Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2]

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Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected] Presidente

Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Vicepresidente

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Secretario

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

Tesorero

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biología Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226 Medellín - Colombia Agosto de 2014 ISSN: 2357-6324 Editora Jefe Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Mauricio Rivera-Correa, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"

Maquetación y Diseño Carlos Ortiz-Yusty, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Portada: Bolitoglossa biseriata Tanner, 1962, Municipio del Darién, Departamento de Valle del Cauca, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa.

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected] Comité Científico Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State University

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo

Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University

Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA

Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander

María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana

Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto Franco Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana

Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Ricardo Medina, Grupo de Investigación en Herpetología, Ecofisiología y Etología Universidad del Tolima

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá

Diego F. Cisneros-Heredia, MSc. Colegio Ciencias Biológicas y Ambientales COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.

Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México

Juan Pablo Hurtado. Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.

José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.

Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba

Martín Pereyra, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima Wilmar Bolívar-G, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Valle Adriana Restrepo, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington Marco Rada, PhD. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Mauricio Rivera-Correa, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

Índice COMO USAR ESTE CATÁLOGO������������������������������������������ IV Hyloscirtus palmeri����������������������������������������������������������������������� 1 Trachemys callirostris ������������������������������������������������������������������� 7 Andinobates bombetes ����������������������������������������������������������������� 13 Rhinella humboldti���������������������������������������������������������������������� 19 Ptychoglossus bicolor ������������������������������������������������������������������ 24 Sachatamia punctulata ��������������������������������������������������������������� 30 Dendropsophus microcephalus ��������������������������������������������������� 37 Cnemidophorus lemniscatus ������������������������������������������������������� 43 Nymphargus grandisonae ����������������������������������������������������������� 51 Dendropsophus labialis ��������������������������������������������������������������� 56 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES������������������������������������ XI

COMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha. 2. Nombre Científico de la especie. 3. Autor y Año de la descripción de la especie. 4. Nombre(s) comunes de la especie. 5. Autores de la ficha. 6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha. 7. Correo electrónico de correspondencia de los autores de la ficha. 8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha. 9. Autor de la fotografía de portada. 10. Contenido de la Ficha: la información se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conservación, y 7) Perspectivas para su conservación. 11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

IV

Volumen 2 (2): 1-6

Hyloscirtus palmeri

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Boulenger 1908)

Mauricio Rivera-Correa1,2, Julián Faivovich1

División Herpetología, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘‘Bernardino Rivadavia’’— CONICET, Angel Gallardo 470, C1405DJR, Buenos Aires, Argentina. 2 Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 1

Correspondencia: Mauricio Rivera-Correa [email protected]

Fotografía: Marco Rada

Taxonomía y Sistemática Hyloscirtus palmeri (Boulenger 1908) fue descrita originalmente como Hyla palmeri Boulenger 1908 basada en especímenes de la localidad de Jiménez, Valle del Cauca, Colombia. Cochran y Goin (1970) consideraron esta especie como sinónimo de Hyloscirtus albopunctulatus (Boulenger 1882), asignación cuestionada por Myers y Duellman (1982) y removida formalmente de la sinonimia por Duellman (2001). Actualmente H. palmeri pertenece al grupo Hyloscirtus bogotensis (sensu Faivovich et al. 2005), soportado por posible sinapomorfía de la presencia de una glándula en el mentón en los machos adultos (Fig. 1A) (Duellman 1972). La más reciente propuesta filogenética (i.e. Pyron y Wiens 2011; Faivovich et al. 2013), a partir Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

de datos moleculares e incluyendo todas aquellas especies del grupo H. bogotensis con secuencias disponibles, sugirien que H. palmeri es la especie hermana de H. lascinius (Rivero 1970). Descripción morfológica Hyloscirtus palmeri es una rana arborícola de tamaño mediano; los machos adultos miden entre 36 y 45 mm y las hembras adultas entre 36 y 50 mm de longitud rostro-cloaca (Myers y Duellman 1982, Duellman 2001, Savage 2002). Poseen rostro redondeado o truncado, ojos grandes, labio superior blanco y presenta procesos vomerinos notables entre las coanas, medialmente separados o no, y con cinco a diez dientes en cada uno de ellos. El tímpano y anillo timpánico están

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Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014

Figura 1. Machos adultos de Hyloscirtus palmeri. A. Vista frontal; note la glándula en el mentón y los tubérculos blancos en los muslos (San Roque, Antioquia); B. C. Vista de perfil, presentando la variabilidad cromática en diferentes poblaciones (B, San Roque, Antioquia; C, Buenaventura, Valle del Cauca). Fotos: M. Rivera-Correa (A, B); Wilmar Bolívar (C).

presentes pero poco conspicuos, redondos, cubierto parcialmente en la parte superior por un pliegue supra-timpánico débilmente desarrollado. El pliegue supratimpanico es desprovisto de una línea clara. Hyloscirtus palmeri posee pliegues blancos con reborde café en los brazos, piernas y encima de la cloaca; en los talones presentan un tubérculo calcar proyectado triangularmente el cual es más conspicuo en las hembras adultas. Fórmula de las membranas interdigitales de las manos I - II 12/3-3 III 2-2 IV y de los pies I 1-1 II 1-1 III 1-12/3 IV 12/3-1 V. Patrón de coloración dorsal, brazos y piernas son verde intenso a verde pálido, en algunos individuos parcialmente anaranjados o rojizos, puede presentar manchas pequeñas e irregulares blancas o grises y puntos negros en el cuerpo (Fig 1B, 1C y 3). Las manos y pies poseen membranas interdigitales amarillo-verdoso, naranja pálido o verde pálido, dedos verde brillante, discos redondos aunque relativamente reducidos respecto al ancho de los dedos (Fig 1). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

El vientre es blanco verdoso con un peritoneo blanco, adicionalmente la región ventral está ornamentada con tubérculos blancos en los muslos y alrededor de la cloaca (Fig. 1A). El iris es crema con abundantes retículos granate, más notables en los machos adultos. Además, los machos adultos presentan una glándula mentoniana de color crema o amarillo pálido y carecen de excresencia nupcial. Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, dorsoventralmente deprimido; ojos y narinas dirigidas dorso-lateralmente, está última con una proyección triangular simple (Sánchez 2010); espiráculo izquierdo y el tubo cloacal dextral; cola larga, musculatura robusta, aletas bajas y con finas pigmentaciones café o gris oscuro. El disco oral es grande, en posición y dirección ventral, emarginado, provisto de una a dos filas de papilas; pico queratinizado y una hendidura presente en el pico superior (shelf, de acuerdo a Sánchez 2010) y una fórmula de dentículos 5(5)-7(7) / 8(1)10(1) (Duellman 2001, Savage 2002, Sánchez 2010)

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Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014 Los machos inician su actividad acústica en las primeras horas de la noche extendiéndose hasta la madrugada. Ibañez et al. (1999) describió brevemente el canto de anuncio para poblaciones en Panáma, sugiriendo que se trata de una larga serie de notas cortas, como silbidos de tono alto y un duración promedio de 0.1s. Adicionalmente algunas vocalizaciones se encuentran documentadas en

Figura 2. Distribución geográfica de Hyloscirtus palmeri en Colombia.

Distribución geográfica Hyloscirtus palmeri tiene una amplia, pero discontinua, distribución en Costa Rica, Panamá, Chocó biogeográfico, valle medio del río Magdalena en Colombia y en el norte del Pacífico en Ecuador (Ron y Read 2011, AmphibiaWeb 2013, Frost 2013). En Colombia, en particular, existen registros en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Chocó, Nariño y Valle del Cauca, desde los 100 a los 1500 m.s.n.m. aproximadamente (Fig. 2, Apéndice I). Historia natural A pesar de la distribución relativamente amplia de Hyloscirtus palmeri, aspectos de historia natural como en casi todas las especies congenéricas son muy limitados. No obstante, se conoce que es una especie de hábitos nocturnos asociada a arroyos y quebradas muy rocosas, comúnmente encontradas perchadas en diferentes microhábitats como arbustos hasta dos metros de altura, al interior de pequeñas cuevas al margen de las quebradas, y sobre o debajo de rocas húmedas en las riberas (Savage 2002; observación personal). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Vista ventral de Hyloscirtus palmeri. Arriba: Hembra adulta; Abajo: Macho adulto. Note la diferencia en extensión el peritoneo blanco y coloración en las membranas entre ambos sexos. Fotos: M. Rivera-Correa.

3

Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014 y Haddad 2006, 2007, Nali y Prado 2012), debido a que los machos presentan la glándula en el mentón, estructura dimórfica que estaría asociada con su ecología reproductiva y en especial con su cortejo. Actualmente se desconoce cómo es la postura de huevos y donde son depositados y no se tiene información de depredación excepto de un registro por la araña Xenesthis immanis (RamírezCastaño et al. 2014) Amenazas Las principales amenazas de Hyloscirtus palmeri son la deforestación por el crecimiento agrícola, la explotación forestal, los asentamientos humanos, los cultivos ilegales, la contaminación de las fuentes de agua resultante de la fumigación de cultivos ilícitos y el uso de productos agrícolas (Bolívar et al. 2004). En particular, en el departamento de Caldas los cauces de pequeñas cuencas donde la especie se distribuye están siendo desviados y desecados hacia represas de grandes proyectos hidroeléctricos. Estatus de conservación

Figura 4. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de Hyloscirtus palmeri. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espectro de poder. Voucher JJS 220 (Jhon J. Sarria, serie de campo) no colectado.

Ron y Read (2011) para poblaciones del Ecuador. En poblaciones cerca de la localidad tipo en el Valle del Cauca consiste en una a cuatro notas no pulsadas, cada nota tiene una duración en promedio 0,067 s; la frecuencia dominante es alrededor de los 2580 Hz y la fundamental 1200 Hz (Fig.4). Los renacuajos se desarrollan en las corrientes de agua forrajeando cerca de las rocas u hojarasca sumergidas (observación personal), poseen condiciones morfológicas (i.e. aletas y musculatura de la cola) como mecanismo natatorio contra los rápidos flujos de agua. Otros aspectos acerca de su ecología reproductiva son desconocidos y no se ha observado en campo ningún evento de cortejo o amplexo; sin embargo, es posible que H. palmeri pueda tener algún comportamiento elaborado como en algunos géneros relacionados (i.e. Aplastodiscus y Bokermannohyla, ver Haddad et al., 2005, Zina Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Hyloscirtus palmeri se encuentra categorizada en preocupación menor (LC) de acuerdo a los criterios de la IUCN. Listada en esta categoría en vista de su amplia distribución, debido a que se presume que sus poblaciones son grandes, y porque es poco probable estar disminuyendo lo suficientemente rápido como para calificar su inclusión en una categoría más amenazada (Bolívar et al. 2004). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Es necesario establecer las relaciones filogenéticas de Hyloscirtus palmeri con nueva evidencia a nivel morfológico, molecular y ecológico, y con un mayor muestreo de especies del grupo H. bogotensis. Esto permitirá inferir los diferentes escenarios evolutivos de múltiples caracteres en la especie y el género, además entender los procesos y patrones biogeográficos que subyacen a esta especie. Hyloscirtus palmeri tiene una amplia distribución con variación geográfica a lo largo de su distribución en algunos atributos morfológicos, genéticos y acústicos (M. Rivera-Correa, datos no publicados) que demanda urgente estudio, con el fin de establecer si eventualmente más de una

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Hyloscirtus palmeri entidad evolutiva se encuentra asociada a un solo nombre. Actualmente, Hyloscirtus es uno de los géneros de ranas arborícolas neotropicales con menor conocimiento en su historia de vida. Dicho esto, se requiere realizar nuevas búsquedas en su área de distribución y obtener observaciones de aspectos de historia natural, principalmente en ecología y biología reproductiva. Dado que su microhábitat está asociado a cuerpos de agua lóticos, H. palmeri constituye en un buen modelo para evaluar el efecto del paisaje acústico y el impacto del ruido en las quebradas sobre los patrones temporales y espectrales de los cantos en esta especie. Las consecuencias e implicaciones del cambio de los cursos de las quebradas en muchas regiones andinas y contaminación de cuerpos de agua para el uso pecuario y riego de cultivos ilícitos en donde H. palmeri habita es aún desconocido; por lo tanto demanda estudios urgentes. Agradecimientos A Marco Rada y Wilmar Bolívar por permitir el uso de sus fotos. John Sarria, Laura Bravo, Esteban Alzate, Juan Pablo Hurtado, Felipe Duarte, Alejandro Montoya, Sandra Gallo, Eliana Muñoz y Maria C. Ardila-Robayo por colectar o hacer disponible datos no publicados de esta especie. A B. Berneck por los comentarios acerca de las vocalizaciones en esta especie. Apoyo financiero de Conservation International - Colombia, Iniciativa de Especies Amenazada (IEA, Convenio 016/2012) de la Fundación Omacha. Apoyo logístico al Grupo Herpetológico de Antioquia. Beca Interna Posdoctoral para MRC es otorgada por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de Argentina (CONICET). Literatura citada AmphibiaWeb 2013. Information on amphibian biology and conservation. Electronic data base accessible at http:// amphibiaweb.org/ Berkeley, California, USA. Acceso el 29 de abril de 2013. Bolívar, W., L. A. Coloma, S. Ron, J. Lynch, F. Solís, R. Ibáñez, G. Chaves, J. Savage, C. Jaramillo, Q. Fuenmayor, B. Kubicki y F.Bolaños 2004. Hyloscirtus palmeri. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en http://www. iucnredlist.org/. Acceso el 26 abril de 2013. Boulenger, G. A. 1908. Descriptions of new batrachians and

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Rivera-Correa y Faivovich 2014 reptiles discoverd by Mr. M.G. Palmer in south-western Colombia. Annals and Magazine of Natural History (Ser. 8) 2: 515-522. Duellman, W. E. 2001. Hylid frogs of Middle America. Ithaca, NY: Society for the Study of Amphibians and Reptiles. 1159 pp. Faivovich, J., R.W. McDiarmid y C.W. Myers. 2013. Two new species of MyersioHyla (Anura: Hylidae) from Cerro de la Neblina, Venezuela, with comments on other species of the genus. American Museum Novitates 3792: 1-63. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/ herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 28 de abril de 2013. Ibañez, R., S. Rand; C. A. Jaramillo. 1999. Los anfibios del Monumento Natural Barro Colorado, Parque Nacional Soberanía y areas adyacentes. Mizrachi, E.; Pujol, S.A., Santa Fe de Bogota. 187 pp. Myers, C. W. y W. E. Duellman. 1982. A new species of Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records andgeographical notes from Western Panama. American Museum Novitates 2752: 1-32. Nali, R. C. y C. P. A. Prado. 2012. Habitat use, reproductive traits and social interactions in a stream-dweller treefrog endemic to the Brazilian Cerrado. Amphibia-Reptilia 33: 337- 347. Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia with over 2,800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583. Ramírez-Castaño, V. A., L. E. Robledo-Ospina y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas 2014. Hyloscirtus palmeri (Palmer’s treefrog). Predation. Herpetological Review 45: 304. Rivero, J. A. 1970. A new species of Hyla (Amphibia, Salientia) from the region of Paramo de Tama, Venezuela. Caribbean Journal of Science 9: 145-150. Ron, S. R. y Read, M. 2011. Hyloscirtus palmeri. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M. y Yanez-Muñoz, M. H. (Editores.) AmphibiaWebEcuador. Version 2013.0. Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Accesible en http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/ FichaEspecie.aspx?Id=1307. Acceso el 28 de abril de 2013.

Acerca de los autores Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investigación en diversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales, integrando evidencia morfológica, molecular y del comportamiento para entender patrones y procesos de especiación. Julián Faivovich, es sistemático de anfibios, tiene intereses en inferir relaciones filogenéticas entre especies, evolución de caracteres fenotípicos y taxonomía. Adicionalmente esta interesado en aspectos teóricos y empíricos en sistemática filogenética

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Hyloscirtus palmeri

Rivera-Correa y Faivovich 2014

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades donde se ha registrado Hyloscirtus palmeri en Colombia. Información obtenida de revisión a partir de revisión de colecciones. Localidad

Departamento

Altitud

Latitud

Longitud

Hidroeléctrica Porce II

Antioquia

900

6.809000

-75.151500

Vereda Las Brisas, Maceo

Antioquia

500

6.546900

-74.643600

Quebrada Guadalito, El Bizcocho, San Rafael

Antioquia

1050

6.300323

-75.066983

Bosque La Villa, Juanes, San Carlos

Antioquia

900

6.220390

-74.841590

Caño Borboyones, Juanes, San Carlos

Antioquia

810

6.231083

-74.847333

Rio Rayo, Tarazá

Antioquia

320

7.509350

-75.374567

Porvenir II, Limones, Puerto Garza, San Carlos

Antioquia

300

6.213150

-74.760040

Rio Santo Domingo, San Francisco

Antioquia

800

5.971333

-75.121667

Vereda Venados, P. N. N. Las Orquídeas, Frontino

Antioquia

990

6.550000

-76.307260

Vereda El Valle, Norcasia

Antioquia

640

5.596278

-74.885278

Puerto Valdivia, Valdivia,

Antioquia

400

7.281028

-75.417108

Río Nechi, Zaragoza

Antioquia

140

7.430057

-74.916601

Vereda Juradó, Chigorodó

Antioquia

120

7.525730

-76.590670

Corregimiento San Jose del Nus, San Roque

Antioquia

1100

6.483405

-74.858443

Quebrada La Fiebre, Puerto Boyacá

Boyacá

350

5.829290

-75.322938

Río Manso, Norcasia

Caldas

660

5.906014

-74.952492

Caño El Tigre, Norcasia

Caldas

660

5.556861

-74.884472

Hacienda El Valle, Norcasia

Caldas

678

5.594167

-74.885278

Quebrada La Mulata, La Samaria, Norcasia

Caldas

700

5.613760

-74.917170

El Llano, Victoria

Caldas

330

5.322660

-74.861440

Guapi

Cauca

880

6.010626

-74.969664

20 de Julio, El Tambo

Cauca

1280

2.486930

-77.023065

Cerro Tacarcuna

Chocó

1100

8.090490

-77.218920

Corregimiento Guarato

Chocó

675

5.356882

-76.217508

Río Quito

Chocó

360

5.626689

-76.949584

Tierralta

Córdoba

400

8.083300

-76.133300

El Pangan

Nariño

700

1.396360

-78.005066

Risaralda

1470

5.419440

-75.889200

Dagua

Valle de Cauca

1100

3.663432

-76.704543

Bajo Anchicayá, Buenaventura

Valle del Cauca

500

3.618620

-76.913310

San Antonio del Chami, Mistrato

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 2 (2): 7-12

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Trachemys callirostris (Gray 1856)

Icotea, Hicotea, Jicotea, Galápago Adriana Restrepo1,*,Vivian P. Páez1,2, Brian C. Bock1,2, Juan M. Daza1,2, Isabel Díazgranados1

Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 2 Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 1

Correspondencia: Adriana Restrepo [email protected]

Fotografía: Adriana Restrepo

Taxonomía y sistemática Trachemys callirostris fue descrita por primera vez como Emys callirostris por Gray (1856). Boulenger (1889) la asignó como una subespecie de Chrysemys ornata. Pritchard y Trebbau (1984) emplearon el nombre Pseudemys scripta callirostris para la hicotea colombiana y describieron la subespecie P. s. chichiriviche para Venezuela. Asignada al género Trachemys por Seidel (2002) quien mantuvo las subespecies T. callirostris callirostris y T. c. chichiriviche. Jackson et al. (2008) mantuvieron la taxonomía propuesta por Seidel (2002). Fritz et al. (2012) propusieron que Trachemys callirostris y T. venusta hacían parte del grupo “ornata”, por lo que en Colombia estarían las subespecies T. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

ornata callirostris y T. ornarta venusta. Este cambio nomenclatural no ha sido implementado por el grupo de trabajo sobre la taxonomía de tortugas de la IUCN, continuando así con la propuesta de Seidel (2002). La historia de sinónimos incluye Trachemys ornata callirostris (Vanzolini 1995) y T. dorbigni callirostris (Wermuth y Mertens 1996). Descripción morfológica La longitud máxima registrada para Trachemys callirostris es de 35 cm de longitud recta del caparazón (LRC). La talla promedio es de 20 cm de LRC, mientras que T. c. chichiriviche presenta tallas entre 28 y 33 cm de LRC (Pritchard y Trebbau 1984, Bock et al. 2012).

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Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014

Figura 1. Neonatos de Trachemys callirostris callirostris. Fotografía: Adriana Restrepo.

El caparazón presenta cinco escamas vertebrales, cuatro escamas pareadas costales y 12 escamas pareadas marginales, siendo más ancho a la altura de las escamas marginales VII y VIII y más alto en la escama vertebral III. El plastrón es ancho y plano con una muesca posterior. Cabeza grande y dorsalmente plana o cóncava, con el hocico cónico. El caparazón es verde brillante con una mancha negra pronunciada en cada escama marginal acompañada por una línea amarilla ancha semicircular (Fig. 1). Al alcanzar el tamaño adulto el caparazón suele ser de color uniforme, manteniendo las manchas negras y solo algunos individuos conservan las marcas semicirculares. El plastrón tiene un patrón complejo de manchas negras, característico de cada individuo, que se va perdiendo a medida que el individuo crece. Trachemys c. callirostris se diferencia de T. c. chichiriviche en la forma del segundo hueso neural (hexagonal vs. octagonal o heptagonal, respectivamente) y varios aspectos de su Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

coloración (Pritchard y Trebbau 1984). Las diferencias en tamaño entre ambas subespecies son controversiales, ya que esta generalización se obtuvo a partir de 14 individuos de T. c. chichiriviche de sexo desconocido y se ha encontrado una gran variación intraespecífica en este atributo (Bernal et al. 2004, Daza y Páez 2007, Bock et al. 2012). La especie presenta dimorfismo sexual, con hembras exhibiendo mayor tamaño corporal que los machos, cabeza más ancha, caparazón más alto y cola más delgada y corta (Medem 1975, Sampedro-M et al. 2003). Trachemys callirostris se diferencia de T. venusta porque la segunda presenta bandas amarillas longitudinales en la superficie queratinizada de la boca que se extienden hasta el cuello, en lugar de ocelos amarillos con bordes oscuros que se observan en T. callirostris. Además, T. callirostris tiene la banda post-orbital de la cabeza roja en lugar de amarilla, rojiza o anaranjada e inicia uno o dos centímetros después del ojo, en vez de estar en contacto con este (Bock et al. 2012). Seidel (2002) propuso que

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Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014 Historia natural La hicotea colombiana es generalista en términos de hábitat, ocupando una variedad de cuerpos permanentes de aguas lóticas de poca corriente o lénticas en zonas abiertas de elevaciones bajas. Gallego-G. (2012) reportó que los individuos de esta especie realizan movimientos terrestres relacionados con la desecación de los cuerpos de agua y con la reproducción y que algunos individuos se entierran en las orillas de las ciénagas cuando estas se secan, o permanecen dentro de los cuerpos de agua si la intensidad del verano no los seca por completo. Igualmente, la autora menciona que durante el verano los individuos que habitan cerca de arroyos salen del agua hacia el bosque, donde se entierran bajo raíces o palos.

Figura 2. Distribución geográfica de Trachemys callirostris en Colombia

T. venusta presenta una figura amarilla en forma de “Y” sobre la superficie gular. Sin embargo, McCord et al (2010) consideraron que este carácter no es útil para diferenciar ambas especies. Distribución geográfica Esta especie se distribuye en Colombia y Venezuela. Trachemys c. callirostris se distribuye exclusivamente en Colombia, en las cuencas Caribe y Magdalena, en los sistemas cenagosos de los Ríos Sinú, San Jorge, Cauca, Magdalena, Cesar y Ranchería (Fig. 2). Se ha sugerido la presencia de algunas poblaciones aisladas de esta subespecie en el Lago de Maracaibo, Venezuela (Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). Sin embargo, esta información no ha sido confirmada. Se desconoce el límite preciso de la distribución de esta subespecie al occidente de Colombia, en la región del Urabá y si existen zonas de contacto con T. venusta. La distribución de T. c. chichiriviche se restringe a varios ríos de la costa venezolana, desde el río Tocuyo en el estado Falcón hasta Morón en el estado Carabobo (Pritchard y Trebbau 1984). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Esta especie tiene hábitos principalmente nocturnos y una dieta omnívora (Lenis 2009). Los juveniles suelen ser carnívoros y necrófagos (MAVDT-Unal 2009, Bock et al. 2010). En el bajo Río Sinú, en la Depresión Momposina y en el Magdalena medio, la reproducción ocurre durante el verano, entre los meses de diciembre y mayo, y también durante el veranillo, desde julio a agosto (Bock et al. 2012). Cada hembra puede anidar varias veces dentro de una misma estación (Páez et al. 2012). Las hembras prefieren anidar cerca de la orilla en suelos húmedos y con vegetación herbácea, aunque se han reportado nidos a 50 m de la orilla y en suelos con vegetación rastrera y textura arenosa (Bock et al. 2012, Leguízamo Pardo 2012; Fig. 3). El tamaño de las nidadas fluctúa entre 3 y 25 huevos y presentan un promedio entre 10 a 11 huevos (Bock et al. 2012). Los huevos presentan un rango de 3−4,5 mm de largo, 1,8−2,6 mm de ancho y un peso promedio de 11−12 g (Páez et al. 2012). La duración del período de incubación depende de la temperatura, con un promedio de 54 días en la región del Magdalena (Correa-Hernández 2006, Restrepo et al. 2007). Existen evidencias de que esta especie presenta determinación sexual dependiente de la temperatura (Restrepo et al. 2007). Los principales depredadores naturales de nidos son el lobo pollero Tupinambis teguixin, mapache (Procyon sp.), zorro (Cerdocyon thous), armadillo (Dasypus novemcinctus) y aves rapaces (Galvis 2005, Correa-Hernández 2006).

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Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014 domésticos y el saqueo por parte de los humanos son las principales causas antrópicas de pérdida de nidos (Restrepo et al. 2007). El comercio de mascotas, la contaminación, cambio en el uso del suelo y el desarrollo de proyectos hidroeléctricos son otras amenazas que enfrenta actualmente esta especie. Estatus de conservación

Figura 3. Nido de Trachemys callirostris callirostris bajo vegetación herbácea en la Depresión Momposina. Fotografía: Juana Catalina Correa.

En una muestra de 54 hembras anidantes, provenientes de cuatro localidades de la región Momposina, Daza y Páez (2007) encontraron que el rango de LRC de las hembras reproductivas fue de 14,8−21,5 cm, con un valor promedio de 18,5 cm. En una muestra de 1348 individuos en la Ciénaga El Congo en el departamento de Cesar, CortésDuque (2009) documentó proporciones sexuales de 2,4 hembras por cada macho. Por medio de la inspección de las gónadas de un número no especificado de individuos encontrados muertos en las mallas de los pescadores, Cortés-Duque (2009) estimó un tamaño mínimo de madurez sexual de 10 cm LRC para machos y 17 cm para hembras. Amenazas La mayor amenaza para la especie es la explotación humana. Millones de individuos adultos de ambos sexos son cosechados durante todo el año incidentalmente en las redes de pesca, en tierra durante el período de reproducción o directamente en los cuerpos de agua (Fuentes-Obeid et al. 2003, MAVDT-Unal 2009). Aunque la magnitud de la cosecha refleja los grandes tamaños poblacionales de esta especie, la disminución notable en las tasas de captura, hasta de una décima parte en algunos lugares (Aguilera 1998), refleja la disminución en el tamaño de las poblaciones. Además, el pisoteo de los nidos por ganado, la depredación por cerdos Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Categoría nacional UICN (Castaño-Mora 2002): Casi Amenazada (NT); categoría global UICN (versión 2011.2): no evaluada; categoría propuesta por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES (2003): no listada. Es importante tener en cuenta que la inestabilidad taxonómica que ha sufrido esta especie en los últimos años, ha dificultado la selección de una categoría de amenaza adecuada, ya que antes del trabajo de Seidel (2002) se consideraba a las Trachemys suramericanas como subespecies de Trachemys scripta, especie con una amplia distribución, abundante y con pocos problemas de conservación, particularmente en el norte de Suramérica. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

El MAVDT y la UNAL publicaron en el 2009 un plan de manejo para las hicoteas en Colombia, cuyo objetivo general es lograr el uso sostenible de esta especie. Más allá de la discusión filosófica de si es posible o no el uso sostenible de la fauna (ver Campbell 2002, Hart et al. 2013), un buen punto de partida para esta iniciativa sería cuantificar la magnitud real del uso de esta especie en el país, que representa el mayor número de los decomisos de fauna que efectúan las autoridades ambientales. Esta información permitiría dirigir las acciones de conservación, monitorear las tendencias poblacionales en el largo plazo y establecer las regiones con mayores tasas de extracción. Estudios en demografía, zonas de contacto con T. venusta, la determinación de la temperatura umbral y los rangos transicionales de temperatura en diferentes poblaciones serían de especial interés para el conocimiento de esta especie.

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Trachemys callirostris Literatura citada Aguilera, G. E. 1998. Informe socioeconómico de la comunidad de isla de Coco. Proyecto de caracterización del uso de la fauna y flora de la región de La Mojana. Corpoica, Programa Nacional de Agroecosistemas. Bogotá, Colombia. 25 pp. Bernal, M., J. M. Daza y V. P. Páez. 2004. Ecología reproductiva y cacería de la tortuga icotea Trachemys scripta callirostris (Testudinata: Emydidae), en el área de la Depresión Momposina, norte de Colombia. Revista de Biología Tropical 52: 229-238. Bock, B. C., V. P. Páez y J. M. Daza. 2012. Trachemys callirostris (Gray 1856). Pp. 283-291. En: Páez, V. P., M. A. MoralesBetancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). 2012. V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación y Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia. Bock, B. C., V. P. Páez y J. M. Daza. 2010. Trachemys callirostris (Gray 1856) - Colombian slider, jicotea, hicotea, galápago, morrocoy de agua. Pp. 042.041−042.049. In: Rhodin, A. G. J., P. C. H. Pritchard, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Editores). Conservation biology of freshwater turtles and tortoises: a compilation project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 5. Boulenger, G.A. 1889. Catalogue of the chelonians rhynchocephalians, and crocodiles in the British Museum (Natural History). British Museum Trustees. London, England. 311 pp. Campbell, L. M. 2002. Science and sustainable use: views of marine turtle Conservation experts. Ecological Applications 12: 1229-1246. Castaño-Mora, O.V. (Ed.). 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia. Bogotá. 160 pp. CITES. 2003. Appendices I, II, II. www.cites.org/eng/append/ appendices.shtml. Acceso el 18 de noviembre del 2013. Correa-Hernández, J.C. 2006. Ecología de las tortugas Podocnemis lewyana (Podocnemididae) y Trachemys callirostris callirostris (Emydidade) en Isla Pava, ciénaga La Rinconada, Depresión Momposina, Colombia. Tesis de Grado, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 99 pp. Cortés-Duque, J. 2009. Efecto de la explotación sobre una población de Trachemys callirostris (Testudinata: Emydidae) en la Ciénega de El Congo, Municipio de San Martín, Departamento del Cesar. Tesis de Maestría, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 71 pp. Daza, J.M. y V.P. Páez. 2007. Morphometric variation and its effect on reproductive potencial in female Colombian slider turtles (Trachemys callirostris callirostris). Herpetologica 63: 125-134. De La Ossa, J. 2003. Manejo de fauna silvestre tropical. Pp. 62-74. En: Programa de Desarrollo Sostenible de la Región de la Mojana. Departamento Nacional de Planeación. Bogotá, Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Trachemys callirostris

Restrepo et al. 2014

Páez, V. P. 2012. Historias de vida en tortugas. Pp. 189-203. En: Páez, V.P., M.A. Morales-Betancourt, C.A. Lasso, O.V. Castaño-Mora y B.C. Bock (Editores). 2012. V. Biología y conservación de las tortugas continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación y Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia. Pritchard, P. C. H. y P. Trebbau.1984. The Turtles of Venezuela. Contributions to Herpetology 2. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Oxford, OH, viii + 403 pp., 47 plates, 16 maps. Restrepo, A., V. J. Piñeros y V. P. Páez. 2007. Características reproductivas de la tortuga Trachemys callirostris callirostris (Testudinata. Emydidae) en Isla León, Depresión Momposina, Colombia. Caldasia 29: 283-295. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermejer, J. V. Rodríguez-Maecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. Rhodin, J. de la Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los países andinos del trópico. Serie de guías tropicales de campo N° 6. Conservación Internacional. Editorial Panamericana. Bogotá, Colombia. 538 pp. Sampedro-M., A., M. Ardila-M. y S. Fuentes-O.. 2003. Aspectos de la morfometría de la jicotea colombiana (Trachemys scripta callirostris: Chelonia: Emydidae) y sus posibles ventajas para la supervivencia. Revista Biológica 17: 114119. Seidel, M.E. 2002. Taxonomic observations on extant species and subspecies of slider turtles, genus Trachemys. Journal of Herpetology 36: 285-292.

Acerca de los autores Adriana Restrepo es candidata a doctora en biología y está interesada en demografía y genética del paisaje. Vivian P. Páez es profesora universitaria y actualmente desarrolla investigaciones en demografía, ecología reproductiva y conservación de tortugas continentales. Brian C. Bock es profesor universitario y lleva a cabo investigación en genética de poblaciones, demografía y ecología reproductiva de reptiles neotropicales. Juan M. Daza es profesor asistente en la Universidad de Antioquia y está interesado entender los procesos que originan y mantienen la diversidad biologica en el Neotropico. Isabel Díazgranados es bióloga y está interesada en ecofisiología y comportamiento de anfibios y reptiles.

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Volumen 2 (2): 13-18

Andinobates bombetes

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Myers y Daly 1980) Rana rubí ó rana ají

Fernando Vargas-Salinas1, Luis Alejandro Rodríguez-Collazos2, Ángela M. Suárez-Mayorga2

Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 2 Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Bogotá DC, Colombia. 1

Correspondencia: Fernando Vargas-Salinas [email protected]

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática Andinobates bombetes fue descrita por Myers y Daly (1980) con base en individuos colectados en bosques sub-andinos alrededor del lago Calima, (1580-1600 msnm) en el departamento del Valle del Cauca, Colombia. El estatus genérico de A. bombetes ha tenido modificaciones. Después de su descripción original dentro del género Dendrobates, fue incluida por Myers (1987) en el género Minyobates, posteriormente por Grant et al. (2006) en el género Ranitomeya y actualmente, por Brown et al. (2011) en el género Andinobates. La ranita rubí (A. bombetes; especie hermana A. virolinensis) es la especie tipo del genero Andinobates, cuyo grupo hermano es el género Ranitomeya; dentro de su género, A. bombetes pertenece al grupo bombetes, el cual contiene siete especies y está relacionado al Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

grupo fulguritus y al grupo minutus (Brown et al 2011). Descripción morfológica Andinobates bombetes es una rana de tamaño pequeño sin dimorfismo sexual en su longitud rostro-cloaca (LRC). Los machos adultos exhiben una LRC que varía entre 16,7 - 21,49 mm, en las hembras adultas la LRC varía entre 17,0 - 19,8 mm (Myers y Daly 1980, Suárez-Mayorga 1999, VargasSalinas 2013). Ancho de la cabeza usualmente menor que el ancho del cuerpo. Piel del dorso y vientre granular, narinas situadas cerca de la punta del hocico y en dirección posterolateral, cantus rostralis redondeado, región loreal virtualmente plana, tímpano oculto posterodorsalmente.

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Andinobates bombetes La longitud relativa de los dedos en las patas delanteras exhibe el siguiente orden 3>4>2>1, disco expandido en todos los dedos excepto en el primero. En las patas traseras la longitud relativa de los dedos es 4>3>5>2>1; primer dedo muy corto y sin disco terminal expandido. La coloración del dorso y extremidades es negra o café oscuro, presenta dos franjas dorso-laterales rojo, bermellón o raras veces amarillas, que comienzan casi en el extremo anterior del rostro y se prolongan hasta más o menos la mitad del cuerpo. Aunque el patrón de coloración dorso-lateral predominante en A. bombetes es rojo, algunas poblaciones exhiben coloración amarillo-dorado (Fig. 1). Una descripción morfológica más detallada se puede encontrar en Myers y Daly (1980).

Vargas-Salinas et al. 2014 Las descripciones disponibles para el renacuajo de A. bombetes se encuentran en Myers y Daly (1980), Suárez-Mayorga (1999) y Sánchez (2013). Un renacuajo típico en estado 35 de desarrollo (Gosner 1960) exhibe un cuerpo aproximadamente ovalado desde una perspectiva dorsal. La cabeza y el cuerpo son deprimidos, siendo éste ligeramente convexo en la parte superior y plano en la parte inferior. Ojos y narinas en posición dorsal, el espiráculo está ubicado en posición sinistral por debajo de la línea media del cuerpo y tubo cloacal en posición dextral. La boca está en dirección anteroventral, el disco oral sin dientes lateralmente, ausencia de papilas en la parte anterior y en la región medial del labio posterior (característico del grupo A. bombetes, Brown et al. 2011). La fórmula dentaria es 2/3 con la segunda hilera de dientes superiores interrumpida en la parte central, el pico queratinizado tiene forma de U de acuerdo a Sánchez (2013). Las aletas dorsal y ventral son menos altas que la musculatura caudal. La coloración de los renacuajos es café oscuro a sepia, con las aletas caudales café translúcido hacia la parte posterior. Distribución geográfica Andinobates bombetes es endémica de Colombia (Fig. 2, Anexo I). Habita entre los 867 y 2100 m.s.n.m. en bosques húmedos premontanos de las vertientes oriental y occidental de la Cordillera Occidental (Valle del Cauca y Risaralda) y en la vertiente occidental de la Cordillera Central (Departamento de Quindío y Risaralda); así como en un enclave árido en el piedemonte occidental de la Cordillera Occidental (Valle del Cauca) (Frost 2014, Vargas-Salinas y Amézquita 2013). Historia Natural

Figura 1. Variación geográfica en la coloración de Andinobates bombetes. Arriba: patrón predominante en las poblaciones conocidas (Foto: L. A. Rodríguez-Collazos); abajo: patrón amarillo dorado presente en por lo menos dos poblaciones de la Cordillera Occidental de Colombia (Foto: Fernando Vargas-Salinas).

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Andinobates bombetes habita en bosque pero se puede encontrar en agroecosistemas (guaduales o cafetales); existen registros marginales de la especie en enclaves áridos (cañón del río Dagua, Valle del Cauca), pero asociados a zonas de bosque aledañas a quebradas (Suárez-Mayorga 2004, Vargas-Salinas 2013). La rana rubí es sigilosa y poco visible al interior del bosque, sin embargo es conspicua durante época de lluvias y activa durante casi todo el día. Los machos cantan usualmente ocultos entre la hojarasca o

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Andinobates bombetes

Vargas-Salinas et al. 2014 continúa cantando y la hembra lo sigue; al llegar al sitio de ovoposición sucede un cortejo compuesto por giros y movimientos corporales que incluyen contacto entre los individuos con las extremidades anteriores y posteriores pero no hay amplexus (Suárez-Mayorga 2004). Aparentemente, machos y hembras forman asociaciones prolongadas durante las cuales suceden repetidos eventos de cortejo (Escallón-Herkrath 2006). Posterior al ritual de cortejo, el macho sale del lugar de oviposición y canta, mientras la hembra deposita sus huevos (Suárez-Mayorga 1999). Los huevos eclosionan aproximadamente a los 22 días, en estadío 25 de desarrollo y son transportados por los machos a los cuerpos de agua en las axilas de bromelias (Myers y Daly 1980, Suárez-Mayorga 2004). La metamorfosis, en condiciones naturales y óptimas se completa a los 140 días aproximadamente (Suárez-Mayorga 2004).

Figura 2. Distribución geográfica de Andinobates bombetes en Colombia.

La dieta de A. bombetes está basada en invertebrados de tamaño pequeño. Los ácaros constituyen el ítem más importante, seguido de hormigas y colémbolos (Rodríguez 2011). Aunque en principio se ha sugerido una estrecha relación entre la toxicidad,

bajo troncos o ramas en el suelo. Aunque pueden encontrarse en borde o en interior de bosque, la distribución de individuos en una población está relacionada positivamente con el grosor de la capa de hojarasca y la abundancia de bromelias con hojas grandes y con capacidad de almacenar agua (Suárez-Mayorga 1999, Gómez-Hoyos 2010, Vargas-Salinas y Amézquita 2013). Andinobates bombetes es de reproducción prolongada; los machos cantan para atraer a las hembras y para defender su territorio (Myers y Daly 1980, Suárez-Mayorga 1999). El canto de advertencia ha sido descrito como un zumbido (“buzz”) con una duración aproximada de 1,28 s (intervalo = 0,9-1,7 s) y una frecuencia dominante entre 4000 y 4800 Hz (Fig. 3). Dicho canto exhibe variación geográfica, lo cual puede ser atribuido a cambios en la temperatura ambiental o respuestas adaptativas impuestas por un gradiente de ruido abiótico (Myers y Daly 1980, Vargas-Salinas 2013). Después de atraer a la hembra con su canto, el macho se desplaza a un sitio húmedo y oscuro bajo las raíces de árboles y/o bajo montículos de material vegetal. Durante este desplazamiento, el macho Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio en Andinobates bombetes. Figuras correspondientes al canto de un individuo registrado en la Reserva Natural Los Catíos, Valle del Cauca, Colombia.

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Andinobates bombetes el aposematismo y la especialización en la dieta en la mayoría de dendrobátidos (Summers y Clough 2001, Santos et al. 2003), A. bombetes no muestra una tendencia a la selectividad; los individuos consumen los invertebrados más abundantes en su microhábitat. No existe variación en la composición de la dieta de la especie a través de su rango de distribución, probablemente debido a que tampoco existe variación en la disponibilidad de alimento (Rodríguez 2011). Amenazas Aunque es una especie que soporta perturbación humana en su hábitat, A. bombetes requiere de los cuerpos de agua que se forman en bromelias y de microhábitats húmedos para su reproducción. Por tal razón, la deforestación de bosques como consecuencia de la expansión agrícola y minera y el comercio de maderas finas, entre otros, constituyen la principal amenaza para las poblaciones de esta rana que aún persisten en remanentes boscosos. La fumigación de cultivos también podría afectar negativamente la viabilidad de las poblaciones, aunque no existen estudios al respecto. Adicionalmente, A. bombetes está incluida entre las ranas venenosas que se comercializan como mascotas (Stuart et al. 2008). Estado de conservación A nivel nacional es considerada vulnerable (VU) bajo los criterios A4c y B1b(iii) (Suárez-Mayorga 2004), a escala global, la UICN la considera amenazada (EN) bajo los criterios B1ab(iii) (Ramírez-Pinilla et al. 2004, Rueda-Almonacid et al. 2004) y está incluida en el apéndice II de CITES. Andinobates bombetes ha sido registrada en áreas protegidas de la Cordillera Occidental incluyendo la Reserva Nacional Forestal Bosque de Yotoco, la Reserva Natural Los Catíos y la Reserva Agroecológica Altamira. En la Cordillera Central ha sido registrada en el Parque Regional Natural Barbas-Bremen. Además, A. bombetes es una de las pocas especies de anfibios en Colombia que ha sido incluida dentro de los programas de conservación ex situ (Furrer y Corredor 2008, Rodríguez-Suárez y Corredor-Londoño 2012).

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Vargas-Salinas et al. 2014 Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Andinobates bombetes ofrece excelentes oportunidades para el estudio de la biología evolutiva de anuros. Por ejemplo, la coloración amarilla y dorada que exhiben los individuos de algunas poblaciones, permitiría explorar aspectos genéticos asociados con la evolución de la coloración aposemática en ranas venenosas. Igualmente, su presencia en enclaves semiáridos pese al nivel de humedad que requieren los huevos para desarrollarse representa una oportunidad de investigación sobre las adaptaciones de animales poiquilotermos a ambientes extremos. Por otro lado, análisis de demografía en poblaciones de la Cordillera Central ofrecen una base sólida para monitoreos poblacionales en dicha región (Gómez-Hoyos 2010). Agradecimientos El departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, la Universidad Nacional de Colombia, el Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología “Francisco José de Caldas” COLCIENCIAS y la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca ofrecieron soporte económico para los estudios de pregrado, maestría o doctorado de los autores. Dos evaluadores anónimos contribuyeron a mejorar sustancialmente versiones previas de esta ficha; gracias a Caroline Guevara-Molina por su ayuda en la revisión final de textos y formato. Literatura citada Brown, J.L., E. Twomey, A. Amézquita, M. Barbosa De Souza, J.P. Caldwell, S. Lötters, R. Von May, P.R. Melo-Sampaio, D. Mejía-Vargas, P. Pérez -Peña, M. Pepper, E.H. Poelman, M. Sánchez-Rodríguez, y K. Summers. 2011. A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120. Escallón-Herkrath, C. 2006. Sistema de apareamiento de la rana rubí Dendrobates bombetes. Tesis de pregrado en ciencias biológicas, Universidad de los Andes. Bogotá, D.C., Colombia. 32 pp. Frost, D. R. 2014. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Versión 6.0. Electronic Database accessible at http://research.amnh.org /herpetology/ amphibia/ index. html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 22 de mayo de 2014.

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Andinobates bombetes Furrer, S. C. y G. Corredor. 2008. Conservation of threatened amphibians in Valle del Cauca, Colombia: a cooperative project between Cali Zoological Foundation, Colombia, and Zoo Zürich, Zwitzerland. International Zoo Yearbook 42: 1-7. Gómez-Hoyos, D. A. 2010. Ecología poblacional de Ranitomeya bombetes (Anura: Dendrobatidae) en el Parque Regional Natural Barbas Bremen, Filandia, Quindío. Tesis de pregrado, Universidad del Quindío. Armenia, Colombia. Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica 16: 183-190. Grant, T., D.R. Frost, J.P. Caldwell, R. Gagliardo, C.F.B. Haddad, P.J.R. Kok, D.B. Means, B.P. Noonan, W.E. Schargel, y W.C Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura:Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299: 1-262. Myers, C. W. y J. W. Daly. 1980. Taxonomy and ecology of Dendrobates bombetes a new Andean poison frog with new skin toxins. American Museum Novitates 2692: 1-23. Myers, C. W. 1987. New generic names from some neotropical poison frogs (Dendrobatidae). Papéis Avulsos de Zoologia 36: 301-306. Ramírez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A. Amézquita, y M. C. Ardila-Robayo. 2004. Ranitomeya bombetes. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species.Version 2013.2. Electronic database accesible en http://www. iucnredlist.org/. Rodríguez, L. A. 2011. Variación geográfica en la dieta de Ranitomeya bombetes (Anura: Dendrobatidae). Tesis de pregrado. Departamento de Biología, Universidad dle Valle. Cali-Colombia. Rodríguez-Suárez, G. E. y Corredor-Londoño, G. 2012. Manejo y reproducción ex situ de la rana venenosa del Cauca Ranitomeya bombetes en el Zoológico de Cali, Colombia. Revista de Biodiversidad Neotropical 2: 113125. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, DC-Colombia. 384 pp. Sánchez, D. A. 2013. Larval morphology of dart-poison frogs (Anura: Dendrobatoidea: Aromobatidae and Dendrobatidae). Zootaxa 3637: 569-591. Santos, J. C., L. A. Coloma, y D. C. Cannatella. 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100: 12792-12797. Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. Berridge, P. Ramani, y B. Young. 2008. Threatened Amphibians of the World: Lynx Editions Barcelona Spain, IUCN Gland Switzerland y Conservation International. Arlington, Virginia, USA. Suárez-Mayorga, A. M. 1999. Comportamiento reproductivo de Minyobates bombetes (Amphibia: Anura: Dendrobatidae). Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. Suárez-Mayorga, A. M. 2004. Rana venenosa del Cauca Dendrobates bombetes. Pp. 302-307. En: Rueda-Almonacid, J.V., J.D.Lynch y A.Amézquita (editores). Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Vargas-Salinas et al. 2014 Colombia, Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. Summers, K. y M. E. Clough. 2001. The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 98: 6227-6232. Vargas-Salinas F. y Amézquita, A. 2013. Traffic noise correlates with calling time but not spatial distribution in the threatened poison frog Andinobates bombetes. Behaviour 150: 569-584. Vargas-Salinas, F. 2013. Abiotic noise and the evolution of auditory signals in anuran amphibians: a multi-level approach. Tesis de doctorado en Ciencias Naturales, Universidad de los Andes. Bogotá, D.C., Colombia. 99 pp.

Acerca de los autores Fernando Vargas-Salinas es docente en el programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías de la Universidad del Quindío en Armenia, Colombia. Sus intereses de investigación se enfocan en aspectos conductuales y ecológicos de la herpetofauna neotropical y su relación con procesos de especiación y conservación. Luis Alejandro Rodríguez-Collazos es estudiante de maestría del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. Sus intereses de investigación se enfocan en conocer los factores históricos y ecológicos que han modulado la actual distribución de las especies en el neotrópico, usando los anuros como modelo de estudio. Ángela Suárez-Mayorga es bióloga con maestría en Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia y actualmente estudiante doctoral en el departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. Sus intereses de investigación se enfocan en la sistemática y la biogeografía de anuros neotropicales, y la relación de éstos con los hábitats que ocupan o podrían ocupar en escenarios de cambio.

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Andinobates bombetes

Vargas-Salinas et al. 2014

Apéndice I. . Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado la presencia de la ranita rubí Andinobates bombetes en Colombia. Registros obtenidos del SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt, Colombia). Localidad

Longitud

Latitud

Quindío, Filandia, PRF Barbas-Bremen

4.673

-75.615

Quindío, Filandia, vereda El Roble, Reserva Forestal de La Popa, quebrada Diamante

4.676

-75.613

Risaralda, La Celia, vereda La Secreta, Bosque de la finca Limones

5.01

-76.022

Risaralda, Pereira, campus de la Universidad Tecnológica de Pereira

4.796

-75.685

Valle del Cauca, Buenaventura, caserío El Rusio, sitio El Naranjo, quebrada La Chapa

3.772

-76.674

Valle del Cauca, Dagua, alrededores de la finca La Atunsela

3.735

-76.666

Valle del Cauca, Darién, alrededores del Lago Calima, finca La Guayacana

3.871

-76.495

Valle del Cauca, El Cairo, alto de Los Galápagos

4.873

-76.227

Valle del Cauca, Guadalajara de Buga, km. 22 de la vía a Buenaventura, finca Holanda

3.868

-76.441

Valle del Cauca, Toro, Monte Bonito

4.633

-76.125

Valle del Cauca, Yotoco, Reserva Forestal Bosque de Yotoco

3.878

-76.443

Valle del Cauca, Yotoco, inspección de Puente Tierra, km 18 carretera Buga-Buenaventura

3.917

-76.333

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 2 (2): 19-23

Rhinella humboldti

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Gallardo 1965)

Sapito común, sapito de Rivero Olga Lucía Torres-Suárez1, Fernando Vargas-Salinas2*

Programa Biología Ambiental, Facultad de Ciencias Ambientales e Ingeniería. Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá, Colombia. 2 Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 1

Correspondencia: Fernando Vargas-Salinas [email protected]

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática Rhinella humboldti fue descrita como Bufo granulosus humboldti por Gallardo (1965). La localidad tipo de R. humboldti es el corregimiento de Gualanday, en el municipio de Coello, departamento del Tolima, Colombia. Recientemente, R. humboldti ha sido tratada como especie plena en algunos trabajos sistematicos (e.g. Velez-Rodriguez 2005, Pramuk 2006, Pramuk et al. 2008). Narvaes y Rodrigues (2009) consideraron como conespecíficas a R. humboldti y R. beebei, dando prioridad al primer nombre especifico argumentando que el mismo es asociado a poblaciones continentales mientras que el segundo fue asignado a especímenes de las islas de Trinidad y Tobago. R. humboldti pertenece al grupo de R. granulosa, el cual contiene 13 Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

especies (Narvaes y Rodrigues 2009, Sanabria et al. 2010). Estudios adicionales son necesarios para esclarecer de forma definitiva el estatus y relación filogenética entre dichas especies. Descripción morfológica La descripción morfológica más actual y completa de Rhinella humboldti fue dada por Narvaes y Rodrigues (2009). Estos autores mencionaron un dimorfismo sexual en el tamaño de los individuos (longitud rostro-cloaca, LRC); las hembras exhiben un LRC promedio de 52,2 mm (rango = 37,7-70,3), mientras que los machos promedian 46 mm (32,5-64,4). Los individuos de esta especie tienen la cabeza más ancha que larga. Rostro largo redondeado y la maxila se proyecta por delante

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Rhinella humboldti de la mandíbula. Las crestas cefálicas suelen ser continuas, serradas, queratenizadas y arrugadas; cresta supratimpánica alta, redondeada, rugosa o granulosa; la cresta parietal es poco visible o ausente; cresta subnasal muy larga con la parte posterior proyectada más allá de la parte posterior del orificio nasal y ocasionalmente alcanzando la cresta preorbital. Esta última cresta es granulosa con pocos gránulos coalescentes, que puede ser voluminosa y arrugada. Cresta postorbital larga, recta, puede presentar ramificaciones perpendiculares hacia el tímpano y alcanzar la cresta infraorbital. Los ojos son laterales, encapsulados con un diámetro menor a la distancia interorbital y mayor que la distancia ojo-orificio nasal. Orificio nasal dorsolaterales muy cercanas a la punta del hocico, con eje longitudinal oblicuo respecto al eje longitudinal de la cabeza. Dorso con tubérculos redondeados o cónicos, queratinizados. Vientre pigmentado frecuentemente, con gránulos pequeños. Tamaño relativo de los dedos de la mano: I > II < IV < III; no hay membrana interdigital. Tamaño relativo del tamaño de los dedos del pie: I < II < V < III < IV; membrana interdigital con bordes serrados, con fórmula: I 1-2 II 1-3 III 2-3½+ IV 3½+ -1+ V. Detalles adicionales de la morfología de individuos adultos de R. humboldti e ilustraciones asociadas son dadas por Gallardo (1965) y Narvaes y Rodrigues (2009).

Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2014 Cesar, Córdoba, Cundinamarca, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte de Santander, Sucre, Tolima y Vaupés (Fig. 1). (Acosta 2000, Narvaes y Rodrigues 2009). Su distribución altitudinal va hasta los 400 m.s.n.m. en el Orinoco de Venezuela, hasta los 1000 m.s.n.m. en la Sierra Nevada de Santa Marta (Rueda et al. 2004). Historia natural Rhinella humboldti es una especie generalmente terrestre y puede ser observada en áreas abiertas y perturbadas, en una variedad de hábitats como son llanuras bajas, sabanas y bosque secos (Rueda et al. 2004). También se ha reportado esta especie en plantaciones de las islas de Trinidad y Tobago, tales como cultivos de caña y arroz (Kenny 1969). Esta especie exhibe un modo reproductivo asociado a cuerpos de agua lenticos temporales o permanentes (modo 1 sensu Haddad y Prado 2005); los machos pueden ser observados cantando en bordes de charcas que se forman después de lluvias (Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2013).

El renacuajo de R. humboldti no ha sido descrito formalmente. No obstante, Lynch (2006) indicó algunas características del renacuajo (bajo el nombre Bufo granulosus) y lo incluyó en una clave dicotómica para diferenciarlo de los renacuajos de otras especies de anuros presentes en tierras bajas del norte de Colombia. En general, este autor los describe como muy pequeños, de coloración oscura y acorde a sus ilustraciones, con cuerpo globular, cola relativamente corta y con una formula dentaria de 2/3. Distribución geográfica La distribución de Rhinella humboldti abarca Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam y las islas de Trinidad y Tobago. En Colombia, esta especie ha sido registrada en la región Caribe, el Magdalena medio y en los llanos orientales, presentándose en los departamentos de Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Caldas, Casanare, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 1. Distribución geográfica de Rhinella humboldti en Colombia

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Rhinella humboldti

Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2014

Aparentemente, algunos individuos de esta especie pueden optar por estrategias reproductivas alternas tales como flotar en el agua y nadar en busca de hembras o flotar cerca de machos cantores y exhibir un comportamiento satélite o parasito (F. Vargas-Salinas, observación personal; Fig. 2). Al igual que otras especies de la familia Bufonidae, se esperaría que en congregaciones de alta densidad, los machos de R. humboldti exhiban un comportamiento reproductivo donde es frecuente que ellos busquen activamente por hembras y se den combates físicos (Arak 1983, Halliday y Tejedo 1995, Vargas-Salinas 2007). El canto de advertencia ha sido descrito por Tárano (2010) para individuos en poblaciones de Venezuela y por Torres-Suárez y Vargas-Salinas (2013) para individuos en poblaciones de oriente de Colombia; los cantos en ambas localidades son similares. El canto de advertencia de R. humboldti en poblaciones de Colombia fue descrito como un trino largo de duración variable (2,192 s ± 1,867, rango 1,52-4,76 s; Fig. 3), compuesto por un promedio de 100,3 ± 27,1 notas (rango 49-145 notas); las notas contienen cuatro pulsos cuya duración es de 0,004 s; la frecuencia dominante es de 3153,4 ± 167,3 Hz (rango 3445,3-2928,5 Hz). Poco se ha estudiado de otros aspectos de la historia natural de R. humboldti. En cuanto a su dieta, es de esperar que acorde a otras especies del género Rhinella (Zug y Zug 1979, Carvalho et al. 2011) sea generalista y consista principalmente en pequeños artrópodos que son capturados de forma oportunista. En cuanto a sus depredadores, es de esperar que sean aves, mamíferos y reptiles, sin embargo se conocen pocos registros en la literatura. Vargas-Salinas y Aponte-Gutiérrez (2013) reportaron que la serpiente Leptodeira septentrionalis (Serpentes: Dipsadidae) depreda sobre esta especie de anuro (Fig. 4) y existen dos registros no publicados de depredación por parte de la rana cornuda Cerathrophrys calcarata en la Ciénaga de Ayapel, departamento de Córdoba, Colombia (M. Rivera-Correa, comunicación personal). Además, registros por Vargas-Salinas & Aponte-Gutiérrez (2013) sugieren que aumentar el volumen de su cuerpo y la producción de sustancias en sus glándulas paratoides podrían ser estrategias antidepredatorias en R. humboldti. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Individuos de Rhinella humboldti en una congregación reproductiva observada en Reserva de Wisirare, municipio de Orocué, departamento de Casanare, Colombia. Arriba: macho en actividad de canto; abajo: macho estático en el agua y adyacente a individuos cantando.

Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de advertencia de Rhinella humboldti en poblaciones de los llanos orientales de Colombia. Click en el ícono de sonido para escuchar

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Rhinella humboldti

Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2014

Figura 4. Serpiente Leptodeira septentrionalis tratando de engullir un individuo de Rhinella humboldti. Observación hecha en la Hacienda Pampas, Municipio de Yondó, departamento de Antioquia, Valle del Magdalena medio, Colombia.

Esta especie también es susceptible a parasitismo; entre sus ectoparásitos están garrapatas y zancudos (Fig. 5). Amenazas Se considera que R. humboldti no es una especie seriamente amenazada, ya que sus poblaciones aparentemente son abundantes en áreas con alto grado de perturbación humana (Rueda et al. 2004). Dado que esta especie se encuentra en campos de agricultura, se ha empezado a estudiar la incidencia de herbicidas como el glifosato en el desarrollo de los individuos. Triana-Velásquez et al. (2013) reportaron que el glifosato tiene un efecto tóxico leve sobre los embriones de esta especie, incidiendo moderadamente en su mortalidad. Estatus de conservación En Colombia, Rhinella humboldti no se encuentra reportada en el libro rojo de anfibios (Rueda et al. 2004) y tampoco está en la lista de especies de la CITES (www.cites.org). En la lista roja de IUCN esta especie (como Rhinella beebei) está catalogada como preocupación menor (LC) (Rueda et al. 2004).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 5. Registro de ectoparásitos (garrapatas, zancudos) en machos cantores de Rhinella humboldti en la Reserva de Wisirare, municipalidad de Orocué, departamento de Casanare, Colombia.

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Rhinella humboldti Perspectivas para conservación

Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2014 la

investigación

y

Al ser una especie abundante, fácil de observar y de manipular, Rhinella humboldti puede ofrecer oportunidades de investigación en diversos aspectos ecológicos y conductuales, tales como efectos de temperatura y/o depredadores en el desarrollo de embriones y renacuajos, patrones de apareo y selección de pareja. Igualmente, es un buen modelo para estudiar bio-acumulación y efectos de contaminación química en cuerpos de agua (Triana-Velásquez et al. 2013) y aspectos demográficos en anuros de Colombia. Agradecimientos Se agradece a Patricia Narvaes por compartir su información acerca de las coordenadas y localidades donde se ha registrado Rhinella humboldti. Comentarios por Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas, Mauricio Rivera-Correa y un evaluador anónimo mejoraron sustancialmente versiones previas de éste manuscrito. Literatura citada Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1: 289-319. Arak, A. 1983. Male-male competition and mate choice in anuran amphibians. Pp. 181-210 En: Bateson, P. (Editor). Mate choice. Cambridge University Press. New York, USA. Carvalho B. R, C. B. De-Carvalho, E. Borges de Freitas, S. Da Cunha Franco, C. De Carvalho Batista, W. Araújo Coelho, R Gomes Faria. 2011. Diet of Rhinella schneideri (Werner, 1894) (Anura: Bufonidae) in the Cerrado, Central Brazil. Herpetology Notes 4: 17-21. Gallardo, J. M. 1965. The species Bufo granulosus Spix (Salientia: Bufonidae) and its geographic variation. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 134: 107-138. Haddad, C. F. B. y C. P. A. Prado 2005. Reproductive modes in frogs and their unexpected diversity in the Atlantic forest of Brazil. Bioscience 55: 207-217. Halliday, T. R. y M. Tejedo. 1995. Intrasexual selection and alternative mating behaviour. Pp, 419-468. En: Heatwole, H. y B. K. Sullivan (Editores). Amphibian biology: Social behaviour. Surrey Beatty & Sons. Chipping Norton NSW, Australia. Kenny, J. S. 1969. The Amphibia of Trinidad. Studies on the Fauna of Curaçao and Other Caribbean Islands 29: 1-62. Lynch, J. D. 2006. The tadpoles of frogs and toads found in the lowlands of northern Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 30: 443-457. Narvaes, P., y M. T. Rodrigues. 2009. Taxonomic revision

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Acerca de los autores Olga Lucia Torres-Suárez es bióloga egresada de la Universidad Jorge Tadeo Lozano y obtuvo su maestría en la Universidad de los Andes en Bogotá, Colombia. Sus intereses se enfocan en biología molecular y genética de poblaciones de fauna Neotropical. Fernando Vargas-Salinas es profesor asistente en el programa de Biología de la Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías de la Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. Sus intereses de investigación se enfocan en aspectos conductuales y ecológicos de la herpetofauna neotropical y su relación con procesos de especiación y conservación.

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Volumen 2 (2): 24-29

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Ptychoglossus bicolor

(Werner 1916)

Lagarto de Werner, lagarto pechirrojo

Fabio Leonardo Meza-Joya1,2,*, Eliana Ramos-Pallares1,2, Carlos Hernández-Jaimes2 Grupo de Estudios en Biodiversidad, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia. 2 Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia. 1

Correspondencia: Fabio Leonardo Meza-Joya [email protected]

Fotografía: Carlos HernándezJaimes

Taxonomía y sistemática Ptychoglossus bicolor (Gymnophthalmidae) fue descrito como Gonioptychus bicolor por Werner (1916), con base en un espécimen (holótipo perdido) colectado en el Cañón del Tolima [Combeima], Colombia. Werner reconoció la afinidad de la especie con los géneros Alopoglossus y Ptychoglossus debido a su morfología lingual, pero la asignó a un nuevo género monotípico (Gonioptychus) debido a la ausencia de escamas prefrontales; este último atributo sirvió de base para que la especie fuera asignada al género Proctoporus por Burt y Burt (1931). No obstante, Uzzell (1958) desestimó la ausencia de escamas prefrontales como carácter determinante y sugirió la denominación Ptychoglossus bicolor. Estudios filogenéticos morfológicos (Presch 1980) y moleculares (Castoe et al. 2004, Pyron et al. 2013) han sugerido que dentro de la familia Gymnophthalmidae, Ptychoglossus es el taxón hermano de Alopoglossus, junto con el cual forman Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

la subfamilia Alopoglossinae. Sin embargo, las relaciones dentro del género Ptychoglossus no han sido claramente establecidas. Descripción morfológica Ptychoglossus bicolor es una especie moderadamente pequeña, con una longitud rostro-cloaca (LRC) que va desde 30 mm en neonatos hasta 63 mm en machos adultos (Ramos-Pallares et al. 2010). La especie presenta extremidades cortas y perfil rostral redondeado, la coloración dorsal es marrón rojizo con un par de franjas dorsolaterales delgadas color crema y una serie de manchas vertebrales negras (Harris 1994). La coloración del vientre es sexualmente dimórfica (Fig. 1), siendo color crema en las hembras y naranja rojizo en los machos (Anaya-Rojas et al. 2010). De igual forma, la especie exhibe un marcado dimorfismo sexual sesgado hacia los machos en tamaño (LRC), peso y tamaño de la cabeza (Ramos-Pallares et al. 2010). En síntesis, P. bicolor (Fig. 2) se caracteriza

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Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014

Figura 1. Vista ventral de una hembra adulta (A) y un macho adulto (B) de Ptychoglossus bicolor mostrando el dicromatismo sexual en la coloración del vientre. Note la presencia de folículos vitelogénicos en la hembra (flechas). Fotos: Eliana Ramos-Pallares.

por la siguiente combinación de caracteres (sensu Harris 1994): escamas prefrontales ausentes; 4 escamas supraoculares; 5 (raras veces 4) escamas superciliares; 8-13 escamas temporales; primera y segunda fila de escamas postparietales no fusionadas; 3 escamas palpebrales superiores; 1-4 escamas palpebrales inferiores; 3-6 escamas suboculares; 7 (raras veces 6) escamas supralabiales; 6 escamas infralabiales; escamas pregulares en una hilera completa; escamas dorsales estrechas y quilladas; escamas dorsales y ventrales subimbrincadas; 4-6 escamas preanales marginales; escamas preanales anteriores pequeñas y usualmente únicas en machos, pareadas y grandes en hembras; borde posterior de la cloaca cubierto por series columnares de 17 escamas; 0-2 poros preanales en hembras y 2-3 (bien desarrollados) en machos; 7-10 poros femorales en hembras y 11-12 (bien desarrollados) en machos; hemipenes ornamentados con 18 flecos. Con respecto a su anatomía craneal, P. bicolor presenta un dermatocráneo completo, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Vista dorsal, ventral y lateral de la cabeza de un macho adulto de Ptychoglossus bicolor (UIS - R - 1594) colectado en la Hacienda El Roble, municipio de Los Santos, departamento de Santander, Colombia. Fotos: Fabio Leonardo Meza-Joya.

sin reducción o pérdida de elementos, solo se observa la fusión del hueso postorbital con el postfrontal. El condrocráneo exhibe una cápsula nasal estructuralmente compleja, compuesta por cartílagos nasales muy desarrollados, lo cual está acompañado de un par de bulbos olfatorios de gran tamaño y un órgano vomeronasal bien desarrollado (Hernández-Jaimes et al. 2012).

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Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014

Distribución geográfica Ptychoglossus bicolor es una especie endémica de Colombia. Se distribuye en el margen superior del Valle del Río Magdalena entre los 1500 y 2100 m.s.n.m. (Harris 1994). La localidad tipo de la especie es el Cañón del Tolima [Combeima], ubicado en el municipio de Ibagué, departamento de Tolima, Colombia (Werner 1916). Harris (1994) reportó cinco localidades adicionales para la vertiente occidental de la Cordillera Oriental en el departamento de Cundinamarca. Registros adicionales provenientes de la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander y de la Colección de Reptiles de la Universidad Nacional de Colombia amplían el rango de distribución de la especie a la vertiente noroccidental de la Cordillera Oriental, en el departamento de Santander (Fig. 3, Apéndice I). Los registros (12 especímenes) de una presunta población de P. bicolor provenientes de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, en el departamento del Meta, al norte del municipio de Villavicencio, requieren ser confirmados ya que la revisión morfológica de los ejemplares sugiere que podría tratarse un híbrido entre P. nicefori y P. bicolor o una nueva especie del género (Harris 1994). Historia natural Ptychoglossus bicolor habita zonas de bosque premontano y bosque muy húmedo montano bajo (Harris 1994), así como agroecosistemas orgánicos tales como cultivos de café con sombra (Fig. 4A) en la Cordillera Oriental colombiana (Anaya-Rojas et al. 2010, Ramos-Pallares et al. 2010). Los individuos de esta especie son diurnos y presentan hábitos semifosoriales, se encuentran debajo de troncos, rocas, entre la hojarasca, enterrados junto a las raíces de los árboles y debajo o dentro de troncos en descomposición (Harris 1994, Anaya-Rojas et al. 2010). Recientemente se han estudiado algunos aspectos de la historia de vida (p.e. reproducción, dieta, uso de microhábitat) de una población de P. bicolor que habita una plantación de café orgánico en el departamento de Santander. Hembras y machos alcanzan la madurez sexual a una LRC de alrededor de 45 mm, el tamaño de postura siempre es de dos huevos (Figs. 4B- 4C) y la reproducción Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Distribución geográfica de Ptychoglossus bicolor en Colombia

de esta población es continua (Ramos-Pallares et al. 2010). Adicionalmente, las hembras suelen utilizar áreas comunes de anidamiento y los huevos usualmente se encuentran enterrados entre raíces de café, capas profundas de hojarasca, entre otros sustratos (Ramos-Pallares y Hernández-Jaimes, observación personal), lo cual constituye un ejemplo de anidamiento colonial, ya que pese a que los huevos se ubican en una misma área, estos no se encuentran junto con los de otros conespecíficos y difiere de una postura comunal en la cual varias hembras conespecíficas depositan sus huevos todos juntos en una misma cavidad (Doddy et al. 2009). La dieta en esta población está compuesta principalmente por isópodos, lo cual explica parcialmente sus hábitos semifosoriales (Anaya-Rojas et al. 2010). Amenazas El incompleto conocimiento de los requerimientos ecológicos e historia de vida de Ptychoglossus bicolor impide tener un mejor panorama de los diferentes factores de riesgo que enfrenta la especie. Sin embargo, el hecho que la especie habite en la

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Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014 Región Andina de Colombia, una de las áreas con mayor grado de intervención antrópica del país, convierte a las altas tasas de deforestación en su principal amenaza (Doan 2010). A nivel regional, la población que habita la plantación de café orgánico en el departamento de Santander podría ser vulnerable a cualquier modificación del hábitat que cambie la disponibilidad de alimento o microhábitats, tales como el uso de abonos químicos o algún tipo de plaguicidas o herbicidas (Anaya-Rojas et al. 2010). Estado de conservación Ptychoglossus bicolor no se encuentra catalogado bajo alguna categoría de amenaza según el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002), pero se encuentra incluida en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en la categoría de Vulnerable bajo el criterio B1ab(iii) debido a que su rango de distribución estimado es menor a 18000 km², su distribución es severamente fragmentada y al continuo decline en la extensión y calidad de su hábitat ya que la especie habita el área más densamente poblada de Colombia (Doan 2010). Perspectivas para conservación

Figura 4. Hábitat, sitios de ovoposición y tamaño de postura de Ptychoglossus bicolor. Cultivos de café con sombra en la Hacienda El Roble, Municipio de Los Santos, departamento de Santander, Colombia (A). Postura (flecha) encontrada entre las raíces secundarias de una planta de café (B). Tamaño de postura (C). Fotos: Carlos Hernández-Jaimes.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

la

investigación

y

Pese a que existe información sobre la ecología e historia natural de poblaciones de Ptychoglossus bicolor que habitan agroecosistemas, poco se conoce acerca de estos aspectos en poblaciones naturales. Se requieren estudios sobre las dinámicas poblacionales, la genética poblacional, los requerimientos ecofisiológicos, la variación intraespecífica y las relaciones de parentesco de la especie. Estudios adicionales de la presunta población en el departamento del Meta podría aclarar la identidad taxonómica de los individuos registrados en el área. Los registros de poblaciones de P. bicolor en el departamento de Santander representan el punto de partida para reevaluar la categoría de amenaza de la especie según la IUCN, ya que los mismos incrementan significativamente el rango de distribución de la especie.

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Ptychoglossus bicolor Agradecimientos Agradecemos a José R. Caicedo por verificar la identidad taxonómica de los ejemplares provenientes del departamento de Santander. Gracias a las sugerencias de Tiffany M. Doan y los dos revisores anónimos, este manuscrito mejoró sustancialmente. También agradecemos a Martha P. Ramírez-Pinilla por permitirnos el acceso a los ejemplares depositados en la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander.

Meza-Joya et. al 2014 Uzzell, T. M., Jr. 1958. Generic status of the Teiid lizard Gonioptychus bicolor Werner. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 592: 1-4. Werner, F. 1916. Bemerkungen über einige niedere Wirbeltiere der Anden von Kolumbien mit Beschreibungen neuer Arten. Zoologische Anzeiger 47: 301-311.

Literatura citada Anaya-Rojas, J. M., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. Ramírez-Pinilla. 2010. Diet, microhabitat use, and thermal preferences of Ptychoglossus bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) in an organic coffee shade plantation in Colombia. Papéis Avulsos de Zoologia 50: 159-166. Burt, C. E. y M.D. Burt. 1931. South American lizards in the collection of the American Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural History 61: 227-395. Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex models in Bayesian analysis: the phylogeny of gymnophthalmide lizards. Systematic Biology 53: 448-469. Doan, T. M. 2010. Ptychoglossus bicolor. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2013.2. Electronic Database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Enero 2014. Doody, J. S., S. Freedberg y J. S. Keogh. 2009. Communal nesting in reptiles and amphibians: evolutionary patterns and hypotheses. Quarterly Review of Biology 84: 229-252. Harris, D. M. 1994. Review of the teiid lizard genus Ptychoglossus. Herpetological Monographs 8: 226-275. Hernandez-Jaimes C. A., A. Jerez y M. P. Ramírez-Pinilla. Embryonic development of the skull of the Andean lizard Ptychoglossus bicolor (Squamata, Gymnophthalmidae). Journal of Anatomy 221: 287-302. Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminae). Copeia 1980: 36-56. Pyron, R. A., F. T. Burbrink y J. J. Wiens. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology 13: 93. Ramos-Pallares, E. P., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. Ramírez-Pinilla. 2010. Reproduction of Ptychoglossus bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) in an Andean coffee shade plantation in Colombia. South American Journal of Herpetology 5: 143-150.

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Acerca de los autores Fabio Leonardo Meza-Joya, está interesado en el estudio de la diversidad de anfibios y reptiles neotropicales. Entre sus áreas de interés se encuentran la biología del desarrollo, historia natural y ecotoxicología. Actualmente estudia los factores que promueven los patrones de distribución y diversificación de anuros Andinos. Eliana Ramos-Pallares, está interesada en diferentes aspectos ecológicos y reproductivos de anfibios y reptiles neotropicales. Sus intereses incluyen la cuantificación de diferentes parámetros demográficos de lagartos tropicales. Carlos Hernández-Jaimes, está interesado en varios aspectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Colombia, particularmente su morfología, desarrollo e identidad taxonómica. En la actualidad sus intereses se centran en el estatus taxonómico y estado de conservación de salamandras de la familia Plethodontidae.

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Ptychoglossus bicolor

Meza-Joya et. al 2014

Apéndice I. . Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Ptychoglossus bicolor en Colombia. GBIF, Global Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org/). ICN-R, Colecciones de Reptiles, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (http://www.biovirtual.unal.edu.co). MHN, Museo de Historia Natural, Universidad Industrial de Santander. El asterisco denota la localidad tipo sensu Werner (1916). Latitud

Longitud

Referencia

Departamento de Tolima, Municipio de Icononzo

Localidad

4.1778

-74.5331

ICN

Departamento de Tolima, Km 8 en la vía que comunica a los municipios de Icononzo y Melgar

4.1969

-74.5719

ICN

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasugá

4.3667

-74.3833

GBIF

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasugá, La Aguadita

4.3734

-74.3456

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasugá, Inspección de Policía de La Aguadita

4.3927

-74.3358

GBIF

Departamento de Tolima, Municipio de Ibagué, Cañón del Tolima*

4.4567

-75.2792

Werner (1916)

Departamento de Cundinamarca, Bogotá, D.C., Cerros de Bogotá

4.6075

-74.0553

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, Municipio La Mesa, Laguna Pedro Pablo

4.6839

-74.3873

ICN

Departamento de Cundinamarca, entre los municipios de Albán y Sasaima, 50 Km NW Bogotá, D.C.

4.7500

-74.4500

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, Municipio de Albán, Granja Padre Luna

4.9047

-74.4294

Harris (1994)

Departamento de Cundinamarca, 6 km NE del Municipio de Albán, La Granja Infantil

4.9137

-74.4129

Harris (1994)

Departamento de Santander, km 44 en la vía que comunica a los municipios de Duitama y Charalá

5.9789

-73.2122

ICN

Departamento de Santander, Municipio de Charalá, Virolín

6.1072

-73.1979

ICN

Departamento de Santander, Municipio Los Santos, Mesa de los Santos, Hacienda El Roble

6.8674

-73.0531

MHN

Departamento de Santander, Municipio de Piedecuesta, Vereda Las Amarillas

6.9751

-73.0194

MHN

Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca, Vereda Agua Blanca

7.1106

-73.0614

ICN

Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca, Vereda El Mortiño

7.1333

-72.9833

ICN

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 2 (2): 30-36

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Sachatamia punctulata (Ruiz-Carranza y Lynch 1995)

Julián Andrés Rojas-Morales1,2, Andrea Castro-Gómez3, Viviana Andrea Ramírez-Castaño4

Colección de Anfibios y Reptiles, Laboratorio de Biogeografía, Escuela de Geografía, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela. 2 Postgrado en Ecología Tropical, Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas (ICAE), Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. 3 Grupo de Investigación Biodiversidad de Alta Montaña, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia. 4 Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Calle 65 # 2610, A. A. 275, Manizales, Colombia. 1

Correspondencia: Julián Andrés Rojas-Morales [email protected] Fotografía: Julián Andrés Rojas

Taxonomía y sistemática Ruiz-Carranza y Lynch (1995) describieron Cochranella punctulata, incluyéndola dentro del grupo spinosa (sensu Ruiz-Carranza y Lynch 1991) por poseer el hígado lobulado y carecer de espinas humerales. Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007) mantuvieron esta especie en el género Cochranella. Guayasamin et al. (2009) describieron el género Sachatamia (incluyendo tres especies), transfiriendo esta especie dentro de este con la nueva combinación Sachatamia punctulata. Según estos autores, Sachatamia es un género monofilético dentro del cual S. albomaculata (Taylor 1949) y S. punctulata son especies hermanas (S. ilex (S. albomaculata + S. punctulata). No obstante, las relaciones sistemáticas y filogenéticas de S. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

punctulata, así como de las dos especies restantes del género, siguen siendo confusas, ya que morfológicamente no existen diferencias discretas entre este y el género Rulyrana (Guayasamin et al. 2009). Descripción morfológica Sachatamia punctulata (Figs. 1A, B y 2) es una especie de tamaño mediano. Los machos tienen una longitud rostro-cloaca entre 24,5-27,3 mm (N = 17, máxima LRC reportada por Ruiz-Carranza y Lynch 1995), y las hembras entre 30,1-31,6 mm (N = 2). La especie posee el siguiente conjunto de caracteres diagnósticos (seguimos un orden modificado de acuerdo a la secuencia propuesta por Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007): (1)

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Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Figura 1. Sachatamia punctulata en vida. A. Macho adulto (longitud rostro-cloaca 26,4 mm), y B. Hembra adulta (longitud rostro-cloaca 30,3 mm) de la vereda La Sonrisa, corregimiento San Diego, municipio de Samaná, departamento de Caldas, Colombia. (No colectados). C. Hábitat de la especie en esta localidad: este afluente (Quebrada Agüetarro) es tributario del Río Manso, el cual fue trasvasado hacia el río La Miel en esta misma localidad con fines hidroeléctricos. D. Hábitat de la especie en la Quebrada El Tigre, vereda Carrizales, municipio de La Victoria, Caldas, Colombia. Fotografías: Julián Andrés Rojas y Viviana Andrea Ramírez.

dientes vomerinos presentes sobre odontóforos poco prominentes; (2) rostro subovoide en vista dorsal, truncado en vista lateral; (3) ojos pequeños dirigidos antero lateralmente que no sobrepasan el borde del labio superior cuando se ven ventralmente; (4) diámetro del ojo > diámetro del disco del tercer dedo manual; (5) tímpano grande, visible en sus 2/3 partes inferiores, orientado dorso lateralmente; (6) piel dorsal lisa con diminutos gránulos que son espiculados en los machos; superficie ventral en muslos y vientre granular; (7) ornamentación cloacal blanca compuesta por pequeños gránulos que no sobrepasan en tamaño a los del resto del vientre; no presenta verrugas Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

subcloacales; (8) peritoneo parietal ½ anterior y pericardio blanco, peritoneo visceral translúcido; (9) machos sin espina humeral; (10) dedos cortos, de mediana anchura, con discos distales pequeños y truncados, y el dedo I manual más largo que el II; (11) fórmula de la palmeadura manual sensu Guayasamin et al. (2006): II (1-1-) - 21/2 III 1 - (11+) IV; (12) fórmula de la palmeadura pedial sensu Guayasamin et al. (2006): I 2 - 2+ II 1+ - (2+-21/2) III 2- (23/4-3-) IV (3-3-) - 2 V; (13) tubérculos subarticulares de los dedos manuales pequeños, redondos y poco prominentes; tubérculos supernumerarios pequeños, abundantes, granulares, restringidos a la palma; tubérculo palmar ovoide, plano, dos

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Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Figura 2. Vista dorsal (A), ventral (B) y detalle de la mano (C) y pie izquierdo (D), de una hembra adulta de Sachatamia punctulata (espécimen MHN-UC 0033), longitud rostro-cloaca 30,05 mm. La línea horizontal representa una escala de 5 mm. El acrónimo de la colección es el Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas.

veces más largo que ancho (Fig. 2); (14) pliegues ulnar y tarsal ausentes; (15) excrecencias nupciales tipo I sensu Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007); (16) huesos de color verde claro en vida. La coloración en vida de S. punctulata es verde oscuro dorsalmente con abundantes puntos amarillos o naranja distribuidos de forma homogénea en cabeza y tronco, y las manos y pies son de color amarillo; la región perianal es de color crema amarillenta. Esta especie posee un límite lateral bien definido entre el verde dorsal y Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

el amarillento ventral. La gula es de color verde azuloso, y los bordes externos del antebrazo, de la mano, del tarso, y de los dedos manuales y pediales poseen una línea blanquecina discreta (ver Ruiz-Carranza y Lynch 1995). Distribución geográfica Esta especie es endémica de Colombia, distribuyéndose en selvas húmedas y bosques subandinos en el flanco oriental de la Cordillera Central (Fig. 3), a altitudes entre 360-1100 m de

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Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014 actividad nocturna y han sido encontrados sobre rocas y la vegetación herbácea y arbustiva que bordean los riachuelos donde habitan. Algunos individuos se han observado sobre rocas cerca de pequeñas cascadas en el interior de bosques secundarios (Gutiérrez-C. y Rivera-Correa 2007, observación personal). En Norcasia, Caldas, cinco individuos (tres machos y dos hembras) fueron hallados a alturas entre 0,25-1,7 m sobre el riachuelo “Quebrada Agüetarro” (Fig. 1C), el cual tiene una distancia entre sus orillas de 2,5-3,5 m en la parte muestreada. Las hembras se encontraban sobre rocas a baja altura y los machos sobre el haz de frondas de helechos y plantas de Cyclanthus sp. (Cyclanthaceae).

Figura 3. Distribución geográfica de Sachatamia punctulata en Colombia

elevación, en los departamentos de Antioquia, Caldas y Tolima (Ruiz-Carranza y Lynch 1995, 1997, Gutiérrez-C. y Rivera-Correa 2007, Bernal y Lynch 2008, Llano-Mejía et al. 2010). En Antioquia ha sido registrada en: municipio de Cocorná, vereda La Granja (localidad típica); municipio de Maceo, vereda Las Brisas, Hacienda Santa Bárbara; municipio de San Luis, corregimiento El Prodigio, veredas Las Confusas y Playa Rosa, carretera La Dorada-Medellín. En Caldas se encuentra en el municipio de Samaná (Fig. 4), vereda "La Miel", campamento Tasajos, proyecto Miel II; vereda La Sonrisa, Quebrada Agüetarro (Fig. 1C); municipio La Victoria, vereda Carrizales, Hacienda Brisas de La Leita (Figs. 1D, 3); vereda Corinto, sitio Charco Azul; municipio de Norcasia, vereda Montebello, Quebrada Santa Bárbara. En el Tolima se ha registrado en el municipio de Falan, Finca "El Capricho", 1 km antes de la cabecera municipal (ver Apéndice I). Historia natural Poco se conoce sobre la historia natural de S. punctulata. Los individuos de esta especie son de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Durante muestreos nocturnos en mayo de 2009 y febrero de 2010, se avistaron dos hembras con huevos en su interior indicando que estaban en período reproductivo (observación personal). Cortés Bedoya (2010) analizó la dieta de S. punctulata en esta localidad, la cual está compuesta de: Blattodea (Blattidae), Coleoptera (Chrysomelidae), Diptera (Cimicidae, Drosophilidae, Muscidae, Simuliidae), Hymenoptera (Formicidae) y Lepidoptera (Noctuidae), lo cual supone que esta especie es insectívora generalista (Cortés Bedoya 2010). En la Quebrada El Tigre, municipio La Victoria, Caldas, se han observado hasta ocho individuos

Figura 4. Panorámica del hábitat de Sachatamia punctulata en el municipio de Samaná, oriente del departamento de Caldas, Colombia. Estos bosques corresponden a la zona de vida de bosque pluvial premontano (bp-PM) sensu Holdridge (1982), o al Zonobioma húmedo tropical del Magdalena medio sensu Rodríguez et al. (2006). Fotografía: Julián Andrés Rojas.

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Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

de S. punctulata agrupados en pequeñas “islas” (rocas con gran cantidad de ciclantáceas) que cortan el curso de agua al interior de la quebrada. En esta localidad los machos se han escuchado vocalizando entre las 20:00-21:00 h por encima de 3 m de altura, y posteriormente descienden por la vegetación para ubicarse en las perchas antes mencionadas. Según Ruiz-Carranza y Lynch (1995), una de las hembras colectadas de la serie tipo contenía huevos de color crema claro de diferentes tamaños; los más grandes presentaban el polo animal de color negro y el vegetativo de color crema. Amenazas Esta rana de cristal se encuentra amenazada por la pérdida y fragmentación de su hábitat, debido a la expansión de pasturas para ganadería, la construcción de represas hidroeléctricas, el establecimiento de cultivos ilícitos y la contaminación de los cuerpos de agua donde se reproduce (Quevedo y Lynch 2004, Gutiérrez-C. y Rivera-Correa 2007). Estatus de conservación Sachatamia punctulata se encuentra vulnerable (VU) a la extinción, bajo el criterio B1 ab (iii), refiriéndose a que su área de ocurrencia es pequeña (< 20000 km2), dentro de la cual se distribuye de manera fragmentada, y su hábitat actualmente fluctúa o disminuye (Quevedo Gil y Lynch 2004). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Debido al desconocimiento casi total sobre los aspectos básicos de su biología, en especial lo concerniente a su reproducción, se hace necesario desarrollar un programa de investigación sobre la historia natural de la especie que aporte la información necesaria para implementar acciones de conservación específicas para sus poblaciones. Además, consideramos importante la evaluación y monitoreo de algunas de las poblaciones conocidas, para determinar sus tendencias demográficas a través del tiempo y evaluar los posibles factores asociados a las mismas. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Literatura citada Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distribution of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its taxonomy and the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572: 1-82. Cortés Bedoya, S. 2010. Ecología trófica del ensamble de ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) en una región del Magdalena medio Caldense. Tesis pregrado, Universidad de Caldas. Manizales, 48 pp. Guayasamin, J. M., E. Lehr, D. Rodríguez, y C. Aguilar. 2006. A new species of glass frog (Centrolenidae: Cochranella ocellata Group) from central Peru. Herpetologica 62: 163172. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilà. 2009. Phylogenetic systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97. Gutiérrez‐C., P. D. y M. Rivera‐Correa. 2007. Cochranella punctulata Ruiz Carranza & Lynch, 1995 ‐ new record from department of Antioquia (Colombia), with comments on conservation status. Herpetozoa 20: 70-77. Holdridge, L. R. 1982. Ecología basada en zonas de vida. San José, Costa Rica. IICA. 215 pp. Llano-Mejía, J., A. M. Cortés-Gómez y F. Castro-Herrera. 2010. Lista de anfibios y reptiles del departamento del Tolima, Colombia. Biota Colombiana 11: 89-106. Quevedo Gil, A. y J. D. Lynch. 2004. Sachatamia punctulata. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2013.1. http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 9 de agosto de 2013. Rodríguez, N., D. Armenteras, M. Morales y M. Romero. 2006. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Segunda Edición. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 154 pp. Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de una nueva clasificación genérica. Lozania (Acta Zoológica Colombiana) 57: 1-30. Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1995. Ranas Centrolenidae de Colombia V. Cuatro nuevas especies del género Cochranella de la Cordillera Central. Lozania (Acta Zoológica Colombiana) 62: 1-23. Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1997. Ranas Centrolenidae de Colombia X: los centrolénidos de un perfil del flanco oriental del departamento de Caldas. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 21: 541-553.

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Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Acerca de los autores Julián Andrés Rojas-Morales tiene intereses de investigación dirigidos al campo de la ecología tropical, enfocándose particularmente hacia la historia natural, ecología y biogeografía de ranas y serpientes neotropicales, aspectos que pretende integrar para desarrollar programas e iniciativas de conservación de biodiversidad. Andrea Castro-Gómez está interesada en el estudio de anfibios, específicamente aspectos ecológicos, modelamiento de distribución de especies y biogeografía, con el fin de generar estrategias de manejo y conservación. Viviana Andrea Ramírez-Castaño está interesada en el estudio de anuros de la región tropical andina, particularmente en la ecología de sus poblaciones y en aspectos ecotoxicológicos que explican la disminución poblacional de las especies.

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Sachatamia punctulata

Rojas-Morales et. al. 2014

Apéndice I. Localidades georreferenciadas de la distribución geográfica conocida de Sachatamia punctulata. Entre paréntesis se señalan los municipios y con asterisco se señala la localidad tipo. Los acrónimos de las colecciones revisadas virtualmente corresponden a: MHUA (Museo Herpetológico de la Universidad de Antioquia); ICN (Instituto de Ciencias Naturales); MHNUC (Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas).

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m.s.n.m.)

Fuente

Antioquia (Maceo): Vereda "Las Brisas", Hacienda Santa Bárbara.

6.533333

-74.633333

515-575

MHUA-A 4071

*Antioquia (Cocorná): Vereda y quebrada "La granja" km 93 carretera Medellín-Bogotá.

6.050000

-75.066666

900-930

ICN 15800

Antioquia (San Luis): Corregimiento El Prodigio, carretera La Dorada-Medellín.

5.989721

-74.95755

350-470

ICN 38095

Caldas (Samaná): quebrada Agüetarro, vereda La Sonrisa, sitio del trasvase del Riomanso al río La Miel.

5.610583

-74.956868

680

MHN-UC 003233

Caldas (Norcasia): quebrada Santa Bárbara, río Moro, vereda Montebello.

5.564722

-74.956111

450

ICN 43512

Caldas (Samaná): Vereda "La miel", campamento tasajos, proyecto Miel II.

5.350272

-75.039707

640-660

ICN 34745

Caldas (La Victoria): sitio Charco Azul, vereda Corinto.

5.397222

-74.921389

510

ICN 43513

Caldas (La Victoria): Hacienda Brisas de La Leita, vereda Carrizales.

5.566389

-74.866389

523

Observación personal

Tolima (Falan): Finca "El Capricho" por carretera, 1 Km antes de Falan.

5.312188

-74.928722

930

ICN 17855

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Volumen 2 (2): 37-42

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)

Ranita amarilla de charca Wolfgang Buitrago-González1, Fernando Vargas-Salinas2

Grupo de Estudio en Herpetología (GEHUQ), Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnología (CIBUQ), Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 2 Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 1

*Correspondencia: Wolfgang Buitrago-González [email protected]

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática Dendropsophus microcephalus fue descrita por Cope (1886) basándose en dos individuos colectados en Chiriquí, Panamá. Inicialmente se incluyó en el género Hyla, pero actualmente se encuentra asignada al género Dendropsophus que fue revalidado por Faivovich et al. (2005). Esta especie hace parte del grupo Dendropsophus microcephalus, el cual está compuesto por 33 especies y es diagnosticado con base en 42 transformaciones de proteínas nucleares y mitocondriales y genes ribosomales (Faivovich et al. 2005). Desde una perspectiva morfológica, los renacuajos de las especies del grupo D. microcephalus se caracterizan por la carencia de filas de dientes labiales y papilas marginales en el disco oral (Faivovich et Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

al. 2005). Análisis citogenéticos sugieren que D. microcephalus está estrechamente relacionado a nivel filogenético con D. sartori y D. robertmertensi (Medeiros et al. 2013). No obstante, es posible que D. microcephalus esté conformada por especies crípticas aún no descritas formalmente (Bolaños et al. 2004). Descripción morfológica La siguiente descripción está basada en Duellman (2001) y Savage (2002). Dendropsophus microcephalus es una especie cuyos individuos son relativamente pequeños en comparación a otras especies de la familia Hylidae; los machos adultos exhiben una longitud rostro-cloaca (LRC= 18-25 mm) menor a la exhibida por las

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Dendropsophus microcephalus

Buitrago-González y Vargas-Salinas. 2014

Figura 1. Renacuajo de Dendropsophus microcephalus. Ilustración basada en individuos de poblaciones del valle del Magdalena medio, Municipio de Yondó, Antioquia, Colombia.

hembras adultas (LRC= 24-31 mm). La piel es lisa, excepto en el vientre y superficies ventrales de los muslos donde es granular; hocico corto, en vista dorsal es redondeado y en vista lateral es truncado; tímpano diferenciado y de un tercio del tamaño del ojo; saco vocal único, subgular y muy distensible. Los individuos se caracterizan por tener brazos cortos y moderadamente robustos; tubérculos subarticulares distales; dedos manuales cortos, anchos y con grandes discos; prepolex moderadamente agrandado; membrana interdigital poco evidente entre los dos primeros dedos. Las extremidades posteriores son moderadamente cortas y fuertes; tubérculos subarticulares grandes; dedos pediales moderadamente largos y delgados; discos ligeramente pequeños con respecto a los manuales; tres cuartas partes de los dedos del pie son palmeados. Dendropsophus microcephalus tiene el dorso marrón amarillento con una red de líneas marrones que se fusionan para frecuentemente formar una marca en forma de H; presentan una línea lateral marrón que se extiende desde la narina, pasa por el cantus rostralis y borde superior del tímpano hasta la ingle. Esta línea marrón está acompañada por encima de una línea blanca estrecha. La región axilar, la base del brazo, la ingle y los muslos son de color amarillo; vientre blanco; iris de color bronce y pardo en la parte anterior y posterior de la pupila. Las larvas de D. microcephalus (etapa de desarrollo 34 según Gosner 1960) tienen una longitud promedio total de 20,5 mm y una longitud promedio Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

del cuerpo de 8,2 mm; hocico puntiagudo; narinas grandes y situadas dorsalmente; ojos moderadamente pequeños y situados dorsolateralmente; boca pequeña, en posición terminal que carece de dientes queratinizados y de franjas de papilas en el disco oral. El espiráculo es sinistral y se encuentra justo posteroventral a los ojos; tubo anal dextral; la musculatura caudal es moderadamente profunda; la aleta dorsal es más profunda que la musculatura caudal y se extiende sobre el cuerpo; la aleta ventral es menos profunda que la musculatura caudal (Fig. 1). Parte superior de la cabeza y cuerpo de color amarillento oscuro; vientre de color blanco, la mitad anterior de la cola carece de pigmento, mientras que la mitad posterior es de color naranja. Distribución geográfica Dendropsophus microcephalus se distribuye en las tierras bajas del Atlántico desde los estados del sur de Veracruz y norte de Oaxaca en México, hasta el norte y el este de América del Sur, en Colombia y Venezuela; también se ha registrado la especie en las islas de Trinidad y Tobago y la isla de Trinidad, al sureste de Brasil (Bolaños et al. 2004). Su distribución altitudinal va desde el nivel del mar hasta los 1300 m.s.n.m. (Duellman 2001, Bolaños et al. 2004). En Colombia, D. microcephalus está en la región del Pacifico y el Caribe, y en los valles interandinos del rio Cauca y el río Magdalena en los departamentos de Chocó, Antioquia, Caldas, Tolima, Valle del Cauca, Córdoba, Atlántico, Sucre, Bolívar, Cesar, Magdalena, Cundinamarca, Santander y Arauca (Lynch 2004, Bolívar-G et al. 2009, Acosta-Galvis 2012; Fig. 2).

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Dendropsophus microcephalus

Buitrago-González y Vargas-Salinas. 2014 Aspectos de la biología reproductiva referentes a competencia intraespecífica, selección de pareja y costos fisiológicos de la producción de cantos han sido estudiados en detalle en D. microcephalus (Schwartz 1987, 1993, Schwartz y Wells 1985, Schwartz et al. 1995). La competencia intraespecífica entre machos en los coros es intensa; los machos frecuentemente responden a los cantos de conespecíficos con un incremento en la tasa de canto y un incremento en la longitud y/o en el número de notas de su canto. Dado que cada nota del canto es una contracción de los músculos del tronco, lo anterior implica un incremento en la tasa metabólica de los machos y un desgaste fisiológico alto; de hecho, D. microcephalus es considerada la especie de anuro donde los machos hacen la mayor inversión energética en producción de canto (Wells y Taigen 1989). Las hembras prefieren cantos relativamente complejos, lo que posiblemente les indique la calidad de los machos

Figura 2. Distribución geográfica de Dendropsophus microcephalus en Colombia

Historia Natural Dendropsophus microcephalus es una especie asociada a humedales en praderas de pastos y sabanas, borde de bosque y bosques secundarios; es frecuente observarla en hábitats alterados como poteros, áreas aledañas a carreteras y construcciones humanas (Duellman 2001, Bolaños 2004, Bolívar-G et al. 2009). Los individuos son de actividad nocturna y durante el día se ocultan en el envés o base de vegetación flotante. Por lo general, los sitios de reproducción son charcas temporales o permanentes y pantanos donde se forman densos coros de machos (Fig. 3). Los machos cantan normalmente sobre la vegetación en el borde del agua (Fig. 4). El canto de anuncio de D. microcephalus asemeja al sonido producido por muchos insectos: "creeek-eek-eek-eek" y consiste en múltiples notas (una introductoria seguida de varias notas bifásicas); el canto exhibe dos frecuencias con un claro énfasis alrededor de 2,9 y 6 kHz (Savage 2002, Wells 2007; ver Fig. 5). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Hábitats de reproducción de Dendropsophus microcephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

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Dendropsophus microcephalus

Buitrago-González y Vargas-Salinas. 2014 a escoger como potenciales parejas (Schwartz 1986, Wells y Taigen 1989). En algunos casos se ha observado que la hembra puede producir cantos en respuesta a los cantos de los machos (J. J. Schwartz, comunicación personal citada por Wells 2007). Los huevos son depositados en pequeñas masas que flotan cerca de la superficie del agua y por lo general están conectados a la vegetación emergente (Duellman 2001). Las larvas se alimentan de partículas relativamente grandes y son considerados como macrófagos que se alimentan de zooplancton (Savage 2002, Wells 2007). Lynch (2006) menciona algunas características morfológicas de renacuajos de D. microcephalus en poblaciones del Caribe colombiano. Vargas-Salinas y Aponte-Gutiérrez (2013) presentan algunas medidas corporales de renacuajos en poblaciones del Magdalena medio de Colombia. Amenazas

Figura 4. Macho cantando y amplexus de Dendropsophus microcephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

No se considera a Dendropsophus microcephalus como una especie amenazada ya que su área de distribución es amplia y sus poblaciones aparentemente son abundantes incluso en áreas con alto grado de perturbación humana (Bolaños et al. 2004). Sin embargo, el ruido antropogénico podría alterar el comportamiento de canto de los machos y potencialmente reflejarse en una disminución del éxito de apareo de los individuos (Kaiser et al. 2011). Estado de Conservación

Figura 5. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio de Dendropsophus microcephalus. Figuras realizadas a partir de grabaciones obtenidas en una agregación reproductiva en el valle del Magdalena medio, Municipio de Yondó, Antioquia, Colombia.

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Actualmente Dendropsophus microcephalus no está incluida en la lista del acuerdo internacional CITES (www.cites.org) ni en los libros rojos de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004); en la IUCN (www.iucnredlist.org) está en la categoría de preocupación menor y se sugiere que sus poblaciones tienden al incremento (Bolaños et al. 2004). No obstante, Elizondo (2000) menciona que en Costa Rica D. microcephalus está considerada como una especie bajo amenaza de extinción y existen acuerdos legales que la protegen.

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Dendropsophus microcephalus Perspectivas para conservación

la

Buitrago-González y Vargas-Salinas. 2014 investigación

y

Dendropsophus microcephalus es una especie abundante, con una detectabilidad y probabilidad de captura alta. Puede persistir en hábitats altamente perturbados, lo cual ofrece oportunidades para realizar estudios ecológicos y conductuales. Además, la distribución geográfica y aspectos de la historia natural como la dieta, depredadores, patrones de apareamiento, características de crecimiento y demografía de las poblaciones de esta especie en Colombia es poco conocida. Análisis moleculares con muestras provenientes de distintas poblaciones de D. microcephalus de Colombia, ayudarían a clarificar su estatus taxonómico y relaciones filogenéticas. Agradecimientos A N. Díaz-Gutiérrez y a los dos revisores anónimos quienes con sus comentarios mejoraron versiones previas de esta ficha. Literatura citada Acosta-Galvis, A R. 2012. Anfibios de los enclaves secos en la ecorregión de La Tatacoa y su área de influencia, alto Magdalena, Colombia. Biota Colombiana, 13: 182-210. Bolaños, F., G. Santos-Barrera, F. Solís, R. Ibáñez, L. D. Wilson, J. Savage, J. Lee, M. Trefaut Rodrigues, U. Caramaschi, A. Mijares, y J. Hardy. 2008. Dendropsophus microcephalus. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2. . Acceso el 31 October 2013. Bolívar-G, W., J. J. Ospina-Sarria, J. Méndez-Narváez, y C. .E Burbano-Yandi. 2009. Amphibia, Anura, Hylidae, Dendropsophus microcephalus (Boulenger, 1898): Distribution extensions. Check List. 5: 926-928. Cope E. D. 1886. Thirteenth contribution to the herpetology of tropical America. Proceedings of the American Philosophical Society, 23: 271-287. Duellman W. E. 2001. The Hylid frogs of Middle America. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Ithaca, New York. 1159p Elizondo L. 2000. Especies de Costa Rica. INBIO. http://darnis. inbio.ac.cr/FMPro?-DB=ubipub.fp3&-lay=WebAll&Format=/ubi/detail.html&-Op=bw&id=4197&-Find. Acceso el 5 de Diciembre de 2013. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. D. A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell, y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: a phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240 Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica. 16. 183-190.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Kaiser, K., D. G. Scofield, M. Alloush, M. R. Jones, R. M., Marczak, S., Martineau, K. y Oliva, M. A. 2011. When sounds collide: the effect of anthropogenic noise on a breeding assemblage of frogs in Belize, Central America. Behaviour. 148, 215-232. Lynch, J.D. 2006. The tadpoles of frogs and toads found in the lowlands of northern Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 30: 443-457. Medeiros, L. R., L. B. Lourenço, D. C. Rossa-Feres, A. P. Lima, G. V. Andrade, A. A. Giaretta, G. T. Egito. 2013. Comparative cytogenetic analysis of some species of the Dendropsophus microcephalus group (Anura, Hylidae) in the light of phylogenetic inferences. BMC genetics 14: 59. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, DC-Colombia. 384 pp. Savage, J. M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press. Chicago and London. 934 pp. Schwartz, J. J. 1986. Male calling behavior and female choice in the Neotropical treefrog Hyla microcephala. Ethology 73: 116-127. Schwartz, J. J. 1987. The importance of spectral and temporal properties in species and call recognition in a Neotropical treefrog with a complex vocal repertoire. Animal Behavior 35: 340-347. Schwartz, J. J. 1993. Male calling behavior, female discrimination and acoustic interference in the Neotropical treefrog Hyla microcephala under realistic acoustic conditions. Behavioral Ecology and Sociobiology 32: 401-414. Schwartz, J. J. y K. D. Wells. 1985. Intra- and interspecific vocal behavior of the Neotropical treefrog Hyla microcephala. Copeia 1985: 27-38. Schwartz, J. J., Ressel, S. J. y Bevier, C. R. 1995. Carbohydrates and calling: depletion of muscle glycogen and the chorusing dynamics of the Neotropical treefrog Hyla microcephala. Behavioral Ecology and Sociobiology 37: 125-135. Vargas-Salinas F. y Aponte-Gutiérrez A. 2013. Herpetofauna. pp. 130-157. En: Fundación Biodiversa Colombia. Insumos para el plan de manejo ambiental de las haciendas Pampas, Javas y San Bartolo con miras a su inscripción a la red de reservas de la sociedad civil. Caracterización de fauna, socioeconómica y cultural y análisis SIG. 163 pp. Wells, K. D. 2007. Ecology and behavior of amphibians. The University of Chicago Press. Chicago and London. Wells, K. D. y Taigen, T. L. 1989. Calling energetics of a Neotropical treefrog, Hyla microcephala. Behavioral Ecology and Sociobiology 25: 13-22.

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Dendropsophus microcephalus

Buitrago-González y Vargas-Salinas. 2014

Acerca de los autores Wolfgang Buitrago-González está interesado en la taxonomía de anfibios y reptiles, en la conservación y el monitoreo de poblaciones en la región neotropical. Fernando Vargas-Salinas enfoca sus intereses de investigación en aspectos conductuales y ecológicos de la herpetofauna neotropical y su relación con procesos de especiación y conservación.

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Volumen 2 (2): 43-50

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Cnemidophorus lemniscatus

(Linnaeus 1758)

Lagartija, lobito, cuco y abanico

Freddy A. Grisales-Martínez1,2, Beatriz Rendón-Valencia1 Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 2 Grupo Ecología y Conservación de Fauna Silvestre, Departamento de Ciencias Forestales, Área Curricular en Bosques y Conservación Ambiental, Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. 1

Correspondencia: Freddy A. Grisales-Martínez [email protected]

Fotografía: Freddy A. GrisalesMartínez

Taxonomía y sistemática El lagarto Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae) fue descrito inicialmente como Lacerta lemniscata (Linneo 1758) y posteriormente fue designado como Cnemidophorus lemniscatus (Duméril y Bibron 1839). Evidencia filogenética agrupa a los géneros Ameiva, Aspidocelis, Cnemidophorus y Kentropyx en el clado Cnemidophorine (Reeder et al. 2002, Giugliano et al. 2007). Actualmente C. arenivagus, C. arubensis, C. cryptus, C. flavissimus, C. gramivagus, C. lemniscatus, C. pseudolemniscatus y C. senectus conforman el grupo Cnemidophorus lemniscatus, considerado el grupo más diverso dentro del género (Harvey et al. 2012). Al interior de C. lemniscatus se han reconocido cuatro subespecies: C. l. lemniscatus, C. l. espeuti, C. l. gaigei y C. l. splendidus, ocurriendo las tres últimas en el territorio colombiano (Harvey Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

et al. 2012, Uetz y Hosek 2013). Sin embargo, recientemente se ha propuesto elevar C. l. espeuti, C. l. gaigei y C. l. splendidus al nivel de especie, lo que sugeriría que C. lemniscatus no presenta subespecies y que no se distribuye en Colombia (Mccranie y Hedges 2013). No obstante, para efectos del presente documento, se adoptará la taxonomía sugerida por Harvey et al. (2012). Descripción morfológica La siguiente combinación de caracteres permite identificar la especie C. lemniscatus: Las escamas de la cabeza tienen forma de placas; las escamas parietales e interparietales suman cinco escudos, apertura nasal entre la sutura de dos placas, escama frontonasal entera, séptima supralabial reducida, octava en contacto con suboculares y tercera infralabial alargada (Peters y Donoso-Barros 1970,

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Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014

Figura 1. Dimorfismo sexual de Cnemidophorus lemniscatus. (A) Hembra; (B) Juvenil; (C) Macho; (D) Espolón anal. Fotos: Freddy A. Grisales-Martínez.

Harvey et al. 2012). Escamas dorsales granulares, ocho hileras de escamas ventrales longitudinales, que son rectangulares y yuxtapuestas (Peters y Donoso-Barros 1970). En extremidades anteriores se diferencian escamas granulares en vista ventral y placas de diferente tamaño en vista dorsal, mientras en las extremidades posteriores el patrón de escamación es inverso. La cola presenta escamas cuadradas imbricadas levemente quilladas (observación personal) y se evidencian entre 34-47 poros femorales (Harvey et al. 2012). Mésquita y Colli (2003) indicaron que la cola, tanto en adultos como en juveniles, representa aproximadamente dos terceras partes de la longitud total. En esta especie se presenta dicromatismo ontogénico y sexual, donde los juveniles, los subadultos y las hembras adultas presentan Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

una coloración marrón en la cabeza, garganta amarillenta a blanca, el dorso marrón oscuro, con manchas pálidas en la zona lateral, presenta un diseño de 7 a 10 líneas longitudinales de color amarillo bronce pálido, el vientre es claro, de amarillento a verdoso, las extremidades se tornan marrón oscuro con manchas pálidas y la cola marrón oscura en su parte dorsal y tenue en la parte ventral (León y Cova 1973, Montgomery et al. 2007, observación personal, Fig.1A-1B.). En contraste, los machos adultos presentan un diseño con la cabeza verde y coloración azul en la región gular y en zona ventral; el dorso marrón sólo exhibe tres a cuatro líneas longitudinales y, lateralmente presenta una coloración de amarillo a verde claro, con manchas blanquecinas (León y Cova 1973, Montgomery et al. 2007). Las extremidades son de color marrón, conservando las manchas blancas, y la cola se torna de color verde lateralmente (León y Cova 1973, Montgomery et al. 2007; Fig. 1C).

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Cnemidophorus lemniscatus Los individuos recién nacidos presentan una longitud rostro cloaca (LRC) de 26 mm, longitud total (LT) de 58 mm y un peso de 0,9 g (Montgomery et al. 2007). Esta es una especie con dimorfismo sexual en tamaño corporal, con machos adultos que presentan una LRC de 48-86 mm, alcanzando una LT de 350 mm y con un peso de 6,6-17 g; las hembras adultas presentan tallas menores, con una LRC de 48-70 mm, alcanzando una LT de 290 mm con un peso 5-9,5 g (Mojica et al. 2003, Montgomery et al. 2007, Grisales-Martínez 2013). Finalmente, en los machos se evidencia otro carácter sexual secundario como lo es la presencia de escamas paracloacales puntiagudas reconocidas como “espolones anales”, los cuales se ubican en la parte antero-lateral de la cloaca siendo más evidentes en individuos adultos (Montgomery et al. 2007; Fig. 1D). Distribución geográfica Cnemidophorus lemniscatus es una especie restringida a la región neotropical, con una distribución que incluye el norte de Suramérica en Colombia, Guyana Francesa, Surinam, Venezuela y el norte de Brasil; Centroamérica incluyendo Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua y Panamá (Cole y Dessauer 1993, Harvey et al. 2012, Uetz y Hosek 2013). Además, presenta poblaciones en varias islas del Mar Caribe (León y Cova 1973, McNish 2011), y se han reportado poblaciones introducidas en Miami, Florida (Montgomery et al. 2007, Butterfield et al. 2009). En Colombia esta especie es quizás uno de los reptiles de más amplia distribución (Fig. 2), con un rango altitudinal de 0 a 1500 m.s.n.m. (Dunn 1944, Melo y Pino 2008, Uetz y Hosek 2013). Las poblaciones insulares de San Andrés y Providencia pertenecen a la subespecie C. l. speuti (Harvey et al. 2012, Mccranie y Hedges 2013); en contraste en el área continental se encuentra C.l. gaigei para el norte y centro de Colombia (Ruthven 1915, Mccranie y Hedges 2013), y C. l. splendidus hacia el oriente del país, en los llanos orientales y la amazonia (Cole y Dessauer 1997, Markezich et al. 1997, Mccranie y Hedges 2013).

Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014 cuerpos de agua, cauces secos e incluso se ha registrado en jardines y patios de zonas urbanas (Cole y Dessauer 1993, Vitt y Carvalho 1995). Este lagarto de hábito principalmente terrestre eventualmente se observa trepando pequeños arbustos (León y Cova 1973, Dixon y Staton 1977), es asociado a zonas abiertas y hábitats con altos niveles de intervención antrópica (Serena 1984, Cole y Dessauer 1993). Es una especie diurna (Menezes et al. 2000, Mojica et al. 2003, Mesquita y Colli 2003), con un pico de actividad en las horas más calurosas del día (Grisales-Martínez 2013), patrón unimodal común para otros lagartos con altos requerimientos térmicos (Hatano et al. 2001, Dias y Rocha 2004, Rocha et al. 2009), lo que maximiza la ganancia de calor (Rocha 2000). Presenta elevadas temperaturas corporales (Mesquita y Colli 2003, Grisales-Martínez 2013) y aunque la heliotermia es el principal modo de obtención de calor (Vitt 1995, Mojica et al. 2003), puede ser considerado un generalista térmico que utiliza alternativamente la heliotermia y la tigmotermia (Grisales-Martínez 2013).

Historia natural Cnemidophorus lemniscatus es abundante en áreas con vegetación baja, claros de bosque, orillas de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Distribución geográfica de Cnemidophorus lemniscatus en Colombia. Localidades de San Andrés Islas no son mostradas en el mapa (ver Apéndice I)

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Cnemidophorus lemniscatus La reproducción sexual es ampliamente documentada para la especie (Serena 1984, Sites et al. 1990, Cole y Dessauer 1993, Mésquita y Colli 2003, Butterfield et al. 2009), pero se ha reportado la partenogénesis como estrategia reproductiva en poblaciones de Brasil (Vanzolini 1970, Sites et al. 1990) y Surinam (Hoogmoed 1973). El tamaño de madurez sexual es variable: en Colombia, se reporta que los machos alcanzan la madurez con LRC de 48 mm y las hembras con LRC de 51 mm (Mojica et al. 2003); en Brasil el tamaño es de 51 mm para machos y 49 mm para hembras (Mequita y Colli, 2003); en Honduras se reportan los mayores tamaños, con LRC de 55 mm para machos y de 57 mm para hembras (Montgomery et al. 2011). Cnemidophorus lemniscatus presenta múltiples eventos de postura durante un mismo año (León y Cova 1973, Mojica et al. 2003), con nidadas que oscilan entre 1 y 3 huevos (Mesquita y Colli 2003, Mojica et al. 2003). A pesar de inferir reproducción continua, como es característico en lagartos neotropicales (León y Ruiz 1971, Tinkle et al. 1970). Castro (1994) encontró que en poblaciones de los llanos orientales en Colombia se producían dos nidadas al año, mientras que Magnusson (1987) en las sabanas amazónicas, documentó una reproducción estacional. Es un forrajeador activo (Menezes et al. 2000, Mojica et al. 2003, Mesquita y Colli 2003), con una dieta generalista (Vitt y Carvalho 1995, Mesquita y Colli 2003), constituida principalmente por larvas de coleopteros, abejas, orugas y arañas (León y Cova 1973, Cope 1982, Mesquita y Colli 2003, Montgomery et al. 2011), aunque eventualmente consume materia vegetal (Mijares-Urrutia et al. 1997) como flores y semillas (Mésquita y Colli 2003, Figeras et al. 2008, Montgomery et al. 2011). Como principales depredadores de este lagarto se han reportado serpientes como Mastigodryas melanolomus (Montgomery et al. 2007) y Mastigodryas pleii (Mendoza y Rodriguez 2010). Amenazas Cnemidophorus lemniscatus es altamente tolerante a las transformaciones de uso del suelo, ya que ocurre en variedad de hábitat con diferente grado de intervención, por lo que se ha catalogado como un eficiente colonizador (Figeras et al. 2008, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014 Butterfield et al. 2009). Este lagarto no afronta amenazas directas, ya que no representa beneficios económicos, alimenticios o culturales para la población humana, además de no considerarse como una especie peligrosa o perjudicial (Cole y Dessauer 1993, Montgomery et al. 2011). No obstante, la mayor amenaza para lagartos está relacionada con el aumento gradual de la temperatura a nivel global, lo que puede conducir a colapsos demográficos y/o extinciones locales (Sinervo et al. 2010), como podría ser el caso de C. lemniscatus. Estado de conservación Cnemidophorus lemniscatus no ha sido evaluado bajo los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), ni se ha incluido en libros rojos o en listados de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies (CITES). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Se hace necesario incorporar evidencia molecular para determinar con certeza el estatus taxonómico al que se deben asignar las subespecies presentes en Colombia, partiendo de la hipótesis propuesta por Mccranie y Hedges (2013). Adicionalmente, se debe avanzar en investigaciones referentes a los aspectos ecológicos, fisiológicos y genéticos de la especie, que se presenta como un útil modelo de estudio, ya que es una especie con reproducción continua, cortos tiempos generacionales, actividad diurna, táctica de forrajeo activa, alta detectabilidad, además de su abundancia y amplia distribución en Colombia. Agradecimientos Agradecemos a los revisores anónimos por sus valiosos comentarios para la elaboración de esta ficha. Al Museo Herpetológico de la Universidad de Antioquia (MHUA) por suministrar datos de georeferenciación y por el préstamo de especímenes. A Juan Pablo Hurtado por proporcionar material bibliográfico.

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Cnemidophorus lemniscatus Literatura citada Butterfield, B. P., J. B. Hauge, A. Flanagan y J. M. Walker. 2009. Identity, Reproduction, Variation, Ecology, and Geographic Origin of a Florida Adventive: Cnemidophorus lemniscatus (Rainbow Whiptail Lizard, Sauria: Teiidae). Southeastern Naturalist 8: 45-54. Castro, F. 1994. Anfibios y Reptiles del Llano. Naturaleza de la Orinoquia. Cristina Uribe editores, Bogotá. Colombia. Cole, C. J. y H. C. Dessauer. 1993. Unisexual and bisexual whiptail lizards of the Cnemidophorus lemniscatus complex (Squamata: Teiidae) of the Guiana Region, South America, with descriptions of new species. American Museum Novitates 3081: 1-30. Cope, E. D. 1982. A synopsis of the species of teiids genus Cnemidophorus. Transactions of the American Philosophical Society 17: 27-52. Dias, J. R. y C. F. D. Rocha. 2004. Thermal ecology, activity patterns, and microhabitat use by twosympatric whiptail lizards (Cnemidophorus abaetensis and Cnemidophorus ocellifer) from northeastern Brazil. Journal of Herpetology 38: 586-588. Dixon, J. R. y M. A. Staton. 1977. Arboriality in the lizard Cnemidophorus lemniscatus (Reptilia, Lacertilia, Teiidae) in the Venezuelan Llanos. Journal of Herpetology 11: 108111. Duméril, A. M. C. y G. Bibron. 1839. Erpétologie Générale on Histoire Naturelle Complète des Reptiles. Vol.5. Roret/ Fain et Thunot, Paris, 871 pp. Dunn, E. R. 1944. Los géneros de Anfibios y Reptiles de Colombia, II. Segunda Parte: Reptiles, Orden de los Saurios. Caldasia 11: 1-110. Figueras, J., L. A. González, A. Prieto, J. Velásquez y H. Ferrer 2008. Hábitos alimentarios del lagarto Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus, 1758) (Sauria: Teiidae) en dos zonas xerofíticas del estado Sucre, Venezuela. Acta Biologica Venezolana 28: 11-22 Giugliano, L. G., R. G. Collevatti, y G. R. Colli. 2007. Molecular dating and phylogenetic relationships among Teiidae (Squamata) inferred by molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 45: 168-179. Grisales-Martínez, F. A. 2013. Ecología térmica de Cnemidophorus lemniscatus (Squamata:Teiidae) en un área de bosque tropical seco en el occidente medio antioqueño. Tesis de Grado. Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. 38 pp. Harvey, M. B., G. N. Ungueto y R.L. Gutberlet, Jr. 2012. Review of teiid morphology with a revised taxonomy and phylogeny of the Teiidae (Lepidosauria: Squamata). Zootaxa 3459: 1-156. Hatano, F. H., D. Vrcibradic, C. A. B. Galdino, M. CunhaBarros, C. F. D. Rocha y M. Van Sluys. 2001. Thermal ecology and activity patterns of the lizard community of the restinga of Jurubatiba, Macaé, RJ. Revista Brasileira de Biologia 61: 287-294. Hoogmoed, M. S. 1973. Notes on the herpetofauna of Surinam. IV. The lizards and amphisbaenians of Surinam. Biogeographica 4: 1-419. León, J. y L. Ruiz. 1971. Reproducción de la lagartija Ameiva bifrontata (Sauria: Teiidae). Caribbean Journal of Science 11: 195-201. Leon, J. R. y L. J. Cova. 1973. Reproducción de Cnemidophorus

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47

Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014

distribuição, ocorrência e endemismo. Pp. 99-116. En: Esteves F. A. y L. D. Lacerda (ed.). Ecologia de restingas e lagoascosteiras. Rio de Janeiro: Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro, Brasil. Rocha, C. F. D., M. Van Sluys, D. Vrcibradic, M. C. Kieffer, V. A. Menezes, y C. C. Siqueira. 2009. Comportamento de termo regulaçãoem lagartos brasileiros. Oecologia Brasiliensis 13: 115-131. Ruthven, A. G. 1915. Description of a new subspecies of Cnemidophorus lemniscatus Laurenti. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 16: 1-4. Serena, M. 1984. Distributionand habitats of parthenogenetic and sexual Cnemidophorus lemniscatus (Sauria: Teiidae) in Surinam. Copeia 3: 713-719. Sinervo, B., F. Méndez, D. Nles, B. Heulin, E. Bastiaans, M. Villagrán, R. Lara, N. Martínez, M. L. Calderón, R. M. Meza, H. Gadsden, L. J. Avila, M. Morando, I. J. De la Riva, P. Victoriano, C. F. D. Rocha, N. Ibargüengoytía, C. Aguilar, M. Massot, V. Lepetz, T. A. Oksanen, D. G. ChappleA. M. Bauer, W. R. Branch,J. Clobert y J. W. Sites. 2010. Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches. Science 328: 894-899. Sites, J. W. Jr., D. M. Peccinini-Seale, C. Moritz, J. W. Wright, y W. M. Brown. 1990. The evolutionary history of parthenogenetic Cnemidophorus lemniscatus (Sauria, Teiidae). I. Evidence for a hybrid origin. Evolution 44: 906-921. Tinkle, D. W., H. M. Wilbur y S. G. Tilley. 1970. Evolutionary strategies in lizard reproduction. Evolution 24: 55-74. Uetz, P. y J. Hosek. 2013. The Reptile Data Base. Version 2013.1.Electronic Data base accessible at http://www. reptile-database.org/. Acceso el 05 de Agosto de 2013. Vanzolini, P. E. 1970. Unisexual Cnemidophorus lemniscatus in the Amazon valley: a preliminary note (Sauria: Teiidae). Papéis Avulsos de Zoologia 23: 63-68. Vitt, L. J. 1995. The ecology of tropical lizards in the Caatinga of northeast Brazil. Occasional Papers of the Museum of Natural History 1: 1-29. Vitt, L. J. y C. M. Carvalho. 1995. Niche partitioning in a tropical wet season: lizards in the Lavrado area of northern Brazil. Copeia 2: 305-329.

Acerca de los autores Freddy A. Grisales-Martínez está interesado en investigaciones acerca de diferentes aspectos ecológicos y biológicos, teniendo como objeto de estudio escamados neotropicales. Beatriz Rendón-Valencia está interesada en el estudio de parámetros demográficos, ecología y conservación de reptiles.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014

Apéndice I. . Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m.s.n.m.)

Voucher

Antioquia: San Roque, Quebrada La Vega

6.490611

-74.836833

848

MHUA-R 10681

Antioquia: Maceo, Hacienda Santa bárbara

6.544100

-74.640200

513

MHUA-R 10746

Antioquia: San Luis, El cruce

6.019430

-74.960210

598

MHUA-R 11486

Antioquia: Maceo, Las Brisas

6.546900

-74.643600

499

MHUA-R 11499

Antioquia: Turbo, Casco urbano

8.115750

-76.753600

0

MHUA-R 11516

Antioquia: Santafé de Antioquia, El Hatillo

6.543611

-75.898889

Antioquia: Dabeiba, Pueste El Salado

6.959700

-76.235900

467

ICN 5594

Atlántico: Barranquilla, Casco urbano

10.983333

-74.777500

11

ICN 1143

Atlántico: Puerto Colombia, Cantera El Triunfo

11.031556

-74.878611

20

MHUA-R 11681

Arauca: Cerca de caserío Caño Limón

6.547500

-71.419444

165

ICN 6798

Bolívar, La Ceiba

8.900556

-74.978333

17

ICN 1010

Boyacá, Puerto Boyacá, El Lucero

6.004788

-74.434445

155

ICN 2421

Caldas: Norcasia, Caño El Tigre

5.559083

-74.868222

255

MHUA-R 10543

Caldas: Victoria, El Llano

5.319167

-74.820833

334

MHUA-R 11428

Cesar: Becerril, Ciénaga Grande

9.370833

-73.602667

41

MHUA-R 11063

Cesar: La Gloria, Corregimiento La Bubeta

8.733300

-73.583300

150

MHUA-R 11236

Cesar: Jagua de Ibirico, Caño Canime

9.573500

-73.270113

190

MHUA-R 12376

Cesar: Aguachica

8.318432

-73.617153

172

ICN 5255

Chocó: Acandí, La Playona

8.533300

-77.233300

0

MHUA-R 10180

Córdoba: Ayapel, Corregimiento El Cedro, Camino de los Mangos

8.466700

-75.450000

96

MHUA-R 11525

Córdoba: Lorica

9.168333

-75.815556

10

ICN 5421

Guajira: Barrancas, Oreganal.

10.958900

-72.790800

160

MHUA-R 10207

Guajira: Barrancas, Caserío Campo Alegre

10.941667

-72.761667

152

MHUA-R 11687

Guajira: Uribía

11.666139

-71.898333

17

MHUA-R 11944

Guajira: Cabo de La Vela

12.206389

-72.180278

5

ICN 5277

Guajira: Camarones, Casco urbano

11.423611

-73.062778

10

ICN 5343

Guaviare: San José del Guaviare

2.335000

-72.070000

200

ICN 1515

Magdalena: San Zerón, Corregimiento Angostura, Finca Isla León

9.305300

-74.384400

15

ICN 5256

Magdalena: Guacoche

11.240000

-73.696667

13

MHUA-R 10949

Meta: Villavicencio, Universidad Unillanos, km 12 vía Puerto López

4.153300

-73.635000

500

ICN 5532

Meta: El Porvenir

4.737222

-71.401111

135

MHUA-R 11905

Norte de Santander: Tibú, Llano Grande

8.763889

-72.758611

51

ICN 988

San Andrés y Providencia: Barrio Sari Bay

12.584700

-81.700600

0

MHUA-R 11790

San Andrés y Providencia: Alto Harmony Hall

12.548611

-81.719722

43

ICN 7033

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

MHUA-R 12298

49

Cnemidophorus lemniscatus

Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014

Apéndice I (Continuación). Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m.s.n.m.)

Voucher

Santander: Piedecuesta

7.021389

-73.096111

1295

MHUA-R 10699

Santander: Puerto Parra, Finca La Olinda

6.651700

-74.060800

145

UIS-R 210

Sucre: San Onofre, Reserva Natural Sanguaré

6.707837

-75.681278

10

MHUA-R 12424

Valle del Cauca: Cali, Corregimiento Pance, Club Social Bavaria

3.328300

-76.638600

1100

MHUA-R 11662

Vaupés

1.018333

-70.200000

225

ICN 969

Vichada: Tuparro

5.267778

-67.870000

164

ICN 5376

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

50

Volumen 2 (2): 51-55

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Nymphargus grandisonae (Cochran y Goin 1970) Rana de cristal

Jhonattan Vanegas-Guerrero1, Viviana A. Ramírez-Castaño2, Caroline S. Guevara-Molina1

Grupo de Estudio en Herpetología de la Universidad del Quindío (GEHUQ), Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnología, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 2 Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles (GEDAR), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Calle 65 # 26-10, A. A. 275, Manizales, Colombia. 1

Correspondencia: Jhonattan Vanegas-Guerrero [email protected]

Fotografía: Jhonattan Vanegas

Taxonomía y sistemática Nymphargus grandisonae (Cochran y Goin 1970) fue descrita como Centrolenella con base en una colecta de Pueblo Rico, departamento de Caldas (actualmente Risaralda), Colombia. Lynch y Duellman (1973) consideraron que el nombre Centrolenella grandisonae sería un sinónimo la especie Centrolene lynchi; posteriormente, Duellman (1980) reasignó la taxonomía proporcionando descripciones para las dos especies, asignando C. grandisonae a las poblaciones de la región Pacífica de Colombia y Ecuador. Ruiz-Carranza y Lynch (1991), propusieron una clasificación genérica para los centrolénidos denominando bajo el género Centrolene a todas las especies que poseen espinas Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

humerales. Posteriormente asignada al genero Nymphargus por Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007). Actualmente, N. grandisonae es la única especie de la familia Centrolenidae que presenta puntos rojos en el dorso y la única del género Nymphargus en la que los machos presentan una pequeña espina humeral (Guayasamin et al. 2009). Descripción morfológica El tamaño corporal oscila entre 25,1−29,3 mm (promedio = 27,2, N = 44) de longitud rostro-cloaca (LRC) en machos y 28,9−30,7 mm (promedio = 29,8, N = 4) LRC en hembras. Cabeza más ancha que el cuerpo; rostro relativamente corto, hocico redondeado en vista dorsal y truncado en vista lateral, región loreal cóncava y canthus rostralis

51

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014

Figura 1. Nymphargus grandisonae. Vista ventral, frontal y dorsal. Fotografía: Jhonattan Vanegas

poco definido; tímpano parcialmente cubierto por piel, su diámetro es de 27,0−34,5% respecto al del ojo; pliegue supratimpánico moderado; membrana timpánica pigmentada, pero poco diferenciada de la piel alrededor; saco vocal de los machos ubicado en la región subgular. Dorso con espículas, vientre y región inguinal granular, región gular lisa; antebrazo moderadamente robusto. Abertura anal altamente granular y esmaltada (coloración blanca), con un par de verrugas subcloacales en la superficie ventral de los muslos (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007); extremidades posteriores delgadas, carentes de pliegues cutáneos; tubérculo metatarsal externo redondo y pequeño, pliegues del tarso y tubérculos ausentes, tubérculo metatarsal interno ovoide y plano; dedo de la mano I < II y IV > II, y con franjas laterales; discos amplios y redondeados; tubérculos subarticulares simples, pequeños y redondos, tubérculo palmar de forma bífida, excrecencias nupciales ausentes; fórmula de las membranas interdigitales de las extremidades anteriores: II (2−21/2) (3l/4−31/2 III (2−21/2) − (2−2l/4) IV y para las posteriores: I (1−13/4) − (2−21/4) II (1− l1/2) − (2−21/2) III (1−ll/2) − (2−2l/4) IV (2−21/4) − (1−11/2) V; proceso dentígero del vómer normalmente Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

con dientes, con 0-7 dientes en machos y 0-6 en hembras; machos con espina humeral presente. Coloración dorsal verde con pequeños puntos rojos; iridóforos blancos cubriendo casi todo el peritoneo parietal ventral; pericardio blanco; sin iridóforos en el peritoneo que recubre intestinos, estómago, testículos y vesícula biliar; riñones dorsal y lateralmente cubiertos por iridóforos; vejiga urinaria cubierta completamente por iridóforos; corazón no visible; iris plateado con manchas negras (Fig. 1) (Duellman 1980; Guayasamin et al. 2010). Los renacuajos presentan un pequeño espacio en la fila A-2 y un disco oral ventral no emarginado rodeado por papilas grandes, marginales y de forma cónica; cuerpo alargado y deprimido en vista lateral; hocico redondeado en vista dorsal y lateral; espiráculo largo sinistral situado en la región postero-lateral del cuerpo, tubo de ventilación corto ubicado a lo largo de la línea media ventral y dorsal que se conecta con la cola, las aletas dorsales y ventrales se originan en la unión del cuerpo y la cola, musculatura de la aleta caudal robusta (Ospina-Sarria et al. 2011).

52

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014 Morales et al. (2011) y Hutter et al. (2013). Esta especie generalmente habita sobre la vegetación ribereña de quebradas, aunque también es común encontrarla cerca de pastizales y senderos a poca distancia del bosque y/o del agua (Bolívar et al. 2004). Presenta hábitos nocturnos y los machos vocalizan sobre el haz de las hojas, a una distancia entre los 30 cm y 3 m por encima del espejo de agua. Las posturas son depositadas en el haz de las hojas ubicadas sobre el espejo de agua y pueden tener entre 30 y 53 huevos. Los embriones son de color marrón claro en posturas recientemente depositadas o de color marrón rojizo en estadios de desarrollo avanzados (Ospina-Sarria et al. 2011).

Figura 2. Distribución geográfica de Nymphargus grandisonae en Colombia

Distribución geográfica Nymphargus grandisonae se encuentra ampliamente distribuida en Colombia y Ecuador (Fig. 3; Apéndice I). En Colombia, se encuentra en el flanco occidental de la Cordillera Central, entre 1900-2080 m de elevación en bosques andinos de los departamentos de Antioquia, Caldas, Risaralda, Tolima y Quindío (Bolívar et al. 2004); en el flanco occidental de la Cordillera Occidental, en los departamentos de Valle del Cauca (CastroHerrera y Vargas-Salinas 2008), Cauca y Nariño y Risaralda (Cochran y Goin 1970) entre los 1230 y 3230 m de altitud. En Ecuador, N. grandisonae se distribuye en Tandapi y Mindo, Provincia de Pichincha, en la región centro norte del país, entre los 1140 y 1850 m (Duellman 1980; Hutter et al. 2013). Historia natural El conocimiento sobre la historia natural de Nymphargus grandisonae se restringe a los trabajos realizados por Ospina-Sarria et al. (2011); RojasAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

En esta especie se han descrito seis tipos de cantos (Hutter et al. 2013): (1) canto de anuncio (Fig. 3), (2) de encuentros agonísticos, (3) territorial, (4) de liberación en un combate, (5) de auxilio y (6) de cortejo. El canto por encuentro agonístico se emite antes, durante y después del combate, este canto es más intenso que el territorial y a su vez varía presentando una modulación de frecuencia más alta que el canto de anuncio. Cuando un macho circula cerca de otro, éste último emite un canto territorial en respuesta, siendo más intenso que el canto anuncio. Durante los encuentros agonísticos, el macho que recibe el primer canto por parte del otro, infla su saco vocal para empujar al oponente

Figura 3. Representación gráfica del canto de Nymphargus grandisonae. A. Oscilograma; B: Espectrograma; C: Macho de N. grandisonae vocalizando; y D: Diagrama de poder. Localidad: Pijao, Quindío, Colombia. Fotografía: Jhonattan Vanegas.

53

Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014

e iniciar el combate. En esta especie, los machos pueden desplegar cinco formas de combate: (1) colgados simulando un amplexo, (2) colgados en contacto vientre con vientre, (3) agarrados por la cintura con sus extremidades anteriores y con la cabeza dirigida hacia la cloaca del oponente, (4) colgados simulando un amplexo y la cabeza de un macho cerca del vientre del otro, (5) aferramiento del saco vocal del oponente. Hutter et al. (2013) sugirieron que la ubicación de las lesiones puede ser el resultado de la posición de la espina humeral durante los diferentes tipos de encuentros anteriormente descritos. Sin embargo, los machos pueden abandonar la pelea si perciben un alto costo en términos energéticos y físicos asociados con el combate (Hutter et al. 2013).

et al. 2010). Actualmente, N. grandisonae es la única especie del género que cuenta con la descripción morfológica de su larva, sin embargo, se conoce poco sobre sus aspectos ecológicos y la relación de éstos con su alta plasticidad fenotípica. Además, sugerimos realizar estudios que permitan conocer la distribución actual de la especie y su ecología poblacional. Es importante identificar posibles amenazas para las poblaciones y a su vez, elaborar estrategias de conservación en áreas enfrentadas a deforestación y contaminación de cuerpos de agua, y con ello poner en riesgo inminente la supervivencia de la especie.

Amenazas

Los autores agradecemos a Fernando VargasSalinas por su valiosa contribución en la realización de esta ficha. A Mauricio Rivera y al Grupo de Estudio en Herpetología de la Universidad del Quindío (GEHUQ), quienes hicieron observaciones y comentarios que permitieron mejorar versiones previas de este trabajo.

Pese a que tienden a tolerar la perturbación del hábitat, las poblaciones de Nymphargus grandisonae pueden estar amenazadas por factores como la deforestación, la actividad maderera, los cultivos ilegales, los asentamientos humanos, la introducción de peces exóticos y la contaminación de los cuerpos de agua (Bolívar et al. 2004; Guayasamin et al. 2010). La pérdida de cobertura vegetal así como la contaminación de las fuentes hídricas, pueden conllevar a un declive poblacional de la especie. Estado de conservación Hasta el año 2004, la categoría de amenaza asignada por la IUCN para la especie fue la de preocupación menor (LC) (Bolívar et al. 2004). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Es necesario ejecutar proyectos de investigación enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones de Nymphargus grandisonae que permitan conocer aspectos de su biología: hábitos alimenticios,, reproducción, ecología larval, plasticidad adaptativa y comportamiento. Así mismo, es importante implementar diferentes análisis (e.g. histológicos, ensayos de TaqMan) que permitan detectar la presencia de Batrachochytrium dendrobatidis, cuyas esporas se han encontrado en especímenes colectados en Ecuador (Guayasamin Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Agradecimientos

Literatura citada Bolívar, W., L. A. Coloma, S. Ron, D. Cisneros-Heredia y E. Wild. 2004. Nymphargus grandisonae. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist. org/. Acceso el 9 de septiembre de 2013. Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its taxonomy and the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572: 1-82. Cochran, D. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of the United States National Museum 288: 1-655. Duellman, W. E. 1980. The identity of Centrolenella grandisonae Cochran and Goin (Anura: Centrolenidae). Transactions of the Kansas Academy of Sciences 83: 26-32. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüeña, M. Rada y C. Vilá. 2009. Phylogenetic systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97. Guayasamin, J. M., C. Frenkel, C. Félix-Noboa y L. A. Coloma. 2010. Nymphargus grandisonae. En: Ron, S. R., J. M. Guayasamin, M. H. Yanez-Muñoz y A. Merino-Viteri. (editores) AmphibiaWeb Ecuador. Version 2013.1. Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Electronic Database accessible at http://zoologia.puce. edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1185. Acceso el 1 de septiembre de 2013.

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Nymphargus grandisonae

Vanegas-Guerrero et.al. 2014

Hutter, C. R., S. Escobar-Lasso, J. A. Rojas-Morales, P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas, H. Imba y J. M. Guayasamin. 2013. The territoriality, vocalizations and aggressive interactions of the red-spotted glassfrog, Nymphargus grandisonae, Cochran and Goin, 1970 (Anura: Centrolenidae). Journal of Natural History 47: 3011-3032. Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1973. A review of the centrolenid frogs of Ecuador with descriptions of new species. Occasional Papers of the Museum of Natural History University of Kansas 16: 1-66. Ospina-Sarria, J. J., W. G. Bolívar, J. Narváez-Méndez y C. Burbano-Yandi. 2011. The tadpole of Nymphargus grandisonae (Anura: Centrolenidae) from Valle del Cauca, Colombia. South American Journal of Herpetology 6: 7986. Rojas-Morales, J., S. Escobar-Lasso y P. D. A. GutiérrezCárdenas. 2011. Contribución al conocimiento de los anfibios de la región centro-sur de Caldas: Primeros registros de ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) para el municipio de Manizales, Colombia. Boletín Científico Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 15: 7583. Ruiz-C., P. M. y J. D. Lynch. 1991, Ranas Centrolenidae de Colombia I, propuesta de una clasificación genérica. Lozanía (Acta Biológica Colombiana) 57: 1-32.

Acerca de los autores Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfología y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropicales. Viviana Andrea Ramírez-Castaño se interesa en el estudio de anuros de la región tropical andina, particularmente, en la ecología de sus poblaciones y en aspectos ecotoxicológicos que explican la disminución poblacional de las especies. Caroline S. Guevara-Molina está interesada en investigar la ecología poblacional, etología y bioacústica de los anuros neotropicales con un enfoque evolutivo. Así mismo, las adaptaciones de anfibios y reptiles a cambios del ambiente en términos de plasticidad fenotípica.

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Volumen 2 (2): 56-61

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Dendropsophus labialis (Peters, 1863) Rana andina Carlos E. Guarnizo1, Orlando Armesto2,3, Aldemar Acevedo3

Laboratorio de Herpetología y Laboratorio de Genética y Biodiversidad, Universidade de Brasilia, Brasil. 2 Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela. 3 Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia. 1

Correspondencia: Carlos E. Guarnizo [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández

Taxonomía y sistemática Dendropsophus labialis fue descrita en 1863 por Peters como Hyla labialis labialis, cuya localidad tipo es los alrededores de Bogotá. Esta rana pertenece al grupo D. labialis (Faivovich et al. 2005), integrado además por otras tres especies: D. luddeckei Guarnizo et al. 2012, D. meridensis (Duellman 1989) y D. pelidna (Duellman 1989). Los miembros de este grupo habitan en la Cordillera Oriental de Colombia y Cordillera de Mérida en Venezuela. Recientes análisis filogenéticos y bioacústicos (Guarnizo et al., 2009; Guarnizo et al., 2012) proporcionaron bases para esclarecer el estatus taxonómico de D. labialis, restringiendo su área de distribución geográfica a la porción central de la Cordillera Oriental y permitiendo Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

diferenciarla de su especie filogenéticamente más relacionada, D. luddeckei. Descripción morfológica Dendropsophus labialis es una especie con amplia variación de tamaño corporal a través de su área geográfica de distribución. Los adultos pueden tener longitud rostro-cloacal desde los 29 a los 55 mm (Amézquita 1999). Las poblaciones de mayores elevaciones (>3000 m.s.n.m.) pueden alcanzar tres veces la longitud rostro-cloacal de poblaciones a menores elevaciones (