Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2]

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Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected] Presidente

Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Vicepresidente

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Secretario

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

Tesorero

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biología Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226 Medellín - Colombia Marzo de 2014 ISSN: 2357-6324 Editora Jefe Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Mauricio Rivera-Correa. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.

Maquetación y Diseño Carlos Ortiz-Yusty. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Portada: Corallus annulatus (Cope, 1875), Municipio de Carepa, Departamento de Antioquia, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected] Comité Científico Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State University

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo

Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University

Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA

Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander

María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana

Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto Franco Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana

Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Juan Pablo Hurtado. Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá

Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.

Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México

Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.

José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Mauricio Rivera-Correa, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima Wilmar Bolívar-G, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Valle Adriana Restrepo, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington Marco Rada, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Índice COMO USAR ESTE CATÁLOGO������������������������������������������ IV Andinobates tolimensis ���������������������������������������������������������������� 1 Crocodylus intermedius ��������������������������������������������������������������� 5 Gastrotheca helenae ������������������������������������������������������������������� 11 Gastrotheca nicefori ����������������������������������������������������������������� 16 Osornophryne percrassa ������������������������������������������������������������� 21 Pristimantis nervicus������������������������������������������������������������������ 25 Anadia bogotensis ����������������������������������������������������������������������� 30 Bolitoglossa tamaense������������������������������������������������������������������ 36 Dendropsophus columbianus������������������������������������������������������� 40 Rhinoclemmys diademata ����������������������������������������������������������� 47 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES������������������������������������ XI

COMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha. 2. Nombre Científico de la especie. 3. Autor y Año de la descripción de la especie. 4. Nombre(s) comunes de la especie. 5. Autores de la ficha. 6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha. 7. Correo electrónico de correspondencia de los autores de la ficha. 8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha. 9. Autor de la fotografía de portada. 10. Contenido de la Ficha: la información se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conservación, y 7) Perspectivas para su conservación. 11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

IV

Volumen 2 (1): 1-4

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Andinobates tolimensis

(Bernal, Luna-Mora, Gallego y Quevedo 2007) Ranita dorada venenosa del Tolima Manuel Hernando Bernal1*, Victor Fabio Luna-Mora2,3

Grupo de Herpetología, EcoFisiología y Etología, Universidad del Tolima, Colombia 2 Fundación Herencia Natural, Colombia 3 Grupo de Fauna Silvestre, Universidad de la Amazonia 1

Correspondencia: Manuel Hernando Bernal [email protected]

Fotografía: Manuel Hernando Bernal

Taxonomía y sistemática Andinobates tolimensis (Bernal et al. 2007) fue descrita inicialmente como Ranitomeya tolimense. Posteriormente, se realizó una corrección nomenclatural asignándola a la nueva combinación Ranitomeya tolimensis (Frost 2008). Brown et al. (2011) propusieron el género Andinobates para esta y otras especies relacionadas, renombrándola como Andinobates tolimensis. De acuerdo con Bernal et al. (2007), la especie está estrechamente emparentada con A. abditus, A. bombetes, A. opisthomelas y A. virolinensis, por compartir caracteres larvales en el disco oral propuestos como sinapomorfías por Myers y Daly (1980). Según Brown et al. (2011), esta especie hace parte del grupo de Andinobates bombetes, cuyas especies Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

están relacionadas por la morfología de las larvas, vocalización, tamaño corporal y coloración de los adultos. Recientemente, Amézquita et al. (2013) describieron una nueva especie, A. cassidyhornae, la cual también fue asignada al grupo bombetes. Por lo tanto, este grupo está actualmente integrado por ocho especies: A. abditus, A. bombetes, A. cassidyhornae, A. daleswansoni, A. dorisswansonae, A. opisthomelas, A. virolinensis y A. tolimensis. Descripción morfológica Andinobates tolimensis tiene una longitud rostrocloaca (LRC) entre 17,7–18,9 mm. Las hembras son ligeramente más grandes (promedio: LRC = 18,9 mm) que los machos (promedio: LRC = 17,7 mm). En vida, el patrón dorsal es amarillo dorado en

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Andinobates tolimensis la región anterior cambiando a color café oscuro hacia la región posterior (Fig. 1A). Presenta una banda oscura posterior al ojo, atravesando la mitad superior de la membrana timpánica hasta la axila. Ventralmente es de color café oscuro con la presencia de puntos o manchas verde-azulosas (Fig 1B). La piel es granular dorsal, lateral y ventralmente. En vista dorsal el hocico es truncado. El tímpano es vertical, oval y más pequeño que el ojo. Los machos tienen hendiduras vocales, característica que los distingue de las hembras, pero no es clara la presencia externa de un saco vocal subgular. Los testículos y los huevos son de color café oscuro a negro. Los dedos manuales no tienen membranas interdigitales. El disco en el dedo I es pequeño, mientras que en los dedos II, III y IV son extendidos. La longitud relativa de los dedos cuando se unen es I < II < IV < III, con el dedo I solamente alcanzando

Bernal et al. 2014 la base del disco del dedo II. Los dedos pediales no tienen membranas interdigitales ni pliegues laterales. Sin discos en el dedo I, y con discos ligeramente expandidos en los dedos restantes. La longitud relativa de los dedos cuando se unen es I < II < V < III < V. El dedo I es corto llegando hasta la base del tubérculo subarticular del dedo II, el dedo pedial I es más corto que el II. De uno hasta tres tubérculos subarticulares no prominentes, uno en los dedos I y II, dos en los dedos III y V, y tres en el dedo IV. El renacuajo en estadío de desarrollo 25 (Gosner 1960) tiene una longitud total de 13,1 mm. Dorsalmente es de color café oscuro y ventralmente un poco más claro. Los ojos y las narinas están dirigidos dorsolateralmente. El espiráculo es sinistral y la abertura cloacal es dextral. El disco oral es anteroventral, con dos filas de dientes en la parte superior y tres en la parte inferior, con un espacio entre la segunda fila de dientes superiores [2(1)/3]. El labio posterior tiene un amplio espacio medial, el cual se considera una sinapomorfia con otras especies de Andinobates (sensu Myers y Daly 1980). Distribución geográfica Andinobates tolimensis es una especie endémica de Colombia, solamente conocida en la localidad tipo, vereda el Llano, corregimiento de Frías, municipio de Falan, departamento del Tolima entre los 1825 y los 2135 m.s.n.m. (Fig. 2). Historia natural

Figura 1. A) Vista lateral, B) Vista ventral de macho adulto de Andinobates tolimensis. Fotos: M. Rivera-Correa y T. Grant.

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Andinobates tolimensis es una especie de actividad diurna y crepuscular, sintópica con A. dorisswansonae (Rueda-Almonacid et al. 2006). Habita entre la hojarasca y troncos caídos de parches de bosques secundarios, cuya vegetación típica consta de helechos, palmas, heliconias y árboles de altura intermedia (entre 2 y 4 m) cubiertos por plantas epifitas como musgos, líquenes, bromelias y orquídeas. Los bosques en donde la especie habita son densos, con penetración de poca luz y una humedad alta mantenida por las lluvias frecuentes de la zona. La temperatura promedio del lugar es de 19 °C. Los machos se pueden encontrar cargando sobre su espalda un renacuajo. La vocalización de A. tolimensis (Fig. 3)

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Andinobates tolimensis

Bernal et al. 2014

Figura 3. Oscilograma (A) y espectrograma (B) del canto de Andinobates tolimensis.

Estado de conservación

Figura 2. Distribución geográfica de Andinobates tolimensis.

consiste en una serie de zumbidos cortos pulsados entre 0,84 a 0,99 segundos, con una frecuencia dominante entre 4,73 y 5,22 kHz. Amenazas La principal amenaza para la supervivencia de esta especie es la pérdida y fragmentación del hábitat, debido al aumento de la frontera agropecuaria predominante en la región, especialmente del café que se superpone con el área de distribución de Andinobates tolimensis (EOT Palocabildo 2005, Plan de Ordenamiento Territorial Falan 2011). En la actualidad, en la zona se encuentran escasos parches de bosques de difícil acceso y sobre pendientes notablemente escarpadas (EOT Villahermosa 2011). No obstante, la pérdida del hábitat actúa de forma sinérgica con otros factores sociales (el desconocimiento de la especie por la comunidad y los entes gubernamentales y ambientales), y factores intrínsecos de la especie, como especialización de hábitat y pequeña área de distribución, que podrían conllevar a su declinación poblacional (Luna-Mora et al. 2013). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

En el reporte hecho por Bernal y Luna-Mora (2010) para la Lista Roja de las Especies Amenazadas de la UICN, la especie Andinobates tolimensis fue categorizada como amenazada [EN A4c; B2ab (iii)]. El criterio y subcriterios por los cuales se le asignó esta categoría fue su extensión pequeña de ocurrencia (< 5.000 km2), el área limitada de ocupación (< 500 km2), la presencia de todos los individuos en menos de cinco localidades, y la alta probabilidad de perdida de la calidad y extensión de su hábitat. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Es necesario establecer un plan de manejo para la conservación de Andinobates tolimensis que incluya la generación de información de línea base de la especie (requerimientos ecológicos, estudios poblacionales) y el estado de su ecosistema. De igual forma, se hace necesario desarrollar acciones de acercamiento con la comunidad local, capacitación a instituciones educativas urbanas y rurales, y la articulación de entes gubernamentales y ambientales hacia políticas de conocimiento, protección y uso sostenible de los recursos naturales, que permitan estimular estrategias de protección del hábitat de esta especie (Luna-Mora et al. 2013). Actualmente, la Fundación Herencia Natural realiza investigaciones para la generación de un plan de acción para esta especie.

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Andinobates tolimensis Agradecimientos A Conservation Leadership Programme y Mohammed Bin Zayed Conservation Fund por su apoyo financiero a las investigaciones realizadas en esta especie en el norte del departamento del Tolima. A la Fundación Herencia Natural y Manuel G. Guayara que están apoyando la elaboración del plan de manejo de la rana venenosa del Tolima. Literatura citada Amézquita, A., R. Márquez, R. Medina, D. Mejía, T. Kahn, G. Suárez y L. Mazariegos. 2013. A new species of Andean poison frog, Andinobates (Anura: Dendrobatidae), from the northwestern Andes of Colombia. Zootaxa 3620: 163178. Bernal, M., V. F. Luna-Mora, O. Gallego y A. Quevedo. 2007. A new species of poison frog (Amphibia: Dendrobatidae) from the Andean mountains of Tolima, Colombia. Zootaxa 1638: 59-68. Bernal, M. y V. F. Luna-Mora. 2010. Ranitomeya tolimensis. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. Accessible at http://www.iucnredlist.org. Acceso el 08 abril 2013. Brown J. L, E. Twomey, A. Amézquita, M. B. Souza, J. P. Caldwell, S. Lötters, R. von May, P. R. Melo-Sampaio, D. Mejía-Vargas, P. Pérez-Peña, M. Pepper, E. H. Poelman, M. Sanchez-Rodriguez y K. Summers. 2011. Taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120. Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Palocabildo 2005. Alcaldía del municipio de Palocabildo, departamento del Tolima. Colombia. 364 pp. Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Villahermosa 2011. Alcaldía del municipio de Villahermosa, departamento del Tolima. Colombia. 255 pp. Frost, D. R. 2008. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2. Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index. html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 18 de octubre de 2008. Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica 16: 183-190. Grant T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E. Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History: 299: 1-262. Luna-Mora, V. F. y M. G. Guayara. 2010. Evaluation of Amphibians Threatened in Key sites in Colombia. Final Report, Future Conservationist Awards 2008, 170 pp. Luna-Mora, V. F., M. G. Guayara-Barragan y D. K. RojasBriñez. 2013. Conservation of Two Threatened Poison Frogs Species from Tropical Andean Hotspots. Final Report, The Mohamed Bin Zayed Species Conservation Fund. 80 pp.

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Bernal et al. 2014 Myers, C. W. y J. Daly. 1976. A new species of poison frog (Dendrobates) from Andean Ecuador, including an analysis of its skin toxins. Occasional Papers of the Museum of Natural History The University of Kansas 59: 1-12. Myers, C. W. y J. Daly. 1980. Taxonomy and ecology of Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog with new skin toxins. American Museum Novitates 2692: 1-23. Plan de Ordenamiento Territorial Municipio Falan 2011. Alcaldía del municipio de Falan, departamento del Tolima. Colombia. 276 pp. Rueda-Almonacid, J. V., M. Rada, S. Sánchez, A. VelásquezAlvarez y A. Quevedo. 2006. Two new and exceptional poison dart frogs of the genus Dendrobates (Anura: Dendrobatidae) from the northeastern flank of the Cordillera Central of Colombia. Zootaxa 1259: 39-54.

Acerca de los autores Manuel Hernando Bernal trabaja en diversidad de anfibios y reptiles, eco-fisiología (estudia los ajustes y tolerancias fisiológicas de los anfibios a su medio ambiente), ecología comportamental y vocalizaciones de anuros, y en eco-toxicología (evalúa los efectos de agroquímicos sobre los anuros). Victor Fabio Luna-Mora se encuentra desarrollando estrategias de conservación para la protección de especies de anfibios endémicos y en peligro de extinción en Colombia, especialmente las pertenecientes a la familia Dendrobatidae, comúnmente llamadas “ranas venenosas”.

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Volumen 2 (1): 5-10

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Crocodylus intermedius (Graves 1819)

Caimán llanero, Caimán del Orinoco Mario Fernando Garcés-Restrepo1*, Antonio Castro2, Manuel Merchán3, Miguel Andrés CárdenasTorres2, Fernando Gómez-Velasco3

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad del Valle. A. A. 25360, Cali, Colombia. 2 Asociación Chelonia - Colombia. 3 Asociación Chelonia Internacional. 1

Correspondencia: Mario Fernando Garcés-Restrepo [email protected]

Fotografía: Mario F. Garcés-Restrepo

Taxonomía y sistemática Crocodylus intermedius fue descrito con base en un ejemplar próximo a 2,7 metros de longitud total, conservado en el Museo de Historia Natural de Burdeos (Francia), con origen desconocido (Graves 1819). La familia se considera separada filogenéticamente en dos linajes principales: a) Crocodylus del Nuevo Mundo y C. niloticus; y b) Crocodylus indopacíficos (Meganathan et al. 2010, Zhang et al. 2011), con resultados que muestran la existencia de un ancestro común entre las poblaciones orientales de C. niloticus (no así las occidentales) y las cuatro especies del Nuevo Mundo, por lo cual el origen monofilético del género todavía está en discusión (Meredith et al. 2011). Crocodylus intermedius se considera un Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

taxón hermano de C. acutus por las afinidades a nivel morfológico y de evidencia molecular (Meganathan et al. 2010). Los sinónimos más recientes asociados a la especie han sido Crocodilus journei (Duméril y Bibron 1836) y Mecistops bathyrhynchus (Cope 1860) Descripción morfológica La longitud total (LT) máxima en machos se estima que podía alcanzar los 7 m, mientras que las hembras rondan los 3,5 m. La LT de neonatos varía entre 25-33 cm y su peso entre 49-98 g (Merchán et al. 2012); en Colombia, en cautiverio, se han registrado promedios de 26,8 cm de LT y 86,2 g (Ardila et al. 1999a, Ardila et al. 1999b) y de 28 cm y 77,4 g (Ramírez y Urbano 2002). El

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Crocodylus intermedius

Garcés-Restrepo et al. 2014

Figura 1. Vista lateral de la cabeza de un ejemplar de Crocodylus intermedius en el Bioparque Los Ocarros (Villavicencio, Meta). Foto: Fernando Gómez.

crecimiento promedio ponderado registrado en la Estación Roberto Franco fue de 0,74 mm.día-1 y 1,72 g.día-1 durante los primeros 361 días de vida (Ardila et al. 1999b). Ramírez-Perilla (1991) registró durante 11 meses un crecimiento de 1,24 mm.día-1 y 27,7 g.día-1 en una hembra juvenil. El cuerpo es alargado y adaptado a la vida anfibia, con patas delanteras con cinco dedos y traseras con cuatro y membrana interdigital. Cabeza triangular dorsalmente, con hocico alargado y perfil cóncavo. Sínfisis mandibular coincidente con la posición del sexto diente. Fórmula dentaria general: 17-19/15 (Medem 1958, Antelo 2008). Coloración dorsal gris-verdosa claro a oscuro, con variaciones hacia tonos amarillos. Lateralmente es gris-verde claro y ventralmente blanco (Medem 1958, Antelo 2008). En Colombia se encuentran tres variaciones de coloración: amarillo, con dorso y costados claros; dorso gris-verdoso y manchas negras; y negro, con dorso y costados gris oscuro o negros (Medem 1981). El iris es verde y la pupila vertical. Escamas o placas dérmicas de distinto tamaño y endurecimiento recubren el cuerpo. A nivel dorsal sobresale una línea de cuatro escamas post-occipitales redondeadas detrás de la cabeza, seguida de un grupo de seis escamas cervicales trapezoidales, en dos líneas. Posteriormente, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

las escamas dorsales son aquilladas con osteodermos y en hileras alineadas (16-17). Placas ventrales rectangulares, planas, carentes de osteodermos (25-28 hileras). Escamas de la cola dorsalmente de dos tipos: (1) las que forman las crestas, fuertemente erguidas y aquilladas, sin osteodermo, proporcionando un aspecto de dientes de sierra, distribuidas en dos líneas laterales en la parte anterior de la cola (cresta caudal doble, 17-20 filas), que se unen en la parte posterior para formar una sola línea (cresta caudal sencilla, 17-19 filas); y (2) las situadas entre las crestas laterales, de forma rectangular, aquilladas en la parte anterior y planas en la posterior. Placas de los flancos del cuerpo redondeadas u ovaladas, ligeramente aquilladas, y las de los flancos de la cola rectangulares (Medem 1958, Antelo 2008) (Figs. 1-2). Distribución Históricamente, Crocodylus intermedius se ha distribuido en toda la cuenca del Orinoco (Colombia y Venezuela), por debajo de los 500 m.s.n.m. Existen algunas referencias de presencia en la Isla de Trinidad, por posible migración pasiva (Medem 1983). En Colombia, en cuerpos de agua del área limitada por los ríos Arauca y Meta al norte, el pie de monte de la Cordillera Oriental al oeste, el río Guayabero y Guaviare al

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Crocodylus intermedius

Garcés-Restrepo et al. 2014

Figura 2. Neonatos de Crocodylus intermedius nacidos en una playa del río Cravo Norte (Arauca). Foto: Mario Garcés.

sur y el río Orinoco al este, ocupando las grandes áreas de llanura de los departamentos de Arauca, Casanare, Meta, Vichada (Fig. 3). Posiblemente, en zonas del norte de los departamentos de Guaviare y Guainía, en áreas de influencia de los ríos Guayabero, Guaviare y sus tributarios. Actualmente, hay poblaciones reducidas más o menos aisladas, tanto en Colombia como en Venezuela. En Colombia en cuatro poblaciones relictas: 1. Sistema de los ríos Cravo Norte-EleLipa-Cuiloto (Arauca); 2. Ríos Duda, Lozada y Guayabero (Meta); 3. Cuenca media del río Meta; y 4. Río Vichada (Vichada) (Lugo y Ardila 1998, Ministerio del Ambiente 2002). Existen registros e información de presencia de individuos, posiblemente solitarios, en otros cursos de agua de la región llanera colombiana (curso bajo del Río Meta, Río Casanare, Río Orinoco, Río Bita, Río Guarrojo). Historia natural Los adultos presentan preferencia por grandes ríos (Medem 1981, Ayarzagüena 1988) de aguas blancas (Thorbjarnarson y Hernández 1992), así como por lagunas profundas, principalmente en época de aguas bajas (Medem 1981), dispersándose en aguas ascendentes desde los grandes ríos hacia caños o lagunas (Medem 1981). En ríos menores prefieren meandros pronunciados, profundos y Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

presencia de playas o barrancas arenosas (Bonilla y Barahona 1999, Merchán et al. 2012). En Venezuela existen poblaciones en hábitats cercanos al pie de monte (Ramo y Busto 1986), en ríos de aguas negras y lecho granítico (Franz et al. 1985) y embalses (Thorbjarnarson 1987). Juveniles y subadultos prefieren aguas tranquilas con vegetación (Medem 1981, Antelo 2008) y neonatos orillas con vegetación cerca del nido (Bonilla y Barahona 1999, Llobet 2002). Adultos y subadultos pueden utilizar cuevas o solapas en barrancas durante el estivaje (Medem 1981, Antelo 2008). Alcanzan la madurez sexual entre 240 y 260 cm de LT, entre siete y diez años en hembras y entre nueve y 12 años en machos (Thorbjarnarson 1987), aunque en cautiverio pueden alcanzarla a menor edad y a menores longitudes (Colvée 1999, Ramírez-Perilla 2000, Antelo 2008). Las crías se alimentan de insectos, anfibios y crustáceos, mientras que los juveniles agregan peces, reptiles, aves y mamíferos pequeños a su dieta (Seijas 1998). Los adultos consumen principalmente peces, pero también crustáceos, aves, reptiles, mamíferos medianos (Castro 2012) y carroña (Antelo 2008). Los adultos no presentan depredadores, excepto el ser humano. Huevos y neonatos pueden sufrir altas tasas de depredación, destacándose como depredadores de huevos: mato, caricare,

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Crocodylus intermedius

Garcés-Restrepo et al. 2014 depositando entre 20 y 70 huevos elípticos, blancos y lisos en un hueco de 35-57 cm de profundidad. Las hembras pueden utilizar arena dispuesta artificialmente o excavar en terrenos arcillosos y el cuidado del nido se puede producir en diferentes grados (Antelo 2008). La incubación dura entre 70 y 95 días, aunque puede extenderse más tiempo, produciéndose la eclosión entre finales de marzo e inicios de mayo. El cuidado parental abarca entre tres semanas y tres meses (Merchán et al. 2012). Amenazas

Figura 2. Distribución geográfica de Crocodylus intermedius en Colombia.

chiriguare, zorro gris, oso palmero; y de neonatos: ardeidos, cicónidos, grandes bagres, babilla, tigrillo. Los sub-adultos pueden ser consumidos por anacondas y jaguares (Merchán et al. 2012). Existe un registro de canibalismo (Antelo 2008). La termorregulación se produce en playas y barrancas o en el agua, con dos períodos diarios de asoleamiento (mañana y tarde) durante la estación seca (Ramo y Busto 1984, Antelo 2008), mientras en la estación lluviosa lo hace durante la mayor parte del día (Antelo 2008). Actividades humanas podrían incidir en los patrones de termorregulación (Bonilla y Barahona 1999, Ardila et al. 2005, Merchán et al. 2012). La época de territorialidad y cortejo sucede entre octubre y noviembre (Medem 1981, Thorbjarnarson y Hernández 1993, Antelo 2008), pudiendo en cautiverio ser meses antes (Medem 1981, Lugo 1995, Ardila et al. 1999a). Los machos muestran pautas definidas de territorialidad tanto en cautiverio (Medem 1981) como en libertad (Castro et al. 2011). La anidación se produce en playas o barrancas arenosas entre diciembre y febrero, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

En los ríos Cravo Norte, Ele y Lipa, el sacrificio de individuos adultos por temor al ataque a animales domésticos o personas, y la recolección de huevos para consumo son las principales amenazas antrópicas, así como la captura de neonatos y juveniles. En la cuenca media del Río Meta, se centran en la posibilidad de muerte accidental en redes de pesca, la incidencia del tráfico fluvial, la contaminación y mayor actividad humana. En el Río Vichada, con baja presión antrópica, ocurría hasta el año 2010 la recolección de huevos de un evento reproductivo registrado (Castro et al. 2013). En los ríos Duda y Guayabero, la principal amenaza es el sacrificio de individuos, por temor e incidencia de la pesca y el transporte fluvial (Ardila et al. 2005). La degradación y pérdida de hábitat por deforestación, erosión, sedimentación y contaminación y la potencial inundación de nidos son amenazas comunes a los cuatro relictos. Estado de conservación Categoría Nacional UICN (Castaño-Mora. 2002, MAVDT 2010): En Peligro Crítico (CR C2a). Nivel Mundial IUCN (Crocodile Specialist Group 1996): En Peligro Crítico (CR A1c, C2a). CITES (2012): Apéndice I. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Se carece de información detallada sobre aspectos etológicos y ecológicos en los relictos de población. Monitoreos anuales intensivos permitirían incrementar la información y conocer en mayor grado el estado de conservación y tendencia de las poblaciones y sus hábitats, al tiempo que sensibilizar a los habitantes que conviven con la

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Crocodylus intermedius especie. Se considera necesario iniciar acciones piloto de rancheo para incrementar las actuales tasas de supervivencia, con participación local, así como acelerar la caracterización genética de las poblaciones silvestres. Sin embargo, su crítica situación urge implementar acciones de reforzamiento y acciones piloto de reintroducción en áreas controladas donde la especie ha sido extirpada. Literatura citada Antelo, R. 2008. Biología del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius) en la Estación Biológica El Frío, Estado Apure, Venezuela. Tesis doctoral. Departamento de Ecología, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid. 286 pp. Anzola, L. F., G. D. Mejía, H. A. Serrano, J. Clavijo, H. Velazco, J. Anzola y F. A. Castro. 2012. Investigación sobre el estado actual de las poblaciones de caimán llanero (Crocodylus intermedius) con fines de conservación y recuperación en el departamento de Arauca. Informe Final. Consorcio Salvemos el Caimán, Secretaría de Desarrollo Agropecuario y Sostenible Departamental, Gobernación de Arauca, Arauca. 621 pp. Ardila-Robayo, M. C., S. L. Barahona-Buitrago, P. BonillaCenteno y D. Cárdenas Rojas. 1999a. Aportes al conocimiento de la reproducción, embriología y manejo de Crocodylus intermedius en la Estación de Biología Tropical "Roberto Franco" de Villavicencio. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 417-424. Ardila-Robayo, M. C., Barahona-Buitrago, S. L., BonillaCenteno, P. y D. Cárdenas Rojas. 1999b. Evaluación del crecimiento de Crocodylus intermedius nacidos en la Estación de Biología Tropical "Roberto Franco" de Villavicencio. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 425-435. Ardila-Robayo, M. C., S. L. Barahona, P. Bonilla, y J. Clavijo B. 2002. Actualización del status poblacional del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en el Departamento de Arauca (Colombia). Pp. 57-67. En: Velasco, A., G. Colomine, G. Villarroel y M. Quero (Editores). Memorias del Taller para la Conservación del Caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en Colombia y Venezuela. Venezuela. Ardila-Robayo, M. C., L. A. Segura-Gutiérrez y W. MartínezBarreto. 2005. Desarrollo y Estado Actual del Programa Nacional para la Conservación del Caimán Llanero, Crocodylus intermedius en Colombia. Pp. 138-150. En: Varela, N., C. Brieva, J. Umaña y J. Torres (Editores). I Congreso Internacional de Medicina y Aprovechamiento de Fauna Silvestre Neotropical (Libro de resúmenes). Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Bogotá. 269 pp. Ayarzagüena, J. 1988. Programa para la conservación del Caimán del Orinoco en Venezuela. Estado Actual y proyección. Instituto de Cooperación Iberoamericano de España. Informe sin publicar. Bonilla, O. P. y S. L. Barahona. 1999. Aspectos ecológicos del caimán llanero (Crocodylus intermedius Graves, 1819)

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Garcés-Restrepo et al. 2014 en un subareal de distribución en el departamento de Arauca (Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 39-48. Castaño-Mora, O. V. (Editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia, Bogotá. Castro, A. 2012. Generalidades sobre la biología y ecología del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius). Pp. 1756. En: Merchán, M., A. Castro, M. Cárdenas, R. Antelo y F. Gómez (Editores). Historia natural y conservación del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia. Asociación Chelonia. Serie de Monografías. Vol. IV. Madrid. 240 pp. Castro, A., M. Merchán, F. Gómez, M. F. Garcés y M. A. Cárdenas. 2011. Nuevos datos sobre la presencia de caimán llanero (Crocodylus intermedius) y notas sobre su comportamiento en el río Vichada, Orinoquia (Colombia). Biota Colombiana 12 (1): 137-144. Castro, A., M. Merchán, M. F. Garcés, M. A. Cárdenas y F. Gómez. 2012. New data on the conservation status of the Orinoco Crocodile (Crocodylus intermedius) in Colombia. Pp. 65-73. En: Crocodiles. Proceedings of the 21st Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. IUCN: Gland, Switzerland. 256 pp. Castro, A., M. Merchán, M. F. Garcés, M. A. Cárdenas y F. Gómez. 2013. Uso histórico y actual del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en la Orinoquia (ColombiaVenezuela). Biota Colombiana 14: 65-82. Crocodile Specialist Group 1996. Crocodylus intermedius. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en http:// www.iucnredlist.org/. Acceso el 14 de octubre de 2013. Colvée, S. 1999. Comportamiento reproductivo del caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en cautiverio. Tesis doctoral. Universidad Simón Bolívar. Sartenejas, Venezuela. 322 pp. Franz, R., S. Reid y C. Puckett. 1985. The discovery of a population of Orinoco crocodile, Crocodylus intermedius, in southern Venezuela. Biological Conservation 32: 137147. Llobet, A. 2002. Estado poblacional y lineamientos de manejo del caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en el río Capanaparo, Venezuela. Tesis de Maestría. UNELLEZ, Guanare, Venezuela. 209 pp. Lugo, L. M. 1995. Cría del caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en la Estación de Biología Tropical "Roberto Franco", Villavicencio, Meta. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19: 601-606. Lugo, L. M y M. C. Ardila. 1998. Programa para la conservación del caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en Colombia. Proyecto 290. Programa Research Fellowship NYZS. The Wildlife Conservation Society. Proyecto1101-13-205-92 Colciencias. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Estación de Biología Tropical Roberto Franco, Villavicencio. McAliley, L. R., R. E. Willis, D. A. Ray, P. S. White, C. A. Brochu y L. D. Densmore III. 2006. Are crocodiles really monophyletic? Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 16-32.

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Crocodylus intermedius Medem, F. 1958. Informe sobre reptiles colombianos III. Investigaciones sobre la anatomía craneal, distribución geográfica y ecología de Crocodylus intermedius (Graves) en Colombia. Caldasia 3: 175-215. Medem, F. 1981. Los Crocodylia de Sur América. Vol. I. Los Crocodylia de Colombia. Ministerio de Educación Nacional, COLCIENCIAS, Bogotá. 192 pp. Medem, F. 1983. Los Crocodylia de Sur América. Vol. II. Venezuela, Trinidad-Tobago, Guyana, Suriname, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Uruguay. Universidad Nacional de Colombia, COLCIENCIAS, Bogotá. 259 pp. Meganathan, P. R., B. Dubey, M. A. Batzer, D. A. Ray y I. Haque. 2010. Molecular phylogenetic analyses of genus Crocodylus (Eusuchia, Crocodylia, Crocodylidae) and the taxonomic position of Crocodylus porosus. Molecular Phylogenetics and Evolution 57: 393-402. Merchán, M., A. Castro, M. Cárdenas, R. Antelo y F. Gómez (Editores). 2012. Historia natural y conservación del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia. Asociación Chelonia. Serie de Monografías. Vol. IV. Madrid. 240 pp. Meredith, R. W., E. R. Hekkala, G. Amato y J. Gatesy. 2011. A phylogenetic hypothesis for Crocodylus (Crocodylia) based on mitochondrial DNA: Evidence for a transAtlantic voyage from Africa to the New World. Molecular Phylogenetics and Evolution 60: 183-191. Ministerio del Ambiente. 2002. Programa Nacional para la Conservación del Caimán llanero Crocodylus intermedius. Ministerio del Ambiente, Instituto de Investigación Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 31 pp. MAVDT (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial). 2010. Resolución Nº 383 de 23 de febrero de 2010, Por la cual se declaran las especies silvestres que se encuentran amenazadas en el territorio nacional y se toman otras determinaciones. MAVDT, Bogotá. 29 pp. Ramírez-Perilla, J. A. 1991. Efecto de la cantidad y frecuencia alimentaria de una dieta experimental sobre la tasa de crecimiento de un ejemplar juvenil de Crocodylus intermedius, Crocodylia. Caldasia 16: 531-538. Ramírez-Perilla, J. A. (Editor). 2000. Caimán llanero o cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius): conservación y conocimiento público en la Orinoquia colombiana. Zoodivulgación. Año 2 No. 1. Estación de Biología Tropical Roberto Franco. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. Villavicencio, Meta, Colombia. 71 pp. Ramírez-Perilla, J. A. y C. Urbano. 2002. Crocodylus intermedius (Caimán Llanero) ex-situ en la Estación Biológica Tropical "Roberto Franco" (EBTRF), Colombia. Pp. 78-132. En: Velasco, A., G. Colomine, G. Villarroel y M. Quero (Editores). Memorias del Taller para la Conservación del Caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en Colombia y Venezuela. Venezuela. Ramo, C. y B. Busto. 1984. Censo aéreo de caimanes (Crocodylus intermedius) con observaciones sobre su actividad y soleamiento. Pp. 109-119. En: Crocodiles. Proceedings of the 7th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group / SSC / IUCN. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Rodríguez, M. A. 2000. Estado y distribución de los Crocodylia en Colombia: compilación de resultados

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Garcés-Restrepo et al. 2014 del censo nacional. 1994 a 1997. Ministerio del Medio Ambiente, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 71 pp. Seijas, A. E. 1998. The Orinoco crocodile (Crocodylus intermedius) in the Cojedes river system, Venezuela: population status and ecological characteristics. Tesis Doctoral. Universidad de Florida, USA. 192 pp. Thorbjarnarson, J. B. 1987. Status, ecology and conservation of the Orinoco crocodile. Preliminary Report. FUDENA (Venezuela) and University of Florida (USA). 74 pp. + Anexos. Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernández. 1992. Recent Investigations into the status and distribution of the Orinoco Crocodile, Crocodylus intermedius, in Venezuela. Biological Conservation 62: 179-188. Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernández. 1993. Reproductive ecology of the Orinoco crocodile (Crocodylus intermedius) in Venezuela. II. Reproductive and social behavior. Journal of Herpetology 27: 371-379. Zhang, M., W. Yishu, Y. Peng y W. Xiaobing. 2011. Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial proteincoding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetics and Evolution 60: 62-67.

Acerca de los autores Mario Fernando Garcés Restrepo estudia los efectos de la intervención humana sobre parámetros demográficos de reptiles, así como aspectos básicos de historia natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial interés por la herpetofauna que habita la región del chocó biogeográfico. Antonio Castro Casal biólogo investigador interesado en la biología, etología, ecología de poblaciones y conservación de crocodilianos y quelonios Neotropicales, así como en sus interacciones con los grupos humanos. Manuel Merchán Fornelino Doctor en Ciencias Biológicas, con más de quince años de experiencia en investigación en herpetofauna neotropical con especial énfasis en tortugas y crocodilianos. Miguel Andrés Cárdenas Torres Ingeniero Forestal con Máster en Gestión y Conservación de la Biodiversidad en los Trópicos, candidato a doctorado en Biología de la Conservación; investigador colombiano que ha participado en numerosos procesos de declaratoria de áreas protegidas y planificación en recursos biológicos. Fernando Gómez Velasco naturalista de campo, rastreador científico, con amplia experiencia en investigación en herpetología en España e Iberoamérica.

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Volumen 2 (1): 11-15

Gastrotheca helenae

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Dunn 1944

Rana marsupial de Helena Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1, Arley Gallardo1

Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía (GIEB), Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Caracas, Venezuela 1

Correspondencia: Aldemar A. Acevedo [email protected]

Fotografía: A. A. Acevedo

Taxonomía y sistemática

(Wiens et al. 2007, Blackburn y Duellman 2013).

Gastrotheca helenae (Fig. 1) fue descrita a partir de un ejemplar hembra depositado en la colección del Museo del Instituto de La Salle, Colombia (Dunn 1944). Evidencia obtenida a partir de las relaciones inmunológicas mediante evolución de la albumina, asignan G. helenae al subgrupo Gastrotheca ovifera, el cual incluye a las especies G. andaquiensis, G. longipes y G. weinlandii, las cuales se distribuyen en la vertiente oriental de los Andes de Perú, Ecuador y Colombia y en la cuenca superior del Amazonas (Duellman 1988). Análisis filogenéticos recientes basados en datos moleculares al igual que la propuesta de Duellman (1988), recuperan la monofilia del grupo G. ovifera, siendo G. helenae la especie hermana de G. longipes

Descripción morfológica

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Los machos de G. helenae presentan una longitud rostro-cloacal promedio de 45 mm y las hembras de 49 mm. La especie carece de osificación en la dermis craneal con un arco frontoparietal completo en la parte posterior del cráneo. Presenta piel dorsal sin pliegues transversos, hocico cortó, dientes vomerinos en dos series pequeñas y canto rostral bien definido. El tímpano posee alrededor de un tercio del diámetro del ojo, separado de este por una distancia casi igual a dos veces su propio diámetro. La mandíbula superior no se extiende más allá de la mandíbula inferior. Los dedos de esta especie están completamente libres, con la

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Gastrotheca helenae

Acevedo et al. 2014 lengua es azul y el tímpano oscuro. La zona ventral del cuerpo presenta una disposición granular blanca con trazos cafés. La región ventral de las manos y patas presenta una coloración con tonos azul verdoso acentuándose en las terminaciones digitales (Fig. 2). Distribución geográfica

Figura 1. Gastrotheca helenae (A) Macho y (B) Hembra.

siguiente configuración I = II > IV > III. Pliegue tarsal no diferenciado, el talón llega a la punta del hocico y sin apéndices dermales sobre los talones (Dunn 1944, Cochran y Goin 1970, Duellman 1989, Acevedo et al. 2011). El patrón de coloración varía entre sexos. Los machos presentan una coloración dorsal más definida con manchas naranja y franjas dorso-laterales café oscuras. Los costados del cuerpo y extremidades están compuestos por un mosaico de manchas dispersas de color amarillo y naranja. Las hembras presentan un patrón de coloración dorsal menos definido con manchas amarillas dispersas por todo su cuerpo y en algunas ocasiones un patrón combinado de manchas amarillas y naranjas. En los dos sexos la

Desde su descripción, esta especie sólo se había reportado en la localidad tipo, localizada en la frontera entre Colombia y Venezuela en el Páramo El Tamá a 3200 m.s.n.m., ocupando un área aproximada de 55 km2. Exploraciones recientes han ampliado la distribución a cinco localidades, trazando su área de distribución aproximada a 1000 km2 (Acevedo et al. 2011). Las nuevas localidades se encuentran entre los 2700 y 3600 m.s.n.m., en ecosistemas altoandinos y paramunos (Fig. 3, Apéndice I). Historia natural Gastrotheca helenae es una especie con desarrollo directo, de hábitos nocturnos, incrementando su actividad luego de las lluvias, entre las 21:00 y

Figura 2. Gastrotheca helenae. Vista ventral y dorsal del cuerpo (A-B) y de la mano (C-D).

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Gastrotheca helenae

Acevedo et al. 2014 microclimáticas. Los individuos suelen cantar a temperaturas entre los 6 y 8°C con condiciones de humedad relativa superiores a 78% (Acevedo et al. 2011). Los mayores picos de abundancia han sido registrados en los meses lluviosos entre julio y agosto, en contraste con los meses más secos entre diciembre y enero donde se han registrado individuos aislados. La especie vocaliza a nivel del suelo en zonas de laderas altas entre pajonales (Calamagrostis effusa), frailejones (Espeletia conglomerata) y bromelias (Puya sp.) (Fig. 4). Los machos suelen estar dispersos, separados a una distancia de 20 a 30 m; generan coros que se distribuyen similar a una “ola”, donde un grupo de un sector de la población canta y el siguiente grupo responde siguiendo una cadena continua de cantos. Este comportamiento se puede apreciar en coros de G. ovifera en Venezuela, hasta en un rango de 2 km (Valera-Leal et al. 2011) y G. nicefori (Barrio-Amorós, comunicación personal).

Figura 3. Distribución geográfica de Gastrotheca helenae.

01:00 horas; no obstante, se han registrado cantos aislados entre las 06:00 y 08:00 horas y en las tardes nubladas con lluvias moderadas. Durante el día se puede encontrar refugiada dentro del musgo o los pajonales en los ecosistemas de páramo. La actividad de canto de G. helenae está determinada por marcadas condiciones

Amenazas Antes de la constitución formal del Parque Nacional Natural (PNN)Tamá en 1977, El Páramo El Tamá (localidad tipo de G. helenae) presentó un alto impacto antrópico generado por el tráfico ilegal de ganado entre la frontera de Colombia y Venezuela, registrándose el paso semanal de más de 200 animales por la zona, lo cual pudo causar efectos adversos a las población de G. helenae de esta localidad (Acevedo et al. 2011). A pesar de que la mayoría de localidades están dentro de un área protegida (PNN Tamá), las poblaciones de la especie presentan las siguientes amenazas: 1) incendios en las zonas de páramo; 2) quema, tala y ganadería en las zonas de bosque alto andino (sector Asiria de Belén); 3) fragmentación de hábitats; y 4) infección por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). En todas las localidades se ha registrado la presencia del hongo, reportándose un individuo de G. helenae infectado por Bd en la localidad El Páramo El Tamá (Acevedo et al. 2011, 2013). Estatus de conservación

Figura 3. Hábitat de Gastrotheca helenae. A. Espeletia conglomerata, B. Puya sp., C. Calamagrostis effusa.

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La especie está categorizada como en Datos Deficientes (DD) (La Marca et al. 2004). Sin

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Gastrotheca helenae

Acevedo et al. 2014

embargo, sugerimos que dicha especie sea catalogada como Vulnerable (VU), siguiendo los criterios sugeridos por la IUCN: B2ba: extensión de la presencia estimada menor de 2000 km2, severamente fragmentada; C2ai: se estima que ninguna subpoblación contiene más de 1000 individuos maduros y D1: tamaño de la población estimado en menos de 1000 individuos maduros. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Sugerimos realizar más exploraciones a las zonas del Macizo El Tamá, con el propósito de encontrar nuevas localidades, monitorear el hongo quitridio en las localidades conocidas y evaluar otros aspectos de amenazas a las que podrían estar sometidas las especies de anfibios de zonas de alta montaña. Dichas exploraciones servirían para investigar sobre la historia evolutiva de la especie. Esta rana marsupial puede ser un interesante modelo de estudio para analizar patrones filogeográficos en alta montaña, dada la distribución disyunta de sus poblaciones en varios páramos. Asimismo, es interesante realizar modelos potenciales de su distribución geográfica y su posible relación con los futuros cambios ambientales.

United States National Museum 288: 1-655 Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988. Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae): Immunological evidence. Copeia 1988: 527-543. Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia. Caldasia 16: 105-111. Dunn, E. R. 1944. A new marsupial frog (Gastrotheca) from Colombia. Caldasia 9: 403-405. La Marca, E., M. C. Ardila-Robayo y J. V. Rueda. 2004. Gastrotheca helenae. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de agosto de 2013. Valera-Leal, J., A. Acevedo, A. Pérez, J. Vega y J. Manzanilla. 2011. Registro histórico de Gastrotheca ovifera (Anura: Hemiphractidae): evidencias de disminución en selvas nubladas de la Cordillera de la Costa venezolana. Revista de Biología Tropical 59: 329-345. Wiens, J. J., C. A. Kuczynkski, W. E. Duellman y T. W. Reeder. 2007. Loss and re-evolution of complex life cycles in marsupial frogs: does ancestral trait reconstruction mislead. Evolution 61: 1886-1899.

Agradecimientos A Conservation Leadership Programme, Save Our Species, e IdeaWild por la financiación del proyecto “Evaluación del estado de conservación de los anfibios del PNN Tamá”. Gracias a las autoridades de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Literatura citada Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013. Amphibians of the Tama National Park: hidden biodiversity and new salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57. Acevedo, A., K. L. Silva, R. Franco, y D. J. Lizcano. 2011. Distribución, historia natural y conservación de una rana marsupial poco conocida, Gastrotheca helenae (Anura: Hemiphractidae), en el Parque Natural Nacional Tamá. Boletín Científico Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 15: 68-74. Blackburn, D. C. y W. E. Duellman. 2013. Brazilian marsupial frogs are diphyletic (Anura: Hemiphractidae: Gastrotheca). Molecular Phylogenetics and Evolution 68: 709-714. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin

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Acerca de los autores Aldemar A. Acevedo está interesado en estudios de biología evolutiva, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales. Orlando Armesto está interesado en patrones de riqueza y distribución, sistemática, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales. Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y conservación de anfibios neotropicales. Karen Silva es bióloga con intereses en estudios de impacto ambiental, ecología y biodiversidad de fauna. Arley Gallardo es biólogo con interés en la conservación de la biodiversidad del nororiente de Colombia.

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Gastrotheca helenae

Acevedo et al. 2014

Apéndice I. Localidades en el departamento del Norte de Santander donde se ha regisstrado Gastrotheca helenae. *CBUP-C= Colección Biológica de la Universidad de Pamplona-Cordados. Localidad

Latitud

longitud

Altitud (m)

ID acrónimo

Páramo El Tamá

3.606950

−76.878890

3200

CBUP-C 583, 599

Páramo La Cabrera

3.579139

−76.880972

3300

-

Páramo Santa Isabel

7.055833

−76.437500

3600

-

Orocué

5.413333

−76.251944

2700

-

La Asiria de Belén

5.746667

−76.535278

2850

-

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Volumen 2 (1): 16-20

Gastrotheca nicefori

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Gaige 1933

Rana marsupial de Nicéforo Juan D. Fernández-Roldán1*

Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. 1

Correspondencia: Juan D. Fernández-Roldán [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández

Taxonomía y sistemática

Descripción morfológica

Gastrotheca nicefori Gaige 1933 históricamente ha presentado algunas alteraciones taxonómicas. Gastrotheca medemi Cochran y Goin 1970, G. yacambuensis Yústiz 1976 y G. nicefori descampsi Lutz y Ruiz-Carranza 1977. Estas fueron incluidas bajo la sinonimia de G. nicefori por Duellman (1989), argumentando no haber reconocido variación sustancial entre los ejemplares revisados. Gastrotheca nicefori se asignó originalmente al grupo G. ovifera (Scanlan et al. 1980) y posteriormente al grupo monotípico G. nicefori (Duellman et al. 1988). Recientes datos moleculares relacionan a G. nicefori con G. dunni, G. ruizi, G. aureomaculata, G. trachyceps y G. argenteovirens (Wiens et al. 2007, Pyron y Wiens 2011).

De acuerdo con Duellman (1970), los adultos son de tamaño grande, machos hasta 73 mm y hembras hasta 87 mm (LRC; longitud rostro-cloaca); cabeza tan ancha como el cuerpo; cosificación dermocraneal y borde occipital transverso elevado; bordes supratimpánicos elevados presentes desde los cuales se extienden dos pliegues dorsolaterales; hocico moderadamente corto y romo a ovalado en vista dorsal, inclinado abruptamente desde las narinas hasta el borde del labio superior en vista lateral; canthus rostralis angular y región loreal cóncava; procesos dentígeros vomerinos pequeños y separados, dispuestos entre la coana redondeada, machos entre seis y ocho dientes por cada proceso, desconocido en hembras; hendiduras vocales

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Gastrotheca nicefori extendiéndose desde la base medio-lateral de la lengua hasta los ángulos de las mandíbulas, saco vocal sencillo, mediano y subgular; borde superior del tímpano oculto por la cresta timpánica; brazos largos y moderadamente robustos; membrana axilar ausente; pliegue dermal presente sobre la muñeca; calcares y procesos supraciliares ausentes; pliegue transverso en el dorso ausente; dedo manual I más largo que dedo manual II; membrana manual ausente entre dedos I y II, basal entre los demás dedos; discos digitales grandes, diámetro del disco del dedo III equivalente a la mitad del diámetro del ojo; grandes tubérculos subarticulares redondeados; pequeños tubérculos cónicos supernumerarios presentes en segmentos terminales de los dedos II, III y IV; tubérculos palmares ausentes; prepólex grande; excrecencias nupciales en machos reproductivos; extremidades posteriores cortas y robustas; pequeño pliegue dermal transverso presente en el talón; tubérculos y calcares ausentes; tubérculo metatarsal interior bajo, aplanado y elíptico; tubérculo metatarsal externo ausente; discos digitales pediales de tamaño similar a los manuales; tubérculos subarticulares moderadamente largos y redondos; ligeros tubérculos supernumerarios presentes en los segmentos terminales de cada dígito; formula de las membranas pediales: I 3 – 2 II 3 – 1½ III 1 – 3 IV 2 – 1½ V sensu (Savage y Heyer 1997; ver Duellman 1970 para una descripción más amplia); abertura cloacal dirigida posteriormente hacia el nivel de los muslos y cubierta por una estrecha y corta vaina anal, rodeada posteriormente por dos tubérculos moderadamente grandes. Coloración dorsal bronce o grisácea; ventral gris plateado con manchas oscuras y rojas de tamaño pequeño presentes en algunos individuos; flancos y superficies anteriores y posteriores de los muslos de color castaño oscuro o negro. Distribución geográfica Gastrotheca nicefori es una rana marsupial conocida de los bosques secos y nublados de Colombia, Panamá y Venezuela. En Colombia se encuentra distribuida en ambas vertientes de la Cordillera Oriental, en la vertiente oriental de la Cordillera Central y en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, con poblaciones adicionales en la Serranía de la Macarena, Meta y en el Valle del Sibundoy, Putumayo (Fig. 1, Apéndice I). Existen Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Fernández-Roldán 2014 registros desde los 400 hasta los 2545 msnm (Lutz y Ruiz-C. 1977, Ruiz-Carranza et al. 1996, MuesesCisneros 2005).

Figura 1. Distribución geográfica de Gastrotheca nicefori.

Historia natural El conocimiento de la historia natural de esta especie es limitado. La mayoría de ejemplares han sido encontrados en la noche, perchados en árboles altos con plantas epífitas y arbustos. Los machos suelen cantar instantes antes y durante las lluvias y su canto se caracteriza por ser grave y fuerte (Lynch y Renjifo 2001), el cual ha sido descrito como similar al cacareo de una gallina. El canto tiene una nota primaria prolongada que corresponde al canto de anuncio y una serie de notas pulsadas adicionales correspondientes al canto de agresión; la duración de la nota primaria es de 0,5–0,6 segundos, las secundarias duran entre 0,15 y 0,20 segundos, presentando entre 80 y 90 pulsos por segundo; la frecuencia dominante es de 957 Hz (Duellman 1970). Se desconoce el comportamiento reproductivo de G. nicefori.

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Gastrotheca nicefori

Fernández-Roldán 2014

Sin embargo, se presume que el amplexo es de tipo axilar, como en todas las demás especies del género con esta observación registrada (Duellman y Maness 1980). Recientemente se han reportado hembras cargando hasta 37 huevos en su saco marsupial (Duellman y Chávez 2010). Las hembras pueden regular la temperatura de sus crías buscando sitios más fríos o calientes (Lynch y Renjifo 2001). No es una especie restringida a bosques primarios ni secundarios, ya que se han encontrado ejemplares habitando lugares con un alto grado de disturbio: un macho (ICN 55630) fue encontrado vocalizando en un hueco en el suelo de una plantación de Eucaliptus sp. en el norte del departamento de Santander. Los machos empiezan a cantar alrededor de las 17:00 horas (observación personal). Amenazas Esta especie enfrenta casos cada vez más frecuentes de pérdida de su hábitat natural, principalmente a causa de la fragmentación y perdida de los bosques secos y nublados. Las presiones antrópicas, tales como la agricultura y la ganadería, así como eventos polución y contaminación de cuerpos de agua a causa de vertimiento de basuras y el uso de agroquímicos y pesticidas contribuyen a la aceleración del proceso de pérdida de hábitat de esta especie (Rueda-Almonacid 1999). Estado de conservación Esta especie está clasificada en la categoría “preocupación menor” (LC) según los criterios de la IUCN (La Marca et al. 2010), pues tolera un determinado grado de alteración de su hábitat. Además, presenta una amplia distribución que se solapa con varias áreas protegidas en los tres países donde habita. Es una rana capaz de habitar ambientes de potreros, bordes de bosque, bosque secundario y bosque primario. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

El conocimiento de la biología general, la ecología y la historia natural de esta especie es bastante incipiente. Recientemente Duellman y Chávez (2010) mencionaron aspectos sobre su reproducción. Aún así, se desconocen muchos Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

aspectos de G. nicefori, tales como su fisiología, su comportamiento y su dieta. Por lo tanto, la realización de investigación con el fin de estudiar este tipo de temas es necesaria. Actualmente se desconoce las razones de su amplia distribución. Agradecimientos A John D. Lynch, William E. Duellman y José Vicente Rueda, por toda su gentil colaboración al informarme a través de sus observaciones personales sobre la historia natural, hábitos y preferencias de esta rana marsupial. Literatura citada Duellman, W. E. 1970. The hylid frogs of Middle America. 2 volumes. Monograph. Museum of Natural History, University of Kansas 1-753. Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia. Caldasia 16: 105-111. Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988. Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae): immunological evidence. Copeia 527-543. Duellman, W. E. y G. Chavez. 2010. Reproduction in the marsupial frog Gastrotheca testudinea (Anura: Hemiphractidae). Herpetology Notes 3: 87-90. Duellman W. E. y S. J. Maness. 1980. The reproductive behavior of some hylid marsupial frogs. Journal of Herpetology 14: 213-222. Gaige, H. T. 1933. A new Gastrotheca from Colombia. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 263: 1-3. La Marca, E., J. V. Rueda, J. E. García-Pérez, M. C. ArdilaRobayo, F. Solís, R. Ibáñez, C. Jaramillo y Q. Fuenmayor. 2010. Gastrotheca nicefori. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Electronic database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de agosto de 2013. Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles de Bogotá y Sus Alrededores: Departamento Técnico Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de Bogotá D.C. Pp 46. Lutz, B. y P. Ruíz-C. 1977. New Hylidae (Amphibia - Anura) in the collection of the Instituto de Ciencias Naturales (ICN) - University of Bogota. Boletim do Museu Nacional, Nova Serie 289: 1-16. Mueses-Cisneros, J. J. 2005. Fauna anfibia del Valle de Sibundoy, Putumayo-Colombia. Caldasia 27: 229-242. Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583. Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Anfibios y reptiles amenazados de extinción en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 475-498.

18

Gastrotheca nicefori

Fernández-Roldán 2014

Ruiz-C., P. M., M. C. Ardila-R. y J. D. Lynch. 1996. Lista actualizada de la fauna Amphibia de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415. Savage, J. M. y W. R. Heyer. 1997. Digital webbing formulae for anuras: a refinement. Herpetological Review 28: 131. Scanlan, B. E., L. R. Maxson y W. E. Duellman. 1980. Albumin evolution in marsupial frogs (Hylidae: Gastrotheca). Evolution 34: 222-229. Wiens, J. J., C. Kuczynski, W. E. Duellman y T. W. Reeder. 2007. Loss and re-evolution of complex life cycles in marsupial frogs: can ancestral trait reconstruction mislead? Evolution 61: 1886-1899.

Acerca del autor Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfología tanto interna como externa y bioacústica.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

19

Gastrotheca nicefori

Fernández-Roldán 2014

Apéndice I. Localidades de Gastrotheca nicefori según ejemplares depositados en colecciones biológicas de tres instituciones: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA) y la Colección de Herpetología de la Universidad Industrial de Santander (UIS). Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

ICN 8678

Virolín, Santander

6.096388

-73.21666

1721

ICN 22450

Albán, Cundinamarca

4.904722

-74.42944

2000

ICN 24679

Filandia, Quindío

4.663611

-75.62638

1864

ICN 21905

Miraflores, Boyacá

5.110555

-73.23305

2000

ICN 41661

Betania, Antioquia

5.723333

-75.96000

2015

UIS-A-628

Piedecuesta, Santander

7.051388

-72.97583

2545

MHUA-A 0059

Alto de San Miguel, Antioquia

6.031700

-75.6006

1900

MHUA-A 3359

San Calletano, Cesar

8.425027

-73.40094

1600

MHUA-A 5716

La Estrella, Antioquia

6.138660

-75.66636

2345

Chorlaví, San Francisco, Putumayo

1.183333

-76.933333

2100

ICN 00318

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

20

Volumen 2 (1): 21-24

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Osornophryne percrassa Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976

Jhonattan Vanegas-Guerrero1*, Juan D. Fernández-Roldán2

Grupo de Estudio en Herpetología de la Universidad del Quindío - Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnología de la Universidad del Quindío, Colombia. 2 Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. 1

Correspondencia: Jhonattan Vanegas-Guerrero [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández

Taxonomía y sistemática

Descripción morfológica

El género Osornophryne no ha sufrido alteraciones taxonómicas desde su descripción por RuizCarranza y Hernández-Camacho en 1976. Este género es endémico de bosques altoandinos y páramos de Colombia y Ecuador, fue nominado para O. percrassa (especie tipo) y O. bufoniformis (nueva combinación para Atelopus bufoniformis Peracca 1904). Actualmente, Osornophryne está constituido por 11 especies y análisis filogenéticos proponen a O. percrassa como especie hermana del clado formado por O. angel, O. antisana, O. bufoniformis y O. puruanta (Páez-Moscoso y Guayasamin 2012).

Osornophryne percrassa tiene una longitud rostrocloacal en machos de 22,7-28,2 mm (25,1 ± 2,5; n = 4) y en hembras adultas de 26,9-37,6 mm (32,0 ± 3,0; n = 24) (Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976), piel co-osificada en las regiones nasales, interorbitales, epicraneales, crestas y canthus rostralis; ancho post-axilar del cuerpo mayor o igual al ancho de la cabeza; pupila elíptica, transversalmente; rostro corto y redondeado o agudo en vista dorsal con una concavidad medial longitudinal amplia y poco profunda, extremo anterior del rostro con perfil perpendicularmente truncado, el extremo del rostro excede hacia

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

21

Osornophryne percrassa adelante el extremo anterior del labio superior; canthus rostralis abultado; región loreal cóncava a plana; narinas prominentes, dirigidas lateralmente, situadas a igual distancia entre el ojo y el extremo anterior del rostro; diámetro del ojo ligeramente mayor o igual a la distancia ojo-narina; cresta supratimpánica prominente; glándulas paratoideas ausentes; párpado superior con reborde engrosado y finamente tuberculado; ancho del párpado menor que el espacio interorbital; lengua más larga que ancha con el borde posterior entero y libre; dientes ausentes; membrana axilar (RuizCarranza y Hernández-Camacho 1976). Cloaca orientada posteriormente con bordes abultados, la apertura cloacal en machos es proyectada en sentido posterior, sin estructura tubular (MuesesCisneros 2003). Dedos robustos sin extremidades dilatadas; palmas y plantas con alta densidad de almohadillas supernumerarias; almohadillas subartículares similares en forma y tamaño a las supernumerarias; excresencias nupciales en el dedo I sin pigmentación, ni ornamentación; piel cubierta por verrugas o pústulas, dorsalmente variables en tamaño y forma, dispuestas menos

Figura 1. Vista dorsolateral y ventral de una hembra adulta de Osornophryne percrassa. LRC = 35,0 mm. Fotografía: Jhonattan Vanegas.

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Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014 densamente que en el vientre; ventralmente más homogéneas en forma, tamaño y disposición, su tamaño es menor en comparación con las verrugas dorsales (Fig. 1). Osornophryne percrassa presenta patrones de coloración variables, dorsalmente los ejemplares son de color negro a café u oliva, ventralmente mantienen esta coloración pero sobre esta pueden presentarse manchas irregulares de color amarillo, la variación es independiente del sexo o talla de los ejemplares (Fig. 1; ver RuizCarranza y Hernández-Camacho 1976). Distribución geográfica Osornophryne percrassa es una especie endémica de Colombia (Fig. 2, Apéndice I). Habita áreas de bosque nublado y páramo sobre la Cordillera Central en los departamentos de Caldas, Tolima y Quindío. Se encuentra en un rango altitudinal desde los 2700 hasta los 3700 m.s.n.m. (Bernal y Lynch 2008). Historia natural El conocimiento de la historia natural de esta especie se restringe al trabajo realizado por Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho (1976). Osornophryne percrassa es una especie de hábito fosorial, y su locomoción se da a través de pasos cortos y lentos. Los ejemplares de esta especie han sido registrados en actividad durante el día, y se han encontrado, además, individuos desplazándose durante la noche (VanegasGuerrero observación personal). Los individuos habitan bajo rocas, troncos o tallos de frailejones postrados en el suelo. La biología reproductiva de O. percrassa es prácticamente desconocida. Sin embargo, se conoce que su amplexo es inguinal como en O. bufoniformis (Ruiz-Carranza y HernándezCamacho 1976). Se presume que este taxón presenta desarrollo directo. Si bien no hay estudios a la fecha que permitan corroborarlo, la morfología de esta especie le impide ejecutar movimientos saltatorios o natatorios, restringiendo la implementación de otra estrategia reproductiva. Ésta especie presenta dimorfismo sexual evidente en el tamaño corporal, siendo las hembras hasta 27% más grandes que los machos. Sin embargo,

22

Osornophryne percrassa los machos tienen extremidades posteriores proporcionalmente más grandes que las hembras (Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976).

Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014 fragmentadas o fluctuantes. Perspectivas para la conservación

investigación

y

Se considera necesario ejecutar proyectos de investigación enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones conocidas como medida preventiva de conservación. Adicionalmente, muchos aspectos de la biología de ésta especie aún se desconocen. Por lo tanto estudios en áreas como la ecología reproductiva son de alta importancia para lograr una aproximación al conocimiento de las dinámicas poblacionales de la especie. Adicionalmente, es necesario incluir nuevas especies terminales y más evidencia genética al estudio de Páez-Moscoso y Guayasamin (2012), para contribuir a comprender cuales son las relaciones de parentesco entre las especies del género. Literatura citada

Figura 2. Distribución geográfica de Osornophryne percrassa en Colombia.

Amenazas Las principales amenazas reportadas para Osornophryne percrassa son la pérdida y fragmentación de hábitat generada por prácticas agrícolas como el sobrepastoreo de ganado vacuno y las quemas para limpiar terrenos de potreros. La distribución en ecosistemas amenazados como lo es los páramos y bosques nublados de la Cordillera Central hace que esta especie sea vulnerable. Adicionalmente se ha sugerido que la polución resultante de la fumigación de cultivos ilícitos podría tener un efecto en detrimento de sus poblaciones (Bolívar y Lynch 2004). Estatus de conservación Esta especie fue asignada a la categoría ‘en peligro’ (EN) B1ab(iii) (Bolívar y Lynch 2004), ya que cumple con los siguientes criterios de amenaza: habitar estrictamente aéreas pequeñas, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distributions of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. Bolívar, W. y J. D. Lynch. 2004. Osornophryne percrassa. En: IUCN. 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database at http://www. iucnredlist.org/. Acceso el 22 de septiembre de 2013. Mueses-Cisneros, J. J. 2003. El género Osornophryne (Amphibia: Bufonidae) en Colombia. Caldasia 25: 419427. Páez-Moscoso, D. J. y J. M. Guayasamin. 2012. Species limits in the Andean toad genus Osornophryne (Bufonidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 65: 805-822. Ruiz-Carranza, P. M. y J. I. Hernández-Camacho. 1976. Osornophryne, género nuevo de anfibios bufónidos de Colombia y Ecuador. Caldasia 6: 93-148.

Acerca de los autores Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfología y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropicales. Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfología tanto interna como externa y bioacústica.

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Osornophryne percrassa

Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014

Apéndice I. Localidades registradas actualmente para Osornophryne percrassa. Departamento

Municipio

Sitio

Latitud

Longitud

Altitud (m)

Quindío

Calarcá

El Campanario

4.44444

-75.57975

3600

Quindío

Salento

Quebrada los patos

4.50388

-75.55527

2700

Caldas

Manizales

Rio blanco, La Navarra

4.98814

-75.40685

3000

Tolima

Herveo

Albania

5.08444

-75.29361

3200

Tolima

Cajamarca

Km 111-112 vía Cajamarca-Calarcá

4.47000

-75.56222

3060

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 2 (1): 25-29

Pristimantis nervicus

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Lynch 1994)

Juan D. Fernández-Roldán1*

Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. Apartado Aéreo 7495. 1

Correspondencia: Juan D. Fernández-Roldán [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández-Roldán

Taxonomía y sistemática Pristimantis nervicus (Lynch 1994) fue descrita basada en una serie de 19 ejemplares provenientes del Alto del Tigre, límite entre los departamentos de Cundinamarca y Meta. Esta especie podría estar relacionada con P. mnionaetes por presentar una sinapomorfia: punta del hocico con una protuberancia de color pálido presente en los adultos; la cual se forma a partir del desarrollo glandular de la piel y en parte por una capa de tejido conectivo por debajo de esta (Lynch 1998). Esta especie fue descrita como un miembro del género Eleutherodactylus Duméril y Bibron, 1841 pero propuestas filogenéticas recientes propusieron ubicarla dentro del género Pristimantis (Hedges et Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

al. 2008), familia Craugastoridae (Pyron y Wiens, 2011) Descripción morfológica Pristimantis nervicus tiene tamaño corporal (longitud rostro-cloaca) en adultos hasta 18,5 mm en machos y 26,0 mm en hembras; cabeza tan ancha como el cuerpo en machos y más estrecha que el cuerpo en hembras, más ancha que larga; rostro subacuminado en vista dorsal y puntiagudo en vista lateral; narinas protuberantes, dirigidas lateralmente; canthus rostralis agudo, cóncavo; región loreal cóncava; tubérculos bajos y redondeados sobre el párpado superior; espacio interorbital plano; sin crestas craneales; pliegue supratimpá-

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Pristimantis nervicus nico grueso, extendiéndose hasta la inserción superior del brazo; tímpano redondo, superficial, anillo timpánico diferenciado, separado del ojo por una distancia equivalente al doble de su longitud; tubérculos postrictales bajos y redondos; coana pequeña, redonda, externa a los palatinos del arco maxilar; odontóforos vomerinos medianos y posteriores a la coana, ovalados, bajos, presentan pocos dientes; lengua más larga que ancha, borde posterior muescado, 2/5 posteriores no adheridos al suelo de la boca; saco vocal subgular, cortas hendiduras vocales. Piel con numerosas y pequeñas verrugas más ásperas hacia los flancos; cortos pliegues postoculares; cortos pliegues dorsolaterales; pliegue lateral adjacente adicional; pliegues discoidales anteriores a la ingle, vientre y regiones ocultas de los muslos areolados; tubérculos ulnares ausentes; tubérculo palmar bífido, más grande que el tubérculo tenar ovalado; numerosos tubérculos palmares supernumerarios; tubérculos subarticulares redondos, bajos; dígitos cortos con discos angostos, almohadillas ventrales presentes, completamente definidas por surcos circunferentes; dedo I más corto que dedo II; con rebordes cutáneos laterales; tu-

Fernández-Roldán bérculos en el talón ausentes, igualmente ausentes en el borde exterior del tarso; tubérculo tarsal interno elongado, aproximadamente de tamaño equivalente a la distancia entre el tubérculo interno metatarsal proximal y el tubérculo metatarsal; tubérculo metatarsal interno ovalado, 3-4 veces el tamaño del tubérculo metatarsal externo; prominentes tubérculos plantares supernumerarios en las bases de los dedos pediales I-IV; tubérculos subarticulares redondos; dedos pediales con quillas laterales pero carentes de membranas interdigitales; discos presentes, ligeramente más anchos que el dígito bajo la almohadilla; almohadillas definidas por surcos circunferentes completos; dedo III más corto que dedo V al posicionarse ambos contra el dedo IV. Superficies dorsales grises a café rojizo; linea cantal-supratimpánica café; barras labiales no distintivas; rostro y regiones laterales de la cabeza más oscuras que el dorso (Fig. 1); superficie posterior de los muslos uniformemente café o con pequeñas manchas pálidas; vientre de color crema con leves marcas cafés o denso retículo gris sobre café; garganta menos pigmentada que el vientre (Lynch 1994).

Figura 1. Polimorfísmo en Pristimantis nervicus (Lynch 1994) del Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Pristimantis nervicus Distribución geográfica Pristimantis nervicus es una especie endémica de Colombia, la cual se encuentra restringida a los páramos ubicados en el flanco Oriental de la Cordillera Oriental aledaños a la ciudad de Bogotá. La localidad tipo de esta especie es un sector cercano al límite entre los departamentos de Cundinamarca y Meta llamado el Alto del Tigre, sobre la carretera entre Guayabetal y El Calvario a 3870 m.s.n.m. Existen registros adicionales en el Parque Nacional Natural Chingaza (Fig. 2, Apéndice I).

Fernández-Roldán y Guzmán 1999). Pristimantis nervicus es una rana de páramos, donde la temperatura mínima ambiental puede alcanzar alrededor de -16,2°C; los ejemplares se encuentran activos a temperaturas corporales de -1,05°C y se estiman valores operacionales cercanos a -5,0°C (Carvajalino-Fernández et al. 2011). Amenazas Esta especie habita los páramos del flanco Oriental de la Cordillera Oriental. Estos ecosistemas se encuentran bajo amenaza de perdida pues han sido históricamente utilizados para la agricultura y la ganadería, particularmente cultivos de papa y ganado vacuno (Rueda-Almonacid et al. 2004). Estado de conservación Pristimantis nervicus es una especie asignada actualmente a la categoría de “preocupación menor” (LC) según los criterios de la IUCN (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Su rango de distribución coincide con el territorio protegido por el Parque Nacional Natural Chingaza (P.N.N. Chingaza). Sin embargo, sus poblaciones por fuera de esta área no cuentan con ningún tipo de protección. Perspectivas para conservación

Figura 2. Distribución geográfica de Pristimantis nervicus (Lynch 1994).

Historia natural Durante el día las ranas se encuentran ocultas bajo piedras o troncos caídos de frailejones Espeletia spp. (Lynch y Renjifo 2001). Al anochecer los machos empiezan a cantar, sus vocalizaciones que se caracterizan por presentar una única nota pulsada emitida en series de dos hasta cinco cantos a intervalos irregulares o en series de más de 30 cantos a veces el primer canto de las series no es pulsado y la frecuencia dominante es de 2,55 kHz (Bernal Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

la

investigación

y

A futuro se considera necesario plantear proyectos de monitoreo dentro y fuera del área del P.N.N. Chingaza, para determinar los tamaños de las poblaciones de esta especie. Aspectos sobre la ecología básica de esta rana como su dieta, su estacionalidad y su etología aún se desconocen,.Por lo tanto cualquier propuesta que busque investigar estos aspectos es adecuada. Agradecimientos Agradezco a John D. Lynch del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, por su amable ayuda para aclarar mis preguntas sobre los límites de las distribuciones y las relaciones entre las especies aquí mencionadas. A Sandy Arroyo por sus observaciones morfológicas en esta especie usadas para la elaboración de esta ficha.

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Pristimantis nervicus

Fernández-Roldán

Literatura citada Bernal, X. y F. Guzmán. 1999. The advertisement call of three Eleutherodactylus species (Anura: Leptodactylidae) in a Colombian highland community. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 261-264. Carvajalino-Fernández, J. M., M. A. Bonilla Gomez y C. A. Navas. 2011. Freezing risk in tropical high-elevation anurans: An assessment based on the Andean frog Pristimantis nervicus (Strabomantidae). South American Journal of Herpetology 6: 73-78. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182. Lynch, J. D. 1994. A new species of high-altitude frog (Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from the Cordillera Oriental of Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19: 195-203. Lynch, J. D. 1998. A new frog (genus Eleutherodactylus) from cloud forests of southern Boyacá. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22: 429-432. Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles de Bogotá y sus Alrededores: Departamento Técnico Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de Bogotá D.C. 56 pp. Ramírez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila-Robayo 2004. Pristimantis nervicus. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 11 de octubre de 2013. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita (editores). 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. 384 pp. Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of advanced frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.

Acerca del autor Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfología tanto interna como externa y bioacústica.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Pristimantis nervicus

Fernández-Roldán

Apéndice I. Localidades de ejemplares de Pristimantis nervicus (Lynch 1994) en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia. Vouchers

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m)

ICN 41448-41460

P.N.N. Chingaza, Laguna Seca, Cundinamarca

4.696666

-73.76861

3500

ICN 40767-40769, 40779

P.N.N. Chingaza, Valle de las Nubes, Cundinamarca

4.683333

-73.88888

3550

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 2 (1): 30-35

Anadia bogotensis

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Peters 1862)

Lagartija Anadia de Bogotá

Adriana Jerez1*, Martha L. Calderón-Espinosa2 Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia. 2 Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia. 1

Correspondencia: Adriana Jerez

[email protected]

Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel

Taxonomía y sistemática Anadia bogotensis es un lagarto de la familia Gymnophthalmidae descrito de Bogotá por Peters (1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus) bogotensis. Posteriormente, Boulenger (1885) transfirió esta especie al resucitado género Anadia (Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual está actualmente clasificado dentro de la subfamilia Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino et al. 2001, Castoe et al. 2004). Estos autores discuten que Anadia comparte características morfológicas con otros géneros de Cercosaurini como Euspondylus, Cercosaura y Placosoma. Las semejanzas entre Anadia y Placosoma ya habían sido sugeridas en el análisis filogenético realizado por Presch (1980). Por otro lado, Hoyos Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

(1998) encontró que A. bogotensis, A. bitaeniata y A. pamplonensis conforman un clado con otros géneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus, Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura (Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites (Neusticurus en Hoyos, 1998) y Echinosaura. Finalmente, Oftedal (1974) estableció cinco grupos de especies para Anadia, divididos a su vez en dos ramas con base en su distribución geográfica, una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata) y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y marmorata). Dentro de los cinco grupos de especies que estableció para el género, Oftedal (1974) incluyó a Anadia bogotensis en el grupo bogotensis.

30

Anadia bogotensis

Jeréz y Calderon-Espinosa 2014 varían de siete a ocho, las infralabiales de cinco a ocho, las superciliares de dos a cinco, las supraoculares de dos a cuatro, y las postparietales de cinco a seis. Las escamas dorsales del cuerpo son, en general, subhexagonales, lisas, imbricadas y de borde posterior redondeado (Figs. 1, 3). Las escamas en el vientre son lisas, cuadrangulares, imbricadas y de borde posterior redondeado (Fig. 2). Se pueden presentar de 35 a 44 hileras de escamas dorsales y 26 a 31 hileras de escamas ventrales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981).

Anadia bogotensis presenta dimorfismo sexual. Según Clavijo y Fajardo (1981), los machos son más grandes que las hembras. Las hembras oscilan entre 42,5 y 61,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC), mientras que los machos varían de 41,6 a 67,4 mm de LRC. Adicionalmente, los machos presentan Figura 1. Anadia bogotensis. Note el patrón de coloración dorsal. cabezas más anchas que las hembras. Además Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel. del tamaño, estos autores reportaron diferencias Descripción morfológica en los poros femorales, los cuales están presentes en machos (entre 10-16) y en general ausentes Anadia bogotensis es un lagarto de tamaño mediano, en las hembras. No obstante, aunque la mayoría lacertiforme y pentadáctilo (Fig. 1). La coloración de las hembras carecen de poros femorales, ellos en vida varia de marrón-oliva a gris muy oscuro encontraron que 5 de 48 hembras presentaban de o casi negro (Fig. 1), y puede presentarse retículo 3 a 7 poros, poco desarrollados y sin producción marrón más oscuro y algunas visos de líneas más de secreción. Oftedal (1974) ya había reportado oscuras paravertebrales desde la cabeza hasta la hembras que variaban de 0 a 2 poros y algunas con cola. El retículo es más conspicuo en la cola de los 5 a 9 poros poco desarrollados. Clavijo y Fajardo jóvenes. Algunos individuos presentan de dos a (1981) observaron, en animales en cautiverio, que cinco bandas longitudinales (Oftedal 1974, Clavijo los poros son conspicuos y presentan secreciones y Fajardo 1981). En ejemplares preservados, estas durante la época reproductiva, mientras que en bandas longitudinales son marrón oscuro, y machos subadultos observaron hipertrofia de los pueden delimitar dos bandas dorsolaterales color crema que inician después de las supraoculares y son conspicuas en la región anterior del cuerpo. Ventralmente, la coloración de las escamas puede variar, de gris o negro con bordes posteriores blanquecinos, a gris iridiscente, la cual puede presentar tonalidades verdes, verde-azuladas o azules (Fig. 2). En ejemplares preservados, el vientre es crema, gris claro o casi negro. La palma y la planta de manos y pies son crema-amarillo (Fig. 2). Esta especie se distingue entro los Gymnophthalmidae por presentar en la cabeza las escamas rostral, frontonasal, frontal, e interparietal únicas (Fig. 3), mientras que las escamas prefrontales, nasales, frontoparietales y parietales son pares. Por otro lado, las escamas supralabiales Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Vista ventral de las escamas del cuerpo en Anadia bogotensis. Se observa la coloración de las escamas ventrales del cuerpo y de las manos. Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel.

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Anadia bogotensis

Figura 3. Vista dorsal de las escamas de la cabeza en Anadia bogotensis. Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel.

poros, pero sin secreciones. También, reportaron diferencias en cuanto al número de escamas cloacales, ya que las hembras presentan de 5 a 7 y los machos de 4 a 5. Distribución geográfica Anadia bogotensis es una especie endémica de Colombia que habita en el bosque alto andino y páramos de la Cordillera Oriental (Fig. 4, Apéndice I), en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander (Clavijo y Fajardo 1981, HernándezCamacho et al. 1992). La localidad de mayor altitud a la que se ha reportado esta especie es el Páramo de la Rusia (4100 m.s.n.m.) en Santander, y las de menor altitud son Choachí y la Agudita a 2000 m.s.n.m., en Cundinamarca (Oftedal 1974, Colección de Reptiles ICN-R, Universidad Nacional de Colombia). Las localidades más al norte donde se ha registrado esta especie corresponden al Páramo de la Rusia y al Páramo de Guantiva, las cuales se encuentran en una zona limítrofe entre Santander y Boyacá. Por otro lado, hacia el sur esta especie se ha reportado en la Laguna de Chisacal, en las inmediaciones del Parque Natural de Sumapaz y Bogotá (Oftedal 1974, ICN-R). Oftedal (1974) incluyó registros en dos localidades atípicas para esta especie: La Mesa (departamento de Cundinamarca; MCZ 46421), y La Dorada (departamento de Caldas; AMNH 27612), las Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Jeréz y Calderon-Espinosa 2014 cuales se encuentran a altitudes por debajo de los 1200 m.s.n.m. Clavijo y Fajardo (1981) discutieron que en el caso de AMNH 27612, la confusión se atribuye a la información suministrada por Burt y Burt (1931), y que Oftedal (1974) repitió cuando hizo la revisión del género Anadia. Según Clavijo y Fajardo (1981), Medem les comunicó personalmente que esta información probablemente estaba errada ya que Burt y Burt (1931) nunca colectaron en el país. Estos últimos autores publicaron una revisión de los lagartos de Suramérica depositados en la colección del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y este espécimen, según Burt y Burt (1931), fue colectado por el Padre Nicéforo María. Por lo tanto, el espécimen si existe pero al parecer la localidad está errada. La localidad en Caldas para A. bogotensis se menciona en la lista de especies de los reptiles de Colombia publicada por Sánchez et al. (1995) y en Uetz (2013). Sin embargo, los registros de literatura y de colecciones indican que A. bogotensis es una especie distribuida en zonas altas, por encima de los 2000 m.s.n.m., en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, llegando a zonas limítrofes con el departamento de Santander. Historia natural Anadia bogotensis es una especie diurna y en general de hábitos semifosoriales, encontrándose debajo de la vegetación, la hojarasca y de las rocas. Sin embargo, en momentos soleados del día puede ser observada sobre los frailejones y las puyas exponiéndose al sol. Es probable que esta especie presente actividad reproductiva continua, ya que hemos observado neonatos y juveniles durante casi todo el año en una población de la Calera (Cundinamarca). Adicionalmente, Clavijo y Fajardo (1981) observaron tres ovoposiciones en los meses de julio, octubre y abril de una misma hembra en cautiverio. En general, los neonatos presentan un tamaño que varía entre 21 y 28 mm de LRC. Los juveniles se encuentran en el rango entre 29 y 40 mm de LRC, y finalmente por encima de los 40 mm se alcanza la madurez sexual en hembras y machos (Clavijo y Fajardo 1981).

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Anadia bogotensis

Jeréz y Calderon-Espinosa 2014 Calera (Cundinamarca) varía entre 20 y 29 °C. Normalmente, esta especie se encuentra debajo de las rocas, pero ya que la hemos observado exponiéndose al sol, es posible que aumente su temperatura por radiación directa del sol, así como por contacto con las rocas (tigmotermia). Amenazas

Figura 4. Distribución geográfica de Anadia bogotensis.

Normalmente las hembras ponen sus huevos debajo de las rocas, y esta especie es muy particular en el páramo, ya que forma nidos comunales. Las hembras utilizan reiterativamente los mismos lugares de nidación, ya que se han observado huevos en incubación junto con restos de cáscaras de ovoposiciones anteriores (Medina-Rangel 2013). Hemos observado que los nidos pueden variar entre 2 y 54 huevos sanos en un sector de la Calera (Cundinamarca). Adicionalmente, los nidos se pueden encontrar en varios meses del año y se han reportado desde marzo hasta noviembre (Medina-Rangel 2013). Un nido puede presentar huevos con embriones en diferentes estados de desarrollo y el periodo de incubación dura de 6 a 7 meses (Clavijo y Fajardo 1981, Medina-Rangel 2013). Como la mayoría de los gimnoftálmidos, A. bogotensis es una especie insectívora y entre sus presas se encuentran coleópteros, ortópteros, dípteros, gasterópodos y arácnidos (Clavijo y Fajardo 1991). Estos lagartos se encuentran en ambientes extremos como los páramos, y hemos observado que la temperatura corporal en individuos activos de una población del municipio de La Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

La acelerada tasa de destrucción de los ecosistemas que actualmente está ocurriendo en el país es preocupante para las poblaciones de Anadia bogotesis, ya que habitan en el páramo y están sometidas a una gran presión. El páramo es uno de los ecosistemas probablemente más amenazados por el cambio climático y la transformación antropogénica del hábitat (Rodríguez-Eraso et al. 2010). En la zona de la vereda Las Moyas (La Calera, Cundinamarca), Medina-Rangel (2013) reportó cerca de 21 nidos en el 2006. Sin embargo, en el 2011 y el 2013 solo encontramos 13 nidos en el mismo sector. Esto quizás se deba al aumento de la urbanización en los alrededores, incendios, y el alto tránsito de personas. Al parecer, esta especie es vulnerable a la pérdida de sitios de anidación como las rocas, las cuales son normalmente removidas por los transeúntes dejando los huevos expuestos y sin protección. Estado de conservación Esta especie no aparece registrada en el libro rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002), en la lista roja de la IUCN o en la base de datos de CITES. Sin embargo, dada su distribución restringida en zonas vulnerables, tanto por el impacto antrópico como por el cambio climático, es posible que sus poblaciones silvestres estén siendo afectadas. Aunque no existe información publicada sobre su estado poblacional, observaciones de campo sugieren una reducción notable en las densidades (Carlos Navas, comunicación personal). Así mismo, hemos realizado visitas periódicas a sitios cercanos al área metropolitana de Bogotá, donde comúnmente se registraba un alto número de individuos y de nidos, en las cuales se observó una notable reducción de ambos. Por consiguiente, esta especie podría incluirse en los listados como no evaluada.

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Anadia bogotensis Perspectivas para conservación

Jeréz y Calderon-Espinosa 2014 la

investigación

y

Actualmente estamos adelantando estudios de termorregulación con esta especie. Anadia bogotensis es un modelo interesante por su ocurrencia en zonas de vida paramuna y su dependencia de las condiciones térmicas externas para ajustar su temperatura corporal. Por lo tanto, la información generada en investigaciones de la ecología térmica de A. bogotensis, en adultos y en sus nidos, es relevante en el contexto del conocimiento sobre la ecología térmica de especies altoandinas, su influencia en características de historia de vida y por ende su impacto en el estado poblacional actual y futuro en escenarios de cambio climático. Agradecimientos A Guido Medina por las fotografías y Angélica M. Ramírez Sarmiento por su colaboración en campo y en el laboratorio. A los evaluadores por la revisión de esta nota. Literatura citada Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History). Volume II. XII + 492 pp. + 24 plates. Taylor and Francis, London. Burt, C. E. y M. D. Burt. 1931. South American lizards in the collection of the American Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural History 61: 227-395. Castaño-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente y Conservación Internacional-Colombia, Bogotá, Colombia. 160 pp. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex models in Bayesian analysis: the phylogeny of gymnophthalmid lizards. Systematic Biology 53: 448-469. Clavijo, J. J. y A. P. Fajardo. 1981. Contribución al conocimiento de la biología de Anadia bogotensis (Peters) (Sauria, Teiidae). Tesis de pregrado, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 132 pp. Hernández-Camacho, J., A. Hurtado-Guerra, R. OrtizQuijano y T. Walschburger. 1992. Centros de endemismo en Colombia. En: Halffter, G. (editor). La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, nueva serie. Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México. Hoyos, J. M. 1998. A reappraisal of the phylogeny of lizards of the family Gymnophthalmidae (Sauria, Scincomorpha). Revista Española de Herpetología 12: 27-43.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Loveridge, A. 1929. A new Anadia from Colombia with remarks on the other members of the genus. Proceedings of the Biological Society of Washington 42: 99-102 Medina-Rangel, G. F. 2013. Anadia bogotensis (Bogota Anadia lizard). Nesting. Herpetological Review 44: 312-313 Oftedal, O. T. 1974. A revision of the genus Anadia (Sauna, Teiidae). Arquivos de Zoologia 25: 203-265. Pellegrino, K. C. M., M. T. Rodrigues, Y. Yonenaga-Yassuda y J. W. Sites, Jr. 2001. A molecular perspective on the evolution of microteiid lizards (Squamata, Gymnophthalmidae), and a new classification for the family. Biological Journal of the Linnean Society 74: 315-338. Peters, W. 1862. Über Cercosaura und die mit dieser Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerika. Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin1 862: 165-225 Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminate). Copeia 1980: 36-56. Rodríguez-Eraso, N., J. D. Pabón-Caicedo, N. R. BernalSuárez y J. Martínez-Collantes. 2010. Cambio climático y su relación con el uso del suelo en los Andes colombianos. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de Colombia y Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e Innovación. Bogotá. 80 pp. Sánchez-Ch. H., O. Castaño-M., G. Cárdenas-A. 1995. Diversidad de los reptiles en Colombia. Pp. 277-325. En: Rangel-Ch. J. O. (Editor). Colombia. Diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Editorial Guadalupe, Bogotá, Colombia. Uetz P. (editor), The Reptile Database, http://www.reptiledatabase.org. Acceso el 1 de Diciembre de 2012.

Acerca de los autores Adriana Jerez trabaja en morfología de reptiles escamados, su variación ontogenética y su relación con aspectos ecológicos y evolutivos. Martha L. Calderón-Espinosa desarrolla su investigación en sistemática, ecomorfología y biología reproductiva de reptiles escamados.

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Anadia bogotensis

Jeréz y Calderon-Espinosa 2014

Apéndice I. Localidades donde se ha registrado Anadia bogotensis.

Localidad

Departamento

Latitud

Longitud

Sativanorte, Vereda Tequita

Boyacá

6.23600

-72.69400

Susacón, Vereda El Hato

Boyacá

6.17900

-72.72200

Onzaga

Boyacá

6.17300

-72.76000

Tutazá, Vereda La Capilla

Boyacá

6.07000

-72.88400

Belén

Boyacá

6.03500

-72.99300

Aquitania

Boyacá

5.56200

-72.89700

Tota

Boyacá

5.55000

-72.98300

Páramo de la Sarna

Boyacá

5.48000

-72.71900

Miraflores

Boyacá

5.14900

-73.18400

Neusa

Cundinamarca

5.16200

-73.95000

Páramo de Guerrero

Cundinamarca

5.12100

-74.03800

Puente del Común

Cundinamarca

4.86300

-74.03000

Chía

Cundinamarca

4.85000

-74.05000

Suba

Cundinamarca

4.74100

-74.08400

Bogotá

Cundinamarca

4.67300

-74.03300

La Calera

Cundinamarca

4.66070

-74.05600

Páramo de Granizo

Cundinamarca

4.60500

-74.03100

Cerro Monserrate

Cundinamarca

4.60500

-74.05638

Cerro Guadalupe

Cundinamarca

4.59142

-74.05400

Páramo Cruz Verde

Cundinamarca

4.56995

-74.03100

Páramo de Chingaza

Cundinamarca

4.53900

-73.76000

Choachí

Cundinamarca

4.52800

-73.92900

Usme

Cundinamarca

4.38500

-74.16900

Laguna de Chisacál

Cundinamarca

4.28400

-74.20800

Páramo de Guantiva

Santander

6.21000

-72.75500

Paramo de la Rusia

Santander

5.98334

-73.08300

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 2 (1): 36-39

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Bolitoglossa tamaense

Acevedo, Wake, Márquez, Silva, Franco, y Amézquita 2013 Salamandra del Tamá Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1

Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia 2 Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela 1

Correspondencia: Aldemar A. Acevedo [email protected]

Fotografía: Aldemar A. Acevedo

Taxonomía y sistemática Bolitoglossa tamaense (Fig. 1) fue recientemente descrita basada en 12 adultos provenientes del Parque Nacional Natural (PNN) Tamá y su zona de amortiguamiento en Norte de Santander, Colombia. Asignada al género Bolitoglossa, debido a la ausencia de un pliegue sublingual, a la presencia de una extensa membrana interdigital y 13 surcos costales entre las extremidades (Acevedo et al. 2013a). Un reciente análisis filogenético ubica a B. tamaense dentro del subgénero Eladinea (Acevedo et al. 2013a), cuyas especies tienen una primera vértebra caudal que lleva la apófisis transversa no ramificada, con una reducción general del esqueleto, especialmente, la pérdida de los huesos Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

prefrontales (Parra-Olea et al. 2004). Bolitoglossa tamaense es morfológicamente similar a B. orestes y B. mucuyensis (ambas especies distribuidas en Venezuela), de las cuales se diferencia por tener una membrana interdigital más extensa y mayor número de dientes maxilares y vomerinos. Dichas especies son consideradas como las especies hermanas de B. tamaense con un 3% de distancia genética (Acevedo et al. 2013a). Descripción morfológica Bolitoglossa tamaense se distingue de todos las demás miembros de Suramérica por una combinación de coloración, caracteres morfológicos y moleculares (Acevedo et al. 2013a). Tamaño moderado con un

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Bolitoglossa tamaense

Acevedo et al. 2014 rango = 7,0–7,7); las extremidades posteriores son relativamente largas (machos: promedio = 9,1 mm, rango 8,4–9,8 mm; hembras: promedio = 10,1 mm; rango = 9,5-11,2 mm). Los machos presentan glándula hedónica redondeada no prominente. Los dientes maxilares son de tamaño moderado, variando en número entre sexos (machos: rango = 38-39. El número de dientes vomerinos en machos varía entre 17 y 19, y en hembras entre 19 y 23. Bolitoglossa tamaense exhibe ocho patrones de coloración (Fig. 1): A) machos con la cola y las extremidades de color amarillo marrón oscuro, dorso con pequeñas manchas amarillas; B) hembras con la cola, dorso y las extremidades de color naranja, con una cabeza de color marrón oscuro; C) machos y hembras de color marrón oscuro con las patas naranja; D) hembras de color naranja desde la cola hasta la cabeza, con las extremidades color marrón oscuro; E) Los machos con la cola, la cabeza y las patas ligeramente rojizos; F) machos con dorso parcialmente naranja con manchas oscuras, con las extremidades de color marrón oscuro; G) machos con la cola naranja, patas amarillas, cabeza ligeramente teñido de naranja; H) machos y hembras con dorso de color crema. Distribución geográfica

Figura 1. Adultos de Bolitoglossa tamaense, coloración en vida. Individuos depositados en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Pamplona (MCNUP 50-57). Fotografía: Aldemar A. Acevedo

máximo en la longitud rostro-cloaca (LRC) de 52,7 mm, con un hocico corto, extremidades reducidas, manos con membrana interdigital de moderada a extensiva, patas con los dígitos largos triangulares en la punta y redondeados. Posee un aparente dimorfismo sexual, con un LRC promedio de 37,2 mm en machos y de 47 mm en hembras. El tronco es relativamente largo, con un rango de 23,8–34,7 mm en las hembras y 22,1–24,5 mm en los machos. La cola es normalmente larga y delgada, por lo general, supera la longitud del cuerpo (1,0-1,1 mm, media = 1,1 mm, en los machos y 0,9–1,1 mm, media = 1,0 mm, en las hembras). Patas moderadamente palmeadas con almohadillas subterminales en los dígitos 2-3-4. Dígitos de la mano en orden decreciente de longitud (3-4-2-1); patas (3-4-5-2-1). La cabeza es moderadamente ancha, (machos: rango = 6,9–7,2 mm; hembras: Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Bolitoglossa tamaense se encuentra presente en los bosques andinos y alto-andinos en el flanco oriental de la Cordillera Oriental, municipio de Toledo, departamento de Norte de Santander, Colombia (Fig. 2). La especie se ha registrado en pequeños fragmentos de bosque en dos localidades: una en la vereda La Asiria de Belén, dentro del PNN Tamá (7.319278, -72.374778) a 2700 m.s.n.m.; la otra localidad corresponde a la vereda de Los Remansos, Provincia Toledo (7.330888, -72.475472), a 2000 m.s.n.m., ubicada en la zona de amortiguamiento del PNN Tamá. Expediciones en la región entre 1800 a 3300 m.s.n.m., no revelaron localidades adicionales a las ya reportadas en este rango de altura. Historia natural Los individuos de Bolitoglossa tamaense tienen movimientos lentos y cautelosos, y se suelen encontrar activos durante la noche entre las 18:00

37

Bolitoglossa tamaense

Acevedo et al. 2014

y 22:00 horas posados sobre hojas de helechos, bromelias y vegetación baja. Durante el día se encuentran en posición de reposo encorvando su cuerpo, generalmente, debajo de la hojarasca, rocas o entre raíces gruesas. La población de B. tamaense de Los Remansos habita en un pequeño parche asociado a un arroyo donde se suelen encontrar individuos en la vegetación ribereña, mientras que en La Asiria habitan un parche de bosque aislado. Respecto a su dieta, se ha identificado que consumen pequeños escarabajos de la familia Carabidae, género Calosoma y de la familia Staphylinidae (Acevedo, datos no publicados). Amenazas Bolitoglossa tamaense enfrenta dos amenazas: 1) fragmentación de los bosques. Las dos poblaciones reportadas hasta la fecha fueron encontradas en pequeños parches de bosque secundario rodeado de extensos pastizales utilizados para la ganadería y la agricultura; además, la población de Los Remansos está fuera de la zona protegida y por lo tanto, quizás en mayor riesgo (Acevedo et al. 2013a, Acevedo et al. 2013b); 2) Quitridiomicosis. En las dos localidades se han diagnosticado individuos positivos para Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) (Acevedo et al. 2013a), lo cual puede estar afectando la supervivencia de las poblaciones cuyos censos no superan los 40 individuos en cada localidad (Aldemar Acevedo, datos no publicados). Estatus de conservación Bolitoglossa tamaense aún no ha sido evaluada. No obstante, de acuerdo con la información recopilada durante los dos últimos años, sugerimos que la especie debe ser clasificada como En Peligro (EN) B2ac (iii), de acuerdo con los criterios de la IUCN (2010). Tal clasificación debida a que su área de ocupación estimada es menor de 500 km2, está severamente fragmentada y no se sabe si la especie existe en más de cinco localidades. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Aunque se han realizado expediciones en busca de nuevas poblaciones, es necesario continuar Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Distribución geográfica de Bolitoglossa tamaense.

con estas en las inmediaciones del PNN Tamá. Realizar muestreos periódicos en las localidades conocidas permitirá seguir evaluando el impacto de las amenazas ya identificadas. El trabajo con las comunidades locales, entidades ambientales y sector educativo es útil para generar estrategias, acciones de conservación y desarrollar un plan de manejo de los ecosistemas amenazados del PNN Tamá. El objetivo de esto es fortalecer los programas de rehabilitación a largo plazo de los bosques y garantizar la supervivencia de Bolitoglossa tamaense de otras especies de anfibios que se distribuyen en estos hábitats. Agradecimientos Conservation Leadership Programme, Save Our Species y IdeaWild financiaron parcialmente este trabajo a través del proyecto “Evaluación del estado de conservación de los anfibios del PNN Tamá”. Gracias a las autoridades de Parques Nacionales Naturales de Colombia y al grupo de Ecología y Biogeografía de la Universidad de Pamplona. Agradecimiento especial a todas las comunidades rurales de las localidades donde se encuentra B. tamaense.

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Bolitoglossa tamaense

Acevedo et al. 2014

Literatura citada Acevedo, A. A., D. B. Wake, R. Márquez, K. Silva, R. Franco y A. Amézquita. 2013a. Two new species of salamanders, genus Bolitoglossa (Amphibia: Plethodontidae), from the eastern Colombian Andes. Zootaxa 3609: 69-84. Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013b. Amphibians of the Tama National Park: hidden biodiversity and new salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57. IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. Electronic Database accessible at http://www. iucnredlist.org/. Acceso el 10 de agosto 2012. Parra-Olea, G., M. García-París y D. B. Wake. 2004. Molecular diversification of salamanders of the tropical American genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) and its evolutionary and biogeographical implications. Biological Journal of the Linnean Society 81: 325-346.

Acerca de los autores Aldemar A. Acevedo está interesado en estudios de biología evolutiva, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales. Orlando Armesto está interesado en patrones de riqueza y distribución, sistemática, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales. Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y conservación de anfibios neotropicales. Karen Silva es bióloga con intereses en estudios de impacto ambiental, ecología y biodiversidad de fauna.

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Volumen 2 (1): 40-46

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Dendropsophus columbianus (Boettger 1892)

Rana de charca colombiana Olga Lucía Agudelo-Valderrama1,*, Wilmar Bolívar-G.1, Carlos Alberto Hernández-Medina1

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle, Cali, Colombia. 1

Correspondencia: Olga Lucía Agudelo-Valderrama [email protected]

Fotografía: José Omar Ortíz

Taxonomía y sistemática Dendropsophus columbianus (Boettger 1892) fue descrita bajo el género Hyla con un ejemplar del Municipio de Popayán, Departamento Cauca, Colombia. Posteriormente, poblaciones asociadas a Hyla variabilis Boulenger 1896, fueron consideradas sinónimos de Hyla columbiana (Duellman y Trueb 1983). Kaplan (1999) sugirió la presencia de dos espacios triangulares y laterales entre el cricoides y el aritenoides, parte posterior de la laringe, como una sinapomorfía del grupo Hyla columbiana (Duellman y Trueb 1983), sugiriendo la inclusión de Hyla bogerti (especie revalidada por Kaplan 1999), H. carnifex e H. columbiana y excluyendo a Hyla praestans. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Faivovich et al. (2005) asigno algunas especies de Hyla al género Dendropsophus, que incluye las especies del grupo H. columbiana. Las tres especies son distinguibles por el patrón de coloración, características morfométricas y el canto de los machos (Duellman y Trueb 1983). En la actualidad el grupo D. columbianus incluye cuatro especies D. bogerti, D. carnifex, D. columbianus y D. norandinus (Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012). Descripción morfológica Dendropsophus columbianus es reconocible por las siguientes características: adultos con moderado dimorfismo sexual en tamaño y coloración, donde la longitud rostro-cloacal del macho varía entre

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Dendropsophus columbianus los 25,8-29,3 mm y en las hembras varía entre los 30,6-35,4 mm; hocico corto y redondeado; tímpano visible; piel del dorso de textura granular fina y vientre granular; ojos grandes con pupila negra e iris de color bronce a cobre rojizo; narinas protuberantes; canto rostral ligeramente cóncavo; diapófisis sacral moderadamente expandida (45 - 60°) con borde anterior formando un ángulo agudo con el eje longitudinal del cuerpo; extremidades posteriores largas; dedos manuales palmeados basalmente, membrana ausente entre los dos primeros dedos y presente en los demás dígitos; el tercer y cuarto dedo del pie presentan membrana interdigital; extremos distales de los dígitos terminados en un disco expandido; dedo manual III y el dedo del pie IV son más largos que los otros. En vida, los machos presentan una coloración dorsal amarillo dorado, con retículo color café en la gula y el área anterior del pecho, vientre muy claro y un saco vocal subgular (Fig. 1A). Las hembras presentan una coloración marrón claro con manchas irregulares tenuemente más

Agudelo-Valderrama et al. 2014 oscuras sobre el dorso y la cabeza, extremidades marrón claro (Fig 1B), ventralmente son amarillas con retículo oscuro, aunque hacia la ingle es más anaranjado, con variaciones oscuras y un cuerpo más robusto (Duellman y Trueb 1983, Castro et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010). Los renacuajos presentan cuerpos ovoides con cola dificerca y aletas bien desarrolladas; disco oral en posición terminal, labio anterior desprovisto de papilas y labio posterior con dos filas de pequeñas papilas, queratostomas aserrados, una única fila dental en el labio anterior y dos hileras dentales en el labio posterior (Duellman y Trueb 1983). Dendropsophus columbianus presenta pequeños tubérculos en el dorso, cabeza y extremidades; ausencia de puntos labiales y rayas dorsolaterales; y las hembras presentan un reticulado conspicuo en el abdomen. Por su parte, D. carnifex presenta puntos amarillos sobre el labio superior, el vientre es de color amarillo brillante y la cabeza es más ancha que larga. Finalmente, D. bogerti se caracteriza porque sus extremidades son más cortas y el talón alcanza el margen posterior del ojo en vez del margen anterior como en D. columbianus, y

Figura 1. Dendropsophus columbianus, Caloto, Cauca. A) Hembra adulta, B) Macho adulto, C) Juvenil. Fotos: José Omar Ortíz y Wilmar Bolívar-G.

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Dendropsophus columbianus algunos individuos presentan dos rayas oscuras y poco visibles en el dorso (Duellman y Trueb 1983, Kaplan 1997, Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012). Distribución geográfica Es una especie endémica de Colombia (Fig. 2, Apéndice I). Se encuentra en el occidente de la Cordillera Central y este de la Cordillera Occidental, en los departamentos de Caldas, Cauca, Quindío, Risaralda y Valle del Cauca. Su rango altitudinal es de distribución es entre 950 y 2300 m.s.n.m. (Bolívar y Renjifo 2004, Blandón Marín 2005, Castro et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010, Frost 2013).

Agudelo-Valderrama et al. 2014 de quebradas en bosques secos o pequeños pozos al interior de bosques y bordes de bosque, aunque es poco común en estos hábitats. La reproducción se lleva a cabo en cuerpos de agua permanentes. Recientemente, Gómez et al. (2012) encontraron tres casos de múltiples amplexus en esta especie, donde participaban una hembra con dos, tres y cinco machos respectivamente; así mismo, observaron cinco casos donde la hembra muere por ahogamiento. Algunas veces presenta actividad acústica diurna, pese a ser una especie principalmente nocturna (Bolívar-G. 2003, Castro

Historia natural Se encuentra principalmente en zonas húmedas o pequeños cuerpos de agua en áreas abiertas o zonas perturbadas, como fuentes de agua artificiales en parques municipales (HernándezMedina. 2012). Puede encontrarse en el interior

Figura 2. Distribución geográfica de Dendropsophus columbianus

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Figura 2. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de Dendropsophus columbianus. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espectro de poder. Click en el ícono de sonido para

escuchar

42

Dendropsophus columbianus

Agudelo-Valderrama et al. 2014

et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010, Bolívar y Renjifo 2004). El canto más común en los machos se caracteriza por presentar una combinación de dos tipos de notas representativas (güee-ke) una detrás de otra, las cuales pueden agrupar de dos a ocho notas. La duración promedio de la primera nota es de 0,128 segundos, mientras que la segunda es más corta con tan solo 0,039 segundos. La duración total del canto es de 1,255 segundos en promedio, dependiendo del número de notas que se incluyan en la vocalización; la frecuencia dominante es de 2,758 kHz y su frecuencia fundamental 406 kHz (Fig. 3; Hernández-Medina. 2012). Amenazas Es una especie común en lagos de zonas abiertas y pequeños pozos, incluso llegando a ser encontrada en piletas de casas rurales y urbanas, lo que demuestra su adaptabilidad a los ambientes perturbados por el hombre (Bolívar y Renjifo 2004). Estado de conservación De acuerdo con la IUCN la especie se encuentra en Preocupación Menor (LC) (Bolívar y Renjifo 2004). Actualmente, no se encuentra en ningún apéndice de la CITES. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Por el momento, no se conocen proyectos encaminados a su conservación debido a su estatus de “Preocupación menor” (Bolívar y Renjifo 2004). Sin embargo, análisis acústicos preliminares en esta especie, sugieren variación geográfica del canto, lo cual pone de manifiesto la importancia de ampliar análisis y comparaciones en toda su área de distribución. Lo anterior con el fin de determinar si dichas variaciones son inherentes a la especie, o posiblemente esté indicando que se trate de especies no descritas bajo un solo nombre. Por lo tanto, se requiere realizar estudios taxonómicos y genéticos para establecer un posible complejo de especies.

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Literatura citada Blandón Marín, G. 2005. Aspectos del desarrollo larval de Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) del Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. Boletín Científico Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 10: 151-165. Boettger, O. 1892. Katalog der Batrachier-Sammlung im Museum der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft im Frankfurt and Main. Museum der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Frankfurt, Germany. 73 pp. Bolívar-G., W., F. Castro, D. Eusse, K. Fierro, Y. Cifuentes, P. Falk, S. Tello y L. A. Neira. 2010. Aves y herpetos de la Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco. Primera edición. Feriva S. A., Cali, Colombia. 174 pp. Bolívar-G., W. 2003. Herpetofauna de tres humedales de Cali: Lago Panamericano, Los Cisnes y Las Garzas. Informe entregado a la Sociedad Colombiana de Arquitectos del Valle del Cauca, Santiago de Cali, Colombia. 12 pp. Bolivar, B. y J. M. Renjifo 2004. Dendropsophus columbianus. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en http:// www.iucnredlist.org/. Acceso el 13 de febrero 2013. Boulenger, G. A. 1896. Descriptions of new reptiles and batrachians from Colombia. Annals and Magazine of Natural History (Ser. 6) 17: 16-21. Castro, F., W. Bolívar-G. y M. I. Herrera. 2007. Guía de anfibios y reptiles del bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Grupo de Investigación Laboratorio de Herpetología, Universidad del Valle, Santiago de Cali, Colombia. 70 pp. Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 3351. En: Rhodin, A. G. J. y K. Miyata (Editores). Advances in herpetology and evolutionary biology. Hardvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. García, D. R. Frost, J. A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org / herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 23 julio de 2013. Gómez, D. A., O. H. Marín y J. Vanegas. 2012. Unusual amplexus in Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae). Herpetology Notes 5: 497-498. Hernández-Medina, C. A. 2012. Caracterización del canto de Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) en un gradiente altitudinal al suroccidente colombiano. Tesis Pregrado, Universidad del Valle, Cali. 75 pp. Kaplan, M. 1997. On the Status of Hyla bogerti Cochran and Goin. Journal of Herpetology 31: 536-541. Kaplan, M. 1999. On the phylogenetic relationships of Hyla praestans and the monophyly of the Hyla columbiana group: morphological observations on the larynx. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 299-302.

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Dendropsophus columbianus

Agudelo-Valderrama et al. 2014

Rafinesque, C. S. 1815. Analyse de Nature, ou Tableau de Universe et des Corps Organisés. L’Imprimerie de Jean Barravecchia. Palermo. 224 pp. Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2012. A new highland species of treefrog of the Dendropsophus columbianus group (Anura: Hylidae) from the Andes of Colombia. Zootaxa 3486: 50-62.

Acerca de los autores Olga Lucía Agudelo-Valderrama está interesada en adelantar estudios de postgrado sobre los efectos del cambio climático en la ontogenia de los anuros. Igualmente, le interesa el comportamiento animal en aves. Wilmar Bolívar-G. está interesado en anfibios y reptiles en aspectos taxónomicos y sistemáticos, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Carlos Alberto Hernández-Medina está interesado en adelantar estudios sobre la ecología de anuros y comportamiento animal, con énfasis en bioacústica.

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Dendropsophus columbianus

Agudelo-Valderrama et al. 2014

Apéndice I. Distribución geográfica actualmente conocida de Dendropsophus columbianus. Localidad

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud (m)

Popayán

Cauca

2.48205

76.53526

1904

Santander de Quilichao

Cauca

3.00223

-76.47786

1048

Timbío

Cauca

2.39136

-76.65509

1803

Armenia

Quindío

4.54599

-75.66233

1522

Valle de Maravelez, La Tebaida

Quindío

4.39588

-75.80250

1450

Apia

Risaralda

5.15000

-76.01806

2065

Manizales

Caldas

5.03491

-75.47469

2060

Parque Regional Ucumari, La Suiza, Pereira

Risaralda

4.72326

-75.57260

1950

Pueblo Rico

Risaralda

5.30630

-76.20800

1700

Santa Rosa de Cabal

Risaralda

4.86810

-75.62140

2000

Santuario

Risaralda

5.14936

-76.00558

2060

Agua Salada, Yotoco

Valle del Cauca

3.90333

-76.34667

980

Bocas de Tulúa

Valle del Cauca

4.15861

-76.24139

960

Buga

Valle del Cauca

3.81947

-76.30606

972

Cali

Valle del Cauca

3.37354

-76.53045

980

Caloto

Valle del Cauca

2.99697

-76.40700

1300

Candelaria

Valle del Cauca

2.40250

-76.38917

980

Chicoral

Valle del Cauca

3.64013

-76.58870

1566

Diamantina 1, El Cairo

Valle del Cauca

4.74028

-76.20389

1850

El Mirador, Buga

Valle del Cauca

3.87250

-76.33583

1000

El Vínculo, Buga

Valle del Cauca

3.83972

-76.30194

1000

Estación Piscícola de Buga

Valle del Cauca

3.88875

-76.25283

1200

Finca el Coronel, Bugalagrande

Valle del Cauca

4.23222

-76.18583

960

Jamundí

Valle del Cauca

3.22181

-76.59972

990

La Estampilla, Cartago

Valle del Cauca

4.79167

-75.92306

940

La Nubia, Yotoco

Valle del Cauca

3.92028

-76.33917

980

Lago Cantarana, Río Frío

Valle del Cauca

4.19556

-76.09028

1250

Lago K18 - Vía Río Frío

Valle del Cauca

4.11139

-76.30639

949

Lagos El Amparo, El Cairo

Valle del Cauca

4.78750

-76.20389

1900

Laguna-Hogar CAM, Cartago

Valle del Cauca

4.79167

-75.92306

940

Madreviejaja Madrigal, Río Frío

Valle del Cauca

4.18056

-76.25694

960

Madrevieja Ricaurte, Bolívar

Valle del Cauca

4.28750

-76.20667

960

Madrevieja Badeal, Cartago

Valle del Cauca

4.79139

-75.92278

950

Madrevieja Chiquique, Yotoco

Valle del Cauca

3.83083

-76.38750

970

Madrevieja Gota de Leche, Yotoco

Valle del Cauca

3.78806

-76.39250

970

Madrevieja Guare, Bolívar

Valle del Cauca

4.34694

-76.16194

960

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Dendropsophus columbianus

Agudelo-Valderrama et al. 2014

Apéndice I. (Continuación) Distribución geográfica actualmente conocida de Dendropsophus columbianus. Localidad

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud (m)

Madrevieja Higueroncito, Yumbo

Valle del Cauca

3.57806

-76.46278

970

Madrevieja La Isabela, Buga

Valle del Cauca

3.88833

-76.32417

960

Madrevieja La Marina, Laguna de Sonso, Buga

Valle del Cauca

3.87956

-76.34629

951

Madrevieja Remolino, Roldanillo

Valle del Cauca

4.47361

-76.08722

960

Madrevieja Tiber, San Pedro

Valle del Cauca

4.03806

-76.30028

960

Mediacanoa, Yotoco

Valle del Cauca

3.88667

-76.33000

970

Microestación Univalle, Meléndez, Cali

Valle del Cauca

3.37778

-76.53639

1000

Argelia

Valle del Cauca

4.64861

-76.12502

1895

San Pedro, La Victoria

Valle del Cauca

3.83972

-76.30194

940

Sanjón Burriga, Buga

Valle del Cauca

3.93694

-76.35583

960

Tuluá

Valle del Cauca

4.15016

-75.90083

1956

Yotoco

Valle del Cauca

3.84504

-76.43597

1591

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Volumen 2 (1): 47-52

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Rhinoclemmys diademata (Mertens 1954)

Inguensa, Galápago del Maracaibo Orlando Armesto1,2*, Aldemar A. Acevedo2, Arley Gallardo2, Rosmery Franco2

Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela 2 Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía, Facultad de ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia 1

Correspondencia: Orlando Armesto [email protected]

Fotografía: Aldemar Acevedo

Taxonomía y sistemática Esta especie fue inicialmente descrita como Geoemyda punctularia diademata por Mertens (1954), cuya localidad tipo reportada fue Maracay, Venezuela. Posteriormente, Pritchard y Trebbau (1984) aclararón que se trata de Maracaibo, Venezuela. Pritchard (1979) propuso su elevación a especie y la incluyó en el género Rhinoclemmys. Los nombres usados para esta especie han sido: Geoemyda punctularia diademata Mertens 1954, Rhinoclemmys diademata Pritchard 1979, Rhinoclemmys punctularia diademata Ernst 1981, Rhinoclemmys punctularia diademata Paolillo 1985, Rhinoclemmys diademata King y Burke 1989, Rhinoclemmys punctularia diademata Obst Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

2003. Análisis filogenéticos (Carr 1991, Spinks et al. 2004, Le y McCord 2008) sugieren que R. diademata es especie hermana de R. punctularia, la cual se distribuye en el sureste de Venezuela. Actualmente, ninguna subespecie es reconocida. El epíteto diademata alude a la marca en forma de arco que exhibe en la parte superior de su cabeza, que hace referencia a una corona. Descripción morfológica Es una tortuga de hábitos semiacuáticos, con un tamaño promedio de 25 cm (Rivas et al. 2007) y una talla máxima de 28,5 cm (Morales-Betancourt y Lasso 2012). Las hembras adultas son más grandes, y sus conchas son más angostas que en los machos,

47

Rhinoclemmys diademata

Armesto et al. 2014

Figura 1. Individuos Rhinoclemmys diademata. (A) Juvenil, área rural, municipio de Cúcuta, exhibiendo la marca cefálica distintiva, pero cerrada en su parte posterior; (B) Cría de pocos días de nacida, exhibiendo el caparazón redondeado. Fotos: Orlando Armesto.

los cuales presentan colas más gruesas y largas, con un plastrón levemente cóncavo (Pritchard y Trebbau 1984). El caparazón es oval y deprimido, con una baja quilla vertebral y de color negro o gris oscuro (Rueda-Almonacid et al. 2007); el plastrón es, en general, de color negro o marrón grisáceo con los márgenes y las cisuras de los escudos de tonalidades amarillas. Sobre la cabeza se presenta una prominente marca en forma de “V” invertida, la cual puede ser cerrada en la parte posterior de la misma en algunos individuos (Fig. 1A). Puede presentar una banda amarilla que rodea la parte posterior del ojo y en la parte anterior del mismo una mancha alargada del mismo color. El iris es de color café. El color del cuello es muy similar al de la cabeza, y puede exhibir reticulaciones o bandas longitudinales delgadas también de tonalidad amarilla o crema. Las extremidades son poco palmeadas y pueden exhibir algunas manchas de color amarillo o crema (Pritchard y Trebbau 1984); presentan cinco dedos en las extremidades anteriores y cuatro en las posteriores (Morales-Betancourt y Lasso 2012). El caparazón de los neonatos es redondeado (Fig. 1B) y aplanado, el cual se va abovedando y alargando a medida que alcanzan la madurez (Rueda-Almonacid et al. 2007, Morales-Betancourt y Lasso 2012).

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Distribución geográfica Rhinoclemmys diademata es endémica a la cuenca del Lago de Maracaibo (Venezuela y Colombia) (Pritchard y Trebbau 1984, Rivas et al. 2007). En Colombia, habita en la región del Catatumbo (Ceballos-Fonseca 2000) en el departamento Norte de Santander, en los municipios de Sardinata, Zulia, Tibú (Castaño-Mora y Medem 2002) y Cúcuta (Armesto et al. 2011) (Fig. 2). Altitudinalmente se ha reportado que puede habitar en el piedemonte hasta los 300 m.s.n.m (Nicéforo 1958, MoralesBetancourt y Lasso 2012, Apéndice I). Historia natural Es una tortuga de hábitos diurnos. Algunos habitantes del municipio El Zulia (Norte de Santander) comentan que es posible encontrar individuos cerca a pequeños arroyos o charcas. Esto coincide con lo documentado por CastañoMora (2002) y Morales-Betancourt y Lasso (2012), quienes reportan que la especie habita en lagunas, remansos y corrientes de aguas no muy grandes y que puede ser encontrada caminando sobre tierra firme, lejos de los cuerpos de aguas y en pequeñas quebradas. Existen además reportes espóradicos en el aeropuerto de Cúcuta (Norte de Santander), posterior a intensas lluvias.

48

Rhinoclemmys diademata

Armesto et al. 2014 Las posturas son de 1-3 huevos, cuya cáscara es quebradiza; el tamaño aproximado de ellos es de 56 x 31 mm, los cuales son puestos directamente sobre el suelo o semienterrados y cubiertos con material vegetal (Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). La temporada reproductiva puede extenderse durante todo el año (observación personal). Aparentemente, las puestas ocurren a intervalos de dos meses (Pritchard y Trebbau 1984), pudiendo producir unos 6 a 18 huevos por año (Rueda-Almonacid et al. 2007). En condiciones de cautiverio, se ha registrado que la tortuga inguensa puede hibridar exitosamente con su congénere R. melanosterna (Ramírez-Perilla 2005, Morales-Betancourt y Lasso 2012), y se ha encontrado que los eventos de postura están asociados más con la precipitación que con la temperatura (Ramírez-Perilla 2005). Amenazas

Figura 2. Distribución geográfica de Rhinoclemmys diademata en Colombia.

Es considerada como una especie carnívora (Castaño-Mora 2002) y omnívora (RuedaAlmonacid et al. 2007), alimentándose principalmente de plantas acuáticas, insectos, caracoles, gusanos y otros invertebrados (Morales-Betancourt y Lasso 2012). Ejemplares en cautiverio son herbívoros (observación personal). El cortejo y la cópula pueden llevarse a cabo en la tierra o en el agua (Pritchard y Trebbau 1984). En cautiverio, el apareamiento se lleva a cabo de la siguiente manera (observación personal): el macho mueve su cabeza rápidamente en sentido horizontal siguiendo y rodeando a la hembra (Fig. 3A), mientras lleva su hocico a los costados, cola y cara de su pareja; después de unos minutos, el macho se ubica frente a la hembra y con su hocico toca ambos lados del cuello de la hembra en varias ocasiones; al mostrarse receptiva la hembra, el macho se posiciona totalmente sobre ésta para proseguir con la cópula (Fig. 3B), después se ubica en un costado de la hembra y continúa con la cópula (Fig. 3C). Durante esta última fase, el macho produce gran salivación que sobresale de su boca. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Rhinoclemmys diademata suele ser cazada para el consumo de su carne. Asi mismo, la pérdida del hábitat causada por el desarrollo agrícola constituye otra importante amenaza (MoralesBetancourt y Lasso 2012). Castaño-Mora y Medem (2002) y Rivas et al. (2007) sugirieron que la extracción de petróleo en su área de distribución geográfica puede afectar negativamente sus poblaciones. Esta especie también es usada como mascota en algunos hogares de Cúcuta y El Zulia en Norte de Santander. Según Morales-Betancourt y Lasso (2012), el desconocimiento de varios aspectos sobre la historia natural de la tortuga inguensa también se podría considerar como parte de las amenazas a las que enfrenta, ya que esto no permite tener una visión de su estado de conservación y mucho menos tener herramientas para su manejo. Estatus de conservación Categoría nacional: Vulnerable (VU D2) (CastañoMora y Medem 2002); categoría global UICN (versión 2013.1): No evaluada; categoría propuesta por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES (2003): no listada.

49

Rhinoclemmys diademata

Armesto et al. 2014

Figura 3. Pareja de Rhinoclemmys diademata durante el proceso de cortejo y cópula. (A) Momento en el cual el macho, moviendo su cabeza rápidamente, sigue a la hembra; (B) macho montado sobre la hembra; (C) disposición del macho para insertar su cola bajo el caparazón de la hembra. Fotos: Aldemar Acevedo.

Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Hasta la fecha, es poca la información básica que existe sobre Rhinoclemmys diademata. Se propone determinar el tamaño y estructura de sus poblaciones, así como buscar localidades con el fin de definir mejor su presencia y área de distribución geográfica. También se considera indispensable conocer los aspectos básicos de la historia de vida de los individuos (Morales-Betancourt y Lasso 2012). Dado que varias de sus poblaciones se encuentra dentro del Parque Natural Nacional Catatumbo-Bari (Norte de Santander), es necesario fortalecer las estrategias de trabajo en conjunto con las autoridades de este parque, con el fin de incluir a la tortuga inguensa como parte de las prioridades de investigación y conservación (Morales-Betancourt y Lasso 2012). En el libro Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002) se propuso la creación de un área protegida para su conservación, lo cual no ha sido desarrollada. Morales-Betancourt y Lasso (2012) consideraron que se pueden crear estrategias o acuerdos binacionales para la conservación de R. diademata, dada la condición de especie endémica de una cuenca compartida. Agradecimientos A la familia Esteban Llanes, por permitirnos observar y fotografiar individuos de R. diademata. Agradecemos a dos evaluadores anónimos por realizar importantes sugerencias en una versión preliminar de este documento.

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Rhinoclemmys diademata Literatura citada Armesto, L. O., D. R. Gutiérrez, R. D. Pacheco y A. O. Gallardo. 2011. Reptiles del municipio de Cúcuta (Norte de Santander, Colombia). Boletín Científico Museo de Historia Natural, Universidad de Caldas 15: 157-168. Carr, J.L., 1991. Phylogenetic analysis of the neotropical turtle genus Rhinoclemmys Fitzinger (Testudines: Emydidae). Disertación doctoral. Southern Illinois University, Carbondale, IL. Castaño-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 160 pp. Castaño-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys diademata. Pp. 100-101. En: Castaño-Mora, O. V. (Editor). Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, and Conservación InternacionalColombia, Bogotá, Colombia. Ceballos-Fonseca, C. P. 2000. Tortugas (Testudinata) marinas y continentales de Colombia. Biota Colombiana 1: 187194. Le, M. y W. P. McCord. 2008. Phylogenetic relationships and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys Fitzinger, 1835 and the monophyly of the turtle family Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea). Zoological Journal of the Linnean Society 153: 751-767. Mertens, R., 1954. Zur Kenntnis der Schildkrötenfauna Venezuelas. Senckenbergiana Biologica 35: 3-7. Morales-Betancourt, M. y C. A. Lasso. 2012. Rhinoclemmys diademata. Pp. 305-307. En: Páez, V. P., M. A. MoralesBetancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Nicéforo María, H. 1958. Contribución al estudio de los testudineos de Colombia. I. Familia Emydidae: Geoemyda punctularia diademata Mertens. Boletín Cultural 31-37. Pritchard, P.C.H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H. Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp. Pritchard, P. C. H. y P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezuela. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. 403 pp. Ramírez-Perilla, J. 2005. Ciclos de postura anual ex situ de Rhinoclemmys melanosterna, R. diademata y de sus híbridos (Reptilia: Testudines: Emydidae: Batagurinae). Acta Biológica Colombiana 10: 113-121. Rivas, G. W. P. McCord, T. R. Barros y C. L. Barrio-Amorós. 2007. Rhinoclemmys diademata (Mertens, 1954) or “Galapago de Maracaibo” (Testudines; Geoemydidae): an unprotected turtle in the Maracaibo Basin, Venezuela. Radiata 16: 16-23. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. de la Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007. Las tortugas y los cocodrilianos de los países andinos del trópico. Serie de guías tropicales

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Armesto et al. 2014 de campo Nº 6. Conservación Internacional. Editorial Panamericana, Formas e Impresos. Bogotá, Colombia. 538 pp. Spinks, P. Q., Shaffer, H. B., Iverson, J. B. y McCord, W. P. 2004. Phylogenetic hypotheses for the turtle family Geoemydidae. Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 164-182.

Acerca de los autores Orlando Armesto está interesado en patrones de riqueza y distribución, sistemática, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales. Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de biología evolutiva, ecología y conservación de anfibios y reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones sobre patrones de distribución y conservación de anfibios en la región nororiental de Colombia. Arley Gallardo es biólogo con interés en la conservación de la biodiversidad del nororiente de Colombia. Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y conservación de anfibios neotropicales.

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Rhinoclemmys diademata

Armesto et al. 2014

Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica conocida de poblaciones de Rhinoclemmys diademata en Colombia, en el departamento Norte de Santander, obtenidas de colecciones científicas online, referencias bibliográficas y observaciones personales. Referencias: 1. Castaño-Mora y Medem (2002); 2. Armesto et al. (2011). Municipio

Latitud

Longitud

Referencia

Tibú

8.637

-72.736

1

Zulia

8.098

-72.798

1

Sardinata

7.935

-72.599

1

Cúcuta

7.858

-72.568

2

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA CONTENIDO FICHA Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nombre común principal (si aplica). Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use superíndice al finalizar el nombre para conectar con la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Pilar Aubad1,3 Juan A. Estrada2 1 Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Universidad de Sincelejo, Colombia. 3 correspondencia: [email protected] Taxonomía y Sistemática: Describa la clasificación taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencione las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). Máximo 200 palabras. Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfología externa, coloración, distinción entre subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Máximo 500 palabras. Distribución geográfica: Describa de mayor a menor en escala espacial, país o países, departamento, municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento Puerto Parra,…etc.) Máximo 200 palabras. Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ámbito doméstico (home range), historia de vida,

reproducción, demografía, depredación, dieta, comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. Máximo 500 palabras. Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura y no en apreciaciones personales. Máximo 150 palabras. Estado de Conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES. Máximo 100 palabras. Perspectivas para la investigación y conservación: Investigación activa y actual, necesidades de investigación futura, objetivos reales de posibles investigaciones con la especie. Máximo 100 palabras. Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las referencias citadas en el texto. Los nombres de las revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente por autores y cronológicamente para un mismo autor. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2014, AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012). Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique solo los reconocimientos a personas e instituciones que contribuyeron directamente en la elaboración de la ficha. Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin requerir leer el texto. Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos adicionales (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

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autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los mapas de distribución con los datos que provean los autores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos puntos deben corresponder a localidades de ejemplares en museos o sitios donde la especie ha sido observada o estudiada y a registros publicados (en estudios ecológicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas pero tienen información de un areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de los mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte además como Apéndice (numerados con números romanos) al final del texto dichas coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si posee), fuente de la información Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve perfil profesional que no sobrepase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: “Pilar Aubad, está interesada en explicar los patrones de diversidad genética en paisajes altamente fragmentados usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de estudio” “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos métodos educativos en escuelas públicas como estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por parte de niños y jóvenes.” SECCIÓN OPCIONAL: Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el estado de conservación de la especie que se encuentra publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los autores consideran que tiene información suficiente para proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. Consulte los criterios en: http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf

NORMAS EDITORIALES Las fichas serán sometidas al correo de la asociación [email protected] en letra Times New Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño carta (US Letter), con numeración continua en cada línea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolución disponible en archivos independientes. Nombre los archivos enviados como los ejemplos a continuación: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls Los nombres científicos de géneros, especies y subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página. En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar apéndice al interior del texto use minúscula seguido de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo APÉNDICE I. La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2014 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/ amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database. org). Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado con las normas del Sistema Internacional de Unidades (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 °C). Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los números del cero a diez se escribirán siempre con letras, excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2, muestra 7).

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Utilizar punto para separar los millares, millones, etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En español los nombres de los días, meses y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas serán en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long: -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas sexagesimales a decimales en: h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t / CoordConverter/0.1/test.html Para períodos hidrológicos usar: aguas bajas, aguas ascendentes, aguas altas, aguas descendentes. Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescente). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y acrónimos institucionales se explicarán únicamente la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Ciencia Naturales). Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan varias referencias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y separadas por comas (p. e. Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Artículos Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Tesis e informes técnicos Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Publicaciones Electrónicas IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research. amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 28 Julio de 2013.

EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 6-9 Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 45-49

Libros Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp. Capítulo en libro o en informe Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"