Archiv für Gartenbau: Band 10, Heft 2 1962 [Reprint 2021 ed.] 9783112474884, 9783112474877

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DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN

ARCHIV FÜR

GARTENBAU

X. B A N D • H E F T 2 19 6 2

A K A D E M I E - V E R L A G

R E R L I N

DEUTSCHE

AKADEMIE

DER L A N D W I R T S C H A F T S W I S S E N S C H A F T E N

ZU

BERLIN

A R C H I V FÜR G A R T E N B A U

X. B A N D • H E F T 2 19 6 2

A K A D E M I E - V E R L A G

B E R L I N

INHALTSVERZEICHNIS Seitc

W. Heinde: Zur A n w e n d u n g des Maleinsäurehydrazides bei der Erdbeere

73

/ . Richter: Das Himbeermosaik in Europa

79

C. Oertel: Probleme der Viruskrankheiten im Zierpflanzenbau M.

88

Nemeth: Obstvirosen und ihre Bekämpfung in der ungarischen Volksrepublik

99

Chr. Schade: Viruskrankheiten des Rhabarbers

113

W. Fiedler Untersuchungen über das Transpirationsverhalten verschiedener Unterlagen und Veredlungsgemeinschaften bei Aprikosen 119

REDAKTIONSKOLLEGIUM: G. Becker, G. Friedrich, / . Reinholdy H. Rupprecht Herausgeber: Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin. Chefredakteur: Prof. Dr. J. Reinhold, Institut für Gartenbau, Großbeeren bei Berlin. Verlag: Akademie-Verlag GmbH., Berlin W 8, Leipziger Str. 3—4, Fernruf 22 04 41, TelexNr. 011773, Postscheckkonto: Berlin 35021. Bestellnummer dieses Heftes: 1039/X/2. Veröffentlicht unter der Lizen2-Nummer ZLN 5005 des Ministeriums für Kultur. Herstellung: Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Das Archiv für Gartenbau erscheint in einzelnen Heften mit einem Umfang von je 5 Druckbogen. Die Hefte, die innerhalb eines Jahres herauskommen (8 Hefte), bilden einen Band. Das letzte Heft des Bandes enthält Inhalts-, Autoren- und Sachverzeichnis. Es werden nur Manuskripte angenommen, die bisher noch in keiner anderen Form im In- oder Ausland veröffentlicht worden sind. Der Umfang soll nach Möglichkeit l 1 /* Druckbogen (etwa 35 Schreibmaschinenseiten) nicht überschreiten. Die Autoren erhalten Fahnen- und Umbruchabzüge mit befristeter Terminstellung, bei deren Überschreitung durch den Autor von der Redaktion Imprimatur erteilt wird. In den Fällen, in denen die Lesung durch den Autor (Ausländer) auf sehr große Schwierig» keiten stößt oder sehr zeitraubend wäre, wird die Prüfung durch die Schriftleitung vorgenommen. Das Verfügungsrecht über die im Archiv abgedruckten Arbeiten geht ausschließlich an die Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin über. Ein Nachdruck in anderen Zeitschriften oder eine Ubersetzung in andere Sprachen darf nur mit Genehmigung der Akademie erfolgen. Kein Teil dieser Zeitschrift darf in irgendeiner Form — durch Fotokopie, Mikrofilm oder irgendein anderes Verfahren — ohne schriftliche Genehmigung der Akademie reproduziert werden. Jeder Autor erhält von der Akademie unentgeltlich 100 Sonderdrucke und ein Honorar von 40 D M für den Druckbogen. Das Honorar schließt auch die Urheberrechte für das Bildmaterial ein. Dissertationen, auch gekürzte bzw. geänderte, werden nicht honoriert. Jeder Arbeit muß vom Autor eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse beigegeben werden. Sofern er in der Lage ist, soll er diese gleich übersetzt in russisch und englisch bzw. in einer dieser Sprachen liefern. Gegebenenfalls wird die Ubersetzung in der Akademie vorgenommen. Bezugspreis je Heft (etwa 80 Seiten) 5,— DM. Alle Rechte vorbehalten, insbesondere die der Ubersetzung. — All rights reserved (including those of translations into foreign languages). No part of this issue may be reproduced in any form, by photoprint, microfilm or any other means, without written permission from the publishers.

73 Aus dem Institut für Botanik der Landwirtschaftl.-Gärtn. Fakultät der Humboldt-Universität zu Berlin (Direktor: Prof. Dr. K. Voderberg)

W. HEINZE

Zur Anwendung des Maleinsäurehydrazides bei der Erdbeere Eingegangen am 14. Februar 1961

Bei vielen Erdbeersorten ist die Ausläuferentwicklung sehr stark. Auch Quartiere, die nicht zur Vermehrung dienen, müssen „entrankt" werden. Wo dies nicht geschieht, ist der Bestand meistens viel zu dicht. Insbesondere die gegen Ende der Vegetationsperiode gebildeten Ausläuferpflanzen, die selbst im kommenden Jahre nur wenig Ertrag bringen, entziehen wie ein Unkraut den Mutter- und älteren Tochterpflanzen Nahrung und Platz. Da Maleinsäurehydrazid ( M H ) 1 stark hemmend auf apikale Meristeme wirkt, Erdbeerausläufer aber solche terminalen Meristeme besitzen, wurde von amerikanischen Autoren (1, 3, 5, 6, 7, 8) geprüft, ob diese Substanz zur Einschränkung der Ausläuferbildung bei Erdbeeren geeignet ist. DENISEN (5) berichtet über günstige Ergebnisse bei ,Dunlap' nach Spritzung mit MH-Lösungen der Konzentration 1000 bzw. 2000 mg/1. Das Wachstum der Ausläufer hörte etwa eine Woche nach der Spritzung auf, und drei Wochen nach der Behandlung starben diese ab oder sie blieben gehemmt. Chlorotische Erscheinungen zeigten sich an den jungen Blättern der Mutterpflanzen, besonders bei MH2000 mg/1. Diese waren einen Monat nach der Behandlung verschwunden. Da neue Ausläufer gebildet wurden, erfolgte eine zweite Spritzung. Die Pflanzen der MH-behandelten Parzellen entwickelten sich kräftig und brachten im nächsten Jahre höhere Erträge als die nichtentrankte Kontrolle. Eine im Sommer durchgeführte Behandlung der immertragenden Sorte ,Superfection' führte bei den darauffolgenden Ernten des Jahres zu starken Ertragseinbußen. Dasselbe ergab sich, wenn einmaltragende Sorten erst zu Beginn des Oktobers, also schon in der Periode der Blütendifferenzierung behandelt wurden. Bei ,Blackmore' fand DENISEN (6) nach Behandlung mit MH 1000 bzw. 2000 mg/1 den Gesamtertrag als auch besonders den Ertrag der ersten drei Ernten gegenüber der nicht entrankten Kontrolle erhöht. Die Erträge der MH-Behandlungen waren dem Ertrag der Behandlung „handentrankt" gleich. Ein günstiges Ergebnis brachte auch ein Versuch von HITZ und BROWN (8) mit Spritzungen von MH-Lösungen der Konzentration 1000 mg/1 bei ,Blackmore' und ,Tennessee Beauty'. Eine Erklärung für die Wirkung des MH bei Erdbeeren geben Untersuchungen von BROWN und HITZ (2) mit radioaktiv markiertem MH. Es zeigte sich, daß nach Behandlung einiger ausgewachsener Blätter MH sich innerhalb von 30 Stunden in den wachsenden Teilen der Pflanze — Ausläuferspitzen und jungen Blättern — zu konzentrieren begonnen hatte. Ausgewachsene Blätter und auch die Spitze des Rosettensprosses enthielten nur wenig MH, das — wie Untersuchungen zu späteren Terminen ergaben — in diesen Teilen weiterhin abnahm. Ferner zeigte sich, daß von 1

Dieser in der Literatur meist benutzte Name ist nicht korrekt gebildet (s. hierzu 9, S. 120)

6*

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HEINZE, Maleinsäurehydrazid bei der Erdbeere

den Ausläufern, auch bei alleiniger Applikation auf diese, kein MH in Richtung der Mutterpflanze transportiert wird. Dies macht es verständlich, daß aus den Blattachseln der Mutterpflanzen oder aus den Achseln von Niederblättern der an der Spitze abgestorbenen oder völlig gehemmten Ausläufer etwa drei Wochen nach der Behandlung neue Ausläufer entstehen. Wird MH zur Zeit der Blütendifferenzierung appliziert, so wird es in hohen, wahrscheinlich für die Blütenanlagen toxischen Konzentrationen in den Terminalknospen der Rosettensprosse gefunden. Dies erklärt die Ertragsdepressionen immertragender Sorten nach MH-Behandlung im Sommer und ein mal tragen der Sorten nach Behandlung im Oktober. Nachstehend wird über einen Versuch mit ,Georg Soltwedel', der bei uns meist angebauten Sorte berichtet. Die Pflanzung für diesen Versuch erfolgte am 12. 9. 1956 nach Düngung des Landes mit Mineraldünger und Kompost. Der Boden war leichthumoser Sand. Die Reihenentfernung betrug 50 cm, die Entfernung in der Reihe 25 cm. Wenn nötig wurde beregnet. Über Winter wurde mit strohigem Mist zwischen den Reihen abgedeckt. Im nächsten Jahre wurde mehrfach gehackt und gedüngt und wenn nötig beregnet. Die entstehenden Blütenstände wurden zum Zwecke der vegetativen Kräftigung der Pflanzen entfernt. Die erste Behandlung mit MH erfolgte am 27. 6. 1957, als die Ausläuferbildung schon stark eingesetzt hatte. Es wurden dabei Lösungen gespritzt, die 1000 bzw. 2000 mg/1 MH und als Haftmittel 0,65 g/1 Gelatine (10) enthielten. Da MH selbst nicht wasserlöslich ist, wurde das wasserlösliche Diäthanolaminsalz des MH verwendet, das sich in den Versuchen von CRAFTs u. a. (4) als die wirkungsvollste MH-Verbindung erwiesen hatte. Es wurde aus MH (SCHUCHARDT/München) und Diäthanolamin selbst hergestellt und enthielt 30% MH. Für einen Liter Spritzlösung mußten also 3333 bzw. 6667 mg dieses Präparates eingewogen werden. Bei der Spritzung wurden alle Pflanzenteile gut benetzt. Die Behandlungen — MH 1000mg/1, MH 2000 mg/1 und Kontrolle — wurden in Blöcken viermal wiederholt. Jede Parzelle bestand aus 2 Reihen von 5,50 m Länge. Die Anzahl der Pflanzen/Parzelle betrug also 44. Nach der Behandlung war das Wetter sonnig und sehr trocken. Regen fiel erst am 2. 7. (6,4 mm). Am 1. 8. wurde die Behandlung wiederholt. Regen fiel hiernach am 6. 8. (1,1 mm). Um die Wirkung der Spritzungen zahlenmäßig in der Anzahl bewurzelter Ausläuferpflanzen erfassen zu können, wurden am 2. 10. 1957 die Pflanzen abgerankt und alle Tochterpflanzen entfernt. Diese Arbeit war bei der Behandlung MH2000mg/l bedeutend leichter und schneller zu erledigen als bei der Kontrolle. Bei MH 1000 mg/1 war der Effekt nicht so ausgeprägt. Die Jungpflanzen wurden in die üblichen drei Güteklassen sortiert und gezählt. Das Ergebnis dieser Zählung bringt Tabelle 1. Die dort bei der Behandlung MH 2000 mg/1 unter Güteklasse C aufgeführten Pflanzen sind mit den entsprechenden Pflanzen der anderen Behandlungen nicht vergleichbar; denn die meisten dieser Pflanzen waren bei MH 2000 mg/1 sehr schwach, meistens auch stark gehemmt und hatten eine schlechte Bewurzelung. Über Winter wurde wiederum mit strohigem Mist zwischen den Reihen abgedeckt. Die Gesamtgewichte der im Jahre 1958 bei den einzelnen Behandlungen im Durchschnitt je Parzelle geernteten Früchte sind in Tabelle 2 vermerkt. Die statistische Auswertung wurde mittels Varianzanalyse durchgeführt. Der Unterschied zwischen Kontrolle und MH 1000 mg/1 ist insignifikant, der zwischen

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A r c h i v f u r Gartenbau, X. Band, Heft 2, 1962

Tabelle 1 Durchschnittliche Anzahl der bei den einzelnen Behandlungen/Parzelle gefundenen Jungpflanzen Behandlung

Kontrolle MH 1000 mg/1 MH 2000 mg/1

Anzahl Jiingpflanzen in den Güte klassen A

B

529 ± 52,4 316 ± 44,1 190,5 ± 37,9

431,4 ± 48,0 231 ± 30,1 120,8 ± 23,6

C 400,5 ± 59,0 223,8 ± 19,2 149,5 ± 46,2

Tabelle 2 Durchschnittlicher Fruchtertrag der einzelnen Behandlungen/Parzelle (in kg) Behandlung Kontrolle MH 1000 mg/1 MH 2000 mg/1

Ertrag 7,83 7,24 5,55

MH 1000 und MH 2000 mg/1 ebenfalls. Für die Differenz zwischen den Mittelwerten von Kontrolle und MH 2000 mg/1 ist p = 2,2%. Der Ertragsverlauf bei den einzelnen Behandlungen ist in Abbildung 1 dargestellt. Durch MH 2000 mg/1 wurde also der Gesamtertrag vermindert und die Kurven des Ertragsverlaufes zeigen, daß die ersten, wirtschaftlich meist wertvollsten Ernten bei beiden MH-Behandlungen geringer als bei der Kontrolle waren. Somit ist das Ergebnis dieses Versuches ähnlich dem des ersten in der Arbeit von BOYNTON und YATSU (1) beschriebenen Versuches bei ,Sparkle' und ,Catskill', wo durch eine zweimalige Spritzung mit MH 2000 mg/1 der Gesamtertrag als auch besonders der Ertrag der ersten drei Ernten gegenüber der Kontrolle verringert wurde. Nicht unmittelbar vergleichbar mit dem eigenen Versuche ist Experiment 2 obengenannte Arbeit von BOYNTON und YATSU, weil bei diesem Versuche ein ungewöhnlich

Abb. 1. Ertragsverlauf bei den einzelnen Behandlungen (Den K u r v e n liegen die Gesamterträge/Behandlung zugrunde)

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H E I N Z E , Maleinsäurehydrazid bei der Erdbeere

trockenes Wetternach der Behandlung herrschte und sehr wenig Ausläufer gebildet wurden. Unter solchen Bedingungen brachte eine zweimalige Anwendung einer MH-Lösung der Konzentration 2000 mg/1 im nächsten Jahre eine sehr geringe und späte Ernte, insbesondere bei ,Sparkle'. Weiterhin zeigten die im Frühjahr gebildeten Blätter Hemmungserscheinungen. Man darf vielleicht annehmen, daß infolge des geringen Vorhandenseins von Ausläufern die starke MH-Konzentration zu wenig von den Mutterpflanzen nach Zentren aktiven Wachstums (Ausläuferspitzen) transportiert werden konnte und so die Mutterpflanzen geschädigt wurden. Interessant ist, daß auch unter den Bedingungen des ungewöhnlich trockenen Wetters eine zweimalige Spritzung mit MH 1000 mg/1 keine signifikante Schädigung brachte. Eine zweimalige Spritzung mit MH 1000 mg/1 scheint also unter allen Bedingungen ohne wesentlichen Schaden für die Ertragsbildung zu sein. Dafür ist die Wirkung einer zweimaligen Spritzung mit MH 1000 mg/1 in bezug auf die Hemmung der Ausläuferbildung nicht so stark wie die einer zweimaligen Spritzung mit MH 2000 mg/1. [1 (Experiment 2), 5,6]. In dem beschriebenen eigenen Versuche ergab MH 1000 mg/1 eine etwa 43%ige Einschränkung der Gesamtanzahl der Tochterpflanzen, MH 2000 mg/1 eine 66%ige. Es wäre zu prüfen, ob durch eine dreimalige Spritzung mit MH 1000 mg/1 eine stärkere Einschränkung der Jungpflanzenbildung ohne wesentliche Beeinträchtigung des Fruchtertrages zu erreichen wäre. Auf Grund des einen beschriebenen Versuches läßt sich nichts Abschließendes über die Brauchbarkeit von MH-Behandlungen bei,Georg Soltwedel' sagen. Dazu wäre die Durchführung weiterer Versuche nötig, was Verfasser nicht möglich war 1 . Eine Schwierigkeit für die Anwendung des MH besteht nach Erfahrungen des Verfassers bei hier nicht besprochenen Vorversuchen darin, daß in manchen Jahren längere Zeit fast täglich Regen fällt und dann MH nicht zum richtigen Termin gespritzt werden kann. Es wird nämlich vom Regen leicht abgewaschen und hat dann — in Abhängigkeit vom Zeitpunkt des Regenfalls nach der Applikation — keine oder keine volle Wirkung. Auf der anderen Seite fördert hohe Luftfeuchtigkeit die Aufnahme des MHin die Pflanze (11). Tau wirkt sicherlich günstig. Da das Diäthan olaminsalz des MH hygroskopisch ist (11; s. auch 4, S. 728), kann aber mit einer genügenden Absorption des MH auch bei sehr trockenem Wetter gerechnet werden, zumal MH vom Sonnenlicht nicht zerstört wird (4,11). Für manche Verhältnisse als recht günstig muß auch bewertet werden, daß man mit der MH-Behandlung beginnen kann, wenn sich schon eine Anzahl Jungpflanzen bewurzelt und so der Bestand eine optimale Dichte erreicht hat. Die erstgebildeten Jungpflanzen, die ja nach den Mutterpflanzen am ertragsfähigsten sind, bleiben bei der Behandlung erhalten. Bemerkenswert erscheint weiterhin, daß MH hemmend auf die Quecke wirkt (4). Nach einem kleinen diesbezüglichen Versuch glaubt Verfasser jedoch, daß die Bedeutung des zur Einschränkung der Erdbeerausläufer im Sommer gespritzten MH für die Queckenbekämpfung in Erdbeeranlagen nur gering ist. Dies deckt sich mit Angaben in der Literatur (4, 12), nach denen die beste Queckenbekämpfung durch MH bei Frühjahrsspritzung in Kombination mit Bodenbearbeitungsmaßnahmen erreicht wird, was jedoch in Erdbeeranlagen nicht möglich ist. 1

Anmerkung bei der Korrektur: Bei weiteren Versuchen müßte auch eine Angabe von R . F. Carlson u. Mitarb. (Quart. Bull Mich, agric. Expt. Sta., 42, 622—628, i960) beachtet werden, wonach die benötigte Aufwandmenge an M H bei leichten Böden geringer als bei schweren sein soll.

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Archiv f ü r Gartenbau, X. Band, H e f t 2, 1962

Zusammenfassung Bei der Erdbeersorte ,Georg Soltwedel' wurde ein Versuch durchgeführt, bei dem die W i r k u n g einer zweimaligen Spritzung mit Lösungen des Maleinsäurehydrazides ( M H ) der Konzentrationen 1000 bzw. 2000 mg/1 auf Jungpflanzenentwicklung u n d Fruchtertrag geprüft wurde. Verglichen mit der Kontrolle ergab M H 1000 mg/1 eine V e r m i n d e r u n g der Gesamtanzahl der Jungpflanzen u m etwa 43%, M H 2000 mg/1 eine V e r m i n d e r u n g u m 66%. D e r Gesamtertrag von Kontrolle u n d M H 1000 mg/1 war statistisch nicht verschieden, M H 2000 mg/1 verursachte einen Minderertrag. Bei beiden MH-Behandlungen waren die ersten E r n t e n geringer als bei der Kontrolle. Pe3K>Me H a copTe KJiyÖHHKH „ r e o p r 3ojibTBej;ejit" HCCJie^OBajiocb

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Summary With the strawberry variety ' G e o r g Soltwedel' an experiment was carried out, in which the effectiveness of t w o sprays of maleic hydrazide ( M H ) at a concentration of 1000 resp. 2000 mg/1 on f o r m i n g of daughter plants and yield was examined. M H 1000 mg/1 reduced the n u m b e r of daughter plants by about 43 percent, M H 2000 mg/1 by 66 percent. T h e total yields of control and M H 1000 mg/1 were n o t different statistically. M H 2000 mg/1 caused a significant yield reduction. T h e early pickings of both MH-treatments were smaller than those of the control. Literaturverzeichnis 1. BOYNTON, D. und L. YATSU: Effects of maleic hydrazide sprays on growth, fruiting and nitrogen metabolism of Sparkle and Catskill strawberry plants. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei. 73, 174-180, 1959 2. BROWN, M. S. und C. W. HITZ: An interpretation of the influence of maleic hydrazide upon the growth of strawberry runners based upon radioisotope studies. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei 70, 131—143, 1957 3. CARLSON, R. F.: Inhibition of runner plants in the strawberry (Fragaria spp.) by chemical treatment. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei. 61, 201—217, 1953 4. CRAFTS, A. S., CURRIER, H. B. und H. R. DREVER: Some studies on the herbicidal properties of maleic hydrazide. Hilgardia, Berkeley 27, 723—757, 1958 5. DENISEN, E. L.: Runner inhibition in strawberries with plant growth regulators. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei. 62, 246—254, 1953 6. DENISEN, E. L.: Chemical inhibition of strawberry runners in the matted row. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei. 67, 312—323, 1956 7. HITZ, C. W., CANN, J. P., und B. HOLMBERG: The control of strawberry runner growth by growth inhibiting chemicals. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei. 64, 263—273, 1954

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H E I N Z E , Maleinsäurehydrazid bei der Erdbeere

8. H I T Z , C . W . und M. S. B R O W N : Control of strawberry runner growth with sprays of maleic hydrazide. Proc. Amer. Soc. horticult. Sei. 67, 324—330, 1956 9. P A L L U T Z , H . und H . K U R T H : Namen, Abkürzungen und Strukturformeln einiger Herbizide. Tagungsberichte N r . 21, 113 — 120, Deutsche Akademie der Landwirtschaftwissenschaften zu Berlin, 1960 10. P A P E , H . : Krankheiten und Schädlinge der Zierpflanzen, 4. Aufl., 1955, 559 S., Berlin u. H a m b u r g , Verl. Parey. (spez. S. 43) 11. S M I T H , A. E., Z U C K E L , J. W., S T O N E , G . M., und J. A. R I D D E L : Factors affecting the performance of maleic hydrazide. J, agric. F o o d Chem. 7, 341—344,1959. 12. W O O D F O R D , E . K., H O L L Y , K . und C. C. M c C R E A D Y : Herbicides. A n n . Rev. Plant Physiol. 9, 3 1 1 - 3 5 8 , 1958 (spez. S. 342)

79 Aus dem Institut für Phytopathologie Aschersleben der Biologischen Zentralanstalt der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin (Direktor: Prof. Dr. M. KLINKOWSKI)

J. RICHTER

Das Himbeermosaik in Europa 1 Hingegangen am 7. November 1961

Es gibt heute keinen Zweifel mehr darüber, daß der Himbeeranbau seit langem in relativ hohem Maße von Viruskrankheiten beeinflußt wird. Die Geschichte des Himbeeranbaus kennt eine Reihe von Sorten, die nach einer gewissen Zeit im Ertrag stark zurückgingen und daher neuen Sorten Platz machen mußten. Die Ursache derartiger Degenerationserscheinungen blieb zunächst ungeklärt. Erst als man gegen Ende des 1. Weltkrieges zu einem allgemeinen Verständnis der Viruskrankheiten bei Pflanzen gekommen war, gelang es — zunächst in Nordamerika — eine Anzahl von ÄÄtej-Krankheiten auf Befall durch Viren zurückzuführen. Unter diesen Krankheiten nahmen die unter dem Begriff „Mosaik" zusammengefaßten Blattverfärbungen bei der Himbeere eine beherrschende Stellung ein. Als Vektor konnte A.mphorophora rubi Kalt, nachgewiesen werden. Heute pflegt man unter dem Begriff „Himbeermosaik" alle diejenigen Virosen der Himbeere zusammenzufassen, die aphidenübertragbar sind und auf einigen oder allen Himbeersorten partielle chlorotische Verfärbungen der Blattspreite hervorrufen. Lange Zeit waren lediglich Aphiden als Vektoren von Rubus-Virosen bekannt. Erst vor ca. 10 Jahren gelang holländischen Autoren der Nachweis, daß als oberirdische Vektoren auch Zikaden in Frage kommen. DE FLUITER und V A N DER MEER (1953) vermochten unter Beweis zu stellen, daß Macropsis fuscula Zett. die RubusStzxiche überträgt. Der Nachweis einer dritten Gruppe von Vektoren gelang schließlich in Schottland. Es handelt sich hierbei um bodenübertragbare Viren, die lokal von Bedeutung sein können (Übersicht bei CAD MAN, HARRISON und LISTER, 1958). Ihre Überträger sind Nematoden (HARRISON und CAD MAN, 1959; CAD MAN und HARRISON, 1960). Die aphidenübertragbaren Himbeerviren — und hier besonders das Mosaik — spielen in wirtschaftlicher Hinsicht zweifellos die größte Rolle. Ein kurzer Überblick über den Stand der Forschung auf diesem Gebiet scheint daher angebracht. Aus Europa lagen zunächst nur Symptombeschreibungen vor, und zwar aus England (GRUBB und MASSEE, 1924), der Tschechoslowakei (BLATTNY, 1927) und Deutschland (MÜLLER, 1927). Die Variabilität der Mosaiksymptome fiel bereits diesen Beobachtern auf. In den nächsten Jahren entwickelte sich aber nur in Großbritannien ein umfangreiches Forschungsprogramm. HARRIS (1933) führte in East Mailing zunächst umfangreiche Feldbeobachtungen durch. Er beschrieb 3 Haupttypen des Mosaiks (A, B und C), kam jedoch gleichzeitig zu der Feststellung, daß Symptombeobachtungen allein für eine Differenzierung des Mosaiks nicht ausreichen. So ließen sich beispielsweise einige Sorten — u. a. die weit verbreitete Lloyd George — nur schwer einstufen. Aus diesem Grunde bemühte er sich später um eine Differenzierung auf der Basis von Pfropfübertragungen auf symptomlose Indikatorsorten. Als solche verwendete man zunächst Baumforths Seedling B und Vortrag anläßlich der Internationalen Arbeitstagung „Viren und Virosen" Berlin 20. —22. 9. 1961.

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RICHTER, Das Himbeermosaik in Europa

Norfolk Giant (HARRIS, 1940; PRENTICE und HARRIS, 1950). Auf diese Weise konnte zunächst zwischen Mosaik 1 und Mosaik 2 (HARRIS, 1940) differenziert werden. Das Mosaik 1 ist allem Anschein nach mit der später von CAD MAN (1952b) als Adernbänderung beschriebenen Virose identisch. Die Symptome werden bei heißem Sommerwetter maskiert. Demgegenüber wird das Mosaik 2 nicht maskiert; es kommt jedoch in vielen Sorten latent vor. CAD MAN (1951), der von 1944 an in Invergowrie (Schottland) die gleichen Probleme bearbeitete, führte als Indikatoren für den Virusnachweis auch andere Rubus-Aiten (R. Henrji, R. saxatilis, R. occidentalis) ein, mit deren Hilfe er in der wichtigsten Indikatorsorte (Norfolk Giant) ein latentes Virus nachweisen konnte. Dieses Virus — in der englischen Literatur als "leaf mottle virus" bezeichnet — ruft auf einigen Sorten (u. a. auf Mailing Landmark) Mosaik 2-Symptome hervor. Das gleiche gilt für eine Komponente des Abbaus der Sorte Lloyd George — "leaf spot virus" genannt (CADMAN, 1952d) —, die u. a. auf Norfolk Giant positiv reagiert. Beide Isolate unterscheiden sich wahrscheinlich nur in ihrer Reaktion auf bestimmten Himbeersorten. Aus diesem Grunde sollen alle Krankheiten, die sich durch Mosaik 2-Symptome auszeichnen, als Fleckenmosaik bezeichnet werden, wie es bereits SCHUCH (1957) und RICHTER (1961) tun. Neben Adernbänderung und Fleckenmosaik tritt eine als Adernchlorose bezeichnete Komponente des Himbeermosaiks sehr häufig auf. Diese Virose hat mit dem Fleckenmosaik gemeinsam, daß sie nicht maskiert wird, unterscheidet sich aber andrerseits von dieser dadurch, daß alle europäischen Sorten unter Ausbildung von Symptomen reagieren. Diesen 3 Haupttypen des Himbeermosaiks könnte man noch die Vergilbungskrankheit (raspberry yellows) angliedern (CAD MAN, 1952 c). Da aber die Vektoren noch nicht bekannt sind, soll von einer Besprechung der Krankheit an dieser Stelle abgesehen werden. Auf der Grundlage der Arbeiten von HARRIS und vor allem von CADMAN prüfte man in verschiedenen Teilen des europäischen Kontinents, welche von den 3 Virosen im jeweiligen Land vorhanden sind. Derartige Bestandsaufnahmen fanden u. a. in der Deutschen Bundesrepublik (SCHUCH, 1957), in Skandinavien (KRISTENSEN, 1955; BJ0RNSTAD, 1958; LIHNELL, 1959), in Finnland (TAPIO, 1961) und in Frankreich (CORNUET, 1959) statt. Sie zeigten die starke Verbreitung der verschiedenen Formen des Himbeermosaiks. Diese sind auch in der Deutschen Demokratischen Republik anzutreffen, die Adernbänderung und das Fleckenmosaik (letzteres allerdings meist in latenter Form) sogar häufig. Die typischen Symptome seien im folgenden kurz beschrieben: Adernchlorose-. Die Seitenadern 2. und 3. Ordnung sowie schmale angrenzende Bezirke sind chlorotisch verfärbt (Abb. 1 a). Die Adernaufhellungen sind mehr oder weniger unregelmäßig über die Blattspreite verteilt. In den meisten Fällen kann eine leichtere Form der Krankheit beobachtet werden, die zu keinen Blattdeformationen führt und keine Wuchsdepressionen hervorruft. Adernbänderung: Die an die Hauptadern und die Seitenadern 1. Ordnung angrenzenden Teile des Blattes sind chlorotisch verfärbt (Abb. 1b). Die Chlorosen können aber auch stärker ausgeprägt sein und unter Umständen den ganzen Bereich zwischen den Seitenadern 1. Ordnung erfassen. Fleckenmosaik: Auf den Blättern treten chlorotische Flecke auf, die von den übrigen Teilen des Blattes scharf abgegrenzt und nicht rund, sondern winkelig sind (Abb. 1 c).

Archiv für Gartenbau, X. Band, Heft 2, 1962

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Abb. lc Die Flecken sind unregelmäßig über die Blattspreite verteilt; ihr Auftreten ist nicht an den Verlauf der größeren Blattadern gebunden. Mit den beschriebenen Krankheiten ist die Mannigfaltigkeit der Symptome nicht vollständig erfaßt. Das zeigen u. a. zwei neuere tschechische Arbeiten (BLATTNY undBLATTNY, 1956; HELEBRANT, 1958), in denen ca. ein Dutzend Formen des Mosaiks beschrieben werden. Es scheint allerdings im Lichte der experimentellen

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RICHTER, Das Himbeermosaik in Europa

Untersuchungen aus anderen Ländern als nicht sehr wahrscheinlich, daß der Zahl der beschriebenen Krankheiten eine gleichgroße Zahl verschiedener Mosaikviren gegenübersteht. Dagegen spricht vor allem die starke Sortenabhängigkeit der Symptomausprägung, die in britischen und deutschen Untersuchungen (RICHTER, unveröffentlicht) klar herausgestellt werden konnte. Immerhin liegen auch aus vielen anderen europäischen Ländern Symptombeschreibungen vor, die keiner der oben erwähnten Krankheiten zugeordnet werden können. Es handelt sich dabei in vielen Fällen um diffuse Mosaikzeichnungen, die anscheinend oft als „Vergilbung" (yellows) bezeichnet werden, was allerdings in vielen Fällen nur eine Notlösung sein dürfte. Es sei an dieser Stelle noch auf 2 Verwechslungsmöglichkeiten hingewiesen: 1. Bodenübertragbare Himbeerviren (Himbeer-Ringfleckenvirus, Mosaikvirus) reagieren in bestimmten Sorten ebenfalls unter Ausbildung mosaikähnlicher Symptome (CADMAN, 1956; HARRISON, 1958). 2. Die ektoparasitische Gallmilbe Eriophyes gracilis Nal. vermag auf Himbeeren Chlorosen hervorzurufen (VAN DINTHER, 1951; DOMES, 1957). Vor allem das Auftreten größerer runder Flecke auf den Blattspreiten kann auf Milbenbefall bzw. eine Infektion mit einem Ringfleckenvirus (dem Himbeer-Ringfleckenvirus) hinweisen. In ersterem Falle treten oft verschiedene Aufhellungszonen innerhalb der Flecken auf. Die Milbe tritt in Europa recht häufig auf. In der DDR konnte sie oft in den Wäldern der Mittelgebirge an Wildhimbeeren festgestellt werden. Milbenbefall kann bei der Bonitierung von Himbeerbeständen zu Fehlurteilen hinsichtlich der Verbreitung sichtbarer Himbeermosaiksymptome führen, die bei der Gesamtbeurteilung der Situation in einem Gebiet ins Gewicht fallen. Eine solche Gefahr besteht weniger bei den bodenübertragbaren Viren, die auf dem europäischen Kontinent bisher keine große Rolle zu spielen scheinen. Im Gebiet der DDR konnten sie bisher an Rubus-Arten nicht gefunden werden. Wenn unter Berücksichtigung der Fehlermöglichkeiten die Frage nach der Häufigkeit des Auftretens von Mosaikviren in den Himbeerbeständen Europas gestellt wird, muß die Antwort lauten: das Himbeermosaik in seinen verschiedenen Formen tritt in allen Ländern häufig auf. Die in Großbritannien (HARRIS, 1940; CAD MAN 1951, 1952d) und in der DDR (RICHTER, unveröffentlicht) durchgeführten Übertragungsversuche zeigten weiterhin, daß auch latente Infektionen sehr häufig vorkommen. Es ist naheliegend zu vermuten, daß die Situation in den anderen europäischen Ländern ähnlich ist. Auf welche Faktoren muß diese starke Verbreitung des Himbeermosaiks in den verschiedenen Ländern zurückgeführt werden? Zweifellos einmal auf die Tatsache, daß als Vektoren die Blattläuse Amphorophora rubi Kalt, (für das Fleckenmosaik und die Adernbänderung) bzw. Aphis idaei v. d. Goot (für die Adernchlorose) auftreten, die in allen Ländern Europas vorhanden sind. Die Wirksamkeit dieser Vektoren im Freiland darf jedoch nicht überschätzt werden. A. idaei ist schon auf Grund seiner relativ seßhaften Lebensweise kein besonders geeigneter Vektor. A. rubi ist zwar weitaus beweglicher und auch weiter verbreitet, überträgt aber die Viren von Himbeere auf Himbeere nur sehr schlecht (CADMAN und HILL, 1947). Die Virusausbreitung unter Feldbedingungen erfolgt langsam, zudem bestehen Sortenunterschiede (CADMAN und FISKEN, 1958).

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Es ist zweifellos bemerkenswert, daß der experimentelle Nachweis der Aphidenübertragbarkeit des Himbeermosaiks in Großbritannien erst ca. 20 Jahre nach Beginn der Arbeiten mit diesem Virus-Komplex glückte. Demgegenüber führte man in Nordamerika von Anfang an alle Übertragungsversuche mit Hilfe des Vektors A. rubi durch, der hier das Virus bzw. die Viren des Mosaiks gut überträgt. Nach HILL (1956) beruht diese Diskrepanz auf dem Vorhandensein unterschiedlicher bionomer Rassen dieses Vektors in beiden Erdteilen. Erst nach Einführung einer neuen Indikatorpflanze — Rubus occidentalis — war es in Europa möglich, das Verhalten der Viren im Vektor einer näheren Prüfung zu unterziehen (CADMAN, 1951, 1954). Die zweite Ursache für das häufige Auftreten von Mosaikviren liegt in der vegetativen Vermehrung der Himbeeren begründet. Wenn man in Betracht zieht, daß die heute bestehenden Anlagen (zumindest des europäischen Kontinents) angelegt wurden, ohne vorher eine negative Auslese auf schwache Viren vorzunehmen, muß dieser Virusausbreitung durch den Menschen eine große Bedeutung beigemessen werden. Zwei Wege werden heute eingeschlagen, um den Himbeeranbau von der Virusgefahr zu befreien bzw. diese auf ein erträgliches Maß herabzudrücken. Der erste besteht in der Züchtung blattlausresistenter Himbeersorten. Grundlage der Züchtungsarbeit sind die (in den USA bereits in den 30er Jahren gemachten) Feststellungen, daß einige Himbeersorten von A. rubi nicht besiedelt werden können (KRONENBERG und DE FLUITER, 1951; HILL, 1958; NYBOM, 1959) und die Nachkommenschaft bei einer Kreuzung resistenter mit anfälligen Sorten resistent sein kann (KRONENBERG und DE FLUITER, 1951). Eine eingehende Analyse der Genetik der Resistenz gegen A. rubi ist z. Z. in Großbritannien im Gange (KNIGHT, KEEP und BRIGGS, 1959). Der zweite Weg ist durch den Aufbau virusfreier Bestände gegeben. Die Prinzipien eines solchen Aufbaus wurden in Großbritannien erarbeitet (CHAMBERS, 1961), sie werden heute aber auch in Dänemark bereits angewandt (KRISTENSEN, mündliche Mitteilung). Der Aufbau virusfreier Bestände beginnt mit der Selektion kräftiger Einzelpflanzen von Sorten mit wertvollen Eigenschaften. Falls diese von einem schwächeren Virus befallen sind, erfolgt dessen Eliminierung auf dem Wege über eine Warmluftbehandlung. Nach CHAMBERS (1954) eignet sich für die Wärmetherapie die 10—14tägige Einwirkung einer Temperatur von ca. 37° C auf die getopften Pflanzen. Diese werden durch Pfropfung auf Rubus Henrji im selben und im nachfolgenden Jahr auf Virusfreiheit getestet. Die als virusfrei erkannten Pflanzen vermehrt man im folgenden Winter durch Wurzelschnittlinge, um sie im nächsten Frühjahr ins Freiland zu bringen, wo sie in besondere Quartiere („cane nursieres") ausgepflanzt werden. Diese Quartiere dienen nur der Erzeugung von Jungpflanzen, alle Fruchttriebe werden im Herbst entfernt. Im Herbst des 2. Jahres können die einjährigen Triebe vom Mutterstock entfernt und an die Anbauer abgegeben werden. In den Vermehrungsquartieren finden regelmäßig Sichtbonitierungen und Insektizidspritzungen statt. Neben diesen mehr praktischen Fragen harren auch eine Reihe theoretisch interessanter Probleme der Lösung. Es sei nur die Frage nach der Zahl der Mosaikviren und ihrer verwandschaftlichen Stellung untereinander genannt. Die bisher zur Verfügung stehenden experimentellen Möglichkeiten reichten nicht aus, um eine Klä-

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RICHTER, Das Himbeermosaik in Europa

rung herbeizuführen. Bei den Pfropfungen erfolgt naturgemäß keine Auftrennung von Virusgemischen, während die Aphidenteste zeigten, daß hinsichtlich des Verhaltens mehrerer Viren im Vektor und des Reaktionstyps auf der Indikatorpflanze (Rubus occidentalis) keine Unterschiede bestehen (CAD MAN, 1954). Die Möglichkeit, durch Auffinden geeigneter Differentialwirte einen Schritt weiterzukommen, ist nicht auszuschließen, vor allem nicht, wenn man vorher die Infektoren einer Wärmebehandlung unterwirft, wodurch ein Teil der Viren inaktiviert wird (Erfolge in dieser Richtung hat in letzter Zeit STACE-SMITH (1961) in Kanada zu verzeichnen gehabt). Wesentliche Fortschritte sind aber nur zu erwarten, wenn eine mechanische Übertragung der betreffenden Viren gelingt. Bis vor etwa 10 Jahren nahm man an, daß alle in Himbeeren vorkommenden Viren mechanisch nicht übertragbar seien und führte dies im wesentlichen auf die Anwesenheit von Tanninen im Zellsaft der Wirte zurück (BAWDEN und KLECZKOWSKI, 1945). Wir wissen heute, daß die Vorstellungen über die Hemmwirkungen der Tannine zu Recht bestanden (CAD MAN, 1959), kennen aber andererseits durch die neueren schottischen Untersuchungen einige Viren vom Ringfleckentyp (HimbeerRingfleckenvirus, Arabis-Mosaikvirus, Tomaten-Schwarzringfleckenvirus), die ohne größere Schwierigkeiten mechanisch von Himbeeren auf krautige Pflanzen übertragbar sind. Durch Beseitigung bzw. Reduzierung der hemmenden Wirkung der Tannine auf dem Wege über die Zugabe bestimmter Alkaloide zum Inokulat oder die Verwendung alkalisch reagierender Puffer kann der Übertragungserfolg mit diesen Viren zwar erhöht werden, eine Übertragung ist jedoch prinzipiell auch ohne solche Zusätze möglich. Dieselbe Methodik versagt jedoch bei den aphidenübertragbaren Viren (VAUGHAN, 1956; CAD MAN, 1959). Zweijährige Untersuchungen in Aschersleben bestätigten diese Feststellungen. Es mußte deshalb nach neuen Möglichkeiten gesucht werden. Diese eröffneten sich beim Zusatz von Antioxydantien zur Inokulationsflüssigkeit. Gut geeignet ist eine 0,01 mol. Lösung von Na-diäthyldithiocarbamat (DIECA), die im Verhältnis 1:1 mit m/15 Phosphatpuffer von pH 8 gemischt wird. Bei Verwendung eines solchen Gemisches als Inoculum gelang in den Monaten März bis Mai des Jahres 1961 zu 5 verschiedenen Zeitpunkten die Übertragung eines Virus von mosaikkranken Himbeeren auf Chenopodium quinoa. Alle anderen Testpflanzen (u. a. Gurke, Petunie, Gartenbohne und Samsun-Tabak) erwiesen sich als ungeeignet. Diese Tatsache könnte eine Erklärung sein für das Fehlschlagen der mechanischen Übertragungsversuche von HELEBRANT (1958), der dem Inoculat zwar NAHSO a zugesetzt hatte, jedoch mit Samsun-Tabak als Testpflanze arbeitete. Ein Blick in die neuere Literatur belehrt uns darüber, daß auch von anderen Pflanzen Viren isoliert worden sind, die durch Abreibung vorläufig nur auf einen oder wenige Vertreter der Gattung Chenopodium übertragen werden können. Dies weist nachdrücklich auf die besondere Eignung dieser Gattung als Testpflanze für labile Pflanzenviren hin. Zusammenfassung Himbeerviren werden in der Natur durch Aphiden, Zikaden oder Nematoden übertragen. Besonders häufig treten aphidenübertragbare Viren auf, vor allem die Mosaikkrankheiten der Himbeere sind weit verbreitet. Britischen Forschern kommt das Verdienst zu, eine Differenzierung des Himbeermosaik-Komplexes auf Grund

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des Symptombildes auf den Ausgangspflanzen und auf bestimmten Testsorten, die durch Pfropfung infiziert worden waren, vorgenommen zu haben. Als wichtigste Formen des Mosaiks sind die Adernchlorose, die Adernbänderung und das Fleckenmosaik anzusehen. Letzteres kommt bei vielen Sorten latent vor. Eine Abschätzung der Mosaikverseuchung von kultivierten und wildwachsenden Himbeerbeständen in einem bestimmten Gebiet kann deshalb nur durchgeführt werden, wenn man Sichtbonitierungen mit Übertragungsversuchen zur Ermittlung latenter Infektionen koppelt. In der DDR sind sichtbar kranke und latent befallene Himbeersträucher sehr häufig anzutreffen. Die starke Verbreitung erklärt sich aus der Anwensenheit der Vektoren in unserem Lande und der ausschließlich vegetativen Vermehrung der Kultursorten, die besonders eine Ausbreitung schwacher Formen der Krankheit mit sich bringt. Eine Bekämpfung der Mosaikviren kann durch Züchtung blattlausresistenter Sorten erfolgen oder durch den Aufbau virusfreier Bestände aus geeigneten Einzelpflanzen, die im Falle einer Virusverseuchung durch eine Wärmebehandlung geheilt werden. Bei Versuchen zur mechanischen Übertragung von Mosaikviren sind in letzter Zeit bei Verwendung bestimmter Inokulatzusätze und geeigneter Testpflanzen erste Erfolge zu verzeichnen gewesen. Pe3iOMe

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SCHADE, Viruskrankheiten des Rhabarbers

cneijHifiHHecKHe r p y n n u aHTHreHOB, a n 0 3 T 0 M y hx Ha^o cmiaTb iiiTaMMaMH arabis mosaic virus h turnip mosaic virus. 3 a hckjiiohghhgm turnip mosaic virus y^aJiCH M G X a H H H G C K H H O Ö p a T H H H IiepeHOC H 3 0 J I H p O B a H H H X B H p y C O B H a MOJIOflHG CajKeHIJH pGBGHH.

Summary The following viruses were isolated from rhubarb cultivated in the field: arabis mosaic virus (AMV), turnip mosaic virus (TuMV), cucumis virus 1 (CV 1), tobacco mosaic virus (TMV) and tobacco necrosis virus (TNV). The virus isolates were identified by reactions of testplants, differential hosts and by determination of the thermal inactivation point. Premunity tests with isolates of A M V or CV 1, respectively, were positive. Isolates of AMV, TuMV and TMV were examined serologically. Cross-absorption tests with isolates of A M V or TuMV indicated that their antisera have strain-specific antibodies. Mechanical backtransmission of the virus isolates to rhubarb seedlings were successful with exception of TuMV. Literaturverzeichnis 1. CADMAN, C. H.: Seventh annual report 1959-1960 of the Scottish Horticultural Research Institute, 1960 a 2. —, Studies on the relationship between soil-borne viruses of the ringspot type occurring in Britain and Continental Europe. Virology 11, 653—664, 1960 b 3. HARRISON, B. D.: Raspberry yellow dwarf, a soil-borne virus. Ann. appl. Biol., Cambridge 46, 221-229, 1958 4. HEROLD, F.: Zur Symptomatik und Schadwirkung des Kohlschwarzringflecken virus. Phytopath. Z. 31, 149-157, 1957 5. HEWITT, W. B., RASKI, D. J. und A. C. GOHEEN: Nematode vector of soil-borne fanleaf virus of grapevines. Phytopathology 48, 586 — 595, 1958 6. IHA, A. und A. F. POSNETTE: Transmission of Arabis mosaic virus by the nematode Xiphinema diversicaudatum (Micol.). Virology 13, 119 — 123, 1961 7. JOHNSON, J.: Factors relating to the control of ordinary tobacco mosaic virus. J. agric. Res. 54, 239-273, 1937 8. KLINKOWSKI, M.: „Das Rhabarbermosaik"-Virus. IV. Int. Pfl.schutz-Kongr. Hamburg 1957, 1, 367-370, 1959 9. PRICE, W. C.: Acquired immunity from cucumber mosaic in Zinnia. Phytopathology 25, 776-789, 1935 10. —, Studies on the virus of tobacco necrosis. Amer. J. Bot. 25, 603—612, 1938 11. SCHADE, C.: Zur Frage der serologischen Verwandtschaft zweier Virusisolate von Rhabarber mit dem Kohlrübenmosaik-Virus. Phytopath. Z. 35, 433—436, 1959 12. —, Untersuchungen zur serologischen Verwandtschaft des Rhabarbermosaikvirus mit dem Gelbverzwergungsvirus der Himbeere (raspberry yellow dwarf virus). Phytopath. Z. 37, 422-424, 1960 13. SMITH, K. M.: A textbook of plant virus diseases. 1957, 2. Auflage, London J. und A. Churchill Ltd. 14. ULLRICH, J.: Die Schwarzringfleckigkeit des Kohls in Deutschland. Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzdienst Braunschweig 7, 164—165, 1955 15. YARWOOD, C. E.: Quick virus inoculation by rubbing with fresh leaf discs. Plant dis. reptr. 37, 501-502, 1953

119 Aus dem Institut f ü r Obst- u. Gemüsebau der Martin-Luther-Universität Halle (Direktor: Prof. Dr. G. FRIEDRICH)

W. FIEDLER

Untersuchungen über das Transpirationsverhalten verschiedener Unterlagen und Veredlungsgemeinschaften bei Aprikosen Eingegangen am 27. Mai 1961

Einleitung Die pflanzenphysiologische Forschung im Obstbau ist noch verhältnismäßig jung und steht hinsichtlich der Wahl geeigneter Untersuchungsverfahren noch am Anfang. Die einzelnen Stoffwechselprozesse unterliegen einem ständigen wechselseitigen Einfluß zahlreicher Außenfaktoren. Besonders die hohen ökonomischen Ansprüche, die wir heute an unsere Obstgehölze stellen, erfordern laufend Eingriffe in das Lebensgeschehen der Gehölze, die in ihrer physiologischen Auswirkung noch weitgehend unbekannt sind. Der Schwerpunkt der obstbaulichen Forschung muß sich deshalb neben anbautechnischen Problemen ganz besonders auf die Klärung der ursächlichen Zusammenhänge zwischen den praxisüblichen Pflegemaßnahmen und der Reaktionsweise der Gehölze hinsichtlich vegetativer Leistung und Ertragsbildung konzentrieren. Neben dem Mineralstoffwechsel, dem assimilatorischen Verhalten und der Atmung kommt in diesem Zusammenhang dem Wasserhaushalt eine hervorragende Bedeutung zu. Der Wasserhaushalt gliedert sich nach STOCKER (30) in drei große Problemkreise auf, die Wasseraufnahme, die Wasserabgabe und die Wasserleitung. In der vorliegenden Arbeit soll vorwiegend der 2. Problemkreis, die Wasserabgabe, interessieren. Die Wasserabgabe in Form von Wasserdampf als Transpiration ermöglicht die Versorgung der Pflanzen mit lebenswichtigen Mineralstoffen. Die Transpiration ist somit entscheidend an der Stofferzeugung beteiligt und wird deshalb auch von POLSTER (19) als notwendiger Teilvorgang der Stoffproduktion bezeichnet. Für die obstbauliche Praxis interessiert in erster Linie, ob sich bei unseren Obstgehölzen bestimmte ökologische Typen unterscheiden lassen. Ein Bekanntwerden von wassersparenden bzw. wasserverschwendenden Unterlagen und Edelsorten wäre für eine bessere standortgemäße Anbauplanung von großem Vorteil. FRIEDRICH (7) gibt am Beispiel der wassersparenden Kombination Quitte A/Gellerts/Williams Christ bereits erste Anhaltspunkte. Als Untersuchungsobjekt für die vorliegende Arbeit diente die Aprikose. Es ist bekannt, daß Aprikosen sehr spezifische Standortansprüche stellen und vorwiegend an leicht austrocknenden warmen Südhängen typischer Weinbaulagen ihren optimalen Standort finden. Die Aprikose wurde aber auch deshalb als Untersuchungsobjekt gewählt, weil die Wechselbeziehungen zwischen Unterlage und Edelreis bei ihr besonders ausgeprägt sind. Das Ziel der Transpirationsuntersuchungen war es, in erster Linie die für mitteldeutsche Verhältnisse bezüglich ihrer Transpiration günstigsten Unterlagen-Edelsorten-Kombinationen herauszufinden. Da die Frage nach den transpiratorisch günstigsten Veredlungsgemeinschaften in sehr engem Zusammenhang mit der Stoff9

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FIEDLER, Transpirationsverhalten bei Aprikosen

Produktion, also der vegetativen und generativen Leistung, steht [POLSTER (20, 21, 22)], wurden außerdem umfangreiche Wuchsanalysen durchgeführt, deren Ergebnisse an anderer Stelle mitgeteilt werden (6). Weiter interessierte die Frage, ob sich Aprikosenedelsorten unter dem Einfluß verschiedener Unterlagen in ihrem Transpirationsverhalten unterscheiden, wie das FRIEDRICH (7) bereits bei Birnensorten feststellen konnte. Außerdem wurde überprüft, ob unverträgliche Veredlungsgemeinschaften Veränderungen in ihrer Transpirationsintensität zeigen, was für eine Vorauslese von großer Bedeutung wäre. I. M a t e r i a l und M e t h o d i k d er U n t e r s u c h u n g e n Für die Untersuchungen stand eine Baumschulprüfung von 11 Aprikosenunterlagen mit 3 Aprikosenedelsorten zur Verfügung. Folgende Unterlagen wurden geprüft: Pr. Ackermann (AM) Koloniepflaume (früher Pi R 19a) (KP) Schwamborn Klon 103 (SB) Pr. Brünker (BK) Pr. Brompton (BT) Pr. Große Grüne Reneklode Typ Frohn (GF) Aprikosensämling (Mischsaat) (AS) Pfirsichsämling (Reinsaat) (PS) Hindukusch-Aprikose Baum 1 (HB,) Baum 2F X ( H B 2 F J ) Baum 2 F 2 ( H B 2 F 2 ) . In Hinsicht auf die Entwicklung des geschlossenen Aprikosenanbaugebietes am Süßen See bei Eisleben wurden Lokalsorten für die Untersuchung ausgewählt, die sich seit Jahrzehnten sehr gut bewährt haben und dort die in der DDR zugelassenen Sorten (35) leistungsmäßig übertreffen. Zur Prüfung wurden veredelt: Frühe Deutsche Aprikose (Fr. D.) Späte Ungarische Aprikose (Sp. U.) Späte Deutsche Aprikose (Sp. D.)1. Das Untersuchungsmaterial wurde in Prussendorf in zwei Baumschuljahren und im 1. Jahr am obstbaulichen Standort geprüft. Die hinter den einzelnen Unterlagen und Edelsorten verzeichneten Abkürzungen sollen im folgenden der Einfachheit halber zur Bezeichnung genügen. Die Suche nach exakten Methoden, die das unter natürlichen Verhältnissen gegebene Transpirationsverhalten physiologisch richtig erfassen, hat seit den Anfängen von HALES (11) und VON HÖHNEL (12) bis zu den heutigen modernen Verfahren von HUBER/MILLER (13), GLOVER (9) sowie ANDERSSON, HERTZ und RUFELD (1) noch keinen Abschluß gefunden. Die bisher entwickelten Methoden bestimmen die Wasserabgabe der Pflanzen entweder durch Wägung, durch Absorption mittels einer hygroskopischen Substanz, volumetrisch und in jüngster Zeit auf thermoelektrischem oder gasanalytischem Wege. 1 Eine nähere Beschreibung der Sorten siehe (6)

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Die Wahl einer dieser Methoden ist weitgehend von der Versuchsfragestellung abhängig und ordnet sich dieser gänzlich unter. Die in der vorliegenden Arbeit zu prüfenden Fragen nach dem eventuellen Zusammenhang der vegetativen Entwicklung mit der Transpirationsleistung einerseits sowie nach dem Vorhandensein von Aprikosenunterlagen und Unterlagen-Edelsorten-Kombinationen mit quantitativ unterschiedlichen Transpirationskapazitäten andererseits, gestatteten die Anwendung einer gasometrischen Methode. Unter diesen Gesichtspunkten ist es wichtig, Verhältnisse zu schaffen, die für jede zu untersuchende Pflanze vollkommen konstante Versuchsbedingungen bieten und variierende Einflüsse durch die Umwelt, gleich welcher Art, bewußt ausschalten. 1. Erläuterungen zur verwendeten Apparatur Die am Institut für Obst- und Gemüsebau der Martin-Luther-Universität Halle in Anlehnung an F R E E M A N (5) und SIERP/NOACK (25) entwickelte und bereits von F R I E D R I C H (7) beschriebene Transpirationsapparatur stand für die Untersuchungen zur Verfügung. Diese Apparatur arbeitet nach dem Prinzip der gasometrischen Methoden mit bewegter Luft und abgeschnittenem Material. Es erscheint angebracht, wegen einiger Veränderungen und zum besseren Verständnis der Problematik methodischer Vorversuche eine kurze Beschreibung folgen zu lassen. Aus einer Preßluftflasche wird die Luft mit Hilfe eines FeinregulierNadelventiles über eine Tauchung und über mit konzentrierter Schwefelsäure gefüllte Waschflaschen zum Strömungsmesser geführt (s. Abb. 1), von wo die wasserfreie Luft durch eine Fritte in die Transpirationskammer gelangt. Diese aus Jenaer Glas gefertigte Kammer hat eine Länge von 50 cm bei einem runden Querschnitt mit dem Durchmesser 9,6 cm und einem Abb. 1. Teil der Transpirationsapparatur mit Fassungsvermögen von 3200 cm 3 . Gasflaschen, Tauchung, Strömungsmesser und Auf der Oberseite der Kammer beWaschflaschen findet sich in der Mitte ein kleiner Stutzen zur Aufnahme eines Thermometers, welches nach der Forderung SCHRÖDERS (24) bis dicht an die Blätter ins Kammerinnere reicht. Die Eingangsöffnung ist mit einem großen Gummistopfen verschließbar, den man des besseren Luftabschlusses wegen vorher noch mit einem dünnen Ölfilm versieht. 9*

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F I E D L E R , Transpirationsverhalten bei Aprikosen

In der Transpirationskammer befand sich ursprünglich zur Aufnahme der Blätter eine aus Vinidur bestehende Lochplatte. Zur Versorgung der Blattstiele wurde Wasser direkt in die Kammer eingelassen und mit Öl überschichtet (7). Später wurde eine Lochplatte mit kleinen angeschweißten, 1 cm 3 Wasser fassenden Kunststoffbehältern entwickelt (8), die der Wasserversorgung dienten. Nach einigen orientierenden Versuchen mit Veredlungsunterlagen für Aprikosen stellte sich heraus, daß vorwiegend bei den sehr kurzen Blattstielen der Blätter von Pflaumenunterlagen die kontinuierliche Wasseraufnahme nicht mehr gewährleistet war. Aus diesem Grunde fertigte der Verfasser ein anderes Wasserreservoir an. Aus entsprechend zurechtgesägten Kunststoffplatten von der Stärke 2,5 mm wurde ein 40 cm langer, 8 cm breiter und 2 cm hoher Behälter gebaut. Dieser flache Kasten wurde auf seiner Oberseite durch Aufleimen einer 1 mm starken Vinidurfoliewasserdichtabgeschlossen. In dieser Folie befinden sich eine mit einem Gummistopfen verschließbare Öffnung zur Füllung des Behälters und 10 kleine Löcher zur Aufnahme der Blattstiele. Bei Verwendung geringerer Blattanzahl wurden die restlichen Löcher jeweils mit einem Paraffintropfen verschlossen. Die große Wasseroberfläche innerhalb des Behälters sowie die dünne Decke aus Vinidurfolie gestatten ein tiefes Eintauchen der Blattstiele und gewährleisten eine ständig gute Wasserversorgung der Blätter auch über längere Versuchszeiten. Die über den mit Blättern beschickten Behälter hinwegstreichende Luft wird durch einen Stutzen am Ende der Transpirationskammer in einen Dreiwegehahn geleitet, der die Umschaltung auf 2 Vorlagen ermöglicht. In jeder Vorlage befinden sich 2 hintereinandergeschaltete mit wasserfreiem CaCl2 gefüllte U-Rohre, die die in dem Luftstrom enthaltene, von den Blättern abgeschiedene Wasserdampfmenge aufnehmen (s. Abb. 2). Letztlich wird die Luft durch eine Gasuhr geleitet, welche die je Zeiteinheit über die Blätter geschickte Luftmenge registriert. Nähere Einzelheiten über die verwendete Apparatur können der Arbeit von FRIEDRICH (7) entnommen werden, soweit sie nicht noch bei der Erläuterung des Arbeitsablaufes (s. II/2) erwähnt werden.

Abb. 2. Uberblick über die CaCl 2 -Vorlagen einer der verwendeten Apparaturen

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Abb. 3. Gesamtübersicht über eine der verwendeten Transpirationsapparaturen. (Die Kammern befinden sich in dem verschließbaren beleuchteten Raum unter den Gasuhren).

In der Gesamtapparatur befinden sich vier voneinander getrennte Systeme mit der oben beschriebenen Anordnung. Eine zweite, später gebaute Apparatur enthält nochmals drei Systeme, so daß die Möglichkeit gegeben ist, sieben Untersuchungen unter völlig gleichen Bedingungen am selben Tage und zur gleichen Zeit laufen zu lassen. In der Regel wurden zwei Untersuchungen jeweils in dreifacher Wiederholung durchgeführt. Aus früheren Untersuchungen zahlreicher Forscher [SIERP/NOACK (25), RENNER (22), K L E M M (14), SCHRÖDER (24) u. a.] geht die unbedingte Notwendigkeit der Konstanthaltung sämtlicher auf das Versuchsmaterial einwirkender Außenfaktoren hervor. Ganz besonders Temperatur, Windgeschwindigkeit, Luftfeuchtigkeit und Lichtintensität wollen beachtet sein. Um dieser Forderung gerecht zu werden, sind in der einen Apparatur jeweils zwei Transpirationskammern, in der anderen drei Kammern nochmals in einem Raum gesondert untergebracht, der jeweils nach Beschickung mit dem Material durch eine Tür geschlossen wird (s. auch Abb. 3). In diesem Raum sind 20 cm über den Transpirationskammern Leuchtstoffröhren mit einer Intensität von 2500 Lux für die Belichtung angebracht. Diese Beleuchtungsstärke entspricht zwar nicht ganz den Bedingungen des Tageslichtes in der freien Natur, reicht jedoch vollkommen aus, um die Reaktionsfähigkeit der Stomata und damit den spezifischen Diffusionswiderstand des verschiedenen Versuchsmaterials hervorzurufen. Aus den Versuchen von PISEK und WINKLER (18) ist bekannt, daß die Pflanzen schon bei 50 bis 100 Lux mit fotoaktiven Spaltenbewegungen reagieren und daß sie bereits bei 100 Lux transpirieren, obwohl sich dieser Vorgang erst bei etwa 300 Lux nachweisen läßt. Die im vorliegenden Versuch angewandte Beleuchtungsstärke von 2500 Lux entspricht nach den Erfahrungen von PISEK/WINKLER (18) etwa den Lichtverhältnissen am Außenrand beschatteter Kronenteile.

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FIEDLER, Transpirationsverhalten bei Aprikosen

Unterhalb jeder Kammer sorgt eine in einem dünnen Glasrohr untergebrachte Heizspirale für die Konstanthaltung der Temperatur. Weiter kann die Temperatur durch die Einschaltung eines über den Kammern angebrachten kleinen Ventilators reguliert werden, indem die Möglichkeit besteht, erhöhte Temperaturen mit Hilfe einer schnellen Luftmischung bei geöffneter Tür sofort wieder auszugleichen. Die Konstanthaltung der Windgeschwindigkeit ist insofern gewährleistet, als laufend durch Ablesungen am Strömungsmesser vor den Kammern und der Gasuhr nach Durchströmen der Kammern eine zuverlässige Kontrollmöglichkeit besteht. 2. Arbeitsablauf Bevor die einzelnen Versuche besprochen werden können, muß noch auf den eigentlichen Arbeitsablauf eingegangen werden. Das Versuchsmaterial wurde jeweils am Morgen, zur Zeit des Sonnenaufgangs, unmittelbar vor Beginn des Versuches, entnommen. Dabei wurde Wert auf die Auswahl flächen- sowie altersmäßig einheitlicher und physiologisch gleichwertiger Blätter gelegt, was bei dem ausreichend vorhandenen Material keine Schwierigkeit bedeutete. Für jede Untersuchung wurde aus der im Baumschulversuch vorhandenen dreifachen Wiederholung eine Mischprobe von Blättern mehrerer Pflanzen verwendet. Die Blätter wurden sofort nach dem Abtrennen von der Pflanze in mitgeführte kleine Wassergefäße gesteckt. Ursprünglich war auch vorgesehen, bei den einzelnen Kombinationen Blätter der Unterlage und der Edelsorte von einem Individuum gleichzeitig zu untersuchen, um festzustellen, ob Unterschiede in der Transpirationsleistung zwischen dem Austrieb unter und dem über der Veredlungsstelle vorhanden sind. Unterschiedliches Verhalten hätte möglicherweise Rückschlüsse bei unverträglichen Lebensgemeinschaften erwarten lassen. Dieser geplante Versuch war jedoch zum Scheitern verurteilt. Die belassenen Triebe der Unterlage rissen nach dem „Räubern" die gesamte Kraft an sich und das Edelreis war infolge Benachteiligung nicht mehr gleichwertig. In anderen Fällen beeinträchtigte die Edelsorte durch eine zu kräftige Entwicklung die Unterlagentriebe. Durch Beschattung und Vergeilung lieferten diese kein physiologisch vergleichbares Material mehr. Alle zum Versuch entnommenen Blätter wurden umgehend in das Laboratorium gebracht. Dort wurden sie mit einer Rasierklinge auf eine gleichmäßige Blattstiellänge sauber nachgeschnitten und sofort in die vorbereiteten Wasserbehälter der Apparatur gesteckt. Im ersten Untersuchungsjahr 1957 wurden die Transpirationskammern der Apparatur zu jedem Versuch mit jeweils 10 Blättern beschickt. Die Oberfläche der Blätter war dem Luftstrom zugewendet worden. Diese Versuchsanstellung erwies sich als methodisch unzulänglich, da die Faktoren Blattanzahl und Blattstellung den Transpirationsverlauf erheblich beeinflußten. Über dieses Verhalten wird im Abschnitt II/4 noch ausführlich berichtet. In den nächsten Versuchsjahren wurden deshalb nur noch 3 Blätter in jede Kammer gebracht, wobei besonders darauf geachtet wurde, daß keines der Blätter dem Luftstrom ernstlichen Widerstand bieten konnte. Die Anordnung der Blätter erfolgte jetzt längs des Luftstromes, in der Strömungsrichtung versetzt, mit der transpiratorisch aktiven Blattunterseite zum Kammerinneren gerichtet (s. Abb. 4).

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Abb. 4. Zum Versuch fertig vorbereitete Transpirationskammer, die Blattstellung und Blattanordnung zeigend

Der Wasserbehälter mit den Blättern wurde dann in die Transpirationskammer eingeschoben, diese luftdicht abgeschlossen und durch Schläuche mit dem System verbunden. Nun wurde die Heizung in Gang gesetzt und mit einer konstanten Temperatur von 25° C gearbeitet. Die Apparatur wurde jetzt mit Hilfe des FeinregulierNadelventils an der Druckgasflasche auf 20 1/h durchströmende Luft eingestellt. Der Strömungsmesser nach RIESENFELD war vorher auf diese Menge geeicht worden. Höhere Strömungsgeschwindigkeiten gewährleisten keine vollständige Feuchtigkeitsaufnahme durch die CaCl2-Rohre mehr, worauf auch schon SIERP und NOACK (25) sowie FRIEDRICH (7) aufmerksam machen. Jetzt wurde in Intervallen von je 20 Minuten die durchgelaufene Luftmenge an der Gasuhr abgelesen und jedes System wechselweise auf die andere Vorlage umgeschaltet. Während der nächsten 20 Minuten wurde die Wasserzunahme der U-Röhrchen mit einer Analysenwaage (Genauigkeit 0,2 mg) ermittelt. Waren nach einer gewissen Laufzeit der Apparatur größere Wasserzunahmen des zweiten Röhrchens einer Vorlage festzustellen, so mußte ausgewechselt werden, damit keine Sättigung des CaCl2 eintrat und Wasser unkontrolliert die Apparatur verlassen konnte. Nach Ablauf der gewünschten Versuchsdauer — in den vorliegenden Versuchen arbeitete die Apparatur meist 9 Stunden einschließlich der Anlaufzeit — wurden die noch voll turgeszenten Blätter der jeweiligen Kammer entnommen und der Bestimmung der Blattfläche zugeführt. Die Bezugseinheit „Blattfläche" ist, wie STOKKER (30) mitteilt, mehr ein Maß für den Transpirationswiderstand des jeweiligen Pflanzenorgans gegenüber der Wasserabgabe im Vergleich zu einer ungehindert evaporierenden Fläche. Die fast ausschließliche Verwendung dieser Bezugseinheit in neueren Arbeiten spricht schon insofern für sich, als sich dadurch gute Vergleichsmöglichkeiten ergeben. Die Blattfläche wurde mit Hilfe angefertigter Lichtpausen bestimmt. 3. Auswertung Die angewendete Untersuchungsmethodik erfordert bei der Auswertung eine Berücksichtigung der Faktoren Strömungsgeschwindigkeit, Zeit der Versuchsdauer und Blattfläche. Alle in den Tabellen und graphischen Darstellungen verwendeten

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Werte sind in mg transpiriertes H a O je Stunde und 100 cm 2 Blattfläche angegeben. Die Transpirationsleistung von 100 cm 2 Blattfläche in der Stunde, die mit T bezeichnet werden soll, errechnet sich aus den folgenden Daten: H a O-Abgabe je Untersuchungsintervall W Liter Luft je Untersuchungsintervall 1 Luftmenge je Stunde 20 1 Blattoberfläche F Bezugsgröße der Blattfläche 100 cm 2 . Nach Einsetzen der verschiedenen Größen ergibt sich die Formel: T =

W X 20 x 100 1 X F

.

Die Faktoren 20 und 100 ergeben eine Konstante von K = 2000, so daß die Berechnung der Transpirationsleistung in mg H a O/h und 100 cm 2 nach der Formel

vorgenommen werden kann. Man erhält auf diese Weise für jede 8 stündige Untersuchung 24 Werte. Aus der dreifach vorhandenen Wiederholung kann dann noch für jeden Wert das Mittel gebildet werden. Wenn der Verlauf der Transpiration nicht als Kurve aus den 24 Intervallwerten angegeben ist, sondern für jede Untersuchung ein nur mittlerer Wert erscheint, so stellt dieser das Mittel aus 24 Intervallwerten und dreifacher Wiederholung dar, repräsentiert also ein Durchschnittsergebnis aus 72 Messungen und dürfte damit weitgehend gesichert sein. 4. Methodische Untersuchungen Mit den Transpirationsuntersuchungen wurde in der Vegetationsperiode des Jahres 1957 an unveredelten Aprikosenunterlagen begonnen. In 6 Versuchsabschnitten (Juni, Juli, Nachtuntersuchung Juli, August, September und Oktober) wurden sämtliche Unterlagen im 8-Stunden-Versuch in jeweils dreifacher Wiederholung untersucht. Die Ergebnisse dieser Transpirationsuntersuchungen an Aprikosenunterlagen vom Jahre 1957 werden an Hand einer zusammenfassenden Darstellung besprochen, da ihnen nur orientierende Bedeutung zukommt, die lediglich als methodische Grundlage für die nächstjährigen Versuche diente. Die Ergebnisse des Jahres 1957 (s. Darst. 1) zeigen, daß der einzelnen Unterlage in der Regel kein erkennbarer charakteristischer Verlauf der Transpiration zukommt. Die beachtlichen Unterschiede in der Höhe der jeweiligen Transpirationsleistung der einzelnen Unterlagen gaben jedoch Anlaß zu näherer Überprüfung. Dabei stellte sich heraus, daß die gefundenen Unterschiede im allgemeinen insofern nicht zuverlässig fundiert sind, als sie eine deutliche Abhängigkeit von der verwendeten Größe der Blattfläche erkennen lassen. Die Darstellung 1 ist der vorliegenden Arbeit besonders deshalb beigefügt worden, weil sie diese für die weiteren Untersuchungen so bedeutungsvollen methodischen Eigenheiten eindeutig zeigt. Den Ursachen dieses

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Verhaltens wurde in zahlreichen methodischen Untersuchungen im Winter 1957/58 nachgegangen. Über die dabei gewonnenen Erkenntnisse wird im nächsten Abschnitt ausführlicher berichtet. Sieht man von den erheblichen Unterschieden in der Transpirationshöhe, hervorgerufen durch die Verwendung unterschiedlich großer Blattflächen, ab, so sind zwei Tendenzen nicht zu übersehen: 1. der außerordentlich unregelmäßige Verlauf der Intervallkurven in den Monaten Juni und Juli und 2. die deutlich verminderte Wasserdampfabgabe der nachts durchgeführten Versuchsreihe. Die Tatsache, daß alle Unterlagen in den ersten Versuchsabschnitten Juni und Juli einen sehr unregelmäßigen Verlauf der Transpiration während der 8-Stunden-Versuchsdauer zeigen, läßt vermuten, daß die starken Schwankungen auf das zu dieser Zeit noch ungenügend ausgereifte und daher sehr uneinheitlich reagierende Blattmaterial zurückzuführen sind. Der Transpirationsmechanismus junger Blätter kann sich anscheinend nur unzureichend auf die im Versuch angetroffenen Bedingungen einstellen, die im Frühjahr und Vorsommer von den Außenbedingungen besonders verschieden sind. FRIEDRICH (7) weist bereits auf den sprunghaften und mehr stoßweisen als kontinuierlichen Verlauf der Intervallkurven beim Apfel im Anfang der Vegetationsperiode hin. Erst im Verlauf der folgenden Versuchsabschnitte — also mit zunehmender Reife der Gehölze — glätten sich die Intervallkurven immer mehr, um im September und Oktober, zur Zeit des Triebabschlusses, auffallend niedrig und gleichmäßig zu verlaufen. Interessant an diesem Ergebnis ist, daß sich alle Unterlagen in der Größenordnung ihrer Wasserabgabe zu diesem Zeitpunkt nicht mehr signifikant unterscheiden und ausgesprochen wenig streuen. Zur Nachtuntersuchung im Juli 1957 wurde das Material am Abend geworben, sofort in die unbeleuchtete Apparatur gebracht und 8 Stunden lang geprüft. Stellt man die beiden zu gleicher Zeit des Monats Juli am Tage und in der Nacht gelaufenen Versuchsserien einander gegenüber, so ergibt sich eindeutig, daß während der Nacht die Wasserdampfabgabe, wie erwartet, bedeutend sparsamer ist. Die mittlere Leistung der Taguntersuchung aller Unterlagen etwa zwischen den Werten 250 bis 600 mg/h und 100 cm 2 wird mit 150 bis 350 mg/h und 100 cm 2 in der Nacht nur etwa zur Hälfte erreicht. Dieses Ergebnis ist eine Bestätigung, daß das verwendete Blattmaterial trotz der verhältnismäßig ungewohnten Umweltbedingungen während des Versuches sehr gut intakt bleibt. Der Transpirationsunterschied zwischen den Tag- und den Nachtuntersuchungen läßt auf eine normale Reaktionsfähigkeit der Spaltöffnungen schließen. Wie eingangs bereits erwähnt, kann die unterschiedliche Höhe der Transpiration der einzelnen Unterlagen im Jahre 1957 nicht physiologisch begründet werden. Eine derart strenge Abhängigkeit der ermittelten Transpirationsleistung von der Größe der verwendeten Blattflächen war allerdings nicht erwartet worden. Die Forderung, bei der Blattentnahme möglichst physiologisch vergleichbares Material zu berücksichtigen, mußte zwangsläufig bei den unveredelten Unterlagen zur Verwendung unterschiedlicher Größen der Blattflächen führen. Die Gesamt-

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blattfläche von 10 Blättern einer kleinblättrigen Unterlage ist dann etwas geringer als die einer großblättrigen Unterlage, wenn man streng darauf achtet, gleichaltriges und gleich inseriertes Material zu verwenden. In der folgenden Aufstellung soll nur ein Versuchsabschnitt als Beispiel herausgegriffen werden, um die Beeinflussung der Transpiration in der verwendeten Apparatur durch die Blattfläche zu zeigen. Tabelle 1 Beziehungen zwischen Größe der Blattfläche und Höhe der Transpiration (Juli-Untersuchung 1957) Unterlage Koloniepflaume Pr. Ackermann Aprikosensämling Hindukusch Baum 1 Pr. Brompton Schwamborn K l o n 103 Pfirsichsämling Pr. Brünker Pr. Große Grüne Renekl. Typ Frohn

Blattfläche cm 2

Transpirationsleistung mg HzO/h u. 100 cm 2

94,35 91,75 70,00 66,33 58,73 56,81 55,45 55,06 49,19

344,59 316,14 388,81 406,51 472,91 535,65 442,08 506,66 598,45

Trotz kleiner Verschiebungen zeigt dieses Beispiel, daß mit Abnahme der Blattfläche in der Kammer die Transpirationsleistung ansteigt. Größere Blattflächen haben also eine relativ geringere Transpirationsleistung zur Folge. Interessant ist weiter, daß die mit annähernd gleichen Blattflächen zum Versuch gekommenen Unterlagen BT, SB, PS und BK einerseits sowie KP und A M andererseits trotzdem Unterschiede im Extrem (PS zu SB) bis 93,57 mg HaO/h und 100 cm 2 in der Transpirationsleistung aufweisen. Es bleibt auch hier noch die Frage offen, ob echte Unterschiede vorliegen — die in diesem Umfang durchaus denkbar wären — oder ob möglicherweise noch ein Einfluß der Blattform auf die Transpirationshöhe hinzukommt. Um die näheren Ursachen einzelner physikalischer Einflüsse, speziell für die verwendete Apparatur, kennenzulernen, wurden im Winter 1957/58 Versuche mit frei evaporierenden Wasseroberflächen in unterschiedlicher Oberflächengröße angestellt. In jede Transpirationskammer wurden jeweils auf die Lochplatte in verschiedener Anzahl kleine Petrischalen gestellt, wobei jede mit der gleichen Menge Wasser gefüllt war. Diese Schalen sind den gleichen Bedingungen der Apparatur unterworfen worden wie die Blätter während der Untersuchung zur Vegetationszeit (20 1 Luft/h und 25°C Temperatur). Die Versuchsdauer wurde für diesen Zweck auf 4 Stunden herabgesetzt. Die Verwendung unterschiedlicher Schalenzahlen gestattete die Untersuchung von 16 verschiedenen Varianten bezüglich der Größe der Wasseroberfläche. In Darstellung 2 wird die Leistung von 16 Flächengrößen in Säulen wiedergegeben. Jede einzelne der 16 Flächengrößen wurde in 4 stündiger Dauer dreimal in dreifacher Wiederholung untersucht. Die Säulen stellen somit den Mittelwert der Evaporation je Stunde von 12 Untersuchungsintervallen aus neunfacher Wiederholung dar.

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Die verschiedene Höhe der Säulen gibt deutlich die unterschiedlich evaporierte Wasserdampfmenge an. Da diese mit steigenden Schalenzahlen augenfällig immer geringer wird, ist eine gegenseitige Beeinflussung der einzelnen Schalen untereinander anzunehmen, die von der Verwendung einer Schale bis zu 16 Schalen erst in geringerem, dann in immer größerem Maße zunimmt. Dieses Verhalten kann auf zwei Ursachen zurückgeführt werden: Erstens findet ein gegenseitiges Stören der einzelnen Verdunstungsschirme über den Wasserschalen statt, die, wie schon RENNER (22) nachweisen konnte, weit über den Rand der Gefäße hinausreichen. 590 19,62 25,50 J9.2* 51,00

JSL.

rngHtO/h

SS, 6t.

76,50 76,4 t 98,10 102,00 117,72 127,50 137,3» 155,00 156,»« 176,58 171,50 Darst. 2. Abhängigkeit der Evaporationsleistung von der verwendeten Größe der Wasseroberfläche

STEFAN (28) und später SIERP und NOACK (25) erklären diese Beeinflussung als Folge eines größeren Diffusionsgefälles der am Rande über einer Wasserfläche befindlichen Wassermoleküle gegenüber denen aus der Mitte der sogenannten Dampfkuppe. Diese größere Randwirkung wird also unterbunden bzw. durch die gegenseitige Störung beträchtlich herabgesetzt, sobald die evaporierenden Wasserflächen zu dicht nebeneinander angeordnet werden. Die im Versuch ermittelte Wasserdampfmenge kann also nicht mehr der verdunsteten Flächengröße proportional verlaufen. Auch K L E M M (14) zeigt, daß die Verdunstung der Fläche je eher proportional verläuft, je leichter die Wassermolekel wegdiffundieren können. Den maximalen Evaporationswert erreichen Wasserflächen erst dann, wenn sie um das 8- bis lOfache ihres Durchmessers voneinander entfernt sind. Diese Gesetzmäßigkeit, auf welche besonders BROWN und ESCOMBE (3) hinweisen, mag auch für die in Darstellung 2 gezeigte Reaktion der verschiedenen Modellversuche zutreffen. Als zweite Ursache des Fallens der Wasserdampfabgabe mit zunehmenden Schalenanzahlen, also mit Vergrößerung der Verdunstungsfläche, ist folgende Reaktion in der Transpirationskammer anzunehmen: Die in die Kammer einströmende Luft braucht bei einer Kammerlänge von 50 cm, einem Fassungsvermögen von 3200 cm 3 und einem Luftdurchsatz von 20 1/h 9,6 Minuten, ehe sie

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die Kammer am anderen Ende wieder verläßt. Dies entspricht einer Windgeschwindigkeit von 0,00086 m/sec, ist also fast der Windstille gleichzusetzen. Je nach der Größe der in der Kammer befindlichen evaporierenden Wasseroberfläche hat also die in die Kammer einströmende, praktisch wasserfreie Luft genügend Zeit, ihr Wassersättigungsmaximum früher oder später zu erreichen. Räumlich gesehen nimmt also das Wassersättigungsdefizit der Luft mit Eintritt in die Transpirationskammer vom Kammeranfang zum Kammerende hin, je nach angebotener Wasseroberfläche, verschieden schnell ab. Bei Beschickung der Kammer mit sehr großen Wasseroberflächen kann praktisch die Versuchsluft bereits auf der Hälfte ihres Weges, also in der Mitte der Kammer, das Sättigungsmaximum erreicht haben, so daß eine Evaporation aller nach Erreichen dieses Punktes bestrichenen Wasseroberflächen unterbleibt bzw. eine beträchtliche Beeinflussung der wahren Evaporation stattfindet. Beide Faktoren, einerseits die gegenseitige Beeinflussung der Evaporationsobjekte sowie die zu zeitige Wassersättigung der Versuchsluft andererseits, ergeben im Zusammenspiel eine eindeutige Abnahme der Evaporation mit Vergrößerung der untersuchten Oberfläche. Es gilt nun festzustellen, inwieweit die Transpiration abgeschnittener Blätter unter kontinuierlicher Wasserzufuhr den gleichen Gesetzmäßigkeiten unterliegt. Die Untersuchungen des Jahres 1957 — an Hand der Darstellung 1 bereits besprochen — lassen ähnliche Verhältnisse vermuten. Auch hier zeigt sich eine strenge Abhängigkeit der Transpirationsleistung von der Größe der verwendeten Blattfläche bei gleichen Blattanzahlen (10 Stück). Aus den Arbeiten von SIERP/NOACK (25) und BROWN/ESCOMBE (3) ist bekannt, daß sich die Blätter unter den gleichen Bedingungen grundsätzlich anders verhalten als freie Wasseroberflächen, da es sich bei ihnen um Porensysteme handelt. Die Verdunstung solcher multiperforater Septen richtet sich vorwiegend nach der Anzahl, Größe und der Entfernung der Poren voneinander. Eine gegenseitige Beeinflussung der einzelnen Spaltöffnungen in ihrer Verdunstungsleistung auf einem Blatt kann nach Angaben von SIERP und NOACK (25) nicht stattfinden, da die einzelnen Stomata mehr als das zehnfache ihrer Durchmesser voneinander entfernt liegen. Die gleichen Autoren konnten in Übereinstimmung mit KLEMM (14) darüber hinaus auch keinen Einfluß der Blattgestalt (Form) auf das Transpirationsgeschehen feststellen. Die Frage nach der möglichen gegenseitigen Beeinträchtigung der einzelnen Blätter dürfte auch insofern an Bedeutung verlieren, als RENNER (22) ermitteln konnte, daß Flächen in senkrechter Stellung keiner so bedeutenden Beeinflussung unterliegen wie solche in waagerechter Anordnung. Auf 2 em Annäherung konnte er noch keine meßbare Beeinträchtigung finden. Die Ursachen der Abhängigkeit der Transpirationsleistung von der verwendeten Blattfläche in den eigenen Untersuchungen sind also weniger in einer Beeinflussung der Blätter untereinander zu suchen, sondern beruhen lediglich auf der Tatsache, daß zu viel Blätter je Versuch in die Transpirationskammern gebracht wurden und dadurch eine zu schnelle Wassersättigung der Versuchsluft stattfand. Mit erhöhter Windgeschwindigkeit könnte die vorzeitige Sättigung der Luft gemindert, im Maximum sogar gänzlich ausgeschaltet werden. Auch STÄLFELT(26) konnte nachweisen, daß die Porenverdunstung bei genügend starkem Wind Flächen-

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Proportionalität erreicht. Die apparative Anordnung gestattet jedoch solch hohe Windgeschwindigkeiten nicht. Auch muß befürchtet werden, daß in diesem Fall eine unnatürlich gelenkte Transpiration bewirkt wird, die wiederum ziemlich streng in Abhängigkeit zur Windgeschwindigkeit verläuft. Eine gesicherte Feststellung der wirklich von den Blättern abgegebenen Wasserdampfmenge im Versuch ist also nur gewährleistet, wenn dafür Sorge getragen wird, daß der durch die Transpirationskammer geleitete Luftstrom, trotz fortwährender Wasseraufnahme, immer noch ein gewisses Wassersättigungsdefizit aufweist. Diese Forderung wird erfüllt durch das Beschicken der Transpirationskammer mit nur soviel Blattfläche, daß eine ständige Wasserdampfaufnahme durch die Versuchsluft gewährleistet ist. Damit verbunden ergeben sich gleichzeitig zwei weitere Vorteile: Einmal besteht die Möglichkeit des Auseinanderrückens der einzelnen Blätter, zum anderen ist es so leichter, durch die geringere Anzahl etwa gleichgroße Blattflächen von jedem Versuchsobjekt auszuwählen. Die Versuche während der Vegetationsperioden 1958 und 1959 wurden deshalb nur noch an jeweils drei Blättern je Kammer durchgeführt, die je nach Art oder Sorte insgesamt eine Blattfläche von etwa 60 bis 80 cm2 aufwiesen. Im Durchschnitt transpirieren drei Blätter mit der Gesamtfläche von etwa 70 cm2 in 9,6 Minuten, also der Zeit des einmaligen Durchlaufs trockener Versuchsluft durch die Kammer, um 35 mg H a O. Da 3200 cm3 Luft (Kammerinhalt) ihr Sättigungsmaximum bei 25° C aber erst mit Aufnahme von etwa 75 mg H a O erreichen, dürfte die Gewähr gegeben sein, daß die Versuchsluft die von den Blättern tatsächlich abgegebene Wasserdampfmenge sicher abführt. Darüber hinaus wurde ganz besonders darauf geachtet, daß jeweils vergleichbare, gleichaltrige Blätter derselben Größe von den verschiedenen Versuchsobjekten zum Versuch kamen. II. E r g e b n i s s e der T r a n s p i r a t i o n s u n t e r s u c h u n g e n Die Untersuchungen in den Vegetationsperioden 1958 und 1959 wurden vergleichend an den unveredelten Unterlagen und den verschiedenen Unterlagen-Edelsorten-Kombinationen durchgeführt. Auf Grund der Erkenntnisse aus den Untersuchungen des Jahres 1957, die ergaben, daß das junge Blattmaterial der ersten Vegetationsmonate unter den Bedingungen der angewendeten Methode keinen gesicherten kontinuierlichen Verlauf der Transpiration gewährleistet (s. a. II/4), wurden die serienmäßigen Untersuchungen erst im Juli begonnen. Vorher wurde an Hand von Welkeversuchen im Monat Juni versucht, herauszufinden, ob bei Unterlagen und Kombinationen verschiedene Empfindlichkeitsstufen bezüglich des Ertragens trockener Luft ohne kontinuierliche Wasserzufuhr (Welkeresistenz) bestehen. Die hierbei gesammelten Erfahrungen werden im Abschnitt III/4 der vorliegenden Arbeit mitgeteilt. Die in den Jahren 1958 und 1959 durchgeführten Transpirationsmessungen gliedern sich jeweils in 2 Untersuchungsabschnitte. Im Juli/August und September/ Oktober wurden in parallellaufenden Untersuchungen unveredelte Unterlagen einerseits und Unterlagen-Edelsorten-Kombinationen andererseits geprüft. Alle Objekte wurden den schon mehrfach erwähnten konstanten Bedingungen unterworfen (25° C Temperatur, 20 1 Luft/h sowie 2500 Lux Beleuchtungsstärke) und jeweils in dreifacher Wiederholung untersucht.

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1. Transpirationsverhalten unveredelter Unterlagen Um unnötige Angaben durch sehr umfangreiches Zahlenmaterial zu vermeiden, soll für jede Untersuchung in den folgenden Tabellen jeweils nur ein Wert erscheinen, und zwar die verdunstete Wassermenge in mg H 2 0/h und 100 cm 2 Blattoberfläche als Mittel aus 24 Untersuchungsintervallen (8 Stunden) und aus dreifacher Wiederholung. Die Reduzierung des 8stündigen Verlaufes der Transpiration auf einen einzigen ermittelten Stundenwert in den Tabellen ist insofern gerechtfertigt, als die Intervallkurven selbst in der Regel recht gleichmäßig verlaufen. Ein der natürlichen Tagesrhythmik entsprechender Verlauf war bei der angewendeten Labor-Methode nicht zu erwarten und ist auch in keiner der zahlreichen Messungen zutage getreten. Die untersuchten Blätter zeigen lediglich durch ihre Transpirationshöhe die Fähigkeit an, sich in verschiedener Weise auf die konstanten Bedingungen des Versuches einzustellen. Sie lassen somit auf einen den verschiedenen untersuchten Objekten eigenen Transpirationswiderstand schließen. Tabelle 2 Transpirationsleistungen der unveredelten Unterlagen zu zwei Zeitpunkten des Jahres 1958 (mg HaO/h u. 100 cm 2 )

Unterlage

Pr. Ackermann Koloniepflaume Schwamborn Klon 103 Pr. Brünker Pr. Brompton Pr. Große Grüne Renekl. Typ Frohn Aprikosensämling Hindukusch Baum 1 Hindukusch Baum 2 Fj Hindukusch Baum 2 F 2 Pfirsichsämling

Juli/August September/Oktober mg H 2 0/h u. mg H 2 0/h u. 100 cm 2 Blattfläche 100 cm 2 Blattfläche 462,27 433,62 362,96 404,10 397,78

338,71 414,76 427,34 398,54 379,98

423,04 407,62 436,08 447,00 409,21 519,47

418,93 407,40 402,87 442,22 402,08 471,26

rel.

73,27 95,65 117,72 98,62 95,52

P