Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [6]

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CATÁLOGO DE

ANFIBIOS Y REPTILES DE

COLOMBIA

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA VOLUMEN 6

NÚMERO 1

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org

Editor Jefe Wilmar Bolívar-García, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología Universidad del Valle Comité Editorial María Isabel Herrera-Montes, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle Carlos Andrés Galvis Rizo, Biol. Jefe de Poblaciones de Fauna, Zoológico de Cali Martha Silva, MAppSc. Fondo de Alianzas para los Ecosistemas Críticos - Patrimonio Natural Manuel Hernando Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Tolima Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana Zuania Colón Piñeiro, M.Sc. Investigadora Reserva Natural Los Yátaros, Gachantivá Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D. Laboratorio de Ecofisiología y Fisiología Evolutiva, Universidad de São Paulo Ángela María González-Colorado, Biol. Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle Luz Ángela Flórez-Jaramillo, Biol. Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle María Ximena García-González, M.Sc. Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle

ISSN: 2357-6324 Universidad del Valle Ciudad Universitaria Meléndez, Calle 13 # 100 - 00 Santiago de Cali, Valle del Cauca - Colombia Julio 2020

Portada: Gonatodes albogularis. Foto: Khristian Vanegas Valencia

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Comité Científico Alejandro Valencia-Zuleta, Ph.D. Laboratório de Herpetologia e Comportamento Animal, Doutorando em Ecologia e Evolução, Departamento de Ecologia - ICB, Universidade Federal de Goiás (UFG) Andrés Gómez Figueroa, Biol. Laboratorio de Ecología Animal, Universidad del Valle, Colombia David Andrés Velásquez Trujillo, M.Sc. Calima, Fundación para la Investigación de la Biodiversidad y Conservación en el Trópico, Colombia Javier Méndez Narváez, Estudiante Doctoral, Boston University Jhon Jairo Ospina-Sarria, Ph.D. Calima, Fundación para la Investigación de la Biodiversidad y Conservación en el Trópico, Colombia

Julián A. Velasco, Ph.D. Investigador Asociado, Centro de Ciencias de la Atmósfera, Universidad Nacional Autónoma de México Liliana Patricia Saboyá Acosta, Ph.D(c). Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana. Colombia Luis Alberto Rueda-Solano, M.Sc. Universidad del Magdalena, Colombia Teddy Angarita Sierra, Ph.D. Docente Investigador, Universidad Manuela Beltrán Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Colombia

El presente volumen fue realizado con el apoyo económico de la Fundación Universidad del Valle

ÍNDICE Cómo usar este catálogo ��������������������������������������������������������������������� V Anolis mariarum ����������������������������������������������������������������������������������� 1 Atelopus laetissimus ������������������������������������������������������������������������������ 9 "Centrolene" medemi ������������������������������������������������������������������������� 15 Dipsas catesbyi ������������������������������������������������������������������������������������ 20 Pleuroderma brachyops ��������������������������������������������������������������������� 27 Polychrus marmoratus������������������������������������������������������������������������ 36 Pristimantis erythropleura ���������������������������������������������������������������� 43 Pristimantis kelephus ������������������������������������������������������������������������� 51 Pristimantis rengiforum��������������������������������������������������������������������� 57 Rhinella marina ���������������������������������������������������������������������������������� 63 Instrucciones para los autores���������������������������������������������������������� VI

ASOCIACIÓN COLOMBIANA

DE

HERPETOLOGÍA

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" Foto: Santiago Ángel Arango

Dendropsophus columbianus

CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1) Número de volumen y páginas que abarca la ficha.

afiliaciones institucionales y correo electrónico de correspondencia.

2) Nombre científico de la especie, autor y año de su descripción.

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3) Nombre(s) común(es) de la especie. 4) Autor(es) de la ficha e información sobre sus

6) Contenido de la ficha. 7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).

Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha registrado la especie, fotos de apoyo y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

Volumen 6 (1): 1-8

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Anolis mariarum Barbour, 1932

Lagartija de garganta naranja

Laura Rubio-Rocha1,2, Wilmar Agudelo-Sánchez2 1 2

Corporación Ruta Natural Colombia, Medellín, Colombia Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Laura Rubio-Rocha Taxonomía y sistemática Anolis mariarum fue descrita por Thomas Barbour en 1932, con base en un macho adulto (holotipo: MCZ 32.303) y otros cinco especímenes, incluida una hembra adulta, todos provenientes de la localidad tipo «San Pedro, un pueblo 45 km al norte del municipio de Medellín, departamento de Antioquia, Colombia», la cual se presume corresponde al actual municipio de San Pedro de los Milagros. La especie fue nombrada en honor a los hermanos Lasallistas Nicéforo María y Apolinar María, quienes colectaron la serie tipo (Barbour 1932). Anolis mariarum hace parte de la familia Dactyloidae y de un Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

subgrupo conocido como serie fuscoauratus (Etheridge 1959, Ayala y Williams 1988, Nicholson 2002), serie Norops auratus (Nicholson et al. 2012) o clado Draconura (Poe et al. 2017). En términos de la sistemática, el género Anolis ha sido controversial, principalmente debido a diferencias que existen entre varios autores sobre la forma de agrupar o dividir los clados al interior del mismo, y a los que se les debe asignar una categoría supra-específica. En las propuestas filogenéticas y taxonómicas de Guyer y Savage (1986), Savage y Guyer (1989), Nicholson (2002) y Nicholson et al. (2012), se incluye la especie A. mariarum como parte del género Norops, formando la combinación Norops mariarum, mientras que en las propuestas de Etheridge (1959), Poe (2004) y Poe et al. (2017), se retiene la combinación Anolis mariarum. 1

Anolis mariarum

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020

Figura 1. Variación en el patrón de coloración dorsal de Anolis mariarum. A, B, C y D: hembras sin voucher; E, F, G y H: machos sin voucher. Fotografías: Laura Rubio-Rocha.

Recientemente, Nicholson et al. (2018) propusieron asignar nuevos géneros a los clados identificados por Poe et al. (2017), en donde las especies de tres de ellos, incluido Draconura, harían parte del género Norops. Actualmente, Anolis (sensu Poe et al. 2017) está ampliamente aceptado como un género monofilético y el consenso general mantiene el nombre propuesto por Barbour (Uetz et al. 2019). Filogenéticamente, A. mariarum hace parte de un pequeño grupo monofilético que incluye a su especie hermana A. antonii (A. mariarum + A. antonii) (Poe et al. 2017). Descripción morfológica Es una especie de lagarto que varía en tamaño corporal (longitud rostro cloaca (LRC) + longitud de la cola Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

(LC)) desde 7,8 cm de longitud total en neonatos (2,1 cm LRC + 5,7 cm LC) hasta 17,9 cm en hembras (5,6 cm LRC + 12,3 cm LC) y 19,5 cm en machos (5,8 cm LRC + 13,7 cm LC). Según la descripción original, la coloración dorsal es gris ratón, con una línea dorsolateral clara a cada lado y el área media del dorso posee manchas o barras transversales cortas. Asimismo, presenta manchas oscuras bien demarcadas a cada lado del cuello, usualmente tres, de las cuales la segunda es más larga, y las extremidades poseen barras transversales. De acuerdo con nuestras observaciones en varias poblaciones, la coloración dorsal del cuerpo es café a café oliváceo y el vientre es crema. En la cabeza de algunos individuos se puede presentar una franja interorbital, así como manchas irregulares más oscuras que continúan a lo largo del cuerpo. El patrón de coloración dorsal es variable 2

Anolis mariarum

A

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020

B

C

Figura 2. Patrones de coloración del abanico gular en Anolis mariarum. A: MHUA-R 13033, municipio de Medellín; B: sin voucher, municipio de Rionegro; C: MHUA-R 12730, municipio de Rionegro. Fotografías: F. A. Grisales-Martínez.

(Fig. 1), pudiendo algunos individuos tener una línea dorsal más clara, continua o interrumpida por puntos oliva o café, y en otros casos, presentar una línea dorsal dorada continua, limitada por líneas oscuras a cada lado. Este último patrón (Fig. 1D) parece ser específico de las hembras. Los flancos pueden o no estar cubiertos de pequeños puntos o líneas amarillas y, en algunos casos, se pueden observar franjas claras transversales tanto en las extremidades posteriores como en la cola. Anolis mariarum exhibe dimorfismo sexual, evidenciado por la presencia de un abanico gular bien desarrollado en los machos adultos. Este es rosado pálido en su límite anterior, con una mancha oscura en el borde anterior de la membrana, y el resto es blanco-rosado (Barbour 1932). Grisales-Martínez et al. (2017) describen la coloración del abanico gular como naranja o rojo en la región anterior y amarillo en la región posterior, o naranja o rojo en la región anterior y rosado en la región posterior (Fig. 2). Los hemipenes son bilobados, con lóbulos globulares que representan aproximadamente la mitad de su longitud. El surco espermático es profundo y bifurcado, con

labios bien desarrollados, y se abre en un área desnuda que se extiende lateralmente desde cerca de la base del lóbulo hacia la punta. Los lóbulos están densamente cubiertos por cálices. El tronco está cubierto por pequeños pliegues tanto en la cara sulcada como en la asulcada. Además, en la superficie asulcada se presenta una cresta medial de piel carnosa, desde la mitad del tronco hasta el punto de bifurcación de los lóbulos (Fig. 3). Anolis mariarum se distingue de otras especies similares por la combinación de los siguientes caracteres: número de escamas entre semicírculos supraoculares 1-2; entre segundas cantales 8-10; número de filas de escamas loreales 5-7; escamas supralabiales hasta debajo del centro del ojo 6-7; escamas gulares débilmente quilladas; escamas dorsales pequeñas, granulares cónicas, las filas medias siendo ligeramente alargadas y quilladas, las laterales son más pequeñas; escamas ventrales mucho más grandes que las dorsales, planas, sub-imbricadas, cicloides, moderada a débilmente quilladas; 15-16 lamelas bajo las falanges II y III del cuarto dedo de las extremidades posteriores (Barbour 1932, Grisales-Martínez et al. 2017). Distribución geográfica

Figura 3. Hemipene de Anolis mariarum, espécimen de la localidad tipo, MHUA-R 11855. Preparación por Duvan Zambrano y Hernán Martínez. Fotografías: Esteban Alzate-Basto.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Anolis mariarum es una especie endémica de Colombia. Su distribución geográfica se restringe al norte del país en la cordillera Central y en el flanco oriental de la cordillera Occidental, departamento de Antioquia, entre los 1002-2740 m s. n. m. (Fig. 4). Existen registros de la especie en diversas reservas naturales como la Reserva Forestal Protectora Alto de San Miguel (municipio de Caldas), la Reserva Natural El Romeral (municipio de La Estrella), el Parque Ecoturístico El Salado y la Reserva Ecológica San Sebastián - La Castellana (municipio de Envigado), el Parque Ecológico La Romera (munici3

Anolis mariarum

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020 viduos por hectárea (López 2000, Rubio-R. 2009, Bock y Páez datos sin publicar), con una proporción sexual de 1:1 (Rubio-R. 2009). Se ha encontrado también que presenta una tasa de supervivencia alta en comparación con otras especies del género, llegando a vivir hasta dos años en estado silvestre (Bock y Páez datos sin publicar) y sin que la longitud de la cola influya en ésta (Bock et al. 2010). Se reproduce mediante huevos y de manera continua durante todo el año (Rubio-Rocha et al. 2011). Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 3,7-3,9 cm (LRC) y las hembras aproximadamente a los 3,8 cm (LRC) (Rubio-Rocha et al. 2011, Agudelo-Sánchez 2018). Las hembras grávidas usualmente cargan uno o dos huevos oviductuales de 10,8 mm de largo por 5,97 mm de ancho (Rubio-Rocha obs. pers.), número que depende de la capacidad reproductiva del individuo y que está directamente ligado a su tamaño corporal (Rubio-Rocha et al. 2011, Agudelo-Sánchez 2018).

pio de Sabaneta), el Parque Regional Ecoturístico Arví (municipio de Guarne), el Parque Natural Regional Metropolitano Cerro El Volador, la Reserva Natural Limona-Manguala y la Reserva Forestal Protectora Nacional del Río Nare (municipio de Medellín) (Apéndice I).

Existe muy poca información acerca de las relaciones tróficas entre las especies con las que A. mariarum comparte el ecosistema. Se presume que tiene una dieta insectívora, al igual que la mayoría de especies de su género (Losos 2009). Por otro lado, se conoce que hace parte de la dieta de algunas especies de aves como el cacique candela (Hypopyrrhus pyrohypogaster) (Ocampo et al. 2012), el barranquero (Momotus aequatorialis) y la tángara roja (Piranga flava) (Delgado-V. y Brooks 2003).

Historia natural

Amenazas

Es una especie de hábitos diurnos, activa en vegetación baja de espacios abiertos y común en zonas con intervención humana como cercas vivas, plantas ornamentales y postes de concreto en áreas periurbanas (PalacioBaena et al. 2006, Bock et al. 2009).

Aunque es una especie común en espacios abiertos y tolerante a la perturbación del hábitat, el creciente desarrollo urbanístico y la intervención paisajística regular de los lugares habitados por ella (poda de jardines y vegetación aledaña a asentamientos humanos), pueden afectar su supervivencia a largo plazo (Agudelo-Sánchez 2018).

Figura 4. Mapa de distribución de Anolis mariarum en Colombia.

En algunas poblaciones se ha registrado dimorfismo sexual en el tamaño corporal, siendo los machos más grandes que las hembras (Bock et al. 2009), mientras que en otras localidades no ocurre este mismo patrón (Ortega 2002, Rubio-R. 2009). También se conoce que hay variaciones entre las poblaciones de esta especie para la talla máxima alcanzada y las tasas de crecimiento corporal, influenciadas presuntamente por diferencias en la precipitación de los sitios que habita (Bock et al. 2009, Bock et al. 2010). Es una especie con una alta densidad poblacional, estimándose entre 400-4000 indiAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Estado de conservación Esta especie se encuentra incluida en la categoría de amenaza de preocupación menor (LC), tanto para la IUCN (Castañeda et al. 2019) como para el listado de especies evaluadas en el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015). Por otro lado, no se encuentra listada dentro de alguno de los apéndices CITES (2019). 4

Anolis mariarum Perspectivas para la investigación y conservación Hemos encontrado que en una misma población puede haber más de un morfotipo en el patrón de coloración del abanico gular, sin embargo, aún no se ha identificado cuáles son los patrones específicos que pueden estar presentes en localidades o poblaciones particulares. Al respecto, actualmente se están adelantando análisis sobre morfología del abanico gular y de los hemipenes a lo largo de la distribución geográfica de la especie, lo que permitirá conocer la variación de estos caracteres a nivel intra-específico. Además, son necesarios análisis filogeográficos que permitan reconocer los límites y patrones de distribución, dada la aparente disrupción determinada por el Cañón del río Cauca. Anolis mariarum se encuentra en poblaciones con una alta densidad, separadas entre sí por sitios con pocos o ningún individuo, a pesar de que los hábitats son ecológicamente similares. De igual forma, es aparente una mayor densidad poblacional sobre los 1800 m s. n. m., patrón atípico para una especie de reptil. En ambos casos, se desconocen las características que subyacen estos patrones. Por otro lado, se desconoce también información sobre aspectos básicos de su historia natural, tales como sitios de ovoposición, tiempo de incubación, dieta, ecología térmica y fidelidad de los individuos a sitios en su hábitat (territorialidad). En algunas poblaciones del municipio de Medellín se han observado altas cargas de ectoparásitos, que incluso llegan a afectar el despliegue del abanico gular en los machos adultos, por lo que es de sumo interés conocer cuál es el efecto de este fenómeno sobre el éxito reproductivo y/o su supervivencia. Por último, también se desconoce la magnitud de la continua pérdida de hábitat sobre la supervivencia de algunas poblaciones (Agudelo-Sánchez 2018). Agradecimientos Queremos agradecer a Duván Zambrano y a Hernán Martínez por la preparación del hemipene MHUA-R 11855. A Freddy Grisales-Martínez y a Esteban Alzate-Basto por permitirnos usar sus fotografías. Por último, a Brian C. Bock, Juan M. Daza y a un evaluador anónimo por sus comentarios sobre esta ficha. Literatura citada Agudelo-Sánchez, W. 2018. Evaluación de la supervivencia relacionada al costo reproductivo en dos poblaciones de Anolis mariarum (Squamata: DacAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020 tyloidae) de alta montaña. Trabajo de grado, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 42 pp. Ayala, S. C. y E. E. Williams. 1988. New or problematic Anolis from Colombia. VI. Two fuscoauratoid anoles from the Pacific lowlands, A. maculiventris Boulenger, 1898 and A. medemi, a new species from Gorgona Island. Breviora 490: 1-16. Barbour, T. 1932. New anoles. Proceedings of the New England Zoölogical Club 12: 97-102. Bock, B. C., A. M. Ortega, A. M. Zapata y V. P. Páez. 2009. Microgeographic body size variation in a high elevation Andean anole (Anolis mariarum; Squamata, Polychrotidae). Revista de Biología Tropical 57: 1253-1262. Bock, B. C., A. M. Zapata y V. P. Páez. 2010. Survivorship rates of adult Anolis mariarum (Squamata: Polychrotidae) in two populations with differing mean and asymptotic body sizes. Papéis Avulsos de Zoologia 50: 43-50. Castañeda, M. R., P. Gutiérrez-Cárdenas, J. Velasco y B. Bock. 2019. Anolis mariarum. En: IUCN 2019. The IUCN Red List of Threatened Species 2019. Base de datos electrónica accesible en www.iucnredlist.org. Acceso el 30 octubre 2019. CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Página web accesible en https://www.cites.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Ginebra, Suiza. Fecha de acceso: 30 de octubre de 2019. Delgado-V., C. A. y D. M. Brooks. 2003. Pequeños vertebrados como presas poco frecuentes de algunas aves neotropicales. Ornitología Colombiana 1: 63-65. Etheridge, R. 1959. The relationships of the anoles (Reptilia: Sauria: Iguanidae): an interpretation based on skeletal morphology. Ph.D. Thesis, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, United States. 236 pp. Grisales-Martínez, F. A., J. A. Velasco, W. Bolívar, E. E. Williams y J. M. Daza. 2017. The taxonomic and phylogenetic status of some poorly known Anolis species from the Andes of Colombia with the description of a nomen nudum taxon. Zootaxa 4303(2): 213-230. Guyer, C. y J. M. Savage. 1986. Cladistic relationships among anoles (Sauria: Iguanidae). Systematic Zoology 35: 509-531. López, E. C. 2000. Estudio comparativo de algunos aspectos morfológicos y ecológicos en tres poblaciones de Anolis mariarum. Trabajo de grado, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 58 pp. Losos, J. B. 2009. Lizards in an evolutionary tree: eco5

Anolis mariarum logy and adaptive radiation of anoles. University of California Press, Berkeley, California, Estados Unidos. 507 pp. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) y Universidad de Antioquia. Bogotá D.C., Colombia. 258 pp. Nicholson, K. 2002. Phylogenetic analysis and a test of the current infrageneric classification of Norops (Beta Anolis). Herpetological Monographs 16: 93120. Nicholson, K. E., B. I. Crother, C. Guyer y J. M. Savage. 2012. It is time for a new classification of anoles (Squamata: Dactyloidae). Zootaxa 3477: 1-108. Nicholson, K. E., B. I. Crother, C. Guyer y J. M. Savage. 2018. Translating a clade based classification into one that is valid under the international code of zoological nomenclature: the case of the lizards of the family Dactyloidae (Order Squamata). Zootaxa 4461(4): 573-586. Ocampo, D., M. C. Estrada-F., J. M. Muñoz, L. V. Londoño, S. David, G. Valencia, P. A. Morales, J. A. Garizábal y A. M. Cuervo. 2012. Breeding biology of the red-bellied grackle (Hypopyrrhus pyrohypogaster): a cooperative breeder of the colombian Andes. The Wilson Journal of Ornithology 124(3): 538-546. Ortega, A. M. 2002. Variación de características morfológicas en poblaciones de Anolis mariarum (Squamata: Polychrotidae) del departamento de Antioquia. Tesis de grado (M.Sc). Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 33 pp. Palacio-Baena, J. A., E. M. Muñoz Escobar, S. M. Gallo Delgado y M. Rivera-Correa. 2006. Anfibios y reptiles del Valle de Aburrá. Editorial Zuluaga Ltda., Medellín, Colombia. 174 pp. Poe, S. 2004. Phylogeny of anoles. Herpetological Monographs 18(1): 37-89. Poe, S., A. Nieto-Montes de Oca, O. Torres-Carvajal, K. De Queiroz, J. A. Velasco, B. Truett, L. Gray, M. J. Ryan, G. Köhler, F. Ayala-Varela e I. Latella. 2017. A phylogenetic, biogeographic, and taxonomic study of all extant species of Anolis (Squamata; Iguanidae). Systematic Biology 66: 663-697. Rubio-R., L. C. 2009. Ecología reproductiva y demografía de Anolis mariarum (Squamata: Polychrotidae) en dos localidades del departamento de Antioquia. Trabajo de grado, Universidad del Valle, Cali, Colombia. 80 pp. Rubio-Rocha, L. C., B. C. Bock y V. P. Páez. 2011. ConAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020 tinuous reproduction under a bimodal precipitation regime in a high elevation anole (Anolis mariarum) from Antioquia, Colombia. Caldasia 33(1): 91-104. Savage, J. M. y C. Guyer. 1989. Infrageneric classification and species composition of the anole genera, Anolis, Ctenonotus, Dactyloa, Norops and Semiurus (Sauria: Iguanidae). Amphibia-Reptilia 10: 105-116. Uetz, P., P. Freed y J. Hošek (Eds.). 2019. The Reptile Database. Base de datos electrónica accesible en: http:// www.reptile-database.org. Acceso el 28 de agosto de 2019.

Acerca de los autores Laura Rubio-Rocha es bióloga con énfasis en zoología de la Universidad del Valle y magister en ecología y biología evolutiva de la Universidad de Tennessee. Está interesada en la educación ambiental y la divulgación científica como mecanismos para la conservación de la biodiversidad en Colombia. Wilmar Agudelo-Sánchez es biólogo egresado de la Universidad de Antioquia. Está interesado en la sistemática, taxonomía, evolución y conservación de escamados, principalmente de serpientes. 6

Anolis mariarum

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020

Apéndice I. Localidades georreferenciadas de la distribución geográfica de Anolis mariarum. MHUA-R, Museo de Herpetología Universidad de Antioquia, Colección de Reptiles. Departamento

Municipio

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Antioquia

Amagá

Vía MedellínBolombolo

MHUA-R 10186

6,04274

-75,70706

1300

MHUA-R

Antioquia

Amalfi

Vereda Guayabito

MHUA-R 12920

6,82173

-75,07449

1916

MHUA-R

Antioquia

Angelópolis

Finca El Socorro, vereda La Florida

MHUA-R 13246

6,08515

-75,69703

1683

MHUA-R

Antioquia

Angostura

Finca La Ilusión, vereda Chochorrío

MHUA-R 13073

6,87094

-75,28056

1538

MHUA-R

Antioquia

Barbosa

Corregimiento El Hatillo

MHUA-R 11546

6,40831

-75,40833

1362

MHUA-R

Antioquia

Bello

Vereda El Tambo, corregimiento San Félix

MHUA-R 11632

6,33990

-75,65500

2500

MHUA-R

Antioquia

Belmira

Finca Los Patos, vereda Río Arriba

MHUA-R 10241

6,62780

-75,68782

2675

MHUA-R

Antioquia

Caldas

Alto de San Miguel, vereda La Clara

MHUA-R 12806

6,04253

-75,61916

1855

MHUA-R

Antioquia

Carolina del Príncipe

Embalse Miraflores

MHUA-R 12753

6,73537

-75,32878

2064

MHUA-R

Antioquia

Don Matías

Vereda Pan de Azúcar

MHUA-R 12794

6,54569

-75,33125

1641

MHUA-R

Antioquia

El Carmen de Viboral

Río Cocorná, vereda La Esperanza

MHUA-R 13075

6,02675

-75,22936

1835

MHUA-R

Antioquia

Envigado

Parque Ecoturístico El Salado

-

6,13874

-75,57158

1831

Rubio-Rocha obs. pers.

Antioquia

Envigado

Reserva Ecológica San Sebastián de la Castellana

-

6,13001

-75,55017

2362

Agudelo-Sánchez obs. pers.

Antioquia

Envigado

Cabecera municipal

MHUA-R 11542

6,16837

-75,58572

1577

MHUA-R

Antioquia

Giraldo

Corregimiento Pinguro

MHUA-R 13605

6,67865

-75,90201

1807

MHUA-R

Antioquia

Girardota

Vereda El Palmar

MHUA-R 11998

6,32799

-75,42477

2400

MHUA-R

Antioquia

Guarne

Parque Regional Ecoturístico Arví, vereda El Tambo

-

6,27867

-75,49964

2434

Agudelo-Sánchez 2018

Antioquia

La Ceja

Vía hacia Rionegro

MHUA-R 10592

6,03043

-75,43303

2100

MHUA-R

Antioquia

La Estrella

Vereda El Guayabo

MHUA-R 11549

6,15002

-75,64876

1941

MHUA-R

Antioquia

La Estrella

Reserva Natural El Romeral

-

6,13342

-75,66487

2447

Agudelo-Sánchez obs. pers.

Antioquia

La Unión

Corregimiento Mesopotamia, vereda El Cardal

MHUA-R 13057

5,88387

-75,30676

2388

MHUA-R

Antioquia

Marinilla

Vereda La Esperanza

MHUA-R 11985

6,18289

-75,36146

2079

MHUA-R

Antioquia

Medellín

Cerro Padre Amaya

MHUA-R 12704

6,28673

-75,67298

2618

MHUA-R

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

7

Anolis mariarum

Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020 Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Medellín

Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín

MHUA-R 12851

6,26987

-75,56441

1470

MHUA-R

Antioquia

Medellín

Parque Natural Regional Metropolitano Cerro El Volador

-

6,26589

-75,58035

1529

Agudelo-Sánchez obs. pers.

Antioquia

Medellín

Vereda Potrerito, Corregimiento San Antonio de Prado

MHUA-R 12148

6,18389

-75,66917

2169

MHUA-R

Antioquia

Medellín

Reserva Natural Limona-Manguala

-

6,17309

-75,67126

2334

Rubio-Rocha obs. pers.

Antioquia

Medellín

Reserva Forestal Protectora Nacional del Río Nare, corregimiento Santa Elena

MHUA-R 13691

6,19854

-75,48375

2740

MHUA-R

Antioquia

Rionegro

Finca El Carmelo, vereda Santa Bárbara

MHUA-R 12730

6,21021

-75,37259

2140

MHUA-R

Antioquia

Sabaneta

Parque Ecológico La Romera

MHUA-R 11541

6,11667

-75,58333

2209

MHUA-R

Antioquia

San Pedro de los Milagros

Vereda El Tambo

MHUA-R 11815

6,41861

-75,59861

2587

MHUA-R

Antioquia

Santa Bárbara

Vereda La Arcadia

MHUA-R 13241

5,96885

-75,61779

2415

MHUA-R

Antioquia

Santa Rosa de Osos

Vereda El Chaquiro

MHUA-R 10343

6,76903

-75,51214

2700

MHUA-R

Antioquia

Santo Domingo

Quebrada San Buenaventura, vereda San José

MHUA-R 12073

6,5014

-75,14103

1885

MHUA-R

Antioquia

Sonsón

Río Aures, vereda Habana Abajo

MHUA-R 13472

5,74119

-75,41133

1023

MHUA-R

Antioquia

Támesis

Finca El Tabor, vereda El Tabor

MHUA-R 13072

5,70497

-75,68692

1002

MHUA-R

Antioquia

Valparaíso

Vereda La Machonta, localidad Cacaotal

MHUA-R 13104

5,59748

-75,60717

1264

MHUA-R

Antioquia

Yarumal

Vereda Corcovado

MHUA-R 12342

7,06861

-75,41889

1429

MHUA-R

Antioquia

Yolombó

Vereda Santa Lucía

MHUA-R 10118

6,76241

-75,09489

1115

MHUA-R

Departamento Antioquia

Municipio

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

8

Volumen 6 (1): 9-14

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Atelopus laetissimus (Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Hernández-Camacho, 1994)

Arlequín variegado María Camila Llanos1, Sandra V. Flechas2 Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes, Bogotá D.C., Colombia Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá D.C., Colombia

1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: José Luis Pérez-González Taxonomía y sistemática Atelopus laetissimus (Anura: Bufonidae) fue descrita por Ruíz-Carranza et al. en 1994, a partir de 15 individuos colectados en su zona endémica del macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), municipio de Santa Marta, departamento del Magdalena, vertiente sur oriental de la Serranía de San Lorenzo. El holotipo corresponde a una hembra adulta que se encuentra depositada en la Colección de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales - Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de Colombia (ICN 00439). El epíteto específico se deriva Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

del latín laetus (alegre) por referencia al tegumento colorido y vívido de esta especie, en contraste con el de las otras especies de Atelopus de la zona. Desde el momento de su descripción no existían datos de avistamientos, sin embargo, en el 2006 se registraron algunos individuos en la Reserva Natural de Aves El Dorado, SNSM, muy cerca a la localidad tipo (Carvajalino-Fernández et al. 2008). Descripción morfológica Según la descripción inicial hecha por Ruíz-Carranza et al. (1994), la especie presenta dimorfismo sexual, siendo las hembras más grandes y esbeltas que los machos. La longitud rostro-cloaca (LRC) varía entre 44,4-57,4 mm 9

Atelopus laetissimus

Llanos y Flechas 2020 tud total = 24,5 mm, longitud corporal = 8,9 mm). El hocico es ampliamente redondeado, la boca es dentada y el disco ventral suctorial es grande (diámetro = 6,9 mm). Su coloración tiende a ser negra con puntos azul metálico o dorados en el cuerpo, y amarillenta con motas negras en la base de la cola (González-Pérez et al. 2020) (Fig. 1). Distribución geográfica

Figura 1. Renacuajo de Atelopus laetissimus. Fotografía: José Luis Pérez-González.

para las hembras y entre 35,2-39,8 mm para los machos (Rueda-Solano et al. 2016, Rocha-Usuga et al. 2017). La cabeza es amplia y de superficie dorsal lisa, y el canthus rostralis es pronunciado y obtusamente angulado con hocico no proyectado. Las narinas están ampliamente separadas entre sí (Ruíz-Carranza et al. 1994) y, al igual que las demás especies del género, no presenta tímpano ni anillo timpánico. El cuerpo es robusto, teniendo los flancos y las partes expuestas de los miembros una textura granular con una hilera dorsolateral completa de verrugas. Los dedos manuales son cilíndricos, largos, con extremos redondeados y palmeadura basal apenas vestigial. Las extremidades posteriores son grandes (aproximadamente 45,65-51,16% de la LRC), con palmeaduras interdigitales más gruesas en las hembras que en los machos. Las regiones de las rodillas, los talones y el tarso no tienen pliegues.

Atelopus laetissimus es endémica de Colombia y se puede encontrar en los departamentos de La Guajira y Magdalena. Su distribución geográfica abarca alrededor de 800 km2, que corresponden a la zona noroccidental de la SNSM y a un punto en la zona norte de La Guajira (Fig. 2, Apéndice I). Esta especie habita bosques húmedos sub-andinos, aunque algunos individuos han sido encontrados en sub-páramo, en un rango altitudinal entre los 1500-2900 m s. n. m. (Ruíz-Carranza et al. 1994, Acosta-Galvis 2013, Carvajalino-Fernández et al. 2013, Rueda-Solano com. pers.) (Fig. 3). Los individuos de esta especie son capaces de sobrevivir en bosques altamente degradados, ya que este hábitat ha sido modificado desde 1910 para la ganadería (Carvajalino-Fernández et al. 2008). Según La Marca et al. (2005), la alteración y destrucción del hábitat no es el factor principal

La coloración in vivo de A. laetissimus es variada. Dorsalmente es verde oliva, ocre o vinotinto con manchas, y se caracteriza por tener un patrón oscuro en forma de “X” sobre la nuca. Ventralmente varía entre verde-grisáceo y verde-amarillento, con un patrón de marcas café oscuras o negras. La piel del dorso es ligeramente tuberculada, mientras los flancos y miembros presentan tubérculos cónicos o muy verrugosos, con una hilera dorsolateral de verrugas (Rueda-Almonacid et al. 2005). Los renacuajos de Atelopus son reofílicos, es decir, prefieren las aguas con corriente (Rueda-Almonacid et al. 2005). En A. laetissimus, estos presentan cuerpo ovoide dorsalmente alargado y lateralmente deprimido (longiAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Mapa de distribución de Atelopus laetissimus en Colombia.

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Atelopus laetissimus

Llanos y Flechas 2020 da-Almonacid et al. 2005). La urbanización de la zona, el aumento de la agricultura y la ganadería, y la fumigación de cultivos ilícitos, han resultado en una pérdida de flora nativa del bosque y de la conectividad entre reservas (Carvajalino-Fernández et al. 2008). Por otro lado, están las enfermedades emergentes como la quitridiomicosis, que ha tenido un impacto devastador en las especies de Atelopus de alta montaña. La presencia del hongo en la SNSM lo hace una amenaza permanente (Flechas et al. 2017), pues la zona presenta condiciones óptimas para su crecimiento (Piotrowsky et al. 2004). Estado de conservación

Figura 3. Hábitat de Atelopus laetissimus. Serranía de San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta, 1900 m s. n. m. Fotografía: Luis Alberto Rueda-Solano.

que explica el declive masivo de las especies del género Atelopus, pues las disminuciones también han ocurrido en hábitats sin aparente modificación. Historia natural Atelopus laetissimus puede ser encontrada cerca de quebradas, y se ha registrado el uso diferencial de arbustos riparios para el forrajeo por parte de los machos (Rueda-Solano y Warkentin 2016). Esta especie está categorizada como termoconformista, pues su temperatura corporal varía con las condiciones ambientales (Rueda-Solano et al. 2016). Se diferencia de la mayoría de las especies del género por su actividad nocturna (Rueda-Solano y Warkentin 2016, Rueda-Solano et al. 2016). Forrajea sobre hojas o ramas cerca a las quebradas durante la noche, y se mantiene cerca de rocas y hojarasca del bosque durante el día. En general, la dieta de los Atelopus está compuesta por artrópodos (Lötters 1996). Los individuos de A. laetissimus, en especial los machos, invierten entre el 25-30% de su masa corporal en la reproducción y el amplexo (Fig. 4). Se sabe que este último puede durar en promedio 22 días, pero no se descartan casos de más de un mes. La época reproductiva es justo antes de la temporada de lluvias, entre abril y agosto, donde las hembras se acercan a las quebradas para desovar (Rocha-Usuga et al. 2017).

Atelopus laetissimus está categorizada como en peligro (EN) (B1ab(iii)), según los criterios de la IUCN (2014). Hasta principios del 2000, no se registraba la especie y sólo se conocía por su descripción inicial. Actualmente, gracias a los esfuerzos de monitoreo entre 2006 y 2008 en la SNSM, se ha demostrado una tendencia poblacional estable. Para los sitios de muestreo se reportaron 357 individuos, sin embargo el 96% de estos eran machos (Granda-Rodríguez et al. 2008, Carvajalino-Fernández et al. 2008). Estudios recientes de A. laetissimus en las localidades típicas proveen datos de poblaciones estables con tendencias similares de mayor proporción de machos (Rueda-Solano et al. 2016). Perspectivas para la investigación y conservación Amenazas como el cambio climático, la fragmentación del hábitat y las enfermedades infecciosas emergentes

Amenazas Las especies de Atelopus de la SNSM se encuentran críticamente amenazadas, debido a diversos factores como el cambio climático y la destrucción del hábitat (RueAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 4. Individuos de Atelopus laetissimus en amplexo. Modo de apareamiento propio de la especie, donde el macho sujeta a la hembra hasta que ésta libera sus huevos y pueden ser fertilizados. Fotografía: Luis Alberto Rueda-Solano.

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Atelopus laetissimus

Llanos y Flechas 2020 Agradecimientos Agradecemos a la Asociación Colombiana de Herpetología y a la Fundación Alejandro Ángel Escobar por su apoyo financiero a través de las becas Botas al Campo y Colombia Biodiversa, respectivamente. A Parques Nacionales Naturales de Colombia por permitirnos realizar estudios sobre el estado actual de los anfibios en áreas protegidas. A Andrew J. Crawford y a Luis A. Rueda-Solano por sus comentarios sobre las versiones preliminares del documento. Por último, a Jose Luis Pérez y a Luis A. Rueda-Solano por permitirnos utilizar sus fotografías en esta ficha. Literatura citada

Figura 5. Frotis de piel. El muestreo de anfibios infectados por Batrachochytrium dendrobatidis se realiza frotando la piel del individuo con un hisopo estéril para analizar en laboratorio. Fotografía: María Camila Llanos.

resaltan la necesidad de estudios en esta zona de alto endemismo. Actualmente, el Proyecto Atelopus Colombia es una iniciativa de conservación de ranas arlequines en la SNSM, liderado desde el 2013 por la Fundación Atelopus y la Universidad del Magdalena. Este cuenta con el apoyo del Parque Nacional Natural Sierra Nevada de Santa Marta y de la Fundación Proaves, manteniendo también fuertes vínculos con la comunidad indígena y los campesinos de la región. La Fundación Atelopus abarca estudios de dinámica poblacional, esfuerzo reproductivo, uso de microhábitat, ámbito doméstico, termorregulación y vigilancia epidemiológica. Por otro lado, estudios sobre la presencia y prevalencia del hongo Batrachochytrium dendrobatidis en la zona (Fig. 5), así como de sus posibles mecanismos de resistencia, se han unido al esfuerzo de conservación de las especies de Atelopus en la SNSM. Sin embargo, estas amenazas constantes requieren de investigaciones a largo plazo, con el fin de proveer información detallada sobre las disminuciones poblacionales y los riesgos que pueda correr esta especie. Por otra parte, las marcadas diferencias en los caracteres morfológicos de las especies de Atelopus conocidas de la SNSM, sugieren que la diversificación ha ocurrido como resultado de dos o más invasiones sucesivas procedentes de las estribaciones de la Serranía del Perijá (Ruíz-Carranza et al. 1994). Sin embargo, la falta de estudios moleculares sobre las poblaciones de A. laetissimus en la SNSM dificulta su posición filogenética dentro del género. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Carvajalino-Fernández, J. M., B. Cuadrado-Peña y M. P. Ramírez-Pinilla. 2008. Registros adicionales de Atelopus nahumae y Atelopus laetissimus para la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Actualidades Biológicas 30(88): 97-103. Carvajalino-Fernández, J. M., L. A. Rueda-Solano y M. F. Porras. 2013. Altitudinal and life zone extension of the Harlequin frog Atelopus laetissimus, in the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Herpetological Bulletin 25: 18-21. Flechas, S. V., A. Paz, A. J. Crawford, C. Sarmiento, A. A. Acevedo, A. Arboleda, W. Bolívar-García, C. L. R. Echeverry-Sandoval, R. Franco, C. Mojica, A. Muñoz, P. Palacios-Rodríguez, A. M. Posso-Terranova, P. Quintero-Marín, L. A. Rueda-Solano, F. Castro-Herrera y A. Amézquita. 2017. Current and predicted distribution of the pathogenic fungus Batrachochytrium dendrobatidis in Colombia, a hotspot of amphibian biodiversity. Biotropica 49(5): 685-694. González-Pérez, J. L., M. Rada, F. Vargas-Salinas y L. A. Rueda-Solano. 2020. The tadpoles of two Atelopus species (Anura: Bufonidae) from Sierra Nevada of Santa Marta, Colombia, and comments on relevant morphological characters in their neotropical congeners. South American Journal of Herpetology 15(1): 47-62. Granda-Rodríguez, H. D., A. G. Del Portillo-Mozo y J. M. Renjifo. 2008. Uso de hábitat en Atelopus laetissimus (Anura: Bufonidae) en una localidad de la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Herpetotropicos 4: 87-93. IUCN. 2014. IUCN Red List of Threatened Species. SSC Amphibian Specialist Group. Atelopus laetissimus. Base de datos electrónica accesible en https://www. 12

Atelopus laetissimus

Llanos y Flechas 2020

iucnredlist.org/. Acceso el 15 de mayo de 2019. Piotrowski, J. S., S. L. Annis y J. E. Longcore. 2004. Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians.Mycologia 96(1): 9-15. Rueda-Almonacid, J. V., J. V. Rodríguez-Mahecha, E. La Marca, S. Lötters, T. Kahn y A. Angulo (Eds.). 2005. Ranas arlequines. Conservación Internacional. Series Libretas de Campo. Bogotá D.C., Colombia. 158 pp. Rueda-Solano, L. A., S. V. Flechas, M. Galvis-Aparicio, A. A. Rocha-Usuga, E. J. Rincón-Barón, B. Cuadrado-Peña y R. Franke-Ante. 2016. Epidemiological surveillance and amphibian assemblage status at the Estación Experimental de San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Amphibian & Reptile Conservation 10(1): 7-19. Rueda-Solano, L. A. y K. M. Warkentin. 2016. Foraging behavior with possible use of substrate-borne vibrational cues for prey localization in Atelopus laetissimus. Herpetology Notes 9: 191-19. Rueda-Solano, L. A., C. A. Navas, J. Carvajalino-Fernández y A. Amézquita. 2016. Thermal ecology of montane Atelopus (Anura: Bufonidae): a study of intrageneric diversity. Journal of Thermal Biology 58: 91-98. Rocha-Usuga, A. A., F. Vargas-Salinas y L. A. Rueda-Solano. 2017. Not every drought is bad: quantifying reproductive effort in the harlequin frog Atelopus laetissimus (Anura: Bufonidae). Journal of Natural History 51(31-32): 1913-1928. Ruíz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. I. Hernández-Camacho. 1994. Tres nuevas especies de Atelopus (Amphibia: Bufonidae) de la Sierra Nevada de Santa Marta. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19: 153-163. Acerca de los autores María Camila Llanos es estudiante de biología y microbiología de la Universidad de los Andes. Está interesada en el estudio de microorganismos patógenos y sus mecanismos de infección, con el fin de desarrollar estrategias para el manejo de enfermedades emergentes. Sandra Victoria Flechas es bióloga de la Pontificia Universidad Javeriana, con maestría y doctorado en Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes. Está interesada en entender las interacciones hospedero-patógeno para encontrar mecanismos que ayuden en la conservación de los anfibios. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Atelopus laetissimus

Llanos y Flechas 2020

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Atelopus laetissimus en Colombia. Fuente: 1) IUCN (2014), 2) Rueda-Solano et al. (2016) y 3) Ruíz-Carranza et al. (1994). Departamento

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

La Guajira

Dibulla

-

11,117780

-73,527182

2000

1

Magdalena

San Pedro de la Sierra

-

10,891198

-74,031250

2900

1

Magdalena

Serranía de San Lorenzo

-

11,111558

-74,054758

2500

2

Magdalena

Serranía de San Lorenzo

ICN 00410

11,183333

-74,050000

2500

3

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 6 (1): 15-19

“Centrolene” medemi

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia (Cochran y Goin, 1970)

Rana de cristal de Medem Juan C. Díaz-Ricaurte1,3, Marco Rada2 Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil 2 Laboratorio de Anfíbios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil 3 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected] / [email protected]

Fotografía: Pedro Miguel Ruíz-Carranza (Q.E.P.D), cortesía de María Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D) Taxonomía y sistemática “Centrolene” medemi (Cochran y Goin 1970) fue descrita como Centrolenella medemi a partir de un individuo colectado por Federico Medem en el municipio Puerto Asís, zona alta del río Putumayo, Colombia, en 1958. Ruíz-Carranza y Lynch (1996) cuestionaron este registro argumentando que la especie presenta una distribución geográfica exclusivamente andina. “Centrolene” medemi fue incluida en el antiguo grupo geckoidea (Ruíz-Carranza y Lynch 1991), el cual Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

se caracterizó por presentar ojos pequeños, huesos de color verde, hígado trilobulado, peritoneo parietal y pericardio pigmentado (blanco), y por poseer odontofóros y dientes vomerinos. Actualmente, “C”. medemi es considerada como incertae sedis dentro de la subfamilia Centroleninae, debido a la ausencia de evidencia molecular (Guayasamín et al. 2009) y a que los caracteres de su morfología externa podrían no ser suficientes para su correcta asignación (p. ej., comparte caracteres para su ubicación tanto en el género Centrolene como en Rulyrana y Sachatamia).

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"Centrolene" medemi

Díaz-Ricaurte y Rada 2020 retículo oscuro (Guayasamín et al. 2006). En etanol, “C”. medemi presenta una superficie dorsal de color café oliváceo, con presencia de manchas de gran tamaño que van de blanco a crema. La superficie ventral, incluyendo el saco vocal subgular, es de color crema, mientras las extremidades anteriores y posteriores son de color café grisáceo claro (Suárez-Mayorga 1999). Distribución geográfica

Figura 1. Fotografía ventral de “Centrolene” medemi (MC 9276), municipio de San Vicente del Caguán, vereda Cristo Rey, Inspección de Policía Guayabal, finca Andalucía, 1400 m s. n. m. Fotografía: Pedro Miguel Ruíz-Carranza (Q.E.P.D.), cortesía de María Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D).

Descripción morfológica “Centrolene” medemi es una rana relativamente grande, con una longitud rostro-cloaca (LRC) entre 25,5-31,0 mm en machos adultos y entre 34,7-44,3 mm en hembras adultas (Guayasamín et al. 2006). La especie presenta un proceso dentígero del vómer con 0-4 dientes, y un rostro truncado en vista lateral y redondeado en vista dorsal. El tímpano es pequeño con relación al tamaño del ojo. La piel dorsal es lisa, levemente granular, presentando únicamente espículas de tamaño pequeño en machos adultos y en reproducción. Los machos adultos se caracterizan por presentar una espina humeral pronunciada. En vida, los huesos son de color azul verdoso, el peritoneo visceral es transparente, y tanto el pericardio como el peritoneo parietal son de color blanco, este último extendiéndose sobre la mitad anterior del abdomen o en sus tres cuartos posteriores (Fig. 1) (Suárez-Mayorga 1999). “Centrolene” medemi presenta una membrana extensa entre los dedos de la mano IIIIV, pliegues ulnares y tarsales pequeños, prepólex no pronunciado y disco del tercer dedo de la mano de tamaño grande, midiendo aproximadamente entre el 8091% del diámetro del ojo (Cochran y Goin 1970, Guayasamín et al. 2006). En vida, la coloración de esta especie es variable; dorsalmente puede ser verde, verde oliva o casi negra, con grandes manchas de color verde pálido o verde-amarillo. El iris es de color marrón grisáceo con Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

“Centrolene” medemi se distribuye en las vertientes oriental y occidental de la cordillera Oriental de Colombia y en la ladera amazónica de los Andes en Ecuador (Ruíz-Carranza et al. 1996, Suárez-Mayorga 1999, Guayasamín et al. 2006). En Colombia, su rango altitudinal se encuentra entre 790-1655 m s. n. m., comprendiendo los departamentos de Caquetá (municipios de Florencia y San Vicente del Caguán), Putumayo (municipio de Puerto Asís) y Tolima (municipio de Icononzo) (Fig. 2, Apéndice I). Historia natural La biología y ecología de esta especie está poco documentada. “Centrolene” medemi, al igual que algunos re-

Figura 2. Mapa de distribución de "Centrolene" medemi en Colombia.

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"Centrolene" medemi presentantes de su familia, es una rana de actividad nocturna con preferencia por sustratos rocosos en arroyos, en donde usa las grietas, desfiladeros y cascadas. Según Ruíz-Carranza y Lynch (1991), las hembras depositan sus huevos en las rocas, compartiendo este comportamiento con otras especies saxícolas como Centrolene geckoidea, “C.” petrophilum, Rulyrana adiazeta, R. susatamai y Sachatamia orejuela, entre otras (Ruíz-Carranza y Lynch 1991, obs. pers. de los autores). Amenazas Al igual que muchas otras especies de anfibios distribuidas en regiones de los Andes, es probable que “C”. medemi haya sufrido una disminución en sus poblaciones desde la década de 1990 (IUCN 2019). Se presume que esta disminución puede deberse a la continua deforestación causada por prácticas agrícolas, asentamientos humanos y la contaminación de los arroyos, resultante de actividades como la fumigación de cultivos con agroquímicos (p. ej., monocultivos y cultivos ilícitos). La tala constante del bosque también podría generar un alto impacto en las poblaciones de esta especie, al igual que los incendios provocados en las prácticas agropecuarias. Finalmente, aunque las amenazas a las que puede estar sometida no hayan sido evaluadas formalmente, se sugiere que el hongo quitridio, sumado a la alteración, fragmentación y deforestación del hábitat, son los principales problemas que enfrentan las poblaciones de esta especie. Estado de conservación “Centrolene” medemi se encuentra bajo la categoría en peligro (EN) según la IUCN (2019). Por su parte, la especie no se encuentra catalogada en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004) ni en los apéndices de datos del CITES (CITES 2019). A pesar de esto, y de algunos esfuerzos en ciertas localidades históricas en Colombia, la especie no ha sido observada hace aproximadamente dos décadas. Los últimos registros para el municipio de Icononzo (departamento del Tolima) corresponden al año 1985, y para los municipios de Florencia y San Vicente del Cagúan (departamento del Caquetá) corresponden a principios y mediados de los años 90´s (1990 y 1997, respectivamente). Perspectivas para la investigación y conservación Es importante complementar la información sobre distribución geográfica, hábitat, ecología y comportaAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Díaz-Ricaurte y Rada 2020 miento reproductivo. En este sentido, se hace necesario describir el canto de anuncio de los machos, así como las larvas, a fin de conocer si, como en otras especies de la familia, “C”. medemi presenta cuidado parental, fidelidad por un territorio o comportamiento de pelea con otros machos. Se sugiere retornar a las localidades históricas y áreas circundantes, con el objetivo de verificar la presencia de la especie y el estado actual de sus poblaciones, completar los vacíos de información con relación a su distribución geográfica y contar con material genético (ADN) que permita un análisis cladístico para establecer su ubicación dentro de la subfamilia Centroleninae. Por último, es imprescindible incluir a esta especie en futuros planes de manejo y conservación que propendan por mitigar los posibles impactos, en el caso de que se establezcan las causas de la disminución de sus poblaciones. Agradecimientos Agradecemos a John D. Lynch por el acceso a la colección científica de referencia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN). A Pedro M. Ruíz-Carranza (Q.E.P.D.) y a María Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D), por permitirnos el uso de sus fotografías y por compartir información relacionada con la especie. Por el apoyo financiero en campo para la búsqueda de esta y otras especies de centrolénidos colombianos, agradecemos a Conservación International Colombia, a la Fundación Omacha (Iniciativa de Especies Amenazadas IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310, CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). La realización de este trabajo también fue apoyada por la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Brasil (CAPES) - (código de financiamento 001) y bajo los programas PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico en campo agradecemos a José Vicente Rueda-Almonacid, Taran Grant, Álvaro Andrés Velásquez-Álvarez, Cesar Malambo, William Galvis, Angélica Cuevas, Jhon Jairo Ospina-Sarria, Santiago J. Sánchez-Pacheco y Mario Díaz. Literatura citada Bustamante, M. R., S. R. Ron y L. A. Coloma. 2005. Cambios en la diversidad en siete comunidades de anuros en los Andes de Ecuador. Biotropica 37: 18089. Cochran, D. M. y C. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bu17

"Centrolene" medemi lletin of the United States National Museum. 288: 1-655. CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Página web accesible en https://www.cites.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Ginebra, Suiza. Fecha de acceso: abril de 2020. Guayasamín, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada y C. Vila. 2009. Phylogenetic systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97. Guayasamín, J. M., D. F. Cisneros-Heredia, M. H. Yánez-Muñoz y M. R. Bustamante. 2006. Notes on geographic distribution. Amphibia, Centrolenidae, Centrolene ilex, Centrolene litorale, Centrolene medemi, Cochranella albomaculata, Cochranella ametarsia: range extensions and new country records. Check List 2: 24-26. IUCN. 2019. The IUCN Red List of Threatened Species. SSC Amphibian Specialist Group. Centrolene medemi. Base de datos electrónica accesible en https:// www.iucnredlist.org/. Acceso el 4 de marzo de 2020. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá D. C., Colombia. 384 pp. Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de nueva clasificación genérica. Lozania 57: 1-30. Ruíz-Carranza, P. M., J. D. Lynch y A. Ardila-Robayo. 1996. Lista actualizada de la fauna amphibia de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415. Suárez, A. M. 1999. Lista preliminar de la fauna amphibia presente en el transecto La Montañita - Alto de Gabinete, Caquetá, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 395-405.

Díaz-Ricaurte y Rada 2020

Acerca de los autores Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de la herpetofauna suramericana, particularmente en la historia natural, el comportamiento, la conservación, la tolerancia térmica, la biogeografía y la biología evolutiva de anfibios y reptiles Neotropicales. Actualmente está desarrollando su doctorado en la Universidade de São Paulo en Brasil y su trabajo relaciona la tolerancia térmica comportamental con la distribución geográfica de víboras suramericanas de los géneros Bothrops y Bothrocophias. Marco Rada es biólogo con interés de investigación en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios Neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas de evidencia como el ADN, la morfología y el comportamiento, para entender patrones y procesos de especiación.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

18

"Centrolene" medemi

Díaz-Ricaurte y Rada 2020

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye “Centrolene” medemi en Colombia. Fuente: 1) Suárez-Mayorga (1999), 2) Colección científica de referencia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), 3) María Cristina Ardila-Robayo com. pers. y obs. per. de los autores) y 4) Cochran y Goin (1970). Departamento

Municipio

Vereda

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Caquetá

Florencia

Tarqui

Escuela Tarqui, km 48-49 carretera Altamira-Florencia

ICN2364247, 23902-04

1,850111

-75,668333

1655

1

Caquetá

Florencia

Sucre

km 33,7 vía al Alto Gabinete

ICN2389899

1,797693

-75,651061

1150

2

Caquetá

Florencia

Santa Helena

km 25,9 vía al Alto Gabinete

ICN2389097, 23900

1,773986

-75,648366

980

1

Caquetá

Florencia

El Paraíso

km 21,7 vía al Alto Gabinete

ICN2388890

1,762704

-75,639478

790-820

1

Caquetá

San Vicente del Caguán

Inspección Cristo Rey Guayabal, Finca Andalucía

ICNMC9276

2,8195

-74,859406

1400

3

Putumayo

Puerto Asís

-

Alto río Putumayo

USNM 152277

-0,418008

-74,506729

-

4

Tolima

Icononzo

-

km 3,5 al Este por carretera

ICN20005

4,173879

-74,518868

1200

1

Tolima

Icononzo

-

Quebrada La Laja, km 50 vía Icononzo a Pandi

ICN1785759, 13600-04, 13602-09

4,18008

-74,506729

1150-1180

1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

19

Volumen 6 (1): 20-26

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796)

Caracolera de Catesbyi

Juan C. Díaz-Ricaurte1,3,4, Filipe Serrano1,2, Bruno Ferreto Fiorillo1,4 Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil 2 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil 3 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonía, Calle 5B # 11-195, Florencia, Caquetá, Colombia 4 Universidade de São Paulo (USP), Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ), CEP 13418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected] / [email protected]

Fotografía: Juan C. Díaz-Ricaurte Taxonomía y sistemática Históricamente, se han presentado múltiples sinonimias entre las que se destacan las dos más recientes, Sibynomorphus macedoi (Peters 1960) y Dipsas catesbyi (Peters 1956). Esta especie forma parte del grupo Dipsas catesbyi, que está representado por D. pavonina y D. copei (Harvey 2008), sin embargo, según Sheehy (2013), es probable que D. pavonina sea una especie críptiAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

ca, dado que las relaciones filogenéticas con D. copei aún no se han esclarecido. Asimismo, presenta una relación parafilética con las especies restantes del género Dipsas, teniendo más similitudes moleculares con D. ventrimaculata (Grazziotin et al. 2012, Arteaga et al. 2018). En consecuencia, De Lima y Da Costa Prudente (2009) sugieren un estudio morfológico más detallado para determinar sus verdaderas relaciones filogenéticas.

20

Dipsas catesbyi

Díaz-Ricaurte et al. 2020

Figura 1. Individuo de Dipsas catesbyi encontrado en la Reserva Natural y Ecoturística Las Dalias, municipio La Montañita, departamento Caquetá, Colombia. A) Detalles de escamado y coloración del cuerpo y B) detalles de la coloración y escamado de la cabeza. Fotografías: Juan C. Díaz-Ricaurte.

Descripción morfológica Dipsas catesbyi es una serpiente mediana con una longitud total (LT) de 59,8 cm en machos y 56,0 cm en hembras (De Lima y Da Costa Prudente 2009). Presenta la siguiente combinación de caracteres morfológicos: dos escamas prefrontales; entre 10-11 escamas infralabiales (algunos individuos pueden presentar nueve); entre 8-10 escamas supralabiales (De Lima y Da Costa Prudente 2009); la escama loreal no entra a la órbita; dos escamas preoculares; entre 1-2 escamas postoculares; el lóbulo postorbital de la glándula de Harder es visible entre los músculos que se extienden hasta el extremo posterior de la glándula infralabial (De Lima y Da Costa Prudente 2009); 13 hileras de escamas dorsales lisas, sin reducción; entre 160-220 escamas ventrales en machos y entre 160-200 en hembras; hemipenes dos veces más largos que anchos y ligeramente bilobulados a nivel del surco espermático, de forma cilíndrica y levemente comprimida, con espinas de varias formas y tamaños distribuidas irregularmente (p. ej., en la cara sulcada, estas espinas están distribuidas irregularmente, dejando las de la porción proximal ligeramente más pequeñas); surco espermático dividido en la base del capitulum, con ramas centrolíneas que acaban en la zona distal de los lóbulos (De Lima y Da Costa Prudente 2009); escamas subcaudales divididas, presentando entre 70-120 en machos y entre 60-100 en hembras; placa anal entera; machos con tendencia a tener colas más largas que las hembras (Zug et al. 1979); coloración dorsal café claro a café rojizo con manchas café oscuras a negras, delineadas en tonos crema a café oscuro, generalmente no conectadas a nivel ventral (Fig. 1A); cabeza de color café Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

oscuro a negro con una franja blanquecina en el hocico (Fig. 1B); escamas labiales del hocico y franjas nucales de color blanco sin manchas o puntos; línea de color negro inmediatamente debajo del ojo; collar nucal de color blanco que se extiende hasta las últimas escamas supralabiales; vientre de color crema a blanco, con manchas rectangulares café oscuras a negras y bordeadas en color crema (Harvey 2008). Distribución geográfica Dipsas catesbyi tiene una distribución geográfica que comprende los países de Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Perú, Surinam y Venezuela (De Lima y Da Costa Prudente 2009). Aparentemente, es una serpiente con una distribución altitudinal sobre los 1400 m s. n. m., aunque, según Harvey (2008), algunos de estos registros pueden estar mal identificados. En Colombia, su distribución geográfica está restringida a los departamentos de Amazonas, Caquetá, Guainía, Meta, Putumayo y Vaupés (Fig. 2; Apéndice I), con asociación a zonas estrictamente tropicales o subtropicales (Harvey 2008). Historia natural Esta serpiente habita bosques de tierras bajas y bosques de galería cerca de cursos de agua, ocupando también áreas de sabana y pastizales (Bernarde y Abe 2006, Harvey 2008). Presenta hábitos semiarborícolas y nocturnos (Bernarde y Abe 2006). Su reproducción es ovípara, con puestas relativamente pequeñas, de entre 1-6 huevos (Alves et al. 2005). Se han documentado ciclos repro21

Dipsas catesbyi

Díaz-Ricaurte et al. 2020 Amenazas Se considera que no hay amenazas generalizadas y significativas para la conservación de esta especie, aunque la deforestación probablemente sea una de las más considerables, ya que afecta la humedad y la temperatura de sus hábitats y, por consiguiente, la disponibilidad de sus recursos alimenticios (caracoles y babosas) (Lynch et al. 2014). Por otro lado, la continua disminución en el área/ extensión del hábitat puede ser un factor adicional que amenace las poblaciones de esta especie. En ese sentido, se requieren más estudios sobre el estado del hábitat y sus amenazas, así como el monitoreo de sus poblaciones. Este tipo de información ayudará a entender la dinámica y disminución de las poblaciones, permitiendo establecer soluciones para futuros declives de la especie. Estado de conservación

Figura 2. Mapa de distribución de Dipsas catesbyi en Colombia.

ductivos continuos en Bahia (Brasil) e Iquitos (Perú) (Zug et al. 1979, Alves et al. 2005), pero en regiones más septentrionales se puede verificar una estacionalidad más acentuada en época lluviosa, cuando la temperatura y la disponibilidad de alimento aumentan (Shine 2003, Alves et al. 2005). La ocurrencia de folículos en diferentes estadios de desarrollo en hembras fecundadas o en fase de postpostura, sugiere que hay probabilidad de múltiples posturas (Alves et al. 2005). Posee una dieta especializada en gasterópodos (Cunha y Nascimento 1978, Bernarde y Abe 2006) y sus mandíbulas presentan modificaciones diseñadas (reducción o pérdida de dientes en el pterigoideo, ausencia del surco mental, y la inflexión del maxilar y dientes maxilares) (Sheehy 2013) para extraer a los caracoles de su caparazón y tragar babosas e insectos (Beebe 1946, Peters 1960, Savage 2002). Sin embargo, se ha documentado un único registro de depredación de un gecko para el género Dipsas (Queiroz-Alves et al. 2003). Es una especie con bajos niveles de agresividad (Cunha y Nascimento 1978), pero puede hacer descarga cloacal como mecanismo de defensa ante posibles depredadores (Maschio 2008).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

A nivel global Dipsas catesbyi se encuentra asignada a la preocupación menor (LC), según la lista roja de especies amenazadas de la IUCN (Schargel et al. 2019). A nivel nacional, la especie no aparece reportada en el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015) ni en la Resolución 1912 de 2017 expedida por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible MADS (MADS 2017). Finalmente, tampoco se encuentra listada en alguno de los apéndices CITES (2019). Perspectivas para la investigación y conservación Considerando la amplia distribución geográfica de D. catesbyi en Suramérica y, aunque la especie no se encuentre en algún estado de amenaza según la IUCN, es necesario realizar estudios poblacionales y ecológicos que permitan ampliar el conocimiento sobre su biología. Igualmente, investigaciones con diversos enfoques (p. ej., taxonomía), pueden ser útiles para detallar posibles variaciones dentro del grupo, ya sean de tipo genético, evolutivo y/o ecológico. Los resultados de estos podrán ser aplicados en eventuales planes de manejo y conservación, que identifiquen posibles amenazas para las poblaciones de esta especie alteradas por el deterioro de su hábitat. Agradecimientos Los autores agradecemos al señor José Alfonso Ovalle por la colaboración en los diferentes aspectos de la toma de datos y fotografías en la Reserva Natural y Ecoturística Las Dalias, municipio de La Montañita, departamen22

Dipsas catesbyi to de Caquetá. La realización de este trabajo también fue apoyada por la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Brasil (CAPES) (código de financiamiento 001). Literatura citada Alves, F. Q., A. J. S. Argolo y J. Jim. 2005. Biologia reprodutiva de Dipsas neivai (Amaral) y Dipsas catesbyi (Sentzen) (Serpentes, Colubridae) no sudeste da Bahia, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 22: 573-579. Amaral, A. 1925. Ophidios de Matto Grosso (Contribuição II para o conhecimento dos ophidios do Brasil). Comm. Linhas Telegr. Estrat. Matto Grosso ao Amazonas, Publ. 84, Anexo 5, Hist Nat, Zool: 1-29, pls. S. Paulo: Cia Melhoramentos. (re-published 1948 with spelling changes). Amaral, A. D. 1929. Estudos sobre ophidios Neotropicos. XVIII. Lista remissiva dos ophidios da região neotropica. Memorias Instituto Butantan 4(1-8): 129-271. Arteaga, A., D. Salazar-Valenzuela, K. Mebert, N. Peñafiel, G. Aguiar, J. C. Sánchez-Nivicela, R. A. Pyron, T. J. Colston, D. F. Cisneros-Heredia, M. H. Yánez-Muñoz, P. J. Venegas, J. M. Guayasamin, O. Torres-Carvajal. 2018. Systematics of South American snail-eating snakes (Serpentes, Dipsadini), with the description of five new species from Ecuador and Peru. ZooKeys 766: 79-147. Barbour, T. y G. K. Noble. 1921. Amphibians and reptiles from southern Peru, collected by the Peruvian Expedition of 1914-1915 under the auspices of Yale University and the National Geographic Society. Proceedings of the United States National Museum 58: 609-720. Beebe, W. 1946. Field notes on the snakes of Kartabo, British Guiana, and Caripito, Venezuela. Zoologica 31: 11-51. Berg, C. 1901. Herpetological notes. Comunicaciones del Museo Nacional de Buenos Aires 1: 289-291. Bernarde, P. S. y A. S. Abe. 2006. A snake community at Espigão do Oeste, Rondônia, Southwestern Amazon, Brazil. South American Journal of Herpetology 1: 101-113. CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Página web accesible en https://www.cites.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Ginebra, Suiza. Fecha de acceso: abril de 2020. Cunha, O. R. y F. P. Nascimento. 1978. Ofídios da Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Díaz-Ricaurte et al. 2020 Amazônia X. As cobras da região Leste do Pará. Publicações Avulsas do Museu Paraense Emílio Goeldi 31: 1-218. De Lima, A. C. y A. L. Da Costa Prudente. 2009. Morphological variation and systematics of Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) and Dipsas pavonina (Schlegel, 1837) (Serpentes: Dipsadinae). Zootaxa 2203: 31-48. Duméril, A. M. C. y G. Bibron. 1839. Erpétologie général ou histoire naturelle complete des reptiles, Tome Cinqième. Librairie Encyclopédique de Roret, Paris, France. Grazziotin, F. G., H. Zaher, R. W. Murphy, G. Scrocchi, M. A. Benavides, Y. P. Zhang y S. L. Bonatto. 2012. Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae (Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics 28: 437-459. Günther, A. 1858. Catalogue of Colubrine snakes of the British Museum. London, I-XVI, 1-281. Harvey, M. B. 2008. New and poorly known Dipsas (Serpentes: Colubridae) from northern South America. Herpetologica 64: 422-451. Lynch, J. D., T. Angarita-Sierra y F. A. Ruiz-Gómez. 2014. Programa Nacional para la Conservación de las Serpientes Presentes en Colombia. Bogotá D.C., Colombia: Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. 128 pp. Maschio, G. F. 2008. História natural e ecologia das serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã, Melgaço/ Portel, Pará, Brasil. Tesis doctoral. Museu Paranense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible MADS. 2017. Rsolución No. 1912 de 2017 “Por la cual se establece el listado de las especies silvestes amenazadas de la diversidad biológica colombiana continental y marino costera que se encuentra en el territorio nacional, y se dictan disposiciones”. Página web accesible en https://www.minambiente.gov. co/images/normativa/app/resoluciones/75-res%20 1912%20de%202017.pdf. Fecha de acceso: abril de 2020. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humbold. 262 pp. Peters, J. A. 1956. An analysis of variation in a South American snake, Catesby's snail-sucker (Dipsas catesbyi Sentzen). American Museum Novitates 1783: 1-41. Peters, J. A. 1960. The snakes of the subfamily Dipsadinae. Miscellaneous Publications Museum of Zoolo23

Dipsas catesbyi gy, University of Michigan 114: 1-224. Queiroz-Alves, F., A. J. Suzart-Argôlo y J. Jim. 2003. Dipsas catesbyi (Catesby’s Snail-eater) prey. Herpetological Review 34: 373-374. Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: a herpetofauna between two continents, between two seas. University of Chicago Press, Chicago, USA, 934 pp. Sentzen, U. J. 1796. Ophiologische Fragmente. Meyer’s Archives de Zoologie 2: 59-66. Schargel, W., G. Rivas, y P. Ouboter. 2019. Dipsas catesbyi. En: IUCN 2019. IUCN Red List of Threatened Species 2019. Base de datos electrónica accesible en www.iucnredlist.org. Acceso el 22 de abril de 2020. Sheehy, C. M. 2013. Phylogenetic relationships and feeding behavior of Neotropical snail-eating snakes (Dipsadinae, Dipsadini). Tesis de Doctorado. University of Texas, Arlington, U.S.A. Shine, R. 2003. Reproductive strategies in snakes. The Royal Society Review 270: 995-1004. Zug, G. R., S. B. M. Hedges y S. Sunkel. 1979. Variation in reproductive parameters of tree neotropical snakes, Coniophanes fissidens, Dipsas catesbyi and Imantodes cenchoa. Smithsonian Contribution Zoology, Washington 300: 1-20.

Díaz-Ricaurte et al. 2020

Acerca de los autores Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de la herpetofauna suramericana, así como en su historia natural, comportamiento, conservación, tolerancia térmica, biogeografía y biología evolutiva. Actualmente está desarrollando su doctorado en la Universidad de São Paulo, Brasil, y su trabajo relaciona la tolerancia térmica comportamental con la distribución geográfica de víboras suramericanas de los géneros Bothrops y Bothrocophias. Filipe Serrano se interesa en la biogeografía, macroecología y ecología espacial de reptiles tropicales, especialmente de ofidios. Actualmente se encuentra desarrollando su tesis doctoral sobre la distribución de patrones filogenéticos continentales de Dipsadidae, la familia más grande de serpientes de Sudamérica, en la Universida de São Paulo, Brasil. Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructura de comunidades de la herpetofauna, en cómo y por qué los caracteres biológicos de estos animales evolucionan (especialmente morfología, reproducción y dieta), y en cómo las diferentes especies responden a las alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para ello, procura obtener información sobre la historia natural de las especies.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Dipsas catesbyi

Díaz-Ricaurte et al. 2020

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Dipsas catesbyi en Colombia. Fuente: 1) Sistema de Información sobre Biodiversidad en Colombia (SiB Colombia), 2) Este trabajo y 3) Infraestructura Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF). Departamento

Municipio

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Amazonas

-

Km 18 carretera a Leticia-Tarapacá

ICN-MHN-Rep11182

-4,089167

-69,990833

87

3

Amazonas

-

Camino al Tacana, Km 11

ICN-MHN-Rep10681-87

-4,116667

-69,95

86

3

Amazonas

-

Cantadero, ca, Monilla Amena Jusie

ICN-MHN-Rep10558

-4,116667

-69,916667

86

3

Amazonas

-

Reserva Aguas Claras

ICN-MHN-Rep10546

-4,083333

-70,0275

87

3

Amazonas

-

Comunidad Monifue Amena Jusie, Km 2

ICN-MHN-Rep10535

-4,124167

-69,938611

86

3

Amazonas

-

Comunidad Monilla Amena Jusie, Km 10

ICN-MHN-Rep10559

-4,116667

-69,916667

86

3

Amazonas

-

Km 11 LeticiaTarapacá

ICN-MHN-Rep10540

-4,12982

-69,946271

86

3

Amazonas

-

-

ICN-MHN-Rep10526

-0,45105

-72,054204

220

3

Amazonas

-

Reserva Aguas Claras

ICN-MHN-Rep10542

-4,083333

-70,0275

87

3

Amazonas

-

-

ICN-MHN-Rep2561

-0,601208

-72,397744

100

3

Amazonas

Leticia

-

Herp-R-48973- 75

-1,019722

-71,938333

200

3

Amazonas

Puerto Nariño

-

Herp-R-153968- 71

-3,770278

-70,383056

80

3

Amazonas

Puerto Nariño

Río Amazonas

MLS-of-329, 278889, 2791-95, 2796

-3,783333333

-70,35

80

1

Amazonas

Puerto Nariño

Río Amazonas

MLS-of-2790

-3,783333

-70,350000

80

1

Amazonas

Leticia

Leticia

IAvH-R-1879

-4,2171875

-69,94145833

79

1

Amazonas

Leticia

Leticia

MLS-of-1961, 2095

-4,2171875

-69,94145833

79

1

Amazonas

Leticia

Leticia

MLS-of-2297-2304

-4,217188

-69,941458

79

1

Amazonas

Leticia

Río Amazonas

MLS-of-328

-4,216666667

-69,93333333

79

1

Amazonas

Leticia

Río Amazonas

MLS-of-2815-16

-4,216667

-69,933333

80

1

Amazonas

Leticia

Río Amazonas

MLS-of-2814, 2817

-4,216667

-69,933333

79

1

Caqueta

Florencia

-

Herp-R-67932

1,75

-75,58333333

300

3

Caquetá

-

-

SINCHI-R-918, 930

1,566667

-75,866667

410

3

Caquetá

-

-

SINCHI-R-870

1,627083

-75,904306

923

3

Caquetá

-

-

SINCHI-R- 897, 938, 986

1,566667

-75,866667

410

3

Caquetá

El Paujil

San Juan

-

1,5833330

-75,266667

346

2

Caquetá

Cartagena del Chairá

Bocana Camicaya

-

1,09611

-74,80583

260

2

Caquetá

Cartagena del Chairá

San Isidro

-

0,96944

-74,77972

230

2

Caquetá

Cartagena del Chairá

La Paz

-

1,02

-74,595833

240

2

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

25

Dipsas catesbyi

Díaz-Ricaurte et al. 2020

Departamento

Municipio

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

-

1,477497

-75,43247199

244

2

Caquetá

La Montañita

Reserva Natural y Ecoturistica las Dalias

Caquetá

Florencia

Florencia

MLS-of-323, 325,331-32

1,75

-75,58333333

266

1

Caquetá

San Vicente del Caguán

Tres Esquinas del Caguán

MLS-of-326

1,854375

-74,79395833

240

1

Guainía

-

-

ICN-MHNRep-11152

1,252731

-66,881978

90

3

Guainía

-

-

ICN-MHNRep-8377

2,831667

-69,0775

98

3

Meta

La macarena

La Macarena, Cabaña de INDERENA

ICN-MHNRep-2580

3,244167

-73,871667

316

3

Meta

-

-

MPUJ_REPT-915

4,289722

-73,568333

594

3

Meta

Rio Negro

Finca Las Orquídeas

Herp-R-150021

4,14514

-73,62686

800

3

Meta

Villavicencio

-

Herp-R-17648

4,14514

-73,62686

480

3

Meta

Vista Hermosa

Caño Guapaya

IAvH-R-138

2,8763905

-73,6448907

279

1

Meta

Villavicencio

Villavicencio

MLS-of-322, 33435, 339-40

4,15

-73,61666667

472

1

Meta

Villavicencio

Villavicencio

MLS-of-330

4,15

-73,61666667

472

1

Meta

Villavicencio

Villavicencio

MLS-of-338

4,15

-73,61666667

472

1

Meta

Villavicencio

Villavicencio

MLS-of-337

4,15

-73,61666667

472

1

Meta

Restrepo

Restrepo

MPUJ_REPT-915

4,289722222

-73,56833333

594

1

Meta

Puerto Lopez

Río Meta en Remolino

MLS-of-336

4,3

-72,6115625

466

1

Meta

La Macarena

Puerto Chamuza, río Duda

IAvH-R-4013

2,181718

-73,78645

232

1

Putumayo

-

Jardín de Sucumbios, Territorio Kofan, entre los ríos Churuyaco y Rumiyaco

IAvH-R-4975

0,533915

-77,1365

1000

3

Putumayo

-

-

MPUJ_REPT-85

0,180278

-74,774167

-

3

Putumayo

Puerto Leguízamo

-

MPUJ_REPT-85

0,180277778

-74,77416667

188

1

Vaupés

-

-

SINCHI-R-2642

0,018944

-71,002528

152

3

ICN-MHNRep-8201-02

-0,493056

-69,765

98

3

Vaupés

-

Lago Taraira

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 6 (1): 27-35

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pleurodema brachyops (Cope, 1869)

Rana de cuatro ojos colombiana

Tatiana Lucía Hernández-Palma1, Luis A. Rueda-Solano1,2, Bibiana Rojas3 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia Grupo Biom/ics, Universidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia 3 Department of Biological and Environmental Sciences, University of Jyväskylä, Jyväskylä, Finlandia 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Luis A. Rueda-Solano Taxonomía y sistemática Pleurodema brachyops (Cope 1869) pertenece a la familia Leptodactylidae (Werner 1896) y fue descrita con el nombre de Lystris brachyops para las regiones asociadas con el río Magdalena en Colombia. Cope (1869) propone una distinción entre los géneros Lystris y Pleurodema Tschudi 1838, con base en la presencia de dos fuertes tubérculos metatarsianos en forma de pala. Posteriormente, la especie sufrió varios cambios taxonómicos, siendo sinonimizada con P. sachsi por Peters (1877) y con Paludicola brachyops por Boulenger (1882). Ruthven (1922) Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

la remueve de dicha sinonimia y, finalmente, la incluye dentro del género Pleurodema como P. brachyops. Faivovich et al. (2012) realizaron estudios moleculares con genes mitocondriales y nucleares, y encontraron que el género Pleurodema es el grupo hermano de un clado compuesto por ejemplares de Edalorhina (Jiménez de la Espada 1870), Engystomops (Jiménez de la Espada 1872) y Physalaemus (Fitzinger 1826). Estos mismos autores encuentran en sus análisis que P. brachyops forma un clado independiente dentro del género, con las especies P. diplolister (Peters 1870), P. alium (Maciel y Nunes 2010), P. tucumanum (Parker 1927), P. cinereum (Cope 1878) y P. borelli (Peracca 1895).

27

Pleurodema brachyops

Hernández-Palma et al. 2020

Figura 1. Ejemplo de variación en el patrón de coloración dorsal y de las manchas en la región proximal de los muslos, observado en dos individuos de Pleurodema brachyops pertenecientes a la misma población (corregimiento de Bonda, departamento del Magdalena). Fotografías: Tatiana Hernández-Palma.

Descripción morfológica Pleurodema brachyops es una rana de tamaño medio, cuyos machos adultos pueden presentar una longitud rostro-cloaca (LRC) de hasta 49 mm y las hembras de hasta 51 mm (Ibáñez et al. 1999). La especie se caracteriza por presentar una cabeza ancha, cuya región posterior se encuentra ligeramente hinchada. Tiene un canthus rostralis recto, obtuso y convergente, y el diámetro de la órbita ósea es igual a la longitud del hocico, con las fosas nasales más cercanas a la órbita y pupila horizontal redondeada. Los dientes vomerianos se organizan en dos series oblicuas cortas que se dirigen hacia adelante entre las coanas. Se describe también la presencia de una membrana y un anillo timpánico prominentes. Los miembros anteriores de la especie presentan dedos cortos, redondeados al final, con ausencia de pliegues o membranas interdigitales. Se destaca igualmente la presencia de glándulas inguinales prominentes (Cope 1869). En el dorso y la región ventral, la textura de la piel es lisa. La coloración dorsal varía entre tonalidades de verde y marrón, con presencia de manchas oscuras con cierta asimetría, presentando también una delgada línea blancuzca (a veces difusa) que va desde el urostilo hasta la región escapular y el hocico; en el vientre, por su parte, predomina una coloración entre blancuzca y marrón claro (Ibáñez et al. 1999, Ferraro 2009). En la región interior y trasera de los muslos se evidencia, además, una distintiva coloración naranja brillante (única en el género), acompañada por prominentes glándulas lumbares de color negro que, en ocasiones, presentan pequeños puntos blancuzcos en su interior. En la región dorsal de las patas delanteras y traseras se observan también unas bandas de coloración oscura (Dunn 1944). Se Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

presume que existe una variación inter e intra poblacional en el patrón de manchas y la coloración dorsal (Fig. 1), pero hasta la fecha no existen estudios de referencia que describan esta variación. En esta especie, los machos pueden distinguirse de las hembras por la presencia de un saco vocal simple y subgular, de coloración amarilla-verdosa a marrón claro, y por las callosidades nupciales ubicadas entre el dedo II y el tubérculo metacarpal interno (Cope 1869, Ferraro 2009). En cuanto a la LRC, pueden encontrarse leves diferencias, siendo, en ocasiones, más grandes las hembras que los machos (Galvis et al. 2011). Por otro lado, los renacuajos son de tamaño pequeño (5 mm en promedio), presentan un cuerpo subovoide deprimido y cola ahusada, con una longitud menor a 2/3 de la longitud total (De Martínez 1981). La aleta dorsal no se extiende sobre todo el cuerpo. Los ojos son dorso-laterales y las narinas son dorsales y pigmentadas. Se distinguen de otros renacuajos de la familia Leptodactylidae por presentar una fórmula de dientes labiales de 2/3 (De Martínez 1981, Lynch 2006). La coloración es amarillenta con pequeñas manchas oscuras en el dorso. En el estadio de desarrollo 36, los juveniles presentan una LRC promedio de 26,2 mm, mientras en el estadio 45 empiezan a exhibir la coloración naranja representativa de los muslos (De Martínez 1981). Distribución geográfica Pleurodema brachyops se encuentra distribuida entre los 0-500 m s. n. m. en países como Brasil, Colombia, Guyana, Panamá y Venezuela. En este último podemos 28

Pleurodema brachyops

Hernández-Palma et al. 2020

encontrarla principalmente en áreas de bosque seco tropical, bosque ribereño y variedad de zonas abiertas. En la región Caribe se reporta en los departamentos de Atlántico, Bolívar, Cesar, Córdoba, Magdalena, La Guajira y Sucre; en la Orinoquía en Arauca y Casanare (Fig. 2, Apéndice I) (Cochran y Goin 1970, Cuentas et al. 2002, Blanco y Bonilla 2010, La Marca et al. 2010, Lynch y Romero 2012, Acosta-Galvis 2020); y en la región Andina en los departamentos de Santander (Rodríguez-Moreno et al. 2014) y Antioquia (Martín 2016). Historia natural Pleurodema brachyops es una rana terrestre y de hábitos nocturnos, que emerge de suelos secos en épocas lluviosas (Galvis et al. 2011). Puede encontrarse en una gran variedad de ambientes, que van desde áreas de bosque seco tropical (incluyendo relictos), hasta bosques ribereños, potreros, zonas de cultivo, caminos y áreas rehabilitadas (Fig. 3) (Blanco y Bonilla 2010, Lynch y Romero 2012). Asimismo, puede encontrarse asociada a cuerpos de agua, aunque generalmente, y teniendo en cuenta su distribución (hasta los 500 m s. n. m.), es común en zonas más secas, considerándose una

Figura 3. Hábitats de Pleurodema brachyops. A) Bosque seco en el sector del Curval, corregimiento de Bonda, municipio de Santa Marta, B) Áreas abiertas y de cultivos, Universidad del Magdalena, municipio de Santa Marta, C) Zona de cultivos, municipio de Ciénaga, y D) Área de cultivos, zona Bananera, departamento del Magdalena. Fotografías: Tatiana L. Hernández-Palma.

especie tolerante a cambios en su hábitat (La Marca et al. 2010). No existen estudios en particular sobre la influencia de factores ambientales en la supervivencia de esta especie o en su selección de microhábitats. Sin embargo, se evidencia el uso preferencial de ambientes más húmedos, aún en áreas intervenidas, como lo reportan Blanco y Bonilla (2010) para algunas zonas de bosque seco tropical en el Caribe colombiano. Los periodos de lluvia constituyen un elemento determinante en la historia de vida de este anfibio, puesto que dan inicio a la temporada reproductiva en masa (Tárano 2010, Celsa y Acosta-Galvis 2015). Una vez formadas las charcas someras, los machos son observados flotando en la superficie del agua, mientras emiten fuertes vocalizaciones moduladas denominadas llamados de advertencia (Fig. 4) (Duellman y Veloso 1977, Molina 2004, Tárano 2010). Estos llamados tienen una duración aproximada de 352,97 ms, con una frecuencia dominante cercana a los 0,54 kHz (Tárano 2010). En las charcas desprovistas de vegetación, la pareja amplexada construye un nido de espuma donde ocurre la ovoposición y fertilización sincrónica (Duellman y Veloso 1977).

Figura 2. Mapa de distribución de Pleurodema brachyops en Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Los nidos de espuma se componen de secreciones oviductuales con alto contenido proteico, principalmente del tipo glicoconjugados, que le brindan a los huevos el ambiente propicio para el desarrollo embrionario, una 29

Pleurodema brachyops

Hernández-Palma et al. 2020 comprobado su funcionalidad. Este comportamiento consiste en la exhibición de cinco tipos de despliegue que incluyen inflar el cuerpo, elevar las patas traseras, mostrar las glándulas lumbares, evidenciar las manchas naranjas de los muslos y, en conjunto, exponer un patrón en forma de grandes ojos (“eyespots”) (Martins 1989). La naturaleza visual de este comportamiento sugiere despliegues diurnos, lo cual podría explicar la ausencia de reportes en la literatura bajo condiciones naturales de campo, ya que la mayoría de los monitoreos se realizan durante la noche (Martins 1989).

Figura 4. Macho de Pleurodema brachyops realizando llamado de advertencia en una charca temporal. Fotografía: Luis A. Rueda-Solano.

fuente de nutrientes y la protección frente a condiciones como la desecación, especialmente en ambientes con escasez de lluvias (Dobkin y Gettinger 1985, Duellman y Thomas 1996, Alcaide et al. 2009, Méndez-Narváez et al. 2015). Entre mayor sea el tamaño de la charca, es más probable encontrar un mayor número de nidos de espuma, que en promedio pueden albergar 561 huevos cada uno (Molina 2004). Para la especie, también se ha reportado la construcción de nidos comunales (Molina 2004), cuya ventaja adaptativa podría estar relacionada con una mayor protección frente a la desecación (Zina 2006), la disminución del riesgo de depredación (Hamilton 1971, Menin y Giaretta 2003), y el aumento de la temperatura para el desarrollo más rápido de los embriones (Dobkin y Gettinger 1985).

Otros comportamientos defensivos registrados en P. brachyops incluyen inflar el cuerpo, realizar saltos de huida, permanecer inmóviles en sustratos con semejanza visual a su piel, y excavar rápidamente en suelos arenosos para ocultarse (Martins 1989). Algunos de estos comportamientos también han sido reportados en otras especies del mismo género como P. bribroni (Kolenc et al. 2009). Además, la inflación del cuerpo es una estrategia ampliamente reconocida en varias familias de anuros, para evitar el aprisionamiento o la ingesta (Toledo et al. 2011). Amenazas Pese a que P. brachyops cuenta con una amplia distribución geográfica (Apéndice I) y se encuentra en una gran variedad de hábitats, no se conocen, a la fecha, estudios que evalúen su tamaño poblacional, sus patrones de distribución geográfica actual e histórica, así como algunos aspectos de su ecología comportamental, ecofisiología y toxicología. Sin embargo, al ser una especie adaptable

Con relación a la dieta de la especie, Blanco (2010) reportó una amplia variedad de ítems alimenticios, siendo los insectos de los órdenes Hymenoptera y Coleóptera los más frecuentes, sin encontrarse diferencias significativas en su consumo entre machos y hembras. Dentro de la cadena trófica, P. brachyops juega un rol importante como parte de la dieta de otros vertebrados; en este sentido, se conoce que es depredada por la babilla Caiman crocodilus (Thorbjarnarson 1993) y la serpiente Lygophis lineatus (Murcia et al. 2016), constituyendo también una de las presas más ingeridas por la rana Ceratophrys calcarata (Fig. 5) (Pérez-Anaya y Blanco-Cervantes 2016). En cuanto al comportamiento de la especie, se ha reportado una posible estrategia anti-depredatoria, denominada comportamiento deimático (Umbers et al. 2015, Umbers y Mappes 2016), pero, hasta la fecha, no se ha Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 5. Depredación de una hembra de Pleurodema brachyops por Ceratophrys calcarata. Fotografía: Luis A. Rueda-Solano.

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Pleurodema brachyops a transformaciones de hábitat inducidas por el hombre (La Marca et al. 2010), y al encontrase comúnmente cercana a asentamientos humanos, sus poblaciones podrían verse afectadas por compuestos químicos de áreas agrícolas o patógenos de fácil dispersión. Estado de conservación De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), P. brachyops se encuentra en la categoría de amenaza de preocupación menor (LC), con una tendencia poblacional estable (La Marca et al. 2010). Así mismo, la especie no se encuentra listada en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004) o en alguno de los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2019). Perspectivas para la investigación y conservación En los últimos años, se han abordado nuevas investigaciones sobre las relaciones filogenéticas y los aspectos evolutivos en torno al género Pleurodema, con algunos apartados sobre P. brachyops (Faivovich et al. 2012). No obstante, se desconocen diversas características sobre su historia de vida, ecología poblacional, comportamiento y evolución. Dado que esta es una especie que exhibe rasgos tan particulares como las variaciones en su coloración dorsal, la presencia de glándulas lumbares y el despliegue de un posible comportamiento anti-depredatorio, resulta valioso adelantar investigaciones en torno a nuevas áreas como la ecología química, la evolución, la fisiología y la etología. Por ejemplo, entre muchas otras cosas, se desconoce si dichos despliegues están relacionados con alguna función particular como la comunicación intraespecífica o el comportamiento reproductivo de la especie. Agradecimientos Queremos agradecer a Léiner Benavides por sus comentarios y colaboración en la elaboración de esta ficha, a la Fundación Atelopus por la cooperación y el préstamo de los equipos de campo, y a los Grupos de Investigación GIBEA y MIKU de la Universidad del Magdalena por brindarnos un espacio dentro de sus instalaciones y permitirnos el uso de los equipos de laboratorio. Agradecemos también a la Asociación Colombiana de Herpetología, quien a través de su beca "Botas al Campo" contribuyó al estudio de este maravilloso anfibio. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Acerca de los autores Tatiana Hernández-Palma es bióloga egresada de la Universidad del Magdalena e integrante del Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA). Está interesada en aspectos ecológicos, comportamentales y de la conservación de anfibios y reptiles Neotropicales. Luis Alberto Rueda-Solano es biólogo y docente de herpetología en el programa de Biología de la Universidad del Magdalena. Actualmente cursa sus estudios doctorales en la Universidad de los Andes. Sus intereses de investigación se enfocan en la ecología comportamental, ecofisiología y conservación de la herpetofauna de la región Caribe colombiana. Bibiana Rojas es investigadora en el Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales de la Universidad de Jyväskylä en Finlandia. Sus intereses principales residen en la ecología conductual y evolutiva, particularmente en diversos aspectos de la coloración, comunicación y estrategias anti-depredatorias de diferentes modelos de estudio. 33

Pleurodema brachyops

Hernández-Palma et al. 2020

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Pleurodema brachyops. Fuente: 1) Infraestructura Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF), 2) Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia), 3) Este trabajo, 4) Blanco y Bonilla (2010) y 5) Rueda-Solano y Castellanos-Barliza (2010). Siglas: MLS: Museo Universidad de La Salle - Bogotá D.C.; IAvH: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; MHU-A: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia; CBUMAG: Centro de Colecciones Biológicas Universidad del Magdalena; UIS-MHN: Museo de Historia Natural Universidad Industrial de Santander; MPUJ: Museo de Historia Natural Universidad Javeriana; MLS: Museo de La Salle, Bogotá D.C.; ICN: Colección Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Departamento

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

-

7,880992

-76,635628

25

1

Antioquia

Apartadó

Antioquia

Necoclí

MHUA-A 6126

8,538333

-76,95755

204

1

Antioquía

Caucasia

MHUA-A 2280

8,009871

-75,245088

70

1

Arauca

El Socorro

IAvH-Am-1111

6,795396

-70,748842

123

1

Arauca

Vereda Matal de Flor, Cravo Norte

-

6,616817

-70,524833

117

1

Arauca

Vereda Juriepe, Cravo Norte

IAvH-Am-14365

6,3925

-69,849444

98

1

Arauca

Puerto Rondón

IAvH-Am-10639

6,500075

-70,800064

11

1

Arauca

Vereda La Pastora, La Barquereña

IAvH-CT-16251

6,807167

-70,988778

141

1

Arauca

Lipa

IAvH:I2D-BIO_2014_ IN019:0265

6,057835

-69,755328

95

2

Atlántico

Sabanalarga

MLS-anf 681

10,633333

-74,833333

99

1

Atlántico

Palmar de Varela

Atlántico

Baranoa

Atlántico

Puerto Colombia

Atlántico

Barranquilla

Atlántico

Luruaco

Atlántico

Villa Nueva

Bolívar

Cartagena

Bolívar

Soplaviento

Bolívar

El Guamo

Bolívar Bolívar

IAvH-Am-33

10,743317

-74,759972

12

1

ICN-MHN Anf 629

10,803581

-74,919669

136

1

MHUA-A 5598

11,035556

-74,878611

15

1

-

10,987172

-74,841353

42

1

MHUA-A 1655

10,666278

-75,158889

135

1

-

10,985670

-74,762376

6

1

10,55431

-75,447069

32

1

IAvH-Am-577

10,387613

-75,126403

6

1

-

10,034667

-75,013694

195

1

Hatillo de Loba

MHUA-A 0805

9,014167

-74,056667

10

1

Córdoba

IAvH-Am- 6875

9,63

-74,912222

70

1

Bolívar

Turbaco

IAvH-Am-4589

10,339801

-75,402432

166

2

Casanare

El Guafal

IAvH-Am-950

6,268554

-71,264796

163

2

Casanare

Paz de Ariporo

Herp A-80499

5,6412

-70,289444

106

1

Cesar

Bosconia

Cesar

Chimichagua

Cesar

-

10,021988

-73,860660

219

1

IAvH-Am-11273

9,200278

-73,875

82

1

Valledupar

-

10,11333

-73,786389

254

1

Cesar

Becerril

-

9,69581

-73,44906

68

1

Cesar

La Jagua de Ibirico

-

9,63743

-73,46595

74

1

Cesar

Rio Seco

-

10,576667

-73,275833

543

1

Cesar

Codazzi

MHUA-A 3126

10,032166

-73,232117

136

1

Cesar

El Paso

MPUJ_ANFB 5951

9,654269

-73,609983

352

1

Cesar

Pelaya

IAvH-Am-10551

8,734439

-73,675389

44

1

Córdoba

Ayapel

MHUA-A 4511

8,32000

-75,14444

33

1

Córdoba

Lorica

MHUA-A 3253

9,176667

-75,903056

19

1

Córdoba

Pueblo Nuevo

ICN 48186

8,40000

-75,283333

21

1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

34

Pleurodema brachyops Departamento

Hernández-Palma et al. 2020 Localidad

Córdoba

El Venado, Sahagún

La Guajira

Uribia

La Guajira

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

ICN 48922

8,716667

-75,566667

257

1

MLS-anf 698

11,916667

-72,0000

79

1

Barrancas

MHUA-A 5610

10,952778

-72,776944

171

1

La Guajira

Palmito

MHUA-A 0658

10,975507

-72,753074

160

1

La Guajira

Carbonalito

-

10,915

-72,743056

79

4

La Guajira

Dibulla

PN:COL88611 CUSES:4949

11,225555

-73,440555

77

2

La Guajira

Palomino

PUJ:MPUJ_ ANFB_ 002892

11,242348

-73,555386

13

2

Magdalena

Río Frío

IAvH-Am

10,917093

-74,167455

19

1

Magdalena

Las Delicias, Pivijay

-

10,499991

-74,250176

197

4

Magdalena

Parque Nacional Natural Tayrona

HERPS 114488

11,308330

-73,954018

19

1

Magdalena

Neguanje

-

11,3

-74,066667

125

5

Magdalena

Zona bananera

-

10,892628

-74,244856

3

1

Magdalena

Pueblo Viejo

CBUMAG

10,768614

-74,282003

9

1

Magdalena

Tequendama

IAvH:GEF PALMA:12 DBIO_ 2016_ 081:2290

10,552072

-74,180372

40

1

Magdalena

El Retén

IAvH:GEF PALMA:12 DBIO_2016_ 081:2379

10,674797

-74,310703

12

1

Magdalena

El Piñón

IAvH:GEF PALMA:12 DBIO_2016_ 081:2214

10,304067

-74,653294

21

1

Magdalena

Gaira

IAvH-Am-9874

11,197900

-74,217524

35

1

Magdalena

Vía Parque Isla Salamanca

IAvH-Am-114

11,010753

-74,663227

6

1

Magdalena

Santa Marta

HERP 113733

11,179979

-74,198295

3

1

Magdalena

Ciénaga

MHUA-A5918

11,050973

-74,228917

12

1

Magdalena

Ricaurte

-

9,238772

-74,233565

22

1

Magdalena

El Banco

UIS-MHN-A-1542

9,100844

-73,97888

26

1

Magdalena

Río Don Diego

IAvH-Am-4562

11,232224

-73,701775

144

1

Magdalena

Curval, Bonda

-

11,23987

-74,09209

152

3

Magdalena

La Aurora, Ciénaga

24

3

Magdalena

Guamal

Santander Santander

-

10,972574

-74,22988

MHUA-A:5725

9,25

-74,2333

Sabana de Torres

-

7,498889

-73,772222

56

1

Rionegro

-

7,421667

-73,339722

60

1

Santander

Puerto Rico

-

7,14373

-73,4795

139

1

Sucre

Galeras

-

9,190099

-75,029916

76

1

Sucre

Sanguaré

MHU-A 6976

9,706705

-75,67978

4

1

Sucre

Tolú Viejo

IAvH-Am-8309

9,5775

-75,449722

43

1

Sucre

Sincelejo

-

9,295566

-75,372813

202

1

Sucre

Majagual

IAvH-Am-2807

8,434309

-74,683768

27

1

Sucre

Colosó

IAvH:BICUB:I2D: BIO_2015_ IN009:458

9,536167

-75,350167

386

2

Sucre

San Marcos

IAvH-Am-8693

8,550656

-75,189433

24

2

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

1

35

Volumen 6 (1): 36-42

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758)

Camaleón suramericano, falso camaleón, lagarto mano Andrés S. Sierra Rueda1,2, Alexandra Montoya Cruz1,2 1 2

Semillero de Investigación BioHerp, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia Programa de Biología, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Jorge Anthony Astwood Romero Taxonomía y sistemática Polychrus marmoratus fue descrita por Linnaeus como Lacerta marmorata en 1758, tomando como base los ejemplares documentados en la Amphibia Gyllenborgiana y en el Museum Adolpho-Fridericianum, y asignándole la localidad tipo “Hispania” (Murphy et al. 2017). Agama marmorata es presentada como sinonimia por parte de Daudin en 1802 (Ávila-Pires 1995, Torres-Carvajal et al. 2017). El género Polychrus es propuesto para la especie por Cuvier en 1817, aún cuando el propio vuelve a referirse a la misma como Lacerta marmorata en 1831 (Schlüter 2013). La denominación genérica “Polychrus” Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

tiene su origen en el idioma griego y significa “muchos colores”, término que hace alusión a los patrones de coloración que presentan las especies de este género (Schlüter 2013), motivo por el cual son denominados popularmente como falsos camaleones. Análisis filogenéticos del género Polychrus permiten afirmar la condición monofilética del grupo y sugieren la existencia de especies crípticas y no descritas en P. marmoratus y P. femoralis (Torres-Carvajal et al. 2017). La existencia de estas especies ya había sido planteada previamente, además de incrementarse a ocho el número de especies para el género, mediante revisiones morfológicas y de secuencias genéticas mitocondriales (Murphy et al. 2017). La relación entre los géneros Ano36

Polychrus marmoratus lis y Polychrus sigue siendo controvertida, dado que aún no terminan de resolverse por completo las relaciones internas de este último género (Torres-Carvajal et al. 2017). Descripción morfológica Policrótido de complexión esbelta y mediano tamaño, con 125-179 mm de longitud rostro-cloaca (LRC), donde las hembras exhiben una mayor talla (Medina-Rangel et al. 2011). Presenta cuerpo comprimido lateralmente y cabeza roma con escamas lisas, donde la interparietal no se encuentra diferenciada. Carece de cresta vertebral y posee una cola larga, semiprensil y delgada que no presenta autotomía, como sugiere la ausencia de ejemplares con cola regenerada (Hoogmoed 1973, Ávila-Pires 1995). Presenta una coloración oscura en el interior de su boca y poros femorales en ambos sexos, siendo estos más prominentes en los machos. No existe dimorfismo sexual en los patrones de coloración de los individuos adultos. Posee una cresta gular formada por escamas comprimidas que se estrechan distalmente, anteriores al pliegue gular que alcanza el nivel de las extremidades anteriores. Esta combinación de caracteres le diferencia de otras especies de Polychrus (Ávila-Pires 1995), además de las tres bandas oscuras, generalmente negras, que parten de cada ojo y no entran en contacto con el cuello (Fig. 1). Las escamas de la cola son romboidales, fuertemente quilladas y conspicuamente más grandes que las dorsales, dispuestas en hileras longitudinales y oblicuas. Las escamas de la superficie ventral son ligeramente más angostas. Las escamas en las extremidades

Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020 anteriores son más grandes respecto a las dorsales, romboideas, planas y sutilmente quilladas; asimismo, son ligeramente más pequeñas y menos quilladas en la región ventral de los antebrazos, y pequeñas, convexas y lisas hacia la región ventro-posterior de la parte superior del brazo. Presenta lamelas subdigitales en los dedos simples, cortas, multicarinadas, teniendo entre 24-37 bajo el cuarto dedo de las extremidades anteriores y entre 3346 bajo el cuarto dedo de las extremidades posteriores (Duellman 1978, Ávila-Pires 1995). En los neonatos, la coloración oscura casi uniforme en la superficie de la cabeza y los tonos blancos entre las radiaciones oculares le diferencian de otras especies del género (Ávila-Pires 1995). Distribución geográfica Polychrus marmoratus es una especie que se distribuye en Sudamérica, al este de los Andes, incluyendo los países de Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana, Guyana Francesa, Paraguay, Perú, Surinam y Venezuela (Hoogmoed 1973, Ávila-Pires 1995). En Colombia (Fig. 2, Apéndice I), se distribuye en el occidente de la cordillera de los Andes hasta la Sierra Nevada de Santa Marta, con el registro más al norte correspondiente al departamento de La Guajira (Blanco-Torres et al. 2013). En la región Amazónica, se distribuye en los bosques de galería de los Llanos Orientales y en el valle medio del río Magdalena (Sánchez et al. 1995, Rueda-Almonacid et al. 2008). Asimismo, altitudinalmente esta especie se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1800 m s. n. m. (Daza-Pérez y Gutiérrez-Gómez 2008, Rueda-Almonacid et al. 2008). No obstante, no se ha realizado una revisión rigurosa que abarque todo su rango de distribución geográfica, siendo la mayoría de los estudios de naturaleza morfológica y de localidades específicas (Hoogmoed 1973, Ávila-Pires 1995, Pedroza-Banda et al. 2014, Torres-Carvajal et al. 2017). Esto parece no ser suficiente para una especie con alta variedad morfológica, amplia distribución geográfica y gran variabilidad de condiciones ambientales de los sitios que habita. Historia natural

Figura 1. Cabeza de Polychrus marmoratus, vista lateral. Fotografía: Jorge Anthony Astwood Romero.

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Polychrus marmuratus, es un lagarto de hábitos arbóreos y diurnos, percha sobre ramas, pero al sentirse amenazado trepa hasta la copa de los árboles, o abre la boca y expone el paladar oscuro a la vez que distiende el abanico gular para aparentar mayor tamaño (Rueda-Almonacid et al. 2008). Duerme perchado sobre la vegetación baja entre 1-2 m del suelo. Se mueve muy lenta37

Polychrus marmoratus mente dentro del follaje, gira y pega su cuerpo contra el lado opuesto de las ramas donde se encuentran los observadores para pasar desapercibido (Fig. 3), además, puede variar su coloración a un café o gris oscuro ante condiciones de estrés (Rueda-Almonacid et al. 2008). Se alimenta de variedad de invertebrados y material vegetal (Avila-Pires 1995, Rand y Humphrey 1968), es descrito por Rueda-Almonacid et al. (2008) como un lagarto omnívoro, puede alimentarse de flores, hojas tiernas, frutos, semillas y artrópodos. El método de captura de sus presas es mediante una estrategia pasiva de acecho. Rand y Humphrey (1968) sugieren que la especie es heliotérmica; fue registrada en varias ocasiones tomando el sol (Hoogmoed 1973). Los depredadores conocidos son las rapaces Buteo albonotatus y Pseudastur albicollis, gatos domésticos y las serpientes Chironius multiventris y Leptophis coeruleodorsus (Avila-Pires 1995, Murphy 1997, Koski et al. 2016). En términos de reproducción, la cópula se lleva a cabo en los árboles, la hembra baja al suelo donde deposita entre 7-13 huevos en la hojarasca. Los huevos son elípticos y miden entre 10-13 mm de diámetro. Las crías nacen con aproximadamente 54 mm de longitud corporal (Rueda-Almonacid et al. 2008).

Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020

Figura 3. Polychrus marmoratus perchado en follaje. Fotografía: Andrés Steven Sierra Rueda.

Amenazas Polychrus marmoratus es una especie de amplia distribución geográfica, bastante común en zonas rurales, puede ser encontrada con frecuencia en hábitats intervenidos (Costa et al. 2013). Dado lo anterior, no existen amenazas significativas que comprometan la continuidad y persistencia de la misma. En general, la mayor amenaza para los saurios se relaciona con el incremento de la temperatura a nivel global, lo que puede llevar a la extinción local de especies cuyas poblaciones se encuentran fragmentadas (Sinervo et al. 2010); este es el caso de las especies de lagartos arborícolas, particularmente. Además, la fragmentación del hábitat por intervención antrópica genera la reducción de recursos alimenticios y puede aislar a las poblaciones, haciéndolas susceptibles a los efectos de la endogamia y colocando a las subpoblaciones bajo amenazas externas (Reznick y Ghalambor 2001). Estado de conservación

Figura 2. Mapa de distribución de Polychrus marmoratus en Colombia.

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Polychrus marmoratus fue catalogada como especie de preocupación menor (LC) por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (Caicedo et al. 2019) y no fue incluida en el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015), siendo esta la más reciente evaluación sobre el estado de sus poblaciones para el país. Por otro lado, no figura en ninguno de los tres apéndices de la Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2019), vigente a partir de 2017. 38

Polychrus marmoratus Perspectivas para la investigación y conservación Se prioriza aclarar las relaciones filogenéticas entre las especies del género y determinar las especies crípticas, para lo que se requieren los esfuerzos combinados de una investigación integral, donde se tengan en cuenta caracteres morfológicos y análisis moleculares. Esto con el fin de minimizar las problemáticas taxonómicas propias de regiones tropicales, en especial con especies que presentan variedades morfológicas y amplia distribución geográfica, como es el caso de P. marmoratus. Existen vacíos en el conocimiento sobre su ecología e historia natural en el territorio colombiano, puesto que la mayor parte de las investigaciones son internacionales; y las nacionales, se encuentran limitadas a la diversidad de cada localidad. Literatura citada Ávila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata). Zoologische Verhandelingen 299(1): 1-706. Blanco-Torres, A., L. Báez, E. Patiño-Flores y J. M. Renjifo. 2013. Herpetofauna del valle medio del río Ranchería, La Guajira, Colombia. Revista Biodiversidad Neotropical 3(2): 113-122. Caicedo, J., P. Gutiérrez-Cárdenas, G. Rivas, P. Pérez, T. C. S. Ávila-Pires, J. Aparicio, J. Moravec y J. Murphy. 2019. Polychrus marmoratus. En: IUCN 2019. IUCN Red List of Threatened Species 2019. Base de datos electrónica accesible en https://www.iucnredlist. org/. Acceso el 15 de marzo de 2020. CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Página web accesible en https://www.cites.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Ginebra, Suiza. Acceso: 23 de abril de 2020. Costa, P. A. L., F. Magalhães, A. Menks y J. F. De Melo Sarmento. 2013. Checklist of lizards of the Juruti, state of Pará, Brazil. Check List 9(1): 42-50. Cuvier, G. L. C. F. D. 1817. Le Règne Animal Distribué d'Après son Organisation, pour Servir de Base à l'Histoire Naturelle des Animaux et d'Introduction à l'Anatomie Comparée. Tome 2: 46. Les Reptiles, les Poissons, les Mollusques et les Annelides. Paris: Deterville. Cuvier, G. L. C. F. D. 1831. The animal kingdom arranged in conformity with its organization. Vol. 9. G. B. Whittaker, London. Pp. 135-136. Daza-Pérez, E. P. y G. L. Gutiérrez-Gómez. 2008. Distribución de los saurios en la Cuenca baja del río Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020 Chicamocha (Soatá, Boavita y Tipacoque) BoyacáColombia. Herpetotropicos 4 (1): 17-24. Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publications of the University of Kansas 65: 1-352. GBIF.org (14 August 2018) GBIF Occurrence Download https://doi.org/10.15468/dl.example-donotcite. Hoogmoed, M. S. 1973. Notes on the herpetofauna of Surinam IV. The lizards and amphisbaenians of Surinam. W. Junk, The Hague, Netherlands. 419 pp. Koski, D. A., A. P. V. Koski y A. F. Barreto-Lima. 2016. Predation of Polychrus marmoratus (Squamata: Polychrtidae) by Buteo albonotatus (Accipitriformes: Accipitridae) in southeastern Brazil. Bol. Biol. Mello Leitão 38 (1): 23-30. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia (2004 y continuamente actualizado). Colecciones en Línea. Publicado en Internet http://www.biovirtual.unal. edu.co [Accesado el 24 de agosto del 2019]. Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I: 208. Editio décima, reformata. Laurentii Salvii, Holmiæ, 824 pp. Medina-Rangel, G. F., G. Cárdenas-Arévalo y O. V. Castaño-Mora. 2011. Anfibios y reptiles de los alrededores del complejo cenagoso de Zapatosa, departamento del Cesar, Colombia. En: J. O. Rangel-Ch. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica. Publicación Especial No. 1. Grupo de Biodiversidad y Conservación, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia CORPOCESAR. Bogotá D.C., Colombia. 105 pp. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Bogotá D.C., Colombia. 257 pp. Murphy, J. C. 1997. Amphibians and reptiles of Trinidad and Tobago. Krieger Publishing, Malabar, Florida, USA. 243 pp. Murphy, J. C., R. M. Lehtinen, C. Stevland, D. Wasserman, T. A. Thomas y P. J. Brennan. 2017. Cryptic multicolored lizards in the Polychrus marmoratus Group (Squamata: Sauria: Polychrotidae) and the status of Leiolepis auduboni Hallowell 1, 5. Amphibian & Reptile Conservation 11(1): 1-16. Pedroza-Banda, R., J. Ospina-Sarria, T. Angarita-Sierra, M. Anganoy-Criollo y J. D. Lynch. 2014. Estado del conocimiento de la fauna de anfibios y reptiles del 39

Polychrus marmoratus departamento de Casanare, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 38(146): 17-34. Rand, A. S. y S. S. Humphrey. 1968. Interspecific competion in the tropical rain forest: ecological distribution among lizards at Belém, Pará. Smithsonian Institution 125(3658): 5-6. Reznick, D. N. y C. K. Ghalambor. 2001. The population ecology of contemporany adaptations: what empirical studies reveal about the conditions that promote adaptive evolution. Genética 112: 183-198. Rueda-Almonacid, J. V., A. A. Velásquez-Álvarez, P. A. Galvis Peñuela y J. E. Gualdrón Duarte. 2008. Anfibios. Pp. 169-192. En: J. V. Rodríguez-Mahecha, J. V. Rueda-Almonacid y T. D. Gutiérrez (Eds.). 2008. Guía ilustrada de la fauna del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia. Serie de guías tropicales de campo Nº 7, Conservación Internacional-Colombia. Editorial Panamericana, Formas e Impresos. Bogotá D.C., Colombia. 574 pp. Sánchez-C., H., O. Castaño-Mora y G. Cárdenas-A. 1995. Diversidad de los reptiles en Colombia. Pp. 277-362. En J. O. Rangel-Ch. (Ed.). Colombia, Diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 442 pp. Sinervo, B., F. Méndez, D. Nles, B. Heulin, E. Bastiaans, M. Villagrán, R. Lara, N. Martínez, M. L. Calderón, R. M. Meza, H. Gadsden, L. J. Ávila, M. Morando, I. J. De la Riva, P. Victoriano, C. F. D. Rocha, N. Ibargüengoytía, C. Aguilar, M. Massot, V. Lepetz, T. A. Oksanen, D. G. Chapple, A. M. Bauer, W. R. Branch, J. Clobert y J. W. Sites. 2010. Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches. Science 328: 894-899. Sistema de Información de Biodiversidad de Colombia (SiB). http://datos.biodiversidad.co/static condiciones_ de _ uso. 11/01/2019. Schlüter, U. 2013. Buntleguane-Lebensweise, Pflege und Fortpflanzung. KUS-Verlag. 80 pp. Torres-Carvajal O., C. Koch, P. J. Venegas y S. Poe. 2017. Phylogeny and diversity of neotropical monkey lizards (Iguanidae: Polychrus Cuvier, 1817). PLoS ONE 12(6): e0178139. 16 pp.

Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020

Acerca de los autores Andrés Steven Sierra Rueda está interesado en sistematizar los procesos de identificación taxonómica para anfibios y reptiles, mediante la implementación de estrategias que permitan la comprensión y participación comunitaria, con énfasis en bioacústica y etología. Alexandra Montoya Cruz es estudiante de biología de la Universidad de los Llanos, con interés en ecología, ecotoxicología, sistemática y conservación de anfibios y reptiles.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

40

Polychrus marmoratus

Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Polychrus marmoratus. Fuente: 1) Infraestructura Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF), 2) Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia (2004 y continuamente actualizado) y 3) Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia). Latitud

Longitud

Fuente

Amazonas

Departamento

La Pedrera

Municipio Puerto Mariti

Localidad

-1,195096

-70,08878

1

Amazonas

Leticia

Palmeras

-3,786563

-70,22478

1

Amazonas

Puerto Nariño

Vereda Tucuna Cocama Yagua

Antioquia

Sonsón

Palestina

Antioquia

Yolombó

Normandia-Bosque Normandia

Bolívar

San Juan Nepomuceno

Pujana

Bolívar

San Juan Nepomuceno

Puerta Roja

Boyacá

Paya

Campo Hurones

Caldas

Victoria

Finca El Guadal

Casanare

Hato Corozal

Complejo de humedales Hato Corozal - Paz de Ariporo

Casanare

Hato Corozal

Complejo de humedales Hato Corozal - Paz de Ariporo

Casanare

Hato Corozal

Complejo de humedales Hato Corozal - Paz de Ariporo

Casanare

Hato Corozal

Casanare

Hato Corozal

Casanare

-3,5725

-70,41361

1

5,835556

-75,031667

2

6,735

-75,0808

1

10,034667

-75,16419

3

9,9165

-75,01369444

3

5,553985

-72,32283

1

5,32

-74,9153

1

5,929017

-71,46097

1

5,8013056

-71,4605472

3

5,013333333

-71,4810389

3

La Mula

5,9062667

-71,558359

3

Vereda Matapalito, Complejo de humedales Hato Corozal - Paz de Ariporo, Caño Caribe

5,906267

-71,48104

1

Orocué

Vereda Macucuana

4,962151

-71,55836

1

Casanare

Pore

Vereda Brisas del Pauto

5,528972

-71,89808

1

Casanare

San Luis de Palenque

Suarez

6,180034

-71,68185

1

Casanare

Támara

Quebrada La Llorona

5,801306

-72,21231

1

Casanare

Yopal

Rincón del Soldado

5,388889

-72,49972

1

Cesar

Chimichagua

Finca Villa Hermosa

9,4869444

-73,680278

2

Cesar

Chimichagua

Sector Guaraguao

9,269722

-73,7725

1

Cesar

Chimichagua

Sector Guaraguao

9,2694444

-73,772222

2

Cesar

Chimichagua

Sector La Calera del Cerro

9,219499

-73,71168

1

Cesar

Chimichagua

Sector La Calera del Cerro

9,2194444

-73,711667

2

Cesar

Río de Oro

Vereda El Gitano

8,309583

-73,41222

1

Cesar

Río de Oro

Vereda El Gitano

8,3094444

-73,411944

2

Cesar

Río de oro

Vereda El Salobre

8,328722

-73,40536

1

Cesar

Río de Oro

Vereda El Salobre

8,3286111

-73,405278

2

Cesar

San Alberto

Vereda Miramar

8,288889

-73,41639

1

Cundimarca

La Vega

San Antonio

4,962151

-74,365

3

Cundimarca

Pandi

-

4,216111111

-74,49138889

3

Cundimarca

Tibacuy

El Cape

4,343888889

-74,43555556

3

Cundinamarca

Fusagasugá

-

4,343889

-74,365

1

Cundinamarca

Fusagasugá

-

4,331517

-74,43819

1

Cundinamarca

Fusagasugá

Vereda el Placer, Finca Almorore

4,302978

-74,40698

1

Cundinamarca

Fusagasugá

Vereda El Placer, Finca Almorore

4,3027778

-74,406944

2

Cundinamarca

Gama

La Palma

4,737222

-73,62686

1

Cundinamarca

Guaduas

Vereda Montaña Negra, Finca El Recuerdo

5,32932

-74,60102

1

Cundinamarca

Guaduas

Vereda Montaña Negra, Finca El Recuerdo

5,32932

-74,60102

1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

41

Polychrus marmoratus Departamento

Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020 Latitud

Longitud

Fuente

Cundinamarca

La Mesa

Municipio San Javier

Localidad

4,650109

-74,46452

1

Cundinamarca

La Mesa

San Javier

4,6422222

-74,45306

2

Cundinamarca

La Mesa

San Javier

4,65

-74,464444

2

Cundinamarca

La Mesa

-

4,642385

-74,45309

1

Cundinamarca

Mesitas del Colegio

-

4,5838889

-74,442778

2

Cundinamarca

Pandi

-

4,193889

-74,49139

1

Cundinamarca

Sasaima

La María

4,967778

-74,43556

1

Cundinamarca

Tocaima

Acequia

4,4341667

-74,684167

2

Cundinamarca

Villeta

-

5,013333

-74,4725

1

Guainía

Inírida

Francisco

2,8316667

-69,0775

2

Huila

Neiva

Centro de educación La Tribuna

2,923056

-75,27944

1

Huila

Neiva

La Montanuela

3,165198

-75,50491

1

La Guajira

Barrancas

La Estrella

11,133138

-72,6166111

2

La Guajira

Barrancas

Terigoganas

11,091633

-72,6497222

2

Meta

Acacías

Guacamaya

4,164709

-73,79556

1

Meta

Acacías

Guacamaya

4,1644444

-73,79556

2

Meta

Puerto Gaitán

El Porvenir

4,7369444

71,400833

2

Meta

Puerto Gaitán

La Magdalena

4,124722

-71,40111

1

Meta

Villavicencio

Finca el Buque

4,145833

-73,63389

1

Meta

Villavicencio

Finca Las Orquídeas

4,14514

-73,46417

1

Meta

Villavicencio

Hacienda Sebastopol

4,131278

-73,42786

1

Meta

Villavicencio

Hacienda El Rodeo

4,118056

-73,46417

1

Meta

Villavicencio

La Palmera

4,2258333

-73,633889

2

Meta

Villavicencio

La Providencia

4,075

-73,58556

1

Meta

Villavicencio

Pompeya

4,06385

-73,39837

1

Meta

Villavicencio

Río Negro

4,118056

-73,64

1

Meta

Villavicencio

-

4,216111

-73,66323

1

Meta

Villavicencio

-

4,1244444

-73,66306

2

Santander

Bucaramanga

San Francisco

7,13952

-73,13179

1

Santander

Lebrija

San Pedro

7,1655556

-73,353889

2

Santander

Rionegro

Corregimiento Llano de Palmas

7,165781

-73,37639

1

Santander

Rionegro

Estadio Primero de Marzo UIS

7,378889

-73,11919

1

Santander

Rionegro

Vereda Las Palmas

7,378889

-73,37639

1

Santander

San Gil

Bucaramanga

6,557582

-73,1092

1

Santander

Simacota

Vereda San Pascual

6,4083333

-73,3541

1

Santander

Valle de San José

Santa Barbara

6,408524

-73,11919

1

Tolima

Flautillo

Orteaga

4,0063889

-75,21389

1

Tolima

Ibagué

Área metropolitana

4,4263889

-75,146111

2

Tolima

Ibagué

Área metropolitana

4,4491667

-75,213889

2

Tolima

Piedras

Los Cauchos

4,4491667

-75,006944

2

Tolima

Piedras

Waterloo

4,426389

-75,03167

1

Tolima

Venadillo

Vereda La Planada

4,7725

-74,912222

2

Vichada

Puerto Carreño

Cerca de Laguna a 2 km ESE del campamento Anakay, río Bita

4,150277778

-68,64036

1

Vichada

Puerto Carreño

-

5,835556

-68,64036

1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

42

Volumen 6 (1): 43-50

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis erythropleura (Boulenger, 1896)

Rana de ingle roja

Michelle A. Atehortua-Vallejo1, Manuela Montoya-Marín2, Kevin J. López-Molina1,3, Sebastián DuarteMarín1 Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia 2 Grupo de Investigación en Biología de la Conservación y Biotecnología (GIBCBT), Corporación Universitaria de Santa Rosa de Cabal, Risaralda, Colombia 3 Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Quindío, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Sebastián Duarte-Marín Taxonomía y sistemática Pristimantis erythropleura (Boulenger 1896) fue descrita bajo el nombre Hylodes erythropleura a partir de un ejemplar colectado en el municipio de Cali (departamento del Valle del Cauca, Colombia). Después, Stejneger (1904) menciona la aplicación errónea del género Hylodes y lo sustituye por el género Eleutherodactylus (Leptodactylidae). Lynch y Duellman (1997) asignan a E. erythropleura dentro del grupo de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

especies E. devillei, sin embargo, los mismos autores afirman la poca certeza en esta asignación. Luego, con base en análisis moleculares, Hedges et al. (2008) resucitan el género Pristimantis (Jiménez de la Espada 1871) e incluyen a P. (Eleutherodactylus) erythropleura dentro del grupo de especies P. unistrigatus. Por último, Padial et al. (2014), con base en análisis moleculares, reubicaron a P. erythropleura en el grupo P. ridens, clasificación que se conserva actualmente.

43

Pristimantis erythropleura

Atehortua-Vallejo et al. 2020

Figura 1. Variación morfológica de Pristimantis erythropleura. A) Hembra JDL 14130, vereda Peñas Blancas, corregimiento de Pichindé, municipio de Cali, departamento del Valle del Cauca; B) Macho GAC 8800, municipio de Mistrató, departamento de Risaralda; C) Macho JDL 18580, departamento del Valle del Cauca; D) Hembra no colectada, Cerro Munchique, municipio del Tambo, departamento del Cauca; E) Macho no colectado, municipio de Salento, departamento del Quindío y F) macho no colectado, municipio de Pijao, departamento del Quindío. Fotografías: A y C) John D. Lynch, B) Giovanni Chaves-Portilla, D) Marco Rada, E y F) Sebastián Duarte-Marín.

Descripción morfológica Pristimantis erythropleura es una especie cuyos individuos son de tamaño pequeño, con una longitud rostrocloaca (LRC) de 15,1-25,4 mm en machos y de 22,0-34,8 mm en hembras (Lynch 1992). Los individuos de esta especie poseen la piel del dorso lisa (algunos con tubérculos bajos), pliegues dorsolaterales y paravertebrales bajos en algunos morfos, piel del vientre areolada, pliegue discoidal anterior a la ingle, anillo timpánico presente, membrana timpánica traslúcida, hocico subacuminado en vista dorsal y redondeado en perfil lateral, canthus rostralis agudo y cóncavo, distancia interorbital mayor que el ancho del párpado superior, ausencia de crestas craneales, y párpado superior con pequeño tubérculo cónico. El proceso dentígero de los vomerinos es prominente y de contorno ovalado, ubicado en la parte media y posterior de las coanas. Los machos carecen de hendiduras vocales y presentan almohadilla nupcial blanca y glandular en la superficie dorsomedial del pulgar. El mesorquio en machos es generalmente blanco (coloración negra en las poblaciones del oeste del departamento de Antioquia). En cuanto a las extremidades anteriores, el dedo I es más corto que el II. Posee discos digitales grandes con quillas laterales estrechas, tubérculos ulnares diminutos, tubérculo subcónico en el talón, pliegue tarsal interno corto (1/4 del tarso distal), Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

y tubérculo metatarsal interno ovalado, dos veces más grande que el tubérculo metatarsal externo redondo. Carece de tubérculos tarsales externos. Presenta tubérculos plantares supernumerarios oscuros sobre toda la superficie plantar. Los dedos de las extremidades posteriores tienen quillas laterales, los discos digitales son expandidos, y el dedo V es ligeramente más largo que el III, llegando al extremo distal del primer tubérculo subarticular del dedo IV (Lynch 1992, 1996). Los individuos de P. erythropleura presentan coloración dorsal polimórfica (manchas o rayas) (Fig. 1), siendo el vientre blanco o crema con reticulaciones oscuras en los machos, y generalmente gris oscuro en las hembras (Lynch 1992). Las partes laterales del vientre y los muslos, y la parte superior de la tibia, es amarilla en los machos y rojo-carmesí en las hembras, siendo este un carácter diagnóstico (Cochran y Goin 1970, Lynch 1992) (Fig. 2). Además, P. erythropleura se diferencia de todas las especies del género por carecer de hendiduras y saco vocal, y por presentar un tubérculo cónico en el párpado y un tubérculo cónico grande en el talón (Lynch 1996). Distribución geográfica Pristimantis erythropleura es una especie endémica de Colombia, con un amplio rango de distribución geo44

Pristimantis erythropleura

Atehortua-Vallejo et al. 2020 cha de 0,1-2 m (Rincón-Franco y Castro-Herrera 1998, Duarte-Marín et al. 2018). Esta especie es generalista, ya que su dieta se basa en la captura oportunista de una gran variedad de invertebrados como dípteros, arácnidos, colémbolos, coleópteros e himenópteros (García-R. et al. 2015). Aunque se desconocen sus aspectos reproductivos, Lynch (1996) menciona haber encontrado parejas en amplexus axilar; es posible que esta especie deposite los huevos en el suelo y exhiba desarrollo directo, como la mayoría de los representantes de la familia Craugastoridae.

Figura 2. Dimorfismo sexual en coloración de Pristimantis erythropleura. A) Macho adulto no colectado (municipio de Salento, departamento del Quindío) y B) Hembra adulta MAR 2329 (PNN Farallones de Cali, departamento del Valle del Cauca). Fotografías: Sebastián Duarte-Marín y Marco Rada.

El canto de anuncio de P. erythropleura fue descrito por Duarte-Marín y Arango-Ospina (2019) a partir de dos individuos en la Reserva Natural “La Patasola” (municipio de Salento, departamento del Quindío). Este consiste en una nota con 9-10 pulsos (Fig. 5) con una duración promedio de 55 ± 1,15 ms (rango: 54-56 ms), una frecuencia dominante de 2,067 Hz, una frecuencia baja de 1,466 ± 0,166 kHz (rango: 1,450-1,489 kHz) y una frecuencia alta de 2,853 ± 0,286 kHz (rango: 2,820-2,854 kHz). De igual forma, muestra dos bandas armónicas con una frecuencia media dominante de 3,402 ± 0,86 kHz (rango: 3,273-3,445 kHz) y 6,416 ± 0,865 kHz (rango: 6,373-6,546 kHz).

gráfica. Se encuentra distribuida entre los 980-2600 m s. n. m., en las dos vertientes de las cordilleras Occidental y Central, departamentos de Antioquia (Lynch 1992, Acosta 2000), Caldas (Lynch 1992, Ruíz et al. 1996), Cauca (Cochran y Goin 1970, Ruíz et al. 1996, Pisso-Flórez et al. 2018), Chocó (Cochran y Goin 1970, Lynch 1992), Quindío (Lynch 1992, Cadavid et al. 2005), Risaralda (Lynch 1992, Acosta 2000), Tolima (Llano et al. 2010, Clavijo-Garzón et al. 2018) y Valle del Cauca (Boulenger 1896, Lynch 1992) (Fig. 3, Apéndice I). Historia natural Pristimantis erythropleura es una especie de actividad nocturna, abundante en microhábitats perturbados (Fig. 4), en contraste con bosques conservados, en donde no se observa el mismo patrón de abundancia (Lynch 1996); no obstante, en ambos requiere de microhábitats húmedos para reproducirse (Herrera Montes et al. 2004). Generalmente, se encuentra en arbustos, herbáceas, troncos, platanillos y helechos, a una altura de perAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis erythropleura en Colombia.

45

Pristimantis erythropleura

Atehortua-Vallejo et al. 2020 quitridio Batrachochytrium dendrobatidis, podría, en un futuro cercano, afectar la viabilidad y estabilidad de sus poblaciones, ocasionando incluso el declive de algunas de ellas (Velásquez et al. 2008). Estado de conservación

Figura 4. Hábitat de Pristimantis erythropleura en el Parque Regional Natural Ucumarí, municipio de Pereira, departamento de Risaralda. Fotografía: Sebastián Duarte-Marín.

Amenazas Dada su asociación a bosques premontanos y montanos tanto primarios como secundarios, la principal amenaza que enfrenta P. erythropleura es la disminución de sus poblaciones como consecuencia de la fragmentación del hábitat (Harris 1984), la agricultura (Etter et al. 2006), la ganadería extensiva, los cultivos ilícitos y la fumigación de los mismos. Además, la presencia de idel hongo

Actualmente, P. erythropleura se encuentra catalogada en preocupación menor (LC) según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (Amézquita et al. 2018). Esto debido a su amplia distribución geográfica, además de su tolerancia a las modificaciones del hábitat, lo que hace poco probable que se presente un rápido declive y que deba ser calificada en una categoría de mayor amenaza. Por otro lado, esta especie no se encuentra listada en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004), ni en alguno de los apéndices del CITES (CITES 2019). Perspectivas para la investigación y conservación Debido a la escasa información que se tiene sobre P. erythropleura, es necesario realizar estudios relacionados con su historia natural, ecología, bioacústica, comportamiento reproductivo, tamaño y genética de poblaciones. De igual forma, deben ser objeto de investigación las diferentes estrategias que esta especie utiliza para tolerar las modificaciones o amenazas presentes en su hábitat. Por otra parte, es necesario realizar estudios relacionados con la infección por parte del hongo quitridio B. dendrobatidis, debido a la presencia de este en un bajo porcentaje de individuos (Velásquez et al. 2008). Por último, se hace imprescindible efectuar monitoreos sobre el estado poblacional a largo plazo, a fin de proporcionar programas o estrategias de conservación efectivos, que permitan contener o mitigar el declive que puedan presentar las poblaciones. Agradecimientos

Figura 5. Representaciones gráficas de un canto de anuncio de Pristimantis erythropleura. Superior: oscilograma que muestra una nota; abajo a la izquierda: espectrograma de la llamada; abajo a la derecha: espectro de potencia del canto. Ilustración de Pristimantis erythropleura: Manuela Montoya-Marín.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Agradecemos a Fernando Vargas-Salinas por las sugerencias importantes en la versión preliminar del manuscrito; a Ana Ospina-L. por la colaboración en la elaboración de la figura del canto; y a Marco Rada, Gustavo González-Durán, Giovanni Chaves-Portilla y John D. Lynch, por su colaboración al compartir las fotografías de la especie.

46

Pristimantis erythropleura Literatura citada Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1(3): 289-319. Amézquita, A., J. V. Rueda-Almonacid, M. Osorno-Muñoz, M. Ardila-Robayo y M. Ramírez Pinilla. 2018. Pristimantis erythropleura. En: IUCN 2018. IUCN Red List of Threatened Species 2018. Base de datos electrónica accesible en https://www.iucnredlist. org/. Acceso el 18 septiembre de 2019. Boulenger, G. A. 1896. Descriptions of new reptiles and batrachians from Colombia. Annals and Magazine of Natural History, Series 6, 17: 16-21. Cadavid, J. G., C. Román-Valencia y A. F. Gómez. 2005. Composición y estructura de anfibios anuros en un transecto altitudinal de los Andes Centrales de Colombia. Revista Museo Argentino de Ciencias Naturales 7: 103-118. CITES. 2019. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Base de datos electrónica accesible en https://www.cites.org. Acceso el 23 de agosto de 2019. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Smithsonian Institution Press, USA. 655 pp. Clavijo-Garzón, S., J. A. Romero-García, M. P. Enciso-Calle, A. Viuche-Lozano, J. Herrán-Medina, M. A. Vejarano-Delgado y M. H. Bernal. 2018. Lista actualizada de los anfibios del departamento del Tolima, Colombia. Biota colombiana 19(2): 64-72. Duarte-Marín, S., C. González-Acosta y F. Vargas-Salinas. 2018. Estructura y composición de ensamblajes de anfibios en tres tipos de hábitat en el Parque Nacional Natural Selva de Florencia, cordillera Central de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 42(163): 227-236. Duarte-Marín, S. y S. Arango-Ospina. 2019. The advertisement call of Pristimantis erythropleura (Boulenger, 1896) (Craugastoridae) from a population in the Central Andes of Colombia. The Herpetological Bulletin 148(2019): 33-34. Etter, A., C. McAlpine, K. Wilson, S. Phinn y H. Possingham. 2006. Regional patterns of agricultural land use and deforestation in Colombia. Agriculture, Ecosystems and Environment 114: 369-386. García-R., J. C., C. E. Posso-Gómez y H. Cárdenas-Henao. 2015. Diet of direct-developing frogs (Anura: Craugastoridae: Pristimantis) from the Andes of western Colombia. Acta Biológica Colombiana 20(1): 79-87. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Atehortua-Vallejo et al. 2020 Harris, L. D. 1984. The fragmented forest: island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. University of Chicago Press, Chicago. 211 pp. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182. Llano-Mejía, J., A. M. Cortés-Gómez y F. Castro-Herrera. 2010. Lista de anfibios y reptiles del departamento del Tolima, Colombia. Biota Colombiana 11(1-2): 89-106. Lynch, J. D. 1992. Distribution and variation in a colombian frog, Eleutherodactylus erythropleura (Amphibia: Leptodactylidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment 27(4): 211-226. Lynch, J. D. 1996. Eleutherodactylus erythropleura. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 623: 1-3. Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus in western Ecuador: systematics, ecology, and biogeography. Special Publication. Natural History Museum, University of Kansas 23: 1-236. Herrera Montes, A., L. A. Olaya-M. y F. Castro-H. 2004. Incidencia de la perturbación antrópica en la diversidad, la riqueza y la distribución de Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) en un bosque nublado del suroccidente colombiano. Caldasia 26(1): 265-274. Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014. Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825(1): 1-132. Pisso-Flórez, G. A., M. L. S. Velasco, A. M. Maya y J. Vanegas. 2018. Lista preliminar de los anfibios del Parque Nacional Natural Munchique y áreas de influencia, departamento del Cauca-Colombia. Revista Novedades Colombianas 13(1): 49-80. Rincón-Franco, F. y F. Castro-H. 1998. Aspectos ecológicos de una comunidad de Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) en un bosque de niebla del occidente de Colombia. Caldasia 20(2): 193-202. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá D.C., Colombia. 384 pp. Ruíz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. D. Lynch. 1996. Lista actualizada de la fauna Amphibia de Colombia. Revista de la Academia Co47

Pristimantis erythropleura

Atehortua-Vallejo et al. 2020

lombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20(77): 365-415. Stejneger, L. 1904. The herpetology of Porto Rico. Annual Report of the United States National Museum 1902: 549-734. Velásquez, B. E., F. C. Herrera, W. Bolívar y M. I. Herrera. 2008. Infección por el hongo quitrido Batrachochytrium dendrobatidis en anuros de la cordillera Occidental de Colombia. Herpetotropicos: Tropical Amphibians and Reptiles 4(2): 65-71.

Acerca de los autores Michelle Atehortua-Vallejo se interesa en investigar aspectos relacionados con la historia natural y comportamental de los anfibios Neotropicales, principalmente en ranas venenosas. Manuela Montoya-Marín se interesa en el estudio de la filogeografía y filogenética de anuros Neotropicales con enfoque hacia su conservación. Kevin J. López-Molina está interesado en la sistemática, ecofisiología, ecología del comportamiento, evolución y genética de la conservación de anfibios y reptiles Neotropicales. Sebastián Duarte-Marín está interesado en la taxonomía, sistemática y ecología comportamental de los anfibios Neotropicales, especialmente en anuros del clado Terrarana. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

48

Pristimantis erythropleura

Atehortua-Vallejo et al. 2020

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Pristimantis erythropleura. Fuentes: 1) Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia, 2) Colección del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle, 3) Colección de Anfibios del Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana, 4) Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 5) Colección de Tejidos del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 6) Anfibios y Reptiles de la Universidad del Quindío, 7) Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia y 8) Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca. Departamento

Municipio

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Antioquia

Amalfi

Finca Costa Rica

MHUA-A 4396

6,873611

-75,09880

1875

1

Antioquia

Andes

-

MHUA-A 7642

6,68637

-76,01791

2050

1

Antioquia

Angostura

Finca Los Reyes

MHUA-A 7763

6,84229

-75,31168

1900

1

Antioquia

Betania

Vereda Piedra Alta

ICN-41627

5,76736

-75,9989

1830

7

Antioquia

Don Matías

Bosque Pradera

MHUA-A 0829

6,5198

-75,2566

1000

1

Antioquia

Frontino

Vía Nutivara-Murri

MHUA-A 5067

6,745

-76,27111

1940

1

Antioquia

Guatapé

Finca Montepinar

MHUA-A 0759

6,304444

-75,135

1880

1

Antioquia

Ríonegro

Urrao-Caicedo, vereda La Nevera

ICN-3496

6,39868

-76,0488

2800

7

Antioquia

Salgar

Cerro Plateado

MHUA-A 8113

6,026788

-76,146926

2582

1

Antioquia

Urrao

-

MHUA-A 7464

6,52133

-76,14022

2156

1

Antioquia

Valdidia

-

MHUA-A 7017

7,088877

-75,47394

1920

1

Caldas

Pensilvania

PNN Selva de Florencia

ARUQ-778

5,46775

-75,12083

-

6

Caldas

Villamaría

-

IAvH - Am5903

4,964444

-75,50222

-

4

Cauca

El Tambo

Cerro Munchique

MHNUC He An- 35

2,516399

-76,955210

-

8

Cauca

El Tambo

El Cóndor

MHNUC He An- 655

2,745513

-76,939943

-

8

Cauca

El Tambo

El Rosal

MHNUC He An-705

2,781453

-76,896438

-

8

Cauca

El Tambo

Finca La Primavera-La Playa

MHNUC He An- 28

2,833333

-77,166666

-

8

Cauca

El Tambo

Hacienda El Tambito

ICN-33017

2,495277

-77,11083

-

7

Chocó

Galápagos, 14.8-15.4 km El Cairo, San al Este de San José del José del Palmar Palmar

ICN-19887

4,833055

-76,18222

1980

7

Quindío

Calarcá

Vereda San Rafael, Finca El Jardín

ARUQ-486

4,506614

-75,60835

1907

6

Quindío

Filandia

Vereda Cruces, Bosque Bremen

Temp-AAP901

4,681833

-75,63891

1718

5

Quindío

Pijao

La Quiebra, Finca La Carmelita

ARUQ-318

4,24889

-75,73673

2153

6

Quindío

Salento

RN La Patasola

ARUQ-322

4,692611

-75,55347

2242

6

Risaralda

Apía

Quebrada Risaralda

IAvH-Am-7219

5,15

-76,01805

2210

4

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

49

Pristimantis erythropleura Departamento

Atehortua-Vallejo et al. 2020

Municipio

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Risaralda

Pereira

PRN Ucumarí, sector La Pastora

PUJ-1069

4,710047

-75,487559

2460

3

Risaralda

Pueblo Rico

Vía Villa Claret, que-brada San José

ICN-28142

5,25114

-76,0122

1520

7

Risaralda

Santa Rosa de Cabal

PRN Ucumarí, cascada Estación La Suiza

PUJ-751

4,735167

-75,57913

-

3

Risaralda

Santuario

Vereda Planes de San Rafael, río San Rafael

IAvH-Am-7252

5,149361

-76,00558

2060

4

Tolima

Ronces-valles

Limites PNN Las Hermosas

-

3,949926

-75,743198

2582

Obs. pers.

Valle del Cauca

Bolívar

Finca La Argelia

UVC-14204

4,354157

-76,284785

1699

2

Valle del Cauca

Buenaventura

-

UVC-9821

3,983336

-76,94996

80

2

Valle del Cauca

Bugalagrande

-

MHUA-A 0550

4,143055

-76,07083

1760

1

Valle del Cauca

Cali

PNN Farallones de Cali, vereda Peñas Blancas

UVC-5625

3,43419

-76,61925

1600

2

Valle del Cauca

Cali

Vía Cali-Buenaventura, km 18, Finca Zíngara

UVC-10857

3,536667

-76,6035

1900

2

Valle del Cauca

Calima

Lago Calima, vereda La Guayacana

UVC-5615

3,893028

-76,49760

-

2

Valle del Cauca

Dagua

Hacienda San Pedro, la mina

UVC-12985

3,52695

-76,71511

-

2

Valle del Cauca

El Águila

Corregimiento Villa María

UVC-14548

4,868253

-76,08016

1990

2

Valle del Cauca

El Cairo

Alto de Galápagos

UVC-14705

4,82435

-76,15014

Valle del Cauca

El Cerrito

La Sirena

UVC-14188

3,646667

-76,15693

1850

2

Valle del Cauca

La Cumbre

Vereda Chicoral

UVC-10058

3,57316

-76,59193

1800

2

Valle del Cauca

Restrepo

Finca Guanábanos

UVC-7091

3,80857

-76,53861

-

2

Valle del Cauca

Toro

Vereda Montebonito

UVC-14530

4,651277

-76,12369

1850

2

Valle del Cauca

Tuluá

Reserva Municipal La Leona

UVC-11778

4,03253

-76,09953

1650

2

Valle del Cauca

Yotoco

RF Bosque de Yotoco

UVC-13012

3,860162

-76,41921

-

2

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

2000

2

50

Volumen 6 (1): 51-56

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis kelephus (Lynch, 1998) Rana de lluvia espinosa

Oscar M. Cuellar-Valencia1, Andrea Bernal-Rivera1 Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Oscar M. Cuellar-Valencia Taxonomía y sistemática Pristimantis kelephus (Anura: Craugastoridae) fue descrita como Eleutherodactylus kelephus a partir de 29 machos y 21 hembras colectados en distintos lugares de la Serranía de los Paraguas, entre los departamentos de Chocó y Valle del Cauca, Colombia (Lynch 1998). El epíteto específico proviene del griego kelephos que significa “leproso”, y hace referencia a las protuberancias redondeadas presentes en el dorso de la rana, las cuales dan la impresión de las lesiones cutáneas causadas por la lepra (Lynch 1998). Esta especie es asignada al género Pristimantis bajo el nombre de P. kelephas, haciendo uso de una Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

gramática incorrecta (Heinicke et al. 2007). Posteriormente, Hedges et al. (2008) la asignan al grupo de especies P. (Pristimantis) unistrigatus, mientras que Padial et al. (2014) no la incluyen en un grupo de especies en particular debido a que no consideran el grupo P. unistrigatus como monofilético. Por otro lado, basado en similitudes morfológicas como el tamaño del cuerpo y las proporciones, Lynch (1998) menciona que P. kelephus probablemente esté cercanamente relacionada con P. calcaratus, lo cual ha sido demostrado recientemente a partir de análisis moleculares (García-R. et al. 2014, Amézquita et al. 2019).

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Pristimantis kelephus

Cuellar-Valencia y Bernal-Rivera 2020

Figura 1. Individuos de Pristimantis kelephus en la Reserva Natural Comunitaria Cerro El Inglés. A) Macho adulto y B) Hembra adulta. Fotografías: Oscar M. Cuellar-Valencia.

Descripción morfológica Pristimantis kelephus es una especie pequeña, con una longitud rostro-cloaca (LRC) que varía entre 15,8-21,3 mm en machos y entre 27,0-31,5 mm en hembras. Presenta muchas pústulas redondas en la piel del dorso, las cuales forman pliegues en forma de H sobre los hombros y transversales sobre el sacro, mientras que la piel del vientre es areolada (muy granular). No presenta pliegues dorsolaterales (Lynch 1998) pero sí crestas craneales, las cuales están formadas por los huesos frontoparietales que en su zona posterior se elevan formando una U (Ospina-Sarria et al. 2011). El tímpano es prominente (mide entre el 25-33% de la longitud del ojo), el hocico es redondeado en vista dorsal y lateral, y el canto rostral es cóncavo y redondeado. Los párpados superiores son ligeramente más amplios que la distancia interorbital. Los odontóforos vomerinos son prominentes, ovales y ampliamente separados. Los machos presentan hendiduras vocales, así como pulgares con almohadillas nupciales. Los dedos de las extremidades anteriores presentan rebordes cutáneos laterales, el primer dedo manual es más corto que el segundo, y los dígitos IIIV presentan discos amplios. De igual manera, los dedos de las extremidades posteriores presentan rebordes cutáneos, discos más pequeños comparados con los de las extremidades anteriores, y carecen de membranas interdigitales. El dedo V es muy largo, el cual llega hasta la base del tubérculo subarticular distal del dedo IV. Por otro lado, presenta un tubérculo superciliar cónico, tubérculos postrictales, tubérculos ulnares subcónicos, un tubérculo calcar cónico, una serie de tubérculos a lo largo del borde exterior del tarso, y dos tubérculos metatarsales diferenciados: el interior es oval y mide de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

6 a 8 veces el tamaño del exterior que es redondeado. De igual manera, los tubérculos presentes en los machos son más grandes y numerosos que en las hembras (Fig. 1). La coloración en vida es variable, exhibiendo comúnmente un dorso marrón con pliegues formados por tubérculos de color crema pálido, barras labiales, una línea supratimpánica de color marrón rojizo, y una línea labial de color crema. En el vientre la coloración va de marrón oscuro a granate con manchas y retículos de color crema, los cuales se pueden extender hasta la parte baja de los flancos. La zona posterior de los muslos es uniformemente marrón y la gula presenta un triángulo invertido de color marrón oscuro (Lynch 1998). Pristimantis kelephus es similar a P. calcaratus, P. ferwerdai y P. quicato, de las cuales se diferencia por la coloración del vientre: en P. calcaratus es crema con escasas reticulaciones color marrón (Lynch 1998), en P. ferwerdai consiste en bandas o manchas blancas sobre un fondo predominantemente negro (Amézquita et al. 2019), y en P. quicato es blanco con marcas marrón (OspinaSarria et al. 2011). De igual manera, P. calcaratus presenta tubérculos más numerosos y distribuidos sobre todo el dorso, y la zona posterior de los muslos posee numerosas manchas grandes y pálidas (Lynch 1998). Por su parte, P. ferwerdai presenta pliegues dorsales en forma de reloj de arena (Amézquita et al. 2019). Por último, P. quicato presenta tubérculos distribuidos de manera uniforme sobre el dorso, formando pliegues sólo sobre los hombros, la superficie posterior de los muslos es blanca con barras oscuras, y carece de hendiduras vocales (Ospina-Sarria et al. 2011).

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Pristimantis kelephus Distribución geográfica Pristimantis kelephus es una especie endémica de Colombia. Es conocida únicamente en la localidad tipo, correspondiente a la Serranía de los Paraguas, en los municipios de San José del Palmar (departamento del Chocó) y El Cairo (departamento del Valle del Cauca), a una altitud entre 1980-2200 m s. n. m. con una extensión de ocurrencia inferior a los 30 km2 (Fig. 2, Apendice I). Historia natural Muchos aspectos de la historia natural de P. kelephus son aún desconocidos, pues la documentación existente se limita a lo reportado por Lynch (1998) en su descripción original y a unas anotaciones sobre su hábitat realizadas por Isaacs y Urbina (2011). Es una especie poco común, muy sensible a la transformación del hábitat, y generalmente asociada a plantas herbáceas a lo largo de arroyos en bosques de niebla primarios o ligeramente perturbados. Presenta desarrollo directo como las demás especies de terrarana y, aunque la actividad reproductiva no se encuentra documentada, Lynch (1998) sugiere que presenta una reproducción estacional debido

Cuellar-Valencia y Bernal-Rivera 2020 a la proporción de juveniles encontrados durante sus trabajos de campo. Amenazas Pristimantis kelephus es una especie presente exclusivamente en coberturas vegetales de bosque, por lo que la perturbación antropogénica en materia de fragmentación y degradación del hábitat puede representar una fuerte amenaza para sus poblaciones (Isaacs y Urbina 2011). De igual manera, en la Serranía de los Paraguas, localidad tipo de la especie, se han reportado amenazas para la fauna anfibia tales como la presencia del hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis (Velásquez et al. 2008) y la aparición de ranas muertas o moribundas, lo cual fue atribuido a la acción de un patógeno protozoo o a sequías causadas por el fenómeno del Niño (Lynch y Grant 1998). Si bien P. kelephus no estuvo entre las especies muertas o moribundas registradas por Lynch y Grant (1998), y tampoco fue analizada para la presencia de B. dendrobatidis por Velásquez et al. (2008), los periodos largos de sequía y la infección por patógenos no deben ser descartadas como posibles amenazas para la supervivencia de esta especie. Estado de conservación Pristimantis kelephus es una especie en peligro crítico de extinción (CR) bajo el criterio B1ab(iii) de acuerdo con la IUCN (2017). Se catalogó en dicho estado debido a que su distribución se limita a una sola localidad, su extensión de ocurrencia es inferior a los 100 km2, y se estima una disminución continua del área o calidad de su hábitat (IUCN 2012, 2017). Por otro lado, la especie no se encuentra listada en el Libro Rojo de Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004). Sin embargo, se contempla a nivel regional en el Libro Rojo de Anfibios del Valle del Cauca, donde, según la jerarquización de CDC-CVC, se considera en un estado de amenaza S3 debido al área de distribución restringida y la ocurrencia de relativamente pocas poblaciones (Castro-Herrera y Bolívar-García 2010). Actualmente, esta especie no se encuentra listada en ninguno de los apéndices CITES (2017). Perspectivas para la investigación y conservación

Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis kelephus en Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Como en la mayoría de las especies de terraranas de los Andes de Colombia, existe información muy limitada acerca de la biología de P. kelephus. Por tal motivo, se requieren estudios detallados sobre sus características 53

Pristimantis kelephus de historia de vida y ecología, al igual que sobre su demografía y las amenazas que pueden enfrentar sus poblaciones. Agradecimientos Queremos agradecer a Jhon Jairo Ospina Sarria y al proyecto "Amphibian Diversity from the Serranía De Los Paraguas: Status, Trends, and Conservation needs", desarrollado con el apoyo económico de The Rufford Foundation, por la experiencia de campo en la localidad tipo de esta especie, la cual motivó la escritura de la presente ficha. Literatura citada Amézquita, A., G. Suárez, P. Palacios-Rodríguez, I. Beltrán, C. Rodríguez, L. S. Barrientos, J. M. Daza y L. Mazariegos. 2019. A new species of Pristimantis (Anura: Craugastoridae) from the cloud forest of colombian western Andes. Zootaxa 4648(3): 537-548. Castro-Herrera, F., y W. Bolívar-García. 2010. Libro Rojo de los Anfibios del Valle del Cauca. Feriva Impresores S. A., Cali, Colombia. 200 pp. CITES. 2017. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Base de datos electrónica accesible en https://cites.org/. Acceso el 15 de enero de 2020. García-R., J. C., A. M. Mendoza, O. Ospina, H. Cárdenas y F. Castro. 2014. A morphometric and molecular approach to define three closely related species of frogs the genus Pristimantis (Anura: Craugastoridae) from the cordillera Occidental in Colombia. Journal of Herpetology 48(2): 220-227. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182. Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007. Major Caribbean and Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (Supplemental Online Information) 104(24): 10092-10097. Isaacs, P. J. y J. N. Urbina. 2011. Anthropogenic disturbance and edge effects on anuran assemblages inhabiting cloud forest fragments in Colombia. Natureza & Conservação 9(1): 39-46. Lynch, J. D. 1998. New species of Eleutherodactylus from Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Cuellar-Valencia y Bernal-Rivera 2020 the cordillera Occidental of western Colombia with a synopsis of the distributions of species in western Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22(82): 117148. Lynch, J. D. y T. Grant. 1998. Dying frogs in western Colombia: catastrophe or trivial observation? Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22(82): 149-152. Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014. Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825: 1-132. IUCN. 2012. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and Cambridge. 32pp. IUCN. 2017. Pristimantis kelephus The IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2017-3. Base de datos electrónica accesible en http://www.iucnredlist. org/ species/56692/85871846. Acceso el 15 de enero de 2020. Ospina-Sarria, J. J., J. Méndez-Narváez, C. BurbanoYandi y W. Bolívar-G. 2011. A new species of Pristimantis (Amphibia: Craugastoridae) with cranial crest from the Colombian Andes. Zootaxa 3111: 37-48. Raz, L. y H. Agudelo. 2016. ICN - Universidad Nacional de Colombia. Versión 2.2. Base de datos electrónica accesible en https://www.gbif.org/occurrence/search?taxon_key=2425729. Acceso el 15 de enero de 2020. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá D.C., Colombia. 384 pp. Salinas, S., A. Valencia y F. Castro. 2018. Colección de Anfibios y Reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle (UV-C). Version 14.1. Base de datos electrónica accesible en https://www. gbif.org/occurrence/search?taxon_key=2425729. Acceso el 15 de enero de 2020. The International Barcode of Life Consortium. 2016. International Barcode of Life Project (iBOL). Base de datos electrónica accesible en https://www.gbif.org/ occurrence/search?taxon_key=2425729. Acceso el 15 de enero de 2020. Velásquez, B. E., F. Castro, W. Bolívar y M. I. Herrera. 2008. Infección por el hongo quitridio Batracho54

Pristimantis kelephus

Cuellar-Valencia y Bernal-Rivera 2020

chytrium dendrobatidis en anuros de la cordillera Occidental de Colombia. HERPETOTROPICOS 4(2): 65-70.

Acerca de los autores Oscar Mauricio Cuellar-Valencia es biólogo egresado del programa académico de Biología de la Universidad del Valle, Cali, Colombia. Sus intereses de investigación se centran en la diversidad, sistemática, evolución e historia natural de los anfibios Neotropicales y su relación con la conservación. Andrea Bernal Rivera es estudiante de último semestre del programa académico de Biología de la Universidad del Valle, Cali, Colombia. Está interesada en aspectos fisiológicos, así como en la conservación e historia natural de la fauna Neotropical. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Pristimantis kelephus

Cuellar-Valencia y Bernal-Rivera 2020

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde ha sido registrada Pristimantis kelephus. Fuente: 1) Salinas et al. (2018), 2) Raz y Agudelo (2016) y 3) The International Barcode of Life Consortium (2016). Departamento

Municipio

Vereda

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Fuente

Valle del Cauca El Cairo

Las Amarillas

El Boquerón

UVC-14913

4,7444

-76,297

1

Valle del Cauca El Cairo

Las Amarillas

El Boquerón, vertiente E

UVC-14623, UVC-14622, UVC14645, UVC-14619

4,782777

-76,204722

1

Valle del Cauca El Cairo

Las Amarillas

A 19,85 kilómetros del cementerio de El Cairo

ICN-39667, ICN-39656, ICN-39649, ICN-39660, ICN-39665, ICN-39647, ICN-39668, ICN-39666, ICN-39662, ICN-42454, ICN-39661, ICN-39646, ICN-39657, ICN-39663, ICN-39650, ICN-39641, ICN-39664, ICN-39640, ICN-39651, ICN-39659, ICN-39639, ICN-39635, ICN-39642, ICN-39652, ICN-39636, ICN-39645, ICN-39655, ICN-39655, ICN-39637, ICN-39638, ICN-39658, ICN-39644, ICN-39653, ICN-39648, ICN-39643, ICN-39654

4,75282

-76,2911

2

Valle del Cauca El Cairo

Las Amarillas

A 19,85 kilómetros del cementerio de El Cairo

ICN-39669, ICN-39670, ICN-39671, ICN-39672, ICN-39673

4,75019

-76,2883

2

Valle del Cauca El Cairo

Las Amarillas

A 19,6 kilómetros del cementerio de El Cairo

ICN-39625, ICN-39627, ICN-39624, ICN-39621, ICN-39632, ICN-39619, ICN-39618, ICN-39633, ICN-39628, ICN-39629, ICN-39634, ICN-39623, ICN-39626, ICN-39622, ICN-39620, ICN-39630, ICN-39631

4,75237

-76,2907

2

Valle del Cauca El Cairo

Las Amarillas

El Boquerón

ICN-39674

4,75565

-76,2931

2

Valle del Cauca El Cairo

-

-

UVC-15870, UVC-15871, UVC15872

4,739

-76,302

3

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 6 (1): 57-62

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis renjiforum (Lynch, 2000)

Rana de lluvia de Renjifo

Mayra Alejandra Avellaneda-Moreno1, Alexandra Delgadillo-Méndez1 Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología - GECOH, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Mayra Avellaneda-Moreno Taxonomía y sistemática Pristimantis renjiforum (Lynch 2000) fue descrita a partir de individuos colectados en la vereda Núñez, municipio de Cabrera (2400-2800 m s. n. m.), departamento de Cundinamarca, Colombia. Debido a su desarrollo directo y al hábito terrestre de sus crías, la especie fue incluida dentro del género Eleutherodactylus, perteneciente a la familia Leptodactylidae (Lynch 2000). Posteriormente, con base en estudios filogenéticos, esta fue asignada al género Pristimantis dentro de la familia Craugastoridae (Heinicke et al. 2007, Hedges et al. 2008), siendo incluida en el grupo P. unistrigatus (Hedges et al. 2008). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Más recientemente y, considerando la evidencia molecular, se propuso una nueva clasificación de las especies con desarrollo directo (superfamilia Brachycephaloidea), manteniendo al género Pristimantis en la familia Craugastoridae (Padial et al. 2014a) y asignándolo a la subfamilia Ceuthomantinae (Padial et al. 2014b). Descripción morfológica La siguiente descripción está basada en el trabajo publicado por Lynch (2000). Pristimantis renjiforum es una especie de tamaño pequeño, midiendo los machos adultos entre 21,9-23,8 mm y las hembras adultas entre 25,0-31,3 mm de longitud rostro-cloaca (LRC). En los machos y juveniles la cabeza es tan amplia como el 57

Pristimantis renjiforum

Avellaneda-Moreno y Delgadillo-Méndez 2020

Figura 1. Individuos de Pristimantis renjiforum en la Reserva Peñas Blancas, vereda La Rápida, municipio de San Antonio del Tequendama, departamento de Cundinamarca. A) Vista dorsal (MLS-2061, macho, LRC = 26,8 mm) y B) Vista ventral (no colectado, LRC = 30,9 mm). Fotografías: Mayra Avellaneda-Moreno.

cuerpo, mientras en las hembras esta tiende a ser igual o más estrecha que el mismo. Su rostro es redondeado en vista dorsal e inclinado en vista lateral y posee narinas no protuberantes con orientación dorsolateral. El canto rostral es recto, no posee cresta craneal y la región loreal es casi plana e inclinada gradualmente hacia los labios, estos últimos no ensanchados (Fig. 1A). El tímpano es prominente y redondeado, el párpado superior no posee tubérculos alargados y la distancia interorbital es más amplia que el párpado superior. Los tubérculos postrictales son apenas evidentes, mientras la coana es grande, redonda y no está oculta por los palatinos del arco maxilar. Los odontóforos vomerinos son prominentes y ampliamente separados, y la lengua es más larga que ancha; los machos adultos poseen hendiduras vocales. Los tubérculos ulnar y cubital están ausentes. Posee un tubérculo palmar bífido más grande que el tubérculo tenar ovalado, además de numerosos tubérculos palmares supernumerarios y tubérculos subarticulares subcónicos redondos. Los dedos tienen quillas laterales, siendo el I más corto que el II. Los discos digitales son expandidos y redondos, las almohadillas ventrales se encuentran presentes, y los machos adultos no poseen almohadillas nupciales (Fig. 1B). Los tubérculos en el borde exterior del tarso están ausentes al igual que en el talón, el pliegue tarsal interior es corto, y posee numerosos tubérculos plantares supernumerarios. Los tubérculos subarticulares son subcónicos y redondos, y posee dos tubérculos metatarsales, ambos ovalados. Los dedos de los pies tienen franjas laterales y las extremidades posteriores son cortas. La punta del dedo pedial V llega al borde distal del tubérculo subarticular distal Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

del dedo pedial IV, mientras la punta del dedo pedial III alcanza justo el borde distal del penúltimo tubérculo distal subarticular del dedo pedial IV. La piel del dorso es lisa, sin pliegues dorsolaterales. Los flancos son granulares y el vientre es areolado, al igual que la piel de la superficie superior de las extremidades, convirtiéndose débilmente en granular en la parte lateral de la cabeza, el cuerpo y la espalda baja. La piel de la garganta es lisa, mientras la superficie ventral y posteroventral de los muslos es areolada y presenta un pliegue discoidal anterior a la ingle (Fig. 1B). La superficie dorsal es de color marrón a bronce pálido (también de color naranja, observación de los autores) y el vientre es de color crema con un poco de color marrón moteado. Posee una raya labial de color crema y manchas negras a lo largo del borde superior de la ingle y en la parte oculta del muslo (algunas también en las axilas y bajo las zancas). Las superficies ocultas de las patas traseras, las axilas y la ingle son de color naranja, la garganta y el vientre son blancos, y el iris es de color amarillo pálido con reticulaciones negras y una franja horizontal de color rojizo (Fig. 1A). Distribución geográfica Pristimantis renjiforum es endémica de Colombia y se encuentra localizada en los bosques andinos sobre la vertiente occidental de la cordillera Oriental, en el departamento de Cundinamarca, entre los 2000-2800 m s. n. m. (Acosta 2000, Bernal y Lynch 2008, Stuart et al. 2008). Esta especie ha sido registrada en seis 58

Pristimantis renjiforum

Avellaneda-Moreno y Delgadillo-Méndez 2020

localidades: municipio de Cabrera, vereda Núñez, entre 2400-2800 m s. n. m. (localidad tipo) (Lynch 2000, Instituto de Ciencias Naturales - ICN); vereda Hoyerias, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde, entre 3142-3390 m s. n. m. (Global Biodiversity Information Facility - GBIF, Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia - SiB); municipio de Pasca, vereda Quebradas, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde, entre 3244-3501 m s. n. m. (Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia - SiB); municipio de San Antonio del Tequendama, vereda La Rápida, Reserva Peñas Blancas, entre 2046-2153 m s. n. m. (Museo La Salle - MLS, Avellaneda 2016); vereda Santivar, Bosque Peñas Blancas, a 2311 m s. n. m. (Global Biodiversity Information Facility - GBIF); y finalmente, municipio de Sibaté, Alto de San Miguel, a 2000 m s. n. m. (Lynch 2000, Renjifo 2004, Museo La Salle - MLS) (Fig. 2, Apéndice I).

tres, que prefiere habitar en áreas abiertas y pastizales (Fig. 3). Es de actividad nocturna, por tanto, los individuos se esconden debajo de la hojarasca, troncos o rocas durante el día, y en la noche perchan sobre la vegetación (Ramírez et al. 2004, Rueda 2010, Avellaneda 2016).

Historia natural

En otros proyectos realizados por esta misma institución para estandarizar e implementar una dieta específica que permitiera la crianza de esta especie en cautiverio, se evaluó el contenido estomacal en individuos de una población de la Reserva Peñas Blancas, en el municipio de San Antonio del Tequendama, departamento de Cundinamarca. A partir de este estudio se reportaron diferentes presas, principalmente de los órdenes Isopoda (familia Oniscidae), Diptera (familias Micetophilidae y Trichoceridae), Orthoptera (familia Gryllidae) y Coleoptera (familia Elateridae) (Ordoñez et al. 2014).

Según Lynch (2000), existe poca información disponible asociada a la historia natural de P. renjiforum. Se conoce que es una especie de desarrollo directo y hábitos terres-

Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis renjiforum en Colombia.

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En estudios realizados por la Fundación Zoológico Santacruz sobre la reproducción ex situ de P. renjiforum, se observó que la postura de los huevos en esta especie ocurre sobre la corteza de los troncos, bajo ellos o en las raíces de los helechos. Los huevos son de color crema, miden aproximadamente 3,5 mm de diámetro y necesitan alrededor de un mes para eclosionar. Después de la oviposición, el macho se acomoda sobre los huevos y los protege de la desecación durante los primeros días; luego, ocasionalmente los transporta sobre el dorso hacia otro sitio hasta el momento de la eclosión (Sepúlveda 2014).

Figura 3. Hábitat de Pristimantis renjiforum en la Reserva Peñas Blancas, vereda La Rápida, municipio de San Antonio del Tequendama, departamento de Cundinamarca, 2000-2180 m s. n. m. Fotografía: Mayra Avellaneda-Moreno.

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Pristimantis renjiforum Amenazas Pristimantis renjiforum se distribuye en un ecosistema que ha ido desapareciendo rápidamente debido a la acción antropogénica. Por esta razón, la especie se encuentra amenazada por la degradación, pérdida y fragmentación de su hábitat, principalmente como consecuencia de la deforestación para la apertura de vías, la agricultura y la ganadería (Ramírez et al. 2004, Renjifo 2004). Estado de conservación A nivel nacional, esta especie está categorizada como vulnerable (VU), bajo los criterios y subcriterios B1ab(iii) (Renjifo 2004). A nivel mundial, la lista roja de la IUCN la considera en peligro (EN), bajo los criterios y subcriterios B1ab(iii) (Ramírez et al. 2004). Actualmente, esta especie no se encuentra listada en ninguno de los apéndices CITES (2017). Perspectivas para la investigación y conservación Actualmente, la Fundación Zoológico Santacruz se encuentra realizando programas de investigación y conservación in situ y ex situ para esta especie. Por un lado, los proyectos in situ se han realizado en el bosque nublado de la Reserva Peñas Blancas, en el municipio de San Antonio del Tequendama, departamento de Cundinamarca (Fig. 3). Por otro lado, los proyectos ex situ se han llevado a cabo en el Laboratorio de Anfibios de esta institución, donde se ha logrado la reproducción de la especie en cautiverio, lo que ha permitido conocer y documentar su conducta reproductiva. Asimismo, se han realizado estudios nutricionales, ecológicos y comportamentales en la misma (Monsalve y Gómez 2015, Avellaneda 2016, Téllez et al. 2017). Lo anterior ha sido un avance en cuanto al conocimiento de los aspectos biológicos de P. renjiforum, lo que además, permite el establecimiento de parámetros para el manejo ex situ y para el estudio in situ de esta especie. A partir de la información recopilada, se sugiere realizar monitoreos de las poblaciones conocidas, evaluar las amenazas a las que estas se encuentran expuestas y hacer exploraciones para establecer si existen nuevas localidades que no hayan sido registradas. De igual forma, es necesario el desarrollo de programas de investigación que permitan profundizar en el conocimiento de aspectos básicos sobre la biología de la especie, y que, además, proporcionen información que pueda ser Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Avellaneda-Moreno y Delgadillo-Méndez 2020 orientada hacia la generación e implementación de estrategias de conservación. Agradecimientos Agradecemos a la Fundación Zoológico Santacruz y a la Fundación Conserva por el apoyo y la financiación para la realización de las salidas de campo a la Reserva Peñas Blancas, así como al Museo y al Programa de Biología de la Universidad de La Salle por la colaboración brindada. Queremos agradecer también a Andrés Acosta-Galvis por la identificación de los especímenes y a Wilson Medina, Lina Saavedra, Marcela Saganome, y Carlos Arias y familia, por la compañía y el apoyo logístico en campo. Literatura citada Acosta, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1(3): 289-319. Avellaneda, M. A. 2016. Ranas de lluvia en un bosque altoandino: partición de recursos entre cuatro especies y estado de conocimiento de Pristimantis renjiforum. Tesis de grado, Universidad de La Salle. Bogotá D.C., Colombia. Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distribution of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. CITES. 2017. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Base de datos electrónica accesible en https://cites.org/. Acceso junio de 2020. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182. Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007. Major Caribbean and Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Science USA 104: 10092-10097. Lynch, J. D. 2000. A new species of frog, genus Eleutherodactylus (Leptodactylidae), from the Sabana de Bogotá. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 24: 435-439. Monsalve, H. y S. M. Gómez. 2015. Establecimiento de un laboratorio especializado en la cría de especies de Pristimantis. En: Amphibian ark. Manteniendo las especies amenazadas de anfibios a flote. Boletín informativo Número 31: 2-3. Ordoñez, R., V. J. Téllez, M. Contreras, I. Ramo y S. M. 60

Pristimantis renjiforum Gómez. 2014. Estandarización e implementación de la dieta específica para el mantenimiento de las especies Pristimantis renjiforum, Dendropsophus padreluna y Rheobates palmatus (Orden: Anura) en la Fundación Zoológico Santacruz. Informe final. San Antonio del Tequendama, Cundinamarca Colombia. Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014a. Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825(1): 1-132. Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014b. Corrections to “Padial et al. (2014) Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria”. Zootaxa 3827(4): 599-600. Ramírez, M. P., M. Osorno, J. V. Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila. 2004. Pristimantis renjiforum. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2013.1. Base de datos electrónica accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 18 de julio de 2018. Renjifo, J. M. 2004. Rana de lluvia de Renjifo. Eleutherodactylus renjiforum. Pp. 338-341. En: Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita (Eds.). Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Panamericana Formas e Impresos, S. A. Bogotá D.C., Colombia. Rueda, J. V. 2010. Anfibios y reptiles de los bosques de La Aguadita, región del Salto de Tequendama y Puerto Salgar, departamento de Cundinamarca. Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR. Conservación Internacional Colombia. 11 pp. Sepúlveda, M. A. 2014. Reproducción ex situ de Pristimantis renjiforum en la Fundación Zoológico Santacruz, Cundinamarca, Colombia. Tesis de grado, Universidad El Bosque. Bogotá D.C., Colombia. Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. Berridge, P. Ramani y B. Young. 2008. Threatened amphibians of the world. International Union for the Conservation of Nature - IUCN, Gland, Switzerland, and Conservation International. Lynx Editions. Barcelona, Spain; Arlington, Virginia, USA. 372 pp. Téllez, V. J., W. A. Cardona y H. Monsalve. 2017. Recuento histórico y avances en el Programa de Conservación de Anfibios Alto Andinos, Fundación Zoológico Santacruz, Colombia. En: Amphibian ark. Manteniendo las especies amenazadas de anfibios a flote. Boletín informativo Número 40: 19-20.

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Avellaneda-Moreno y Delgadillo-Méndez 2020

Acerca de los autores Mayra Alejandra Avellaneda-Moreno es bióloga egresada de la Universidad de La Salle y estudiante de maestría del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia. Sus intereses investigativos se centran en aspectos de la ecología, el comportamiento y la bioacústica de los anfibios anuros. Alexandra Delgadillo-Méndez es estudiante doctoral del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia. Está interesada en el área de la biología de la conservación y en el uso de datos obtenidos a partir de la fisiología y el comportamiento de los animales, para aportar en la toma de decisiones sobre su conservación. 61

Pristimantis renjiforum

Avellaneda-Moreno y Delgadillo-Méndez 2020

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado Pristimantis renjiforum en Colombia. Fuentes: 1) Instituto de Ciencias Naturales - ICN, Universidad Nacional de Colombia, 2) Global Biodiversity Information Facility - GBIF, 3) Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia), y 4) Museo de La Salle - MLS. Con asterisco se señala la localidad tipo según Lynch (2000). Departamento

Municipio

Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m.)

Fuente

Cundinamarca

Cabrera

Vereda Núñez*

ICN-Amphibia 13757-60

3,87521

-74,5151

2400 - 2800

1

Cundinamarca

Cabrera

Vereda Hoyerias

IAvH-Am 13259

3,928611

-74,401944

3142

2

Cundinamarca

Cabrera

Vereda Hoyerias, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

IAvH-Am Temp-AAR688 IAvH-Am TempAAR690

3,9285

-74,4020833

3142

3

Cundinamarca

Cabrera

Vereda Hoyerias, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

IAvH-Am Temp-AAR682 IAvH-Am TempAAR685

3,9274833

-74,4008833

3224

3

Cundinamarca

Cabrera

Vereda Hoyerias, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

-

3,9238

-74,3952833

3340

3

Cundinamarca

Cabrera

Vereda Hoyerias, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

-

3,9178

-74,3942833

3390

3

Cundinamarca

Pasca

Vereda Quebradas, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

IAvH-Am TempAAR713

4,2149111

-74,3038194

3244

3

Cundinamarca

Pasca

Vereda Quebradas, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

IAvH-Am TempAAR714

4,21535

-74,3037194

3244

3

Cundinamarca

Pasca

Vereda Quebradas, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde

IAvH-Am TempAAR716

4,2133306

-74,2937

3501

3

Cundinamarca

San Antonio del Vereda La Rápida, Tequendama Reserva Peñas Blancas

MLS-anf 2060

4,66912

-74,15076

2046

4

Cundinamarca

San Antonio del Vereda La Rápida, Tequendama Reserva Peñas Blancas

MLS-anf 2061

4,56612

-74,36812

2153

4

Cundinamarca

San Antonio del Vereda Santivar, BosTequendama que Peñas Blancas

IAvH-Am 886671

4,561389

-74,351389

2311

2

Cundinamarca

Sibaté

MLS-anf 1019

4,45

-74,3

2000

4

Alto de San Miguel

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Volumen 6 (1): 63-72

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Rhinella marina (Linnaeus, 1758)

Sapo de la caña

Paula Navarro-Salcedo1, Alejandro Navarro-Morales2, Fernando Vargas-Salinas1,3 Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia 3 Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Marco Rada Taxonomía y sistemática Rhinella marina fue nombrada por Linnaeus (1758) como Rana marina, con base en una ilustración y descripción del espécimen realizada por Seba (1734). La localidad tipo de esta especie es mencionada en Linnaeus (1758) como “América”, pero posteriormente Müller y Hellmich (1936) infieren que podría estar en Surinam. Hay numerosas sinonimias para esta especie (ver Frost 2020), algunas sinonimias de Rhinella marina son Rana gigas (Walbaum 1784), Bufo marinus (Schneider 1799) y Chaunus marinus (Frost et al. 2006). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Pramuk (2006) con base en caracteres morfológicos y moleculares, designó a Bufo marinus (Rhinella marina) a un clado monofilético conformado por Bufo [Rhinella] arenarum, B. [Rhinella] poeppigii y B. [Rhinella] schneideri. Estudios posteriores asignaron la especie al género Rhinella y corroboraron la monofila de este clado, el cual incluye otras 10 especies (Chaparro et al. 2007, Maciel et al. 2010, Vallinoto et al. 2010, Pyron y Wiens 2011, Lavilla y Brusquetii 2018): Rhinella achavali, R. arenarum, R. cerradensis, R. horribilis, R. icterica, R. jimi, R. poeppigii, R. rubescens, R. diptycha y R. veredas. Recientemente, Acevedo et al. (2016) realizaron un análisis filogenético, en el cual incluyeron genes mitocondriales y análisis de morfometría geométrica; ellos señalaron que lo recono63

Rhinella marina cido tradicionalmente como Rhinella marina, son por lo menos dos linajes evolutivos independientes (R. marina y R. horribilis). Estos autores restringen el nombre R. marina para las poblaciones distribuidas al oriente de los Andes, mientras que las poblaciones distribuidas al occidente de los Andes y en Centroamérica son asignadas a R. horribilis. Descripción morfológica Rhinella marina es una de las especies de anuros cuyos individuos alcanzan tamaños corporales relativamente grandes; las hembras presentan una mayor longitud rostro-cloaca (LRC) en comparación a los machos (hembras adultas: 205-287 mm, machos adultos: 100187 mm). La cabeza es más ancha que larga y exhibe crestas craneales moderadamente bajas; ojos con pupilas elípticas y horizontales. Las glándulas paratoideas son grandes, ovaladas, miden cerca de cuatro veces la longitud del párpado y se extienden ventralmente hasta el nivel de la mandíbula. Las patas son relativamente cortas y robustas, con dedos cortos y punta redondeada. Membrana interdigital ausente en las extremidades delanteras y presente en las extremidades traseras, que se extendienden un poco más de la parte media de los dedos. La piel en el dorso de los individuos es tuberculada y en el vientre es granular; en algunos adultos las puntas de los tubérculos más grandes son queratinizadas. En estado reproductivo, los machos presentan una fuerte queratinización en los tubérculos del cuerpo y en las excrecencias nupciales del primer digito de las extremidades anteriores; algunos individuos también exhiben dicha queratinización en el segundo y tercer digito. En vida, el dorso es grisáceo, marrón oliva o marrón rojizo, usualmente con puntos o moteado marrón oscuro o negro; algunos adultos pueden no presentar puntos o moteado. El vientre es blanco opaco con o sin puntos, o moteado con color marrón grisáceo o negro. Los ojos son de color bronce con tono verde pálido y la parte superior del labio es color crema (Duellman 2005).

Navarro-Salcedo et al. 2020 Las glándulas paratoideas son imperceptibles en individuos recién metamorfoseados, pero van creciendo a medida que ellos incrementan en su tamaño corporal. Los juveniles presentan una coloración casi negra, con numerosas y pequeñas manchas rojo-anaranjadas en el dorso; cuando alcanzan un tamaño corporal aproximado entre 15-16 mm (LRC), su coloración se torna café oscuro con manchas blancas, las manchas rojo-anaranjadas se vuelven ligeramente más grandes y menos abundantes. Además, exhiben una línea media dorsal desde la parte posterior de la cabeza hasta justo antes del final del urostilo. Esta pigmentación desaparece paulatinamente y se pierde cuando los individuos alcanzan un tamaño corporal mayor a ± 70 mm (Freeland y Kerin 1991). Los renacuajos exhiben un rostro redondeado y un cuerpo ovalado en vista dorsal y deprimido lateralmente. Los ojos son moderadamente pequeños y están situados dorso-lateralmente; las narinas son grandes y ovoides. El disco oral es pequeño y se encuentra en ubicación antero-ventral, presentando una fila de papilas marginales cortas y romas en disposición lateral, y una fórmula dentaria 2(2)/3; espiráculo se encuentra en posición postero-dorsal, justo después de la línea media lateral del cuerpo. La cola es mediana y con poco velo, terminando en punta. La coloración dorsal en el cuerpo es negra, mientras que el vientre y las aletas son grises (Fig. 1) (Duellman 2005). Distribución geográfica Rhinella marina es una especie de amplia distribución geográfica. Las poblaciones nativas se encuentran al oriente de la cordillera de los Andes en Suramérica, desde las Guayanas hasta el centro de Brasil y la amazonia de Colombia, Bolivia y Perú. Esta especie ha sido introducida en numerosos países alrededor del planeta, actualmente hay poblaciones establecidas en el sur de la Florida e islas de Hawaii (USA), algunas islas del Caribe (p. ej., Puerto Rico), islas del Pacífico oriental (p. ej., Fiji, Filipinas, Nueva Guinea, Samoa), Australia, y Japón en las islas Ryukuy (Lever 2001, Frost 2020). En Colombia, R. marina se puede encontrar en la Amazonia, los Llanos Orientales y la vertiente oriental de la cordillera Oriental (Fig. 2, Apéndice I), específicamente en los departamentos de Amazonas, Arauca, Caquetá, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Putumayo, Vaupés y Vichada (Acosta-Galvis 2020).

Figura 1. Renacuajo de Rhinella marina. Ilustración por Paula Navarro-Salcedo, a partir de imagen presentada en Duellman (2005).

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Rhinella marina

Navarro-Salcedo et al. 2020 son en poblaciones introducidas (Shine 2010, Cabrera-Guzmán et al. 2014). En poblaciones nativas se ha registrado depredación por parte de vertebrados tales como el cocodrilo Crocodylus amazonicus y la rana Leptodactylus rhodonotus (Toledo et al. 2007, Oliveira et al. 2017, Thomas et al. 2017). Como defensa, los individuos adultos exudan una sustancia lechosa de sus glándulas parotoideas, que puede ser altamente tóxica para muchos organismos (Dioscoro 1952, Smith y Phillips 2006, Price-Rees et al. 2010); los huevos y renacuajos también pueden ser tóxicos (Crossland et al. 2008). Los juveniles asumen una posición de muerte fingida (Vaz-Silva y da Frota 2004), aunque la efectividad de este comportamiento como estrategia antidepredatoria en R. marina no ha sido evaluada. Rhinella marina es una especie de reproducción explosiva, es decir, sus eventos reproductivos duran rangos de tiempo muy cortos (horas a pocos días), debido a la disponibilidad efímera de recursos adecuados para sus

Figura 2. Mapa de distribución de Rhinella marina en Colombia.

Historia natural Rhinella marina es una especie común en áreas altamente intervenidas y abiertas, aunque eventualmente algunos individuos pueden ser observados en interior de bosque. Los adultos son activos a nivel del suelo durante la noche, especialmente en épocas de lluvia; durante el día se ocultan bajo troncos u objetos caídos o en todo tipo de microhábitats que conserven ambientes húmedos. Los juveniles por el contrario, son activos durante el día, presumiblemente como una adaptación que disminuye el riesgo de ser depredados por conespecíficos pre-adultos y adultos (Pizzatto et al. 2008). La estrategia de forrajeo en esta especie es variable, se ha documentado que los individuos pueden exhibir forrajeo activo en algunas poblaciones, mientras que en otras la estrategia predominante es quedarse quieto y esperar (“sit-andwait”). La dieta de R. marina se basa principalmente en invertebrados tales como hormigas, termitas y escarabajos, aunque puede incluir vertebrados que estén a su alcance y quepan en su boca (Strüssmann et al. 1984, Evans y Lampo 1996, Duellman 2005, Shine 2010, Pizzatto et al. 2012). Como depredadores de R. marina, se han documentado diversas especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos, aunque la mayoría de estos registros Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Imagen de machos de Rhinella marina exhibiendo comportamiento de canto (A) y comportamiento de macho satélite (B), en una congregación reproductiva en poblaciones introducidas en la isla de Puerto Rico, Indias Occidentales. Fotografías: Fernando Vargas-Salinas.

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Rhinella marina

Navarro-Salcedo et al. 2020 ovoposiciones y el desarrollo de los renacuajos (Lever 2001). Esta especie puede reproducirse en charcas temporales que se forman después de fuertes lluvias o en cuerpos de agua permanentes (Vargas-Salinas 2007). Los machos pueden cantar esporádicamente al borde del agua o un poco introducidos en ella, mientras otros pueden ser observados cerca de ellos, exhibiendo un comportamiento de macho satélite (Fig. 3) (Vargas-Salinas 2007, Yasumiba et al. 2015). Sin embargo, si la densidad de individuos machos es lo suficientemente alta, ellos dejan de cantar desde un sitio fijo y empiezan a buscar activamente a las hembras que arriban para reproducirse. En estos últimos casos, se da lo que se conoce como competencia tipo “scramble”, y es común observar que machos en su alto nivel de excitación no discriminen inicialmente entre machos y hembras, individuos de otras especies, o incluso, objetos inanimados (Fig. 4). Cuando una hembra es detectada simultáneamente por varios machos, estos saltan o nadan hacia ella para amplexarla, lo que frecuentemente ocasiona que varios de ellos luchen sobre el dorso de una misma hembra (Fig. 5) (Vargas-Salinas 2005, 2007) y eventualmente, puedan causar su muerte al sofocarla en el agua o contra el sustrato (Halliday y Tejedo 1995, Bowcock et al. 2009).

Figura 4. Machos de Rhinella marina amplexando a otro macho (A), a una hembra muerta de la rana toro (Lithobates catesbeianus) (B) y a objetos inanimados (C), en una congregación reproductiva con individuos exhibiendo comportamiento tipo “scramble” en una población introducida en la isla de Puerto Rico, Indias Occidentales. Fotografías: Fernando Vargas-Salinas.

El canto de advertencia de R. marina tiene las características típicas del canto de los sapos bufónidos neotropicales, el cual, consiste en un trino de notas pulsadas que puede variar desde pocos segundos a más de un minuto, y cuya frecuencia dominante es de alrededor de 960

Figura 5. A) Comportamiento de desplazamiento de amplexus en Rhinella marina, B) Nótese que el macho en amplexus defiende su posición con la fuerza de sus patas traseras, C) En congregaciones reproductivas tipo "scramble" es común que varios machos encuentren una hembra al mismo tiempo y se formen bolas de apareo, y D) Nótese que en este ejemplo la hembra termina totalmente sumergida en el barro y pudiese morir sofocada por la acción de los machos. Fotografías: Fernando Vargas-Salinas.

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Rhinella marina Hz (Fig. 6) (Lescure y Marty 2000, Duellman 2005). En el caso de hembras muy grandes, las posturas pueden alcanzar hasta más de 30.000 huevos de color negro y crema, embebidos en una tira gelatinosa flotando en el agua y/o parcialmente adherida a sustratos vegetales o rocosos (Lever 2001). Los huevos eclosionan pocos días después de la ovoposición y fertilización, y los renacuajos nadan en grupos densos. Amenazas Rhinella marina es un anuro adaptable a una gran variedad de ambientes, incluyendo hábitats y microhábitats que surgen a partir de perturbaciones antropogénicas. Lo anterior, unido al hecho de que poblaciones introducidas de esta especie pueden alcanzar una alta densidad

Navarro-Salcedo et al. 2020 de individuos (Phillips et al. 2007, Shine 2010), hacen que esta no sea incluida en programas de conservación. Por el contrario, las poblaciones introducidas requieren de la aplicación de estrategias de control, debido a su alto impacto ecológico, social y económico (Shine 2010). Con respecto a las poblaciones nativas, estas no parecen alcanzar las altas densidades de individuos que alcanzan las poblaciones introducidas, y entre los factores que podrían causar mortalidad de individuos, están el atropello en carreteras y vías férreas (Omena et al. 2012, Pinheiro y Turci 2013, Dornas et al. 2019), y la exposición a pesticidas (Figueiredo y Rodrigues 2014). Estado de conservación Al ser una especie invasora, R. marina no está considerada bajo ninguna categoría de amenaza en su conservación. En la actualidad, esta especie se considera como de preocupación menor (LC) según la lista roja de especies amenazadas de la IUCN (Solís et al. 2009); además, no se encuentra registrada en ninguno de los apéndices CITES (2017). Perspectivas para la investigación y conservación

Figura 6. Canto de advertencia de Rhinella marina. Oscilograma, espectrograma y diagrama de poder de un canto obtenido por Reginald B. Cocroft, en una agregación de machos en el Cerro de la Neblina, Amazonas, Venezuela. Grabación proporcionada por la Librería Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell (ML198269).

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Debido a la incertidumbre respecto al estatus taxonómico que ha presentado R. marina en sus poblaciones nativas, se recomiendan estudios sobre caracteres moleculares, morfológicos y conductuales, que permitan una mejor delimitación de los taxones que pudiesen estar conformando esta entidad. Por otro lado, R. marina se considera una especie común y fácil de observar, pero se han llevado a cabo pocas investigaciones sobre aspectos básicos de su ecología en poblaciones nativas; la mayoría de la información disponible acerca de su biología proviene de investigaciones en poblaciones introducidas, especialmente en Australia (Lever 2001, 2003; ver investigaciones realizadas por Richard Shine Lab en http://sydney.edu.au/science/biology/shine/). Lo anterior se atribuye a lo poco carismática que puede ser la especie en sus áreas nativas y al fuerte impacto ecológico que pueden generar sus poblaciones introducidas (Shine 2010). Dada la abundancia y amplia distribución geográfica de esta especie en hábitats con diversas características ambientales y niveles de perturbación antropogénica, y teniendo en cuenta que el historial de introducciones en diversos países del planeta es bien documentado, es un buen modelo para investigar aspectos de biología evolutiva y dinámica poblacional (Easteal 1981, Rollins et al. 2015). 67

Rhinella marina Agradecimientos Agradecemos a Marco Rada por compartir fotografías para la elaboración de esta ficha. Al programa de Biología de la Universidad del Quindío y al programa de Biología de la Universidad de la Amazonia por el apoyo logístico. A la Librería Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell por facilitarnos la grabación del canto de advertencia de la especie (Cocroft, Reginald B., ML 198269). Literatura citada Acevedo, A. A., M. Lampo y R. Cipriani. 2016. The cane or marine toad, Rhinella marina (Anura, Bufonidae): two genetically and morphologically distinct species. Zootaxa 4103: 574-586. Acosta-Galvis, A. R. 2017. Batracofauna de los bosques de niebla y estribaciones del piedemonte en el municipio de Yopal (Casanare), Orinoquia colombiana. Biota Colombiana 18: 281-314. Acosta-Galvis, A. R. 2020. Lista de los anfibios de Colombia: referencia en línea V.09.2019. Página web accesible en http://www.batrachia.com. Batrachia, Villa de Leyva, Colombia. Acceso el 16 de febrero de 2020. Angarita-Sierra, T., J. Ospina-Sarria, M. Anganoy-Criollo, R. Pedroza-Banda y J. D. Lynch. 2013. Guía de campo de los anfibios y reptiles del departamento de Casanare (Colombia). Serie Biodiversidad para la Sociedad No. 2. Universidad Nacional de Colombia sede Orinoquia, YOLUKA ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación. Bogotá D.C., Arauca, Colombia. 173 pp. Betancourth-Cundar, M. y A. Gutiérrez-Zamora. 2010. Aspectos ecológicos de la herpetofauna del Centro Experimental Amazónico, Putumayo, Colombia. Ecotrópicos 23: 61-78. Blanco-Torres, A., B. Bastidas-Molina y F. Parra-Torres. 2017. Variación espacial y temporal de la herpetofauna en ecosistemas de sabanas inundables de la Orinoquía-Colombia. Caldasia 39: 354-369. Bowcock, H., G. P. Brown y R. Shine. 2009. Beastly bondage: the costs of amplexus in cane toads (Bufo marinus). Copeia 2009: 29-36. Cabrera-Guzmán, E., M. R. Crossland, D. Pearson, J. K. Webb y R. Shine. 2014. Predation on invasive cane toads (Rhinella marina) by native australian rodents. Journal of Pest Science 88: 143-153. Chaparro, J. C., J. B. Pramuk y A. G. Gluesenkamp. 2007. A new species of arboreal Rhinella (Anura: Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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70

Rhinella marina

Navarro-Salcedo et al. 2020

Acerca de los autores Paula Navarro-Salcedo es bióloga y miembro del Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO) de la Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. Sus intereses académicos se enfocan en el comportamiento animal y la ecología evolutiva, en especial de anfibios y reptiles. Alejandro Navarro-Morales es estudiante de biología y miembro del Semillero de Investigación en Herpetología (SEH) de la Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia. Está interesado en aspectos morfológicos, ecológicos y comportamentales de anfibios y reptiles en la región amazónica. Fernando Vargas-Salinas es profesor asociado en el programa de Biología de la Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. Sus intereses de investigación se enfocan en el comportamiento y la ecología de comunidades de vertebrados, tomando como modelo de estudio principal a los anfibios y reptiles Neotropicales. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

71

Rhinella marina

Navarro-Salcedo et al. 2020

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Rhinella marina. Fuentes: 1) Cochran y Goin (1970), 2) Lynch y Vargas-Ramírez (2000), 3) Lynch (2005), 4) Lynch (2006), 5) Betancourth-Cundar y Gutiérrez-Zamora (2010), 6) Osorno-Muñoz et al. (2011), 7) Vásquez-Ochoa et al. (2012), 8) Angarita-Sierra et al. (2013), 9) Pedroza-Banda et al. (2014), 10) Rodríguez-Cardozo et al. (2016), 11) Acosta-Galvis (2017), 12) Blanco-Torres et al. (2017), 13) Mueses-Cisneros y Caicedo-Portilla (2018), 14) Muñoz-Gómez (2018), 15) Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia). Latitud

Longitud

Fuente

Amazonas

Departamento

La Pedrera

Municipio Río Apaporis

Localidad

-0,7843

-70,3049

1

Amazonas

Leticia

-

-4,2081

-69,9432

1

Amazonas

Leticia

Lagos Yaguacaca

-4,1959

-69,9559

3

Amazonas

Leticia

PNN Amacayacu

-3,4468

-70,1049

14

Arauca

Arauquita

Vereda Caño Verde

6,5745

-71,3408

4

Caquetá

Valparaíso

-

1,1937

-75,7031

7

Caquetá

Florencia

-

1,7500

-75,5800

15

Caquetá

Florencia

Corregimiento El Caraño, vereda El Manantial

1,6315

-75,5872

10

Caquetá

Solita

-

0,8833

-75,6167

6

Caquetá

Solano

Resguardo Indígena Huitora

0,2000

-74,7000

6

Casanare

Yopal

Acueducto veredal quebrada El Infierno

5,3883

-72,4858

11

Casanare

Aguazul

Vereda El Salitre, Finca Brisas del Llano

5,1562

-72,5750

9

Casanare

Nunchía

Vereda Piedecuesta, Finca Las Canarias

5,6367

-72,1913

9

Casanare

Orocué

Vereda Macucuana, Casa del río Meta

4,9500

-71,0500

9

Casanare

Paz de Ariporo

-

5,8763

-71,8820

8

Casanare

Pore

Casco urbano

5,5856

-71,8804

12

Casanare

San Luis de Palenque

Vereda Guaracura, Colegio Emaús

5,1446

-70,9729

9

Casanare

Tauramena

-

5,0358

-72,7451

8

Casanare

Trinidad

-

5,4139

-71,6585

8

Casanare

Villanueva

-

4,5952

-72,9344

8

Guainía

Inírida

El Remanso

3,4717

-67,9622

2

Guainía

Santa Rosa de Inírida

Caño Caimán

3,6546

-67,9524

2

Guaviare

San José del Guaviare

Cerro Capricho

2,3615

-72,8279

13

Guaviare

San José del Guaviare

Serranía de La Lindosa, Pozo Escondido

2,5025

-72,7123

13

Meta

Acacias

Vereda San José, Colegio Nacional Agropecuario de Acacias

3,9418

-73,7974

4

Meta

La Macarena

Río Guejar

3,3547

-73,9552

1

Meta

Puerto Limón

Fuente de Oro

3,3851

-73,4977

4

Meta

Puerto López

Hacienda Mozambique

3,9578

-73,0401

4

Meta

Restrepo

Salinas del Alto río Upín

4,2729

-73,5872

4

Meta

Villavicencio

-

4,1500

-73,6200

15

Putumayo

Mocoa

Vereda San Carlos

1,0878

-76,6314

5

Vaupés

Mitú

Queramiki

1,2564

-70,2304

1

Vichada

Cumaribo

Urbina

4,2200

-69,9400

15

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

72

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Nombre científico, autor y año: Cite de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Incluya el nombre común principal (si aplica). Autor (es) de la ficha: Liste el nombre del autor(es) (use superíndice al finalizar el nombre para conectar con la afiliación institucional), la afiliación institucional y el correo electrónico de correspondencia. Por ejemplo: Pilar Aubad1 Juan A. Estrada2 1 Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Universidad de Sincelejo, Colombia. Correspondencia: [email protected] Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación taxonómica, el histórico taxonómico, y las relaciones sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencione las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). Descripción morfológica: Describa las características morfológicas más relevantes en los individuos adultos: tamaño, morfología externa, coloración, distinción entre subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo sexual y diagnosis diferencial. Posteriormente, describa de manera breve la morfología de los renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Distribución geográfica: Describa de mayor a menor escala espacial el país(es), departamento(s), municipio(s), corregimiento(s), vereda(s) y localidad(es) donde ha sido reportada la especie. Por ejemplo: Colombia, departamento del Valle del Cauca, municipio de La Cumbre, corregimiento de Bitaco, vereda Chicoral, finca La Minga. Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ámbito doméstico (home range), historia de vida, reproducción, demografía, depredación, dieta, comportamiento, ritmos de actividad, cantos, etc. de la especie.

Amenazas: Liste las amenazas directas e indirectas, basadas en la literatura y no en apreciaciones personales. Estado de conservación: Presente el estado actual de conservación de la especie, publicado en las Listas Rojas de Especies Amenazadas de la UICN, los Libros Rojos de Colombia y los apéndices CITES. Perspectivas para la investigación y conservación: Menciones las investigaciones activas y actuales, las necesidades futuras de investigación, y los objetivos reales de posibles investigaciones con la especie. Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los reconocimientos a personas e instituciones que contribuyeron directamente en la elaboración de la ficha. Literatura citada: Debe contener únicamente la lista de las referencias bibliográficas citadas en el texto. Los nombres de las revistas no deben ser abreviados. Ordenar la lista alfabéticamente por autores y cronológicamente para un mismo autor. Si hay varias referencias bibliográficas de un mismo autor(es) en el mismo año, deben añadirse al año las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas con reconocimiento científico (p. ej., Uetz et al. 2012, UICN 2012, AmphibiaWeb 2013, Frost 2013). Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas, cerciórese de que sean sucintas y claras sin requerir leer el texto. Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben ser presentadas en formato JPG o TIFF con una resolución mínima de 150 dpi. Es obligatorio y necesario presentar como mínimo una fotografía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Las fotografías adicionales (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones son opcionales. Las fotografías propiedad de autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial de los mismos. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los mapas de distribución geográfica a partir de los datos

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

que provean los autores. Primero, los autores deben enviar un archivo Excel adjunto (según el formato del Apéndice I) con las coordenadas de las localidades en formato decimal (p. ej., 5.23460, -74.98004). Estas coordenadas deben corresponder a localidades donde la especie ha sido observada, estudiada o colectada, y a registros publicados. Segundo, si los autores no tienen coordenadas pero cuentan con información de un área de distribución, pueden sugerir y enviar el formato shape de la misma. Los evaluadores determinarán la pertinencia de los mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares de museo o estudios publicados. Al final del texto, debe adjuntarse obligatoriamente, como apéndice, la tabla de coordenadas según el siguiente formato:

Fuente

Altitud (m s. n. m.)

Longitud

Latitud

Voucher

Localidad

Municipio

Departamento

APÉNDICE. Coordenadas de localidades en Colombia donde ha sido registrada Pristimantis permixtus.

Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve perfil profesional que no sobrepase 50 palabras, con el propósito de dar a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: “Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de diversidad genética en paisajes altamente fragmentados, usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de estudio.” “Juan A. Estrada se encuentra desarrollando nuevos métodos educativos en escuelas públicas, como estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por parte de niños y jóvenes.” SECCIÓN OPCIONAL: Aunque en las fichas se solicita identificar el estado de conservación de las especies, es cierto que muchas de ellas no han sido evaluadas o que su categoría actual requiere una reevaluación. Si los autores consideran que tiene información suficiente para proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la UICN, pueden incluirla en su ficha y esta será revisada en el

proceso de evaluación. Dichos criterios pueden ser consultados en http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_crit_sp.pdf. NORMAS EDITORIALES: Las fichas deben ser sometidas al correo del CARC [email protected] en letra Times New Roman tamaño 12, a doble espacio, con márgenes de 2.5 cm en todos los lados, en tamaño carta (US Letter), y con numeración continua en cada línea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que se trata de una ficha a someter (p. ej., Ficha_Pristimantis_permixtus). Los apéndices (en caso que se requiera, por ejemplo, citar especímenes de museo revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del texto y acompañados de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada, las fotografías definitivas deben ser enviadas en archivos independientes y en la máxima resolución disponible. Los archivos enviados deben ser nombrados como los ejemplos a continuación: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls Los nombres científicos de géneros, especies y subespecies, así como los términos en latín (p. ej., sensu, per se, canthus rostralis) deben ser escritos en cursiva (itálica). Ninguna palabra o título debe ser subrayada, y no deben ser empleadas notas al pie de página. Para referenciar figuras en el interior del texto se debe usar Fig. o Figs. (p. ej., Fig. 1, Figs. 1-2); para la leyenda de la misma se debe emplear Figura. Para referenciar tablas en el interior del texto se debe usar Tabla o Tablas (p. ej., Tabla 1, Tablas 1-2), del mismo modo en la leyenda. Cuando se requiera referenciar un apéndice al interior del texto, se debe usar minúscula, seguido de número romano (p. ej., Apéndice I); al final de la literatura citada, la leyenda debe ser referenciada en mayúscula (p. ej., APÉNDICE I). La taxonomía sugerida es la propuesta por Frost 2020 para anfibios (https://amphibiansoftheworld.amnh.org/

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

index.php) y Uetz et al. 2020 para reptiles (http://www. reptile-database.org). Las abreviaturas del sistema métrico decimal deben ser usadas siguiendo las normas del Sistema Internacional de Unidades (SI). Siempre se debe dejar un espacio libre entre el valor numérico y la unidad de medida (p. ej., 16 km, 23°C). Para medidas relativas como m/seg, se debe usar m.seg-1. Los números del cero al diez deben ser escritos siempre con letras, excepto si preceden a una unidad de medida (p. ej., 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. ej., parcela 2, muestra 7). Se debe utilizar punto para separar los millares, millones, etc., y coma para separar en la cifra la parte entera de la decimal (p. ej., 3,1416). Las horas del día deben ser numeradas de 0:00 a 24:00, y los años deben ser expresados con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. ej., 1996-1998). En español, los nombres de los días, meses y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altitud se debe citar con las iniciales de metros sobre el nivel del mar (p. ej., 1180 m s. n. m.) y las coordenadas geográficas deben ser presentadas en sistema decimal (p. ej., 4,598056, -74,075833). En caso de ser requerido, las coordenadas sexagesimales pueden ser convertidas a decimales en http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordConverter/0.1/test.html. Para períodos y fases del desarrollo ontogenético se deben usar los términos embrión, larva, juvenil, adulto y senescente. Las fases son subdivisiones de cada período (p. ej., embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y acrónimos institucionales deben ser explicadas únicamente la primera vez que son usadas (p. ej., ICN, Instituto de Ciencias Naturales). Al citar las referencias bibliográficas en el texto, deben mencionarse todos los apellidos de los autores, en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se debe citar el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan varias referencias bibliográficas, estas deben ser ordenadas cronológicamente y separadas por comas (p. ej., Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009).

Artículos Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrog (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595. Libros Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 313 pp. Capítulo en libro o en informe Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y conservación de las tortugas continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá D.C., Colombia. Tesis e informes técnicos Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 83 pp. Publicaciones Electrónicas Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org / herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de 2013. EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: Rubio-Rocha, L. y W. Agudelo-Sánchez. 2020. Anolis mariarum Barbour, 1932. Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 6(1): 1-8.

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"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" Foto: Khristian Vanegas Valencia

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