Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [3]

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Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Editor Jefe Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Comité Editorial Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindio José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D. Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana Luis Alberto Rueda-Solano, MSc. Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena Wilmar Bolívar-García, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes Giovanni Chaves-Portilla, Biol. Fundación EcoDiversidad- Colombia Asistencia Editorial Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Est. Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Felipe A. Toro, Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Juliana Villa, Est. Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

ISSN: 2357-6324 Universidad de Antioquia Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7-121 Medellín - Colombia Junio de 2017

Portada: Anolis auratus Daudin, 1802. Foto: Juan David Jiménez-Bolaño.

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Comité Científico Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo.

Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes.

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University.

Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes.

Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes.

Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto.

Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo.

Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova University.

Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío.

Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander. José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana. Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana. Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá. Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera', Universidad Nacional Autónoma de México. José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas. Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Tolima. Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA. María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo. Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia, Universidad de Antioquia. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

ÍNDICE Cómo usar este catálogo ��������������������������������������������������������������������� V Atelopus carrikeri ������������������������������������������������������������������������������� 1 Atractus crassicaudatus���������������������������������������������������������������������� 7 Colostethus fraterdanieli ������������������������������������������������������������������ 14 Lachesis muta ����������������������������������������������������������������������������������� 20 Diasporus anthrax ��������������������������������������������������������������������������� 25 Ninia atrata �������������������������������������������������������������������������������������� 30 Pristimantis tayrona ������������������������������������������������������������������������ 38 Rhinoclemmys nasuta ���������������������������������������������������������������������� 43 Strabomantis ruizi ���������������������������������������������������������������������������� 50 Stenocercus bolivarensis ������������������������������������������������������������������� 56 Instrucciones para los autores���������������������������������������������������������� VI

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Volumen 3 (2): 1-6

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Atelopus carrikeri (Ruthven 1916)

Arlequín colorado

Jeferson Villalba-Fuentes1, 2, Luis Alberto Rueda-Solano1, 3 Grupo herpetológico de la Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia Estudiante pregrado de Biología en la Universidad del Magdalena 3 Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Luis Alberto Rueda-Solano Taxonomía y sistemática Atelopus carrikeri (Anura: Bufonidae) fue descrita por A. G. Ruthven en 1916 con base en individuos colectados en el Páramo de Macotama, departamento de la Guajira, Colombia y nombrada en honor a M. A. Carriker, quien colectó la serie tipo. Lötters (1996) la asigna como miembro del grupo fenético A. ignescens debido a que posee un cuerpo robusto, con extremidades relativamente cortas y musculosas. Ruiz-Carranza et al. (1994) describen en la Serranía de Cebolleta, Departamento del Magdalena a A. leoperezii. No Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

obstante, Coloma et al. (2000) con datos morfométricos consideró esta especie sinónimo junior de A. carrikeri. Descripción morfológica Atelopus carrikeri es una rana de tamaño mediano; los machos adultos constan de un tamaño comprendido generalmente entre 41,1-46,7 mm, hembras 52,4-62,1 mm de longitud rostro-cloaca (LCR) (Coloma et al. 2000). Según la descripción inicial hecha por Ruthven (1916) se caracteriza como una rana con lengua elíptica, entera y libre detrás. Posee cuerpo robusto, con patas posteriores cortas y piel lisa en sus superficies dorsales y tuberculosa lateralmente. La punta de los dedos de 1

Atelopus carrikeri

Villalba-Fuentes y Rueda-Solano 2017

Figura 1. Polimorfismo de la población de Atelopus carrikeri en el páramo de la Serranía de Cebolletas a 3500 m s. n. m. sector nor-occidental de la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia.

manos y pies es redondeada. Tiene dedos libres; con los dedos de los pies ampliamente palmeados. Hocico proyectado, que sobresale en el diámetro del ojo, posee una pupila horizontal y no posee disco timpánico. Los brazos y piernas cuentan con una musculatura robusta, Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

principalmente en machos adultos. La longitud en el brazo desde la axila hasta la punta del dedo más largo 33 mm; patas traseras hasta la punta del cuarto dedo del pie 65 mm; base de la pierna al talón 35 mm. Cabeza amplia y esternón con una placa cartilaginosa grande 2

Atelopus carrikeri

Villalba-Fuentes y Rueda-Solano 2017

(Ruthven 1916). Fue descrita originalmente con las superficies dorsales y ventrales de color negro uniforme; no obstante, la población de Serranía de Cebolleta posee un polimorfismo marcado en coloración, con patrones verdes, amarillos, naranjas y rojos (Fig. 1) (RuedaSolano 2012). Los renacuajos de A. carrikeri se caracterizan por ser unos de los más grandes del género (Rueda-Solano et al. 2015). Poseen una coloración en vida negro uniforme en sus superficies dorsales, con algunos individuos que tienen pequeñas manchas doradas y exhiben una región ventral translucida de color rojizo. El disco oral y la ventosa abdominal, las aletas (dorsal y ventral) son translúcidas. El cuerpo ovoide alargado en vista dorsal y deprimido en vista lateral; hocico ampliamente redondeado en vista dorsal y lateral (Fig. 2); ojos situados dorsalmente y dorsolateralmente dirigidos, con abundantes retículos dorados e iris de coloración marrón oscuro (Rueda-Solano et al. 2015). Distribución geográfica Atelopus carrikeri es endémica de Colombia. Habita solo los páramos y los subpáramos de la Sierra Nevada de Santa Marta (Fig. 3, Apéndice I), se conoce solo para su localidad tipo en el Páramo Macotama, departamento de la Guajira, (Ruthven 1916). Además, de la población La Serranía de Cebolleta, Departamento de Magdalena (Fig. 4), desde 2350 hasta 4800 m s. n. m. (Acosta-Galvis 2000, Stuart et al. 2008), aunque solo en la Serranía de

Figura 2. Ilustración de renacuajo de Atelopus carrikeri en etapa de desarrollo 34 (dibujos basados en el modelo el voucher CBUMAG-A 306-1) en (A) lateral, (B) dorsal y ventral (C). Barra de escala = 5 mm. Dibujos de F. Vargas-Salinas. Reproducido de Rueda-Solano et al. 2015, con autorización del Journal Salamandra.

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Figura 3. Mapa de distribución de Atelopus carrikeri.

Cebolleta se distribuye en 4,5 km2 desde los 3000 hasta los 4000 metros (Rueda-Solano 2012; Rueda-Solano et al. 2015). Historia natural Atelopus carrikeri suele ser activa durante el día y la noche, aledaña a las quebradas del páramo donde usan las pequeñas cuevas entre las rocas de las riberas como refugio. Se mantiene escondida en quebradas subterráneas en los momentos más soleados y secos del día (Rueda-Solano obs. pers.). La dieta de los Atelopus está compuesta por artrópodos y tienen un desarrollo corporal lento (Lötters 1996). Atelopus carrikeri es termoconforme (Rueda-Solano et al. 2016) y su temperatura corporal de actividad oscila entre los 5,8 y 15,6 °C (Navas et al. 2014). Al igual que la mayoría de los Atelopus el apareamiento es muy prolongado y colocan un número relativamente bajo de huevos a la orilla de las quebradas dispuesto a manera de rosario (Rueda-Almonacid et al. 2005, Stuart et al. 2008). Los renacuajos de esta especie se encuentran asociados a las quebradas de páramo, principalmente a zonas rocosas con una corriente rápida donde disminuye la probabilidad de encontrar estos renacuajos a medida 3

Atelopus carrikeri

Villalba-Fuentes y Rueda-Solano 2017 que presenta esta especie se plantea como una posible estrategia de conservación un programa de cría en cautiverio. Es necesario emplear análisis moleculares para soportar y esclarecer la taxonomía y sistemática de esta especie en la Sierra Nevada de Santa Marta. Agradecimientos

Figura 4. Fotografía del hábitat de Atelopus carrikeri. Serranía de Cebolleta, cuenca Río Sevilla, Sierra Nevada Santa Marta, 3500 m s. n. m. Foto: Luis Alberto Rueda-Solano.

que aumenta la cobertura de algas sobre el lecho de las quebradas (Rueda-Solano et al. 2015). Amenazas Atelopus carrikeri está categorizada en Peligro Crítico (A3ce) según la lista roja del IUCN y se proyectó una disminución en sus poblaciones cercana al 80% entre 2004 y 2014, con base a lo que ha ocurrido con otras especies de Atelopus de alta montaña debido a la quitridiomicosis, enfermedad que ha generado decline en muchas especies de este género (Stuart et al. 2008, Acosta-Galvis et al. 2010). Los estudios para determinar el estado de esta especie están actualmente en curso, sin embargo, en 2008 se encontraron seis adultos de A. carrikeri en la Serranía de Cebolleta, dos de los cuales estaban enfermos, hecho en el cual las causas no fueron determinadas (Rueda-Solano 2008). Otras amenazas incluyen la pérdida y destrucción de su hábitat mayormente por agricultura y el pastoreo de ganado. Esta especie podría ser más resiliente a efectos del cambio climático ligados a la temperatura debido a termoconformismo y amplios rangos de temperatura de actividad (Rueda-Solano et al. 2016). Perspectivas para la investigación y conservación Atelopus carrikeri ocurre dentro del territorio protegido por el Parque Nacional Natural Sierra Nevada de Santa Marta. Actualmente se adelanta un proyecto de monitoreo de ranas arlequines en este lugar, donde se intenta estimar parámetros poblacionales y conocer estados de conservación. Por el alto nivel de amenaza Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Agradecemos a la Conservation Leadership Programme por su aporte en la financiación en el monitoreo y estudios de las ranas arlequines en la Sierra Nevada de Santa Marta. A Parques Nacionales Naturales de Colombia que permite realizar estudios sobre el estado actual de anfibios en áreas protegidas. A Fernando Vargas-Salinas por su aporte en la ilustración y a Mauricio Rivera-Correa por comentarios para mejorar versiones preliminares de la ficha. Literatura citada Acosta-Galvis, A., M. P. Ramírez, M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda-Almonacid, A. Amezquita y M. C. ArdilaRobayo. 2010. Atelopus carrikeri. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: Electronic database accessible at www.iucnredlist.org. Acceso el 23 agosto 2015. Coloma, L. A., S. A. Lotters, y A. W. Salas. 2000. Taxonomy of the Atelopus ignescens complex (Anura: Bufonidae): Designation of a neotype of Atelopus ignescens and recognition of Atelopus exiguus. Herpetologica 56: 303-324. Lötters, S. 1996. The Neotropical Toad Genus Atelopus. Checklist - Biology - Distribution. M. Vences and F. Glaw Verlags GbR, Kön, Germany. Navas, C. A., J. M. Carvajalino-Fernandez, L. P. SaboyaAcosta, L. A. Rueda-Solano y M. A. CarvajalinoFernandez. 2013. The body temperature of active amphibians along a tropical elevation gradient: patterns of mean and variance and inference from environmental data. Functional Ecology. 27: 1145– 1154 Rueda Almonacid J.V., J.V. Rodríguez Mahecha, E. La Marca, S. Lötters, T. Kahn y A. Angulo. 2005. (Editores). Ranas Arlequines. Conservación Internacional Series libretas de Campo. Conservación internacional Colombia, Bogotá Colombia 37-48 pp. Rueda-Solano, L. A. 2008. Colorful Harlequin frog rediscovered in Colombia. – FrogLog, Newsletters of 4

Atelopus carrikeri

Villalba-Fuentes y Rueda-Solano 2017

the UICN/SSC Amphibian Specialist Group, 86: 1. Rueda-Solano, L. A. 2012. Atelopus carrikeri, Rutven, 1916 (Anura: Bufonidae) una especie policromática. Herpetotropicos, 8: 61-66. Rueda-Solano, L. A., F. Vargas-Salinas, M. RiveraCorrea. 2015. The highland tadpole of the harlequin frog Atelopus carrikeri (Anura: Bufonidae) with an analysis of its microhabitat preference. Salamandra, 51: 25-32. Rueda-Solano, L. A., C. A. Navas, J. M. CarvajalinoFernandez, A. Amezquita. 2016. Thermal ecology of montane Atelopus (Anura: Bufonidae): a study of intrageneric diversity. Journal of Thermal Biology, 50: 91-98. Ruthven, A. G. 1916. Description of a new species of Atelopus from the Santa Marta Mountains, Colombia. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan, 28: 1-3. Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. S. Chanson, N. A. Cox, R. J Berridge, P. Ramani, y B. E. Young. 2008. Threatened Amphibians of the World. Lynx Editions, in association with IUCN – The World Conservation Union, Conservation International and NatureServe.

Acerca de los autores Jeferson Villalba-Fuentes es estudiante de pregrado de biología en la Universidad del Magdalena en Santa Marta, Colombia. Sus intereses en investigación enfatizan aspectos ecológicos de la herpetofauna colombiana para la gestión de planes de conservación. Luis Alberto Rueda-Solano es biólogo egresado de la Universidad del Magdalena y obtuvo su maestría en la Universidad de los Andes en Bogotá. Sus intereses de investigación abarcan la ecología comportamental, eco-fisiología y la conservación de anfibios y reptiles. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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Atelopus carrikeri

Villalba-Fuentes y Rueda-Solano 2017

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Atelopus carrikeri. Localidad

Latitud

Longitud

Departamento de Magdalena, Municipio de Ciénaga, Serranía de Cebolletas, Cuenca Río Sevilla.

10.900833

-73.918056

Rueda-Solano 2012

Departamento de la Guajira, Paramo de Macotama, Cabecera del Río Ancho.

10.910564

-73.560956

Este trabajo

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Referencia

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Volumen 3 (2): 7-13

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Atractus crassicaudatus (Duméril, Bibron y Duméril 1854)

Serpiente sabanera

R. Felipe Paternina1, Víctor H. Capera-M.1 Grupo Estudiantil de Biología de Reptiles, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

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ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Víctor H. Capera-M. Taxonomía y sistemática Atractus crassicaudatus fue inicialmente descrita por Duméril, Bibron y Duméril (1854) como Rhabdosoma crassicaudatum con base en una serie de ejemplares que actualmente se encuentra en París, colectados en los alrededores de Bogotá. Sin embargo, Dunn (1944b) sugirió que los especímenes pudieron haber sido colectados por Humboldt y Bonpland en 1801, o por Lozano o Goudot unos pocos años después. Posteriormente, en 1865 Jan llamó a la especie Rabdosoma crassicaudatum y para el año de 1894 Boulenger la incluyó dentro del género Atractus; característico de este género es la ausencia de escamas preoculares y la loreal (más Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

larga que la postnasal) entrando en contacto con el ojo (Fig. 4) (Savage 1960). Passos y Lynch (2010), a partir de análisis de caracteres cuantitativos y cualitativos, colocaron a Atractus longimaculatus (Prado 1940) y a Atractus colombianus (Prado 1940) bajo la sinonimia de A. crassicaudatus. Atractus crassicaudatus pertenece a la subfamilia Dipsadinae, familia Dipsadidae, un clado monofilético de serpientes soportado por diversos estudios (Vidal et al. 2007, Zaher et al. 2009) cuya diversidad se encuentra principalmente en Centro América y norte de Sur América (Vidal et al. 2007, Zaher et al. 2009, Pyron 2011). Descripción morfológica Especie pequeña, los adultos alcanzan una longitud 7

Atractus crassicaudatus total (LT) entre 400 y 440 mm (Dunn 1944b, Lynch y Rengifo 2001). Presenta dimorfismo sexual, las hembras exhiben una LT mayor que los machos y estos presentan la longitud de la cola (LC) y el número de escamas subcaudales superior a las hembras. Dunn (1944b) reportó una LC de 35 mm para los machos y 33 mm para las hembras, y Passos y Arredondo (2009) reportaron una LC entre 11 y 17% de la longitud rostro-cloaca en machos y 8-13.7% en hembras. El cuerpo es cilíndrico y la cabeza es pequeña y escasamente distinguible del cuello; el ojo es pequeño con la pupila redonda o verticalmente subelíptica (Boulenger 1894). Esta especie se caracteriza por tener seis escamas supralabiales, siete infralabiales, de las cuales tres entran en contacto con las mentonianas, y generalmente cuatro líneas de escamas gulares (Pérez-Santos y Moreno 1988, Passos y Lynch 2010). Es frecuente la presencia de una banda postorbital de color crema muy evidente (Boulenger 1894, Pérez-Santos y Moreno 1988) (Fig. 4). Las escamas corporales son lisas sin fosetas apicales, con 17 hileras de escamas dorsales sin reducción, de 140 a 170 escamas ventrales; escama anal entera y subcaudales divididas (21 a 33 en machos y 14 a 26 en hembras) (Passos y Arredondo 2009). Maxila con 8 a 11 dientes, de longitud similar y con tendencia decreciente hacia la parte posterior de la boca (Boulenger 1894, Dunn 1944a, b, Peter y Orejas-Miranda 1970, Pérez-Santos y Moreno 1988). Los hemipenes presentan un surco espermático bifurcado de manera distal, ligeramente bilobulado, semicapitado y semicaliculado, y sin proyecciones lobulares laterales (Passos y Lynch 2010).

Paternina y Capera-M. 2017 A. crassicaudatus presenta 147-170 escamas ventrales (♀), 14-26 escamas subcaudales (21-33 ♂) y la cola representa el 8-13,7% (11-17% ♂) de la longitud de cuerpo, mientras que A. wagleri presenta 174-180 ventrales (♀), 43-44 subcaudales (46-56 ♂) y la cola representa el 13,6-15,3% (21,61% ♂) del cuerpo, por su parte A. werneri presenta 158-174 ventrales (♀), 21-36 subcaudales (27-37 ♂) y la cola representa el 8,7-15,2% (13,2-17,1% ♂) del cuerpo (Passos y Arredondo, 2009; Passos y Lynch, 2011); de manera que A. crassicaudatus tiene el cuerpo y la cola, proporcionalmente más corta de las tres especies. Distribución geográfica Atractus crassicaudatus es una especie endémica de Colombia, presente en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca, Santander y Meta, en tierras altas entre 2000 y 3200 m s. n. m. (Lynch y Rengifo 2001) (Fig. 1, Apéndice I). Es relativamente común en la Sabana de Bogotá y en áreas con intervención humana (sector urbano del distrito capital) (Dunn 1944b, Daniel 1949). Se encuentra en simpatría con Atractus werneri a elevaciones cercanas a 2000 m s. n. m. en el flanco occidental de la cordillera oriental, en las localidades

Atractus crassicaudatus presenta una enorme variabilidad en patrones de coloración, con algunos patrones más abundantes, de dorso negro con algunas líneas generalmente transversales distribuidas irregularmente de color amarillo claro, con el vientre en una mezcla equilibrada de amarillo y negro (Dunn 1944b) (Fig. 2). Algunos individuos presentan el mismo patrón remplazando la parte más clara (amarilla) por rojos, ocres, grises o naranjas (Fig. 3), o pueden presentar la totalidad del cuerpo en los colores mencionados anteriormente, sin el patrón de diferenciación dorso– ventral, llegando a ser monocromáticos con el pigmento negro muy difuso o totalmente ausente, sin embargo la región vertebral se mantiene siempre más oscura. Atractus crassicaudatus es fácilmente distinguible de sus especies más cercanas geográficamente, A. wagleri y A. werneri, por la siguiente combinación de caracteres: Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Mapa de distribución de Atractus crassicaudatus.

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Atractus crassicaudatus

Paternina y Capera-M. 2017

Figura 2. Ejemplar de Atractus crassicaudatus con el patrón típico de coloración encontrado en los individuos de la Sabana de Bogotá. Foto: Víctor H. Capera M.

Figura 3. Ejemplar de Atractus crassicaudatus con patrón de coloración naranja; individuo de la Sabana de Bogotá. Foto: Víctor H. Capera M.

de Fusagasugá, San Francisco y San Antonio del Tequendama (Passos y Lynch 2010).

depositan los huevos debajo de piedras, troncos caídos o bajo tierra (Lynch y Rengifo 2001). De acuerdo con estos autores, los nacimientos de las crías tienen lugar durante los meses de octubre a diciembre. Sin embargo, se dio una postura cuatro huevos por parte de un ejemplar mantenido en cautiverio, en el laboratorio de Ecología evolutiva de la Universidad Nacional, durante la última semana de enero. Al momento de la postura, los huevos eran de forma ovalada con un tamaño aproximado de entre 28,4-30,0 mm de longitud y 11-16 mm de ancho. Lo anterior sugiere un intervalo de nacimientos más amplio de lo reportado.

Historia natural Esta especie terrestre y excavadora, de movimientos lentos (Lynch y Rengifo 2001), que al sentirse amenazada puede moverse rápidamente (amplias ondulaciones laterales del cuerpo) durante la huida entrando bajo rizomas de pastos, escavando en sustratos suaves y disgregados (Dunn 1944a, Lynch y Rengifo 2001), o levantando alternadamente o al tiempo la cabeza y la cola. Los periodos de actividad son variables, prefiriendo la noche o el crepúsculo (Sánchez et al. 1995), siendo las horas de mayor movilidad entre 19:00 y 22:00 horas. Habita generalmente en ambientes húmedos en cercanías a cuerpos de agua como humedales (Lynch y Rengifo 2001) y quebradas, principalmente pastizales. Se puede encontrar debajo de piedras o estructuras de concreto, bajo material vegetal acumulado y en descomposición, troncos caídos, y maderas abandonadas. Es común encontrarlas cuando se está removiendo tierra en obras civiles o cuando se está preparando la tierra en cultivos y jardines (DAMA 2003). No representa peligro para el hombre ya que no posee veneno; cuando es manipulada libera un almizcle de olor desagradable acompañado de un movimiento errático. A. crassicaudatus se alimenta de lombrices de tierra (Lynch y Rengifo 2001), aunque datos para otras especies del género sugieren que también puede consumir artrópodos como opiliones y otros invertebrados que se encuentren en su microhábitat. Según Dunn (1944a) los dientes del maxilar son de longitud uniforme o decreciente posteriormente, indicando una dieta conformada principalmente por invertebrados. La especie es ovípara y las hembras Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Amenazas Entre los factores que amenazan el equilibro de las poblaciones de Atractus crassicaudatus, se encuentran: 1) destrucción del hábitat, principalmente en localidades dentro de la ciudad de Bogotá o cerca de asentamientos

Figura 4. Vista lateral de la cabeza de un ejemplar adulto de Atractus crassicaudatus. Individuo encontrado en la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Foto: Víctor H. Capera M.

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Atractus crassicaudatus humanos (humedales y sus alrededores); 2) potenciales cambios en su nicho térmico debido al cambio climático, ya que al ser especies ectotérmicas de alta montaña son susceptibles a este tipo de alteraciones en la temperatura; 3) la tradicional percepción negativa que las personas tienen de este tipo de organismos y que termina en el sacrificio injustificado de las serpientes. Estado de conservación Categoría global UICN (versión 2012.2): Menor preocupación, tendencia poblacional: estable. Aunque sugerimos categorizarla en datos insuficientes (DD), dado que no existe información ni datos adecuados del el efecto de las amenazas anteriormente mencionadas sobre factores como la abundancia y permanencia en las poblaciones, para hacer una evaluación. Perspectivas para la investigación y conservación A pesar de ser una especie común en la Sabana de Bogotá no se tiene información detallada sobre su biología, ecología, demografía y comportamiento. Se requiere de un importante esfuerzo en educación ambiental y concientización de las comunidades locales para cambiar la percepción negativa que se tiene hacia la especie. Literatura citada Boulenger, G.A. 1894. Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Volumen II. London, UK. Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente DAMA Corporación Suna Hisca. 2003. Tomo I. Componente Biofísico Fauna-Anfibios y Reptiles Parque Ecológico Distrital de Montaña Entrenubes. Bogota D.C. Duméril, A. y G. Bibron. 1834. Erpétologie Générale ou Histoire Naturelle complète des Reptiles. Tome Premier. Libraire Encyclopédique de Roret. Paris, Francia. Dunn, E.R. 1944a. Los géneros de Anfibios y Reptiles de Colombia, III. Tercera Parte: Reptiles; Orden de las Serpientes. Caldasia 12(3): 155-224. Dunn, E.R. 1944b. Herpetology of the Bogotá Area. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 6 (21): 68-81. Grazziotin, F., H., Zaher, R., Murphy, G., Scrocchi, M., Benavides, Y., Zhang y S. Bonatto. 2012. Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae (Serpentes: Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Paternina y Capera-M. 2017 Colubroidea): a reappraisal. Cladistics1: 1-23. Daniel H. 1949. Las serpientes de Colombia. Revista Facultad Nacional de Agronomía. 36 (10): 301-333. IUCN 2012.IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2.Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/.Acceso el 23 de Julio de 2013. Jan, Le Professeur M. 1861. Iconographie Générale des Ophidiens. Lynch J. y J. Rengifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles de Bogotá y sus alrededores. Alcaldía Mayor de Bogotá. Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA). Bogotá, Colombia. pp. 30. Passos, P. y J. C. Arredondo. 2009. Rediscovery and redescription of the andean earth-snake Atractus wagleri (Reptilia: Serpentes: Colubridae). Zootaxa 1969: 59-68. Passos, P. y J. Lynch. 2010. Revision of Atractus (Serpentes: Dipsadidae) from middle and upper Magdalenadrainage of Colombia. Herpetological Monograph 2010, (24): 149-173. Pérez-Santos, C. y A. G. Moreno. 1988. Ofidios de Colombia. Museo Regionale di ScienzeNaturali di Torino. Turín, Italia. Peters, J. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the neotropical Squamata. Part I: Snakes. Smithsonian Institution Press. Washington D.C. USA. Pyron, R.A., F., Burbrink, G., Colli, A., Nieto, L., Vitt, C., Kuczynski J. Wiens. 2011. The phylogeny of advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support methods for likelihood trees. Molecular Phylogenetics and Evolution. 58: 329-342. Sánchez, H., O., Castaño y G. Cárdenas. 1995. Diversidad de los reptiles en Colombia. Pp. 277-310. En: Rangel, J.O. (Editor). Colombia, Diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C. Colombia. Zaher, H., F., Grazziotin, J., Cadle, R., Murphy, J., MouraLeite y S. Bonatto. 2009. Molecular phylogeny of advanced snakes (Serpentes, Caenophidia) with an emphasis on South American xenodontines: A revised classification and descriptions of new taxa. Papéis Avulsos de Zoologia. 49(11): 115-153.

10

Atractus crassicaudatus

Paternina y Capera-M. 2017

Acerca de los autores Ricardo Felipe Paternina Cruz es biólogo de la Universidad Nacional de Colombia. Sus principales intereses son las interacciones entre los reptiles y los factores térmicos ambientales y cómo estas se modifican por el cambio climático. Está interesado en los riesgos de extinción y en los ajustes fisiológicos de los individuos. Víctor Hugo Capera Moreno es biólogo de la Universidad Nacional de Colombia, interesado en la biología, ecología y conservación de serpientes y lagartos. Actualmente apoya investigaciones en termorregulación de reptiles y adelanta estudios de la diversidad de la herpetofauna en sectores de la Amazonia y Orinoquía colombianas. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

11

Atractus crassicaudatus

Paternina y Capera-M. 2017

Apéndice I. Localidades de Atractus crassicaudatus, obtenidas de las Colecciones en Línea del Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Publicado en Internet http://www.biovirtual.unal.edu.co [accesado el 06-Aug-2013]. Y en el Sistema de Información Sobre Biodiversidad de Colombia. (2013). Datos de registros biológicos Colombianos repatriados: GBIF Occurrence Download 0000134-130617162047391. Registros aportados por: Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (2013 - ). Colección de reptiles- Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia. En línea, http://ipt.sibcolombia.net/sib/manage/resource.do?r=coleccion_ MHUA, Versión 1 (última modificación en 11/03/14). Voucher

Localidad

Municipio

Altitud (m s. n. m.)

Latitud

Longitud

2800

5,8492

-73,0675

ICN 054321, 054323, Km. 6 carretera a 054326, 054332, Charalá 054336

Duitama

ICN 054330

Área urbana

Paipa

5,7811

-73,1178

ICN 054331

Quebrada. Carrizal, ca. Primeras cabañas Parque Iguaza

Villa de leyva

5,7083

-73,4581

5,7083

-73,4586

5,5067

-72,755

5,0955

-73,8881

4,9744

-73,8817

4,9667

-73,8167

4,7701

-74,0675

4,7697

-74,0694

4,7696

-74,0693

ICN 054051, 054316, SFF Iguaque, que054317, 054320, brada Carrizal 054329, 054334 ICN 054018

Villa de leyva

2800

Badohondo

ICN 053993

Nemocón

ICN 054327

Vereda El Roble

Gachancipá

ICN 059585

Finca Mampara

Guatavita

ICN 054038

Carretera que rodea el cerro de La Conejera

Bogotá

ICN 053995, 054012a, 054023a, 054053, 054055

Cerro de Suba, HaciBogotá enda La Conejera

ICN 054056

La Conejera

ICN 054005

Av. Suba, calle 130

Bogotá

4,7219

-74,0747

ICN 054036

Barrio Usaquén

Bogotá

4,6952

-74,0309

ICN 054037

Carretera a la laguna de "La Herrera"

2630

4,6951

-74,2745

ICN 054006a, 054047

La Herrera

2600

4,6951

-74,2745

ICN 054043

Laguna de la "Herrera", sabana de Bogotá

4,6936

-74,2744

ICN 053990a, 054008a, 054025a, 054031, 054044, 054049, 054054

Sabana de Bogotá, ca. Laguna de Herrera

4,6936

-74,2744

ICN 054016a

Barrio Santa Ana

Bogotá

4,6833

-74,0324

ICN 053988a

Marengo (Vía a Mosquera), Granja Universidad Nacional

Bogotá

4,68

-74,2211

ICN 053992

Desierto de Zabrinsky

Mosquera

4,6736

-74,2672

ICN 054333

Bogotá, zona Urbana,Fontibón

Bogotá

4,6733

-74,1447

ICN 053998a

Barrio Fontibón

Bogotá

4,6733

-74,1447

ICN 053994

Desierto de Zabrinsky

Mosquera

4,6697

-74,2617

Mosquera

2800

2630

2630

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

2600

2500

12

Atractus crassicaudatus Voucher

Paternina y Capera-M. 2017 Latitud

Longitud

ICN 054046

Jardín Botánico

Localidad

Bogotá

Municipio

Altitud (m s. n. m.)

4,6681

-74,1001

ICN 054057

Universidad NacionBogotá al, cerca IDAP

4,6414

-74,0831

ICN 054001, 054002, Universidad Na054039 cional

Bogotá

4,6381

-74,0839

ICN 054020, 054034

Bogotá

4,5998

-74,0548

4,5972

-74,0800

4,5322

-73,7969

4,2653

-73,8286

4,75

-74,0833

2300

5,6386

-73,5283

2652

4,33333

-74,1667

ICN 053991a, 052575, 053989a, 053996, 053997a, 053999, 054000, 054003a, 054007, 054009, 054010, 054013a, 054017a, 054019, 054021, 054024, 054026, 054027, 054029, 054030, 054032, 054033, 054035, 054040, 054041, 054042, 054050, 054052

Sabana de Bogotá

ICN 054325

2650

Fómeque

ICN 052575

km. 12 vía al Calvario, entre Quetame y Guayabetal

HERP-MVZ 715019

Suba

MHUA 1683394

Villa de Leyva

HERP-MVZ-715021, Bogotá D.C., Páramo 715022 de Cruz Verde

2200

MHUA 1684144

Universidad Pedagógica, Tunja

2799

5,53289

-73,3674

RE:SM:2010SDA-1668530

Humedal Santa María del Lago

2548

4,68049

-74,1469

HERP-MVZ 715020

Suba

4,75

-74,0833

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

13

Volumen 3 (2): 14-19

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Colostethus fraterdanieli (Silverstone 1971)

Rana silvadora

S. Caroline Guevara-Molina1, Erika Lorena Benitez-Cubillos2, Carlos A. Londoño-Guarnizo1 Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Colombia Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ). Programa de Licenciatura en Biología. Universidad del Quindío, Armenia, Colombia 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas Taxonomía y sistemática Colostethus fraterdanieli fue descrita por Silverstone en 1971 basado en un macho adulto colectado en Santa Rita, Antioquia, flanco oriental de la Cordillera Central en Colombia. Esta especie forma parte del grupo C. inguinalis y está estrechamente relacionada con C. fugax y C. argyrogaster (Grant et al. 2006, Santos et al. 2009, Pyron y Wiens 2011). El estatus taxonómico de C. fraterdanieli no ha tenido modificaciones desde su descripción original y actualmente no se reconocen sinonimias para esta especie (Frost 2017). Es posible que bajo Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

este nombre exista un complejo. de especies (Grant et al. 2006, Santos et al. 2009). Descripción morfológica Colostethus fraterdanieli tiene un tamaño corporal entre los 20,0-24,9 mm longitud rostro-cloaca (LRC) (x̅ = 22,9, n = 9) en machos y 22,7-27,0 ( x̅ = 25,1, n = 21) en hembras; cabeza relativamente amplia, zona posterodorsal del tímpano oculta; hocico redondeado en vista dorsal y lateral; canthus rostralis redondeado; distancia interorbital equivalente al doble del diámetro del párpado superior; posee dientes maxilares y premaxilares, no presenta dientes vomerinos; la piel 14

Colostethus fraterdanieli

Guevara-Molina et al. 2017

es lisa con algunos tubérculos en la parte posterior del dorso; la fórmula de las membranas interdigitales del pie es: I (2-3) II (2-3,5) III (3-4) IV (4-3,3) V. Iris negro con anillo dorado, cabeza de color marrón, sin líneas dorsolaterales; la cabeza y el cuerpo de color marrón oscuro; línea oblicua inguinal completa de color amarillo-dorado; superficie dorsal de la tibia con bandas de color marrón oscuro; superficie ventral de las extremidades posteriores de color amarillo-naranja con manchas marrones. La especie presenta dimorfismo sexual en cuanto a la coloración ventral. La gula de los machos adultos es de un color blanco amarillento con un moteado grisáceo oscuro, que puede extenderse hasta el vientre, mientras que la gula de las hembras es de color blanco débilmente manchada (Fig. 2; Tolosa et al. 2015). La descripción del renacuajo es basada en (Rivero y Serna 1995). La terminología fue ajustada según McDiarmid y Altig (1999). Esta descripción fue con base en un renacuajo en el estadio 35-36 (Gosner 1960) con el cuerpo ovalado, más estrecho hacia la parte anterior; la cola tiene un tamaño de 1 ¼ veces el largo del cuerpo; aleta dorsal y ventral se ensanchan en la mitad de la cola, hacia la parte más distal; posee un disco oral ventral y una formula dentaria 2/3; labio rodeado de una fila de papilas a excepción de la parte central del labio superior; espiráculo sinistral; tubo anal levemente diestro; ojos en posición dorsolateral; patrón de coloración en el cuerpo marrón con sombreado más oscuro, cola de color marrón claro con leves puntos y reticulaciones de color más oscuro (Rivero y Serna 1995). Distribución geográfica Colostethus fraterdanieli es una especie endémica de Colombia. Se distribuye en los bosques andinos nublados y bosques secos húmedos tropicales de ambas vertientes de las cordilleras occidental y central en los departamentos de Antioquia, Caldas, Cauca, Huila, Nariño, Quindío, Risaralda, Tolima y Valle del Cauca entre los 650 y 2900 m s. n. m. (Grant y Castro 1998; Bernal et al. 2005; Bernal y Lynch 2008) (Fig. 1; Apéndice 1). Historia natural Colostethus fraterdanieli es una especie que habita en hojarasca o vegetación cercana a cuerpos de agua, como arroyos y pequeñas charcas encontradas al interior del bosque con un alto grado de conservación. También Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Mapa de distribución de Colostethus fraterdanieli.

ha sido observada usando las madrigueras de guatínes (Dasyprocta punctata, obs. pers.). Sin embargo, la especie suele tolerar modificaciones a los ambientes naturales en donde se distribuye, por ejemplo, puede ser encontrada habitando en pequeños fragmentos boscosos (< 1 ha), inmersos en áreas agrícolas y urbanas, en los cuales usa los canales de agua al borde de carreteras y alcantarillados públicos (obs. pers.). Todos estos microhábitats son utilizados por C. fraterdanieli como sitios de canto, alimentación, atracción de pareja y reproducción (obs. pers.). Es una especie de hábito diurno, los machos cantan agregados en sitios sombreados bajo la hojarasca del suelo del bosque (Grant y Castro 1998). El canto de anuncio de C. fraterdanieli ha sido descrito como un “peep” con una duración aproximada de 45,7 ms (rango 38-49 ms) y una frecuencia dominante entre 3156 y 3656 Hz con dos armónicos que se dan entre 4800 y 7400 Hz (Fig. 3), compuesto hasta por 300 notas, mientras que el canto por encuentros agonísticos consiste en una nota de menor intensidad que se repite de tres a cinco veces. En algunos casos los machos no cantan pero pueden desplazar a otros machos de su territorio con despliegues visuales o comportamentales (Grant y Castro 1998). 15

Colostethus fraterdanieli

Guevara-Molina et al. 2017

Figura 2. Individuo de Colostethus fraterdanieli. Fotografía: Carlos A. Londoño-Guarnizo.

Las nidadas son depositadas en hojarasca y bromelias encontradas a baja altura (0-50 cm). Estas pueden llegar a tener entre 17-21 huevos y a su vez los machos cargan en promedio 14 larvas en el dorso (rango 12-15; N= 6) (obs. pers.) que luego depositarán en pequeños arroyos o cuerpos de agua poco profundos para continuar su desarrollo (Grant y Castro 1998). La dieta de C. fraterdanieli se compone principalmente de artrópodos, hormigas (Formicidae), moscas de la fruta (Drosophilidae) e Isópodos (Paul Gutiérrez-Cárdenas, pers. comm). En adultos de C. fraterdanieli se ha registrado anurofagia, es decir, consumo de huevos e individuos de especies del género Pristimantis. Amenazas Las principales amenazas que afronta la especie son la fragmentación, destrucción del hábitat y contaminación de las fuentes de agua, ya que los sitios de ovoposición, desarrollo larval y cortejo, suceden en sitios cercanos a los cuerpos de agua, con gran cantidad de hojarasca y dosel. Además, Colostethus fraterdanieli se ve altamente afectada por el desarrollo agrícola, principalmente por la fragmentación del bosque para la extensión de cultivos de café y plátano. Estado de conservación Según la categoría de amenaza de la IUCN, la especie se encuentra como casi amenazada (NT). Actualmente no se conoce ningún plan de manejo. para las poblaciones de Colostethus fraterdanieli. Perspectivas para la investigación y conservación

Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio de Colostethus fraterdanieli. Figuras correspondientes al canto de un individuo registrado en la vereda San Rafael, Municipio de Calarcá, Departamento del Quindío (LRC: 23.9 mm, Tc: 21,5 °C) y depositado en la Colección de Anfibios y Reptiles de la Universidad del Quindío (ARUQ-571).

que permitan dilucidar si Colostethus fraterdanieli es un complejo. de especies teniendo en cuenta evidencia morfológica, ecológica y del canto. Sugerimos que se deben realizar estudios que permitan documentar aspectos reproductivos de la historia natural, su actual rango de distribución y conocer aspectos demográficos y de su ecología poblacional que permitan evaluar nuevamente el estado de conservación de la especie. La especie además ofrece oportunidades de estudios ecológicos y fisiológicos que pueden evidenciar los potenciales efectos de los cuerpos de agua contaminados con los que usualmente se asocia la especie. Agradecimientos Los autores agradecemos a los integrantes del Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), quienes contribuyeron con sus observaciones y comentarios a la elaboración del texto. De igual forma queremos reconocer la contribución de Fernando Vargas-Salinas por permitirnos utilizar una de sus imágenes en esta ficha.

Es necesario realizar estudios taxonómicos y genéticos Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

16

Colostethus fraterdanieli Literatura citada Bernal, M.H., C. A. Páez, y M. A. Vejarano. 2005. Composición y distribución de los anfibios de la cuenca del río Coello (Tolima), Colombia. Actualidades Biológicas 27: 87-92. Bernal, M.H., y J.D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distribution of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. Frost, D.R. 2017. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.9. Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/ amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso 06 mayo de 2017. Gosner, K. L. 1960. A simplified table for stating anuran embryos and larvae, with notes on identification. Herpetologica 16: 183-190. Grant, T., y F. Castro-Herrera. 1998. The cloud forest Colostethus (Anura, Dendrobatidae) of a region of the Cordillera Occidental of Colombia. Journal of Herpetology 32: 378-392. Grant, T., D.R. Frost, J.P. Caldwell, R. Gagliardo, C.F.B. Haddad, P.J.R. Kok, D.B. Means, B.P. Noonan, W.E. Schargel, y W.C. Wheeler. 2006. Phylogenetic Systematics of Dart-Poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). American Museum of Natural History. 262 pp. McDiarmid, R., y R. Altig. 1999. Tadpoles: the biology of anuran larvae. University of Chicago Press. 444 pp. Pyron, R., y J.J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species and revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61.2: 543-583. Ramírez-Pinilla, M.P., M. Osorno-Muñoz, J.V. Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila-Robayo 2004. Colostethus fraterdanieli. En: IUCN 2015. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.2. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso 06 mayo de 2017. Rivero, J.A., y M.A. Serna. 1995. Nuevos Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae) del Departamento de Antioquia, Colombia, con la descripción del renacuajo de Colostethus fraterdanieli. Revista de Ecología Latino Americana 2: 45-58. Santos, J.C., L.A. Coloma., K. Summers., J.P. Caldwell., R. Ree., y D.C. Cannatella. 2009. Amazonian amphibian diversity is primarily derived from late Miocene Andean lineages. PlosOne 7.3: e1000056. Silverstone, P. A. 1971. Status of certain frogs of the Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Guevara-Molina et al. 2017 genus Colostethus, with descriptions of new species. Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County 215: 1-8. Tolosa, Y., C. Molina-Zuluaga, A. Restrepo, y J.M. Daza. 2015. Madurez y dimorfismo sexual de la ranita cohete Colostethus aff. fraterdanieli (Anura: Dendrobatidae) en una población al este de la Cordillera Central de Colombia. Actualidades Biológicas 37: 287-294.

Acerca de los autores S. Carolíne Guevara-Molina tiene intereses en investigar la ecología poblacional, historia natural, biología reproductiva y bioacústica de los anuros neotropicales hacia un enfoque evolutivo. Así mismo, las adaptaciones fisiológicas y comportamentales que presentan los anfibios y reptiles enfrentados a condiciones adversas del ambiente. Erika Lorena Benitez-Cubillos tiene intereses en biología y ecología reproductiva de anfibios y testudines; ecología y conservación de comunidades de anfibios y reptiles en ambientes perturbados. Carlos A. Londoño-Guarnizo tiene intereses de investigación en patrones evolutivos y ecológicos que afectan las comunidades de anfibios y reptiles. 17

Colostethus fraterdanieli

Guevara-Molina et al. 2017

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Colostethus fraterdanieli en Colombia. Voucher

Departamento

Municipio

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

MHUA-A 7396

Antioquia

Alejandría

Bosque La Arenosa

6,38871

-75,02335

MHUA-A 2891

Antioquia

Amalfi

Guayabito, Finca Costa Rica

6,873611

-75,098805

1900

MHUA-A 0566

Antioquia

Andes

Cabecera, Río Taparto

5,683398

-76,032381

1800

MHUA-A 2471

Antioquia

Anorí

El Roble, Finca Surtido

6,96889

-75,14321

1750

MHUA-A 0856

Antioquia

Barbosa

Monteloro

6,4555

-75,25731

1850

MHUA-A 1004

Antioquia

Belmira

Montefrío

6,785326

-75,671166

2900

ICN 41600

Antioquia

Betania

Vereda Piedra Alta, Hacienda Agua Linda

5,723333333

-75,96

1830

MHUA-A 7869

Antioquia

Buriticá

Higabra, Quebrada Sausal

6,700109

-75,912557

1118

MHUA-A 0069

Antioquia

Caldas

La Clara, Alto de San Miguel

6,0317

-75,6006

2000

MHUA-A 1584

Antioquia

Carmen de Vivoral

Quebrada Simarrona

6,07842

-75,33708

2170

MHUA-A 7747

Antioquia

Don Matías

Subestación EPM

6,54686

-75,36333

1800

6,759722222

-76,30611111

1940

ICN 16278

Antioquia

Frontino

Alto de Cuevas, Finca el Palmar

MHUA-A 5363

Antioquia

Girardota

El Cano

6,35702

-75,41807

2340

6,304444

-75,135

1831

5,74413

-75,7609

2156

MHUA-A 0153

Antioquia

Guatapé

Santa Rita, Finca Montepinar

MHUA-A 7864

Antioquia

Jericó

Quebradona, El Tenedor

MHUA-A 0641

Antioquia

Medellín

Cartucho, RN Montevivo

6,208527778

-75,49111111

2500

ICN 1778

Antioquia

Ríonegro

Carretera Urrao-Caicedo

6,404166667

-76,04722222

2750

MHUA-A 6702

Antioquia

San Jerónimo

Meztizal

6,434052778

-75,70345556

1100

MHUA-A 0999

Antioquia

San José de la Montaña

Montefrío

6,785326

-75,671166

2900

UVC-14418

Antioquia

Santa Rosa de Osos

Llanos de Cuibá

6,809716

-75,500883

MHUA-A 7113

Antioquia

Santa Fé de Antioquia

La Noque

6,423361111

-75,87038889

1275

MHUA-A 6573

Antioquia

Santo Domingo

Faldas del Nus

6,524

-75,129

1683

MHUA-A 7499

Antioquia

Urrao

El Maravillo, Finca El Barsino

6,50203

-76,15935

2102

ICN 1180

Antioquia

Yarumal

Hacienda las Convenciones, El Colgadero

6,946944444

-75,50361111

2600

MPUJ_ANFB 1893

Caldas

Neira

Finca Tintiná

4,308227

-74,443707

ICN 2025

Caldas

Manizales

5,055825

-75,49570833

2100

4,553672222

-75,661375

1500

HerpetosUQ-0244

Quindío

Armenia

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Universidad del Quindío

18

Colostethus fraterdanieli Voucher

Departamento

Guevara-Molina et al. 2017 Latitud

Longitud

Altitud

Calarcá

Reserva Bosque Montano

4,527808333

-75,63596111

1520

Quindío

Filandia

Rio Barbas

4,709527778

-75,64711111

1550

HerpetosUQ-0156

Quindío

La Tebaida

Finca La Argentina

4,454747222

-75,78333333

1150

HerpetosUQ-0225

Quindío

Montenegro

Finca La Titína

4,567002778

-75,75053889

1300

HerpetosUQ-0111

Quindío

Pijao

Finca Las Acacias

4,337233333

-75,70432222

1670

HerpetosUQ-0396

Quindío

Quimbaya

RN La Montaña del Ocaso

4,585277778

-75,87027778

1100

IAvH-Am-3742

Quindío

Salento

Camino a Guayaquil, Hacienda La Montaña

4,643405556

-75,476825

2500

ICN 30179

Risaralda

Mistrató

San Antonio del Chami, Quebrada La Empalada

5,381944444

-75,88833333

1760

MHUA-A 5737

Risaralda

Pereira

La Suiza, SFF Otún Quimbaya

4,731111111

-75,58138889

1908

ICN 17607

Risaralda

Pueblo Rico

Quebrada Tolda Seca

5,241944444

-76,095

1550

MHUA-A 6588

Risaralda

Santa Rosa de Cabal

La Paloma

4,851419444

-75,59960556

1900

MHUA-A 0532

Valle del Cauca

Obando

Finca la Esmeralda

4,615277778

-75,90861111

1530

ICN 42290

Valle del Cauca

Yotoco

Reserva Forestal de Yotoco

3,883055556

-76,42777778

1500

HerpetosUQ-0020

Quindío

HerpetosUQ-0354

Municipio

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Localidad

19

Volumen 3 (2): 20-24

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Lachesis muta (Linnaeus 1766)

Verrugosa, cascabel muda

Juan C. Díaz-Ricaurte1, S. Carolíne Guevara-Molina2, Sergio D. Cubides-Cubillos3 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonía, Campus Porvenir Calle 17 Diagonal 17 Carrera 3F, Florencia, Caquetá, Colombia 2 Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Colombia 3 Investigador y Curador Serpentario Universidad de Antioquia. Grupo de Ofidismo y Escorpionismo Universidad de Antioquia, Medellín - Antioquia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Juan C. Díaz-Ricaurte Taxonomía y sistemática Lachesis muta fue descrita por Linnaeus (1766) como Crotalus mutus basado en un macho colectado en Surinam (Fernandes et al. 2004). Lachesis es un género monofilético el cual incluye cuatro especies: L. acrochorda (Garcia 1986), L. melanocephala (Solórzano y Cerdas 1986), L. muta (Linnaeus 1766) y L. stenophrys (Cope 1876) (Campbell y Lamar 2004, Fernandez et al. 2004, Alencar et al. 2016). Dentro del género, L. muta es las especie hermana de L. acrochorda, formando un clado que es el hermano del Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

clado conformado por las restantes dos especies del género (Alencar et al. 2016). Morfológicamente, L. muta se diferencia de las demás especies del género por presentar los rombos dorsales bien definidos en forma de diamante, por tener los espacios entre las manchas en el medio del cuerpo de color pálido y por poseer la región ventral de la cola principalmente pálido (Campbell y Lamar 2004). La sinonimia de esta especie es bastante amplia, sin embargo, cabe resaltar que hasta hace poco eran reconocidas dos subespecies, L. m. muta y L. m. rhombeata, las cuales fueron sinonimizadas dado que no existían diferencias morfológicas claras entre ellas (Campbell y Lamar 2004, Fernandes et al. 2004). 20

Lachesis muta

Díaz-Ricaurte et al. 2017

Descripción morfológica Lachesis muta hace parte del género de víboras más grandes de América del Sur. Los adultos pueden tener un tamaño corporal (Longitud total, LT) entre 2,0-3,6 m (Campbell et al. 2004). Individuos de ésta especie presentan una cresta protuberante ubicada dorsolateralmente; cabeza redondeada y hocico no pronunciado; escamas supracefálicas lisas y quilladas; entre 9-12 escamas intersupraoculares; 8-11 escamas supralabiales donde la segunda hilera está fusionada a la escama prelacunar; entre 12-17 escamas infralabiales, aunque pueden presentar entre 14-15; poseen 35 hileras de escamas dorsales de medio cuerpo, aunque pueden llegar a tener entre 31-38. Lachesis muta presenta dimorfismo sexual en el número de escamas ventrales y escamas subcaudales, donde los machos poseen entre 213-231 escamas ventrales y 31-56 escamas subcaudales, mientras que las hembras poseen entre 220-236 escamas ventrales y 33-50 escamas subcaudales. En esta especie, las escamas subcaudales están divididas en gran parte de la cola, a excepción de la zona distal. La coloración dorsal de la cabeza es café claro, marrón o marrón rojizo con manchas o franjas moteadas oscuras pequeñas o grandes; presenta una línea postocular oscura que se extiende hasta la comisura de la boca y con frecuencia puede llegar hasta debajo del ángulo de la mandíbula, el borde superior de ésta línea puede estar separado de las manchas oscuras de la cabeza, por una fina línea de color más claro (Fig. 1A). Las escamas supralabiales no poseen marcas y son de color crema; las escamas infracefálicas pueden tener una coloración uniforme crema, rosada o amarilla. Iris de color café oscuro o rojizo, puede llegar a ser brillante y conspicuo o muy pigmentado y oscuro. Generalmente, la coloración del cuerpo es café rojizo, habano rosáceo, amarillo o amarillo grisáceo, mostrando principalmente en la región posterior manchas moteadas oscuras. Entre 28 y 35 manchas dorsales marrón oscuro o negras en forma de diamante, que forman triángulos lateralmente; estas manchas son más pronunciadas en la línea vertebral ya sea que estén fusionadas o separadas por dos escamas dorsales. Las terminaciones laterales de las manchas presentes en el cuerpo tienen un borde amarillo o crema con centros de color pálido; estas a su vez, se extienden en forma de barras hasta las hileras dorsales verticalmente (Fig. 1B). Vientre blanco o con tonos marfil, extendiéndose hasta Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Individuo de Lachesis muta encontrado en el municipio de Cartagena del chaira en el departamento del Caquetá, Colombia. A. Detalles de la coloración y escamado de la cabeza, B. Detalles de la coloración y escamado del cuerpo. Fotografías: Juan C. Diaz-Sergio D. Cubides-Cubillos.

la primera y segunda hilera dorsal de la zona anterior del cuerpo; escamas subcaudales pálidas, con presencia de pequeñas manchas marrones o motas oscuras; cola con manchas negras que se despliegan hacia los bordes laterales de las subcaudales, que distalmente muestran tendencia a fusionarse, y generalmente moldeando una mancha longitudinalmente elongada (Duellman 1978, Campbell y Lamar 2004). Distribución Geográfica Lachesis muta se distribuye en América del sur; está presente en el oriente y sur de Venezuela, Trinidad, Guyana, Guyana Francesa, Surinam, Norte y Centro de Brasil, Noreste de Bolivia, oriente de Perú, Ecuador y Colombia. Su distribución va desde los 0-1000 m s. n. m. En Colombia, L. muta se distribuye hacia el este de los Andes, principalmente hacia el sur del país en los departamentos del Caquetá, Putumayo (CamachoMartínez 2013) y Amazonas (Fig. 2; Apéndice I). Historia Natural Lachesis muta es una especie que habita desde bosques pluviales tropicales hasta bosques secos tropicales. 21

Lachesis muta

Díaz-Ricaurte et al. 2017 brillante con la terminación de la cola amarilla (Campbell y Lamar 2004). Esta especie alcanza la madurez sexual aproximadamente a los dos años de edad (Adams 2012). Amenazas Las poblaciones de Lachesis muta están siendo fuertemente afectadas por la disminución de las coberturas boscosas debido a expansión agrícola, ganadera y urbana. Así mismo, los cambios en las coberturas vegetales pueden generar alteraciones en cuanto a disponibilidad de alimento, refugio y sitios óptimos para la reproducción de esta especie. Esta especie posee un veneno altamente tóxico con acción proteolítica, hemorrágica y miotóxica (Campbell y Lamar 2004, Warrell 2004, Smalligan et al. 2004), por lo que su mordedura se considera un potencial peligro para las personas. Como resultado, esta especie, al igual que otros vipéridos, es temida y atacada por pobladores que se encuentran en áreas de distribución de esta especie, lo que compromete la persistencia de sus poblaciones. Estado de conservación

Figura 2. Mapa de distribución de Lachesis muta.

Los individuos son solitarios, de hábito nocturno y terrestre; se encuentran en bosques primarios asociados a árboles como Ceiba y Swietenia, o árboles caídos. En algunas ocasiones, se puede observar individuos en bosques secundarios o, áreas abiertas adyacentes a bosques (Campbell et al. 2004). Su comportamiento no es agresivo y durante el día permanece en reposo; su dieta se compone principalmente de pequeños y medianos mamíferos (p.e. ratas, ardillas, puercoespines y marsupiales; Campbell y Lamar 2004). En época reproductiva, el comportamiento de los machos es más agresivo y sus patrones de actividad son más altos; éstos ubican a las hembras siguiendo feromonas. Cuando un macho localiza una hembra, inicia el cortejo frotando la cabeza de ella y moviendo la lengua sobre su cuerpo, en algunas ocasiones el macho puede llegar a frotar todo su dorso contra el cuerpo de la hembra e incluso golpearla. El apareamiento puede durar hasta 5 horas. A diferencia de otros vipéridos, L. muta tiene reproducción ovípara; por lo regular, las hembras depositan entre 5-19 huevos (Campbell y Lamar 2004) en madrigueras abandonadas y permanecen allí exhibiendo un cuidado maternal que dura entre 60-79 días, hasta la eclosión. Los huevos pueden alcanzar un diámetro promedio de 29 mm (Duellman 1978). Los neonatos son de color anaranjado Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Según la IUCN, el estado de conservación de Lachesis muta no se encuentra evaluado (NE). Esto hace pertinente la realización de estudios sobre el estado de las poblaciones, y de su actual rango de distribución. Así mismo, se necesitan más registros que permitan valorar la representatividad de esta especie en parques nacionales naturales y otras categorías de áreas protegidas. Perspectivas para la investigación y conservación Es importante ejecutar proyectos de investigación dirigidos hacia el conocimiento de la ecología de Lachesis muta, incluyendo usos y preferencias de microhábitat, dieta y depredadores. De igual forma, es importante diagnosticar el estado de sus poblaciones. Es pertinente incluir información de esta especie en proyectos de educación ambiental en las comunidades para disminuir los índices de accidentalidad por su mordedura. Agradecimientos Los autores agradecemos a las comunidades de las zonas rurales, quienes facilitaron el avistamiento de los individuos de la especie en el departamento del Caquetá.

22

Lachesis muta Literatura citada Adams, A. 2012. Lachesis muta. En: Animal Diversity Web. Electronic database accessible at http:// animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/ Lachesis_muta/. Acceso el 12 de mayo de 2017. Alencar L.R., T.B. Quental, T.B. Grazziotin, M.L. Alfaro, M. Martins , M. Venzon y H. Zaher. 2016. Diversification in vipers: Phylogenetic relationships, time of divergence and shifts in speciation rates. Molecular Phylogenetics and Evolution 105: 50–62. Camacho-Martínez, A.V. 2013. El uso medicinal de la fauna silvestre y sus implicaciones para la conservación en el municipio del Valle del Guamuez, Putumayo, Colombia. Tesis de Grado. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá, D.C., Colombia. 94 pp. Campbell, J.A. y W.W. Lamar. 2004. The venomous reptiles of the western hemisphere. Comstock Publishing, Cornell University. Ithaca, New York, Estados Unidos. 475 pp. Cope, E.D. 1876. On the Batrachia and Reptilia of Costa Rica. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8:93-154. Duellman, W.E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publications of the University of Kansas 65: 1-352. Fernandes, D.S., F.L. Franco, y R. Fernandes. 2004. Systematic revision of the genus Lachesis Daudin, 1803 (Serpentes, Viperidae). Herpetologica 60 (2): 245-260. Hoge, A.R. 1966. Preliminary account on neotropical crotalinae (Serpentes: Viperidae). Mememórias Instituto Butantan 32: 109-184. IUCN, 2016. The IUCN red list of threatened species. Electronic database accessible at http://www. iucnredlist.org/search. Acceso el 8 de febrero de 2016. Linnaeus, C. 1766. Systema naturae per regna tria nature secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis locis. Stockholm, Sweden. Peters, J.A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the neotropical squamata: Part I. Snakes. United States National Museum Bulletin 297: 1-347. Smalligan, R., J. Cole, N. Brito, G.D. Laing, B.L. Mertz, S. Manock, J. Maudin, B. Quist, G. Holland, S. Nelson, D.G. Lallo, G. Rivadeneira, M.E. Barragan, D. Dolley, M. Eddleston, D. Warrell, y R.D.G. Theakston. 2004. Crotaline snake bite in the Ecuadorian Amazon; Randomised double blind comparative trial of three Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Díaz-Ricaurte et al. 2017 South American polyspecific antivenoms. British Medical Journal 329: 1129-1133. Solórzano, A. y L. Cerdas. 1986. A new subspecies of the Bushmaster, Lachesis muta, from southeastern Costa Rica. Journal of Herpetology 20: 463-466. Taylor, E.H. 1951. A brief review of the Snakes of Costa Rica. University of Kansas Science Bulletin 34(1): 3-188. Warrell, D.A. 2004. Snakebites in Central and South America: Epidemiology, clinical features, and clinical management. Pp. 709-761. En: J.A. Campbell y W.W. Lamar. The venomous reptiles of the Western Hemisphere. Cornell University Press. Ithaca and London.

Acerca de los autores Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de la herpetofauna amazónica colombiana. Así mismo en historia natural, comportamiento, conservación, biogeografía y documentación de la ecología y biología evolutiva de anfibios y reptiles que hacen parte del neotrópico, utilizando a estos organismos como modelos de estudio para responder a preguntas de alto impacto en las dinámicas de demás especies de vertebrados. S. Caroline Guevara-Molina tiene intereses en investigar la ecología poblacional, historia natural, biología reproductiva y bioacústica de los anuros neotropicales hacia un enfoque evolutivo. Así mismo, las adaptaciones fisiológicas y comportamentales que presentan los anfibios y reptiles enfrentados a condiciones adversas del ambiente. Sergio D. Cubides-Cubillos tiene enfocados sus intereses a la sistemática y taxonomía, manejo, comportamiento y reproducción de serpientes en cautiverio, además de la ecología de las serpientes en Colombia. 23

Lachesis muta

Díaz-Ricaurte et al. 2017

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Lachesis muta en Colombia. Fuentes: (1) SiB Colombia; (2) Observaciones personales; (3) (Camacho-Martínez 2013). Departamento

Municipio

Vereda

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

Casco urbano

4,206513

-69,942665

1,047

-74,775111

257

2

Amazonas

Leticia

Caquetá

Cartagena del Chairá

Pore

La Esperanza

Caquetá

Cartagena del Chairá

Santa Fé

El Rubí

1,012778

-74,692222

230

2

Caquetá

Cartagena del Chairá

San Isidro

El Rochal

0,969444

-74,779722

230

2

Caquetá

Cartagena del Chairá

La paz 3

El Diviso

1,02

-74,595833

240

2

Caquetá

Cartagena del Chairá

Bocana Camicaya

Navarco

1,096111

-74,805833

260

2

Caquetá

Paujil

San Juan

1,583333

-75,266667

346

2

Caquetá

Puerto Rico

La Floresta

1,876111

-75,251111

302

2

0,425278

-76,905278

289

3

Putumayo

Valle del Guamuez

Resguardo Nuevo Horizonte

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

1

24

Volumen 3 (2): 25-31

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Diasporus anthrax (Lynch 2001)

Rana campana del valle del río Magdalena Lucas S. Barrientos1, Andrea Paz2, 3

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia Department of Biology, Graduate Center, City University of New York, New York, NY 10016, USA 3 Department of Biology, City College of New York, New York, NY 10031, USA 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Mauricio Rivera-Correa Taxonomía y sistemática Diasporus anthrax (Lynch 2001) es una rana perteneciente a la familia Eleutherodactylidae que fue descrita con material colectado cerca del municipio de Norcasia, departamento de Caldas, y de San Rafael, departamento de Antioquia.. Originalmente esta especie pertenecía al grupo diastema; sin embargo, Hedges et al. (2008) erigieron el género Diasporus usando a Diasporus diastema (Cope 1876) como especie tipo. La mayoría de especies que estaban asignadas al grupo diastema del antiguo género Eleutherodactylus pasaron a conformar el género Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Diasporus exceptuando a Pristimantis scolodiscus y P. chalseus, las cuales fueron asignadas al grupo chalseus (Hedges et al. 2008). Las relaciones filogenéticas al interior del género Diastema aún son inciertas y se cree hay varias especies por describir (Hertz et al. 2012). Descripción morfológica Diasporus anthrax, al igual que la mayoría de especies pertenecientes al género Diasporus, es fácilmente distinguible de otros géneros de ranas de Colombia por la presencia de una papila terminal en los dedos manuales y pediales (Fig. 1A) y pliegues en el saco gular de los machos que cuando está distendido parecen un 25

Diasporus anthrax

Barrientos y Paz 2017 Historia natural

Figura 1. A. Mano de Diasporus anthrax. Nótese la presencia de dedos papilados, uno de los caracteres diagnósticos más importantes; la flecha indica la papila de uno de los dedos manuales. B. Vista ventral esquemática donde se señalan los “bolsillos” que se forman en el saco vocal de los machos al estar distendido; el espacio entre estos sacos es conocido como diastema y de esto se deriva el antiguo nombre del grupo para las ranas del género Diasporus. Dibujo de Lucas S. Barrientos.

espacio entre dos pequeños bolsillos y que se conocen como diastema (Fig. 1B). D. anthrax es una especie cuyos individuos exhiben una longitud rosro-cloaca entre 13.7 mm y los 18.7 mm. Esta especie es fácilmente distinguible de otras ranas pertenecientes al género Diasporus por su coloración distintiva y la presencia de dentículos anales (Duarte-Cubides y Cala-Rosas 2012). Su coloración a diferencia de otros Diasporus es café muy oscuro a negras en el dorso, y ventralmente negras con manchas blancas (Fig. 3B), así mismo como la presencia pequeñas manchas rojas en el dorso (Fig. 3 A-C-D) y manchas de color rojizo en la axila y en la superficie posterior de los muslos (Fig. 3 C-D) (Batista et al. 2016, Lynch 2001). La piel del dorso es lisa con pequeños tubérculos en la parte posterior de la espalda y muslos. La cabeza es tan ancha como larga, subacuminadas en vista dorsal y redondeadas en vista lateral; el iris es de color café.

Esta especie es conocida a partir de pocos ejemplares que han sido registrados entre 1,5 y 3 m de altura en vegetación de bosques húmedos montanos; generalmente se observa individuos cerca a cuerpos de agua y asentamientos humanos (Lynch 2001). El canto de D. anthrax fue descrito a partir de dos machos y se caracteriza por estar compuesto de una sola nota con duración de 0,060 s (SD = 0,003; n = 51); la frecuencia dominante se encuentra entre los 4245,3 y los 4654,7 Hz (promedio = 4437,5; SD = 99,7; n = 51); la frecuencia mínima del canto es entre 2939,8 y 3435,5 Hz (promedio = 3192,2; SD = 119,7; n = 51) (Jimenez-Rivillas et al. 2013). Este canto fue descrito a partir de dos individuos por lo cual es recomendable aumentar el tamaño de muestra para evitar sesgos por pseudoreplicación y para tener mayor certeza sobre posible variación intraespecífica. No existe mucha información sobre el canto de advertencia en especies del género Diasporus pero la evidencia disponible sugiere que el canto de D. antharx tiene frecuencias más altas y duraciones más cortas que las de sus congéneres D. citrinobapheus, D. ventrimaculatus y D. diastema (Jiménez-Rivillas et al. 2013).

Distribución geográfica Diasporus anthrax es una especie endémica de Colombia. Su distribución comprende el norte de ambos flancos del valle del río Magdalena, en los departamentos de Antioquia, Caldas, Bolivar y Santander (Fig. 2; Apéndice I) (Duarte-Cubides y Cala-Rosas 2012) entre los 350 y los 1200 m s. n. m. (Bernal y Lynch 2008, DuarteCubides y Cala-Rosas 2012).

Figura 2. Mapa de distribución de Diasporus anthrax.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

26

Diasporus anthrax

Barrientos y Paz 2017

Figura 3. Adultos de Diasporus anthrax MHUA-A7305 A. Vista dorsal; B. Vista ventral con el patrón de coloración característico de fondo negro con manchas blancas; C-D. Coloración rojiza de la parte anterior y posterior del muslo. Fotografías de Mauricio Rivera-Correa.

Amenazas No existen datos puntuales sobre amenazas para esta especie, es posible que la deforestación y la pérdida de hábitat debido a su distribución restringida en una región altamente perturbada. Estado de conservación Diasporus anthrax se encuentra listada en la IUCN como una especie con datos deficientes (DD) (Castro y Lynch 2004). Actualmente no ha sido evaluada a nivel de Colombia (Rueda-Almonacid 2004) y no se encuentra listada en ninguno de los apéndices CITES (CITES 2017). Perspectivas para la investigación y conservación Poco se sabe de la ecología de esta especie, excepto su canto de anuncio (Jiménez-Rivillas et al. 2013), y algunos aspectos básicos de su microhábitat en Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

bosques. Los datos sobre el estado de conservación son deficientes al igual que la información sobre potenciales amenazas. Por lo tanto es necesario profundizar en estos temas ya que esta es una especie endémica a Colombia y restringida a la parte norte del río Magdalena. Agradecimientos A Mauricio Rivera por dar acceso a fotos de Diasporus anthrax. Literatura citada Batista, A., G. Köhler, K. Mebert, A. Hertz, y M. Vesely. 2016. Delving into an underestimated frog genus: an integrative approach to reveal speciation and species richness in the genus Diasporus (Amphibia: Anura: Eleutherodactylidae) in eastern Panama. Zoological Journal of the Linnean Society 178: 267-311. Castro, F. y J. D. Lynch. 2004. Diasporus anthrax. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened 27

Diasporus anthrax Species. Version 2013.1. . Downloaded on 06 September 2013. CITES. 2017. Apéndices I, II, II. https://cites.org/eng/ app/appendices.php. Acceso el 10 de Junio del 2017. Cope, E. D. 1876. “On the Batrachia and Reptilia of Costa Rica”; “On the Batrachia and Reptilia collected by Dr. John M. Branford during the Nicaraguan Canal Survey of 1874”; and “Report on the Reptiles brought by Professor James Orton from the middle and upper Amazon and Western Peru”. Journal of the Academy of Natural Sciences of Phyladelphya 8: 93-182. Duarte-Cubides, F. y N. Cala-Rosas. 2012. Amphibia, Anura, Eleutherodactylidae, Diasporus anthrax (Lynch, 2001): New records and geographic distribution. Checklist 8: 300-301. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): Molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1– 182. Hertz, A., F. Hauenschild, S. Lotzkatand y G. Köhler. 2012. A new golden frog species of the genus Diasporus (Amphibia, Eleutherodactylidae) from the Cordillera Central, western Panama. Zoo Keys 196: 23–46. Jiménez-Rivillas, C., L. M. Vargas, J. M. Fang, J. Di Filippo y J. M. Daza. 2013. Advertisement Call of Diasporus anthrax (Lynch, 2001) (Anura: Eleutherodactylidae) with Comparisons to Calls from Congeneric Species. South American Journal of Herpetology 8: 1–4. Lynch, J. D. 2001. Three new rain frogs of the Eleutherodactylus diastema group from Colombia and Panama. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales 25: 287–297. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, DC-Colombia. 384 pp.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Barrientos y Paz 2017

Acerca de los autores Lucas S. Barrientos es biólogo de la Universidad de Antioquia con una maestría en taxonomía y sistemática de la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá, y está interesado en la biogeografía y sistemática de los anfibios del neotrópico. Ha trabajado estos temas utilizando herramientas de sistemática molecular, taxonomía y bioacústica. Actualmente se encuentra desarrollando su tesis doctoral sobre la filogenia y biogeografía del género Diasporus en la Universidad de los Andes en Bogotá. Andrea Paz es actualmente estudiante doctoral de la City University of New York, USA; desarrolló sus estudios de pregrado y maestría en Ciencias biológicas de la Universidad de los Andes, Colombia. Su interés particular se centra en comprender cómo los límites fisiológicos, ecológicos y geográficos están correlacionados con la actual distribución de especies, con su estructura poblacional y con los procesos de especiación. Sus principales trabajos se han enfocado en la búsqueda de especies crípticas, para la detección de las variables ecológicas como barreras para las especies, y en la elaboración de modelos predictivos para la distribución de vectores de importancia en salud pública. 28

Diasporus anthrax

Barrientos y Paz 2017

Apéndice I. Localidades de presencia de Diasporus anthrax obtenidas del "Global Biodiversity Information Facility (GBIF)". La información fue descargada el 6 de junio de 2017. Voucher

Localidad

Lartitud

Longitud

MPUJ_ANFB 3538-39

Colombia, Caldas, La Dorada, Reserva Natural Rio Manso, vereda San Roque, vertiente Oriental, Cordillera Central

3,067778

-75,372722

MPUJ_ANFB 3267

Colombia, Caldas, La Dorada, Reserva Natural Rio Manso, vereda San Roque, vertiente Oriental, Cordillera Central

5,688333

-74,783828

MPUJ_ANFB 2831

Colombia, Antioquia, San Luis, , Rio Claro, Cordillera Central, Vertiente Occidental

6,434757

-74,001363

MPUJ_ANFB 2830

Colombia, Antioquia, San Luis, , Rio Claro, Cordillera Central, Vertiente Occidental

6,434757

-74,001363

UIS-MHN-A-5181-82

Vereda La Putana, Cerro de La Paz, Sector los Alpes, Reserva Natural de las Aves Pauxi pauxi

6,9633

-73,4471

MHUA-A 7303-07

Colombia, Antioquia, Maceo, Had Santa Barbara

6,55195

-74,64037

MHUA-A 7237

Colombia, Antioquia, San Rafael, Vivero

6,34818

-75,00237

MHUA-A 6613

Colombia, Antioquia, San Luis, Reserva Natural El Refugio

5,891232

-74,855268

MHUA-A 6612

Colombia, Antioquia, San Luis, Reserva Natural El Refugio

5,891232

-74,855268

MHUA-A 6601

Colombia, Santander, San Vicente de Chucurí

6,4025

-75,8445

MHUA-A 5877

Colombia, Caldas, Norcasia, El Tigre

5,553333

-74,873056

MHUA-A 4824

Colombia, Antioquia, Maceo, Had Santa Barbara

6,5469

-74,6436

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

29

Volumen 3 (2): 30-37

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Ninia atrata (Hallowell 1845)

Viejita

Teddy Angarita-Sierra1, 2 Grupo Estudiantil de Taxonomía, Ecología y Conservación de Serpientes, Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia 2 YOLUKA ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Carrera 24 No. 51-81 Tercer Piso-Bogotá-Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Teddy Angarita Sierra Taxonomía y sistemática Ninia atrata fue descrita por Hallowell (1845) como Coluber atratus, posteriormente, Duméril et al. (1854) asignaron esta especie a dos taxones Streptophorus lansbergi y S. drozi. Cope (1860) fue el primer autor en reconocer a Coluber atratus dentro del género Ninia y asignarle el epíteto específico de atrata. Dunn (1935) realiza la primera revisión taxonómica del género y provee una clave que permite distinguir las especies que lo componen. No obstante, McCranie y Wilson (1995) encuentran que las poblaciones suramericanas Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

de N. atrata descritas por Dunn (1935) se distinguen a nivel de especie de aquellas distribuidas en Costa Rica y al occidente de Panamá (descrita como N. celata), así como de las poblaciones presentes en Honduras y El Salvador (descrita como N. espinali), concluyendo que bajo el binomio de N. atrata se ocultan especies no descritas. Recientemente, Angarita-Sierra (2014) evaluó las poblaciones suramericanas encontrando oculta bajo las poblaciones de la isla de Trinidad una especie no descrita, N. franciscoi. En la actualidad se considera a N. atrata como un complejo de especies que requiere una revisión taxonómica rigurosa (Angarita 2014).

30

Ninia atrata

Angarita-Sierra 2017

Descripción morfológica Ninia atrata es una serpiente pequeña LRC= 145–323 mm y LC= 25-104 mm en machos; LRC= 170–426 mm y LC= 25-104 mm en hembras; con una relación cola/ cuerpo de 28,2 % a 30,2 %; su cabeza se diferencia con claridad del cuerpo; rostral más ancha que larga, dos internasales más anchas que largas, dos prefrontales más largas que las internasales y ligeramente más largas que anchas en contacto con la órbita del ojo; frontal en forma de corazón, más ancha que larga; parietal más larga que ancha; 1/1 supraocular, cada supraocular más ancha que larga y en contacto con la órbita del ojo así como con las escamas postoculares; nasal única y en contacto con internasales, prefrontal, loreal, primera y segunda supralabiales; loreal única, más larga que ancha y en contacto con la órbita del ojo, segunda, tercera y cuarta supralabial; 0/0 preoculares; 1/1 postoculares; usualmente formula temporal 1+2, raramente 2+2 donde la primera escama temporal es 1,5 a 2 veces más larga que las temporales secundarias posteriores, escamas primera temporal en contacto con la quinta y sexta supralabial; 7/7 supralabiales, ocasionalmente 8/8 o 6/6, raramente 5/5, todas las supralabiales más anchas que largas, la tercer y cuarta supralabial entran en la órbita del ojo; 7/7 infralabiales, ocasionalmente 8/8 o 6/6, raramente 5/5, de la primer a quinta supralabiales en contacto con los dos pares de geniales; escamas dorsales 19/19/19 sin fosetas apicales, fuertemente quillas sin reducciones; escamas ventrales 136–158 en machos y 133–169 en hembras; sub-caudales divididas 36–70 en machos y 41–65 en hembras; escama anal entera (McCranie y Wilson 1995, Angarita-Sierra 2009, 2014). En vida, dorso uniformemente negro-café con visos iridiscentes, pueden presentar o no collar nucal. Angarita-Sierra (2009) describió la variación geográfica de la especie, en la cual las poblaciones trans-andinas presentan collares rojos, naranjas o amarillos crema, con dos estados en la forma del collar. El primer estado presenta una forma de W, en el cual la pigmentación roja, naranja o amarilla crema en vida no supera las parietales. En el segundo estado la pigmentación cubre en su totalidad las parietales sin sobrepasar la frontal o postoculares. En contraste, las poblaciones cis-andinas presentan un patrón de cambio continuo en la forma del collar exhibiendo seis estados, para los cuales es común el color café, frecuente el blanco, y raro el amarillo o rosa (Fig. 1). Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Descripción de la variación geográfica del collar nucal en Ninia atrata. Poblacionales trans-andinas: A) collar nucal en forma de W. B) collar nucal que cubre en su totalidad las parietales sin sobrepasar la frontal o postoculares. Poblaciones cis-andinas (CH) presentan un patrón de cambio continuo en la forma del collar exhibiendo seis estados, siendo C el más prominente e H el más inconspicuo.

Esta especie posee un hemipene que se extienden desde la base de la cola alcanzando la 9ª a la 14ª escama subcaudal, el punto de inserción vertebral del músculo muscle retractor penis magus alcanza la 29ª a 32ª escama subcaudal; es débilmente bilobulado, capitado únicamente en la cara asulcada, sin proyecciones laterales, con lóbulos globulares homogéneamente ornamentados con largos cálices; sulcus spermaticus centrifugal, bifurcado, el punto de bifurcación siempre

Figura 2. Hemipene de Ninia atrata (ICN 12529). (A) Cara asulcada; (B) Cara sulcada.

31

Ninia atrata

Angarita-Sierra 2017

se encuentra sobre la mitad del cuerpo del hemipene entre la 4a y 7ª escama subcaudal. Lateralmente, presenta dos hileras oblicuas de espinas en forma de gancho que decrecen en tamaño gradualmente. En vista asulcada, hacia la base del hemipene se observan dos conspicuas espinas en forma de garfio rodeadas por pequeñas espínulas. Medialmente, exhibe una proyección globular ornamentada con tres a cuatros hileras de espinas organizadas a manera de una “V” invertida. Así mismo, sobre la región entre el plano de capitación y el punto de bifurcación de los lóbulos este posee numerosas y densas espinas organizadas a manera de una “V” invertida (Angarita-Sierra 2014) (Fig. 2). Distribución geográfica Ninia atrata es una serpiente ampliamente distribuida en las tierras bajas de Suramérica, extendiéndose desde el oeste de Panamá y a través de Colombia, Ecuador, Venezuela, Trinidad y Tobago, Guayanas y Surinam (Dunn 1935, 1939, Roze 1966, Peter y Orejas-Miranda 1970, Murphy 1997, Boos 2001, La Marca y Soriano 2004, Angarita-Sierra 2009, 2014). En Colombia, esta serpiente habita todas las eco-regiones, incluyendo las selvas amazónica y chocoana, los bosques de los principales ríos andinos, las sabanas de la Orinoquía y los bosques xerofíticos de la costa del Caribe, con un límite altitudinal cercano a los 1500 m s. n. m. (Dunn 1935, Roze 1966, McCranie y Wilson 1995, AngaritaSierra 2009, 2014, Armesto et al. 2011, Angarita-Sierra et al. 2013, Meza-Joya 2015, Medina-Rangel 2015) (Fig. 3; Apéndice I). Historia natural Es una serpiente inofensiva, aglifa, semifosorial, nocturna, abundante en ambientes cálidos y húmedos (Angarita-Sierra et al. 2013, Angarita-Sierra 2015). Posee una alta tolerancia a la perturbación o transformación de los hábitats naturales, por lo cual es común encontrarla en cultivos de palma africana, café, o en los jardines de las casas (Roze 1966, Angarita-Sierra 2015, Lynch 2015). Se alimenta principalmente de caracoles, babosas, lombrices, sanguijuelas, no obstante, a la fecha no hay estudios rigurosos de su dieta. Presenta dimorfismo sexual, los machos reproductivos (> 245 mm; N= 240) presentan tubérculos prominentes sobre todas las escamas de la mandíbula y labios, mientras en las hembras son muy débiles (Angarita-Sierra 2009). Sus posturas se componen de una a cuatro huevos, los cuales pueden estar enterrados a 5 o 6 cm bajo la hojarasca o troncos Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 3. Mapa de distribución de Ninia atrata.

podridos. Los neonatos al nacer pesan alrededor de 1,6 g a 2 g y LRC= 100 mm a 124 mm; LC= 20 mm a 30 mm (N=13). Sus principales predadores son otras serpientes (p.e. Erythrolamprus, Micrurus, Pseudoboa), el jabalí o Pecarí (Pecari tajacu), el zorro común (Cerdocyon thous), las gallinetas de monte (Crypturellus sp.), la gallina común (Gallus gallus), las chuchas o zarigüeyas (Didelphis marsupialis) y el hombre. Angarita-Sierra (2015) caracterizó el comportamiento defensivo de 22 individuos de esta especie basado en simulaciones de ataques de depredadores en el medio natural. Como resultado encontró 13 comportamientos defensivos, tres respuestas compuestas y una respuesta social. Los comportamientos individuales más frecuentes fueron: esconder la cabeza, escapar, enroscarse y aplanar el cuerpo, mientras que los menos frecuentes fueron saltar, exponer el vientre, formar una bola con su cuerpo y defecar (Fig. 4). El comportamiento social fue observado una sola vez, en la que nueve individuos colocados en una misma bolsa de tela formaron una bola enrollando sus cuerpos, con las cabezas hacia al interior de la formación y las colas expuestas hacia exterior de la bola. Por otro lado, también se encontró que el despliegue defensivo en N. atrata sigue el patrón jerárquico de toma de decisiones descrito por Roth y 32

Ninia atrata

Angarita-Sierra 2017

Figura 4. Comportamientos defensivos de Ninia atrata. A) Cuerpo aplanado contra el suelo. B) Comportamiento social de agrupación. C) Cuerpo enrollado. D) Cabeza escondida. E) Cuerpo invertido. F) Compresión dorsolateral de cuello y cabeza elevada hacia la amenaza.

Johnson (2004), en el cual el despliegue defensivo sigue el siguiente orden: (1) si el estímulo o amenaza por parte de un depredador es detectado, la reacción es retirarse o huir; (2) si el estímulo de amenaza persiste, la reacción es emplear comportamientos disuasivos (p.e. esconder la cabeza, enrollar el cuerpo, aplanar el cuerpo, ondular la cola, elevar el cuerpo en forma de bucles o formar una bola con el cuerpo); (3) si la amenaza se intensifica aún más, la reacción se vale de comportamientos agresivos (p.e. compresión dorsoventral del cuello, elevar el primer tercio del cuerpo haciendo frente al agresor, invertir el cuerpo, saltar, defecar, o la combinación entre estos comportamientos). Finalmente, el autor concluye que de acuerdo con sus resultados no es posible establecer una asociación entre los 13 comportamientos defensivos con el sexo o estado de madurez. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Amenazas En Colombia se han identificado dos amenazas principales para las serpientes presentes en el país: (1) la pérdida inadvertida de serpientes derivada de la destrucción de su hábitat, y (2) la muerte de serpientes por campesinos y trabajadores del campo (Lynch 2012). Debido a la tolerancia de Ninia atrata ante la perturbación o transformación de su hábitat natural (Angarita-Sierra 2015, Lynch 2015), se podría considerar que la amenaza (1) no representa un riesgo alto para la pervivencia y permanencia en el tiempo de sus poblaciones. En contraste, la amenaza (2) sí representa un alto riesgo para las poblaciones de N. atrata, ya que el miedo irracional, el vacío de conocimiento y los prejuicios religiosos de los campesinos, trabajadores del campo y ciudadanos 33

Ninia atrata en general, genera su matanza a pesar de que esta sea una especie inofensiva, no venenosa y que no representa riesgo potencial para la salud humana. Estado de conservación En la actualidad esta especie no ha sido asignada a ninguna categoría de amenaza dentro Listas Rojas de la UICN, Libro Rojo Nacional o Global, tampoco hace parte de categoría CITES nacionales o la resolución 0192 de 2014 expedida por el Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible. Perspectivas para la investigación y conservación Su alta abundancia en hábitats transformados rurales y urbanos, así como su amplia distribución nacional, la fácil detección y manipulación, hacen de Ninia atrata una excelente candidata como modelo biológico para la comprensión de fenómenos ecológicos, evolutivos, reproductivos fisiológicos y comportamentales de las serpientes tropicales suramericanas. En la actualidad, no existen estudios rigurosos sobre la dieta, la biología reproductiva, relaciones térmicas, interacciones ecológicas o amenazas que pongan en riesgo a esta serpiente (Angarita-Sierra 2015). No obstante, en los últimos años algunos investigadores han tornado su atención en esta especie brindando aportes al conocimiento de su variación geográfica, relaciones históricas y comportamientos defensivos (Ingrasci 2011, Angarita-Sierra 2009, 2014, 2015). Agradecimientos Deseo agradecer a Oscar Ramírez-Ruiz por su dedicación y virtud artística en la elaboración de las ilustraciones. También agradezco a todos los miembros del Grupo Estudiantil de Taxonomía, Ecología y Conservación de Serpientes, del Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, por su apoyo incondicional en las fases de campo y por compartir su pasión por las serpientes. Finalmente, agradezco el apoyo de Elizabeth Moreno, Jaime Aguirre, John D Lynch y María Argenis Bonilla, por creer en los proyectos del grupo estudiantil y hacer posible el cumplimiento de nuestras metas. Esta publicación contó con el apoyo de financiero de la Dirección de Bienestar Universitario en el marco de Programa de Gestión de Proyectos, así como con el apoyo de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia bajo la resolución 1302 de 2015 y1243 2017. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Angarita-Sierra 2017 Literatura citada Angarita-Sierra, T. 2009. Variación geográfica de Ninia atrata en Colombia (Colubridae: Dipsadinae). Papeis Avulsos de Zoologia (49): 277-288. Angarita-Sierra, T. 2014. Hemipenial Morphology in the Semifossorial Snakes of the Genus Ninia and a New Species from Trinidad, West Indies (Serpentes: Dipsadidae). South American Journal of Herpetology, 9(2): 114-130. Angarita-Sierra, T. 2015. Repertoire of antipredator displays in the semifossorial snake Ninia atrata (Hallowell, 1845) (Serpentes: Dipsadidae) . Herpetology Notes 8: 339-344. Angarita-Sierra, T., J.J. Ospina-Sarria, M. AnganoyCriollo, R.F.,Pedroza-Banda y J.D. Lynch. 2013. Guía de campo de los anfibios y reptiles del departamento de Casanare (Colombia) (Serie Biodiversidad para la Sociedad No. 2 ed.). Bogotá-Arauca: Universidad Nacional de Colombia, Sede Orinoquia; YOLUKA ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación. Armesto, L.O., D.R. Gutiérrez, R.D. Pacheco y A.O. Gallardo. 2011. Reptiles del municipio de Cúcuta (Norte Santander, Colombia). Boletin cienífico museo de historial natural universidad de Caldas, 15(2), 157-68. Boos, H. A. 2001. The Snakes of Trinidad and Tobago. College Station: Texas A&M University Press. CITES. 2015. CITES. Recuperado el 5 de Septiembre de 2015, de http:/ www.cites.org/eng/app/apendices. php. Duméril, A. C., G. Bibron y A. A. Duméril, A. A. 1854. Erpétologie générale ou Histoire Naturelle complète des Reptiles (Vol 7 (part 1) ed.). Paris: Librairie Encyclopédique de Roret. Dunn, E. R. 1935. The snakes of the genus Ninia. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America (21): 9-12. Dunn, E.R. y Bailey, J.R. 1939. Snakes from the ulplands of the Canal Zone and of Darien. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard, 86(1): 1-22. Halllowell, E. 1845. Descriptions of reptiles from South America, supposed to be new. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia(2): 241-247. Ingrasci, M. J. 2011. Molecular systematic of the coffe snakes, genus Ninia (Colubridae: Dipsadinae). Arlington, U.S.A: M.Sc. Thesis, University of Texas. IUCN. 2013. IUCN. Recuperado el 5 de Septiembre de 34

Ninia atrata

Angarita-Sierra 2017

2015, de http://www.iucnredlist.org/search. La Marca, E. y P.J., Soriano. 2004. Reptiles de los andes de Venezuela. Mérida: Fundación Polar, Conservación Iinternacional, CODEPRE-ULA, Fundación Merida, BIOGEOS . Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Colombia con un análisis de las amenazas contra su conservación. Revista de Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales XXXVI (140): 435-449. Lynch, J. D. 2015. The role of plantations of African Palm (Elaeis guiensis) in the conservation of snakes in Colombia. Caldasia, 37(1): 169-182. McCranie, J. R. y L.D. Wilson. 1995. Two new species of colubrid snakes of the genus Ninia from Central America. Journal of Herpetology (29): 224-232. Medina-Rangel, G. F. 2015. Ninia atrata geographic distribution. Herpetological review , 46(4), 574-575. Meza-Joya, F. L. 2015. First record of Ninia atrata (Hallowell, 1845) (Squamata: Colubridae) from Sierra Nevada de Santa Marta, northern Colombia. Check list, 11 (2): 1-3. Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo sostenible. (2014). Resolcución 0192 del 1 febrero de 2014 "Por la cual se establece el listado de las especies silvestres amenazadas de la diversidad biológica colombiana que se encuentran en el territorio nacional, y se dictan otras disposiciones". Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo sostenible, Bogotá. Murphy, J. C. 1997. Amphibian and reptiles of Trinidad and Tobago. Malabar, Florida: Krieger Publishing Company. Peter, J. A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata. Part I. Snakes. United States National Museum Bulletin (297): 1-347. Roze, J. A. 1966. La taxonomía y zoogeografia de los ofidios en Venezuela. Caracas: Universidad Central de Venezuela.

Acerca del autor Teddy Angarita-Sierra es el sub-director técnicocientífico y de gestión de YOLUKA ONG, actualmente es candidato doctoral en ciencias biológicas de la Universidad Nacional de Colombia. Posee un profundo interés en la taxonomía, ecología y conservación de los anfibios y reptiles Neotropicales, particularmente en las serpientes. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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Ninia atrata

Angarita-Sierra 2017

Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica de Ninia atrata en Colombia obtenidas a través de la revisión de colecciones científicas. * Registros obtenidos de a partir de referencias bibliográficas. Voucher MLS 2511

Departamento Amazonas

Municipio

Localidad

Leticia Vereda Puentes de Acacias, Proyecto hidroeléctrico Porce, II 700 m s, n, m,

Latitud

Longitud

-4.203163889

-69.98590833

6,77721111

-75,2544444

6,25166667

-75,5633333

MHUA 14011

Antioquia

Guadalupe

MLS 132

Antioquia

Medellin

JDL 30052

Antioquia

Chigorodó

Palmera, finca Tipana

7,61666667

-76,7

JDL 30088

Antioquia

Carepa

Finca Tulenapa 1Km N carepa 50 m s, n, m,

7,76666667

-76,7

JDL 30310

Bolivar

Maria la Baja

1 Km N 3 Km E cabecera Vereda pasa tiempo

9,98333333

-75,2666667

JDL 27281

Boyacá

Santa María

Vereda Charco Largo

4,70666667

-73,2747222

MHUA 14452

Caldas

La Victoria

Vereda El Llano, gravillera El Palmar

5,36666667

-74,95

MUJ 813

Casanare

Aguazul

Vereda Salitre, finca Brisas del llano

5,15861111

-72,5472222

Quebrada Docordó, middle río San Juan (sobre 17 km linea aérea SW Noanama)

4,68996111

-76,9299611

AMNH 123767

Chocó

Itsmina

MLS 123

Cundinamarca

Sasaima

4,96694444

-74,435

MLS 2486

Cundinamarca

Fusafasuga

4,33638889

-74,3636111

UIS-R2702*

Guajira

Dibulla

11,2225

-73,5319444

ICN 12510

Guaviare

San José del Guaviare

Vereda La María, embalse La María, Caño Arenales

2,529217

-72,692036

JDL 30657

Magdalena

El Retén

Vereda las Flores finca El Vogal de Jaime Botero

10,5833333

-74,2166667

JDL 30900

Magdalena

Aracataca

Barrio Macondo

10,5833333

-74,2

4,01832778

-72,8514472

TAS897

Meta

Puerto López

Vd, Navajas, Avestruces Latinoamérica S,A,S

TAS1104

Meta

Puerto Gaitán

Vd, Alto Manacacias, Cultivo de Palma Sapuga

4,15966667

-72,0353611

TAS1130

Meta

Puerto Gaitán

Vd, Alto Manacacias, Finca Manacacias

4,17444444

-72,0575

TAS1199

Meta

Mapiripán

Vereda Morropelado, Finca Macondo

3,01141667

-72,2070556

TAS1206

Meta

San Martín

Vd, La Castañeda, Palmasol LTDA

3,54363889

-73,5416667

MLS 121

Meta

Villavicencio

4,14194444

-73,6263889

UTA-R 3603

Meta

Lomalinda

3,31016389

-73,3694722

MLS 118

Norte de Santander

Zulia, astillero

8,53333333

-73,4833333

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

36

Ninia atrata Voucher

Angarita-Sierra 2017 Latitud

Longitud

MLS 1939

Norte de Santander

Departamento

Cúcuta

Municipio

7,86666667

-72,5

MLS 130

Santander

Barichara

6,64555556

-73,2336111

MLS 2327

Santander

Bucaramanga

7,12527778

-73,1197222

UIS-R-1404

Santander

Sabana de Torres

Ciénaga de Paredes

7,41833333

-73,5966667

UIS-R-0038

Santander

Florida Blanca

Vda, Agua Blanca, finca la esperanza

7,06222222

-73,0858333

JDL 29485

Santander

Sabana de Torres

Vereda Km 36

7,36666667

-73,6

JDL 29642

Santander

Florida blanca

Reserva la Esperanza (CDMB)

7,06666667

-73,0666667

ICN 072

Tolima

Mariquita

5,21583333

-74,9522222

MLS 128

Valle del Cauca

Bajo río Calima

4,09444444

-77,0425

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Localidad

37

Volumen 3 (2): 38-42

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis tayrona (Lynch y Ruiz 1985) Juan David Jiménez-Bolaño1, Andrés Camilo Montes-Correa1, Juan David Ospino-Cerpa1, Liliana Patricia Saboyá-Acosta1, Juan Manuel Renjifo1 Grupo de Investigación en Manejo y Conservación de Fauna, Flora y Ecosistemas Estratégicos Neotropicales (MIKU), Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Juan David Jiménez-Bolaño Taxonomía y sistemática Las primeras poblaciones referidas de Pristimantis tayrona en la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM) fueron denominadas como Hylodes cruentus (=Pristimantis cruentus) por Ruthven (1915, 1922). Años más tarde, Cochran y Goin (1970) proponen que las poblaciones de esta rana correspondían con Eleutherodactylus affinis (= Pristimantis affinis). Solo hasta 1985, Lynch y Ruiz-Carranza describieron a esta especie en su estudio cerca de la taxonomía de la Eleutherodactylus de la SNSM. Pristimantis tayrona se encuentra en el grupo lacrimosus (Padial et al. 2014). Sin embargo, hay cierta Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

incertidumbre con el estado genérico de esta especie, pues Heinicke et al. (2015) plantean que 'P. tayrona' presenta similitudes en las forma del hueso parasfenoide con el género 'Tachiramantis', aunque no la incluyeron en su estudio filogenético. Estudios futuros deben resolver las relaciones filogenéticas de esta especie. Descripción morfológica Pristimantis tayrona es una rana pequeña, presenta una coloración dorsal naranja oscura con algunas tonalidades claras que dan una apariencia pálida, de textura lisa o poco rugosa, algunos individuos adultos pueden poseer pliegues dorsolaterales y/o muchas protuberancias pequeñas (Fig. 1A); presenta en algunos 38

Pristimantis tayrona

Jiménez-Bolaño et al. 2017

Figura 1. Pristimantis tayrona en vida. A. Coloración dorsal con granulos. B. Macho adulto. C. Vista lateral de un adulto con banda rostral. D. Postura de huevos. Fotos: (A, B, C) Juan Jiménez-B., D. Juan Ospino-C.

casos una banda que va desde el rostro hasta el primer par de patas, el vientre es blancuzco areolado, las patas son de color marrón y carecen de algun tipo de patrón. La cabeza es un poco más estrecha en comparación al cuerpo; exhibe timpanos prominentes, redondeados, ubicados lateralmente y separados de los ojos por una distancia equivalente a su diámetro; las narinas son ovaladas en vista dorsal, pero redondeadas vistas en perfil. La distancia interorbital es más amplia que los párpados superiores. El canto rostral es redondeado (Fig. 1B), la región loreal es ligeramente cóncava en una pendiente hacia los labios, los cuales son levemente enrojecidos en algunos ejemplares. No presenta crestas craneales pero algunos individuos tienen pequeños tubérculos sobre los párpados superiores. Los tubérculos metatarsales manuales interiores son más grandes que los exteriores, las coanas y los odontóforos vomerianos son de tamaño pequeño con un contorno triangular. El primer dedo manual es más pequeño que el segundo con almohadillas alargadas, más grandes que el tubérculo metatarsal interno; en el talón muestra un pequeño tubérculo, rara vez ubicado cerca del borde exterior Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

del tarso, sin embargo en el borde interior exhibe un pequeño pliegue (Lynch y Ruiz-Carranza 1985). Los machos tienen la gula de color ocre con sacos bucales subgulares externos, el propolex es carnoso y liso, el dimorfismo sexual es definido por el tamaño donde los machos miden entre 15,3-25,1 mm y las hembras entre 22,6-30,2 mm lo cual puede variar según la localidad (Lynch y Ruiz-Carranza 1985). Los postmetamórficos tienen tallas entre 10 mm y 18 mm después de la absorción de la cola, pueden mostrar coloraciones claras u oscuras, con líneas en el dorso y el vientre blanquecino casi transparente (observación personal). Distribución geográfica Es una especie endémica de la SNSM, que habita los bosques de niebla del flanco noroccidental en el departamento del Magdalena (Lynch y Ruiz-Carranza 1985, Acosta-Galvis 2000) en elevaciones por encima de los 1300 hasta los 2700 m s. n. m. (Fig. 2; Apéndice 1). Existen registros en los departamentos del Cesar y 39

Pristimantis tayrona

Jiménez-Bolaño et al. 2017 entre los meses de junio y noviembre en la cuchilla de San Lorenzo lo que sugiere una estacionalidad en la época de reproducción. Esta es la única especie de Pristimantis para la SNSM que presenta cambios en la coloración dependiendo de la intensidad lumínica (Lynch y Ruiz 1985). Poco se conoce de las relaciónes tróficas de P. tayrona; sin embargo, Ruthven (1922) la reportó como presa de Atractus sanctaemartae. Amenazas Esta especie se encuentra amenzada por la fragmentación de su hábitat. Los cultivos ilícitos, el pastoreo, la agricultura y la contaminación de los cuerpos de agua pueden traer efectos en el estado de conservación de los anfibios de la SNSM (Lynch y Arroyo 2009) a pequeña escala. El cambio climático y la quitidriomicosis son factores de tensión en las poblaciones de anfibios a escala global (Stuart et al. 2008), cuyos efectos en las especies de la SNSM aún no han sido evaluados. Estado de conservación

Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis tayrona.

La Guajira, cuyas localidades exactas no son precisas (Stuart et al. 2008). La localidad tipo de la especie es la Serranía de Cebolleta a 2480 m s. n. m., jurisdicción del municipio de Ciénaga, Magdalena.

Historia natural Pristimantis tayrona es una especie de hábitos nocturnos asociada a las bromelias terrestres o arbóreas que percha en las hojas de las plantas (Fig. 1C), (Ruthven 1915) junto con otros anfibios (Bolitoglossa savagei y Pristimantis sanctaemartae). Las masas de huevos de color transparente (Fig. 1D) están unidas a la base de las hojas en una sola lámina con cuatro a ocho huevos por postura, encontrándos hasta cuatro posturas en una misma planta (Ruthven 1915). Cada huevo puede medir entre 6 a 6,5 mm de diámetro. Cuando los embriones tienen las patas formadas se experimenta un reducción en la yema de los huevos. En algunas ocasiones los adultos son encontrados en las plantas que contienen las posturas o estos se encuentran cerca de ellas, aunque no se ha demostrado algún tipo de cuidado parental. Lynch y Ruiz-Carranza (1985) hallaron posturas de la especie Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

La especie está catalogada como Casi Amenazado (NT) debido a que su extensión de presencia es menor de 20.000 km2 y su hábitat está en constante disminución, por lo que la especie podría clasificarse como vulnerable (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Perspectivas para investigación y la conservación La información acerca de la de la ecología e historia natural de Pristimantis tayrona es muy escasa, por lo que es de importancia realizar más estudios para ampliar el conocimiento que se tiene con respecto a esta especie y poder direccionarlo en torno a la conservación. En la actualidad el grupo de investigación MIKU adelanta trabajos para mejorar el estado del conocimiento de las especies de anfibios de la SNSM donde se evaluan diferentes aspectos como reproducción, bioacústica e historia natural en algunas de las localidades donde se reporta la especie. Agradecimientos A Carlos Villa de León y Paula Amaya por la colaboración con el manuscrito, Paula Sepulveda por la colaboración durante todo el tiempo de trabajo. Finalmente, le agradecemos a Andrés Tette por el prestamo de sus fotografías. 40

Pristimantis tayrona Literatura citada Acosta-Galvis, A. R. 2015. Lista de los Anfibios de Colombia: Referencia en linea V.05.2015.0 (1507-2015). Pagina web accesible en http://www. batrachia.com; Batrachia, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia. Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana: 289-319. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of the United States National Museum 288: 1–655. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): Molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182. Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007. Major Caribbean and Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (24): 10092–10097. Heinicke, M. P., W. E. Duellman, L. Trueb, D. B. Means, R. D. MacCulloch, y S. B. Hedges. 2009. A new frog family (Anura: Terrarana) from South America and an expanded direct-developing clade revealed by molecular phylogeny. Zootaxa 2211: 1–35. Lynch, J. D. y P. M. Ruiz-Carranza. 1985. A synopsis of the frogs of the genus Eleutherodactylus from the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia Occasional Papers of the Museum of Zoology University of Michigan 711:1-59. Lynch, J. D. y S. B. Arroyo. 2009. Risks to Colombian amphibian fauna from cultivation of Coca (Erythroxylum coca): a geographical analysis. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A 72: 974–985. Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014. Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825 (1): 1-132. Ramírez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A. Amézquita, M. C. Ardila-Robayo 2004. Pristimantis tayrona. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. . Downloaded on 13 April 2015. Ruthven, A. G. 1915. The breeding habits of Hylodes cruentus Peters. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan, 1:1-6. Ruthven, A. G. 1922. The amphibians and reptiles of the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Jiménez-Bolaño et al. 2017 Miscellaneous Publications. Museum of Zoology, University of Michigan.

Acerca de los autores Juan David Jiménez-Bolaño es estudiante de la Universidad del Magdalena interesando en la diversidad y estructura de las comunidades de herpetofauna. Andrés Camilo Montes-Correa es estudiante de biología de la Universidad del Magdalena, cuyos intereses incluyen la sistemática, taxonomía, ecología e historia natural de la herpetofauna colombiana. Juan David Ospino-Cerpa es estudiante de la Universidad del Magdalena interesado en la filogeografía de los anfibios de alta montaña. Liliana Patricia Saboyá-Acosta es bióloga de la Universidad del Magdalena interesada en la ecofisiología de anfibios y reptiles y sus implicaciones evolutivas. Juan Manuel Renjifo es profesor universitario que actualmente adelanta investigaciones en diversidad y filogeografía de anuros de los ecosistemas secos neotropicales. 41

Pristimantis tayrona

Jiménez-Bolaño et al. 2017

Apéndice I. Localidades donde ha sido registrado P. tayrona. Fuente: Instituto de Ciencias Naturales (ICN) Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m s. n. m)

ICN 3920

Hacienda la Victoria

11,087434

-74,079106

1400

ICN 3894

Vista Nieve

11,092335

-74,074335

1635

ICN 3901

Hacienda Cinncinati (El Campano)

11,1203

-74,0585

1875

ICN 3936

Hacienda Cinncinati (Limites con Reserva el Dorado)

11,1091

-74,0727

1815

ICN 23288

Estación Experimiental de San Lorenzo

11,1128

-74,0565

2175

ICN 3935

Base Militar Cuchilla de San Lorenzo

11,085474

-74,048793

2200

ICN 12882

Ciudad Perdida

11,0381

-73,9281

1100

ICN 3071

San Pedro de la Sierra (Afueras del Casco Urbano)

10,906

-74,0464

1392

ICN 13567

San Pedro de la Sierra (Cuchilla de Yerbabuena)

10,9012

-73,9845

2000

ICN 13568

San Pedro de la Sierra (Hacienda Alfonso Vanegas)

10,9047

-74,0025

2500

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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Volumen 3 (2): 43-49

Rhinoclemmys nasuta

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia (Boulenger 1902)

Tortuga de río chocoana, sabaletera

John L. Carr1, 2, Alan Giraldo1, Mario F. Garcés-Restrepo1 Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investigación en Ecología Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia 2 University of Louisiana at Monroe, Department of Biology y Museum of Natural History, Monroe, Louisiana 71209-0520, USA 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Alan Giraldo Taxonomía y sistemática Boulenger (1902) describe a este taxón como una especie de Nicoria con base en una serie de especímenes provenientes de Esmeraldas, Ecuador. Trabajos posteriores consideraron a esta especie como una especie de Geoemyda (Siebenrock 1909, Mertens et al. 1934, Wettstein 1934). Mertens (1954) propuso esta especie como una subespecie de Geoemyda punctularia. Aunque Medem (1962) la consideró como una especie con base en su experiencia personal, continuó usando el nombre Geoemyda punctularia nasuta. En la Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

revisión del género Callopsis, Ernst (1978) formalmente elevó el taxón al estatus de especie y posteriormente ha sido universalmente reconocida como una especie perteneciente al género Rhinoclemmys. Carr (1991) y Guillon et al. (2012) proponen como la especie basal en la filogenia del género, pero Le y McCord (2008) y Vargas et al. (2013) encontraron que es pobremente soportada como especie hermana al clado: [nasuta (areolata (melanostera "West" + funerea) (punctularia (melanostera "East" + diademata))]. Descripción morfológica Rhinoclemmys nasuta es una especie de tamaño pequeño 43

Rhinoclemmys nasuta

Carr et al. 2017 et al. 2012; Garcés-Restrepo et al. 2013a). El caparazón del macho es más estrecho, elongado y menos alto que el de la hembra, y la mayoría de machos presenta una ligera concavidad en el plastrón (Medem 1962, Ernst 1978, 1980). Los machos presentan también una cola más larga que las hembras con una diferencia acentuada en la longitud pre-cloacal, abriéndose la cloaca posteriormente al margen del carapax en los machos (Ernst 1978, 1980, Carr et al. 2012).

Figura 1. Hembra adulta de San Pedro, Valle del Cauca, mostrando las escamas de la cabeza, y los puntos claros y unas papilas en la piel gular. Fotografía: John L. Carr.

a mediano (229 mm de longitud de caparazón) con una concha ovalada y muy deprimida. El caparazón es café oscuro a negro. Cada escudo plastral generalmente tiene una mancha negra, de extensión variable, con zonas de color claro entre manchas; sin embargo individuos muy grandes pueden carecer de estas manchas sobre todo en la zona abdominal (Carr y Giraldo 2009). El color de fondo de la cabeza es café oscuro a negro, con listas postorbitales y supratemporales blanco pálido o amarillentas. La piel de las zonas posteriores y laterales de la cabeza son escamosas, no suaves. La piel gular tiene puntos claros (Fig. 1). Los ojos son de color negro. Las superficies anteriores de los miembros son principalmente de color negro y las superficies posteriores de los mismos exhiben un color amarillo. Las patas son totalmente palmeadas (Rueda-Almonacid et al. 2007). La cola presenta dos listas amarillentas (Medem 1962, Corredor-Londoño et al. 2007). Esta especie se diferencia de todas las otras especies del género Rhinoclemmys por la siguiente combinación de caracteres de la concha: falta de contacto entre los escudos humerales y axilares, hay contacto entre la porción lateral de la costura pectoral-abdominal y la porción ventral del escudo marginal cinco, el margen anterior del escudo costal dos contacta el cuarto escudo marginal o la costura marginal cuatro-cinco, y el escudo marginal cinco presenta cuatro caras en vista dorsal (Carr y Giraldo 2009). Presenta dimorfismo sexual en las dimensiones de la concha, siendo las hembras más grandes, con tamaños máximos de caparazón de 229 mm en hembras y 196 mm en machos (Medem 1962, Carr et al. 2012, Giraldo Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Los neonatos presentan una coloración del plastrón casi totalmente café oscura a negra sin las manchas distinguibles (Fig. 2), siendo 58,4 mm y 33 g el menor tamaño y peso registrado para un espécimen (Carr et al. 2012, Giraldo et al. 2013). Distribución geográfica Esta especie se distribuye desde el noroccidente de Colombia en el departamento del Chocó en la parte media de la cuenca del río Atrato, a través de la llanura del Pacífico hasta la cuenca del río Esmeraldas en Ecuador (Medem 1962, Carr y Almendaríz 1990, Iverson 1992, MMA 2002, Castaño-Mora et al. 2004, Rueda-Almonacid et al. 2007, Carr y Giraldo 2009). Localidades erróneas en el Ecuador y las localidades de los especímenes tipos fueron esclarecidas por Carr y Almendaríz (1990). Se registra en Colombia en las cuencas de los ríos Atrato, Juradó, Baudó, San Juan, Dagua, Naya, Guapi, Isquandé, Patía y Mataje. Se ha registrado en Colombia en los departamentos de Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño (Carr et al. 2012) (Fig. 3; Apéndice I).

Figura 2. Individuo juvenil de Isla Palma, Valle del Cauca. Fotografía: John L. Carr.

44

Rhinoclemmys nasuta

Carr et al. 2017 tamaño mínimo de madurez sexual (aproximadamente 140 mm de longitud de caparazón), mientras que las hembras requieren 14 años (aproximadamente 160 mm de longitud de caparazón) (Carr y Giraldo 2009; Carr et al. 2012). Con base en observaciones de pobladores del Pacífico colombiano, Medem (1962) reportó posturas de uno o dos huevos, puestas en cualquier época del año, pero principalmente entre enero y marzo. Sin embargo, durante disecciones encontró solamente un huevo por postura en los meses de noviembre, diciembre y abril. Las posturas son expuestas, colocando los huevos en pequeñas depresiones no excavadas por las hembras, y en algunas ocasiones son cubiertos con hojas (Medem 1962) o pueden estar totalmente enterradas en el suelo del sotobosque (Giraldo et al. 2013). Los huevos son alargados y de cascara dura, con longitudes entre 35 a 39 mm de ancho y 67 a 70 mm de longitud (Fig. 4; Medem 1962, Carr y Giraldo 2009, Giraldo et al. 2013).

Figura 3. Mapa de distribución de Rhinoclemmys nasuta.

Historia natural Medem (1962) reporta que esta especie vive en una variedad de hábitats acuáticos, pequeños ríos, arroyos y lagos o lagunas. Aparentemente también entra en agua salobre (Medem 1962) y es considerada la especie más acuática del género (Ernst 1978). Se encuentran individuos en corrientes de primer y segundo orden (Carr y Almendaríz 1990, Carr et al. 2012). Sin embargo, puede ser registrada desplazándose en tierra y habitando en charcos temporales cercanos a fuentes de agua (Carr y Giraldo 2009). Habita en bosques muy húmedos tropicales en la planicie costera del Pacífico y el piedemonte de la vertiente occidental de la cordillera occidental hasta los 800 m de altitud (Castaño-Mora et al. 2004), y hasta los 600 m de altitud en Ecuador (Carr y Almendaríz 1990). Es de hábitos principalmente nocturnos en Colombia, aunque es posible observarla activa durante el día (Carr y Giraldo 2009, Carr et al. 2010). Existen diferencias en las tasas de crecimiento entre los sexos y las clases de edades (Carr y Giraldo 2009, Carr et al. 2012, Giraldo et. al. 2012). Se estima que los machos de R. nasuta requieren 12 años para alcanzar el Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Esta especie es considerada principalmente herbívora, registrando en su estómago contenido de plantas acuáticas, hojas, semillas, flores y frutas (Medem 1962, Corredor-Londoño et al. 2007); sin embargo, ha sido registrado el consumo de insectos (Corredor-Londoño et al. 2007, Carr et al. 2012) y carroña (Carr et al. 2010). En el estómago e intestino ha sido registrada la presencia de trematodos y nematodos (Medem 1962, Dyer y Carr 1990a, 1990b). Recientemente, Garcés-Restrepo et al. (2013b) reportaron la presencia de garrapatas (Amblyomma sabanerae) y sanguijuelas (Placobdella ringueleti) en especímenes del Valle del Cauca. Medem (1962) anota que Crocodylus acutus y Caiman crocodilus consumen esta especie. También, él reportó un pequeño espécimen en el estómago de una serpiente, Drymachon corais melanurus, de dos metros. En la costa Pacífica del Valle del Cauca se han registrado restos de individuos consumidos por Caiman crocodilus y por un marsupial, probablemente Didelphis marsupialis, Philander opossum o Chironectes minimus (Carr et al. 2012). Con base en el análisis de la historia de captura de una población de R. nasuta que ha estado bajo monitoreo permanente desde 2005, se estableció que la probabilidad de sobrevivencia de esta especie es del 90% en ambientes insulares en donde no tiene presión directa de depredadores o actividades humanas (Garcés-Restrepo et al. 2014). Incluso, bajo estas condiciones la densidad de la población puede llegar a ser seis veces mayor que en un ambiente continental en el que se desarrollen 45

Rhinoclemmys nasuta

Carr et al. 2017 poblaciones, esfuerzos de manejo sostenible, y acciones de educación ambiental para asegurar la conservación de las especies de tortugas presentes en la llanura del Pacífico de Colombia, como R. nasuta (Corredor-Londoño et al. 2006, Carr et al. 2012). Existen muchos elementos de la ecología reproductiva y alimentaria aún desconocidos en esta especie, al igual que elementos asociados con comportamiento, especialmente los relacionados con las actividades de cortejo. Considerando el carácter casi endémico para Colombia de esta especie es requerido adelantar estudios de variabilidad genética en su rango de distribución que permitan identificar unidades de manejo y conservación poblacional (Forero-Medina et al. 2016).

Figura 4. Hembra adulta de Isla Palma con su huevo. Fotografía: Alan Giraldo.

actividades humanas que alteren las condiciones de su hábitat (Garcés-Restrepo et al. 2013a). Recientemente, Castillo-Cutiva et al. (2014) presentaron los resultados del análisis de la diversidad genética de R. nasuta en Isla Palma, Valle del Cauca, encontrando que esta población particular exhibió una baja diversidad genética y un alto grado de endogamia. Amenazas En Colombia la especie es utilizada como fuente de proteína y para prácticas medicinales tradicionales (Medem 1962, Castaño-Mora y Medem 2002, Carr et al. 2012); también es frecuentemente mantenida como mascota y adicionalmente es utilizada para construcción de ornamentos y la preparación de bebidas alcohólicas (Corredor-Londoño et al. 2007, Carr et al. 2012). Debido a su lento crecimiento y baja tasa reproductiva es una especie susceptible a la sobreexplotación como pieza de consumo. La transformación del hábitat por cambios de uso del suelo y la explotación maderera han generado la perdida de quebradas donde existían poblaciones (Carr et al. 2012). Estado de conservación Categoría Nacional UICN (Morales-Betancourt et al. 2015): Casi amenazada (NT). Categoría Global UICN (versión 2011.2): Casi amenazada (NT). CITES (2003): No está incluida. Perspectivas para la investigación y conservación Es necesario realizar de manera simultánea monitoreo de Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Agradecimientos A todas las personas que han colaborado decididamente durante las campañas de muestreo en el Pacífico colombiano, especialmente a Jhonatan Loaiza, Viviana Pérez, Bellineth Valencia, Andrés Quintero, Luz Karime Sánchez, Lisa Brown, Rodrigo Lozano, Indira Vallejo, Cristián Guerrero y Jorge Alegría. La Dirección General Marítima (DIMAR) y la Territorial Pacífico de la Unidad Administradora Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales permitieron el ingreso a Isla Palma. Este trabajo fue financiado parcialmente por el Grupo de Investigación en Ecología Animal y la Universidad del Valle a través de la convocatoria interna para proyectos de investigación 2012 (CI7883), y la Universidad de Louisiana en Monroe (Laboratorio de Herpetología, Turtle Research Fund, y Kitty DeGree Endowed Professorship). MFGR fue financiado parcialmente por el programa de Asistencia de Docencia de la Universidad del Valle y el programa de Jóvenes Investigadores e Innovadores “Virginia Vallejo de Pineda” del Departamento Administrativo en Ciencia, Tecnología e Innovación–COLCIENCIAS. Literatura citada Boulenger, G. A. 1902. Descriptions of new batrachians and reptiles from north-western Ecuador. Annals and Magazine of Natural History, Series 7, 9: 51-57. Carr, J. L. 1991. Phylogenetic analysis of the Neotropical turtle genus Rhinoclemmys Fitzinger (Testudines: Emydidae). Tesis doctoral, Southern Illinois University, Carbondale, Illinois, USA. 290 pp. Carr, J. L. y A. Almendáriz. 1990. Contribución al conocimiento de la distribución geográfica de los quelonios del Ecuador occidental. Politécnica 14(3): 46

Rhinoclemmys nasuta 75-103. Carr, J. L. y A. Giraldo. 2009. Rhinoclemmys nasuta (Boulenger 1902), Large-Nosed Wood Turtle, Chocoan River Turtle. Pp. 034.1–034.6. En: A. G. J. Rhodin, P. C. H. Pritchard, P. P. Van Dyke, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Eds.). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 5. Carr, J. L., M. F. Garcés, A. Quintero-Ángel y A. Giraldo. 2010. Rhinoclemmys nasuta (Chocoan River Turtle). Diet and feeding behavior. Herpetological Review 41: 347-348. Carr, J. L., A. Giraldo y M. F. Garcés-Restrepo. 2012. Rhinoclemmys nasuta. Pp. 315-322. En: Páez, V. P., M. A. Morales- Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). Biología y conservación de las tortugas continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia V. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. Castaño-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys nasuta. P. 125. En: Castaño-Mora, O. V. (Ed.). Libro Rojo de Reptiles de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, and Conservación Internacional. Bogotá, Colombia. Castaño-Mora, O. V., G. Cárdenas, E. J. Hernández y F. Castro-Herrera. 2004. Reptiles en el Chocó biogeográfico. Pp. 599-631. En: Rangel, J.O. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica IV: El Chocó Biogeográfico, Costa Pacífica, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Colombia. Castillo-Cutiva, L. A., A. Giraldo y G. Barreto. 2014. Diversidad genética en una población de Rhinoclemmys nasuta (Testudines:Geoemydidae) asociada a un ambiente insular del Chocó Biogeográfico. Acta Biológica Colombiana 19(3): 513-519. Corredor-Londoño, G., D. Amorocho y C. A. GalvisRizo. 2006. Plan de Acción para la Conservación de las Tortugas Continentales y Marinas del Departamento del Valle de Cauca. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 28 pp. Corredor-Londoño, G., G. Kattan, C. A. Galvis-Rizo y D. Amorocho. 2007. Tortugas del Valle del Cauca. Corporación Autónoma Regional del Valle del Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Carr et al. 2017 Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 74 pp. Dyer, W. G. y J. L. Carr. 1990a. Some digeneans of the Neotropical turtle genus Rhinoclemmys in Mexico and South America. Journal of the Helminthological Society of Washington 57: 12-14. Dyer, W. G. y J. L. Carr. 1990b. Some ascaridid, spirurid, and rhabditid nematodes of the Neotropical turtle genus Rhinoclemmys in Mexico and South America. Journal of Parasitology 76: 259-262. Ernst, C. H. 1978. A revision of the Neotropical turtle genus Callopsis (Testudines: Emydidae: Batagurinae). Herpetologica 34: 113-134. Ernst, C. H. 1980. Rhinoclemmys nasuta. Catalogue of American Amphibians and Reptiles (264): 1. Forero-Medina, G., V. P. Páez, M. F. Garcés-Restrepo, J. L. Carr, A. Giraldo, y M. Vargas-Ramírez. 2016. Research and conservation priorities for tortoises and freshwater turtles of Colombia. Tropical Conservation Science, 9(4), 1940082916673708. Garcés-Restrepo, M. F., A. Giraldo y J. L. Carr. 2013a. Population ecology and morphometric variation of the Chocoan river turtle (Rhinoclemmys nasuta) from two localities on the Colombian Pacific coast. Boletín Científico Centro de Museos Museo de Historia Natural 17(2): 160-171. Garcés-Restrepo, M. F., A. Giraldo, J. L. Carr y L. D. Brown. 2013b. Turtle ectoparasites from the Pacific coastal region of Colombia. Biota Neotropica 13(3): 74-79. Garcés-Restrepo, M. F., A. Giraldo y J. L. Carr. 2014. Variación demográfica temporal de la tortuga de río Chocoana, Rhinoclemmys nasuta (Geoemydidae), en Isla Palma, Bahía Málaga, Pacífico del Valle del Cauca. Acta Biológica Colombiana 19(3): 489-497. Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2012. Tamaño y estructura poblacional de la tortuga sabaletera (Rhinoclemmys nasuta, Testudines: Geoemydidae) en un ambiente insular del Pacífico colombiano. Caldasia 34: 109-125. Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo, W. Bolívar-García y J. L. Carr. 2013. First report of hatching of the largenosed wood turtle (Rhinoclemmys nasuta Boulenger 1902, Testudines: Geoemydidae). Boletín Científico Centro de Museos Museo de Historia Natural 17(2): 154-159. Guillon, J.-M., L. Guéry, V. Hulin y M. Girondot. 2012. A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data. Contributions to Zoology 81: 147158. Iverson, J. B. 1992. A Revised Checklist with Distribution Maps of the Turtles of the World. Privately printed, 47

Rhinoclemmys nasuta Richmond, Indiana, USA. 363 pp. Le, M. y W. P. McCord. 2008. Phylogenetic relationships and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys (Fitzinger 1835) and the monophyly of the turtle family Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea). Zoological Journal of the Linnean Society 153: 751-767. Medem, F. 1962. La distribución geográfica y ecología de los Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Chocó. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 11: 279-303. Mertens, R. 1954. Bemerkenswerte Schildkröten aus Sud-und Zentralamerika. Die Aquarien-und Terrarien-Zeitschrift 7(9): 239-242. Mertens, R., L. Müller y H. T. Rust. 1934. Systematische Liste der lebenden Schildkröten. Blatter fur Aquarien-und Terrarienkunde 45: 42-45, 59-67. MMA (Ministerio del Medio Ambiente). 2002. Tortugas Marinas y Continentales en Colombia: Programa Nacional Para la Conservación. Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia. 63 pp. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. de la Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los Países Andinos del Trópico. Conservación Internacional, Bogotá, Colombia. 538 pp. Siebenrock, F. 1909. Synopsis der rezenten Schildkröten, mit Berucksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten. Zoologischer Jahrbücher, Supplement 10: 427-618. Vargas-Ramírez, M., J. L. Carr y U. Fritz. 2013. Complex phylogeography in Rhinoclemmys melanosterna: conflicting mitochondrial and nuclear evidence suggests past hybridization (Testudines: Geoemydidae). Zootaxa 3670: 238-254. Wettstein, O. 1934. Ergebnisse der osterreichischen biologischen Costa Rica-Expedition 1930: Die Amphibien und Reptilien. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 143: 1-39.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Carr et al. 2017

Acerca de los autores John L. Carr ha estado particularmente interesado en la filogenia, morfología, y ecología de las tortugas del género Rhinoclemmys. Recientemente, ha concentrado sus intereses de investigación en diferentes aspectos de la historia natural, conservación y evolución de tortugas del noroccidente suramericano, en estrecha colaboración con colegas y estudiantes de pregrado y postgrado de la región. Alan Giraldo ha desarrollado procesos de investigación específicos sobre aspectos relacionados con la dinámica poblacional y ecología reproductiva de las diferentes especies de tortugas presentes en la llanura del Pacífico colombiano, con el propósito de generar los insumos técnicos necesarios para fortalecer estrategias de manejo y conservación. Mario F. Garcés-Restrepo estudia los efectos de la intervención humana sobre parámetros demográficos de reptiles, así como aspectos básicos de historia natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial interés por la fauna de anfibios y reptiles que habitan en la región del Chocó biogeográfico. 48

Rhinoclemmys nasuta

Carr et al. 2017

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades en donde ha sido registrada Rhinoclemmys nasuta en Colombia. Información obtenida por los autores durante el desarrollo de proyectos de investigación y complementada a partir de revisión de colecciones. Localidad

Departamento

Altitud

Latitud

Longitud

Río Mira zona baja, Tumaco

Nariño

122

1.359032

-78.570982

Río Mataje zona baja, Tumaco

Nariño

15

1.384966

-78.749276

Reserva natural Biotopo Selva Húmeda, Barbacoas

Nariño

523

1.418889

-78.262222

San Andrés de Tumaco, Tumaco

Nariño

6

1.795090

-78.786181

Río Curay, Francisco Pizarro

Nariño

40

1.899730

-78.321217

Río Patía, Timbiquí

Cauca

102

2.793119

-77.520503

Bocas del Río Micay, López de Micay

Cauca

18

3.080994

-77.524456

Juaquincito, Río Naya, Buenaventura

Valle del Cauca

10

3.304683

-77.395519

San Isidro, Río Cajambre, Buenaventura

Valle del Cauca

74

3.449472

-77.164872

Río Calima, Darien

Valle del Cauca

168

3.609981

-76.926003

Guaimía, Bajo Anchicayá, Buenaventura

Valle del Cauca

73

3.731667

-76.958333

San Pedro, Buenaventura

Valle del Cauca

27

3.833367

-77.249250

Pianguíta, Buenaventura

Valle del Cauca

20

3.841253

-77.201356

San Cipriano, Buenaventura

Valle del Cauca

118

3.845236

-76.883150

Isla Palma, Buenaventura

Valle del Cauca

15

3.900190

-77.355970

Chucheros, Buenaventura

Valle del Cauca

56

3.932283

-77.307842

Puerto Pizarro, Río San Juan, Buenaventura

Valle del Cauca

16

4.038386

-77.417147

Quebrada Docordó, Litoral del San Juan

Chocó

57

4.128150

-77.000000

Río Docampadó, Bajo Baudo

Chocó

46

4.742214

-77.090030

Río San Juan, Noamá

Chocó

35

4.798517

-76.874942

Caño Becordó, Rio San Juan, Novita

Chocó

31

4.800000

-76.800000

Río Baudó, Medio Baudó

Chocó

17

5.026538

-77.047492

Río Pepe, Medio Baudó

Chocó

18

5.050000

-77.050000

Caño Sandó (Afluente Río Pepe) , Medio Baudó

Chocó

26

5.058272

-76.998923

Peña Lisa, Ítsmina

Chocó

80

5.120833

-76.753333

Qurundó Medio Baudo

Chocó

31

5.134095

-76.951005

Río San Juan, Ítsmina

Chocó

63

5.160737

-76.684998

Río Baudó, Alto Baudó

Chocó

21

5.511511

-76.981061

Pie de Pato, Alto Baudó

Chocó

33

5.666667

-77.000000

Río Cabí, Quibdó

Chocó

53

5.692306

-76.619919

Quibdó

Chocó

38

5.700602

-76.660774

Resguardo Boroboró, PNN Utría, Bojayá

Chocó

24

6.070661

-77.336183

Río Truandó, Ríosucio

Chocó

8

7.422988

-77.117498

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

49

Volumen 3 (2): 50-55

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Strabomantis ruizi (Lynch 1981)

Rana duende de cabeza grande, rana duende de Ruiz S. Caroline Guevara-Molina1, Julián A. Velasco2 1 2

Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Colombia Laboratorio de Análisis Espaciales. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México. Distrito Federal

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Federico Pardo Taxonomía y sistemática Strabomantis ruizi fue descrita por Lynch (1981) como Eleutherodactylus ruizi basado en un individuo juvenil colectado en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Lynch (1986) propuso que S. cadenai, S. ingeri y S. ruizi formaban un clado dentro del grupo sulcatus con base en caracteres osteológicos y morfológicos. Adicionalmente, Lynch (1997) propone un nuevo clado donde incluye a S. necopinus como la especie hermana de S. ruizi, basándose en un conjunto de caracteres osteológicos y morfológicos. Ambas especies tienen una distribución alopátrica, Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

estando S. ruizi distribuida en los flancos orientales y occidentales de la Cordillera Occidental, mientras que S. necopinus se restringe a la Cordillera Central de los Andes colombianos. Heinicke et al. (2007) mediante un análisis de ADN, encuentran que las especies del grupo sulcatus forman un clado en conjunto con algunas especies del grupo anomalus, clado para el cual existe el nombre disponible de Limnophys (Jiménez de la Espada 1870), y por lo tanto le fue asignado este nombre genérico (Limnophys ruizi). Posteriormente, Hedges et al. (2008) proponen una nueva clasificación del clado Terrarana el cual agrupa a todas las especies con desarrollo directo, basado en datos moleculares. Hedges et al. (2008) incluyen a ésta especie en el género Strabomantis, y en particular en el grupo cornutus, por 50

Strabomantis ruizi su tamaño corporal relativamente grande, con cuerpo robusto y extremidades relativamente cortas. Descripción morfológica El tamaño corporal oscila entre 30-45 mm (Longitud Rostro-Cloaca) en machos y 60-70 mm en hembras (Lynch 2004, Castro-Herrera y Bolívar-García 2010). Cabeza más ancha que larga y más grandes que el cuerpo; hocico subovoide en vista dorsal, inclinado en vista lateral, región loreal cóncava inclinada; canto rostral de recto a ligeramente cóncavo y acentuado por la quilla ósea ubicada a lo largo del canto; coanas más largas que anchas; odontóforos vomerianos ubicados posteriormente a las coanas, en hilera de 5-6 dientes inclinados; lengua tan ancha como larga. El tamaño del tímpano, el cual posee un anillo distintivo presenta un tamaño respecto al tamaño del ojo entre 64,8-85,7% en machos (n=4) y 54,3-74,4% en hembras (n=9); membrana supratimpánica extendida detrás del tímpano; crestas frontoparietales prominentes; parte superior del párpado tuberculado, con un tubérculo alargado cerca de la margen del párpado y cuatro tubérculos pequeños cónicos en los párpados comprendiendo una parte de las crestas frontoparietales; cresta del escamoso extendiéndose entre los ojos; piel dorsal y de los flancos granular cubierta por numerosos tubérculos subcónicos; piel ventral lisa; un par de pliegues supratimpánicos extendidos desde el párpado superior hasta el nivel superior del supraescapular; un par de crestas tanto paravertebrales como dorsolaterales extendidas hasta el sacro; posee una serie de tubérculos cónicos extendidos a lo largo de la margen de la mandíbula inferior, tres tubérculos cónicos en el cúbito; las patas anteriores presentan un tubérculo palmar bífido; tubérculo metatarsal interno 2 ½ más largo que ancho y alargado hacia el exterior; lóbulo interior más grande que el lóbulo exterior y cada lóbulo es más pequeño que el tubérculo tenar oval; posee numerosos tubérculos palmares y tenares supernumerarios, tubérculos plantares supernumerarios dispuestos en filas en todos los metatarsianos; tubérculos subarticulares de gran tamaño y tubérculos distales más pequeños que los basales; dedos ligeramente ensanchados con discos ausentes; dedo manual I >II; las patas posteriores presentan el dedo III>V; los dedos poseen quillas laterales; talón y borde externo del tarso con una serie de tubérculos cónicos en fila; parte interior del tarso con una serie de tubérculos redondeados; tubérculos subarticulares subcónicos más largos que anchos; tanto las patas anteriores como las posteriores presentan Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Guevara-Molina y Velasco 2017 dedos ligeramente ensanchados con discos ausentes. Coloración dorsal marrón con algunos puntos negros en las crestas dorsolaterales, flancos de color gris blanquecino con reticulaciones marrones; vientre de color gris-blanco con reticulaciones negras; muslos posteriores de color gris crema con puntos de color negro; iris punteado de color dorado con un color marrón en la parte superior y gris en la parte inferior (Fig. 2) (Lynch 1981, Hedges et al. 2008). Distribución geográfica Strabomantis ruizi es endémica de Colombia y se restringe a las estribaciones orientales y occidentales de la cordillera Occidental de los Andes, en el Valle del Cauca, en los municipios de Cali, Dagua, La Cumbre, Mediacanoa, Restrepo, Trujillo y Yotoco entre los 15002000 m s. n. m. (Lynch 1997, Velandia-Perilla et al. 2011) (Fig. 1; Apéndice I). Historia natural Los aspectos de historia natural de Strabomantis ruizi se encuentran poco documentados por lo que se cree que la especie es críptica, rara y sus poblaciones son pequeñas.

Figura 1. Mapa de distribución de Strabomantis ruizi.

51

Strabomantis ruizi

Guevara-Molina y Velasco 2017

Figura 2. Individuo de Strabomantis ruizi (Corregimiento de Atuncela, Municipio de Dagua, Valle del Cauca). Fotografía: S. Caroline GuevaraMolina.

Se encuentra asociada a la hojarasca en el interior de bosque, bajo troncos, rocas u otras cavidades; rara vez es activa presentando desplazamientos cortos (CastroHerrera y Bolívar-García 2010). En algunas localidades, como en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, se han encontrado juveniles en la hojarasca cerca de los cuerpos de agua (Serna-Cano 2011). Los huevos son depositados en áreas terrestres con un alto grado de humedad y su desarrollo es directo (Lynch 2004). Comúnmente se encuentra en bosques primarios y que pueden presentar algún grado de perturbación, pero que en general están asociados a condiciones húmedas, necesarias para la supervivencia de ésta especie, la cual es poco común con tendencia a reducción de sus poblaciones (CastroHerrera y Bolívar-García 2010). Amenazas Hasta la fecha la población de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco es la única que se encuentra bajo un grado de protección de Reserva Nacional. No obstante, en el mismo sitio se reportó la presencia de Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Batrachochytrium dendrobatidis en individuos de S. ruizi (Castro-Herrera et al. 2004; Velásquez-E et al. 2008). La especie parece restringirse a pequeños parches de vegetación con relativamente buena cobertura boscosa, donde las poblaciones tienden a ser pequeñas, y por lo tanto pueden ser muy sensibles a la fragmentación y degradación del hábitat (Velasco JA, obs. pers.). Estado de conservación Según la categoría de amenaza de la IUCN, la especie se encuentra en peligro (EN). En este sentido es primordial realizar evaluaciones periódicas para establecer el estado actual de las poblaciones y sus requerimientos ecológicos a escala local. De igual forma, es necesario establecer los límites del rango de distribución de la especie y evaluar sitios potenciales con presencia de poblaciones. La mayoría de las localidades donde se ha reportado esta especie están por fuera de alguna medida de protección y por lo tanto es necesario hacer seguimientos más detallados a estas poblaciones y en general a estos sitios. 52

Strabomantis ruizi Perspectivas para la investigación y conservación Dado su estado de conservación es pertinente ejecutar proyectos encaminados hacia el conocimiento de aspectos de historia natural como reproducción, dieta, uso y preferencia de microhábitat. Es posible que sea necesario adoptar estrategias de conservación ex situ (cría en cautiverio) con el fin de evaluar el efecto de quitridiomicosis sobre esta especie. De igual forma, es necesario evaluar el tamaño de las poblaciones y el efecto de la degradación del hábitat sobre estas. Hasta la fecha, existen vacíos de información y desconocimiento de su ecología y estado poblacional (Corredor-Londoño et al. 2010), así como aspectos de historia de vida, que podrían proveer información crucial para desarrollar, y posteriormente implementar estrategias de conservación para ésta especie. Agradecimientos A Fernando Vargas-Salinas y María Camila BastoRiascos por la asesoría y contribución en la elaboración de ésta ficha. A John Jairo Ospina Sarria por su extensa revisión del texto. Así mismo, agradecemos a Federico Pardo por permitir la utilización de la fotografía de la especie para la ficha. Literatura citada Castro-Herrera, F., Herrera, M.I. y J.D. Lynch. 2004. Strabomantis ruizi. In: ICUN 2015. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. . Dowloaded on 28 May 2015. Castro-Herrera, F. y W. Bolívar-García. 2010. Libro Rojo de los Anfibios del Valle del Cauca. Feriva Impresores SA. Cali-Colombia. 200 pp. Corredor-Londoño, G. B. Velásquez-Escobar., J.A. Velasco-Vinasco., F. Castro-Herrera., W. BolívarGarcía, y M.L. Salazar-Valencia. 2010. Plan de Acción para la Conservación de los Anfibios del Departamento del Valle del Cauca. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Fundación Zoológico de Cali y Universidad del Valle. 41 pp. Heinicke, M.P., W.E. Duellman, y S.B. Hedges. 2007. Major Caribbean and Central American Frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104: 10092-10097. Hedges, S.B., W.E. Duellman, y M.P. Heinicke. 2008. New Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Guevara-Molina y Velasco 2017 World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa, 1737: 1-182. Lynch, J.D. 1981. The systematic status of Amblyphrynus ingeri (Amphibia: Leptodactylidae) with the description of an allied species in western Colombia. Caldasia.,13: 313-332. Lynch, J.D. 1986. A new species of Broad-Headed Eleutherodactylus from the Cordillera Occidental of Colombia (Amphibia, Leptodactylidae). Caldasia, 503-509. Lynch, J.D. 1997. Intrageneric relationships of mainland Eleutherodactylus II. A review of the Eleutherodactylus sulcatus group. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 21: 353-372. Lynch, J.D. 2004. Rana de lluvia del Ruiz. Eleutherodactylus ruizi. Rueda-Almonacid, J. V., J.D. Lynch, y A. Amézquita eds., Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Panamericana Formas e Impresos SA. Bogotá-Colombia, 247-251. Serna-Cano, L.J. 2011. Herpetofauna de hojarasca de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (Valle del Cauca, Colombia). Tesis de Pregrado. Universidad de Caldas, Caldas. 31 pp. Velandia-Perilla, J.H., A.P. Yusti-Muñoz, y W. Bolívar-García. 2011. Distribution extension of Strabomantis ruizi (Lynch, 1981) (Amphibia, Anura, Strabomantidae) from the department of Valle del Cauca, Colombia. Check List Journal of Species Lists and Distribution, 7: 635-636. Velásquez-E, B., F. Castro-Herrera, W. Bolívar-García, y M.I. Herrera. 2008. Infección por el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis en la Cordillera Occidental de Colombia. Herpetotropicos, 4: 65-70.

53

Strabomantis ruizi

Guevara-Molina y Velasco 2017

Acerca de los autores S. Caroline Guevara-Molina tiene intereses en investigar la ecología poblacional, historia natural, biología reproductiva y bioacústica de los anuros neotropicales hacia un enfoque evolutivo. Así mismo, las adaptaciones fisiológicas y comportamentales que presentan los anfibios y reptiles enfrentados a condiciones adversas del ambiente. Julián A. Velasco está interesado en ecología y evolución de anfibios y reptiles neotropicales, en particular los determinantes ambientales de la riqueza y endemismo de estos dos grupos taxonómicos. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

54

Strabomantis ruizi

Guevara-Molina y Velasco 2017

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Strabomantis ruizi para el departamento del Valle del Cauca. R. F. = Reserva forestal. Departamento

Municipio

Vereda

Sitio

Latitud

Longitud

Altitud

Valle del Cauca

La Cumbre

Chicoral

La Cataisa

3,58333

-76,63330

1900

Valle del Cauca

Mediacanoa

La Sonora

3,850000

-76,216666

1607

3,816666

-76,533333

1180

Valle del Cauca

Restrepo

Quebrada Las Ollas

Valle del Cauca

Yotoco

R. F. Bosque de Yotoco

3,8830555

-76,4277778

1560

Valle del Cauca

Trujillo

Arauca

Hacienda Campo Alegre

4,175555

-76,404166

1800

Valle del Cauca

Cali

El Minuto

La Encarnación

3,39250

-76,592777

1500

Valle del Cauca

Darién

Finca La Tesalia

3,930220

-76,483690

1485

Valle del Cauca

Dagua

Quebrada El Palmar

3,7340838

-76,692472

1156

Atuncela

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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Volumen 3 (2): 56-60

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Stenocercus bolivarensis Castro y Ayala 1982 Lagarto collarejo

Carlos A. Londoño-Guarnizo1, Jhonattan Vanegas-Guerrero2, Diego A. Gómez-Hoyos2,3 Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Colombia Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Quindío, Colombia 3 ProCAT Internacional / Fundación Sierra to Sea Institute, Finca Las Alturas, Coto Brus, Puntarenas, Costa Rica 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Carlos A. Londoño-Guarnizo Taxonomía y sistemática A diferencia de gran parte de las especies del género, Stenocercus bolivarensis (Fig. 2) no ha sufrido modificaciones taxonómicas desde su descripción por Castro y Ayala (1982). La especie fue descrita con base en 15 ejemplares colectados en los alrededores del municipio de Bolívar, Cauca, Colombia. La hipótesis filogenética propuesta para los Stenocercus de los Andes en Sur América propone dos clados, el clado A compuesto por 27 especies donde se incluye a S. bolivarensis en un subclado compuesto por S. carrioni, S. humeralis, S. simonsii y S. varius, Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

y el clado B con 32 especies (Torres-Carvajal 2007, 2009). Se diferencia de sus siete congéneres conocidos en Colombia (S. angel, S. erythrogaster, S. guentheri, S. iridescens, S. lache, S. santander y S. trachycephalus) por poseer: 1) Collar negro en el dorso y los lados del cuello y escamas de la cola dos o tres veces más grandes que las del dorso del cuerpo, 2) Escamas de la cola espinosas, y 3) Escamas de la región gular de menor tamaño que las del vientre (Castro y Ayala 1982). Además, se debe resaltar que S. bolivarensis es la única especie del grupo en Colombia con escamas granulares en la parte posterior de los muslos (Clado A en Torres-Carvajal 2007).

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Stenocercus bolivarensis

Londoño-Guarnizo et al. 2017

Descripción morfológica Stenocercus bolivarensis (Fig. 2) es una especie de tamaño mediano, con una longitud rostro cloaca (LRC) que alcanza los 90 mm aproximadamente. Las escamas del dorso de la cabeza son pequeñas, engrosadas y lisas; las escamas de la parte lateral del cuello y la superficie posterior del muslo son granulares, casi yuxtapuestas. Presenta pliegue gular transverso y a cada lado del cuello un pliegue prehumeral notorio que cubre parcialmente el collar negro. Las escamas de la zona gular son mucho más pequeñas que las del vientre. Las escamas dorsales del cuerpo son pequeñas, romboides, quilladas hasta mucronadas e imbricadas. Los individuos tienen una serie vertebral de escamas quilladas más grandes que forman una cresta baja entre el cuello, hasta la base de la cola. Las escamas de la cola son de dos a cuatro veces más grandes que las del dorso, mucronadas, espinosas, y forman verticilos en anillos grandes y pequeños. Presenta dos anillos por cada segmento autotómico. Esta especie presenta una coloración marrón o verde oliva, con numerosas manchas pequeñas amarillas o verde claro sobre el dorso y los lados del cuerpo y el cuello. A cada lado de la cresta vertebral hay varios pares de manchas grandes negras, excepto en el occipucio, donde hay una sola mancha redonda. En adultos el vientre es crema y la zona gular gris, con varias manchas pálidas. En los juveniles el vientre es verde claro al igual que la zona gular. El borde de los párpados tiene un color amarillo intenso (Castro y Ayala 1982). Distribución geográfica Stenocercus bolivarensis es una especie endémica de Colombia, históricamente conocida sólo en la localidad tipo y sus alrededores en el departamento del Cauca, municipio de Bolívar (1.833365, -76.966688; localidad tipo) sobre la Cordillera Central de Colombia entre los 1100 y 1800 m s. n. m. Sin embargo, Vanegas-Guerrero et al. (2015) reportaron S. bolivarensis para el departamento del Quindío, basados en un individuo recolectado y varias observaciones en el campus de la Universidad del Quindío, municipio de Armenia (4.55461, -75.65983). Posteriormente, Mantilla y Castaño (2015) reportan la especie para el departamento de Risaralda basados en dos individuos colectados en la Vereda El Jazmín, municipio de Santa Rosa de Cabal (4.91194, -75.62389), así como un individuo observado en la Vereda Yarumal, municipio de Pereira (4.72129, -75.67742) (Fig. 1, Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Mapa de distribución de Stenocercus bolivarensis.

Apéndice I). Historia natural Según Castro y Ayala (1982) Stenocercus bolivarensis habita entre las piedras y sobre troncos de robles caídos en el suelo, en zonas de vegetación despejada También han sido observados a 1,6 m de altura en grietas (Fig. 3) de la corteza de árboles de Bauhinia variegata (Casco de Buey), que utilizan como madrigueras (VanegasGuerrero et al. 2015). La especie puede encontrarse en paisajes rurales y urbanos, en áreas aledañas a remanentes de bosque (Mantilla y Castaño 2015, Vanegas-Guerrero et al. 2015). Los individuos salen para asolearse en los días de intensa luz solar, pero permanecen escondidos en los días nublados (Castro y Ayala 1982). Su reproducción posiblemente es estacional (especialmente en la época de lluvias) como la mayoría de los tropiduridos (Ávila et al. 2008) y un tamaño de puesta de dos huevos como la mayoría de especies del género Stenocercus (Torres-Carvajal 2007), sin embargo, se desconocen estos aspectos de la biología de la especie. Respecto a su alimentación se ha reportado, con base en una 57

Stenocercus bolivarensis

Londoño-Guarnizo et al. 2017

Figura 2. Stenocercus bolivarensis. Foto: Carlos A. Londoño-Guarnizo.

excreta, que se alimenta de artrópodos pertenecientes a los órdenes Hemiptera, Hymenoptera, Coleoptera y Arachnida. En general, el conocimiento sobre su biología e historia natural es escaso. Amenazas En la localidad tipo la fragmentación del hábitat causada por la deforestación para la agricultura y el pastoreo ha venido generando un proceso de desertificación y sequía (Alcaldía Municipal de Bolívar 2012). En los departamentos del Quindío y Risaralda la especie fue registrada en una matriz de bosque fragmentado, inmerso en el casco urbano (Mantilla y Castaño 2015, Vanegas-Guerrero et al. 2015). Aunque la especie ha sido reportada en áreas perturbadas, incluyendo paisajes urbanos, es posible que dependa de áreas boscosas aledañas para su refugio, reproducción y alimentación. Estado de conservación La especie no ha sido evaluada ni incluida en ninguna categoría de amenaza. Vanegas-Guerrero et al. (2015) proponen listar esta especie bajo el criterio de la UICN como Vulnerable (VU) B1ab (iii), dado que su Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

distribución es menor a 20.000 km2, ha sido registrada en menos de diez localidades y hay una pérdida progresiva de bosques para el período 2000-2013 dentro de su área de distribución (Vanegas-Guerrero et al. 2015). Hasta el momento no se conoce de registros en algún área protegida de nivel local, regional o nacional. Perspectivas para la investigación y conservación Es necesario establecer mayores esfuerzos de muestreo en las cordilleras de los Andes colombianos que permitan comprender aspectos biogeográficos y ecológicos del género y la especie. La distribución conocida de la especie no incluye áreas protegidas a nivel regional o nacional, pero el conocimiento sobre su distribución es escaso, por lo tanto, en este aspecto no se puede ser concluyente. Sin embargo, es necesario tomar medidas preventivas en las pocas localidades conocidas para la especie que incluyan la protección de elementos de su hábitat, conforme se aumenta el conocimiento sobre su biología, ecología e historia natural con el fin de implementar medidas de conservación para mitigar o eliminar amenazas que afecten a sus poblaciones (Vanegas-Guerrero et al. 2015).

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Stenocercus bolivarensis

Londoño-Guarnizo et al. 2017 of a large radiation of Andean lizards (Squamata: Stenocercus). Zoologica Scripta 36: 311-326. Torres-Carvajal, O. 2009. Sistemática filogenética de las lagartijas del género Stenocercus (Squamata: Iguania) de los Andes del norte. Revista Mexicana de Biodiversidad 80: 727-740. Vanegas-Guerrero, J., C. A. Londoño-Guarnizo, y D. A. Gómez-Hoyos. 2015. Stenocercus bolivarensis Castro and Ayala, 1982 (Squamata: Tropiduridae): a distribution extensión in Quindío (Colombia), three decades after its discovery. Biota Colombiana 16: 106-109.

Figura 3. Individuo de Stenocercus bolivarensis observado a 1,6 m de altura en grietas de la corteza de árboles de Bauhinia variegata (Casco de Buey). Foto: Carlos A. Londoño-Guarnizo.

Agradecimientos Agradecemos a Omar Torres Carvajal y al Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ) quienes hicieron valiosas observaciones y comentarios que permitieron mejorar versiones previas de esta ficha. Literatura citada Alcaldía Municipal de Bolívar. 2012. Plan de desarrollo municipal. 176 pp. Ávila, R. W., V. L. Ferreira y C. Maidana. 2008. Reproductive biology and feeding habits of Stenocercus caducus (Iguanidae) in semideciduous forest in Central Brazil. South American Journal of Herpetology 3: 112-117. Castro, F. y S. C. Ayala. 1982. Nueva especie de lagarto collarejo (Sauria: Iguanidae) de la zona sur Andina de Colombia. Caldasia 13: 473–478. Mantilla, J. C. y J. H. Castaño. 2015. Distribution extension and ecology notes of endemic lizard Stenocercus bolivarensis Castro & Ayala, 1982 (Squamata: Tropiduridae). Herpetology Notes 8: 575-577. Torres-Carvajal, O. 2007. Phylogeny and biogeography Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Acerca de los autores Carlos A. Londoño-Guarnizo tiene intereses de investigación en patrones evolutivos y ecológicos que afectan las comunidades de anfibios y reptiles. Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfología y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropicales. Diego A. Gómez-Hoyos está interesado en la ecología de poblaciones y la conservación de especies amenazadas, así como el manejo de áreas protegidas y corredores biológicos. 59

Stenocercus bolivarensis

Londoño-Guarnizo et al. 2017

Apéndice I. Coordenadas de localidades donde se ha registrado Stenocercus bolivarensis. *Localidad tipo. Localidad

Voucher

Latitud

Longitud

Altitud

Cauca: Bolívar*

ICN 4210

1.833365

-76.969444

1667

Cauca: Bolívar, El 18 Vereda El Mortiño

ICN 10412

1.833333

-76.966667

885

Quindío: Armenia, Campus Universidad del Quindío

ARUQ 0282

4.554611

-75.659833

1485

Risaralda: Pereira, Vereda Yarumal

-

4.72129

-75.677417

1657

Risaralda: Santa Rosa de Cabal, Campus UNISARC

CUS-R 0079

4.91194

-75.623889

1631

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nombre común principal (si aplica). Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use superíndice al finalizar el nombre para conectar con la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Pilar Aubad1,3 Juan A. Estrada2 1 Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Universidad de Sincelejo, Colombia. 3 correspondencia: [email protected] Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencione las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfología externa, coloración, distinción entre subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Distribución geográfica: Describa de mayor a menor en escala espacial, país o países, departamento, municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento Puerto Parra…etc.) Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ámbito doméstico (home range), historia de vida, reproducción, demografía, depredación, dieta, comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura y no en apreciaciones personales. Estado de conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo

Nacional y Global y Categoría CITES. Perspectivas para la investigación y conservación: Investigación activa y actual, necesidades de investigación futura, objetivos reales de posibles investigaciones con la especie. Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las referencias citadas en el texto. Los nombres de las revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente por autores y cronológicamente para un mismo autor. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, AmphibiaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012). Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los reconocimientos a personas e instituciones que contribuyeron directamente en la elaboración de la ficha. Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin requerir leer el texto. Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos adicionales (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los mapas de distribución con los datos que provean los autores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos puntos deben corresponder a localidades de ejemplares en museos o sitios donde la especie ha sido observada o estudiada y a registros publicados (en estudios

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ecológicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas pero tienen información de un areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de los mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoriamente además como Apéndice al final del texto dichas coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si posee), fuente de la información, en formato tabla. Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve perfil profesional que no sobrepase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: “Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de diversidad genética en paisajes altamente fragmentados usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de estudio” “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos métodos educativos en escuelas públicas como estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por parte de niños y jóvenes.” SECCIÓN OPCIONAL: Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el estado de conservación de la especie que se encuentra publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los autores consideran que tiene información suficiente para proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. Consulte los criterios en: http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf NORMAS EDITORIALES: Las fichas serán sometidas al correo del CARC [email protected] en letra Times New Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño carta (US Letter), con numeración continua en cada línea. El asunto en el correo electrónico

debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolución disponible en archivos independientes. Nombre los archivos enviados como los ejemplos a continuación: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls Los nombres científicos de géneros, especies y subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página. En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar apéndice al interior del texto use minúscula seguido de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo: APÉNDICE I. La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/ amphibia/) (www.reptile-database.org). Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado con las normas del Sistema Internacional de Unidades (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC). Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los números del cero a diez se escribirán siempre con letras, excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2, muestra 7). Utilizar punto para separar los millares, millones, etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera de la

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decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En español los nombres de los días, meses y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema decimal (p.e 4.598056, -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas sexagesimales a decimales en: ht t p : / / d e m o. j o r g e i v a n m e z a . c o m / Ja v a S c r i p t / CoordConverter/0.1/test.html. Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescente). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y acrónimos institucionales se explicarán únicamente la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Ciencia Naturales). Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan varias referencias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y separadas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Artículos Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595. Libros

Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Tesis e informes técnicos Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Publicaciones Electrónicas IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http:// www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh. org /herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de 2013. EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y GutiérrezCárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 6–9. Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 45–49.

Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp. Capítulo en libro o en informe Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B. C.

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