Archiv für Gartenbau: Band 33, Heft 2 1985 [Reprint 2021 ed.] 9783112476147, 9783112476130

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AKADEMIE DER

LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN

DER D E U T S C H E N DEMOKRATISCHEN REPUBLIK

ARCHIV FÜR

GARTENBAU

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80 3.3.1.

M . FISCHER, Selektionsarbeiten an Prunus mahaleb

Selbstungsversuche

Die Ergebnisse sind in den Tabellen 6 und 7 zusammengestellt. Der hohe Grad der Selbstfertilität der ausgelesenen Formen wurde über mehrere Jahre mit Sicherheit nachgewiesen. Tabelle 6 Samenansatz (°/0) selbstfertiler P. mahaleb nach Selbstung Samenspender (Pi-Nr.)

1971

1973

1974

1975*

20-14 20-21 20-33 20-39 20—43 20-48 20-52 20-70 20-76 20-86 20-87

23 51,6*" 33,0 10,1 33,2 23,8 4,2 40,7 50,5 30,8 57,4

8,7 76,5 37,9 62,3 45,5 50,5 52,3 45,1 10,2 56,2 49,1

40,9 45,1 47,0 26,3 48,5 28,8 33,1 48,5 44,1 42,1 43,0

14,5 8,9 17,8 0,9 0,0 0,0 2,0 0,0 30,3 7,0

X

32,6

44,9

40,6

8,2

—

X

8%

' 27,1 25,3

21,8 29,3 30,4 30,1 33,7 34,4 21,0 34,3 26,2 37,3 36,4

64,4 70,9 38,4 87,7 58,5 41,3 103,2 106,9 94,9 29,2 55,5

26,8

31,5

—

1976

14,6 37,2 —

41,4 —

15,5 — —

Blütenfrost Tabelle 7 Variabilität des Samenansatzes in einem Jahr von selbstfertilen P. mahaleb (1974) nach Selbstung in 8 Wiederholungen Samenspender (Pi-Nr.)

Samenansatz ( % ) 3 1 2

4

5

6

7

8

X

20^13 20-70 20-33 20-21 20-76 20-87 20-86 20-14 20-48 20-52 20-39

86,1 37,5 69,5 52,4 81,1 24,9 31,2 49,6 39,6 21,6 25,1

44,0 48,5 46,3 57,8 25,0 63,3 48,9 36,2 33,3 35,5 29,0

48,6 50,0 11,8 52,1 13,5 48,1 64,2 45,9 22,2 35,0 21,6

26,3 44,4 30,1 38,1 60,6 29,9 35,5 36,0 30,0 25,8 16,0

48,4 51,4 76,1 44,3 50,4 39,2 31,6 40,1 34,5 52,1 25,9

47,7 58,8 50,3 43,5 16,1 52,0 49,4 38,8 38,5 15,0 24,6

48,5 48,5 47,0 45,1 44,1 43,0 42,1 40,9 33,1 28,8 26,0

C®5% = 13,8 für

3.3.2.

52,4 24,1 45,8 40,3 54,6 38,1 38,9 30,8 30,0 27,9 19,1

34,7 73,6 46,2 32,1 51,6 48,8 36,0 49,7 36,4 17,1 36,8

8% 36,1 30,1 43,6 18,9 63,9 29,1 27,1 16,8 17,1 41,9 23,3

x

Keimprüfungen

Die Ergebnisse wechselten auch bei diesem Material stark von Jahr zu Jahr, je nach den Bedingungen vor, während und nach der Stratifikation. Daß bei vielen Klonen ein hohes Keimpotential vorhanden ist, zeigen die Ergebnisse in einzelnen Jahren (Tab. 8). Zwischen Saatgut aus Selbstung und solchen aus freier Abblüte bestand im Mittel kein Unterschied.

81

Arch. Gartenbau, Bd. 33 (1985) H. 2

Tabelle 8 Keimergebnisse von Samen selbstfertiler P. ma^aiei-Samenspender (°/0) nach Selbstung und nach freier Abblüte Samenspender (Pi-Nr.)

1971 SE

20-14 20-21 20-33 20-39 20—43 20—48 20-52 20-70 20-76 20-86 20-87

22,4 43,4 25,3 0 28,8 27,3 22,2 13,7 14,5 47,3 43,8

X

26,2

Alpruma

—

1972 SE

FR

19,2 53,8 27,2 23,4 18,4 15,2 0

2,5 13,5 12,2 5,9 3,7 43,0 4,0 4,0 6,7 6,6 2,7

27,7 16,7 49,3 23,3 41,0 13,3 34,3 18,7 36,6 38,3 23,3

27,8

9,5

FR 41,4 14,3 38,5 —

38,2

—

1973 SE

1974 SE

FR

1975 SE

FR

SE

FR

12,1 59,4 15,3

22,6 6,0 57,0

23 54 55 67 29 25 85 31 36 55 60

17 46 33 23 0 65 0 50 5 57 0,3

4,3 18,5 2,3 6,4 1,1 8,3 5,5 3,3 0,3 8,5 8,6

8,6 7,5 3,4 6,2 1,0 3,6 0 5,2 4,8 6,9 2,2

10,8 38,5 19,0 21,9 23,1 28,8 21,9 12,0 15,2 20,6 29,0

23,7 21,1 31,1 17,5 15,3 33,9 15,4 23,4 16,2 29,4 8,6

29,3

35,0

47,1

26,9

6,1

4,5

21,9

21,5

34,6

30,0 (FR)

—

69,5 63,0 9,8 —

-

66

-

ic

7,7

—

35,3

SE = Saatgut aus Selbstung, F R = Saatgut aus freier Abblüte

3.3.3.

Baumschulische P r ü f u n g e n

3.3.3.1.

Saatbeetbeurteilungen

V o n den N a c h k o m m e n aus Selbstung in den Jahren 1973 und 1974 fielen als besonders günstig die Samenspender P i 20—86 und P i 20—87 auf, die durch eine große Bodenfreiheit, geringe Zahl vorzeitiger Triebe und Einheitlichkeit des Bestandes gekennzeichnet sind. Sehr stark verzweigt und durch geringe Bodenfreiheit gekennzeichnet waren die N a c h k o m m e n der Samenspender P i 20—14, P i 20—43 und P i 20—76. Die N a c h k o m menschaften aus Selbstungen entsprechen in ihrem Verhalten auf dem Saatbeet denen aus freier Abblüte. N u r in einem Fall ( P i 20—86) war die Nachkommenschaft aus freier A b b l ü t e stärker v e r z w e i g t als die aus Selbstung. 3.3.3.2.

Aufschlußergebnisse

D a s Aufschlußergebnis war je nach Jahr, H e r k u n f t und K l o n unterschiedlich. Dabei wuchsen die Sämlinge aus freier A b b l ü t e mit x = 60 % etwas schlechter an als die aus Selbstungen mit ¡r = 77 % , Ergebnisse mit > 7 5 % zeigte P i 2 0 - 4 8 .

3.3.3.3.

Okulationsergebnisse/Verträglichkeitsprüfungen

D i e Okulationsergebnisse sind in Tabelle 9 zusammengefaßt. Auch diese Ergebnisse wechselten v o n Jahr zu Jahr sehr stark. Eine der Ursachen dafür waren Trockenheit v o r bzw. während der Okulationszeit, insbesondere im Jahre 1976. 6

Arch. Gartenbau, Bd. 33, H. 2

82

M. FISCHER, Selektionsarbeiten an Prunus mahaleb

M i t den Selbstungsnachkommen v o n 1973 wurde 1975 das beste Ergebnis aller P r ü f jahre erzielt. M i t den drei Sorten auf allen Unterlagen wurden Okulationsergebnisse v o n über 90 % erreicht. D a m i t konnte die Verträglichkeit der geprüften P.

mahaleb

nachgewiesen werden. 1977 zeigten sich erstmalig Erscheinungen v o n Gummosis an der Veredlungsstelle der einjährigen Okulate. B e t r o f f e n d a v o n waren v o r allem die Samenspender P i 20—14, P i 20—21 u n d P i 20—30. Diese K l o n e werden auf Grund despen besonders beobachtet. Tabelle 9 Okulationsergebnisse der Sämlingsunterlagen von Selbstungssaatgut und von Saatgut aus freier Abblüte von selbstfertilen P. mahaleb-Samenspendern Samenspender (Pi-Nr.)

X 1975/1976 S SE FR

20-14 20-21 20-33 20-39 20—43 20-48 20-52 20-70 20-76 20-86 20-87

100 69 86 17 57 83 75 71 75 30 79

73 62 75

67

68

X

— —

60 —

_ — — -

H SE

FR

74 95 79 43 90 93 50 0 100 65 100

50

72

42

55 52 54 — —

—

0 — — -

T SE 67 76 86 60 100 56 60 67 50 68 68 63

FR 43 57 59 — —

43 —

100 — — -

60

x aus 4 Jahren SE FR

s°/o (4 Jahre) FR SE

83 80 84 60 82 81 65 46 75 54 74

28 32 15 55 40 22 37 87 33 39 38

65

57 57 63 — —

51 —

50 —

75 -

59

39

26 9 18 — —

17 —

142 —

47 -

43

S = Schattenmorel le V T H = Hedelfinger V T T =Teiekners V T SE = Sämlinge von Selbstungssaatgut F R = Sämlinge von Saatgut aus freier Abblüte 3.3.3.4.

Variabilitätsuntersuchungen

E s war zu prüfen, — ob die Nachkommenschaften der Samenspender unterschiedliches Variabilitätsverhalten zeigen und dieses zur Selektion herangezogen werden kann, — ob bei Selbstungsnachkommenschaften infolge verminderter V i t a l i t ä t eine erhöhte Jahresvariation der Merkmale auftritt, — ob Selbstungsnachkommenschaften eine geringere Variabilität innerhalb eines Jahres zeigen als solche aus freier A b b l ü t e Eine Zusammenfassung der Ergebnisse läßt folgende A n t w o r t e n auf die gestellten Fragen z u : 1. Die Variabilität der Selbstungsnachkommenschaften war annähernd gleich. E s konnte auch kein wesentlicher Unterschied zu 'Alpruma'-Populationen (selbststeril, frei abgeblühtes Saatgut) ermittelt werden. 2. Eine erhöhte Jahresvariation bei Nachkommerischaften aus freier A b b l ü t e gegenüber Selbstungsnachkommenschaften trat ebenfalls nicht auf.

.Arch. Gartenbau, Bd. 33 (1985) H . 2

83

3. Innerhalb eines Jahres ist die Variabilität vegetativer Merkmale in der Baumschule bei Selbstungsnachkommenschaften insgesamt geringer als bei Nachkommenschaften aus freier Abblüte. Unterschiede zwischen den Idiotypen sind erkennbar und weisen auf die Erblichkeit dieser Merkmale hin. Für praktische Belange sehr wertvoll ist die Erkenntnis, daß die Variabilität v o n Selbstungsnachkommen, gemessen an einjährigen Sämlingen, geringer ist als nach freier Abblüte. Hier sind Fortschritte in der Qualität v o n Sämlingsunterlagen zu erwarten, so daß einheitlichere Baumschulbestände auf Sämlingsunterlagen angezogen werden können. Eine Wuchsverminderung, gemessen an 1jährigen Okulaten in der Baumschule (FISCHEE, 1 9 7 3 ) , wurde auch nach zweimaliger Selbstung nicht erreicht. E s bleibt abzuwarten, bis zu welcher Selbstungsgeneration die genetische Stabilität des Materials erhalten bleibt und ob der gewünschte schwächere Wuchs in K o m b i n a t i o n mit Sorten über mehrfache Inzucht bei P. mafialeb möglich ist. I n den bisherigen Versuchen wurde teilweise sogar eine erhöhte Vitalität der Selbstungsnachkommen beobachtet. Diese Ergebnisse bedürfen der Bestätigung durch mehrjährige obstbauliche P r ü f u n g e n der Veredlungskombinationen.

3.4.

Obstbauliche Prüfungen

3.4.1.

Veredlungen mit Süßkirschen

Die an mehreren Standorten angelegten Prüfungen mit den Süßkirschensorten 'Hedelfinger' und 'Teickners' verliefen insgesamt negativ. I m Verlauf von 7 Standjahren traten an allen Standorten Baumausfälle von 20 bis 80 % auf. Die günstigen Baumschulergebnisse konnten damit nicht bestätigt werden. Die überlebenden Bäume zeigten zwar die gewünschte Wuchsreduzierung gegenüber P. »www-Unterlagen, die Bestandssicherheit ist aber nicht gewährleistet. Als F o l g e verminderten Wuchses war der Befall mit Cytospora spec. (Valsa) und/oder Pseudomonas spec. erheblich stärker als an kräftig wachsenden Bäumen, so daß eine Verstärkung ungünstiger Wirkungen eintrat. Möglicherweise spielten auch ungünstige Standortfaktoren eine Rolle, da keine spezifischen „P. mahaleb-StSindoTie" zur Verfügung standen. Die Versuche wurden nicht fortgesetzt.

3.4.2.

Veredlungen mit Sauerkirschen

Wesentlich günstigere Resultate lieferten Prüfpflanzungen mit der Sorte Schattenmorelle. Nach 5 Ertragsjahren sind bereits signifikante Wuchs- und Ertragsdifferenzen nachweisbar. Die Baumausfälle sind unbedeutend. Die im Vergleich zu P.

mahaleb

'Alpruma' erzielten Ergebnisse zeigt Tabelle 10. Die Ergebnisse sind zwar durch weitere Prüfungen zu bestätigen, zeigen aber, daß bezüglich der Ertragsleistung Steigerungen gegenüber 'Alpruma'

möglich

erscheinen. Die Wuchsstärke entspricht den bereits

in Baumschulprüfungen erzielten Ergebnissen, sie ist g e g e n ü b e r ' A l p r u m a ' n i c h t reduziert, sondern gleich bzw. stärker. Die Wechselwirkungen zwischen Wuchs- und Ertragsverhalten bedürfen weiterer Untersuchungen. 6»

M. Fischer,

8 4

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e2 a I ß Anteil der Ertragsalternanz an der Jahresstreuung des Ertrages zu interpretieren. Die Wirkungen des Einflusses des Vorjahresertrages auf die Blühstärke und der Blühstärke auf den Ertrag werden über den Quotienten b^bi verglichen. Die Anwendung der Pfadkoeffizientenmethode gestattet darüber hinaus den quantitativen Vergleich unterschiedlicher Bestandseinheiten hinsichtlich der beschriebenen Zusammenhänge. 3.

Ergebnisse

Die statistisch signifikant von 0 verschiedenen negativen Autokorrelationskoeffizienten (r j) (Tab. 3) zeigen eine zweijährige Periode der Merkmale Ertrag und Blühstärke an. Das Verhalten wird bei Untersuchungen der Blühstärke besonders deutlich. Während die Korrelationen mit den zwei Jahre zurückliegenden Werten (r2) die Aussage f ü r die Sorten allgemein unterstreichen, deutet sich für 'James Grieve' eine dreijährige Schwankung an. Nachdem wir die Linearität des Zusammenhanges zwischen den Systemvariablen des Pfaddiagrammes (Abb. 1) nachgewiesen hatten, erhielten wir im Ergebnis der PfadTabelle 3 Autokorrelationskoeffizient ri (lag = l ) und r2 (lag = 2 ) der Mittelwertreihen von Ertrag und Blühstärke; + :signifikant =f=0 mit a = 0,05 (Test nur für r t möglich) Sorte

James Grieve Gelber Köstlicher Auralia Carola

Ertrag

Blühstärke

n

n

0,18 -0,42+ -0,66+ -0,73+

-0,19 0,06 0,62 0,79

0,14 -0,60+ -0,85+ -0,84+

-0,22 0,31 0,68 0,82

103

Arch. Gartenbau, Bd. 33 (1985) H. 2

Tabelle 4 Pfadkoeffizienten des Vorjahresertrages auf die Blühstärke 6j und der Blühstärke auf den Ertrag b2, Gesamtwirkung der Alternanz B, Quotient der Wirkungen bi/b1 und Alternanzindex I Sorte

bL

h

V&2

B

I

James Grieve Gelber Köstlicher Auralia Carola

-0,11 -0,32 -0,59 -0,63

0,29 0,73 0,88 0,84

0,38 0,44 0,67 0,75

-0,03 -0,23 -0,52 -0,53

0,37 0,29 0,49 0,40

koeffizientenanalyse die in Tabelle 4 angegebenen Pfadkoeffizienten längs der Pfade 1 (Wirkung des Vorjahresertrages auf die Blühstärke) und 2 (Wirkung der Blühstärke auf den Ertrag). Der Tabelle ist neben der als Wirkungsanteil der Alternanz an den Ertragsschwankungen zu interpretierenden Gesamtwirkung der Alternanz und dem Quotienten der Pfadkoeffizienten zum Vergleich der Alternanzindex I nach H O B L Y N u. a. (1936) beigefügt. E s zeigte sich, daß B geeignet ist, die sortenspezifische Alternanzneigung widerzuspiegeln und den Anteil der tatsächlich infolge des endogen bedingten Alternanzzyklus entstehenden Ertragsschwankungen zu beschreiben. Insgesamt ergab sich die erwartete Sortenrangfolge der Alternanzneigung. Die Abschätzung der Wirkungsanteile aus P f a d 1 und 2 machte deutlich, daß der Zusammenhang zwischen Blühstärke und Ertrag im Ertragsjahr stets dominiert, wenn auch das Verhältnis b^bo von 0,38 ('James Grieve') auf 0,75 ('Carola') mit wachsender Alternanzneigung zunimmt. Eine quantitative Bestätigung der Ausnahmestellung von 'James Grieve' im Ertragsbildungsprozeß wird in den Abbildungen 2 und 3 deutlich. Sie stellen die Regressionen des Vorjahresertrages auf die Blühstärkenänderung und den Zusammenhang zwischen Blühstärke und Ertrag dar. Die Werte f ü r den Ertrag sind mit ihrem langjährigen Mittelwert normiert, um die Vergleichbarkeit der Sorten zu gewährleisten. Die Ausnahmestellung der Sorte

Abb. 2. Einfluß des Vorjahresertrages (E_ t ) auf die Änderung der Blühstärke (Bl— Bl_j) bei 'James Grieve' (JG), 'Gelber Köstlicher' (GK), 'Auralia' (Au) und 'Carola' (Ca)

104

HasdschackVSchmiijt, Jahresstreuung des Ertrages von Apfel

eiemw Au Ca

GK

JG

3

5

7

3

Abb. 3. E i n f l u ß der B l ä h s t ä r k e (Bl) auf d e n Ertrag (normiert auf den Mittelwert des Ertra81 ges, E / E M W ) bei JG, GK, A u u n d Ca.

' J a m e s Grieve' wird bei beiden Darstellungen deutlich. Die statistische Bestimmtheit der angegebenen Regressionen kann mit Hilfe der Pfadkoeffizienten verglichen werden.

4.

Diskussion

Alle bisher üblichen Parameter zur Kennzeichnung der Ertragsalternanz haben gemeinsam, daß sie ausschließlich aus Ertragswerten berechnet werden. Alle Werte einer Ertragsreihe gehen in die Berechnung ein, unabhängig davon, ob die auftretenden Jahresschwankungen hauptsächlich endogen bedingt sind oder durch Außenfaktoren verursacht werden. Dabei ist auch nicht zu unterscheiden, ob eine auftretende deutliche Rhythmik von rhythmisch sich ändernden äußeren Faktoren hervorgerufen wurde oder endogenen Ursprungs ist. Weiterhin fällt auf, daß fast alle Parameter, mit Ausnahme des Alternanzkoeffizienten „b" von N E U M A N N ( 1 9 7 9 ) , nicht die Prinzipien der Biostatistik berücksichtigen, obwohl die Abweichungen der Jahreserträge eindeutig stochastischen Charakter tragen. Ausgehend vom stochastischen Charakter der Jahresschwankungen des Ertrages sind wir der Auffassung, daß die Gesamtheit der Ertragsschwankungen am besten durch den Variationskoeffizienten (s %) beschrieben wird, wie er f ü r das Untersuchungsmaterial in Tabelle 2 und zu einem früheren Zeitpunkt von SCHURICHT und HAARMANN ( 1 9 7 7 ) wiedergegeben ist. Der Variationskoeffizient spiegelt die Reihenfolge der Alternanzneigung der untersuchten Sorten wider (Tab. 2). Entsprechend unserer einleitend formulierten Zielstellung geht es uns darum, aus der Gesamtheit der Jahresschwankungen des Ertrages den Teil zu erfassen, der auf die endogene Rhythmik auf Grund der Beziehung Vorjahresertrag — Blütenknospenbesatz — Ertrag zurückzuführen ist. Da das Erscheinungsbild einer ungestörten Ertragsalternanz im Sinne dieser Beziehung eine typische zweijährige Rhythmik ist, wird sie durch statistische Parameter wie den Regressionskoeffizienten „b" (NEUMANN, 1 9 7 9 )

Arch. Gartenbau, Bd. 33 (1985) H. 2

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annähernd beschrieben. Diese zweijährige Periode wird auch durch die Spektralanalyse anhand der negativen Autokorrelationskoeffizienten (Tab. 3) bestätigt. Hierbei fällt auf, daß die schwach alternierende Sorte 'James Grieve' keine typische zweijährige Rhythmik aufweist. Die wahrscheinlichere dreijährige Ertragsrhythmik dieser Sorte muß späteren Erörterungen vorbehalten bleiben. Aber auch „b" und der Autokorrelationskoeffizient können die Ertragsalternanz nur unvollkommen beschreiben, weil aus ihnen nicht hervorgeht, ob die Ertragsrhythmik durch eine Rhythmik der Blütenknospendifferenzierung verursacht wurde oder nicht. Um das zu entscheiden, ist es notwendig, Erhebungen über die Blütenbildung in den einzelnen Jahren zur Hilfe zu nehmen. Obwohl es auf den ersten Blick so aussieht, daß die Blühstärke eine geringere Variabilität aufweist (s % in Tab. 2), kann mit Hilfe der Autokorrelationskoeffizienten gezeigt werden, daß mit Ausnahme von 'James Grieve' die zweijährige Rhythmik bei der Blühintensität sogar stärker ausgeprägt ist als beim Ertrag (Tab. 3). Eine ähnlich enge Beziehung in der Rhythmik von Ertrag und Blütenansatz hatten A B B O T T , H O L G A T E und S I L V A ( 1 9 7 8 ) mit Hilfe des Alternanzindex „I" nachgewiesen. Die Parallelität in der Rhythmik von Ertrag und Blühstärke legt es nahe, daß die Ertragsrhythmik im wesentlichen durch die Ertragsalternanz bestimmt wird. Diese Schlußfolgerung ist aber nicht zwingend, solange der direkte Zusammenhang zwischen Vorjahresertrag und Blühstärke einerseits sowie Blühstärke und Ertrag andererseits nicht nachgewiesen ist. Um diesen direkten Zusammenhang zu bestimmen, wählten wir die Pfadkoeffizientenmethode. Die Pfadkoeffizienten fcjundi^ (Tab. 4), entsprechend dem Pfaddiagramm in Abbildung 1, geben uns erstmals die Möglichkeit, den tatsächlichen Anteil der endogenen Alternanz an der Jahresstreuung des Ertrages quantitativ zu bestimmen. Entsprechend dem Sachverhalt, daß die Ursache der Ertragsalternanz die negative Korrelation zwischen Vorjahresertrag und Blühstärke ist, drückt der Pfadkoeffizient primär die genetisch fixierte unterschiedliche Alternanzneigung aus (s. auch Abb. 2). Dieser mehr oder weniger starke direkte Einfluß auf die Blühstärke wird aber nur als Ertragsalternanz in gleicher Weise wirksam, wenn eine enge positive Beziehung zwischen Blühstärke und Ertrag besteht. Wie sich zeigen ließ, ist bo im allgemeinen größer als bi und von den untersuchten Sorten weicht nur 'James Grieve' erheblich von den anderen ab (s. auch Abb. 3). Die Stärke dieses Zusammenhanges ist natürlich nicht ohne Einfluß auf den durch den Wirkungspfad 1 ausgelösten Alternanzzyklus. Entsprechend dem Charakter der Pfadkoeffizienten ist durch deren Produkt (B, Tab. 4) die indirekte Wirkung des Vorjahresertrages auf den Ertrag zu beschreiben. Damit ist der Anteil der Ertragsalternanz an der Jahresstreuung des Ertrages der untersuchten Bestandseinheiten quantitativ auszudrücken. Während bei der Sorte 'James Grieve' nur wenige Prozent der Jahresstreuung des Ertrages alternanzbedingt sind, sind bei 'Gelber Köstlicher' etwa ein Viertel und bei 'Auralia' und 'Carola' mehr als die Hälfte der Jahresstreuung des Ertrages alternanzbedingt. Ein wesentliches Merkmal dieses Alternanzparameters ist, daß die Pfadkoeffizienten als standardisierte Regressionskoeffizienten dimensionslos sind und Vergleiche zwischen den beliebigen Bestandseinheiten möglich sind. Betrachtet man schließlich B noch einmal aus der Sicht der gesamten Jahresstreuung der Erträge (s % in Tab. 2), so wird erneut die Notwendigkeit deutlich, bei der Diskussion von Jahresstreuungen die Alternanz klar abzugrenzen. Denn es ist keinesfalls so, daß bei geringer Alternanz auch die Ertragsschwankungen insgesamt gering sein müssen. Möglicherweise ist es

Handschack/Schmidt, JahresstreuuDg

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des Ertrages von Apfel

sogar so, daß Sorten wie 'James Grieve', die eine geringe endogene Ertragsalternanz zeigen, in stärkerem Maße auf Außenfaktoren einschließlich Witterung reagieren. Das kommt besonders in dem geringen &2-Wert für 'James Grieve' zum Ausdruck. Dieser Sachverhalt muß ebenso wie der schon früher erwähnte Hinweis auf eine dreijährige Rhythmik einer späteren Diskussion vorbehalten bleiben. Ein Vergleich des mit Hilfe der Pfadkoeffizientenmethode ermittelten Alternanzanteils mit dem traditionellen Alternanzindex nach H o b l y n u. a. (1936) (Tab. 4) verdeutlicht, daß die theoretischen Schwächen von „ I " zu erheblichen Abweichungen in der quantitativen Aussage führen, die besonders groß sind, wenn die Zusammenhänge entlang der Pfade 1 und 2 des vereinfachten Pfaddiagramms der Ertragsbildung (Abb. 1) schwach ausgeprägt sind.

Zu sam m e nf a ssu ng Es wurden die Jahresschwankungen 17jähriger Ertragsreihen von vier Apfelsorten mit dem Ziel analysiert, den alternanzbedingten Anteil der Jahresstreuung des Ertrages von den durch Außenfaktoren verursachten abzugrenzen. Unter Ertragsalternanz wird der Anteil der Jahresstreüung des Ertrages verstanden, der durch die negative Korrelation zwischen Vorjahresertrag und Blühstärke hervorgerufen und durch den engen Zusammenhang zwischen Blühstärke und Ertrag wirksam wird. Nach einer Analyse der bisher angewendeten Methoden zur Bestimmung der Ertragsalternanz wurde das biostatistische Verfahren der Bestimmung von Pfadkoeffizienten entlang eines vereinfachten Wirkungsmodells (Pfaddiagramm) angewendet. Dieses Verfahren macht die quantitative Erfassung der Blühstärke in der Wirkungskette Vorjahresertrag — Blühstärke — Ertrag notwendig. Das Produkt der beiden berechneten Pfadkoeffizienten kann als geeignetes Maß für den alternanzbedingten Anteil der Jahresstreuung des Ertrages dienen. Es ermöglicht die Abgrenzung der Ertragsalternanz von den übrigen Faktoren der Jahresstreuung des Ertrages, unter denen die Witterung die wesentlichste Rolle spielt.

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