Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [4]

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Catálogo de

Anfibios y Reptiles de

Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org

Editor Jefe Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Comité Editorial Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D. Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana Luis Alberto Rueda-Solano, MSc. Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena Wilmar Bolívar-García, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Giovanni Chaves-Portilla, Biol. Fundación EcoDiversidad - Colombia Asistencia Editorial Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Juliana Villa, Est. Biol. Universidad de Antioquia, Seccional Oriente

Felipe A. Toro, Biol. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Elizabeth Ruíz, Est. Biol. Universidad de Antioquia, Seccional Oriente

ISSN: 2357-6324 Universidad de Antioquia Seccional Oriente, km 6 vía Rionegro - La Ceja Carmén de Viboral, Antioquia - Colombia Mayo de 2018

Portada: Bothriechis schlegelii. Foto: Elson Meneses-Pelayo

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de

Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org Comité Científico Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo. Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander. José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana. Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana. Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá. Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera', Universidad Nacional Autónoma de México. José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas. Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Tolima. Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad

Nacional de Colombia. Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo. Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University. Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto. Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova University. Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío. Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA. María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del Valle. Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São Paulo. Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia, Universidad de Antioquia. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

ÍNDICE Cómo usar este catálogo ��������������������������������������������������������������������� V Andinobates virolinensis �������������������������������������������������������������������� 1 Bothrops asper ������������������������������������������������������������������������������������ 8 Clelia clelia ��������������������������������������������������������������������������������������� 23 Nymphargus cristinae ���������������������������������������������������������������������� 32 Podocnemis vogli ������������������������������������������������������������������������������ 36 Pristimantis calcaratus ��������������������������������������������������������������������� 45 Pristimantis mnionaetes ������������������������������������������������������������������ 51 Riama columbiana ��������������������������������������������������������������������������� 56 Riama striata ������������������������������������������������������������������������������������ 61 Sachatamia orejuela ������������������������������������������������������������������������� 68 Instrucciones para los autores���������������������������������������������������������� VI

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Volumen 4 (2): 1-7

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Andinobates virolinensis (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla, 1992)

Rana venenosa de Santander

Carlos Hernández-Jaimes1, Fabio Leonardo Meza-Joya2, Eliana Ramos2 Grupo de Investigación en Biotecnología Industrial y Biología Molecular, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia 2 Asociación Colombia Endémica, Bucaramanga, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: F. Leonardo Meza-Joya Taxonomía y sistemática La rana venenosa de Santander, Andinobates virolinensis (Dendrobatidae), fue descrita originalmente como Minyobates virolinensis por Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla (1992) a partir de individuos colectados en la vereda El Reloj, corregimiento de Virolín, municipio de Charalá, departamento de Santander (Colombia). En la descripción original, la especie fue asignada al grupo abditus-bombetes-opisthomelas con base en una sinapomorfía larval propuesta por Myers y Daly (1980) para este grupo: la ausencia de papilas mediales en el labio inferior del disco Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

oral. Schulte (1999), aparentemente de forma arbitraria, asignó la especie al grupo 6 del género Dendrobates, bajo el nombre Dendrobates virolinensis. Posteriormente, Grant et al. (2006) asignaron la especie al género Ranitomeya, el cual es equivalente al grupo minutus del género Dendrobates propuesto por Silverstone (1975), manteniendo el mismo epíteto específico. Finalmente, Brown et al. (2011) transfirieron la especie al género Andinobates y la asignaron al grupo bombetes. Descripción morfológica Andinobates virolinensis es una rana de tamaño pequeño en relación con otros dendrobátidos, que exhibe una 1

Andinobates virolinensis longitud rostro-cloaca (LRC) entre 14,6 – 18,9 mm y no presenta dimorfismo sexual en tamaño (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992). Su coloración en la superficie dorsal de la cabeza, del brazo y los dos tercios anteriores del tronco es rojo escarlata. El tercio posterior del tronco, el antebrazo, las superficies expuestas del muslo y de las extremidades posteriores son de color café oscuro con granulaciones rojizas. La superficie ventral de la cabeza, del tronco y de los muslos es café oscuro con reticulaciones grises azuladas. El tímpano es café oscuro y el iris ennegrecido (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Brown et al. 2011). La especie presenta una cabeza más larga que ancha; hocico redondeado en vistas lateral, dorsal y ventral; pupila y canto rostral redondeados; narinas externas de aspecto ovoide, dirigidas posterolateralmente, unidas por la curvatura rostral; narinas internas laterales, que lucen circulares en vista ventral; ojos grandes dirigidos anterodorsalmente; dientes y pliegues supra-timpánicos ausentes; longitud relativa de los dedos manuales 3 > 4 > 2 > 1 y pediales 4 > 5 > 3 > 2 > 1; discos manuales en el tercer dedo más anchos que la penúltima falange (más ancho en los machos); ausencia de membranas digitales y pliegues laterales en los miembros; los machos adultos presentan hendiduras bucales y saco vocal subgular no desarrollado (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992).

Hernández-Jaimes et al. 2018 dos; disco oral emarginado; labio inferior con 1 – 2 hileras continuas de papilas que no se unen medialmente; el patrón de coloración adulto es alcanzado en el momento en que las extremidades posteriores comienzan a salir (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Brown et al. 2011). Distribución geográfica Andinobates virolinensis es una especie endémica de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental de Colombia, en los departamentos de Santander, Boyacá y Cundinamarca (Fig. 1, Apéndice I) (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992; Brown et al. 2011, Ramos et al. 2018). Esta especie habita en bosques andinos primarios y secundarios (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992), así como en sistemas agroforestales ubicados entre los 1450 y 2400 m s. n. m. (Meza-Joya et al. 2015, Ramos et al. 2018). Historia natural Andinobates virolinensis es una rana venenosa diurna, de coloración aposemática, que habita en la hojarasca, cavidades en rocas, raíces y axilas de bromelias (Ruíz-Ca-

A nivel esquelético, el cráneo presenta un par de frontoparietales y un esfenetmoides completamente osificados; huesos nasales bien osificados, separados entre sí; prevómeres notablemente reducidos y ampliamente separados; dientes prevomerinos ausentes; columella auris ósea; falanges distales manuales y pediales en forma de T; fórmula falangeal manual 2-2-3-3; fórmula falangeal pedial 2-2-3-4-3 (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992). La columna vertebral exhibe ocho vértebras procélicas; vértebras 2 y 3 fusionadas (2+3); arcos neurales no imbricados; espinas neurales vestigiales; apófisis de las vértebras 4-8 cortas y perpendiculares al eje; diapófisis sacras angostas, con sus bordes paralelos (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Brown et al. 2011). Los renacuajos presentan un cuerpo con aspecto globular en vista dorsal; coloración del cuerpo café oscuro levemente rojizo; ojos y narinas dirigidas dorsolateralmente; espiráculo sinistral posteroventral; ano dextrorso; cola con aleta dorsal casi tocando el cuerpo; terminación de la cola redondeada; boca dirigida anteroventralmente; fórmula dentaria 2/3; pico córneo con bordes aserrados; dentículos y pico córneo queratinizaAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Mapa de distribución de Andinobates virolinensis.

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Andinobates virolinensis

Hernández-Jaimes et al. 2018

Figura 2. Hábitat natural de Andinobates virolinensis. Bosque primario en el corregimiento Virolín, vereda El Palmar, municipio de Charalá, departamento de Santander (A). Bosque secundario en la vereda La Vueltiada, municipio de Florián, departamento de Santander (B). Cultivo maduro de plátano y café con sombra densa de árboles nativos en la vereda La Colorada, municipio de San Vicente de Chucurí, departamento de Santander (C). Cultivo joven de plátano con sombra escasa de árboles nativos en la vereda La Colorada, municipio de San Vicente de Chucurí, departamento de Santander (D). Fotos: Carlos Hernández-Jaimes y F. Leonardo Meza-Joya.

rranza y Ramírez-Pinilla 1992, Valderrama-Vernaza et al. 2009; 2010, Brown et al. 2011, Meza-Joya et al. 2015). Su hábitat natural (Fig. 2) se caracteriza principalmente por la presencia de árboles de roble (Quercus humboltii y Colombobalanus excelsa), plantas con peciolos acanalados de la familia Araceae y abundantes epífitas tanto arbóreas como terrestres (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Valderrama-Vernaza et al. 2009), aunque también ha sido encontrada en plantaciones de plátano (Musa spp) y en plantaciones mixtas de plátano y café (Coffee arabica) con sombra de árboles nativos (principalmente Erythrina spp) con abundantes bromelias (Meza-Joya et al. 2015). Esta especie exhibe un patrón reproductivo continuo a lo largo del año y ambos sexos alcanzan su madurez sexual cerca de los 16 mm de LRC (Valderrama-Vernaza et al. 2010). El canto de los machos es un «zumbido largo» (Brown et al. 2011), el cual usualmente emiten desde cavidades formadas por rocas y raíces de árboles, las cuales son utilizadas como sitios de cortejo y apareamiento (Valderrama-Vernaza et al. 2009; 2010, Meza-Joya et al. 2015). La especie exhibe un sistema de apareamiento promiscuo con cuidado parental por parte de los machos adultos. Estos, actúan como ranas nodriza transportando a los renacuajos desde los sitios de deposición hasta bromelias ubicadas en árboles nativos. Estas ranas nodriza han sido observadas trepando hasta 15 m de altura transportando entre uno y cuatro renacuajos en su dorso (Fig. 3) (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

1992, Meza-Joya et al. 2015). Los machos adultos no son territoriales y suelen compartir los sitios de cuidado parental, lo cual sugiere que los machos pueden transportar a las bromelias los renacuajos de diferentes posturas (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Meza-Joya et al. 2015). Los machos prefieren bromelias de gran porte (p.e. Mezobromelia capituligera, Tillandsia spp. y Guzmania spp.), las cuales almacenan volúmenes de agua, hojarasca y alimento (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Cáceres-Gómez 2007, Brown et al. 2011). La abundancia de este tipo de bromelias en el hábitat está relacionada de forma positiva con la distribución espacial de los machos (Cáceres-Gómez 2007, Meza-Joya et al. 2015). Las hembras de la especie presentan un tamaño de postura de un huevo por evento de ovoposición y pueden tener varias posturas en períodos de tiempo relativamente cortos (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Valderrama-Vernaza et al. 2010). En la especie se ha documentado canibalismo larval coespecífico sobre los renacuajos de menor tamaño, el cual probablemente se encuentra relacionado con las restricciones ecológicas de los sitios seleccionados por los machos para la deposición de renacuajos (Cáceres-Gómez 2007). La dieta de la especie está compuesta principalmente y en orden de importancia por ácaros, hormigas y colémbolos (Valderrama-Vernaza et al. 2009). 3

Andinobates virolinensis

Hernández-Jaimes et al. 2018

Amenazas La conversión de bosques a plantaciones de café ha sido considerada como la principal amenaza para las especies de Andinobates pertenecientes al grupo bombetes (Amézquita et al. 2013, Luna-Mora y Guayara-Barragán 2014). Aunque A. virolinensis puede encontrarse en hábitats antropizados, tales como monocultivos de plátano y cultivos mixtos de plátano y café con sombra de árboles nativos, su permanencia en este tipo de hábitats está condicionada a la presencia de microhábitats adecuados (p.e. árboles nativos con abundantes bromelias de gran porte, cavidades en rocas y raíces, de hojarasca húmeda), los cuales proporcionan sitios apropiados para la alimentación, refugio, cortejo, reproducción, puesta de huevos y desarrollo de los renacuajos (Meza-Joya et al. 2015). En este sentido, cualquier disturbio que afecte de forma negativa la disponibilidad de estos microhábitats, podría afectar la permanencia de esta especie en este tipo de agroecosistemas. Finalmente, aunque algunas especies de ranas venenosas de la familia Dendrobatidae son objeto de tráfico ilegal para el comercio de mascotas (Gorzula 1996), se carece de información que permita evaluar el impacto de la explotación comercial ilegal para esta especie. Estado de conservación Andinobates virolinensis fue incluida en el año 2004 en la categoría «En Peligro B1ab (iii)» por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) debido a que para esa fecha su extensión de ocurrencia estimada era de menos de 5000 km2, se había registrado en menos de cinco localidades (siguiendo la definición de la UICN: área geográfica o ecológica distintiva en la cual un solo acontecimiento amenazante puede afectar rápidamente a todos los individuos del taxón presente) y existía un continuo declive en la extensión y calidad de su hábitat en el departamento de Santander, Colombia (Amézquita y Rueda-Almonacid 2004). No obstante, durante el taller de recategorización de anfibios de Colombia en el año 2016, la especie fue incluida en la categoría «Vulnerable B1ab(iii)» con base en nuevos registros de su presencia en el departamento de Santander y Boyacá, su nueva extensión de ocurrencia propuesta (8958 km2), su presencia en siete localidades y al continuo declive en la extensión y calidad de su hábitat (IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2017). Esta especie ha sido registrada en el Parque Nacional Natural Serranía de los Yariguíes, el Santuario de Fauna y Flora Guanentá Alto Río Fonce y la Reserva Natural ReiniAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 3. Ranas nodriza (machos adultos) de Andinobates virolinensis transportando uno (A), dos (B) y cuatro (C) renacuajos en su dorso. Fotos: F. Leonardo Meza-Joya y Carlos Hernández-Jaimes.

ta Cielo Azul (IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2017; Ramos et al. 2018). Estimaciones con base en un modelo de distribución para la especie (Fig. 4) sugieren una extensión de ocurrencia de 10828 km2, de los cuales 376,4 km2 (ca. 3,5%) se encuentran dentro de áreas pro4

Andinobates virolinensis

Hernández-Jaimes et al. 2018

Figura 4. Distribución potencial de Andinobates virolinensis modelada con MaxEnt. Localidades filtradas espacialmente para generar los modelos (A). Modelo logístico de idoneidad de hábitat (B). Modelo binario (mapa de presencia/ausencia) de distribución potencial (naranja) generado usando el valor de corte definido por el mínimo valor de sensibilidad en el entrenamiento (C). Los polígonos celestes corresponden a las áreas protegidas del orden nacional: 1 = Parque Nacional Natural Serranía de los Yariguíes, 2 = Santuario de Fauna y Flora Guanentá Alto Río Fonce, 3 = Reserva Forestal Protectora Sierra El Peligro, y 4 = Reserva Forestal Protectora Cuchilla El Minero. Modificado de Ramos et al. 2018.

tegidas del orden nacional (Ramos et al. 2018). En este sentido, es urgente reforzar la protección del hábitat de A. virolinensis, tanto fuera como dentro de la red existente de áreas protegidas en Colombia, para de esta forma garantizar su conservación a largo plazo (IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2017; Ramos et al. 2018). El hecho que la especie pueda mantener poblaciones viables al interior de sistemas agroforestales abre nuevas oportunidades de conservación mediante la participación activa de las comunidades locales, promoviendo el desarrollo económico a través de políticas y prácticas agrícolas sostenibles (Meza-Joya et al. 2015, Ramos et al. 2018). Perspectivas para la investigación y conservación Es necesario profundizar en algunos aspectos de la historia natural de Andinobates virolinensis, especialmente aquellos relacionados con el cuidado parental. El estudio de la ecología, historia natural, genética poblacional y fisiología (p.e. actividad reproductiva, dieta, tolerancia térmica, suplementación de recursos reproductivos, diversidad genética intra e interpoblacional, etc.) de las poblaciones que habitan agroecosistemas podría ayudarnos a comprender los factores que promueven el establecimiento de poblaciones viables de la especie en este tipo de hábitats, con miras a la elaboración de planes efectivos de conservación y manejo de la especie. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Agradecimientos Agradecemos a Conservation Leadership Programme (02186714), la Asociación Colombiana de Herpetología a través de la beca Botas al Campo (BC 001) y la Asociación Colombia Endémica por el apoyo financiero. De igual forma, agradecemos al Laboratorio de Biología Reproductiva de la Universidad Industrial de Santander y a M.P. Ramírez-Pinilla por permitirnos el acceso a los ejemplares depositados en la Colección Herpetológica de la Universidad Industrial de Santander. Literatura citada Amézquita, A., y J. V. Rueda-Almonacid. 2004. Andinobates virolinensis. En IUCN Red List of Threatened Species v. 2014.3 Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org. Acceso el 7 de julio 2015. Amézquita, A., R. Márquez, R. Medina, D. Mejía-Vargas, T. R. Kahn, G. Suárez y L. Mazariegos. 2013. A new species of Andean poison frog, Andinobates (Anura: Dendrobatidae), from the northwestern Andes of Colombia. Zootaxa 3620: 63-178. Brown, J. L., E. Twomey, A. Amézquita, M. B. de Souza, J. P. Caldwell, S. Lötters, R. von May, P. R. Melo-Sampaio, D. Mejía-Vargas, P. E. Pérez-Peña, M. 5

Andinobates virolinensis Pepper, E. H. Poelman, M. Sanchez-Rodriguez y K. Summers. 2011. A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120. Cáceres-Gómez, L. F. 2007. Tadpole deposition in phytotelmata: the role of bromeliad features and abundance and cannibalism in the dendrobatid frog Ranitomeya virolinensis. Proyecto de grado sin publicar, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia. 35 pp. Gorzula, S. 1996. The trade in dendrobatid frogs from 1987 to 1993. Herpetological Review 27: 116-123. Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E. Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299: 1-262. IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2017. Andinobates virolinensis. Electronic Database accesible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 abril de 2018. Luna-Mora, V. F. y M. G. Guayara-Barragán. 2014. Frog friendly coffee, an alternative for the conservation o threatened amphibians in Colombia. FrogLog 22: 50-52. Meza-Joya, F. L., E. Ramos-Pallares y C. Hernández-Jaimes. 2015. Use of an agroecosystem by the threatened dart-poison frog Andinobates virolinensis (Dendrobatidae). Herpetological Review 46: 171-176. Myers, C. W. y J. W. Daly. 1980. Taxonomy and ecology of Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog with new skin toxins. American Museum Novitates 2692: 1-23. Ramos, E., F. L. Meza-Joya y C. Hernández-Jaimes. 2018. Distribution and conservation status of Andinobates virolinensis (Dendrobatidae), a threatened Andean poison frog endemic to Colombia. Herpetological Conservation and Biology 13: 58-69. Ruíz-Carranza, P. M., y M. P., Ramírez-Pinilla. 1992. Una nueva especie de Minyobates (Anura: Dendrobatidae) de Colombia. Lozania 61: 1-16. Schulte, R. 1999. Pfeilgiftfrösche “Artenteil - Peru”. INBICO, Wailblingen. 294 pp. Silverstone, P. A. 1975. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Dendrobates Wagler. Natural History Museum of Los Angeles County. Science Bulletin. 21: 1-55. Valderrama-Vernaza, M., M. P. Ramírez-Pinilla y V. H. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Hernández-Jaimes et al. 2018 Serrano-Cardozo. 2009. Diet of the Andean frog Ranitomeya virolinensis (Athesphatanura: Dendrobatidae). Journal of Herpetology 43: 114-123. Valderrama-Vernaza, M., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. Ramírez-Pinilla. 2010. Reproductive activity of the Andean frog Ranitomeya virolinensis (Anura: Dendrobatidae). Copeia 2010: 211-217.

Acerca de los autores Carlos Hernández-Jaimes está interesado en aspectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Colombia, particularmente su morfología, desarrollo y conservación. En la actualidad sus actividades se centran en proyectos relacionados con el estudio de las relaciones filogenéticas, distribución y conservación de salamandras de la familia Plethodontidae. Fabio Leonardo Meza-Joya está interesado en el estudio de la diversidad de anfibios y reptiles neotropicales. Entre sus áreas de interés se encuentran la biología del desarrollo, historia natural, ecotoxicología, ecología y evolución. Actualmente estudia los factores espaciales, ambientales y evolutivos que promueven los patrones de distribución y diversificación de anuros andinos. Eliana Ramos está interesada en aspectos ecológicos y reproductivos de anfibios y reptiles neotropicales. Sus intereses también incluyen cuantificación de diferentes parámetros demográficos de lagartos colombianos y el modelamiento ecológico de la distribución potencial de especies amenazadas. 6

Andinobates virolinensis

Hernández-Jaimes et al. 2018

Apéndice I. Localidades conocidas de Andinobates virolinensis. Las localidades resaltadas en negrilla fueron georreferenciadas empleando Global Gazetteer y Google Earth. El asterisco corresponde a la localidad tipo según Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla (1992), con las coordenadas suministradas por Valderrama-Vernaza et al. (2010). Las coordenadas geográficas se presentan en grados decimales, utilizando el datum WGS-84. Modificado de Ramos et al. 2018. Localidad

Coordenadas

Elevación (m s. n. m.)

Cundinamarca, Yacopí, Guadualito, Cabo Verde

5.5553 N, -74.2844 W

1540

ICN-42926

Boyacá, Otanche, La Cunchalita

5.6553 N, -74.1867 W

1331

Ramos et al. (2018)

Santander, Florián, La Vueltiada

5.8138 N, -73.9817 W

1746

Ramos et al. (2018)

Santander, La Belleza, Buena Vista

5.8456 N, -73.9628 W

1969

Ramos et al. (2018)

Santander, Gámbita, Bogotacito

6.0146 N, -73.2157 W

2400

ICN-12744

Santander, Charalá, Virolín, El Palmar

6.0604 N, -73,2144 W

1906

Ramos et al. (2018)

Santander, Charalá, Virolín, Cerro El Rayo

6.0612 N, -73.1807 W

2137

ICN-08551

Santander, Charalá, Virolín, Costilla de Fara

6.0781 N, -73.2300 W

2108

UIS-A-03584

Santander, Charalá, Virolín, Costilla de Fara

6.0783 N, -73,1964 W

1785

ICN-05482

Santander, Charalá, Virolín

6.0954 N, -73.2006 W

1807

UIS-A-00108

Santander, Charalá, Virolín, El Reloj*

6.0983 N, -73.2187 W

1744

ICN-16101

Santander, Charalá, Virolín

6.0989 N, -73.1743 W

1780

ICN-04588

Santander, Charalá, Virolín

6.1651 N, -73,2463 W

1946

ICN-04256

Santander, Ocamonte

6.3411 N, -73.1048 W

1670

IAvH-Am-1132

Santander, Confines, Km 11.2 vía Oiba-Socorro

6.3558 N, -73.2567 W

1650

ICN-52860

Santander, Socorro

6.4658 N, -73.2430 W

1578

Brown et al. (2011)

Santander, San Vicente de Chucurí, Pamplona

6.7048 N, -73.4361 W

1700

ICN-26984

Santander, San Vicente de Chucurí, La Colorada

6.7966 N, -73.4785 W

1450

Meza-Joya et al. (2015)

Santander, San Vicente de Chucurí, Cerro de las Tetas

6.8453 N, -73.3812 W

1803

Ramos et al. (2018)

Santander, San Vicente de Chucurí, El Centro

6.8669 N, -73.3793 W

1543

Ramos et al. (2018)

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Fuente

7

Volumen 4 (2): 8-22

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Bothrops asper (Garman, 1884)

Cuatro narices, mapaná, equis, víbora de terciopelo Juan C. Díaz-Ricaurte1, 3, Sergio D. Cubides-Cubillos2, Bruno Ferreto Fiorillo1 Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil 2 Investigador y Curador Serpentario Universidad de Antioquia. Grupo de Ofidismo y Escorpionismo Universidad de Antioquia, Medellín - Antioquia 3 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Programa de Ofidismo/Escorpionismo - Serpentario Universidad de Antioquia Taxonomía y sistemática Bothrops asper fue descrita por Garman (1884) como Trigonocephalus asper, basado en un individuo colectado en Obispo, Darién, Panamá. Históricamente la especie no ha presentado muchos cambios nomenclaturales y su ubicación genérica ha permanecido relativamente estable en el último siglo. Algunos sinónimos disponibles para la especie incluyen, Trigonocephalus xanthogrammus (Cope 1868), Bothrops quadriscutatus (Posada-Arango 1889) y Lachesis Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

xanthogrammus (Boulenger 1896). Actualmente Bothrops asper se encuentra ubicada dentro del grupo B. atrox (Alencar et al. 2016), siendo la especie hermana de un clado compuesto por B. leucurus, B. marajoensis, B. isabelae, B. colombiensis y B. moojeni (Carrasco et al. 2012, Alencar et al. 2016). De este clado, B. asper y B. atrox se encuentran en Colombia. Ambas especies suelen presentar una distribución alopátrica pero con algunas excepciones controversiales en ciertas áreas al occidente de los Andes (Antioquia, Cauca y Chocó) (Campbell y Lamar 1989, 2004), siendo que B. asper se distribuye principalmente hacia la región Caribe, Andi8

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Figura 1. Perfiles morfológicos y de lepidosis en hembras adultas de Bothrops asper colectadas en el departamento de Antioquia, Colombia (MHSUA4040, MHSUA4015). Se aprecia la variedad en coloración cabeza - cuerpo (A-H), la zona temporal de la cabeza con mayor desarrollo (A-D), diseños en X con mayor definición (E-H) y cola corta con leve quillamiento dorsal (I-J). Fotografías: Sergio D. Cubides-Cubillos y Juan C. Díaz-Ricaurte.

na y Pacífica, mientras que B. atrox se distribuye en las regiones de Orinoquía y Amazonía. Folleco-Fernandez et al. (2010) describen Bothrops ayerbei a partir de un limitado material proveniente del valle del Río Patía en el departamento del Cauca. Ramírez-Chaves y Solari (2014) cuestionan el estatus taxonómico Bothrops ayerbei y sugieren una confusión en el material revisado por Folleco-Fernandez et al. (2010), entre B. ayerbei (Folleco-Fernandez 2010), B. rhombeatus (Garcia 1896) y B. colombianus (Rendahl y Vestergren 1940) y consideran realizar un estudio taxonómico detallado que aclare los límites de estas especies. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 2. Perfiles morfológicos y de lepidosis de machos adultos de Bothrops asper encontrados en el departamento de Antioquia en Colombia (MHSUA4035, MHSUA4297). Se observa la variación fenotípica e irregularidad de sus diseños en X, cuyo tramado presenta poca definición en su trazado (A-H). Cabezas más cortas y cuerpos más delgados con colas 1,5 más largas que las analizadas en hembras (IJ). Fotografías: Sergio D. Cubides-Cubillos y Juan C. Díaz-Ricaurte.

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Bothrops asper Descripción morfológica Bothrops asper es una serpiente terrestre, de tamaño moderado a grande (algunos autores reportan individuos con tallas entre 250-274 cm) (George 1930, Perez-Higareda 1978, Solorzano y Cerdas 1989). Normalmente los individuos juveniles y adultos suelen ser delgados, pero especialmente en hembras adultas, su diámetro circunferencial suele ser considerablemente más amplio (promedio de grosor corporal a medio cuerpo de ejemplares adultos de más de 1,40 metros de longitud: diámetro mayor 20,6 cm, promedio 19,4 cm, diámetro menor 18,5 cm / individuos analizados: MHSUA3367, MHSUA3900, MHSUA0951, MHSUA1934, MHSUA3863, MHSUA4067). La especie se distingue por poseer una cabeza de forma lanceolada, más ancha en la zona parietal y aplanada dorsoventralmente (Fig. 1 A-B, Fig. 2 A-B). Las hembras tienen cabezas más grandes y robustas en comparación con los machos, que presentan cabezas más aplanadas y cortas (Fig. 2A, Fig. 1A). El canto rostral es muy definido y también suele ser levemente

Figura 3. Escamas dorsales de medio cuerpo de B. asper, ilustrando diferencias en tramado y diseño, longitud y altura de la quilla. (A) Hembra MHSUA4015, (B) Macho MHSUA4297. Fotografías: Sergio D. Cubides-Cubillos

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Díaz-Ricaurte et al. 2018 más corto en los machos. B. asper posee entre 1-2 escamas interoculares y solamente 1 escama loreal; entre 5-11 escamas intersupraoculares (en la mayoría de individuos este rango es de 6-9); entre 7-9 escamas supralabiales (generalmente 7), esta última está usualmente conectada con la escama prelacunal, además posee entre 8-12 infralabiales (Fig. 1 C-D; Fig. 2 C-D). Dorsalmente, la cabeza presenta una coloración variable con tonalidades crema, marrón oscuro o incluso negro en donde se observa, de forma claramente definida, un par de bandas o líneas postorbitales (normalmente la línea postorbital se extiende sobre las dos primeras escamas supralabiales y tiene un ancho aproximado equivalente a 1 o 2 escamas). La zona ventral y paraventral es de color variable, siendo comúnmente crema o un gris blanquecino, y en algunas ocasiones amarillento; poseen manchas oscuras (moteado) que aumenta en frecuencia hacia el extremo posterior y que pueden llegar a verse hasta en un 70% de las escamas ventrales. Las escamas dorsales del cuerpo son de color verde oliva, gris, marrón y en algunas ocasiones marrón oscuro; estas diagraman triángulos y/o formas trapezoidales oscuras con bordes pálidos lateralmente. El margen lateral inferior de cada forma triangular, forma una mancha circular que comprende un margen de 4 escamas dispuestas sobre la tercera, cuarta y quinta hilera de escamas de la zona paravertebral (conectados en el extremo superior que dan forma de X (Fig. 1 E-F, Fig. 2 E-F). La variación fenotípica de la especie es alta e incluye la coloración base dorsal, la tonalidad ventral, subcaudal, forma de la cabeza y el quillamiento dorsal, por ejemplo, esta variación ha sido encontrada en individuos pertenecientes a una misma camada (Obs. Pers. Sergio D. Cubides en la colección Herpetológica del Serpentario de la Universidad de Antioquia, SUA y COLVIOFAR). Además, la especie posee entre 23 a 33 hileras de escamas de medio cuerpo (normalmente 25-29 hileras de escamas de medio cuerpo, HEMC). Estas escamas son usualmente más quilladas en los machos, dándoles un aspecto de tramado más áspero (Fig. 3B), diferente al tramado fino y delineado observado en las hembras (Fig. 3A). Adicionalmente estas últimas comúnmente presentan una línea en forma de zigzag amarillo-claro en cada lado del cuerpo (Fig. 1 G-H, Fig. 2 G-H). Los machos de esta especie poseen entre 161-219 escamas ventrales, mientras que las hembras presentan entre 187-240, aunque regularmente el rango de escamas ventrales es entre 185-220 (sin discriminar sexo). Las escamas subcaudales de la especie varían entre 53-81 en machos y 46-73 en hembras (Campbell y Lamar 2004); en hembras estas escamas suelen ser un poco más cortas que la de los machos, 10

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Figura 4. Ejemplares adultos de Bothrops asper del departamento de Antioquia, Colombia. Diferencia de tamaño y volumen (engrosamiento en la zona temporal) entre hembras y machos. (A) Hembra MHSUA4040, (B) Macho MHSUA4035. Fotografías: Sergio D. Cubides-Cubillos y Juan C. Díaz-Ricaurte.

presentando un leve quillamiento dorsal (Fig. 1 I-J). En camadas criadas en cautiverio, se observa un marcado dimorfismo sexual desde el nacimiento, mostrando en las hembras cuerpos más corpulentos, definidos y pesados (Fig. 4), pudiendo alcanzar hasta 5 veces el tamaño radial de los machos y llegando a pesar en promedio hasta 1,5 veces más (se analizaron los pesos de 144 hembras con un promedio de 752,05 g y 96 machos con un promedio de 501,17 g, todos en un longitud de entre 110 y 190 cm; peso máximo en hembras 2250 g (MHSUA0393) y en machos 1660 g (MHSUA2875), con un longitud máxima de 192 cm (MHSUA2394) (Obs. Pers. Sergio D. Cubides, datos tomados de la colección biológica SUA y COLVIOFAR del Serpentario de la Universidad de Antioquia). Dada la elevada variación en su fenotipo, Bothrops asper puede ser confundida con B. atrox, aunque esta última posee un número menor de escamas ventrales principalmente en hembras (214 ventrales), y la línea post-orbital está claramente más referenciada por un borde blanco o crema que recubre la primera escama supralabial y abarca la mitad de la segunda. Se han encontrado algunos individuos de ambas especies con morfotipos similares en su coloración, por ejemplo, algunos ejemplares de B. asper poseen un color amarillo en la zona gular y en el vientre similar al apreciado en B. atrox; además, algunos machos presentan unos diseños dorsales medianamenAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

te rectangulares que son más verticales que diagonales como las usuales formas triangulares y/o trapezoidales definidas por Campbell y Lamar (2004) para la especie B. asper (Obs. Pers. Sergio D. Cubides de datos tomados de dos camadas de viboreznos obtenidas de individuos provenientes de los municipios de Don Matías y Vegachi del departamento de Antioquia – Tabla 1, Fig. 1 E-F, Fig. 2 E-F). Distribución geográfica Es una especie que se distribuye en Colombia, México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá (Campbell y Lamar 2004). En Colombia, se le encuentra en los bosques andinos, bosques secos tropicales al oeste de los Andes, en el Chocó biogeográfico y los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena. Bothrops asper ocurre en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Magdalena, Santander y Valle del Cauca, por debajo de los 1300 hasta los 1975 m s. n. m. (Fig. 5, Apéndice I). Historia natural Bothrops asper es un vipérido de hábitos terrestres, semiarborícolas y de actividad nocturna (Sasa et al. 2009). La especie tiene preferencias por ambientes húmedos, ocupando principalmente bosques primarios y secun11

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Figura 5. Mapa de distribución de Bothrops asper.

darios (Martins et al. 2002), zonas agroforestales, pastizales y plantaciones, mostrando una restricción en ambientes con estacionalidades extremas relacionadas a

la disponibilidad de agua (Sasa et al. 2009). En bosques secos y deciduos, B. asper está restringida a vegetación riparia y siempre verde a lo largo de ríos permanentes (Freire-Lascano y Kuch 1994). Curiosamente y a pesar de encontrarse en una amplia variedad de ambientes y altitudes, es poco abundante en zonas de selvas húmedas submontanas como las encontradas en localidades de Costa Rica (Cuesta-Terrón 1930; Solórzano 2004). B. asper es generalmente una serpiente sedentaria, de acuerdo con Sasa et al (2009), para una población en Costa Rica, los desplazamientos de la especie fueron de aproximadamente 10 m. A pesar de lo anterior, algunos reportes sugieren que la especie puede presentar una gran capacidad de flotabilidad en el agua, esto le permitiría a la especie atravesar barreras importantes como grandes ríos y alcanzar nuevos territorios (Sasa et al. 2009). Aunque sea una serpiente predominantemente terrestre, B. asper puede utilizar varios tipos de microhábitats y una amplia diversidad de sustratos. Por ejemplo, los juveniles pueden ser encontrados en las ramas de los árboles en alturas de hasta 2 metros (Mole y Ulrich 1894, Greene 1997, Sasa et al. 2009) o permanecer en troncos caídos o entre sus raíces. B. asper alcanza la madurez sexual aproximadamente a los 3 años de edad cuando alcanza en promedio 1 m de longitud (99,5 cm en machos y 113,3 cm en hembras) (Solórzano y Cerdas 1989; Sasa et al. 2009). El ciclo reproductivo y la fecundidad de B. asper varía de acuerdo con su distribución y condiciones climáticas locales (Solórzano y Cerdas 1989), sin embargo, para este último existen registros

Tabla 1. Relación de códigos de los datos morfológicos tomados de dos camadas de viboreznos de Bothrops asper, obtenidas de individuos provenientes de los municipios de Don Matías y Vegachí, en el departamento de Antioquia. Sexo

Hembra

Hembra

Voucher

MHSUA 4334

MHSUA4345

Localidad

Don Matías, Antioquia

Vegachí, Antioquia

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

No. Viboreznos

Código viboreznos

32

MHSUA4398, MHSUA4399, MHSUA4400, MHSUA4401, MHSUA4402, MHSUA4403, MHSUA4404, MHSUA4405, MHSUA4406, MHSUA4407, MHSUA4408, MHSUA4409, MHSUA4410, MHSUA4411, MHSUA4412, MHSUA4413, MHSUA4414, MHSUA4415, MHSUA4416, MHSUA4417, MHSUA4418, MHSUA4419, MHSUA4420, MHSUA4421, MHSUA4422, MHSUA4423, MHSUA4424, MHSUA4425, MHSUA4426, MHSUA4427, MHSUA4428 y MHSUA4429

19

MHSUA4379, MHSUA4380, MHSUA4381, MHSUA4382, MHSUA4383, MHSUA4384, MHSUA4385, MHSUA4386, MHSUA4387, MHSUA4388, MHSUA4389, MHSUA4390, MHSUA4391, MHSUA4392, MHSUA4393, MHSUA4394, MHSUA4395, MHSUA4396 y MHSUA4397

12

Bothrops asper que varian entre 5 a 86 crías (Solórzano y Cerdas 1989). Por otro lado, la evidencia en especímenes mantenidos en cautiverio sugiere una longevidad entre los 15 a los 21 años (Bowler 1975, Sasa et al. 2009). Las diferencias de tamaño entre hembras y machos pueden ser explicadas, según Sasa et al. (2009), por la composición de la dieta, donde las hembras consumen en gran medida roedores, y los machos pequeños lagartos y aves. Bothrops asper es una especie generalista que consume roedores, aves y ocasionalmente anuros, como constituyentes principales de su dieta. Además, los juveniles pueden incluir en sus dietas quilópodos, peces y otras serpientes (Campbell 1998, Boada et al. 2005, Sasa et al. 2009). B. asper es un predador que espera y en ocasiones acecha a su presa, donde los individuos permanecen con la cabeza levantada a 45º (Oliveira y Martins 2001, Sasa et al. 2009). A diferencia de los adultos, los juveniles presentan una coloración pálida en la cola y probablemente la utilizan para cazar mediante ligeros movimientos que engañan visualmente a sus presas (Janeiro-Cinquini et al. 1991, Sazima 1991, Andrade et al. 1996, Sasa et al. 2009). Estos a su vez presentan cambios ontogénicos en la composición del veneno (Alape-Girón et al. 2008, Gutiérrez et al. 2009), lo que está relacionado con los cambios en la composición de la dieta a causa del tamaño corporal o por alteraciones ambientales (Picado 1931, Solórzano 2004, Sasa et al. 2009). B. asper es una especie difícil de observar por parte del hombre, debido a su coloración poco contrastante con su ambiente, especialmente cuando se encuentra en la hojarasca del bosque. Sin embargo, una vez detectada y cuando se siente amenazada puede atacar repetidamente (Sasa et al. 2009). Algunos registros del comportamiento defensivo incluyen el huir cuando se siente amenazada, o cambiar frenéticamente la dirección del desplazamiento, golpeando su cola contra el suelo (Sasa et al. 2009). Amenazas Bothrops asper frecuentemente se encuentra en áreas inmediatamente deforestadas. Sasa et al. (2009) sugieren que la especie puede verse afectada en áreas con poca cobertura de dosel. Por lo tanto, la pérdida de hábitat debido al establecimiento de sistemas agropecuarios como plantaciones y pastizales para ganadería pueden afectar las poblaciones de la especie. Estado de conservación En Colombia, Bothrops asper está catalogada como preocupación menor (LC) en el libro rojo de Reptiles (MoAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Díaz-Ricaurte et al. 2018 rales-Betancourt et al. 2015). Perspectivas para la investigación y conservación Es necesaria la documentación de aspectos biológicos de Bothrops asper como su dispersión, frecuencias de alimentación, ciclo reproductivo y usos potenciales como controlador biológico. B. asper puede ser considerada uno de los principales viperídeos relacionados en accidentes ofídicos en Colombia, por lo que comúnmente existe una caza indiscriminada por parte del hombre y una presión sobre sus poblaciones. Hasta el momento los planes de atención y prevención no incluyen el trabajo desde un panorama más educativo y con enfoque hacia la conservación. Agradecimientos Los autores agradecemos a Jorge Asprilla, auxiliar del Serpentario de la Universidad de Antioquia, por la colaboración en la toma de fotografías. De igual forma expresamos nuestra gratitud con el Serpentario de la Universidad de Antioquia por permitir el uso de los datos morfológicos de los individuos y algunos datos de distribución. Finalmente, agradecemos a Caroline Guevara-Molina y al editor a cargo por sus comentarios en la elaboración de la ficha. Literatura citada Alape-Girón, A., L. Sanz, J. Escolano, F. Flores-Díaz, M. Madrigal, M. Sasa y J. J. Calvete. 2008. Snake venomics of the lancehead pitviper Bothrops asper. Geographic, individual, and ontogenetic variations. Journal of Proteome Research 7: 3556–3571. Alencar, L. R., T. B. Quental, F. G Grazziotin, M. L. Alfaro, M. Martins, M. Venzon, y H. Zaher. 2016. Diver­ sification in vipers: Phylogenetic relationships, time of divergence and shifts in speciation rates. Molecu­ lar phylogenetics and evolution, 105: 50-62. Andrade, D. V., A. S. Abe, M. C. dos Santos. 1996. Is venom related to diet and tail color during Bothrops moojeni ontogeny. Journal of Herpetology 30: 285– 288. Boada, C., A. Freire Lascano, V. D. Salazar y U. Kuch. 2005. The diet of Bothrops asper (Garman, 1884) in the pacific lowlands of Ecuador. Herpetozoa 18: 7783. Boulenger, G. A. 1896. Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History). Order of the Trustees, London. 727 pp. 13

Bothrops asper Bowler, J.K. 1975. Longevity of reptiles and amphibians in North American collections. Herpetological Circular. SSAR and Philadelphia Herpetological Society 6: 1–32. Campbell, J. A. 1998. Amphibians and reptiles of northern Guatemala, the Yucatán, and Belize. Oklahoma University Press, Norman. 400 pp. Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 1989. The venomous reptiles of Latin America. Comstock/ Cornell University Press, Ithaca, New York. 425 pp. Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 2004. The venomous reptiles of the western hemisphere . Comstock Publishing, Cornell University, Ithaca, New York, Estados Unidos 870 pp. Carrasco, P. A., C. I. Mattoni, G. C. Leynaud, y G. J. Scrocchi. 2012. Morphology, phylogeny and taxonomy of South American bothropoid pitvipers (Serpentes, Viperidae). Zoologica Scripta, 41: 109-124. Cope, E. D. 1868. An examination of the Reptilia and Batrachia obtained by the Orton expedition to Ecuador and the upper Amazon, with notes on other species. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 20: 96-140. Cuesta-Terrón, C. 1930. Los crotalinos mexicanos: su clasificación, ecología y distribución geográfica. Pp: 187-199. En: Anales del Instituto de Biología, 1. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de México, México. Folleco-Fernandez, A. 2010. Taxonomía del complejo Bothrops asper (Serpentes: Viperidae) en el sudoeste de Colombia. Revalidación de la especie Bothrops rhombeatus (García 1896) y descripción de una nueva especie. Revista Novedades Colombianas, 10: 1-34. Freire-Lascano, L. A. y U. Kuch. 1994. A note on the geographical distribution of Bothrops asper (Garman, 1883) in Ecuador. Snake 26: 135–139. García, E. 1896. Los ofidios venenosos del Cauca: métodos empíricos y racionales empleados contra los accidentes producidos por la mordedura de esos reptiles. Paris, France: Cali. 102 pp. Garman, S. 1884 [1883]. The reptiles and batrachians of North America. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology, Cambridge (Massachusetts) 8:185. George, I. D. 1930. Notes on the extraction of venom at the serpentarium of the Antivenin Institute at Tela, Honduras. Bulletin of the Antiven Institute of America. 4: 57-59. Greene, H. W. 1997. Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. University of California Press, Berkeley, CA, 351 pp. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Gutiérrez, J. M., A. Rucavado, F. Chaves, C. Díaz y T. Escalante. 2009. Experimental pathology of local tissue damage induced by Bothrops asper snake venom. Toxicon 54: 958–975. Janeiro-Cinquini, T.R., E. C. Farias, F. F. Leinz. 1991. Sexually dimorphic tail coloration in juvenile Bothrops jararacussu (Serpentes: Viperidae: Crotalinae). Bulletin Chicago Herpetological Society 26: 244. Martins, M., O. A. V. Marques e I. Sazima. 2002. Ecological and Phylogenetic correlates of feeding hábitats in Neotropical pitvipers of the genus Bothrops. Pp. 307-328. En: G.W. Schuett, M. Hoggren y M.E. Douglas (Editores). Biology of the Vipers. Eagle Mountain Publishing, Utah. Mole, R. R. y F. W. Ulrich. 1894. Biological notes upon some of the Ophidia of Trinidad, B.W.I., with a preliminary list of the species recorded from the island. Proceedings of the Zoological Society of London 499–518. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia (2015). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp. Oliveira, M. E., M. Martins. 2001. When and where to find a pitviper: activity patterns and habitat use of the lancehead, Bothrops atrox, in central Amazonia, Brazil. Herpetological Nattural History 8: 101–110. Pérez-Higareda, G. 1978. Reptiles and amphibians from the Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (U.N.A.M.), Veracruz, Mexico. Bulletin of the Maryland Herpetological Society. 14: 67-74. Picado, T. C., 1931. Serpientes Venenosas de Costa Rica. Imprenta Alsina, Sauter. Arias y Co., San José, Costa Rica. 219 pp. Posada-Arango, A. y R. Blanchard. 1889. Note sur quelques solénoglyphes de Colombie. Société zoologique de France. 343- 345. Ramírez-Chaves, H. E, y S. Solari. 2014. Bothrops ayerbei Folleco-Fernández, 2010 and Bothrops rhomboatus García, 1896 (Serpentes: Viperidae) are an unavailable name and a nomen dubium, respectively. Boletín Científico. Centro de Museos. Museo de Historia Natural, 18: 138-141. Rendahl, H., y G. Vestergren. 1940. Notes on Colombian snakes. Almqvist & Wiksell. 16 pp. Sasa, M., D. K. Wasko y W. W. Lamar. 2009. Natural history of the terciopelo Bothrops asper (Serpentes: Viperidae) in Costa Rica. Toxicon 54 (7): 904-922. Sazima, I. 1991. Caudal luring in two Neotropical pitvipers, Bothrops jararaca and B. jararacussu. Copeia 14

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

1991: 245–248. Sazima, I. 1992. Natural history of the jararaca pitviper, Bothrops jararaca, in southeastern Brazil. pp. 199216 En: Campbell, J.A., Brodie, E.D. (Eds.), Biology of the Pitvipers. Selva, Tyler, TX. Solórzano, A. 2004. Serpientes de Costa Rica: Distribución, Taxonomía e Historia Natural/Snakes of Costa Rica: Distribution, Taxonomy, and Natural History. Editorial INBio, Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. 791 pp. Solórzano, A. y L. Cerdas. 1989. Reproductive biology and distribution of the terciopelo, Bothrops asper Garman (Serpentes: Viperidae), in Costa Rica. Herpetologica 45: 444–450.

Acerca de los autores Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de la herpetofauna suramericana. Así mismo en su historia natural, comportamiento, conservación, tolerancia térmica, biogeografía y documentación de la ecología y biología evolutiva de anfibios y reptiles que hacen parte del neotrópico. Sergio Daniel Cubides-Cubillos está interesado en la sistemática, taxonomía, manejo, comportamiento y reproducción de serpientes en cautiverio, además de la ecología de las serpientes en Colombia. Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructu­ ra de comunidades de la herpetofauna, y cómo los caracteres biológicos de estos animales evolucionan (especialmente morfología, reproducción y dieta). Además, está interesado en saber cómo las diferentes especies responden a alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para ello, suma esfuerzos en la obtención de información sobre sobre la historia natural de las especies. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

15

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Bothrops asper en Colombia. Fuente: (1) Sistema de Información sobre Biodiversidad en Colombia (SIB); (2) Serpentario Universidad de Antioquia (SUA); (3) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN); (4) Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (MHUA). MHSUA: Museo Herpetológico Serpentario Universidad de Antioquia; IAvH-R: Instituto Alexander von Humboldt; MPUJ_REPT: Museo Pontificia Universidad Javeriana; UTCH: COLZOOCH-H: Colección Científica de Referencia Zoológica del Chocó - Herpetología; CVS: REPTILES: Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge; UVC: Colección de anfibios y reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle; MHUA-R: Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia. Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

MHSUA 3961

Central Hidroeléctrica San Carlos, Rastrojo Perrera, Antioquia

6,2085833

-74,8134167

663

1

MHSUA 2058

Vereda Salazar, Amalfi, Antioquia

6,96701

-75,04056

1550

2

MHSUA 2223

Valle de Normandía, Amalfi, Antioquia

6,911944

-75,078333

1550

2

MHSUA 3490

Vereda San Miguel, Amalfi, Antioquia

7,01259

-74,85527

1550

2

MHSUA 3887

Vereda La Gómez, Amalfi, Antioquia

6,911944

-75,078333

1550

2

ICN052364, 052290

Amalfi, Antioquia

6,96701

-75,04056

1550

3

MHUA-R 14936

Bosque Normandia, Amalfi, Antioquia

6,786053

-75,133925

MHUA-R 14494

Quebrada El Caiman, Amalfi, Antioquia

6,9106

-75,08

950

4

MHUA-R 14130

Amalfi, Antioquia

6,77796

-75,10252

925

1

MHUA-R 14009

Amalfi, Antioquia

6,911944

-75,078333

350

1

MHUA-R 14415

Rio Tinita, Amalfi, Antioquia

6,786053

-75,133925

MHUA-R 14492

Quebrada El Caiman, Amalfi, Antioquia

7,078424986

-75,15066617

1570

4

MHUA-R 15002

Tenche, Amalfi, Antioquia

6,09

-75,25

980

4

MHUA-R 14307

Anorí, Antioquia

6,983333

-75,134722

1732

1

MHUA-R 14318

Anorí, Antioquia

6,96889

-75,14321

MHUA-R 14461, 14306

Quebrada Las Brisas, Anorí, Antioquia

7,078424986

-75,15066617

1570

4

MHUA-R 14538

Bosque Finca. Salvadora, Anorí, Antioquia

1,6558

-78,1653

375

1

MHUA-R 15031

Finca El Chaquiral, Anori, Antioquia

7,0735

-75,13043

1710

4

MHSUA 3696

Vereda San Benigno, Anorí, Antioquia

7,07842499

-75,1506662

1535

2

MHSUA 4207

Vía pública, Área Metropolitana, Barbosa, Antioquia

6,16099446

-75,6475566

1775

2

MHSUA 4353

Vereda Popalito, Hatovial, Barbosa, Antioquia

6,43879

-75,334099

1282

2

MHUA-R 14702

Barbosa, Antioquia

6,438

-75,3331

1282

4

MHUA-R 14967

Finca Gólgota, Briceno, Antioquia

7,11288

-75,485

1234

4

MHSUA 2256

Corregimiento El Tigre, Cáceres, Antioquia

7,59991

-75,21614

170

2

MHSUA 1200, 1214

Corregimiento Cascarón, Caracolí, Antioquia

6,41149

-74,7925

617

2

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

1

1

1

16

Bothrops asper Voucher

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

MHSUA 4232

Tulenapa, Carepa, Antioquia

7,755334

-76,6554309

610

2

MHSUA 1764, 2938

Vereda La Catalina, Caucasia, Antioquia

7,8368

-74,99719

152

2

MHSUA 2225

Vereda El Pando, Caucasia, Antioquia

7,9890118

-75,1977231

50

2

MHSUA 2322

Corregimiento La Ilusión, Caucasia, Antioquia

8,0333

-75,08998

67

2

MHSUA 242-44

Hacienda La Candelaria, Caucasia, Antioquia

7,9890118

-75,1977231

50

2

MHSUA 2698

Carretera al Bagre, Caucasia, Antioquia

7,9890118

-75,1977231

50

2

MHUA-R 14621, 14204, 14447

Hacienda La Candelaria UdeA, Caucasia, Antioquia

7,97047271

-75,2728715

100

1

MHUA-R 14788

Dabeiba, Antioquia

6,584722

-75,19889

1100

4

MHSUA 3783

Vereda San Miguel, Dorada, Antioquia

5,75171

-75,41587

1452

2

MHSUA 4229, 4251, 4315

La Blanquita, Frontino, Antioquia

6,77091775

-76,1363577

1350

2

MHUA-R 14944, 14665, 14400

Hacienda Vegas de la Clara, Gomez Plata, Antioquia

6,58151

-75,197613

1103

4

MHSUA 3309, 3318-19

La Violeta, Gómez Plata, Antioquia

6,68272263

-75,2221679

1800

2

MHUA-R 14654, 14722

"Campamento Los Cedros, EPM", Guadalupe, Antioquia

6,816882361

-75,24402665

200

4

MHUA-R 14968

Finca La Tigrera, Ituango, Antioquia

7,1726

-75,497033

560

4

MHUA-R 14689

"Mina Yerbabuena, Cano Canime", La Jagua de Ibirico, Antioquia

6,546944444

-74,64361111

450

1

MHUA-R 14310, 14263, 14311, 14322, 14284, 14232, 14427, 14805, 14420, 14233, 14116, 14264, 14618, 14381

Hacienda Sta. Barbara, Maceo, Antioquia

6,5469

-74,6436

900

4

MHUA-R 14618, 14805

Maceo, Antioquia

6,5513

-74,7906

638

4

MHUA-R 15020

Hacienda San Pedro, Maceo, Antioquia

6,3823

-74,79177

821

4

MHSUA 1602, 1623-27

Murindó, Murindó, Antioquia

6,98005561

-76,82372

25

2

MHUA-R 14817

Mutata, Antioquia

-76,4155

-76,4155

323

4

MHSUA 0731-36, 3487

Mutatá, Mutatá, Antioquia

7,24848

-76,44017

75

2

MHSUA 2923, 2937

Vereda Canaflecha, Necoclí, Antioquia

8,4264922

-76,7891617

8

2

MHSUA 4233, 5786

Minas del vapor, San José del Nus, Puerto Berrio, Antioquia

6,49237865

-74,4074899

125

2

MHUA-R 14806

Carretera entre la hondita y La Alejandria, Puerto Berrio, Antioquia

6,190040605

-74,5867061

230

4

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

17

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

MHSUA 1100,200103,2012-17, 2026, 2049, 2056, 2120-21, 2170-71, 2208-15, 2243, 2304-13, 2323, 2433, 2616, 2633, 2652-53, 2654, 2684, 272021, 0287, 0315-16, 3327, 3428, 3970, 4216.

Vereda La Carlota, Isla la Arena, Hacienda Caño Negro., Puerto Berrío, Antioquia

6,49237865

-74,4074899

125

2

MHSUA 1587, 4155, 0987, 0799

Puerto Nare, Puerto Nare, Antioquia

6,19004061

-74,5867061

125

2

MHUA-R 14281

Puerto Nare, Antioquia

6,20453

-74,8949

1180

1

IAvH-R-5712

Puerto Triunfo, Puerto Triunfo, Antioquia

6,23

-74,8526666

810

1

MHSUA 2094

Hacienda Nápoles, Puerto Triunfo, Antioquia

5,8875

-74,643056

150

2

MHSUA 1704

Zona rural , Remedios, Antioquia

7,03120482

-74,6953798

700

2

MHSUA 1048

Río Claro, Río Claro, Antioquia

5,9008709

-74,8569399

309

2

MHSUA 1346, 1662, 203743, 2173, 2237, 2296-99, 2986

Vereda Juanes, Casino Viejo, Almenara, Piñuelo y Vertedero, San Carlos, Antioquia

6,21913889

-74,8171389

700-1180

2

MHSUA 1780, 1849, 1860, 1923, 1927, 198286, 2783, 3644, 413956,4217,4218,4220.

Isagen San Carlos, Central Jaguas., San Carlos, Antioquia

6,189722

-74,996944

1000

2

MHSUA 1849

San Carlos, San Carlos, Antioquia

6,189722

-74,996944

1000

2

ICN052471, 052312

San Carlos, Antioquia

6,21913889

-74,8171389

700-1180

3

MHUA-R 14039

San Carlos, Antioquia

6,029058125

-74,94332198

921

1

MHSUA 2794

Vereda La Florida, San Francisco, Antioquia

5,96563

-75,10485

1250

2

MHSUA 2875,2891,4259.

San José del Nus, San Jose del Nus, Antioquia

6,49446

-74,84024

824

2

MHSUA 0178, 2462, 3122, 3137, 3333, 3461, 3514, 3605, 3682, 4121, 4297, 1065, 0304, 0278-98, 2307.

Paraje La Esterlina, Vereda El Pescado, San Luis, Antioquia

6,04571877

-74,9979632

700

2

MHUA-R 14763

San Luis, Antioquia

6,0425

-74,94332198

921

4

MHUA-R 15103

Río dormilon, entre la cabecera municipal y la desembocadura al río Samaná, sector captación, San Luis, Antioquia

6,5312

-74,9892

867

4

MHSUA 3083, 3095, 0320, 3322-23, 3358, 3367, 2782, 3995

Rio Ehurimo, San Rafael, Antioquia

6,29607742

-75,0315788

1000

2

MHSUA 2456, 1690

Bosque Cercano a la Hidroelectrica, San Roque, Antioquia

6,8906

-75,5067

1424

1

MHSUA 2700, 4281

Vereda Playa Rica, sitio Papayos, San Roque, Antioquia

6,37133333

-74,0216667

1057

1

MHUA-R 14691-92

Bosque Cercano a la Hidroelectrica, San Roque, Antioquia

6,4812

-74,91249

400

4

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

18

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

MHSUA 2242, 2435, 269697, 2712-22, 3279, 4032, 4045, 4118, 4249, 4335, 4345.

Vereda Porce, Santo Domingo, Antioquia

6,57105

-75,19964

1975

2

MHSUA 2023-24

Vereda El Aporreado, Segovia, Antioquia

7,08280307

-74,7027332

650

2

MHUA-R 15192

Proyecto minero San Miguel, Segovia, Antioquia

7,35

-74,7133

400

4

MHUA-R 14418

Rio Claro, Sonson, Antioquia

8,1736

-76,0592

346

1

MHSUA 1003, 1861, 2461, 0279, 3818, 2454

Río Claro, Sonsón, Antioquia

5,71542222

-75,3136917

417

2

MHUA-R 15126

Finca El Salado - Quebrada San Juan, Sonsón, Antioquia

5,62342

-74,972722

545

4

IAvH-R-5723, MHSUA 1194

Taraza, Taraza, Antioquia

7,58319099

-75,39996

92

1

MHSUA 1280

Alto de Mulatos, Turbo, Antioquia

8,133

-7656779

389

2

MHUA-R 14932

Urrao, Antioquia

6,313

-76,290101

965

4

MHSUA 2273-74, 1728, 2909, 0965

Cerca al casco urbano, Valdivia, Antioquia

7,16554

-75,44343

740-1165

2

MHUA-R 14020

Valdivia, Antioquia

5,321944444

-74,82083333

MHSUA 2276,3395,4183,425758,4268-69,4270.

Cañaozal, Vegachí, Antioquia

6,77156063

-74,8029312

980

2

MHSUA 1867, 2179, 2241, 2464

Finca. Normandia, Yolombo, Antioquia

6,6019

-75,0139

1052

1

MHUA-R 14450, 14819, 14482, 14450, 14482

Finca. Normandia, Yolombo, Antioquia

6,736001

-75,075833

1000

4

MHSUA 1506, MHUA-R 14676

"Cienaga Barbacoas, finca Casa Loma", Yondo, Antioquia

6,7336

-74,2581

112

4

MHSUA 1616-17,4143

Río Chiquillo, Yondó, Antioquia

6,93617

-74,2221

75

2

MHUA-R 14040

Antioquia

ICN052472, 052330, 052320-34

Arauca

MHUA-R 14187

Usiacuri, Atlantico

MHUA-R 14872 ICN052444 IAvH-R-5937

1

1 6,547

-71,002

128

3

7,290241269

-75,39901543

740

1

Norosi, Bolivar

5,5833

-77,4833

30

4

Turbaco, Bolivar

10,334638

-75,4126

182

3

Sin datos, Puerto Boyacá, Boyacá

5,57778

-74,8861111

146

1

ICN052319, 052289

Puerto Boyacá, Boyacá

5,57778

-74,8861111

146

3

ICN052304

Santa María, Boyacá

4,857988

-73,262

825

3

IAvH-R-6405,5724

Km 27 via que conduce Norcasia a la Dorada, Norcasia, Caldas

5,567

-74,8711944

397

1

MPUJ_REPT-566

Norcasia, Caldas

5,5554

-74,8762222

508

1

ICN052291, 052363, 052323

Samaná, Caldas

5,413047

-74,99146

1455

3

MHUA-R 14444

La xVictoria, Caldas

6,766333333

-75,10480556

1020

1

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

19

Bothrops asper

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

2,7049813

-76,82596

1902

3

ICN 052348, 052321, 052359, 052351

Cauca

MHUA-R 15109-14

Caldono, Cauca

2,7976

-76,5477

1379

4

IAvH-R-6607-29

Huisitó, El Tambo, Cauca

2,53338

-77,083249

448

1

IAvH-R-3947-48, 5718, 5755, 5849, 6570, 6573-74, Isla Gorgona, El Poblado, Gua6576-80, 7372-74, 7437-38, pi, Cauca 5718

2,968333

-78,18444

252

1

ICN052342-46

Chimichagua, Cesar

9,2571429

-73,8128

35

IAvH-R-5719, 5748-49, 5959, 6649

Chiriguana, Cesar

9,361464

-73,5997

33

1

MHUA-R 14724

Punta Napu, Acandí, Chocó

8,5333

-77,2333

1

1

MHUA-R 14065

Acandi, Chocó

MHUA-R 14853

Acandi, Chocó

MHUA-R 14437, 14034

1 6,762407

-75,094894

1115

1

Quebrada Canal, Nuquí, Chocó

5,618611111

-77,32361111

10

1

MHUA-R 14438

Río Coquí, sitio Bongo, Nuquí, Chocó

5,7125

-77,2708

25

1

ICN 052292, 052314, 052454, 052335, 052353, 052476, 052461, 052327

Chocó

5,252803

-76,825

152

3

MHUA-R 15175

Límites entre los municipios de Acandí y Unguía (Carretera entre Unguía y Acandí), Serrania de Tripoandi., Acandí, Chocó

8,51

-77,20654444

60

4

UTCH:COLZOOCH-H: 0331-32

Samurindó, Atrato, Chocó

5,686

-76,6333333

35

1

UTCH:COLZOOCH-H: 2082

km 15, vía Quibdó - Medellín, El Carmen de Atrato, Chocó

5,705

-76,4402778

221

1

IAvH-R-6737-67

Taparalito, quebrada Taparalito, a una hora arriba de comunidad taparralito, El Litoral de San Juan, Chocó

4,2006777

-76,733652

130

1

UTCH:COLZOOCH-H: 0609

Betz, Medio Atrato, Chocó

5,326666

-76,4447222

75

1

UTCH:COLZOOCH-H: 0884

Nuquí, Chocó

5,360278

-76,6458333

132

1

UTCH:COLZOOCH-H: 0127-29

Tutunendó, Quibdó, Chocó

5,6993

-77,24996

91

1

UTCH:COLZOOCH-H: 1632-43

Pacurita, Quibdó, Chocó

5,5875

-76,6541667

30

1

UTCH:COLZOOCH-H: 1870

San Francisco de Quibdo, Quibdó, Chocó

5,326667

-76,4447222

75

1

UTCH:COLZOOCH-H: 0072

San Isidro, Rio Quito, Chocó

5,7432

-76,53878

100

1

UTCH:COLZOOCH-H: 0264, 1177-83

Angostura, Tadó, Chocó

5,360278

-76,6458333

115

1

UTCH:COLZOOCH-H: 2220-41

Salero, Unión Panamericana, Chocó

5,704722

-76,4402778

221

1

MHUA-R 14777

Planeta Rica, Córdoba

6,449664

-74,666682

590

1

MHUA-R 14327, 14396, 14328, 14326, 14385

Tierralta, Córdoba

8,1736

-76,0592

500

1

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

20

Bothrops asper Voucher

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

6,404759

-76,290101

965

1

8,4

-75,0666667

22

1

MHUA-R 14385

Tierralta, Córdoba

CVS:REPTILES:2004:128-30

Cienaga de Ayapel, Ayapel, Córdoba

ICN052315

Ayapel, Córdoba

8,3092849

-75,14

22

3

ICN052339

Montería, Córdoba

8,750983

-75,878

19

3

ICN052333, 052366

Pueblo Nuevo, Córdoba

8,50502

-75,5

118

3

ICN052343

Puerto Libertador, Córdoba

7,8879519

-75,6709439

71

3

ICN052483

Santa cruz de Loricá, Córdoba

9,2376398

-75,81362

10

3

IAvH-R-5713,6800-05

Urrá, Tierralta, Córdoba

7,9089041

-76,1726

436

1

ICN052457, ICN05234765

Tierralta, Córdoba

8,17157

-76,062

49

3

ICN052440

Choachí, Cundinamarca

4,528659

-73,922

1945

ICN052352

Ubalá, Cundinamarca

4,743647

-73,5349

1942

3

IAvH-R-5081, 5846.

Neguanje, carretera a Neguanje, Neguanje, Magdalena

11,3144

-74,0811

9

1

IAvH-R-5700

Los Mangos, cabaña El Cedro, Santa Marta, Magdalena

11,24206

-74,2014

12

1

MHUA-R 14946

Reserva Privada Caoba, Santa Marta, Magdalena

-74,0965

-74,0965

15

4

MHUA-R 14084

Barbacoas, Nariño

1,6558

-78,1653

1000

1

MHUA-R 14081

Barbacoas, Nariño

6,4386

-75,3331

-

1

ICN052485

Toledo, Norte de Santander

7,307025

-72,4804

1633

3

ICN 052313, 052288, 052318, 052334, 052349

Landazurí, Santander

6,2194588

-73,8093

925

3

IAvH-R-5860

Campo Duro, sector la bodega, Puerto Wilches, Santander

7,4325

-73,7683333

58

1

ICN052316

Sabana de Torres, Santander

7,394791

-73,5004

132

3

MHUA-R 14604

Coloso, Sucre

7,0386

-76,3933

259

1

MHUA-R 14604

Coloso, Sucre

9,4951

-75,3556

-

4

ICN052324

San Sebastian de Mariquita, Tolima

5,1995049

-74,886834

474

3

ICN 052358, 052329, 052354, 052362, 052336, 052337, 052317, 052317

Valle del Cauca

3,8008893

-76,6412

1250

3

UVC-10245, 13638

San Francisco, Buenaventura, Valle del Cauca

3,14298

-77,28058

20

1

UVC-5422

Carretera vieja a Buenaventura, Buenaventura, Valle del Cauca

3,842128

-77,200669

20

1

UVC-6898

Bajo Anchicayá, Buenaventura, Valle del Cauca

3,14298

-77,28058

20

1

UVC-7239, 7240

Río Cajambre, quebrada Caimancito, Buenaventura, Valle del Cauca

3,57974

-76,78173

20

1

UVC-7405

Río Naya, Buenaventura, Valle del Cauca

3,613741

-76,91095

20

1

UVC-8949

Bahía Málaga, quebrada Valencia, Buenaventura, Valle del Cauca

3,613741

-76,91095

20

1

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

21

Bothrops asper Voucher IAvH-R-7355-69

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

Vereda Taparolito, bajo San Juan, región de Málaga, El Litoral de San Juan, Valle del Cauca

3,369527

-77,102604

10

1

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

22

Volumen 4 (2): 23-31

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Clelia clelia (Daudin, 1803)

Cazadora negra, chonta, culebra minadora, lisa, tiznada Juan C. Díaz-Ricaurte1, 2, Filipe Serrano1, Bruno Ferreto Fiorillo1 Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil 2 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Sebastian Di Domenico Taxonomía y sistemática Clelia clelia fue descrita inicialmente por Daudin (1803) como Coluber clelia. El género Clelia se considera un grupo polifilético que incluye actualmente ocho especies. Zaher (1996), con base en caracteres morfológicos de los hemipenes, realizó la redescripción del género, elevando a nivel de especie algunas subespecies (ej. Clelia clelia clelia), y sinonimizando otras con especies ya existentes (ej. Boiruna maculata). Actualmente, no se cuenta con estudios filogenéticos enfocados en el género Clelia, sin emAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

bargo, Grazziotin et al. (2012) mediante una filogenia molecular, recupera a C. clelia como especie hermana de Boiruna maculata, Rachidelus brazili, Pseudoboa neuwiedii, P. coronata y P. nigra. Históricamente, el estatus taxonómico de Clelia clelia ha sido muy inestable, algunos de los sinónimos más destacados incluyen: Oxyrhopus clelia (Boulenger 1896), Pseudoboa cloelia (Serié 1921), Boiruna maculata (Leynaud y Bucher 1999) y Clelia clelia (Dunn 1944). Descripción morfológica Clelia clelia es una serpiente de gran tamaño, que alcan23

Clelia clelia za 220 cm de longitud total (LT) (Zaher 1996), sin embargo, hay registros de individuos con una talla mayor (Duellman 1978; Martins y Oliveira 1998; Cisneros-Heredia et al. 2007). La especie presenta dimorfismo sexual, siendo las hembras significativamente más grandes que los machos (x̅ en hembras =180 cm SVL ; Savage 2002); la forma del cuerpo es cilíndrica y presenta unos ojos de tamaño moderado con una pupila semi-elíptica (Duellman 1978; Schwartz y Herderson 1991; Murphy 1997; Martins y Oliveira 1998; Savage 2002). C. clelia posee entre 7-8 escamas supralabiales de la cuales la 3a y la 4a están en contacto con la órbita del ojo; 7-9 escamas infralabiales (Fig. 1), 2 escamas postoculares y 2+2 temporales. Además, las hileras de escamas dorsales presentan reducciones, entre 19-19-17 o 17-19-17, aunque raramente se encuentran individuos con un patrón de 18-19-17 de hileras de escamas en la mitad del cuerpo. Otra característica de la especie es la presencia de 2 fosas apicales en el dorso y la presencia de 218-225 escamas ventrales en machos y 228-242 en las hembras. Por último, C. clelia presenta entre 94-96 escamas subcaudales en machos y 77-98 en las hembras. Esta especie presenta un cambio ontogénico en la coloración entre juveniles y adultos. Dorsalmente los adultos son de color azulado a negro y tonalidades marfil, blancas o crema con una ligera pigmentación oscura en las escamas ventrales y subcaudales; el iris es de color negro o café rojizo. Por otro lado, los juveniles presentan una coloración en la cabeza negra o café oscuro, con una banda de color amarillo o crema en la nuca, seguida por una banda ancha de color negro (Fig. 2); el dorso es de un color rojo uniforme y algunos individuos pueden llegar a presentar manchas negras sobre el dorso en la zona de las escamas vertebrales; el vientre es de color crema, en algunos casos con manchas grisáceas (Duellman 1978; Martins y Oliveira 1998).

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Córdoba, Chocó, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Norte de Santander, Santander, Putumayo, Quindío, Valle del Cauca y Vichada (< 1000 m s. n. m.) (Fig.3; Apéndice I) Historia natural Esta especie suele encontrarse en áreas boscosas (Due-

Distribución geográfica Clelia clelia se distribuye desde los 0 a los 2000 m s. n. m. (Savage 2002), aunque hay estudios que han reportado una distribución altitudinal superior a los 2600 m de altitud (Pérez-Santos y Moreno 1988). No obstante estos registros han sido cuestionados por Cadle (1992). La especie habita principalmente a alturas inferiores a los 1000 m s. n. m., e incluye el sur de México hasta Panamá y América del Sur (Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago, Brasil y Bolivia) (Savage 2002, Cisneros-Heredia et al. 2007, Uetz y Hallermann 2018). En Colombia, C. clelia se distribuye en los departamentos de Amazonas, Antioquia, Arauca, Bolívar, Caquetá, Caldas, Cesar, Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 1. Indivíduo de Clelia clelia encontrado en el departamento del Magdalena, Colombia. (A) Vista lateral, (B) vista dorsal. Detalles de la coloración y escamado de la cabeza de un individuo adulto. Fotografía: Juan C. Diaz-Ricaurte.

24

Clelia clelia

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Figura 2. Caracteristicas de individuo de Clelia clelia juvenil. Coloración del cuerpo y cabeza. Fotografía: Jesús Eduardo Ortega Chinchilla.

llman 1978, Martins y Oliveira 1998, Cisneros-Heredia et al. 2007). Es terrestre y de hábitos nocturnos, generalmentre es encontrada en cuerpos de agua (Martins y Oliveira 1998, Marques et al. 2005), aunque en ocasiones puede observarse en los árboles (Duellman 1978, Dixon y Soini 1986, Martins y Oliveira 1998, Duellman 2005). Los machos alcanzan la madurez sexual a los 650 mm y las hembras a los 973 mm de longitud rostro-cloacal (LRC) (Duellman 2005, Pizzatto 2005). El tamaño de la nidada es de 9 a 22 huevos (Duellman 1978, Martínez y Cerdas-Fallas 1986, Strüssmann 1992, Savage 2002, Gaiarsa et al. 2013). Se alimenta principalmente de otras serpientes, pero su dieta también incluye lagartos, pequeños mamíferos y aves (Dixon y Soini 1986, Campbell 1998, Starace 1998, Duellman 1978, 2005, Pinto y Lema 2002, Vaughan y Ruiz -Gutiérrez 2006, Gaiarsa et al. 2013). Esta serpiente utiliza principalmente la constricción como estrategia para la captura y subyugación de sus presas (Willard 1977). De acuerdo con lo descrito por Pinto y Lema (2002), en la presencia de presas (ej. otras serpientes o roedores), C. clelia mueve rápidamente el primer tercio del cuerpo en varias direcciones buscando acercarse a una distancia aproximada de 10 a 20 cm de su presa, ejecuta un bote y realizando una mordida, posteriormente lanza el tercio anterior del cuerpo, rodeando la presa y formando de dos a cuatro anillos. La constricción continúa hasta que la presa disminuye la resistencia, y por último, se inicia su ingesta. Entre sus comportamientos defensivos se conoce que ante una amenaza esta despliega descargas cloacales (Martins y Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Oliveira 1998), movimientos erráticos (cambio brusco de postura) y oculta su cabeza (Marques et al. 2005). Amenazas Las principales amenazas de esta y otras especies de serpientes son la destrucción, fragmentación y pérdida de su hábitat (Lynch 2012). Clelia clelia suele ser una especie comunmente encontrada en accidentes por atropellamiento en carreteras, lo que puede afectar a sus poblaciones (obs. pers. Juan C. Díaz-Ricaurte). Por otra parte, la aversión generalizada y muerte por parte de la población humana es tal vez la mayor y más constante de las amenazas a la especie (Lynch 2012). Estado de conservación Clelia clelia no se encuentra en ninguno de los listados de especies amenazadas de Colombia, ni en ninguna de las categorías de amenaza de acuerdo con la unión para la conservación nacional. Por otra parte, sí está relacionada en el apéndice II de la convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestre (CITES). Perspectivas para la investigación y conservación Son pocas las iniciativas y/o leyes en pro de la conservación y protección de la ofidiofauna en general. Un primer paso para la conservación de la especie puede 25

Clelia clelia

Figura 3. Mapa de distribución de Clelia clelia.

ser la realización o fomento de estudios de inventario y monitoreo, al igual que planes de educación ambiental o estrategias educativas que ayuden a disminuir el impacto en las poblaciones de serpientes en Colombia al reducir las creencias erradas sobre estos organismos (Lynch 2012). Agradecimientos Agradecemos a Caroline Guevara Molina por sus comentarios en la redacción de la ficha, a Jesús Eduardo Ortega Chinchilla y especialmente al biólogo y fotógrafo Sebastián Di Doménico por facilitar el uso de la fotografía de portada. Literatura citada Boulenger, G. A. 1896. Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Order of the Trustees. Cadle, J. E. 1992. On Colombian snakes. Herpetologica 48:134-143. Campbell, J. A. 1998. Amphibians and reptiles of northern Guatemala, the Youcatán and Belize. The university of Oklahoma press, USA. 380 pp. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Cisneros-Heredia, D. F., U. Kuch, A. F. Lascano y W. Wüster. 2007. Reptilia, Squamata, Colubridae, Clelia clelia: Range extensions and new provincial records from Ecuador. Check List 3(3): 280-281. Daudin, F. M. 1803. Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Reptiles. Dufart. (An. XI), Paris, Francia. 439 pp. Dixon, R. J. y P. Soini. 1986. The Reptiles of the upper amazona Basin, Iquitos region, Perú. Milwaukee Public Museum, Milwaukee. 154 pp Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador. University of Kansas Publications, Lawrence, Estados Unidos. 352 pp. Duellman, W. E. 2005. Cusco Amazónico. Cornell University Press, Ithaca, New York, USA. 488 pp. Dunn, E. R. 1944. Los géneros de anfibios y reptiles de Colombia, III Tercera parte: reptiles; orden de las serpientes. Caldasia, 3: 155-224. Gaiarsa, M., L. R. V. Alencar y M. Martins. 2013. Natural History of Pseudoboine Snakes. Papéis Avulsos de Zoologia 53: 261-283. Grazziotin, F. G., H. Zaher, R. W. Murphy, G. Scrocchi, M. A. Benavides, Y. P. Zhang, y S. L. Bonatto. 2012. Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae (Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics 28: 437-459. Leynaud, G. C. y E. H. Bucher. 1999. La fauna de serpientes del Chaco Sudamericano: diversidad, distribución geografica y estado de conservación. Academia Nacional de Ciencias Miscelanea 98:1-46. Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Colombia con un análisis de las amenazas en contra de su conservación. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 36: 435-449. Marques, O. A. V., A. Eterovic, y I. Sazima. 2005. Serpentes do Pantanal: Guia Ilustrado. Holos, Ribeirão Preto. 179 pp. Martínez, S. y L. Cerdas-Fallas. 1986. Captive reproduction of the Mussurana, Clelia clelia Daudin from Costa Rica. Herpetological Review 17: 12. Martins, M. y E. M. Oliveira. 1998. Natural history of snakes in forests of the Manaus region, central Amazonia, Brazil. Herpetological Natural History 6: 78–150. Moreno-Bejarano, L. M., y R. Álvarez-León. 2003. Fauna asociada a los manglares y otros humedales en el delta-estuario del río Magdalena, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 27: 517-534. 26

Clelia clelia Murphy, J.C. 1997. Amphibians and Reptiles of Trinidad and Tobago. Krieger Publishing Company, Malabar. 245 pp. Pérez-Santos, C., y A.G. Moreno. 1988. Ofidios de Colombia. Torino: Museo Regionale di Scienze Naturali. 517 pp. Pinto, C. C. y T. de Lema. 2002. Comportamento alimentar e dieta de serpentes, gêneros Boiruna e Clelia Serpentes, Colubridae). Iheringia, Série Zoologia92: 9-19. Pizzatto, L. 2005. Body size, reproductive biology and abundance of the rare Pseudoboine snakes, genus Clelia and Boiruna (Serpentes: Colubridae) in Brazil. Phyllomedusa 4: 111-122. Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: a herpetofauna between two continents, between two seas. The University of Chicago Press, Chicago, USA, 954 pp. Schwartz, A. y R.W. Henderson. 1991. Amphibians and reptiles of the West Indies: Descriptions, distributions, and natural history. University of Florida Press, Gainesville, Florida, USA. 720 pp. Serié, P. 1921. Catálogo de los ofidios argentinos. Anales de la Sociedad Científica Argentina 92: 145-175. Starace, F. 1998. Guide des Serpents et Amphisbènes de Guyane. Ibis Rouge Editions, Paris, France. 985 pp. Strüssmann, C. 1992. Serpentes do Pantanal de Poconé, Mato Grosso: Composição faunística, história natural e ecologia comparada. Tese de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas. Uetz, P. y Hallermann, J. 2018. The Reptile Database. http://reptile-database.reptarium.cz. Fecha de acceso: 2018. Vaughan, A. y V. Ruiz-Gutierrez. 2006. Clelia clelia. Diet. Herpetological Review 37: 93-94. Willard, D. E. 1977. Constricting methods of snakes. Copeia 1977: 379-382. Zaher, H. 1996. A new genus and species of Pseudoboine snake, with a revision of the genus Cleia (Serpentes, Xenodontinae). Estratto dal Boletino del Museo Regionale di Scienze Naturali-Torino 14:289-337.

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Acerca de los autores Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de la herpetofauna suramericana. Así mismo en historia natural, comportamiento, conservación, biogeografía y documentación de la ecología y biología evolutiva de anfibios y reptiles que hacen parte del neotrópico, utilizando a estos organismos como modelos de estudio para responder a preguntas de alto impacto en las dinámicas de demás especies de vertebrados. Filipe Serrano se interesa en la biogeografia, macroecologia y ecología espacial de reptiles tropicales, especialmente ofidios. Actualmente se encuentra desarrollando su tesis doctoral sobre la distribución de patrones filogenéticos continentales de Dipsadidae, la más grande familia de serpientes de Sudamerica, en la Universidade de São Paulo, Brasil. Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructura de comunidades de la herpetofauna, cómo y por qué los caracteres biológicos de estos animales evolucionan (especialmente morfología, reproducción y dieta) y cómo las diferentes especies responden a alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para ello, procura obtener informacion sobre la historia natural de las especies.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

27

Clelia clelia

Díaz-Ricaurte et al. 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Clelia clelia en Colombia. Fuente: (1) Sistema de información de Biodiversidad-SIB, (2) Zaher 1996, (3) Moreno y Álvarez 2003, (4) Pérez-Santos y Moreno 1988, (5) Colección herpetología universidad de Santander UIS, (6) Colección herpetológica Museo Universidad de la Salle MLS-of, (7) Colección herpetológica Instituto de Ciencias Naturales (ICN), (8) este trabajo. IAvH-R: Instituto Alexander von Humboldt; MPUJ_REPT: Museo Pontificia Universidad Javeriana; CVS: REPTILES: Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge; UVC: Colección de anfibios y reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle; MHUA-R: Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia. Voucher

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

IAvH-R-5615

Heliconia, Antioquia

6,208781

-75,732944

1399

1

MPUJ_REPT-221

Río Claro, San Luis, Antioquia

6,045

-74,99666667

1050

1

4816-105

Don Matías, Antioquia

6,486359779

-75,39466596

2100

1

4816-107

Puerto Berrio, Puerto Berrío, Antioquia

6,488280782

-74,40532269

100

1

MPUJ_REPT-540

Serranía de San Lucas, El Bagre, Antioquia

7,716429

-74,67276

90

1

-

Chigorodó, Antioquia

7,663

-76,685

30

2

-

Medellín, Antioquia

6,25129

-75,575974

30

2

ICN-11114

Murrí, carr. Nutibara, La Blanquita, Hoya del Río Cuevas, Frontino, Antioquia

6,777958

-76,1329

950

7

MLS-of-1836

Arauca

6,666666667

-70,5

118

6

IAvH-R-978

Carretera Mompós - Lobata, Santa Cruz de Mompox, Bolívar

9,240146

-74,424496

21

1

ICN-0322

Ciénaga "La Victoria", Río Viejo, Bolívar

8,455,

-73,7752

33

7

ICN-8016

Vda. Culima, Carretera Santa María-Mambita, Santa María, Boyacá

4,857988

-73,2623

825

7

MHUA-R 14820

"La Punta, Rio Manso", Norcasia, Caldas

5,59416667

-74,8852778

737

1

MLS-of-692

Pensilvania, Pensilvania, Caldas

5,386145833

-75,1621875

2103

1

ICN-10878, 10881

2.2 km. Norcasia-Berlín, Samaná, Caldas

5,413047

-74,99146

1455

7

MLS-of-687

Palanquero, Basea Arera Militar, La dorada, Caldas

5,470416667

-74,664375

178

6

-

Centro de Investigaciones Amazónicas Macagual, Morelia, Caquetá

1,616667

-75,6

300

8

-

Carretera principal, via San José del Fragua, Belen de los Andaquies, Caquetá

1,42001

-75,872317

320

8

MLS-of-680

Río Orteguaza en Villa Fatima - Caserio La Rastra, Milan, Caquetá

1,290208333

-75,50875

225

1

MLS-of-689

Via antigua Caquetá-Huila, Florencia, Caquetá

1,75

-75,58333333

619

1

MLS-of-680

Río Orteguaza en Villa Fátima - Nombre con el cual también se conoce el caserio La Rastra, Milan, Caquetá

1,290208333

-75,50875

225

6

MLS-of-689

Florencia, Florencia, Caquetá

1,75

-75,58333333

230

6

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

28

Clelia clelia Voucher

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

ICN-1367, 6585

Isla Gorgona norte, campamento de prisión, Gorgona, Cauca

2,9683333

-78,1844

252

7

ICN-2591

Cajibío, Popayán, Cauca

2,621916

-76,5716

1810

7

-

Istmina, Chocó

5,101

-76,695

58

2

ICN-11098

Vda. El Doce, km. 150 carr. Medellín-Quibdó, El Carmen, Chocó

5,900621

-76,14219

680

7

-

Ciénaga Arcial, Porro, Cintura, Pueblo Nuevo, Córdoba

8,5008333

-75,5327778

118

1

CVS:REPTILES:2004:095

Vereda Los Morales, en madre vieja del Río Sinú, Tierralta, Córdoba

8,171571

-76,062313

49

1

ICN-8488, 10585

Hacienda Toronto, Pueblo Nuevo, Córdoba

8,50502

-75,5074

118

7

ICN-11628

Vereda Severá, Lorica, Córdoba

9,2376398

-75,813

10

7

IAvH-R-6782

Laguna de Pedro Palo, Tena, Cundinamarca

4,655623

-74,38958

1352

IAvH-R-3820

Guayabetal, Cundinamarca

4,219722222

-73,81722222

974

1

MPUJ_REPT-91

km 10 de la vía cabrera -Venecia, Cabrera, Cundinamarca

3,98479

-74,48418099

1850

1

IAvH-R-3926

Laguna de Pedro Palo, Tena, Cundinamarca

4,657222222

-74,36861111

1352

1

MPUJ_REPT-86

Cundinamarca

4,57

-74,297

2543

4

ICN-6371

Vereda Choapal, Mesa de Cura, ca. 4 km NNE Medina, Medina, Cundinamarca

4,508399

-73,349853

580

7

IAvH-R-5614

Cañaverales, Santa Marta, Magdalena

1,12403547

-74,2110227

9

1

MPUJ_REPT-72

Ciénaga Barranquilla, Sitionuevo, Magdalena

11,008

-74,605

2

3

MLS-of 686,688

Villavicencio, Meta

4,157

-73,637

485

2

-

San Juan De Arama, Meta

3,343333333

-73,88972222

800

1

IAvH-R-4804

Villavicencio, Villavicencio, Meta

4,15

-73,61666667

421

1

ICN-0099, 2659, 6097

Villavicencio, Meta

4,1513

-73,63769

472

7

MLS-of-686, 688, 2353

Villavicencio, Villavicencio , Meta

4,15

-73,61666667

480

6

MPUJ_REPT-56

Vereda Carrizal, páramo de Santurbán, sector sisavita, Cucutilla, Norte de Santander

7,5422

-72,7767

1290

1

IAvH-CT 16421

Cucutilla, Cucutilla, Norte de Santander

7,5422

-72,7767

1110-1279

1

MLS-of-679

Rosario, Villa del Rosario, Norte de Santander

7,833958333

-72,47510417

439

6

MLS-of-683

Vereda la mesa, Quimbaya, Quindío

4,633333333

-75,75

1295

6

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

29

Clelia clelia Voucher

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

MLS-of-2628

Carmen de Chuciri, Carmen de Chucuri, Santander

6,639583333

-73,552

1075

1

CVST-80

Cimitarra, Cimitarra, Santander

6,5167

-74,1

88

1

CVST-81

Caserio de Medios, Santa Rita, Puente Nacional, Santander

5,916666667

-73,58333333

1800

1

CVC:CHIQUIQUE:ANFREP6

Campo Duro, Sector la Bodega, Puerto Wilches, Santander

7,4325

-73,7683333

58

1

UVC-13821

El Cerrito, Sector Caño Peruétano, Sabana de Torres, Santander

7,4988889

-73,7722222

56

1

ICN-11271

Vda. Campo Tigre, Finca Nuevo Sol, Sabana de Torres, Santander

7,39479199

-73,5

135

7

UIS-R-1702, 2301

Vereda Palonegro y La Putana, Lebrija, Santander

7,12804

-73,18127

1192

5

ICN-1537

Hacienda La Estanzuela , Tolú, Sucre

9,527515

-75,5812

7

7

ICN-0098

Armero, Tolima

4,9646

-74,90489

339

7

UVC-13884

Humedal Chiquique, Yotoco, Valle del Cauca

3,8358194

-76,382286

950

1

UVC-10748

Carretera Cali-Yumbo, Fábrica de propal, Yumbo, Valle del Cauca

3,547777

-76,502697

962

1

UVC-8590

Buenaventura, Buenaventura, Valle del Cauca

3,788644

-77,161849

20

1

UVC-7721

Estación Agroforestal Universidad del Tolima, Buenaventura, Valle del Cauca

3,983336

-76,949966

20

1

UVC-5382

Vereda Chicoral, La Cumbre, Valle del Cauca

3,57316

-76,59193

1800

1

UVC-10234

Carretera valledupar, Bolívar, Valle del Cauca

4,437336

-76,309077

1470

1

GAIA-68

Bajo Anchicayá, Buenaventura, Valle del Cauca

3,613741

-76,91095

279

1

UVC-13017

Finca El Triunfo, Pradera, Valle del Cauca

3,44346

-76,14128

1061

1

UVC-15596

Corregimiento el Limonar, Dagua, Valle del Cauca

3,586944444

-76,7144

1350

1

IAvH-R-115

Reserva Forestal Bosque de Yotoco, borde de carretera, Yotoco, Valle del Cauca

3,86705

-76,43056

1600

1

UVC-11163

Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Yotoco, Valle del Cauca

3,860162

-76,419212

1061

1

CVC:GOTAELECHE:ANFREP7

San Emigdio, Palmira, Valle del Cauca

3,5483558

-76,1987669

1400

1

IAvH-R-5406

4 km del Queremal hacia Anchicayá, Dagua, Valle del Cauca

3,53013

-76,74356

1477

1

IAvH-R-170, 4429

Humedal Gota E Leche, Yotoco, Valle del Cauca

3,7882

-76,391794

950

1

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

30

Clelia clelia Voucher

Díaz-Ricaurte et al. 2018 Localidad

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

-

Estación Silvicultural Bajo Calima, Universidad del Tolima, Buenaventura, Valle del Cauca

3,8830471

-77,01972119

20

1

ICN-0244

Mitú, Vaupés

1,252173

-70,233

171

7

-

Fundo Canaima, Santa Rosalía, Vichada

4,89426

-71,01148

139

1

MLS-of 2089

Benjamin Constant, límite entre Colombia y Brasil, Leticia, Amazonas

-4,5204349

-69,9550338

109

1

MLS-of-685

Cumaribo, Cumaribo, Vichada

-4,2171875

-69,94145833

198

6

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

31

Volumen 4 (2): 32-35

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Nymphargus cristinae (Ruíz-Carranza y Lynch, 1995) José Luis Peréz-González1, 2, Marco Rada3 Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia 2 Fundación Atelopus 3 Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Pedro Ruiz-Carranza Taxonomía y sistemática Nymphargus cristinae fue descrita en 1995 bajo el nombre de Cochranella cristinae. La descripción original se basó en 12 individuos machos y una hembra colectados en tres localidades ubicadas en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental en el municipio de Urrao, departamento de Antioquia (Ruíz-Carranza y Lynch 1995). Posteriormente fue asignada al género Nymphargus (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007), grupo designado para ubicar a las especies que compartían algunos caracteres morfológicos como la ausencia o reducción de las membranas interdigitales entre los dedos exterAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

nos de la mano (dedos III y IV) y la ausencia de espina humeral en los machos adultos. Este género fue modificado por Guayasamin et al. (2009) reflejando una taxonomía más coherente con el conocimiento filogenético que se tenía del grupo. Debido a la ausencia de material genético, ninguno de los análisis filogenéticos recientes ha incluido a N. cristinae, por lo que se desconocen las relaciones evolutivas con las especies de este género. Descripción morfológica Los adultos de Nymphargus cristinae tienen un tamaño mediano, las hembras presentan una talla corporal de 29,7 mm aproximadamente y los machos una talla entre los 26 y los 31,1 mm de longitud rostro cloa32

Nymphargus cristinae

Pérez-González y Rada 2018

ca (Ruíz-Carranza y Lynch 1995). La especie presenta un rostro subacuminado en vista dorsal y truncado en vista lateral, un tímpano pequeño, y unos ojos grandes dirigidos anterolateralmente. Presenta un labio superior de color crema con un reborde moderadamente prominente, unos dientes vomerinos poco prominentes o ausentes (0-1 sobre odontóforos) y extremidades anteriores y posteriores relativamente delgadas, sin pliegues ulnares, ni tarsales (Ruíz-Carranza y Lynch 1995). Los machos no presentan espina humeral. La piel dorsal en N. cristinae es de color verde claro con escasos puntos negros sobre el dorso. Los huesos son de color verde claro, el peritoneo parietal es parcialmente pigmentado (½ anterior blanco), mientras que el peritoneo visceral es translucido y el pericardio es blanco (Ruíz-Carranza y Lynch 1995).

ra y en la vereda El Chuscal, quebradas Las Juntas y La Nevera (Fig. 1, Apéndice I). La Vereda El Maravillo es el nombre original de la localidad tipo de la especie, por lo cual se corrige el nombre de la descripción original que hace alusión a «La Vereda El Amarillo».

Distribución geográfica

Amenazas

A la fecha solo se tienen registros de Nymphargus cristinae, en dos localidades ubicadas entre los 2330 y los 2490 m s. n. m. en el flanco Occidental de la Cordillera Occidental en el municipio de Urrao, departamento de Antioquia. Estas localidades son: Vereda El Maravillo, Río Encarnación, casa Tambo de Ana, quebrada La Cla-

Las principales amenazas para las poblaciones de Nymphargus cristinae son la degradación, destrucción y pérdida del hábitat causada por la extracción de madera y la expansión de la frontera ganadera y agrícola (UICN 2017).

Historia natural Los adultos de Nymphargus cristinae suelen encontrarse sobre la vegetación cercana a las quebradas a una altura de 1,5 m, los huevos son de color café oscuro en el polo animal y crema en el polo vegetativo (Ruíz-Carranza y Lynch 1995). Las posturas son colocadas en el haz de las hojas y los renacuajos al salir del huevo caen a la corriente de agua (UICN 2017). Sin embargo, para esta especie la información es aún muy limitada.

Estado de conservación Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), la especie se encuentra bajo la categoría de datos deficientes (DD, de acuerdo con Castro y Lynch 2004). No se encuentra en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004), ni en la Resolución 1219 de 2017 de especies amenazadas expedida por el Ministerio de Ambiente. No es una especie objeto de comercio por lo tanto no está incluida en ningún apéndice CITES. Actualmente no se tiene conocimiento el estado en que se encuentran las poblaciones de Nymphargus cristinae. Perspectivas para la investigación y conservación

Figura 1. Mapa de distribución de Nymphargus cristinae.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Poco se sabe de la ecología de Nymphargus cristinae, excepto algunos aspectos básicos sobre su reproducción (dónde se reproduce y dónde son depositados los huevos). Debido a que los registros que se tienen son de hace más de 10 años, es necesario realizar búsquedas de campo en las localidades históricas para verificar el estado de sus poblaciones. Además es importante ampliar este muestreo, con el fin de obtener datos más precisos de su rango de distribución. Tener nuevos reportes, permitirá contar con material para futuros análisis filogenéticos 33

Nymphargus cristinae que permitan establecer sus relaciones evolutivas. Ante la nueva evidencia de la diversidad de patrones de cuidado parental en las ranas de cristal, es importante hacer observaciones de historia natural y comportamiento reproductivo de esta especie. Finalmente, debido a que las localidades en donde se ha reportado N. cristinae están por fuera de áreas protegidas, es fundamental evaluar las amenazas actuales que enfrenta con el objetivo de direccionar los esfuerzos de conservación. Agradecimientos Agradecemos a P. M. Ruíz-Carranza (Q.E.P.D) y M. C. Ardila-Robayo (Q.E.P.D) por permitirnos usar sus fotografías. Por el apoyo financiero en campo para la búsqueda de esta y otras especies de centrolénidos colombianos agradecemos a Conservación International Colombia, a la Fundación Omacha (Iniciativa de Especies Amenazada IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310, CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la Fundação de Amparo á Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). El estudio de la diversidad de centrolénidos por parte de MAR ha sido facilitado a través de los programas de Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, CAPES bajo los programas PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico durante la visita al PNN Las Orquídeas en Antioquia, agradecemos a Héctor de Jesús Velásquez, Sandra M. Peñuela Gómez, Sandy B. Arroyo, Gustavo González-Duarte, Alejandra Buitrago, Carolina Rivera Builes, Alirio Montoya y Walter Quiceno. Literatura citada Castro, F. y J. D. Lynch. 2004. Nymphargus cristinae. The IUCN Red List of Threatened Species. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Consultado el 14 Junio 2017. Cisneros-Heredia, D.F. y R.W. Mcdiarmid. 2007. Revision of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its taxonomy and the description of new taxa of glass frogs. Zootaxa 1572: 1-82. CITES. 2016. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild fauna and Flora. Electronica data accessible at https://www.cites.org. Acceso el 27de mayo de 2017. Guayasamin, J.M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilá. 2009. Phylogenetic systematic of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Pérez-González y Rada 2018 2100: 1-97. Ruiz-Carranza, P.M., y J.D. Lynch 1995. Ranas Centrolenidae de Colombia VI. Cuatro Nuevas Especies de Cochranella de la Cordillera Occidental. Lozanía (Acta Zoológica colombiana):1-15. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, DC-Colombia. 384 pp.

Acerca de los autores José Luis Pérez González es biólogo de la Uni­ versidad del Magdalena en Santa Marta, Colombia. Miembro de la Fundación Atelopus. Pertenece al Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA). Sus intereses de inves­tigación se enfocan en aspectos conductuales y eco­lógicos de herpetos, con énfasis en comportamiento reproductivo y morfología en anuros. Marco A. Rada es biólogo de la Pontificia Universidad Javeriana, con doctorado en la Pontificia Universidad Católica de Rio Grande do Sul - PUCRS, Porto Alegre. Brasil. Sus intereses de investigación se centran en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales, especialmente en la familia Centrolenidae, Craugastoridae, Dendrobatidae y Plethodontidae, integrando diferentes fuentes y líneas de evidencia como el ADN, la morfología y el comportamiento para entender patrones y procesos de especiación. 34

Nymphargus cristinae

Pérez-González y Rada 2018

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Nymphargus cristinae en Colombia. Fuentes: Colección científica de referencia Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia (ICN). Voucher ICN 18643-45, 18651

ICN 17924-25

Localidad

Municipio

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud

Vereda El Amarillo, Río La Encarnación, corregimiento de La Encarnación, quebrada La Clara

Urrao

Antioquia

6,463846

-76,172826

2330

Vereda El Chuscal, quebrada Las Juntas con quebrada La Nevera, Kilómetro 14.7 por la carretera de Urrao a Caicedo

Urrao

Antioquia

6,380317

-76,070486

2390

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

35

Volumen 4 (2): 36-44

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Podocnemis vogli (Müller, 1935)

Galápaga, sabanera, galápago sabanero, galapaguita, gurruña Ana María Sepúlveda Seguro1 Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia

1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Juan David Jiménez-Bolaño Taxonomía y sistemática Podocnemis vogli (Fig. 1) fue descrita por Müller en el año de 1935, con localidad típica en Barinas, Venezuela (Müller, 1935). Para la especie se conocen dos sinónimos, uno descrito por Duméril (1852) 83 años antes como Podocnemis lewyana, del cual algunos ejemplares fueron descritos como P. vogli por Williams (1954), y otro descrito por Fiasson (1945) como Podocnemis cayennensis. Por otro lado, no existe unanimidad en las relaciones filogenéticas para el género Podocnemis (Morales-Betancourt et al. 2012). Un estudio basado en análisis moleculares (Vargas-RaAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

mírez et al. 2008) plantea una filogenia para la familia Podocnemididae donde P. expansa es la especie terminal y grupo hermano de P. vogli, seguido de P. sextuberculata, P. unifilis, y P. lewyana + P. erythrocephala. Cadena (2015) por el contrario, mediante información fósil y caracteres moleculares y morfológicos, encontró que la tortuga galápaga es la especie hermana del clado P. sextuberculata, P. erythrocephala, P. lewyana + P. unifilis. Descripción morfológica Tortuga sexualmente dimórfica, con machos más pequeños que las hembras (Fig. 2). Tanto en Venezuela (VEN) como en Colombia (COL), se ha descrito la coloración de la cabeza y la longitud de la cola como caracteres dimórficos adicionales, donde los machos retienen 36

Podocnemis vogli

Sepúlveda-Seguro 2018 2.000 g y 860,0 g, respectivamente (Rueda-Almonacid et al. 2007). La longitud máxima que se ha registrado para una hembra es de 31,0 cm (COL) y 36,9 cm (VEN); esta última con un peso de 5.000 g (Alarcón-Pardo 1969, Trebbau y Pritchard 2016). El crecimiento de la especie es alométrico, el cual disminuye con la edad (Ramo-Herrero 1980). Aparentemente, los machos alcanzan su tamaño máximo aproximadamente a los 17 años y las hembras a los 20 años (Ramo-Herrero 1980).

Figura 1. Hembra adulta (LRC: 28,40 cm) de Podocnemis vogli encontrada en aguas cristalinas dentro de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia. Foto: Ana María Sepúlveda-Seguro.

una mancha amarilla en el hocico (sobre las márgenes del tímpano, el borde posterior y medial del ojo y/o a lo largo del surco interorbital) y tienen la cola más larga y engrosada en la base que las hembras, debido a la presencia del pene (Alarcón-Pardo 1969, Ramo-Herrero 1980). En general, Podocnemis vogli es una tortuga de tamaño pequeño a mediano, con una longitud recta del caparazón (LRC) promedio de 23,0 cm en las hembras y de 17,0 cm en los machos y con pesos promedios de

El caparazón es liso, presenta una forma ovoide, aplanada y escotadura anterior. Los juveniles poseen una carena o quilla medial sobre el segundo y cuarto escudo vertebral (Portocarrero-Aya 2008, Morales-Betancourt et al. 2012, Trebbau y Pritchard 2016), que se desvanece con la edad y es ausente en individuos adultos (Alarcón-Pardo 1969, Pritchard y Trebbau 1984). Su coloración varía entre café oliva y café claro a oscuro; en neonatos suele ser verde oliva (Ramo-Herrero 1980, Morales-Betancourt et al. 2012). Posee cinco placas vertebrales, cuatro pares de escamas costales y 12 pares de marginales; los escudos marginales posteriores no se proyectan en el caparazón como sí ocurre en otras especies como Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis y Peltocephalus dumerilianus (Rueda-Almonacid et al. 2007). En adultos el plastrón es de color gris amarillento y pálido, en neonatos es amarillo. Presenta cinco poros axilares y uno inguinal sobre el puente, entre la unión de las escamas pectorales del plastrón con las margina-

Figura 2. Dimorfismo sexual por tamaño: hembra (izquierda) más grande que el macho (derecha); la cola del macho es evidentemente más gruesa en la zona pre-cloacal por la presencia del pene. Foto: Ana María Sepúlveda-Seguro.

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37

Podocnemis vogli les del caparazón, y en la zona inguinal de las escamas abdominales del plastrón, respectivamente, que son más notorios en organismos adultos (Fig. 3). La cabeza es de tonalidad café y carece de coloración clara en la escama interparietal al igual que Peltocephalus dumerilianus (De la Ossa et al. 2012), la cual posee una placa frontal que marca una hendidura media entre los ojos, una placa subparietal, dos parietales, dos suboculares agrandadas, dos temporales y dos escamas labiales soldadas, formando un pico con hendidura superior (Alarcón-Pardo 1969, Morales-Betancourt et al. 2012). Posee dos barbicelos mentonianos y en ocasiones tres (Fig. 4), ubicados a la altura de la sínfisis mandibular. Las crías presentan marcas faciales amarillas blancuzcas (Fig. 5) que se distribuyen sobre el borde posterior y medial del ojo, sobre las márgenes del tímpano y a lo largo del surco interorbital, que son retenidas parcialmente en los machos adultos (Morales-Betancourt et al. 2012). Las extremidades poseen cinco dedos con palmeaduras interdigitales, cada uno con presencia de uña en las extremidades anteriores, y solo cuatro con uña en las posteriores; las patas y la cola en los neonatos suele ser de color gris verdoso (Rueda-Almonacid et al. 2007, Morales-Betancourt et al. 2012). Para la especie no se han señalado subespecies, ni la existencia de variaciones geográficas (Pritchard y Trebbau 1984, Portocarrero-Aya 2008).

Sepúlveda-Seguro 2018 Distribución geográfica Especie con una distribución restringida. Se ha reportado sólo en los llanos y áreas de sabana de la cuenca del Orinoco en Colombia y Venezuela (Rueda-Almonacid et al. 2007, Portocarrero-Aya 2008). Presenta un área de ocupación de aproximadamente 304 km2 dentro del territorio colombiano (Forero-Medina et al. 2014), con registros de ocurrencia (Fig. 6, Apéndice I) en los departamentos de Arauca, Boyacá, Casanare, Guaviare, Meta, Vaupés y Vichada, en las subcuencas de Arauca, Casanare, Guaviare, Meta, Tomo, Bita, Inírida y Vichada (Pritchard y Trebbau 1984, Renjifo et al. 2009, Morales-Betancourt et al. 2012). En Venezuela se ha registrado en los departamentos de Barinas, Bolívar, Cojedes, Guárico, Portuguesa y en el Territorio Federal Delta Amacuro. Posiblemente la especie se encuentra también en los departamentos de Monagas y Anzoátegui (Pritchard y Trebbau 1984). Historia natural Podocnemis vogli habita lagunas, esteros, remansos, pequeños charcos y caños de aguas lénticas en las sabanas del Orinoco, al igual que morichales, donde anida frecuentemente (Pritchard y Trebbau 1984, Morales-Betancourt et al. 2012). No suele encontrarse en cursos de grandes ríos sino en cuerpos de agua pequeños y poco profundos (Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almona-

Figura 3. Diferenciación de los cinco poros axilares (naranja) y uno inguinal (verde) sobre el puente de un individuo adulto de Podocnemis vogli. Foto: Ana María Sepúlveda-Seguro.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

38

Podocnemis vogli

Sepúlveda-Seguro 2018 court et al. 2012, Martínez-Fuentes y Forti 2015). Los huevos son puestos en suelos duros y arcillosos, que la hembra ablanda con un líquido (desecho orgánico) expulsado por la cloaca, manipulándolos con la cola para depositarlos en el nido. Estos son de forma elíptica con cáscara dura y calcárea y de coloración blanca a crema, presentan un diámetro entre 2,9 y 4,4 cm y un peso que varía de 1,2 a 2,5 g (Morales-Betancourt et al. 2012, Martínez-Fuentes y Forti 2015).

Figura 4. Tres barbicelos mentonianos en hembra adulta de tortuga galápaga. Foto: Marley Tatiana Gómez-Rincón.

cid et al. 2007). Prefiere aguas turbias con fondos arcillosos o lodosos, con poca vegetación acuática, a excepción de la vegetación emergente de las orillas (Pritchard y Trebbau 1984, Portocarrero-Aya 2008). Aparentemente los machos alcanzan madurez sexual con LRC de 13,0 cm a los tres años de edad y las hembras de 23,0 cm a los nueve años (Ramo-Herrero 1980). La anidación es más temprana que en otras especies como Podocnemis unifilis y Podocnemis expansa, dándose en la época seca entre los meses de noviembre y enero (Alarcón-Pardo 1969, Portocarrero-Aya 2008); el desove puede influenciarse por los ritmos de lluvia y por los cambios de luna (Alarcón-Pardo 1969). Las hembras pueden presentar hasta tres ovulaciones en una misma estación (Morales-Betancourt et al. 2012) y realizan entre dos a cuatro posturas por año. Depositan sus nidadas en la sabana, algunas veces a gran distancia del agua para protegerlos de inundaciones repentinas (Rueda-Almonacid et al. 2007, Barrio-Amorós y Narbaiza 2008, Morales-Betancourt et al. 2012). La postura contiene en promedio de 7 a 15 huevos, los cuales tardan de tres a cuatro meses en eclosionar, dependiendo de la temperatura de incubación; la eclosión ocurre durante la época de lluvia, en los meses de marzo a junio aproximadamente, en la cual se ablanda el suelo y facilita la emergencia de los neonatos (Blohm 1973, Portocarrero-Aya 2008). Generalmente excava nidos poco profundos que reciben fuerte radiación solar; la entrada al nido mide entre 8,6 a 11,0 cm de diámetro, con profundidad total de 10,0 a 13,0 cm; la profundidad hasta el primer huevo puede oscilar entre 3,5 y 8,0 cm (Morales-BetanAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Es una tortuga de actividad diurna (Alarcón-Pardo 1969), aunque se ha observado forrajeando durante la noche en caños de aguas cristalinas en la Orinoquía Colombiana, entre las 21:00 y 24:00 horas (Sepúlveda-Seguro obs. pers. 2017). Durante el día se asolea sobre diferentes superficies, generalmente en horas de la mañana, y se alimenta en la tarde (Alarcón-Pardo 1969, Morales-Betancourt et al. 2012). En la noche se encuentra bajo el agua, semienterrada entre el lodo (Alarcón-Pardo 1969). No hay estudios comportamentales con esta especie en Colombia, no obstante, en Venezuela se ha observado asoleándose en grupo, además de ser una especie que se sumerge cuando se siente amenazada (Ramo-Herrero 1980, Rueda-Almonacid et al. 2007). Al igual que los otros miembros del género es esencialmente herbívora, consume semillas, tallos, hojas y plantas acuáticas (Pistia stratiotes (Araceae), Salvinia auriculata (Salviniaceae), Ludwigia helminthorrhiza (Onagraceae), Mimosa sp. (Fabaceae), entre otras). Además complementa su dieta con aspiración de partículas

Figura 5. Neonatos de Podocnemis vogli dentro de la Reserva Natural de la Sociedad Civil Refugio Nimajay, Vichada, Colombia. Foto: Andrea Echeverry-Alcendra.

39

Podocnemis vogli

Sepúlveda-Seguro 2018 (Pantera onca), anaconda (Eunectes murinus), entre otros (Ramo-Herrero 1980). Amenazas

Figura 6. Mapa de distribución de Podocnemis vogli.

suspendidas en la superficie del agua o neustofagia (Ramo-Herrero 1980, Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). Con base en análisis de contenido estomacal, Alarcón-Pardo (1969) y Ramo-Herrero (1980) encontraron fragmentos de insectos (Hemíptera, Coleóptera, Odonata), crustáceos (Dilocarcinus dentatus), peces (Hoplosternum littorale, Prochilodus mariae) y moluscos (Pomasea sp.). Igualmente, se documentó que en cautiverio se alimenta de carne de res, peces, plátano, mafafa (Colocasia antiquorum) y chonque (Xanthosoma violaceum) (Alarcón-Pardo 1969). Se han identificado también restos de babilla (Caiman crocodilus), chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), delfín de río (Inia geoffrensis) y de su propia especie, lo que sugiere hábitos carroñeros (Ramo-Herrero 1980, Portocarrero-Aya 2008). Por su parte Ramo-Herrero (1980), observó que en Venezuela los huevos son depredados por el lobo pollero (Tupinambis teguixin), zorro (Cerdocyon thous), rabipelado (Didelphis marsupialis), el hombre, y por hormigas si la cáscara posee fisuras (Fig. 7). Los individuos son depredados por el gavilán galapaguero (Busarellus nigricollis), águila negra (Buteogallus urubitinga), caricare (Caracara plancus), garza morena (Ardea cocoi), jaguar Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Las principales amenazas de Podocnemis vogli son la sobreexplotación y la degradación y fragmentación de sus hábitats (Portocarrero-Aya 2008, Morales-Betancourt et al. 2012, Morales-Betancourt et al. 2015a). Es una especie que todavía se encuentra abundante en su ámbito de distribución geográfica (Morales-Betancourt et al. 2012), presentando altas densidades en reservas naturales y fincas que salvaguardan fauna, flora, y/o tienen buenas prácticas en el manejo de algunos recursos naturales (Trebbau y Pritchard 2016). Su aprovechamiento suele ser mayor por parte de la comunidad local durante dos épocas del año, en Semana Santa para sustituir la carne roja y en época reproductiva (época de verano, generalmente de noviembre a enero), en donde la mayor presión recae sobre las hembras que salen a anidar (Ramo-Herrero 1980, Portocarrero-Aya 2008, Morales-Betancourt et al. 2012). Es una especie que en un futuro podría verse amenazada por la caza con fines alimenticios y comerciales, lo anterior teniendo como antecedente el reporte de especies como Podocnemis expansa y Podocnemis unifilis que han sido tradicionalmente más consumidas y han ido disminuyendo numéricamente (Martínez-Callejas et al. 2015, Morales-Betancourt et al. 2015b). Estado de conservación En el libro rojo de reptiles de Colombia la especie se clasificó como de preocupación menor (LC) debido a que aún se encuentra abundante en su área de distribución (Morales-Betancourt et al. 2015a). Sin embargo, es posible que la especie pueda ingresar a alguna de las categorías de amenaza como consecuencia de una mayor presión de caza, causada por la disminución de individuos de otras especies del género que se consumen habitualmente en algunas poblaciones (Morales-Betancourt et al. 2015a). Todas las especies del género figuran en el apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2017). Hasta el periodo 2017-3 la especie no había sido evaluada a nivel global por la IUCN (IUCN 2017). Perspectivas para la investigación y conservación Los estudios realizados para Podocnemis vogli en el país 40

Podocnemis vogli

Sepúlveda-Seguro 2018 efectos del cambio climático sobre su ámbito reproductivo (Morales-Betancourt et al. 2012). Agradecimientos Agradezco a las profesoras e investigadoras Vivian P. Páez-Nieto y Sandra P. Galeano-Muñoz por sus comentarios que mejoraron versiones preliminares de esta ficha. A Andrea Echeverry-Alcendra, Juan David Jiménez-Bolaño y Marley Tatiana Gómez-Rincón por permitirme usar sus fotografías. Literatura citada

Figura 7. Nido de tortuga galápaga ubicado en la sabana y depredado dentro de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia, durante la época de sequía del año 2007. Foto: Andrea Echeverry-Alcendra.

abarcan el rango geográfico, ámbito de hogar, efecto de actividades humanas y rareza filogenética, por lo tanto, es necesario priorizar en esfuerzos de investigación que se centren en diferentes aspectos ecológicos, evolutivos, moleculares, comportamentales, entre otros (Forero-Medina et al. 2016, Ortiz-Moreno y Rodríguez-Pulido 2017). La falta de conocimiento biológico de la especie y la información dispersa limita el éxito de los programas de conservación (Ortiz-Moreno y Rodríguez-Pulido 2017), por ende, es indispensable determinar la distribución real de la especie en el país, historia natural y presión por caza (susceptible a aprovechamiento no sostenible), además de evaluar atributos demográficos como abundancias, maduración sexual, crecimiento y tiempo generacional, uso del hábitat, determinación sexual y estructura de las poblaciones, para así complementar la historia de vida de esta especie como un punto clave en la fundamentación y diseño de planes de manejo y conservación (Páez et al. 2015, Forero-Medina et al. 2016). Adicionalmente, dada la particular forma de cavar nidos poco profundos que quedan expuestos a la fuerte radiación solar, la especie podría ser un buen modelo para el estudio y monitoreo de los Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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Podocnemis vogli

Sepúlveda-Seguro 2018

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Acerca del autor Ana María Sepúlveda Seguro es estudiante del pregrado de Biología de la Universidad de Antioquia. Hace parte del Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA) con el que actualmente realiza su trabajo de grado, enfocado en la demografía y uso del hábitat de Podocnemis vogli. Sus intereses se centran en la ecología poblacional y biología de la conservación con tortugas. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

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Podocnemis vogli

Sepúlveda-Seguro 2018

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Podocnemis vogli. Referencias: (1) Pritchard y Trebbau 1984; (2) Alarcón-Pardo 1969; (3) Espitia-Barrera 2016; (4) Ramírez 2016; (5) Martínez-Callejas y Omacha 2017; (6) Trujillo y Velásquez-Niño 2017; (7) Este trabajo. Localidad

Latitud

Longitud

Referencias

Arauca: San José de Cravo Norte

6,296213

-70,205513

1

Boyacá: Muzo

5,531629

-74,103016

1

Casanare: Complejo de Humedales Hato Corozal

5,907786

-71,496844

6

Casanare: Orocué

4,785311

-71,337867

1

Casanare: Aguazul, laguna Tinije

4,891808

-72,408372

4

Casanare: Yarumito

4,75004

-72,34997

1

Meta: Acacías, Río Guamal

4,292426

-72,687451

3

Meta: Caño Orocuecito

4,066667

-72,316667

3

Meta: Puerto López

4,091354

-72,955918

1

Meta: Peralonso

4,082818

-73,341224

1y2

Meta: Peralonso, Caño Quenane

4,068522

-73,344548

2

Meta: Río Negro, cerca de Puerto López

4,069481

-73,055789

1

Meta: San Antonio, Caño El Cajuy

4,051728

-73,426643

1

Meta: Villavicencio, Laguna Quenane

4,033333

-73,168437

3

Meta: Villavicencio, Hacienda San Antonio

4,083646

-73,675104

3

Vichada: Puerto Carreño, Laguna El Pañuelo

6,094187

-67,49674

7

Vichada: Puerto Carreño, Caño El Tesoro

6,061619

-67,498337

7

Vichada: Puerto Carreño, Caño Verde

6,080863

-67,544052

7

Vichada: Puerto Carreño, finca El Merey

6,217202

-67,530988

2

Vichada: Puerto Carreño, finca El Chaparral

6,247416

-67,594643

2

Vichada: La Primavera, playa Santa Helena

6,201136

-69,050581

5

Vaupés: San José del Guaviare, laguna La María

2,527837

-72,691483

2

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

44

Volumen 4 (2): 45-50

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis calcaratus (Boulenger, 1908)

Rana espinosa de San Antonio, rana duende espinosa David Andrés Velásquez-Trujillo1, Wilmar Bolívar-G1

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle, Cali, Colombia

1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: David Andrés Velásquez-Trujillo Taxonomía y sistemática Pristimantis calcaratus (Boulenger 1908) fue descrita con base en un único individuo adulto de la localidad de San Antonio, en el Valle del Cauca. En 1970, Cochran y Goin realizaron una descripción más detallada de la especie haciendo uso de un mayor número de individuos provenientes de diferentes localidades del país, sin embargo algunos de esos especímenes estaban erroneamente identificados por los autores. De acuerdo con Lynch (1998), P. calcaratus y P. kelephus son especies que, por sus similitudes morfológicas, están estrechamente relacionadas, y en conjunto constituyen el clado hermano de P. jubatus. El debate sobre esta posible relaAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

ción filogenética es retomado por García y Lynch (2006) quienes concluyen que es necesario una nueva hipótesis filogenética para corroborar las relaciones entre las especies. Pristimantis calcaratus (Fig. 1) no ha sido incluida en los más recientes estudios filogenéticos del género (Hedges et al. 2008, Padial et al. 2014). A pesar de esto, Hedges et al. (2008) la asignan al grupo Pristimantis unistrigatus, mientras que Padial et al. (2014) considera que con la actual evidencia P. calcaratus no es asignable a ningún grupo. Ospina-Sarria y Mendez-Narvaez (2011) compara P. quicato con P. calcaratus, P. kelephus y P. jubatus. Los autores logran diferenciarlos en: P. calcaratus presenta hendiduras vocales cortas y carece de crestas craneales, P. kelephus presenta numerosas pústulas en el dorso, mientras que P. jubatus presenta pústulas sobre el sacro. García et al. (2014), diferencia P. kelephus de P. 45

Pristimantis calcaratus

Velásquez-Trujillo y Bolívar-G 2018 occidental de la cordillera Occidental en los departamentos de Risaralda, Valle del Cauca y Cauca. Altitudinalmente se distribuye en elevaciones comprendidas entre los 1400 y los 2700 m s. n. m. (Lynch 1999; Fig. 3, Apéndice I). Historia natural

Figura 1. Amplexo de Pristimantis calcaratus.

calcaratus y P. jubatus por la superficie de los muslos, y de P. jubatus por no poseer rayas en el dorso. Descripción morfológica Pristimantis calcaratus es una rana con un tamaño corporal, (longitud rostro-cloaca), en machos adultos entre 15,8-22,8 mm y en hembras adultas entre 30,7-31,6 mm (Fig. 1) (Lynch 1996, Castro y Bolívar 2010). La piel del dorso es finamente tuberculada y sin pliegues dorsolaterales, la especie no exhibe crestas craneales y presenta un vientre aerolado. Pristimantis calcaratus presenta un tímpano prominente y un rostro subacuminado (más redondeado en las hembras), redondeado en perfil lateral. El párpado superior presenta uno o más tubérculos cónicos; las hendiduras vocales en los machos adultos son cortas y las almohadillas nupciales son de color blanco. El primer dedo en la mano es más corto que el segundo, los discos en los dedos externos se encuentran expandidos y son redondeados, además en la ulna se presenta una serie de tubérculos de forma subcónica y en el tarso un tubérculo cónico en el talón. Los dedos de los pies tienen franjas laterales, no hay palmeaduras entre los dedos y el quinto dedo es más largo que el tercero. La coloración del dorso es café con marcas oscuras, el vientre es de color crema con reticulaciones cafés y en la garganta se observa una mancha en forma de triángulo de color café (Fig. 2).

Pristimantis calcaratus es una especie de hábitos nocturnos que se encuentra principalmente asociada a arbustos al interior del bosque (Lynch 1996, Rincón y Castro 1998, Castro et al. 2007, García et al. 2007, Castro y Vargas 2008). Como todas las especies de la familia Craugastoridae, P. calcaratus se caracteriza por presentar desarrollo directo, lo que indica que no se presenta una larva de vida libre (Lynch y Duellman 1997, Wells 2007, Castro y Bolívar 2010). Velásquez-Trujillo et al. (2014) estimaron la densidad poblacional de la especie en la Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco con un valor de 89,1±15 ind/ha, adicionalmente encontraron que la probabilidad de supervivencia fue de 0,9±0,3, y hallaron una proporción sexual entre machos y hembras de 3,3:1. Los autores además reportan la observación de algunos individuos en el mismo lugar, lo que se presume ser una aparente fidelidad de percha. El canto de anuncio aquí incluido es una descripción preliminar a partir de un solo individuo de la localidad de San Antonio, Valle del Cauca, el cual no pudo ser capturado y no cuenta con una medición de temperatura; este se caracteriza

Distribución geográfica Pristimantis calcaratus es una especie endémica de Colombia, restringida a los bosques nublados del flanco Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 2. Coloración ventral de la garganta en los individuos de Pristimantis calcaratus. Obsérvese una mancha en forma de «V».

46

Pristimantis calcaratus

Velásquez-Trujillo y Bolívar-G 2018

Figura 4. Oscilograma y espectograma del canto de Pristimantis calcaratus.

especies del género con las cuales comparte el mismo hábitat, lo que conjuntamente contribuye a maximizar el grado de amenaza (Castro et al. 2004). Estado de conservación

Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis calcaratus.

por presentar ocho notas, con una duración de 0,634 s. El canto es fuertemente modulado en intensidad, las tres primeras notas son amplias y poseen picos de intensidad pronunciados que van disminuyendo significativamente en las cinco notas finales. La duración de las tres primeras notas varía entre 0,054-0,043 s, las cinco notas restantes tienen una duración de 0,033-0,029 s. Las tres primeras notas poseen pulsos completos cuya duración es de 0,0024 s. La frecuencia dominante es de 2885,4 Hz (Fig. 4). Amenazas De acuerdo con Rincón y Castro (1998), P. calcaratus se considera una especie rara cuya población presenta una tendencia a disminuir (Castro et al. 2004, Castro y Bolívar 2010). Según Montes-Herrera et al. (2004), es una especie que solamente se encuentra en ambientes poco intervenidos y es susceptible a cambios en la composición de su hábitat. La principal amenaza es la degradación de los bosques de niebla, generalmente causada por el desarrollo agrícola y la plantación de cultivos ilícitos. El rango de distribución de la especie es menor a 5600 km2, las poblaciones presentan bajas densidades y están severamente fragmentadas, comparadas con otras Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Pristimantis calcaratus fue incluida en el año 2004 en la categoría Vulnerable (VU) de acuerdo a los criterios establecidos por la UICN (Castro et al. 2004). Su extención de ocurrencia es de 5,577 km2. No obstante, durante el taller de recategorización de anfibios de Colombia en el año 2016, la especie fue incluida en la categoría Vulnerable (VU) B1ab(iii) (IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2017). Algunas poblaciones de la especie se encuentran en el Parque Nacional Natural Farallones de Cali, pero la mayoría de las poblaciones están por fuera del sistema de áreas protegidas. De acuerdo con algunos estimadores poblacionales encontrados por Velásquez-Trujillo et al. (2014) para una localidad en el departamento del Valle del Cauca, es recomendado que la especie permanezca en esta categoría de amenaza. Perspectivas para la investigación y conservación A pesar de los recientes estudios que evaluaron algunos parámetros demográficos y poblacionales en una localidad dentro de su área de distribución, es necesario expandir este tipo de estudios a otras poblaciones, pues se desconocen aún muchos aspectos básicos de la ecología de esta especie. Adicionalmente es importante ahondar en conocimiento sobre aspectos ecológicos como la dieta, ecología reproductiva y del comportamiento. Por último se requiere determinar las relaciones evolutivas de la especie a través de su inclusión en un análisis filogenético. 47

Pristimantis calcaratus Agradecimientos Agradecemos a la Corporación Autónoma Regional (CVC) y a la Asociación Colombiana de Herpetología a través de su iniciativa Botas al campo por brindar el apoyo financiero. A Eliana Barona por su aporte con el análisis del canto de esta rana. Literatura citada Boulenger, F. R. S. 1908. LXX.—Descriptions of new batrachians and reptiles discovered by Mr. M. G. Palmer in South-western Colombia. Annals and Magazine of Natural History 2: 515-522. Castro, F., M. I. Herrera y J. D. Lynch. 2004. “Pristimantis calcaratus”. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2. Electronic Database accessible at: www.iucnredlist.org. Acceso el 10 de julio de 2015. Castro, F., W. Bolívar y M. I. Herrera. 2007. Guía de los anfibios y reptiles del bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Grupo de Investigación Laboratorio de Herpetología, Universidad del Valle. Cali, Colombia. 70 pp. Castro, F. y F. Vargas. 2008. Anfibios y reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana 9: 251-277. Castro, F., y W. Bolívar. 2010. Libro rojo de los anfibios del Valle del Cauca, Feriva Impresores S.A. Cali, Colombia. 200 pp. Cochran, D. M., y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Smithsonian Institution Press, USA. 655 pp. García, J. C., y J. D. Lynch. 2006. A new species of frog (genus Eleutherodactylus) from a cloud forest in Western Colombia. Zootaxa, 1171: 39-45. García, J. C., H. Cárdenas y F. Castro. 2007. Relación entre la diversidad de anuros y los estados sucesionales de un bosque muy húmedo montano bajo del Valle del Cauca, suroccidente colombiano. Caldasia 29: 363-374. García, J. C., A. M. Mendoza, O. Ospina, H. Cardenas, y F. Castro. 2014. A morphometric and molecular approach to define three closely related species of frogs of the genus Pristimantis (Anura: Craugastoridae) from the Cordillera Occidental in Colombia. Journal of Herpetology. 48: 220-227 Hedges, B., E., Duellman y P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737:1-182. IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2017. PristiAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Velásquez-Trujillo y Bolívar-G 2018 mantis calcaratus. Electronic Database accesible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 18 de mayo de 2018. Lynch, J. D. 1996. New frogs of the genus Eleutherodactylus (Family Leptodactylidae) from the San Antonio region of the Colombian Cordillera Occidental. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 331-345. Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus in Western Ecuador: systematics, ecology, and biogeography. The University of Kansas, Natural History Museum, Special Publication, 23: 1-236. Lynch, J. D. 1998. New species of Eleutherodactylus from the Cordillera Occidental of western Colombia with a synopsis of the distributions of species in western Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 22: 117–148. Lynch, J. D. 1999. Ranas pequeñas, la geometría de evolución, y la especiación en los Andes Colombianos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 143-159. Padial, J. M., T. Grant y D. Frost. 2014. Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa 3825: 1–132. Ospina-Sarria, J. J. y J. Mendez-Narvaez. 2011. A new species of Pristimantis (Amphibia: Craugastoridae) with cranial crests from the Colombian Andes. Zootaxa 3111: 37-48. Rincón, F., y F. Castro. 1998. Aspectos ecológicos de una comunidad de Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) en un bosque de niebla del occidente de Colombia. Caldasia 20: 193-202. Velásquez-Trujillo, D., W. Bolívar-G y A. Giraldo. 2014. Ensamblaje de anuros y estado poblacional de Pristimantis calcaratus (Anura-Craugastoridae), Bitaco, La Cumbre-Colombia. Trabajo de Grado, Universidad del Valle, Cali. 9pp. Wells, K. D. 2007. The ecology and behavior of Amphibians. University of Chicago press, Chicago, pp. 451-515.

48

Pristimantis calcaratus

Velásquez-Trujillo y Bolívar-G 2018

Acerca de los autores David Andrés Velásquez-Trujillo tiene intereses sobre taxonomía y sistemática de Gymnophiona, y lagartos de la familia Teiidae, enfocado en realizar estos estudios a través de la morfología interna y externa, y caracterización genética. Wilmar Bolívar-G está interesado en anfibios y reptiles en aspectos como la taxonomía y sistemática, biología del desarrollo, principalmente renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

49

Pristimantis calcaratus

Cabanzo-Olarte y Ortega-Chinchilla 2018

Apéndice I. Coordenadas de localidades donde se ha registrado Pristimantis calcaratus. Departamento

Municipio

Localidad

Latitud

Longitud

Altitud (m.s.n.m)

Valle del Cauca

Cali

Peñas blancas

3,433333

-76,666667

1900

Valle del Cauca

Cali

Finca Zíngara

3,536667

-76,603333

1850-1950

Valle del Cauca

Cali

Cerro San Antonio

3,5555

-76,6555

1750-2100

Valle del Cauca

La Cumbre

Bitaco

3,583333

-76,6666

1800-1900

Valle del Cauca

Dagua

Finca San Pedro

3,483333

-76,7777

1750-2100

Cauca

Piendamó

Reserva El Guayabo

2,45555

76,316667

2700

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

50

Volumen 4 (2): 51-55

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis mnionaetes (Lynch, 1998)

Rana de lluvia del musgo

Onil Ballestas1, Alexandra Delgadillo2 Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas - IVIC, Apartado 21827, Caracas 1020-A, Venezuela 2 Grupo de Ecofisiología del Comportamiento y Herpetologia, Universidad de los Andes, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Alexandra Delgadillo Taxonomía y sistemática Pristimantis mnionaetes (Lynch, 1998), fue descrita con base en los especímenes del bosque nublado del sureste de Ramiriquí. Su localidad tipo está ubicada entre los km 11 y 12 en la carretera de Ramiriquí-Zetaquira, entre 30603080 m s. n. m., en el departamento de Boyacá, Colombia. Esta especie es considerada la especie hermana de Pristimantis nervicus (Lynch 1994), de la que difiere por tener un hocico más puntiagudo, presencia de tubérculos ulnares, discos digitales más grandes, piel del dorso más gruesa y presencia de almohadillas nupciales. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Ambas especies presentan, en estado adulto, una protuberancia de color pálido en la punta del hocico, que parece estar formada en parte por tejido glandular de la piel y por el tejido conectivo que está debajo de ella (Lynch 1998). Esta protuberancia es propuesta por Lynch (1998) como una sinapomorfía para ambas especies. Pristimantis mnionaetes fue asignada al grupo de Pristimantis (Pristimantis) unistrigatus según Hedges et al. (2008). Mientras que Padial et al. (2014) no la asignan a ningún grupo de especies en particular. Descripción morfológica Pristimantis mnionaetes es una rana de tamaño peque51

Pristimantis mnionaetes ño, con dimorfismo sexual en el tamaño corporal, ya que las hembras son más grandes que los machos [longitud rostro-cloacal (LRC) de hembras entre 30,1 – 33,5 mm (n=3) y machos entre 17,9 - 20,8 mm (n=7)]. Se caracteriza por presentar cabeza más angosta que el cuerpo, más ancha que larga, rostro acuminado en vista dorsal y un perfil casi puntiagudo, con un canto rostral agudo; la región loreal es cóncava, inclinada abruptamente hacia los labios; presenta tubérculos bajos en los párpados; pliegue supratimpánico prominente que termina encima de la inserción del antebrazo; su tímpano es redondo, separado del ojo por una distancia igual a su propio diámetro; presenta dos tubérculos postrictales en posición postero-ventral al tímpano; los odontóforos son medianos y posteriores a las coanas (Lynch 1998). Presenta una serie de tubérculos ulnares, tubérculos palmares supernumerarios bajos, tubérculos subarticulares redondos, no cónicos; todos los dedos tienen discos redondos, con los discos de dígitos externos más grandes que los de los dígitos internos; el dedo I de la mano es más corto que el II; los machos tienen almohadillas nupciales de color blanco; pliegue dorsolateral corto, hasta el sacro; con un segundo pliegue en la parte alta el flanco; no tienen tubérculos perianales y la piel ventral y de los flancos es aerolada (Fig. 1); presentan muchas verrugas pequeñas en el dorso, que son más grandes en la parte más posterior. En los tobillos se encuentran pequeños tubérculos, y también en la parte externa del tarso, y en el metatarso interno, y cuentan con numerosos tubérculos plantares supernumerarios (Lynch 1998). Su coloración dorsal es marrón claro con marcas negras (Fig. 2) y a veces con puntos amarillos; flancos y vientre de color crema, usualmente con puntos amarillos bor-

Ballestas y Delgadillo 2018 deados de una línea marrón; pupila horizontal, iris de color crema con líneas negras (Lynch 1998). Distribución geográfica Pristimantis mnionaetes es una especie endémica de Colombia (Fig. 3, Apéndice 1), del páramo Bijagual (Complejo Tota-Bijagual-Mapacha) (Lynch 1998; Ramírez-Pinilla et al. 2004), reportada para su localidad tipo, en el departamento de Boyacá a una altitud entre 3060-3080 m s. n. m., en jurisdicción del municipio de Ramiriquí, km 11-12 que conduce a Zetaquira (Lynch 1998). Existen registros adicionales que confirman su presencia a una altitud de 2950 m s. n. m., en el mismo páramo (Ballestas et al. 2017). Historia natural Estas ranas habitan en bosques de alta montaña. Se pueden encontrar tanto en zonas abiertas como dentro del bosque, y se han observado en zonas intervenidas, como en áreas rodeadas por cultivos de papa y actividad ganadera (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Se encuentran en el pasto, la hojarasca, escondidos en los tallo de frailejones caídos, y con una mayor frecuencia y preferencia por el musgo (ver figura portada de la ficha), y de allí su nombre específico (del griego: mnios = musgo, naetes = que frecuenta) (Lynch 1998). Pristimantis mnionaetes se ha observado activo durante el día, después de fuertes lluvias en intervalos de temperatura entre 9,2 y 21 °C y con valor promedio de 14,74 °C, y entre 57,8 y 83 % de humedad relativa, con un promedio de 74,34 % (Ballestas et al. 2017). Inicialmente se reportó la presencia de esta especie en el bosque de niebla (Lynch 1998), y posteriormente se registró en zona de subpáramo. Al igual que sus congéneres, se sospecha que esta especie tiene desarrollo directo y hasta el momento se desconocen sus vocalizaciones. De acuerdo con las observaciones llevadas a cabo en 2012 y 2013, Ballestas et al. (2017) estiman una densidad promedio de Pristimantis mnionaetes de 0,45 ranas en 100 m2 y una abundancia relativa de 0,37 individuos por hora por persona, con un esfuerzo de búsqueda total de 269,2 horas por persona. Estos datos concuerdan con el reporte de P. mnionaetes como una especie rara y poco abundante (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Acosta-Galvis (2015) la incluye dentro de las especies de Pristimantis asociadas a ambientes de páramo en la Cordillera Oriental de Colombia.

Figura 1. Vista ventral de Pristimantis mnionaetes.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

52

Pristimantis mnionaetes

Ballestas y Delgadillo 2018

Figura 2. Pristimantis mnionaetes. Foto: Alexandra Delgadillo.

Amenazas Las principales amenazas para Pristimantis mnionaetes son la disminución continua en la extensión, la calidad de su hábitat (debido a la agricultura, especialmente el cultivo de papa) (Ramírez-Pinilla et al. 2004) y la fragmentación del mismo (asociada a actividades humanas como la ganadería) (Ballestas et al. 2017). Estudios realizados en otras especies del género Pristimantis de alta montaña han demostrado que la proximidad a zonas de pastoreo tiene un efecto negativo sobre la supervivencia, la abundancia y la tasa de crecimiento poblacional (Cole et al. 2014), lo que podría estar sucediendo también con P. mnionaetes. Adicionalmente, la pérdida de cobertura vegetal conlleva a una disminución en la humedad del suelo y provoca un aumento en la temperatura, lo que podría afectar negativamente la reproducción de esta especie, ya que por su desarrollo directo, requiere condiciones de alta humedad (Lynch 2004). Estado de conservación Actualmente en la Lista Roja de la IUCN esta especie está en la categoría En Peligro (EN) B1ab(iii) (IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2017), ya que cumple los criterios de extensión de presencia menor de 5000 km2, se encuentra en menos de cinco localidades, y existe una disminución continua en la extensión y calidad de su hábitat. A nivel nacional, en el Libro Rojo de AnAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis mnionaetes.

fibios de Colombia, también se encuentra categorizada como En Peligro debido al tamaño del área en la que habita, ya que esta se encuentra fragmentada: B2ab (ii, iii) (Lynch 2004). Perspectivas para la investigación y conservación Es necesario continuar con estudios de monitoreo y determinar más sitios con la presencia de Pristimantis mnionaetes. Se desconocen aspectos sobre su comportamiento, demografía, vocalizaciones, época de apareamiento. Parte de su zona de distribución se encuentra en un área considerada ecosistema estratégico (jurisdicción de Corpochivor) con actividad antrópica, y se requiere evaluar el efecto de la fragmentación del hábitat sobre P. mnionaetes para plantear otras figuras de protección. Aunque no se detectó el hongo Batrachochytium dendrobatidis en muestras tomadas a P. mnionaetes (Ballestas et al. 2017), este no deja de ser una amenaza latente en anfibios de alta montaña. Agradecimientos Agradecemos al Fondo de Becas «Mono Hernández» de la Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA), princi53

Pristimantis mnionaetes pal financiador del trabajo «Biomonitoreo de especies de anuros en fragmentos de dos páramos en Boyacá Colombia» y a la Fundación Conserva. Agradecemos a John D. Lynch y John Jairo Sarria, en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia; igualmente agradecemos a Juan Salvador Mendoza, Jorge Londoño, Daniel Sánchez por su ayuda con los avistamientos de la especie, y a los señores Florentino y Hernando Arias. Agradecemos a Celsa Señaris por sus comentarios sobre el manuscrito.

Ballestas y Delgadillo 2018 Padial, J., T. Grant, y D. Frost. 2014. Molecular systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an assessment of the effects of alignment and optimality criteria. Zootaxa. 3825: 1-132. Ramírez-Pinilla, M., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda-Almonacid, A. Amézquita y M. Ardila-Robayo. 2004. Pristimantis mnionaetes. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2016-3. Base de datos electrónica accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso 3 de mayo de 2017.

Literatura citada Acosta-Galvis, A. 2015. Una nueva especie del género Pristimantis (Anura: Craugastoridae) del complejo de páramos Merchán-Iguaque (Boyacá, Colombia). Biota Colombiana 16: 107- 127. Ballestas, O., A. Delgadillo y J. Londoño. 2017. Pristimantis mnionaetes (Moss Frog)- Habitat use and abundance. Herpetological Review. 48: 168-169. Cole, E., M. Bustamante, D. Almeida-Reinoso y C. Funk. 2014. Spatial and temporal variation in population dynamics of Andean frogs: Effects of forest disturbance and evidence for declines. Global Ecology and Conservation 1: 60-70. Hedges, S., W. Duellman y M. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa: 1-182. IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2017. Pristimantis mnionaetes. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T56769A85866879. http:// dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS. T56769A85866879.en. acceso 17 de mayo de 2018. Lynch, J. 1994. A new species of high-altitude frog (Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from the Cordillera Oriental of Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 19: 195-203. Lynch, J. 1998. A new frog (genus Eleutherodactylus) from cloud forests of southern Boyacá. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22: 429-432. Lynch, J. 2004. Rana de lluvia del musgo. Pristimantis mnionaetes. Pp. 239-242. En: Rueda-Almonacid J., Lynch J. y Amézquita A. (Eds.). 2004. Libro rojo de anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Acerca de los autores Onil Ballestas está interesada en la ecología de poblaciones de anuros neotropicales en condición de riesgo, además de su conservación. Actualmente evalúa los factores que pueden desencadenar epidemias en poblaciones amenazadas donde un patógeno persiste en equilibrio endémico. Alexandra Delgadillo está interesada en el área de la biología de la conservación y en el uso de datos obtenidos a partir de la fisiología y el comportamiento de los animales para la toma de decisiones sobre su conservación. 54

Pristimantis mnionaetes

Ballestas y Delgadillo 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas de la distribución de Pristimantis mnionaetes en el departamento de Boyacá en el complejo de páramos Tota - Bijagual - Mapacha (TBM), páramo de Bijagual. Municipio

Ramiriquí

Latitud

Longitud

Altitud (m.s.n.m.)

5,3289

-73,2864

2992

5,3322

-73,3203

2981

5,3311

-73,2889

2968

5,3264

-73,285

3005

5,3322

-73,2872

2984

5,3267

-73,2853

2994

5,3297

-73,2869

2981

5,3269

-73,2867

2987

5,3283

-73,2881

2997

5,5072

-72,696

3261

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

55

Volumen 4 (2): 56-60

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Riama columbiana (Andersson, 1914)

Lagarto bombilla colombiano

Sebastián Duarte-Marín1, 2, Michelle A. Atehortua-Vallejo1, 2, Luisa F. Arcila-Perez1, 2 Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Colombia Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO). Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia

1 2

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Sebastián Duarte-Marín Taxonomía y sistemática Riama columbiana (Gymnophthalmidae) fue descrita por Andersson (1914) a partir de cuatro ejemplares recolectados por Pedro Nisser en Colombia. Posteriormente, Sánchez-Pacheco (2010) hace una redescripción de la especie y define al municipio de Sonsón (Antioquia) como la localidad tipo. Esta especie fue descrita originalmente como Proctoporus columbianus. Posteriormente, Castoe et al. (2004) analizaron los géneros Proctoporus y Nesticurus y a partir de datos moleculares encontraron que estos dos grupos eran parafiléticos. Por su parte, Doan y Castoe (2005), recuperaron la monofília de la Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

tribu Cercosaurini y dividen el género Proctoporus en tres: Proctoporus, Petracola y Riama, ubicando a R. columbiana en este último. Finalmente, en el mas reciente análisis filogenético, Sánchez-Pacheco et al., (2017) corroboran a la especie como miembro de Riama sensu estricto. Descripción morfológica Riama columbiana es un lagarto de tamaño medio (machos 74 mm y hembras 72 mm) en comparación con individuos de la familia Gymnophthalmidae. Su coloración en vida es marrón oscuro, los flancos pueden presentar manchas blancas rodeadas por manchas negras en forma de ocelos (Sánchez-Pacheco 2010). Las escamas 56

Riama columbiana

Duarte-Marín et al. 2018 filas de escamas dorsales transversales de 41 a 49 (Sánchez-Pacheco 2010). Distribución geográfica Riama columbiana es una especie endémica de Colombia (Doan 2003, Arredondo y Sánchez-Pacheco 2010, Sánchez-Pacheco 2010) y se encuentra distribuida entre los 2100 y 2640 m s. n. m. (Sánchez-Pacheco, 2010), en la Cordillera Central en los departamentos de Antioquia, Caldas, Quindío y Risaralda (Castro-Herrera y Vargas-Salinas 2008, Arredondo y Sánchez-Pacheco 2010, Sánchez-Pacheco 2010, Fig. 2, Apéndice 1). Historia natural

Figura 1. Ilustración de Riama columbiana adaptada de Andersson (1914). (A) Vista dorsal de la cabeza; (B) Vista lateral del centro del cuerpo; (C) Vista inferior de la región anal del macho; (D) Placa anal de la hembra. Ilustración: Laura M. Velasquez.

ventrales presentan pigmentación oscura (Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pacheco 2010), periféricamente de color blanco o naranja pálido (Sánchez-Pacheco 2010); las escamas dorsales son rectangulares y quilladas, con una quilla redondeada (lisas en el cuello), algunos individuos presentan rayas en el dorso (Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pacheco 2010). Riama columbiana presenta el siguiente conteo de escamas: 3-4 supracoulares 2, 2 + 3, 2 + 4, o 2 + 3 + 4 en contacto con los ciliares, serie de escamas superciliares incompleta (1, 2, 4, 1 + 1, 1 + 2, 2 + 1, 2 + 2, 3 + 1 + 2 o 3), escamas prefrontales ausentes, 3 postoculares (raramente 2), 2-4 postparietales, 3 temporales supratimpánicas (Fig 1A), hileras de escamas dorsales longitudinales de 25-32 mm en machos y 23-33 mm en hembras, hileras de escamas dorsales transversales de 42-46 mm en machos y 41-49 mm en hembras, hileras de escamas ventrales transversales 22-23, hileras de escamas laterales 3-5 (Fig. 1B), poros femorales de 9-10 en machos (Fig 1C) y de 0-2 en hembras (Fig 1D), los poros femorales están separados por 5-6 escamas en machos y 4-6 en hembras, escamas subdigitales sobre el dedo I del pie 4-6, escamas de la placa cloacal anterior 2 y 5 posterior, sutura nasoloreal completa y la escama loreal está presente (Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pacheco 2010). Esta especie se diferencia del resto de especies del género por poseer escamas dorsales quilladas y

El conocimiento de la historia natural de Riama columbiana se restringe al trabajo de Sánchez-Pacheco (2010). Esta especie habita en bosques secundarios y áreas ecológicamente reforestadas donde los individuos exhiben hábitos fosoriales, ellos construyen madrigueras entre las piedras, raíces de plantas herbáceas y debajo de la hojarasca (Fig. 3A), son de actividad diurna y en días fríos permanecen ocultos bajo piedras. Adicionalmente, las hembras suelen ovopositar en capas profundas de

Figura 2. Mapa de distribución de Riama columbiana.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

57

Riama columbiana

Duarte-Marín et al. 2018 da En Peligro según el libro rojo de reptiles de Colombia y la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (Arredondo 2015a, b). Perspectivas para la investigación y conservación Riama columbiana presenta vacíos de información en aspectos tales como historia natural, ecología, comportamiento reproductivo y dinámica o genética poblacional. Por lo tanto, es necesario encaminar investigaciones en estos vacíos de información así como evaluar el tamaño de las poblaciones y el efecto de la degradación del hábitat los cuales son esenciales para desarrollar estrategias de conservación. Hasta la fecha los esfuerzos de muestreo parecen ser insuficientes lo que podría dar como resultado que la distribución de Riama columbiana sea subvalorada. Agradecimientos Agradecemos a Wolfgang Buitrago-González por proporcionar fotografías del hábitat de la especie. A Laura M. Velasquez por su aporte en la ilustración. A Fernando Vargas-Salinas, Jhonattan Vanegas-Guerrero y Julián Rios-Soto por las sugerencias importantes en la versión preliminar del manuscrito y a los evaluadores por la revisión de esta nota.

Figura 3. (A). Hábitat natural de Riama columbiana en la Vereda San Julián (Calarcá, Quindío); (B). Sitio de anidación. Fotos: Wolfgang Buitrago-González.

hojarasca con un tamaño de postura de dos huevos (Fig. 3B; Duarte-Marín y Buitrago-Gonzales, obs. pers.). Amenazas El escaso conocimiento de la ecología e historia de vida de Riama columbiana impiden documentar los riesgos a los cuales se enfrenta. Sin embargo, esta especie se encuentra en bosques secundarios específicamente en matorrales, pastizales o debajo de piedras y troncos. Estos bosques presentan una alta intervención con cambios en el uso del suelo para actividades agrícolas y mineras (Etter et al. 2006, Gonzáles et al. 2011) y altas tasas de deforestación (Harris 1984, Wilson 1988), que pueden estar afectando la calidad de estos hábitats y la estabilidad de las poblaciones. Estado de conservación Actualmente Riama columbiana se encuentra catalogaAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Literatura citada Andersson, L. G. 1914. A new Telmatobius and new teiid lizards from South America. Arkiv för Zoologi 9:112. Arredondo, J. C. y S. J. Sánchez-Pacheco. 2010. New endemic species of Riama (Squamata: Gymnophthalmidae) from northern Colombia. Journal of Herpetology 44: 610-617. Arredondo, J. C. 2015a. Riama columbiana. Andersson, 1914 Pp. 61-62. En: Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia (2015). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. Arredondo, J. C. 2015b. Riama columbiana. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. Electronic Database accessible at http://dx.doi.org/10.2305/ IUCN.UK.2015-4.RLTS.T44578753A44578762. Acesso 5 Julio de 2017. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex models in Bayesian analysis: 58

Riama columbiana the phylogeny of gymnophthalmid lizards. Systematic Biology, 53: 448-469 Castro-Herrera, F. y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y Reptiles en el Departamento del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana 9: 251-277. Doan, T. M. 2003. South-to-north biogeographic hypothesis for Andean speciation: evidence from the lizard genus Proctoporus (Reptilia, Gymnophthalmidae). Journal of Biogeography 30: 361-374. Doan, T. M. y T. A. Castoe. 2005. Phylogenetic taxonomy of the Cercosaurini (Squamata: Gymnophthalmidae), with new genera for species of Neusticurus and Proctoporus. Zoological Journal of the Linnean Society 143: 405-416. Etter, A., C. McAlpine, K. Wilson, S. Phinn y H. Possingham. 2006. Regional patterns of agricultural land use and deforestation in Colombia. Agriculture, Ecosystems and Environment 114: 369-386 González, J. J., A. A. Etter, A. H. Sarmiento, S. A. Orrego, C. Ramírez, E. Cabrera, D. Vargas, G. Galindo, M. C. García y M. F. Ordoñez. 2011. Análisis de tendencias y patrones espaciales de deforestación en Colombia. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales- Ideam. Bogota, D.C., Colombia. 64 pp. Harris, L. D. 1984. The fragmented forest: island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. University of Chicago Press, Chicago. Sánchez-Pacheco, S. J. 2010. Lectotype designation and redescription of the gymnophthalmid lizard Riama columbiana (Andersson, 1914) with notes on the type locality. Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo) 50: 31-41. Sánchez-Pacheco, S. J., O. Torres-Carvajal, V. Aguirre-Peñafiel, P. M. Sales-Nunes, L. Verrastro, G. A. Rivas, M. T. Rodrigues, T. Grant y R. W. Murphy. 2017. Phylogeny of Riama (Squamata: Gymnophthalmidae), impact of phenotypic evidence on molecular datasets, and the origin of the Sierra Nevada de Santa Marta endemic fauna. Cladistics 0: 1–32. Wilson, E. 1988. The current state of biological diversity. pp. 3-18 In: Biodiversity. E. O. Wilson (Ed.). National Academy Press, Wash, DC.

Duarte-Marín et al. 2018

Acerca de los autores Sebastian Duarte-Marin está interesado en la taxonomía, sistemática y ecología comportamental de los anfibios y reptiles neotropicales. Michelle Atehortua-Vallejo se interesa en investigar aspectos relacionados con historia natural y comportamental, enfocándose en memoria espacial y la capacidad que poseen los anuros para regresar a su rango de hábitat (homing). Luisa Fernanda Arcila-Pérez está interesada en la ecología, el comportamiento y los procesos de conservación de los anfibios neotropicales.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

59

Riama columbiana

Duarte-Marín et al. 2018

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Riama columbiana. Referencias: (1) Colección Anfibios y Reptiles Universidad del Quindío; (2) Sánchez- Pacheco 2010; (3) Colección de Reptiles del Instituto Alexander von Humboldt; (4) Colección de Herpetología de la Universidad del Valle. Voucher NRM 1633-34

Departamento Antioquia

Municipio

Localidad

Sonsón

Latitud

Longitud

Altitud

Fuente

5,69202

-75,27

2

4,97388

-75,42388

2640

2

ICN 11295-98

Caldas

Villa María

Bosques de la CHEC, predio La Mesa, vereda Montaño

ICN 11302

Caldas

Neira

Vereda La Cristalina, finca La Cristalina.

5,17333

-75,44805

2300

2

ARUQ 335

Quindío

Salento

Reserva Natural La Patasola

4,68976

-75,55017

2310

1

ARUQ 538

Quindío

Pijao

El Dorado

4,33658

-75,70241

1679

1

ARUQ 561

Quindío

Salento

Reserva Natural La Picota

4,64844

-75,463611

2754

1

IAvH-R 5312

Quindío

Filandia

Vereda el Manzano

4,70936

-75,60731

2139

3

ICN 6479

Quindío

Calarcá

Vereda San Julián

4,529965

-75,611348

2100

2

ARUQ 336

Risaralda

Pereira

Estación meteorológica El Cedral

4,70205

-75,53475

2137

1

IAvH-R 4941

Risaralda

Santa Rosa de Cabal

Santuario de Fauna y Flora Otún Quimbaya.

4,71666

75,56666

1800

2

IAvH-R 4941

Risaralda

Florida

Tesorito

4,71667

-75,56667

1800

3

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

60

Volumen 4 (2): 61-67

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Riama striata (Peters, 1863)

Lagartija estriada

Miguel Ángel Méndez-Galeano1, María Alejandra Pinto-Erazo1 Grupo de Biodiversidad y Sistemática Molecular. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: José Vieira Taxonomía y sistemática La lagartija Riama striata (Peters, 1863), de la familia Gymnophthalmidae, fue descrita originalmente bajo el nombre Ecpleopus (Oreosaurus) striatus con base en ocho especímenes de los alrededores de Bogotá. Posteriormente, Boulenger (1885) elevó el subgénero Oreosaurus a categoría de género y Andersson (1914) lo sinonimizó con el género Proctoporus, por lo que la especie pasó a llamarse Proctoporus striatus. Más adelante, Castoe et al. (2004) encontraron evidencia molecular y morfológica de la parafilia del género Proctoporus, por lo que algunas de las especies, incluida P. striatus, fueron transAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

feridas al resucitado género Riama (Gray 1858) diferenciándose de Proctoporus por la presencia de disco palpebral dividido (Doan y Castoe 2005). A pesar de ello, el género no tiene una sinapomorfía morfológica conocida hasta el momento (Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pacheco et al. 2017). En un reciente análisis filogenético se encuentra que el género es parafilético, como previamente se había sugerido en Torres-Carvajal et al. (2016), y la especie R. striata se agrupa dentro del clado andino Riama sensu stricto (Sánchez-Pacheco et al. 2017). A pesar de que Doan (2003) había sugerido que R. striata y R. vieta son especies hermanas, en Sánchez-Pacheco et al. (2017) se asignan ambas especies a clados diferentes y la especie hermana de R. striata resulta ser una especie no descrita. 61

Riama striata

Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018

Figura 1. (A) Coloración rojiza de la superficie ventral de la cola de los juveniles y (B) variación de la coloración ventral en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Fotografías: María Alejandra Pinto-Erazo.

Descripción morfológica Riama striata es una lagartija de tamaño mediano, con longitud rostro-cloaca (LRC) entre 45-67 mm en adultos (Fig. 1A). El dorso puede ser marrón oscuro uniforme o marrón claro hasta gris y puede tener manchas oscuras distribuidas a lo largo del cuerpo a manera de líneas paravertebrales discontinuas. Dorsalmente la cabeza puede exhibir pequeñas manchas negras. Otros individuos pueden presentar dos franjas dorsolaterales amarillas o marrón pálido que van desde la escama rostral hasta la punta de la cola, bordeadas por líneas marrones más conspicuas en los juveniles. En algunos adultos, se puede presentar una banda dorso medial oscura. Adicionalmente, hay algunos individuos con franjas claras punteadas que van desde la región post-timpánica hasta

la inserción del brazo. Ventralmente el color varía desde negro a marrón con algunas manchas blancas o gris claro en un arreglo ajedrezado o irregular, lo cual aplica también para la región gular donde los puntos oscuros son más conspicuos en el fondo blanco (Fig. 1B). La región dorsal de las extremidades es marrón oscuro moteada de negro y la región ventral es marrón claro o amarillo pálido. El iris es pardo oscuro (Peters 1863, Boulenger 1919, Burt y Burt 1931, Dunn 1944, Hoyos 1992). En algunos juveniles se ha observado una coloración rojiza a lo largo de la parte ventral de la cola (Fig. 1A). Aunque hembras y machos adultos no difieren en el tamaño corporal, sí presentan marcado dimorfismo sexual en cuanto al tamaño de la cabeza (Fig. 2); los machos tienen una longitud de la cabeza (LC) entre 10-15 mm y un ancho de la cabeza (AC) entre 7-10 mm, mien-

Figura 2. Dimorfismo sexual presente en la especie Riama striata en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. (A) El macho presenta medidas de largo y ancho de la cabeza más grandes que las de la hembra (B). Fotografías: María Alejandra Pinto-Erazo.

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

62

Riama striata

Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018

tras que las hembras presentan un LC entre 9-13 mm y un AC entre 6-8 mm. La especie se diferencia por la siguiente combinación de caracteres: escamas mentales en tres pares; 32 a 37 escamas alrededor de la parte media del cuerpo; 33-39 filas transversales de escamas dorsales rectangulares estriadas; 0-3 filas de escamas laterales; escamas ventrales cuadrangulares con 22-25 series transversas y 10 a 12 series longitudinales; dos preoculares, dos suboculares y dos postoculares; cuatro supraoculares, en algunas ocasiones cinco; interparietal más ancha en la parte posterior y ancho de la frontonasal igual al largo; collar compuesto de ocho a diez escamas; escamas dorsales son dos estriaciones longitudinales; sutura nasoloreal usualmente ausente (Burt y Burt 1931, Peters 1863, Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pacheco 2010). En cuanto a su morfología interna, Otero y Hoyos (2013) estudiaron la distribución topológica y la presencia de elementos sesamoides en varias especies de lagartos, incluyendo R. striata, en la que se registra la presencia de elementos como pisiforme y sesamoideum palmaria en las extremidades anteriores y la ausencia de sesamoidea digitorum pedis, un elemento sesamoide que está en las penúltimas falanges de las extremidades anteriores y ocurre en un gran número de especies. Distribución geográfica Riama striata es una especie endémica de la Cordillera Oriental de Colombia (Fig. 3, Apéndice I), distribuida en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Santander (Castaño et al. 2000, Hernández 2008, Arredondo y Sánchez-Pacheco 2010, Sánchez-Pacheco et al. 2017). La localidad de mayor altitud registrada para la especie es el páramo de Chingaza a 3300 m s. n. m. en Cundinamarca y la de menor altitud se encuentra en el municipio de Virolín, Santander a 1800 m. de elevación, punto que resulta ser también la localidad que marca el límite norte de su distribución (Sánchez-Pacheco et al. 2017). La localidad que delimita la distribución en el sur es la represa del Hato, en Cundinamarca (Sánchez-Pacheco et al. 2017). La mayor concentración de registros de la especie, muchos no georrefenciados, se encuentra en la sabana de Bogotá, los Cerros Orientales y los páramos de Cundinamarca (Hoyos 1992, Castaño et al. 2000, Lynch y Renjifo 2001, Hernández 2008, Sánchez-Pacheco 2010, Sánchez-Pacheco et al. 2017).

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Figura 3. Mapa de distribución de Riama striata.

Historia natural Riama striata es una especie que habita las franjas andina y altoandina, se encuentra en pastizales, bosque altoandino y subpáramo (Castaño et al. 2000, Hernández 2008, Méndez-Narváez 2014; Fig. 4). Es semifosorial y se suele encontrar bajo troncos, rocas, hojarasca o entre el pasto; en áreas disturbadas habita debajo de escombros de cemento, ladrillo, plástico o madera (Fig. 4, Hoyos 1992, Lynch y Renjifo 2001). Aunque se afirma que es diurna (Lynch y Renjifo 2001), Hoyos (1992) comenta que solo la encontró en este tipo de refugios en el día, pero no en la noche. Sin embargo, hemos hecho observaciones de actividad de forrajeo y búsqueda de refugio de dos ejemplares durante el día en la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. También se suele encontrar a esta especie en sus refugios junto con la serpiente sabanera Atractus crassicaudatus, con la cual comparte gran parte de su distribución y parece no competir por recursos (Paternina y Capera-M. 2017). Las hembras ponen entre uno y dos huevos, y se sugiere que la especie hace nidos comunales (Lynch y Renjifo 2001). Sin embargo, Hoyos (1992) encontró solo dos huevos debajo de rocas, los cuales median 12,7 mm de 63

Riama striata

Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018

Figura 4. (A) y (B) Hábitat de la especie dentro de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Las flechas indican los microhábitats que ocupan los individuos. Los hábitats naturales de la especie comprenden el (C) Bosque andino en el municipio de Arcabuco, Boyacá y (D) Subpáramo en el municipio de Tocancipá, Cundinamarca. Fotografías: (A-B) María Alejandra Pinto-Erazo, (C) Luis Eduardo Rojas, (D) Gladys Cárdenas.

largo y 8,1 mm de diámetro. Adicionalmente hemos registrado una nidada de cuatro huevos en la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Esto parece indicar que la especie podría tener nidos comunales de pocos huevos, o bien nidadas de una sola hembra. Al parecer tiene reproducción continua, ya que hemos encontrado individuos jóvenes a lo largo de todo el año, cuyo tamaño corporal oscila entre 30- 45 mm LRC. Utilizando ejemplares de colección, se estimó que la posible talla de madurez sexual oscila entre 46 mm LRC para hembras (ICN 676) y 50 mm LRC para machos (ICN 775). Amenazas Dado que la sabana de Bogotá concentra varios registros de Riama striata, el crecimiento de la ciudad de Bogotá podría representar una grave amenaza en cuanto a la perdida de hábitat por urbanización. Sin embargo, Lynch y Renjifo (2001) afirman que es muy tolerante al disturbio, logrando habitar zonas con una alta transformación del paisaje, como potreros y lotes abandonados, aspecto que hemos confirmado con los ejemplares encontrados en la Universidad Nacional, los cuales se encuentran en zonas con pastoreo y acumulación de escombros (Fig. 4). Sin embargo, no se conoce con certeza que grado de intervención antrópica logra soportar la especie o si las poblaciones de la sabana de Bogotá se ven beneficiadas o no de diferentes formas con la urbanización y transformación de la cobertura vegetal. Al ser Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

una especie de alta montaña, el cambio climático podría ser particularmente perjudicial para sus poblaciones (Paternina y Capera-M. 2017). Estado de conservación Riama striata no está bajo ninguna categoría CITES y en la categoría global IUCN (Hladki et al. 2016) se incluye en la categoría de preocupación menor debido a su amplia distribución, número de registros, posible estabilidad de sus poblaciones y tamaño poblacional relativamente grande. Tampoco está incluida en el libro rojo de reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015). Perspectivas para la investigación y conservación Actualmente se realizan estudios sobre la ecología poblacional e historia de vida de la especie en la Universidad Nacional de Colombia, con el fin de conocer el uso y preferencia del microhábitat, patrones de actividad, dieta, morfología y demografía. También se llevan a cabo estudios sobre la termorregulación de la especie y su vulnerabilidad ante escenarios de cambio climático. Agradecimientos A la profesora Martha Calderón por permitirnos revisar el material de colección del Instituto de Ciencias Naturales. Al Laboratorio de Equipos Ópticos Compartidos 64

Riama striata (LEOC) del departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia por permitirnos el uso de los equipos para la toma de las fotografías que acompañan este trabajo. A Guido Fabian Medina por sus sugerencias y comentarios sobre la ficha. A Jose Vieira de Tropical Herping, Luis Eduardo Rojas y Gladys Cárdenas por las fotografías que acompañan este trabajo. A David Samuel Castellanos por definir la talla de madurez sexual. Literatura citada Andersson, L. G. 1914. A new Telmatobius and new teiidoid lizards from South America. Stockholm Arkiv for Zoologi 9: 1–12. Arredondo, J. C. y S. Sánchez-Pacheco. 2010. New Endemic Species of Riama (Squamata: Gymnophtalmidae) from Northern Colombia. Journal of Herpetology 44: 610–617. Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History).. Taylor and Francis, London. 1–497 pp. Boulenger, G. A. 1919. Descriptions of two new lizards and a new frog from the Andes of Colombia. Proceedings of the Zoological Society of London 1919: 79–81. Burt, C. E. y M. D. Burt. 1931. South American lizards in the collection of the American Museum of Natural History and Ecology. Bulletin of the American Museum of Natural History 61: 227–395. Castaño-Mora, O. V., E. Hernández, y G. Cárdenas. 2000. Reptiles. Pp. 614–618. En: Rangel-Ch. J.O. (Editor). Colombia Diversidad Biótica III La región de vida paramuna. Instituto de Ciencias Naturales, Instituto de investigación de los recursos biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex models in Bayesian analysis: the phylogeny of Gymnophthalmid lizards. Systematic Biology 53: 448–469. Doan, T. M. 2003. A south-to-north biogeographic hypothesis for Andean speciation: evidence from the lizard genus Proctoporus (Reptilia, Gymnophthalmidae). Journal of Biogeography 30: 361–374. Doan, T. M. y T. A. Castoe. 2005. Phylogenetic taxonomy of the Cercosaurini (Squamata: Gymnophthalmidae), with new genera for species of Neusticurus and Proctoporus. Zoological Journal of the Linnean Society 143:405–416. Dunn, E. R. 1944. Herpetology of the Bogota area. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias ExacAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018 ta, Fisicas y Naturales 6: 68–81. Gray, J. E. 1858. Description of Riama, a new genus of lizards, forming a distinct family. Proceedings of the Zoological Society of London: 444–446. Hladki, I. A., M. Ramírez-Pinilla, J. Renjifo y N. Urbina. 2016. Riama striata. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T44578837A44578846. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS. T44578837A44578846.en. Acceso, 17 de Mayo de 2018. Hernández, E. J. 2008. Los reptiles de la región del transecto Sumapaz. Pp. 289–310. En: T. Van der Hammer (Editor). VII. Estudios en ecosistemas tropandinos: La cordillera Oriental Colombiana. Transecto Sumapaz.J. Cramer in der Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. Berlin-Stuttgart, Alemania. Hoyos, J. M. 1992. Saurios del páramo y subpáramo del Parque Nacional Natural Chingaza. Cuadernos Divulgativos Universidad Javeriana 33: 1–12. Lynch, J. D. y J.M. Renjifo. 2001. Guía de los anfibios y reptiles de Bogotá y sus alrededores. Impresol Ediciones Ltda., Bogotá. 78 pp. Méndez-Narváez, J. 2014. Diversidad de anfibios y reptiles en hábitats altoandinos y paramunos de la cuenca del río Fúquene, Cundinamarca, Colombia. Biota Colombiana 15: 94–103. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia (2015). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp. Otero, T. y J. M. Hoyos. 2013. Sesamoid elements in lizards. The Herpetological Journal 23: 105–114. Paternina, R. F. y V. H. Capera-M. 2017. Atractus crassicaudatus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 3: 7–13. Peters, W. 1863. Über Cercosaura und die mit dieser Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerica. Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften, Berlin. 201–203 pp. Sánchez-Pacheco, S. J. 2010. A New “Microteiid” Lizard (Squamata: Gymnophthalmidae: Riama) from Southwestern Colombia. Herpetológica 66: 349–356. Sánchez-Pacheco, S. J., O. Torres-Carvajal, V. Aguirre-Peñafiel, P. M. Sales-Nunes, L. Verrastro, G. A. Rivas, M. T. Rodrigues, T. Grant y R. W. Murphy. 2017. Phylogeny of Riama (Squamata: Gymnophthalmidae), impact of phenotypic evidence on molecular datasets, and the origin of the Sierra Nevada de Santa Marta endemic fauna. Cladistics 0: 1–32. Torres-Carvajal, O., S. E. Lobos, P. J. Venegas, G. Chá65

Riama striata

Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018

vez, V. Aguirre-Peñafiel, D. Zurita y L. Y. Echevarría. 2016. Phylogeny and biogeography of the most diverse clade of South American gymnophthalmid lizards (Squamata, Gymnophthalmidae, Cercosaurinae). Molecular Phylogenetics and Evolution 99: 63–75.

Acerca de los autores Miguel Ángel Méndez-Galeano desarrolla su investigación en biología térmica, modelos predictivos de extinción por efectos de cambio climático, ecología e historia de vida en reptiles de alta montaña en la Cordillera Oriental de Colombia. María Alejandra Pinto-Erazo trabaja con morfología y desarrollo de larvas en anfibios, principalmente del género Dendropsophus, así como con ecología de lagartos de la familia Gymnophthalmidae. Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

66

Riama striata

Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018

Apéndice I. Coordenadas de localidades donde se ha registrado Riama striata. Acrónimos: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetología, Universidad de Antioquia (MHUA), Museo de la Pontificia Universidad Javeriana (MPUJ), Field Museum, Chicago, Illinois (FMNH). Referencias: 1. Sánchez-Pacheco (2010); 2. Arredondo y Sánchez-Pacheco (2010); 3. Méndez-Narváez (2014); 4. Localidades no publicadas catalogadas en el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Localidad

Departamento

Latitud

Longitud

Altitud

Vouchers

Referencia

Toquilla, Vadohondo, km 71 carretera Sogamoso- Pajarito

Boyacá

5,506755

-72,755032

2850

ICN 2800

1

Santuario de Fauna y Flora Iguaque, Villa de Leyva

Boyacá

5,6386

-73,5283

2200

MHUA 10576-7

2

Turmeque, vereda Joyagua

Boyacá

5,32278

-73,49528

2100

MPUJ 816

1

Paramo Cruz Verde

Cundinamarca

4,526376

-74,052606

3100

ICN 675-6

1

Cerros Orientales, Bogotá

Cundinamarca

4,599781

-74,05476

2800

ICN 2181

1

Represa del Hato, sur de Usme

Cundinamarca

4,385724

-74,169184

2800

ICN 2371-3,2375, FMNH 165800-3

1

Cerro de Guadalupe, Bogotá

Cundinamarca

4,591944

-74,054722

3200

ICN 2436, 2535, 2537, 2541, 2543

1

Vereda Sabaneta Cerro Cueva Grande, San Francisco

Cundinamarca

4,891173

-74,289925

2590

ICN 5737,5991

1

3 km S. Laguna de Suesca

Cundinamarca

5,20403

-73,744137

2860

ICN 7276

1

Finca La Quebrada, Quebrada El Vino, San Francisco

Cundinamarca

4,9025

-74,311944

2550

ICN 9759-65

1

Páramo de Chingaza.

Cundinamarca

4,523888

-73,754166

3300

ICN 11303-4

1

Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá

Cundinamarca

4,62773

-74,0637

2600

MPUJ 229

1

Suesca, vereda El Hatillo, microcuenca Santa Helena

Cundinamarca

5,10583

-73,80333

2950

MPUJ 644-8

1

Parque Nacional Natural Chingaza, Embalse cerca del casino

Cundinamarca

4,62462

-73,72159

3000

MPUJ 228

1

Fúquene, cerca de la cuenca del rio, bosque altoandino bajo

Cundinamarca

5,401944

-73,781667

2800

Facultad de Cine y Televisión, Universidad Nacional de Colombia

Cundinamarca

4,640756

-74,085544

2550

ICN 12685

4

Invernaderos de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia

Cundinamarca

4,635936

-74,090553

2550

ICN 12686

4

Virolín, Km 72 carretera a Charalá, Río Cañaverales.

Santander

6,092777

-73,198611

1800

ICN 9783

2

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

3

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Volumen 4 (2): 68-72

Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Sachatamia orejuela (Duellman y Burrowes, 1989)

Rana de cristal de Orejuela

S. Carolíne Guevara-Molina1, 2, Marco Rada3 Laboratório de Comportamento e Fisiologia evolutiva. Departamento de Fisiologia. Instituto de Biociências. Universidad de São Paulo, Brasil 2 Grupo de Evolución, Ecología y Comportamiento (EECO). Universidad del Quindío, Armenia, Colombia 3 Laboratorio de Anfíbios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Brasil 1

ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Correspondencia: [email protected]

Fotografía: Jhonattan Vanegas Taxonomía y sistemática Sachatamia orejuela fue descrita por Duellman y Burrowes (1989) como Centrolenella orejuela basado en una hembra adulta colectada en el municipio de El Tambo, a 800 m s. n. m., en el departamento del Cauca, Colombia. Esta especie ha pasado por diferentes cambios genéricos entre los que se encuentran, Cochranella orejuela y Rulyrana orejuela (Ruiz-Carranza y Lynch 1991, Cisneros-Heredia et al. 2009, Frost 2018). Con base en un análisis filogenético molecular, Castroviejo-Fisher et al. (2014) asigna a esta Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

especie al género Sachatamia. Según estos últimos autores, S. orejuela es la especie hermana de S. ilex, de la cual se diferencia por la ausencia de una espina humeral en los machos adultos presente en S. ilex (Guayasamín et al. 2016), por presentar un iris de color café a cobre con manchas oscuras y muy finas reticulaciones (Rada et al. 2017), mientras que en S. ilex el iris es blanco o gris plateado con fuertes reticulaciones negras; así como la forma del rostro que es fuertemente truncado con una ligera inclinación posteroventral en S. orejuela (Rada et al. 2017), y truncado en vista dorsal y lateral en S. ilex (Guayasamín et al. 2017).

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Sachatamia orejuela Descripción morfológica Sachatamia orejuela presenta un tamaño corporal que oscila entre 35,8-38,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC) en machos adultos y 29,6-33,8 mm en hembras adultas (Duellman y Burrowes 1989). Presenta un rostro truncado en vista dorsal, fuertemente truncado y ligeramente inclinado posteroventralmente en vista lateral; tímpano pequeño, ligeramente visible; su diámetro es de 18,5-25,6% respecto al diámetro del ojo (Fig. 1a); procesos dentígeros del vómer ubicados transversalmente entre las coanas; cada vómer presenta entre 2-5 dientes; espina humeral ausente en machos adultos (Duellman y Burrowes 1989). La piel del dorso en S. orejuela es levemente granular con pequeñas microespículas que usualmente suelen ser más evidentes en machos adultos. Membranas extensas entre los dedos externos III-IV de la mano; discos ensanchados y truncados; disco del dedo manual III ancho, entre el 62-70% del diámetro del ojo; presencia de almohadillas nupciales tipo I; pre-

Guevara-Molina y Rada 2018 polex oculto; dedos del pie con membranas extensivas hasta la base de los discos; discos pediales ligeramente más pequeños que los manuales (Fig. 1b). Coloración dorsal verde oscuro a verde oliva en vida y gris mate en preservado; huesos de color verde; iris de color gris oscuro a café con retículo oscuro y con un anillo amarillo rodeando la pupila (Duellman y Burrowes 1989, Rada et al. 2017). Ventralmente la especie se caracteriza por presentar un peritoneo parietal blanco (1/2 a 2/3 posteriores), pericardio de color blanco y el peritoneo visceral traslúcido (Fig. 1b). Distribución geográfica Esta especie se distribuye en las estribaciones occidentales de los Andes, hacia el sur de Colombia entre los 500-1250 m s. n. m. y hacia el norte de Ecuador entre los 550-1200 m s. n. m. (Duellman y Burrowes 1989, Ruíz-Carranza et al. 1996, Yánez-Muñoz y Cisneros-Heredia 2008, Cisneros-Heredia et al. 2009; 2010, Castro-Herrera et al. 2010, Frost 2018). En Colombia, se distribuye en los departamentos del Cauca, Nariño y Valle del Cauca (Duellman y Burrowes 1989, Ruíz-Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Yánez-Muñoz y Cisneros-Heredia 2008, Castro y Vargas 2008) (Figura 2; Apéndice I). Historia natural Los aspectos de historia natural y ecología de Sachatamia orejuela se encuentran muy poco documentados. Presenta hábitos nocturnos y se encuentra asociada a la vegetación y las rocas encontradas en los márgenes de los arroyos y las rocas o cavidades halladas en las pequeñas caídas de agua de las quebradas. Los juveniles de la especie, identificados erróneamente por Cisneros-Heredia et al. (2009) como Teratohyla sornozai (sinónimo junior de S. orejuela, ver Cisneros-Heredia et al. 2010), han sido encontrados en la vegetación de los arroyos y en alturas que van hasta los 2 m. En estos sustratos, los machos generalmente vocalizan para atraer a las hembras y reproducirse (Duellman y Burrowes 1989, Ruíz-Carranza y Lynch 1991). En Ecuador, S. orejuela ha sido reportada de forma simpátrica con otros centrolénidos como Espadarana prosoblepon, Sachatamia albomaculta y S. ilex (Cisneros-Heredia et al. 2009).

Figura 1. (A) Fotografia dorsal de Sachatamia orejuela, (B) Fotografia ventral (MAR2417, hembra). Corregimiento de El Queremal, município de Dagua, quebrada La Elsa 12,6 km al W de El Queremal, 1050 m s. n. m. Fotos: Marco A. Rada.

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Amenazas Debido a sus hábitos ecológicos, las poblaciones de Sachatamia orejuela pueden verse amenazadas por la 69

Sachatamia orejuela

Guevara-Molina y Rada 2018 sus poblaciones para reevaluar su estado de conservación, amenazas y de ser necesario adoptar estrategias de manejo y conservación para sus poblaciones. Rada et al. (2017) reporta una variación de 2,5% en las distancias genéticas en el gen mitocondrial 16S entre las poblaciones colombianas y las colombo-ecuatorianas, lo que permitiría pensar en una diversidad criptica dentro de la especie. Sin embargo, ninguna de las muestras corresponden a la localidad tipo, departamento del Cauca, entre el Tambo y La Costa, 800 m s. n. m. (Duellman y Burrowes 1989). Con base en esta información, los autores concluyen con la necesidad de obtener muestras de ADN del departamento del Cauca, que facilite comprender mejor estas diferencias, los límites de la especie y sus implicaciones taxonómicas. Agradecimientos

Figura 2. Mapa de distribución de Sachatamia orejuela.

pérdida de su hábitat, ocasionada por deforestación, expansión agrícola, siembra de cultivos ilícitos, contaminación de los cuerpos de agua, e implementación de represas para la producción de energía (Castro-Herrera et al. 2010). Estado de conservación La categoría de amenaza asignada por la IUCN para esta especie es de datos deficientes (DD) Castro-Herrera et al. (2010). Por lo tanto, es pertinente realizar estudios encaminados hacia el monitoreo de sus poblaciones, así como completar inventarios biológicos para conocer y completar su distribución. De esta manera, se pretende redefinir su estado de conservación identificando de manera más exacta las amenazas potenciales para sus poblaciones. Perspectivas para la investigación y conservación Es pertinente realizar estudios encaminados hacia el conocimiento de la historia natural de esta especie, incluyendo aspectos tales como su dieta, canto, uso y preferencia de microhábitat, reproducción y comportamiento. Así mismo, se requieren realizar censos de Asociación Colombiana de Herpetología -ACH

Agradecemos a John D. Lynch por el acceso a la colección científica de referencia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN), a Jhon Jairo Ospina-Sarria, a Juan Camilo Díaz Ricaurte y a Jhonattan Vanegas por permitirnos el uso de sus fotografías, compartir información relacionada con la especie o por sus aportes y/o comentarios en la construcción de esta ficha. Por el apoyo financiero en campo para la búsqueda de esta y otras especies de centrolénidos colombianos agradecemos a Conservación International – Colombia, a la Fundación Omacha (Iniciativa de Especies Amenazada IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310, CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). El estudio de la diversidad de Centrolénidos por parte de MAR ha sido facilitado a través de los programas de Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, CAPES bajo los programas PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico en campo agradecemos a Angélica Cuevas, Jhon Jairo Ospina-Sarria, Santiago J. Sánchez-Pacheco, Eliana Barona, Andrés Gómez y Wilmar Bolívar. Literatura citada Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1: 289-319. Castroviejo-Fisher, S., J. M. Guayasamín., A. González-Voyer y C. Vila. 2014. Neotropical diversification seen through glassfrogs. Journal of Biogeography 41:66-80. Castro-Herrera, F., y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y 70

Sachatamia orejuela reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana 9: 251-277. Castro-Herrera, F., J. D. Lynch y T. Grant. 2010. Sachatamia orejuela. En: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2015.2. Electronic Database accessible at: http://www.iucnredlist.org/. Acceso 06 de agosto de 2017. Cisneros-Heredia, D. F., M. H. Yánez-Muñoz y H. M. Ortega-Andrade. 2009. Description of a new species of Teratohyla Taylor (Amphibia: Athesphatanura: Centrolenidae) from north-western Ecuador. Zootaxa 2227:53-62. Cisneros-Heredia, D. F., M. H. Yánez-Muñoz y H. M. Ortega-Andrade. 2010. Teratohyla sornozai Cisneros-Heredia, Yánez-Muñoz y Ortega-Andrade es un sinónimo junior de Rulyrana orejuela Duellman y Burrowes (Amphibia, Anura, Centrolenidae). Avances en Ciencias e Ingenierías, Sección B. Quito 2: B3–B4. Duellman, W. E., y P. A. Burrowes. 1989. New species of frogs, Centrolenella, from the pacific versant of Ecuador and southern Colombia. Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas. 1-14 pp. Frost, D. R. 2018. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.9. Electronic Database accessible at: http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 6 de marzo de 2018. Guayasamín, J. M., C. Frenkel., A. Varela-Jaramillo., S.R. Ron y G. Pazmiño-Armijos. 2016. Sachatamia orejuela. En: S. R. Ron, J. M. Guayasamín., M. H. Yánez-Muñoz., A. Merino-Viteri., D. A. Ortiz y D. A. Nicolalde. 2016. AmphibiaWebEcuador. Versión 2016.0. Electronic Database accesible at http://zoologia.puce.edu.ec. Acceso 6 de agosto de 2017. Guayasamín, J. M., A. Varela-Jaramillo y C. Frenkel. 2017. Sachatamia ilex. En: Ron, S.R., M.H. Yánez-Muñoz., A. Merino-Viteri y D. A. Ortiz. (Eds). Anfibios del Ecuador. Versión 2018.0. Electronic Database accesible at https://bioweb.bio/. Acceso 23 de febrero de 2018. Rada, M., A. M. Jeckel, V. Z. Caorsi, L. S. Barrientos., M. Rivera-Carretera y T. Grant. 2017. A Remarkable New White-Eyed Glassfrog Species of Sachatamia from Colombia (Anura: Centrolenidae), with Comments on the Systematics of the Genus. South American Journal of Herpetology 12: 157-173. Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de nueva clasificaAsociación Colombiana de Herpetología -ACH

Guevara-Molina y Rada 2018 ción genérica. Lozania 57:1-30. Ruíz-Carranza, P. M., J. D. Lynch y A. Ardila-Robayo.1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20:365-415. Yánez-Muñoz, M. H., y D. F. Cisneros-Heredia. 2008. Notes on geographic distribution. Amphibia, Anura, Centrolenidae, Cochranella orejuela, first country records from Ecuador. Check List 4:50-54.

Acerca de los autores E. Caroline Guevara-Molina es bióloga, con intereses en investigar la ecología poblacional, historia natural, biología reproductiva y bioacústica de los anuros neotropicales. Así mismo, las adaptaciones fisiológicas y comportamentales que presentan los anfibios y reptiles en diversos estados de vida, enfrentados a condiciones climáticas estresantes para su supervivencia. Marco Rada es biólogo con interés en investigación de la diversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas de evidencia como el ADN, la morfología y el comportamiento para entender patrones y procesos de especiación. 71

Sachatamia orejuela

Guevara-Molina y Rada 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Sachatamia orejuela en Colombia. Fuentes: 1) Duellman y Burrowes (1989); 2) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN); 3) Este trabajo. Voucher

Departamento

Municipio

Localidad

Altitud

Longitud

Latitud

Fuente

KUH-145080-81

Cauca

El Tambo

Entre El Tampo y La Costa

800

-77,102816

2,630224

1

ICN-24492

Valle del Cauca

Calima

Campamento Chancas, medio Río Calima

500

-76,673983

  3,934894

2

ICN-MHN-32664-65

Valle del Cauca

Dagua

Corregimiento El Queremal, Río Digua, Quebrada La Cascada

900

-76,764247

3,5647

2

Dagua

Vereda Murrapal, Estación de Energía Yatacué km 5.0 vía Murrapal

500

 -76,949305

 3,551166

3

1050

 -76,760680

3,538283

3

MAR 1987-91

Valle del Cauca

MAR 2417-18

Valle del Cauca

Dagua

Vereda La Elsa, Corregimiento El Queremal, Quebrada La Elsa 12.6 km al W de El Queremal

IAvH-A 1520-21

Nariño

Ricaurte

Vereda Picalapí, Reserva La Planada

1250

-77,989577 

1,217147 

1

JDL 29292

Nariño

Barbacoas

Vereda Altaquer, Quebrada La Carbonera

1050

-78,092869 

1,243236 

3

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INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nombre común principal (si aplica). Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use superíndice al finalizar el nombre para conectar con la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Pilar Aubad1,3 Juan A. Estrada2 1 Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Universidad de Sincelejo, Colombia. 3 correspondencia: [email protected] Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencione las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfología externa, coloración, distinción entre subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Distribución geográfica: Describa de mayor a menor en escala espacial, país o países, departamento, municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento Puerto Parra…etc.) Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ámbito doméstico (home range), historia de vida, reproducción, demografía, depredación, dieta, comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura y no en apreciaciones personales. Estado de conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na-

cional y Global y Categoría CITES. Perspectivas para la investigación y conservación: Investigación activa y actual, necesidades de investigación futura, objetivos reales de posibles investigaciones con la especie. Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las referencias citadas en el texto. Los nombres de las revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente por autores y cronológicamente para un mismo autor. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, AmphibiaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012). Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los reconocimientos a personas e instituciones que contribuyeron directamente en la elaboración de la ficha. Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin requerir leer el texto. Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos adicionales (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los mapas de distribución con los datos que provean los autores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos puntos deben corresponder a localidades de ejemplares en museos o sitios donde la especie ha sido observada o estudiada y a registros publicados (en estudios ecológicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas pero tienen información de un

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areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de los mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoriamente además como Apéndice al final del texto dichas coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si posee), fuente de la información, en formato tabla. Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve perfil profesional que no sobrepase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: “Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de diversidad genética en paisajes altamente fragmentados usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de estudio” “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos métodos educativos en escuelas públicas como estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por parte de niños y jóvenes.” SECCIÓN OPCIONAL: Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el estado de conservación de la especie que se encuentra publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los autores consideran que tiene información suficiente para proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. Consulte los criterios en: http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf NORMAS EDITORIALES: Las fichas serán sometidas al correo del CARC [email protected] en letra Times New Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño carta (US Letter), con numeración continua en cada línea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas

y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolución disponible en archivos independientes. Nombre los archivos enviados como los ejemplos a continuación: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls Los nombres científicos de géneros, especies y subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página. En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar apéndice al interior del texto use minúscula seguido de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo: APÉNDICE I. La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/) (www.reptile-database.org). Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado con las normas del Sistema Internacional de Unidades (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC). Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los números del cero a diez se escribirán siempre con letras, excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2, muestra 7). Utilizar punto para separar los millares, millones, etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En español los nombres de los días, meses y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, a excepción de

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sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema decimal (p.e 4.598056, -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas sexagesimales a decimales en: http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordConverter/0.1/test.html. Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescente). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y acrónimos institucionales se explicarán únicamente la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Ciencia Naturales). Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan varias referencias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y separadas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Artículos Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595. Libros

de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Tesis e informes técnicos Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Publicaciones Electrónicas IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http:// www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org / herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de 2013. EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 6–9. Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 45–49.

Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp. Capítulo en libro o en informe Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales

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