Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [4]

Citation preview

CATÁLOGO DE

ANFIBIOS Y REPTILES DE

COLOMBIA

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA VOLUMEN 4

NÚMERO

3

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de

Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org

Editor Jefe Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Comité Editorial Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D. Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana Luis Alberto Rueda-Solano, MSc. Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena Wilmar Bolívar-García, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Giovanni Chaves-Portilla, Biol. Fundación EcoDiversidad - Colombia Asistencia Editorial Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Juliana M. Villa-Berrio, Est. Biol. Universidad de Antioquia, Seccional Oriente

Felipe A. Toro, Biol. Instituto de ecología, A. C. (INECOL), México

Elizabeth Ruíz, Est. Biol. Universidad de Antioquia, Seccional Oriente

ISSN: 2357-6324 Universidad de Antioquia Seccional Oriente, km 6 vía Rionegro - La Ceja Carmén de Viboral, Antioquia - Colombia Noviembre de 2018

Portada: Caiman crocodilus. Foto: Jaime Culebras

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de

Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Comité Científico Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo. Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander. José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana. Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana. Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá. Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera', Universidad Nacional Autónoma de México. José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas. Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Tolima. Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad

Nacional de Colombia. Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo. Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University. Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto. Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova University. Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío. Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA. María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo. Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia, Universidad de Antioquia. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

ÍNDICE Cómo usar este catálogo ��������������������������������������������������������������������� V Anolis agassizi ������������������������������������������������������������������������������������ 1 Bothrops atrox ������������������������������������������������������������������������������������ 7 "Centrolene" acanthidiocephalum ��������������������������������������������������� 24 Crotalus durissus ������������������������������������������������������������������������������ 29 Dendropsophus ebraccatus �������������������������������������������������������������� 37 Erythrolamprus aesculapii ��������������������������������������������������������������� 48 Nymphargus megacheirus ���������������������������������������������������������������� 54 Plesiodipsas perijanensis ������������������������������������������������������������������ 59 Pristimantis viridis ��������������������������������������������������������������������������� 65 Sibon annulatus �������������������������������������������������������������������������������� 70 Instrucciones para los autores���������������������������������������������������������� VI

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" Foto: Juan D. Vásquez-Restrepo

Boana pugnax

CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1 2 3 4

7

5

6

1) Número de volumen y páginas que abarca la ficha.

afiliaciones institucionales y correo electrónico de correspondencia.

2) Nombre científico de la especie, autor y año de su descripción.

5) Foto de portada.

3) Nombre(s) comunes de la especie. 4) Autor(es) de la ficha, e información sobre sus

6) Contenido de la ficha. 7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).

Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripción, y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

Volumen 4 (3): 1-6

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Anolis agassizi Stejneger, 1900

Anolis de Malpelo, anolis de Agassiz Juan D. Vásquez-Restrepo1

Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Juan D. Vásquez-Restrepo Taxonomía y sistemática Anolis agassizi es una especie de lagarto de la familia Dactyloidae, descrita en el año 1900 por L. Stejneger con base en especímenes colectados en la isla de Malpelo, y nombrada en honor al zoólogo suizo Alexander Agassiz (Stejneger 1900). La historia taxonómica del género Anolis es bastante compleja, lo cual ha dado lugar a múltiples cambios y rearreglos de los grupos de especies que lo conforman. Esta especie hace parte de un subgrupo de Anolis conocido como serie latifrons (Etheridge 1959, Velasco 2007) o clado Dactyloa (Castañeda y de Queiroz 2013, Poe et al. 2017). Muchos de los miembros de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

este grupo habían sido incluidos anteriormente dentro del género Dactyloa Wagler, 1830 (Guyer y Savage 1986, Savage y Guyer 1989), formando así la combinación Dactyloa agassizi. Sin embargo, Cannatella y de Queiroz (1989) consideraron inadecuado el rearreglo taxonómico del género Anolis propuesto por Guyer y Savage (1986), volviendo de nuevo a la combinación A. agassizi. El estado taxonómico de esta especie se mantuvo sin modificaciones hasta la propuesta de Nicholson et al. (2012), en la que se retoma de nuevo la taxonomía de Guyer y Savage (1986). No obstante, esta hipótesis fue fuertemente criticada por Poe (2013), quien argumentó que no solo era inconsistente, sino que no aportaba nada nuevo. A la fecha, el nombre válido para este taxón sigue siendo el propuesto originalmente por Stejneger 1

Anolis agassizi (Uetz y Hošek 2018). Filogenéticamente, A. agassizi se sitúa como la especie más basal dentro de un pequeño clado en el que se encuentran A. insignis, A. ginaelisae y A. microtus (A. agassizi + (A. insignis + (A. ginaelisae + A. microtus))) (Poe et al. 2017). Descripción morfológica Los machos son de color negro uniforme en la parte superior de la cabeza y cuello, el dorso es negro o gris oscuro con numerosos puntos claros, con una coloración azul celeste hacia los costados y la región distal de las extremidades (Fig. 1A). A nivel dorsal las hembras son de color gris con pequeños puntos claros, con tonos verde azulados hacia los costados y las extremidades (Fig. 1B). Tanto en machos como en hembras la coloración ventral es blanco azulado, y la cola presenta bandas transversales negras y azules, siendo más conspicuas en los machos. Los juveniles presentan una coloración café oliva con una línea longitudinal dorsal clara (López-Victoria et al. 2011). Los machos de esta especie pueden alcanzar hasta 33 cm de longitud total (11 cm LRC + 22 cm LC), mientras que las hembras 26 cm (8,3 cm LRC + 17,7 LC) (López-Victoria et al. 2011). En los machos adultos las escamas de la región supraorbital son fuertemente quilladas, formando un par de crestas que se extienden

Vásquez-Restrepo 2018 hasta la región parietal. Adicionalmente, los machos adultos se caracterizan por tener una gula reducida de color blanco que se extiende hasta la parte anterior del pecho, y una cresta dorsal de color oscuro desde la parte posterior de la cabeza hasta la línea de las extremidades anteriores. Las escamas dorsales son pequeñas y con algunas escamas granulares intermedias, mientras que las ventrales son levemente más grandes. Tanto las escamas dorsales como las ventrales presentan quilla. Los dedos tienen lamelas subdigitales ensanchadas, con aproximadamente 36 de ellas en las falanjes II y III del cuarto dedo del pie (Stejneger 1900). La cola es cilíndrica, sin crestas o quillas. El tamaño de la cresta dorsal de los machos es variable (JDV-R, obs. pers.), pero se desconoce qué tanto esto pueda estar influenciado por la etapa de desarrollo en la que se encuentran los individuos, la época del año, e inclusive si pueden aumentar o reducir su tamaño a voluntad como respuesta a ciertos estímulos. Distribución geográfica Esta especie es endémica de la isla de Malpelo (Fig. 2), la cual prosee un área aproximada de 1,2 km2 y está ubicada a 490 km de distancia de Buenaventura, Valle del Cauca. Se puede encontrar casi desde el nivel del mar hasta los 330 m de elevación, tanto en la porción princi-

Figura 1. Dimorfismo sexual entre el macho (A) y la hembra (B) de Anolis agassizi. Fotografías: Juan D. Vásquez-Restrepo.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

2

Anolis agassizi

Vásquez-Restrepo 2018 también incluye cangrejos pequeños y restos de comida humana (López-Victoria et al. 2011), disputándose estos últimos con los lagartos carroñeros de la isla (Diploglossus millepunctatus). En la noche se reúnen en la parte alta de las rocas (> 1 m de altura) y forman grandes grupos para dormir (> 30 ind/m2), conformados por individuos de ambos sexos y todas las clases de edad (López-Victoria et al. 2011). Entre sus depredadores se encuentran cangrejos (Johngarthia malpilensis), lagartos carroñeros (D. millepunctatus), garzas (Ardeidae) y halcones (Accipitridae) (López-Victoria 2006, López-Victoria et al. 2011). Aún se desconoce mucho de su ecología reproductiva, pero se han observado cópulas en los meses de mayo y junio (López-Victoria et al. 2011). Amenazas

Figura 2. Mapa de distribución de Anolis agassizi.

pal de la isla como en algunos de sus islotes adyacentes. Anolis agassizi es la especie de Anolis con la distribución geográfica más pequeña que ocurre en Colombia. Historia natural Anolis agassizi es una de las tres especies de reptiles que pueden encontrarse en la isla de Malpelo. Ocurre en toda la isla y en algunos de sus islotes, en la parte superior y las paredes de los costados hasta la zona supramareal (Fig. 3) (López-Victoria 2006). Son lagartos de hábitos principalmente diurnos, que al habitar en un ambiente sin cobertura vegetal utilizan la superficie de las rocas para calentarse y la sombra producida por las mismas para termorregular. En horas del día se les puede encontrar sobre o entre las rocas. Estos lagartos se alimentan principalmente de pequeños insectos como hormigas, moscas, grillos y excremento de ave (López-Victoria 2006). Además, son muy activos durante la lluvia, alimentándose de lombrices que son obligadas a salir a la superficie por el agua que inunda la roca (López-Victoria et al. 2011). Algunos individuos que viven cerca al asentamiento humano suelen ser activos al caer la noche, consumiendo los insectos que son atraídos por las lámparas. En menor proporción, la dieta de estos Anolis Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Considerando la distancia que separa la isla del continente y dado que el acceso a la porción terrestre del SFF Malpelo es restringido, además de su geomorfología difícil, el grado de intervención antrópica es bastante reducido, limitando así los efectos directos del turismo, la caza o la destrucción del hábitat. En la zona aledaña a la base de la Armada en la isla se pueden observar ocasionalmente restos de comida humana y deshechos plásticos y metálicos, de manera que la mala disposición de residuos sólidos puede convertirse en un problema a futuro para las especies residentes, produciéndoles problemas nutricionales, intoxicaciones o laceraciones internas, como resultado de la ingesta voluntaria o accidental de estos. De igual forma, al habitar en una isla sin cobertura vegetal, y cuya red trófica depende en gran medida del ecosistema marino que la rodea, el aumento de la temperatura global puede afectar de manera directa e indirecta a estos lagartos, tanto a nivel de su fisiología térmica, como de su dieta y ciclos reproductivos, los cuales están estrechamente ligados a las aves pesqueras que habitan en la isla (Sula granti). Estado de conservación El estado de conservación de Anolis agassizi aún no ha sido evaluado oficialmente por la UICN, aunque se encuentra categorizado como Preocupación Menor (LC) en el listado de especies evaluadas para Colombia del Libro rojo de reptiles (Morales-Betancourt et al. 2015). Tampoco se encuentra dentro de alguno de los apéndices CITES. López-Victoria (2006) consideró a esta especie como En Peligro Crítico (CR) de acuerdo al criterio B2 de la UICN, teniendo en cuenta que su área de ocupación es menor a 10 km2 y es una especie conocida 3

Anolis agassizi

Vásquez-Restrepo 2018

Figura 3. Isla de Malpelo (A). Paisaje rocoso de la porción superior terrestre de la isla (B y C). Fotografías: Juan D. Vásquez-Restrepo.

en una sola localidad. No obstante, para poder aplicar el criterio B2 de la UICN se deben cumplir al menos dos de las tres condiciones adicionales mencionadas en el mismo, las cuales están relacionadas con el número de localidades (literal a) y la disminución o fluctuación extrema en el área de presencia, ocupación, calidad de hábitat, localidades o individuos maduros (literales b y c). A pesar de que el área de ocupación de esta especie es bastante pequeña y se conoce en una única localidad, su población se estima entre 60.000 y 206.000 individuos (López-Victoria 2006, López-Victoria et al. 2011). Con base en lo anterior, y considerando que el aumento de la temperatura global puede alterar el balance del ecosistema marino y terrestre de la isla de Malpelo, la categoría de amenaza más adecuada para A. agassizi es Vulnerable (VU) según el criterio D2 de la UICN. Perspectivas para la investigación y conservación Teniendo en cuenta que esta especie es insular y ocurre en un área que no solamente es pequeña sino también distante de otras masas de tierra, es un buen organismo de estudio para tratar de responder preguntas en biogeografía, modelos de dispersión, ecología trófica y evolución en islas. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Agradecimientos Quiero agradecer al Grupo Herpetológico de Antioquia, a su director Juan M. Daza y a la Fundación Malpelo, quienes me dieron la oportunidad de participar en la XXXII Expedición Científica al SFF Malpelo. También al personal de PNN y a la tripulación del barco María Patricia, quienes hicieron posible esta aventura. Y finalmente, a Carlos M. Marín, Nicolás Urbina y Rafael Moreno, por sus comentarios sobre esta ficha. Literatura citada Cannatella, D.C. y K. de Queiroz. 1989. Phylogenetic Systematics of the Anoles: Is a New Taxonomy Warranted? Systematic Zoology 38: 57-69. Castañeda, M. del R. y K. de Queiroz. 2013. Phylogeny of the Dactyloa Clade of Anolis Lizards: New Insights from Combining Morphological and Molecular Data. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 160: 345-398. CITES. 2017. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Fecha de acceso: 5 de julio de 2018. Guyer, C. y J. M. Savage. 1986. Cladistic relationships among anoles (Sauria: Iguanidae). Systematic Zoo4

Anolis agassizi logy 35: 509-531. Etheridge, R. E. 1959. The relationships of the anoles (Reptilia: Sauria: Iguanidae): An interpretation based on skeletal morphology. Ph.D. Dissertation, University of Michigan. Michigan, US. 249 pp. López-Victoria, M. 2006. Los lagartos de Malpelo (Colombia): Aspectos sobre su ecología y amenazas. Caldasia 28: 129-134. López-Victoria, M., P. A. Herrón y J. C. Botello. 2011. Notes on the ecology of the lizards from Malpelo island, Colombia. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras 40: 79-89. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp. Nicholson, K. E., B. I. Crother, C. Guyer y J. M. Savage. 2012. It is time for a new classification of anoles (Squamata: Dactyloidae). Zootaxa 3477: 1-108. Poe, S. 2013. 1986 Redux: New genera of anoles (Squamata: Dactyloidae) are unwarranted. Zootaxa 3626: 295-299. Poe, S., A. Nieto-Montes de Oca, O. Torres-Carvajal, K. de Queiroz, J. A. Velasco, B. Truett, L. N. Gray, M. J. Ryan, G. Köhler, F. Ayala-Varela y I. Latella. 2017. A Phylogenetic, Biogeographic, and Taxonomic study of all Extant Species of Anolis (Squamata; Iguanidae). Systematic Biology 66: 663-697. Savage, J. M. y C. Guyer. 1989. Infrageneric classification and species composition of the anole genera, Anolis, Ctenonotus, Dactyloa, Norops, and Semiurus (Sauria: Iguanidae). Amphibia-Reptilia 10: 105-116. Stejneger, L. 1900. Descriptions of two new lizards of the genus Anolis from Cocos and Malpelo Islands. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 36: 161-163. Uetz, P. y J. Hošek. 2018. The Reptile Database. Electronic database accesible at http://www.reptile-database.org. Acceso el 5 de julio de 2018. UICN. 2012. Categorías y criterios de la lista roja de la UICN: Versión 3.1. Segunda edición. Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido: UICN. VI + 34pp. Velasco, J. A. 2007. Análisis filogenético de la serie Aanolis latifrons (Squamata: Polychrotidae) con base en caracteres morfológicos. Tesis de grado (MSc), Universidad del Valle. Cali, Colombia. 109 pp. Wagler, J. G. 1830. Natürliches System der Amphibien: mit vorangehender classification der Säugethiere und Vögel: ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie. Munich: J. G. Cotta. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Vásquez-Restrepo 2018

Acerca del autor Juan D. Vásquez-Restrepo es biólogo de la Universidad de Antioquia con énfasis en herpetología. Está interesado en la Sistemática y Taxonomía de reptiles, especialmente de serpientes. También ha trabajado en los últimos años en pro de la divulgación científica sobre la importancia de estos animales. 5

Anolis agassizi

Vásquez-Restrepo 2018

Apéndice I. Coordenadas de la isla de Malpelo, único lugar del mundo donde se distribuye Anolis agassizi. Localidad Valle del Cauca, Buenaventura, isla de Malpelo

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Latitud

Longitud

4,00245

-81,605678

6

Volumen 4 (3): 7-23

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Bothrops atrox (Linnaeus, 1758)

Mapaná, cuatronarices, peloegato, talla equis, barba amarilla, boquidorada, pudridora, porrecandado, mapanaré, terciopelo, cabeza de lanza y mata caballo Esteban Quiñones-Betancourt1, 2, Juan C. Díaz-Ricaurte3, 4, Teddy Angarita-Sierra1, 5, E. Caroline GuevaraMolina6, 7, Rolland D. Díaz-Morales8 Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia Grupo de Biodiversidad y Conservación Genética, Instituto de Genética (IGUN), Universidad Nacional de Colombia 3 Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil 4 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia 5 Yoluka ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Bogotá, Colombia, Carrera 24 #51–81 Piso 3 6 Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO). Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia 7 Laboratório de Comportamento e Fisiologia Evolutiva. Departamento de Fisiología. Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Brasil 8 Programa de Biología. Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá 1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Javier Crespo Taxonomía y sistemática Bothrops atrox fue descrita por Linnaeus (1758) como Coluber atrox con localidad tipo «Asia», error corregido por Schmidt y Walker (1943) quienes asignaron a Surinam como localidad Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

tipo. Su etimología se deriva de las raíces griegas Bothros (fosa) y ops (cara), que hacen alusión a las fosetas termoreceptoras que presentan estos vipéridos, y del latín atrox (feroz), debido a su agresivo comportamiento (Campbell y Lamar 2004). Esta especie ha presentado 17 sinonimias, algunas de estas incluyen los nombres 7

Bothrops atrox de: Coluber lanceolatus (Lacépède 1789), Vipera weigeli (Daudin 1803), Bothrops furia (Wagler 1824), Trigonocephalus colombiensis (Hallowell 1845), Bothrops affinis (Gray 1849) y Bothrops atrox (Duméril y Bibron 1854). Actualmente, con base en evidencia morfológica y molecular se sugiere que el género Bothrops es monofilético (Wüster et al. 2002, Carrasco et al. 2011). No obstante, las relaciones filogenéticas de B. atrox aún no son claras. Por ejemplo, algunos estudios sugieren que el clado compuesto por B. leucurus y B. moojeni es el grupo hermano de B. atrox (Martins et al. 2001, Martins et al. 2002, Wüster et al. 2002, Nacimiento 2014), mientras que otros trabajos indican que B. atrox posee relaciones evolutivas más cercanas con B. asper y con B. isabelae (Werman 1992, Parkinson et al. 2002, Castoe y Parkinson 2006, Fenwick et al. 2009). Descripción morfológica Bothrops atrox es una víbora de tamaño mediano, ligeramente robusta (Fig. 1). Posee la siguiente combinación de caracteres morfológicos que diagnostican a la especie: longitud total en machos (LT) 783-1243 mm, longitud rostro cloaca (LRC) de 651-1072 mm, longitud cola (LC) de 132-171 mm, proporción LRC/LC= 15% (N=25). Hembras más grandes que los machos, LT= 771-1718 mm, LRC= 668-1525 mm, LC= 102-193 mm, y proporción LRC/LC= 13.6% (N= 32); escamas supraoculares 1/1, preoculares 2/2, postoculares 3/3 (rara vez 3/4); supralabiales 7/7 (rara vez 7/8); escama prelacunal fusionada con la segunda supralabial; escamas infralabiales 9/9 o 10/10 (raramente 9/10 o 10/11); escamas dorsales fuertemente quilladas, hileras de escamas dorsales con reducciones, comúnmente 25/25/20, 27/27/21

Quiñones-Betancourt et al. 2018 (raramente 25/25/19 o 27/27/19); escama anal entera; escamas subcaudales divididas, 63-72 en machos, 57-69 en hembras; escamas ventrales 182-193 en machos, 180199 en hembras (Tabla 1). Hemipenes robustos y fuertemente bilobulados que se extienden desde la base de la cola alcanzando la décima escama subcaudal (N=9). Sulcus espermaticus centrolineal, formando una lacuna o ensanchamiento en el tercio anterior del lóbulo, punto de bifurcación del sulcus espermaticus por debajo del punto de bifurcación de los lóbulos y entre la 2ª y 3ª escama subcaudal, cada una de las ramas del sulcus espermaticus corre longitudinalmente hacia el ápice de los lóbulos insertándose cenitalmente; punto de bifurcación de los lóbulos entre la tercera y cuarta escama subcaudal; inserción vertebral del músculo retractor penis magnus entre las escamas subcaudales 24 a 30. Basalmente, cuerpo del hemipene ornamentado por espínulas, exhibiendo medialmente, 5 hileras longitudinales en forma de gancho; región intrasulcar cubierta por espínulas pequeñas (Fig. 2A). Lóbulos ornamentados distalmente por cálices, distribuidos homogéneamente; medialmente presentan una transición entre cálices e hileras de espinas; proximalmente ornamentados con tres hileras oblicuas de espinas grandes en forma de ganchos (Fig. 2B). De acuerdo con Campbell y Lamar (2004) esta especie se distingue de sus demás congéneres por la presencia de los siguientes caracteres: 1) cabeza en forma de lanza; 2) color del dorso de la cabeza verde oliva, uniforme o ligeramente más oscuro que el cuerpo, generalmente sin manchas pero cuando las presenta están distribuidas en la región occipital de manera destacada; 3) línea postorbital marrón oscuro, extendiéndose desde el ojo hasta la

Figura 1. Individuo adulto de Bothrops atrox encontrado en el estado de Amazonas, Brasil. Fotografía: Konrad Mebert.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

8

25,5 ± 0,9 [25-28]

25,8 ± 1,1 [25-27]

25,8 ± 1,2 [25-27]

25,5 ± 0,9 [25-27]

25,8 ± 1,1 [25-27]

25,7 ± 1 [25-27]

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

25-29

23-33

23-27

-

-

-

(25)

23-25

-

23-27

23-33

-

-

-

-

(23-25) -

23-29

-

-

-

-

25,7 ± 1 [25-27]

25,3 ± 0,6 [25-27]

25,4 ± 0,8 [25-27]

[25]

26,3 ± 1 [25-27]

26,1 ± 1 [25-27]

25 ± 0

N° Hileras Cuerpo

N° Hileras Cuello

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

20,3 ± 0,5 [19-21]

20,2 ± 0,8 [19-21]

20,6 ± 0,9 [19-21]

20,1 ± 1 [19-21]

19,5 ± 0,8 [19-21]

20 ± 0,8 [19-21]

N° Hileras Preanal

66,5 ± 3,4 [6172] 61,9 ± 3,2 [5867] 66,2 ± 4,4 [6271] 60,5 ± 3,4 [5467] 63,4 ± 7,4 [5775]

187,4 ± 3,3 [182-193] 187,3 ± 5,5 [176-196] 192 ± 7,7 [185205] 186,2 ± 7,7 [169-200] 190 ± 11,8 [169-204]

184-214

169-231

176-208

187-206

-

169-231

187-205

194-201

169-214

52-78

47-86

47-73

62-80

-

47-75

63-75

59-68

25-86

47-72

62,7 ± 3,6 [5769]

189,9 ± 5,5 [180-199]

177-214

N° Caudales

N° Ventrales

2±0

-

-

2

-

-

-

-

-

-

-

2±0 [2]

2±0 [2]

2±0 [2]

2±0

[2]

[2]

2 ± 0 [2]

N° Preoculares

3±0 [3]

3±0

-

-

2-3

-

-

-

-

-

-

-

3,1 ± 0,3 [4]

3±0

3±0

3 ± 0 [3]

[3]

[3]

[3]

N° Postoculares

7±0

8-10 7

7-8 (7) 7-8 (7)

9-10

8-11

7-8 (7)

7

9-11

-

-

-

7-8

7-8

-

-

11)

7-13

6-9 (7)

9,5 ± 0,6

9,5 ± 0,5

9,3 ± 0,6

9,4 ± 1

(8-

8-10

9-11

9-10

8-11

9,3 ± 0,5 9-10

9,6 ± 0,5 9-11

-

7

7

7

N° Infralabiales

-

7±0 7

7±0 7

7,1 ± 0,4 7-8

7±0

7±0

N° Supralabiales

Tabla I (continuación). Variación en las dimensiones morfométricas de Bothrops atrox. (LCR) longitud rostro cloaca, (LC) longitud cola. (LT) longitud to-tal, promedio ± desviación estándar, [] valor mínimo y máximo, () valores más comunes.

Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

9

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Adulto

Adulto

Adulto

Adulto

Adulto

Adulto

Adulto

Adulto

(Gasc y Rodrigues 1980)

(Peters y Orejas 1970)

(Carrasco et al. 2010)

(Chippaux 1986)

(Roze 1966)

(Cunha y Nacientos 1978)

(Lancini 1986)

Neonato

Juvenil

Adulto

Estado

(Campbell y Lamar 2004)

Presente Estudio

Autor

72,3 ± 9,4 [65-94] 85,8 ± 4,7 [80-91] 34,5 ± 4,5 [24-41]

464,6 ± 60,5 [400581] 504,8 ± 22,3 [472531] 207,4 ± 24,5 [154238]

♀ (8) ♂ (5) ♀ (11)

-

♀ (9)

-

♀/♂ (?) ♀/♂ (5) ♀/♂ (49) ♀/♂ (82) ♀/♂ (?) ♀/♂ (?)

-

-

-

♂ (?)

♀ (?)

146,3 ± 16,6 [118175]

817,3 ± 116,5 [6511072]

♂ (12)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

39,2 ± 6,1 [30-47]

147,5 ± 27,8 [102178]

944,4 ± 229,1 [6681163]

♂ (14)

219,3 ± 13,7 [206242]

LC (mm)

LRC (mm)

Sexo (n)

-

1860

-

-

-

-

-

-

750-1251

-

257,1 ± 19,1 [236289]

242 ± 23,2 [195-265]

590,6 ± 24,5 [555616]

536,9 ± 69 [465-675]

959,3 ± 134,3 [7831243]

1090,7 ± 245,4 [7711341]

LT (mm)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

85,4 ± 1,6 [83,7-87,4]

85,6 ± 2,7 79-[90,8]

85,5 ± 0,7 [84,7-86,2]

86,5 ± 0,7 [85,487-4]

85,2 ± 1,3 [83,1-88,3]

86,5 ± 1,3 [84,5-89,3]

% LRC

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

15,1 ± 1,4 [12,7-16,3]

14,4 ± 2,7 [9,2-21]

14,5 ± 0,7 [13,8-15,3]

13,5 ± 0,7 [12,5-14,6]

15,1 ± 1 [13,8-16,9]

13,8 ± 1,1 [84,5-89,3]

% LC

Tabla I. Variación en las dimensiones morfométricas de Bothrops atrox. (LCR) longitud rostro cloaca, (LC) longitud cola. (LT) longitud to-tal, promedio ± desviación estándar, [] valor mínimo y máximo, () valores más comunes.

Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

10

Bothrops atrox

Figura 2. Hemipenes de Bothrops atrox (ICN 12580). Región sulcada (izquierda) y región asulcada (derecha).

comisura de la boca cubriendo las últimas tres escamas supralabiales posteriores; 4) ventralmente, la cabeza varía de un color crema a amarillo o amarillo grisáceo, con o sin manchas oscuras, las cuales tienden a estar con mayor frecuencia entre los juveniles; 5) la coloración del iris es dorado o bronce. Bothrops atrox presenta un patrón de coloración del cuerpo altamente variable. Por lo general, consiste en una serie de manchas oscuras pareadas, rectangulares o trapezoidales que van desde la región posterior de la cabeza hasta la cloaca y que pueden o no alternarse. Cuando no están alternadas estas conforman unas bandas que cruzan dorsolateralmente el cuerpo de la serpiente. En algunos individuos el patrón de manchas es fuertemente oscuro logrando una clara diferenciación con el color de fondo más claro, mientras que otros pueden presentar un patrón de manchas débilmente pigmentadas o casi ausentes. De acuerdo con la literatura, las especies que presentan una mayor similitud en su patrón de coloración con B. atrox son Bothrops asper (Garman 1884), Bothrops brazili (Hoge 1954) y Bothrops venezuelensis (Sandner-Montilla 1952). Debido a su similitud morfológica, es común que Bothrops atrox sea confundida con B. asper (Díaz-Ricaurte et al. 2018). Esta confusión puede darse a raíz de que ambas especies comparten un patrón similar de manchas pareadas, rectangulares o trapezoidales y además porque pueden ser encontradas de forma simpátrica en algunos municipios del piedemonte llanero en la Cordillera Oriental de Colombia (municipio de Santa María en Boyacá, B. venezuelensis, ICN 52304), así como en los municipios de Ubalá y Choachí en Cundinamarca (ICN 52352, 52440).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Quiñones-Betancourt et al. 2018 Bothrops atrox puede ser diferenciada de sus congéneres más similares por la siguiente combinación de caracteres: (1) escamas ventrales en hembras entre 180-199, y en machos 182-193 (versus 187-220 en hembras de B. asper; 151-180 en hembras de B. brazili; y 179-219 en machos de B. venezuelensis). (2) Franja postorbital claramente demarcada por un borde blanco o crema que cubre las tres últimas escamas supralabiales en forma ovalada, siendo más ancha que todas las demás (versus franja postorbital delgada que se extiende hasta la última escama supralabial en B. asper). (3) Iris dorado y lengua negra (versus iris de color rojizo o cobre rosáceo y lengua marrón con manchas rosada en B. brazili). Distribución geográfica Esta serpiente presenta una amplia distribución en el Neotrópico, habitando el oriente de los Andes en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Guyana, Surinam y Brasil. Altitudinalmente, Bothrops atrox se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1200 metros de altitud. En Colombia la especie se encuentra al este de la Cordillera Oriental, sobre la Orinoquía y la Amazonía en los departamentos de Amazonas, Arauca, Boyacá, Caquetá, Casanare, Cundinamarca, Guainía, Guaviare, Meta, Putumayo, Vaupés y Vichada (Fig. 3, Apéndice I) (Campbell y Lamar 2004). Adicionalmente, Campbell y Lamar (2004) reportan a B. atrox en algunas localidades transandinas en los departamentos de Antioquia, Cauca y Chocó, sin embargo, estos registros son controvertidos (Diaz-Ricaurte et al. 2018) y requieren de una revisión detallada de los ejemplares de museo. Historia natural Bothrops atrox es una especie principalmente crepuscular, aunque también se le observa activa durante el día (Martins y Oliveira 1998). Utiliza generalmente el mecanismo de emboscada para cazar y rara vez emplea una búsqueda activa para capturar sus presas (Martins y Oliveira 1998, Oliveira y Martins 2001). Presenta hábitos terrestres, no obstante, existen registros de juveniles y adultos de gran tamaño que han sido encontrados sobre arbustos a 4 m altura (Fig. 4) (Martins y Oliveira 1998). Su dieta se constituye principalmente de roedores, marsupiales, aves y otras presas de porte pequeño (