Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [1]

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Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected] Presidente

Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Vicepresidente

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Secretario

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas

Tesorero

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biología Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226 Medellín - Colombia Agosto de 2013 ISSN: 2357-6324 Editora Jefe Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Mauricio Rivera-Correa. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.

Maquetación y Diseño Carlos Ortiz-Yusty. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Portada: Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), Municipio de Falan, Departamento del Tolima, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa

Catálogo de

Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected] Comité Científico Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State University

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo

Juan Diego Daza, MSc. Department of Biology, Villanova University

Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Fernando Vargas-Salinas, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA

Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander

María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana

Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto Franco Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima Wilmar Bolívar-G, MSc. Departamento de Biología, Universidad del Valle Adriana Restrepo, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington Marco Rada, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia Mauricio Rivera-Correa, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul

Índice

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"

Foto: Esteban Alzate

Anolis maculigula

EDITORIAL����������������������������������������������������������� V COMITÉ CIENTÍFICO����������������������������������������VI COMO USAR ESTE CATÁLOGO������������������� XII Podocnemis lewyana�������������������������������������������������1 Dendropsophus norandinus�������������������������������������6 Iguana iguana���������������������������������������������������������10 Centrolene savagei��������������������������������������������������15 Agalychnis spurrelli�����������������������������������������������19 Ptychoglossus stenolepis ����������������������������������������26 Rhinoclemmys annulata ���������������������������������������31 Pristimantis achatinus��������������������������������������������35 Kinosternon leucostomum��������������������������������������45 Dendropsophus luddeckei ��������������������������������������50 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES���������������XI

EDITORIAL A NUESTRA COMUNIDAD HERPETOLÓGICA Muchos reptiles y anfibios han pasado por el escrutinio del estereoscopio, del secuenciador o han sido objeto de estudios meticulosos en condiciones naturales desde que los primeros misioneros Jesuitas o los naturalistas del siglo XIX describieron parte de la inmensa riqueza de la fauna herpetológica de Colombia. Desde los trabajos seminales sobre ecología, taxonomía y distribución que nos dejaron como legado los hermanos Lasallistas como Nicéforo María, Daniel y Marco Antonio Serna; además de las contribuciones de Emmett Dunn, Stephen Ayala y Federico Medem y que constituyeron piedras pilares para el avance de la herpetología en Colombia. Otros herpetólogos nacionales y extranjeros más recientes han aportado invaluable conocimiento sobre aspectos de la historia natural de este grupo taxonómico. Los registros bibliográficos muestran que desde mediados de los años 80s, el avance del conocimiento sobre los anfibios y reptiles de Colombia ha escalado a pasos agigantados gracias al ímpetu de herpetólogos en todas las regiones del país y al “linaje” de estudiantes de la herpetología que han cosechado durante sus carreras. Sin embargo, tanto la disciplina como los productos académicos de sus protagonistas han crecido de forma algo aislada en los diferentes esfuerzos que cada grupo de investigación viene realizando. Tanto así, que la Asociación Colombiana de Herpetología (ACH) solo logra consolidarse en el año 2006, a pesar de existir escuelas contemporáneas de herpetólogos trabajando en Colombia por más de 20 años. La información sobre los anfibios y reptiles de Colombia se encuentra esparcida en piezas singulares, que demandan de las nuevas generaciones de herpetólogos la búsqueda de información, aún la más básica, en múltiples fuentes. Como producto de esta reflexión, la Junta Directiva de la Asociación Colombiana de Herpetología en conjunto con algunos miembros motivados y comprometidos con la Asociación, han consolidado un equipo de trabajo del más alto nivel para concretar la iniciativa CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA, un proyecto que pretende canalizar a través del aporte de los herpetólogos de trayectoria, y de aquellos con un poco menos pero Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

con mucho entusiasmo, un compendio que acune en una sola fuente el estado de conocimiento en sistemática, ecología, conservación, historia natural entre otros, de toda la fauna de anfibios y reptiles conocida en el territorio colombiano. Un proyecto ambicioso, casi utópico, pero que promete al menos dejar adelantada la tarea de resumir parte de esta información para las generaciones futuras. El CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA, una publicación electrónica de fichas a través de las cuales se condensará en forma de revisiones científicas la información disponible sobre los anfibios y reptiles de nuestro país, cumplirá con todos los estándares de rigurosidad científica. Para ello, hemos establecido unas instrucciones para los autores y estamos implementando un mecanismo de arbitraje que emite los conceptos sobre la calidad de los manuscritos sometidos. Invitamos a todos los miembros actuales de la Asociación y a los futuros miembros, a que se vinculen con sus contribuciones para que esta iniciativa pueda cumplir con su objetivo y logremos avanzar aún más rápido que el deterioro que amenaza la perdurabilidad de estos organismos de belleza, historia y complejidad inigualable. Vivian P. Páez Juan M. Daza Brian Bock Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas

V

COMITÉ CIENTÍFICO Vivian Patricia Páez Nieto

Profesora titular en el Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, co-directora del Grupo Herpetológico de Antioquia y actual presidenta de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses de investigación se han enfocado en estudiar los efectos paternos y condiciones microclimáticas del nido en diferentes componentes del fitness de tortugas con determinación sexual dependiente de la temperatura. Además ha ejecutado proyectos en demografía utilizando modelos matriciales poblacionales que permitan proponer planes de manejo de algunas especies acuáticas. Ha participado en un importante número de estudios direccionados a conocer la diversidad e historia natural de la herpetofauna de Antioquia, que incluye la creación del Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA).

Andrew J. Crawford

Profesor asociado y director del Museo de Historia Natural ANDES en el Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes. Además es investigador asociado del Instituto Smithsonian para Investigaciones Tropicales y miembro de los comités de coordinación de anfibios de los proyectos internacionales, Genome 10K y COLD CODE. Sus intereses en investigación se centran en entender los procesos de adaptación, diversificación y extinción de los anfibios neotropicales, usando aproximaciones en genética evolutiva como la filogenética molecular, eco-filogeografía, genética de poblaciones y transcriptómica. Sus proyectos actuales están enfocados en elucidar patrones históricos y procesos adaptativos detrás de la diversificación de anuros comunes de tierras bajas, y estudios biogeográficos sobre el papel de Colombia como conexión entre Centroamérica y Amazonia.

J. Nicolas Urbina-Cardona

Profesor investigador del Departamento de Ecología y Territorio, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales de la Universidad Javeriana y director del Programa Académico de Pregrado en Ecología de la misma Facultad. Sus intereses de investigación se enfocan en entender las respuestas de la herpetofauna a gradientes de hábitat: perturbaciones antropogénicas, crono-secuencias sucesionales, sistemas productivos, pérdida y fragmentación del hábitat, y efectos de borde y de matriz. Además trabaja con modelos de distribución de especies para: evaluar cambios en la distribución de especies invasoras en escenarios de cambio climático, evaluar la eficiencia de las Áreas Naturales Protegidas para conservar especies endémicas y amenazadas y priorizar y diseñar redes de áreas para la conservación de la biodiversidad actual y en escenarios de cambio climático. Actualmente es uno de los coordinadores regionales para Colombia del Grupo de Especialistas de Anfibios, Comisión de Supervivencia de Especies (UICN).

Juan M. Daza

Profesor Asistente en el Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, co-director del Grupo Herpetológico de Antioquia y actual vicepresidente de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses en investigación se centran en entender los procesos de diversificación de la fauna Neotropical. Para ello combina datos genómicos y un enfoque filogeográfico utilizando diversos grupos de vertebrados como serpientes, anfibios y aves. Adicionalmente esta interesado en implementar métodos computacionales y algoritmos de inteligencia artificial para el análisis de monitoreos bioacústicos de especies endémicas y amenazadas de anfibios y aves en el norte de los Andes colombianos. Actualmente es el curador del Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (MHUA). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

VI

Martha Patricia Ramírez Pinilla

Profesora en la Escuela de Biología de la Universidad Industrial de Santander, directora del Grupo de Estudios en Biodiversidad, del Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados y de la Colección Herpetológica del Museo de Historia Natural de la Universidad. Sus intereses de investigación son variados y van desde la biología reproductiva y del desarrollo, utilizando herramientas morfológicas, fisiológicas y genéticas, hasta la historia natural, ecología de poblaciones y comunidades herpetológicas. Además ha desarrollado trabajos de investigación y extensión en diversidad de la herpetofauna Colombiana, y especialmente la Santandereana.

Adolfo Amézquita

Profesor en el Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Colombia y Director del Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la misma universidad. Sus principales intereses académicos incluyen los mecanismos fisiológicos y ecológicos detrás de comportamiento de las especies, la comunicación animal, plasticidad fenotípica e historias de vida, herpetología, análisis de datos, diseño experimental y la evaluación académica.

Carlos E. Guarnizo

Postdoc en el Instituto de Genética y Morfología de la Universidad de Brasilia en Brasil. Sus intereses de investigación se enfocan en los procesos que promueven la especiación temprana en ranas tropicales. Específicamente, se interesa en cómo se interrelacionan los niveles de heterogeneidad ambiental con la amplitud de nicho de los organismos para así promover la aparición de barreras geográficas, divergencia genética y especiación temprana. Para abordar estas preguntas usa métodos filogeográficos y de genética poblacional contrastando regiones geográficas con diferentes complejidades topográficas como lo son los Andes de Colombia y el Cerrado de Brasil.

Diego F. Cisneros-Heredia

Candidato a PhD en King’s College London, profesor en la Universidad San Francisco de Quito (Ecuador) y coordinador del Laboratorio de Zoología Terrestre. Adicionalmente, es investigador asociado del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales y editor a cargo de Centrolenidae para AmphibiaWebEcuador. Está interesado en diversidad e historia natural de especies, los factores que afectan sus patrones de distribución, sus historias biogeográficas compartidas y los efectos de las actividades humanas sobre ellas y sus hábitats. Sus investigaciones se enfocan principalmente en animales terrestres (aves, reptiles, anfibios, arañas e insectos) y usa diversos enfoques y técnicas taxonómicas, filogenéticas, biogeográficas y sistemas de información geográfica y modelamiento ambiental. Actualmente es parte de la Autoridad de la Lista Roja de Anfibios de la IUCN y miembro del grupo de Especialistas para Anfibios de la IUCN.

Julián A. Velasco

Estudiante de doctorado en el Posgrado de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Sus intereses de investigación están centrados en evaluar el papel del clima en la dinámica de diversificación de especies, gradientes espaciales de riqueza y composición a diferentes escalas espaciales y temporales. En particular, para su tesis doctoral esta trabajando con lagartijas del género Anolis y usando una serie de aproximaciones conceptuales y metodológicas como son el modelado de nicho ecológico, macroecología, biogeografía histórica, análisis espaciales usando SIG.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

VII

Martha L. Calderón

Profesora asistente y curadora de la colección de Reptiles del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia, y líder del grupo de investigación Biodiversidad y Sistemática Molecular. Sus intereses en investigación están dirigidos a la sistemática, biología reproductiva, ecomorfología y ecología térmica de reptiles escamados, particularmente lagartos. Para desarrollar estas temáticas emplea material de colección, datos moleculares y estudios en campo.

Carlos Arturo Navas

Profesor Titular en el Departamento de Fisiología del Instituto de Biociências de la Universidad de São Paulo, Brasil, donde dirige el laboratorio de Ecofisiología y Fisiología Evolutiva. Sus investigaciones giran en torno a la interacción entre los organismos y el ambiente, con énfasis en la herpetofauna. En este contexto, recibe especial atención el impacto del clima sobre el desempeño ecológico de anfibios y reptiles, particularmente en lo relativo a padrones de temperatura y disponibilidad de agua en ambientes como los Andes tropicales, el semiárido y el bosque Atlántico de Brasil.

Brian C. Bock

PhD en Etología de la Universidad de Tennessee, Knoxville, USA y posteriormente becario del Smithsonian, Fullbright, y AAAS antes de residir de forma permanente en Colombia. Durante 10 años fue profesor de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín y en la actualidad es Profesor Titular del Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia. Su investigación inicial estuvo enfocada en determinar cómo los patrones de desplazamientos de los reptiles influyen en la estructura espacial y genética de las poblaciones. En Colombia ha desarrollado estudios sobre ecología de anidación y demografía en reptiles, así como investigaciones en genética de poblaciones de varias especies de fauna y flora de Colombia.

Jhon Jairo Ospina-Sarria

Estudiante de maestría del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Sus intereses en investigación se enfocan en el estudio de las relaciones filogenéticas, en asocio con la evolución morfológica, molecular y comportamental en grupos de anfibios neotropicales. En la actualidad usa principalmente al clado Terrarana y la familia Centrolenidae como modelo de estudio.

Jonh Jairo Mueses-Cisneros

Biólogo y Magíster en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Colombia. Actualmente es Director científico de la Fundación para la Investigación en Biodiversidad Amazónica (FIBA), director del Grupo de Investigación en Biodiversidad Andino Amazónico (GIBA) y Editor Jefe del Journal Herpetotropicos. Sus intereses de investigación se centran en el estudio de los anfibios y reptiles, con especial atención en el Suroccidente de Colombia, en donde ha liderado numerosos proyectos de investigación y conservación desde hace más de 13 años. En el 2011 recibió en la ciudad de Nueva York, el Sabin Award for Amphibian Conservation, en reconocimiento a su contribución al conocimiento y conservación de los anfibios de Colombia.

Manuel Hernando Bernal

Profesor del Departamento de Biología de la Universidad del Tolima y director del grupo de Herpetología, Eco-fisiología y Etología de ésta universidad. Sus intereses se han centrado en identificar la herpetofauna del Tolima, las respuestas fisiológicas de los anuros ante variables ambientales (temperatura, hipoxia, UV-B), el efecto de agroquímicos sobre los anuros y aspectos de sus estrategias reproductivas (fertilidad, fecundidad). Adicionalmente, tiene un gran interés en bioacústica de anuros, particularmente con fines taxonómicos y de apoyo a estudios sistemáticos. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

VIII

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas

Profesor Asistente del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Caldas, director del Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles y actual secretario de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses de investigación están enfocados en la diversidad y distribución de especies de anfibios y reptiles de Colombia con énfasis en la región Pacífica, Cordilleras Central y Occidental. En ecología de poblaciones y de comunidades, adelanta investigaciones en selección sexual en anuros y uso de recursos espaciales y alimenticios y la organización de comunidades con base en esos recursos. Intereses menores están dirigidos hacia parasitismo y ecotoxicología. Actualmente adelante sus estudios doctorales en la Universidade do Estado do Rio de Janeiro en Brasil

David Antonio Sánchez

Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia y actualmente es candidato doctoral de la Universidad de Texas en Arlington. Sus intereses se centran en sistemática de anuros usando como evidencia principal morfología de renacuajos. En particular esta interesado en evaluar como se da la diferenciación morfológica durante el tiempo de desarrollo en caracteres larvales e inferir los cambios en un contexto evolutivo. Actualmente usa la ranas arborícolas de la familia Hylidae como modelo de estudio.

Juan Camilo Arredondo

Estudiante de doctorado en el programa de Sistemática, Taxonomía Animal y Biodiversidad del Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo, SP, Brasil. En la actualidad es miembro del Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), bajo la coordinación de la Dra. V. Páez, y en el laboratorio de Herpetología del MZUSP bajo la dirección del Dr. H. Zaher. Sus intereses de investigación están dirigidos al estudio de la diversidad de lagartos y serpientes del Neotropico, desde un enfoque multidisciplinar y mediante la combinación de diversas herramientas y fuentes de información. Adicionalmente, lleva a cabo estudios de anatomía comparada en diferentes niveles de desarrollo (embrión y adulto), buscando reconocer patrones evolutivos de complejos morfológicos y relaciones de parentesco al interior de diversos grupos de escamados.

Fernando Vargas-Salinas

Profesor de planta en el programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Colombia. Sus intereses en investigación se enfocan en aspectos ecológicos y conductuales de vertebrados neotropicales y su relación con problemas de conservación y procesos de especiación. Para ello, estudia la composición y estructura de comunidades de anfibios y reptiles en ambientes perturbados y la evolución de comportamientos reproductivos y señales de comunicación en anuros.

Ángela María Ortega León

Profesora en el Departamento de Biología de la Universidad de Córdoba y coordina las actividades de la Sala de Colecciones Zoológicas. Es miembro del grupo de investigación Biodiversidad. Sus intereses de investigación están enfocados al estudio de variación fenotípica en caracteres morfológicos y conductuales a nivel de poblaciones de lagartijas. Participa actualmente en proyectos relacionados con el estudio de la diversidad en ecosistemas de bosque seco tropical y en estudios demográficos de especies amenazadas de grandes reptiles en Córdoba.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

IX

Sandra P. Galeano

Estudiante de doctorado en el Departamento de Ciencias Biológicas de Louisiana State University. Sus intereses de investigación se centran en entender los procesos ecológicos que rigen el ensamblaje y desensamblaje de comunidades de anfibios Neotropicales. Sus estudios se han centrado hasta ahora en evaluar los efectos de la fragmentación y aislamiento del hábitat, las infecciones producidas por patógenos como el hongo quitridio, y la variación fenotípica intraespecífica (morfológica y comportamental) sobre comunidades de anfibios de montaña, bosques húmedos y ecosistemas insulares en el trópico.

Sandra Victoria Flechas o Vicky Flechas

Estudiante doctoral en el Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la Universidad de los Andes. Durante los últimos años ha enfocado su trabajo en determinar la distribución del hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis en Colombia y su efecto sobre poblaciones del género Atelopus, las cuales son consideradas como críticamente amenazadas. Su investigación busca entender el rol que cumplen las bacterias de la piel de las ranas como un potencial mecanismo que contrarresta los efectos devastadores del hongo. Adicionalmente, cuenta con amplia experiencia en el estudio del comportamiento animal usando técnicas bioacústicas y a las ranas de la familia Dendrobatidae y Eleutherodactylidae como modelos de investigación.

Wilmar Bolívar García

Biólogo (zoólogo) de la Universidad del Valle. Ha participado como consultor del Global Amphibian Assessment (GAA) para la construcción de la lista roja de especies amenazadas de anfibios de la IUCN en el año 2003. Vinculado a la Universidad del Valle desde el año 2004 como profesional y docente del departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, de la Universidad del Valle. Sus intereses de investigación en anfibios y reptiles giran en torno a la taxonomía, sistemática, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Actualmente se encuentra culminando sus estudios de doctorado en Ciencias Biológicas en la Universidad del Valle, enfocando su tesis en la morfología de la foseta termo-receptora de vipéridos colombianos.

Jenny Urbina

Estudiante de doctorado en el Programa de Ciencias Ambientales en Oregon State University. Sus intereses en investigación tienen como principal objetivo entender la dinámica entre las actividades humanas y la naturaleza, particularmente en anfibios como sistema de estudio. Específicamente está interesada en investigar enfocada a la evaluación de impactos generados por factores responsables de la declinación global de anfibios tales como la fragmentación y pérdida de hábitat, la introducción de especies y la acción de patógenos en comunidades de anfibios.

Juan Diego Daza

Becario postdoctoral en la Universidad de Villanova en Pensilvania, USA, Investigador colaborador en el Museo Nacional de Historia Natural (Smithsonian Institution), y editor invitado en el Anatomical Record. Su interés en particular es la evolución fenotípica de los Squamata, especialmente de los Geckos y Pygopódidos, incluido su registro fósil. Entre sus áreas particulares de interés están anatomía comparada, embriología, cladística, morfometría, sistemática molecular y morfológica, y técnicas sofisticadas de análisis morfológicos como tomografía computarizadas.

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X

Sandy B. Arroyo Sánchez

Estudiante de último año de doctorado de la Universidad Nacional de Colombia. Ha realizado estudios en ecología y taxonomía en el género Pristimantis. Actualmente desarrolla su investigación doctoral entendiendo los procesos de diversificación relacionados con la distribución altitudinal de las especies del grupo P. conspicillatus. Como parte de esta investigación, estudia la morfología a fin de encontrar caracteres filogenéticamente informativos. Adicionalmente, tiene amplios intereses y proyectos enfocados en el conocimiento de la diversidad e historia natural de los anuros neotrópicales.

Marco Rada

Candidato a PhD de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Es miembro del Laboratorio de Sistemática de Vertebrados (PUCRS) en Brasil. Sus preguntas de investigación están dirigidas hacia la cuantificación de la biodiversidad, la comprensión de la evolución y la sistemática de anfibios neotropicales y su aplicación en la conservación biológica. En particular está interesado en el abordar desde un enfoque multidisciplinario la combinación de diferentes herramientas y evidencias de información para entender los limites de las especies y proponer escenarios evolutivos de relaciones.

José Rances Caicedo Portilla

Mágister de la Universidad Nacional de Colombia y consultor del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas-SINCHI. Sus intereses están centrados en taxonomía, sistemática y distribución de Squamata recientes, principalmente de especies presentes en Colombia. En la actualidad adelanta en colaboración, una revisión de las serpientes con distribución en la Amazonía colombiana. Además realiza la revisión taxonómica de las lagartijas caseras de los géneros Hemidactylus, Lepidodactylus y Phyllodactylus en Colombia, así como la revisión taxonómica de los geckos del complejo Gonatodes concinnatus. También tiene intereses en taxonomía de las serpientes del clado Scolecophidia (serpientes ciegas). Recientemente culminó la revisión taxonómica de las lagartijas del género Mabuya de Colombia.

José Vicente Rueda-Almonacid

Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia. Ha sido profesor adscrito al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Ha trabajado como consultor en áreas de manejo y conservación de vida silvestre, ecología y sistemática con énfasis en anfibios y reptiles. Miembro del grupo de especialistas en conservación de fauna silvestre de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, en los grupos cocodrilos, tortugas marinas, tortugas terrestres y dulceacuícolas. Actualmente es co-presidente del grupo de especialistas en anfibios de la UICN para Colombia y se desempeña como coordinador del programa de especies amenazadas y de las evaluaciones ecológicas rápidas de la ONG, Colombia en Hechos

Mauricio Rivera-Correa

Candidato a PhD de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Es miembro del Laboratorio de Sistemática de Vertebrados (PUCRS) en Brasil y del Grupo Herpetológico de Antioquia en Colombia. Sus intereses se centran en biodiversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales y su conexión directa con conservación biológica. Específicamente está interesado en integrar perspectivas moleculares, evidencia morfológica y comportamental para proponer escenarios evolutivos de relaciones entre especies, evaluar diferentes criterios operacionales para delimitar especies, describir atributos de historia natural y entender los patrones de distribución de especies como mecanismo de especiación. En la actualidad es corepresentante de Amphibians Red List Authority para Colombia y miembro de Amphibian Specialist Group de la IUCN. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

XI

COMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha. 2. Nombre Científico de la especie. 3. Autor y Año de la descripción de la especie. 4. Nombre(s) comunes de la especie. 5. Autores de la ficha. 6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha. 7. Correo electrónico de correspondencia de los autores de la ficha. 8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha. 9. Autor de la fotografía de portada. 10. Contenido de la Ficha: la información se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conservación, y 7) Perspectivas para su conservación. 11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

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XII

Volumen 1 (1): 1-5

Podocnemis lewyana

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

(Duméril 1852)

Tortuga del río Magdalena, tortuga de río Vivian P. Páez1,, Adriana Restrepo1, Mario Vargas Ramírez2, Brian C. Bock1, Natalia Gallego García3

Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. 2 Museo de Zoología Senckenberg Dresden, Dresden, Alemania. 3 Grupo de Biodiversidad y Conservación, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. 1

Correspondencia: Vivian P. Páez [email protected]

Fotografía: Vivian Páez

Taxonomía y sistemática Podocenmis lewyana fue descrita por Duméril (1852) con base en tres especímenes sintipo, con la localidad tipo en Santa Fe de Bogotá. Después, Williams (1954) identificó uno de estos sintipos como un ejemplar de la especie Podocnemis vogli, y designó otro de los sintipos remanentes como lectotipo. En una filogenia molecular de la familia Podocnemididae, se propone que P. lewyana Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

sea una de las especies que conforman el clado terminal del género: P. unifilis + (P. erythrocephala + P. lewyana) (Vargas-Ramirez et al. 2008). Esta propuesta no concuerda con la resolución propuesta para el género por Gaffney et al. (2011) elaborada con base en características de la morfología craneal: P. vogli (P. lewyana (P. unifilis (P. erythrocephala (P. sextuberculata, P. expansa)))).

1

Podocnemis lewyana Descripción morfológica Especie dulceacuícola de tamaño mediano-grande (Fig. 1), sexualmente dimórfica, siendo las hembras más grandes que los machos. La longitud recta del caparazón (LRC) máxima de una hembra es de 500 mm, pudiendo llegar a pesar más de 8 kg. Las cabezas de los machos son más redondeadas que las de las hembras. Las hembras presentan una reducción en la parte posterior del caparazón. Los machos poseen colas más largas y anchas y, en contraste con las hembras, la cloaca está localizada posteriomente a las escamas marginales (Iverson 1995). Según Gallego-G. (2004), el ángulo de la sutura anal es más agudo y corto en las hembras (forma de V) que en los machos (forma de U). Finalmente, también hay dimorfismo sexual sutil en el color; los machos poseen una banda amarillenta más definida que se extiende desde la órbita hasta el tímpano y las escamas de la cabeza tienden

Páez et al. a ser gris-marrones, mientras que en las hembras adultas la banda es mucho más difusa y tienen las escamas de la cabeza de color rojizo-marrón (Gallego-G. 2004). El caparazón posee 24 escamas marginales, cinco vertebrales y ocho costales. En los adultos, el caparazón es ovalado y aplanado, usualmente sin quillas o indentaciones cervicales, aunque los juveniles pueden presentar quillas. El caparazón es más ancho en la región posterior y varía de gris a marrón oliva, ocasionalmente con puntos oscuros (Ernst y Barbour 1989). El plastrón es más pequeño que el caparazón y usualmente posee un color verde amarillento con puntos oscuros en la región anterior y central (Castaño-Mora 2002). Podocnemis lewyana tiene la cabeza más elongada de todas las especies del género y presenta un surco entre las órbitas típico de todas las Podocnemis. La mandíbula superior es ligeramente redondeada,

Figura 1. Vista frontal de Podocnemis lewyana. Fotografía: Alejandra Cadavid.

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Podocnemis lewyana

Páez et al.

careciendo de surcos en las tomias. La escama interparietal es muy ancha y acorazonada. Tiene escamas suboculares y dos barbicelos bajo la mandíbula inferior. Los neonatos y juveniles tienen la cabeza gris oliva, con una banda de color cremoso-amarillenta entre los bordes posteriores de los ojos y el tímpano. La cabeza de los adultos es marrón, al igual que la región entre los bordes posteriores de los ojos, con el tímpano de un color más claro, especialmente en los machos. En todas las categorías de tamaño, el cuello y las extremidades son de color gris a verde-oliva, mientras que las mandíbulas varían de color amarillo a hueso y el cuello es amarillento. Distribución geográfica Especie endémica de Colombia. Ocupa las cuencas Caribe y Magdalena-Cauca, encontrándose en los ríos Sinú, San Jorge, Cauca y Magdalena en la parte noroccidental de Colombia. Habita en los departamentos de Antioquia, Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caldas, Cesar, Córdoba, Cundinamarca, La Guajira, Magdalena, Santander, Sucre y Tolima (Fig. 2). Historia natural Todos los aspectos conocidos hasta la fecha de la historia natural de esta especie fueron resumidos por Páez et al. (2012). Los individuos de Podocnemis lewyana son vistos principalmente a lo largo de las riberas de los ríos, aunque también ocupan caños, ciénagas y áreas inundadas conectadas a los ríos. Pueden observarse tomando el sol en las playas o barrancos a lo largo de las orillas o sobre árboles caídos. Los individuos más pequeños tienden a ocurrir en aguas más turbias o en llanuras inundadas (Gallego-García y Castaño-Mora 2008). La anidación generalmente ocurre en playas arenosas o de gravilla expuesta, así como en barrancos durante los meses de sequía. La profundidad de los nidos es de aproximadamente 20 cm. Las cámaras de los nidos son asimétricas, en forma de botella, con entradas ovales que conducen a cámaras más profundas e inclinadas hacia un lado. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Distribución geográfica de Podocnemis lewyana en Colombia.

Los tamaños de las posturas varían entre 10 a 40 huevos (Dahl y Medem 1964, Medem 1965, Castaño-M 1986, Correa-H et al. 2010, Gallego-García y Castaño-Mora, 2008). Los huevos varían en forma, desde elipsoidales hasta redondeados, con una cascara de textura flexible y de color rosado pálido cuando están frescos. Los neonatos presentan un rango de LRC de 42-46 mm y un peso entre los 16-22 gr. Podonemis lewyana tiene determinación sexual dependiente de la temperatura con un patrón tipo Ia (MF). El promedio de la temperatura pivotal para algunas poblaciones del Magdalena medio fue de 33,4 °C (± 0,4), con un rango de transición muy estrecho (Páez et al. 2009). La temperatura de incubación también afecta el tamaño, la conformación y la tasa de crecimiento de los neonatos, al menos hasta el tercer mes de vida (Páez et al. 2009). Además de pérdidas por saqueo humano de los huevos, los nidos son depredados por lagartos (Tupinambis teguixin; Teiidae), y animales domésticos como perros y cerdos. El pisoteo de ganado es otra causa importante de

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Podocnemis lewyana pérdida de nidadas en el Magdalena medio (V. P. Páez, observación personal). Igualmente, es común encontrar nidos infestados con hormigas, hemípteros, coleópteros, dípteros y hongos (Correa-H. et al. 2010). No se han publicado estudios que hayan evaluado cuales son los depredadores naturales de los adultos. La evidencia sobre consumo humano por pesca intencional o incidental es masiva y extendida (Castaño-M. 2002, Restrepo et al. 2008). Observaciones sobre el comportamiento alimentario en cautividad y en campo indican que P. lewyana es principalmente herbívora, y al menos en cautiverio se ha visto que los juveniles pueden usar de forma oportunista material animal y perseguir y consumir peces pequeños (Methner 1989, Páez, datos sin publicar). González-Z. (2010) reportó el consumo preferencial de la planta payandé (Pithecellobium dulce) en la población del río Prado. En un estudio en la Depresión Momposina se examinó el contenido estomacal de siete hembras adultas durante la estación de anidación, y se encontró que el 99% del volumen estaba compuesto de material vegetal, con fragmentos limitados de insectos y caracoles (Lenis 2009). Amenazas Varios factores amenazan la perdurabilidad de las poblaciones de P. lewyana, algunos de ellos son: 1) destrucción del hábitat y contaminación; 2) uso tradicional para consumo; 3) explotación comercial; 4) cambios hidrobiológicos a causa de represas; y cambio climático global (Gallego-García y Castaño-Mora 2008, Vargas-R et al. 2006, 2007, Páez et al. 2012). Una amenaza que cada día es más evidente es la degradación del hábitat causada por el secado de los cuerpos de agua para aumentar el terreno para ganadería o agricultura, la sedimentación, la disminución del espejo de agua por la invasión de plantas acuáticas como el buchón de agua (Eichornia crassipens) y la contaminación de mercurio a causa de la creciente explotación minería en todo el país. Finalmente, muchas de las playas expuestas son inundadas a causa de la liberación del agua por parte de las grandes represas para la producción de energía en las épocas secas.

Páez et al. Estatus de conservación Categoría Nacional UICN (Castaño-M 2002): En peligro (EN A1acd + 2acd); Categoría Global UICN (versión 2011.2): En peligro (EN A1bd ). CITES (2003): Apéndice II. Perspectivas para la investigación y conservación Se carece de información detallada de la ecología, demografía y comportamiento de la especie, para poder fundamentar programas efectivos de conservación. No se conocen tamaños y tendencias poblacionales, uso diferencial de hábitat, desplazamientos y migraciones, tamaño/edad de madurez sexual, tiempo generacional, tasas de crecimiento o tasas de sobrevivencia. Para poder sugerir áreas prioritarias para la protección de esta especie, también se requiere de más información sobre cuales zonas albergan las poblaciones más saludables demográfica y genéticamente y presentan condiciones adecuadas para la perdurabilidad de las mismas. Son necesarios más esfuerzos de educación ambiental y sensibilización con las comunidades locales. Literatura citada Castaño-M, O. V. 1986. Contribución al conocimiento de la reproducción de Podocnemis lewyana Duméril (Reptilia: Quelonia: Pelomedusidae). Caldasia 15: 665-667. Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservación Internacional. Bogotá D.C., Colombia. 160 pp. Correa-H, J. C., A. M. Cano-C. y V. P. Páez. 2010. Reproductive ecology of the Magdalena River turtle (Podocnemis lewyana) in the Mompos Depression, Colombia. Chelonian Conservation and Biology 9: 70-78. Dahl, G. y F. Medem. 1964. Los reptiles acuáticos de la hoya del Sinú. Pp. 110. En: Informe sobre la Fauna Acuática del río Sinú. Corporación Autónoma Regional de los Valles de la Magdalena y Sinú (CMV). Mimeografiado, Bogotá, D.C., Colombia. Duméril, A. 1852. Description des reptiles nouveaux ou imparfaitement connus de la collection du Muséum d’Histoire Naturelle, et remarques sur la classification et les charactères des reptiles. Archives d’Muséum d’Histoire Naturelle, Paris 6: 209-264. Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.

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Podocnemis lewyana Gaffney, E. S., P. A. Meylan, R. C. Wood, E. Simons y D. de Almeida Campos. 2011. Evolution of the side-necked turtles: The family Podocnemididae. Bulletin of the American Museum of Natural History 350: 1-237 pp.

Páez et al. of the genus Podocnemis (sensu Boulenger) (Testudinata, Pelomedusidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 8: 279-295.

Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Gallego-García, N. y O. V. Castaño-Mora. 2008. Ecology and status of the Magdalena River turtle, Podocnemis lewyana, a Colombian endemic. Chelonian Conservation and Biology 7: 37-44. González-Z, A. 2010. Caracterización del hábitat, uso de recursos y estado de conservación de la tortuga de río Podocnemis lewyana, aguas abajo del embalse de Hidroprado, Tolima, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 130 pp. Iverson, J. B. 1995. Podocnemis lewyana. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 605: 1-3. Lenis, C. 2009. Trematodos y moluscos asociados a Podocnemis lewyana y Trachemys callirostris (Testudinata) de la Depresión Momposina, Colombia. Tesis de Maestría, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Medem, F. 1965. Bibliografía comentada de reptiles colombianos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 12: 299-346. Methner, K. 1989. Die Schildkröten des unteren Rio Magdalena (Kolumgien). Sauria 11: 9-11. Páez, V. P., J. C. Correa-H y A. M. Cano. 2009. A comparison of maternal and temperature effects on sex, size and growth of hatchlings of the Magdalena River turtle (Podocnemis lewyana) incubated under field and laboratory conditions. Copeia 2009: 698-704. Restrepo, A., V. P. Páez, C. López y B. C. Bock. 2008. Distribution and status of Podocnemis lewyana in the Magdalena river drainage of Colombia. Chelonian Conservation and Biology 7: 45-51. Páez, V. P., A. Restrepo Isaza, M. Vargas Ramírez, B.C. Bock, y N. Gallego Garcia. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Vargas-R, M., Y. Chiari, O. V. Castaño-M y S. B. J. Menken. 2006. First genetic survey on the Magdalena’s endemic fresh water turtle Podocnemis lewyana (Testudines, Podocnemididae) and its relation with human communities. Consequences for the species conservation. Final report, 49 pp. Vargas-Ramirez, M., O. V. Castaño-Mora y U. Fritz. 2008. Molecular phylogeny and divergence times of the ancient South American and Malagasy river turtles (Testudines: Pleurodira: Podocnemididae). Organism, Diversity and Evolution 8: 388-398.

Acerca de los autores Vivian P. Páez, es profesora universitaria actualmen-

te desarrolla investigación en temas relacionados con demografía, ecología reproductiva y conservación de tortugas continentales.

Adriana Restrepo, es candidata a doctorado en Bio-

logía y esta interesada en demografía y genética del paisaje.

Mario Vargas Ramírez, desarrolla investigación en sistemática molecular y genética de poblaciones, filogeografía estadística y modelamiento ecológico de nicho para predicción de patrones de biodiversidad.

Brian C. Bock, es profesor universitario y lleva a cabo investigación en de genética poblaciones, demografía y ecología reproductiva de reptiles neotropicales.

Natalia Gallego García, es estudiante de doctorado y esta interesada en diferentes aspectos de la biología, ecología y conservación de tortugas continentales.

Williams, E. 1954. A key and description of the living species

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Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Volumen 1 (1): 6-9

Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012

Mauricio Rivera-Correa1,2, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas3,4 Laboratorio de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. 2 Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 3 Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. 4 Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução, Departamento de Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 1

Correspondencia: Mauricio Rivera-Correa [email protected] Fotografía: Taran Grant

Taxonomía y sistemática Dendropsophus norandinus fue recientemente descrita basada en 26 adultos y 22 renacuajos de dos localidades en los municipios de Anorí y Amalfí, noreste del departamento de Antioquia, Colombia. De acuerdo a Duellman y Trueb (1983), la especie fue asignada al género Dendropsophus debido a que sus larvas presentan en su disco oral una reducción de filas de dientes, 0/2 en el caso de D. norandinus. Adicionalmente, fue incluida en el grupo D. columbianus (Duellman y Trueb 1983, Faivovich et al. 2005) porque las distancias genéticas del marcador mitocondrial 16S son Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

más similares a D. carnifex y a las similitudes morfológicas con todas las especies que integran el grupo, D. bogerti, D. carnifex y D. columbianus. Evidencia molecular preliminar sugiere que D. bogerti y D. norandinus podrían estar estrechamente relacionadas (Rivera-Correa datos no publicados). Descripción morfológica Dendropsophus norandinus (Fig. 1) es una especie mediana, con dimorfismo sexual en tamaño corporal; los machos adultos alcanzan los 28 mm y las hembras los 36 mm aproximadamente. El ros-

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Dendropsophus norandinus

Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas

Figura 1. Hembra adulta de Dendropsophus norandinus (MHUA-A 4092, Paratipo, LRC 35.6 mm). Fotos: Taran Grant.

tro es corto, redondeado en vista dorsal y lateral, la cabeza es más ancha que larga y la región loreal es concava. El tímpano y anillo timpánico son redondos y visibles excepto la parte superior que está cubierta por un pliegue supratímpanico, procesos vomerinos notables, separados medialmente entre las coanas. La piel dorsal es delicada con algunos tubérculos pequeños esparcidos principalmente en la región posterior, presenta membrana axilar desarrollada y discos en los dedos redondos más extensos que el ancho de los dígitos, el tubérculo distal del cuarto dedo de la mano es bífido. Fórmula de las membranas interdigitales de las manos I (2-21/2)-2- II 11/2-(2-21/2) III (2-21/2)-2 IV y de los pies I (1-1+)-(11/2-13/4) II 1-(2-2-) III 1-(22-) IV (2-2-)-1 V. El color dorsal es crema, café con manchas doradas en los machos y amarillo en la región inguinal; las hembras son café rojizo y la región inguinal naranja. El vientre es blanco solo con diminutas manchas en la gula, garganta y en el área lateral del vientre, jamás en el área medial. El iris es gris con cromatóforos de color dorado, cobre y purpura; la pupila es horizontal y la membrana palpebral traslucida. Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, más alto que ancho; los ojos son relativamente grandes Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

dirigidos lateralmente, el espiráculo sinistral, la musculatura de la cola es robusta y aletas bien desarrolladas y con múltiples manchas café (Fig. 2). El disco oral es anteroventral y dirigido frontalmente, desprovisto de papilas en el labio anterior y una serie única en el resto del disco; un pico ampliamente queratinizado y una fórmula de dentículos 0/2, siendo la segunda posterior menos extensa que la primera (ver figuras en Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012).

Figura 2. Vista lateral del renacuajo de Dendropsophus norandinus (MHUA-L 0153, LT 30.0 mm). Reimpreso con permiso de Zootaxa.

Distribución geográfica Dendropsophus norandinus es conocida solo en tres localidades en la región nororiental de la Cordillera Central entre los 1420 y 1950 m (Rivera-Correa

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Dendropsophus norandinus

Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas mente en el día, pero su pico de actividad es entre las 19:00 y 02:00 horas. El canto de anuncio en machos se caracteriza por presentar tres notas de 1.8 segundos de duración aproximadamente, la primera cinco veces más larga en tiempo de duración que las otras; la frecuencia pico es alrededor de los 2350 Hz (Fig. 4). Dendropsophus norandinus se alimenta principlamente de artrópodos sin preferencia de un item en particular (Gutiérrez-Cárdenas et al. 2013). Una hembra fue encontrada en el estómago de Leptodeira septentrionalis (MHUA 14315). D. norandinus es sintópica con Leptodactylus colombiensis y Scinax sp. Amenazas

Figura 3. norandinus.

Distribución

geográfica

de

Dendropsophus

En la localidad tipo y alrededores se está ejerciendo una presión sobre las poblaciones de Dendropsophus norandinus, debido a los megaproyectos hidroeléctricos en la región que están en curso (i.e. Porce III), inundando grandes porciones de hábitat natural. No obstante, las implicaciones de tal modificación de hábitat aún no han sido eval-

y Gutiérrez-Cárdenas 2012): vereda El Roble (lat. 6.980556, long. -75.135278; localidad tipo) y vereda El Retiro ambas en el municipio de Anorí (lat. 6.96689, long. -75.11383) y en la Vereda Salazar, municipio de Amalfí (lat. 6.95000, long. -75.05000, 1420 m a.s.l.), todas en el departamento de Antioquia, Colombia (Fig. 3). La localidad tipo y la localidad de Amalfí están separadas por una distancia aproximada de 10 Km y separadas por el valle del Río Porce. Se presume una más amplia distribución en el norte de los Andes con futuras inspecciones en campo. Historia natural Según Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas (2012), Dendropsophus norandinus habita charcas semipermanentes con abundantes pastos en área abiertas. Algunos individuos fueron observados en bosque secundario al margen de quebrada pero cerca de pastizales. El amplexo es axilar y las nidadas son colocadas y unidas a la vegetación sumergida en el agua. Algunos machos vocalizan esporádicaAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 4. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de Dendropsophus norandinus. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espectro de poder. Voucher no colectado. Click en el ícono

de sonido para escuchar

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Dendropsophus norandinus uadas. El drenaje de ecosistemas lénticos tal como charcas permanentes y temporales, para la conversión a potreros para ganado extensivo, además de invasión de pastizales para siembra agrícola son factores que podrían poner en riesgo las poblaciones particularmente en la localidad tipo. Estatus de conservación Aun no ha sido evaluada. Sin embargo, sugerimos categorizarla en Datos Insuficientes (DD) debido a que no existe información adecuada y se carece de datos apropiados sobre su abundancia y/o distribución geográfica para hacer una evaluación, directa o indirecta, de las condiciones en las que se encuentran sus poblaciones. Perspectivas para la investigación y conservación Es necesario establecer las relaciones filogenéticas de Dendropsophus norandinus con la mayor cantidad de evidencia disponible, lo cual permitirá comprender el escenario evolutivo y evolución de múltiples caracteres en la especie y el género. En particular, comprender los patrones y procesos de su actual distribución y de las especies del grupo D. columbianus, con las cuales ha sido sugerida su estrecha relación y con las especies de los otros grupos de Dendropsophus de distribución alto andina (p.e. grupos D. labialis y D. garagoensis). Se requiere además, realizar nuevas búsquedas en la región para establecer áreas potenciales de distribución y colectar datos de aspectos de historia natural, por ejemplo, bioacústicos y de ecología reproductiva. El efecto de la inundación y sus implicaciones en las poblaciones de anuros en la región donde D. norandinus se distribuye demanda urgente estudio. Agradecimientos A Taran Grant (Universidade de São Paulo) por el uso de sus fotos. Soporte financiero académico por parte del Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq, proc. 141238/20097) y de la Coordenação de Aperfeiçoamento de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas Pessoal de Nível Superior - CAPES (Brasil) a MRC y PDAGC (proceso 5725/10-0) respectivamente. Literatura citada Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 3351. En: Rhodin, A. G. J. y Miyata, K. (Editores). Advances in herpetology and evolutionary biology. Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Massachusetts. Gutiérrez-Cárdenas, P. D. A., A. Rojas-Rivera y M. Rivera-Correa. 2013. Dendropsophus norandinus (North Andean Treefrog). Diet. Herpetological Review 43: 120-121 Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2012. A new highland species of treefrog of the Dendropsophus columbianus group (Anura: Hylidae) from the Andes of Colombia. Zootaxa 3486: 50-62 Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell, y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240.

Acerca de los autores Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investigación en diversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales, integrando evidencia morfológica, molecular y del comportamiento para entender patrones y procesos de especiación. Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, está interesado en ecología de comunidades de anfibios y reptiles, investigando especificamente sobre su estructura y mecánismos de segregación ecológica entre especies.

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Volumen 1 (1): 10-14

Iguana iguana

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

(Linnaeus 1758)

Iguana verde, Iguana común Brian C. Bock Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Correspondencia: Brian C. Bock

[email protected]

Fotografía: Lina María Hinestroza

Taxonomía y sistemática Iguana iguana pertenece a un clado monofilético de lagartijas: algunos autores asignan este clado a un rango de Familia (Iguanidae), mientras otros prefieren restringirlo a nivel de Subfamilia (Iguaninae). El centro de origen del grupo fue Mesoamérica, probablemente en un medioambiente xérico. El género Iguana está compuesto de dos especies (Lazell 1973); la ampliamente distribuida I. iguana e I. delicatessima, restringida a varias islas de las Antillas Menores. Iguana iguana muestra variación morfológica geográfica que ha llevado a la descripción de subespecies, como I. i. tuberculata (Laurenti 1768) y I. i. rhinolophus (Gray 1845), aunque ninguna actualmente es reconocida (Lazell, 1973). Análisis

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

moleculares (Stephen et al. 2013) sugieren un origen Suramericano para el género, con varias invasiones posteriores hacia el Caribe y Centroamérica. Estos datos moleculares también sugieren la existencia de dos o más especies morfológicamente crípticas dentro del taxón conocido hoy como I. iguana. Descripción morfológica La iguana verde puede variar en tamaño corporal desde 7,7 cm longitud nariz-cloaca (LNC) en neonatos hasta más de 50 cm LNC en adultos machos, con una longitud total de casi 2 m incluyendo la cola (Fig. 1). Hay un cambio ontogénico en la coloración, siendo los neonatos normalmente de color verde brillante (aunque en poblaciones de sitios xéricos pueden tener un

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Iguana iguana

Bock

aspecto más café) con una barra aguamarina sobre las extremidades anteriores y una pigmentación oscura en los párpados. Los juveniles son de color verde claro y los adultos verde oscuro; los machos adultos asuman un tono más anaranjado en la estación reproductiva. Ambos sexos presentan una escama grande redonda subtimpánica y una gula verde extensible cuando el individuo está asoleándose o interactuando con con-específicos.

en numerosas islas, incluyendo Cozumel, Utila, Roatán, Guanaja, Corn Islands, Providencia, San Andrés, Aruba, Trinidad, Tobago y otras en las Antillas Menores. Además, ha sido introducida a Anguilla, Antigua, Barbuda, Islas Vírgenes Británicas, Islas Canarias, Islas Caimán, Fiji, Guadalupe, Marie Galante, Martinica, Puerto Rico, Saint-Martin/Sint Maarten, Islas Vírgenes de U.S., y los Estados Unidos (Florida y Hawaii).

Hay una hilera de escamas largas delgadas vertebrales que sale de la línea dorsal desde el cuello hasta la parte anterior de la cola. La cola es larga y robusta, con bandas negras anchas (en las partes no regeneradas). Poseen patas robustas con dedos y garras largas. Las iguanas adultas normalmente, pero no siempre (Bakhuis 1982), son sexualmente dimórficas en el tamaño corporal, siendo los machos más grandes. Los machos también son relativamente más grandes que hembras del mismo LNC en las dimensiones de la cabeza, longitud de la cresta dorsal, cola, y tamaño de los poros femorales (Müller 1968, Fitch y Henderson 1977, Rodda 1991). Además de la morfología de la cloaca (Rivas y Avila 1996), no hay dimorfismo sexual en neonatos o juveniles.

En parte por su tamaño corporal grande, no es común encontrar vouchers de adultos de Iguana iguana en colecciones de museos. La base de datos “Herpnet” registra 119 ejemplares de iguanas colombianas en colecciones extranjeras vinculadas a esa red; presumiblemente la mayoría de éstos son juveniles, y hay 46 ejemplares de I. iguana registrados en las dos colecciones colombianas con datos disponibles en el internet (ICN y MHUA). Los ejemplares en estos dos museos provienen de los siguientes departamentos: Antioquia, Bolívar, Caquetá, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Nariño, Tolima, Valle de Cauca, y el Vichada.

Gracias a su ciclo reproductivo anual (ver abajo), normalmente es posible asignar un individuo a una clase de edad durante los primeros dos años de crecimiento, pero después existe una alta variabilidad en las tasas de crecimiento entre diferentes cohortes (pero ver Müller 1972, Fitch y Henderson 1977), dificultando una asignación confiable a un cohorte u otro. En Colombia es posible confundir juveniles de Iguana iguana con hembras de Basiliscus plumifrons; sin embargo, estas últimas carecen de la cresta dorsal de escamas alargadas e independientes. En la isla de San Andrés, se puede confundir I. iguana con la iguana negra, Ctenosaura similis, pero ésta tiene una cabeza mucho más aplanada y carece de la escama subtimpánica redonda y agrandada. Distribución geográfica Iguana iguana ocurre desde el norte de México en Sinaloa y Veracruz hacia el sur por Centroamérica y el noroeste de Suramérica hasta Paraguay y el suroeste de Brasil. También ocurre naturalmente Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Historia natural En contraste a la mayoría de las otras especies de iguanas, Iguana iguana ha colonizado el bosque húmedo tropical y puede vivir de forma exclusivamente arbórea, descendiendo al suelo principalmente para anidar. Sin embargo, en este ambiente, las iguanas no se dispersan lejos del borde del bosque, viviendo en el borde de los ríos, lagos, o claros naturales o artificiales. Sin embargo, I. iguana también puede habitar otros tipos de hábitats diferentes al bosque húmedo tropical, incluyendo bosque seco, bosque de galería, sabanas con poca vegetación arbórea, y hasta islas xéricas con vegetación exclusivamente arbustiva. Normalmente duermen en la vegetación disponible, pero ocasionalmente en algunas poblaciones puede observarse a los individuos durmiendo en túneles que construyen en el suelo (Rodda y Burghardt 1985). Los records de elevación máxima para la especie incluyen 800 msnm en Michoacán, México y 1000 msnm en Colombia (Etheridge 1982), aunque en Colombia

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Iguana iguana

Bock

Figura 1. Iguana iguana adulta. Foto: Fredy López-Pérez

es común encontrar animales (presumiblemente mascotas liberadas) viviendo sin reproducir exitosamente en elevaciones mayores. La biología básica de Iguana iguana ha sido estudiada en muchas partes de su amplio rango de distribución (México, Casas-A y Valenzuela-L 1984, Alvarado et al. 1995; Honduras, Klein 1982; Costa Rica, Hirth 1963, Fitch y Henderson 1977, van Devender 1982; Panamá, Rand 1968; Colombia, Müller 1968, 1972, Harris 1982, Muñoz et al. 2003; Venezuela Rodda, 1990, 1992, Rodda y Grajal 1990; y Curaçao, Bakhuis,1982, van Marken Lichtenbelt y Albers 1993). La herbivoría de Iguana iguana ha sido estudiada principalmente desde un punto de vista ecofisiológico (Rand 1978, Iverson 1982, McBee y McBee 1982, van Devender 1982, Troyer 1984a, 1984b, 1984c), más que desde una perspectiva ecológica (Benítez-M et al. 2003). También se ha documentado el consumo de tejidos de animales muertos (Lofton y Tyson 1965) y de heces de con-específicos (Troyer 1984c) o de otras especies (Campos et al. 2011); posiblemente este comportamiento se relaciona con el mantenimiento de una fauna intestinal microbiana para la fermentación del material vegetal. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

La termorregulación en juveniles y adultos aparentemente está estrechamente relacionada con los procesos digestivos (Wilhoft 1958, McGinnis y Brown 1966, Müller 1972, van Marken Lichtenbelt et al. 1993, 1997). En los sitios en donde ha sido documentada, la fenología del ciclo reproductivo de Iguana iguana es comparable. Los machos establecen sus territorios reproductivos a principios del verano y las hembras ponen sus nidos en un periodo restringido a la mitad de esta estación, lo cual resulta en la eclosión de los huevos al comienzo de la estación de lluvias, cuando hay abundancia de hojas jóvenes que son más fáciles de dirigir para los neonatos (Hirth 1963, Rand 1968, Müller 1968, 1972, Fitch y Henderson 1977, Harris 1982, Klein 1982, van Devender 1982, Casas y Valenzuela 1984, Muñoz et al. 2003, van Marken Lichtenbeldt 1993). Como la estacionalidad del clima varía entre los hemisferios, esto genera una variación clinal en las fechas de apareamiento, anidación, y eclosión dentro del rango de distribución de la especie (Rand y Greene 1982). Amenazas Iguana iguana ha sido consumida desde tiempos prehispánicos (Cooke et al. 2007), pero

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Iguana iguana

Bock

recientemente, las tasas de explotación en muchas áreas no es sostenible (Fitch y Henderson 1977, Fitch et al. 1982). El mercado de juveniles de I. iguana como mascotas es enorme, y aunque la mayoría de estos individuos provienen de zoocriaderos comerciales, es probable que estas empresas suplementen sus ofertas con individuos provenientes de poblaciones naturales (Stephen et al. 2011). Irónicamente, la especie también es considerada como una importante especie invasora (Engeman et al. 2005, Smith et al. 2006, 2007, Meshaka et al. 2007, López et al. 2012). Estatus de conservación UICN - nivel mundial, Preocupación menor (LC “Least Concern”); CITES, Apéndice II; Libro Rojo de Reptiles de Colombia, Preocupación menor (LC; Castaño-Mora 2002). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

En Colombia, el Instituto von Humboldt y Ecopetrol están ejecutando un proyecto enfocado a la conservación de Iguana iguana. Existen docenas de proyectos de cría de iguanas para fines de conservación en Centroamérica (Stephen et al. 2011), pero el impacto de estos proyectos sobre las poblaciones naturales ha sido mínimo (Eilers et al. 2002, Stephen et al. 2011). Dado los problemas de conservación que I. iguana enfrenta, o el problema que la especie representa fuera de su rango de distribución natural, es sorprendente que no exista más información sobre las densidades de iguanas en poblaciones naturales o introducidas.

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Acerca de los autores Brian C. Bock, es profesor universitario y lleva a cabo investigación en genética de poblaciones, demografía y ecología reproductiva de reptiles neotropicales.

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Volumen 1 (1): 15-18

Centrolene savagei

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

(Ruiz-Carranza y Lynch 1991) Rana de Cristal

Wilmar Bolívar-G., María Lucía Prado-Sañudo, Ana María Soria, Natalia Rivera Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia.

Correspondencia: Wilmar Bolívar-G

[email protected]

Fotografía: Wilmar Bolívar-G

Taxonomía y sistemática Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) fue descrita del departamento del Quindío, municipio de Filandia, vereda El Roble, bosque Reserva Bremen y asignada al género Cochranella debido a la ausencia de espina humeral. Posteriormente la especie fue reasignada al género Centrolene de acuerdo a la taxonomía propuesta por Guayasamin et al. (2009). Centrolene savagei es morfológicamente similar a Centrolene daidaleum (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) la cual ha sido considerada como su especie hermana (Guayasamin et al. 2008, Guayasamin et al. 2009,

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Catenazzi et al. 2012), pero se diferencia de ésta última por poseer menos palmeadura en dedos manuales, pliegues menos prominentes en el borde externo de la mano, antebrazo, tarso y pie, y es de menor tamaño (Ruiz-Carranza y Lynch 1991). Descripción morfológica Centrolene savagei es reconocible porque presenta la siguiente combinación de caracteres: adultos de tamaño pequeño, machos y hembras son diferenciables por el mayor tamaño de la hembra, la cual presenta 23,3-23,9 mm de longitud rostro-cloaca

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Centrolene savagei

Bolivar-G et al. mientras que en el macho esta longitud es de 19.822,6 mm (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), cabeza tan ancha como el cuerpo, más ancha que larga; saco vocal medial externo subgular; dientes vomerinos sobre odontóforos de tamaño medio; huesos verde pálido; peritoneo parietal (llega hasta el nivel posterior alcanzado por el hígado) y peritoneo visceral blanco (estómago e intestino grueso); rostro redondo en vista dorsal, redondeado dorsalmente haciéndose recto ventralmente en perfil lateral; borde externo de mano, antebrazo y pie con hilera de tubérculos formando un pliegue débil; espina humeral ausente; tímpano grande, redondo, dirigido lateralmente, excrecencias nupciales ausentes (Ruiz-Carranza y Lynch 1991). Dedos manuales I y II de igual longitud, dedos con discos de borde distal truncado; tubérculos subarticulares de los dedos manuales de tamaño mediano, redondos, bajos, sencillos; supernumerarios pequeños, poco abundantes, bien definidos, restringiéndose a la base de los dedos; tubérculo palmar ovoide, dos veces más largo que ancho; tubérculo tenar ovoide; extremidades posteriores delgadas; hileras de tubérculos bajos a lo largo del borde externo del tarso que se extiende hacia la base del dedo IV; tubérculo metatarsal interno ovoide, bien diferenciado, dos veces más largo que ancho; tubérculo metatarsal externo no diferenciable; tubérculos subarticulares de los dedos pediales redondos, diferenciados, sencillos, medianos; tubérculos supernumerarios plantares escasos; discos de los dedos pediales mas pequeños que los manuales, de contornos distales truncados a redondeados (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

Figura 1. Centrolene savagei en vida. A. Macho adulto (Km 18, Municipio de Cali, Valle del Cauca); B. Patrón ventral de hembra adulta (Reserva Forestal de Bitaco-Chicoral, Municipio de la Cumbre, Valle del Cauca); C. Macho adulto posado sobre postura de huevos (Reserva forestal de Bitaco-Chicoral, Municipio de la Cumbre, Valle del Cauca). Fotos: María L. Prado (A,C); Wilmar Bolívar-G (B).

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Centrolene savagei es dorsalmente verde a verde pálido con puntos amarillos, blancos y verdes oscuros; tubérculos blancos en la región inferior del ojo y en la parte anterior de los flancos, redondos y planos; tubérculos tarsales y ulnares blancos; labio superior con línea blanca; el vientre y las superficies ventrales del muslo densamente granulares, pliegue cloacal corto, horizontal, dirigido posteriormente, situado a nivel superior de los muslos; área cloacal con tubérculos blancos; iris gris-amarillo con retículos café oscuro (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

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Centrolene savagei

Bolivar-G et al.

Distribución geográfica Centrolene savagei es éndémica de Colombia. Está presente en los municipios de Medellín (Palacio et al. 2005) y Girardota y al norte de la Cordillera Central en el municipio de Anorí, todos en el departamento de Antioquia. Más al sur en la vertiente occidental de la Cordillera Central en los municipios de Manizales, Pensilvania, Samaná (departamentos de Caldas), Filandia, Armenia, Salento (departamentos de Quindío) y Quinchía y Pereira (departamento de Risaralda) entre los 1692-2410 m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch. 1991, Cadavid et al. 2005, Rojas-Morales et al. 2011) y en la vertiente oriental de la misma cordillera, municipios de Pensilvania y Samaná, entre 1400-1650 m.s.n.m., en el departamento de Caldas, siendo estos los registros más bajos conocidos para la especie (Ruiz-Carranza y Lynch 1997, Rueda-Almonacid 2000) y en el municipio de Falan, en el departamento del Tolima, alrededor de los 1700 m.s.n.m. (Gallego et al. 2008). En la Cordillera Occidental es encontrada en la vertiente occidental en el municipio de La Cumbre entre los 1750-2000 m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) y en la vertiente oriental en el municipio de Yotoco (Vargas-Salinas et al. 2007) ambas en el departamento del Valle del Cauca. Historia natural Esta especie es encontrada normalmente en la vegetación cercana a las quebradas, en alturas que oscilan entre los 50 cm y los 5 m de altura en la vegetación. Es de actividad nocturna y generalmente el macho cuida las posturas depositadas en el haz de las hojas cercanas a las quebradas. Las posturas presentan entre 16 y 19 huevos (Vargas-Salinas et al. 2007). De acuerdo con Escobar-Lasso y Rojas-Morales (2012), la especie exhibe comportamiento tales como: asumir posturas de defensa, liberar fluidos cloacales y producir secreciones olorosas al momento de ser estimulados de forma visual y táctil. Tanto el renacuajo como aspectos acústicos son aún desconocidos y no han sido descritos formalmente. Amenazas Centrolene savagei se encuentra amenazada debido a la fragmentación de hábitat causada por la Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 2. Distribución geográfica de Centrolene savagei en Colombia.

deforestación para la agricultura y el pastoreo de ganado, por la contaminación (como consecuencia de la fumigación de los cultivos) y por el cambio climático (Bolívar et al. 2004). Estatus de conservación Vulnerable (VU) según la IUCN bajo el criterio B1 ab (iii) que hace referencia a una especie con areal pequeño (fragmentado en disminución o fluctuante) (Bolívar et al. 2004, IUCN 2012). Perspectivas para la investigación y conservación Existe poca información acerca de su ecología e historia natural de Centrolene savagei, por lo que es de importancia direccionar esfuerzos de investigación y profundizar en el conocimiento de la especie y poder enfocarlos hacia estrategias de conservación. En la actualidad, se adelantan proyectos de investigación evaluando aspectos reproductivos como el cuidado parental, parámetros acústicos e historia natural en seis localidades dentro de toda su área de distribución.

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Centrolene savagei Agradecimientos

Bolivar-G et al. Vargas-Salinas, F., F. A. López-A y J. N. Muñoz-G. 2007. Cochranella savagei (Savage´s glass frog) Reproduction. Herpetological Review 38: 436-437.

A Ángela María González por su colaboración en la revisión de las normas editoriales de la ficha y ayuda con las referencias geográficas de la especie. Literatura citada Bolívar, W., M. P. Ramírez-Pinilla, M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila-Robayo 2004. Cochranella savagei. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de marzo de 2013. Cadavid, J. G., C. Román-Valencia y A. F. Gómez. 2005. Composición y estructura de anfibios anuros en un transecto altitudinal de los Andes Centrales de Colombia. Revista Museo Argentino Ciencias Naturales 7: 103-118. Catenazzi, A., R. von May, E. Lehr, G. Gagliardi-Urrutia y J. M. Guayasamin. 2012. A new, high-elevation glassfrog (Anura: Centrolenidae) from Manu National Park, southern Peru. Zootaxa 3388: 56-68. Escobar-Lasso, S. y J. A. Rojas Morales. 2012. Antipredatory behaviors of the Colombian endemic glassfrog Centrolene savagei (Anura: Centrolenidae). Boletín Científico Centro de Museos Museo de Historia Natural 16: 226-232. Gallego, O., A. Quevedo, V. Luna y W. Figueroa. 2008. Falan, cuna de la Vida. Libro Pedagógico de Educación Ambiental del Municipio de Falan Departamento del Tolima. Guía de Campo. Ibagué (Tolima). Colombia. 160 pp Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrogs (Centrolenidae) based on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574595. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilà. 2009. Phylogenetic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxón Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97. IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de marzo de 2013. Palacio, J.A., E.M. Muñoz, S.M. Gallo y M. Rivera-Correa. 2006. Anfibios y Reptiles del Valle de Aburra. Ed. Zuluaga Ltda. Medellín, Colombia. 174 pp. Rojas-Morales, J. A., S. Escobar-Lasso y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2011. Contribución al conocimiento de los anfibios de la región Centro-Sur de Caldas: Primeros registros de ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) para el municipio de Manizales, Colombia. Boletín Científico Centro de Museos Museo de Historia Natural 15: 75-83. Rueda-Almonacid, J. V. 2000. La herpetofauna de los “Bosques de Florencia” Caldas: una visión integrada sobre su composición, diversidad y relaciones ecológicas. Corporación Autónoma Regional de Caldas CORPOCALDAS, Santafé de Bogotá. 215 pp. Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia III. Nuevas especies del género Cochranella del grupo granulosa. Lozania 59: 1-20.

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Acerca de los autores Wilmar Bolívar-G., esta interesado en anfibios y reptiles en aspectos como la taxonomía y sistemática, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. María Lucia Prado, esta interesada en los aspectos ecológicos, éxito reproductivo y estimaciones poblacionales de Centrolene savagei. Ana María Soria, tiene gran interés en realizar trabajos con el desarrollo larvario de los anfibios en el suroccidente del país. Natalia Rivera, se encuentra muy interesada en desarrollar temas como la biología de la invasión desde el punto de vista acústico, al igual que trabajos sobre estimaciones poblacionales en anfibios.

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Volumen 1 (1): 19-25

Agalychnis spurrelli

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

(Boulenger 1913)

Rana arbórea planeadora Fernando Vargas-Salinas1, Olga Lucia Torres2 Programa graduado, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. Email: [email protected] 2 Programa Biología Ambiental, Facultad de Ciencias Ambientales e Ingeniería. Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá, Colombia. 1

Correspondencia: Fernando Vargas-Salinas [email protected] Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática Agalychnis spurrelli Boulenger 1913 fue descrita con base en individuos colectados en la localidad de Peña Lisa, municipalidad de Condoto (~100 m.s.n.m.), departamento del Chocó, Colombia y nombrada en honor a H. G. F. Spurrell, quien colectó la serie tipo (Duellman 2001). El estatus de A. spurrelli no ha tenido mayores modificaciones desde su descripción; sin embargo, más de una especie podría estar incluida dentro de este taxón (comentario por Federico Bolaños en Jungfer et al. 2004), no obstante no se presentó evidencia para tal hipótesis. Agalychnis litodryas (Duellman y Trueb 1967) sugerida como especie hermana fue recientemente considerada sinónimo junior de A. spurrelli (Ortega-Andrade 2008). Otro sinónimo conocido fue Phyllomedusa spurrelli (Funkhouser 1957). Recientes análisis filogenéticos sugieren Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

que A. spurrelli pertenece al grupo de Agalychnis callidryas (Faivovich et al. 2010, Rivera-Correa et al. 2013), hipótesis soportada por evidencia molecular. Además se ha propuesto el iris rojo y membrana palpebral reticulada dorada como probable sinapomorfía morfológica del clado (Faivovich et al. 2010). Descripción morfológica Agalychnis spurrelli es una rana arbórea de tamaño mediano a grande siendo las hembras de mayor longitud rostro-cloaca (LRC) que los machos. En ambos sexos hay un incremento en tamaño corporal desde poblaciones en Costa Rica (LRC en machos adultos: 46-56,4 mm; hembras: 57-71,8) hacia Panamá (machos: 67,6-75,6; hembras: 81,6-86,7) y Colombia (machos: 62-82; hembras: 90-110), pero disminuyendo hacia poblaciones en Ecuador (ma-

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Agalychnis spurreli

Vargas-Salinas et al. Ortega-Andrade 2008) para una descripción más detallada de esta especie. Los renacuajos de A. spurrelli son de tamaño moderado y cuerpo robusto, con ojos en posición dorso-lateral, espiráculo latero-ventral y cola de tamaño moderado con aleta dorsal muy reducida; la coloración del cuerpo es oscura en su parte dorsal y pálida en el vientre; disco oral en posición antero-ventral con dos o tres hileras de papilas en su parte lateral y ventral; fórmula dentaria 2/3 (Savage 2002). En una población en Colombia, los embriones eclosionaron de sus huevos en un estadio de desarrollo 24 (sensu Kenny 1968) con una longitud total promedio de 11,94 mm (n = 3); los individuos terminan su metamorfosis con una longitud total alrededor de 44,16 mm (n = 4); en el estadio de desarrollo 41, los individuos ya exhibían puntos blancos sobre su dorso; su fórmula dentaria fue de 2(2)/3(1) (Vargas-S. y Gutiérrez-C. 2005). Distribución geográfica

Figura 1. Distribución geográfica de Agalychnis spurrelli en Colombia

chos: 47-72,9; hembras: ~62-89,5) (Vargas-S et al. 2000, Duellman 2001, Ortega-Andrade 2008). Especie con rostro acuminado o sub-acuminado en vista dorsal y proyectado desde vista lateral. La piel dorsal es lisa o poco rugosa, en las superficies ventrales de las extremidades, la gula y el tórax la piel es lisa mientras que, en la región abdominal y superficie ventral de la cloaca es aerolada. La piel dorsal es de color verde claro u oscuro, frecuentemente con puntos blancos bordeados por una línea negra. Los flancos son desprovistos de algún patrón, y la coloración de la superficie oculta de los flancos varía desde anaranjado brillante, amarillo claro, rosado hasta morado pálido. La gula, el pecho, el vientre, los pliegues dérmicos en antebrazos, tarso y labio inferior son blancos. Antebrazos más robustos que los brazos, membranas interdigitales extensas (fórmula: I 2-2 II 1-2 III 1-2 IV en manos y I 1-2 II 1-2 III 1-2 IV 2-1 V en los pies) y dedos terminados en discos amplios. Ojos grandes, iris de color rojo oscuro, pupila vertical y membrana palpebral con retículos dorados y los machos adultos exhiben una excresencia nupcial café oscuro en la base del dedo pulgar (prépollex) en las manos (ver Duellman 2001, Savage 2002, Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Agalychnis spurrelli habita entre los 70 y 1000 m.s.n.m. en bosque lluvioso y húmedo tropical desde el centro-occidente de Costa Rica en Centroamérica hasta la región pacífica en el Ecuador, Sudamérica (Frost 2013). En Colombia, esta especie ha sido registrada en varias localidades del Chocó biogeográfico en los departamentos de Antioquia, Chocó y Valle del Cauca (Fig. 1, Apéndice 1); actualmente no existen registros publicados para los departamentos del Cauca y Nariño. Historia Natural Agalychnis spurrelli se puede observar sobre ramas y hojas de árboles o arbustos, especialmente en congregaciones reproductivas alrededor de cuerpos de agua lentica, ya sea de origen natural o antropogénico (Fig. 2). Su nombre común refiere a su comportamiento de planear (“gliding” en inglés) cuando individuos ubicados en estratos altos del bosque descienden en largas caídas a reproducirse en cuerpos de agua a nivel del suelo (Scott y Starrett 1974, ver también Roberts 1994). Observaciones detalladas del comportamiento reproductivo de esta especie han sido realizadas en poblaciones de Centroamérica (Scott y Starrett 1974, Gray 1997) y Sudamérica (Vargas-S et al. 2000, Ortega-An-

20

Agalychnis spurreli

Vargas-Salinas et al.

Figura 2. Agregación reproductiva de Agalychnis spurrelli en Punta Arenas, Costa Rica, una de las más grandes que se han registrado en anuros neotropicales; ~13000 individuos alrededor de un estanque artificial (Scott y Starrett 1974). Note la presencia de algunas ranas con vientre amarillo-anaranjado y posturas de huevos en casi todas las hojas. Foto: Norman J. Scott Jr.

drade 2011). Rana de reproducción explosiva; los machos cantan sobre vegetación y pueden incurrir en combates físicos para acceder a las hembras, o aparentemente para defender su sitio de canto (Fig. 3). El canto de anuncio ha sido descrito como un “groan” y la aparente diferencia en sus características acústicas entre localidades requiere ser confirmada (Tabla 1), pues la temperatura de los machos no fue registrada y el tamaño de muestra es muy limitado. No obstante, debido a la variación geográfica en el tamaño corporal de los machos y su relación inversa con aspectos espectrales del canto en anuros (Gerhardt y Huber 2002), se esperaría que la frecuencia dominante del canto varíe entre poblaciones en Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador. En poblaciones colombianas se observó que el amplexus se forma durante la noche pero la ovoposición puede retrasarse hasta las primeras horas de sol en el día siguiente. Antes de la ovoposición, el amplexus baja de la vegetación y se introduce algunos minutos en el agua. Este comportamiento se ha observado en otras especies de Agalychnis (Pyburn 1970), en las cuales las hembras llenan su vejiga natatoria con agua para inyectarla en la gelatina de sus huevos. Esta es una de las estrateAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

gias que usan las especies con ovoposición fuera del agua para disminuir riesgos de mortalidad por desecación en sus nidadas (Pyburn 1980, Wells 2007). Las nidadas de A. spurrelli son depositadas en sustratos vegetales y consisten en huevos con membrana transparente que permite la observación de embriones en desarrollo alrededor del vitelo (Fig. 4). El número de huevos por nidada varía desde 14 a 67 en poblaciones de Costa Rica (Scott y Starrett 1974) hasta 12 a 322 en poblaciones de Colombia (Vargas-S. et al. 2000, Vargas-S. 2007). Las nidadas relativamente pequeñas en las poblaciones de Centroamérica pueden deberse a que, en el momento de ovoposición la hembra puede subdividirla en varios sustratos, o más posiblemente, a la variación geográfica intraespecífica en tamaños corporales (hembras grandes ponen mas huevos que hembras pequeñas). Los embriones eclosionan ocho días después de la ovoposición. Los renacuajos son pelágicos y forrajean sobre algas que crecen en superficies sumergidas. Los embriones eclosionan simultáneamente, posiblemente como una estrategia que reduce la mortalidad por parte de depredadores acuáticos (Vargas-S. y Gutiérrez-C. 2005). La depredación de nidadas puede ser por insectos y serpientes, especialmen-

21

Agalychnis spurreli

Vargas-Salinas et al.

te del género Leptodeira (Vargas-S et al. 2000, Ortega-Andrade 2008, 2011). Ante la acción de depredadores, los embriones de A. callidryas pueden eclosionar prematuramente (Warkentin 1995, 2005), pero esta plasticidad es comparativamente limitada en A. spurrelli (Gómez-Mestre y Warkentin 2007). Tabla 1. Características temporales y espectrales del canto de anuncio de Agalychnis spurrelli en poblaciones de Centroamérica y Sudamérica. Los datos corresponden a promedios y rangos en paréntesis cuando es pertinente. * Citado como Agalychnis litodryas. Característica

Panamá

Panamá*

Ecuador

0,37 (0,34-0,40)

0,15

0,19 (0,16-0,22)

Pulsos por nota

23,50 (19-24)

16

12,80 (9-16)

Tasa de pulsos/s

75 (60-90)

105

---

Frecuencia fundamental (Hz)

94 (87-100)

104

---

Frecuencia pico (Hz)

568 (435-700)

1664

893,25 (818990)

Tamaño de muestra (machos /cantos)

---

1/1

1/4

Duellman (2001)

Duellman (2001)

OrtegaAndrade (2008)

Duración nota (s)

Referencia

Estatus de conservación En Colombia A. spurrelli no está catalogada bajo alguna categoría de riesgo en su conservación (Rueda-Almonacid et al. 2004), pero internacionalmente está incluida en la lista roja del UICN (preocupación menor, LC) y en el apéndice II de CITES. Agalychnis spurrelli ha sido registrada en áreas protegidas de Ecuador, Panamá y Costa Rica (Jungfer et al. 2004); en áreas protegidas de Colombia hemos registrado esta especie en la vertiente pacífica del PNN Farallones de Cali, pero dada su distribución es factible que también se encuentre en el PNN Ensenada de Utría. Perspectivas para la investigación y conservación Agalychnis spurrelli ofrece buenas oportunidades para el estudio de aspectos que poco conocemos en anuros neotropicales. Esto debido a algunos factores: primero, la alta abundancia de indivi-

Amenazas Como en muchas especies de anfibios, las poblaciones de A. spurrelli pueden verse afectadas negativamente por actividades que promueven la deforestación y contaminación de sus hábitats naturales. Por ejemplo, la minería que se realiza en diferentes áreas del pacífico colombiano podría estar eliminando sitios de reproducción y reduciendo la abundancia local de esta especie. Análisis de especímenes de museo encontraron individuos de A. spurrelli infectados con el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), pero se desconoce la severidad del impacto de esta infección en sus poblaciones naturales (Jungfer et al. 2004). Dichos autores mencionan que poblaciones de esta especie exhiben un leve declive, aunque no especifican localidad de la afectación. Adicionalmente, A. spurrelli está incluida entre las especies de su género que se comercializan como mascotas (Species Survival Network, citado en AmphibianWeb 2013). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. Interacción agonística entre dos machos. Note la hembra en la parte superior de la hoja. Foto: F. Vargas-Salinas.

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Agalychnis spurreli

Vargas-Salinas et al. Literatura citada

Figura 4. Ovoposición de Agalychnis spurrelli sobre sustratos vegetales (izquierda) y detalle de una postura de huevos (derecha) en una población en la Región de Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia. Se observa los embriones en desarrollo alrededor del vitelo y el ojo bien diferenciado en algunos de ellos. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

duos en sus agregaciones reproductivas; segundo, su ovoposición en sustratos terrestres facilita la cuantificación de niveles y causas de mortalidad en embriones así como, la evolución de estrategias de defensa; tercero, el número, tamaño y distribución de puntos blancos en el dorso son distintivos entre individuos y por lo tanto, permite monitorearlos sin técnicas invasivas. Esto último es importante en estudios de éxito reproductivo y demografía ante la crisis que experimentan los anfibios en las últimas décadas. Con respecto a los renacuajos, se ha reportado variación morfológica entre poblaciones de A. spurrelli en Costa Rica (Gray 1997), pero más estudios son necesarios para conocer sus causas y potenciales implicaciones taxonómicas. Agradecimientos Agradecemos a Norman J. Scott Jr. por permitir el uso de su fotografía sobre la agregación reproductiva en Costa Rica. Comentarios por Mauricio Rivera-Correa y P. D. Gutiérrez-C. mejoraron sustancialmente versiones preliminares de esta ficha. El departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes y el Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología “Francisco José de Caldas” COLCIENCIAS ofrecen soporte económico para los estudios doctorales de FVS. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

AmphibiaWeb 2013. Information on amphibian biology and conservation. Electronic data base accessible at http://amphibiaweb.org/ Berkeley, California, USA. Acceso el 19 de abril de 2013. Boulenger, G. A. 1913. A collection of batrachians and reptiles made by Dr. H.G.F. Spurrell, F.Z.S., in the Chocó, Colombia. Proceedings of the Zoological Society of London 4: 1019-1038. Duellman, W. E. 2001. The hylid frogs of Middle America: Society for the study of amphibians and reptiles SSAR. United States. 1180 pp. Duellman, W. E. y L. Trueb. 1967. Two new species of tree frogs (genus Phyllomedusa) from Panamá. Copeia 1967: 125-131. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, D. Baêta, K.H. Jungfer, G. F. R. Álvares, R. A. Brandão, C. Sheil, L. S. Barrientos, C. L. Barrio-A, C. A. G. Cruz, y W. C. Wheeler. 2010. The phylogenetic relationships of the charismatic poster frogs, Phyllomedusinae (Anura, Hylidae). Cladistics 26: 227-261. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 28 de abril de 2013. Funkhouser, A. 1957. A review of the neotropical tree-frogs of the genus Phyllomedusa. Occasional Papers of the Natural History Museum of Stanford University 5: 1-90. Gerhardt, H. C. y F. Huber. 2002. Acoustic communication in insects and anurans: common problems and diverse solutions. Chicago: The University of Chicago Press. 531 pp. Gómez-Mestre, I. y K. M. Warkentin. 2007. To hatch and hatch not: similar selective trade-offs but different responses to egg predators in two closely related, syntopic treefrogs. Oecología 153: 197-206. Gray, A. R. 1997. Observations on the biology of Agalychnis spurrelli from the Caribbean lowlands of Costa Rica. Journal of the International Herpetological Society 22: 61-70. Jungfer, K. H., W. Bolívar, B. Kubicki, F. Bolaños, G. Chaves, F. Solís, R. Ibáñez, J. Savage, C. Jaramillo y Q. Fuenmayor. 2004. Agalychnis spurrelli. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. Electronic database accessible at www.iucnredlist.org. Acceso el 19 abril 2013. Kenny, J. S. 1968. Early development and larval natural history of Phyllomedusa trinitatis Mertens. Caribbean Journal of Science 8: 35-45. Ortega-Andrade, H. M. 2008. Agalychnis spurrelli Boulenger (Anura, Hylidae): variación, distribución y sinonimia. Papéis Avulsos de Zoologia 48: 103-117. Ortega-Andrade, H. M., C. Tobar-S y M. M. Arellano. 2011. Tamaño poblacional, uso del hábitat y relaciones interespecíficas de Agalychnis spurrelli (Anura: Hylidae) en un bosque húmedo tropical remanente del noroccidente de Ecuador. Papéis Avulsos de Zoologia 51: 1-19. Pyburn, W. F. 1970. Breeding behavior of the leaf-frogs Phyllomedusa callydras and Phyllomedusa dacnicolor in México. Copeia 2: 209-218. Pyburn, W. F. 1980. The function of eggless capsules and leaf in nests of the frog Phyllomedusa hypochondrialis (Anura: Hylidae). Proceedngs of the Biological Society of Washington 93: 153-167.

23

Agalychnis spurreli

Vargas-Salinas et al.

Roberts, W. E. 1994. Explosive breeding aggregations and parachuting in a Neotropical frog, Agalychnis saltator (Hylidae). Journal of Herpetology 28: 193-199. Rivera-Correa, M., F. Duarte-Cubides, J. V. Rueda-Almonacid y J. M. Daza. 2013. A new red-eyed treefrog of Agalychnis (Anura: Hylidae: Phyllomedusinae) from middle Magdalena River valley of Colombia with comments on its phylogenetic position. Zootaxa 3636: 85-100. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, DC-Colombia. 384 pp. Savage, M. J. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna between two continents, between two seas. Chicago University Press. Chicago, United States. 954 pp. Scott, N. J. Jr. y A. Starrett, 1974. An unusual breeding aggregation of frogs, with notes on the ecology of Agalychnis spurrelli (Anura: Hylidae). Bulletin of Southern California Academy of Sciences 73: 86-94. Vargas-Salinas, F. 2007. Agalychnis spurrelli (Clutch size). Herpetological Review 38: 177-178. Vargas-S, F., L. M. Bolaños-E. y H. Berrio-B. 2000. Notas sobre la ecología reproductiva de Agalychnis spurrelli (Anura Hylidae) en una población de Anchicayá, Pacifico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas 24: 85-99. Vargas-S. F. y P. D. Gutiérrez-C. 2005. Cambios morfológicos y mortalidad en embriones y renacuajos de Agalychnis spurrelli (Hylidae: Phyllomedusinae). Actualidades Biológicas 27: 189-202. Warkentin, K. M. 1995. Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92: 3507-3510. Warkentin, K. M. 2005. How do embryos assess risk? Vibrational cues in predator-induced hatching of red-eyed treefrogs. Animal Behaviour 70: 59-71. Wells, K. D. 2007. Ecology and Behavior of Amphibians. Chicago & London: The University of Chicago Press. 1400 pp.

Acerca de los autores Fernando Vargas-Salinas es candidato doctoral del programa graduado de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes en Bogotá, Colombia; sus intereses de investigación se enfocan en aspectos conductuales y ecológicos de la herpetofauna neotropical y su relación con procesos de especiación y conservación. Olga Lucia Torres es bióloga egresada de la Universidad Jorge Tadeo Lozano y obtuvo su maestría en la Universidad de los Andes en Bogotá, Colombia; sus intereses se enfocan en biología molecular y genética de poblaciones de fauna en Colombia. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Agalychnis spurreli

Vargas-Salinas et al.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Agalychnis spurrelli. Localidad

Latitud

longitud

Valle del Cauca: Región de Anchicayá, Vereda El Danubio.

3.606950

−76.878890

Valle del Cauca: Alto Anchicayá, Yatacué, Instalaciones EPSA-Acueducto.

3.579139

−76.880972

Antioquia: Dabeiba, Río Amparradó.

7.055833

−76.437500

Chocó: Límite con Risalda, 15-15.6 km carretera Santa Cecilia-Quilodó.

5.413333

−76.251944

Chocó: Quibdó, Tutunendó.

5.746667

−76.535278

Valle del Cauca: Campamento Chancos.

3.963056

−76.735278

Valle del Cauca: Vereda Campo Alegre, Campamento Río Bravo.

3.963056

−76.635278

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Volumen 1 (1): 26-30

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Ptychoglossus stenolepis

(Boulenger 1908) Lisa Café, Sabandija

Wilmar Bolívar-G1, Cristian Hernández-Morales2 Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia. 2 Grupo de Estudio en Reptiles y Anfibios (GERA), Universidad del Valle, Cali, Colombia 1

Correspondencia: Wilmar Bolívar-G

[email protected]

Fotografía: Wilmar Bolívar-G

Taxonomía y sistemática El género Ptychoglossus (Boulenger, 1890) pertenece a la familia Gymnophthalmidae. Ptychoglossus stenolepis fue descrito como Euspondylus stenolepis Boulenger 1908, sin embargo Uzzel (1973) demostró mediante evidencia morfológica que esta especie pertenecía al género Ptychoglossus. Previamente un sinónimo adicional conocido fue Prionodactylus stenolepis (Medem 1968). Por otra parte, la familia Gymnophthalmidae era considerada una subfamilia de la familia Teiidae (informalmente conocida como Microteiidos, Rubial 1952). Posteriormente, la división de Teiidae se da por la presencia de algunas apomorfias que sugieren que Gymnophthalmidae es monofilético (MacLean 1974, Presch 1983). Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Gymnophthalmidae se caracteriza por contener especies de menor tamaño que Teiidae y presentan una marcada tendencia evolutiva hacia un habito fosorial, reducción de dígitos y extremidades, simplificación de las cinturas pélvica y pectoral, elongación del cuerpo, reducción y fusión de los huesos del cráneo (Presch 1980). El género Ptychoglossus junto a su taxón hermano Alopoglossus, presentan caracteres conservados tomando como grupo externo a los Teiidos, esto basado en datos morfológicos ya que no presentan gran especialización hacia la fosorialidad (Presch 1980) y soportado por datos moleculares de ADN mitocondrial (Castoe et al. 2004). Sin embargo, al momento las relaciones de parentesco del género Ptychoglossus, y de P. stenolepis en particular, no han sido claramente establecidas.

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Ptychoglossus stenolepis

Bolivar-G et al.

Descripción morfológica

Distribución geográfica

Ptychoglossus stenolepis es un lagarto con el cuerpo elogando típico de los gimnoftálmidos aunque sin reducción de las extremidades como se observa en Bachia y en menor grado en Gymnophthalmus (Presch 1980). Coloración dorsal café con líneas dorso-laterales amarillas que van desde el cuello hasta la zona media del cuerpo; ventralmente es anaranjado a amarillo pálido y la cola suele tener coloración roja (Boulenger 1908, Bolívar-G. et al. 2010). La longitud total no suele superar los 8 cm de largo, con una LRC promedio de 4 cm. Las escamas del cuerpo son cuadradas y delgadas, iridiscentes. Las escamas prefrontales están separadas por la escama frontal (Fig. 1). Perfil del rostro redondeado, escamas laterales del cuello grandes y escamas del cuerpo medio casi rectangulares con quilla poco prominente. Los escudos mentales posteriores son más pequeños que los escudos mentales medios y están separado de las escamas infralabiales por dos escamas sublabiales, característica única en el género. El hueso premaxilar contacta dorsalmente con el frontal. Los hemipenes tienen ocho ornamentaciones a su alrededor y ausentes de poros preanales (Harris 1994)

La localidad tipo de Ptychoglossus stenolepis es San Antonio, corregimiento El Saladito, Cali, en la vertiente oriental de la Cordillera Occidental. Posteriormente, Harris (1994) reportó tres nuevas localidades: Laderas de Cali, El topacio (Río Pance) y Pico de Loro (zona montañosa cercana a Río Pance ). Castro y Vargas (2008) reportaron esta especie para en la vertiente oriental de la Cordillera Occidental y la vertiente occidental de la Cordillera Central, en el departamento del Valle del Cauca, Colombia, sin embargo no presentaron coordenadas especificas (Fig. 2). Su distribución altitudinal comprende desde los 1000 hasta los 1900 m.s.n.m (Medem 1968, Harris 1994, Bolívar-G. et al. 2010, Apéndice I). Nosotros colectamos especímenes en San Antonio (Universidad del Valle, Colección de Docencia; UV-CD 3032), confirmando la presencia de esta especie en esta localidad. Adicionalmente aquí ampliamos la distribución geográfica para la Cordillera Occidental: Vereda El Queremal, Municipio de Dagua, Valle del Cauca (UV-CD 3039) y para el corregimiento Betania, Municipio de Bolívar, Valle del Cauca; Museo de Historia Natural, Cali; IMCN 136). Además hemos registrado, sin

Figura 1. Machos adultos de Ptychoglossus stenolepis. A. Vista dorsal, B. Vista ventral, C. Vista lateral. Fotos: Wilmar Bolívar (A, B), Juan C. Arredondo (C).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Ptychoglossus stenolepis especímenes de museo que lo respalden, esta especie en la Reserva Forestal de Yotoco, carretera Buga-Loboguerrero, Departamento Valle del Cauca. Historia natural Ptychoglossus stenolepis es una especie de hábitos terrestres con preferencia de estratos ubicados entre la capa de materia vegetal en descomposición y la capa de humus, principalmente en zonas con alta humedad en el suelo (Harris 1994), y no es común verlos perchados en sitios altos. Es una especie asociada ambientes antropogénicos, aprovecha las zonas húmedas de las casas como baños, jardines, lavaderos, pastizales permaneciendo en ellas. También es común observarlos en montículos de material vegetal producto de la poda. Ptychoglossus stenolepis es depredada por aves, de hecho el holotipo de esta especie fue extraído del estomago de un ave (Boulenger 1908). Su actividad es diurna, siendo animales muy activos y rápidos. En la noche disminuye su actividad y se refugian en la hojarasca.

Bolivar-G et al. Amenaza No se han realizado estudios poblacionales de ningún tipo, con los que se pueda caracterizar la dinámica, el estado de las poblaciones de esta especie y los factores de riesgo que puedan tener para su conservación. Informalmente se ha sugerido que la expansión de la frontera agrícola y la disminución de la calidad de los hábitats ocupados por esta especie podrían estar afectando a las poblaciones. Sin embargo P. stenolepis se ha reportado como común en algunas localidades (Castro 2010, UICN 2012). Estatus de conservación Ptychoglossus stenolepis, se encuentra categorizada como Preocupación Menor (LC “Least Concern”) según los criterios globlaes de la UICN (Castro 2010). Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Esta especie presenta vacíos de información en todos los niveles. Los limitados aspectos sobre la historia natural de esta especie son derivados de observaciones ocasionales. No existen trabajos que aborden el estudio de variables poblacionales, ecológicas, genéticas, del desarrollo, fisiológicas, entre otros. En cuanto a su taxonomía y sistemática es necesario profundizar en estas áreas, dado que trabajos previos no han tenido en cuenta la variación en todos los niveles entre las poblaciones y se desconoce las relaciones de parentesco al interior género. Agradecimientos A Ángela M. Gonzáles Colorado por su ayuda en el manejo de los datos de georeferenciación y revisión de las normas editoriales y a Raúl Rios de la Colección de anfibios y reptiles del INCIVA. A Juan C. Arredondo por permitir el uso de su foto. Literatura citada Figura 1. Distribución geográfica actualmente conocida de Ptychoglossus stenolepis

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Bolívar-G., W., D. Eusse Gonzalez, F. Castro Herrera, K. Fierro Calderón, Y. Cifuentes Sarmiento, P. Falk Fernandez, S. Tello y L. A. Neira. 2010. Aves y herpetos de la Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco. Primera edición.

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Ptychoglossus stenolepis

Bolivar-G et al.

Feriva S. A., Cali, Colombia. 174 pp. Boulenger, G. A. 1908. Descriptions of new batrachians and reptiles discovered by Mr. M. G. Palmer in south-western Colombia. The Annals and Magazine of Natural History (ser. 8) 2: 515-522. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data Partitions and complex models in bayesian analysis: the phylogeny of gymnophthalmid lizards. Systematic Biology 53: 448-469. Castro, F. 2010. Ptychoglossus stenolepis. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 09 de Abril de 2013. Castro H. F. y F. S. Vargas. 2008. Anfibios y reptiles del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana 9: 251-277 pp. Harris, D. M. 1994. Review of the teiid lizard genus Ptychoglossus Herpetological Monographs 8: 226-275. MacLean, W. P. 1974. Feeding and locomotor mechanisms of teiid lizards: functional morphology and evolution. Papéis Avulsos de Zoologia 27: 179-213. Medem, F. 1968. El desarrollo de la herpetología en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 13: 149-199. Presch, W. 1980. Evolutionary history of the south american microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminae). Copeia 1980: 36-56. Presch, W. 1983. The lizard family Teiidae: is it a monophyletic group? Zoological Journal of the Linnean Society 77: 189197. Rubial, R. 1952. Revisionary studies of some south american teiidae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 106: 477-529. Uzzell, T. M., Jr. 1973. A revision of lizards of the genus Prionodactylus, with a new genus for P. leucostictus and notes on the genus Euspondylus (Sauria, Teiidae). Postilla 159: 1-67.

Acerca de los autores Wilmar Bolívar-G., esta interesado en anfibios y reptiles en aspectos como la taxonomía y sistemática, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Cristian Hernández-Morales, está interesado en el estudio de la morfología comparada como una herramienta para establecer relaciones evolutivas considerando Gymnophthalmidae como grupo de estudio.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Ptychoglossus stenolepis

Bolivar-G et al.

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades conocidas de Ptychoglossus stenolepis en Colombia. Localidades con asterisco obtenidos de Harris (1994).

Latitud

Longitud

Altitud (m s.n.m.)

San Antonio (Cali) *

Localidad

3.482750

-76.623444

1768

El Topacio. río Pance *

3.317722

-76.636689

1733

Pico de Loro. río Pance *

3.321333

-76.664614

1900

El Queremal

3.480528

-76.700583

1800

Betania - Bolivar

4.437531

-76.310350

1750

Reserva Forestal Yotoco

3.883889

-76.438333

1700

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Volumen 1 (1): 31-34

Rhinoclemmys annulata

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

(Gray 1860)

Montañera, Bambera

Alan Giraldo1, Mario F. Garcés-Restrepo1, John L. Carr1,2 Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investigación en Ecología Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia 2 Universidad de Louisiana en Monroe, Departamento de Biología y Museo de Historia Natural, Monroe, Louisiana, 71209, USA, AG9. Correspondencia: Alan Giraldo 1

[email protected]

Fotografía: Carlos Galvis

Taxonomía y sistemática Rhinoclemmys annulata fue descrita por Gray (1860) con base en tres individuos provenientes de la provincia de Esmeraldas en Ecuador. Posteriormente, Cope (1875) describió algunos especímenes de R. annulata provenientes de Costa Rica como Chelopus gabbii. Esta especie ha sido incluida en diferentes géneros a través de su historia taxonómica (i.e. Geoemyda annulata Siebenrock 1909, Callopsis annulata Ernst 1978). Sin embargo, el epíteto annulata ha mantenido una relativa estabilidad (Ernst 1980). Las relaciones filogenéticas al interior del género Rhinoclemmys no han sido completamente resueltas, pero varios estudios moleculares han propuesto a R. pulcherrima como especie hermana de R. annulata Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

(Giraldo et al. 2012, Guillon et al. 2012). En la actualidad no se reconoce ninguna subespecie. Descripción morfológica Es una especie de tamaño pequeño a mediano (hasta 226 mm de longitud de caparazón). Posee un caparazón alto y abombado de apariencia cuadrangular en su contorno dorsal. El caparazón varía en coloración de amarillo opaco a casi totalmente negro, usualmente con una distintiva coloración amarilla en la quilla vertebral. El plastrón es café oscuro a negro, excepto alrededor de la periferia, lugar en donde es amarillento. La coloración de la cabeza usualmente presenta una serie de líneas blancas pálidas o amarillas claras sobre la superficie lateral y con un color de

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Rhinoclemmys annulata

Giraldo et al.

fondo oliva opaca o marrón; algunos especímenes presentan una coloración rojiza sobre la cabeza. La mandíbula superior tiene forma de gancho. Las patas tienen un patrón irregular y variable de rayas amarillas y grises (Rueda-Almonacid et al. 2007), poseen membranas muy reducidas en las extremidades anteriores, ausente en las posteriores. No existe diferencia en tamaño corporal entre machos y hembras; sin embargo, los machos presentan una cola notablemente más larga que las hembras, así como un caparazón más estrecho. Adicionalmente, los machos presentan el plastrón cóncavo (Mittermeier 1971, Ernst 1980). Esta especie se distingue de todas las otras especies del género Rhinoclemmys por la siguiente combinación de características de caparazón: la porción ventral de los escudos marginales cuarto a octavo están en contacto con los escudos del plastrón a través del puente; el margen anterior del segundo escudo costal está en contacto con la parte posterior del quinto marginal; el margen anterior del cuarto costal está en contacto con la parte media o posterior del noveno marginal; el séptimo escudo marginal presenta cinco caras en la vista dorsal; y la costura interhumeral es más larga que la costura intergular. Distribución geográfica Se distribuye desde Honduras, pasando por Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia hasta el Ecuador. En Colombia se distribuye por el noroccidente sobre la llanura del Caribe y desde la provincia del Darién en Panamá hasta el occidente del Ecuador a través de la llanura del Pacífico (Castaño-Mora y Medem 2002, Rueda-Almonacid et al. 2007). Está presente en el río Sinú y San Jorge, en la cuenca del río Atrato y en la mayor parte de la llanura del Pacífico (Rueda-Almonacid et al. 2007, Giraldo et al. 2012). Ha sido registrada en los departamentos de Córdoba, Antioquia, Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño (Fig. 1). Aunque en Centroamerica se tienen registros hasta 1500 m.s.n.m., en Colombia solo alcanza los 1000 m (Rueda-Almonacid et al. 2007). Historia natural Es una especie terrestre (Medem 1962), sin embargo, a menudo los individuos se posan sobre Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 1. Distribución geográfica actualmente conocida de Rhinoclemmys annulata

aguas superficiales y beben grandes cantidades de agua (Medem 1962). Pueden movilizarse en terreno irregular y con pendiente (Medem 1962). Habita en selvas tropicales, bosques ribereños, y bosques secos (Rueda-Almonacid et al. 2007, Giraldo et al. 2012). En la costa Pacífica del Valle del Cauca es registrada con mayor frecuencia cerca a fuentes de agua, adicionalmente en esta región también puede ser encontrada en drenajes de cultivos. De su reproducción se conoce que en el cortejo un macho puede seguir una hembra por largas distancias (Pritchard 1979, Acuña-Mesén 1993). Cuando el macho se monta sobre la hembra, trata de morderla en la cabeza e insertar su cola bajo el caparazón (Pritchard 1979, Acuña-Mesén 1993). Después de varios minutos de intentos de copula, el macho produce espuma de su boca (Pritchard 1979) o saliva (Acuña-Mesén 1993), la cual cae sobre la cabeza de la hembra. Mittermeier (1971) menciona que en individuos en cautividad en la Isla de Barro Colorado es más común el cortejo y cópula durante lluvias fuertes. El tamaño de la postura puede variar entre uno o dos huevos que

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Rhinoclemmys annulata la hembra deposita en un pequeño nido excavado en el suelo o simplemente se depositan sobre la superficie y se cubre con hojas (Pritchard 1979, Acuña-Mesén 1993). En su revisión de la especie, Ernst (1980) reporta que el tamaño promedio de los huevos es de 71 x 37 mm, con una longitud del caparazón promedio de en los neonatos de 63,0 mm, medidas establecidas a partir del análisis de nueve individuos. Halcones y buitres son mencionados como predadores de crías y huevos de R. annulata (Acuña-Mesén 1993). Aunque no existen estudios sobre determinacion sexual para la especie, dos especies del mismo género, R. areolata y R. pulcherrima, presentan una condición tipo TSD-I (Giraldo et al. 2012). Esta especie es considerada estrictamente herbívora (Medem 1962, Mittermeier 1971). Las plantas en su dieta son helechos, plántulas de arbustos y lianas, por lo tanto se considera una posible dispersora activa de semillas (Moll y Jansen 1995). También puede beneficiarse al comer frutos caídos en pequeñas plantaciones de banano, ayudando a controlar la proliferación de moscas y otros insectos (Acuña-Mesén 1993). Esta especie es diurna, con mayor actividad en la mañana (Medem 1962, Mittermeier 1971) y se ha reportado un incremento de la actividad posterior a lluvias fuertes además motículos de hojarasca y ovillos de lianas son utilizados cuando se encuentra inactiva Mittermeier (1971). Amenazas En algunos lugares la especie es utilizada como fuente de alimento y como mascota (Mittermeier 1971, Acuña-Mesén 1993, Corredor-Londoño et al. 2007). Aunque es poco común en la costa Pacífica del Valle del Cauca, la especie es comercializada como mascota y es utilizada para elaborar artesanías y bebidas alcohólicas (Corredor-Londoño et al. 2007). La baja abundancia y baja fecundidad, sumado al lento crecimiento de R. annulata, pueden llegar a incrementar peligrosamente el efecto de su explotación para subsistencia o la perdida de hábitat por cambios en el uso de suelos (Castaño-Mora y Medem 2002, Rueda-Almonacid et al. 2007).

Giraldo et al. Estatus de conservación Categoría Nacional UICN (Castaño-Mora y Medem 2002): Datos deficientes (DD); Categoría Global UICN (versión 2011.2): Casi amenazada (NT); Categoría propuesta por el Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group-TFTSG (van Dijk et al. 2012): Datos deficientes (DD); CITES: No está listada. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

Debido a la poca información existente sobre la especie, son necesarias investigaciones sobre ecología e historia natural, haciendo hincapié en llenar vacíos acerca de su ecología poblacional y ecología reproductiva (Giraldo et al. 2012). De acuerdo con el plan de manejo para las tortugas del Valle del Cauca, es necesario realizar de manera simultánea monitoreo de poblaciones, esfuerzos de manejo sostenible y acciones de educación ambiental para asegurar la conservación de las especies de tortugas presentes en la llanura del Pacífico de Colombia (Corredor-Londoño et al. 2006, Giraldo et al. 2012). Agradecimientos A todas las personas que han colaborado decididamente durante las campañas de muestreo en el Pacífico colombiano, especialmente a Bellineth Valencia, Andrés Quintero, Rodrígo Lozano, Cristian Guerrero, Luz Karime Sánchez e Indira Vallejo. Este trabajo fue financiado parcialmente por el Grupo de Investigación en Ecología Animal de la Universidad del Valle y el Laboratorio de Herpetología de la Universidad de Louisiana. El programa de Jóvenes Investigadores de Colciencias y el programa de Asistencias de Docencia de la Universidad del Valle, asociado al programa Postgrado en Ciencias Biología, apoyó económicamente la participación de M. F. Garcés-Restrepo en el proceso de generación de la información que se presenta en este documento. Literatura citada Acuña-Mesén, R. A. 1993. Las Tortugas Continentales de Costa Rica. Editorial ICER, San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica. 58 pp.

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Rhinoclemmys annulata Castaño-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys annulata. Pp. 124. En: Castaño-Mora, O.V. (Editor). Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente y Conservación Internacional, Bogotá, Colombia. Cope, E. D. 1875. On the Batrachia and Reptilia of Costa Rica, with notes on the Herpetology and Ichthyology of Nicaragua and Peru. Privately printed extract from the Journal of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia 8: 93-157. Corredor-Londoño, G., D. Amorocho. y C. A. Galvis-Rizo. 2006. Plan de Acción para la Conservación de las Tortugas Continentales y Marinas del Departamento del Valle de Cauca. Santiago de Cali, Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 28 pp. Corredor-Londoño, G., G. Kattan, C. A. Galvis-Rizo y D. Amorocho. 2007. Tortugas del Valle del Cauca. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 74 pp. Ernst, C. H. 1978. A revision of the Neotropical turtle genus Callopsis (Testudines: Emydidae: Batagurinae). Herpetologica 34: 113-134. Ernst, C. H. 1980. Rhinoclemmys annulata. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 250: 1-2. Giraldo, A., J. L. Carr y M. F. Garcés-Restrepo. 2012. Rhinoclemmys annulata. Pp. 300-304. En: Páez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Gray, J. E. 1860. Description of a new species of Geoclemmys from Ecuador. Proceedings of the Zoological Society of London 1860: 231-232. Guillon, J.-M., L. Guéry, V. Hulin y M. Girondot. 2012. A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data. Contributions to Zoology 81: 147-158. Medem, F. 1962. La distribución geográfica y ecología de los Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Chocó. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 11: 279-303. Mittermeier, R. A. 1971. Notes on the behavior and ecology of Rhinoclemmys annulata. Herpetologica 27: 485-488. Moll, D. y K. P. Jansen. 1995. Evidence for a role in seed dispersal by two tropical herbivorous turtles. Biotropica 27: 121-127. Pritchard, P. C. H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H. Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. De La Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los Países Andinos del Trópico. Conservación Internacional, Bogotá, Colombia. 538 pp. Siebenrock, F. 1909. Synopsis der rezenten Schildkröten, mit Berucksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten. Zoologische Jahrbücher Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere, Supplement 10: 427618.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Giraldo et al. van Dijk, P.P., J.B. Iverson, H.B. Shaffer, R. Bour, y A.G.J. Rhodin. 2012. Turtles of the world, 2012 update: annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution, and conservation status. Pp. 243–328. En: Rhodin, A. G. J., P. C. H. Pritchard, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Editores). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 5.

Acerca de los autores Alan Giraldo, ha desarrollado procesos de investigación específicos sobre aspectos relacionados con la dinámica poblacional y ecología reproductiva de las diferentes especies de tortugas presentes en la llanura del Pacífico colombiano, con el propósito de generar los insumos técnicos necesarios para fortalecer estrategias de manejo y conservación. Mario F. Garcés-Restrepo, estudia los efectos de la intervención humana sobre parámetros demográficos de reptiles, así como aspectos básicos de historia natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial interés por la fauna de anfibios y reptiles que habitan en la región del chocó biogeográfico. John L. Carr, ha estado particularmente interesado en la filogenia, morfología, y ecología de las tortugas del género Rhinoclemmys por 30 años. Recientemente, ha concentrado sus intereses de investigación en diferentes aspectos de la historia natural, conservación y evolución de tortugas del noroccidente suramericano, en estrecha colaboración con colegas y estudiantes de pregrado y postgrado de la región.

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Volumen 1 (1): 35-44

Pristimantis achatinus

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

(Boulenger 1898)

Rana ladrón de Cachabí María Alejandra Rojas-Rivera1, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas1,2, Sonia Cortés-Bedoya1,3

Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Calle 65 # 26-10, A. A. 275, Manizales, Colombia. 2 Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução, Departamento de Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rua São Francisco Xavier 524, Maracanã, CEP 20550-013, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Facultad de Ciencias Básicas, Corporación Universitaria Santa Rosa de Cabal, Km 4 vía Santa Rosa de Cabal-Chinchiná, Risaralda, Colombia. 1

Correspondencia: María Alejandra Rojas-Rivera alejandra.rojasrivera@gmail Fotografía: P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas

Taxonomía y sistemática

Descripción morfológica

Pristimantis achatinus (Anura: Craugastoridae) es un anuro de desarrollo directo del clado Terrarana. Esta especie fue descrita originalmente como Hylodes achatinus con un único individuo colectado en el Río Cachabí, provincia de Esmeraldas, Ecuador (Boulenger 1898: 120). Peters (1955) utilizó por primera vez el nombre Eleutherodactylus achatinus y Heinicke et al. (2007) estableció la actual combinación P. achatinus al resucitar el género Pristimantis Jiménez de la Espada 1871. En el grupo Pristimantis (Pristimantis) conspicillatus de Hedges et al. (2008), en el cual esta especie está cercanamente emparentada con P. lymani (Hedges et al. 2008, Schmid et al. 2010, Pyron y Wiens 2011, Canedo y Haddad 2012, Pinto et al. 2012). Hylodes pagmae Fowler 1913 de Ecuador y Eleutherodactylus brederi Dunn 1934 de Panamá son sinónimos de P. achatinus (Lynch y Myers 1983).

Especie de tamaño moderado (longitud rostro-cloaca en machos 23,0-36,2 mm, en hembras 33,6-46,1 mm). Piel del dorso shagreen (i.e. finamente granular) con pliegues dorsolaterales granulares bajos; vientre liso. Rostro subacuminado en vista dorsal y redondeado en perfil, con canto rostral agudo. Párpado superior sin tubérculos; tímpano grande (longitud 2/5-2/3 de la longitud del ojo); odontóforos vomerinos triangulares separados medialmente. Machos con hendiduras vocales. Dedo manual I > II; discos en dedos IIIIV truncados y más anchos que los discos redondeados en los dedos de la mano I-II, pero más angostos que los discos en dedos del pie; machos adultos con almohadilla nupcial no-espinosa en el pulgar. Dedos del pie con discos expandidos, flecos laterales angostos y sin membranas. Pliegue tarsal interno ausente, aunque hay un pequeño tu-

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Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al. senta marcas en V-invertida (chevrons). La región cantal y postorbital posee bandas de color marrón oscuro o negro y labios crema pálido. Vientre blanco con manchas de color gris en la superficie de la garganta y el pecho. Las superficies posteriores de los muslos pueden ser de tono marrón con crema, con manchas amarillas, anaranjadas o rojas. El iris es finamente reticulado de color negro, con la pupila sobre una banda horizontal café rojiza que divide el ojo en mitades superior dorada e inferior grisácea (Lynch y Myers 1983). La musculatura mandibular presenta la condición S, con el ramo mandibular del nervio trigémino pasando lateral al músculo adductor mandibulae externus y luego pasa hacia el interior por el frente del músculo adductor mandibulae posterior (Lynch 1986). Distribución geográfica

Figura 1. Adultos de Pristimantis achatinus con patrones distintos de coloración en Colombia. (A-B) Patrones naranja brillante (PSO-CZ 2024, LRC 32.62 mm) y café-café-verdoso (PSO-CZ 2025, LRC 31.79) en la Reserva Natural Río Ñambí (Barbacoas, Nariño); (C-D) dos patrones de coloración en la región del Lago Calima en el Valle del Cauca: amarillento (MRC 0852) y café-naranja (MRC 0854); (E-F) patrón café grisáceo observado en Medellín, Antioquia (MRC 1007-1008). Fotos: (A-B) P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas; (C-F) Mauricio Rivera-Correa. Siglas: PSO-CZ, Colección Zoológica Universidad de Nariño; MRC, colección Mauricio RiveraCorrea

bérculo tarsal interno; sin tubérculo calcar (Lynch y Myers 1983, Lynch y Duellman 1997). La coloración es variable geográficamente desde Panamá hasta las tierras bajas del Ecuador (Lynch y Myers 1983, Camacho-Badani et al. 2013). En Colombia, en las tierras bajas y el piedemonte de la región pacífica se encuentran individuos con patrones anaranjado brillante, café-café-verdoso o café rojizo (Fig. 1a-b, Fig. 3a). En los alrededores del Lago Calima (Valle del Cauca) se encuentran individuos con un patrón amarillento a café-naranja (Fig. 1c-d). Poblaciones de la vertiente occidental de la Cordillera Central presentan patrones de coloración que pueden variar entre café oscuro, naranja brillante o incluso crema en el Valle de Aburrá (Antioquia) (Palacio et al. 2006; Fig. 1e-f), o café grisáceo en Manizales (Fig. 3b). El dorso preAsociación Colombiana de Herpetología - ACH

Pristimantis achatinus se distribuye desde el extremo oriental de Panamá hacia el sur a través de Colombia por la region del Chocó Biogeográfico, Valles de los ríos Cauca y Magdalena y en ambas estribaciones de las Cordilleras Occidental y Central, hasta la provincia del Oro al sur de Ecuador (Lynch y Myers 1983, Ruíz-Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Frost 2013). En Colombia, P. achatinus se encuentra en tres grandes regiones (Fig. 2, Apéndice I): 1) tierras bajas del Pacífico y vertiente occidental de la Cordillera Occidental en los departamentos de Antioquia, Cauca, Chocó, Córdoba, Risaralda, Valle del Cauca y Nariño, entre los 30 y 1970 m.s.n.m. (Lynch y Burrowes 1990, Lynch 1998, 1999, Lynch y Suárez-Mayorga 2004, Bernal y Lynch 2008, Castro-Herrera y Vargas-Salinas 2008, Romero-Martínez et al. 2008, Isaacs Cubides y Urbina-Cardona 2011, Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero 2011) y en la Isla Gorgona (Urbina-C. y Londoño-M. 2003, Flechas et al., 2012); 2) Valle del Rio Cauca, vertiente oriental de la Cordillera Occidental y vertiente occidental de la Cordillera Central en los departamentos de Antioquia, Caldas, Cauca, Quindío, Valle del Cauca, entre los 1020 y 2600 m.s.n.m (Lynch & Myers 1983, Cadavid et al. 2005, Palacio et al. 2006, Bernal y Lynch 2008, Bolívar-G. et al. 2011, Rojas-Rivera et al. 2011, Pedroza-Banda y Angarita Sierra 2011, Velandia-Perilla et al. 2011, Hoyos-Hoyos et al. 2012, Rojas-Morales 2012), y 3) vertiente oriental de la Cordillera Central y valle del Río Magdalena (Llano-Mejía et al. 2010).

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Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al. 1999, Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero 2011, Ortega-Andrade et al. 2011). El canto de advertencia parece un sonido nasal kree, que puede variar individualmente con series cortas entre 3-6 notas, notas pareadas o una sola nota aislada, que duran entre 0,15-0,45 segundos con frecuencias fundamental entre 1,3-18 kHz y dominante entre 3,0-3,4 kHz; sonidos característicos son “ribits”, “bleeps”, “chirps” y “clicks” (Lynch y Myers 1983). Existe variación geográfica en los armónicos de los cantos kree y ribit en un mismo rango de frecuencia (entre 2-4 kHz); además de diferencias en los patrones de espaciamiento (series cortas vs. largas), las diferencias principales parecen darse por una frecuencia fundamental enfatizada entre 1,3-1,8 kHz en el canto tipo kree y su mayor duración (0,15-0,45 s) respecto a los ribits (0,13-0,18 s) (Lynch y Myers 1983). En distintas poblaciones ecuatorianas también se observaron variaciones similares (Lynch y Duellman 1997).

Figura 2. Distribución geográfica de Pristimantis achatinus en Colombia

Historia natural Especie nocturna (pero ver Lynch 1976: 5) abundante en bordes de bosque, y áreas muy perturbadas como bosques secundarios, potreros, plantaciones; rara en bosques maduros y no común a lo largo de arroyos a menos que éstos sean parte del borde (Lynch 1976, Lynch y Myers 1983, Vargas-S. y Bolaños-L. 1999, Ortega et al. 2010, Isaacs Cubides y Urbina-Cardona 2011). La densidad poblacional de tierras bajas es mayor que en poblaciones a mayor altitud, probablemente porque éstas últimas están en los límites de su distribución (Lynch y Myers 1983; Lynch y Duellman 1997). Los individuos son encontrados durante el día en el suelo sobre o bajo la hojarasca y algunas veces bajo rocas y trocos caídos (Lynch y Myers 1983) o en las axilas de las heliconias (Palacio et al. 2006); en la noche se observan sobre la hojarasca, en pastizales o perchada en vegetación herbácea y arbustiva en estratos bajos entre 0,5-1,5 m (Lynch y Myers 1983, Cisneros-Heredia 2006, Vargas-S. y Bolaños-L. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

En Panamá se observaron dos machos emitiendo cantos mientras se agredian entre si con patadas, aparte de exhibiciones corporales tales como estiramiento de las extremidades anteriores y espasmos (Lynch y Myers 1983). El amplexo es axilar (Fig. 3a) y en época reproductiva se han registrado hasta cinco individuos por metro cuadrado (Rojas-Morales 2012). En el Ecoparque Los Alcázares Arenillo, Manizales, Caldas (lat: 5.067, long: -75.533, 1730-1960 m elevación.) se encontró a una hembra adulta (37,9 mm SVL) cuidando una nidada de 38 huevos, depositada en el suelo baja la hojarasca (Rojas-Rivera et al. 2011; Fig. 3b). Lynch y Duellman (1997) consideran que las ranas del genero Pristimantis son generalistas en su dieta y que escogen sus presas dependiendo de su disponibilidad. Hoyos-Hoyos et al. (2012) encontraron 15 tipos de presas (principalmente artrópodos) en estómagos de poblaciones de P. achatinus en agroecosistemas cafeteros colombianos, con una tendencia a un mayor consumo de coleópteros e hymenópteros. Entre los depredadores de P. achatinus, se ha reportado la víbora Bothrops asper (Boada et al. 2005) y potencialmente pueden ser las serpientes Clelia equatoriana y Dipsas sanctijoannis (Rojas-Morales 2012).

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Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al.

Amenazas La alta abundancia de P. achatinus en los bordes de bosque y pastizales sugiere que esta especie es tolerante a condiciones ambientales allí presentes (e.g. baja humedad relativa) que son negativas para los anfibios (deMaynadier y Hunter 1998). No obstante, tales poblaciones podrían afectarse por la exposición a otros factores como plaguicidas dispersados por el aire provenientes de zonas en las cuales son utilizados (Davidson et al. 2002). Lynch y Arroyo (2009) sugirieron que poblaciones de P. achatinus que están cercanas a zonas de cultivos ilícitos fumigadas con glifosato están seriamente amenazadas, teniendo en cuenta que el glifosato es tóxico para los anfibios (Bernal et al. 2009, Brain y Solomon 2009). Por otro lado, Flechas et al. (2012) registraron en la isla Gorgona una alta prevalencia del hongo Batrachochytrium dendrobatidis en P. achatinus y aunque no encontraron signos clínicos, su presencia podría afectar en un futuro a esa población. Estatus de conservación De acuerdo a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, con base en la evaluación realizada en el año 2010, esta especie está catalogada en la categoría de preocupación menor (LC), debido a la relativa amplia distribución geográfica, tolerancia a un amplio rango de hábitats, con poblaciones grandes y porque es improbable que esté declinando para categorizarla en una categoría de mayor amenaza (Grant et al. 2010). Perspectivas para la investigación y conservación Pristimantis achatinus puede constituir un complejo de especies crípticas, debido a la amplia variabilidad cromática y del canto que se presenta a lo largo de su distribución geográfica (Lynch y Myers 1983, Lynch y Duellman 1997). Tal idea aún existe (Lynch 1999, Guayasamín y Arteaga 2012), tanto que las poblaciones observadas en altitudes > 1000 m fueron consideradas como taxa afines (Palacio et al. 2006, Bolívar-G. et al. 2011, Velandia-Perilla et al. 2011). Por lo tanto, un análisis conjunto de la variación intraespecífica de esas características y comparaciones genéticas interpoblacional permitiría clarificar el estatus taxonómico de esta especie. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 3. (A) Amplexo de Pristimantis achatinus observado en borde de bosque en Reserva Natural Río Ñambí, municipio de Barbacoas (Nariño, Colombia); (B) Hembra de P. achatinus registrada en el Ecoparque Los Alcázares Arenillo (Manizales, Caldas, Colombia), cuidando su nidada. Fotos: (A) P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas y (B) S. Cortés-Bedoya.

Agradecimientos A Mauricio Rivera-Correa por su colaboración con las fotos de individuos observados en la región del Lago Calima (Valle del Cauca) y en Medellín (Antioquia). A Karen Castillo por su ayuda en campo en la Reserva Natural Río Ñambí. P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas tiene una beca doctoral otorgada por la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES (Brasil, proceso 5725/10-0). Literatura citada Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1: 289-319. Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distribution of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. Bernal, M. H., K. R. Solomon y G. Carrasquilla. 2009. Toxicity of formulated glyphosate (Glyphos) and Cosmo-Flux to larval Colombian frogs 1. Laboratory acute toxicity. Jour-

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Acerca de los autores Maria Alejandra Rojas-Rivera, está interesada en desarrollar investigaciones enfocadas hacia el comportamiento, ecología de poblaciones y conservación de anfibios neotropicales. Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, es profesor universitario interesado en ecología de comunidades de anfibios y reptiles, investigando especificamente sobre su estructura y mecánismos de segregación ecológica entre especies. Sonia Cortés-Bedoya, está interesada en el estudio del comportamiento de anfibios y reptiles y de factores ecológicos que influyen en la estructuración de las comunidades.

40

Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. Localidades (organizadas de norte a sur) de la distribución geográfica de Pristimantis achatinus en Colombia obtenidas de colecciones científicas online y de referencias bibliograficas. Referencias: 1. Bolívar-G. et al. (2011); 2. Cadavid C. et al. (2005); 3. Flechas et al. (2012); 4. HerpNet (http://www.herpnet.org/); 5. Hoyos-Hoyos et al. (2012); 6. ICN (2004); 7. Isaacs Cubides y Urbina-Cardona (2011); 8. Lynch (1999); 9. MRC, colección Mauricio Rivera-Correa; 10. Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero (2011); 11. Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA) (http://www.herpetologicodeantioquia.org/index.php/ amphibians-online-mhua/list/2); 12. Pedroza-Banda y Angarita Sierra (2011); 13. PSO-CZ, Colección Zoológica Universidad de Nariño; 14. Romero-Martínez et al. (2008); 15. Rojas-Morales (2012); 16. Rojas-Rivera et al. (2011); 17. Urbina-C. y Londoño-M. (2003); 18. Vargas-S. y Bolaños-L. (1999); 19. Velandia-Perilla et al. (2011). ID Acrónimo

Municipio (departamento)

Latitud

Longitud

Altitud (m)

Referencia

Quebrada Oscurana, Cerro Murrucucú, PNN Paramillo

Tierralta (Córdoba)

8.023333

-76.075833

750-900

14

Rio Amparradó, Ingeominas, campamento Pantanos

Dabeiba (Antioquia)

7.016667

-76.400002

805

6

MHUA-A 1981

Amalfi (Antioquia)

6.800267

-75.099915

11

MHUA-A 7640

Andes (Antioquia)

6.686346

-76.017738

11

ICN 13867

Localidad

ICN 19307

Entre quebradas Arenales y Miquera, Vereda Venados, Parque Natural Nacional Las Orquídeas

Frontino (Antioquia)

6.529760

-76.308480

MHUA-A 7273

Altair

Don Matías (Antioquia)

6.311808

-75.151947

11

MHUA-A 0472

Finca Montepinar

Guatapé (Antioquia)

6.304444

-75.135002

11

MHUA-A 4991

Jardín Botánico

Medellín (Antioquia)

6.270050

-75.571587

11

Jardín Botánico

Medellín (Antioquia)

6.269810

-75.564487

Medellín (Antioquia)

6.264250

-75.569443

11

MHUA-A 6478

950-1060

1520

6

9

MHUA-A 0777

Casco urbano

Itagüí (Antioquia)

6.175790

-75.612488

11

MHUA-A 3996

Afueras casco urbano

Envigado (Antioquia)

6.168370

-75.585716

11

MHUA-A 4964

Quebrada La María

Itagüí (Antioquia)

6.166667

-75.616669

11

MHUA-A 6216

Zona Urbana

La Estrella (Antioquia)

6.166600

-75.650002

11

MHUA-A 4903

Reserva La Morena

Envigado (Antioquia)

6.146167

-75.558525

11

MHUA-A 5718

Parque Ecológico El Salado, Quebrada La Miel

Envigado (Antioquia)

6.141028

-75.573334

11

MHUA-A 5823

Quebrada El Salado, cerca de la catedral

Envigado (Antioquia)

6.115601

-75.582581

11

MHUA-A 4124

Angelópolis (Antioquia)

6.112528

-75.711990

11

MHUA-A 2635

Caldas (Antioquia)

6.040800

-75.905800

11

MHUA-A 0053

Alto de San Miguel

Caldas (Antioquia)

6.031700

-75.600601

11

MHUA-A 4971

Alto de San Miguel

Caldas (Antioquia)

6.016700

-75.583298

11

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

41

Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. (Continuación) MHUA-A 7089

10 Km al Norte de Carmen de Atrato

Carmen de Atrato (Chocó)

5.852233

76.182419

11

MHUA-A 3499

Fca. Cultivares

Jericó (Antioquia)

5.822960

-75.801338

11

Abejorral (Antioquia)

5.800000

-75.433296

11

Támesis (Antioquia)

5.759722

-75.706947

11

Támesis (Antioquia)

5.742060

-75.729240

11

MHUA-A 6124 MHUA-A 5104

Fca. La Congoja

MHUA-A 5326 MHUA-A 0519

Cabecera Río Taparto

Andes (Antioquia)

5.683398

-76.032379

11

MHUA-A 5332

Cafetal Alcázar, cabecera municipal

Támesis (Antioquia)

5.667500

-75.716110

11

MHUA-A 0755

Monte de las Flores

Jardín (Antioquia)

5.600798

-75.822815

11

Salamina (Caldas)

5.416944

-75.483612

11

MHUA-A 2875 ICN 33122

Inspección Guaduas, Pisones en bosque de niebla secundario

Mistrató (Risaralda)

5.411735

-76.017091

1570

6

ICN 30316

Carretera Mistrató-San Antonio del Chamí Mistrató cerca al Km. 10 (Risaralda)

5.382351

-75.888737

1720

6

ICN 30853

Vereda Piunda, camino aledaño a la quebrada Piunda, Carretera Pueblo RicoSanta Cecilia, Km. 19

Pueblo Rico (Risaralda)

5.378690

-76.083740

800

6

MHUA-A 2624

Quebrada Bonita

Jardín (Antioquia)

5.282600

-75.772301

ICN 28028

Carretera Pueblo Rico-Villa Claret, vereda la Trinidad, primera quebrada en la Trinidad

Pueblo Rico (Risaralda)

5.242140

-76.093840

1510

6

ICN 30682

Camino a la bocatoma Rio Negro y quebrada Rio Negro

Pueblo Rico (Risaralda)

5.201957

-76.048714

1700

6

Ecoparque Los Alcázares Arenillo

Manizales (Caldas)

5.067000

-75.533000

16

Área urbana y bosques dentro de la ciudad de Manizales

Manizales (Caldas)

5.016667

-75.416667

15

Bosque de finca Limones

La Celia (Risaralda)

5.009891

-76.021629

11

Bosque Vallecitos

El Cairo (Valle del Cauca)

4.787778

76.231944

7

SFF Otún Quimbaya

Pereira (Risaralda)

4.731111

-75.581390

11

Lusitania

(Quindío)

4.697278

-75.833478

1200

5

La Comarca

Alcalá (Valle del Cauca)

4.695944

-75.772194

1230

5

Reserva Madremonte, vereda Boquia

Salento (Quindío)

4.674167

-75.581667

El Topacio

Alcalá (Valle del Cauca)

4.673333

-75.733333

Fca. Las Delgaditas

Filandia (Quindío)

4.666667

-75.633331

MHUA-A 6988

MHUA-A 5735

MHUA-A 6558

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

11

2 1560

5 11

42

Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. (Continuación) MHUA-A 0523

CAS 119579

MHUA-A 0710

Finca La Esmeralda

Obando (Valle del Cauca)

4.615278

-75.908607

11

Reserva Panabí

Armenia (Quindío)

4.585278

-75.638889

2

Tesalia

Montenegro (Quindío)

4.583569

-75.666700

1620

5

La Floresta

Quimbaya (Quindío)

4.602944

-75.837056

1180

5

Finca La Ramada

Quimbaya (Quindío)

4.593806

-75.841556

1200

5

Cano Docordó, entre Cucurrupi and Noanamá, Río San Juan

Chocó

4.553883

-77.004317

4

Reserva Natural Acaime, vereda Cócora

Salento (Quindío)

4.544444

-75.662222

2

Sitio El Crucero

Sevilla (Valle del Cauca)

4.196111

-75.853889

11

Humedal La Bolsa, corregimiento Campo Alegre

Andalucía (Valle del Cauca)

4.185000

-76.239000

950

12

Reserva Costa Rica, Hacienda Campo Alegre, Vereda Arauca, Corregimiento Andinápolis

Trujillo (Valle del Cauca)

4.175556

-76.404167

1800

19

Humedal Charco de Oro

Andalucía (Valle del Cauca)

4.163000

-76.244000

950

12

Bugalagrande (Valle del Cauca)

4.143056

-76.070831

Río Calima, Campamento de la CVC Las Vegas

Darién (Valle del Cauca)

4.00000

-76.783333

200

8

Estación Forestal "Bajo Calima" de la Universidad del Tolima, corregimiento Bajo Calima

Buenaventura (Valle del Cauca)

3.988333

-76.948333

30-50

8

Estación Forestal Bajo Calima Universidad del Tolima

Buenaventura (Valle del Cauca)

3.983333

-76.950000

50

Observ. pers.

Lago Calima, vía Calima-Campo Alegre, km2 desde el Muro, Quebrada Abajo

Darién (Valle del Cauca)

3.886890

-76.568970

1260

9

Vereda Guaimía

Buenaventura (Valle del Cauca)

3.731667

-76.958333

100-2550

18

6-8 km W Danubio en la carretera vieja Cali-Buenaventura, cerca de La Chorrera

Dagua (Valle del Cauca)

3.700000

-77.000000

450-450

4

Río Raposo, antiguo centro de investigaciones

Buenaventura (Valle del Cauca)

3.666667

-77.050000

8

Río Amaime

Palmira (Valle del Cauca)

3.609982

-76.162743

11

Campamento # 2, Quebrada Caimancito, Río Cajambre

Buenaventura (Valle del Cauca)

3.366667

-77.133333

75

8

Central Hidroeléctrica de Anchicayá, vereda El Danubio

Dagua (Valle del Cauca)

3.050000

-76.883333

300-960

8

Vereda Morales

Caloto (Cauca)

2.996972

-76.407000

1300

1

Parque Nacional Natural Gorgona, Isla Gorgona

Guapi (Cauca)

2.960613

-78.184993

0-330

3, 17

Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda, Vereda Berlín, Corregimiento El Diviso

Barbacoas (Nariño)

1.401389

-78.291667

570

10

MHUA-A 0555

MVZ 192495

MHUA-A 6997

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

11

43

Pristimantis achatinus

Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. (Continuación) PSO-CZ 2024

Reserva Natural Río Ñambí, vereda El Barro

Barbacoas (Nariño)

1.286280

-78.074540

ICN 26534

Finca La Planada a 5 Km. por carretera de caserío Chúcunes, en quebradas alrededor de la casa de la hacienda

Ricaurte (Nariño)

1.270000

-78.120000

MHUA-A 4002

Reserva Natural La Planada

Ricaurte (Nariño)

1.160833

-77.980003

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

13 1970

6

11

44

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Volumen 1 (1): 45-49

Kinosternon leucostomum

(Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851) Tapaculo, Culitapa Alan Giraldo1, Mario F. Garcés-Restrepo1, John L. Carr1,2 Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investigación en Ecología Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia 2 Universidad de Louisiana en Monroe, Departamento de Biología y Museo de Historia Natural, Monroe, Louisiana, 71209, USA, AG9. 1

Correspondencia: Alan Giraldo

[email protected]

Fotografía: John L. Carr

Taxonomía y sistemática La especie fue descrita con base en una serie de sintipos, algunos pertenecientes al Valle del Magdalena y a Santa Fé de Bogotá (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851). Schmidt (1941) definió el Río Usumacinta en Guatemala como la localidad tipo para Kinosternon leucostomum. Esta especie tiene dos subespecies actualmente reconocidas: Kinosternon l. leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851) y K. l. postinguinale (Cope 1887), esta última solo presente en Colombia (Cope 1887). A principios del siglo XX, Boulenger (1913) clasificó algunos individuos colectados en Peña Lisa, Condoto (Chocó), como Cinosternon (= Kinosternon) spurrelli. En Colombia este taxón ha sido denominado como K. leucostomum, K. postinguinale o K. spurrelli (Medem 1962). Berry (1978) consideró que K. postinguinale era una subespecie de K. leucostomum y definió que Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

K. spurrelli era un sinónimo de K. l. postinguinale. Un reciente análisis filogenético, incluyendo datos moleculares y morfológicos, determinó a K. leucostomum y K. dunni como especies hermanas dentro del género Kinosternon (Iverson et al. 2007). Descripción morfológica La subespecie Kinosternon l. postinguinale es una tortuga pequeña, alcanzando un tamaño máximo de 16 cm (Castaño-Mora et al. 2005). Los adultos presentan un caparazón liso, abombado, de forma oblonga, y con una coloración entre café y amarillenta, aunque generalmente es café oscuro (Berry 1978, Berry y Iverson 2001, Castaño-Mora et al. 2005, Rueda-Almonacid et al. 2007). El plastrón es de color café-amarillento con las costuras más oscuras, presenta dos lóbulos móviles, es relativamente ancho y no presenta escotaduras entre los escudos anales, cubriendo completamente

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Kinosternon leucostomum las aberturas de la concha (Berry 1978, RuedaAlmonacid et al. 2007). La longitud del escudo gular es mucho menor a la mitad de la longitud del lóbulo anterior del plastrón (Berry 1978, Berry y Iverson 2001). La cabeza es parda oscura sobre el dorso y amarillenta sobre el lado ventral, las mandíbulas son de color crema, y posee un ancho listón postorbital amarillo a cada lado del cuello, el cual tiende a perderse en los individuos adultos, generalmente en los machos, siendo reemplazada por una mezcla de punteaduras amarillas y cafés (Medem 1962, Berry 1978, Berry y Iverson 2001, Rueda-Almonacid et al. 2007). Las patas poseen palmeaduras bien desarrolladas (RuedaAlmonacid et al. 2007). La cola de los machos es más larga que la de las hembras y presenta una uña córnea en su extremo posterior. Además, los machos tienen un parche de tubérculos y escamas espinosas bien desarrolladas en la parte interna del muslo y pantorrilla, el plastrón es levemente cóncavo y la mandíbula superior está fuertemente arqueada (Berry 1978, Berry y Iverson 2001). Medem (1962) mencionó que en los machos la concha es más alargada y menos ancha que en las hembras. La especie Kinosternon leucostomum puede distinguirse de otras especies del género en Colombia por la siguiente combinación de caracteres: caparazón liso o con una quilla muy leve, escudos inguinal y axilar generalmente separados o en leve contacto, lóbulo posterior largo y ancho cerrando casi completamente las aberturas de la concha sin muesca anal; machos adultos con órganos de agarre sobre el muslo y la pierna (Berry 1978). Distribución geográfica Se distribuye desde el norte de México, pasando por Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador. En Colombia, la subespecie K. l. postinguinale ha sido registrada en los departamentos de Antioquia, Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caldas, Cauca, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Magdalena, Nariño, Santander, Sucre, Tolima y Valle del Cauca (Fig. 1). Se registra en las cuencas de los ríos Magdalena, Cauca, Sinú, Atrato, Juradó, Baudó, San Juan, Dagua, Naya, Guapi, Isquandé, Patía y Mataje. Es la especie de tortuga que ostenta la distribución Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Giraldo et al. altitudinal más amplia en la región, ya que puede habitar desde el nivel del mar hasta unos 1700 m.s.n.m. (Rueda-Almonacid et al. 2007).

Figura 1. Distribución geográfica de Kinosternon leucostomum en Colombia

Historia natural Esta especie es de hábitos semiacuáticos, prefiere los pozos y pantanos de aguas mansas y turbias con abundante vegetación acuática y marginal, menos frecuente en quebradas pequeñas, puede penetrar en agua salobre y estuarios (RuedaAlmonacid et al. 2007). Cuando habita en ríos grandes, se encuentra entre los 2-3 m del borde y a profundidades entre 0,5 a 3 m (MoralesVerdeja y Vogt 1997). Con regularidad se pueden encontrar individuos en tierra firme muy lejos del agua, y algunas veces pueden estivar en los bosques ribereños o enterrados entre el fango y las raíces del pasto (Rueda-Almonacid et al. 2007, Giraldo et al. 2012). El ámbito doméstico varía de acuerdo al tamaño del cuerpo de agua y el nivel de precipitación. Es una especie principalmente nocturna, aun cuando le gusta deambular activamente sobre tierra firme después de lluvias

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Kinosternon leucostomum torrenciales; durante el día mantiene escondida debajo de ramas caídas en el agua y en huecos de las riberas (Medem 1962, Rueda-Almonacid et al. 2007). En las áreas con estaciones seca y húmeda bien definidas, se entierra en la época seca y se reactiva hasta las primeras lluvias. En las regiones sin estacionalidad, se la encuentra activa todo el año (Giraldo et al. 2012). La actividad reproductiva se efectúa en las tardes, en aguas poco profundas y la cópula dura alrededor de 20 minutos (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el río Manso (departamento de Córdoba) la temporada de postura es entre diciembre y enero (Castaño-Mora et al. 2005) y en el valle medio del Magdalena la temporada sucede en los meses de julio a septiembre (Rueda-Almonacid et al. 2007). La posturas varían de uno a seis huevos, aunque es más común de uno a dos huevos (Castaño-Mora et al. 2005, Corredor-Londoño et al. 2007) Las posturas se realizan en pequeñas depresiones del suelo, a veces tapadas ligeramente con hojarasca, y prefiere para el desove las orillas de las pocetas o cuerpos de agua cubiertos por abundantes troncos y palizadas (Corredor-Londoño et al. 2007, RuedaAlmonacid et al. 2007). El periodo de incubación varía entre 60 y 265 días (Moll y Legler 1971, Morales-Verdeja y Vogt 1997, Corredor-Londoño et al. 2007). Los huevos son de cascara dura y elipsoides, miden entre 30 y 41 mm de longitud, 17 y 22 mm de diámetro y tienen un peso medio de 9 g (Medem 1962, Moll y Legler 1971, CorredorLondoño et al. 2007, Rueda-Almonacid et al. 2007). La determinación del sexo depende de la temperatura de incubación de los huevos (Vogt y Flores-Villela 1992). Es una especie omnívora, se alimenta en aguas someras e incluye dentro de sus ítems alimentarios una gran variedad de invertebrados (moluscos e insectos), pequeños vertebrados (peces y renacuajos), partes de plantas (hojas, raíces y frutos), carroña y serpientes (Medem 1962, Moll y Legler 1971, Morales-Verdeja y Vogt 1997, Castaño-Mora et al. 2005, Corredor-Londoño et al. 2007, Rueda-Almonacid et al. 2007). Amenazas

Giraldo et al. todos los países donde se distribuye (CastañoMora et al. 2005, Corredor-Londoño et al. 2007, Rueda-Almonacid et al. 2007). De igual manera es utilizada en la elaboración de ornamentos y bebidas alcohólicas (Corredor-Londoño et al. 2007). En algunas regiones, su hábitat natural está casi destruido por la fragmentación de los bosques, desecación de humedales y contaminación de las aguas (Castaño-Mora et al. 2005). Se realizan liberaciones indiscriminadas de individuos decomisados en centros urbanos, lo cual podría tener consecuencias sobre la salud genética de las poblaciones (Castaño-Mora et al. 2005, CorredorLondoño et al. 2007). Esta especie probablemente se encuentre en todas las áreas naturales protegidas del orden nacional o regional que han sido establecidas en su área de distribución. Estatus de conservación Categoría Global UICN (versión 2011.2): Preocupación menor (LC); Categoría propuesta por el Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group-TFTSG (van Dijk et al. 2012): Preocupación menor (LC); CITES (2003): No listada. Perspectivas para conservación

la

investigación

y

La mayor parte del conocimiento que tenemos de esta especie se basa en datos obtenidos de la subespecie K. l. leucostomum y de K. l. postinguinale existe un desconocimiento casi total, con algunos datos sobre su reproducción, distribución y morfometría. Para fortalecer los procesos de conservación local de K. l. postinguinale, en algunas regiones del pacifico Vallecaucano y en el departamento de Sucre es necesario evaluar y cuantificar el impacto de la transformación del hábitat, al igual que el impacto del uso de esta especie como fuente alternativa de alimento. Además, por ser una de las especies de tortugas de mayor tráfico urbano en el suroccidente Colombiano, al igual que para todas las especies de tortugas del país, es prioritario definir e implementar protocolos de manejo de ejemplares decomisados (Giraldo et al. 2012).

Esta especie es comerciada como mascota y utilizada para el consumo de carne a lo largo de Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

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Kinosternon leucostomum Agradecimientos A todas las personas que han colaborado decididamente durante las campañas de muestreo en el Pacífico colombiano, especialmente a Bellineth Valencia, Andrés Quintero, Rodrígo Lozano, Cristian Guerrero, Luz Karime Sánchez e Indira Vallejo. Este trabajo fue financiado parcialmente por el Grupo de Investigación en Ecología Animal de la Universidad del Valle y el Laboratorio de Herpetología de la Universidad de Louisiana. El programa de Jóvenes Investigadores de Colciencias y el programa de Asistencias de Docencia de la Universidad del Valle, asociado al programa Posgrado en Ciencias Biología, apoyó económicamente la participación de M.F. Garcés-Restrepo en el proceso de generación de la información que se presenta en este documento. Literatura citada Berry, J. F. 1978. Variation and systematics in the Kinosternon scorpioides and K. leucostomum complexes (Reptilia: Testudines: Kinosternidae) of Mexico and Central America. Tesis de Doctorado. University of Utah, Salt Lake City, USA. 326 pp.

Giraldo et al. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Iverson, J. B., R. M. Brown, T. S. Akre, T. J. Near, M. Le, R. C. Thomson y D. E. Starkey. 2007. In search of the tree of life for turtles. Pp. 85-106. En: Shaffer, H. B., N. N. FitzSimmons, A. Georges y A. G. J. Rhodin (Editores). Defining Turtle Diversity: Proceedings of a Workshop on Genetics, Ethics, and Taxonomy of Freshwater Turtles and Tortoises, Cambridge, Massachusetts, 8-12 August 2005. Chelonian Research Monographs. No. 4. Chelonian Research Foundation, Lunenburg, MA. Medem, F. 1962. La distribución geográfica y ecología de los Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Chocó. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 11: 279-303. Moll, E. O. y J. M. Legler. 1971. The life history of a neotropical slider turtle, Pseudemys scripta (Schoepff), in Panama. Los Angeles County Museum of Natural History, Contributions in Science 11: 1-102. Morales-Verdeja, S. A. y R. C. Vogt. 1997.Terrestrial movements in relation to aestivation and the annual reproductive cycle of Kinosternon leucostomum. Copeia 1997: 123-130. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. De La Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los Países Andinos del Trópico. Conservación Internacional, Bogotá, Colombia. 538 pp.

Berry, J. F. y J. B. Iverson. 2001. Kinosternon leucostomum. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 724: 1-8. Boulenger. G. A. 1913. On a collection of batrachians and reptiles made by Dr. H. G. F. Spurrell, F.Z.S., in the Choco, Colombia. Proceedings of the Zoological Society of London 1913: 1019-1038. Castaño-Mora, O. V., G. Cárdenas-Arévalo, N. Gallego-García y O. Rivera-Díaz. 2005. Protección y conservación de los quelonios continentales en el departamento de Córdoba. Convenio No. 28, Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales y Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú y San Jorge CVS, Bogotá, Colombia. 185 pp. Cope, E. D. 1887. List of the batrachians and reptiles of Central America and Mexico. Bulletin of the United States National Museum 32: 1-98. Corredor-Londoño, G., G. Kattan, C. A. Galvis-Rizo y D. Amorocho. 2007. Tortugas del Valle del Cauca. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 74 pp. Duméril, A. M. C. y A. H. A. Duméril. 1851. Catalogue méthodique de la collection des reptiles du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Gide et Boudry, Paris, Francia. 224 pp. Giraldo, A., M. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2012. Kinosternon leucostomum. Pp. 332-339. En: Páez V. P., M. A. MoralesBetancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia.

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Acerca de los autores Alan Giraldo, ha desarrollado procesos de investigación específicos sobre aspectos relacionados con la dinámica poblacional y ecología reproductiva de las diferentes especies de tortugas presentes en la llanura del Pacífico colombiano, con el propósito de generar los insumos técnicos necesarios para fortalecer estrategias de manejo y conservación. Mario F. Garcés-Restrepo, estudia los efectos de la intervención humana sobre parámetros demográficos de reptiles, así como aspectos básicos de historia natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial interés por la fauna de anfibios y reptiles que habitan en la región del chocó biogeográfico. John L. Carr, ha estado particularmente interesado en la filogenia, morfología, y ecología de las tortugas del género Rhinoclemmys por 30 años. Recientemente, ha concentrado sus intereses de investigación en diferentes aspectos de la historia natural, conservación y evolución de tortugas del noroccidente suramericano, en estrecha colaboración con colegas y estudiantes de pregrado y postgrado de la región.

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Kinosternon leucostomum

Giraldo et al.

Schmidt, K. P. 1941. The amphibians and reptiles of British Honduras. Field Museum of Natural History, Zoology Series 22: 475–510. van Dijk, P. P., J. B. Iverson, H. B. Shaffer, R. Bour, y A. G. J. Rhodin. 2012. Turtles of the world, 2012 update: annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution, and conservation status. Pp. 243-328. En: Rhodin, A. G. J., P. C. H. Pritchard, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Editores). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 5 Vogt, R. C. y O. Flores-Villela. 1992. Effects of incubation temperature on sex determination in a community of Neotropical freshwater turtles in southern Mexico. Herpetologica 48: 265-270.

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Volumen 1 (1): 50-52

Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Dendropsophus luddeckei

Guarnizo, Escallón, Cannatella, y Amézquita 2012 Carlos E. Guarnizo1

Laboratorio de Herpetología y Laboratorio de Genética y Biodiversidad, Universidade de Brasilia, Brasil. 1

Correspondencia: Carlos E. Guarnizo [email protected] Fotografía: Camilo Escallón

Taxonomía y sistemática Dendropsophus luddeckei es una especie críptica de la familia Hylidae (subfamilia Hylinae) que históricamente ha sido confundida con su especie hermana Dendropsophus labialis (Guarnizo et al. 2012). Aunque las dos especies son indistinguibles en su morfología externa, éstas pueden ser diferenciadas acústicamente por sus cantos de anuncio (Guarnizo et al. 2012). Adicionalmente, D. luddeckei diverge de D. labialis en 13 substituciones en los genes mitocondriales 12S-16S, 30 en el gen mitocondrial citocromo oxidasa I, 27 en el gen mitocondrial citocromo b, y 5 en el gen nuclear POMC (Guarnizo et al. 2012). Las especies más relacionadas filogenéticamente a D. luddeckei son D. labialis, D. pelidna y D. meridensis (Guarnizo et al. 2012). Las cuatro especies forman parte del grupo labialis (Cochran y Goin 1970, Duellman 1989, Duellman et al. 1997) y se encuentran a altas elevaciones de los Andes Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Orientales de Colombia y la Cordillera de Mérida en Venezuela (Guarnizo et al. 2009; Guarnizo et al. 2012). Descripción morfológica Dendropsophus luddeckei es una especie de tamaño medio, con longitud rostro-cloacal entre 32 y 61 mm. La distancia entre los ojos y las fosas nasales es menor que la longitud del ojo. Esta especie tiene ojos moderadamente protuberantes y parpados transparentes separados por un área interorbital plana. El tímpano tiene aproximadamente la mitad del diámetro del ojo. Esta especie tiene brazos cortos y robustos. Los dedos son cortos y las puntas terminan con discos redondeados ligeramente más anchos que los dedos. El tamaño relativo de los dedos de las manos es I < II < IV < III. Los machos poseen almohadillas nupciales delineadas conspicuamente empezando desde la base

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Dendropsophus luddeckei

Guarnizo

del dedo I disminuyendo su tamaño distalmente. El tamaño relativo de los dedos de los miembros posteriores es I < II < V < III < IV. La piel dorsal es lisa al igual que la piel de las axilas. La piel de los costados posee verrugas dispersas. La piel bajo la cabeza, zona pectoral y ventral también es bastante rugosa. Existe fuerte variación geográfica en los patrones de coloración que van desde verde claro hasta marrón oscuro. También presenta fuerte variación en los patrones de manchas oscuras dorsales. Esta especie presenta dimorfismo sexual, con hembras más grandes que los machos (Guarnizo et al. 2012). Distribución geográfica Dendropsophus luddeckei se encuentra en la Cordillera Oriental de Colombia al nororiente de la línea imaginaria que une las ciudades de Chiquinquirá, Boyacá (5.6196, -73.8113; datum WGS84) y Chocontá, Cundinamarca (5.1439, -73.6891), llegando hasta el departamento de Norte de Santander (Guarnizo et al. 2012; Fig. 1). Es una de las pocas especies de Dendropsophus que alcanza altas elevaciones, con un rango que va desde 2000 m.s.n.m (Villa de Leyva, Boyacá) hasta 4100 m.s.n.m (Serranía del Cocuy, Boyacá). Historia natural Dendropsophus luddeckei es una especie principalmente nocturna. Sin embargo, al igual que su especie hermana D. labialis, tiene hábitos heliotérmicos termorregulando en áreas abiertas durante el día. Los machos han sido observados vocalizando desde el final de la tarde incluso en regiones cercanas a carreteras y zonas altamente pobladas. La especie se caracteriza por tener cantos más cortos, mayores tasas de repetición de pulsos, y menores pulsos por canto que su especie hermana D. labialis (Guarnizo et al. 2012). Al parecer existe una correlación directa entre la distribución altitudinal de la población y el tamaño de los individuos, con una tendencia de los individuos a ser de mayor tamaño corporal a medida que aumenta la altitud (Guarnizo et al. 2012), lo cual también ha sido reportado para su especie hermana D. labialis (Amézquita 1999). Las larvas se desarrollan a partir de grupos de huevos pequeños pigmentados depositados en cuerpos de agua no profundas. Al igual que D. labialis, la época reproductiva Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

Figura 1. Distribución geográfica de Dendropsophus luddeckei en Colombia

de D. luddeckei podría estar asociada a los meses más lluviosos del año: octubre–diciembre y abril (Lüddecke 2002). El renacuajo aún no ha sido formalmente descrito. Amenazas Dendropsophus luddeckei es una especie abundante, fácil de encontrar en cuerpos de agua y en zonas húmedas de alta elevación, incluso dentro de zonas urbanas. Aparentemente D. luddeckei tiene un estatus de baja vulnerabilidad al igual que su especie hermana D. labialis. Estado de conservación Dendropsophus luddeckei aún no ha sido categorizada bajo los criterios de la IUCN o CITES ya que fue descrita recientemente (Guarnizo et al. 2012). Perspectivas para la investigación y conservación Dendropsophus luddeckei presenta múltiples oportunidades de investigación ya que es una especie

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Dendropsophus luddeckei

Guarnizo

con una amplia distribución geográfica y gran abundancia en comparación a otras especies de anuros Andinos. Su amplio rango altitudinal permite evaluar hipótesis sobre conservación de nicho, hipótesis de Janzen, patrones de dispersión entre poblaciones a diferentes elevaciones, y análisis fisiológicos relacionados con termorregulación y cambio climático. También, debido a su distribución parapátrica con D. labialis, podrían realizarse análisis de los factores bióticos/abióticos que promovieron la divergencia genética y especiación entre estas dos especies. Agradecimientos A Camilo Escallón (Virginia Tech, USA) por las fotografías, a Mauricio Rivera-Correa y dos revisores anónimos por sus útiles comentarios a esta ficha. Literatura citada Amézquita, A. 1999. Color pattern, elevation and body size in the high andean frog Hyla labialis. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales 23: 231-238. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of the United States National Museum 288: 1-655. Duellman, W. E. 1989. New species of hylid frogs from the Andes of Colombia and Venezuela. Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas 131: 1-12. Duellman, W. E., I. de la Riva y E. R. Wild. 1997. Frogs of the Hyla armata and Hyla pulchella groups in the Andes of South America, with definitions and analyses of phylogenetic relationships of Andean groups of Hyla. Scientific Papers of the Natural History Museum, The University of Kansas 3: 1-41. Guarnizo, C. E., A. Amézquita y E. Bermingham. 2009. The relative roles of vicariance versus elevational gradients in the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Dendropsophus labialis. Molecular Phylogenetics and Evolution 50: 84-92. Guarnizo, C. E., C. Escallón, D. Cannatella y A. Amézquita. 2012. Congruence between acoustic traits and genealogical history reveals a new species of Dendropsophus (Anura: Hylidae) in the high Andes of Colombia. Herpetologica 68: 523-540. Lüddecke, H. 2002. Association between breeding cycle and male body condition in Hyla labialis. Journal of Herpetology 36: 607-614.

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Acerca de los autores Carlos E. Guarnizo, está interesado en los procesos que promueven la especiación en ranas tropicales. Específicamente, tiene interés en determinar cómo se interrelacionan los niveles de heterogeneidad ambiental con la amplitud de nicho de los organismos que promueven la aparición de barreras geográficas, divergencia genética y especiación.

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA CONTENIDO FICHA Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nombre común principal (si aplica). Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use superíndice al finalizar el nombre para conectar con la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Pilar Aubad1,3 Juan A. Estrada2 1 Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. 2 Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Universidad de Sincelejo, Colombia. 3 correspondencia: [email protected] Taxonomía y Sistemática: Describa la clasificación taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencione las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). Máximo 200 palabras. Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfología externa, coloración, distinción entre subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Máximo 500 palabras. Distribución geográfica: Describa de mayor a menor en escala espacial, país o países, departamento, municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento Puerto Parra,…etc.) Máximo 200 palabras. Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ámbito doméstico (home range), historia de vida,

reproducción, demografía, depredación, dieta, comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. Máximo 500 palabras. Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura y no en apreciaciones personales. Máximo 150 palabras. Estado de Conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES. Máximo 100 palabras. Perspectivas para la investigación y conservación: Investigación activa y actual, necesidades de investigación futura, objetivos reales de posibles investigaciones con la especie. Máximo 100 palabras. Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las referencias citadas en el texto. Los nombres de las revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente por autores y cronológicamente para un mismo autor. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012). Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique solo los reconocimientos a personas e instituciones que contribuyeron directamente en la elaboración de la ficha. Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin requerir leer el texto. Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos adicionales (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

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autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los mapas de distribución con los datos que provean los autores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos puntos deben corresponder a localidades de ejemplares en museos o sitios donde la especie ha sido observada o estudiada y a registros publicados (en estudios ecológicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas pero tienen información de un areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de los mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte además como Apéndice al final del texto dichas coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si posee), fuente de la información Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve perfil profesional que no sobrepase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: “Pilar Aubad, está interesada en explicar los patrones de diversidad genética en paisajes altamente fragmentados usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de estudio” “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos métodos educativos en escuelas públicas como estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por parte de niños y jóvenes.” SECCIÓN OPCIONAL: Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el estado de conservación de la especie que se encuentra publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los autores consideran que tiene información suficiente para proponer una categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. Consulte los criterios en: http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf

NORMAS EDITORIALES Las fichas serán sometidas al correo de la asociación [email protected] en letra Times New Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño carta (US Letter), con numeración continua en cada línea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolución disponible en archivos independientes. Nombre los archivos enviados como los ejemplos a continuación: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls Los nombres científicos de géneros, especies y subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página. En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar apéndice al interior del texto use minúscula seguido de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo APÉNDICE I. La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2013 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/ amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database. org). Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado con las normas del Sistema Internacional de Unidades (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC). Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los números del cero a diez se escribirán siempre con letras, excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2, muestra 7). Utilizar punto para separar los millares, millones,

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etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En español los nombres de los días, meses y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas serán en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long: -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas sexagesimales a decimales en: h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t / CoordConverter/0.1/test.html Para períodos hidrológicos usar: aguas bajas, aguas ascendentes, aguas altas, aguas descendentes. Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescente). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y acrónimos institucionales se explicarán únicamente la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Ciencia Naturales). Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan varias referencias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y separadas por comas (p. e. Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Artículos Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Tesis e informes técnicos Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Publicaciones Electrónicas IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible at http://research. amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 28 Julio de 2013.

EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 6-9 Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 1: 45-49

Libros Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp. Capítulo en libro o en informe Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"