Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [3]

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Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Editor Jefe Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Comité Editorial Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindio José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D. Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana Luis Alberto Rueda-Solano, MSc. Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena Wilmar Bolívar-García, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes Giovanni Chaves-Portilla, Biol. Fundación EcoDiversidad- Colombia Asistencia Editorial Carlos Ortiz-Yusty, MSc. Universidad Nacional de Colombia - Sede Medellín Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Est. Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Felipe A. Toro, Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Juliana Villa, Est. Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia ISSN: 2357-6324 Universidad de Antioquia Grupo Herpetológico de Antioquia Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7-121 Medellín - Colombia Mayo de 2017

Portada: Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766) Foto: David Santiago Piñeros.

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Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Comité Científico Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío. Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA. María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes.

Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo.

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.

Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo.

Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia . Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander. José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana. Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana. Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá. Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera', Universidad Nacional Autónoma de México. José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas. Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Tolima. Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo. Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University. Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto. Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova University.

Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y Ambientales COCIBA, Universidad San Francisco de Quito. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia, Universidad de Antioquia. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

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Estimada comunidad herpetológica de Colombia, Reciban un cordial saludo de parte de la nueva junta directiva de la Asociación Colombiana de Herpetología ACH, elegida en el marco del pasado Primer Congreso Colombiano de Herpetología. Es para nosotros motivo de gran satisfacción haber contado con su respaldo para liderar, consolidar y promover actividades académicas, científicas y divulgativas relacionadas con la enorme diversidad de anfibios y reptiles, privilegiado patrimonio de nuestro país. Indudablemente, una de dichas actividades es la publicación seriada del Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia (CARC), una iniciativa editorial que le apuesta a la visibilidad de la magnifica diversidad de los herpetos colombianos, a la estrategia de compilación y de trabajo colaborativo de los miembros de nuestra sociedad. Desde la publicación de sus primeros números tres años atrás, ha sido estandarte de nuestra organización. Es por esta razón que celebramos con beneplácito la reactivación de este empeño editorial mediante un nuevo volumen del Catálogo, un proyecto que a través del aporte de todos ustedes pretende condensar el estado de conocimiento de la herpetofauna en Colombia. Como es tradicional en nuestro Catálogo, en este primer número del Volumen 3 se presentan 10 revisiones que corresponden a cuatro serpientes, tres anuros, dos lagartos, y una tortuga de la increíble diversidad Neotropical, todas ellas escritas con una alta calidad académica por estudiantes o profesionales miembros de la ACH. Aprovechamos para agradecer a todos nuestros evaluadores y equipo editorial que de manera desinteresada contribuyen con su conocimiento a esta iniciativa científica. Con este nuevo volumen también invitamos a los miembros de la ACH a que sigan participando con el entusiasmo de siempre y logremos en conjunto hacer del Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia una referencia obligada para todo aquel interesado en la riqueza evolutiva de formas, colores y comportamientos y vincularse con la documentación de la inimaginable complejidad biológica de estos fascinantes organismos. El Catálogo es una creación editorial para todo aquel que tiene una infinita capacidad de asombro. Saludos herpetológicos,

Junta Directiva 2017-2018 Asociación Colombiana de Herpetología ACH

Mayo 6 de 2017

Índice COMO USAR ESTE CATÁLOGO������������������������������������������ VI Bothriechis schlegelii ��������������������������������������������������������������������� 1 Pristimantis piceus ��������������������������������������������������������������������� 12 Kinosternon scorpioides ������������������������������������������������������������� 17 Bothrops punctatus �������������������������������������������������������������������� 25 Hyloscirtus bogotensis ���������������������������������������������������������������� 31 Atractus manizalesensis ������������������������������������������������������������ 37 Bachia bicolor������������������������������������������������������������������������������� 43 Espadarana prosoblepon ������������������������������������������������������������� 52 Helicops angulatus ��������������������������������������������������������������������� 62 Stenocercus trachycephalus��������������������������������������������������������� 67 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES�����������������������������������VII

COMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha. 2. Nombre científico de la especie. 3. Autor y año de la descripción de la especie. 4. Nombre(s) comunes de la especie. 5. Autores de la ficha. 6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha. 7. Correo electrónico de correspondencia de los autores de la ficha. 8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha. 9. Autor de la fotografía de portada. 10. Contenido de la ficha: la información se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conservación, y 7) Perspectivas para su conservación. 11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

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Volumen 3 (1): 1-11

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

Bothriechis schlegelii (Berthold 1846)

Cabeza de candado, Víbora de pestañas Carlos Gómez1, Wolfgang Buitrago-González2

Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 2 Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Colombia. 1

Correspondencia: Carlos Gómez [email protected]

Fotografía: Wolfgang Buitrago-González

Taxonomía y sistemática Bothriechis schlegelii (Viperidae) fue descrita originalmente como Trigonocephalus schlegelii por Berthold (1846), basado en colectas realizadas en “Nueva Granada”. Dunn y Stuart (1951) definieron al municipio de Popayán (departamento del Cauca, Colombia) como la localidad tipo. Estudios filogenéticos ubican a B. schlegelii como la especie hermana del clado conformado por las demás especies del género (Taggart et al. 2001, Pyron et al. 2013). Otros estudios la ubican como la especie hermana de B. supraciliaris (Castoe y Parkinson 2006, Castoe et al. 2009), sin embargo, en los dos últimos estudios que incluyen secuencias de Centro y Sur América, recuperan dos clados de B. schlegelii (uno Mesoamericano Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

y uno de Ecuador) y afirman que es una especie parafilética con respecto a B. supraciliaris (Daza et al. 2010, Townsend et al. 2013). Esta especie se caracteriza por presentar un patrón de coloración altamente polimórfico, aspecto que ha dificultado la generación de hipótesis sobre la presencia de especies crípticas (Savage 2002, Arteaga et al. 2013). Actualmente esta serpiente cuenta con múltiples sinonimias (Campbell y Lamar 2004, Uetz y Hošek 2014). Descripción morfológica Los individuos de Bothriechis schlegelii son de tamaño pequeño a moderado (Solórzano 2004). Las hembras adultas son robustas y de mayor longitud total (LT) que los machos adultos

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Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017

Figura 1. Individuos de Bothriechis schlegelii con diversos patrones de coloración en Colombia (localidades organizadas de norte a sur). (A) Municipio de Santa Rosa de Osos, Departamento de Antioquia, 2600 m.s.n.m.; (B) Municipio de Angelópolis, Departamento de Antioquia, 1918 m.s.n.m.; (C) Vereda San Ramón, Municipio de Santa Rosa de Cabal, Departamento de Risaralda, 1800-1950 m.s.n.m.; (D) Parque Regional Natural Serranía Alto Del Nudo, Departamento de Risaralda, 1600-2100 m.s.n.m.; (E) Vereda Cocora, Municipio de Salento, Departamento del Quindío, 1896 m.s.n.m. (Herpetos-UQ 414, hembra); (F) Vereda Román, Municipio de Restrepo, Departamento del Valle del Cauca, 1630 m.s.n.m. Fotos: (A-B) J. C. Arredondo; (C) J. C. Mantilla-Castaño; (D) J. C. Noreña-Tobón; (E) C. Gómez; (F) F. López-Machado.

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Bothriechis schlegelii (347–820 mm y 375–687 mm respectivamente); en cautiverio, las crías de esta serpiente pueden

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017 medir entre 171-225 mm LT. La cola es prensil con una longitud equivalente a 13-19% LT

Figura 2. Individuos de Bothriechis schlegelii con diversos patrones de coloración en Costa Rica y Ecuador. (A) Selva Verde Lodge, Sarapiqui, Provincia de Heredia, Costa Rica, 41 m.s.n.m.; (B) Península de Osa, Provincia de Puntarenas, Costa Rica, 335 m.s.n.m.; (C) Pandora, Provincia de Limón, Costa Rica, 104 m.s.n.m.; (D) Laguna de Cube, Provincia de Esmeraldas, Ecuador, 143 m.s.n.m.; (E) Caimito, Provincia de Esmeraldas, Ecuador, 30-50 m.s.n.m. (QCAZ 10548, hembra); (F) Caimito, Provincia de Esmeraldas, Ecuador, 30-50 m.s.n.m. (QCAZ 10551, macho); (G) Reserva Jama-Coaque, Provincia de Manabí, Ecuador, 350 m.s.n.m.; (H) San Lorenzo, Provincia de Esmeraldas, Ecuador, 60 m.s.n.m. Fotos: (A, C) P. Escobar; (B) C. L. Barrio-Amorós; (D, H) A. Arteaga; (E) S. S. Ron; (F) D. Salazar-Valenzuela; (G) R. L. Lynch. Créditos: (D, H) 2013 © Tropical Herping.

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Bothriechis schlegelii (Antonio 1980, Murphy y Mitchell 1984, Savage 2002). La cabeza es grande, bien diferenciada del cuello y con escamas fuertemente quilladas; ojos grandes con pupila vertical elíptica; hocico ligeramente puntiagudo en vista dorsal y no elevado en vista lateral; canto rostral angular; escama rostral más ancha que alta, y escama nasal grande y entera (Taylor 1951, Campbell y Smith 2000, Campbell y Lamar 2004, Solórzano 2004). Bothriechis schlegelii presenta alta variación en los conteos de escamas ventrales y subcaudales, siendo mucho más amplios que los reportados en otras especies del género (Kuch y Freire 1995, Campbell y Lamar 2004). Esta especie presenta los siguientes conteos de escamas: 4-5 internasales; una supraocular, lisa y alargada; 5-10 intersupraoculares; 1-3 (generalmente 2) supraciliares planas, alargadas y flexibles sobre la margen del párpado; temporales fuertemente quilladas; 21-25 (generalmente 23) hileras de escamas dorsales quilladas y sin fosetas apicales, las hileras de escamas dorsales en contacto con las escamas ventrales son lisas; 7-10 supralabiales, (generalmente 8), con la 2da fusionada con la prelacunal; 10-13 infralabiales; 1 preocular; 1-2 suboculares; 2-3 postoculares; 137-169 ventrales; 42-64 subcaudales no divididas; escama anal entera; hemipenes evertidos con 16-24 espinas basales alargadas y espinas mesiales grandes dirigidas hacia la ingle de los lóbulos (Gutberlet y Campbell 2001, Savage 2002, Campbell y Lamar 2004). Algunos especímenes de Perú, Ecuador y Colombia no presenta escamas supraciliares, o por lo menos no son conspicuas (Fig. 2D) (Campbell y Lamar 2004). Bothriechis schlegelii se puede diferenciar fácilmente de cualquier otra especie de vipérido en Colombia por presentar la siguiente combinación de características: 1) escamas superciliares, que pueden llegar a ser visibles a simple vista o no; 2) escamas preocular media y supralacunal fusionadas; 3) cola prensil; 4) hábitos arborícolas (Campbell y Smith 2000, Savage 2002, Campbell y Lamar 2004). Bothriechis schlegelii presenta un alto polimorfismo en coloración (Kuch y Freire 1995, Campbell y Lamar 2004). El color dorsal de fondo puede variar entre amarillo, naranja, verde oliva, café, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017 rosado, plateado, gris oscuro o negro carbón, con intensidades variables, gran diversidad de diseños y pigmentación secundaria (Figs. 1-2). Los especímenes amarillos generalmente tienen puntos negros distribuidos de manera irregular, el vientre es amarillo pálido, a menudo puenteado o con presencia de distintas manchas y rayas oscuras; iris amarillo o beige y lengua marrón. Los individuos presentes en tierras altas tienen tonalidades más oscuras que los de tierras bajas (Taylor 1951, Savage 2002, Campbell y Lamar 2004, Solórzano 2004). Distribución geográfica Bothriechis schlegelii es la única especie del género que habita en América del Sur (Campbell y Lamar 2004, Uetz y Hošek 2014); su distribución va en América Central desde el sur de México, pasando por Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, hasta Panamá. En América del Sur se distribuye en países del noroeste, Colombia, Ecuador y Perú (Flores-Villela 1993, Campbell y Lamar 2004, Uetz y Hošek 2014). En Colombia, los individuos de esta especie se distribuyen en tierras bajas y zonas montañosas, desde el nivel del mar hasta los 2640 m.s.n.m. (Santa Rosa de Osos, Antioquia) (Campbell y Lamar 2004). Bothriechis schlegelii se distribuye en tres grandes regiones biogeográficas colombianas (Fig. 3, Apéndice I): 1) Región del Caribe (departamento del Magdalena) y Alto Sinú (Córdoba); 2) Litoral del Pacífico (Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño); y 3) Región Andina, incluyendo las tres cordilleras (Cesar, Norte de Santander, Antioquia, Santander, Boyacá, Cundinamarca, Caldas, Risaralda, Quindío, Meta y Huila) (Medem 1968, Castro-Herrera y Vargas-Salinas 2008, RojasMorales 2012, ICN 2004). Historia natural Bothriechis schlegelii habita en bosque húmedo y muy húmedo tropical, bosque subtropical húmedo (selva nublada) y bosque muy húmedo montano (Campbell y Lamar 2004). Esta especie puede encontrarse en áreas urbanas, rurales y forestales (Rojas-Morales 2012), aunque prefiere áreas con poco grado de alteración tales como bosques primarios y secundarios (Meza-Ramos et al. 2010). Es arborícola y terrestre, usualmente

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Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017 sobre la hembra; las colas de las serpientes se cuelgan de una rama y se entrelazan hasta que las cloacas entran en contacto; la cópula duró poco menos de tres horas. La gestación duró casi seis meses. Bothriechis schlegelii es una serpiente oportunista que puede alimentarse de una gran variedad de pequeños vertebrados, tales como lagartos (especialmente del género Anolis), ranas, roedores, marsupiales, murciélagos y aves (Savage 2002, Sorrell 2009, Meza-Ramos et al. 2010, Arteaga et al. 2013). Los neonatos utilizan sus colas como señuelo para atraer su alimento (Antonio 1980). A su vez, es presa de la serpiente Clelia equatoriana y del gran halcón negro Buteogallus urubitinga (Gerhardt et al. 1993; Arteaga et al. 2013).

Figura 3. Distribución geográfica de Bothriechis schlegelii en Colombia.

encontrada sobre vegetación de baja o media altura (2 m) a lo largo de arroyos y con patrones de actividad principalmente nocturnos (Sorrell 2009). Su cola prensil es utilizada frecuentemente para desplazarse por las ramas de los arbustos (Dunn 1944). La función de las escamas superciliares es desconocida, pero se presume que sirven para desviar la densa vegetación de sus ojos (Cohen y Myers 1970). Las hembras son ovovivíparas (Solórzano 2004) y bastante fecundas en cautiverio; alcanzan la madurez sexual en menos de tres años, con capacidad de producir más de una camada al año con hasta 20 neonatos cada una. Hay una relación directamente proporcional entre el tamaño y el número de crías; las hembras grávidas no se alimentan; y en estado silvestre la longevidad promedio es de diez años y en cautiverio de hasta 20 (Campbell y Lamar 2004). Antonio (1980) describe el comportamiento reproductivo de B. schlegelii en cautiverio en Honduras, dándose el cortejo y el apareamiento en una rama de la jaula; el macho balancea la cabeza de lado a lado hasta que toca la hembra, después utiliza movimientos hacia adelante hasta llegar a una posición dorsal Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Sorrell (2009) describió el comportamiento de Bothriechis schlegelii en Panamá como tolerante al encuentro humano, registrando acercamientos de hasta un metro de distancia sin observar una respuesta agresiva, presentando solo actividad de su lengua y lentos movimientos de la cabeza. Esta especie es generalmente es dócil, defendiéndose con un despliegue frontal cuando se estimula repetidamente (Rojas-Morales 2012). El veneno parece ser de una toxicidad moderada, de tipo hemorrágico, que puede producir efectos locales violentos y gangrena (Dunn 1944); aunque ciertamente no es tan tóxico y agresivo como otras víboras (Kuch et al. 1996). La cantidad de veneno lleva un promedio de 12 mg de peso seco, por lo que la mordedura inyecta un promedio aproximado de 0,5 cc de veneno (Savage 2002). Los accidentes ofídicos en humanos generalmente ocurren en la cabeza, tronco y extremidades superiores debido a la actividad arbórea de esta especie (Campbell y Lamar 2004). Amenazas Bothriechis schlegelii y otras especies de serpientes en Colombia son afectadas por la fragmentación y la pérdida del hábitat (Lynch 2012), además del atropellamiento en carreteras (Quintero-Ángel et al. 2012, Rojas-Morales 2012). En Panamá esta especie se ha visto afectada por la transformación de los hábitats forestales en pastizales a lo largo de

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Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017

su área de distribución (Sorrell 2009) y en general es víctima del comercio ilegal de fauna silvestre (Arteaga et al. 2013). Poblaciones reducidas de esta serpiente pueden llegar a sobrevivir en pequeños fragmentos de bosque, pero parece que esto no garantiza que sus poblaciones puedan persistir a mediano y largo plazo (Campbell y Lamar 2004, Arteaga et al. 2013). Estado de conservación Bothriechis schlegelii no ha sido evaluada por la IUCN ni por el CITES; tampoco hace parte del Libro Rojo de Reptiles de Colombia (CastañoMora 2002). En otros países como Ecuador ha sido categorizada como Casi Amenazada (Carrillo et al. 2005). Una revisión reciente la considera como Preocupación Menor (MECN 2009). En Colombia, esta especie se encuentra en áreas protegidas tales como: Parque Nacional Natural (PNN) Sierra Nevada de Santa Marta, PNN. Paramillo, PNN. Farallones de Cali, PNN. Cueva de los Guácharos (Apéndice I). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Se deben implementar estudios que den a conocer el estatus de las poblaciones de Bothriechis schlegelii y así proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN. Por otro lado, Lynch (2012) propone una estrategia educativa rigurosa que permita disminuir los daños en las poblaciones de serpientes en Colombia. Al constituir un complejo taxonómico (Wüster et al. 2002) debido a la alta similitud con especies del mismo género (Solórzano et al. 1998), es necesario implementar estudios taxonómicos rigurosos y análisis filogenéticos incluyendo poblaciones a lo largo de su distribución, para así determinar la composición filogenética de Bothriechis schlegelii. Agradecimientos Agradecemos a Juan C. Arredondo, Fernando Vargas-Salinas y Jhonattan Vanegas-Guerrero por sus útiles comentarios a esta ficha. A Juan C. Arredondo, Juan C. Mantilla-Castaño, Juan C. Noreña-Tobón, Francisco López-Machado, Diego A. Gómez-Hoyos, Gustavo A. Gómez-Zuluaga, Laura Ramírez-Urrea y Sergio Escobar-Lasso por Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

las fotografías y coordenadas de los individuos presentes en Colombia. A Paolo Escobar, Alejandro Arteaga, César L. Barrio-Amorós, David SalazarValenzuela, Ryan L. Lynch y Santiago R. Ron por las fotografías y localidades de los individuos de Ecuador y Costa Rica. A Carlos A. LondoñoGuarnizo y Diana M. Sánchez por su ayuda en campo en el municipio de Salento, Quindío. A María Isabel Pérez (MHUA), Martha P. RamírezPinilla (UIS) y Julián A. Rojas-Morales (MHN-UC) por compartir los datos de colecta de Bothriechis schlegelii en Colombia. Agradecemos a Mauricio Rivera-Correa por su ayuda editorial en la elaboración de esta ficha. Literatura citada

Antonio, F. B. 1980. Mating behavior and reproduction of the eyelash viper (Bothrops schlegeli) in captivity. Herpetologica 36: 231-233. Arteaga, A., L. Bustamante y J. M. Guayasamin. 2013. The Amphibians and Reptiles of Mindo. Universidad Tecnológica Indoamérica, Quito, Ecuador. 258 pp. Berthold, A. A. 1846. Über verschiedene neue oder seltene Reptilien aus Neu-Granada und Crustaceen aus China. Abhandlungen der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen 3: 3-32. Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 2004. The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Volumen II. Cornell University Press, Ithaca. New York, USA. 870 pp. Campbell, J. A. y E. N. Smith. 2000. A new species of arboreal pitviper from the Atlantic versant of northern Central America. Revista de Biología Tropical 48: 1001-1013. Carrillo E., S. Aldás, M. Altamirano, F. Ayala, D. Cisneros, A. Endara, C. Márquez, M. Morales, F. Nogales, P. Salvador, M. L. Torres, J. Valencia, F. Villamarín, M. Yánez y P. Zárate. 2005. Lista Roja de los Reptiles del Ecuador. Fundación Novum Millenium. Quito, Ecuador. 46 pp. Castaño-Mora, O. V. (Editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente y Conservación Internacional-Colombia, Bogotá, Colombia. 160 pp. Castoe, T. A. y C. L. Parkinson. 2006. Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers (Viperidae: Serpentes). Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 91-110. Castoe, T. A., J. M. Daza, E. N. Smith, M. M. Sasa, U. Kuch, J. A. Campbell, P. T. Chippindale y C. L. Parkinson. 2009. Comparative phylogeography of pitvipers suggests a consensus of ancient Middle American highland biogeography. Journal of Biogeography 36: 88-103. Castro-Herrera, F. y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y Reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana 9: 251-277. Cohen, A. C. y B. C. Myers. 1970. A function of the horns (supraocular scales) in the sidewinder, Crotalus cerastes, with comments on horned lizards. Copeia 1970: 574-575. Daza, J. M., T. A. Castoe y C. L. Parkinson. 2010. Using regional comparative phylogeographic data from snake

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Bothriechis schlegelii lineages to infer historical processes in Middle America. Ecography 33: 343-354. Dunn, E. R. 1944. Los géneros de anfibios y reptiles de Colombia, III. Tercera parte: Reptiles, Orden de las Serpientes. Caldasia 3: 155-224. Dunn, E. R. y L. C. Stuart. 1951. Comments on some recent restrictions of type localities of certain South and Central American amphibians and reptiles. Copeia 1951: 55-61. Flores-Villela, O. 1993. Herpetofauna Mexicana; lista anotada de las especies de anfibios y reptiles de México, cambios taxonómicos recientes, y nuevas especies. Carnegie Museum of Natural History Special Publication 17: 73. Gerhardt, R. P., P. M. Harris y M. A. Vásquez. 1993. Food habits of nesting great black hawks in Tikal National Park, Guatemala. Biotropica 25: 349-352. Gutberlet, R. L., Jr. y J. A. Campbell. 2001. Generic recognition for a neglected lineage of South American pitvipers (Squamata: Viperidae: Crotalinae), with the description of a new species from the Colombian Chocó. American Museum Novitates 3316: 1-15. ICN, Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. 2004. Colecciones en Línea (continuamente actualizada). Accesible en http://www.biovirtual.unal.edu.co/. Acceso el 22 de febrero de 2014. Kuch, U. y A. Freire. 1995. Bemerkungen zur geographischen verbreitung und variabilität von Schlegels PalmenLanzenotter, Bothriechis schlegelii (BERTHOLD, 1846), in Ecuador. Herpetozoa 8: 49-58. Kuch, U., D. Mebs, K. M. Gutiérrez y A. Freire. 1996. Biochemical and biological characterization of Ecuadorian pitviper venoms (genera Bothriechis, Bothriopsis, Bothrops and Lachesis). Toxicon 34: 714-717. Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Colombia con un análisis de las amenazas en contra de su conservación. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 36: 435-449. MECN, Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales. 2009. Guía de Campo de los Pequeños Vertebrados del Distrito Metropolitano de Quito (DMQ). Serie de Publicaciones del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (MECN). Publicación Miscelánea N° 5. Imprenta Nuevo Arte. Quito, Ecuador. 89 pp. Medem, F. 1968. El desarrollo de la herpetología en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 13: 149-199. Meza-Ramos, P., A. Almendáriz y M. H. Yánez-Muñoz. 2010. Datos sobre la dieta de Bothriechis schlegelii (Berthold, 1846) (Serpentes-Viperidae) en el Occidente del Ecuador. Boletín Técnico 9, Serie Zoológica 6: 15-18. Murphy, J. B. y L. A. Mitchell. 1984. Miscellaneous notes on the reproductive biology of reptiles. 6. Thirteen varieties of the genus Bothrops (Serpentes, Crotalidae). Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia 78: 199-214. Pyron, R. A., F. T. Burbrink y J. J. Wiens. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology 13: 93. Quintero-Ángel, A., D. Osorio-Domínguez y F. VargasSalinas. 2012. Roadkill rate of snakes in a disturbed landscape of Central Andes of Colombia. Herpetology Notes 5: 99-105. Rodríguez-Guerra, A. 2011. Bothriechis schlegelii. En: O.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017 Torres-Carvajal, D. Salazar-Valenzuela y A. Merino-Viteri (editores), ReptiliaWebEcuador. Versión 2014.0. Museo de Zoología QCAZ, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Accesible en http://zoologia.puce.edu.ec/ vertebrados/Reptiles/ReptilesEcuador/. Acceso el 21 de noviembre de 2014. Rojas-Morales, J. A. 2012. Snakes of an urban-rural landscape in the central Andes of Colombia: species composition, distribution, and natural history. Phyllomedusa 11: 135154. Savage, J. M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. A Herpetofauna Between Two Continents, and Two Seas. University of Chicago. Chicago, USA. 934 pp. Solórzano, A. 2004. Serpientes de Costa Rica: Distribución, Taxonomía e Historia Natural. Editorial INBio. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. 791 pp. Solórzano, A., L. D. Gómez, J. Monge-Nájera y B. I. Crother. 1998. Redescription and validation of Bothriechis supraciliaris (Serpentes: Viperidae). Revista de Biología Tropical 46: 453-462. Sorrell, G. G. 2009. Diel movement and predation activity patterns of the eyelash palm-pitviper (Bothriechis schlegelii). Copeia 1: 105-109. Taggart, T. W., B. I. Crother y M. E. White. 2001. Palmpitviper (Bothriechis) phylogeny, mtDNA, and consilience. Cladistics 17: 355-370. Taylor, E. H. 1951. A brief review of the snakes of Costa Rica. The University of Kansas Science Bulletin 34: 3-188. Townsend, J. H., M. Medina-Flores, L. D. Wilson, R. C. Jadin y J. D. Austin. 2013. A relict lineage and new species of green palm-pitviper (Squamata, Viperidae, Bothriechis) from the Chortís Highlands of Mesoamerica. ZooKeys 298: 77-105. Uetz, P. y J. Hošek. 2014. The Reptile Database: an Online Reference. Electronic Database accesible en http://www. reptile-database.org/. Última actualización 1 de agosto de 2014. Acceso el 21 de noviembre de 2014. Wüster, W., M. G. Salomão, J. A. Quijada-Mascareñas, R. S. Thorpe y BBBSP. 2002. Origins and evolution of the South American pit viper fauna: evidence from mitochondrial DNA sequence analysis. Pp. 111-128. En: Campbell, J. A. y E. D. Brodie (editores). Biology of the Vipers. Cornell University. Texas, USA.

Acerca de los autores Carlos Gómez, es estudiante de Biología de la Universidad del Quindío (Armenia, Colombia). Sus intereses de investigación se enfocan en la taxonomía, sistemática y modelamiento de nicho de anfibios y reptiles neotropicales, utilizando datos morfológicos y moleculares. Wolfgang Buitrago-González está interesado en la taxonomía de anfibios y reptiles, en la conservación y el monitoreo de poblaciones en la región Neotropical.

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Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017

Apéndice I. Coordenadas geográficas de Bothriechis schlegelii en Colombia, organizadas de norte a sur. Información obtenida a partir de bases de datos en linea y de colecciones biológicas. Fuentes: Colección científica de referencia Zoológica del Chocó-Herpetología (COLZOOCH-H); Colección de Anfibios y Reptiles Laboratorio de Herpetología Universidad del Valle (UV-C); Colección Herpetológica de la Universidad del Quindío (HerpetosUQ); Colección de Ofidios Museo La Salle, Universidad La Salle Bogotá (MLS-of); Colección Herpetológica, Museo de Historia Natural, Universidad Industrial de Santander (UIS); iNaturalist (http://www.inaturalist.org/); Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia (ICN); Inventario de fauna presente en la jurisdicción de Corantioquia (Corantioquia-R); Louisiana Museum of Natural History, Louisiana State University, USA (LSU); Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA); Museo de Historia Natural Universidad de Caldas (MHN-UC); Museum of Natural History, University of Kansas, Lawrence, Kansas, USA (KU); Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, California, USA (MVZ); United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington, D. C., USA (USNM); Rojas-Morales (2012). En asterisco (*) datos obtenidos de Google Earth. Voucher o fuente de información

Localidad

Municipio

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud

Camino Ciudad Pérdida, Parque Nacional Natural Sierra Nevada de Santa Marta

Santa Marta

Magdalena

11.083333

-73.916666

671*

Aprox. a 2 horas de Barbosa

La Paz

Cesar

10.383333*

-73.166667*

261*

MHUA-R 14325

-

Tierralta

Córdoba

8.173600

-76.059200

500

COLZOOCH-H 0581

Cerca a la Ciénaga de Unguía

Unguía

Chocó

8.016666

-77.066666

10

MHUA-R 14386

-

Tierralta

Córdoba

8.003888

-76.165555

350

ICN 52262

Cerro Murrucucú, Parque Nacional Natural Paramillo

Tierralta*

Córdoba

7.976111

-76.021111

1135*

ICN 52264-66

Corregimiento de Palmira, Vereda La Plumilla, Sector El Silencio, Parque Nacional Natural Paramillo

Tierralta

Córdoba

7.405114

-75.739869

1684*

MLS-of 1824

-

Yarumal

Antioquia

7.000000

-75.500000

2118*

MLS-of 2147

-

Amalfi

Antioquia

7.000000

-74.916666

897*

MHUA-R 14300

-

Anori

Antioquia

6.986900

-75.137500

1654

MHUA-R 14340

-

Amalfi

Antioquia

6.833980

-75.087580

1840

MHUA-R 14067

-

Amalfi*

Antioquia

6.809001

-75.151501

1100

MHUA-R 14102, 14149

-

Santa Rosa de Osos

Antioquia

6.740820

-75.478300

2600

Corantioquia-R 4816-74

-

Carolina del Principe

Antioquia

6.724566

-75.282679

1800

MHUA-R 14464

-

Santa Rosa de Osos

Antioquia

6.648900

-75.463300

2600

MHUA-R 14170

-

Carmen de Chucuri

Santander

6.639583

-73.552000

1080

Corantioquia-R 4816-76, 4816-87

-

Belmira

Antioquia

6.605556

-75.666698

2600

Corantioquia-R 4816-75

-

Yolombó

Antioquia

6.594083

-75.014467

1450

MLS-of 2286-7

ICN 52263

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

8

Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017

Apéndice I. (Continuación) Coordenadas geográficas de Bothriechis schlegelii en Colombia, organizadas de norte a sur. Información obtenida a partir de bases de datos en linea y de colecciones biológicas. Voucher o fuente de información

Localidad

Municipio

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud

MLS-of 1718-21

-

San Pedro

Antioquia

6.450000

-75.583333

2654*

MLS-of 1709-12

-

Urrao

Antioquia

6.333333

-76.416666

713*

Alturas de Medellín, Alto de Maria Helena

Medellín

Antioquia

6.292395

-75.536458

2097*

-

Medellín

Antioquia

6.264250

-75.569440

1464*

UIS-R 108

Corregimiento de Virolín, Rivieras del Río Virolín

Charalá

Santander

6.243542

-73.082933

1500*

ICN 52251

Guaca, Quebrada La Sucia, Vereda Morritos

Heliconia

Antioquia

6.216667*

-75.733333*

1940

iNaturalist

Las palmas

Medellín

Antioquia

6.191669

-75.546412

2110*

MHUA-R 14279, 14358

-

Envigado

Antioquia

6.168370

-75.585720

1600

MHUA-R 14441

-

Angelópolis

Antioquia

6.112528

-75.711991

2000

ICN 52244

Virolín "El Reloj"

Charalá

Santander

6.110833

-73.227777

1550

ICN 52248

Virolín, Carretera Cañaverales, El Olival, ca. Río Luisito

Charalá

Santander

6.083333

-73.216666

1909*

La Sierra, Santuario de Flora y Fauna Guanentá Alto Río Fonce

Duitama

Boyacá

6.022500

-73.164722

2970*

ICN 52253

Virolín camino al Palmar

Charalá

Santander

5.972540

-73.243785

2360

ICN 52260

Puerto Romero, Las Quinchas, Quebrada La Cristalina

Puerto Boyacá

Boyacá

5.824722

-74.325000

1600

Corantioquia-R 4816-77

-

Jericó

Antioquia

5.790822

-75.785473

2000

MLS-of 1724

-

Otanche

Boyacá

5.750000

-74.250000

1136*

iNaturalist

-

Bagado

Chocó

5.605252

-76.009551

1835*

MLS-of 1725

Inspección de Policía de Humbo, Vereda Humbo

Quipama

Boyacá

5.600520

-74.271354

982*

MLS-of 1714

Corregimiento de Santa Inés - Santa Rita

Andes

Antioquia

5.583333

-75.882604

1637*

iNaturalist

-

Jardín

Antioquia

5.572249

-75.833129

2268*

MHN-UC 013

-

Samaná

Caldas

5.495639*

-75.014383*

1004*

Totapin

Yacopí

Cundinamarca

5.416666

-74.333333

1332*

-

Salamina

Caldas

5.407831*

-75.487961*

1708*

Rio San Juan

Tadó

Chocó

5.308056

-76.317258

288*

-

Marulanda

Caldas

5.284959

-75.260259

2850*

Animas, por Pueblo Rico

Tadó

Chocó

5.280000

-76.618611

114*

MLS-of 1717 MHUA-R 14711

UIS-R 1150-51, 1176

MLS-of 1723 MHN-UC (Observ. pers.) USNM 72360 MHUA-R 14795 ICN 52259

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

9

Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017

Apéndice I. (Continuación) Coordenadas geográficas de Bothriechis schlegelii en Colombia, organizadas de norte a sur. Información obtenida a partir de bases de datos en linea y de colecciones biológicas. Voucher o fuente de información

Localidad

Municipio

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud

Reserva Forestal Río Blanco

Manizales

Caldas

5.125231*

-75.446889*

2300

MHN-UC (Observ. pers.)

Microcuenca Chisperos, Vereda Alto Bonito

Manizales

Caldas

5.118056*

-75.505833*

2150

MHN-UC (Observ. pers.)

Quebrada El Águila, Vereda El Águila

Manizales

Caldas

5.109969*

-75.510811*

1900

S. Escobar-Lasso Comen. pers.

Quebrada El Águila, Vereda El Águila

Manizales

Caldas

5.108867

-75.508761

1800

Barrio Centenario

Manizales

Caldas

5.057700*

-75.528000*

2150

MLS-of 1716

-

Villamaria

Caldas

5.048958

-75.476666

2198*

MHUA-R 14533

-

Villamaria

Caldas

5.047800

-75.515600

1894*

MHN-UC (Observ. pers.)

Quebrada Chupaderos, parte trasera del aeropuerto La Nubia

Manizales

Caldas

5.029633*

-75.464694*

2000

Rojas-Morales (2012)

Área urbana y bosque dentro de la ciudad de Manizales

Manizales

Caldas

5.016667

-75.416667

1900-2160

J. C. MantillaCastaño Comen. pers.

Distrito de Conservación de Suelos Campoalegre, Vereda San Ramón

Santa Rosa de Cabal

Risaralda

4.854656*

-75.581522*

1954

J. C. MantillaCastaño Comen. pers.

Distrito de Conservación de Suelos Campoalegre, Vereda La Paloma

Santa Rosa de Cabal

Risaralda

4.823619

-75.569522

2072

Observ. pers.

Reserva Natural La Patasola, Vereda Boquía

Salento

Quindío

4.692556

-75.553556

2200-2600

Río Barbas

Filandia

Quindío

4.677289

-75.648336

1871*

D. A. Gómez-Hoyos Comen. pers.

Distrito de Conservación de Suelos Barbas-Bremen

Filandia

Quindío

4.670028

-75.630083

1750-1800

Herpetos-UQ 414

Quebrada Cruz Gorda, Finca Los Molinos, Vereda Cocora

Salento

Quindío

4.638861

-75.543083

1896

G. A. GómezZuluaga Comen. pers.

Quebrada San Pacho, Hacienda Portugal, Vereda Cocora

Salento

Quindío

4.636039

-75.518778

2113

MLS-of 1715

-

Quimbaya

Quindío

4.633333

-75.750000

1318*

LSU 54785

-

Salento

Quindío

4.633333

-75.566667

1918*

iNaturalist

-

Quimbaya

Quindío

4.588615

-75.763779

1059

ICN 52250

Vereda Alegre, Campo Chanco

Restrepo*

Meta

4.260000*

-73.566668*

558*

ICN 52257

La Laguna

Sevilla*

Valle del Cauca

4.171637

-75.947423

1300

MHN-UC 015

MHN-UC 014

iNaturalist

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

10

Bothriechis schlegelii

Gómez y Buitrago-Gonzáles 2017

Apéndice I. (Continuación) Coordenadas geográficas de Bothriechis schlegelii en Colombia, organizadas de norte a sur. Información obtenida a partir de bases de datos en linea y de colecciones biológicas.

Voucher o fuente de información

Localidad

Municipio

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud

ICN 52245

Río Calima, Campamento "Cartón Colombia", a 7 Km del río

Buenaventura*

Valle del Cauca

3.878888

-76.895833

152*

iNaturalist

Reserva Natural de Yotoco

Yotoco

Valle del Cauca

3.875523

-76.436155

1607*

ICN 52246

Campamento "Cartón Colombia", Km. 13 carretera Buenaventura

Buenaventura*

Valle del Cauca

3.871111

-76.882500

159*

USNM 151713

Río Raposo, cerca de Buenaventura, Estación de Campo de Virología

Buenaventura

Valle del Cauca

3.716642

-77.133300

21*

USNM 138759

La Venta, Hacienda La Capilla

Palmira

Valle del Cauca

3.520550

-76.239222

1051*

MLS-of 2322

Río Pance

Cali

Valle del Cauca

3.416666

-76.550000

970*

UVC-15469

Instalaciones Universidad del Valle

Cali

Valle del Cauca

3.366670

-76.533330

1000

MVZ 68689

15 km al norte de Popayán

Morales

Cauca

2.666666

-76.583333

1768

KU 140419

Rio Cofre

Popayán

Cauca

2.549169*

-76.606381*

1700

ICN 52261

Vereda Santa Rosa, Granja Experimental CIAT

Popayán

Cauca

2.512406

-76.637917

1740

ICN 52247

Caserío de Tangascal, estación experimental "El Mira" del ICA

Tumaco

Nariño

1.807431*

-78.764042*

8*

ICN 52255

Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos

Pitalito*

Huila

1.638299

-76.099914

1749*

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

11

Volumen 3 (1): 12-16

Pristimantis piceus

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

(Lynch et al., 1996)

Juan David Fernández1, Jhonattan Vanegas-Guerrero2

Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. Apartado Aéreo 7495. 2 Grupo de Estudio en Herpetología de la Universidad del Quindío (GEHUQ), ArmeniaQuindío. 1

Correspondencia: Juan David Fernández [email protected]

Fotografía: Jhonattan Vanegas

Taxonomía y sistemática Pristimantis piceus (Lynch et al., 1996) fue descrita basado en 17 ejemplares coleccionados entre los departamentos de Antioquia, Cauca, Quindío y Tolima, bajo el género Eleutherodactylus (Duméril y Bibron, 1841). Estudios moleculares proponen ubicarla dentro del género Pristimantis (Jimenez de la Espada, 1870) de la familia Craugastoridae (Pyron y Wiens 2011) estableciendo la combinación utilizada actualmente. Esta especie no ha sido incluida en ningún estudio sistemático publicado a la fecha y por lo tanto sus relaciones filogenéticas permanecen inciertas. Descripción morfológica Pristimantis piceus llega hasta 40.7 mm en machos y 49.5 mm en hembras de longitud rostro cloaca (L.R.C.), cabeza más ancha que el cuerpo a Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

excepción de hembras grávidas, más ancha que larga; hocico redondo o subacuminado en vista dorsal y redondo en vista lateral; narinas no protuberantes; canthus rostralis cóncavo; región loreal cóncava; tubérculos sobre el parpado superior ausentes; espacio interorbital plano; crestas craneales bajas; pliegue supratimpánico bajo, extendiéndose hasta la inserción superior del brazo; tímpano redondo, superficial, anillo timpánico diferenciado, separado del ojo por una distancia equivalente al doble de su longitud; dos tubérculos postricales cónicos; coana ovalada, externa a los palatinos del arco maxilar; odontóforos vomerinos medianos y posteriores a la coana, levemente separados, presentan 5-6 dientes; lengua 1/2 veces tan larga como ancha, su tercio posterior libre; machos con largas hendiduras vocales posterolaterales a la lengua, saco vocal grande y subgular; piel finamente corrugada; cortos pliegues postoculares; pliegues

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Pristimantis piceus

Fernández y Vanegas-Guerrero 2017

Figura 2. Pristimantis piceus (especímen no colectado). Cajamarca, Tolima, Colombia. A. Vista lateral. B. Vista dorsal. C. Vista ventral. Fotografías por Jhonattan Vanegas

dorsolaterales ausentes; flancos más rugosos que el dorso; extremidades lisas; piel del vientre densamente areolada; pliegues discoidales anteriores a la ingle (Figura 1); vaina anal y tubérculos postanales ausentes; 4-5 tubérculos ulnares; tubérculo palmar bífido, del doble del tamaño del tubérculo tenar ovalado; varios tubérculos palmares supernumerarios bajos; dedos manuales largos y delgados con rebordes cutáneos; discos digitales sobre todos los dedos, en el del dedo manual I apenas expandido; almohadillas ventrales presentes, definidas por surcos circunferentes completos; primer dedo más corto que el segundo; tubérculos sobre el talón o sobre el margen externo tarso ausentes; 1-2 tubérculos tarsales internos, tubérculo metatarsal interno más largo que ancho, cuatro veces el tamaño del tubérculo metatarsal externo; tubérculos supernumerarios plantares no evidentes; dedos pediales largos y delgados; rebordes cutáneos carnosos presentes; dedo Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

pedial V mucho más largo que el dedo pedial III, el disco digital del dedo pedial V alcanza el nivel del tubérculo subarticular distal del dedo pedial IV, el disco digital del dedo III alcanza el nivel del penúltimo tubérculo subarticular del dedo pedial IV; los discos digitales pediales son más pequeños que los manuales; dorso rojizo-café a negro en la región dorsal, a veces presentando manchas de color ocre, pliegues occipitales con líneas pálidas delineando la región sacral, manchas blancas sobre el labio superior, vientre café oscuro o negro, las manchas blancas alrededor de los labios pueden encontrarse también en forma reticulada y de color crema, ingle y superficies anteriores y posteriores de los muslos de color negro a veces con manchas blancas (Lynch et al. 1996). Distribución geográfica Pristimantis piceus es una especie endémica de Colombia (Apéndice I), distribuída en los

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Pristimantis piceus

Fernández y Vanegas-Guerrero 2017 2004). Amenazas Ya que el hábitat de esta especie es del ecosistema denominado subpáramo, es muy posible que éste se encuentre experimentando procesos de deterioro, ya que históricamente las poblaciones humanas asentadas sobre estos territorios han ejercido la práctica de tala y quema de bosques con el fin de adecuarlos para la agricultura y la ganadería (Rueda-Almonacid 1999) y ello podría repercutir en las poblaciones de Pristimantis piceus Estado de conservación

Figura 3. Distribución geográfica de Pristimantis piceus en Colombia.

subpáramos de la Cordillera Central sobre un gradiente altitudinal que va desde los 2540 a 3340 m.s.n.m. Existen reportes en los departamentos de Antioquia, Cauca, Quindío y Tolima (Lynch et al. 1996), lo cual indica que la especie presenta un rango de distribución relativamente amplio (Fig. 2). Historia natural Se conoce muy poco sobre la historia natural de Pristimantis piceus. Según Lynch et al. (1996) los individuos secretan una substancia mucosa de color blanca azulosa al ser manipulados, dichos autores asumen que esta podría ser una estrategia anti depredación. Algunos ejemplares de esta especie generalmente son encontrados perchados sobre 50 cm de altura (Vanegas-Guerrero obs. pers.). Bernal et al. (2004) presentaron una descripción del canto de esta especie y suministraron un sonograma, dichos autores clasifican el canto de P. piceus como un canto ‘compuesto’ “…es decir, cantos en los que algunas de sus notas suenan como si estas correspondieran a otro tipo de llamado…’’ - cuya frecuencia dominante es de 1.24 kHz, presenta una duración promedio de 281 ms, y entre 8 y 15 notas por llamado (ver sonograma en Bernal et al. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Actualmente Pristimantis piceus es una especie asignada a la categoría de ‘preocupación menor’ según el esquema de clasificación de la IUCN. Se le asignó dicha categoría debido a que presenta una amplia distribución y tieneuna capacidad de tolerancia a diferentes tipos de hábitats. Adicionalmente no se considera que sus poblaciones estén en declive (Castro et al. 2004). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

A la fecha existe muy poca información disponible sobre casi todos los aspectos de la historia natural de esta especie. Bernal et al. (2004) presentaron una descripción de las vocalizaciones de ejemplares de una población aledaña al Nevado del Tolima. Las relaciones filogenéticas de Pristimantis piceus son desconocidas, por lo tanto estudios sistemáticos de esta especie son necesarios para dilucidar su parentesco. Adicionalmente, cualquier propuesta que busque estudiar la biología básica de P. piceus es adecuada dado que su reproducción, desarrollo, dieta y ecología aún se desconocen. Agradecimientos Agradecemos al profesor John D. Lynch del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por informarnos acerca de la historia natural y los límites de la distribución de esta especie. Literatura citada Bernal, M.H., D.P. Montealegre & C.A. Páez. 2004. Estudio de

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Pristimantis piceus

Fernández y Vanegas-Guerrero 2017

la vocalización de trece especies de anuros del municipio de Ibagué, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencicas Exactas, Físicas y Naturales: 28 (108): 385– 390. Fernando Castro, Maria Isabel Herrera y John D. Lynch. 2004. Pristimantis piceus. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. . Downloaded on 10 March 2014. Lynch, J. D., P. M. Ruiz-Carranza y M. C. Ardila-Robayo. 1996. Three new species of Eleutherodactylus (Amphibia: Leptodactylidae) from high elevations of the Cordillera Central of Colombia. Caldasia. Bogotá 18: 329–342. Rueda-A., J. V. 1999. Anfibios y Reptiles amenazados de extinción en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 475–498.

Acerca de los autores Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfología tanto interna como externa y de bioacústica. Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfología y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropicales.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Pristimantis piceus

Fernández y Vanegas-Guerrero 2017

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades donde se ha registrado Pristimantis piceus en Colombia. Registros obtenidos a través de la revisión de colecciones biológicas. Acrónimos: ICN: Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia; MHUA-A: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia – Anfibios; UV-C: Colección de anfibios y reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle; MHNUC: Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca Localidad

Departamento

Número de Catálogo

Altitud

Latitud

Longitud

Altitud

Belmira, Camino Paramo El Morron

Antioquia

MHUA-A 0272

2600

6,627700

-75,687800

671*

Belmira, Rio Arriba, Alto El Morron

Antioquia

MHUA-A 0988, 6140-41, 6145

2800

6,785326

-75,671166

261*

Entrerríos, El Filo, Alto El Morron

Antioquia

MHUA-A 622021

2900

6,637972

-75,663444

500

Belmira, Montañitas

Antioquia

MHUA-A 7566

3000

6,619330

-75,646150

10

Cajamarca, El Mirador

Tolima

MHUA-A 7876

2500

3,781378

-75,619597

350

Páramo de Letras

Tolima

ICN 3185, 4104, 4841, 6236

3100

5,080997

-75,167508

1135*

Km 77-79 vía Manizales-Mariquita

Tolima

ICN 18820

3310-3340

5,028461

-75,383008

1684*

Vereda Las Juntas

Tolima

ICN 8565-66, 22573-75

2800-2980

4,629858

-75,340181

2118*

Serranía de las Valdías

Antioquia

ICN 20412

2860-2940

6,342925

-75,647225

897*

Páramo de Sonsón

Antioquia

ICN 18802-04, 18596, 18801

2800

5,723303

-75,252656

1654

Alto de Guanacas

Cauca

UV-C 10716

2700

2,530286

-76,179486

1840

PNN Nevado del Huila

Cauca

ICN 6417, 649799, 6981-83, 6502

2820

2,810503

-76,010169

1100

Valle del Cocora

Quindío

ICN 25543-46

2650-2780

4,648544

-75,491219

2600

Martinica, Río Blanco

Caldas

MHNUC - 0509

3500

5,091666

-75,451388

1800

Rio Blanco, La Navarra

Caldas

MHNUC 05480573

2900

5,091666

-75,451388

2600

San Pablo

Caldas

MHNUC - 0660

3600

5,172222

-75,350277

1080

Páramo de Belmira

Caldas

MHNUC - 067577

3200

5,117500

-75,388055

2600

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 3 (1): 17-24

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766)

Tapaculo, Bisagra, Casquito, Guachupe, Pecho quebrado, Swanka Andrés C. Montes-Correa1, Liliana P. Saboyá-Acota1, Vivian P. Páez2 y Juan M. Renjifo1

Grupo de Investigación en Manejo y Conservación de Fauna, Flora y Ecosistemas Estratégicos Neotropicales (MIKU), Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. 2 Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 1

Correspondencia: Andrés C. Montes-Correa [email protected]

Fotografía: Juan Manuel Renjifo

Taxonomía y sistemática Kinosternon scorpioides fue descrita por Linnaeus en 1766 como Testudo scorpioides, la localidad típica es Surinam (Uetz et al. 2014). Existen al menos 13 sinónimos, sin embargo, Gray (1831) fue el primero en utilizar la combinación Kinosternon scorpioides. Una hipótesis reciente de la filogenia de los kinostérnidos tomada a partir de caracteres moleculares (Iverson et al. 2013) plantea que el grupo Kinosternon scorpioides no es monofilético, en vista de que la posición de las subespecies está organizada de esta manera: [((K. scorpioides albogulare (K. integrum ((K. oaxacae + K. scorpioides abaxillare) (K. scorpioides cruentatum + K. scorpioides scorpioides))]. Posteriormente, Spinks et al. (2014) utilizando marcadores moleculares, también sugieren la no monofilia de K. scorpioides pero organizado de otro modo: [(K. scorpioides ((K. scorpioides + K. s. cruentatum) (((K. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

integrum + K. oaxacae) K. sonoriense) K. oaxacae)) + (K. chimalhuaca) + (K. hirtipes)], con abundantes politomías. La diferencia entre estas dos hipótesis radica en que Iverson et al. (2013) analizaron los datos mitocondriales en un solo conjunto de datos concatenados. Por otro lado Spinks et al .(2014) reanalizaron las secuencias mitocondriales y la filogenética bayesiana de Iverson et al. (2013) de manera individual. De acuerdo con la última versión de la lista anotada de especies del Turtle Taxonomy Working Group (2014), en Colombia existen dos subespecies: K. s. scorpioides y K. s. albogulare. Descripción morfológica Tortuga de tamaño pequeño a mediano (150 a 270 mm de longitud recta del caparazón, LRC). El tamaño corporal de los individuos varía geográficamente según la subespecie (Berry y

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Kinosternon scorpioides

Montes-Correa et al. 2017

Figura 1. Ápice córneo de la cola de un macho de K. s. scorpioides. Foto: Juan Manuel Renjifo.

Iverson 2011, Berry et al. 2012). Por ejemplo, la LRC máxima reportada para K. s. albogulare es de 179 mm y para K. s. scorpioides es de 205 mm (Berry et al. 2012). En Colombia no se ha evaluado rigurosamente el patrón de dimorfismo sexual en tamaño corporal para ninguna de las dos subespecies aquí presentadas. Las dos subespecies en Colombia (K. s. scorpioides y K. s. albogulare) presentan tres quillas longitudinales moderadas o bien definidas en el caparazón, el cual es levemente deprimido. El caparazón, de forma oval, consta de 22 escamas marginales, ocho costales y cinco vertebrales. El primer escudo vertebral es más largo que ancho y el décimo marginal es por lo general más alto que el noveno y undécimo; los últimos escudos marginales en K. s. scorpioides son distintivamente expandidos. El plastrón presenta dos articulaciones (bisagras), una entre los huesos epiplastron e hipoplastron, y otra entre el hipoplastron y xifiplastron, lo que le confiere la facultad de abrir y cerrar la concha, como método de protección (Berry et al. 2012) La tomia superior tiene un extremo apical fuertemente ganchudo, especialmente en los machos. El color exhibe variación geográfica, y va desde colores marrón claro, oliva, marrón oscuro hasta negro. Los individuos con la concha más clara tienden a tener manchas oscuras en la piel (Ernst y Barbour 1989, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Berry y Iverson 2011) Los machos presentan una cola larga y prensil, que termina en una estructura córnea a manera de uña; de ahí es donde viene su nombre, pues asemeja la ponzoña de un alacrán (Fig.1). El plastrón es cóncavo y la cabeza es más ancha en los machos que las hembras. Las hembras tienen generalmente el caparazón más alto y ancho, y el plastrón más ancho que los machos (Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). Los machos de K. scorpioides se distinguen de los de otras especies del género porque la parte posterior de las patas carecen de órganos de aprensión rugosos (Iverson y Berry 1979). Según Berry et al. (2012), las dos subespecies colombianas se pueden diferenciar entre sí por, primero, las marcas de la cabeza: en K. s. scorpioides éstas consisten en puntos o reticulaciones amarillos, gris o café pálido sobre la piel café oscura, gris u oliva, mientras que en K. s. albogulare los puntos o reticulaciones pueden ser amarillos, rosados o naranjas sobre la piel café o gris (Fig. 2). Segundo, la forma y tamaño del plastrón: en K. s. scorpioides es intermedio o pequeño y no cierra completamente y el lóbulo posterior presenta una muesca poco profunda en hembras y más acentuada en machos; en K. s. albogulare el plastrón es extensivo y puede cerrar

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Kinosternon scorpioides

Montes-Correa et al. 2017

Figura 2. Detalle de la coloración cefálica de K. s. scorpioides (a) y K. s. albogulare (b). Fotos: Juan David Jiménez-Bolaño (a) y Juan Manuel Renjifo (b).

por completo y el lóbulo posterior no presenta una muesca posterior o ésta es muy pequeña (Fig. 3). Distribución geográfica Kinosternon scorpioides es la tortuga más ampliamente distribuida en el neotrópico, presente en México, Belice, Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Panamá, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago, Guyana, Guyana Francesa, Surinam, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia y Argentina (TTWG 2014). En Colombia, K. s. albogulare se encuentra en la isla de San Andrés. Se desconoce cuándo esta especie llegó a la isla desde el continente (Forero-Medina y Castaño-Mora 2011); posiblemente fue introducida en la época prehistórica o recientemente (TTWG 2014), pues no hay diferencias fenotípicas con las poblaciones

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Kinosternon scorpioides

Montes-Correa et al. 2017

Figura 3. Detalle del plastrón las hembras de K. s. scorpioides (a) y K. s. albogulare (b). Fotos: Juan Manuel Renjifo.

continentales (Dunn y Saxe 1950). Kinosternon. s. scorpioides se encentra en los departamentos de Amazonas, Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Caldas, Caquetá, Casanare, Cesar, Córdoba, Guainía, Magdalena, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Sucre, Vaupés y Vichada (Fig. 4) (TTWG 2014). En la Amazonía, K. s. scorpioides está presente en la cuencas del Apaporis, Caguán, Caquetá, Putumayo y Yarí; en la Orinoquía en la cuenca del Arauca, Casanare, Guaviare, Guainía, Inírida, Meta, Tomo, Vaupés y Vichada; en el Caribe en las cuencas del Sinú, Magdalena, Cauca, Ranchería y los ríos pericontinenatles del norte de la Sierra Nevada de Santa Marta (Berry et al. 2012, Blanco-Torres et al. 2013, Montes-Correa et al. 2014). Historia natural Kinosternon scorpioides puede observarse en cuerpos de agua permanentes, semipermanentes o efímeros, ya sean lénticos o lóticos, aunque prefiere aguas oscuras de fondos lodoso aislados de causes Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

principales (Pritchard y Trebbau 1984). Esta especie habita arroyos, pequeños pozos, lagos, pantanos, humedales, ríos, caños, quebradas, aguíjales, médanos, esteros y charcas temporales; también habita en sistemas artificiales como arrozales y jagüeyes (Medem 1958, 1960, RuedaAlmonacid et al. 2007, Berry et al. 2012). Pritchard (1979) sostiene que esta especie no habita ríos con corrientes rápidas, sin embargo, recientemente se han encontrado individuos en ríos cortos, pedregosos y rápidos de la vertiente norte de la Sierra Nevada de Santa Marta (Montes-Correa et al. 2014). Existen pocos registros de esta especie en agua salada, en Costa Rica se ha observado en aguas de mediana salinidad (máximo 144 ppm) (Acuña-Mesén et al. 1983) mientras que en Guyana se encontró un individuo muerto en una playa (Pritchard 1989). Existen poblaciones que habitan los bosques de manglar posiblemente salobres en la isla de San Andrés, Colombia, y en Yucatán, México (Dundee et al. 1986, Forero-Medina et al. 2007).

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Kinosternon scorpioides

Montes-Correa et al. 2017 acuáticos, peces, anfibios (en todos sus estadios de desarrollo), y en general cualquier cosa de origen animal que pueda consumir. Se presume que la dieta de K. scorpioides se basa en presas poco móviles, pues no es muy buena nadadora por la poca extensión de sus palmeaduras, por lo que se considera caminadora bentónica (RuedaAlmonacid et al. 2007). No existen estudios de depredadores para la especie en Suramérica.

Figura 4. Disitribución geográfica de K. Scorpioides en Colombia.

En la isla de San Andrés, K. s. albogulare presenta un promedio de movimiento de 68 m (máximo 300) en dos días; mientras que el desplazamiento neto fue de 68 m en promedio (máximo 300 m) (ForeroMedina y Castaño-Mora, 2011). En esta isla, la especie es muy abundante, pues Forero-Medina et al. (2007), estimaron una abundancia absoluta de 4343 individuos. Así mismo, estos autores encontraron densidades de 77-254 individuos/h. Es sumamente común, que los kinostérnidos presenten densidades altas (para más información consultar a Berry y Legler, 1980, Iverson, 1982). Esta especie es de hábitos diurnos, nocturnos y crepusculares (Pritchard y Trebbau 1984, Berry et al. 2012), es frecuente encontrarla caminado en las orillas de los cuerpos de agua durante las noches y en el día en época de lluvias (Stafford y Meyer 2000, Berry y Iverson 2011). Su dieta es carnívora y carroñera (Pritchard y Trebbau 1984) pero se ha documentado el consumo de material vegetal, como frutas, macrófitas acuáticas semillas, flores y algas (Moll 1990, Carvalho et al. 2008). Se alimenta principalmente de macro-invertebrados Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

La reproducción de K. scorpioides es poco conocida y en Colombia no existe información acerca de este aspecto. La cópula sucede tanto en tierra como en agua en áreas poco profundas (RuedaAlmonacid et al. 2007). Los nidos son excavados entre arbustos o matorrales ubicados desde cinco a 191 metros de la orilla de cuerpos de agua (Castillo-Centeno 1986). En ocasiones las hembras no excavan, y deposita sus huevos bajo troncos caídos o en el suelo, posteriormente los cubren con hojarasca (Cei 1994, Norman 1994, RuedaAlmonacid et al. 2007). La época de anidación es de diciembre a marzo, las nidadas consisten en 2-6 huevos con cáscara dura y un tamaño promedio de 40 x 20 mm (Rueda-Almonacid et al. 2007). Amenazas Kinosternon scorpioides se encuentra amenazada por la degradación y destrucción de su hábitat. En su área de distribución las actividades humanas alteran o destruyen por completo los ecosistemas dulceacuícolas (Berry et al. 2012). La desecación de los cuerpos de agua en la región Caribe de Colombia podría afectar sus poblaciones, así como sucede con otras especies de tortugas dulceacuícolas como Podocnemis lewyana (Páez et al. 2012). En la isla de San Andrés, la contaminación de los bosques de manglar puede reducir la calidad del hábitat de K. s. albogulare, y la introducción de babillas (Caiman crocodilus) y lobos polleros (Tupinambis teguixin) puede generar impacto directo sobre las poblaciones de esta tortuga (Forero-Medina et al. 2007, Forero-Medina y Castaño-Mora 2011). Esta especie es capaz de generar un hedor intenso con las glándulas de almizcle que posee en la zona axilar e inguinal (puente). A causa de esta capacidad y su pequeño tamaño, no es una especie muy apetecida para el consumo (RuedaAlmonacid et al. 2007). Sin embargo, se consume

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Kinosternon scorpioides

Montes-Correa et al. 2017

en ciertas regiones de México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Brasil y Perú (Mittermeier 1970, Dixon y Soini 1977, Pritchard y Trebbau 1984, Marineros 2007, Rueda-Almonacid 2007). Según Da Nóbrega et al. (2008) en algunas regiones se le atribuye propiedades curativas a la carne de esta tortuga. Estado de conservación Especie no evaluada por la IUCN ni listada en los apéndices CITES. Sin embargo, en Colombia la subespecie K. s. albogulare está catalogada como Vulnerable (VU D2), pues la reducida distribución geográfica en el país, el alto grado de transformación de su hábitat y las introducciones de Caiman crocodilus y Tupinambis teguixin pueden causar un impacto negativo severo en sus poblaciones (Forero-Medina et al. 2015). Se recomienda el control de dichas especies introducidas para evitar el declive de las poblaciones no solo de esta tortuga, sino de cualquier especie nativa de la isla de San Andrés. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Esta especie es muy poco estudiada en Colombia, se recomienda hacer investigaciones de su historia natural (biología reproductiva, demografía, ecología térmica y alimenticia). Es importante evaluar rigurosamente su estado de conservación y cuantificar el impacto humano sobre sus poblaciones. Agradecimientos Los más sinceros agradecimientos a Germán Forero-Medina por su colaboración con las coordenadas para la elaboración del mapa de distribución de K. scorpioides. A Juan David Jiménez y Alexandra Ramírez por su ayuda con los avistamientos de esta especie en Santa Marta. Por último a Andrea Paola Cotes, Margarita Dussan y Fernando Vargas-Salinas por sus contribuciones al manuscrito. Literatura citada Acuña-M., R. A. y R. Arturo. 1994. Variación morfométrica y características ecológicas del hábitat de la tortuga candado Kinosternon scorpioides en Costa Rica (Chelonia,

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Acerca de los autores Andrés Camilo Montes-Correa, es estudiante de biología de la Universidad del Magdalena, cuyos intereses incluyen la sistemática, taxonomía, ecología e historia natural de la herpetofauna colombiana. Liliana Patricia Saboyá-Acosta, es bióloga de la Universidad del Magdalena, interesada en la ecofisiología de anfibios y reptiles y sus implicaciones evolutivas. Vivian P. Páez, es profesora universitaria actualmente desarrolla investigación en temas relacionados con demografía, ecología reproductiva y conservación de tortugas continentales. Juan Manuel Renjifo, es un profesor universitario que actualmente adelanta investigaciones diversidad y filogeografía de anuros de los ecosistemas secos neotropicales

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Volumen 3 (1): 25-30

Bothrops punctatus

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

(García 1896) Rabo de chucha

Ana María Ospina-L1

Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 1

Correspondencia: Ana María Ospina-L [email protected]

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática Bothrops punctatus (Serpentes: Viperidae: Crotalinae) fue descrita por García (1896). Su estatus taxonómico se ha modificado en varias ocasiones desde su descripción, pues establecer sus relaciones filogenéticas ha sido difícil por presentar rasgos morfológicos y ecológicos compartidos con el género Bothriopsis (Fenwick et al. 2009). Bothrops punctatus pertenece al grupo Bothrops atrox, cuyo género ha sido considerado parafilético. Fenwick et al. (2009) sugieren la presencia de cuatro dientes palatinos como carácter sinapomórfico para el grupo Bothrops atrox. Sin embargo, recientemente Carrasco et al. (2012) sustentaron la monofilia del género Bothrops basándose en cinco caracteres sinapomórfícos: Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

espacio interorbital, ancho máximo de la cabeza, ancho mínimo entre escamas frontales, longitud frontal e internasales en contacto. Algunos autores (Fenwick et al. 2009) consideran a Bothrops osbornei Freire-Lascano (1991) como especie hermana de B. punctatus, mientras otros las consideran como conespecíficas (Arteaga et al. 2013). Los sinónimos de Bothrops punctatus más recientes son Bothriechis punctatus punctatus y Bothriopsis punctata (Campbell y Lamar 2004, Uetz y Hošek 2014). Descripción morfológica Bothrops punctatus comúnmente presenta un tamaño corporal (longitud total) menor a los 100 cm (Campbell y Lamar 2004) pero pueden alcanzar hasta 150 cm (Dunn 1944, Otero 1994,

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Bothrops punctatus

Ospina-L 2017

Figura 1. Vista lateral de las escamas en la cabeza de Bohtrops punctatus.

Campbell y Lamar 2004, Fernández 2014). Los individuos de esta especie presenta una cabeza alargada, con siete a nueve escamas supralabiales, de 10 a 12 infralabiales (Fig. 1), de seis a nueve intersupraoculares y de 25 a 29 hileras de escamas dorsomediales. El número de escamas ventrales en hembras varía entre 191 a 213 y en machos desde 186 a 211, y las subcaudales varían en hembras desde 80 a 90 y en machos desde 70 a 95 (Campbell y Lamar 2004). Los individuos presentan escama lacunolabial (i.e. escama prelacunar y segunda supralabial se encuentran fusionadas), escamas sublacunares enteras, la foseta termorreceptora se encuentra en posición ventral a la línea nasoorbital y las escamas dorsales son quilladas (Fenwick et al. 2009). Bothrops punctatus posee una coloración café claro con 16 a 22 pares de marcas cuadrangulares café oscuro en el dorso; dorsalmente exhibe color habano en la cabeza con un patrón simétrico de marcas café oscuro y una franja postorbital del mismo color que se extiende desde el ojo hasta las escamas 2-3 supralabiales posteriores. Las escamas supralabiales son habanas, las infralabiales y gulares son claras. Lateralmente los individuos presentan una serie de marcas poco oscuras alternadas con puntos claros y amarillentos que se extienden sobre las escamas ventrales; en vista ventral, exhibe un color claro con puntos cafés. Los juveniles son similares a los adultos en coloración, o en ocasiones, con tonalidades más Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

claras (Campbell y Lamar 2004). Bothrops punctatus se distingue por su cola con apariencia contrastante con el resto del cuerpo, debido a la diferencia en el tamaño y coloración de las escamas (Fig. 2); por esta razón, se le conoce como “rabo de chucha”, comparándola con la cola blanca de un marsupial (García 1896, Campbell y Lamar 2004). Esta especie tiene cola prensil, a diferencia del resto de las especies del género Bothrops, exceptuando a B. osbornei, su especie hermana (Fenwick et al. 2009). Bothrops punctatus es muy similar a B. asper y B. osbornei, pero se diferencia de éstas por tener, entre otras características, un mayor número de escamas ventrales (186-213, 161-240 y 169-189, respectivamente) y subcaudales (70-95, 46-81 y 5974, respectivamente) y en la forma de las marcas dorsales (cuadrangular en B. punctactus, “X” en B. asper y cuadrangular/trapezoidal en B. osbornei) (Campbell y Lamar 2004). El sistema inoculador de veneno en Bothrops punctatus es solenoglifo (Wüster 1998, CastrillónEstrada et al. 2007). Como los demás vipéridos de la subfamilia Crotalinae, B. punctatus presenta fosetas termorreceptoras compuestas por numerosas masas nerviosas terminales sensibles a rayos infrarrojos que les sirven para encontrar a sus presas (Castrillón-Estrada et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2014). Recientemente se ha descubierto una estructura accesoria en las fosetas

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Bothrops punctatus

Ospina-L 2017

Figura 2. Individuos de Bothrops punctatus provenientes de la región de Anchicayá, antigua carretera Cali-Buenaventura, departamento del Valle del Cauca. Nótese la diferencia en coloración y grosor entre la cola y el resto del cuerpo. Fotos: Fernando Vargas-Salinas (A) y Marco Rada (B).

termorreceptoras de Crotalinae cuya función se desconoce, aunque aparentemente implica un nuevo mecanismo de detección aun no descrito (Bolívar-G. et al. 2014). Distribución geográfica

esto se ha atribuido a diferencias intersexuales en oportunidades ecológicas, selección sexual y maximización de la fecundidad en hembras (Hendry et al. 2014). Su actividad es crepuscular/ nocturna, encontrándose entre los 0 y alrededor de los 4 m sobre el suelo, habita en bosques

Bothrops punctatus se distribuye desde el oriente de Panamá y a través de la región pacífica de Colombia hasta Ecuador y Perú (Fenwick et al. 2009, Fernández 2014). Esta especie se ha registrado desde el nivel del mar hasta los 2300 m.s.n.m. (Campbell y Lamar 2004, Fernández 2014). En Colombia se ha registrado en algunas localidades del Chocó Biogeográfico, la Cordillera Occidental, las cuencas de los ríos Cauca y Magdalena en el departamento de Antioquia y en los municipios de Calima, Dagua y Buenaventura en el departamento del Valle del Cauca (Fig. 3; ver Apéndice I) (Castaño-M. et al. 2004, Campbell y Lamar 2004, Daza et al. 2005, Fenwick et al. 2009, Fernández 2014). Historia natural Bothrops punctatus es una especie de hábitos semiarbóreos (Otero 1994, Saldarriaga 1998, Castro 1998), por lo que es considerada una representante de la evolución reciente de este hábito en las especies del género Bothrops (Hendry et al. 2014). El tamaño corporal de B. punctatus es acorde a lo esperado en linajes de serpientes arbóreas, en las cuales hay una tendencia a la reducción del tamaño corporal de los individuos, aunque las hembras se han mantenido más grandes que los machos; Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Distribución geográfica de Bothrops punctatus en Colombia. Algunas localidades y coordenadas fueron obtenidas del portal SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad de Colombia, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Colombia) y Google Earth (earth.google.es/) (ver Apéndice I).

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Bothrops punctatus húmedos montanos y lluviosos tropicales, tanto en pastizales como en borde e interior de bosque, ya sea lejos o adyacente a quebradas (Campbell y Lamar 2004, Arteaga et al. 2013). En el día, los individuos se mantienen enrollados en su percha (Arteaga et al. 2013). Bothrops punctatus es una especie de comportamiento poco agresivo y se alimenta de ranas, aves y roedores (Otero 1994, Saldarriaga 1998, Arteaga et al. 2013); esta especie usa su cola para atraer presas (Arteaga et al. 2013). En general, las especies del género Bothrops tienden a ser generalistas en su dieta (Martins et al. 2002). Saldarriaga (1998) hipotetiza que las poblaciones de B. punctatus son menos abundantes que las de otros Vipéridos. El accidente bothrópico representa del 80% al 95% de los accidentes ofídicos en Colombia (Otero et al. 1994, Castrillón-Estrada et al. 2007); sin embargo, rara vez se han reportado accidentes ofídicos por parte de B. punctatus (López et al. 2008). Los individuos adultos de esta especie producen en promedio 34,4 mg de veneno (Saldarriaga 1998). El envenenamiento por accidente ofídico por parte de B. punctatus incluye efectos locales tales como hemorragia, edema, y mionecrosis, así como alteraciones sistémicas como desfibrinación, tal como ocurre con el veneno de otras especies del género Bothrops (García 1998, Fernández et al. 2014). Amenazas En Colombia se presentan diferentes amenazas sobre las serpientes, como son la mortalidad por vehículos sobre carreteras (Vargas-Salinas et al. 2011, Quintero-Ángel et al. 2012), el tráfico ilegal, muerte por parte de trabajadores del campo y destrucción de su hábitat, siendo estas dos últimas las de mayor importancia según Lynch (2012). En el caso de la destrucción de sus hábitats, las serpientes pueden verse afectadas directamente por su sensibilidad a cambios microclimáticos y/o indirectamente debido al efecto de dichas alteraciones en la abundancia de sus presas (Lynch 2012). Estado de conservación Bothrops punctatus no ha sido registrada en el libro rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002), Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Ospina-L 2017 en la lista roja de la UICN o en algún apéndice de la base de datos CITES. Sin embargo, fue registrada como especie con categoría de amenaza en la lista roja de los reptiles del Ecuador (Carrillo et al. 2005). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Las serpientes han recibido poco interés por parte de conservacionistas debido a la ausencia de información básica sobre su historia natural (Rueda-Almonacid 1999). Respecto a Bothrops punctatus, existen vacíos de información en cuanto a aspectos de su historia de vida tales como reproducción y características del desarrollo de las crías. Además, se desconoce el estado poblacional de esta especie, por lo que se sugiere llevar a cabo investigaciones sobre estos aspectos para optimizar planes de manejo y conservación de ser necesario. De igual manera es recomendable efectuar una evaluación del estado de conservación de los hábitats en las localidades donde esta especie se encuentra presente (RuedaAlmonacid 1999). Agradecimientos Agradezco especialmente a Fernando VargasSalinas por su colaboración durante el proceso de elaboración de esta ficha. Gracias al Grupo de Estudio de Herpetología de la Universidad del Quindío (GEHUQ) y de igual manera a Wilmar Bolívar-G. y Marco Rada por compartir información gráfica y de distribución de esta especie. Comentarios por W. Bolívar-G. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas mejoraron versiones previas de esta ficha. Literatura citada Arteaga, A., L. Bustamante y J. M. Guayasamin. 2013. The amphibians and reptiles of Mindo. Universidad Tecnológica Indoamérica, Quito. 251 pp. Bolívar-G, W., M. M. Antoniazzi, T. Grant y C. Jared. 2014. Discovery of a novel accessory structure of the pitviper infrared receptor organ (Serpentes: Viperidae). PLoS ONE 9: 1-4. Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 2004. The venomous reptiles of the western hemisphere.Volume 1. Cornell University, New York. 870 pp. Carrasco, P. A., C. I. Mattoni, C. L. Gerardo y G. J. Scrocchi. 2012. Morphology, phylogeny and taxonomy of South American bothropoid pitvipers (Serpentes, Viperidae).

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Acerca de los autores Ana María Ospina-L. Estudiante de pregrado en el programa de Biología de la Universidad del Quindío en Armenia, Colombia. Sus intereses profesionales se centran en la evolución de historias de vida y en comprender como las características bióticas y abióticas del hábitat moldean la composición y estructura de ensamblajes y/o dinámica de poblaciones, especialmente de anuros y serpientes neotropicales.

29

Bothrops punctatus

Ospina-L 2017

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado la presencia de la serpiente Bothrops puntactus en Colombia. En localidades con asterisco (**) las coordenadas fueron obtenidas a partir de de Google Earth (www.earth.google. es) y del Portal SiB: Sistema de información sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt, Colombia (http://www. sibcolombia.net/). Localidades

Latitud

Longitud

Fuente

Munchique, Buenos Aires, departamento del Cauca **

2.698739

-77.084053

Colección de reptiles del IAvH (Portal de datos SiB)

Huisito, El Tambo, departamento del Cauca **

2.533417

-77.083261

Colección de reptiles del IAvH (Portal de datos SiB)

Río Azul, a 7 Km campamento Campo Alegre, Calima, Valle del Cauca**

3.937631

-76.675539

Portal de datos SiB

Piangüita, Buenaventura, Valle del Cauca**

3.839900

-77.196681

Portal de datos SiB

Granja Agroforestal, Universidad del Tolima, Bajo Calima, Buenaventura, Valle del Cauca**

3.998233

-76.975136

Portal de datos SiB

Represa Bajo del Anchicayá, Vereda Bella Vista, Buenaventura, Valle del Cauca

3.613811

-76.906553

F. Vargas-Salinas

Entre Vereda El Placer y Río Blanco, antigua carretera, Cali-Buenaventura, Región de Anchicayá, Dagua, Valle del Cauca

3.620278

-76.804167

F. Vargas-Salinas

Estación de Energía Yatacué (EPSA), sitio Murrapal, quebrada Murrapal, Cerca de la vereda el Danubio, Dagua, Valle del Cauca

3.553472

-76.879000

Marco Rada

5.6

-77.35

Museo de herpetología de la Universidad de Antioquia (Portal SiB)

Pacurita, Quibdó, departamento del Chocó

5,69352

-76,59574

F. Vargas-Salinas

Taparalito, departamento del Chocó

4.195142

-77.105383

Colección de reptiles del IAvH, SiB Colombia

Departamento de Antioquia

6.809001

-75.151501

Museo de herpetología de la Universidad de Antioquia (Portal SiB)

3.65

- 76.7

Wallach et al. (2014)

Bosque La Loma, Nuquí, departamento del Chocó

Las montañas del Dagua (Localidad tipo), Valle del Cauca

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 3 (1): 31-36

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

Hyloscirtus bogotensis (Peters, 1882)

Juan David Fernández1, Juan Salvador Mendoza2

Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Apartado Aéreo 7495. 2 Universidad de los Andes, Bogota, Colombia. 1

Correspondencia: Juan David Fernández [email protected]

Fotografía: Juan David Fernández

Taxonomía y sistemática Hyloscirtus bogotensis (Fig. 1) fue descrita originalmente como un miembro del género Hylonomus Peters (1882), sin embargo Hyloscirtus toma precedencia sobre el primer nombre y se establece por primera vez la combinación actual. Posteriormente el género Hyloscirtus es sinonimizado con el género Hyla por Duellman (1970). El género Hyloscirtus fue rescatado de la sinonímia de Hyla tras el estudio de Faivovich et al. (2005), soportado por evidencia molecular y por una única sinapomorfía morfológica: la presencia de amplios pliegues dérmicos sobre los dedos manuales y pediales. Recientemente, Sánchez (2010) sugirió que el género Hyloscirtus se encuentra soportado por una sinapomorfía Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

morfológica larval: una estructura en forma de bolsa que recubre las patas traseras en el desarrollo de todos los renacuajos. De acuerdo a análisis de isoenzimas H. platydactylus es la especie hermana de H. bogotensis y a su vez estas dos especies conformarían el grupo hermano del clado que contiene a H. denticulentus, H. alytolylax, H. colymba y H. phyllognathus (ver Duellman 1972), pero ver discusión en Ruiz y Lynch (1982) sobre la validez de estas especies. Hyloscirtus bogotensis hace parte del grupo con el mismo nombre. Hyloscirtus vermiculatus Lutz y Ruiz-C (1977) es el único sinónimo actualmente conocido de H. bogotensis (ver Ruiz-C y Lynch 1982).

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Hyloscirtus bogotensis

Fernández y Mendoza 2017

Figura 1. Macho de Hyloscirtus bogotensis, Paramo de Vijagual (Boyacá). Foto: Juan Salvador Mendoza.

Descripción morfológica Adultos de tamaño moderado (58 mm. L.R.C máximo) (Fig. 2); hocico truncado en vista lateral, redondeado en vista dorsal; anillo timpánico recubierto por una capa de piel; piel dorsal lisa y carente de pliegues dorsolaterales, transversales o paravertebrales; membranas interdigitales presentes tanto en los dedos manuales como en los dedos del pie; pliegues ulnares y tarsales ausentes, calcares ausentes; glándula mental presente en machos adultos; dientes vomerinos ubicados en hileras transversales, localizados posteriores al nivel de las coanas; narinas dirigidas lateralmente; canthus rostralis bien definido y región loreal ligeramente cóncava; membrana palpebral no reticulada; prepolex no modificado en espina; membrana basal entre los dedos manuales III y IV, reducida entre los dedos II y III; pliegues ulnares ausentes; la membrana interdigital del dedo IV alcanza la base de la penúltima falange; dedos pediales III y V desiguales en longitud; cuerpo alongado en la región post axilar; membrana axilar presente; pliegue supra timpánico presente desde el margen posterior del ojo hasta la inserción del Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

brazo; piel ventral granular: cabeza carente de exostosis. Los discos digitales son ensanchados en relación al ancho de los dedos, excluyendo el margen de los pliegues dérmicos. En vida los individuos presentan una coloración amarilla-café con manchas oscuras de aspecto redondo sobre el dorso, las superficies ventrales son de un color gris uniforme (Cochran y Goin 1970), los juveniles son de tonalidades verdosas claras (Fig. 3). Los renacuajos presentan un cuerpo ovoide cuyas narinas son más cercanas a los ojos que al margen del hocico; espiráculo sinistral, su abertura está dirigida de manera posterodorsal; tubo cloacal dextral; la aleta caudal no se extiende en dirección hacia el cuerpo; labios bordeados por una hilera de papilas labiales; boca moderadamente grande y orientada ventralmente, su formula dentaria es de 4/5 y la cola relativamente larga (Duellman 1972, Lynch y Renjifo 2001).

32

Hyloscirtus bogotensis

Fernández y Mendoza 2017

Figura 2. Hyloscirtus bogotensis, macho vocalizando sobre la hoja de Melastomataceae, Cundinamarca, Cabrera, quebrada La Esmeralda. Foto: Juan Salvador Mendoza.

Distribución geográfica Esta especie habita los bosques altoandinos y los páramos (Fig. 4) del norte y centro de la Cordillera Oriental de Colombia en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander, sobre un extenso gradiente altitudinal (1750-3900 msnm) (Apéndice 1). Los reportes de esta especie en el departamento del Cauca corresponden a una especie erróneamente identificada como Hyla bogotensis por Duellman (1972), ver discusión en Ruiz-C y Lynch 1982. Historia natural Esta especie está estrechamente relacionada con quebradas en hábitats heterogéneos como turberas, pastizales abiertos, lagunas de alta montaña (con entrada de agua corriente) y bosques riparios. Los machos adultos vocalizan dentro de las macollas de pasto emergente de las turberas o encima de hojas anchas con preferencia por aquellas de texturas suaves o lisas. Se han registrado adultos emergiendo de bromelias para vocalizar sobre hojas o ramas circundantes. En el páramo de Vijagual (Boyacá) se realizaron observaciones durante el mes de Junio de 2012, los renacuajos son comunes en quebradas de poca Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Hyloscirtus bogotensis, juvenil con la presencia de malformación de su pata trasera izquierda, Cundinamarca, Cabrera, quebrada La Esmeralda. Foto: Juan Salvador Mendoza.

33

Hyloscirtus bogotensis

Fernández y Mendoza 2017 y la cría de la trucha arcoiris, en las quebradas sobre cuales se desarrolla esta última actividad no se encontró ningún individuo de H. bogotensis. Estado de Conservación Hyloscirtus bogotensis se encuentra asignada a la categoría NT (casi amenazada) según la IUCN pues aunque habita en un área inferior a 20,000 km2 y a que la calidad de este puede estar deteriorándose, probablemente ocurre en más de las diez localidades conocidas y su hábitat puede no estar severamente fragmentado. Hyloscirtus bogotensis ha sido reportada en la vereda del Verjon, (Alto el Tíbar) y en la vereda de Torca, ambas localidades hacen parte de la reserva forestal protectora ‘Bosque Oriental de Bogotá’ (Rueda et al. 2009) y en la reserva natural ‘San Rafael’ en Fusagasugá (Bernal et al. 2012). Perspectivas para conservación

Figura 4. Mapa de distribución de Hyloscirtus bogotensis basado en registros de las colecciones del I.C.N y la U.I.S referidos en el apéndice I

corriente y con fondo limoso, sustrato donde se les observa congregarse en las horas soleadas del día (Fig. 5). En otras localidades como el municipio de Cabrera (Cundinamarca), los renacuajos fueron encontrados siempre relacionados con la hojarasca depositada en el fondo de las quebradas. Amenazas Las amenazas para esta especie son principalmente la pérdida de hábitat debido a la expansión de las actividades ganaderas y agrícolas, la introducción de la trucha arcoiris y la contaminación de las fuentes hídricas debido al uso de agroquímicos. Adicionalmente existen reportes del hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis en algunos ejemplares de esta especie (Ruiz y RuedaAlmonacid 2008; IUCN, 2013). En el municipio de Cabrera (Cundinamarca) se encontraron individuos postmetamorficos con alteraciones ontogenéticas en miembros posteriores (Fig. 3). En el páramo de Vijagual (Boyacá), se observó que las dos actividades económicas más importantes de las comunidades circundantes son la ganadería Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

la

investigación

y

La ecología reproductiva de esta especie es desconocida y se sabe muy poco sobre la historia de vida, dieta o uso de hábitat. No se conoce con certeza cuál es la duración de la fase larvaria, es posible que en las especies de alta montaña ésta tarde varios años (J.D. Lynch, com. pers.). Se observó que en condiciones de ‘stress’ inducido por la recolección y cautiverio, los renacuajos pueden acelerar su desarrollo y emerger prematuramente. La investigación sobre la ecología de larvas y adultos permitirá implementar medidas de manejo mas adecuadas para la especie. Esta rana se ha registrado en localidades periurbanas como ‘El Boquerón’, arriba del Parque Nacional en la ciudad de Bogotá (Lynch y Renjifo 2001). No se ha vuelto a registrar la presencia de esta especie en dicha localidad, por lo cual se debería plantear como una especie vulnerable ante la expansión de la frontera urbana. Aunque su área de distribución probablemente incluye áreas protegidas, esta especie no se ha confirmado como parte de la fauna anfibia del P.N.N Chingaza (Lynch y Renjifo 2001) y no existe información alguna sobre el estado poblacional de esta especie para el P.N.N Sumapaz.

34

Hyloscirtus bogotensis

Fernández y Mendoza 2017 Literatura citada Bernal, H.H. y Montañez J.A. 2012. Guía ilustrada de los anfibios de la reserva natural San Rafael, Fusagasugá. Pp. 33. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970.Frogs of Colombia. Bulletin of the United States National Museum 288:1–655. Duellman, W. E. 1972.A review of the neotropical frogs of the Hyla bogotensis group. Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas 11:1–31. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. de A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell, y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: a phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294:1–240. Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles de Bogotá y sus alrededores: Departamento Técnico Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de Bogotá D.C. Pp. 47. Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1982. Dos nuevas especies de Hyla (Amphibia: Anura) de Colombia, con aportes al conocimiento de Hyla bogotensis. Caldasia. 13:647–671. Ruiz, A y J.V. Rueda-Almonacid. 2008. Batrachochytrium dendrobatis and chytridiomicosys in anuran amphibians of Colombia. Ecohealth 5:27-33. Rueda-Almonacid, J.V, M. Rada, N. Urbina-Cardona, A. A.Velásquez y J. E. Gualdron Duarte. 2009. Reserva Forestal protectora Bosque Oriental de Bogotá, Inventario de fauna, anfibios y reptiles. CAR-Conservacion Internacional, Informe Convenio # 00529 132 pp. Sánchez, D. A. 2010. Larval development and synapomorphies for species groups of Hyloscirtus Peters, 1882 (Anura: Hylidae: Cophomantini). Copeia 2010:351–363.

Figura 5. Hábitat de Hyloscirtus bogotensis en el Páramo de Vijagual (Boyacá), 2750 msnm. Foto: Juan Salvador Mendoza.

Agradecimientos Al profesor John D. Lynch del Instituto de Ciencias Naturales quien clarificó algunas dudas sobre los límites de la distribución de esta especie y adicionalmente comentó sobre sus aspectos de historia natural. Al biólogo Guillermo Castaño por permitir la visita al Municipio de Cabrera (Cundinamarca) como parte del equipo de investigación en herpetofauna en cercanías del rio Sumapaz y a Onil Ballestas y su proyecto sobre Atelopus marinkellei, que hace parte del fondo del programa de becas para las especies amenazadas (Fundación Omacha), pues permitieron registrar algunas poblaciones de esta especie en el páramo de Vijagual (Boyacá). Agradecemos a Mauricio Rivera por su amable colaboración y por sus comentarios y sugerencias sobre esta ficha. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Acerca de los autores Juan David Fernández tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios de Colombia. Juan Salvador Mendoza, biólogo, egresado de la Universidad de los Andes, con intereses en la conservación de las comunidades herpetológicas y la investigación sobre los efectos de la actividad antrópica.

35

Hyloscirtus bogotensis

Fernández y Mendoza 2017

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado la presencia de la serpiente Bothrops puntactus en Colombia. En localidades con asterisco (**) las coordenadas fueron obtenidas a partir de www.earth.google.es. SiB: Sistema de información sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt, Colombia, http://www.sibcolombia.net/. Número de catálogo

Departamento

Municipio

Elevación (m)

Latitud

Longitud

ICN 5591

Boyacá

Aquitanía

3020

5.534575

-72.851047

ICN 5600

Boyacá

Pajarito

2000

5.419270

-72.667201

ICN 1561, 82

Boyacá

Pisba

3420

5.716564

-72.462634

ICN 5806, 07, 29, 625659

Boyacá

Belén

3100

5.987606

-72.876955

ICN 21735, 21736

Boyacá

Miraflores

2000

5.202563

-73.154030

ICN 5815, 55, 70

Boyacá

Socotá

3420

6.050067

-72.630921

ICN 315/318

Boyacá

Paramo de Guantiva

3600

5.986552

-73.087466

ICN 29925/29934

Boyacá

Moniquirá

2400

5.887577

-73.582900

ICN 5811, 50, 54

Boyacá

El Arenal

3000

4.989211

-72.978825

ICN 4993

Cundinamarca

Alto de San Miguel

2640

4.449600

-74.311426

ICN 305

Cundinamarca

Montserrate/Bogotá

3100

4.611027

-74.061341

ICN 3291-92

Cundinamarca

La Calera

3200

4.653066

-74.04.272

ICN 18357/18359

Cundinamarca

San Francisco

2540

4.975036

-74.283886

ICN 24381, 28486, 28469

Cundinamarca

Fusagasuga

2500

4.313772

-74.377244

ICN4993

Cundinamarca

Sibate, alto San Miguel

2640

4.484558

-74.251075

ICN 2520-22

Cundinamarca

Choachi/Paramo de Cruz Verde

2600

4.572943

-74.037098

ICN 5457

Cundinamarca

Choachi/Quebrada Agua Dulce

2730

4.547469

-73.982850

ICN 2771-2779

Cundinamarca

Paramo de la Siberia/ Chingaza

3000

4.624133

-73.735744

ICN 2772-74

Cundinamarca

Guasca/Paramo de Palacio

2800

4.864020

-73.814519

ICN 4416-17,4419-22, 5131, 5676

Santander

Virolín

1750

6.116306

-73.208905

UIS 74-76

Santander

La Corcova

1160

7.145676

-73.017763

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 3 (1): 37-42

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

Atractus manizalesensis Prado 1940

Julián Andrés Rojas-Morales1,2 Gustavo A. González-Durán3, Maria Camila Basto-Riascos4

Investigador asociado sección de Historia Natural, Centro de Museos, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. 2 Postgrado en Ecología Tropical, Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas (ICAE), Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. 3 Postgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. 4 Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. 1

Correspondencia: Julián Andrés Rojas-Morales [email protected]

Fotografía: Julián Andrés Rojas

Taxonomía y sistemática Prado (1940) describió Atractus manizalesensis basado únicamente en dos especímenes provenientes de Manizales y Villamaría, departamento de Caldas, Colombia. El mismo autor sugirió que esta especie es afín a A. punctiventris y A. reticulatus, diferenciándose de las mismas por su folidosis cefálica y coloración. Posteriomente, Savage (1960) realizó un listado de las especies nominales del género, citándola en error como A. manizalensis; el mismo error en la nominación ha sido cometido por otros autores recientemente (p. ej. Passos et al. 2009, RojasMorales 2012). Recientemente los caracteres de A. manizalesensis han vuelto a ser revisados con fines taxonómicos para comparar con otras especies Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

de Atractus de los Andes (Passos et al. 2009), de la Amazonía (Zaher et al. 2005), y del Cerrado brasileño (Silva Jr. et al. 2005); no obstante, las relaciones filogenéticas de A. manizalesensis son actualmente desconocidas. Descripción morfológica Atractus manizalesensis (Figs. 1, 2) es una serpiente de talla pequeña; Longitud rostro cloaca (LRC) 131–336 mm; longitud cola (LC) 16–44 mm (RojasMorales 2012). Al igual que otras especies del género Atractus, los machos presentan colas más largas que las hembras (relación LC/LRC 10,5– 15,9 en machos vs 8–10,5 en hembras; Passos et al. 2009). Esta especie presenta 15 hileras de escamas dorsales lisas, dos escamas postoculares y la

37

Atractus manizalesensis

Rojas-Morales et al. 2017

Figura 1. Imágenes de Atractus manizalesensis en vida. (A) Individuo juvenil macho (longitud total 217 mm) en posición de defensa ocultando su cabeza bajo el cuerpo. (B) Hembra (longitud total 533 mm) (MHN-UC 0232).

escama loreal larga (Peters y Orejas-Miranda 1970, Passos et al. 2007) (Fig. 2B). Según Perez-Santos y Moreno (1998), la especie tiene 1+2 escamas temporales, 7 escamas supralabiales con la tercera y cuarta contactando con la órbita (Fig. 2B). Además, la especie tiene 9–11 dientes maxilares, entre 7-8 escamas infralabiales, las primeras tres o cuatro contactando con las geneiales, 3–4 hileras de escamas gulares y cuatro escamas preventrales, 139–145 escamas ventrales en machos vs 143–154 en hembras y 17–23 escamas subcaudales en machos vs 14–22 en hembras (Passos et al. 2009). La coloración de Atractus manizalesensis varía Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

ontogenéticamente. Los juveniles en vida pueden ser de color rojizo o café claro dorsalmente, con pequeños puntos negros de una escama de longitud distribuidos a cada lado del cuerpo, algunos de los cuales se unen medialmente formando un patrón en zig-zag sobre la región paravertebral (Fig. 1A). La cabeza es de color café oscuro sobre las escamas parietales y color crema en las escamas supralabiales, postoculares y temporales. El vientre es blancocrema con manchas grises oscuras distribuidas profusamente desde la región gular hasta la cola. Los adultos pueden ser con color de fondo

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Atractus manizalesensis

Rojas-Morales et al. 2017 especímenes colectados por Kjell von Sneidern en 1947, en Popayán, Cauca, depositados en el Field Museum of Natural History (FMNH 54867-76); no obstante, el primer autor de esta ficha revisó dichos ejemplares por medio de fotografías y su data de lepidosis asociada, y no corresponden a A. manizalesensis, pues poseen 17-17-17 hileras de escamas dorsales, además de diferencias en el patrón de coloración. Historia natural

Figura 2. Vista dorsal y ventral (A), y detalle superior, lateral e inferior de la cabeza (B) de una hembra de Atractus manizalesensis (MHN-UC 0073) del municipio de Manizales, departamento de Caldas, Colombia. LRC 325 mm y LC 31 mm. La línea blanca de referencia corresponde a 5 mm. El acrónimo de la colección corresponde al Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas. Fotografías: Julián Andrés Rojas.

Atractus manizalesensis es una serpiente de hábitos terrestres, criptozoicos y de actividad nocturna. En el día los individuos se han encontrado inactivos bajo rocas y/o troncos tanto en áreas boscosas como en pasturas, incluso en parques urbanos. En la noche, los individuos se desplazan lentamente sobre el suelo (suelo desnudo, hojarasca, vías pavimentadas) moviendo continuamente su lengua. Esta es una de las serpientes más comunes en el área urbana-rural del municipio de Manizales (Rojas-Morales 2012), donde comúnmente se le llama “culebra tierrera”. Esta serpiente es presa de la serpiente coral, Micrurus

rojo, café, o gris, con manchas negras o café oscuro distribuidas cada lado del cuerpo sin unirse en la línea vertebral. La cabeza es café oscura dorsalmente y las escamas supralabiales e infralabiales son amarillas (Fig. 1B). El vientre puede ser amarillo crema con profusas manchas grises o negras que cubren casi todas las escamas hasta la cola (Rojas-Morales 2012). Distribución geográfica Atractus manizalesensis es sólo conocida entre 1500– 2160 m.s.n.m. de elevación en bosques subandinos del flanco occidental de la cordillera Central, en los departamentos de Caldas y Risaralda, Colombia. En Caldas ha sido registrada en el área urbana y periurbana de los municipios de Manizales y Villamaría (localidad tipo), y en los municipios de Pácora y Salamina (Apéndice I). En Risaralda se ha observado en el municipio de Santa Rosa de Cabal. Peters y Orejas-Miranda (1970) reportan esta especie al sur en Popayán, departamento del Cauca, sin embargo este dato no es confirmado por especímenes en colecciones de referencia. Es probable que este registro esté basado en los Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Mapa de distribución de Atractus manizalesensis

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Atractus manizalesensis

Rojas-Morales et al. 2017 del hábitat, ya que su área de distribución es pequeña y las zonas en las que habita están casi por completo deforestadas (Lynch 2012). Estado de conservación Recientemente esta especie fue evaluada siguiendo los criterios de la IUCN, asignándola a la categoría LC (Preocupación menor) (Arredondo et al. 2015) en vista de la suposición general que la especie parece no presentar riesgo a pesar de su distribución restringida y las condiciones fuertemente alteradas de su hábitat conocido. No obstante, es posible que esta categoría no se ajuste a la realidad de conservación para la especie debido a las amenazas descritas. Perspectivas para conservación

Figura 4. Individuos de Atractus manizalesensis muertos por atropellamiento en una vía pavimentada del municipio de Villamaría, departamento de Caldas, (localidad típica) (MHN-UC 0179) (A), y en el municipio de Santa Rosa de Cabal, departamento de Risaralda (B). Fotografías: Julián Andrés Rojas y Juan Camilo Mantilla.

mipartitus en su localidad tipo (RodríguezGarcía y Díaz-Ayala 2015). Sus comportamientos defensivos descritos a manera general, incluyen: inmovilidad y ocultamiento de la cabeza bajo el cuerpo, compresión dorsoventral del cuerpo y elevamiento de la parte anterior del mismo, descarga cloacal y punción caudal (Rojas-Morales 2012). Amenazas Los hábitos terrestres de Atractus manizalesensis la hacen vulnerable a morir atropelladas en carreteras ó a golpes por personas (Fig. 4). Además, esta especie puede ser vulnerable a la destrucción Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

la

investigación

y

Es necesario implementar un programa de investigación y conservación integral para A. manizalesensis y otras especies de Atractus andinas colombianas, ya que a la actualidad se desconocen aspectos básicos relacionados con su biología e historia natural, y por consiguiente su estado de conservación. Es probable que las poblaciones de A. manizalesensis en su localidad tipo y áreas aledañas estén declinando como respuesta a las amenazas antes mencionadas, aunque no se conoce cómo responde esta especie a modificaciones en su hábitat natural. Los registros actualmente conocidos para la A. manizalesensis permiten identificarla como una especie con un alto grado de endemismo, pues su extensión de presencia conocida (en el sentido de la UICN 2012) se estima en menos de 5000 km2. Actualmente se planea un programa de educación ambiental tendiente a la conservación de esta y otras serpientes en la región centro-sur del departamento de Caldas. Agradecimientos Expresamos nuestro profundo agradecimiento a Juan Camilo Mantilla Castaño (UNISARC) por compartir con nosotros sus registros del departamento de Risaralda. A Sergio EscobarLasso por permitirnos el uso de una de sus fotografías y a Alan Resetar (FMNH) por proveernos información pertinente sobre especímenes de Atractus bajo su cargo.

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Atractus manizalesensis

Rojas-Morales et al. 2017

Literatura citada Arredondo, J. C., J. Daza., B. Bock y P. Gutiérrez. 2015. Atractus manizalesensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T44581160A44581163. http://dx.doi.org/10.2305/ IUCN.UK.2015- 4.RLTS.T44581160A44581163.en. Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Colombia con un análisis de las amenazas en contra de su conservación. Revista de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 36(140): 43-449. IUCN. 2012. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Segunda edición. Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido. 34 pp. Passos, P., D. S. Fernandes y D. M. Borges-Nojosa. 2007. A new species of Atractus (Serpentes: Dipsadinae) from a relictual forest in northeasten Brazil. Copeia 2007: 788– 797. Passos, P., J. C. Arredondo, R. Fernandes y J. D. Lynch. 2009. Three new Atractus (Serpentes: Dipsadidae) from the Andes of Colombia. Copeia 2009: 425–436. Peters, J. A. y B. Orejas-Miranda, 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata. Part I. Snakes. Washington. Smithsonian Institution Press. 347 pp. Prado, A. 1940. Notas ofidiologicas. Cinco espécies novas de serpentes colombianas do gênero Atractus Wagler. Memórias do Instituto Butantan 13: 15–19. Rodríguez-García, C. y R. F. Díaz-Ayala. 2015. Micrurus mipartitus (Red-tailed coral Snake, coral rabo de ají). Diet/ophiophagy. Herpetological review 46: 275. Rojas-Morales, J. A. 2012. Snakes of an urban-rural landscape in the central Andes of Colombia: species composition, distribution, and natural history. Phyllomedusa 11(2): 135–154. Savage, J. M. 1960. A revision of the Ecuadorian snakes of the genus Atractus. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan 112:1–86. Silva Jr, N. J., H. L. R. Silva, R. S. Ribeiro, I, Souza y C. A. Souza. 2005. Uma nova espécie do gênero Atractus Wagler, 1928 (Colubridae: Dipsadinae) do Cerrado do Brasil central. Papéis Avulsos de Zoologia 45: 33–39. Zaher, H., I. Souza, D. J. Gower, E. Hingst-Zaher, N. J. da Silva Jr. 2005. Redescription of Atractus albuquerquei (Serpentes: Colubridae: Dipsadinae), with comments on geographical distribution and intraspecific variation. Papéis Avulsos de Zoologia 45: 19–32.

Acerca de los autores Julián Andrés Rojas-Morales. Está interesado pora la historia natural y biogeografía de la herpetofauna tropical, particularmente de ranas y serpientes neotropicales, aspectos que pretende integrar para desarrollar programas e iniciativas de conservación de biodiversidad. Gustavo Alonso González-Durán. Está interesado por la taxonomía y sistemática de anfibios y serpientes andinas. En la actualidad usa principalmente la familia Craugastoridae como objeto de estudio. Maria Camila Basto. Está interesada en desarrollar investigaciones enfocadas hacia variación geográfica en comportamiento reproductivo de anfibios, y taxonomía y sistemática de anfibios y reptiles neotropicales.

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Atractus manizalesensis

Rojas-Morales et al. 2017

Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica conocida de Atractus manizalesensis. Con asterisco se señalan localidades georreferenciadas mediante gazeta digital (http://www.fallingrain.com/world/index.html). Para estos datos se tomaron los datos georeferidos de las plazas centrales de los municipios respectivos. Los acrónimos de las colecciones revisadas corresponden a: MLS (Museo de La Salle, Universidad de La Salle, Colombia); MHN-UC (Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas). Localidad

Latitud

Longitud

Altura (msnm)

Fuente

Caldas (Manizales)

5.0740

-75.5271

2150

MHN-UC 0037

Caldas (Manizales)

5.0679

-75.5237

2150

MHN-UC 0184

Caldas (Manizales)

5.0778

-75.5275

2160

MHN-UC 0166

Caldas (Manizales)

5.0709

-75.5137

2100

Obs. pers

Caldas (Villamaría)

5.0371

-75.5252

1750

MHN-UC 0179

Caldas (Villamaría)

5.0374

-75.5252

1750

MHN-UC 0165

Caldas (Pácora)*

5.5297

-75.4622

2065

MLS 2216

Caldas (Salamina)*

5.4083

-75.4900

1613

MLS 0173

Risaralda (Santa Rosa de Cabal)

4.9170

-75.6211

1500

Juan Mantilla com. pers.

Risaralda (Santa Rosa de Cabal)

4.8657

-75.6194

1697

Juan Mantilla com. pers.

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Volumen 3 (1): 43-51

Bachia bicolor

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

(Cope 1896)

Bachia de dos colores; Tin-tín

Eliana Ramos-Pallares 1,3,, Fabio Leonardo Meza-Joya1,3, Carlos Hernández-Jaimes2,3 Grupo de Estudios en Biodiversidad, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia. 2 Centro de Innovación en Biotecnología Industrial y Biología Molecular, Universidad Industrial de Santander, Colombia. 3 Colombia Endémica, Asociación para el estudio y conservación de los recursos naturales. 1

Correspondencia: Eliana Ramos-Pallares [email protected]

Fotografía: Eliana RamosPallares

Taxonomía y sistemática El género Bachia, familia Gymnophthalmidae, fue por primera vez reconocido por Gray (1845) y descrito formalmente por Dixon (1973). En la actualidad el género cuenta con 25 especies descritas (Uetz y Hošek 2016). Dentro de la familia, históricamente el género ha sido asignado a la tribu Bachiini, subfamilia Cercosaurinae (Castoe et al. 2004). Sin embargo, con base en la más reciente hipótesis filogenética molecular, la tribu Bachiini, fue restringida únicamente al género Bachia y elevada al nivel de subfamilia (Bachiinae). En la actualidad Bachia se encuentra estrechamente relacionada al clado formado por las subfamilias Gymnophthalminae y Rhachisaurinae (Pyron et al. 2013). Bachia bicolor fue descrita como Heteroclonium bicolor por Cope (1896), posteriormente Ruthven (1922) se refirió a la especie como Bachia bicolor y basándose en sus características morfológicas fue asignada al grupo de especies Bachia dorbignyi, el cual consta de ocho especies B. dorbignyi, B. barbouri, B. bicolor, B. huallagana, B. intermedia, B. peruana, B. talpa y B. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

trisanale (Dixon 1973). Sin embargo, este grupo de especies no es monofilético, ya que evidencia reciente obtenida a partir de análisis filogenéticos moleculares no recuperan a todas estas especies como un clado (Kohlsdorf y Wagner 2006, Galis et al. 2010, Kohlsdorf et al. 2010, Pyron et al. 2013). En la actualidad, B. bicolor se ubica en un clado fuertemente soportado conformado por cinco especies: B. peruana, B. bicolor, B. barbouri, B. intermedia y B. heteropa (Pyron et al. 2013). Descripción morfológica Bachia bicolor es un lagarto serpentiforme de tamaño pequeño que mide desde 25 mm al nacer hasta 75 mm de longitud rostro cloaca en adultos (Barros y Rincón 1999, Tarazona et al. 2008, Teixeira et al. 2013). Este lagarto carece de abertura externa del oído, posee una cabeza pequeña, una cola más larga que la longitud rostro cloaca y unos miembros locomotores cortos con reducciones en sus elementos distales (Barros y Rincón 1999, Jerez y Tarazona 2009). Su coloración es marrón claro y dorsalmente posee un patrón marrón oscuro

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Bachia bicolor

Ramos-Pallares et al. 2017 y tres suboculares; poros preanales 1–1 en machos y ausentes en hembras; miembros anteriores pequeños con cuatro dígitos (Fig. 2A); miembros posteriores estiliformes con 1–3 escamas apicales (Fig. 2B); 27–31 escamas alrededor del cuerpo; 34–40 escamas ventrales y 7–9 escamas gulares (Dixon 1973, Barros y Rincón 1999). Distribución geográfica Bachia bicolor se encuentra distribuida desde el sur al norte Colombia hasta el occidente de Venezuela (Sánchez et al. 1995, Jerez y Tarazona 2009, MorenoArias y Quintero-Corzo 2015, Ramos-Pallares et al. 2015). La localidad tipo de la especie es incierta ya que esta fue descrita sin mencionar la localidad de la cual provenían los especímenes de referencia (Cope 1896). Unos años más adelante, el mismo autor, sugirió que la mayoría de los ejemplares de la serie tipo provenían de localidades cercanas a Bogotá (Cope 1896). No obstante, la serie tipo fue probablemente colectada en otra región del país (Dixon 1973).

Figura 1. Adulto de Bachia bicolor colectado en el área urbana de Bucaramanga, departamento de Santander, Colombia (UIS-R- 2195). Vista dorsal (A). Vista ventral (B). Vista lateral (C). Fotos: Eliana Ramos-Pallares y Mauricio Torres.

que consiste de dos líneas paravertebrales y una línea media (ausente en algunos casos) que se extienden desde la nuca hasta el extremo de la cola; en la cabeza presenta dos líneas dorso laterales amarillo crema que se extienden por encima de los ojos hasta la nuca (Barros y Rincón 1999, Jerez y Tarazona 2009, Teixeira et al. 2013). En general, Bachia bicolor (Fig. 1) se caracteriza por presentar los siguientes caracteres: escamas corporales dorsales y laterales hexagonales lisas e imbricadas; escamas ventrales cuadrangulares o subrectangulares y yuxtapuestas; escamas nasales, frontonasal y parietales presentes; prefrontales y supraoculares ausentes; anillo ocular formado por cinco escamas, dos superciliares Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Detalle del miembro anterior (A) y del miembro posterior (B) en un individuo adulto de Bachia bicolor (UIS-R2195). Fotos: Eliana Ramos-Pallares y Mauricio Torres.

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Bachia bicolor

Ramos-Pallares et al. 2017 Historia natural Bachia bicolor es un lagarto fosorial, se encuentra enterrado principalmente en el suelo, bajo troncos y rocas en bosques tropicales de tierras bajas (Dixon 1973, Ruthven 1922), agroecosistemas andinos (observación personal) y en zonas urbanas altamente intervenidas (Tarazona et al. 2008). Se conoce poco acerca de la historia natural y el rango de distribución de esta especie, debido principalmente a la dificultad que representa encontrar especímenes en hábitats naturales dado su particular modo de vida. No obstante, se han estudiado algunos aspectos de la historia de vida de esta especie en una población que habita el área urbana en Bucaramanga – Santander (Ramos-Pallares

Figura 3. Mapa de distribución de Bachia bicolor

En la actualidad, en Colombia la especie ha sido reportada en los departamentos de Huila, Tolima, Caldas, Antioquia, Boyacá, Santander, Norte de Santander, Cesar, Magdalena, Atlántico, Bolívar y Córdoba (Fig. 3; Ayala 1986, Sánchez et al. 1995, Carvajal-Cogollo y Urbina-Cardona 2008, MorenoArias et al. 2008, 2009, Medina-Rangel 2011, MorenoArias y Quintero-Corzo 2015). El registro de una presunta población de B. bicolor en la Orinoquía (Sánchez et al. 1995) requiere ser confirmado ya que los autores no relacionan los especímenes de referencia ni la fuente bibliográfica de la cual obtuvieron la información reportada. Recientemente, uno de los autores (F.L. Meza-Joya) encontró la especie en cuatro localidades del departamento de La Guajira, lo cual amplía el rango de distribución de la especie para este departamento (UIS-R–2761 a 2765; Apéndice I). El registro proveniente del municipio de San Gil (Santander), representa el punto de mayor elevación en donde la especie ha sido registrada hasta el momento (1454 m.s.n.m., MLS-sau 00427; Apéndice I). Figura 4. Postura de Bachia bicolor encontrada en la zona urbana del municipio de Bucaramanga, Santander (A). Neonatos de Bachia bicolor nacidos bajo condiciones controladas en el Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados de la UIS (B). Fotos: Carlos Hernández-Jaimes.

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Bachia bicolor

Ramos-Pallares et al. 2017 et al. 2015). Los lagartos de esta población se alimentan de pequeños artrópodos como termitas, larvas de insectos, coleópteros e isópodos terrestres. Los machos y las hembras alcanzan la madurez sexual con un tamaño corporal similar (50 mm), los machos adultos tienen cabezas más grandes que las hembras. En esta población se presenta reproducción continua y, al igual que otros gimnoftálmidos, su tamaño de postura es de dos huevos (Fig. 4). Entre otros aspectos que han sido estudiados en esta especie se encuentran la morfología craneal y su desarrollo (Tarazona et al. 2008, Tarazona y Ramírez-Pinilla 2008) y la osteología del esqueleto apendicular y su desarrollo posnatal (Jerez y Tarazona 2009). Estos trabajos han indicado que el alto grado de reducción de miembros, la elongación del cuerpo y las modificaciones craneales que presenta esta especie pueden ser explicadas por la miniaturización y/o por su hábito fosorial (Lee 1998, Tarazona et al. 2008). Amenazas El limitado conocimiento de algunos aspectos ecológicos e historia de vida de Bachia bicolor en poblaciones naturales impide identificar los diferentes factores de riesgo a los cuales puede ser susceptible la especie. En áreas urbanas, estos lagartos pueden encontrarse enterrados en suelos ricos en materia orgánica en los jardines de las casas y parques públicos (Ramos-Pallares et al. 2015). En sistemas naturales, puede encontrarse generalmente enterrados en suelos con abundante materia orgánica en una amplia variedad de hábitats, tales como manglares, bosques y agroecosistemas (Fig. 5, observación personal), lo cual supone que la especie puede ser altamente tolerante a perturbaciones antrópicas. Sin embargo, este lagarto podría ser vulnerable a cualquier modificación que cambie la disponibilidad de microhábitats adecuados (ej., suelos húmedos ricos en materia orgánica) y de alimento. Estado de conservación

Figura 5. Hábitats donde han sido encontrados individuos de Bachia bicolor. Bosques de manglar, corregimiento Mingueo, Dibulla, La Guajira (A). Bosque secundario, corregimiento Palomino, Dibulla, La Guajira (B). Cultivo de café bajo sombra, vereda La Colorada, San Vicente de Chucurí, Santander (C). Fotos: Fabio Leonardo Meza-Joya

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Bachia bicolor no se encuentra reportada en el libro rojo de los reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002). Hasta el momento la especie no ha sido evaluada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, IUCN. Esto se debe principalmente al desconocimiento de muchos aspectos ecológicos en poblaciones naturales, su rango de distribución, así como las amenazas que esta especie enfrenta.

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Bachia bicolor Perspectivas para conservación

Ramos-Pallares et al. 2017 la

investigación

y

Son necesarios estudios en poblaciones naturales de B. bicolor que permitan un mejor entendimiento de aspectos ecológicos y de la historia de vida. También, se requieren estudios sobre la diversidad genética, la variación intraespecífica, la dinámica poblacional y los requerimientos ecofisiológicos de la especie, que permitan evaluar el estado de amenaza. Además, esta especie ofrece una oportunidad para estudiar diversos mecanismos genéticos y del desarrollo asociados a la reducción de miembros, elongación del cuerpo y otras modificaciones morfológicas. Agradecimientos La financiación del trabajo en campo realizado en el departamento de La Guajira fue provista por la Corporación Autónoma Regional de La Guajira (Corpoguagira), Conservación Internacional Colombia y la Asociación Selva. La colecta de los especímenes provenientes de dicho departamento fue autorizada por Corpoguajira (Acuerdo 0021–2011). Gracias a las sugerencias de M. Torres, M.P. Ramírez-Pinilla y M. Rada (revisor) este manuscrito mejoró sustancialmente. De igual forma, agradecemos al Laboratorio de Biología Reproductiva de la Universidad Industrial de Santander y a M.P. Ramírez-Pinilla por permitirnos el acceso a los ejemplares depositados en la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander. Literatura citada Ayala, S. 1986. Saurios de Colombia, lista actualizada y distribución de ejemplares colombianos en los museos. Caldasia 15: 71–75. Barros, T. y A. Rincón. 1999. Segundo registro y redescripción de Bachia bicolor (Sauria: Gymnophthalmidae) en Venezuela. Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas 33: 111–124. Carvajal-Cogollo, J. E. y J. N. Urbina-Cardona. 2008. Patrones de diversidad y composición de reptiles en fragmentos de bosque seco tropical en Córdoba, Colombia. Tropical Conservation Science 1: 397–416. Castaño-Mora, O. 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del medio Ambiente, Conservación InternacionalColombia. Bogotá. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex models in Bayesian analysis: the phylogeny of gymnophthalmid lizards. Systematic Biology 53: 448–469. Cope, E. D. 1896. On the Hemipenes of the Sauria. Proceedings

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of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 48: 461–467. Dixon, J. 1973. A systematic review of the teiid lizards, genus Bachia with remarks on Heterodactylus and Anotosaura. Miscellaneous Publications of the Museum of Natural History of the University of Kansas 57: 1–47. Galis, F., J. W. Arntzen y R. Lande. 2010. Dollo's Law and the irreversibility of digit loss in Bachia. Evolution 64: 2466– 2476. Gray, J. E. 1845. Catalogue of the specimens of lizards in the collection of the British Museum. Edward Newman, London, 289pp Jerez, A. y O. A. Tarazona. 2009. Appendicular skeleton in Bachia bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae): osteology, limb reduction and postnatal skeletal ontogeny. Acta Zoologica 90: 42–50. Kohlsdorf, T., V. J. Lynch, M. T. Rodrigues, M. C. Brandley y G. P. Wagner. 2010. Data and data interpretation in the study of limb evolution: A Reply to Galis Et Al. On the Reevolution of Digits in the Lizard Genus Bachia. Evolution 64: 2477–2485. Kohlsdorf, T. y G. P. Wagner. 2006. Evidence for the reversibility of digit loss: A phylogenetic study of limb evolution in Bachia (Gymnophthalmidae : Squamata). Evolution 60: 1896–1912. Lee, M. Y. S. 1998. Convergent evolution and character correlation in burrowing reptiles: towards a resolution of squamate relationships. Biological Journal of the Linnean Society 63: 369–453. Medina-Rangel, G. F. 2011. Diversidad alfa y beta de la comunidad de reptiles en el complejo cenagoso de Zapatosa, Colombia. Revista de Biología Tropical 59: 935–968. Moreno-Arias, R. A. y S. Quintero-Corzo. 2015. Reptiles del valle seco del Río Magdalena (Huila, Colombia). Caldasia 37(1): 183–195. Moreno-Arias, R. A., G. F. Medina-Rangel, O. V. CastañoMora y J. E. Carvajal-Cogollo. 2009. Herpetofauna de la Serranía del Perijá, Colombia, p. 449-470. In J. O. RangelCh. (ed.). Colombia Diversidad biótica VIII: La Serranía del Perijá, Colombia. Instituto de Ciencias NaturalesUniversidad Nacional de Colombia-CORPOCESAR, Bogotá D.C., Colombia. Moreno-Arias, R.A., G. F. Medina-Rangel y O. V. CastañoMora. 2008. Lowland reptiles of Yacopí (Cundinamarca, Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 32: 93–103. Pyron, R. A., F. T. Burbrink y J. J. Wiens. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology 13: 1–54. Ramos-Pallares, E., J. M. Anaya-Rojas, V. H. Serrano-Cardozo y M. P. Ramírez-Pinilla. 2015. Feeding and Reproductive Ecology of Bachia bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) in Urban Ecosystems from Colombia. Journal of Herpetology 49: 108–117. Ruthven, A. G. 1922. The amphibians and reptiles of the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. University of Michigan Museum of Zoology Michigan, Miscellaneous Publications 8: 1–69 Sánchez-C, H., O Castaño-M y G Cárdenas-A. 1995. Diversidad de los Reptiles en Colombia. pp. 277–325. En: J. O. Rangel-Ch. (ed). Colombia Diversidad Biótica I.

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Bachia bicolor

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Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá, D.C. Tarazona, O. A. y M. P. Ramírez-Pinilla. 2008. The unusual orbitosphenoid of the snakelike lizard Bachia bicolor. Journal of Anatomy 213: 120–130. Tarazona, O. A., M. Fabrezi y M. P. Ramírez-Pinilla. 2008. Cranial morphology of Bachia bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) and its postnatal development. Zoological Journal of the Linnean Society 152: 775–792. Teixeira, J. M., F. Dal Vechio, P. M. Sales Nunes, A. Mollo Neto, L. M. Lobo, L. F. Storti, R. A. Junqueira Gaiga, P. H. Freire Dias y M. T. Rodrigues. 2013. A new species of Bachia Gray, 1845 (Squamata: Gymnophthalmidae) from the western Brazilian Amazonia. Zootaxa 3636: 401–420. Uetz, P. y J. Hošek. 2016. The Reptile Database. Electronic Database accecible at http://www.reptile-database.org/. Acceso 23 de Agosto 2016.

Acerca de los autores Eliana Ramos-Pallares está interesada en diferentes aspectos ecológicos y reproductivos de anfibios y reptiles neotropicales. Sus intereses incluyen la cuantificación de diferentes parámetros demográficos de lagartos tropicales. Fabio Leonardo Meza-Joya está interesado en el estudio de la diversidad de anfibios y reptiles neotropicales. Entre sus áreas de interés se encuentran la biología del desarrollo, historia natural y ecotoxicología. Actualmente estudia los factores que promueven los patrones de distribución y diversificación de anuros Andinos. Carlos Hernández-Jaimes está interesado en varios aspectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Colombia, particularmente su morfología, desarrollo e identidad taxonómica. En la actualidad sus intereses se centran en el estatus taxonómico y estado de conservación de salamandras de la familia Plethodontidae.

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Bachia bicolor

Ramos-Pallares et al. 2017

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Bachia bicolor en Colombia. Los acrónimos de las colecciones revisadas son los siguientes: Cabildo Verde Sabana de Torres (CVST); California Academy of Sciences (CAS); Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander (UIS); Colección de Reptiles del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH); Colección de Saurios del Museo de La Salle Bogotá (MLS); Field Museum of Natural History (FMNH); Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN); Museo de Historia Natural de la Universidad de Antioquia (MHNUA); Museum of Comparative Zoology of Harvard University (MCZ); Smithsonian Institution National Museum of Natural History (USNM). Los datos de las siguientes colecciones fueron accedidos virtualmente como se muestra a continuación: CVST, MHNUA (data.sibcolombia.net); ICN (http://www.biovirtual.unal.edu.co); CAS, MLS, IAvH, USNM, MCZ (http://www.gbif.org/). Los datos de la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander (UIS) fueron obtenidos revisando el material de referencia depositado en la misma. Las localidades marcadas con asterisco (*) fueron georreferenciadas con base en la descripción de la localidad provista por los colectores con la ayuda de Google Earth. Los registros provenientes de la revisión bibliográfica en los cuales no se mencionan los números de museo de los especímenes de referencia o en los cuales no se realizaron colecta de especímenes se denotan como N/A (No aplica).

Número de museo

Latitud

Longitud

Elevación (m.s.n.m.)

Fuente/Colección

Departamento Huila, municipio Gigante*

2.36700

-75.58000

655

Moreno-Arias y Quintero-Corzo (2015)

IAvH-R 4338-39

Departamento Huila, municipio Neiva, margen izquierda Río La Ceiba, acueducto de Neiva*

2,94718

-75,21871

480

IAvH

ICN 1043

Departamento Tolima, municipio Mariquita

5,23611

-74,91222

533

ICN

Departamento Caldas, municipio Victoria, Finca El Guadual

5,31925

-74,92990

902

MHUA

Departamento Caldas, municipio La Dorada

5,45031

-74,67385

183

MLS

Departamento Cundinamarca, municipio Yacopí, inspección Guadalito

5,55892

-74,30818

1073

UIS

MHUA-R 10187

Departamento Caldas, municipio Norcasia, Embalse la Miel I

5,56670

-74,88330

345

MHUA

MHUA-R 11781

Departamento Caldas, municipio Norcasia, Hacienda El Valle

5,59417

-74,88530

678

MHUA

Departamento Boyacá, municipio Puerto Boyacá, Puerto Romero

5,84806

-74,31417

960

ICN

Departamento Santander, municipio Landázuri

6,22479

-73,81437

760

MLS

ICN 2185

Departamento Santander, municipio socorro

6,47156

-73,24850

1238

ICN

MHUA-R 11102

Departamento Antioquia, municipio Maceo, Hacienda Santa Bárbara

6,54760

-74,65190

420

MHUA

MLS-Sau 00427

Departamento Santander, municipio San Gil

6,58333

-73,08333

1454

MLS

ICN 8969 y 8972

Departamento Cundinamarca, municipio Yacopí, inspección Terán

5,69861

-74,40222

550

Moreno-Arias et al. (2008)

UIS-R 02760

Departamento Santander, municipio San Vicente de Chucurí, vereda La Colorada

6,78450

-73,47798

1430

Este trabajo

Departamento Santander, municipio San Vicente de Chucurí, Km 10 por la carretera que conduce a Zapatoca

6,89270

-73,36505

1373

ICN

MHUA-R 11246

Departamento Antioquia, municipio Remedios, Hacienda La Brillantina

6,91406

-74,58280

630

MHUA

UIS-R 01443

Departamento Santander, municipio Piedecuesta, perímetro urbano

6,98903

-73,05497

1118

UIS

N/A

MHUA-R 11447 MLS-Sau 1153 UIS-R 00293

ICN 7965 MLS-Sau 1074

ICN 2803

Localidad

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

49

Bachia bicolor

Ramos-Pallares et al. 2017

Apéndice I (Continuación). Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Bachia bicolor en Colombia. Los acrónimos de las colecciones revisadas son los siguientes: Cabildo Verde Sabana de Torres (CVST); California Academy of Sciences (CAS); Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander (UIS); Colección de Reptiles del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH); Colección de Saurios del Museo de La Salle Bogotá (MLS); Field Museum of Natural History (FMNH); Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN); Museo de Historia Natural de la Universidad de Antioquia (MHNUA); Museum of Comparative Zoology of Harvard University (MCZ); Smithsonian Institution National Museum of Natural History (USNM). Los datos de las siguientes colecciones fueron accedidos virtualmente como se muestra a continuación: CVST, MHNUA (data.sibcolombia.net); ICN (http://www. biovirtual.unal.edu.co); CAS, MLS, IAvH, USNM, MCZ (http://www.gbif.org/). Los datos de la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander (UIS) fueron obtenidos revisando el material de referencia depositado en la misma. Las localidades marcadas con asterisco (*) fueron georreferenciadas con base en la descripción de la localidad provista por los colectores con la ayuda de Google Earth. Los registros provenientes de la revisión bibliográfica en los cuales no se mencionan los números de museo de los especímenes de referencia o en los cuales no se realizaron colecta de especímenes se denotan como N/A (No aplica).

Número de museo

Localidad

Latitud

Longitud

Elevación (m.s.n.m.)

Fuente/Colección

UIS-R 00590-97

Departamento Santander, municipio Barrancabermeja, perímetro urbano

7,05747

-73,82702

103

UIS

UIS-R 02624

Departamento Santander, municipio Floridablanca, perímetro urbano

7,06586

-73,08478

931

UIS

UIS-R 01254

Departamento Santander, municipio Girón, perímetro urbano

7,06758

-73,16878

703

UIS

Departamento Santander, municipio de Bucaramanga, perímetro urbano

7,14135

-73,12062

982

UIS

UIS-R 01696

Departamento Santander, municipio Sabana de Torres, vereda Agua Bonita, Reserva Cabildo Verde

7,34969

-73,49815

159

UIS

CVST 127

Departamento Santander, municipio Puerto Wilches, vereda Campo Duro, Sector la Bodega

7,43250

-73,76833

58

CVST

Departamento Norte de Santander, municipio Cúcuta*

7,90967

-72,53938

304

USNM

ICN 11438

Departamento Cesar, municipio de San Martín, vereda Alto de la Raya

8,01478

-73,42528

263

Moreno-Arias et al. (2009)

ICN 11373

Departamento Cesar, municipio Aguachica, Bosque del Agüíl

8,31460

-73,62494

143

ICN

N/A

Departamento Córdoba, municipio Pueblo Nuevo, cuenca media del río San Jorge

8,40167

-75,37222

48

Carvajal-Cogollo y Urbina-Cardona (2008)

N/A

Departamento Cesar, Complejo cenagoso de Zapatosa*

9,19764

-73,81738

29

Medina-Rangel (2011)

N/A

Departamento Cesar, municipio El Paso, corregimiento de Potrerillo, finca Boca de Potrero

9,54487

-73,65862

60

Moreno-Arias et al. (2009)

ICN 7974-76

Departamento Cesar, municipio La Jagua de Ibirico, corregimiento La Victoria de San Isidro

9,58333

-73,23277

219

ICN

N/A

Departamento Cesar, municipio La Jagua de Ibirico, vereda El Zumbador

9,67492

-73,09529

1060

Moreno-Arias et al. (2009)

FMNH 165774-75

Departamento Bolívar, municipio Cartagena*

10,39632

-75,45113

14

Dixon (1973)

Departamento Atlántico, Ciénaga Amajahuevo*

10,40897

-75,05194

18

Dixon (1973)

Departamento La Guajira, municipio El Molino, Sector Los barriales

10.61771

-72.88997

388

Este trabajo

UIS-R 01245 y 01452

USNM 84971.6058451

FMNH 165776 UIS-R 02762

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Bachia bicolor

Ramos-Pallares et al. 2017

Apéndice I (Continuación). Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Bachia bicolor en Colombia. Los acrónimos de las colecciones revisadas son los siguientes: Cabildo Verde Sabana de Torres (CVST); California Academy of Sciences (CAS); Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander (UIS); Colección de Reptiles del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH); Colección de Saurios del Museo de La Salle Bogotá (MLS); Field Museum of Natural History (FMNH); Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN); Museo de Historia Natural de la Universidad de Antioquia (MHNUA); Museum of Comparative Zoology of Harvard University (MCZ); Smithsonian Institution National Museum of Natural History (USNM). Los datos de las siguientes colecciones fueron accedidos virtualmente como se muestra a continuación: CVST, MHNUA (data.sibcolombia.net); ICN (http://www. biovirtual.unal.edu.co); CAS, MLS, IAvH, USNM, MCZ (http://www.gbif.org/). Los datos de la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander (UIS) fueron obtenidos revisando el material de referencia depositado en la misma. Las localidades marcadas con asterisco (*) fueron georreferenciadas con base en la descripción de la localidad provista por los colectores con la ayuda de Google Earth. Los registros provenientes de la revisión bibliográfica en los cuales no se mencionan los números de museo de los especímenes de referencia o en los cuales no se realizaron colecta de especímenes se denotan como N/A (No aplica).

Número de museo

Localidad

Latitud

Longitud

Elevación (m.s.n.m.)

Fuente/Colección

UIS-R 02763

Departamento La Guajira, municipio San Juan del Cesar, corregimiento Cañaverales

10.73961

-72.84036

275

Este trabajo

MCZ-R 29325

Departamento Magdalena, municipio Zona Bananera, corregimiento Río Frío

10,88578

-74,10497

21

MCZ

ICN 6057-60

Departamento Atlántico, municipio Barranquilla, perímetro urbano

10,96389

-74,79639

50

ICN

Departamento Atlántico, municipio Barranquilla, Km 6 carretera a Puerto Colombia

11,01558

-74,86652

42

ICN

Departamento Magdalena, municipio Santa Marta, Pozo Colorado

11,16628

-74,22981

18

CAS

UIS-R 02761 y 02765

Departamento La Guajira, municipio Dibulla, corregimiento Palomino

11,22261

-73,53139

45

Este trabajo

MCZ-R 6559

Departamento Magdalena, municipio Santa Marta, montañas cercanas a Palomino*

11,21531

-73,60089

186

MCZ

UIS-R 02764

Departamento La Guajira, municipio Dibulla, corregimiento Mingueo, vereda Rincón Mosquito

11,25722

-73,43392

6

Este trabajo

ICN 2060

CAS 116302

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

51

Volumen 3 (1): 52-61

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

Espadarana prosoblepon (Boettger 1892)

Rana de cristal esmeralda María Camila Basto-Riascos1, Jhulyana López-Caro1, 2, Carlos A. Londoño-Guarnizo1, 2

Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia 2 Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ). 1

Correspondencia: María Camila Basto-Riascos [email protected]

Fotografía: María Camila Basto-Riascos

Taxonomía y sistemática Espadarana prosoblepon fue descrita originalmente como Hyla prosoblepon a partir de un individuo macho colectado cerca de La Junta, Cantón de Siquirres, Provincia de Limón, Costa Rica (Boettger 1892). Debido a su alta variabilidad en la coloración y patrón de puntos dorsales, distintas poblaciones han sido confundidas y descritas como linajes independientes (e.g. Hylella puncticrus Boulenger 1896, Hylella parabambae Boulenger 1898, Hyla ocellifera Boulenger 1898) las cuales fueron sinonimizadas posteriormente. El estatus genérico de esta especie ha tenido varias modificaciones, Noble (1924) la incluyó en el género Centrolene, Goin (1964) la consideró en el género Centrolenella el cual fue utilizado por Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

muchos autores (e.g. Savage 2002) a pesar de que Ruiz-Carranza y Lynch (1991) consideraban la especie dentro del género Centrolene. Actualmente esta se encuentra incluida en el género Espadarana junto con E. andina y E. callistomma (Guayasamín et al. 2009, Twomey et al. 2014). Descripción morfológica Espadarana prosoblepon es una especie cuyos individuos son de tamaño mediano; las hembras adultas presentan una longitud rostro cloaca (LRC) entre 25,0 y 31,0 mm, mientras que en los machos adultos es entre 23,1 y 28,0 mm (RuizCarranza y Lynch 1995, Savage 2002).

52

Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017

Figura 1. Vista ventral de una hembra de Espadarana prosoblepon (no colectada). Jardín Botánico de la Universidad del Quindío, Departamento de Quindío, Colombia. Fotografía: Carlos Alberto Londoño-Guarnizo

Esta especie presenta el siguiente conjunto de caracteres que permiten su identificación: (1) cabeza más ancha que larga, (2) hocico truncado en vista dorsal y lateral, (3) tímpano de tamaño pequeño, orientado verticalmente, con una leve inclinación lateral y posterior, (4) anillo timpánico visible con la margen posterodorsal cubierta por un pliegue supratimpánico, (5) membrana timpánica parcialmente translucida, (6) piel dorsal ligeramente granular, (7) peritoneo parietal blanco ocupando ¾ partes del vientre, (8) peritoneo visceral traslúcido (Fig. 1), (9) superficie ventral posterior con un par de tubérculos de gran tamaño, (10) huesos verdes en vida, (11) machos con espina humeral conspicua, de tamaño grande y de forma plana. Menos desarrollada en las hembras, (12) fórmula de la palmeadura manual Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

II 2-3¾ III 2½-2 IV, (13) fórmula de la palmeadura pedial I 1+-2½ II 1½ -1¼ III 1½ 2¼ IV 2½- 1½, (14) prepollex oculto (Boettger 1892, Savage 2002, Kubicki 2007). Espadarana prosoblepon es una especie polimórfica, en donde la coloración del dorso es verde con diferentes patrones de puntos entre los que incluye: la presencia o ausencia de puntos negros, azules y amarillos, y la presencia de puntos negros y amarillos o puntos amarillos rodeados por puntos negros (Lynch y Duellman 1973, Guyer 2005). Los postmetamórficos (Fig. 2) presentan el dorso de color verde uniforme sin puntos, en el caso de juveniles los puntos dorsales no están bien definidos ya que los puntos dorsales se desarrollan

53

Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017

Figura 2. Individuos postemamórficos de Espadarana prosoblepon en los estadíos 42, 44 y metamorfosis completa (Gosner 1960), respectivamente (no colectados).

con la ontogenia, (Observación personal). El iris varía entre blanco grisáceo, bronce pálido y blanco con reticulaciones negras (Kubicki 2007). De acuerdo con Savage (2002) y Hoffmann (2010) los renacuajos de Espadarana prosoblepon tienen un cuerpo alargado, deprimido y con la sección transversal ovoide, boca ventral, supraquerastoma en forma de arco, narinas y ojos posicionados dorsalmente, espiráculo sinistral localizado en la región medial y lateral del cuerpo, dorso muy pigmentado de color marrón, región ventral prominente con una masa dorada, dos líneas paralelas de color marrón ubicadas longitudinalmente en el vientre, cola larga, aletas caudales reducidas y fórmula dentaria 2/3 como es característico de ranas Centrolenidae.

Historia natural Espadarana prosoblepon es una rana de actividad nocturna que suele encontrarse en vegetación asociada a los riachuelos (Savage 2002, Kubicki 2007). Los machos vocalizan en el haz de las hojas para atraer pareja o para defender su territorio; el canto de anuncio fue descrito brevemente por

Distribución geográfica Espadarana prosoblepon ocurre entre el nivel del mar y los 1960 m.s.n.m. desde Centroamérica hasta el norte de Sudamérica; esta especie ha sido registrada en Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia (flanco occidental y oriental de la cordillera Occidental Central, respectivamente) y vertiente pacífica de Ecuador (Ruiz-Carranza y Lynch 1995, Kubicki 2007, Frost 2016). En Colombia esta especie ha sido registrada entre los 80 y los 1960 m.s.n.m. en los departamentos de Antioquia, Bolívar, Caldas, Cauca, Chocó, Quindío, Nariño, Risaralda, Tolima y Valle del Cauca (Hayes y Starret 1980, Ruiz y Lynch 1997, Acosta 2000, Lynch y Suárez-Mayorga 2004, Osorio y Quintero 2012). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Mapa de distribución de Espadarana prosoblepon

54

Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017 hojas, ramas o rocas cubiertas de musgo hasta una altura de 3 m sobre el agua; las posturas constan de 20 a 45 huevos (N=14) de color café en los primeros estadíos de desarrollo y están cubiertos por una gelatina clara (Jacobson 1985, Savage 2002, Kubicki 2007) (Fig. 7). En esta especie los machos no exhiben comportamientos de atención hacia las posturas, sin embargo, las hembras permanecen con los huevos por un tiempo máximo de 131 minutos (N= 14) inmediatamente después de la ovoposición (Jacobson 1985, Fig.4). Entre las causas de mortalidad de Espadarana prosoblepon, se ha registrado una invasión de un hongo del género Saprolegnia en las masas de huevos (Guayara-Barragán et al. 2010, Observación personal) y eventos de depredación en adultos y embriones por parte de arañas (Hayes 1983, observaciones personales, Fig. 8).

Figura 4. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio de Espadarana prosoblepon. Registrado en el jardín Botánico de la Universidad del Quindío, Departamento de Quindío, Colombia. Grabación e ilustración: Ana María Ospina-Larrea.

Jacobson (1985) como una serie de 2 a 5 beeps cortos, con una duración promedio de 0.04 ms ± 0.01 (rango: 0,025-0,05 ms) a una frecuencia dominante promedio de 5758 ± 232 Hz (rango: 5300 – 6000 Hz) (Fig. 4). Savage (2002) y Kubicki (2007) también hacen una breve descripción del canto de E. prosoblepon en poblaciones de Costa Rica. Los machos de esta especie son territoriales, en las interacciones agonísticas utilizan la espina humeral para someter a su adversario en posición vientre a vientre y frecuentemente terminan colgando de sus extremidades en las hojas (Krohn y Voyles 2014) (Fig. 5). Estas interacciones agresivas concluyen cuando uno de los machos cae de la hoja; los combates han sido registrados con un tiempo máximo de 45 minutos (Jacobson 1985, Kubicki 2007). La reproducción ocurre en época de lluvia. En esta época, las hembras se acercan a los machos que se encuentran cantando y ellos saltan a su dorso para amplexarla (Fig. 6). Se ha reportado que durante y después de un amplexo o un combate, los machos siguen vocalizando (Jacobson 1985). El amplexo dura alrededor de 174 minutos (N= 14) y la ovoposición sucede sobre Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 5. Interacción agonística de dos machos de Espadarana prosoblepon observados en el jardín Botánico de la Universidad del Quindío, Departamento de Quindío, Colombia. (no colectados). Fotografía: María Camila Basto-Riascos.

55

Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017 Estado de conservación Espadarana prosoblepon está catalogada por la UICN como especie de preocupación menor (LC) debido a su amplia distribución geográfica y porque se presume que la mayoría de sus poblaciones son estables (Kubicki et al. 2010). Actualmente esta especie no se encuentra incluida en ningún apéndice CITES (www.cites.org), ni está registrada en el Libro Rojo de Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004).

Figura 6. Amplexus de E. prosoblepon en El Jardín Botánico de la Universidad del Quindío, Departamento de Quindío, Colombia. LRC macho= 26,0 mm, LRC hembra= 28,5 mm (no colectados). Fotografía: Fernando Vargas-Salinas.

Amenazas Las principales amenazas sobre Espadarana prosoblepon son la deforestación de su hábitat para el desarrollo agrícola, cultivos ilegales, explotación forestal, establecimiento de asentamientos humanos y contaminación de cuerpos de agua por los químicos utilizados en la agroindustria. En Costa Rica se han registrado reducciones en los tamaños poblacionales que podrían estar relacionados con la presencia del hongo Batracochitrium dendrobatidis (Berger et al. 1998, Kubicki et al. 2010).

Perspectivas para conservación

la

investigación

y

La amplia distribución geográfica, la variabilidad en el patrón de coloración dorsal y la abundancia de individuos en sus poblaciones, hacen de Espadarana prosoblepon un buen modelo para estudios filogeográficos, límites de las especies y trabajos en la variación intraespecífica del comportamiento. Agradecimientos A Fernando Vargas-Salinas por sus valiosos aportes para mejorar la versión final de la ficha. Agradecemos también a Carlos Mario Gómez, Sebastián Vera, Baladev Sánchez, a los integrantes del grupo de herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ) y en general a todas las personas que nos han acompañado a observar aspectos de

Figura 7. Masas de huevos de Espadarana prosoblepon en diferentes estadíos de desarrollo. Jardín Botánico de la Universidad del Quindío, Departamento de Quindío, Colombia. Fotografías: Fernando Vargas-Salinas.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Espadarana prosoblepon

Figura 8. Depredación de huevos en posturas de Espadarana prosoblepon por arañas de la familia Anyphaenidae. Jardín Botánico de la Universidad del Quindío, Departamento de Quindío, Colombia. Fotografía: María Camila Basto-Riascos.

historia natural en poblaciones de Espadarana prosoblepon en el departamento del Quindío. Literatura citada Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1: 289-319. Berger, L., R. Speare, P. Daszak, D. E. Green, A. A. Cunningham, C. L. Gogging , R. Slocombe, M. A. Ragan, A. D. Hyatt, K. R. Mcdonald, H. B. Hines, K. R. Lips, G. Marantelli y H. Parkes. 1998. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 9031–9036. Boettger, O. 1892. Katalog der Batrachier-Sammlung im Museum der Senckenbergischen Naturforschenden

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Basto-Riascos et al. 2017 Gesellshaft in Frankfurt am Main. Frankfurt a. M.: Gebrüder Knauer. Boulenger, G. A. 1896. Descriptions of new batrachians collected by Mr. C. G. Underwood in Costa Rica. Annals and Magazine of Natural History, Series 6, 18: 340–342. Boulenger, G. A. 1898. An account of the reptiles and batrachians collected by Mr. W. F. H. Rosenberg in Western Ecuador. Proceedings of the Zoological Society of London 1898: 107–126. Frost, D. R. 2016. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 (01 abril 2015). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/ amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 12 de abril de 2016. Goin, C. J. 1964. Distribution and synonymy of Centrolenella fleischmanni in Northern South America. Herpetologica 20: 1–8. Gosner, K.L., 1960. A simplified Table for stating anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica, 16: 183-190. Guayara-Barragan, M. G., M. H. Bernal-Bautista, E. E. Hernández-Cuadrado. 2010. Centrolene Prosoblepon (Glass Frog). Fungal infection. Herpetological Review 41: 62. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilà. 2009. Phylogenetic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1–97. Guyer, C. y M. A. Donnelly. 2005. Amphibians and Reptiles of La Selva, Costa Rica, and the Caribbean Slope. University of California Press, Berkeley, 367 pp. Hayes, M. P. y P. H. Starrett. 1980. Notes on a collection of centrolenid frogs from the Colombian Chocó. Bulletin Southern California Academy of Sciences: 89-96. Hayes M. P. 1983. Predation on the adults and prehatching stages of glass frog (Centrolenidae). Biotropica 15: 74–76. Hoffmann, H. 2010. The glass frog tadpoles of Costa Rica (Anura: Centrolenidae): A study of morphology. Abhandlungen der Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung 567: 1–78. Jacobson, S. K. 1985. Reproductive behavior and male mating success in two species of glass frogs (Centrolenidae). Herpetologica: 396-404. Krohn, A. R. y J. Voyles. 2014. A short note on the use of humeral spines in combat in Espadarana prosoblepon (Anura: Centrolenidae). Alytes 31: 83-85. Kubicki, B. 2007. Ranas de vidrio Costa Rica/Glass frogs of Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. 312 pp. Kubicki, B., Bolaños, F., Chaves, G., Solís, F., Ibáñez, R., Coloma, L. A., Ron, S. R., Wild, E., Cisneros-Heredia, D. F. y Renjifo, J. 2010. Espadarana prosoblepon. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.1. . Consultado el 1 de abril de 2015 Lynch J. D. y W. E. Duellman. 1973. A review of the centrolenid frogs of Ecuador, with descriptions of new species. Ocassional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas 16: 1–66. Lynch, J. D. y A. Suárez-Mayorga. 2004. Catálogo de anfibios en el Chocó Biogeográfico. p. 654-668. En Rangel (ed.) Colombia Diversidad Biótica IV, El Chocó Biogeográfico/ Costa Pacífica. Volumen I. Bogotá: Universidad Nacional

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Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017

de Colombia. Noble, G. K. 1924. Some Neotropical batrachians preserved in the United States National Museum with a note on the secondary sexual characters of these and other amphibians. Proceedings of the Biological Society of Washington 37: 65–72. Osorio-Domínguez, D. y A. Quintero-Ángel. 2012. Espadarana prosoblepon Boettger, 1892 (Amphibia: Anura): Distribution extension on the western slopes of the Cordillera Central, Colombia. Check List 8(5): 898-899. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, DC-Colombia. 384 pp. Ruiz-Carranza, P. M., y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de una nueva clasificación genérica. Lozanía. Bogotá 57: 1–30. Ruiz-Carranza, P. M. y J.D. Lynch. 1995. Ranas Centrolenidae de Colombia VII. Redescripción de Centrolene andinum (Rivero 1968). Lozania (Acta Zoológica Colombiana): 1-12. Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1997. Ranas Centrolenidae de Colombia X. Los centrolénidos de un perfil del flanco oriental de la Cordillera Central en el Departamento de Caldas. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 21(81): 541-553. Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: A herpetofauna between two Continents, between two seas. University of Chicago Press, Chicago, USA. 934 pp. Taylor, E. H. 1951. Two new genera and a new family of tropical American frogs. Proceedings of the Biological Society of Washington 64: 33–40. Twomey, E., J. Delia y S. Castroviejo-Fisher. 2014. A review of Northern Peruvian glassfrogs (Centrolenidae), with the description of four new remarkable species. Zootaxa 3851 (1): 001-087.

Acerca de los autores María Camila Basto-Riascos está interesada en desarrollar investigaciones enfocadas en ecología de anfibios y reptiles y variación geográfica en comportamiento reproductivo en anfibios Neotropicales. Jhulyana López-Caro está interesada en estudiar patrones etológicos y ecológicos entre poblaciones de anfibios y reptiles e identificar puntos clave que ayuden a su conservación. Carlos A. Londoño-Guarnizo tiene intereses de investigación en taxonomía, sistemática y eco-fisiología de anfibios y reptiles que habitan en ambientes extremos.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

58

Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Espadarana prosoblepon en Colombia.

Departamento

Municipio

Antioquia

Alejandría

Antioquia

Amalfi

Antioquia Antioquia

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Voucher

San Antonio, El Edén

6.36699

-75.02892

1282

MHUA-A 7124

Guayabito, Fca. Costa Rica, Qda. Caracoli

6.873611

-75.098805

1840

MHUA-A 3493

Andes

La Rochela

6.686468

-76.010535

2075

MHUA-A 7645

Anorí

El Retiro, Fca. El Chaquiral

6.983333

-75.134722

1730

MHUA-A 3452

Antioquia

Anorí

El Roble, Reserva La Forzosa

6.987778

-75.1433

1700

MHUA-A 0799

Antioquia

Cisneros

El Limón, Quebrada Faldas del Nus

Antioquia

Cocorná

El Porvenir, Quebrada Quebradora

Antioquia

Don Matias

Antioquia

Medellín

Antioquia

Nariño

Antioquia

MHUA-A 7096 518

MHUA-A 6667

La Pradera, Altair

6.311808

-75.15195

1130

MHUA-A 7271

Cartucho, Reserva Natural Montevivo

6.208527778

-75.49111111

2500

MHUA-A 0642

Puente Linda

5.571888889

-75.12377778

655

MHUA-A 6543

San Rafael

El Bizcocho, Quebrada Guadalito

6.300323

-75.066983

1053

MHUA-A 6978

Antioquia

San Roque

Puente Negro

6.49015

-75.008033

1344

MHUA-A 7986

Antioquia

San Roque

Guacas Arriba;N.R.

6.487181

-74.956894

1190

MHUA-A 6678

Antioquia

San Luis

Vereda Cristalina, quebrada Cristalina, Km 106 de La Dorada, carretera Dorada Bogota, cruce de la quebrada con la carretera

5.951111

-74.865833

730

ICN 15802 , 15803, 15804

Antioquia

Frontino

Region de Murri, alto de Cuevas, 16 Km de Nutibara, carretera via La Blanquita.

6.759722

-76.306111

1960

ICN 16002

Antioquia

Frontino

Region de Murri, alto de Cuevas, 23 Km de Nutibara por carretera, via La Blanquita, finca El Palmar.

6.751667

-76.321667

1430

ICN 16156, 16157, 16158, 16159, 16160, 16161, 16162, 16163, 16164, 16165, 16166, 16167, 16168

Antioquia

Frontino

Parque Natural Nacional Las Orquideas, Vereda Venados, Quebrada La Miquera.

6.529722

-76.308611

1030-1060

ICN 19671, 19672

Antioquia

Frontino

Parque Natural Nacional Las Orquideas, Vereda Venados, Afluente de la Quebrada El Retiro.

6.5525

-76.326389

850-950

ICN 19673, 19674, 19675, 19676, 19677, 19678,

Antioquia

Frontino

Parque Natural Nacional Las Orquideas, Vereda Venados, Quebrada Alto Bonito.

6.5975

-76.326389

820-890

ICN 19679, 19680, 19681

Antioquia

Urrao

Parque Natural Nacional Las Orquideas, Vereda Calles, Quebrada El Silencio

6.512778

-76.273611

1480-1540

ICN 19650, 19651, 19652, 19653, 19654, 19655, 19656, 19657, 19658, 19659, 19660

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Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017

Apéndice I (Continuación). Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Espadarana prosoblepon en Colombia.

Departamento

Municipio

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Voucher

Antioquia

Urrao

Parque Natural Nacional Las Orquideas, Vereda Calles, Quebrada Vironda.

6.576389

-76.273889

1400-1450

ICN 19661, 19662, 19663, 19664, 19665, 19666, 19667,

Antioquia

Urrao

Parque Natural Nacional Las Orquideas, Vereda Calles, Quebrada La Linda.

6.537778

-76.301389

1290-1310

ICN 19668, 19669, 19670

Antioquia

Santo Domingo

La Primavera

6.55022

-75.21586

1084

MHUA-A 6975

Caldas

Pensilvania

La Esperanza

5.361539

-75.095011

1284

MHUA-A 6893

Caldas

Pensilvania

La Union, Tenerife

Chocó

Carmen de Atrato, carretera Carmen Atrato - Quibdó, Km. 23 - 53.

Chocó

Carmen de Atrato, Km. 13 carretera Carmen de Atrato Quibdó.

MHUA-A 6723 5.888690

5.852233

-76.220573

-76.1875

420-1030

ICN 17232, 17233, 17234, 17235, 17236, 17237, 17238, 17239, 17240, 17241

420

ICN 17566

1500

MHUA-A 7084

1410-1450

ICN 19735

Chocó

Carmen de Atrato

10 Km al Norte de Carmen de Atrato

Chocó

San José del Palmar

km. 6 carretera San Jose del Palmar - Cartago

Chocó

Tadó

Vereda Marmolejo, Km. 17.5 Carrtera Santa Cecila Quibdó.

Quindío

Armenia

Jardín Botánico Universidad del Quindío

Quindío

Circasia

Cañón del Río Roble

Quindío

Filandia

La Julia, Finca Palo Bizcocho

Quindío

Montenegro

Pueblo Tapado, Finca La Lira

Herpetos-UQ 0117

Quindío

Quimbaya

Reserva Natural La Montaña del Ocaso

Herpetos-UQ 0404

ICN 27727, 27729 4.544444

-75.770278

1500

Herpetos-UQ 0395 Herpetos-UQ 0421

1595

Risaralda

Herpetos-UQ 0086

ICN 17227, 17228, 17229, 17230, 17231

Risaralda

La Celia

PMN Verdum, Quebrada camino al mirador

5.01851566

-76.0235831

1795

MHUA-A 6992

Risaralda

Pueblo Rico

Via la selva - la Repetidora desvio al Km. 7 carretera Pueblo Rico - Santa Cecilia.

5.2325

-76.035833

1400

ICN 27728, 27761, 27762

Risaralda

Pueblo Rico

Vereda Yarumal, Quebrada Yarumal.

1840

ICN 30820, 30821, 30822, 30823, 30825

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Espadarana prosoblepon

Basto-Riascos et al. 2017

Apéndice I (Continuación). Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Espadarana prosoblepon en Colombia.

Departamento

Municipio

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Voucher

Risaralda

Pueblo Rico

Via La Selva. Repetidora, desvio Km. 7 carretera Pueblo Rico - Santa Cecilia, Km 5 carretera La Selva, quebrada La Pava.

5.2325

-76.035833

1420

ICN 30824, 30826, 30827, 30828, 30895, 30896

Risaralda

Pueblo Rico

Vereda Piunda, camino aledano a la quebrada Piunda, Carretera Pueblo Rico - Santa Cecilia, Km. 19.

5.378611

-76.083611

800

ICN 30829,

Risaralda

Pueblo Rico

Via Villa Claret Km 17.4, quebrada Santa Helena.

5.2425

-76.094722

1540

ICN 30830, 30831, 30832, 30833, 30899

Risaralda

Pueblo Rico

Vía Villa Claret, km 17.9 carretera a Villa Claret, quebrada El Purgatorio.

5.243333

-76.096944

1600

ICN 30897, 30898

Risaralda

Mistrato

Risaralda. San antonio del chami, sobre aracea a ca 2 m. De altura. Alt 1520 m.

5.425833

-75.913056

1520

ICN 30036

Risaralda

Mistrato

Quebrada San Antonio.

5.416944

-75.889444

1480

ICN 30037

Risaralda

Mistrato

Camino Jeguadas a Pto de Oro, quebrada Camaleon, cerca campamento.

5.41

-76.019167

1560

ICN 32089

Tolima

Fresno

Vereda Guayacanal, Km. 9 carretera Petaqueros Pensilvania.

Tolima

Falan

Pie de Cuesta

5.1385

-74.9753056

1038

Vda. Guaimia bajo Anchicayá

3,785,278

-76,963,089

65

Valle del Cauca

Buenaventura

Valle del Cauca

Dagua

Valle del Cauca

Buenaventura

ICN 17573, 17574

Vda Campo alegre

3.63725

-76.2289

1099

Anchicayá

3.618619

76.913311

738

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MHUA-A 6718

61

Volumen 3 (1): 62-66

Helicops angulatus

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

(Linnaeus 1758) Mapaná de agua

Andrés F. Aponte-Gutiérrez1, 2, Felipe Parra-Torres1, Álvaro J. Velásquez-Suarez1

Grupo de Estudio Fauna de la Orinoquia, Facultad de Ciencias Básicas e Ingenierías, Programa de Biología, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia. 2 Fundación Biodiversa Colombia. Bogotá D.C. Colombia. 1

Correspondencia: Andres F. Aponte-Gutierrez [email protected]

Fotografía: Andrés F. Aponte-Gutiérrez

Taxonomía y sistemática

Descripción morfológica

Linnaeus (1758) describe Helicops angulatus como Coluber angulatus con localidad tipo “Asia”; Wagler (1924) describe a Natrix aspera con localidad tipo Bahia, Brasil. Wagler (1830) sinonimiza N. aspera con C. angulatus e incluye la especie en el género Helicops. Algunos sinónimos de la especie incluyen Uranops angulatus, H. cyclops y H. fumigatus (Peters y Orejas-Miranda 1970). De acuerdo con la más reciente propuesta filogenética se sugiere que esta serpiente pertenece al Clado Hydropsini, conformado por los géneros Pseudoheryx, Hydrops y Helicops (Grazziotin et al. 2012), siendo la especie hermana de Helicops gomesi. (Peters y OrejasMiranda 1970, Grazziotin et al. 2012).

Helicops angulatus es una especie de tamaño mediano; los adultos presentan una longitud total entre los 400 y los 500 mm (Roze 1966). El reporte de mayor longitud corresponde a un ejemplar de Brasil con 735 mm (Martins y Oliveira 1998). Hay dimorfismo sexual en la longitud de total y en el diámetro del cuerpo (siendo las hembras más grandes), en la longitud de la cola (en machos es más larga) (Dixon y Soini 1986, Martins y Oliveira 1998, Ford y Ford 2002). La coloración dorsal oliváceo o gris pardo, presenta una mancha nucal romboide y unas bandas transversas oscuras con bordes negros; el vientre es de color amarillento, blancuzco o rojizo con manchas transversas negras y en algunos casos rojas (Boulenger 1893, Roze 1966, Ford y Ford 2002) (Fig. 1).

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62

Helicops angulatus

Aponte-Gutiérrez et al. 2017

Figura 1. Variación de la coloración en Helicops angulatus. Fotografías: Arriba F. Parra-Torres, abajo izquierda A.F. Aponte-Gutiérrez, abajo derecha A.J. Velásquez-Suarez.

Se caracteriza por presentar un ojo pequeño y escamas dorsales fuertemente quilladas; la escama rostral es visible dorsalmente y la escama frontal es más larga que ancha. Escama loreal tan alta como larga; con una escama preocular, tres postoculares, temporales variadas (1+2 o 2+2 o 2+3), ocho supralabiales (la cuarta en contacto con el ojo), infralabiales entre nueve y 11 (las primeras cinco o seis en contacto con el primer par de geneiales). Escamas dorsales con reducción (19-21/19-20/17) en machos, (19-21/ 19/17-19) en hembras; 105 a 123 escamas ventrales; escamas sudcaudales quilladas (75–96 en machos, 66–83 en hembras), algunas veces las quillas se hacen evidentes lateralmente; entre 15 y 25 manchas ventrales; dientes maxilares 15 + 2 (Boulenger 1893, Roze 1966, Rossman 1973, Ford y Ford 2002, KawashitaRibeiro et al. 2013). Hemipenes semicapitados pronunciados y totalmente espinosos, sulcus spermaticus bifurcado desde la base, con espinas muy pequeñas en la región apical dispuestas en hileras transversales y algunas longitudinales. En el margen superior de los ápices del hemipene presenta espinas largas, planas y con la punta redondeada (Rossman 1973). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Distribución geográfica Helicops angulatus se distribuye al Este de los Andes, en Venezuela, Guiana, Suriname, Brasil, Bolivia, Perú, Trinidad, Ecuador y Guyana Francesa (Peters y Orejas-Miranda 1970, Roberto et al. 2009). En Colombia se encuentra en la Orinoquia y Amazonia. En Colombia en particular existen registros en los departamentos del Amazonas, Arauca, Caquetá, Casanare, Cauca, Guainía, Guaviare, Meta, Vaupés y Vichada, desde el nivel del mar hasta ca. 750 m.s.n.m. (Fig. 2, Apéndice I). Historia natural Helicops angulatus es una especie de actividad principalmente nocturna, habita en aguas lénticas como lagos, lagunas y lóticas como en quebradas en zonas boscosas, sabanas y áreas perturbadas (Ford y Ford 2002, Roberto et al. 2009), también se ha observado con frecuencia en pozos de piscicultura y zonas que se inundan después de la lluvia (observaciones personales). Se alimenta de otros vertebrados como los huevos y las larvas de los anfibios de los géneros Hypsiboas, Osteocephalus y Rhinella, juveniles y adultos de ranas y sapos,

63

Helicops angulatus

Aponte-Gutiérrez et al. 2017 Amenazas Si bien Ford y Ford (2002) y Roberto et al. (2009) señalan que Helicops angulatus es una especie que se encuentra en una cantidad de hábitats intervenidos con cuerpos de agua, existe una alta probabilidad que la acción antrópica ejerza gran presión sobre los individuos hasta causarles la muerte. La especie es considerada como una serpiente venenosa o potencialmente peligrosa (Estrella et al. 2011), por este motivo los individuos son normalmente sacrificados por el hombre. Estado de conservación Helicops angulatus no ha sido evaluada por la UICN y actualmente no presenta una categoría de amenaza en el libro rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002). Perspectivas para la investigación y la conservación

Figura 2. Mapa de distribución de Helicops angulatus

lagartos y especialmente de peces (Silva-JR et al. 2003, Reis et al. 2010, Kaefer y Montanarin 2011). Registros específicos de depredación en ranas y sapos incluyen algunos casos sobre Hypsiboas crepitans (Silva-JR et al. 2003) y Rhinella margaritifera (Reis et al. 2010). La dieta de la especie también incluye ciertos invertebrados de los cuales se tienen reportes para artrópodos de los órdenes Acarina, Hymenoptera e Isoptera. La especie además es depredada por larvas acuáticas de la hormiga león (Corydalidae) (Muniz y Albuquerque 2012). Reproductivamente la especie presenta una condición de ovoviviparía facultativa, aún cuando generalmente es ovípara y bajo algunas condiciones de estrés ambiental, vivípara (Rossman 1973, 1984, Ford y Ford 2002). Ford y Ford (2002) reportan posturas de 2 a 20 huevos; Rossman (1973, 1984) señala unos tiempos de incubación cortos (16–17 días) o entre 39–45 días (Ford y Ford, 2002).

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Como mencionan Ford y Ford (2002), al ser una especie abundante y que presenta gran variación morfológica inter e intra-poblacional, es necesario el desarrollo de investigaciones en variación geográfica, además al encontrarse presente en diferentes cuerpos de agua (tanto naturales como artificiales) precisa realizar estudios de historia natural y la relación de sus hábitos con las actividades humanas en Colombia. Además, teniendo en cuenta que H. angulatus es potencialmente venenosa, para Colombia es importante fomentar estudios para identificar los componentes del veneno para la especie en las poblaciones colombianas y establecer los posibles efectos que puede generar en las personas (Estrella et al. 2011). Agradecimientos Los autores agradecemos a la doctora Marta Calderón, curadora de la colección de reptiles del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, por permitir la revisión de los especímenes de Helicops angulatus depositados en el ICN. A la profesora María Cristina Ardila Robayo, directora de la Estación de Biología Tropical Roberto Franco UN, por la colaboración prestada en la edición y realización de esta ficha y

64

Helicops angulatus a los evaluadores. Finalmente queremos agradecer a los revisores de la ficha de especie, los cuales aportaron sustancialmente a la construcción del documento. Literatura citada Boulenger, G.A. 1893. Catalogue of the snakes. British Museum Natural History. Londres, Inglaterra. Vol. 1: 448 pp. Castaño-Mora, O.V. 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia. Bogotá, Colombia. 94 pp. Dixon, J.R. y P. Soini. 1986. The reptiles of the upper Amazon basin, Iquitos region. Milwaukee Public Museum. Perú. 154 pp. Estrella, A., A. Rodriguez-Torres, L. Serna, L.F. Navarrete y A. Rodriguez-Acosta. 2011. Is the Sputh American water snake Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) (Dipsadidae: Xenodontinae) venomous?. Herpetotrópicos. 5(2): 79-84. Ford, N.B. y D.F. Ford. 2002. Notes on the ecology of the south American water snake Helicops angulatus (Squamata: Colubridae) in Nariva Swamp, Trinidad. Caribbean Journal of Science. 38 (1-2): 129-132. Grazziotin, F.G., H. Zaher, R.W. Murphy, G. Scrocchi, M.A. Benavides, Y.P. Zhang y S.L. Bonatto. 2012. Molecular phylogeny of the new World Dipsadidae (Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics 28 (5): 437-459. Kaefer, I.L. y A. Montanarin. 2011. Helicops angulatus (South American Watersnake). Herpetological Review. 42 (2): 291. Kawashita-Ribeiro, R.A., R.A. Ávila y D.H. Morais. 2013. A new snake of the genus Helicops Wagler, 1830 (Dipsadidae, Xenodontinae) from Brazil. Herpetologica. 69 (1): 80-90. Martins, M. y E. Oliveira. 1998. Natural history of the snakes in the forest of the Manaus region, Central Amazonia, Brazil. Herpetological Natural History 6 (2): 78-150. Muniz, S. y R. Albuquerque. 2012. Helicops angulatus (Watersnake). Predation. Herpetological review. 43 (3): 493. Peters, J.A., y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the neotropical squamata; part 1. Snakes. United States National Museum Buelletin. Washington D.C. (Estados Unidos) y Londres (Inglaterra). 347 pp. Reis G.J.A., E.J.D. Reis, L.C. Vilela y A. Rocha O. 2010. Helicops angulatus (watersnake). Diet and Reproduction. Herpetological Review. 41 (1): 93. Roberto, I.J., S. Cardozo, M.M. de Sousa, y W. de Oliveira. 2009. Reptilia, Colubridae, Helicops angulatus: distribution extension and rediscovery in the state of Ceará. Check List. 5 (1): 118-121. Rossman, D.A. 1973. Miscellaneous notes on the South American water snake genus Helicops. Hiss News-Journal. 1 (6): 189-191. Rossman, D.A. 1984. Helicops angulatus (South American water snake). Reproduction. Herpetological Review. 15 (2): 50. Roze, J.A. 1966. La Taxonomía y Zoogeografía de los Ofidios de Venezuela. Colección Ciencias Biológicas III. Ediciones

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Aponte-Gutiérrez et al. 2017 de la Biblioteca, Venezuela, Vol. 1: 347 pp. Silva-R., I.F.E. Souza, W.V. Silva, R.N.C.D. Valle y H.L. Rodrigues. 2003. Helicops angulatus (water-snake) diet. Herpetological Review. 34 (1): 68. Wagler, J. 1830. Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugetiere und Vögel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie. 1.0. Cotta, München, Stuttgart, and Tübingen, 354 pp.

Acerca de los autores Andrés F. Aponte-Gutiérrez, Biólogo de la Universidad de los Llanos, con interés en estudios herpetológicos, principalmente reptiles, con énfasis en diversidad, ecología y conservación. Felipe Parra-Torres, Biólogo de la Universidad de los Llanos, con interés en estudios herpetológicos, principalmente en biología, taxonomía, sistemática y ecología de anfibios. Álvaro J. Velásquez-Suarez estudiante de Biología, con interés en estudios herpetológicos, principalmente ecología, taxonomía y sistemática de Anfibios.

65

Helicops angulatus

Aponte-Gutiérrez et al. 2017

Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica de Helicops angulatus en Colombia, obtenidas de la colección de reptiles del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) Universidad Nacional de Colombia Número de museo

Latitud

Longitud

Araracuara. Amazonas.

-0.601111

-72.397778

Reserva Aguas Claras. Leticia. Amazonas

-4.083333

-70.016667

ICN 10064

Comunidad km 11. Leticia. Amazonas

-4.116667

-69.950000

ICN 10072

Vía Tarapacá km 4.4. Leticia. Amazonas

-4.150833

-69.943056

ICN 2560

Vía Tarapacá km 18. Leticia. Amazonas

-4.089167

-69.990833

ICN 10474

Amena-Jusie km 2. Leticia. Amazonas

4.115833

-69.927500

Estación Cravo Norte. Caño Limón. Arauca

6.547500

-71.419444

6.943889

-71.215556

ICN 10071 ICN 10460, 11185

ICN 6774, 6893, 6947,

Localidad

ICN 6770, 6772, 10815, 10456 Trocha la Carbonera. Arauca ICN 10737

Escuela Palma Azul. La Montaña. Caquetá

1.367222

-75.257500

ICN 11529

Finca San Jorgín. Paz de Ariporo. Casanare

5.819722

-71.853889

ICN 8241

Finca Buenos Aires. Puerto Bello. Piamonte. Cauca

1.229722

-76.281389

ICN 7996,

Rio Inírida. La Ceiba. Inírida. Guainía

3.628333

-67.883889

Acacias. Meta

4.025000

-73.740833

Vereda La Esmeralda. Acacias. Meta

3.950000

-73.700000

San Luis de Cubarral. Meta

3.844167

-74.080000

ICN 10729, 10730, 10738, ICN 10479, 10480, 10483, 10731, 10732, 10733, 10734, 10735, 10739, 10740 ICN 10478 ICN 212, 333, 10485

Cumaral. Meta

4.245278

-73.310833

ICN 10484

Vía San Nicolás. Cumaral. Meta

4.235833

-73.426667

ICN 6561

Finca San Antonio. Vereda Buenos Aires. Cumaral. Meta

4.155278

-73.442778

ICN 6559

El Dorado. Meta

4.560278

-75.175556

Rio Guayabero. La Macarena. Meta

2.818056

-73.952778

Afluente Caño Pachiaquiaro. Puerto López. Meta

4.056111

-73.173611

Restrepo. Meta

4.383056

-73.572500

Carretera San Nicolás km 12 E. Restrepo. Meta

4.216389

-73.480556

ICN 10028

San Juan de Arama. Meta

3.284722

-73.773056

ICN 5929

Finca Tanamé km 26 E. Villavicencio. Meta

4.059167

-73.439167

ICN 367

Carretera Villavicencio-Acacias Rio Guayuriba. Villavicencio. Meta

4.048889

-73.764167

ICN 8321

Hacienda El Hachón. Villavicencio. Meta

4.083333

-73.516667

ICN 362

Vereda Las Mercedes. Villavicencio. Meta

4.064722

-73.713333

ICN 361

Apiay. Villavicencio. Meta

4.111944

-73.545278

ICN 8318

Caño "Peralonso". Villavicencio. Meta

4.092222

-73.356111

ICN 364

Caño Las Mercedes. Villavicencio. Meta

4.055833

-73.695000

ICN 1865, 9810, 9814, 10814, 10817, 10481, 11518 ICN 2636 ICN 8312, 8323, 8323 ICN 365, 6532, 10482, 10486

ICN 366

La Coralina. Palmar. Meta

3.976667

-73.152500

ICN 8170

Lago Taraira. Caparú. Vaupés

-1.122500

-69.523611

ICN 153

Desembocadura Río Guaviare. Amanavén. Vichada

3.923611

-68.923611

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

66

Volumen 3 (1): 67-74

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2017]

Stenocercus trachycephalus

(Duméril, 1851) Lagarto collarejo

Camila A. Rodríguez-Barbosa1, Juan Salvador Mendoza-Roldán1, Diego A. Gómez Sánchez1, 2 Museo de Historia Natural ANDES, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Bogotá D.C. 2 Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática (LAZOEA) Universidad de los Andes, Bogotá D.C. 1

Correspondencia: Camila A. Rodríguez-Barbosa [email protected]

Fotografía: Camila A. RodríguezBarbosa

Taxonomía y sistemática Stenocercus trachycephalus fue descrito por Duméril en 1851, como Holotropis trachycephalus. La descripción se basa en un ejemplar macho depositado en la colección del Museo de Historia Natural de Paris, coleccionado en la localidad de Nueva Granada de Bogotá. Correcciones taxonómicas posteriores incluyen la reasignación para la especie en los géneros: Liocephalus (Boulenger 1885), Leiocephalus (Dunn 1944) y Ophryoessoides, (Etheridge 1966). Finalmente el género Stenocercus es aceptado tras la propuesta de Fritts en 1974. Torres-Carvajal (2007), aporta una nueva diagnosis morfológica para la especie, añadiendo información fundamental y correcciones a la descripción original. Varios estudios filogenéticos sobre Stenocercus lo consideran como grupo hermano de Tropidurus y confirman su monofilia (Fritts 1974; Frost y Ehteridge 1989; Frost 1992; Etheridge y de Queiroz 1998; Harvey y Gurtberlet 2000; Frost et al. 2001; Schulte et al. 2003, Torres-Carvajal 2006, 2007). Torres-Carvajal Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

(2009) propone, basándose en datos morfológicos y moleculares, que S. trachycephalus forma parte del clado compuesto por: S. limitaris, S. angulifer, S. erythrogaster, S. iridescens y S. puyango. Descripción morfológica Stenocercus trachycephalus se diferencia de las demás especies de este género por la evidente compresión lateral de la cola y por presentar en la región supraorbital una serie de al menos 3 hileras irregulares de escamas quilladas, la mayor de las cuales ocupa el centro (Duméril y Duméril 1851). Torres-Carvajal (2007) complementa esta descripción incluyendo los siguientes caracteres autopomórficos: escamas imbricadas en la superficie posterior del muslo, presencia de un par de hoyuelos post-femorales y ausencia de hoyuelos axilares. Duméril (1851) describe la presencia de escamas ventrales no quilladas y dos pliegues gulares levemente visibles en la región media, sin embargo Torres-Carvajal (2007) corrige esta descripción afirmando la ausencia de pliegues gulares y la presencia

67

Stenocercus trachycephalus

Rodríguez-Barbosa et al. 2017

Figura 1. (A) Macho adulto, reproductivamente activo de Stenocercus trachycephalus. La Calera, Cundinamarca; (B) Macho y hembra adultos. Sesquilé, Cundinamarca; (C) Hembra adulta. Pamplona, Norte de Santander; (D) Neonato de LRC: 3.23 cm; LC: 5.26 cm. Sesquile, Cundinamarca; (E) Cambios en la coloracion atribuidos a la madurez sexual en individuos de S. trachycephalus. De derecha a izquierda se muestra un neonato, seguido por un macho juvenil, un macho joven con una coloración intermedia y un macho adulto en etapa reproductiva. Al lado izquierdo se muestran dos hembras con la variación del color ventral típica de las poblaciones de Cundinamarca, ejemplares colectados en el Municipio de Sesquilé, Cundinamarca, Octubre de 2014. Fotos: Juan Salvador Mendoza-Roldán.

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68

Stenocercus trachycephalus de quillas en las escamas ventrales. Este autor describe en cuanto a lepidosis que la especie presenta rangos de 43-67 escamas alrededor del medio cuerpo; 3 a 6 supraoculares; 2 a 5 internasales; 4 a 7 post rostrales; 2 a 4 loreales; 18 a 29 gulares. La especie se caracteriza por poseer de 15 a 20 escamas subdigitales en el dedo anterior IV y 21 a 31 escamas subdigitales del cuarto dedo posterior. Duméril y Duméril (1851) describen que la escama interparietal apenas se distingue y está rodeada de escamas pequeñas y quilladas en la región occipital y que las escamas de la región frontonasal son levemente imbricadas. Comentan que el grupo de escamas gulares posteriores son romboides, imbricadas, lisas o levemente quilladas; en el dorso solo se encuentra presente una cresta dorsal y escamas vertebrales que son más largas que las escamas para-vertebrales adyacentes. Según la diagnosis aportada por Torres-Carvajal (2007), la región caudal comprende entre el 60-71% de la longitud total, región que se caracteriza por la ausencia de poros femorales; la presencia de escamas preanales proyectadas; escamas caudales quilladas, no espinosas; y 3 verticilos caudales por segmento autotómico, este autor describe que la longitud rostro-cloacal máxima para esta especie es 8.9 cm en machos y de 7.9 cm en hembras. La coloración en vida de los machos de S. trachycephalus puede variar de café a verde esmeralda en el dorso con pequeños puntos amarillos (Figs. 1A- 1B). El dorso de la cabeza es café o verde oscuro y pueden presentar una banda amarilla clara sobre la extremidad anterior, algunos machos pueden presentar bandas oscuras longitudinales en la línea vertebral, el vientre es naranja en los machos adultos al igual que la zona gular (Duméril y Duméril 1851), sin embargo esta última puede variar a azul claro o amarillo (Torres-Carvajal 2007). En las hembras la coloración dorsal es café y pueden tener manchas café oscuras transversales (Figs. 1B-1C) (Lynch y Renjifo 2001). Los juveniles (Fig. 1D) son cafés dorsalmente y color crema ventralmente al igual que las hembras, en poblaciones al oriente de Bogotá, documentamos cambios en la coloración a medida que los individuos alcanzan la madurez sexual (Fig. 1E). Los machos se distinguen por un collar negro en la zona gular, siendo un elemento de dimorfismo sexual evidente. Observamos que se diferencia de Stenocercus lache a simple vista en la coloración ventral de los machos, donde el parche nucal negro no se conecta con el parche medio ventral (Fig. 1E).

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Rodríguez-Barbosa et al. 2017 Distribución Geográfica Stenocercus trachycephalus se considera una especie endémica de Colombia y se ha reportado entre los 17493800 m.s.n.m. Se distribuye a través de la Cordillera Oriental en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Norte de Santander y Caldas. Se ha reportado en zonas aledañas a Bogotá como la sabana y los cerros orientales (Fig.2) (Lynch y Renjifo 2001, Cortéz 2011).

Figura 2. Mapa de distribución de Stenocercus trachycephalus

Historia Natural Stenocercus trachycephalus utiliza principalmente el estrato arbustivo-bajo, se encuentra asociado a los pajonales (Calamagostris spp.) y rosetas del género Puya donde se resguarda de los depredadores (Fig. 3A). Es común observar esta especie en zonas de páramo conservadas pero también se ha encontrado en localidades de alta intervención antropogénica como los bordes entre bosque nativo y cultivos de eucalipto o matrices de invasión del retamo espinoso (Ulex europaeus) en los municipios de Suesca y la Calera (Fig. 3B). Cortéz (2011) reporta su presencia en hábitats de

69

Stenocercus trachycephalus

Rodríguez-Barbosa et al. 2017 En esta especie es frecuente observar la presencia de ácaros hematófagos (Prostigmata) en los hoyuelos post-femorales (Fig. 5A) y entre las escamas a los lados del cuello (Osorno 1938). La presencia de la bolsa de ácaros (acarodomacia) posiblemente es una adaptación a la infestación por ácaros, que reduce la superficie parasitada y la intensidad de infestación (Bertrand 2004, Mendoza-Roldan 2015). Hemos registrado la presencia de nematodos (Strongyloides sp.) como parásitos intestinales (Fig. 5B). A partir de la disección de estómagos e intestinos pertenecientes a siete individuos, analizamos la composición básica de su dieta. Un total de 576 fragmentos fueron identificados hasta Orden. Cuantificando la abundancia (N) y la frecuencia (F) de cada categoría taxonómica, se determinó que la dieta de esta especie se encuentra principalmente constituida por artropofauna dominada por los órdenes Coleoptera, Hymenoptera y Orthoptera (p.e. Tabla 1). El valor del índice recíproco de Simpson (B=5.36), demuestra una diversidad media, concordando con la baja equitabilidad para cada categoría (Pianka 1973).

Figura 3. (A) Juvenil de S. trachycephalus utilizando las bromelias terrestres del género Puya como refugio; (B) S. trachycephalus utilizando el retamo espinoso (Ulex europaeus) como protección; (C) S. trachycephalus usando las hojas de un frailejón como superficie termorregulatoria. Fotos (A-C) Juan Salvador Mendoza-Roldán; (B) Diego A. Gómez Sánchez.

sucesión luego de incendios en Villa de Leyva, Boyacá. Es una especie heliófila cuyo pico de actividad se encuentra en las horas de mayor radiación solar, se ha observado que esta especie utiliza las hojas de frailejones y arbustos como superficies de termorregulación en horas de la mañana (Fig. 3C). Osorno (1938), describe que esta especie estiva durante varias semanas bajo tierra. Las hembras de esta especie depositan dos huevos en la tierra que duran 180 días en eclosionar (Dunn 1944). Torres-Carvajal (2007) reporta un ejemplar con dos huevos en el oviducto de 16,62 mm x 8,72 mm y 16,75 mm x 9,34mm y con un volumen de 661,7 mm3 y 765,1 mm3 respectivamente. Hemos registrado un evento de apareamiento en cautiverio en el mes de Julio (Fig.4A), una vez subyugada la hembra con las mandíbulas, el macho inicia la cópula (Fig.4B). En cautiverio, durante el mes de Mayo y Julio de 2015, se observó la deposición de dos huevos sobre la tierra, los huevos resultaron inviables en ambas posturas (Fig. 4C). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 4. (A) Cortejo en S. trachycephalus; (B) Cópula en S. trachycephalus; (C) Hembra de S. trachycephalus en cautiverio, después de colocar sus huevos. Fotos: Daniela García Cobos.

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Stenocercus trachycephalus

Rodríguez-Barbosa et al. 2017

Figura 5. (A) Hoyuelo post-femoral cubierto por ácaros en un macho de S. trachycephalus, Pamplona, Norte de Santander; (B) Nematodo (Strongyloides sp) encontrado en contenido intestinal de S. trachycephalus de Guasca. Escala = 1mm. Fotos: (A) Juan Salvador Mendoza-Roldán; (B) Camila Rodríguez-Barbosa.

La dieta de este lagarto se compone de adultos y larvas de al menos ocho categorías taxonómicas (Figs.6A6F). Los distintos microhábitats que se reflejan en la composición de la dieta, sugieren un modo activo de forrajeo. Esta especie puede ser presa de un gran espectro de depredadores naturales de la alta montaña, como aves rapaces y mamíferos carnívoros: Procyonidae, Canidae, Felidae y Mustelidae (Liévano-La torre y López Arévalo 2014). Serpientes como Erythroplamprus epinephelus y Chironius montícola, podrían depredarlo (Lynch y Renjifo 2001). Amenazas En los páramos las actividades antrópicas como la ganadería, la agricultura son las principales causantes de la trasformación del paisaje (Molina 1997). Se ha establecido que factores como la fragmentación y el aislamiento afectan negativamente el éxito reproductivo de saurios andinos debido a la disminución del tamaño corporal como consecuencia de la aminoración en la disponibilidad en los recursos (Moreno et al. 2013). Adicionalmente actividades que generen cambios en el uso del suelo y en los flujos poblacionales podrían alterar la distribución espacial de la especie (Serrano et al. 2008), las especies introducidas, como ratas y especies domésticas en estado feral pueden ejercer presión en especial sobre hembras ovadas y posturas (Lal 2008).

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Estado de conservación Stenocercus trachycephalus no se encuentra evaluada en la lista roja de especies amenazadas de la IUCN (www. iucnredlist.org) ni es incluida en la lista de la convención CITES (www.checklist.cites.org), resaltamos que la especie tampoco es considerada como amenazada Presa

N

%N

F

%F

Aranae

13

2,26

3

42,86

Blattodea

36

6,25

6

85,71

Coleoptera

172

29,86

7

100

Curculionidae

4

0,69

3

42,86

Diptera

9

1,56

4

57,14

Formicidae

41

7,12

6

85,71

Hemiptera

12

2,08

4

57,14

Hymenoptera

138

23,96

6

85,71

Orthoptera

64

11,11

6

85,71

Larva

5

0,87

3

42,86

Vegetal

7

1,22

2

28,57

NN

75

13,02

3

42,86

Total

576

Tabla 1. Contenido estomacal de 7 especímenes de Stenocercus trachycephalus colectados en Sésquile-Vereda Chaleche-Finca Rodamonte (4.972444, -73.787194) y Guasca-Vereda El Rincón-Finca Suasie (4.726306, -73.86025). Se cuantificó la abundancia (N) y la frecuencia (F) de cada categoría taxonómica con su respectivo porcentaje (%N) y (%F). El índice recíproco de Simpson se obtuvo a partir de la proporción de la abundancia. La frecuencia está basada en 7 ejemplares.

71

Stenocercus trachycephalus

Rodríguez-Barbosa et al. 2017 por vivir en elevaciones y temperaturas extremas, muy poco es conocido sobre su ecología térmica y fisiología. De igual manera, hay aspectos de la ecología y fenología reproductiva que aún se desconocen como la escogencia de los sitios de anidación. No existen reportes sobre el éxito de la reproducción en cautiverio, prospecciones para el manejo ex-situ son un aporte importante hacia su conservación. Agradecimientos

Figura 6. Presas comunes en el contenido estomacal de ejemplares de S. trachycephalus de Sesquilé y Guasca. (A) Coleoptera; (B) Hymenoptera; (C) Orthoptera; (D) Formicidae; (E) Larva; (F) Aranae. Escala = 1 mm. Fotos: Camila Rodríguez-Barbosa.

bajo ninguna categoría nacional. A pesar de los datos deficientes sobre su estado de conservación, es posible encontrar a S. trachycephalus en áreas protegidas como el Parque Nacional Natural Chingaza, el Santuario de Flora y Fauna Iguaque o incluso la Reserva Forestal Protectora de los Cerros Orientales. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

En la actualidad es necesario implementar estudios que permitan aportar datos relevantes para establecer su estado o categoría de conservación, ya que sus poblaciones podrían verse afectadas por actividades como la deforestación, introducción de especies invasoras, expansión agrícola y urbana e incendios. Teniendo en cuenta que la dieta de Stenocercus trachycephalus se basa principalmente en artrópodos, la oferta alimenticia podría verse afectada en zonas de expansión agrícola debido al uso de insecticidas. Se requiere la implementación de estrategias de educación ambiental sobre este lagarto y su hábitat ya que frecuentemente se observan pobladores practicando la caza por diversión en zonas periurbanas de los cerros orientales de Bogotá. Pese a que la especie es interesante Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

A Andrew J. Crawford y Ángela Suárez Mayorga por facilitarnos el espacio de trabajo. A Nathalie Devia Uribe y a Julián Arias por su ayuda en la identificación de fragmentos de los contenidos estomacales de los ejemplares. A Daniela García por su contribución con las fotografías, a Jairo Mendoza R. por sus valiosos comentarios sobre los parásitos en reptiles. Agradecemos especialmente a Santiago Madriñán por motivar en la Universidad de los Andes el estudio de los páramos. Además estamos muy agradecidos con Luis Alberto Rueda por sus valiosas correcciones y observaciones. Literatura Citada Bertrand, M., D. Modry.2004. The role of mite pocket-like structures on Agama caudospinosa (Agamidae) infested by Pterygosoma livingstonei sp. n. (Acari: Prostigmata: Pterygosomatidae). Folia Parasitologica 51:61-66. Cortéz Suárez, J. E. 2011. Stenocercus trachycephalus Duméril, 1851 (Squamata: Sauria: Tropiduridae) in a disturbed area in Villa de Leyva, Boyacá. Herpetology Notes 4: 391-393. Duméril, M. C y M.A. Duméril. 1851. Catalogue Méthodique de la Collection des Reptiles dus Museúm d’Histoire Naturelle de Paris. Gide et Baudry/Roret, Paris. 224pp. Dunn ER. 1944. Herpetology of the Bogotá area. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 6: 68-81. Etheridge, R. y K. de Queiroz. 1988. A phylogenetic of Iguanidae. Pp. 283-367. En: R. Estes y G. Pregill (Editores). Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press. California. Fritts, T. H. 1974. A multivariate analysis of the Andean Iguanid lizard of the genus Stenocercus. San Diego Society of Natural History 7: 1-89. Frost, D. R. y R. Etheridge. 1989. A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia Squamata). Miscellaneous Publications University of Kansas Natural History Museum 81: 1- 65. Frost, D. R. 1992. Phylogenetic analysis and taxonomy of the Tropidurus group of lizards (Iguania: Tropiduridae). American Museum Novitates 3033: 1- 68. Frost, D. R., M. T. Rodrigues, T. Grant y T. A. Titus. 2001. Phylogenetics of the lizard genus Tropidurus (Squamata:Tropiduridae: Tropidurinae): Direct optimization, descriptive efficiency, and sensitivity analysis of congruence between molecular data and

72

Stenocercus trachycephalus morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 352371. Harvey, M. B. y R. L. Gutberlet, Jr. 2000. A phylogenetic analysis of the Tropidurine lizards (Squamata: Tropiduridae), including new characters of squamation and epidermal microstructure. Zoological Journal of the Linnean Society 128: 189- 233. Lal, A. 2008. A preliminary evaluation of mammalian predator trapping efficacy at Macraes Flat, Otago. A report submitted in partial fulfilment of the requirements for the Postgraduate Diploma in Wildlife Management. University of Otago. Dunedin, New Zeland. 48pp. Liévano-Latorre, L. F., y H. López-Arévalo. 2015. Comunidad de mamíferos no voladores en un área periurbana andina, Cundinamarca, Colombia. Acta biológica Colombiana 20:193202. Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles de Bogotá y sus alrededores. Departamento Técnico Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de Bogotá D.C. 70 pp. IUCN. 2012. Red List of Threatened Species. Versión 2015.2. Electronic Database accesible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 12 de Julio de 2013. Molina P., L. F., Osorio Olarte, Jacquelin y Uribe Botero, E. 1997. Cerros, Humedales y Áreas Rurales. Departamento Administrativo del Medio Ambiente. Moreno-Arias, R.m Urbina-Cardona, J. N. 2013. Population Dynamics of the Andean Lizard Anolis heterodermus: Fast-slow Demographic Strategies in Fragmented Scrubland Landscape. Biotropica 45: 252- 261. Osorno, E. 1938. On the habits of Leicocephalus ornatus trachycephalus. Copeia 1938:200. Pianka, E. 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of ecology and Systematics 4:53-74. Rodríguez-Barbosa, C.A., N. Devia-Uribe y J.S. Mendoza-Roldan. 2014. Ecología trófica de dos especies simpátricas de lagartos (Stenocercus trachycephalus) y (Anolis heterodermus). En el municipio de La Calera, Cundinamarca. Pp. 661. En: Asociación Colombiana de Zoología. (Editores). IV Congreso Colombiano de Zoología, La biodiversidad sensible: patrimonio natural e irremplazable, Libro de Resumenes. X Congreso Latinoamericano de Herpetologia. Tema 6 Dieta. Asociacion Colombiana de Zoologia. Bogota, Colombia. Serrano Evers, C. C., Rámirez Paéz, Andrés y Kolter Arrieta, Lucy. 2008. Panorama y perspectivas sobre la gestión ambiental de los ecosistemas de páramo. Procuraduría General de la Nación, Bogotá, Colombia. 143pp. Schulte, J. A., II, J. P. Valladares y A. Larson. 2003. Phylogenetic relationships within Iguanidae inferred using molecular and morphological data and a phylogenetic taxonomy of iguanian lizards. Herpetologica 59: 399- 419. Torres- Carvajal, O., J. A. Schulte y J. E. Cadle. 2006. Phylogenetic relationships of South American lizards of the genus Stenocercus (Squamata: Iguania): A new approach using a general mixture model for gene sequence data. Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 171- 185. Torres-Carvajal, O. 2007. A taxonomic revision of South American Stenocercus (Squamata: Iguania) Lizards. Herpetological Monographs 21: 76-178. Torres-Carvajal, O. 2009. Sistemática filogenética de las lagartijas del género Stenocercus (Squamata: Iguania) de los Andes del norte. Revista Mexicana de Biodiversidad 80: 727- 740. UNEP-WCMC. 2015. The Checklist of CITES Species Website. Electronic Database accessible at http:// www.checklist.cites. org/. Acceso el 12 de Julio de 2013.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Rodríguez-Barbosa et al. 2017

Acerca de los autores Camila A. Rodríguez-Barbosa está interesada en sistemática y ecología de reptiles neotropicales, particularmente saurios y ofidios. Actualmente se encuentra investigando sobe relaciones interespecíficas de especies introducidas de lagartos. Juan Salvador Mendoza-Roldán es Biólogo interesado en la investigación sobre la ecología de vertebrados en hábitats extremos y su conservación. Actualmente desarrolla proyectos de investigación y educación ambiental sobre los reptiles y anfibios Colombianos. Diego A. Gómez-Sánchez tiene intereses en taxonomía, sistemática, evolución asociados con estudios morfológicos, en reptiles particularmente saurios y ofidios neotropicales.

73

Stenocercus trachycephalus

Rodríguez-Barbosa et al. 2017

Apéndice I. Localidades de Stenocercus trachycephalus según ejemplares depositados en colecciones biológicas de 6 instituciones: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Zoología Inderena (IND) colección donada al Instituto Alexander Von Humboldt (IAvH), Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA), Museo de Historia Natural, Instituto La Salle (MLS) y Museum of Vertebrate Zoology, University of California (MVZ). Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m.s.n.m)

ICN-2821

Península de Susaca, Aquitania, Boyacá

5.519722

-72.887500

3216

ICN-1520

Laguna de Tota, Las Cintas, Boyacá

5.616667

-72.866667

3524

ICN-2414

Vereda La Cumbre, Moniquirá, Boyacá

5.883333

-73.574722

1780

ICN-691

Mina de Carbón La Chapa, Paz del Río, Boyacá

5.988056

-72.752222

2365

ICN-1234

Arrayán, Cundinamarca

4.557222

-73.933889

1749

ICN-1519

Cerro de Moncenillo, Guatavita, Cundinamarca

4.936944

-73.832500

2717

ICN-1230

Sabana de Bogotá, Tabio, Cundinamarca

4.916667

74.1

2630

ICN-6758

San Cayetano, Cundinamarca

4.886389

-73.405556

2080

ICN-2415

Laguna Mirador, Tenjo, Cundinamarca

4.874167

-74.148333

2679

ICN-2818

Represa del Neusa, Zipaquirá, Cundinamarca

5.028333

-74.058333

2892

ICN-1236

Usaquén, Bogotá

4.700000

-74.033333

2727

IND-R 4251

Parque Nacional Natural Chingazá, La Playa, Cundinamarca

4.539167

-73.761667

3219

IND-R 276

Sasaima, Cundinamarca

4.898056

-74.436944

2311

IND-R 583

Sibaté, Cundinamarca

4.491389

-74.260556

2730

S.F.F. Iguaque, Villa de Leyva, Boyacá

5.638600

-73.528300

2100

Pamplona, Norte de Santander.

7.416666

-72.583333

2200

MLS_sau1165

Presidente, Páramo del Almorzadero, Chitaga, Norte de Santander

7.050000

-72.683333

3036

MLS_sau-1164

Finca Noviciado San José de Guausa, Vía La Caro, Puente del Común, Chía, Cundinamarca

4.865312

-74.031666

2551

MHUA-R 10578 MLS_sau-61

MLS_sau-683

Gama, Cundinamarca

4.7500000

-73.600000

2180

MLS_sau-1108

Tunja, Boyacá

5.666666

-73.333333

2958

MLS_sau-1109

Cerros de Bogotá, Bogotá

4.607500

-74.055312

3164

Guadalupe, Bogotá

4.593020

-74.053750

3192

MVZ:Herp:71443

La Calera, Cundinamarca

4.383333

-73.983333

2800

MLS_sau-62 MVZ:Herp:71439

Páramo de Guerrero, Cundinamarca

5.066670

-74.100000

2987

MVZ:Herp:190559

Páramo de Santurbán, Santander

7.250000

-72.866666

3350

MVZ:Herp:42020

5km NNE Bogotá.

4.333333

-74.166666

2800

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA CONTENIDO FICHA Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nombre común principal (si aplica) Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use superíndice al finalizar el nombre para conectar con la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Pilar Aubad1,3 Juan A. Estrada2 1 Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Universidad de Sincelejo, Colombia. 3 correspondencia: [email protected] Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencione las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfología externa, coloración, distinción entre subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Distribución geográfica: Describa de mayor a menor en escala espacial, país o países, departamento, municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento Puerto Parra…etc.) Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ámbito doméstico (home range), historia de vida, reproducción, demografía, depredación, dieta, comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.

Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura y no en apreciaciones personales. Estado de conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES. Perspectivas para la investigación y conservación: Investigación activa y actual, necesidades de investigación futura, objetivos reales de posibles investigaciones con la especie. Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las referencias citadas en el texto. Los nombres de las revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente por autores y cronológicamente para un mismo autor. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, AmphibiaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012). Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los reconocimientos a personas e instituciones que contribuyeron directamente en la elaboración de la ficha. Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin requerir leer el texto. Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos adicionales (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los mapas de distribución con los datos que provean

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los autores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos puntos deben corresponder a localidades de ejemplares en museos o sitios donde la especie ha sido observada o estudiada y a registros publicados (en estudios ecológicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas pero tienen información de un areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de los mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoriamente además como Apéndice al final del texto dichas coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si posee), fuente de la información, en formato tabla.

en cada línea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolución disponible en archivos independientes. Nombre los archivos enviados como los ejemplos a continuación:

Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve perfil profesional que no sobrepase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: “Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de diversidad genética en paisajes altamente fragmentados usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de estudio” “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos métodos educativos en escuelas públicas como estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por parte de niños y jóvenes.”

Los nombres científicos de géneros, especies y subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.

SECCIÓN OPCIONAL: Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el estado de conservación de la especie que se encuentra publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los autores consideran que tiene información suficiente para proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha.

Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls

En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar apéndice al interior del texto use minúscula seguido de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo APÉNDICE I. La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2013 y Uetz et al. 2012 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/) (www.reptile-database.org)

Consulte los criterios en: http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf

Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado con las normas del Sistema Internacional de Unidades (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC). Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los números del cero a diez se escribirán siempre con letras, excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2, muestra 7).

NORMAS EDITORIALES Las fichas serán sometidas al correo del CARC [email protected] en letra Times New Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño carta (US Letter), con numeración continua

Utilizar punto para separar los millares, millones, etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e.

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1996–1998). En español los nombres de los días, meses y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas será en sistema decimal (p.e 4.598056, -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas sexagesimales a decimales en: h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t / CoordConverter/0.1/test.html. Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescente). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y acrónimos institucionales se explicarán únicamente la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Ciencia Naturales) Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan varias referencias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y separadas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Artículos Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

Tesis e informes técnicos Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Publicaciones Electrónicas IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh. org /herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de 2013. EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 6–9 Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 45–49

Libros Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp. Capítulo en libro o en informe Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia.

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