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German Pages 64 Year 1972
DEUTSCHE DEMOKRATISCHE REPUBLIK DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN
ARCHIV FÜR
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Die Tabelle 5 gibt eine Übersicht über Blühintensität, relatives Fruchtungsvermögen u n d spezifischen E r t r a g . Der Koeffizient für die Blühintensität drückt die Blühstärke in Abhängigkeit von der vegetativen Leistung eines Baumes aus. I m Mittel aller Sorten u n d Untersuchungsjahre wurden bei Apfel 15,5 F r ü c h t e je 100 Blüten ausgebildet. Die Jahresmittelwerte wichen voneinander ab. I m einzelnen bestanden folgende Zusammenhänge: Das J a h r 1967 brachte innerhalb des Untersuchungszeitraumes das höchste relative Fruchtungsvermögen (22,1%) in Verbindung mit der stärksten Blühintensität (6,1) u n d dem höchsten spezifischen E r t r a g (7,24 kg/m 3 Kronenvolumen). Das mittlere Einzelfruchtgewicht war am niedrigsten. 1964 dagegen wurden f ü r alle drei Merkmale die geringsten Werte ermittelt (11,8%: 2,1 : 2,23 kg/m 3 Kronenvolumen), jedoch das höchste mittlere Einzelfruchtgewicht. 1965 k a n n die Blühstärke u n d der Ablauf der Fruchtentwicklung im Durchschnitt aller Sorten
Archiv für Gartenbau, Band 19, Heft 2,1971
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Abb. 4. Gegenüberstellung am B a u m verbliebener F r ü c h t e zu angestoßenen (2. Fallperiode) Sorte 'Trevoux'
Abb. 5. Gegenüberstellung am B a u m verbliebener Früchte zu abgestoßenen (2. Fallperiode) Sorte 'Clapps Liebling'
als normal bezeichnet werden. Einer hohen Blühintensität folgte ein entsprechend niedriges relatives Fruchtungsvermögen und ein mittlerer E r t r a g . Das mittlere Einzelfruchgewicht entsprach dem Durchschnitt aller Sorten u n d Untersuchungsjahre. Die J a h r e 1963 und 1966 zeigten eine gleich hohe Blühintensität (3,3), aber eine stark voneinander abweichende relative Fruktifikation (12,3 bzw. 18,7%), die sich nicht wesentlich auf den spezifischen E r t r a g auswirkte (2,98 bzw. 3,16 k g / m 3 Kronenvolumen), was auf eine unterschiedliche Fruchtgrößenentwicklung zurück-
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W . BLASSE u n d F . BARTHOLD, R e l a t i v e s F r u c h t u n g s v e r m ö g e n b e i K e r n o b s t
•jnn Trévoux —
dapps Liebling
—
Williams
Christ
—
Alexander Lucas
— Mittel der Sorten
Blüte
nach IFallperiade
nachZ.Foilperiode
Ernte
Abb. 6. Fruchtansätze von Birnen in % zu den einzelnen Zählterminen (x 1963/67)
zuführen ist. Die Jahresmittelwerte der Blühintensität (3,3 : 2,1: 4,9 : 3,3 : 6,1) und des spezifischen Ertrages (2,98 : 2,23 : 3,77 : 3,16 : 7,24 kg/m 3 Kronenvolumen) wiesen regelmäßige und gleichsinnige Schwankungen auf. Das relative Fruchtungsvermögen folgte — weniger ausgeprägt — diesem Rhythmus, war jedoch 1966 durch einen hohen Wert anstatt einen geringeren gekennzeichnet (12,3 : 11,8 : 12,7 : 18,7: 22,1%). Ausgehend von den Jahresmittelwerten der geprüften Merkmale zeigten Korrelationsanalysen, daß der spezifische Ertrag von der Blühintensität einerseits (r = 0,88, p = 1%) und vom relativen Fruchtungsvermögen andererseits (r = 0,79, p = 5%) abhängig war. Der Zusammenhang zwischen Blühintensität und relativem Fruchtungsvermögen zeichnete sich schwächer ab (r = 0,61, V = > 5%)Analysiert man die geprüften Merkmale bei den einzelnen Sorten, wurden diese Zusammenhänge nicht so deutlich. Zum Beispiel war die positive Korrelation zwischen Blühintensität und spezifischem Ertrag bei 'Carola' und 'Goldparmäne'/ 1. Baum signifikant; bei 'Landsberger'/l. Baum, 'Herrnhut'/2. Baum, 'Erwin Baur', 'Boskoop', 'Wilhelmapfel' und 'Zuccalmaglio' hoch signifikant; bei den übrigen Sorten jedoch nur in der Tendenz zu erkennen. Ein ähnlich uneinheitliches Bild ergab die Prüfung dsr anderen Merkmalspaare. Auffallend war, daß bei 'Boskoop' und 'Wilhelmapfel', den beiden triploiden Sorten des Uncersuchungssortiments, gesicherte Wechselwirkungen zwischen allen Merkmalspaaren bestanden. Das heißt, daß bei beiden Sorten eine hohe Blühintensität stets mit einem hohen relativen Fruchtungsvermögen und einem hohen Ertrag verbunden waren und umgekehrt. Im einzelnen variierten bei den Sorten in den Untersuchungsjähren sämtliche geprüften Merkmale viel stärker als die Jahresmittel werte, was auch die Untersuchungsergebnisse von K A B N A T Z und P F E F F E R bestätigen.
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Archiv für Gartenbau, Band 19, H e f t 2,1971
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7 Archiv für Gartenbau, Bd. XIX, Heft 2, 1971
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W. BIASSE und T. BAKTHOLD, Relatives Fruchtungsvermögen bei Kernobst
Das relative Fruchtungsvermögen der Sortenmittelwerte schwankte sehr stark (s% = 55). Die höchste relative Fruktifikation zeigte 'Herrnhut'/l. Baum mit 32,5%, die niedrigste erwartungsgemäß 'Wilhelmapfel' mit 5,1%, jedoch auch 'James Grieve'/l. Baum mit 5,7%. 'Herrnhut' wies im Rahmen des Untersuchungssortiments eine über dem Sortendurchschnitt liegende Ertragsleistung auf. Die Erträge von 'Wilhelmapfel' und 'James Grieve' lagen unter dem Durchschnitt aller Sorten. Im allgemeinen besaßen Sorten mit hohem durchschnittlichen relativen Fruchtungsvermögen auch eine hohe Ertragsleistung, was vor allem durch den engen Zusammenhang dieser beiden Merkmale bei den Jahresmittelwerten zum Ausdruck kam. Bei den Sortenmittelwerten bestand keine gesicherte Korrelation zwischen diesem Merkmalspaar infolge der unterschiedlichen Fruchtgrößen. Bei den einzelnen mittel- und großfrüchtigen Sorten konnte innerhalb der Untersuchungsjahre eine gut bis sehr gut gesicherte negative Wechselwirkung zwischen Fruchtgewicht und relativem Fruchtungsvermögen gefunden werden; bei den Sortenmittelwerten drückte sie sich mit r = — 0,49, p = 5 % aus. In welcher Weise sich bei einer Sorte die Fruchtgröße auf das Ausmaß der einzelnen generativen Merkmale auswirkt, zeigt z. B. 'Clivia': Jahre
1965 1966 1967 x aller Unters. Jahre
Fruchtgewicht
spez. Ertrag
g
rel. Fruchtungsvermögen %
102 62 68
11,4 24,1 23,1
4,67 4,25 5,31
82
9,8
kg/m 3 Kr.-Vol.
3,4
In den Jahren 1965, 1966 und 1967 wies diese Sorte ein überdurchschnittliches relatives Fruchtungsvermögen auf, die spezifischen Erträge lagen ebenfalls über dem Mittelwert. Bei sehr hohen Fruktifikationswerten von 1966 und 1967 wurden viele kleine Früchte ausgebildet, während sich 1965 bei mittlerem relativen Fruchtungsvermögen weniger aber dafür größere Früchte entwickelten und ebenfalls ein hoher Ertrag erzielt wurde. Wie stark die sortentypische Fruchtgröße die Ertragshöhe beeinflussen kann, zeigt die Gegenüberstellung der Sorten 'Herrnhut' und 'Wilhelmapfel' (x aller Untersuchungsjahre): Sorte
'Herrnhut' 1. B. 'Wilhelmapfel'
Fruchtgewicht g
rel. Fruchtungsvermögen %
spez. Ertrag
87 191
32,5 5,1
4,74 3,63
kg/m 3 Kr.-Vol.
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'Herrnhut' erreichte trotz des hohen relativen Fruchtungsvermögen infolge der kleinen Früchte keine besondere Ertragshöhe. Die Großfrüchtigkeit von 'Wilhelmapfel' glich demgegenüber die geringe Fruchtungstendenz weitgehend aus. Diese beiden Beispiele demonstrieren den Zusammenhang zwischen Ertrag, relativem Fruchtungsvermögen und Einzelfruchtgewicht einerseits und den Einfluß der sortentypischen Fruchtgröße auf den Ertrag andererseits. Blüten je Infloreszenz Der Besatz der Infloreszenzen mit Einzelblüten betrug im Durchschnitt aller Sorten und Untersuchungsjahre 6,0. Er ist sortenspezifisch. Den höchsten Besatz zeigten 'James Grieve'/l. Baum mit 6,5 Blüten, den geringsten wiesen 'Nordhausen' und 'Boskoop' mit 5.5 Blüten auf (Tab. 6). Die Anzahl der Blüten je InTabelle 6 Blüten je Infloreszenz und Früchte je Fruchtstand bei Apfel (x 1963/67) Sorte James Grieve James Grieve Carola Goldparmäne Goldparmäne Landsberger Landsberger Herrnhut Herrnhut Erwin Baur Clivia Nordhausen Boskoop Wilhelmapfel Zuccalmaglio Ontario
1. B. 2. B. 1. 2. 1. 2. 1. 2.
B. B. B. B. B. B.
Blüten je Infloreszenz
Früchte je Fruchtstand
6,5 6,5 6,2 6,3 6,2 5,7 5,7 6,3 6,4 6,3 5,6 5,5 5,5 5,7 6,0 6,1
1,2 1,4 1,8 1,4 1,6 1,5 1,6 2,6 2,4 2,0 1,5 1,2 1,1 1,0 1,7 1,2
floreszenz variierte sowohl bei den Sortenjahreswerten («% = 1,5 • • • 6,5) als auch bei den Jahresmittelwerten (s% = 3,8) sehr gering, wie auch KARNATZ und PFEFFER (1963) nachweisen konnten. Die Anzahl der Blüten je Infloreszenz stand mit dem relativen Fruchtungsvermögen in Zusammenhang, wenn die Jahresmittelwerte zugrunde gelegt werden (r = 0,82, p — 5%). Früchte je Fruchtstand Der Fruchtbesatz je Fruchtstand war wie der Blütenbesatz der Infloreszenzen sortentypisch (Tab. 6). Er variierte von 1,0 bei 'Boskoop' bis 2,6 bei 'Herrnhut'/ 1. Baum. Im Durchschnitt aller Jahre und Sorten wurden 1,7 Früchte je Fruchtstand entwickelt. Bei 'Herrnhut/1. Baum betrug z. B. der Anteil der frucht-
W. BLASSE und F. BARTHOLD, Relatives Fruchtungsvermögen bei Kernobst
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tragenden Infloreszenzen mit zwei Früchten 29,3, mit drei Früchten 23,3, mit vier und mehr Früchten 21,3%. Die Sorten 'Carola' und 'Erwin Baur' wiesen einen ähnlichen hohen Anteil an Fruchtständen mit mehreren Früchten auf. Bei den Sortenmittelwerten korrelierte der prozentuale Anteil der tragenden Infloreszenzen mit mehr als zwei Früchten eng mit dem relativem Fruchtungsvermögen (r = 0,93, p = 0,1%). Die Beziehung zum spezifischem Ertrag war durch den Einfluß der sorteneigentümlichen Fruchtgrößen nicht gesichert. Nichtsdestoweniger bestätigten vorliegende Ergebnisse die von K E M M E R und S T E C K E L ( 1 9 5 3 ) sowie von K A R N A T Z und P F E F F E R ( 1 9 6 3 ) , daß Mehrfruchtträger zu den ertragreichsten Sorten gehören. Auf Grund der vorliegenden Ergebnisse konnten nach K A R N A T Z und P F E F F E R (1963) Fruchtträger-Gruppen aufgestellt werden: Mindestens 75% der tragenden Infloreszenzen mit nur i Frucht
Mindestens 40% der tragenden Infloreszenzen mit 2 und mehr Früchten
Mittelstellung zwischen beiden Gruppen
'James Grieve' 'Nordhausen' 'Boskoop' 'Wilhelmapfel' 'Ontarioapfel'
'Carola' 'Herrnhut' 'Erwin Baur' 'Zuccalmaglio'
'Goldparmäne' 'Landsberger' 'Olivia'
Es ist deutlich, daß die Fruchtgröße die Zugehörigkeit zu den einzelnen Fruchtträger-Gruppen mitbestimmte. Zwischen prozentualen Anteil an Mehrfruchtträgern und Einzelfruchtgewicht bestand bei den Sortenmittelwerten eine gesicherte negative Korrelation (r = — 0,60, p = 5%). Inflorenzenzen ohne Fruchtansatz Im Durchschnitt der Untersuchungsjähre und Sorten blieben 4 9 % Infloreszenzen ohne Fruchtansätze. Die Jahres- und Sortenmittelwerte [30 • • • 6 3 % bzw. 22 ('Herrnhut') • • • 72% ('Wilhelmapfel')] wie auch die Sorten]ahreswerteschwankten stark. Ein enger negativer Zusammenhang zwischen dem Anteil der Infloreszenzen ohne Fruchtansatz und dem spezifischen Ertrag bestand bei den Jahresmittelwerten (r = — 0,93, p = 1%). Eine Abhängigkeit des relativen Fruchtungsvermögens vom Umfang der Infloreszenzen ohne Ansatz war bei den Jahres- sowie Sortenmittelwerten deutlich zu erkennen (r = — 0,93 bzw. — 0,95, p = 1 bzw. 0 , 1 % ) . I n Übereinstimmung mit K A R N A T Z und P F E F F E R ( 1 9 6 3 ) zeigten auch vorliegende Ergebnisse, daß die zur Gruppe der Mehrfruchtträger gehörenden Sorten einen geringeren Anteil an Infloreszenzen ohne Fruchtansatz besaßen als die zur Gruppe der Einzelfruchtträger zählenden Sorten. Birne I n Tabelle 7 sind die Daten über Blühintensität (Anzahl Blüten je m 3 Kronenvolumen), relatives Fruchtungsvermögen und spezifischen Ertrag zusammengestellt.
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Im Durchschnitt der acht untersuchten Sorten betrug das relative Fruchtungsvermögen 12,7%. Die einzelnen Jahresmittelwerte wichen wie bei Apfel voneinander ab, streuten aber nicht so stark. Das Jahr 1966 war mit 7,99 kg/m 3 Kronenvolumen (Jahresmittelwert) das ertragsreichste innerhalb des Untersuchungszeitraumes : Mit 358 Einzelblüten je m 3 /Kronenvolumen war die Blütenbildung am höchsten, gleichzeitig entwickelte sich aber die geringste Anzahl Früchte je 100 Blüten (10,5). Das entsprach den theoretischen Vorstellungen. Das höchste relative Fruchtungsvermögen wies das Jahr 1965 mit 15,7% auf: Es wurden eine mittelmäßige Anzahl von Blüten angelegt, der Ertrag lag jedoch infolge einer hohen Fruktifikation über dem Durchschnitt aller Untersuchungsjahreund Sorten. Die Fruchtgröße entsprach dem jeweiligen sortentypischen Durchschnitt. 1967 wurden ähnliche generative Leistungen wie 1965 erreicht mit dem Unterschied, daß das geringere relative Fruchtungsvermögen gegenüber 1965 durch ein höheres mittleres Einzelfruchtgewicht ausgeglichen wurde. 1963 brachte im Sortendurchschnitt die geringsten Erträge, resultierend aus der schwächsten Blühintensität und einem sehr geringen relativen Fruchtungsvermögen. 1964 entwickelten sich überdurchschnittlich viel Blüten, das relative Fruchtungsvermögen war gering und der Ertrag sehr niedrig. Auch bei Birne folgten Jahre mit hoher Blühintensität solchen mit geringerer, das gleiche war bei dem relativen Fruchtungsvermögen zu erkennen. Der spezifische Ertrag verlief im Unter-
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W. BLASSE und F. BARTHOLD, Relatives Fruchtungsvermögen bei Kernobst
suchungszeitraum bis 1966 steigend, 1967 ging er zurück, verblieb aber noch über den Durchschnittsniveau der Beobachtungsjahre. Zwischen Blühintensität und spezifischem Ertrag bestand für die Jahresmittelwerte ein gesicherter Zusammenhang (r = 0,81, p = 5%). Eine negative Korrelation zeichnete sich zwischen Blühintensität und relativem Fruchtungsvermögen ab (r = — 0,67, p = 5%), d. h. daß im allgemeinen das Fruchtungsvermögen erwartungsgemäß mit zunehmender Blühstärke sank. Betrachtet man zusammenfassend die Ergebnisse aus den Untersuchungsjahren, besaß auch Birne eine sortenspezifische Fruchtungstendenz. Das höchste durchschnittliche relative Fruchtungsvermögen wies 'Trevoux' mit 25,5% auf. Auch bei 'Williams Christ' (17,2%), 'Clapps Liebling' (16,4%) und 'Paris' (14,0%) lag es über dem Mittelwert der Sorten. 'Vereins-Dechäntsbirne' entwickelte mit Abstand die geringste Fruchtanzahl je 100 Blüten (3.1). Im Hinblick auf Blühintensität und spezifischen Ertrag ergab sich eine andere Reihenfolge. Die größte Anzahl Blüten je m 3 Kronenvolumen differenzierte im Mittel der Untersuchungsjahre 'Vereins-Dechantsbirne', hatte aber trotzdem das niedrigste relative Fruchtungsvermögen und den geringsten Ertrag. Die höchsten Ertragsleistungen wiesen die Sorten 'Alexander Lucas' (8,07 kg/m 3 Kronenvolumen), 'Paris' (8,04 kg/ m 3 Kronenvolumen) und 'Williams Christ' (7,83 kg/m 3 Kronenvolumen) auf. 'Paris' und 'Williams Christ' zeigten außerdem überdurchschnittliche Werte für Blühstärke (282 bzw. 258 Einzelblüten je m 3 Kronenvolumen) und relative Fruktifikation (14,0 bzw. 17,2%). Bei 'Alexander Lucas' wurden die bei Blühintensität (202) und relativem Fruchtungsvermögen (9,4%) zu 'Paris' bestehenden Differenzen durch die Großfrüchtigkeit nivelliert. Wie bei Apfel bestand auch bei den Birnensorten ein negativer Zusammenhang zwischen relativem Fruchtungsvermögen und Einzelfruchtgewicht (r = — 0,77, p = 1%). Innerhalb der Untersuchungsjähre wichen bei den Sorten die Beziehungen zwischen den einzelnen Merkmalen z. T. stark voneinander ab. Z. B. bestand eine gesicherte Korrelation zwischen Blühintensität und spezifischem Ertrag nur bei 'Trevoux' (r = 0,76, p = 5 % ) und 'Paris' (r = 0,81, p = 1%); die übrigen Sorten reagierten unterschiedlich. Bei Prüfung der anderen Merkmalspaare war eine ähnliche Tendenz zu erkennen. Blüten je Infloreszenz Bei Birne waren die Infloreszenzen im Mittel aller Sorten und Untersuchungsjahre mit 8.1 Einzelblüten besetzt (Tab. 8). Der quantitative Besatz der Infloreszenzen ist sortenspezifisch unterschiedlich. Die Streuung der Sortenjahreswerte lag bei s % = 1 . . . 12. Den höchsten durchschnittlichen Blütenbesatz je Infloreszenz wiesen die Sorten 'Paris' (9,9), Mad. 'Verte' (9,7) und 'Köstliche von Charneu' (9,0) auf, den geringsten 'Trevoux' (5,4). Bei den Jahresmittelwerten ergab sich zwischen Blüten je Blütenstand und relativem Fruchtungsvermögen kein gesicherter Zusammenhang wie bei Apfel.
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Archiv f ü r Gartenbau, Band 19, Heft 2,1971
Tabelle 8 Blüten je Infloreszenz und Früchte je Fruchtstand bei Birno (x 1963/67) Sorte
Blüten je Infloreszenz
Früchte je Fruchtstand
Trevoux Clapps Liebling Williams Christ Köstl. v. Charneu Vereins-Dechantsbirne Alexander Lucas Mad. Vertè Paris
5,4 7,6 6,7 9,0
1,9 1,6 • 1,7 1,5
7,9 8,1 9,7 9,9
1,1 1,4 1,6 1,7
Früchte je Fruchtstand I m Durchschnitt der Untersuchungsjahre wurden bei Birne 1,6 Früchte je Fruchtstand ausgebildet (Tab. 8). 'Trevoux' stand mit 1,9 Früchten an der Spitze. Nur 'Vereins-Dechantsbirne' und 'Alexander Lucas' wiesen weniger als 1,5 Früchte je Fruchtstand auf. Der Anteil an tragenden Infloreszenzen mit zwei und mehr Früchten lag zwischen 25 und 40%, außer 'Vereins-Dechantsbirne' bei 5%. Die untersuchten Birnensorten gehörten nach dem Gruppierungsschema bei Apfel zur Mittelgruppe, 'Vereins-Dechantsbirne' als einzige Sorte zur Gruppe der „Einzelfruchtträger". Die Neigung, zwei und mehr Früchte je Fruchtstand auszubilden, hing eng mit dem Fruchtgewicht zusammen. J e größer die Frucht sortentypisch war, um so geringer war der prozentuale Anteil an tragenden Infloreszenzen mit zwei und mehr Früchten (Sortenmittelwert r = — 0,81, p = 5%). Infloreszenzen ohne Fruchtansatz Bei Birne traten im Mittel der Sorten und Untersuchungsjahre 36,2% Infloreszenzen ohne Fruchtsansätze auf, gegenüber bei Apfel 49,0%. Die Extreme der Jahresmittelwerte lagen bei 28 und 43%. Von den Sorten wies im Mittel der Untersuchungsjahre 'Paris' mit 18,3% den geringsten Wert auf bei einer hohen Ertragsleistung von 8,04 kg/m 3 Kronenvolumen und einer hohen relativen Fruktifikation. Den größten Anteil besaß 'Vereins-Dechantsbirne' mit 77,1%, verbunden mit dem geringsten spezifischen Fruchtungsvermögen. Im Mittel aller Sorten war zu erkennen, daß das relative Fruchtungsvermögen um so höher lag, je weniger Infloreszenzen ohne Fruchtansatz vorhanden waren (Jahresmittelwerte r = — 0,82, p = 5%). Auch der Anteil an mehrfrüchtigen Fruchtständen hing eng mit der Anzahl an Infloreszenzen ohne Ansatz zusammen (Sortenmittelwerte r = — 0,91, p = 1%). Die gleiche Beziehung ergab sich, wenn man den Berechnungen die Jahresmittelwerte zugrunde legte (r = — 0,76, p = 5%).
W.
100 4.
Diskussion
4.1.
Fallperioden
Blasse und F. Bakthold, Relatives Fruchtungsvermögen bei Kernobst
Wie bei Steinobst werden bei Kernobst die Fallperioden durch kritische Entwicklungsphasen ausgelöst. L T J C K W I L L ( 1 9 5 3 ) konnte dies durch die entwicklungsbedingt verstärkte Hormonbildung nachweisen. Die drei Entwicklungsabschnitte — Befruchtung, Ausbildung des Embryos und Förderung des Fruchtwachstums — bewirken nach L T J C K W I L L drei Fruchtfallperioden und eine Periode, in welcher unbefruchtete Blüten abgeworfen werden. Unter Berücksichtigung der Erscheinung, daß ernährungsphysiologisch günstig inserierte, aber nicht befruchtete Blüten bis vier Wochen nach der Abblüte am Baum haften bleiben können ( K O B E L 1 9 5 4 ) und der Untersuchungsergebnisse von L T J C K W I L L konnten drei Fallperioden beschrieben werden, die sich physiologisch eindeutig nach Fall von unbefruchteten Blüten und Fruchtfall abgrenzen lassen: Die 1. Fallperiode kann als Periode des Falls unbefruchteter Blüten bezeichnet werden, sie liegt im 1. Entwicklungsabschnitt und deckt sich mit dem von L U C K W I L L beobachteten Fall der unbefruchteten Blüten und der 1. Fruchtfallperiode sowie der 1. und 2 . Fallperiode nach B Ö M E K E ( 1 9 6 7 ) . Die 2 . Fallperiode ist der Junifruchtfall und läuft mit dem zweiten Entwicklungsabschnitt und der 2 . von L T J C K W I L L sowie der 3. von B Ö M E K E herausgestellten Fallperiode parallel. Die 3. Fallperiode, der Vorerntefruchtfall, wird im dritten Entwicklungsabschnitt hervorgerufen und entspricht der 3. von L T J C K W I L L und der 4. von B Ö M E K E beschriebenen Fallperiode. Der Umfang der 1. und 2. Fallperiode ist für die Fruchtentwicklung ausschlaggebend. Das Ausmaß der 3. Fallperiode tritt zahlenmäßig gegenüber der 1. und 2. Periode weit zurück, kann aber wegen der bereits erlangten sortentypischen Größe der Fallfrüchte ebenfalls wirtschaftliche Bedeutung erlangen. Die vorliegenden Ergebnisse und die von K A H NATZ und P F E F F E R ( 1 9 6 3 ) sagen bei Apfel übereinstimmend ein jährlich unterschiedliches Verhalten der einzelnen Sorten während des Blüten- und Junifruchtfalles aus. Von gleichen Sorten der Untersuchungssortimente konnten lediglich 'Boskoop' der Gruppe „Frühabwerfer" und 'Ontarioapfel' der Gruppe „Spätabwerfer" einheitlich zugeordnet werden, während sich die ebenfalls zu beiden Untersuchungssortimenten zählenden Sorten 'Goldparmäne', 'James Grieve' und 'Landsberger' voneinander abweichend verhielten. Bei Birne konnte nur die Sorte 'Trevoux' als 'Spätabwerfer" herausgestellt werden. Die übrigen Sorten zählen zu „Frühabwerfern". Der Zeitpunkt der Fallintensität war bei den untersuchten Birnensorten gegenüber der Apfelsorten auffallend ausgeglichen. Im Durchschnitt der Sorten und Jahre wiesen die Apfelsorten in der 1. Fallperiode einen geringeren Umfang als in der 2. auf. Bei den geprüften Birnensorten war das Verhältnis umgekehrt. Trotzdem konnte nachgewiesen werden, daß bei beiden Kernobstarten um so höhere Ertragsleistung bzw. um so höheres relatives Fruchtungsvermögen erzielt wurde, je geringer der Umfang der 1. Fallperiode war. Die Intensität der Befruchtung bzw. günstige Voraussetzungen für den 1. Entwicklungsabschnitt spielten infolgedessen für die Ertragsleistung eine vorrangige Rolle.
Archiv für Gartenbau, Band 19, Heft 2 , 1 9 7 1
4.2.
101
Relatives Fruchtungsvermögen
Das aus fünfjährigen Untersuchungen errechnete relative Fruchtungsvermögcn von 15,5% bei Apfel glich sich dem vierjährigen Durchschnittswert (14,7%) von
KARNATZ und PFEFFER (1963) an. Die mittleren Werte der einzelnen Sorten, die
zu beiden Prüfungssortimenten gehörten, wichen nicht wesentlich voneinander ab. Bei Birne wurden an anderer Stelle bisher noch keine mehrjährigen Beobachtungen der relativen Fruktifikation durchgeführt, so daß keine Vergleichswerte vorhanden waren. Die vorliegenden Untersuchungsergebnisse zeigten, daß das relative Fruchtungsvermögen über längere Zeit gemessen bei Apfel und Birne sortentypisch war. In den einzelnen Vegetationsjähren kann es nur in Verbindung mit Blühstärke und Ertrag als Bewertungsmerkmal für ein Gehölz herangezogen werden. Das relative Fruchtungsvermögen wie auch Blühintensität und spezifischer Ertrag schwankten bei den Jahresmittelwerten geringer als bei den Sortenjahreswerten. Die jährlichen Vegetationseinflüsse wirkten sich demnach auf die einzelnen Sorten stärker aus als auf den Sortendurchschnitt. Das kommt besonders darin zum Ausdruck, daß in Jahren mit niedrigen Durchschnittserträgen (Apfel: 1963, 1964, 1966; Birne: 1963 und 1964) bei Apfel wie bei Birne Sorten mit überdurchschnittlichen Ertragsleistungen hervortraten, die entweder mit einer übermäßigen Blühstärke oder mit einer hohen relativen Fruktifikation parallel liefen. Die untersuchten Sorten reagierten in solchen Jahren auf gleiche Witterungsbedingungen sehr unterschiedlich (Gegenläufer-Erscheinung). Dagegen lag in den Jahren mit höchster Ertragsleistung innerhalb des Untersuchungszeitraumes (Apfel = 1967, Birne = 1966) bei Apfel und Birne keine Sorte unter dem jeweiligen mittleren Ertrag. Dasselbe war fast ausnahmslos bei der Blühintensität zu bemerken. Die bei Apfel und Birne (Jahresmittelwerte) nachgewiesene signifikante Abhängigkeit des spezifischen Ertrages von der Blühintensität ließ erkennen, daß eine mittlere bis hohe Blühstärke im allgemeinen eine wichtige Voraussetzung für hohe Erträge war. Bei den einzelnen Sorten wirkte sich dieser Zusammenhang im besonderen aber nur unter sehr günstigen klimatischen Bedingungen, wie sie 1966 für Birne und 1967 für Apfel gegeben waren, aus. Bei günstigen Wachstumsbedingungen kommen offensichtlich auch topophysisch nicht optimal inserierte Blütenanlagen zur Fruchtausbildung, die bei ungünstigen Witterungsverhältnissen abgestoßen werden. Wie stark der Ertrag bei Apfel und Birne von der Qualität der Blütenknospen beeinflußt wird, wurde außerdem dadurch deutlich, daß die Fruktifikation im Durchschnitt aller Sorten um so größer war, je mehr Blüten je Infloreszenz ausgebildet wurden (nur bei Apfel gesichert), sowie je weniger Infloreszenzen ohne Fruchtansätze blieben. Hohe Ertragsleistungen hingen außerdem mit einem verhältnismäßig geringen Umfang der 1. Fallperiode zusammen. LÜCKE (1958) wie auch FEUCHT (1968) wiesen nach, daß Infloreszenzen im „optimalen Sproßbereich" die höchste Fruchtungstendenz besitzen. Durch regelmäßige, den jeweiligen Sortenansprüchen angepaßte Fruchtasterneuerung können stabile Fruchtungszonen
102
W . BLASSE u n d F . BARTHOLD, R e l a t i v e s F r u c h t u n g s v e r m ö g e n b e i K e r n o b s t
in Verbindung mit ordnungsgemäßer Bodenpflege und Schädlingsbekämpfung geschaffen werden. Die mehrjährigen Untersuchungsergebnisse lassen erkennen, daß gute bzw. schlechte Ertragsleistungen nicht nur durch jährlich unterschiedlichen Witterungsverlauf bestimmt werden, sondern daß sie in hohem Maße von der spezifischen Ertragskapazität eines Gehölzes und deren-optimaler Nutzung abhängen. Die recht komplizierten Wechselbeziehungen der generativen Merkmale, die durch korrelationsanalytische Prüfung erwartungsgemäß nicht in jeder Beziehung aufgedeckt werden konnten, machen deutlich, daß mehrjährige Untersuchungen zum sortenspezifischen Verhalten notwendig sind, um zu einer fundierten Sortencharakterisierung zu kommen. Zusammenfassung In der Zeit von 1963—1967 wurden die Fallperioden und das relative Fruchtungsvermögen in Verbindung mit der Blühstärke und dem spezifischen Ertrag bei Apfel und Birne mit nachfolgenden Sorten untersucht. Apfel: 'James Grieve', 'Carola', 'Goldparmäne', 'Landsberger', 'Hermhut', 'Erwin Baur', 'Olivia', 'Nordhausen', 'Boskoop', 'Wilhelmapfel', 'Zuccalmaglio', 'Ontarioapfel'; Birne: 'Trevoux', 'Clapps Liebling', 'Williams Christ', 'Köstliche von Charneu', 'Vereins-Dechantsbirne', 'Alexander Lucas', 'Madame Vertè', 'Paris'. Es wurden drei Fallperioden nachgewiesen und beschrieben. Nach dem Umfang der einzelnen Fallperioden konnten Sorten als frühabwerfend, spätabwerfend und solche mit indifferenten Verhalten herausgestellt werden. Das Ausmaß der 1. Fallperiode korrelierte bei Apfel mit dem Ertrag, bei Birne ergab sich keine Signifikanz. Im Durchschnitt der Sorten und Untersuchungsjähre entwickelten sich bei Apfel 15,5, bei Birne 12, 7 Früchte je 100 Blüten. Korrelationsanalytische Prüfungen zeigten bei den Jahresmittelwerten die Abhängigkeit des Ertrages von Blühstärke und relativem Fruchtungsvermögen. Die einzelnen Sorten reagierten jährlich unterschiedlich. Bei den einzelnen Apfel- und Birnensorten war der Besatz der Infloreszenzen mit Einzelblüten sortenverschieden. Gleiches traf für die Anzahl der Früchte je Fruchtstand sowie für die Anzahl der Infloreszenzen ohne Fruchtansatz zu. Zusammenhänge zwischen diesen Kriterien und den übrigen untersuchten Merkmalen (Blühintensität, relatives Fruchtungsvermögen, spez. Ertrag) konnten gefunden werden. Pe3K)Me
Ha3BaHne paßo-rn: IlepHOflu ona^aHHa 3aBH3eft h oTHocnTejibHan cnomioflOHoineHHH C E M E ^ K O B H X H K O C T O I K O B H X nopop; B TeieHne 1963—1967 rr. y pa3JiHHHHX copTOB H Ö J I O K H rpyrn Hayiajinci. COSHOCTB
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Archiv f ü r Gartenbau, Nand 19, Heft 2,1971
103
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Summary T i t l e of t h e p a p e r : Abscission periods a n d relative fructification of p o m e a n d stone f r u i t B e t w e e n 1963 a n d 1969, t h e a u t h o r s studied t h e abscission periods a n d t h e relative f r u c t i f i c a t i o n i n relation t o t h e flowering i n t e n s i t y a n d t h e specific yield of v a r i o u s a p p l e a n d p e a r varieties. T h r e e abscission periods were established a n d described. According t o t h e e x t e n t of t h e abscission periods t h e varieties were classified into t h o s e w i t h early abscission, l a t e abscission, or indifferent behaviour. I n case of apple t h e e x t e n t of t h e first abscission period was correlated w i t h t h e yield. On a n a v e r a g e of t h e varieties and. test years, 15.5 f r u i t s per 100 flowers developed w i t h apple a n d 12,7 w i t h pear. T h e yield d e p e n d s on flowering i n t e n s i t y a n d r e l a t i v e fructification. T h e reaction of t h e varieties differed b y years. T h e n u m b e r of single flowers per inflorescence, t h e n u m b e r of f r u i t s p e r infructescence, a n d t h e n u m b e r of inflorescences w i t h o u t f r u i t - s e t t i n g differed b y varieties. Literatur B a b a l e a k u , P . : Zur Frage des Fruchtansatzes beim Apfel. Angewandte Botanik20 ( 1 9 3 8 ) , 453-538
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Sektion Gartenbau der H U zu Berlin Lehrbereich Obstproduktion 1501 Marquardt b. Postdam
Arch. Gartenbau • Bd. 19 • 1971 • H. 2 • S. 105-115 - Berlin Institut für Obstbau der Justus-Liebig-Universität Gießen
WALTEE
FEUCHT
Zur Morphogenese einjähriger Triebe bei verschiedenen Prunusarten Eingegangen am 16. Oktober 1970
Einleitung Das Ziel der vorliegenden Untersuchungen ist, an einjährigen Trieben verschiedener Prunusarten nach histologischen Merkmalen zur Selektion schwachwüchsiger Formen zu suchen. Besondere Bedeutung kommt hierbei der jungen Spitzenregion des Triebes zu, da hier die wichtigsten morphologischen wie physiologischen Reaktionen des Längenwachstums ablaufen. Im reiferen Teil der Sproßspitze wird außerdem das Gewebe des sekundären Dickenwachstums angelegt. Bekanntlich sind am Wachstum der Triebspitze eine Reihe von Meristemen beteiligt. Im räumlich kleinen Apikaiteil werden verschiedene Gewebesysteme differenziert. Die longitudinale Entwicklung des Triebes erfolgt dagegen im subapikalen Streckungsmeristem, wie S A C H S (1965) in einer Literaturübersicht darlegt, wobei er auch ältere Arbeiten anführt. Der charakteristische Modus der Entwicklung einer jeden Sproßspitze wird prinzipiell durch einen stabil geregelten Mechanismus der Stoffverteilung auf die einzelnen Wachstums- und Differenzierungszentren aufrecht erhalten ( W A R D L A W , 1968). Es ist deshalb zu vermuten, daß die Sproßspitzen von verschieden stark wachsenden Prunusarten in der Aktivität der Meristembereiche und im Differenzierungsverhalten einzelner Gewebe unterschieden werden können. Um dies zu prüfen, werden an einer Reihe von verschieden wüchsigen Prunusarten entsprechende Untersuchungen vorgenommen.
Material und Methoden Für die Untersuchungen standen folgende Prunusarten zur Verfügung: Prunus avium, (starkwüchsig), Prunus cerasus, die Sorte Schattenmorelle (mittelstarkwüchsig), Prunus cerasus Zwintzscher1 (mittelstarkschwachwüchsig), Prunus fruticosa (schwachwüchsig) und eine Kreuzung aus Prunus fruticosa mit Prunus avium (schwachwüchsig). 1
Selbstung v o n Schattenmorelle
W. FEUCHT, Morphogenese bei Prunusarten
106
Es handelte sich insgesamt um junge Bäume, welche unter vergleichbaren Umwelteinflüssen standen. Von ihnen wurden solche Sprosse entnommen, die für die Wuchsstärke des Baumes repräsentativ waren und die aus wüchsigen Kronensektoren stammten. Von den einjährigen Trieben wurden zahlreiche Mikrotomschnitte aus der Zone des primären und sekundären Wachstums angefertigt. Da das Internodalgewebe anatomisch uniformer ist als das Nodalgewebe, wurde dem ersterep. der Vorzug gegeben. Die Färbung der Sprossgewebe erfolgte mit Safranin und Lichtgrün. Die Länge der subapikalen Streckungszone wurde während des stärksten Triebwachstums gemessen. Mit einem Fettstift ließen sich Querstriche im Abstand von ca. 1 mm an jeweils 10—15 Trieben anbringen und nach 4 Tagen wurde die Distanz zwischen den einzelnen Querstrichen ermittelt.
Absolutes und relatives Wachstum der Sproßspitzen Über die longitudinale Ausdehnung der subapikalen Streckungszone bei PrunusArten ist wenig bekannt. SACHS (1965) betont, daß hohe Sproßstreckungsraten mit einer entsprechend ausgedehnten meristematischen Streckungszone korreliert sind. Da die maximale Zellgröße nicht überschritten wird, muß eine starke Strekkung der Triebspitzen durch eine Vermehrung der Zellzahl innerhalb eines größeren Meristems erfolgen. Bei der schwachwüchsigen Form Pr. fruticosa umfaßt die subapikale Streckungszone — mißt man die starkwüchsigen Sprosse, eine Länge von 4—6 cm und zwar zur Zeit des kräftigsten Wachstums. (Tab. 1) Tabelle 1 Streckungszonen verschiedener Prunusarten während des Austriebes im Frühjahr (Mittelwert in cm) Tage nach Beginn der Messung
Pr. avium
Pr. cerasus (Schattenm.)
Pr. cerasus Pr. fructicosa (Zwintzscher)
Pr. avium fruticosa
0- 4 5- 8 9-13 14-17
13,5 14,0 17,7 17,5
3,7 4,0 5,5 5,0
3,5 4,5 4,7 -
4,0 6,5 7,8 6,8
4,5 6,2 5,4 4,2
x
Die jüngsten Internodien der Streckungszone zeigen stets eine höhere Zuwachsrate als die reiferen. Innerhalb eines Internodiums konnten keine wesentlichen Differenzen im Zuwachs beobachtet werden. Schon GBISEBACH zit. SACHS ( 1 9 6 5 ) stellte fest, daß die meisten Pflanzen in der Periode stärksten Wachstums sich uniform über das gesamte Internodium strecken. Erst beim basalen Abschnitt der Streckungszone kann innerhalb eines Internodiums eine Abstufung in der Zuwachsintensität eintreten. Der basale Teil eines solchen Internodiums sistiert im Wuchs während der apikale Teil noch eine leichte Streckung erfährt. Auch die
107
Archiv für Gartenbau, Band 19, H e f t 2, 1971
Knoteniogion zeigte mit der angewandten Methode, die als relativ grob zu gelten hat, keine besonders schwache oder starke Zuwachsrate im Vergleich zum Internodalgewebe. Die Kreuzung Pr. fruticosa mit Pr. avium erbringt eine Streckungszone, die zwischen 4 und 8 cm variiert. (Tab. 1) Desgleichen bewegt sich die Schattenmorelle in diesem Größenbereich. Demgegenüber hat die starkwüchsige Pr. avium an den kräftig wachsenden Sprossen einen Streckungsbereich von 14 bis 18 cm Länge. Wie bei den vorausgehend genannten Prunusarten wird im basalen Teil der Streckungszone das Wachstum schwächcr. Die stärkste Zuwachsrate ist bei Pr. avium in dem apikalen Teil der Streckungszone gegeben. Die Internodien wachsen hier bis zu ca. 4 cm Länge. Erst die endgültige Streckung auf 5 bis 6 cm Gesamtlänge erfolgt langsamer und im basalen Teil der Streckungszone. Soweit die Messungen zu erkennen geben, entwickelt sich die Streckung der unmittelbaren Triebspitze ebenfalls etwas langsamer. Dies kann durch Ausgliederung der Laubblätter am Vegetationspunkt bedingt sein. Die jüngsten Laubblättchen können nach L O V E L L (1968) auf die basal anschließende, noch wachsende Sproßzone eine Hemmung ausüben. Über diese allgemeinen Bemerkungen zum Verhalten der Streckungszonen hinaus, sind, noch recht interessante Details an den individuellen Sprossen zu erkennen (Abb. 1). Bei Pr. fruticosa hatten die Triebe A und D nach Abschluß der Messung eine Gesamtlänge von 10 cm bzw. 7,4 cm erreicht. Trotzdem zeigt der schwächerer fri/Ztea
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Streckungszone ••Zuwachs noch Markierung
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Abb. 1. Subapikale Streckungszone von Pr. fruticosa periode
bei Beginn der Wachstums-
108
\Y. FEUCHT, Morphogenese bei Prunusarten
wachsende Trieb die größere maximale Streckung von 5 mm Länge im Zeitraum von 4 Tagen, im Vergleich zu 4 mm bei Trieb A. Außerdem wird deutlich, daß die maximale Streckung sowohl unterhalb des Knotens (A) als auch oberhalb (B und D) und in der Knotenregion selbst (C) erfolgen kann. Die Position des nächstbenachbarten Laubblattes hat demnach auf die Streckung eines Triebsektors wenig Einfluß. Bei den Trieben A, B und C liegt die höchste Streckungsrate in der oberen Hälfte der subapikalen Streckungszone, beim Trieb D jedoch in der Mitte. Es zeigen sich somit gewisse individuelle Schwankungen von Sproß zu Sproß, die vermutlich auf rhythmische Einflüsse von Seiten der in verschiedenen Stufen der Morphogenese befindlichen jungen Laubblätter zurückzuführen sind. Pr. avium, deren Langtriebe mit 0,80 bis 1,00 m Länge etwa 6 bis 9mal größer werden als die von Pr. fructicosa zeigt im vergleichbaren Zeitraum von 4 Tagen nur die doppelte Streckung eines vordem gleich großen Triebsektors, nämlich 7 bis 10 mm. Die 6 bis 9 fache Differenz in der Trieblänge ist zunächst durch die viel Pr.mium
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c Abb. 2. Subapikale Streckungszone von Pr. avium bei Beginn der Wachstumsperiode
Archiv für Gartenbau, Band 19, Heft 2, 1971
109
länger ausgedehnte Wachstumsperiode bedingt. Der Triebabschluß bei Pr. fruticosa erfolgte Mitte Juni, der von Pr. avium Ende Juli. Außerdem ist jedoch die Streckungszone von Pr. avium erheblich länger als bei Pr. fruticosa. Diese Tatsache trägt zu dem wesentlich forcierten Wuchs von Pr. avium bei. Damit bestätigt sich bei Prunus, die von S A C H S (1965) getroffene Feststellung, daß starkes Streckungswachstum nur durch eine longitudinal ausgedehnte meristematische Sproßzone verursacht werden kann. Die graphischen Markierungen der Streckung wurden mit Beginn der H a u p t wachstumsperiode gemacht. Die Sprosse A und C h a t t e n jeweils 22 cm Länge, B und D jeweils 27 cm. Die aktiven Streckungszonen umfassen demnach mehr als die Hälfte der Gesamttrieblänge (Abb. 2). Dies ist sehr viel, verglichen mit dem rasch wachsenden Bambus, dessen Streckungszone bis zu 5 cm umfaßt ( S A C H S , 1965). Bemerkenswert ist bei Trieb A die maximale Streckung im jüngsten Internodium und bei Trieb B die akropetal fast kontinuierlich zunehmende Distanz der Wachstumsmarkierung. Demgegenüber liegt die maximale Streckung bei C 5 bis 8 cm unterhalb dem Vegetationspunkt, während bei D der enorme Längenzuwachs des 3. markierten basalen Internodiums von 8 cm auffällt. Dieses Internodium zeigt fast über die ganze Länge eine gleichmäßige Streckung. Nur der 2 cm lange Basalabschnitt sinkt in der Zuwachsintensität etwas ab (Abb. 2). Bei den beiden extrem stark- bzw. schwachwüchsigen Formen Pr. avium und Pr. fruticosa wurde die longitudinale Größe der Markzellen am apikalen Teil ca. 1 mm unter dem Initialmeristem des Vegetationspunktes, und am basalen Ende der Streckungszone gemessen. Tabelle 2 Daten zur Mark- und Zellgröße (micron) von Sprossen verschiedener Prunusarten (Mittelwerte aus 40 Querschnitten von 8 Sprossen, 12 Messungen pro Querschnitt) Merkmal
Pr. avium
Quotient aus Sproß-: Markdurchmesser 1,8 Markzellendurchmesser*** 4 0 - 6 0 Höhe der Markzellen 38 Strahlen44 zellen (Länge) Tracheendurchmesser 55 (radial)
Pr. cer. Pr. cer. Zw. Schattenmor.
Pr. frut.
Pr. frut. x Pr. avium
2,0
2,0
2,2
40-75
40-70
35-70
35-60
42
40
47
40
37
38
22**
25**
53
53
50
50
* signif. gegenüber Pr. avium P — 5% ** signif. gegenüber Pr. avium, P = 1% (alle übrigen Werte sind nicht signif.) *** typische Zellgröße aus dem Zentralteil des Marks 8 Archiv für Gartenbau, Bd. X I X , Heft 2, 1971
2,0*
110
W. FEUCHT, Morphogenese bei Prunusarten
Die Werte betrugen apikal für Pr. avium: 14 y. und für Pr.fruticosa: 15 ¡x Am basalen Ende der Streckungszone ergaben sich für Pr. avium 38 ¡x und für Pr.fruticosa47 y. (Tab. 2). Die Einzelzelle von Pr. avium hat sich somit um das 2,5fache, diejenige von Pr. fruticosa etwa um das 3fache gestreckt. Daraus ergibt sich, daß bei beiden Prunusarten die Verlängerung der Sproßspitze vor allem auf der Zellvermehrung, also auf der Mitoserate, beruht, und zwar bei Pr. avium in stärkerem Maße als bei Pr.fruticosa. Die übrigen untersuchten Prunusformen unterscheiden sich in den Mittelwerten nur geringfügig untereinander. Somit kann die Streckung der Markzellen kein Kriterium über die Wüchsigkeit abgeben. Die Intensivierung des longitudinalen Sproßwachstums scheint sich nach den bisherigen Versuchen vor allem durch appliziertes Gibberellin erreichen zu lassen. Für Pr. avium und Pr. fruticosa wurden testweise an je 6 Trieben Sprühapplikationen (20 ppm) durchgeführt. Beide Prunusarten sprachen auf das Hormon mit stärkerem Streckungswachstum an. Die Differenz zu den Kontrollen betrug rund 3 0 % . Die behandelten Sprosse erschienen im oberen Triebteil z. T. schlanker als die Kontrollen, was auf die von S A C H S (1965) erwähnte negative Relation zwischen longitudinaler und transversaler Entwicklung im primären Sproßteil hinweist. Bei den übrigen Prunoideen (Tab. 1) wird auf einzelne Details verzichtet, weil sie nichts Neues erbringen. Markgewebe I m primären Sproßgewebe der Prunusarten treten neben der absoluten Volumvergrößerung der Gesamtachse auch relative Wachstumsphasen einzelner Gewebe hervor. Ein Beispiel dafür ist in dem starken Streckungswachstum der Prokambialzellen inmitten des kleinzelligen Grundgewebes gegeben. Das hieraus entstehende Leitgewebe trennt das Mark von den peripheren Teilen des SproßZylinders ab. I n dieser Entwicklungsphase hat das Mark seine maximale transversale Größe bereits erreicht. Es nimmt in der wachsenden Triebspitze auch räumlich gegenüber den anderen Geweben den größeren Teil ein. Als relativ großzelliges Innengewebe behält es seinen parenchymatischen Charakter während die peripheren Gewebe bereits stärker in Periderm, Rinde und Phloem differenzieren. Nach S A C H S (1965) ist intensives Streckungswachstum mit einer Reduktion der transversalen Entwicklung verbunden. Demnach wäre es theoretisch nicht ausgeschlossen, daß sich die einzelnen Prunusarten auf Grund ihrer sehr unterschiedlichen Wüchsigkeit in der radialen Entwicklung einzelner Gewebe der Streckungszone unterscheiden. Die Quotienten aus Mark- zu Sproßdurchmesser der Prunusarten sind sich ziemlich ähnlich (Tab. 2). Nur Pr. avium hat einen gesichert größeren Markanteil als Pr. fruticosa. In diesem Zusammenhang ist es von Interesse, ob sich das Markgewebe evtl. durch «ine artspezifische Zellgröße auszeichnet. Die Volumzunahme einer Sproßachse
Archiv für Gartenbau, Band 19, Heft 2, 1971
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kann durch Vermehrung der Zellen, durch Vergrößerung der Einzelzellen oder durch beide Fakten erfolgen. Das Überprüfen der Querschnitte erbringt allgemein im peripheren Markteil kleinere Zellen als im zentralen. Bei allen Arten liegen die Markzellen etwa im selben Größenbereich (Tab. 2). Ob sich innerhalb der angegebenen Streubreiten sehr typische artspezifische Häufigkeitsverteilungen ergeben, kann nur eine statistisch sehr umfangreiche Untersuchung erbringen. Dies würde außerhalb der Bedingungen für einen Seiektions-Schnelltest liegen. Trotz der enormen Wachstumsunterschiede zwischen den Prunusarten bestehen offenbar in der Zellgröße des Marks, welches einen beträchtlichen Teil des primären Sproßkörpers ausmacht, nur geringe Differenzen. Damit bestätigt sich die Auffassung von SACHS (1965), wonach sich sehr verschieden wüchsige Pflanzen eher in der Zellzahl als in der Zellgröße unterscheiden.
Baststrahlen Die parenchymatischen Strahlzellen im Phloem der Prunusarten sind von verschiedener Gestalt und Größe. Diese Feststellung trifft schon für ein und denselben Strahl zu. In der Kambiairegion, wo die Strahlen aus dem interfaszikulären Bereich hervorgehen, sind die Radialwände kurz. Sie werden mit zunehmender Entfernung vom Kambium jedoch länger, und es findet gleichzeitig auch eine geringe Ausdehnung in tangentialer Richtung statt. So erfahren die Strahlzellen eine Vergrößerung ihres Volumens, was sie in der endgültigen Größe stark von den umgebenden Phloemzellen abhebt. (Abb. 3)
Abb. 3. Querschnitte m i t Teilen des X y l e m s u n d Phloems v o n Pr. fruticosa (links) u n d Pr. avium (rechts). (Bf = B a s t f a s e r n ; St = S t r a h l e n ; K = Kambium)
W. FEUCHT, Morphogenese bei Prunusarten
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Bei der Betrachtung eines Sproßquerschnittes ergeben sich von einem Sproßsektor zum anderen gleichfalls Variationen in der Größe der Strahlzellen. Offenbar wirken eine Reihe von Faktoren auf die Strahlen ein, wobei die Position der untersuchten Querschnitte innerhalb des Internodiums auch eine Rolle spielt. Dem unterschiedlichen Streckungswachstum in radialer Richtung liegen zweifellos komplexe Prozesse zugrunde, die evt. primär durch Hormonwirkungen gesteuert werden. Über einen Transport von Wachstumsregulatoren aus dem Xylem ins Phloem und in umgekehrter R i c h t u n g berichten B o w e n und W a h e i n g (1969).
Gemessen wurde die radiale Länge der jeweils größten Strahlen im Phloem. Sie vermögen das potentiell maximale Radialwachstum anzuzeigen, woraus sich möglicherweise Rückschlüsse wuchsphysiologischer Art ergeben. Pr. avium entwickelt die längsten Zellen. Die wesentlich schwächerwüchisgen Prunus-Formen, Prunus cerasus Zwintscher, Prunus fruticosa und die Kreuzung fructicosa x avium haben jedoch keine signifikant kürzeren Strahlzellen (Tab. 2). Nur Pr. fruticosa und die Kreuzung Pr. fruticosa X Pr. avium entwickeln die kürzeren Strahlzellen. Tracheen Vergleichsweise wurden an den Querschnitten die Tracheen des sekundären Xylems der einzelnen Prunusarten gemessen. Es ergeben sich jedoch zwischen den einzelnen Arten keine signifikanten Unterschiede. Die maximale Weite des Tracheenlumens ist demnach limitiert und unabhängig vom genetischen Wachstumspotential des gesamten Vegetationskörpers. Dieses Resultat ist insofern bemerkenswert, als die Gefäßbildung experimentell durch basipetal zuströmende Auxine beeinflußt werden kann (Wangermann, 1 9 6 7 ; J a c o b s , 1952).
Eine Variabilität im Lumen der Tracheen ist durchaus gegeben. An jedem Querschnitt wird offensichtlich, daß Größe und Form der Tracheen erheblich variieren. Die Wandplastizität und Dehnungsfähigkeit der Gefäße verändert sich beträchtlich innerhalb eines begrenzten Xylemsektors. Die Gefäßbildung unterliegt einer Reihe von modifizierenden Faktoren, u. a. auch den Umweltbedingungen (Neces a n y und C e t l o v a , 1969). Soweit das F l ä c h e n Wachstum der Gefäßwände von
Wuchsregulatoren abhängig ist, kann das unterschiedliche Ausmaß an Intussusception bei den einzelnen Tracheen allerdings nicht überraschen; denn die Wuchsstoffwirkung wird rasch durch zellspezifische Metaboliten und Strukturen modifiziert. Häufig sind bei den untersuchten Prunoideen die Gefäße des Metaxylems besonders großlumig. Da sie aus dem Prokambium hervorgehen und während der Streckungsphase des subapikalen Sproßteiles gebildet werden (Esau, 1969), sind bei ihrer Entstehung andere physiologische Wirkungen gegeben, als bei den Tracheen des sekundären Xylems. Die Querschnitte der Prunusarten haben häufig im sekundären Xylemteil der Sprosse einen stark vermehrten Anteil an Holzfibern und eine dementsprechend
Archiv für Gartenbau, Band 19, Heft 2,1971
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abnehmende Tracheenzahl. Diese Sektoren sind zugleich weniger stark lignifiziert, weshalb sie als Reaktionsholz anzusprechen wären (CASPERSON, 1 9 6 8 ) . Experimentell wird für das Reaktionsholz eine physiologisch geringe Menge an Auxin verantwortlich befunden (CASPERSON, 1 9 6 8 ) . Das Reaktionsholz tritt jedoch grundsätzlich bei allen untersuchten Prunusarten auf, vor allem im mittleren Sproßteil. So besteht wenig Aussicht, über dieses Merkmal auf eine bestimmte Balance der Wachstumsregulatoren und auf das Wachstumspotential einer Prunusart schließen zu können.
Diskussion Das hervorstechende Resultat der Untersuchungen ist die enorme Länge der subapikalen Streckungszone bei Prunus avium im Vergleich zu den übrigen untersuchten Prunusarten. Bekanntlich ist Pr. avium den übrigen hier untersuchten Formen in der Wüchsigkeit weit überlegen. Das intensivere Wachstum beruht offenbar nicht auf einer stärkeren Streckung der Einzelzellen, sondern, soweit dies jedensfall aus dem Markgewebe erkennbar wird, auf der größeren Zellvermehrungsrate. Die Prunusarten überschreiten wohl eine gewisse maximale Zellgröße nicht. H O L M S E N ( 1 9 6 0 ) findet bei Pfirsich gleichfalls, daß sich Zwergformen von der Normalform weniger durch die Zellgröße als vielmehr durch die Anzahl der Zellen unterscheiden. Die Zwerg- und Normalformen verschiedener Pflanzen unterscheiden sich durch den quantitativen Anteil an Gibberellinen, welche in der subapikalen Meristemzone aktiv werden ( W I L K I N S , 1 9 6 9 ) . Die Gibberellinwirkung ist hierbei z. B . bei der Erbse vor allem in der Zellvermehrung und nicht in der Zellstreckung gegeben ( A R N E Y und MANCINELLI, 1 9 6 6 ) . Hier bestehen gewisse Parallelen zum Verhalten der Prunusformen, deren junge Triebe ebenfalls auf Gibberellin ansprechen. Der Versuch, anatomische Unterschiede, hierbei vor allem Größendifferenzen von Zellen, in den verschiedenen Sproßgeweben zu finden, erbrachte geringe Resultate. Einzelne Merkmale, die zunächst erfolgversprechend erschienen, wurden näher untersucht. Sie können aber im Sinne der Fragestellung, nämlich Relationen zur Wüchsigkeit der Art aufzuzeigen, keine Hinweise erbringen. Dies schließt nicht aus, daß bestimmte histologische Merkmale einer Prunusart dennoch mit ihrer Wüchsigkeit in Verbindung stehen. Auf Grund der stets gegebenen Individualität der Sprosse und auch der einzelnen Internodien, müssen solche Untersuchungen jedoch an sehr großem Material durchgeführt werden, was einen Schnelltest ausschließt Gerade diese Problematik wird neuerdings auch von F I S C H E R ( 1 9 7 0 ) auf Grund seiner Studien über Frühselektionsmethoden bei Apfelunterlagen hervorgehoben.
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W . FEVCHT, Morphogenese b e i P r u n u s a r t e n
Zusammenfassung An verschiedenen Prunusarten wurde die Morphogenese einjähriger Sprosse im Hinblick auf Selektionsmerkmale für die Wüchsigkeit untersucht. Die arttypische Wüchsigkeit konnte nicht mit anatomischen Merkmalen korreliert werden. Es ergaben sich Hinweise, daß die Intensität der Zellvermehrung in der subapikalen Streckungszone mit der Wuchshöhe des Strauches bzw. des Baumes in Beziehung steht.
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Summary One year old shoots of various Prunus species were investigated in order to find characteristic structures related with the growth potential. There was no correlation between growth of a species and anatomical characteristics. Evidence was obtained that the intensity of cell division in the meristematic subapical zone of the shoot is related with the height of the bushes and trees. Literaturverzeichnis S. E., U . P . M A N C I N E L L I , The Basic Action of Gibberellic Acid in Elongation of „Meteor" Pea Stems. The New Phytologist 65,161-175 (1966) B O W E N , M. R . , and P. F . W A R E I N G , The intenchange of 1 4 C-kinetin and gibberellic acid between the bark and xylem of Willow. Planta 89,108-125 (1969). C A S P E R S O N , G., Wirkung von Wuchs- und Hemmstoffen auf die Kambialaktivität und Reaktionsholzbildung. Physiol. Plant, 21, 1312-1321 (1968). E S A U , K . , Pflanzenanatomie, Gustav Fischer-Verlag, ( 1 9 6 9 ) . F I S C H E R , M., Versuche zur Anwendung wurzelanatomi'scher Untersuchungen als Frühselektionsmethode in der Apfelunterlagen-Züchtung, Arch. Gartenbau, Bd. 18, H. 1, S. 53-66, (1970). H O L M S K N , T. W., Pith development in normal and short internode seedling of prunus persica Var. lovell. Amer. J. Bot., 47, S. 173-175. J A C O B S , W. P., The role of auxin in differentiation of xylem around a wound. Amer. J . Bot., 39, 301-309. ARNEY,
Archiv f ü r Gartenbau, Band 19, Heft 2, 1971
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I n s t i t u t f. O b s t b a u der Justus-Liebig-Universität Gießen 06300 Gießen
Buchbesprechung
(Herausgober) Wurzelsystem und Produktivität landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. Kiew 1967,18 Abb., 175 Tab., 204 S.
RUIUN, S. S.:
Das vorliegende Buch ist eine Zusammenstellung von Einzelarbeiten über das Wurzelsystem, die zumeist von Mitarbeitern des landwirtschaftlichen Instituts U m a n (Ukraine) stammen. Dabei liegt das Schwergewicht auf der Untersuchung der Apfelwurzel (23 Arbeiten), 8 Arbeiten gelten anderen Gehölzen (Schwarze Johannisbeere, Citrus, Birne, Aprikose, Pappel, Pflaume) und 11 Arbeiten einjährigen K u l t u r e n (Getreide, Futterpflanzen, Gemüse). Schwergewicht der Beiträge liegt auf der Erfassung der gebildeten Wurzelmasse und deren Ausbreitung in den verschiedenen Bodenschichten unter verschiedenen obstbaulichen Kulturbedingungen u n d verschiedenen Böden. Ein zweiter Themenkomplex ist das Verhalten des Mineralstoffgehaltes in den Wurzeln unter dem Einfluß von Düngung, wobei die Verhältnisse meist unter Praxisbedingungen untersucht werden. Die Forschungsarbeiten über das Wurzelsystem des Apfels im Schwarzerdegebiet von U m a n laufen seit 1 9 3 5 . Ausgehend von den Arbeiten von S C H I T T und K O L E S N I K O W , der mit einem Beitrag zur positiven Wirkung der Düngung auf das Wurzelsystem des Apfels selbst vertreten ist (S. 1 4 — 1 9 ) , werden hier neuere Ergebnisse vorgelegt. Zunächst gibt der Herausgeber einen Einblick in die Vielzahl der in der SU durchgeführten Untersuchungen an der Wurzel (S. 3 — 1 3 ) , wobei hier das Fehlen von Literaturzitaten bedauerlich ist. Auf den engen Zusammenhang zwischen biologischer Aktivität der Rhizosphäre, wüchsigem Wurzelsystem und guter Ernte weist K A N L W E T Z (S. 2 0 — 2 5 ) hin. Von Interesse sind die detaillierten Angaben über den Mineralstoffgehalt der Wurzeln in Abhängigkeit von der Düngung ( M O I S E T S C H E N K O , S. 5 4 — 5 8 ) . Gegenüber ausreichend mit Nährstoffen versorgten Pflanzen n i m m t die Wurzel bei Mangelpflanzen einen relativ höheren Anteil ein ( B O N D A R E N K O , S. 6 2 — 6 8 ) , wobei ein aktives Wachstum in die nährstofführenden Schichten zu beobachten ist ( G A L U S C H K A , S. 8 5 — 8 9 ) . Eine ähnliche Wirkung h a t das Mulchen ( S C H E S T O P A L , S. 1 0 8 — 1 1 3 ) . C H A R I T O N O W zeigt die ausgeprägte R h y t h m i k im Mineralstoffgehalt der Wurzeln u n d den Vorteil der Herbstdüngung bei Gehölzen, findet aber bei Verteilung der Düngergaben auf vier Termine eine noch höhere Wurzelaktivität. Mit zunehmender Bodentiefe ist nicht nur eine Verarmung der Wurzel an Nährstoffen, sondern auch an Leitund Festigungselementen unter Verminderung des Phloemanteils zu beobachten (ONISCHTSCHENKO, S. 1 2 1 — 1 2 5 ) . Daß der Mineralstoffgehalt der Wurzeln nicht nur vom Boden abhängt, sondern auch sortenbedingt ist, zeigen R O M A N T S C H A K und C H A R I T O N O W . Die vielfach als Untersuchungsobjekt benutzte Apfelsorte „Peninka litowskaja" (30jährig) zeigt auf verarmten sauren Böden einen höheren Mineralstoffgehalt als Schneekalvill, auf Schwarzerde verhält es sich umgekehrt. Der Einfluß von Bodenbearbeitung und Boden bewuchs auf das Wurzelsystem wird von mehreren Autoren untersucht, es handelt sich jedoch niemals u m Intensivpflanzungen, auch fanden Herbizide noch keine Anwendung. Auch bei einjährigen Kulturen wird in erster Linie der Einfluß von Bodenbearbeitung und Ernterückständen auf das Wurzelsystem untersucht.
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Buchbesprechung
Simonow (S. 157—159) berichtet über die starke Wirkung von Spurenelementen (besonders Zink, Molybdän) z. Z. der Samenkeimung auf die spätere Stoffwechselaktivität und den Habitus der Pflanze. Nicht nur das Trockengewicht der Sämlinge wird erhöht, sondern auch der Chlorophyllgehalt, Assimilationsintensität und E n z y m a k t i v i t ä t . Ebenfalls vom allgemeinen Trend des Buches abweichend ist die Arbeit von S t a r t s c i i e n k o w (S. 189—191) über den Einfluß von Wuchsstoff während der Keimung auf das Wurzelsystem von Mais. I m ganzen gesehen k o m m t der Nachweis der Vielzahl der im Text zitierten Autoren zu kurz; eine Bibliographie a m Schluß des Buches würde dessen Wert noch steigern. Auch besteht starke Uneinheitlichkeit hinsichtlich der Zusammenfassungen, oft fehlen sie überhaupt. Zweisprachige Zusammenfassungen könnten dabei den Leserkreis vergrößern. I m Verhältnis zur Vielzahl der Tabellen, die ein schnelles Verständnis sehr erleichtern, treten graphische Darstellungen stark zurück, wie überhaupt der Eindruck entsteht, daß viele Daten nicht genügend ausgewertet wurden. Ansätze zu einer dynamischen Betrachtungsweise werden kaum gemacht. Dennoch bildet das Büchlein nicht nur eine willkommene Ergänzung zu den uns leichter zugänglichen Arbeiten über das Wurzelsystem in Westeuropa, sondern bietet auch eine Fülle interessanter Daten. Nahezu verblüffend ist oft die Ubereinstimmung von Fragestellung u n d Ergebnissen zu den uns bekannteren Arbeiten. Allen, die über Wurzel und Boden arbeiten, wird das Buch willkommen sein. C. Wir.cKE
Dresden-Pillnitz
ARNOST TAUBER und Prof. Dr. JAN TAUBER
HANDBUCH DER INTERNATIONALEN LANDWIRTSCHAFTLICHEN INSTITUTIONEN Übersetzung aus dem Tschechischen 248 Seiten - Preis 10,- M
Um angesichts der zunehmenden internationalen Zusammenarbeit auf dem Gebiet der Landwirtschaft eine fühlbare Lücke auszufüllen, legen die Verfasser den interessierten Kreisen nunmehr auch die deutsche Ausgabe eines Handbuches der internationalen Institutionen, Vereinigungen, Gesellschaften, periodischen Kongresse usw. vor, die sich den Fragen der Landwirtschaft und Ernährung, der Forst- und Holzwirtschaft sowie des Jagdwesens, des Gartenbaus, der Fischerei und sonstiger der Landwirtschaft nahestehender Gebiete widmen. Nach einem geschichtlichen Überblick sind die Institutionen, mit Ausnahme der internationalen Spitzenorganisationen, zur leichteren Orientierung des Benutzers nach Fachgebieten aufgeführt. Der Wert des Handbuches als Nachschlagewerk wird durch Register erhöht, die sämtliche Institutionen, sowohl in alphabetischer Reihenfolge als auch nach Sachgebieten angeordnet, enthalten. Den Abschluß bildet ein alphabetisches Abkürzungsverzeichnis der einzelnen Institutionen mit Angabe der fremdsprachigen Bezeichnung und der deutschen Übersetzung. Zu beziehen
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Institut für Landwirtschaftliche Information und Dokumentation, 108 Berlin, Krausenstraße 88/39
DEUTSCHE DEMOKRATISCHE REPUBLIK DEUTSCHE AKADEMIE D E R L A N D W I R T SCHAFT S W I S S E N S C H A F T E N ZU B E R L I N INSTITUT FÜR LANDWIRTSCHAFTLICHE INFORMATION UND DOKUMENTATION
Gesamtverzeichnis der laufenden Zeitschriften im Bereich der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin (Stand: 31. Dezember 1964)
Das Zeitschriftenverzeichnis soll einerseits die Funktion eines Gesamtverzeichnisses der im Bereich der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin (DAL) vorhandenen laufenden Periodica erfüllen, andererseits als Hilfsmittel f ü r die Benutzer des Landwirtschaftlichen Zentralblattes (LZ) bzw. des Dokumentationsdienstes Agrarökonomik (DDA) dienen. Das Verzeichnis weist über 3200 Titel laufender Fachzeitschriften, Fachzeitungen u n d zeitschriftenähnlicher Reihen nach. Preis: 10 - M
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Seit 1963 erscheinen
Fortschrittsberichte für die Landwirtschaft" in denen auf Grund der vorliegenden Literatur die neuesten Forschungsergebnisse und -methoden unter Berücksichtigung des internationalen Höchststandes auf den jeweiligen Fachgebieten zusammenfassend und kritisch dargestellt werden. Die Berichte sollen in erster Linie die auf diesen Gebieten tätigen Wissenschaftler und die leitenden Mitarbeiter der staatlichen Organe sowie der gesellschaftlichen Organisationen über bestimmte Probleme informieren. Herausgeber :
DEUTSCHE DEMOKRATISCHE REPUBLIK DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN INSTITUT FÜR LANDWIRTSCHAFTLICHE INFORMATION UND DOKUMENTATION BERLIN Bestellungen können nach Einzelthemen oder nach folgenden Fachbereichen im Abonnement aufgegeben werden: Alle Themen Themen Agrarökonomik Themen Landtechnik Themen Pflanzenproduktion
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6 -
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Die
„Informationen für Landwirtschaft und Nahrungsgüterwirtschaft" erscheinen seit März 1968 in Fortsetzung der bisherigen „Landwirtschaftlichen Informationen". Sie bringen Neues aus der Landwirtschaft und Nahrungsgüterwirtschaft der ganzen Welt, soweit dies für die Arbeit in unserer Republik von Interesse ist. In Kurzfassung dargelegt werden wichtige Probleme aus den Bereichen: Agrarpolitik und Ernährungswirtschaft Planung, Leitung, Kooperation, Forschung Betriebswirtschalt Pflanzenproduktion Tierproduktion Technik, Bauwesen Aus« und Weiterbildung, Kader Besonders stark sind die Erfahrungen sozialistischer Länder berücksichtigt. Die „Informationen" geben Anregungen für eigene Überlegungen. Sie vermitteln laufend eine Übersicht über Entwicklungstendenzen und prognostische Einschätzungen in fortgeschrittenen Ländern. Die „Informationen für Landwirtschaft und Nahrungsgüterwirtschaft" erscheinen zweimal monatlich im Format A 5 mit je 32 Seiten Text und sind mit einer Inhaltsübersicht versehen. Der Preis beträgt je Heft 1,- M (Jahresabonnement 24,— M) Bestellungen sind an den Postzeüungsvertrieb »u richten