Fauna ibérica. Vol. 45, Annelida : Polychaeta V [1 ed.] 8400104463, 9788400104467

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FAUNA IBERICA

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Volúmenes de próxima aparición: • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard Petitpierre

FAUNA IBERICA

45 Vol. 45

ISBN 978-84-00-10446-7

CSIC ANNELIDA, Polychaeta V

ANNELIDA Polychaeta V

■ Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Annelida Polychaeta V constituye un nuevo avance en el conocimiento de los Anélidos Poliquetos de las costas de la península Ibérica e islas Baleares. El presente volumen incluye un estudio detallado de las familias Aberrantidae, Arenicolidae, Calamyzidae, Stauronereidae, Fauveliopsidae, Ichthyotomidae, Lumbrineridae, Maldanidae, Myzostomidae, Oenonidae, Parergodrilidae, así como las diferentes familias pelágicas (Alciopidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae y Typhloscolecidae) y aquellas conocidas como propias de la meiofauna (Dinophilidae, Diurodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae y Saccocirridae), a excepción de Nerillidae, ya tratada en un volumen anterior. Para ello, se aborda una revisión taxonómica y bibliográfica en profundidad de cada una de ellas, que se concreta en la elaboración de una introducción general a cada familia, en la que se sintetizan los aspectos más relevantes de su taxonomía, anatomía y sistemática, así como la construcción de claves para la identificación tanto de géneros como de especies. Para cada una de las 158 especies incluidas en la presente obra, se ofrece al lector una detallada descripción en la que se aportan aquellos aspectos morfológicos más relevantes, acompañada de la correspondiente iconografía en la que se resaltan sus principales características anatómicas, así como finalmente una síntesis del conocimiento actual sobre su biología y distribución geográfica. Con todo ello, tras la publicación dentro de la Serie Fauna Ibérica de los volúmenes 21 (San Martín, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004), 36 (Parapar et al., 2012) y 41 (Parapar et al., 2015), se concluye casi en su totalidad la revisión del clado Aciculata y se avanza significativamente en el estudio de los llamados Poliquetos Sedentarios, finalizando el clado Scolecida y avanzando en el clado Canalipalpata. Annelida Polychaeta V constitutes a new advance in the knowledge of the Polychaetous Annelids of the coasts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. The current volume comprises a detailed study of the families Aberrantidae, Arenicolidae, Calamyzidae, Stauronereidae, Fauveliopsidae, Ichthyotomidae, Lumbrineridae, Maldanidae, Myzostomidae, Oenonidae, Parergodrilidae, as well as pelagic (Alciopidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae and Typhloscolecidae) and meiofaunal families (Dinophilidae, Diurodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae and Saccocirridae), the exception being Nerillidae, that was already addressed in an earlier volume. To achieve this, an in-depth taxonomic and bibliographic review of each family is accomplished, presenting a general introduction, including the most relevant features on their taxonomy, anatomy and systematics, along with identification keys for genera and species. For each of the 158 species covered in this volume, the reader will find a detailed description, presenting their most diagnostic morphological characters, together with illustrations and a summary of the state-of-the-art on their biology and geographical distribution. This volume follows on the four previous books on Polychaetes in the Fauna Ibérica series: Volumes 21 (San Martín, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004), 36 (Parapar et al., 2012) and 41 (Parapar et al., 2015), thus almost finishing the review of the clade Aciculata, and continuing the study of the Sedentary Polychaetes, ending the clade Scolecida and continuing the clade Canalipalpata.

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FAUNA IBERICA Vol. 45 ANNELIDA Polychaeta V Julio Parapar Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía, Universidade da Coruña Idoia Adarraga Sociedad Cultural INSUB, San Sebastián María Teresa Aguado Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid Florencio Aguirrezabalaga Matematika eta Zientzia Esperimentalen Didaktika Saila, Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV/EHU Andrés Arias Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo Celia Besteiro Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física y Estación de Bioloxía Marina da Graña, Universidade de Santiago de Compostela Christoph Bleidorn Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC Georg-August-Universität, Göttingen María Capa Departament de Biología, Universitat de les Illes Balears

Romana Capaccioni-Azzati Departamento de Zoología, Universitat de València Mustapha El-Haddad Departamento de Zoología, Universitat de València María Ana Fernández-Álamo Laboratorio de Invertebrados, Universidad Nacional Autónoma de México Eduardo López Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid Julián Martínez Sociedad Cultural INSUB, San Sebastián Enrique Martínez-Ansemil Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vegetal e Ecoloxía, Universidade da Coruña Juan Moreira Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid Jorge Núñez Departamento de Biología Animal, Edafología y Geología, Universidad de La Laguna Ascensão Ravara Departamento de Biologia & CESAM, Universidade de Aveiro

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2018

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. Publicación incluida en el programa editorial del suprimido Ministerio de Economía, Industria y Competitividad y editada por el Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades (de acuerdo con la reestructuración ministerial establecida por Real Decreto 355/2018, de 6 de junio). A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: Parapar, J., Adarraga, I., Aguado, M.T., Aguirrezabalaga, F., Arias, A., Besteiro, C., Bleidorn, C., Capa, M., Capaccioni-Azzati, R., El-Haddad, M., Fernández-Álamo, M.A., López, E., Martínez, J., Martínez-Ansemil, E., Moreira, J., Núñez, J. y Ravara, A., 2018. Annelida Polychaeta V. En: Fauna Ibérica, vol. 45. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.  636 pp. Y en el caso de capítulos o apartados: Aguirrezabalaga, F. y Arias, A., 2018. Familia Lumbrineridae Schmarda, 1861. En: Annelida Polychaeta V. Parapar, J., Adarraga, I., Aguado, M.T., Aguirrezabalaga, F., Arias, A., Besteiro, C., Bleidorn, C., Capa, M., Capaccioni-Azzati, R., El-Haddad, M., Fernández-Álamo, M.A., López, E., Martínez, J., Martínez-Ansemil, E., Moreira, J., Núñez, J. y Ravara, A. Fauna Ibérica, vol. 45. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid: 000-000. Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es Editorial CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

© MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS Investigación (Proyecto Ref. nº CGL2007-66786-C08-01/BOS, CGL2010-22267-C07-01/BOS, CGL2014-53332-C5-1-P) subvencionada por la Dirección General de Investigación Científica y Técnica, de la Secretaría General de Ciencia, Tecnología e Innovación del Ministerio de Economía y Competitividad Diseño: M. Antònia Miserachs Producción: Artes gráficas EPES NIPO: 059-18-139-4 e-NIPO: 059-18-140-7 ISBN: 978-84-00-07010-6 (obra completa) ISBN: 978-84-00-10446-7 (volumen 45) e-ISBN: 978-84-00-09872-8 (obra completa) e-ISBN: 978-84-00-10447-4 (volumen 45) Dep. Legal: M-40987-2018 (volumen 45) Fecha de publicación: 20 de diciembre de 2018 Impreso en España - Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado ECF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

COORDINACION EDITORIAL Mª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor Universidad de Granada

Xavier Bellés i Ros Instituto de Biología Evolutiva, CSIC y Universidad Pompeu Fabra. Barcelona

Joaquim Gosálbez i Noguera Universidad de Barcelona

Angel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo

Enrique Macpherson Mayol Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes

José Serrano Marino Universidad de Murcia

José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura José Fernández, Secretaría Editorial

María Teresa Aguado, Maricely Corzo, Adrián Fernández, Eduardo López, Yolanda Lucas, Yolanda Maggio, Julián Martínez, Juan Moreira, Sara Pérez Polo, Fernando Rey y Antón Taboada, Ilustradores Científicos de este volumen Florencio Aguirrezabalaga, Andrés Arias, Celia Besteiro, María Capa, Luis Carrera-Parra, José Eriberto de Assis, Maikon Di Domenico, Pablo Hernández-Alcántara, Juan Junoy, Eduardo López, Daniel Martín, Alejandro Martínez, Roberto D. Martins, Juan Moreira, Jorge Núñez, Julio Parapar, Ascensão Ravara, Sergio Salazar-Vallejo, Guillermo San Martín, Rüdiger Schmelz, Vivianne Solís-Weiss, Sergi Taboada y Eduardo E. Zattara, Evaluadores Científicos de este volumen Ada Castro y Catalina Sueiro (SAI, Universidade da Coruña), Jesús Méndez (CACTI, Universidade de Vigo), Hannelore Paxton (Macquarie University, Sydney), Servicio de Microscopía Electrónica de la Universitat de València y Unidad de Microscopía Electrónica de la Universidad de Oviedo, Fotomicrografía Científica

RELACIÓN DE AUTORES (POR ORDEN ALFABÉTICO) Y TEXTOS Aguado, M.T. y Ravara, A.  Familia Chrysopetalidae (Calamyzinae) Aguirrezabalaga, F. y Arias, A.  Familias Lumbrineridae, Oenonidae Besteiro, C.  Familias Dinophilidae, Diurodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae, Saccocirridae Capa, M., Aguado, M.T. y Bleidorn, C.  Revisión sistemática actualizada: cambios acontecidos entre 2001 y 2018 El-Haddad, M. y Capaccioni-Azzati, R.  Familia Maldanidae Fernández-Álamo, M.A.  Familias Alciopidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae, Typhloscolecidae López, E.  Familia Arenicolidae López, E. y Martínez, J.  Familia Fauveliopsidae Martínez, J. y Adarraga, I.  Familia Aberrantidae Martínez Ansemil, E. y Parapar, J.  Familia Parergodrilidae Moreira, J.  Familia Myzostomatidae Núñez, J.  Familia Stauronereidae Parapar, J.  Introducción Parapar, J. y Besteiro, C.  Familia Ichthyotomidae Parapar, J., Adarraga, I., Aguado, M.T., Aguirrezabalaga, F., Arias, A., Besteiro, C., Bleidorn, C., Capa, M., Capaccioni-Azzati, R., El-Haddad, M., Fernández-Álamo, M.A., López, E., Martínez, J., Martínez-Ansemil, E., Moreira, J., Núñez, J., Ravara, A. y Alonso-Zarazaga, M.A.  Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones

RELACIÓN DE DIBUJOS Y FOTOGRAFÍAS María Teresa Aguado: Figuras 35, 36 Andrés Arias: Figuras 39B-C, 40A-B, 41A-C, 42A, 84A, 85 Maricely Corzo: Figuras 121, 122A, 122C, 122D, 124, 125, 126-132, 135-143, 144A, 144C, 145155, 157-163, 166, 169, 170, 173 Mustapha El Haddad y Romana Capaccioni-Azzati: Figuras 122B, 133, 134, 156, 164, 165, 167, 171, 172 Adrián Fernández: Figuras 7, 23, 25, 29, 30 Fátima Hernández-Martín: Figuras 199-201 Eduardo López: Figuras 119, 182 Yolanda Lucas: Figuras 2-6, 8-22, 24, 26-28, 31-34, 44-83, 86-94, 117, 118, 174-181, 183-194 Yolanda Lucas y Ascensão Ravara: Figura 37 Yolanda Maggio: Figuras 95-114 Julián Martínez: Figuras 115, 116, 120 Juan Moreira: Figuras 195-197 Jorge Núñez: Figura 198 Hannelore Paxton: Figuras 202A, 202B Sara Pérez Polo: Figuras 144B, 144D Fernando Rey y María Capa: Figura 1 Antón Taboada: Figura 123 Unidad de Microscopía Electrónica de los Servicios Científico Técnicos de la Universidad de Oviedo: Figuras 39B-C, 40A-B, 41A-C

ÍNDICE Pág.

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Revisión sistemática actualizada: cambios acontecidos entre 2001 y 2018 . . 12 Familia Alciopidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Familia Lopadorrhynchidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Familia Tomopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Familia Typhloscolecidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Familia Iospilidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Familia Ichthyotomidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Familia Chrysopetalidae (Calamyzinae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Familia Lumbrineridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Familia Oenonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 Familia Stauronereidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Familia Aberrantidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Familia Parergodrilidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Familia Fauveliopsidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 Familia Maldanidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 Familia Arenicolidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 Familia Dinophilidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 Familia Polygordiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460 Familia Protodrilidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 Familia Protodriloididae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476 Familia Saccocirridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483 Familia Diurodrilidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 Familia Myzostomatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509 Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones . . . . 577 Índice alfabético de nombres taxonómicos de Polychaeta íbero-baleares . . 613 Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623

ANNELIDA Polychaeta V

INTRODUCCIÓN El volumen que aquí se presenta constituye la quinta aportación a la serie Fauna Ibérica-Annelida Polychaeta, tras la publicación de los cuatro primeros volúmenes que abordaron, respectivamente, el estudio de la familia Syllidae Grube, 1850 (volumen 21; San Martín, 2003); la introducción general a la clase Polychaeta junto con la clave taxonómica de las familias ibéricas y el estudio de las familias Phyllodocidae, Hesionidae, Pilargidae, Nereididae, Nephtyidae, Paralacydoniidae, Chrysopetalidae y Pisionidae (volumen 25; Viéitez et al., 2004), Lacydoniidae, Sphaerodoridae, Amphinomidae, Euphrosinidae, Spintheridae, Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae, Cossuridae y Nerillidae (volumen 36; Parapar et al., 2012) y finalmente las familias Capitellidae, Glyceridae, Goniadidae, Acoetidae, Aphroditidae, Pholoididae, Polynoidae y Sigalionidae (volumen 41; Parapar et al., 2015). Con esta nueva obra, en la cual se incluye un capítulo de actualización de la Sistemática del grupo, se aborda el estudio de las familias Aberrantidae, Arenicolidae, Chrysopetalidae (Calamyzinae), Stauronereidae, Fauveliopsidae, Ichthyotomidae, Lumbrineridae, Maldanidae, Myzostomatidae, Oenonidae y Parergodrilidae, así como las distintas familias pelágicas (Alciopidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae y Typhloscolecidae) y aquellas propias del medio intersticial (Dinophilidae, Diurodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloidae y Saccocirridae), en este caso con la única excepción de Nerillidae, ya tratada en un volumen anterior. Con esta obra se concluye casi en su totalidad la revisión de las familias incluidas entre los conocidos como Poliquetos Errantes (clado Aciculata), y se avanza sustancialmente en los conocidos como Poliquetos Sedentarios, finalizando aquellos que carecen de palpos e incluidos en el clado Scolecida, e iniciándose el clado Canalipalpata. Como es habitual en esta serie, la monografía que aquí presentamos aborda para cada familia una introducción general a su historia taxonómica y sistemática, incorpora claves de identificación de todos los géneros y las especies conocidas en el ámbito íbero-balear y, ya dentro del tratamiento de cada especie, incluye su descripción, acompañada de las correspondiente iconografía en la que se incluyen en muchos casos fotografías realizadas al microscopio electrónico de barrido, una puesta al día de la información disponible sobre su biología y distribución geográfica así como, en caso de ser necesario, se discuten sus posibles problemas taxonómicos. Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento al Dr. Jean-Claude Dauvin (Muséum national d’Histoire naturelle, París) por la cesión de ejemplares de sus colecciones; al Dr. Daniel Martín (Centre d’Estudis Avançats, CSIC, Blanes) por las consultas realizadas; al Dr. Miguel Ibáñez (Universidad de La Laguna) por la cesión de muestras bentónicas, y muy especialmente al Dr. Miguel Ángel Alonso-Zarazaga (Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid) por su ayuda en los problemas nomenclaturales. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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También desean agradecer a los Drs. Ferrán Palero (Centre d’Estudis Avançats, CSIC, Blanes), Geoffrey B. Read (National Institute of Water and Atmospheric Research Limited, Wellington), Igor Jirkov (Moscow State University, Moscú) y Andrew S.Y. Mackie (National Museum Wales, Cardiff) el habernos proporcionado infomación y bibliografía poco accesible. El servicio Central de Apoyo a la Investigación Experimental de la Universitat de València (SCSIE), sección de Microscopía, el Servicio de Apoyo a la Investigación (SAI) de la Universidade da Coruña y el Centro de Apoyo Científico y Tecnológico a la Investigación (CACTI) de la Universidade de Vigo colaboraron en la realización de las fotomicrografías electrónicas. María Teresa Aguado, Maricely Corzo, Adrián Fernández, Eduardo López, Yolanda Lucas, Yolanda Maggio, Julián Martínez, Juan Moreira, Sara Pérez Polo, Fernando Rey y Antón Taboada elaboraron las ilustraciones. Asimismo, quieren reconocer los valiosos comentarios de los revisores del manuscrito: Florencio Aguirrezabalaga (Euskal Herriko Unibertsitatea), Andrés Arias (Universidad de Oviedo), Celia Besteiro (Universidade de Santiago), María Capa (Norwegian University of Science and Technology, Trondheim), Luis Carrera-Parra y Sergio Salazar-Vallejo (El Colegio de la Frontera Sur, Quintana Roo), José Eriberto de Assis (Universidade Federal de Pernambuco), Maikon Di Domenico (University of Campinas), Pablo Hernández-Alcántara y Vivianne Solís-Weiss (Universidad Nacional Autónoma de México), Juan Junoy (Universidad de Alcalá de Henares), Eduardo López, Juan Moreira y Guillermo San Martín (Universidad Autónoma de Madrid), Daniel Martín (Centre d’Estudis Avançats, CSIC, Blanes), Alejandro Martínez (Italian National Research Council), Roberto D. Martins y Ascensão Ravara (Universidade de Aveiro), Jorge Núñez (Universidad de La Laguna), Julio Parapar y Rüdiger Schmelz (Universidade da Coruña), Sergi Taboada (Universidad de Barcelona) y Eduardo E. Zattara (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington). Finalmente, y de un modo muy especial, los autores desean dar las gracias al personal del MNCN de Madrid tanto a cargo de la gestión de las colecciones de Poliquetos (Miguel Villena, desgraciadamente ya fallecido, Javier Sánchez Almazán y Francisco Yagüe), como de la base Iberfauna, Manuel Sánchez Ruiz, así como a los miembros de las Áreas de Edición y Gestión Administrativa del Proyecto Fauna Ibérica, en particular a Marian Ramos (IP del proyecto) y Pepe Fernández por su profesionalidad y constante apoyo en todas las fases del mismo.

REVISIÓN SISTEMÁTICA ACTUALIZADA: CAMBIOS ACONTECIDOS ENTRE 2001 Y 2018 Introducción El proyecto Fauna Ibérica fue concebido en 1987 con un objetivo principal: la elaboración de un inventario bien documentado de la biodiversidad animal 12

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en la península Ibérica e islas Baleares. Se presentó como una responsabilidad adquirida por parte de las administraciones para incrementar el conocimiento y estimular la investigación en sistemática zoológica en España y como un compromiso ético dentro del marco de la crisis global de diversidad ya reconocida en la década de los 80. Pretendía, a su vez, equiparar a España con otros países de su entorno que ya contaban con catálogos faunísticos más o menos recientes. Para la consecución del proyecto, todos los animales presentes en nuestro territorio (excluyendo a Ceuta, Melilla y las islas Canarias) han sido y continúan siendo estudiados por especialistas. El proceso consiste en una revisión de la información disponible sobre cada grupo faunístico, elaboración de inventarios de especies y claves para su identificación, resolución de problemas taxonómicos e incorporación de datos sobre su biología y distribución geográfica. Los anélidos poliquetos han sido, hasta el momento, tratados en los volúmenes 21, 25, 36 y 41. Sin seguir un orden cronológico, los capítulos introductorios (Viéitez, 2004a, 2004b, 2004c) aparecen en el volumen 25. En ellos, los anélidos poliquetos se consideran un grupo taxonómico denominado “Polychaeta”; sin embargo, no queda resuelto el rango jerárquico que se le concede, o si se lo considera un grupo monofilético. Tampoco se especifican cuáles son sus relaciones evolutivas con otros anélidos. Esto es debido a que a principios de la primera década de los 2000, estos conceptos estaban siendo revisados y carecían de una respuesta aceptada unánimemente por la comunidad científica. Por ejemplo, dentro de Annelida aún se manejaban grupos como Archiannelida pese a existir trabajos en los que no se los reconocían como monofiléticos (Purschke y Jouin, 1988; Westheide, 1997; Struck et al., 2002a; Worsaae y Kristensen, 2005). Además, existían evidencias plausibles de que otros organismos históricamente considerados filos independientes, como Echiura, Myzostomida, Vestimentifera y Pogonophora, formaban en realidad parte de la radiación de los anélidos (McHugh, 1997; Rouse y Fauchald, 1997; Purschke et al., 2000; Rousset et al., 2004). Por lo tanto, el origen de los anélidos y las relaciones filogenéticas tanto dentro del grupo como con otros invertebrados eran temas en activo debate (McHugh, 2000; Bleidorn et al., 2003a). Durante los últimos 15 años, el desarrollo de las técnicas de secuenciación de ADN y las metodologías de análisis filogenético han permitido, sin embargo, alcanzar un mayor consenso en cuanto a las relaciones filogenéticas de los anélidos. Dichos avances en la comprensión del grupo nos permiten ahora elaborar una actualización de los capítulos introductorios a los anélidos de Fauna Ibérica (Viéitez, 2004a, 2004b, 2004c). En este capítulo se presentan avances en la investigación de las relaciones evolutivas y la clasificación sistemática de los anélidos poliquetos desde 2001 hasta la fecha, así como un breve resumen de las metodologías utilizadas. Finalmente, se resumen los recientes avances en estudios de biodiversidad específica posibilitados por las mencionadas técnicas filogenéticas. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Evolución en la concepción de Annelida La historia de la sistemática de los anélidos se caracteriza por la sucesión de numerosas hipótesis diferentes a varios niveles, tanto en cuanto a la monofilia y relaciones de este filo con otros grupos como en cuanto a su organización interna. La evolución en la concepción de Annelida ha sido consecuentemente acompañada por cambios continuos en la clasificación y nomenclatura, erección de nuevos taxones e invalidación de los anteriores (p. ej. Bartolomaeus et al., 2005; Bleidorn, 2007; Aguado et al., 2014). Hasta hace relativamente poco tiempo se consideraba que la falta de resolución de las relaciones filogenéticas, fundamentalmente en los nodos basales, era una cuestión difícil de resolver. El conflicto entre las distintas hipótesis elaboradas a partir de datos morfológicos y moleculares era frecuentemente irreconciliable. Las causas de estas incongruencias se atribuían a la insuficiente señal filogenética en los marcadores seleccionados, a la escasez de datos moleculares o a la exuberante diversidad morfológica causada por la radiación explosiva del grupo durante el Cámbrico y su subsecuente adaptación a la ocupación de diferentes nichos ecológicos, lo que dificultaba la definición de homologías (p. ej. Rouse y Fauchald, 1995, 1997; Westheide, 1997; Westheide et al., 1999; Purschke, 2002a; Bartolomaeus et al., 2005; Purschke et al., 2014; Zrzavý et al., 2009; Struck et al., 2008, 2011; Budd, 2013; Struck, 2013; Weigert et al., 2014; Andrade et al., 2015). A finales de los años 90 y a lo largo de la década del 2000, varios análisis de datos moleculares evidenciaron que el término Annelida incluía a grupos marinos, de agua dulce y terrestres incluyendo poliquetos, clitelados, siboglínidos, equiúridos, sipuncúlidos y mizostomátidos (McHugh, 1997; Boore y Staton, 2002; Bleidorn et al., 2003a, 2003b, 2006a, 2009; Halanych, 2005; Jennings y Halanych, 2005; Hausdorf et al., 2007; Struck et al., 2007; Dunn et al., 2008), hipótesis ya anticipadas por algunos estudios morfológicos ( Jägersten, 1940; Prenant, 1959; Hartman, 1969; Schroeder y Hermans, 1975; Pettibone, 1982; Nielsen, 1995; Rouse y Fauchald, 1995, 1997, 1998; Westheide, 1997). En esta última década, gracias a avances tecnológicos en secuenciación paralela masiva de ADN y ARN (“next generation sequencing”), se han elaborado hipótesis que coinciden en recuperar Annelida como un grupo claramente monofilético, más inclusivo y heterogéneo que lo anticipado, y en que las relaciones filogenéticas entre los principales grupos que lo conforman parecen resueltas y consensuadas (Struck et al., 2011; Weigert et al., 2014; Andrade et al., 2015; Weigert y Bleidorn, 2016). Está ampliamente aceptado, por tanto, que “poliquetos” es un grupo parafilético, que pese a carecer de validez sistemática, sigue siendo útil para referirnos a aquellos anélidos no clitelados con una mayoritaria representación en el ambiente marino. A continuación, se describe con más detalle la sucesión de eventos a lo largo de la historia del conocimiento de las relaciones evolutivas en Annelida y el impacto de las diferentes metodologías en el desarrollo de las hipótesis filogenéticas desarrolladas en los últimos años. Lo acontecido con anterioridad se puede consultar en capítulos anteriores (Viéitez, 2004a, 2004b, 2004c). 14

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Durante la segunda mitad del siglo xx, los modelos morfo-funcionales que se habían considerado hasta la fecha (véase Viéitez, 2004b), conocidos como Errantia y Sedentaria (Quatrefages, 1866a; Perrier, 1897; Fauvel, 1923, 1927) fueron abandonados definitivamente y se consideraron agrupaciones artificiales. Esta división fue ampliamente discutida (Dales, 1963, 1977) y desafiada por nuevas propuestas (Fauchald, 1977; Pettibone, 1982) y por los primeros análisis cladísticos realizados (Rouse y Fauchald, 1995, 1997), que propusieron que Annelida (Sipuncula y Echiurida excluidos) fuera dividido en Clitellata y Polychaeta, como grupos hermanos. Polychaeta se dividió en dos grandes clados, Scolecida y Palpata. Los miembros de Scolecida carecían de palpos y apéndices cefálicos e incluían a animales en su mayoría excavadores y detritívoros (p. ej. Orbiniidae, Arenicolidae u Opheliidae). Los miembros de Palpata se caracterizaban por la posesión de palpos y se subdividieron a su vez en dos grupos: Canalipalpata y Aciculata; los primeros con palpos acanalados que incluían principalmente gusanos detritívoros excavadores y filtradores tubícolas (Sabellida, incluidos Siboglinidae, Spionida, Terebellida); y los segundos, caracterizados por la presencia de acículas y que incluían a animales con un estilo de vida móvil, en su mayoría predadores epibentónicos (Eunicida, Phyllodocida). Los resultados de Rouse y Fauchald (1997) proporcionaron la base y fueron el marco de referencia para la estudios posteriores sobre la sistemática del grupo (Beesley et al., 2000; Rouse y Pleijel, 2001; Viéitez, 2004b; Read y Fauchald, 2017), aunque también encontraron detractores que consideraban necesaria la inclusión de Clitellata (Nielsen, 1995; Westheide, 1997; Purschke, 1997, 2002a; Bartolomaeus, 1998; Westheide et al., 1999; Purschke et al., 2000; Hausen, 2001; Hessling, 2002). Los primeros análisis filogenéticos de datos moleculares se presentaron a mediados de la década de 1990. Basados mayormente en el gen nuclear 18S rARN, incluían un número relativamente bajo de especies (p. ej. Winnepenninckx et al., 1995; McHugh, 1997; Halanych, 1998; Kojima, 1998; Zrzavý et al., 1998). La cantidad de táxones y de marcadores moleculares, si bien al principio limitados, fue aumentando paulatinamente durante esta década y la siguiente (véase la revisión de Halanych y Janosik, 2006). En estos trabajos, la mayoría de los grupos de mayor jerarquía propuestos por Rouse y Fauchald (1997), incluyendo Annelida y Polychaeta, y dentro de estos últimos Aciculata, Canalipalpata y Scolecida, no fueron recuperados como monofiléticos, (véase la revisión de Weigert y Bleidorn, 2016). Por otro lado, grupos de organismos no segmentados, como Sipuncula y Echiurida, aparecían anidados dentro de Annelida. En contraste, la monofilia de Clitellata se recuperó con amplio soporte en general, aunque la identidad de su grupo hermano se mantuvo en duda. La monofilia de la mayoría de las familias investigadas también fue corroborada, pero las relaciones entre familias eran inconsistentes entre los distintos análisis y en general débilmente soportadas (Bleidorn 2009). Se evidenció que Archiannelida era un grupo polifilético (Struck et al., 2002a) y Polychaeta parafilético al incluir a Clitellata, implicando esto último que Polychaeta era sinónimo de Annelida (McHugh, 2000; Bleidorn et al., 2003a). ANNELIDA, POLYCHAETA V

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El incremento en el número de marcadores moleculares, un mayor esfuerzo de muestreo taxonómico y, en algunos casos, la combinación de datos moleculares y morfológicos parecieron tener un efecto positivo la comprensión de las relaciones entre grupos de anélidos (Weigert y Bleidorn, 2016). Sin embargo, la monofilia de Annelida y las relaciones entre sus nodos más antiguos todavía planteaban dudas (Bleidorn et al., 2003a, 2003b, 2006a; Jennings y Halanych, 2005; Rousset et al., 2007). En el análisis realizado por Struck et al. (2007), Annelida se recuperó por primera vez como grupo monofilético, aunque con soporte débil. Los retos posteriores consistieron en resolver la base del árbol y la posición de algunos grupos problemáticos tales como Myzostomida, Diurodrilidae y Sipuncula (Rouse y Pleijel, 2006; Struck et al., 2007, 2008; Zrzavý et al., 2009). Al tiempo que se trabajaba para dilucidar el origen y las relaciones entre las familias de Annelida, se fueron elaborando independientemente hipótesis filogenéticas que evaluaban las relaciones internas en determinadas familias. Estos esfuerzos, en ocasiones empleando combinación de datos morfológicos y moleculares, fueron en la mayoría de los casos muy satisfactorios, ya que proporcionaron hipótesis sólidas que permitieron discutir la evolución de los grupos estudiados y sus caracteres diagnósticos. Así, se consiguió evaluar y revisar la sistemática de varias familias, establecer las relaciones entre sus miembros y concluir, por ejemplo, que Amphinomidae comprende Archinomidae y Euphrosinidae (Wiklund et al., 2008), Aphroditiformia incluye Pisione Grube, 1857 y Palmyra Savigny, 1818 (Wiklund et al., 2005), Chrysopetalidae contiene Nautiliniellidae y Calamyzas Arwidsson, 1932 (Aguado et al., 2013), Flabelligeriidae incluye a Poeobius Heath, 1930 (Burnette et al., 2005), Orbiniidae es monofiletico si contiene a Questa Hartman, 1966 y Methanoaricia Blake, 2000 (Bleidorn et al., 2003a, 2003b), Cirratulidae incluye a Ctenodrilidae (Bleidorn et al., 2003b) y Serpulidae a Spirorbidae (Kupriyanova et al., 2006; Lehrke et al., 2007). Otros grupos tradicionales resultaron parafiléticos, como Sabellidae, que excluye ahora a Fabriciidae (Kupriyanova y Rouse, 2008; Capa et al., 2011), y Opheliidae (donde se encontró que Travisia Johnston, 1840 era parte de Scalibregmatidae) (Paul et al., 2010). Por otro lado, se confirmó la monofilia de grupos tradicionalmente reconocidos, como por ejemplo Syllidae (Nygren y Sundberg, 2003; Aguado et al., 2007, 2012), Terebelliformia (Rousset et al., 2003), Orbiniidae (Bleidorn, 2005), Nerillidae (Worsaae, 2005; Worsaae et al., 2005), Eunicida (Struck et al., 2006), Hesionidae (Ruta et al., 2007), Eunicidae (Zanol et al., 2010, 2014) y Sacocirridae (Di Domenico et al., 2014a), entre otros. La incorporación de genomas mitocondriales completos en los análisis filogenéticos proporcionó una fuente complementaria de información para resolver o afianzar las relaciones evolutivas en Annelida. El estudio de los primeros genomas mitocondriales reveló que el orden génico parecía mantenerse relativamente constante por lo que se consideró que era bastante conservado comparado con otros grupos de Lophotrochozoa (p. ej. Boore y Brown, 2000; Jennings y Halanych, 2005; Bleidorn et al., 2007). Sin embargo, estudios más re16

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cientes revelan que dicho orden es un patrón basal común a la mayoría de los errantes y sedentarios, pero que se ha modificado posteriormente numerosas veces en varios grupos (Aguado et al., 2015; Weigert et al., 2016). La incorporación de datos provenientes de marcadores de secuencias expresadas (EST, “expressed sequence tags”) supuso otra revolución y un gran avance en la resolución de las relaciones evolutivas en los anélidos. Struck et al. (2011) analizaron el conjunto de datos moleculares más completo hasta la fecha y obtuvieron una hipótesis robusta que recobraba Annelida monofilético, integrado por algunos linajes de divergencia basal y dos grandes subgrupos. Estos dos clados hermanos, que incluyen la mayor parte de la diversidad de anélidos, resultaron congruentes con los grupos Errantia y Sedentaria de la clasificación tradicional de Quatrefages (1866a). La composición readaptada de Sedentaria es semejante a Canalipalpata + Scolecida propuesta por Rouse y Fauchald (1997), con la exclusión de Chaetopteridae y Orbiniidae y la inclusión de Clitellata y Siboglinidae, estos últimos con una posición todavía no resuelta. Errantia contiene a Aciculata (Rouse y Fauchald, 1997), con la adición de Orbiniidae y la exclusión de Amphinomidae (Struck et al., 2011). Trabajos filogenómicos posteriores, que incorporaron datos de secuenciación paralela masiva de ARN y un mayor número de táxones, apoyaron la recuperación de Errantia y Sedentaria, la existencia de cinco linajes que se ramificaban basalmente: Sipuncula, Amphinomida, Chaetopteridae, Magelonidae y Oweniidae (Weigert et al., 2014; Andrade et al., 2015; Struck et al., 2015), y corroboraron la polifilia de Archiannelida (Andrade et al., 2015; Struck et al., 2015). Además del desarrollo de hipótesis basadas en datos moleculares, análisis recientes de datos morfológicos junto con la incorporación de fósiles, han resultado enormemente informativos (Weigert et al., 2014; Parry et al., 2015, 2016). Trabajos paleontológicos sitúan el origen de los anélidos en el límite Precámbrico-Cámbrico (Butterfield, 1990; Morris y Peel, 1995; Budd, 2013) y las primeras radiaciones evolutivas del grupo en el Cámbrico (Parry et al., 2014; Weigert et al., 2014). En un análisis filogenético basado en datos morfológicos, Parry et al. (2016) incluyeron el mayor número de representantes fósiles de anélidos hasta la fecha y emplearon un mayor número de caracteres respecto a trabajos anteriores (Rouse y Fauchald, 1997; Rouse, 2000a; Zrzavý et al., 2009). Sus resultados concuerdan en gran medida con las relaciones propuestas por los trabajos filogenómicos, aunque los sipuncúlidos no se recuperan dentro de Annelida y Pleistoannelida (definido por el ultimo ancestro común de Sedentaria y Errantia, según Struck et al., 2011 y Struck, 2011) no aparece como un grupo monofilético. El registro fósil parece indicar que el antecesor de los anélidos probablemente fuera un animal epibentónico y de modo de vida libre. La ramificación basal de distintos linajes de vida sedentaria, como son Magelonidae, Oweniidae y Chaetopteridae, implica la aparición múltiple y convergente de características asociadas a este tipo de vida. Sin embargo, la reconstrucción del estado ancestral basada en el árbol donde se combinan fósiles y grupos actuales sugiere que el último ancestro común de los anélidos era un animal macroscópico, provisto de un par de palpos y de ANNELIDA, POLYCHAETA V

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segmentos con lóbulos parapodiales prominentes y numerosas sedas capilares (Parry et al., 2016). Una reducción secundaria de este complejo plan corporal ha tenido lugar independientemente en numerosos grupos, lo que ha dificultado los intentos de resolver la filogenia de Annelida empleando únicamente datos morfológicos de especies actuales (véase también Bleidorn, 2007). Hipótesis filogenéticas actuales y cuestiones por resolver Las ultimas hipótesis filogenéticas (Struck et al., 2011, 2015; Weigert et al., 2014; Andrade et al., 2015), revisadas por Weigert y Bleidorn (2016), son congruentes en rasgos generales. Annelida se recupera como un grupo monofilético y bien soportado, que contiene a Sipunculida, Echiurida y Clitellata. Cinco linajes (Sipuncula, Amphinomidae, Chaetopteridae, Magelonidae y Oweniidae) divergen tempranamente del nodo basal. Estos presentan morfologías muy diferentes entre sí, lo que dificulta inferir la morfología del antecesor común de los anélidos. Un gran clado denominado Pleistoannelida (Struck, 2011; Struck et al., 2011; Weigert et al., 2014) se subdivide a su vez en Errantia y Sedentaria (fig. 1). Algunos autores consideran inoportuno usar los nombres de los antiguos grupos morfofuncionales (p. ej. Andrade et al., 2015); otros proponen nombrar algunas de las relaciones que parecen ahora afianzadas, como el uso de Palaeoannelida para la unión de Oweniidae y Magelonidae (Weigert y Bleidorn, 2016). Dentro de Errantia se recupera el nombre de Aciculata, clado que contiene Phyllodocida y Eunicida, y cuyo grupo hermano es Protodriliformia (Polygordiidae y Protodrilida) (Andrade et al., 2015). Las relaciones dentro de Sedentaria todavía no están del todo consolidadas y requieren la inclusión de un mayor número de terminales. Sin embargo, hay varios clados que se esbozan por encima de lo que se reconoce al uso como rango de familia, como Orbiniida, Terebelliformia o Clitellata. Afortunadamente, gracias a los esfuerzos en investigación filogenética de las últimas décadas, contamos en la actualidad con una hipótesis consolidada para la filogenia de Annelida. Sin embargo, aún quedan varias preguntas abiertas para el futuro. Existe una clara expectativa de que la resolución entre y dentro de algunos de los clados (especialmente las politomías, fig. 1) mejorará hasta conseguir relaciones dicotómicas entre las distintas familias. No obstante, algunos linajes enigmáticos necesitarán investigaciones más profundas. Por ejemplo, los transcriptomas de Spinther Johnston, 1845, Lobatocerebrum Rieger, 1980, y al menos tres especies de mizostomátidos están disponibles (Andrade et al., 2015; Laumer et al., 2015). Sin embargo, debido a una tasa comparativamente elevada de sustituciones (generando problemas de “atracción de ramas largas” sensu Felsenstein, 1978) estos táxones son difíciles de colocar con confianza en una filogenia basada en datos moleculares. Es probable por ello, que en futuros análisis sean necesarios modelos más sofisticados de evolución de secuencias (Philippe et al., 2011) o incluso la incorporación de los llamados marcadores de cambios genómicos infrecuentes (“rare genomic changes marker”, Rokas y Holland, 2000). 18

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Fig. 1. Visión actual de las relaciones filogenéticas en Annelida como resultado de estudios filogenómicos recientes (Weigert et al., ANNELIDA, POLYCHAETA V

2014, 2016; Struck et al., 2015; Andrade et al., 2015) y filogenias moleculares adicionales (p. ej. Struck et al., 2007,

2008; Mackie et al., 2015; Capa et al., 2016). En negrita, táxones cubiertos por datos transcriptómicos y genómicos. 19

Pese a la persistencia de desafíos importantes para la resolución completa de las relaciones filogenéticas entre anélidos, se espera que muchos puedan ser resueltos mediante el análisis comparativo de genomas completos. El potencial de los genomas completos para la reconstrucción sistemática se ha demostrado para varios grupos de animales, ya que no solo las secuencias, sino también el contenido de genes, el orden de los mismos y la presencia de los ya comentados marcadores de cambios genómicos infrecuentes pueden ser empleados para análisis filogenéticos (p. ej. Suh et al., 2015; Dunn y Munro, 2016; Giribet, 2016). En la actualidad, el coste y complejidad de secuenciar genomas completos se ha reducido notablemente gracias a numerosos avances técnicos (da Fonseca et al., 2016), permitiendo que esta información sea accesible más allá de unos pocos organismos modelo intensamente estudiados por distintas disciplinas, y abarcando un espectro taxonómico mucho más amplio. Pese a estos avances, el número de genomas completos disponibles de anélidos es aún muy reducido. Hasta la fecha, solo están disponibles dos genomas de anélidos bien anotados (Capitella teleta Blake, Grassle y Eckelbarger, 2009 y Helobdella robusta Bissen y Weisblat, 1992) (Simakov et al., 2013), pero ambos han sido secuenciados con la antigua técnica de Sanger y sufren de una baja cobertura. Para el serpúlido Spirobranchus lamarcki (Quatrefages, 1866) (Kenny et al., 2015) y el clitelado Eisenia fetida (Savigny, 1826) (Zwarycz et al., 2016) se dispone de genomas poco cubiertos y no bien anotados. Sorprendentemente, no se ha publicado ningún genoma completo para el anélido modelo Platynereis dumerilii (Audouin y Milne-Edwards, 1834), aunque recientemente se han generado datos transcriptómicos para esta especie (Chou et al., 2016). De cualquier manera, la secuenciación de un mayor número de genomas de anélidos se prevé para un futuro próximo (Voolstra et al., 2017). Biodiversidad filogenética y especifica de anélidos poliquetos Unas 1.055 especies de anélidos poliquetos (incluyendo Myzostomida y Siboglinidae, y excluyendo Clitellata y Sipuncula) se han citado en las aguas españolas de la península Ibérica y Baleares (Besteiro, com. pers.) existiendo representantes de 55 grupos taxonómicos tradicionalmente asignados al rango de familia. Más de la mitad de las especies identificadas en nuestro litoral (excluyendo a las islas Canarias, Ceuta y Melilla) poseen una distribución que incluye poblaciones pertenecientes a dos ecorregiones diferentes, la mediterránea y lusitana (Spalding et al., 2007), lo que indica una cierta tolerancia, por parte de los miembros de estas especies, a la variación de determinadas condiciones ambientales y una cierta capacidad de dispersión. Algunas de estas especies se han registrado o incluso fueron descritas en otras localidades del Atlántico noreste, aun en otros océanos. La amplia distribución de algunas especies de poliquetos, en muchos casos irregular y disjunta, no es una novedad en la literatura (p. ej. Giangrade y Licciano, 2004; Glasby, 2005; Virgilio et al., 2009). En algunos casos esta percepción de la distribución puede estar ocasionada por 20

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el sesgo de muestreo, pero en otros es consecuencia del parecido morfológico entre los individuos de poblaciones distantes. Sin embargo, en raras ocasiones se ha comprobado si los miembros de estas especies de amplia distribución poseen una gran capacidad de dispersión (generalmente en el estado larvario, si se trata de larvas planctónicas) que justifique la misma, ya que se conoce generalmente poco de los métodos de reproducción y de desarrollo en la mayoría de las especies (Knowlton y Keller, 1986; Hellberg, 2009). Varios estudios recientes (p. ej. Knowlton, 2000; Nygren, 2014) han puesto de manifiesto la existencia de una alta diversidad específica oculta en los océanos, la cual también parece ser común en los poliquetos. Esto es debido a la existencia de los denominados “complejos de especies”, que contienen dos o más especies crípticas o pseudocrípticas, difícilmente reconocibles por su morfología pero que se revelan evidentes tras análisis genéticos (p. ej. Bastrop et al., 1998; Bleidorn et al., 2006b; Jolly et al., 2006; Barroso et al., 2010; Capa et al., 2010, 2013; Nygren y Pleijel 2011a; Borda et al., 2013; Nygren, 2014). Este tipo de estudios deberían de realizarse igualmente en otros muchos casos, para poder identificar la verdadera diversidad biológica que habita en los océanos. Finalmente, es asimismo relevante destacar que, gracias a estos métodos moleculares, se ha comprobado que ciertas especies reconocidas de amplia distribución, realmente están formadas por poblaciones donde existe flujo genético (p. ej. Ahrens et al., 2013) o que han sufrido un suceso de translocación fuera de su área natural de distribución a través de un vector de forma deliberada o no (p. ej. asociadas a especies destinadas a la maricultura, las larvas que pueden encontrarse en el agua de lastre o ejemplares adultos adheridas al casco de las embarcaciones, etc.) (Bastrop et al., 1998; Patti y Gambi, 2001; Capa et al., 2013; Ahyong et al., 2017). Es por todo ello muy probable que futuros estudios en esta línea permitan finalmente revelar la verdadera diversidad de poliquetos que habitan en las aguas de la península ibérica y Baleares.

Familia ALCIOPIDAE Ehlers, 1864 Alciopea Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 1: 176

Los alciópidos son poliquetos exclusivamente pelágicos, con cuerpos alargados, delgados y muy frágiles; en vivo, suelen ser transparentes, aunque destacan notoriamente los ojos color rojo intenso y los órganos o glándulas segmentarias pigmentadas de pardo rojizo y localizadas en estrecha relación con los parápodos (fig. 2). Por lo común, estos poliquetos aparecen fragmentados en las muestras tomadas mediante arrastres de agua con redes de plancton, motivo por el que, salvo algunas excepciones, no existen datos de su longitud, del número total de segmentos y de las características del pigidio. Como excepción, se tienen datos de algunos individuos completos de Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828 y Rhynchonereella angelini (Kinberg, 1866), del Pacífico norte (Tebble, 1962); algunos especímenes de Vanadis formosa Claparède, 1870 llegan a medir más de 300 mm de largo (Uschakov, 1972) y la talla de Plotohelmis tenuis (Apstein, 1900) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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varía entre 20 y 40 mm, la de Alciopina parassitica Claparède y Panceri, 1867 de 1,5 a 10,0 mm y la de Plotohelmis capitata (Greeff, 1876) de 4,5 a 15,0 mm (Fernández-Álamo, 1983). El carácter más notable de estos anélidos es la presencia de un par de excepcionales ojos, grandes y complejos, con estructura de cámara, que llevan una lente o cristalino esférico y grande, una córnea, un iris, humor vítreo, una retina principal en forma de copa y retinas accesorias, así como nervios que se conectan a lóbulos ópticos del ganglio cefálico y a músculos especiales que les permiten moverse (Hermans y Eakin, 1974; Wald y Rayport, 1977); la organización de estas estructuras es similar a la que presentan los moluscos cefalópodos y los vertebrados. Wald y Rayport (1977) han estimado este hecho como un extraordinario fenómeno de evolución convergente. A finales del siglo XIX y principios del XX los ojos de los alciópidos fueron objeto de cuidadosos estudios histológicos, por ejemplo los de Greeff (1876), Béraneck (1893), Hesse (1899) y Demoll (1909). Dales (1955a) asumió que la complejidad de estos ojos es producto de la adaptación a un tipo de alimentación depredadora en el amplio ambiente pelágico, e infirió que estos órganos deben de estar capacitados para formar imágenes. Otra peculiaridad de estos animales es que los numerosos segmentos de su cuerpo llevan, en la región posterior y dorsolateral de cada parápodo, glándulas mucosas bien desarrolladas, en forma de abultamientos pigmentados con diferente talla y estructura, que reciben el nombre de órganos segmentarios (de acuerdo con Rice, 1987, son diferentes de los órganos nefridiales conocidos como segmentales) y originan en algunas especies patrones de coloración definidos. Harvey (1952) mencionó fenómenos de bioluminiscencia en Alciopina Claparède y Panceri, 1867, Krohnia Quatrefages, 1866 y Rhynchonereella Costa, 1864. Clark (1970) describió las glándulas de moco en Rhynchonereella angelini y su relación con el sistema nervioso, sugiriendo que pueden producir material luminiscente. Dales (1971) revisó la bioluminiscencia de los poliquetos pelágicos y concluyó que la información sobre este fenómeno es escasa. La cabeza está formada por un prostomio redondeado, de talla pequeña, que lleva una antena dorsal media (que puede estar reducida y aun aparecer como vestigial) y dos pares de antenas frontales (únicamente una especie de Vanadis Claparède, 1870, lleva en la región media ventral otra antena pequeña); el carácter más sobresaliente de estos poliquetos como se ha indicado anteriormente, es la presencia de un par de grandes ojos complejos; la proboscis es muscular y protráctil, lleva una serie de papilas en su margen y en la zona submarginal de la región externa; estas estructuras tienen diversas formas y tallas, algunas son diminutas y con quitina, otras son proyecciones laterales alargadas, corniformes (fig. 12). Los tres primeros segmentos del cuerpo se fusionan con el peristomio y forman la cabeza, contribuyendo con tres, cuatro o cinco pares de cirros tentaculares, que pueden ser alargados y cilíndricos, tener la forma de los cirros de los parápodos corporales o estar reducidos. Bergström (1914) concibió una 22

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fórmula, denominada “tentacular”, para describir las variaciones en el número y forma de estas estructuras de importancia en la taxonomía de la familia Phyllodocidae, que también se utiliza en la descripción de los alciópidos, como 1 + 1 + 1; 1 + 11 + 11 o bien 1 + 11 + 10. El significado de estas fórmulas es el siguiente: en la primera cada segmento lleva un solo par de cirros, en la segunda el primer segmento lleva un par y los siguientes un par dorsal y otro ventral, mientras que en la última, el tercer segmento solo lleva los cirros dorsales y los ventrales han desaparecido. Los cirros tentaculares se originan de una región basal, o cirróforo; los del primer segmento son considerablemente anchos y están fusionados a la región posteroventral de los ojos (fig. 4B). El metastomio es homómero y cada segmento del cuerpo tiene podios unirrámeos (Tebble, 1960, 1962; Uschakov, 1972). En algunos géneros, –como Alciopa Audouin y Milne-Edwards, 1830; Alciopina Claparède y Panceri, 1867; Naiades Delle Chiaje, 1830; Torrea Quatrefages, 1865 y Vanadis–, un número variable de los primeros segmentos del cuerpo presentan parápodos con mayor o menor grado de reducción, por ejemplo, los sacos o lóbulos setígeros son vestigiales y generalmente desprovistos de sedas, mientras que los cirros dorsales y ventrales son de talla menor que los de los parápodos posteriores. En las hembras de Alciopa, Naiades, Torrea y Vanadis, los cirros dorsales del primer y segundo par de parápodos se modifican para funcionar como receptáculos seminales (fig. 12B). En general, los lóbulos setígeros son cónicos y en su región distal pueden o no presentar uno o dos apéndices digitiformes pequeños; las sedas quitinosas pueden ser simples o compuestas y de tipo capilar (largas, delgadas y abundantes) o acícular (gruesas y en menor número); estas últimas se presentan principalmente en los parápodos de los segmentos anteriores y se van reduciendo en número hacia la región corporal posterior. Cada parápodo lleva cirros foliáceos, uno en la región dorsal y otro en la ventral, por lo común es de mayor tamaño el primero que el segundo; en la región posterior de cada parápodo se ubican las glándulas mucosas segmentarias, con pigmento pardo en mayor o menor cantidad (fig. 3C); la posición del pigmento puede limitarse a la parte dorsolateral o extenderse hacia la región ventral, dorsal o lateral del segmento. En los machos de las especies de Alciopa, Plotohelmis Chamberlin, 1919 y Alciopina hay papilas genitales en la región ventral de varios segmentos anteriores; son estructuras digitiformes, un par por segmento y generalmente dirigidas hacia la región posterior. En otras especies las glándulas u órganos segmentarios de algunos parápodos se asocian con otras estructuras glandulares incoloras, las cuales se asume que juegan alguna función en la reproducción. Eckelbarger y Rice (1988) y Rice y Eckelbarger (1989) estudian la ovogénesis en Rhynchonereella angelini y Alciopa reynaudii Auduin y Milne-Edwards, 1830 y la espermatogenésis en Krohnia lepidota (Krohn, 1845) y Vanadis formosa, respectivamente. La presencia de las papilas genitales en los machos y de las vesículas seminales en las hembras permite diferenciar los sexos mediante el examen de la anatomía externa; sin embargo, la mayoría de las veces no es posible definir el grado de madurez sexual de los individuos. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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El pigidio, o segmento anal, lleva un par de cirros; sin embargo, en la mayoría de las especies no se han descrito ya que los ejemplares observados en las muestras de zooplancton se encuentran fragmentados, como fue mencionado antes (fig. 198). En algunas especies se ha indicado que el pigidio lleva un cirro anal impar. Los datos sobre la biología de los miembros de la familia Alciopidae son escasos y básicamente se han inferido de la observación de la morfología de los ejemplares fijados. Así, por la compleja estructura de los ojos y por el tipo de proboscis evaginable se les cataloga como depredadores activos, con la capacidad de ver a sus presas (Dales, 1955a). Day (1967) consideró a los alciópidos como el grupo más interesante de los poliquetos pelágicos, por el relevante desarrollo y complejidad de los ojos, con los que posiblemente tengan la capacidad de captar imágenes, hecho que puede ser único en los anélidos; también indicó que son rápidos nadadores y que con una proboscis muscular evaginable, provista de un par de proyecciones laterales, seguramente tienen la capacidad de atrapar a sus presas que, según Uschakov (1972), son pequeños crustáceos. Los miembros de la familia Alciopidae son activos depredadores, aunque no existen observaciones directas, y para buscar a su presa utilizan sus ojos telescópicos, que les permiten orientarse en diferentes direcciones, arriba y abajo, así como reconocer la talla y la forma de la presa. La locomoción sinoidal o serpentina se da por la ondulación del cuerpo y el remo de los parápodos unirrámeos con sus cirros foliáceos (Uschakov, 1972). Por la presencia de las vesículas o receptáculos de esperma en las hembras y las papilas genitales en los machos de algunas especies, se infiere que la transferencia de gametos masculinos es directa y posiblemente la peculiar disposición de los órganos segmentales, que incluso pudieran ser fosforescentes, les permitiría el reconocer a los miembros de su especie y quizá incluso desplegar algún comportamiento de cortejo (Day, 1967). Rice (1987) proporcionó información sobre la estructura del esperma de varias especies de alciópidos y discutió su importancia desde el punto de vista evolutivo. Goodrich (1900, 1912) realizó descripciones cuidadosas acerca de los conductos eferentes de los productos sexuales en dos especies de esta familia, observando que existe una fusión entre los conductos genitales y los conductos nefridiales, siendo el poro de estos últimos por donde salen los gametos. En relación al desarrollo en alciópidos, Claparède y Panceri (1867) y Béraneck (1893) describieron que en Alciopina parassitica y Alciopa los estados larvarios viven de forma parásita en ctenóforos cidípidos (Cydippe Eschscholtz, 1829). Desde finales del siglo xix y principios del xx, algunos autores (Hering, 1892; Apstein, 1900; Dales, 1955a; Uschakov, 1972; Rice, 1987) plantearon las evidencias de que los alciópidos se podían organizar en dos grupos de géneros. Dales (1955b) opinó que los alciópidos y los filodócidos bénticos recientes posiblemente tuvieran un origen común con formas ancestrales como Eulalia Savigny, 1822; analizó las adaptaciones morfológicas de estos poliquetos a la 24

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vida pelágica y, debido a la estructura de las sedas, la proboscis y la especialización de los parápodos para la función reproductora, propuso un enfoque evolutivo con la formación de dos grupos principales de géneros. Uschakov (1972) siguió la opinión de Dales (1955a) y enfatizó las adaptaciones a la vida pelágica: transformación de los cirros parapodiales en apéndices natatorios, hipertrofia y desarrollo de ojos con estructura compleja, proboscis capaz de capturar pequeños crustáceos y, además, el desarrollo de las vesículas seminales en las hembras para asegurar un mejor encuentro de individuos del sexo opuesto en poblaciones dispersas. Rice (1987), también sobre la base de caracteres morfológicos y reproductivos, llegó a una opinión similar a la de Dales (1955a). Por su parte, Wu y Hua (1994) realizaron un análisis cladístico de los 9 géneros de la familia Alciopidae, usando 13 caracteres morfológicos y 3 géneros de Phyllodocidae (Eulalia, Phyllodoce Lamarck, 1818, Notophyllum Ørsted, 1843) como grupo externo, y propusieron la división en dos subfamilias, Watelinae (Alciopina, Krohnia, Plotohelmis, Rhynchonereella y Watelio Støp-Bowitz, 1948) y Alciopinae (Alciopa, Naiades, Torrea y Vanadis). Las principales características de los dos grupos de géneros son las siguientes: Grupo 1. Cuatro o cinco pares de cirros tentaculares (1 + 11 + 11 ; 1 + 11 + 10); hembras sin receptáculos seminales; dos tipos de sedas: simples y compuestas. Alciopina, Krohnia, Plotohelmis, Rhynchonereella y Watelio. Grupo 2. Tres pares de cirros tentaculares (1-1-1); hembras con 1 o 2 pares de receptáculos seminales, originados del cirro dorsal de los respectivos parápodos modificados; proboscis con dos largas estructuras laterales; un solo tipo de sedas, ya sea capilares simples o bien capilares compuestas. Torrea, Naiades, Vanadis y Alciopa (aunque en este no se han descrito receptáculos seminales). Tal división de la familia no goza en la actualidad del consenso general y en esta monografía no la vamos a tomar en consideración. En cuanto a la filogenia, no existe ninguna duda de que la familia Alciopidae tiene un cercano parentesco con la familia Phyllodocidae, de tal forma que aquella fue y sigue siendo considerada por varios autores (Krohn, 1845; Southern, 1911) como una subfamilia de esta. Ehlers (1864) fue el primero en considerar a estos poliquetos como pertenecientes a una familia independiente y esta posición fue seguida por Apstein (1900) y Fauvel (1916, 1923) y, en general, por la mayoría de poliquetólogos durante el siglo xx (Wesenberg-Lund, 1939; Dales, 1955a, 1955b, 1956, 1957a; Tebble, 1960, 1962; Day, 1967; Dales y Peter, 1972; Orensanz y Ramírez, 1973; Fernández-Álamo, 1983; Rice, 1987; Fauchald y Rouse, 1997; Rouse y Fauchald, 1997). Støp-Bowitz (1948) coincide en que los alciópidos son filodócidos adaptados a la vida pelágica, sin embargo considera que la opinión de Ehlers (1864) es válida y apoya su posición independiente como familia, aunque es bastante evidente su estrecha relación de parentesco con los filodócidos. Alós (2004), en la información de la familia Phyllodocidae, incluye un resumen de las clasificaciones de distintos autores, como Bergström (1914) y Fauchald (1977), quienes consideran a Alciopidae como una familia independiente. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Pleijel y Dales (1991) establecieron la superfamilia Phyllodocoidea, en el orden Phyllodocida, para incluir a la familia Alciopidae. Rouse y Pleijel (2001) consideraron a esta como un sinónimo de Phyllodocidae (parte de Eteoninae) y se refirieron a ella con el nombre de Alciopini; Halanych et al. (2007) y Struck y Halanych (2010) apoyaron este planteamiento con base en análisis moleculares, sin embargo, G. Read incluyó una nota donde mencionaba que el segundo de estos últimos estudios, desafortunadamente, tiene datos errados y por lo tanto prefería mantener la validez de Alciopidae (WoRMS, 2015). Es imprescindible y necesaria una cuidadosa revisión del material tipo de las especies descritas de esta familia, que se encuentra depositado en diferentes museos del mundo, para así poder determinar con fundamentos sólidos el estatus de cada una de ellas Los caracteres morfológicos útiles en la taxonomía a nivel de género, son: 1) la ausencia o la presencia, así como el número de los procesos digitiformes ubicados en la región distal de los lóbulos setígeros (figs. 2B, 4C, 8B, 12C); 2) el tipo de sedas de los podios y 3) la estructura y el desarrollo de los primeros pares de parápodos (completos o reducidos en diferentes grados; figs. 2A, 12A, 12B). Con respecto al tipo de sedas es importante resaltar que, en el caso de las sedas capilares, muchas veces es difícil definir con precisión si se trata de sedas simples o compuestas, ya que en estas últimas se pueden desprender las regiones distales y, al ser tan delgadas y largas, pueden dar la impresión de ser simples. La existencia de numerosos nombres y diferentes formas de escribir los géneros de la familia Alciopidae, creaba bastante confusión al estudiar el grupo, por lo que Støp-Bowitz (1948) revisó la larga lista existente y con el criterio de prioridad aceptó solo ocho géneros y agregó la descripción de uno nuevo. Hartman (1959) colocó en sinonimia varios de los géneros (véase Apéndice de Nomenclatura). Dales y Peter (1972) y Uschakov (1972) consideran los siguientes géneros, Alciopa, Alciopina, Krohnia, Naiades, Plotohelmis, Rhynchonereella, Torrea, Vanadis y Watelio. La familia Alciopidae tiene estatus aceptado en Costello et al. (2008, 2016) y en Read y Fauchald (2017). Fauvel (1916) registró a Vanadis formosa, V. crystallina, Naiades cantrainii, Plotohelmis capitata, Krohnia lepidota y Torrea candida de la región levantinobalear. Rose (1957) incluyó la presencia de Torrea candida, Naiades cantrainii, Vanadis crystallina, Plotohelmis capitata, Krohnia lepidota, Rhynchonereella moebii, R. petersii, R. gracilis, R. angelini y Alciopina parassitica en el Mediterráneo, sin precisar localidades, pero mencionando que son frecuentes, ni raras ni excepcionales. Dauvin et al. (2006) definieron una especie en la costa francesa del golfo de Vizcaya y dos más para las costas francesas del Mediterráneo, incluyendo la región Languedoc-Roussillon, en la frontera con España, sin embargo, no indicaron los nombres de estas especies. Campoy (1979, 1982) y Ariño (1987a) registran nueve especies de siete géneros de alciópidos entre los anélidos poliquetos de las costas de la península Ibérica: Naiades (como Alciopa) cantrainii, Alciopa reynaudii, Rhynchonereella (Alciopa-Halodora-Callizona) petersii, Krohnia (como Callizona) lepidota, 26

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Plotohelmis capitata (como Rhynchonereella fulgens), Torrea (como Asteropa) candida, Vanadis crystallina y Vanadis formosa. Con respecto a la revisión de las muestras de la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, solo dos de las siete enviadas en préstamo contienen alciópidos. Ambas fueron recolectas en Nápoles, Italia, determinadas por San Martín y Viétez y contienen ejemplares en mal estado de conservación; la primera un ejemplar perteneciente a Alciopina parassitica y la segunda otro espécimen de Vanadis formosa. En el área íbero-balear se han registrado 11 especies pertenecientes a 8 géneros. Familia ALCIOPIDAE Ehlers, 1864 Género Alciopa Audouin y Milne-Edwards, 1830 Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards, 1830 Género Alciopina Claparède y Panceri, 1867 Alciopina parassitica Claparède y Panceri, 1867 Género Krohnia Quatrefages, 1866 Krohnia lepidota (Krohn, 1845) Género Naiades Delle Chiaje, 1828 Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828 Género Plotohelmis Chamberlin, 1919 Plotohelmis capitata (Greef, 1876) Plotohelmis tenuis (Apstein, 1900) Género Rhynchonereella A. Costa, 1864 Rhynchonereella gracilis A. Costa, 1864 Rhynchonereella petersii (Langerhans, 1880) Género Torrea Quatrefages, 1850 Torrea candida (Delle Chiaje, 1841) Género Vanadis Claparède, 1870 Vanadis crystallina Greeff, 1876 Vanadis formosa Claparède, 1870 Clave de géneros

1. Lóbulos setígeros de los parápodos sin apéndices cirriformes (figs. 3C, 6C, 7C, 10C) ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 2 • Lóbulos setígeros de los parápodos con 1 o 2 apéndices cirriformes (figs. 2B, 8B, 9B) ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5 2. Sin sedas capilares simples. Únicamente con sedas espiníferas compuestas . . . . ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� Torrea (p. 45) • Con sedas capilares simples ������������������������������������������������������������������������� 3 3. Únicamente con sedas capilares simples �������������������������������� Naiades (p. 34) • Con sedas capilares simples y de otros tipos distintos ����������������������������������� 4 4. Con sedas capilares simples y sedas aciculares simples ������� Alciopina (p. 30) • Con sedas espiníferas compuestas (fig. 6D) y sedas capilares simples ���������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� Plotohelmis (p. 37) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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5. Lóbulos setígeros de los parápodos con un apéndice cirritiforme ������������������� 6 • Lóbulos setígeros de los parápodos, con 2 apéndices cirriformes. Sedas espiníferas simples ��������������������������������������������������������������������������������������� Alciopa (p. 28) 6. Con sedas espiníferas simples y compuestas ������������������������� Krohnia (p. 32) • Con sedas espiníferas compuestas ����������������������������������������������������������������� 7 7. Únicamente con sedas espiníferas compuestas (fig. 12D) �������� Vanadis (p. 47) • Con sedas espiníferas compuestas y sedas aciculares simples o compuestas ������ ����������������������������������������������������������������������������������������� Rhynchonereella (p. 41)

Género Alciopa Audouin y Milne-Edwards, 1830 Alciopa Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 3: 202 Especie Tipo: Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards, 1830

Cuerpo relativamente corto, ancho, musculoso y de color opaco. Prostomio no proyectado enfrente de los ojos y que lleva dos pares de antenas frontales y una antena media dorsal, a veces reducida. Tres pares de cirros tentaculares. Proboscis corta y provista de dos papilas laterales alargadas. Parápodos anteriores bien desarrollados; cirros parapodiales dorsales y ventrales foliáceos; lóbulos setígeros con dos pequeños apéndices digitiformes a los lados de la acícula y solo con delgadas sedas compuestas. Género monotípico del que Støp-Bowitz (1948) hizo una buena revisión y determinó sus sinonimias. Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards, 1830 (fig. 2) Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 3: 202

Cuerpo corto y ancho, de color amarillento. Talla de 10 a 50 mm de largo por 10 mm de ancho. Prostomio no proyectado por delante de los ojos, con antena media dorsal reducida a un pequeño botón y dos pares de antenas prostomiales cónicas, las dorsales en el borde y las ventrales dirigidas hacia abajo (fig. 2A). Ojos globosos grandes, separados entre sí. Proboscis ancha y musculosa con un borde membranoso y dos papilas laterales largas. Tres pares de cirros tentaculares, el primero originado de cirrofóros cortos, con la siguiente formula (1+1+1). Primer par de parápodos reducido, ya que no lleva lóbulo parapodial ni sedas. Parápodos subsecuentes bien desarrollados, con cirros podales grandes, foliáceos o cordiformes (fig. 2B). Lóbulos pedales con dos apéndices digitiformes en su región distal, a los lados de la acícula que sobresale ligeramente del saco setígero. Sedas capilares delgadas y compuestas, con la región distal corta. Cada parápodo lleva prominentes órganos segmentales pigmentados, formados por una región dorsal en forma de cojinete, que se alarga y dirige hacia la región ventral en donde termina en una o dos vesículas redondeadas. En los machos a partir del segmento 10 la parte ventral está intensamente pigmentada y se asocia 28

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con una vesícula alargada de color blanco que posiblemente corresponda a una papila nefridial; en las hembras estas estructuras están ausentes, pero algunos autores mencionan que los cirros ventrales de los segmentos 5 al 9 se hinchan y posiblemente funcionen como receptáculos seminales; por otro lado, en la región dorsal del cuerpo el pigmento puede extenderse y formar líneas trasversales entre los segmentos y manchas alargadas en la base de los ojos. Región posterior del cuerpo que se adelgaza y termina en el pigidio con un cirro anal. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Dales (1957a), Tebble (1960), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Alciopa reynaudii se ha registrado en las regiones tropical y subtropical de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. WesenbergLund (1939, como Greeffia celox) menciona que se conoce en el Mediterráneo.

A

B

Fig. 2. Región anterior en vista dorsal (A) y parápodo de la región media del cuerpo (B) de ANNELIDA, POLYCHAETA V

Alciopa reynaudii (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 29

Tebble (1960) indica que su límite de distribución es la Convergencia Subtropical en el Atlántico Sur. Støp-Bowitz (1948) la indica en el golfo de Vizcaya (45º26´N y 09º20´W). Pleijel y Dales (1991) y Hansson (1998) la citan en el mar del Norte, el Canal de la Mancha y el suroeste de Irlanda y Gran Bretaña. Biología.— Es una especie de aguas templadas y cálidas, que vive en la región epipelágica. Género Alciopina Claperède y Panceri, 1867 Alciopina Claperède y Panceri, 1867. Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 3(4): 8 Especie Tipo: Alciopina parassitica Claperède y Panceri, 1867

Poliquetos de cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto y firme, de coloración amarillenta o rosada, con zonas ligeramente pigmentadas en la región dorsal. Prostomio redondeado, extendido al frente, y que posee una antena media reducida y dos pares de antenas frontales, fuertes y subiguales; con un par de ojos grandes bien separados entre sí. Proboscis cilíndrica y corta, provista de pequeñas papilas marginales redondeadas pero carece de papilas laterales alargadas. Con cinco pares de cirros tentaculares, con la siguiente formula (1+ 11 + 11). Metastomio con segmentos bien desarrollados, que portan un par de parápodos que tienen a su vez lóbulos setígeros sin apéndice digitiforme, así como cirros dorsales y ventrales foliáceos (excepto en el primer par, que no presenta lóbulo setígero); sedas simples de dos tipos, principalmente capilares y algunas pocas acículares. Órganos segmentales pigmentados en la región dorsal y posterior de los parápodos. Machos con un par de papilas genitales digitiformes en la región ventral y anterior del cuerpo. Pigidio con un par de cirros. Alciopina es un género monotípico. Alciopina parassitica Claperède y Panceri, 1867 (fig. 3) Alciopina parassitica Claperède y Panceri, 1867. Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 3(4): 8

Cuerpo corto, cuya talla oscila entre 2 y 30 mm, con numerosos segmentos (pueden llegar a 50); coloración amarillenta o rosada, con algunas zonas pigmentadas de oscuro en la región dorsal, algunas veces con ramificaciones, en especial sobre el prostomio y las antenas. Prostomio redondeado y dirigido hacia delante; antena media reducida a una pequeña estructura globosa, con frecuencia imperceptible; dos pares de antenas frontales, subyugales (fig. 3A). Ojos grandes y bien separados entre sí. Proboscis cilíndrica, corta y provista de papilas redondeadas en el borde. Hay cinco pares de cirros tentaculares en los tres primeros segmentos del cuerpo. Primer segmento del metastomio con los parápodos incompletos, sin lóbulos setígeros y sin sedas, solo con los cirros dorsales y ventrales foliáceos (fig. 3B). Los segmentos restantes cuentan con parápodos completos (fig. 3C), con lóbulos setígeros sin 30

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apéndice digitiforme y cirros dorsales y ventrales foliáceos más largos que anchos; sedas simples de tipo capilar numerosas y sedas acículares cortas que en los segmentos anteriores varían de cuatro a cinco y posteriormente quedan restringidas a una o dos. Glándulas segmentarias localizadas en la región posterior dorsal desde el primer par de parápodos, muestan una zona globosa central más pigmentada y proyecciones ramificadas que se extienden hacia las regiones lateral, ventral y dorsal del segmento, hasta formar una zona más oscura en la región dorsal del cuerpo entre los segmentos 6 y 13-14. Pigidio pequeño con un par de cirros. Los machos presentan cinco pares de papilas genitales ubicadas en la región anterior y ventral del cuerpo, en la base de los parápodos del segmento 10 al 14. Estas estructuras tienen una forma alargada y por lo general están dirigidas

A

B C

Fig. 3. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B) y parápodo ANNELIDA, POLYCHAETA V

de la región media del cuerpo (C) de Alciopina parassitica (redibujados

de Fernández-Álamo, 1983). 31

hacia la región posterior del cuerpo. Las hembras carecen de estos órganos, pero se pueden observar en algunos ejemplares pequeños paquetes rectangulares, que posiblemente correspondan a espermatóforos. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Mediterráneo y aguas cálidas de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. En la región ibérica se ha registrado en las regiones mediterráneas del Estrecho-Alborán y del levante balear (Fauvel, 1916). Biología.— Debido a que su cuerpo es corto, con frecuencia se encuentran animales completos en las muestras de zooplancton tomadas por redes de arrastre. Originalmente esta especie fue descrita con organismos juveniles encontrados en la cavidad gastrovascular del ctenóforo Cydippe densa Forskål, 1775 (Cydippida) por Claparède y Panceri (1867), de donde viene el apelativo específico; sin embargo, no hay información directa sobre su reproducción. Por la morfología de los adultos se asume que debe haber algún tipo de transmisión de los gametos masculinos, ya que en los machos se presentan papilas genitales y aunque en las hembras no existen órganos especializados de almacenamiento, en algunos ejemplares es posible observar entre sus parápodos, pequeñas estructuras que posiblemente correspondan a los espermatóforos. En el Pacífico tropical oriental la proporción de sexos fue de 2:1 machos y hembras (Fernández-Álamo, 1983). Género Krohnia Quatrefages, 1866 Krohnia Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 157 Especie Tipo: Alciopa lepidota Krohn, 1845

Cuerpo delgado y frágil, casi siempre fragmentado en las muestras tomadas mediante redes de arrastre, por lo que no hay datos de su talla total, ni del número de segmentos que lo forman; su coloración es rosada o parda, por la presencia de numerosas manchas de pigmento oscuro. Prostomio redondeado con una antena media digitiforme entre los ojos; dos pares de antenas frontales gruesas; ojos grandes, dirigidos hacia delante y más juntos en la región posterodorsal; proboscis corta, solo con papilas redondeadas en su borde; con cinco pares de cirros tentaculares largos y particularmente robustos que se originan en cirróforos grandes, con la formula (1+ 11+ 11). Todos los segmentos del metastomio llevan parápodos bien desarrollados, con lóbulos setígeros provistos de un apéndice digitiforme; sedas simples, principalmente capilares y numerosas sedas acículares que disminuyen hacia la región posterior; cirros dorsales y ventrales foliáceos y se originan de cirróforos. Órganos segmentales no claramente diferenciados, con dos o tres manchas de pigmento oscuro que se extienden del dorso hacia la región ventral por detrás del parápodo. El carácter más distintivo de estos poliquetos es su cuerpo con numerosas manchas de pigmento pardo. Pigidio con un cirro anal (Uschakov, 1972). 32

FAUNA IBÉRICA

Al género Krohnia se le han asignado cinco especies de las cuales solo K. lepidota se ha registrado en la península Ibérica. Krohnia lepidota (Krohn, 1845) (fig. 4) Alciopa lepidota Krohn, 1845. Arch. Naturgesch., 11(1): 175

Cuerpo alargado, sumamente frágil (ocasionalmente llega a 100 mm; Day, 1967), semitransparente, con coloración caracterizada por la presencia de numerosas manchas de pigmento pardo, que varían considerablemente en tamaño, número e intensidad, sobre los ojos, las antenas prostomiales, los cirros

B A

C

Fig. 4. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B) y parápodo de la región media del cuerpo ANNELIDA, POLYCHAETA V

(C) de Krohnia lepidota (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 33

tentaculares, los lóbulos setígeros y los cirros parapodiales, así como en series de pequeñas motitas oscuras que forman un par de filas en la parte media ventral de los segmentos. Prostomio redondeado provisto de una antena media grande, digitiforme, y dos pares de antenas frontales, gruesas y cortas (fig. 4A). Ojos muy grandes, dirigidos hacia el frente y contiguos en su porción dorsal posterior. Proboscis cilíndrica, corta y bordeada por papilas redondeadas. Presentan cinco pares de cirros tentaculares robustos en los siguientes tres segmentos (fig. 4B): el primero lleva un par de cirros pequeños originados en cortos cirróforos; el segundo segmento tiene cirros dorsales más largos y delgados que el par anterior y los ventrales de la misma forma, pero con la mitad de su longitud; y en el tercero, los cirros dorsales son aun más robustos y largos que los anteriores y también se originan de cirróforos grandes, de donde se desprenden con mucha facilidad, mientras que los ventrales son foliáceos y de talla ligeramente mayor que los cirróforos antes mencionados. Todos los segmentos del metastomio presentan parápodos completos (fig. 4C), con lóbulos setígeros alargados y terminados en un prolongado apéndice digitiforme, colocado en posición dorsal a la acícula; los cirros dorsales y ventrales son foliáceos y sumamente delicados, se separan fácilmente de los cirróforos que los originan; sedas simples de dos clases: de tipo capilar, muy abundantes, y acículares cortas, numerosas en los segmentos anteriores y disminuyendo en los posteriores, hasta quedar restringidas a una sola seda ventral. Glándulas segmentarias variables, se localizan desde el primer par de parápodos como manchas intensas sobre la región basal posterior de los lóbulos setígeros y, a partir del segmento 4-5, se presentan como abultamientos diferenciados que se alargan a manera de cojinetes, en la región lateral del segmento, por detrás de los parápodos. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Dales (1957a), Tebble (1960), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Krohnia lepidota se ha citado en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el Mediterráneo. Fauvel (1916) la registra, como Callizonella lepidota, en la región íbero-balear (38º20´N, 02º30´E). Biología. — Esta especie se califica como forma epipelágica, ya que solo se ha recolectado en arrastres superficiales. Género Naiades Delle Chiaje, 1828 Naiades Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 82, figs. 14, 18 y 21 Especie Tipo: Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828

Cuerpo globoso muy transparente y delicado, que llega a medir hasta 110 mm de largo por 8 mm de ancho y poseer alrededor de 100 segmentos; la ma34

FAUNA IBÉRICA

yoría de los ejemplares se obtienen fragmentados. Cabeza pequeña con prostomio no proyectado delante de los ojos; proboscis campaniforme, corta con borde ondulado y procesos laterales cortos. Tres pares de cirros tentaculares (1+1+1), seguidos por tres pares de parápodos provistos de lóbulos setígeros con acículas pero sin sedas. Resto de los parápodos completos, con lóbulo setígero sin apéndice y acícula saliente y largas sedas capilares simples. Órganos segmentales redondeados e intensamente pigmentados, localizados en la región posterodorsal de los parápodos. Este es un género monotípico con una amplía distribución en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el Mediterráneo. Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828 (fig. 5) Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 82, figs. 14, 18 y 21 Cuerpo relativamente corto, globoso (da la sensación de estar hinchado), abruptamente atenuado hacia ambos extremos y muy transparente. Prostomio pequeño que no se proyecta delante de los ojos; antena media corta, como un engrosamiento con su extremo distal libre, y dos pares de antenas frontales, digitiformes, cortas y subyúgales (fig. 5A). Ojos pequeños, comparados con la talla del cuerpo, dejan un amplio espacio entre ellos y tienen forma de pera. Proboscis corta y ancha, con margen ondulado en forma de campana y dos procesos laterales cortos. Tres pares de cirros tentaculares con formula: 1+1+1, el primer par largo e insertado en cirróforos soldados a la región inferior de los ojos; los siguientes dos pares muy reducidos (fig. 5B). Tres primeros pares de parápodos rudimentarios, conformados por los cirros dorsales y ventrales, y lóbulos pedales reducidos, con frecuencia sin sedas y además carecen de órganos segmentales. Cirros dorsales del segundo par modificados como receptáculos seminales en las hembras. Los segmentos subsecuentes llevan parápodos completos, con cirros dorsales y ventrales foliáceos y lanceolados, los segundos de menor talla; lóbulo setígero con acícula proyectada y sedas capilares simples y largas. En todos estos segmentos se observan órganos segmentales son pequeños redondeados, abultados e intensamente pigmentados. En los machos, del 15 al 29 par de parápodos, estos órganos se asocian a conspicuas glándulas de color blanco en su región ventral. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Dales (1957a), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Naiades cantrainii está ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales del Atlántico, del Pacífico y del Índico, así como en el Mediterráneo. Wesenberg-Lund (1939) la registra en la región sur de las islas Baleares y Castelli et al. (1995) la incluyen en su listado de poliquetos de los mares de Italia. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Biología.— Es una especie epipelágica recolectada entre la superficie y 150 m de profundidad (Tebble, 1962).

A

B

Fig. 5. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B) de Naiades 36

cantrainii (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

Género Plotohelmis Chamberlin, 1919 Plotohelmis Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 143 Especie Tipo: Plotohelmis alata Chamberlin, 1919

Cuerpo delgado, alargado y frágil, generalmente se encuentra fragmentado; transparente con tintes de coloración amarillenta o rosada. Prostomio que se proyecta por delante de los ojos y provisto de una antena media y dos pares de antenas frontales cortas; proboscis moderadamente larga, con papilas marginales pequeñas, sin procesos laterales; cuatro o cinco pares de cirros tentaculares con las formulas (1+ 11+ 11) o (1+ 11+ n1). Metastomio con segmentos similares, que llevan parápodos completos con lóbulos setígeros sin apéndice digitiforme; las sedas son de dos tipos: abundantes espiníferas compuestas y algunas sedas acículares simples, más comunes en los segmentos anteriores; cirros parapodiales, dorsales y ventrales bien desarrollados, de tipo foliáceo. Órganos segmentales a veces indistintos. Pigidio con un par de cirros. En este género se incluyen cuatro especies de amplía distribución en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, al igual que en el Mediterráneo; se han citado dos especies que habitan en la región íbero-balear. Clave de especies

1. Ojos dirigidos al frente (fig. 7A). Cirros tentaculares dorsales del 2º segmento más largos que los del 3º (fig. 7B). Antena media digitiforme ������������������ P. tenuis (p. 39) • Ojos dirigidos lateralmente (fig. 6A). Cirros tentaculares dorsales del 2º segmento más cortos que los del 3º (fig. 6B). Antena media no digitiforme. Machos con 3 o 4 papilas genitales. Órganos segmentales ventrolaterales con extensiones ramificadas hacia la región ventral del segmento ���������������������������������������������������� P. capitata (p. 37)

Plotohelmis capitata (Greeff, 1876) (fig. 6) Rhynchonereella capitata Greeff, 1876. Nova Acta – Kais. Leopold.-Carol. Dtsch. Akad. Nat.forsch., 39(2): 74

Cuerpo relativamente corto y delgado, de alrededor de 20 mm (Day, 1967), aunque la mayoría de las veces solo se encuentran fragmentos como en el Pacífico tropical oriental, donde los pocos organismos completos obtenidos midieron de 4,5 a 15,0 mm (Fernández-Álamo, 1983); su coloración varía de blanquecina a rosada. Cabeza con un prostomio redondeado que se proyecta levemente delante de los ojos, la antena media se origina en su base, es digitiforme y en la mayoría de los casos pequeña y difícil de distinguir, mientras que las antenas frontales son desiguales, largas y más finas en su extremo distal. Ojos grandes y colocados en posición lateral, de tal forma que no se tocan entre sí; proboscis corta, cilíndrica y con 12 papilas redondeadas en su borde (figs. 6A, 6B). Tienen 5 pares de cirros tentaculares, el primero de ellos es el más corto, no llega al borde de los lóbulos oculares; en el segundo segmento hay un par de cirros dorsales más largos y un par de ventrales, ANNELIDA, POLYCHAETA V

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de talla similar al primer par; en el tercer segmento el par de cirros dorsales tiene el doble de la longitud del primer par, es el mayor de los cinco pares, mientras que el par ventral es más corto, dispuesto como una pequeña escama en la base del dorsal. Metastomio formado por segmentos similares, con parápodos completos (fig. 6C) que tienen lóbulos setígeros sin apéndice digitiforme y sedas de dos tipos, delgadas espiníferas compuestas (fig. 6D) y aciculares simples, que predominan en los segmentos anteriores, hasta más o menos la primera mitad del cuerpo, y se reducen a una en los parápodos posteriores. Cirros parapodiales anchos y foliáceos, los dorsales llevan cirrofóros. Las glándulas segmentarias aparecen desde el tercer o cuarto par de parápodos y se encuentran en posición ventral en la región posterior de la base de estas estructuras; son pequeñas de forma oval y llevan una serie de

B

A

D

C

Fig. 6. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), parápodo de la 38

región media del cuerpo (C) y sedas compuestas (D) de Plotohelmis

capitata (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

proyecciones, dos o tres de ellas mayores, ramificadas que se dirigen hacia la porción central del segmento y casi llegan a tocarse, y otra discurre por la parte lateral del segmento y en ocasiones alcanza su región dorsal y también se ramifica. En los machos, en los segmentos 10-13, se observan cuatro pares de papilas genitales, localizadas en la base ventral de los parápodos; tienen forma de clava y su porción distal se dirige hacia atrás. Pigidio, observado en un único ejemplar recolectado en el Pacífico tropical oriental, con un par de cirros anales alargados (Fernández-Álamo, 1983). Descripción elaborada a partir de Day (1967). Distribución geográfica.— Plotohelmis capitata habita principalmente en las aguas cálidas y subtropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el mar Mediterráneo. En las costas de la península Ibérica, Fauvel (1916, 1923) la registra, como Rhynchonereella fulgens, entre las Baleares y Cerdeña. Rose (1957), con este mismo nombre, la observa también en el Mediterráneo, igual que Campoy (1979). Campoy (1982) y Ariño (1987a), ya como Plotohelmis capitata, la incluyen en las listas de poliquetos de la península Ibérica. Biología.— Fauvel (1923) la cataloga como una especie de superficie. Plotohelmis tenuis (Apstein, 1900) (fig. 7) Corynocephalus tenuis Apstein, 1900. Ergeb. Plankton-Exped., 2(b): 14

Cuerpo alargado y delgado, compuesto por 100 segmentos y que llega a alcanzar hasta 30 mm (Day, 1975); coloración amarillenta. Cabeza con prostomio formado por un lóbulo grande, abultado y dirigido por delante de los ojos; antena media digitiforme antenas frontales puntiagudas, de ellas el par ventral es el más largo. Proboscis corta (fig. 7B), con papilas marginales redondeadas. Ojos grandes y colocados oblicuamente hacia delante (fig. 7A). Presentan cinco pares de cirros tentaculares, con el par dorsal del segundo segmento de mayor talla que los del primero y tercero, mientras que los pares ventrales son pequeños y casi imperceptibles. Metastomio con segmentos similares, llevan parápodos con lóbulos setígeros sin apéndice digitiforme (fig. 7C); sedas de dos tipos, acículares simples y robustas y delgadas espíniferas compuestas; cirros parapodiales dorsales grandes y de forma oval, los ventrales más pequeños. Glándulas segmentales en forma de barras laterales situadas por detrás de los parápodos, más pigmentadas después de los segmentos 12 o 13. Descripción elaborada a partir de Dales (1957a) y Day (1967). Distribución geográfica.— Plotohelmis tenuis se ha descrito en las regiones subtropical y tropical de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el Mediterráneo. Dales (1957b), Pleijel y Dales (1991) y Hansson (1998) registran a esta especie en el golfo de Vizcaya. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Biología.— Es principalmente epipelágica, pero existen registros de su captura con redes de apertura-cierre desde 850 m de profundidad hasta la superficie (Tebble, 1962).

A B

C

Fig. 7. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B) y parápodo de la región media del cuerpo 40

(C) de Plotohelmis tenuis (redibujados de Dales, 1957). FAUNA IBÉRICA

Género Rhynchonereella A. Costa, 1864 Rhynchonereella A. Costa, 1864. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, [1862], 2(5): 168 Especie Tipo: Rhynchonereella gracilis A. Costa, 1864

Cuerpo largo, delgado y frágil, la mayoría de las veces se encuentra fragmentado; de coloración amarillenta, en algunas especies con manchas de pigmento extendidas por la región dorsal. Cabeza con un prostomio redondeado y expandido por delante de los ojos, con antenas bien diferenciadas, la media es digitiforme y las frontales son gruesas y desiguales, siendo las ventrales ligeramente más largas. La proboscis es cilíndrica bordeada por pequeñas papilas redondeadas y con la región distal diferenciada de la basal por la presencia de numerosas granulaciones. Se presentan cinco pares de cirros tentaculares. Metastomio con todos los segmentos con parápodos bien desarrollados provistos de un lóbulo setígero terminado en un apéndice digitiforme; presentan sedas compuestas de tipo espinífero y las de tipo acícular pueden ser simples o compuestas; los cirros parapodiales son de tipo foliáceo y los dorsales alcanzan mayor talla que los ventrales. En este género se incluyen cinco especies de amplía distribución en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, al igual que en el Mediterráneo; en la península Ibérica se han citado dos especies. Clave de especies

1. Sedas aciculares simples. Antena media larga (fig. 8A); primer par de parápodos sin lóbulo setígero; glándulas segementarias como barras pigmentadas aumentando en intensidad hacia la región posterior ���������������������������������������������� R. gracilis (p. 41) • Sedas aciculares compuestas (fig. 9C). Antena media pequeña; todos los parápodos completos (fig. 9B); glándulas segementarias poco pigmentadas y de forma irregular ������������������������������������������������������������������������������� R. petersii (p. 43)

Rhynchonereella gracilis A. Costa, 1864 (fig. 8) Rhynchonereella gracilis A. Costa, 1864. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, [1862], 2(5): 168 El cuerpo es alargado, delgado y frágil y suele aparecer fragmentado; Day (1967) registra ejemplares completos que alcanzan hasta 60 mm de largo y Tebble (1962) de 20,5 mm con 116 parápodos; su coloración es blanca amarillenta o parda. La cabeza tiene un prostomio globoso que se proyecta hacia delante, la antena media se origina en su base, tiene forma digitiforme y es casi tan larga como el prostomio, las antenas frontales con cortas y gruesas, mientras que las ventrales son un poco más largas que las dorsales. Los ojos son grandes, colocados lateralmente y ligeramente unidos en su porción posterior. La proboscis es alargada y algo ensanchada en su porción distal, lisa en la parte basal y con una zona terminal de aspecto granuloso; su borde lleva pequeñas papilas (fig. 8A). Se presentan cinco pares de cirros tentaculares, el ANNELIDA, POLYCHAETA V

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primer par se origina en cirróforos y su longitud no excede el borde de los ojos; los dos siguientes pares de cirros dorsales son consecutivamente más largos y los ventrales son más cortos. El primer segmento del metastomio

A

B

Fig. 8. Región anterior en vista dorsal (A) y parápodo de la región media del cuerpo (B) 42

de Rhynchonereella gracilis (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

tiene el par de parápodos incompleto ya que presenta los cirros parapodiales pero carece de lóbulo setígero y sedas. Los segmentos restantes poseen parápodos completos con lóbulos setígeros que llevan un apéndice digitiforme corto (fig. 8B); las sedas son compuestas de tipo espinífero, muy abundantes y solo hay una o dos sedas acículares simples; los cirros parapodiales son foliáceos. Las glándulas segmentarias se presentan en todos los segmentos, son alargadas y destacan como barras laterales detrás de los parápodos; son pálidas en la región anterior y la intensidad del pigmento aumenta hacia la parte posterior del cuerpo. Descripción elaborada a partir de Dales (1957a), Tebble (1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Rhynchonereella gracilis se ha encontrado en las regiones subtropicales y tropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico y en el Mediterráneo. En las costas de la península Ibérica Dales (1957b) y Pleijel y Dales (1991) la observan en el golfo de Vizcaya; Rose (1957) la cita en el Mediterráneo, pero no detalla localidades. Biología.— Se considera como especie epipelágica, pero Dales (1957b) la encuentra en un arrastre vertical tomado a más de 1.000 m de profundidad en el golfo de Vizcaya. Rhynchonereella petersii (Langerhans, 1880) (fig. 9) Alciopa (Halodora) petersii Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 33(1-2): 312

Gusanos de talla pequeña con cuerpo muy delgado y frágil, comúnmente solo se observan fragmentos; Day (1967) menciona que llegan a medir 15 mm y presentan 50 segmentos; la coloración es blanquecina o ligeramente amarillenta. La cabeza lleva un prostomio pequeño que se proyecta poco o casi nada por enfrente de los ojos, con una antena pequeña y digitiforme y dos pares de antenas frontales cortas y gruesas, las ventrales ligeramente mayores (fig. 9A). Ojos muy separados entre sí. Proboscis corta, con una región basal lisa y una distal granulosa, termina en 12 papilas cónicas en su borde. Hay 5 pares de cirros tentaculares, el primero se origina de un cirróforo, es corto y llega al borde de los ojos; los dorsales siguientes son más alargados, siendo el último par de mayor longitud, y los ventrales son más cortos. En el metastomio todos los segmentos llevan parápodos completos (fig. 9B) formados por lóbulos setígeros con un apéndice digitiforme corto y sedas compuestas (fig. 9C), tanto espiníferas como acículares, las últimas predominan en los parápodos anteriores y van disminuyendo hacia la parte posterior. Cirros parapodiales foliáceos. Glándulas segmentarias pálidas en los segmentos anteriores pero se van oscureciendo hacia atrás, donde pueden aparecer como barras laterales en la parte posterior de los parápodos o como pequeñas estructuras esféricas. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Tebble (1962), Day (1967) y Uschakov (1972).

A

B

Fig. 9. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo de la región media del cuerpo (B) y sedas 44

C

capilares compuestas (C) de Rhynchonereella petersii (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Rhynchonereella petersii se ha recolectado en las regiones subtropicales y tropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico y en el Mediterráneo. En las costas de la península Ibérica, Fauvel (1916) la registra cerca de las Baleares y frente a las costas de Portugal (como Callizona setosa); Dales (1957b) y Pleijel y Dales (1991) la encuentran en el golfo de Vizcaya; Wesenberg-Lund (1939) y Rose (1957) la citan en el Mediterráneo. Campoy (1979, 1982) y Ariño (1987a) la incluyen en las listas de la fauna ibérica de poliquetos. Biología.— Se trata de una especie epipelágica aunque Tebble (1962) la ha recolectado en arrastres de 300 m a la superficie. Género Torrea Quatrefages, 1850 Torrea Quatrefages, 1850. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (3), 13: 34 Especie Tipo: Torrea vitrea Quatrefages, 1850 = Torrea candida (Delle Chiaje, 1841)

Cuerpo largo, sumamente frágil, de coloración blanquecina. El prostomio no se proyecta delante de los ojos. Ojos grandes bien separados entre sí. Proboscis larga con un par de procesos laterales. Tres pares de cirros tentaculares con la formula (1+1+1). Los dos primeros segmentos corporales con parápodos reducidos, que en las hembras se transforman en receptáculos seminales. Los segmentos subsecuentes tienen parápodos completos que llevan un lóbulo setígero sin apéndice cirriforme y sedas espiníferas compuestas; cirros podiales foliáceos. Órganos segmentales conspicuos e intensamente pigmentados. Este género es monoespecífico y se distribuye en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, al igual que en el Mediterráneo. Torrea candida (Delle Chiaje, 1841) (figs. 10, 198) Alcyope candida Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 3: 98

Cuerpo muy largo de hasta 250 mm y delgado, de 2-3 mm de ancho, presenta más de 270 segmentos (fig. 198). Prostomio con una antena media corta y redondeada y dos pares de antenas frotales (fig. 10A). Ojos grandes dirigidos hacia los lados y adelante. Proboscis larga y delgada con un par de procesos laterales y entre ellos papilas marginales pequeñas, con diminutos dentículos quitinosos. Tres pares de cirros tentaculares (1+1+1), el primer par más largo y con cirróforos adheridos al margen inferior de los ojos (fig. 10B). Los dos primeros pares de parápodos tienen lóbulos setígeros reducidos en talla, pero retienen la acícula y pocas sedas diminutas; en las hembras los cirros pedales dorsales de estos parápodos se modifican en receptáculos seminales globosos. Los siguientes 6 a 12 pares de podios están completamente desarrollados, pero son de talla menor y disponen de lóbulos setígeros cónicos sin apéndice digitiforme (fig. 10C) y ANNELIDA, POLYCHAETA V

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de sedas espinígeras compuestas; cirros pedales dorsales grandes y foliáceos, los ventrales pequeños, ovales o subovales; los subsecuentes de mayor tamaño. Órganos segmentarios grandes de forma oval e intensamente pigmentados; en la parte anterior del cuerpo estas glándulas extienden el pigmento y forman líneas

A

B

C

Fig. 10. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B) y parápodo de la región media del 46

cuerpo (C) de Torrea candida (redibujados de Dales, 1957). FAUNA IBÉRICA

transversales en la región dorsal y en algunos ejemplares llega hasta los receptáculos seminales (fig. 198). Pigido pequeño y con un par de cirros. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Torrea candida se encuentra ampliamente distribuida en las regiones subtropical y tropical de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el Mediterráneo. En las costas de la península Ibérica ha sido ampliamente registrada en las regiones Estrecho-Alborán y LevanteBaleares (Fauvel, 1916; Wesenberg-Lund, 1939; Støp-Bowitz, 1948). Biología.— Esta especie se ha calificado de epipelágica y Wesenberg-Lund (1939) menciona que en el Mediterráneo resulta más abundante en verano. Género Vanadis Claparède, 1870 Vanadis Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 480 Especie Tipo: Vanadis formosa Claparède, 1870

Cuerpo largo y delgado, sumamente frágil y casi siempre trasparente en vivo y de coloración blanquecina en los ejemplares fijados. En la mayoría de las muestras recolectadas con redes solo se observan fragmentos. La cabeza tiene un prostomio que no se proyecta, o lo hace levemente, por delante de los ojos, y lleva cuatro, cinco o seis antenas prostomiales. Ojos grandes bien separados entre sí. Proboscis larga con papilas marginales cortas e iguales o con papilas laterales alargadas en forma de cuerno y centrales cortas. Los cirros tentaculares varían de tres a cinco pares. El metastomio presenta un numero variable de segmentos anteriores con parápodos reducidos, los más anteriores modificados en receptáculos seminales en las hembras. Parápodos subsecuentes provistos de lóbulos setígeros con apéndice digitiforme y largas sedas compuestas espinígeras; cirros dorsales y ventrales foliáceos. Glándulas segmentales variables y regularmente pigmentadas. En este género se incluyen siete especies de amplía distribución en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, al igual que en el Mediterráneo; en la península Ibérica se han citado dos de ellas. Clave de especies

1. Proboscis con un par de procesos laterales largos y entre ellos 12 papilas marginales (fig. 12A); 2 primeros segmentos con parápodos de talla reducida y sin lóbulos setígeros; en las hembras los cirros dorsales de dichos segmentos originan las vesículas seminales pigmentadas ���������������������������������������������������������������� V. formosa (p. 49) 2. Proboscis con un par de procesos laterales cortos y entre ellos 8 papilas marginales (fig. 11A); primeros 7 a 10 segmentos con parápodos de talla reducida y sin sedas; en las hembras los cirros dorsales de los parápodos de los 2 primeros segmentos se transforman en las vesículas seminales sin pigmento ��������������� V. crystallina (p. 48) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Vanadis crystallina Greeff, 1876 (fig. 11) Vanadis crystallina Greeff, 1876. Nova Acta – Kais. Leopold.-Carol. Dtsch. Akad. Nat.forsch., 39(2): 68

Cuerpo largo, delgado y frágil. En la mayoría de las muestras de arrastre con red aparecen solo fragmentos, aunque Day (1967) menciona que llega a tener más de 100 mm de largo y solo de 1 a 3 mm de ancho, con 200 segmentos y Tebble (1960) encuentra un ejemplar completo de 143 por 0,6 mm. La coloración de los ejemplares es blanco amarillenta. Prostomio ligeramente proyectado hacia delante, con una antena media pequeña digitiforme o cónica y dos pares de antenas frontales de diferente tamaño, las ventrales tienen casi el doble de longitud

B

A

Fig. 11. Región anterior en vista dorsal (A) y parápodo de la región media del cuerpo (B) 48

de Vanadis crystallina (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

que las dorsales (fig. 11A). Ojos muy grandes y se encuentran perfectamente separados entre sí. Proboscis infundibuliforme con un par de cuernos laterales cortos y, entre ellos, una región membranosa que lleva ocho papilas marginales trilobadas, cuatro dorsales y cuatro ventrales. Presentan tres pares de cirros tentaculares, en los tres siguientes segmentos, siendo el primer par el más largo y se origina de un par de cirróforos que se encuentran soldados a la región posterior de los lóbulos oculares; los siguientes dos pares son más cortos y delgados. En el metastomio se diferencian dos regiones, la anterior formada por los 7-10 primeros segmentos que llevan los parápodos reducidos con lóbulos setígeros pequeños y sin sedas, mientras que los cirros parapodiales también son de menor talla, en especial los ventrales; en las hembras los cirros dorsales de los parápodos de los primeros dos segmentos se transforman en receptáculos seminales, sin pigmento. La región posterior lleva parápodos regulares (fig. 11B), formados por lóbulos setígeros alargados con un apéndice digitiforme largo y sedas espiníferas compuestas; los cirros parapodiales son foliáceos y considerablemente mayores los dorsales que los ventrales. Glándulas segmentarias con forma de vesículas redondeadas y localizadas, por lo general, en el ángulo superior y posterior de los parápodos, aparecen desde los primeros segmentos, donde son pequeñas, y su talla y la concentración de pigmento se van incrementando hacia la región posterior. Pigidio con un par de cirros cortos. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Dales (1957a), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Vanadis crystallina se ha registrado en las regiones subtropical y tropical de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el mar Mediterráneo. Fauvel (1916, 1932) la encuentra en varias localidades, entre las Azores y las Canarias. Wesenberg-Lund (1939) la reporta como una especie común en el Mediterráneo. Støp-Bowitz (1948) la registra en una localidad en el estrecho de Gibraltar. Dales (1957b) y Pleijel y Dales (1991) mencionan que se encuentra en el golfo de Vizcaya. Campoy (1979, 1982) y Ariño (1987a) la incluyen en sus listados de poliquetos de la región ibérica. Castelli et al. (1995) también la citan para la fauna de Italia. Biología.— Esta especie está ampliamente distribuida en las aguas cálidas y templadas, principalmente en la región epipelágica, aunque Tebble (1962) la registra en raras ocasiones en aguas más profundas, pero por encima de los 400 m. Vanadis formosa Claparède, 1870 (fig. 12) Vanadis formosa Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 480

El cuerpo de estos alciópidos es muy largo y delgado, aunque suele observarse fragmentado, hay datos de que llegan a medir 300 mm con más de 200 setígeros; en vivo son transparentes, con los ojos rojos y los órganos segmentales pardos. Prostomio triangular con una antena media digitiforme corta y dos pares ANNELIDA, POLYCHAETA V

49

de antenas frontales subiguales. Ojos bastante grandes y bien separados entre sí (fig. 12A). Proboscis larga, ensanchada en su porción distal, con dos procesos laterales largos y entre ellos se observan 12 papilas marginales de forma triangular, 6 dorsales y 6 ventrales. Presentan tres pares de cirros tentaculares, el primero se origina de cirróforos anchos y es más largo que los dos siguientes, que son

B

A

C

D

Fig. 12. Región anterior en vista dorsal de un macho (A) y de una hembra (B), parápodo 50

de la región media del cuerpo (C) y sedas compuestas (D) de Vanadis formosa

(redibujados de Fernández-Álamo, 1983).

FAUNA IBÉRICA

más delgados. En el metastomio los primeros dos pares de parápodos están reducidos y presentan solo los cirros parapodiales dorsales foliáceos y los ventrales pequeños; en las hembras (fig. 12B), estos cirros dorsales se modifican y dan origen a las grandes vesículas seminales, de forma globosa y pigmentadas. En el siguiente segmento los parápodos (fig. 12C) tienen un lóbulo pedal con acícula y algunas sedas y cirros pedales, pero sin órganos segmentales; en el resto del cuerpo todos los podios están bien desarrollados y llevan lóbulos setígeros alargados con un apéndice digitiforme largo y sedas compuestas espinígeras (fig. 12D), cirros parapodiales foliáceos, los dorsales grandes y los ventrales pequeños; los órganos segmentales son grandes, con forma de cojinete e intensamente pigmentados. Pigidio terminado en un largo apéndice impar. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Dales (1957a), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Vanadis formosa tiene una amplia distribución en las regiones subtropicales y tropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. Wesenberg-Lund (1939) la registra como una especie común en el Mediterráneo y Støp-Bowitz (1948) la describe de igual forma para las regiones central y oriental del Atlántico Norte. Fauvel (1916) la registra en el Mediterráneo y particularmente en la región de las Baleares (38º02´N, 01º50´E; 40º33´N, 03º07´E). Campoy (1979, 1982) y Ariño (1987a) la incluyen en sus listas de poliquetos de la región ibérica y Castelli et al. (1995) en la fauna de Italia. Biología.— Vanadis formosa se considera una especie epipelágica (Tebble, 1962).

Familia LOPADORRHYNCHIDAE Claparède, 1870 Lopadorhynchides Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 462 Los miembros de la familia Lopadorrhynchidae son poliquetos holopelágicos con cuerpos deprimidos, cortos, que miden entre 5 y 50 mm de longitud, con un número variable de parápodos, entre 20 y 30; son de color amarillento o blanquecino en material fijado (figs. 199A, 199B) y transparentes con coloraciones pardas, rojizas o anaranjadas en vivo. Tienen un prostomio con cuatro antenas (figs. 13B, 16A), no presentan palpos y los ojos están poco desarrollados o ausentes. La probóscide es eversible, en la mayoría de las especies es inerme, corta, y en ocasiones porta estructuras glandulares alargadas. Presentan dos o tres pares de cirros tentaculares que pueden o no llevar sedas y que se originan de uno o dos segmentos. Parápodos unirrámeos con cirros dorsales y ventrales de forma variable (figs. 13C, 14B, 15B, 16B, 17B, 18B) y sedas principalmente compuestas (figs. 13D, 14C, 15C, 16C, 17C, 18C). En algunas especies los primeros dos o tres pares de parápodos se modifican y únicamente tienen ANNELIDA, POLYCHAETA V

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sedas aciculares simples, recurvadas y los cirros ventrales pueden fusionarse en mayor o menor grado al lóbulo setígero. Pigidio sin cirros anales. Se conoce poco sobre la biología de los poliquetos lopadorrínquidos, por ejemplo, de qué se alimentan; algunos autores asumen, por la estructura de los primeros pares de parápodos modificados, con sedas aciculares terminadas en ganchos, que Lopadorrhynchus es depredador y podría capturar y sostener a sus presas con ellos; sin embargo, en sus tubos digestivos no se ha visto nada (Day, 1967). Quizá en las especies de los otros géneros su alimento sea el microplancton, por ejemplo en Pelagobia longicirrata Greef, 1879 que muestra densidades altas en zonas de surgencias (Fernández-Álamo, 1983, 2002). El estudio de las larvas trocóforas de ejemplares del género Lopadorrhynchus (Kleinenberg, 1886; Meyer, 1901; Åkesson, 1967b) ha aportado importante información sobre la embriología y la filogenia de los poliquetos en particular y de otros invertebrados, en general. Los caracteres de utilidad para la determinación taxonómica son similares a los usados en los filodócidos (Day, 1967), es decir, el número de antenas prostomiales, la forma y longitud de los cirros tentaculares, así como si son aquetos o no, en Lopadorrhynchus el número y aspecto de los primeros parápodos, así como el tamaño y definición de su cirro ventral. Grube (1855) crea el género Lopadorrhynchus (L. brevis Grube, 1855), escribiendo dicha palabra con doble r. Claparède (1868) estudia la familia Phyllodocidae y la divide en las tribus Phyllodocides (bentónicos) y Lopadorhynchides (escrita con una sola r), que incluye a los géneros pelágicos. Posteriormente, este último taxon es considerado como la subfamilia Lopadorhynchinae por Reibisch (1895) y este criterio es seguido por Bergström (1914), Fauvel (1923), Benham (1929), StøpBowitz (1948), Dales (1957a, 1957b), Berkeley y Berkeley (1960), Tebble (1960, 1962), Berkeley (1967), Day (1967) y Uschakov (1972), entre otros. De acuerdo con Tebble (1960, 1962) el nombre de la subfamilia es enmendado por Malaquin y Dehorne (1907) pro Lopadorrhynchus Grube, 1855 y, según Uschakov (1972) el nombre del género dado por Grube es corregido por Kleinenberg (1886), quien lo escribe con una r. Dales y Peter (1972) deciden utilizar esta misma variante. Hartman (1959, 173) eleva este grupo de poliquetos pelágicos a la categoría de familia (Lopadorrhynchidae) y esta posición es seguida por otros autores como Fauchald (1977), Fernández-Álamo (1983, 2002), Fauchald y Rouse (1997), Rouse y Fauchald (1997), Pleijel y Dales (1991), Wilson (2000), Bellan (2001), Rouse y Pleijel (2001), Rouse y Pleijel (2001, 2003), Halanych et al. (2007) y Read y Fauchald (2017). Algunos de estos autores escriben el nombre como Hartman (1959) con doble r y otros con solo una r (Read, 2016b) o con dos (Read, 2016a). La posición filogenética de estos poliquetos es problemática, aunque existen pocas dudas de su parecido morfológico con los filodócidos, como ha sido establecido desde Claparéde (1868). Dales (1955a) sugiere que Lopadorrhynchus tiene caracteres similares a los filodócidos bentónicos Protomystides y Mystides. Uschakov (1972) considera que las formas pelágicas de los poliquetos tienen un alto grado de especialización, por lo que sus relaciones con otros grupos no 52

FAUNA IBÉRICA

son claras, pero particularmente al mismo género lo relaciona con Chaetoparia, mientras que Pelagobia y Maupasia posiblemente formen una rama distinta de Phyllodocidae junto con Eteone, y de Pedinosoma opina que no es clara su afinidad. Pleijel y Dales (1991) también consideran incierta su afinidad con otras familias. Rouse y Pleijel (2001, 2003) opinan que la familia Lopadorrhynchidae no es monofilética ya que los géneros pueden representar clados separados dentro de Phyllodocidae y, de igual, forma coinciden en que Pelagobia se relaciona con el grupo Eteone y que las relaciones de Maupasia y Pedinosoma son menos fáciles de definir. Eklöf et al. (2007) opinan que las relaciones filogéneticas de estos poliquetos, al igual que los de otras familias holopelágicas, son aún inciertas. De la familia Lopadorrhynchidae se han descrito alrededor de 15 especies y Tebble (1960) y Dales y Peter (1972) reconocen 4 géneros: Lopadorrhynchus Grube, 1855; Maupasia Viguier, 1886; Pedinosoma Reibisch, 1893 y Pelagobia Greeff, 1879; todos ellos presentes en el área de estudio. Como en los otros grupos de poliquetos del holoplancton se requiere un mayor estudio taxonómico de las especies, realizando una cuidadosa revisión del material tipo. Familia LOPADORRHYNCHIDAE Claparède, 1870 Género Lopadorrhynchus Grube, 1855 Lopadorrhynchus appendiculatus Southern, 1909 Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855 Lopadorrhynchus uncinatus Fauvel, 1915 Género Pelagobia Greeff, 1879 Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 Género Maupasia Viguier, 1886 Maupasia coeca Viguier, 1886 Género Pedinosoma Reibisch, 1893 Pedinosoma curtum Reibisch, 1893 Clave de géneros

1. Parápodos anteriores modificados que dividen el cuerpo en 2 regiones ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������� Lopadorrhynchus (p. 53) • Parápodos anteriores no modificados ����������������������������������������������������������� 2 2. Con 4 pares de cirros tentaculares ��������������������������������������� Maupasia (p. 61) • Con 2 pares de cirros tentaculares ����������������������������������������������������������������� 3 3. Cirros tentaculares con sedas ��������������������������������������������� Pelagobia (p. 59) • Cirros tentaculares sin sedas ������������������������������������������� Pedinosoma (p. 63)

Género Lopadorrhynchus Grube, 1855 Lopadorrhynchus Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 100 Especie Tipo: Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855

Este género incluye poliquetos de cuerpo relativamente pequeño, deprimido y musculoso. Prostomio corto más ancho que largo, con cuatro antenas, dos de ANNELIDA, POLYCHAETA V

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ellas frontales como prolongación lateral del prostomio y las otras en posición ventral, cercanas a la boca. Con un par de pequeños ojos dorsales, que generalmente no se observan en el material fijado. Faringe eversible corta, lisa o con diminutas papilas laterales y tres glándulas alargadas que se abren cerca del borde, una media dorsal y dos laterales. Presentan tres pares de cirros tentaculares colocados en serie vertical, los dorsales y medios alargados y el ventral reducido a una pequeña papila. Los primeros dos o tres pares de parápodos modificados, con setígeros cónicos y llevando sólo sedas aciculares simples con extremos distales curvados; cirros dorsales bien desarrollados y ventrales con diferentes grados de fusión con la parte ventral del lóbulo setígero. El resto de los parápodos con lóbulos setígeros con acículas y sedas compuestas, con partes distales anchas y denticuladas, dispuestas a manera de abanico y pocas sedas aciculares simples. Cirros dorsales y ventrales bien desarrollados, pero más cortos que los setígeros y los segundos de menor tamaño. Pigidio sin cirros. El género Prolopadorhynchus fue definido por Bergström (1914) para incluir a los ejemplares que no presentan el cirro ventral en los primeros pares de parápodos modificados; posteriormente éste es considerado como subgénero, por lo que Lopadorrhynchus queda con los subgéneros L. sensu stricto y Prolopadorhynchus. Tebble (1960, 1962) discute que dicho carácter no tiene justificación para la separación, ya que es difícil de observar y confunde más la determinación de los ejemplares. Kim (1967) hace una revisión de los ejemplares de Lopadorrhynchus depositados en diversos Museos y no solo coincide con Tebble (1960, 1962) sino que elimina los subgéneros, reconociendo un género con cinco especies: L. brevis, L. uncinatus Fauvel, 1915, L. krohni Claparède, 1870, L. appendiculatus Southern, 1909 y L. henseni Reibisch, 1893 y proporciona una clave para su determinación. Clave de especies

1. Primeros 3 pares de parápodos modificados (fig. 14A) ������������ L. brevis (p. 56) • Primeros 2 pares de parápodos modificados (figs. 13B, 15A)��������������������������� 2 2. Primeros 2 pares de parápodos robustos, con sedas aciculares en forma de ganchos y rodeadas por una membrana o collar (fig. 15A) ������������ L. uncinatus (p. 58) • Primeros 2 pares de parápodos más cortos que el resto y con cirros ventrales que llevan una prolongación distal filiforme (fig. 13B)������������� L. appendiculatus (p. 54)

Lopadorrhynchus appendiculatus Southern, 1909 (figs. 13, 199A) Lopadorhynchus appendiculatus Southern, 1909. Rep. Sea Inland Fish. Irel., 1908(3): 7

Cuerpo deprimido de talla regular de 2 hasta 13 mm de longitud con 18 a 25 pares de segmentos parapodiales (fig. 199A). Prostomio con cuatro antenas (figs. 13A, 13B), las superiores más largas que las ventrales; primer segmento con tres pares de cirros tentaculares ubicados en serie vertical, el superior y 54

FAUNA IBÉRICA

medio largos y el inferior pequeño. Los primeros tres segmentos con escudos ventrales con proyecciones laterales (fig. 13B). Los dos primeros pares de parápodos modificados con troncos pedales cortos y sedas aciculares simples, curvadas distalmente; cirros dorsal lanceolado y ventral parcialmente fusionados a

B

A

C

D

Fig. 13. Ejemplar completo en vista dorsal (A), región anterior en vista ventral (B), parápodo del cuarto ANNELIDA, POLYCHAETA V

segmento corporal (C) y sedas compuestas (D) de Lopadorrhynchus appendiculatus

(redibujados de Fernández-Álamo, 1983).

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los lóbulos setígeros, con la porción distal separada. Parápodos restantes con lóbulos setígeros cónicos, llevando una membrana presetal y un abanico de sedas compuestas con partes distales amplias y denticuladas (figs. 13C, 13D); cirros dorsales lanceolados, mientras que los ventrales son más cortos, con glándula interna y en su porción distal presentan un apéndice filiforme. Pigidio pequeño redondeado. Descripción basada en Fauvel (1923), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Lopadorrhynchus appendiculatus se ha registrado en los océanos Atlántico, Pacífico e Indico, así como en el mar Mediterráneo. En el ámbito ibérico se ha citado por Fauvel (1916) en Gibraltar y por Wesenberg-Lund (1939) frente a Casablanca, que indica una distribución amplia en el Mediterráneo; Støp-Bowitz (1948) la observa frente al noroeste de España y en las cercanías de Gibraltar. Biología.— Según Wesenberg-Lund (1939), L. appendiculatus parece vivir en la región superficial y está presente en aguas oceánicas. Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855 (fig. 14) Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 100

Cuerpo deprimido y pequeño, de 2 a 35 mm de largo por 4 mm de ancho; con tallas de hasta 20 mm por 7 mm (Tebble, 1960), con 22 a 27 parápodos (fig. 14A). El prostomio es más ancho que alto, con dos antenas frontales largas y dos ventrales más cortas; con un par de ojos pequeños que no son visibles en ejemplares fijados. Tres pares de cirros tentaculares, uno dorsal, uno ventral y el tercero muy pequeño y difícil de observar. Los tres primeros pares de parápodos modificados más cortos y fuertes que los subsiguientes, solo con sedas aciculares simples y engrosadas; con cirros dorsales bien diferenciados colocados hacia la región distal del lóbulo setígero y cirros ventrales lanceolados y adheridos al lóbulo pedal. Resto de los parápodos provistos de lóbulos setígeros cónicos (fig. 14B), con membrana presetal, una acícula gruesa y un abanico de sedas compuestas, heterogonfas con partes distales lisas de forma oval, y dos o tres sedas simples en su porción ventral (fig. 14C); cirros dorsales y ventrales bien diferenciados, los segundos de menor talla. Descripción basada en Dales (1957b), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Lopadorrhynchus brevis habita en las aguas cálidas del Mediterráneo, Atlántico y Pacífico. En la región íbero-balear, StøpBowitz (1948) la registra en el noroeste de España, en la costa de Portugal, estrecho de Gibraltar y en el golfo de Vizcaya. Wesenberg-Lund (1939) y Pleijel y Dales (1991) también la observan en la última localidad. 56

FAUNA IBÉRICA

Biología.— Esta especie se ha citado principalmente en la región epipelágica.

C A

B

Fig. 14. Ejemplar completo en vista ventral (A), parápodo del cuarto ANNELIDA, POLYCHAETA V

segmento corporal (B) y sedas compuestas (C) de Lopadorrhynchus

brevis (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 57

Lopadorrhynchus uncinatus Fauvel, 1915 (fig. 15) Lopadorhynchus uncinatus Fauvel, 1915. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 305: 3

Cuerpo alargado, deprimido, de color amarillo pálido y que mide entre 5 y 25 mm de largo por 6 mm de ancho y consta de 32 segmentos parapodiales

A

C

B

Fig. 15. Ejemplar completo en vista dorsal (A), parápodo del tercer segmento corporal (B) 58

y sedas compuestas (C) de Lopadorrhynchus uncinatus (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

(fig. 15A). El prostomio es amplio con dos antenas frontales largas y dos antenas ventrales más cortas; un par de ojos no visibles en material fijado; presentan tres pares de cirros tentaculares, arreglados en serie vertical, el superior y medio largos y el tercero rudimentario. Los primeros dos pares de parápodos notoriamente más anchos y largos que los del resto del cuerpo, llevando solo pocas sedas aciculares simples, gruesas y curvadas como ganchos, agrupadas terminalmente y rodeadas por un collar o membrana; los cirros dorsales pequeños y los ventrales poco diferenciados, posiblemente soldados al lóbulo setígero. Los demás parápodos con lóbulos setígeros cónicos (fig. 15B), una acícula y un abanico de sedas compuestas con articulación heterogonfa y parte distal ovalada, denticulada en uno de sus bordes (fig. 15C); cirros dorsales cortos y cónicos y ventrales de menor talla y subulados. Pigidio pequeño redondeado. Descripción basada en Fauvel (1923), Støp-Bowitz (1948), Dales (1957b), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Lopadorrhynchus uncinatus se registra en las regiones subtropicales y tropicales del Mediterráneo, Atlántico y Pacífico. En la península Ibérica se ha observado en Gibraltar y en la región de Baleares (Fauvel, 1915, 1916, 1923); en el noroeste de España, en la costa de Portugal y al oeste del estrecho de Gibraltar (Støp-Bowitz, 1948), y en el golfo de Vizcaya (Dales, 1957b; Pleijel y Dales, 1991). Biología.— Parece tener hábitos euribáticos, ya que se ha registrado tanto en la superficie como a profundidades considerables. Género Pelagobia Greeff, 1879 Pelagobia Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 247 Especie Tipo: Pelagobia longicirrata Greeff, 1879

Cuerpo alargado, delgado, de color blanquecino. Con dos pares de antenas prostomiales; probóscide lisa con mandíbulas pequeñas. El primer segmento lleva dos pares de cirros tentaculares con algunas sedas. Parápodos unirrámeos con cirros dorsales y ventrales cilíndricos y alargados; lóbulos setígeros con una acícula y sedas compuestas, con región distal dentículada. Pigidio con un par de cirros. En este género se han descrito cuatro especies de las cuales P. viguieri Gravier, 1911 y P. erinensis Nolte, 1938 son colocadas en sinonimia con P. longicirrata, y P. serrata Southern, 1909 requiere de la revisión de más ejemplares para definir su validez como especie (Tebble, 1960). Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 (fig. 16) Pelagobia longicirrata Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 247

Cuerpo alargado, delgado, ligeramente deprimido, de color blanquecino, mide entre 2 y 12 mm de largo y tiene de 15 a 30 pares de segmentos paraANNELIDA, POLYCHAETA V

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podiales (fig. 16A). Prostomio cónico, truncado anteriormente, con un par de ojos en la región dorsal y dos pares de antenas pequeñas, dorsales y ventrales. Probóscide eversible con un par de mandíbulas quitinosas pequeñas. En el primer segmento dos pares de cirros tentaculares largos y subulados llevan

A B

C

Fig. 16. Ejemplar completo en vista dorsal (A), parápodo del segundo segmento corporal (B) 60

y sedas compuestas (C) de Pelagobia longicirrata (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

lóbulos pedales con sedas cortas. Primer par de parápodos sin cirros dorsales y el resto (fig. 16B) bien desarrollados con bolsa setígera, acícula gruesa y sedas compuestas, heterogonfas con región distal dentada en uno de sus bordes (fig. 16C); cirros parapodiales dorsales y ventrales alargados y distalmente afinados, más largos que los lóbulos pedales. Pigidio con cirros cortos. Descripción basada en Fauvel (1923), Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Day (1967), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Pelagobia longicirrata se ha registrado en todas las regiones de los océanos y mares del planeta, pero exhibiendo patrones estacionales y regionales distintivos en las zonas polares (Tebble, 1960). En la península Ibérica Fauvel (1916) la registra frente a Portugal y a la costa de Marruecos. Biología.— Es considerada una especie cosmopolita, ya que se ha registrado en todas las masas de agua (Tebble, 1960). En algunas zonas y épocas estacionales es muy abundante en la región epipelágica y parece tener migraciones verticales en profundidades mayores. Støp-Bowitz (1948) la define como batipelágica y euribática; Pleijel y Dales (1991) indican que se distribuye ampliamente desde la plataforma continental hasta al menos 1.250 m de profundidad. Género Maupasia Viguier, 1886 Maupasia Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 382 Especie Tipo: Maupasia coeca Viguier, 1886

Cuerpo corto y ancho de color blanquecino. Prostomio con cuatro antenas. Probóscide lisa e inerme. Tres pares de cirros tentaculares, los dos primeros con sedas. Parápodos unirrámeos con lóbulos pedales cónicos o alargados, sedas compuestas y cirros dorsales y ventrales. Pigidio con cirros reducidos. Dentro de este género se consideran válidas seis especies (Read y Fauchald, 2017) de las cuales solo se ha registrado una para península Ibérica. Maupasia coeca Viguier, 1886 (figs. 17, 199B) Maupasia coeca Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 382 Cuerpo deprimido, de talla pequeña (1-7 mm de largo por 1 mm de ancho) y formado por 15 a 20 pares de segmentos parapodiales (figs. 17A, 199B). Prostomio corto, redondeado con dos pares de antenas subiguales o de igual longitud, un par dorsal y otro ventral. Dos pares de cirros tentaculares largos originados de los siguientes segmentos, no distintamente marcados y llevando sedas compuestas entre ellos. Parápodos (fig. 17B) completos con cirros dorsales foliáceos, a veces con gametos, y ventrales lanceolados; solo presentan ANNELIDA, POLYCHAETA V

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sedas compuestas con articulación heterogonfa (fig. 17C) y piezas distales lisas. Pigidio con cirros circulares diminutos. Descripción basada en Tebble (1960, 1962), Day (1967), Fauvel (1959), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Maupasia coeca tiene una amplía distribución mundial, aunque sus registros son escasos. En el Mediterráneo Viguier (1886) la encuentra en la bahía de Argel (localidad tipo), cercana a la región de Alborán en la península Ibérica. Fauvel (1923) y Dales (1957b) la registran en el

A

C

B

Fig. 17. Ejemplar completo en vista dorsal (A), parápodo del segundo segmento corporal (B) 62

y sedas compuestas (C) de Maupasia coeca (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

golfo de Vizcaya. Pleijel y Dales (1991) mencionan su presencia frente al cabo Finisterre, Galicia. Biología.— Maupasia coeca habita en un amplio intervalo de profundidades, por ejemplo Teeble (1962) la registra con redes de apertura-cierre desde la superficie hasta 1.153 m en el Pacífico norte. Género Pedinosoma Reibisch, 1893 Pedinosoma Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 252, 254 Especie Tipo: Pedinosoma curtum Reibisch, 1893

Cuerpo pequeño y deprimido, con pocos segmentos. Prostomio parcialmente fusionado con el primer segmento y con cuatro antenas cortas. Dos pares de cirros tentaculares aquetos. Todos los parápodos completos con lóbulos setígeros cónicos y sedas compuestas, los cirros dorsales y ventrales redondeados. Pigidio sin cirros. Este género es monotípico y se ha registrado en la península Ibérica. Pedinosoma curtum Reibisch, 1893 (fig. 18) Pedinosoma curtum Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 254

Organismos de pequeña talla con cuerpo corto y deprimido, de 1 a 3 mm de largo y con 12 o menos segmentos parapodiales (fig. 18A). Prostomio parcialmente fusionado con el primer segmento corporal, con dos pares de antenas y un par de ojos, no visibles en material fijado. Probóscide inerme, ovoide y con tres glándulas. Dos pares de cirros tentaculares largos, sobre el segundo segmento, originándose en un corto cirróforo, subiguales y aquetos. Parápodos completos con lóbulos setígeros bilabiados (fig. 18B) que llevan sedas compuestas heterogonfas con piezas distales muy largas (fig. 18C); cirros dorsales cordeiformes y ventrales delgados, más largos que los lóbulos pedales. Pigidio sin cirros. Descripción basada en Fauvel (1959), Tebble (1962), Day (1967), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Pedinosoma curtum se distribuye en las regiones subtropicales y tropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Indico, así como en el mar Mediterráneo. Esta especie ha sido registrada en el Atlántico cerca de la península Ibérica, por ejemplo, Fauvel (1916) la determina en dos localidades, una en las Azores y otra en Madeira. Es probable que su presencia en la región íbero-balear sea más amplia, sin embargo por su pequeña talla pueden pasar desapercibidos. En la lista de poliquetos de la fauna ibérica es incluida por Ariño (1987a) y Alós (2003). ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Biología.— Aunque en la mayoría de los trabajos donde se cita a P. curtum no se detallan sus capturas, parece tratarse de una especie que habita la región epipelágica, aunque Tebble (1962) la registra en arrastres realizados en el Pacífico norte a más de 400 m de profundidad.

A

C

B

Fig. 18. Ejemplar completo en vista dorsal (A), parápodo del segundo 64

segmento corporal (B) y sedas compuestas (C) de Pedinosoma

curtum (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

Familia TOMOPTERIDAE Grube, 1850 Tomopteridea Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 343 Los tomoptéridos son animales exclusivamente planctónicos, transparentes o blanquecinos y de aspecto sumamente delicado; sin pigmentación, excepto por la presencia de algunas glándulas parapodiales de color pardo rojizo o por el contenido intestinal cuando los organismos están vivos. En Internet se pueden ver excelentes vídeos de estos bellos poliquetos El cuerpo es alargado y ligeramente deprimido (fig. 199B) y en él se distinguen tres regiones: la cefálica, el tronco y la caudal (Malaquin y Carin, 1922). El carácter que los distingue es la presencia de un par de largos apéndices setígeros anteriores o cefálicos, llamados cirros tentaculares, sostenidos por potentes varillas aciculares, que se originan en el segundo segmento corporal. La talla de los adultos es variable, desde unos 2 mm hasta 135 mm o más y entre 18 y 30 parápodos completos en el tronco, además de los reducidos en la cola. Son poliquetos considerados aberrantes y altamente especializados (StøpBowitz, 1948; Tebble, 1960; Uschakov, 1972), cuyos parápodos son birrámeos y aquetos, con estructuras membranosas llamadas pínulas y presentan, únicamente en los dos primeros segmentos, varillas aciculares quitinosas. La región cefálica es la unión del prostomio, el peristomio (Fauchald y Rouse, 1997) y los dos primeros segmentos corporales; lleva un par de antenas frontales, acintadas y divergentes; un par de ojos en la región dorsal, ubicados sobre el ganglio cefálico, y los órganos nucales en sus márgenes dorsolaterales, como rebordes, a manera de “hombreras”, cubiertos de epitelio ciliado; en cada uno de los dos primeros segmentos corporales, fusionados al lóbulo cefálico, se originan un par de sacos parapodiales alargados, soportados por largas varillas aciculares. Entre la base del segundo setígero, o cirros tentaculares, y el primer par de parápodos se presenta una región relativamente adelgazada, denominada cuello. En algunas especies, durante el desarrollo del animal, la acícula o todo el saco parapodial del primer segmento se pierden, constituyendo su presencia o ausencia un carácter importante para la determinación taxonómica, pero conviene tener en cuenta la edad de los individuos, ya que cuando son jóvenes siempre presentan dicha estructura. El segundo par de parápodos permanece bien desarrollado, tanto en juveniles como en los adultos, y en general es bastante largo, a veces sobrepasa la longitud total del cuerpo. La faringe es protráctil, corta e inerme y se comunica con la boca, la cual se abre ventralmente entre el primero y el segundo segmentos modificados. Åkesson (1964) demostró que los cirros tentaculares derivan de los parápodos modificados en los dos primeros segmentos corporales. El metastomio o tronco aparentemente tiene un numero definido de segmentos (Uschakov, 1972), que llevan parápodos birrámeos y aquetos, con una base proximal tubular y alargada, de la cual se originan una rama notopodial y otra neuropodial, cada una rodeada por estructuras membranosas llamadas pínulas; en estas se presentan varios tipos de estructuras glandulares: ANNELIDA, POLYCHAETA V

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1) glándulas cromófilas, que se encuentran en las pínulas neuropodiales, a partir del 3º o 4º par de parápodos y como su nombre indica tienen fuerte afinidad por colorantes nucleares, como la hematoxilina; 2) glándulas en aguijón, aparecen aisladas desde los primeros pares de parápodos y en los subsecuentes están estrechamente relacionadas con las glándulas cromófilas; 3) glándulas en roseta, muy pequeñas, contienen en su centro cuerpos esféricos de pigmento pardo; se presentan en los dos primeros pares de parápodos, ya sea en su tronco o en su rama ventral, y en los parápodos subsecuentes se ubican cerca del extremo distal de las ramas neuropodiales y en las pínulas notopodiales; y 4) glándulas hialinas. Son pequeñas, no se tiñen con colorantes nucleares, pero son afines al ácido ósmico y se localizan en todas las pínulas notopodiales y neuropidiales, o solo en alguna de ellas. Malaquin y Carin (1922) consideraron que las glándulas rosetas y las hialinas son estructuras homólogas, las denominan glándulas hialo-pigmentadas, realizaron una cuidadosa descripción de ellas en varias especies y por tanto definieron solo tres tipos glandulares en las pínulas parapodiales. También proporcionaron información detallada de la estructura de las glándulas cromófilas y del aguijón en las especies analizadas por ellos. Åkesson (1962) mencionó que la excreción en T. helgolandica Greeff, 1879 (= T. catharina Gosse, 1853) se realiza por los órganos segmentales presentes en la mayoría de sus segmentos y son de tipo protonefromixios, de acuerdo con Goodrich (1900). La región posterior del cuerpo termina en segmentos más angostos y con parápodos de menor talla, o bien se prolonga en una estructura alargada con parápodos reducidos a la que se le da el nombre de “cola” o cauda (Uschakov, 1972 la denomina región pigidial). Estos caracteres poseen importancia taxonómica, aunque es fundamental considerar el estado de madurez de los organismos analizados, ya que en algunas especies, este carácter se presenta a partir de cierta edad. Los tomoptéridos se han caracterizado como poliquetos depredadores que consumen otros organismos del zooplancton, ya sea otros tomoptéridos, oocitos inmaduros de Tomopteris Eschscholtz, 1895, quetognatos y larvas de peces (McIntosh, 1921; Lebour, 1923; Åkesson, 1962; Pettibone, 1963; Rakusa-Susczewski, 1968). También es notorio mencionar que en algunas regiones la abundancia de estos poliquetos es considerablemente mayor, por lo que Southern (1911) y Pettibone (1963) asumieron que debían jugar un rol importante como alimento para peces; así, por ejemplo, Åkesson (1962) reportó que T. helgolandica, en las aguas costeras del oeste de Suecia, puede llegar a ser tan abundante que satura con miles de ejemplares las redes de arrastre. Los miembros de la familia Tomopteridae son dioicos, las gónadas son simples pliegues internos que se localizan en las ramas parapodiales (o solo en la dorsal, como acumulaciones de células de diferentes tamaños y que 66

FAUNA IBÉRICA

varían su posición en las diferentes especies), así que los gametos se pueden observar en el celoma de los troncos parapodiales o en el celoma general del animal. Malaquin y Carin (1922) definieron el sexo en las especies que investigaron, pero resulta complejo definir su grado de madurez, ya que las gónadas varían su volumen según la altura de la región del cuerpo en que se localicen. Åkesson (1962) describió estas estructuras y su relación con la formación de gonoductos, en el caso de las hembras, y de vesículas seminales en los machos. Las células germinales femeninas se inician en grupos de ocho, de las cuales una se convierte en el oocito y las otras en vitelógenas. Los espermatozoos presentan dos flagelos (Carpenter y Claparède, 1890; Franzén, 1982). La bioluminiscencia en los tomoptéridos ha sido documentada desde finales del siglo xix por Greeff (1882, 1885); posteriormente Meyer (1926), Harvey (1952), Terio (1960, 1964), Dales (1971) y Uschakov (1972) contribuyeron con más información de este interesante fenómeno en varias especies de esta familia, asumiendo que su presencia, desde el punto de vista biológico, produce patrones específicos, que quizá puedan servir como señales de reconocimiento para el posible apareamiento de los individuos. Gouveneaux y Mallefet (2013) estudiaron experimentalmente la bioluminiscencia en T. helgolandica (= T. catharina), encontrando que es una función controlada por el sistema nervioso. Malaquin y Carin (1911, 1922) analizaron los tomoptéridos de nueve campañas oceanográficas realizadas entre 1886 y 1910 e incluyeron una buena descripción de la morfología general externa e interna, con especial detalle en las estructuras glandulares de importancia taxonómica. Åkesson (1962) realizó una excelente investigación de los aspectos embriológicos e histológicos de Tomopteris helgolandica (= T. catharina), contribuyendo de manera fundamental al conocimiento de esta familia de organismos pelágicos. En el registro fósil, Glaessner (1958) determinó huellas de posibles tomoptéridos, como Spriggina Glaessner, 1958, en el Cámbrico, aunque posteriormente se cuestionó su identidad como poliqueto; más tarde Briggs y Clarkson (1987) describieron otro posible fósil, Eotomopteris, del Carbonífero y Clark (2014) registró otro ejemplar del género en el Carbonífero Temprano en Escocia. Estos hallazgos, aunque con débiles evidencias, indican que los tomoptéridos son un antiguo grupo, ya diferenciado como pelágico desde hace muchos millones de años y resulta un hecho interesante recordar que ya Rouse y Pleijel (2003) plantearon la posibilidad que los poliquetos pelágicos pudieran haberse originado de otros grupos pelágicos. Los tomoptéridos se encuentran ampliamente repartidos en los océanos y mares del planeta, desde las regiones superficiales hasta 3.000 m de profundidad o más. Algunas especies de la familia tienen una distribución verdaderamente cosmopolita, ya que se han encontrado en todas las masas de agua, desde las regiones polares hasta las tropicales, y desde la superficie hasta profundidades abisales. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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La ausencia de sedas, excepto en los dos primeros segmentos del cuerpo, y la forma de los parápodos, alargados con un par de ramas parapodiales distalmente aplanadas, hace a los tomoptéridos rápidamente reconocibles, pero no fáciles de comparar con otros grupos de poliquetos. Debido a la ausencia de sedas en los parápodos del tronco, fueron incluidos por Grube (1848) en una clase separada llamada Gymnocopa y años después (Grube, 1850) definió la familia Tomopteridae; posteriormente, Gravier (1897) y Meyer (1926) consideraron a Alciopidae como la conexión entre Phyllodocidae y Tomopteridae, aunque Bergström (1914) opinó que las relaciones entre estos grupos son bastante inciertas y Åkesson (1964) asumió que las semejanzas entre estas familias pelágicas pueden ser interpretadas como convergencias. Sin embargo, Meyer (1926) demostró la similitud del sistema nefridial entre ellas. En general, la mayoría de los autores ha relacionado a los tomoptéridos con los filodócidos, por ejemplo Støp-Bowitz (1948), Uschakov, (1972), Mileikovsky (1977, erigiendo el orden Tomopterimorpha), Fauchald (1977), Pleijel y Dales (1991, creando la superfamilia Tomopteroidea) y Rouse y Pleijel (2001). Estos últimos autores (Rouse y Pleijel, 2003) pensaron que las evidencias para tal suposición son escasas y que las homologías morfológicas con otras familias de poliquetos son oscuras, sugiriendo la necesidad de obtener datos moleculares, basados en amplios muestreos, que pudieran garantizar una mayor claridad de las relaciones de estos poliquetos, que podrían quedar fuera de Phyllodocida o incluso de Aciculata. Fauchald y Rouse (1997) consideraron que la evidencia de monofilia en la familia Tomopteridae es la presencia de sedas aciculares en los dos primeros segmentos del cuerpo. Eschscholtz (1825) nombró brevemente al género Tomopteris y lo refirió a la figura de T. onisciformis. Posteriormente fueron descritos Briaraea Quoy y Gaimard, 1827; Johnstonella Gosse, 1863; Escholtzia Quatrefages, 1865 y Enapteris Rosa, 1908; los cuales se han considerado sinónimos de Tomopteris, los tres primeros por Rosa (1908) y el último por Day (1967: 197 y 202). Apstein (1900) estableció la división de Tomopteris en dos grupos: los que tienen rosetas y los que carecen de ellas, sin asignarles nombre, y Rosa (1908) los designó como subgéneros: Johnstonella y Tomopteris sensu stricto, respectivamente; esta opinión fue seguida por Malaquin y Carin (1911, 1922), Fauvel (1923), Støp-Bowitz (1948), Dales (1955a, 1957a, 1957b) y Uschakov (1972), entre otros. Sin embargo, Tebble (1960, 1962) señaló lo artificial de la utilización de estos subgéneros. En la mayoría de los trabajos se considera que la familia Tomopteridae está constituida por los géneros Tomopteris y Enapteris (Malaquin y Carin, 1911, 1922; Fauvel, 1923; Støp-Bowitz, 1948; Dales, 1955a, 1956, 1957a, 1957b; Tebble, 1960, 1962; Dales y Peter, 1972; Uschakov, 1972; Orensanz y Ramírez, 1973; Pleijel y Dales, 1991; Costello et al., 2008), sin embargo, Day (1967) argumentó que la familia tiene un solo género válido, ya que la descripción de Enapteris (Rosa, 1908) estuvo basada en un ejemplar juvenil y el carácter básico para la separación fue que las pínulas no rodean a la rama parapodial; 68

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no obstante, Day (1967: 202) describió que estas estructuras son amplias y están divididas en un área externa ondulada, que lleva las glándulas, y una interna hialina, tan transparente que parece ser una extensión aplanada de la rama parapodial y, por lo tanto, las pínulas sí rodean completamente las ramas pedales, como se describe para Tomopteris. Fernández-Álamo (1983, 2000) observó que en más de 200 ejemplares, obtenidos en una amplia región del Pacífico tropical oriental, las características de las pínulas coinciden con la descripción de Day (1967), por lo que apoyó su posición de considerar un único género. Así entendida la familia, en el ámbito íbero-balear se han encontrado ocho especies de Tomopteris. Familia TOMOPTERIDAE Grube, 1850 Género Tomopteris Eschscholtz, 1825 Tomopteris apsteini Rosa, 1908 Tomopteris catharina (Gosse, 1853) Tomopteris elegans Chun, 1888 Tomopteris krampi Wesenberg-Lund, 1936 Tomopteris ligulata Rosa, 1908 Tomopteris nisseni Rosa, 1908 Tomopteris planktonis Apstein, 1900 Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1866 Género Tomopteris Eschscholtz, 1825 Tomopteris Eschscholtz, 1825. Isis (Oken), 1825(6): 736 Especie Tipo: Tomopteris onisciformis Eschscholtz, 1825

La familia la integran únicamente un género y un número variable de especies, según el autor y área geográfica considerados, sin embargo, la mayor parte de la literatura publicada sobre ella es antigua y las revisiones taxonómicas son escasas, así que la validez de muchas especies es dudosa y requiere cuidadosas revisiones que incluyan la observación del material tipo que se pueda encontrar en los diversos museos en donde se ha depositado. Fundamentalmente, las características descritas para la familia se aplican para el género Tomopteris y los caracteres utilizados para la diferenciación de las especies son, básicamente, la presencia o la ausencia de las glándulas parapodiales, así como su forma y la posición que ocupan y, además, la presencia o la ausencia del primer par de cirros tentaculares y de la extensión de la porción caudal del cuerpo. Clave de especies

1. Pínulas que exclusivamente rodean las ramas parapodiales ��������������������������� 2 • Pínulas parapodiales que rodean las ramas y se extienden sobre el tronco del parápodo hasta tocar el cuerpo. Sin primeros setígeros y sin cola �������� T. ligulata (p. 77) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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2. Cuerpo sin proyección posterior en forma de cola ����������������������������������������� 3 • Cuerpo con proyección posterior en forma de cola ��������������������������������������� 5 3. 1er par de setígeros ausentes ������������������������������������������������������������������������� 4 • 1er par de setígeros presentes ��������������������������������������������� T. elegans (p. 72) 4. Glándulas cromófilas de forma triangular, situadas en posición ventral y bien diferencidas ���������������������������������������������������������������������������� T. planktonis (p. 82) • Glándulas cromófilas difusas y situadas en la región distal de la pínula ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������� T. septentrionalis (p. 80) 5. 1er par de setígeros y rosetas presentes ������������������������������ T. apsteini (p. 70) • Faltan el 1er par de setígeros, las rosetas o ambas estructuras ������������������������� 6 6. 1er par de setígeros y rosetas ausentes ����������������������������������������������������������� 7 • 1er par de setígeros ausentes y rosetas presentes ������������� T. catharina (p. 74) 7. Cola corta, pínulas ovales de consistencia homogénea ��������� T. krampi (p. 75) • Cola larga, pínulas onduladas y con una región externa granulada y una interna hialina ������������������������������������������������������������������������������������������ T. nisseni (p. 79)

Tomopteris apsteini Rosa, 1908 (fig. 19) Tomopteris (Tomopteris) apsteini Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 288

Cuerpo alargado, de 8 a 50 mm, con 18-30 pares de parápodos completos y varios reducidos sobre la region caudal adelgazada; antenas frontales con clara separación entre ellas. Un par de ojos sobre el prostomio (fig. 19A). Primer par de cirros tentaculares presente, de la misma longitud que las antenas; el segundo par de cirros mide 2/3 de la longitud del tronco. Pínulas con glándulas cromófilas desde el tercer par de parápodos y con mayor desarrollo en los subsiguientes. Glándulas de aguijón a veces desde el primer par de parápodos, proyectadas en el borde ventral de las pínulas neuropodiales, siempre presentes desde el segundo par y asociadas con la cromófila a partir del tercero. Rosetas situadas en los troncos del primer y segundo par de parápodos, hacia la región ventral, y en el resto de los parápodos en las pínulas noto y neuropodiales, cerca del ápice de las ramas parapodiales. Las gónadas se encuentran en ambas ramas, desde el primer par de parápodos. Siempre presenta una prominente cola, cuyos parápodos son rudimentarios. La descripción de esta especie está basada en Støp-Bowitz (1948) y Tebble (1960). Distribución geográfica.— Tomopteris apsteini se ha observado en las regiones subtropicales y tropicales del Atlántico y del Pacífico, así como en el Mediterráneo. En la región ibérica, Quoy y Gaimard (1827) la mencionan en el estrecho de Gibraltar, como Briaraea scolopendra; como Tomopteris (Johnstonella) apsteini la citan Malaquin y Carin (1911, 1922) en el mar de Alborán; Fauvel (1923, 1932) la registra en el Mediterráneo, frente a Banyuls70

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sur-Mer, Francia, en las Baleares, en el golfo de Vizcaya y frente a Portugal; Støp-Bowitz (1948) la ubica dentro y fuera del estrecho de Gibraltar y Dales (1957b), en el golfo de Vizcaya (46ºN, 5ºW). Finalmente, como T. apsteini, Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen entre los poliquetos ibéricos.

A

B

Fig. 19. Región anterior en vista dorsal (A) y podios de los segmentos 1 ANNELIDA, POLYCHAETA V

C

(B) y 4 (C) de Tomopteris apsteini (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 71

Biología.— La especie se ha capturado en las regiones epipelágica y mesopelágica. Tomopteris elegans Chun, 1888 (fig. 20) Tomopteris elegans Chun, 1888. Bibl. Zool. (Stutt.), [1887], 1: 18

Cuerpo alargado y delicado, transparente, de aproximadamente de 5 a 10 mm de largo y sin cola, con 13 a 15 pares de parápodos. Prostomio con indentación central entre las antenas frontales, que son largas y anchas. Un par de conspicuos ojos sobre el prostomio. El primer par de cirros tentaculares se conserva en los adultos; el segundo par de cirros mide 2/3 de la longitud del tronco, tiene bases globosas y la acícula ornamentada por incisiones transversales. Troncos de los parápodos cilíndricos y largos, lo que da al animal una apariencia elegante (Støp-Bowitz, 1948), con delgadas pínulas membranosas, las neuropodiales con glándulas cromófilas bien diferenciadas a partir del cuarto par de parápodos. Sin glándulas de aguijón, ni glándulas rosetas, pero sí con glándulas hialinas, situadas exclusivamente en los ápices de las pínulas notopodiales del tercer y cuarto par de parápodos. Gónadas solo presentes en las ramas notopodiales del tercero al octavo par de parápodos. Extremo posterior del cuerpo no alargado y con parápodos de tamaño reducido. La descripción de esta especie está basada en Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972); otras descripciones se encuentran en Dales (1957b) y Orensanz y Ramírez (1973). Tomopteris elegans no es aceptada en WoRMS (Bellan, 2016) considerándola como sinónima de Tomopteris (Johnstonella) pacifica (Izuka, 1914), que es una especie que presenta una cauda, por lo cual la incluyen en el subgénero con este caracter (Read y Fauchald, 2017). Sin embargo, T. elegans justamente se caracteriza por que su cuerpo no presenta alargamiento posterior, de ahí que la consideremos buena especie. Distribución geográfica.— Tomopteris elegans se ha registrado en las regiones subtropicales y tropicales del Mediterráneo, el Atlántico, el Pacífico y el Índico. En la región ibérica, Malaquin y Carin (1911, 1922) la ubican en el Atlántico, frente a las costas de Galicia, en el mar de Alborán, frente a Almería y al norte y sureste de Mallorca, así como frente a Portugal; Fauvel (1932) la registra en el Mediterraneo en Banyuls-sur-Mer, en la región levantino-balear; Dales (1957b) la observa en el golfo de Vizcaya, al sur de los 47ºN y 5ºW y Pleijel y Dales (1991) y Hansson (1998) también mencionan su presencia en este golfo. Campoy (1979), Ariño (1987a) y Alós (2003) la registran en sus listas de fauna ibérica. Biología.— Se ha capturado principalmente en la región epipelágica y en algunas áreas puede ser muy abundante, por ejemplo, en la parte oceánica de 72

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California y Baja California (Dales, 1957b); sin embargo, Støp-Bowitz (1948) menciona que es euribática, porque se ha encontrado desde la superficie hasta 1.200 m de profundidad.

A

B

Fig. 20. Región anterior en vista dorsal (A) y podios de los segmentos 1 ANNELIDA, POLYCHAETA V

C

(B) y 4 (C) de Tomopteris elegans (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 73

Tomopteris catharina (Gosse, 1853) (fig. 21) Jonhstonella catharina Gosse, 1853. Nat. Rambl. Devon. Coast: 356

Cuerpo alargado, semitransparente, con ligeros tonos amarillos y en ocasiones líneas transversales punteadas de color pardo en el dorso del tronco y la cola; la

A

B

Fig. 21. Región anterior en vista dorsal (A) y podio del segmento 74

3 (B) de Tomopteris catharina (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

talla es variable, de 10 a más de 40 mm, incluyendo la cola, y con 17 a 21 pares de parápodos completos y de 10 a 14 reducidos sobre la región caudal. Prostomio con indentación central entre las antenas frontales, anchas y con el margen ligeramente ondulado (fig. 21A). Sobre el prostomio hay un par de ojos oscuros, conspicuous y bien separados entre sí. Falta el primer par de cirros tentaculares; el segundo par de cirros, de 2/3 la longitud del tronco, tiene bases anchas y acícula gruesa y amarillenta, ornamentada con ligeras incisiones transversales (fig. 21A). Parápodos con troncos largos y ramas puntiagudas, rodeadas por pínulas ovaladas o redondeadas. Pínulas neuropodiales con glándulas cromófilas poco conspicuas, situadas en la región ventral de todos los parápodos. Rosetas bien diferenciadas con una mancha central pardo rojiza; se encuentran en los troncos del primero y segundo par de parápodos del tronco, así como en el ángulo interno, cerca de la punta de las ramas, en ambas pínulas del resto de los parápodos, incluyendo los rudimentarios de la cola. Gónadas ubicadas en ambas ramas pedales, desde el primero hasta el 13 par de parápodos. Siempre presenta una cola con parápodos rudimentarios y pínulas oblongas. La descripción de esta especie está basada en Wesenberg-Lund (1935), StøpBowitz (1948) y Uschakov (1972); otras descripciones se encuentran en Day (1967) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Tomopteris catharina, como T. helgolandica, se ha registrado principalmente en el Atlántico norte, así como en el Mediterráneo. En la región ibérica Malaquin y Carin (1911, 1922) la citan frente a Portugal y Dales (1957b) en el golfo de Vizcaya. Ibáñez (1973a), Campoy (1974, 1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen en sus listados de la fauna ibérica. Biología.— Apstein (1900) indica que es una especie principalmente costera y Støp-Bowitz (1948) menciona que se captura sobre todo en superficie, pero que puede encontrarse hasta 1.000 m de profundidad (ambas citas como T. helgolandica). Tomopteris krampi Wesenberg-Lund, 1936 (fig. 22) Tomopteris krampi Wesenberg-Lund, 1936. Medd. Grønl., 80(3): 2

Cuerpo de color rojo en organismos vivos y blanquecino o amarillento tras la fijación. Talla de 9 a 26 mm de largo por 3 a 9 mm de ancho, con 21-23 pares de parápodos y una cola corta. Antenas frontales largas, delgadas y transparentes, con una ligera incisión (fig. 22A). Sobre el prostomio hay un par de ojos pequeños, de color pardo. Siempre existe el primer par de cirros tentaculares, se origina en la zona ventral y siempre son más cortos que las antenas frontales; el segundo par tiene bases anchas y alargadas y su longitud total es igual o mayor que la del cuerpo. Parápodos con troncos largos y ramas rodeadas por pínulas amplias, redondeadas y delgadas. Pínulas neuropodiales con glándulas cromófilas grandes y conspicuas, situadas ventralmente y presentes en todos ANNELIDA, POLYCHAETA V

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los parápodos. No hay glándulas rosetas ni de aguijón. Glándulas hialinas presentes desde el tercer par de parápodos en ambas ramas pedales, situadas apicalmente en la porción apical, cerca de sus puntas. Glándulas cromófilas grandes, abultadas, colocadas en la region ventral de las pínulas neuropodiales, desde el cuarto par de parápodos hasta los posteriores y desaparecen en los rudimentarios de la cola. Solo hay gónadas en las ramas notopodiales, desde el tercero hasta el 9-11º par de parápodos. Siempre presenta una cola corta, con frecuencia rota, provista de parápodos rudimentarios de pínulas oblongas.

A

C

B

Fig. 22. Región anterior en vista dorsal (A) y podios de los segmentos 1 76

(B) y 3 (C) de Tomopteris krampi (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

La descripción de esta especie está basada en Wesenberg-Lund (1936), StøpBowitz (1948) y Tebble (1960); otra descripción se encuentra en Day (1967). Distribución geográfica.— Tomopteris krampi se ha registrado principalmente en el Atlántico, así como en arrastres profundos frente a California (Dales, 1955b) y un único ejemplar en el Pacífico tropical oriental (Fernández-Álamo, 1983, 2000). En la región íbero-balear se ha citado al noreste del Cantábrico (StøpBowitz, 1948) y en el golfo de Vizcaya (Dales, 1957b). Ibáñez (1973a), Campoy (1974, 1979, 1982) y Ariño (1987a) la incluyen en sus listas de poliquetos ibéricos. Biología.— Wesenberg-Lund (1936) describe a Tomopteris krampi como una forma abisal, lo cual es confirmado por los registros de Støp-Bowitz (1948) y Dales (1955b, 1957b), quien la encuentra en arrastres profundos de la bahía de Monterrey, pero no en los muestreos realizados en region epipelágica de la Corriente de California. Tebble (1960) la registra, principalmente, en la región mesopelágica del Atlántico sur. Tomopteris ligulata Rosa, 1908 (fig. 23) Tomopteris ligulata Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 302

Cuerpo alargado, sin cola, de 2 a 22 mm de largo y con 20 a 24 pares de parápodos completos. Antenas frontales de longitud moderada, sin identación central (fig. 23A). Un par de ojos pardos sobre el prostomio. Falta el primer par de cirros tentaculares y el segundo par mide 3/4 o 4/5 de la longitud del tronco y muestra bases globosas y acículas delgadas. El carácter más distintivo de esta especie es que, en los parápodos, las pínulas membranosas rodean las ramas pedales y se extienden sobre los bordes dorsal y ventral de los troncos, casi hasta la unión con la pared del cuerpo (fig. 23B). Pínulas neuropodiales con glándulas cromófilas grandes, que se inician en el cuarto parápodo y se mantienen en el resto. Carecen de las glándulas roseta y de aguijón. Glándulas hialinas colocadas en el ápice superior de las pínulas neuropodiales del tercer al séptimo par de parápodos. Gónadas solo en las ramas notopodiales, desde el tercero y en los subsecuentes pares. La descripción de esta especie está basada en Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962) y Day (1967). Distribución geográfica.— Se ha registrado en las regiones subtropical y tropical del Atlántico, el Pacífico y el Índico (Tebble, 1962; Day, 1967). Uschakov (1972) menciona que se presenta en el Mediterráneo y aparece citada en el listado de la fauna de Italia elaborado por Castelli et al. (1995). En la región íbero-balear Støp-Bowitz (1948) la cita al suroeste del estrecho de Gibraltar. Campoy (1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) incluyen a esta especie en sus listas de la fauna ibérica. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Biología.— Støp-Bowitz (1948) considera a Tomopteris ligulata una especie océanica y euribática, que se ha recolectado desde los 50 hasta los 1.050 m de profundidad.

A

B

Fig. 23. Región anterior en vista dorsal (A) y podio del segmento 3 (B) 78

de Tomopteris ligulata (redibujados de Tebble, 1960). FAUNA IBÉRICA

Tomopteris nisseni Rosa, 1908 (fig. 24) Tomopteris nisseni Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 292

Cuerpo globoso, flácido, de color blanquecino opaco y con una cola larga y delgada. Talla corporal que varía de 20 a más de 100 mm de largo (Dales,

A

B

Fig. 24. Región anterior en vista dorsal (A) y podio del setígero ANNELIDA, POLYCHAETA V

3 (B) de Tomopteris nisseni (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 79

1957b) por 6-8 mm de ancho en el tronco; la cola, más angosta y que generalmente se rompe, mide más de 10 mm de largo. El número de parápodos es variable, de 25 a 30 son completos en el tronco y hay algunos más reducidos en la cola. Antenas frontales flácidas, alargadas, en forma de cinta y provistas de una marcada escotadura central (fig. 24A). En el prostomio se encuentra un par de ojos, embebidos en la masa ganglionar cefálica, que se observan mejor desde la región ventral. Faltan los primeros setígeros; los segundos, con bases grandes y una gruesa acícula, son estructuras muy frágiles y largas que llegan a sobrepasar la longitud total del cuerpo. Parápodos anchos y aplanados lateralmente, con ramas largas y delgadas rodeadas por pínulas ovales, visiblemente onduladas y formadas por dos áreas claramente diferenciadas: la externa, granulosa que lleva las glándulas, y la interna, hialina. Glándulas cromófilas grandes, de forma globosa y localizadas en la región ventral de las pínulas neuropodiales, a partir del cuarto par de parápodos; glándulas hialinas conspicuas, con una zona distal pardo rojiza y situadas en los ápices de ambas ramas parapodiales, desde el tercer par de podios. Gónadas localizadas en las ramas dorsales desde el segundo par de parápodos. Cola delgada, flácida y con 5-10 pares de parápodos reducidos. Descripción basada en Wesenberg-Lund (1935), Støp-Bowitz (1948) y Tebble (1960). Distribución geográfica.— Se considera ampliamente extendida en el Atlántico norte y sur, mientras que en el Pacífico aparece en las regiones tropicales y subtropicales. En la península Ibérica se ha registrado en el mar Cantábrico (Malaquin y Carin (1911, 1922), frente a Portugal (Fauvel, 1932), el golfo de Vizcaya (Dales, 1957b), donde se considera una especie común, y en el noroeste del estrecho de Gibraltar (Støp-Bowitz, 1948). También se incluye en los listados de poliquetos ibéricos (Campoy, 1979, 1982; Ariño, 1987a; Alós, 2003). Biología.— Tomopteris nisseni se ha considerado como euribática (StøpBowitz, 1948; Tebble, 1960). Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1866 (fig. 25) Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 229

Cuerpo turgente y translúcido, de forma ovolanceolada; no presentan cola y la talla oscila de 1,5 a 14,0 mm, con 9 a 23 pares de parápodos. Antenas frontales anchas, largas y con una marcada escotadura central. Prostomio casi rectangular (fig. 25A) y provisto de un par de ojos de forma oval, embebidos en la masa cerebral. No hay primeros setígeros. Segundos setígeros casi tan largos como 2/3 del cuerpo, tienen una base alargada con un abultamiento anterior y a menudo se observan rotos. Proboscis corta, cilíndrica y con un borde distal 80

FAUNA IBÉRICA

grueso; cuello corto y ancho. Parápodos túrgidos, con troncos parapodiales largos y ramas delgadas, terminadas en punta y rodeadas por pínulas membranosas ovales. Faltan las glándulas rosetas y en aguijón. Glándulas cromófilas indiferenciadas (por lo tanto son difíciles de distinguir), se originan en la región ventral del ápice de la rama neuropodial y se dirigen hacia la región distal de la pínula. Carácter notable en estas pínulas es la existencia de un engrosamiento en su zona basal y ventral, que puede ser confundido con la misma glándula

A

B

Fig. 25. Región anterior en vista dorsal (A) y podios de los segmentos 4 (B) y 1 (C) de ANNELIDA, POLYCHAETA V

C

Tomopteris septentrionalis (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 81

cromófila, con las que en apariencia tienen una estrecha relación (fig. 25B). Glándulas hialinas localizadas en una posición dorsal a las cromófilas y que en contadas ocasiones conservan un pigmento rojizo que facilita su observación. Ambos tipos de glándulas se presentan a partir del cuarto par de parápodos. Gónadas situadas en las ramas dorsales desde el tercer par de parápodos; los gametos se pueden localizar en la rama ventral, en el tronco parapodial y en el celoma del cuerpo (fig. 25A). Tomopteris septentrionalis Steenstrup, 1849 fue considerado nomen nudun por Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Dales y Peter (1972) y Orensanz y Ramírez (1973); sin embargo, para otros autores como Bellan (2008) este y no Quatrefages (1866b) es el autor válido. La descripción de esta especie está basada en Wesenberg-Lund (1935, 1936), Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Day (1967), Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Tomopteris septentrionalis tiene un amplio registro en todas las masas de agua de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el mar Mediterráneo. En la península Ibérica se ha señalado en el mar de Alborán (Malaquin y Carin, 1911, 1922), frente a Portugal (Fauvel, 1932), en el golfo de Vizcaya (Dales, 1957b; Hansson, 1998) y en el Cantábrico, al este y al oeste del estrecho de Gibraltar y frente a Portugal (Støp-Bowitz, 1948). Esta especie se incluye en los listados de Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003). Biología.— Tomopteris septentrionalis se ha descrito como cosmopolita en las masas de aguas frías (Day, 1967) y como especie euribática que habita desde la superficie hasta 1.250 m de profundidad (Støp-Bowitz, 1948). Tomopteris planktonis Apstein, 1900 (figs. 26, 200) Tomopteris planktonis Apstein, 1900. Ergeb. Plankton-Exped., 2(b): 42

Cuerpo túrgido y translúcido (fig. 200) de talla variable (2-10 mm de largo por 0,5-3,0 mm de ancho); formado por 7 a 17 pares de parápodos. No presenta cola. Antenas frontales largas y anchas, sin escotadura central. Prostomio corto y rectangular, con un par de ojos embebidos en una masa cerebral de forma oval (fig. 26A). Órganos nucales poco prominentes, semejan rebordes a los lados del prostomio. Faltan los primeros setígeros. Los segundos tienen una base más o menos triangular, corta, con una acícula rígida, de longitud casi igual a la del cuerpo, pero con frecuencia están rotos. Cuello largo y recto, bien diferenciado. Parápodos provistos de troncos parapodiales largos y túrgidos, con sus ramas, cortas y gruesas, rodeadas por pínulas membranosas que se ensanchan hacia la región distal. Glándulas cromófilas de forma más o menos triangular, compactas en el cuarto y quinto par de parápodos (fig. 26B) y difusas en el resto, llegan hasta el séptimo u octavo par. No se encuentran indicios de glándulas hialinas. Gónadas localizadas en las ramas dorsales, desde el segundo par de parápodos y llegan hasta el antepenúltimo 82

FAUNA IBÉRICA

par; gametos situados en las ramas y los troncos parapodiales, así como en el interior del cuerpo del animal. Los parápodos posteriores se hacen cada vez más pequeños, coincidiendo con el adelgazamiento del cuerpo, pero sin llegar a formar una cola.

A

B

C

Fig. 26. Región anterior en vista dorsal (A) y podios de los segmentos 1 (B), 2 (C) y 4 (D) de ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

Tomopteris planktonis (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 83

La descripción de esta especie está basada en Wesenberg-Lund (1935), StøpBowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— En general, Tomopteris planktonis se ha registrado ampliamente en todas las masas de agua de los océanos Atlántico, Pacífico, Índico y en el mar Mediterráneo. En la península Ibérica, Støp-Bowitz (1948) la cita al oeste del estrecho de Gibraltar y Dales (1957b) en el golfo de Vizcaya. Campoy (1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen en los listados de poliquetos ibéricos. Biología.— De acuerdo con Tebble (1960, 1962), Tomopteris planktonis se ha observado en todos los tipos masas de agua de las regiones oceánicas del planeta por lo que se describe como una especie cosmopolita.

Familia TYPHLOSCOLECIDAE Uljanin, 1878 Typhloscolecidae Uljanin, 1878. Arch. Zool. Exp. Gén., 7: 27 Los tifloscolécidos son poliquetos exclusivamente pelágicos, que varían de menos de 1 mm hasta cerca de 50 mm de longitud. El cuerpo es fusiforme y cilíndrico, de color blanquecino o translúcido cuando el material está fijado y preservado (fig. 201), mientras que, de acuerdo con Uljanin (1878), Fauvel (1923), Wesenberg-Lund (1935, 1936), Uschakov (1972) y Feigenbaum (1979), los ejemplares vivos pueden tener coloraciones pálidas en amarillo, rosa, rojo o naranja brillante. La región anterior se distingue por estar envuelta por tres pares de cirros tentaculares laminares grandes y dirigidos hacia delante; el metastomio tiene una segmentación homómera y también se encuentra rodeado por los cirros parapodiales dorsales y ventrales, laminares y grandes; los lóbulos setígeros son rudimentarios, aquetos en la primera parte del cuerpo y con una acícula y 2-3 sedas aciculares cortas en el resto de los segmentos. El pigidio lleva un par de cirros foliáceos bien diferenciados, que recuerdan la aleta caudal de los quetognatos (fig. 27B). El prostomio y el peristomio no están claramente diferenciados entre sí; el primero, o lóbulo cefálico, está notoriamente reducido y carece de ojos, en su región distal presenta una estructura digitiforme o tentacular llamada palpodio; en la región dorsal y central lleva un engrosamiento de forma variable, denominado papila media (Wesenberg-Lund, 1935, 1939), carúncula (Day, 1967) o antena media (Fauchald y Rouse, 1997), el cual se encuentra asociado con un par de órganos nucales externos, diferenciados como expansiones o crestas, en algunos casos con extremos posteriores libres (posible razón por la que Southern, 1910 los describe como tentáculos laterales). Estas estructuras cefálicas adoptan características distintas en las diversas especies y por lo tanto tienen importancia taxonómica. El peristomio es indistinto y prácticamente está limitado a la boca, que se encuentra en la región ventral, observándose como una abertura simple (Uljanin, 84

FAUNA IBÉRICA

1878) o rodeada por un labio circular, aunque en la mayoría de los organismos fijados no se observa, salvo que la faringe se encuentre evertida (fig. 31B); esta es protráctil e inerme y tiene una estructura muscular maciza en forma de cuerno, dirigida frontalmente cuando está extendida, mientras que en su porción basal se observa una masa glandular redondeada, denominada “órgano retorta” (fig. 31A); de acuerdo con Uschakov (1972), la faringe está modificada como un aparato succionador característico, relacionado con un tipo de vida semiparásita. El peristomio y los siguientes dos segmentos del cuerpo llevan un par de grandes cirros tentaculares foliáceos (de forma rectangular, redondeada o de corazón, dirigidos hacia adelante), que cubren completamente a la región cefálica del animal (fig. 29A). El metastomio es homómero, casi cilíndrico, y está constituido por numerosos segmentos bien diferenciados por septos o tabiques visibles por transparencia (figs. 27A, 27B, 201). Cada segmento lleva un par de podios unirrámeos con lóbulos setígeros reducidos a un pequeño mamelón, una acícula y pocas sedas aciculares simples y cortas (las cuales aparecen solo después del primer tercio del cuerpo). Los cirros parapodiales tanto dorsales como ventrales se encuentran hipertrofiados, son laminares y están dispuestos de tal manera que envuelven completamente al metastomio; Uschakov (1972) asume que la función de estas estructuras es proporcionar al animal una posición vertical en el agua y que se usan como remos. El pigidio lleva un par de cirros anales, también aplanados o foliáceos, de forma variable y por ello constituyen otro carácter de importancia taxonómica (figs. 27B, 29B, 30B, 31A). La presencia de los cirros parapodiales laminares, grandes y envolventes, es uno de los rasgos más característicos de los tifloscolécidos, sin embargo, son estructuras sumamente frágiles, que se desprenden con mucha facilidad, de tal forma que en la mayoría de los animales fijados y preservados se observan pocas o ninguna de ellas (fig. 27A). Los principales caracteres taxonómicos a nivel genérico son las diferencias de algunas de las estructuras cefálicas, por ejemplo, la presencia o ausencia de lóbulos ciliados, el desarrollo de la papila o carúncula y la forma de los órganos nucales. Asimismo, se utilizan la configuración y el tamaño de los cirros pigidiales como elementos diagnósticos (Day, 1967). Uljanin (1878), sobre la base de observaciones de animales vivos y de cortes histológicos de Sagitella kowalewskii Wagner, 1872, describe varias características de su morfología externa e interna; en la última menciona detalles de varios sistemas como son 1) la cavidad perivisceral, que está cubierta por tejido conectivo con células estrelladas formando una red cerrada en la que se incluyen las vísceras y del cual posiblemente deriven los elementos sexuales; 2) el sistema circulatorio, que presenta dos vasos longitudinales, uno dorsal y otro ventral; el primero se extiende a todo lo largo del cuerpo y, a nivel del segmento bucal, se divide y rodea al esófago, para volver a fusionarse en la región inferior y formar el vaso ventral; este sistema contiene un líquido incoloro en el que flotan pequeANNELIDA, POLYCHAETA V

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ños corpúsculos; y 3) en todos los segmentos del cuerpo, excepto el bucal, se observan los órganos segmentarios a manera de tubos laterales largos y sinuosos que se abren al exterior, en el segmento inmediato anterior, mediante un orificio oblongo. También menciona que estos organismos son hermafroditas y en su madurez los óvulos y los espermatozoos llenan la cavidad celómica; los primeros son de forma oblonga, con una vesícula germinativa, y los segundos tienen una cabeza esférica y un filamento corto; los gametos son evacuados a través de los órganos segmentarios ciliados del segmento 15. Poco se conoce de los procesos biológicos de estos poliquetos y de las relaciones con su ambiente. Reibisch (1895), Dales (1957a) y Sveshnikov (en Uschakov, 1972), teniendo en cuenta la estructura de la región anterior del tubo digestivo, provista de un órgano succionador, infieren que los tifloscolécidos están adaptados para alimentarse en forma semiparásita, ingiriendo los líquidos corporales de apendicularias, sifonóforos, medusas y ctenóforos, entre otros organismos gelatinosos. De hecho, Feigenbaum (1979) en Florida, registra la presencia de ejemplares de esta familia adheridos a la región anterior de varios quetognatos, observando en vivo que en uno de ellos (de 15 mm de largo), se encontraba un espécimen de Typhloscolex Busch, 1851 (3,8 mm) pegado cerca de su cabeza y que después de algunas horas la había consumido, y sobre esta base llega a la conclusión de que el hecho explicaba la presencia de quetognatos sin cabeza, que suelen aparecer en las muestras de zooplancton y que otros autores habían considerado debida al ataque de depredadores de mayor talla. Otros investigadores que han constatado este fenómeno son, por ejemplo, Pierce (1951) y Ghirardelli (1968), quienes también observaron quetognatos con daños similares; Nagasawa (1986), en muestras tomadas en el cabo Hatteras, Estados Unidos, encontró un ejemplar de Sagitta helenae Ritter-Záhony, 1911 con un poliqueto adherido a su cabeza; Øresland y Pleijel (1991) y Øresland (1995) registraron el mismo fenómeno en las aguas del Antártico y Øresland y Bray (2005), en varias localidades del océano Índico. Sin embargo, la naturaleza exacta de estos hechos requiere de una mayor investigación (Øresland y Bray, 2005) y Øresland (comunicación personal). En cuanto a otros aspectos de la biología de los miembros de la familia Typhloscolecidae, Sveshnikov (en Uschakov, 1972) describe e ilustra, en un corte histológico, el desarrollo postembrionario de Typhloscolex muelleri Busch, 1851, en una larva de siete segmentos corporales (que corresponde al estadio de metatrocófora); en este corte observa y resalta los siguientes caracteres: débil desarrollo del sistema nervioso central, con elementos nerviosos que solo ocupan una pequeña porción del epitelio; extremo cefálico rodeado por la prototroca y con un tentáculo central cubierto por cilios cortos; presencia de un aparato de succión, especializado para la obtención del alimento, con labios circunorales musculosos y con la capacidad de extenderse como un tubo y la faringe casi esférica, con fuertes músculos dispuestos radialmente y glándulas salivales; el intestino presenta siete cámaras por las profundas constricciones a nivel de cada segmento y en la pared de cada cámara se observan agrupamientos alternados de células glandulares y de absorción. 86

FAUNA IBÉRICA

Por la forma de las estructuras corporales, se asume que el modo de vida de Typhloscolex es relativamente pasivo, ya que probablemente el animal se mantiene en posición vertical y, mediante los fuertes movimientos de los cilios de los lóbulos cefálicos (derivados de la prototroca de las larvas), es impulsado hacia arriba y cuando el tentáculo o palpodio toca la superficie del agua la actividad cesa, y sobreviene un hundimiento lento. Posiblemente la alimentación de estos gusanos está relacionada con una dieta semilíquida, obtenida como ectoparásitos de otros zooplánctontes de cuerpo gelatinoso: sifonóforos, medusas y ctenóforos, como fue explicado anteriormente; también se infiere que el animal, al elevarse hacia la superficie, puede encontrar una presa a la que se adhiere por medio de su labio circular en forma de tubo y mediante los fuertes movimientos de su faringe succiona los tejidos semilíquidos (Uschakov, 1972). Los estadios larvarios de las especies de esta familia tienen un borde ciliado o prototroca rodeando la cabeza y previo a la boca, el cual en los ejemplares adultos del género Typhloscolex persiste y se expande para formar los característicos y grandes lóbulos en posición dorsal y ventral, que conservan los cilios en sus bordes (fig. 31C). Todas las especies de esta familia se han descrito como holoplanctónicas, con una extensa distribución, tanto horizontal como vertical, en todas las masas de agua de los mares y los océanos del planeta, apareciendo desde la superficie hasta profundidades abisales y desde las regiones polares hasta las tropicales, siendo principalmente oceánicas. Desde el punto de vista biogeográfico, algunas de las especies de tifloscolécidos se han considerado euribáticas y cosmopolitas (Støp-Bowitz, 1948; Dales, 1955b; Berkeley y Berkeley, 1957, 1960; Tebble, 1960, 1962; Day, 1967; Uschakov, 1972; Böggemann, 2009). Busch (1851) describe al primer miembro de esta familia, Typhloscolex muelleri (como T. mülleri). Posteriormente, Wagner (1872) registra especímenes de un nuevo género, al que llama Sagitella (por su semejanza general con un quetognato), con dos especies S. bobretskii y S. kowalewskii con dos formas, A y B. Más tarde, Uljanin (1878) revisa y redescribe con detalle estos ejemplares obtenidos por Wagner en Nápoles y Mesina e incluye otros ejemplares recolectados por él en la primera localidad y cerca de Niza. Con este material establece formalmente la familia Typhloscolecidae, compuesta por ambos géneros, y además, tomando en consideración la forma laminar de los cirros parapodiales, argumenta su semejanza con los filodócidos. Años después, Levinsen (1885) describe ejemplares con las características inconfundibles de esta familia y los asigna a Travisiopsis un género nuevo, quedando así, la familia con tres géneros (Fauvel, 1916, 1923; Støp-Bowitz, 1948; Dales, 1957a; Dales y Peter, 1972; Uschakov, 1972; Pettibone, 1982; Bellan, 2001). Otros géneros descritos en esta familia son Acicularia Langerhans, 1877, Nuchubranchia Treadwell, 1928, Plotobia Chamberlin, 1919 y Typhlodrilus Baldasseroni, 1909, los cuales han sido sinonimizados; por ejemplo, Hartman (1959) indica que el primero es sinónimo de Sagitella, el segundo y tercero de Travisiopsis y el último es considerado por Friedrich (1950) como sinónimo de Typhloscolex. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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El número de especies válidas de la familia Typhloscolecidae es variable, según los autores, así por ejemplo, Støp-Bowitz (1948) y Dales y Peter (1972) incluyen 11 especies, varias de las cuales se han considerado sinónimos. Dales (1957a) registra 5 especies para el océano Pacífico y Tebble (1960, 1962) observa 4 y 6 para el Atlántico sur y el Pacífico norte, respectivamente. Day (1967) describe 8 para las aguas que rodean el sur de África. Pettibone (1982) en general considera cerca de 15. Castelli et al. (1995) incluyen 3 en la fauna italiana; Fernández-Álamo (1983, 2004), 4 en el Pacífico tropical oriental; Hansson (1998), en la lista de táxones del Atlántico nororiental (NEAT), menciona 4, mientras que Bellan (2001) incluye 6 en la base de datos de especies marinas de Europa (European Register of Marine Species) y Read y Fauchald (2017) relacionan 17 especies en el Árbol de la Vida, donde Typhloscolecidae es considerada como familia válida perteneciente al orden Phyllodocida y a un suborden incertae sedis (WoRMS, 2017). Alós (2004), en su revisión de la familia Phyllodocidae, incluye un resumen de las clasificaciones de distintos autores, como Bergström (1914), Fauvel (1923), Day (1967), Uschakov (1972) y Fauchald (1977), quienes incluyen datos de las formas pelágicas. Es necesaria e imprescindible una cuidadosa revisión del material tipo de las especies de esta familia de poliquetos, que se encuentra depositado en los diferentes museos del mundo, para así poder determinar con fundamentos sólidos, el estatus de validez de cada una de ellas. Los tifloscolécidos se han considerado como anélidos aberrantes (StøpBowitz, 1948; Uschakov, 1972; Pettibone, 1963), ya que su forma difiere considerablemente del resto de los poliquetos, lo que puede deberse a que, además de su adaptación a la vida pelágica, se han especializado como ectoparásitos, succionando los líquidos vitales de otros grupos de invertebrados de cuerpo gelatinoso. La posición filogenética de los tifloscolécidos dentro de los anélidos poliquetos es controvertida y aún no se ha resuelto. Inicialmente, Uljanin (1878) asume que tienen afinidad con los oligoquetos limnícolas. Dales (1955b) indica que pueden haber derivado por neotenia de adultos de filodócidos libres nadadores. Uschakov (1972) opina que son un grupo aberrante de poliquetos pelágicos, caracterizados por la reducción de los lóbulos parapodiales, la casi total ausencia de sedas y la transformación de los cirros pedales, tanto dorsales como ventrales, en grandes apéndices foliáceos que funcionan como órganos de remo, por lo que la familia Typhloscolecidae ocupa un lugar especial dentro de los poliquetos, tomando en consideración, además, que sus larvas muestran caracteres particulares y que algunos de sus órganos son conservados en los adultos, por ejemplo, la prototroca en Typhloscolex, por lo que también asume que pueden ser considerados como formas neoténicas, pero adaptadas a la vida ectoparásita. Pleijel (1991) señala que las familias de los poliquetos holopelágicos derivan de filodócidos bénticos y Pleijel y Dales (1991) colocan a la familia Typhloscolecidae en la superfamilia Typhloscolecoidea, dentro del orden Phyllodocida, haciendo la aclaración de que aquellas familias de afinidad incierta, como esta, son consideradas como órdenes o superfamilias aisladas. 88

FAUNA IBÉRICA

Fauchald y Rouse (1997) defienden que los tifloscolécidos tienen como evidencias de monofilia los dos siguientes caracteres: los cirros tentaculares foliáceos, dirigidos hacia delante y que envuelven al prostomio lateralmente, y la glándula llamada “órgano retorta”, colocada dorsalmente en la proboscis eversible. Rouse y Fauchald (1997) asumen que todos los táxones de poliquetos pelágicos han derivado de ancestros bénticos y su estatus de familia debiera ser cuidadosamente revisado, ya que muchos de los caracteres ausentes podrían atribuirse a pérdidas asociadas a la vida pelágica, más que considerarse como una condición primitiva. De forma especial, para los tomoptéridos y los tifloscolécidos, señalan que la morfología no usual de estos organismos significa que, aunque aparezcan como táxones relacionados por tener una proboscis hipertrofiada, el actual nivel de estudio que sobre ellos se tiene podría dar resultados no confiables y, por lo tanto, su afinidad respecto a otras familias de anélidos es poco clara. Eklöf et al. (2007) definen las relaciones filogenéticas de Typhloscolecidae y las otras familias de poliquetos del holoplancton como inciertas. Halanych et al. (2007) consideran que la presencia de los anchos y foliáceos cirros dorsales y ventrales a lo largo del cuerpo de los tifloscolécidos es una reminiscencia de los filodócidos (hecho que ya había sido planteado por Uljanin, 1878), y por ello están obviamente dentro del clado Phyllodocida, aunque su lugar exacto no es claro. Struck y Halanych (2010), basados en datos moleculares de las secuencias nucleares 18S y 28S, sugieren que los tifloscólecidos junto con los lopadorrínquidos se incluyan dentro de los filodócidos. Sobre esta publicación en particular, Nygren y Pleijel (2011b) realizan un análisis de los mismos datos y determinan en ellos un error que posiblemente influye en la posición de ambas familias, las cuales quedarían fuera y no dentro del clado filodócido-alciópido; al mismo tiempo, recomiendan tener cuidado en la interpretación de este tipo de datos, que pueden conducir a errores o “quimeras” y así cambiar el soporte de las relaciones de parentesco entre los niveles superiores de los organismos. La familia Typhloscolecidae está integrada por tres géneros y un número variable de especies; sin embargo, las publicaciones sobre estos poliquetos son antiguas y escasas las revisiones taxonómicas, hechos que implican que la validez de algunas especies sea dudosa y se requieran cuidadosas revisiones para aclarar su composición. En el ámbito íbero-balear, en general, los registros de la familia Typhloscolecidae son escasos. Fauvel (1916, 1923) los cita en el golfo de Vizcaya, frente a Portugal y en las cercanías de Gibraltar; Wesenberg-Lund (1939) en el golfo de Vizcaya y Støp-Bowitz, (1948) en el noroeste del mar Cantábrico. Rose (1957) incluye la presencia de estos poliquetos en el mar Mediterráneo, sin anotar localidades, pero mencionando que Sagitella kowalewskii es común, Typhloscolex muelleri (como T. Mülleri) es frecuente y una o más especies no determinadas de Travisiopsis fueron recolectadas en las aguas enfrente de Argelia. Campoy (1979) incluye tres especies (Travisiopsis lobifera, T. lanceolata y Sagitella kowalewskii) en su lista de los anélidos poliquetos de las costas ANNELIDA, POLYCHAETA V

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de la península Ibérica; Ariño (1987a), sobre la base de publicaciones que presentan resultados de varias campañas oceanográficas realizadas en el Atlántico norte y en el Mediterráneo, indica la presencia de varias especies de tifloscolécidos en algunas localidades de la región ibérica. Villate (1991), en un estudio anual de la comunidad de zooplancton en el puerto de Abra, en el País Vasco (golfo de Vizcaya), solo incluye las larvas de poliquetos bénticos de las familias Spionidae y Sabellariidae, las primeras dominan durante todo el ciclo anual y las segundas solo en el invierno. Dauvin et al. (2006) presentan una tabla general de la fauna poliquetológica de las costas francesas, donde se menciona que la familia tiene dos especies en el golfo de Vizcaya, pero no precisan cuáles son, ni dónde están. Gil (2011) en su revisión de los poliquetos de Europa no registra tifloscolécidos para las aguas de Portugal. Con la finalidad conocer más sobre las especies que habitan en las aguas que bañan la península Ibérica se solicitaron en préstamo los ejemplares depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid y el resultado fue que, en las muestras del lote enviado, no se encuentran ejemplares de la familia Typhloscolecidae. Por todo lo antes mencionado, tres géneros y cinco especies de tifloscolécidos son propios de la fauna ibérica. Familia TYPHLOSCOLECIDAE Uljanin, 1878 Género Sagitella Wagner, 1872 Sagitella kowalewskii Wagner, 1872 Género Travisiopsis Levinsen, 1885 Travisiopsis lanceolata Southern, 1910 Travisiopsis levinseni Southern, 1910 Travisiopsis lobifera Levinsen, 1885 Género Typhloscolex Busch, 1851 Typhloscolex muelleri Busch, 1851 Clave de géneros

1. Prostomio con 2 notorios lóbulos (fig. 31C), uno en posición dorsal y otro ventral, que portan ambos en su porción libre largos y numerosos cilios �������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ Typhloscolex (p. 98) • Prostomio sin lóbulos ciliados (figs. 28A, 29A, 30A) ��������������������������������������� 2 2. Prostomio con una carúncula* o papila cefálica media bien diferenciada y un par de órganos nucales, con bordes distales libres ���������������������������� Travisiopsis (p. 93) • Prostomio con una carúncula menos diferenciada (fig. 27A), que se observa como un engrosamiento, rodeada en su región posterolateral por un par de órganos nucales sin bordes libres ����������������������������������������������������������������������������� Sagitella (p. 91) * El término caráncula es difícil de precisar y aquí se usa la definición de Uschakov (1972), en particular para esta familia: órgano sensorio en forma de engrosamiento longitudinal situado en la región dorsal del prostomio, detrás del borde cefálico. 90

FAUNA IBÉRICA

Género Sagitella Wagner, 1872 Sagitella Wagner, 1872. Tr. St.-Peterbg. Obŝ. Estestvoispyt., 3: 345 Especie Tipo: Sagitella kowalewskii Wagner, 1872

Cuerpo alargado, cilíndrico, fusiforme y blanquecino o transparente. Talla de 1,5 a 19,0 mm de longitud con hasta 60 segmentos. Lóbulo cefálico cónico, con un palpodio digitiforme; carúncula o papila media como un engrosamiento oval o piramidal provisto de un par de órganos nucales, en forma de bordes que rodean su región posterolateral. Extremo anterior del cuerpo envuelto por tres pares de cirros tentaculares, laminares, dirigidos hacia delante. Los segmentos restantes cubiertos por los cirros parapodiales, dorsales y ventrales, también laminares y con lóbulos pedales pequeños, con una acícula y de una a tres sedas aciculares cortas, excepto en el primer tercio del cuerpo donde los segmentos son aquetos. Pigidio con un par de cirros laminares grandes. De acuerdo con Uschakov (1972), el género es monotípico, ya que Sagitella barbata y S. praecox, descritas por Uljanin (1878), pertenecen al género Typhloscolex y la descripción de Ehlers (1913) de S. opaca es incompleta y posiblemente sea un sinónimo de Travisiopsis levinseni, mientras que S. lobilifera Ehlers, 1913 y S. cornuta Ehlers, 1913, también pertenecen al género Travisiopsis. La especie Plotobia paucichaeta, incompletamente descrita (Treadwell, 1943: 38-39), se asemeja a S. kowalewskii, a juzgar por el dibujo del extremo cefálico. Tebble (1962), al revisar el sintipo depositado en el Museo de Historia Natural de Estados Unidos (USNM), confirma esta observación y, por lo tanto, el género Sagitella comprende un sola especie. Sagitella kowalewskii Wagner, 1872 (fig. 27) Sagitella kowalewskii forma a Wagner, 1872. Tr. St.-Peterbg. Obŝ. Estestvoispyt., 3: 342

Cuerpo transparente o blanquecino, en ejemplares fijados y con coloración rosada o amarillenta en vivo; la talla es variable: 1,5-19,0 mm de largo con 28 a 60 segmentos. Cabeza sin lóbulos ciliados, formada por el prostomio cónico, que lleva en su región frontal una antena digitiforme, o palpodio y en la dorsal un engrosamiento central de forma más o menos piramidal, llamado carúncula, rodeada en su porción media y basal por unos engrosamientos que corresponden a los órganos nucales, que en esta especie no son libres (fig. 27A); en la región ventral se encuentra la abertura bucal terminada en un labio circular; en algunos ejemplares a través de esta boca se proyecta una proboscis corta, con una estructura muscular, rígida, a manera de cuerno. Primeros segmentos corporales provistos de un par de grandes cirros laminares, dirigidos hacia delante, que envuelven la región cefálica del animal y, en los subsecuentes, los cirros pedales dorsales y ventrales son grandes y laminares (fig. 27C), casi todos de la misma talla, y tienen una forma cordiforme, rectangular o ligeramente bilobulada, excepto ANNELIDA, POLYCHAETA V

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en la región posterior del cuerpo, en donde sufren un alargamiento progresivo, de tal modo que en los últimos segmentos parecen cintas dirigidas hacia atrás. Lóbulos pedales de los segmentos corporales del primer tercio del cuerpo reducidos a pequeños mamelones aquetos, mientras que en la región media y posterior son más prominentes y llevan una acícula y dos o tres sedas aciculares cortas, las cuales se elongan considerablemente en la última porción del cuerpo. Pigidio con cirros anales también muy desarrollados (fig. 27B), foliáceos y en forma de espátula, más anchos en su región distal y, junto con los últimos cirros parapodiales, constituyen una especie de aleta posterior, de donde deriva el nombre genérico, o sea, similar al quetognato Sagitta. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Day (1967), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973).

A B

C

Fig. 27. Vista dorsal de las regiones anterior (A) y posterior (B) y cirro parapodial dorsal de la 92

región media del cuerpo (C) de Sagitella kowalewskii (redibujados de FernándezÁlamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica. — Esta especie está ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales y se ha considerado cosmopolita; sin embargo, es posible que sea un taxon de aguas cálidas y templadas y que su presencia en las latitudes polares represente extensiones de estas masas de agua. Rose (1957) indica que Sagitella es común en el Mediterráneo. En la península Ibérica se ha registrado en el golfo de Vizcaya y cerca de Gibraltar (Fauvel, 1916, 1923; Dales, 1957b; Pleijel y Dales, 1991; Hansson, 1998), y Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen en la lista de poliquetos en la península Ibérica y las islas Baleares. Biología.— Uljanin (1878) describió que Sagitella kowalewskii es hermafrodita y que los óvulos y los espermatozoides llenan el celoma del cuerpo, pero se dispone de escasa información sobre su biología. Uschakov (1972) observó en el mes de octubre ejemplares, recolectados en las islas Kuriles, maduros y llenos de huevos, aunque posiblemente se refiriera a óvulos. Género Travisiopsis Levinsen, 1885 Travisiopsis Levinsen, 1885. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 336 Especie Tipo: Travisiopsis lobifera Levinsen, 1885

Cuerpo cilíndrico, fusiforme y de color blanquecino. Prostomio cónico con un palpodio en su extremo distal y con o sin una papila media o carúncula en su región media dorsal, relacionada con un par de prominentes órganos nucales, con extremos distales libres. Región cefálica con tres pares de cirros tentaculares grandes y foliáceos, que la envuelven por completo. Segmentos corporales con cirros foliáceos grandes, tanto los dorsales como los ventrales; lóbulos pedales reducidos, con una acícula y de una a tres sedas simples, de tipo acicular, excepto en el primer tercio del cuerpo, donde los parápodos son aquetos. Pigidio con un par de cirros anchos y laminares, de forma variable. El género Travisiopsis comprende de cinco a seis especies conocidas que se distribuyen en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico (Dales y Peter, 1972). Rose (1957) indica que una o dos especies fueron observadas en el Mediterráneo, frente a Argelia. Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) incluyen a T. lanceolata, T. levinseni y T. lobifera en sus listas de poliquetos de la península Ibérica. Clave de especies

1. Carúncula en forma de triangulo invertido rodeado por los órganos nucales largos y digitiformes (fig. 28A) ���������������������������������������������������� T. lanceolata (p. 94) • Carúncula de forma diferente (fig. 29A) ��������������������������������������������������������� 2 2. Carúncula ovalada o redondeada con órganos nucales digitiformes cortos (fig. 30A) ������������������������������������������������������������������������������������������� T. lobifera (p. 97) • Carúncula rectangular con órganos nucales en forma de lóbulos semicirculares (fig. 29A) ���������������������������������������������������������������������������������� T. levinseni (p. 95) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Travisiopsis lanceolata Southern, 1910 (fig. 28) Travisiopsis lanceolata Southern, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), 5(29): 429

Cuerpo globoso, cilíndrico y de color blanco translúcido. Talla de 6 a 38 mm de longitud por 2 a 6 mm de ancho y 22 segmentos. Prostomio alargado (fig. 28A), de forma cónica y que lleva en su región frontal un palpodio pequeño y

A

B

Fig. 28. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B) de Travisiopsis 94

lanceolata (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). FAUNA IBÉRICA

en la dorsal media una robusta papila o carúncula en forma de T o triangulo invertido, con los órganos nucales rodeándola y continuándose como lóbulos digitiformes libres y largos, llegando hasta los segmentos tercero o cuarto. En la región ventral de la cabeza se ubica la boca, rodeada por un labio definido a través del cual se pueden observar estructuras membranosas plegadas (fig. 28B). Toda la parte anterior se encuentra cubierta por tres pares de cirros membranosos reniformes, dirigidos hacia adelante. Resto de los segmentos corporales cubiertos por los cirros dorsales y ventrales laminares, que se originan en cirróforos ovalados y tienen forma más o menos cuadrangular, en la región anterior y media, y alargada o lanceolada en la posterior. En los primeros 10 segmentos no se observan lóbulos setígeros, aunque desde el octavo ya se pueden distinguir un par de sedas cortas que no sobresalen de la pared del cuerpo. En los segmentos posteriores se notan bien estos lóbulos que además portan un par de largas sedas que se proyectan notablemente. Pigidio provisto de un par de cirros laminares grandes, anchos o subtriangulares, expandidos distalmente, tan largos como anchos y soportados por un engrosamiento medio hialino. Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Day (1967) y Uschakov (1972). Distribución geográfica.— Esta especie se ha observado en los océanos Atlántico y Pacífico. En la región ibérica se ha registrado en el golfo de Vizcaya, mar Cantábrico, Portugal y cerca de Gibraltar (Fauvel, 1916, 1923; Wesenberg-Lund, 1939; Støp-Bowitz, 1948; Dales, 1957b; Hansson, 1998). Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen en sus revisiones de los poliquetos ibéricos. Biología.— Travisiopsis lanceolata habita en las regiones polares, subtropicales y tropicales (Wesenberg-Lund, 1935, 1939, 1950; Støp-Bowitz, 1948; Tebble, 1960; Fernández-Álamo, 1983), por lo que se asume que es una especie euritérmica. Travisiopsis levinseni Southern, 1910 (fig. 29) Travisiopsis levinseni Southern, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), 5(29): 429

Cuerpo fusiforme de color amarillo o rosado; talla de 18 a 40 mm de longitud por 1,5 a 2,0 mm de ancho. Prostomio cónico con un palpodio frontal pequeño, carúncula o papila media de forma rectangular situada en la región dorsal y asociada a dos pequeñas verrugas anteriores y un par de órganos nucales cortos, semicirculares, adosados a sus bordes posterolaterales y libres en su region distal (fig. 29A). Proboscis en forma de cono delgado, ligeramente curvada y rodeada por un labio circular. Región anterior (fig. 29A) cubierta por cirros laminares dirigidos al frente y metastomio formado por 22-25 segmentos corporales, que llevan cirros pedales dorsales y ventrales también laminares, rectangulares o cordiformes, que se alargan en los segmentos posteriores, donANNELIDA, POLYCHAETA V

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de los dorsales son mayores que los ventrales. Lóbulos podiales pequeños y poco aparentes provistos de 2-3 sedas aciculares pequeñas, presentes a partir del segmento 6-13 y hasta el penúltimo. Cirros anales ovo-triangulares o espatulares, más largos que los cirros dorsales de los segmentos posteriores y soportados por un engrosamiento central (fig. 29B). Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Day (1967), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Es una especie descrita por Southern (1910, 1911) con ejemplares de Irlanda y que posteriormente se ha registrado en todo el Atlántico (Wesenberg-Lund, 1935, 1936; Støp-Bowitz, 1948, 1951; Tebble, 1960; Pleijel y Dales, 1991). En el Pacífico, Dales (1955b, 1957a) la encuentra en las aguas profundas de la bahía de Monterrey, California, y en otras localidades de la corriente del mismo nombre. Uschakov (1972) la señala procedente de una localidad de las islas Kuriles, aunque en general en el Pacífico se ha observado en escasas localidades. Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) incluyen a Travisiopsis levinseni en sus revisiones de los poliquetos ibéricos.

A

Fig. 29. Vista dorsal de las regiones anterior (A) y posterior (B) de 96

B

Travisiopsis levinseni (redibujados de Uschakov, 1972). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Tebble (1960) define a T. levinseni como una especie cosmopolita, pero que nunca se captura en abundancia. Es probable que este tifloscolécido se ubique en las masas de agua profundas o que se trate de una forma euribática, ya que aparece en todo el Atlántico sur. Travisiopsis lobifera Levinsen, 1886 (figs. 30, 201) (fig. 30) Travisiosis lobifera Levinsen, 1886. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 336

Cuerpo cilíndrico, fusiforme y de color gris amarillento (fig. 201); talla de 8-38 mm de longitud y 4-6 mm de ancho, con 18 a 25 segmentos. Prostomio cónico con un palpodio anterior alargado. Carúncula o papila media robusta, en forma oval, rodeada por los órganos nucales que se continúan como lóbulos digitiformes libres y cortos, llegando al segundo segmento del cuerpo. Cirros reniformes de los primeros segmentos que envuelven la región anterior del cuerpo (fig. 30A). Cirros pedales dorsales y ventrales subcordiformes en las regiones anterior y media, y lanceolados en la región posterior (fig. 30B). Lóbulos pedales aquetos en la primera parte del metastomio y, desde el 5-15 segmento, con una acícula y 1-3 sedas, que aparecen bien desarrolladas en los segmentos posteriores. Cirros anales grandes, tan largos como anchos, subtriangulares, expandidos distalmente y soportados por un engrosamiento medio hialino.

A

Fig. 30. Vista dorsal de las regiones anterior (A) y posterior (B) de ANNELIDA, POLYCHAETA V

B

Travisiopsis lobifera (redibujados de Uschakov, 1972). 97

Descripción elaborada a partir de Støp-Bowitz (1948), Tebble (1960, 1962), Day (1967), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Travisiosis lobifera se ha registrado ampliamente en las regiones tropical y subtropical de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico (Støp-Bowitz, 1948; Tebble, 1960, 1962; Day, 1967; Uschakov, 1972). En la región íbero-balear fue mencionada por Fauvel (1916, 1936) en el Mediterráneo, cerca de la islas Baleares. Campoy (1979), Ariño (1987a) y Alós (2003) también la incluyen en sus listados de poliquetos de la península Ibérica. Biología.— Se encuentra en aguas templadas y cálidas, desde de la superficie hasta más de 600 m de profundidad (Tebble, 1962), por lo que parece ser una especie euribática. Género Typhloscolex Busch, 1851 Typhloscolex Busch, 1851 Beob. Anat. Entwickl. Wirbellosen Seethiere: 115 Especie Tipo: Typhloscolex muelleri Busch, 1851

Cuerpo cilíndrico, fusiforme y ligeramente más ancho en la región anterior que en la posterior; de color blanquecino opaco o semitransparente. Prostomio terminado distalmente en un palpodio pequeño y provisto de lóbulos, uno dorsal y otro ventral, ambos llevan largos cilios en su porción distal. Presentan un par de órganos nucales redondeados, localizados por debajo del lóbulo ciliado dorsal; los tres primeros pares de cirros foliáceos, grandes y laminares, se dirigen hacia delante y envuelven la región anterior. Segmentos corporales con lóbulos pedales pequeños, aquetos en la primera porción del cuerpo y con una acícula y pocas sedas aciculares cortas en las regiones media y posterior; los parápodos tienen un par de cirros dorsales y ventrales de forma laminar, grandes y que también rodean al cuerpo. Pigidio con un par de cirros anales foliáceos pequeños y de forma oval. Typhloscolex es un enigma dentro de la familia, por la retención de caracteres larvarios en los adultos, como son la talla pequeña, el cuerpo piriforme y la presencia de los lóbulos cefálicos ciliados, que recuerdan a la trocófora; es posible que sea un género neoténico, y que ciertamente las larvas de los otros géneros de la familia sean parecidas (Day, 1967). El número de especies descritas es variable, desde 2 (Bellan, 2001) hasta 7 (Read y Fauchald, 2017), sin embargo, otros especialistas consideran que se trata de un género monoespecífico (Dales, 1957a; Tebble, 1960; Uschakov, 1972; Orensanz y Ramírez, 1973), y opinan que los caracteres de separación usados, principalmente el tamaño de los lóbulos ciliados y la posición de los órganos nucales, requieren de más estudios antes de validar dichas especies. 98

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Typhloscolex muelleri Busch, 1851 (fig. 31) Typhloscolex mülleri Busch, 1851. Beob. Anat. Entwickl. Wirbellosen Seethiere: 115

Cuerpo opaco o semitransparente (fig. 31A) de color blanco amarillento; talla variable, de 1 a 21 mm, aunque por lo regular miden de 2 a 7 mm, y con 15 a 25 segmentos. Tallas mayores (13-21 mm) solo se han observado en la región subártica del Pacífico (Uschakov, 1955; Tebble, 1962), y el último autor considera que los organismos con esta característica representan un variación ecotípica de la especie. Lóbulos ciliados del prostomio de igual o mayor anchura que el cuerpo, dispuestos perpendicularmente a su longitud y llevan entre ellos al palpodio. Un par de órganos nucales se localiza en la base del lóbulo dorsal, en forma de pequeñas estructuras ovales o redondeadas, a veces también ciliadas. Boca circular situada en la región ventral, por debajo del lóbulo prostomial, rodeada por un delgado labio; a través de la boca se proyecta una trompa musculosa (fig. 31B), que lleva en su base un área glandular redondeada descrita como el “órgano retorta”. A cada lado del peristomio se presenta el primer par de cirros laminares grandes, que envuelve a los lóbulos ciliados lateralmente; los dos siguientes segmentos llevan el mismo tipo de cirros dirigidos, igual que los primeros, hacia la región anterior. Segmentos restantes provistos de cirros dorsales y ventrales laminares, grandes y rectangulares, que cubren el cuerpo (fig. 31A); los primeros cuatro pares de podios son ápodos y en los restantes se presenta una acícula y dos o tres sedas aciculares cortas, que son de mayor talla en los parápodos posteriores. Cirros anales pequeños y de forma oval (fig. 31A). Descripción elaborada a partir de Tebble (1960, 1962), Day (1967), Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Tebble (1960, 1962) considera a T. muelleri como una especie cosmopolita, ya que se ha registrado ampliamente en las aguas de todos los océanos y los mares explorados. En el Mediterráneo, Rose (1957) la menciona como especie habitual, pero no proporciona más datos. Alós (2003) la incluye como T. mulleri en su lista de Annelida-Phyllodocidea en la península Ibérica y las islas Baleares. Biología.— Typhloscolex muelleri se ha considerado como un ectoparásito que succiona los líquidos de apendicularias (Reibisch, 1895) y escifomedusas y otras medusas (Sveshnikov, 1972 en Uschakov, 1972). Este mismo autor describe la histología de una metatrocófora de siete segmentos de esta especie. Estos poliquetos son euribáticos, ya que se han registrado en muestras de zooplancton tomadas en la región epipelágica y mesopelágica (entre 250 y 1.500 m de profundidad) con redes, tanto abiertas como de apertura y cierre (Tebble, 1960). ANNELIDA, POLYCHAETA V

99

A

B

or

C

Fig. 31. Animal completo en vista dorsal (A), región anterior en vista lateral, con proboscis 100

evertida (B) y región posterior en vista lateral (C) de Typhloscolex muelleri (redibujados de

Fernández-Álamo, 1983). Abreviatura: or, órgano retorta. FAUNA IBÉRICA

Familia IOSPILIDAE Bergström, 1914 Jospilidae Bergström, 1914. Zool. Bidr. Upps. 3: 53 Los iospílidos son poliquetos que pasan todo su ciclo de vida en el ambiente pelágico. Presentan cuerpos delgados y alargados, con numerosos cromatóforos bien desarrollados que posiblemente generen bioluminiscencia (Day, 1967); su talla es difícil de determinar porque son frágiles y regularmente aparecen segmentados en las muestras de zooplancton. Dales (1957a), Tebble (1962) y Fernández-Álamo (1983) opinan que ello se debe a lo pequeño y frágil de su cuerpo. El prostomio es pequeño, sin antenas y con un par de ojos o sin él; la proboscis es eversible y puede presentar un par de fuertes mandíbulas quitinosas; tienen un par de palpos peristomiales ventrales y dos segmentos tentaculares fusionados, que llevan dos pares de cirros tentaculares, el primero más corto que el segundo y este último porta un pequeño lóbulo con pocas sedas. Los parápodos son unirrámeos, con lóbulos setígeros alargados y sedas espinígeras compuestas, mientras que los cirros dorsales y ventrales son cortos y redondeados. Los primeros parápodos del cuerpo están reducidos y pueden carecer de los dos primeros pares de cirros dorsales y ventrales. El pigidio es redondeado y sin cirros. Los iospílidos constituyen una familia poco conocida, probablemente, porque en la mayoría de los estudios planctonológicos pasan desapercibidos por su pequeño tamaño o porque pueden ser confundidos, por su semejanza superficial, con larvas de espiónidos (Day, 1967). Esta familia comprende dos géneros: Phalacrophorus Greeff, 1879 e Iospilus Viguier, 1886. Estos géneros fueron primeramente incluidos en la familia Phyllodocidae (p.e., Reibisch, 1895; Granata, 1911). Claparède (1868) estudia esta familia y la divide en dos tribus, Phyllodocides, que comprende a las formas bénticas, y Lopadorhynchides, para los géneros pelágicos. Bergström (1914) coloca a estos géneros dentro de una familia independiente, Iospilidae, y esta posición es continuada por otros autores como Hartman (1959), Day (1967), Dales y Peter (1972) u Orensanz y Ramírez (1973). Sin embargo, Fauvel (1923) los define como una tribu o subfamilia de Phyllodocidae, criterio que es seguido por otros como Dales (1955b, 1957a), Tebble (1960, 1962) y Uschakov (1972). Los iospílidos están indudablemente relacionados con los filodócidos pero, de acuerdo con Fauchald (1977), difieren en la mayoría de los caracteres usados para definir familias; sin embargo, dicho autor los incluye en el orden Phyllodocida, aunque sin asignarlos a ningún suborden o superfamilia. Pleijel y Dales (1991), con base en lo incierto de sus afinidades, crean la superfamilia Iospiloidea con la única familia Iospilidae, en ese mismo orden. Rouse y Fauchald (1997) también los consideran miembros de Phyllodocida y Fauchald y Rouse (1997) opinan que hay evidencias de monofilia. Rouse y Pleijel (2003) piensan que las afinidades de Iospilidae, Pontodora Greeff, 1879 y Typhloscolecidae requieren detallados análisis y solo se puede sugerir que sean parte de Phyllodocida. Igualmente, Eklöf et al. (2007) opinan que las relaciones filogenéticas de los poliquetos holopelágicos, entre ellos los iospílidos, son inciertas. ANNELIDA, POLYCHAETA V

101

En general, la biología de estos poliquetos es desconocida. Day (1967) menciona que las especies de Iospilus posiblemente sean de los pocos poliquetos pelágicos que se alimenten de diatomeas, mientras que las de Phalacrophorus, por la presencia de las fuertes mandíbulas quitinosas, posiblemente sean depredadoras. Reibisch (1895) incluye en los esquemas de Phalacrophorus uniformis Reibisch, 1895 la ilustración de dos estadios jóvenes, uno con tres segmentos y el esbozo del tubo digestivo, el otro con la cabeza completa y más o menos siete segmentos, los cuatro primeros con parápodos provistos de sedas y la faringe con el primordio de las mandíbulas; mientras que para Phalacrophorus pictus Greeff, 1879 esquematiza a un macho completo, especificando la presencia de esperma. Jiménez-Cueto et al. (2006) describen hembras y machos de ejemplares de iospílidos recolectados frente a la costa oriental de la península de Yucatán, México. A pesar de que los iospílidos tienen una amplia distribución geográfica, sus registros son relativamente escasos y dispersos, debido, como se mencionó anteriormente, a que por sus tallas pequeñas y delicados y frágiles cuerpos (que se encuentran fragmentados en las muestras obtenidas en arrastres con red), pasan desapercibidos en los análisis de las colecciones de zooplancton. La fauna íbero-balear incluye dos géneros y dos especies de esta familia. Familia IOSPILIDAE Bergström, 1914 Género Iospilus Viguier, 1886 Iospilus phalacroides Viguier, 1886 Género Phalacrophorus Greeff, 1879 Phalacrophorus pictus Greeff, 1879 Clave de géneros

1. Proboscis eversible con un par de mandíbulas quitinosas curvas ���������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������� Phalacrophorus (p. 104) • Proboscis eversible sin mandíbulas. Primeros 11 segmentos con parápodos reducidos ��������������������������������������������������������������������������������������������� Iospilus (p. 102)

Género Iospilus Viguier, 1886 Iospilus Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 392 Especie Tipo: Iospilus phalacroides Viguier, 1886

Cuerpo alargado y delgado. Prostomio redondeado, sin antenas, con un par de ojos en su región dorsal y un par de palpos muy pequeños. Primer y segundo segmentos fusionados, llevan dos pares de cirros tentaculares y un par de lóbulos setígeros. Presentan una proboscis inerme. Los primeros pares de parápodos están reducidos en grado variable. En el resto del cuerpo los parápodos llevan lóbulos setígeros alargados con sedas espinígeras compuestas y cirros dorsales y ventrales laminares. Pigidio glandular, sin cirros anales. De este género se han descrito dos especies y solo una se ha registrado para el área íbero-balear. 102

FAUNA IBÉRICA

Iospilus phalacroides Viguier, 1886 (fig. 32) Iospilus phalacroides Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 392

Cuerpo alargado y delgado que alcanza hasta 10 mm de longitud, en vivo tiene coloración violeta con corpúsculos ramificados más oscuros. Prostomio (fig. 32A) redondeado, más ancho que largo y sin antenas; con un par de

A

B

Fig. 32. Vista dorsal de la región anterior del cuerpo (A), cara posterior de un parápodo medio (B) y región ANNELIDA, POLYCHAETA V

C

distal de las sedas compuestas (C) de Iospilus phalacroides (redibujados de FernándezÁlamo, 1983). 103

ojos en su región dorsal, cerca de la base y un par de palpos diminutos en la región ventral. Proboscis musculosa y sin mandíbulas, con la boca situada ventralmente y lleva un labio lobulado. Los segmentos primero y segundo se fusionan y llevan dos pares de cirros tentaculares (fig. 32A), un par dorsal corto y otro lateral más largo y delgado y con pequeños lóbulos setígeros. Los dos primeros pares de parápodos están reducidos, presentan solo pequeños lóbulos setígeros con pocas sedas compuestas y sin cirros dorsales y ventrales; en el resto del cuerpo los parápodos son completos (fig. 32B), pero del tercero al octavo o décimo par son de menor talla; cirros dorsales ovalados, de igual o menor talla que los lóbulos setígeros, los cuales son alargados con una acícula que sobresale y un corto apéndice digitiforme y sedas espinígeras compuestas (fig. 32C), mientras que los cirros ventrales son más pequeños. El pigidio es pequeño y glandular, sin cirros anales. Descripción elaborada a partir de Fauvel (1923) y Day (1967). Distribución geográfica.— Iospilus phalacroides se ha registrado en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el Mediterráneo. Rose (1957) la registra en este último, sin definir las localidades, ni su abundancia y Castelli et al. (1995) lo hacen para la fauna italiana. En la península Ibérica, Fauvel (1916) presenta un registro a 6 millas de la costa, entre los cabos de Palos y Gata en el Mediterráneo. Campoy (1979, 1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen en las listas de poliquetos ibéricos. Biología.— Esta especie es considerada como habitante de la región epipelágica y Day (1967) estima que se alimenta de diatomeas. Género Phalacrophorus Greeff, 1879 Phalacrophorus Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 249 Especie Tipo: Phalacrophorus pictus Greeff, 1879

Cuerpo cilíndrico y pequeño, con 30 a 60 segmentos. Prostomio pequeño, redondeado, sin antenas y con o sin ojos. Un par de palpos peristomiales ventrales, cercanos a la boca. Proboscis grande, eversible, provista de un par de robustas mandíbulas quitinosas. Los dos primeros segmentos están fusionados y llevan dos pares de cirros tentaculares, el dorsal corto y el ventral más largo, con un pequeño lóbulo pedal con pocas sedas. Primeros dos o tres pares de parápodos reducidos a cortos lóbulos setígeros, sin cirros dorsales ni ventrales. Los parápodos restantes son completos, aunque los primeros tienen menor talla, y poseen cirros dorsales y ventrales pequeños, más cortos que los lóbulos setígeros, los cuales dan origen a sedas compuestas que presentan una parte distal larga y lisa. Pigidio glandular, sin apéndices. De este género se han descrito las especies Phalacrophorus pictus y P. uniformis, cuyos ejemplares probablemente sean depredadores y solo la primera ha sido registrada en el área íbero-balear. 104

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Phalacrophorus pictus Greeff, 1879 (fig. 33) Phalacrophorus pictus Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 249

Cuerpo cilíndrico (fig. 33A), corto, transparente con manchas puntuales de color rojizo-naranja. La talla va de 1 a 6 mm de largo y tienen de 25 a 30 pares de parápodos. Prostomio pequeño, redondeado, sin antenas y lleva en la región dorsal un par de pequeñas manchas oculares pardas y en la ventral un par de palpos diminutos, a los lados de la boca. Proboscis eversible y

A

C

B

Fig. 33. Vista dorsal del cuerpo (A), cara posterior de un parápodo medio ANNELIDA, POLYCHAETA V

(B) y región distal de las sedas compuestas (C) de Phalacrophorus

pictus (redibujados de Fernández-Álamo, 1983). 105

dispone de un par de mandíbulas quitinosas en forma de ganchos. Los dos primeros segmentos, fusionados, llevan dos pares de cirros tentaculares, el primero es pequeño, casi imperceptible, y el segundo es más largo y cuenta con unas pocas sedas. Primeros dos pares de parápodos reducidos, solo tienen lóbulos setígeros cortos y pocas sedas, cortas y compuestas; resto de los parápodos completos (fig. 33B), del octavo al duodécimo más pequeños, con cirros dorsales y ventrales más cortos que los lóbulos setígeros y provistos de largas sedas espinígeras compuestas (fig. 33C), con una delgada región distal; cromatóforos segementarios ubicados en posición ventral a los parápodos (Orensanz y Ramírez, 1973). Pigidio redondeado o casi rectangular y sin apéndices. Descripción elaborada a partir de Fauvel (1923), Tebble (1962), Day (1967) Uschakov (1972) y Orensanz y Ramírez (1973). Distribución geográfica.— Phalacrophorus pictus se ha reportado ampliamente en todas las masas de agua de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como también en el Mediterráneo, donde Rose (1957) la registra sin definir las localidades ni su abundancia. En las costas de España, Fauvel (1916) la ubica a los 36º40´N y 02º45´W, que corresponde una localidad costera de Almería y que él define como parajes de Gibraltar. Campoy (1982), Ariño (1987a) y Alós (2003) la incluyen en las listas de poliquetos ibéricos. Biología.— Esta especie es considerada epipelágica y por la presencia de probóscide con mandíbulas se deduce que son organismos depredadores (Day, 1967).

Familia ICHTHYOTOMIDAE Eisig, 1906 Ichthyotomidae Eisig, 1906. Fauna Flora Golfes Neapel, 28: 150 Los ictiotómidos son poliquetos peculiares en muchos sentidos. En primer lugar, se conoce tan solo una especie, Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906, cuya morfología externa y anatomía interna fueron estudiadas con gran detalle por su descubridor hace más de un siglo (Eisig, 1906). La descripción original contiene numerosas láminas, bellas y muy detalladas. Pese a su “antigüedad”, sin duda representa un ejemplo clásico de estudio zoológico. Eisig (1906) propuso la proximidad de este taxón con los Syllidae, dada la semejanza de sus sedas. Más recientemente, su carácter monoespecífico ha llevado a proponer su inclusión como género dentro del orden Phyllodocida (Pleijel, 2001), sin un claro parentesco con ninguno de los clados que lo componen (véase Rouse y Pleijel, 2001). Esta posición sistemática controvertida se ve acrecentada por trabajos que proponen otras relaciones de parentesco. Así, Fauvel (1923, 1959) y, más recientemente, Glasby (1993) los consideran próximos a los Eunicida, mientras que George y Hartmann-Schröder (1985) 106

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los relacionan con los Nereidoidea. Finalmente, Rouse y Fauchald (1997) los situan también entre los Phyllodocida, aunque sin adoptar una postura definitiva, ya que obtienen resultados diferentes dependiendo del análisis filogenético realizado. Otro aspecto peculiar de los ictiotómidos es su modo de vida, ya que son ectoparásitos de diversas especies de peces marinos. Pese a todo ello, los ictiotómidos han merecido escasa atención por parte de los zoólogos, existiendo muy pocas referencias en la bibliografía especializada. Familia ICHTHYOTOMIDAE Eisig, 1906 Género Ichthyotomus Eisig, 1906 Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906 Género Ichthyotomus Eisig, 1906 Ichthyotomus Eisig, 1906. Fauna Flora Golfes Neapel, 28: 1 Especie Tipo: Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906

Cuerpo alargado, fuertemente aplanado dorsoventralmente. Prostomio redondeado anteriomente, provisto de cinco antenas, una media y dos pares laterodorsales. Parápodos sesquirrámeos con notopodio aqueto y neuropodio con sedas compuestas falcígeras y espinígeras; cada uno de ellos dotado de una acícula interna. Faringe con un par de mandíbulas dispuestas a modo de tijeras. Ectoparásitos de peces marinos. Diagnosis elaborada a partir de Pleijel (2001). El género Ichthyotomus comprende una única especie, Ichthyotomus sanguinarius, que se encuentra citada en la península Ibérica. Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906 (fig. 34) Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906. Fauna Flora Golfes Neapel, 28: 151

Cuerpo de 7 a 10 mm de longitud; aplanado dorsoventralmente y apuntado en sus extremos. Prostomio, peristomio y primer(os) segmentos mal delimitados, por lo que resulta difícil establecer sus respectivos límites (fig. 34A). Prostomio redondeado provisto de una rudimentaria antena media inserta anteriormente, así como de dos pares de pequeñas antenas dorsolaterales y un par de ojos pequeños provistos de lentes; ventralmente posee un par de palpos. Un par de órganos nucales dispuestos lateralmente, aunque su aspecto externo es desconocido. Parápodos del primer segmento corporal con un cirro dorsal, lóbulos parapodiales, sedas y cirro ventral, similares a los de los segmentos siguientes pero de menor tamaño (fig. 34A). Parápodos de los segmentos corporales medios de tipo sesquirrámeo (fig. 34B), con notopodio aqueto provisto de una acícula interna, un cirro dorsal distal y un neuropodio que porta un amplio lóbulo parapodial, una acícula interANNELIDA, POLYCHAETA V

107

m

A G

H cd

nt

neu B

cv

D

F

C E

Fig. 34. Vista dorsal de las regiones anterior (A), media (B) y posterior (C), parápodo (D), sedas compuestas espinígeras (E) y sedas compuestas 108

falcígeras (F), faringe (G) y aparato mandibular (H) de Ichthyotomus sanguinarius (A-F redibujados de Pleijel, 2001; G-H, de Eisig,

1906). Abreviaturas: cd, cirro dorsal; cv, cirro ventral; m, mandíbulas; neu, neuropodio; nt, notopodio. FAUNA IBÉRICA

na y una proyección subacicular digitiforme, a modo de cirro ventral (fig. 34D). Neuropodio con sedas compuestas, de tipo espinígero en la región dorsal (fig. 34E) y falcígero, en la ventral (fig. 34F), sin sedas transicionales entre ellas. Región posterior (fig. 34C) con segmentos progresivamente menores y terminada en un pigidio redondeado y provisto de dos largos cirros anales. La faringe de tipo axial, anatómicamente peculiar (fig. 34G), con una región anterior que funciona a modo de ventosa, y armada con un par de mandíbulas o estiletes dispuestos a modo de tijeras (fig. 34H), las cuales se unen a la faringe por un complejo sistema de músculos. El intestino es un tubo recto con divertículos que se extienden hacia el interior de los parápodos. Descripción basada en Pleijel (2001). Distribución geográfica.— Especie descrita originalmente por Eisig (1906) del golfo de Nápoles (Mediterráneo occidental), y ya no registrada nuevamente (Bellan, 2001; Pleijel, 2001; Stoch, 2003), hasta su cita en peces por Culurgioni et al. (2006), quienes la señalan en la costa de Cerdeña. En la península Ibérica su presencia es dudosa, ya que Pérez Iñigo (1972), en su libro de Parasitología general, la cita como anélido parásito presente “en algunas regiones del Mediterráneo”. Posteriormente Cordero del Campillo et al. (1994), en su Índice-Catálogo de Zooparásitos Ibéricos ubican la especie en nuestro litoral mediterráneo-balear. Sin embargo, de nuevo lo hacen de un modo muy poco concreto y citando únicamente a Pérez Iñigo (1972). Biología.— Especie típicamente ectoparásita de peces. Sus hospedadores conocidos son la anguila Echelus mirus (Linnaeus, 1758), los congrios Conger vulgaris Yarrel, 1832 y Conger conger (Linnaeus, 1758) y la anguila serpiente Dalophis imberbis (Delaroche, 1809) (Eisig, 1906; Paris, 1955; Clark, 1956; Fauvel, 1959; Fauchald y Jumars, 1979; Culurgioni et al., 2006). Mediante un sofisticado sistema de anclaje situado en su región anterior, se engancha a aletas dorsales y ventrales para alimentarse de sangre (Eisig, 1906). Dicho mecanismo lo describen Martín y Britayev (1998) a partir de las observaciones de Eisig (1906): “El peristomio posee una boca subterminal en forma de cono oral que se proyecta más allá del prostomio y luego se retrae formando una ventosa oral en forma de copa, la cual se fija a la aleta del hospedador [...] La faringe muscular posee un par de mandíbulas en forma de tijera, cada una provista de un estilete en forma de cuchara y con dientes recurvados, una articulación media y una pieza basal bifurcada, a la que se une la musculatura. Cuando el cono oral se protrae, los estiletes se proyectan desde la abertura, cortan la piel de la anguila y se sujetan firmemente. Así, el gusano logra cortar los capilares sanguíneos del hospedador y utiliza su faringe muscular para succionar su sangre.” Habitualmente se encuentran en número de uno o dos (macho y hembra) sobre el mismo hospedador (Eisig, 1906; Fauvel, 1923; Martín y Britayev, 1998). ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia CHRYSOPETALIDAE Ehlers, 1864

Chrysopetalea Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 1: 80 La familia Chrysopetalidae fue revisada en el volumen 25, Annelida Polychaeta I de Fauna Ibérica (San Martín, 2004) e incluyó aquellas especies de vida libre presentes en las costas ibéricas y baleares que hasta la fecha se consideraban representantes de este grupo. Sin embargo, la incorporación posterior de datos moleculares (secuencias de ADN) en los últimos análisis filogenéticos (Aguado et al., 2013) ha permitido descubrir que dentro de esta familia se anida un clado de anélidos simbiontes y parásitos que habían sido reconocidos previamente como familias independientes (i.e. Calamyzidae HartmannSchröder, 1971 y Nautiliniellidae Miura y Laubier, 1989). Aguado et al. (2013) revisan la sistemática de la familia Chrysopetalidae que pasa a estar subdividida por primera vez en tres subfamilias: Chrysopetalinae Ehlers, 1864, Calamyzinae Hartmann-Schröder, 1971 y Dysponetinae Aguado, Nygren y Rouse, 2013. Los representantes ibéricos de las subfamilias Chrysopetalinae y Dysponetinae fueron recogidos por San Martín (2004) en el volumen 25. Se presentan aquí las especies correspondientes a la tercera de las subfamilias, que reúne a animales parásitos (Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932), simbiontes de moluscos (los anteriormente denominados nautiliniélidos) y otros géneros de vida libre. La inclusión de este tercer grupo hace necesaria una revisión de la diagnosis de la familia que se incluye a continuación. Los Chrysopetalidae son animales de tamaño pequeño (pocos mm) a grande (hasta 20 cm) cuyo nombre hace referencia a las notosedas aplanadas en forma de paleas doradas que cubren el cuerpo del animal y que están presentes en la mayoría de los géneros de vida libre, en general pertenecientes a la subfamilia Chrysopetalinae. Sin embargo, este tipo de notosedas están ausentes en la mayoría de los representantes de Dysponetinae y en Calamyzinae. En los Dysponetinae sin paleas y en los géneros de vida libre de Calamyzinae, las notosedas son de sección circular. Sin embargo, los calamízinos parásitos y simbiontes carecen de notosedas. Las neurosedas pueden ser compuestas (géneros de vida libre y Calamyzas) o simples, en general en forma de gancho (calamízinos simbiontes de moluscos). Tanto las notosedas como el mango de las neurosedas compuestas (géneros de vida libre) presentan cámaras internas formadas por canales longitudinales atravesados por tabiques transversales (Westheide y Watson Russell, 1992). Las especies parásitas y simbiontes no presentan dichas cámaras en las neurosedas, únicamente los canales longitudinales (Aguado y Rouse, 2011; Aguado et al., 2013). El prostomio es redondeado con un par de antenas laterales de inserción anterior o lateral y una antena media presente en Chrysopetalinae y Dysponetinae, pero ausente en Calamyzinae. Ojos presentes o ausentes, dependiendo de los grupos (generalmente ausentes en Calamyzinae). Palpos dispuestos ventralmente o ventrolateralmente, algunos grupos con una carúncula circular ciliada posterior al prostomio. Un pliegue circular o digitiforme que cubre 110

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parcialmente la boca presente en algunos táxones. Cirros dorsales presentes en todos los segmentos, en ocasiones provistos de cirróforo y cirrostilo. Cirros ventrales presentes en la mayoría de los segmentos, a excepción del primer segmento en los calamízinos simbiontes y parásitos, y del segundo y tercer segmento, donde su presencia varía dependiendo de los grupos. Presencia variable de noto- y neurosedas en los tres primeros segmentos. Parápodos birrámeos o subbirrámeos, con notoacículas (en la mayoría de las especies) y neuroacículas. Faringe musculosa, en algunos casos provista de armadura faríngea y papilas terminales. Pigidio redondeado que puede portar apéndices anales. Subfamilia CALAMYZINAE Hartman-Schröder, 1971 Género Calamyzas Arwidsson, 1932 Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932 Género Natsushima Miura y Laubier, 1990 Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990

Subfamilia CALAMYZINAE Hartmann-Schröder, 1971 Calamyzinae Hartmann-Schröder, 1971. Tierwelt Dtschl. Angrenz. Meerestl. Merkmalen Lebensw., 58: 189 Los Calamyzinae son un grupo monofilético de anélidos marinos que reúne a parásitos de anélidos (género Calamyzas Arwidsson, 1932), endosimbiontes de moluscos (anteriormente conocidos como nautiliniélidos), y formas de vida libre (géneros Vigtorniella Kiseleva, 1996, Boudemos Watson, Carvajal, Sergeeva, Pleijel y Rouse, 2016 y Micospina Watson, Carvajal, Sergeeva, Pleijel y Rouse, 2016). Estos animales mayoritariamente se encuentran en ambientes quimiosintéticos (a excepción de Calamyzas). Los Calamyzinae son actualmente reconocidos como una subfamilia dentro de los Chrysopetalidae (Aguado et al., 2013; Watson et al., 2016). Los representantes de Calamyzinae son animales de tamaño pequeño (pocos mm) a grande (p. ej. hasta 20 cm en Shinkai fontefridae Aguado y Rouse, 2011). Tienen un cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente. El prostomio está total o parcialmente fusionado con el primer segmento y porta, por lo común, dos pares de apéndices en posición ventrolateral o lateral. Estos apéndices se han considerado como homólogos a las antenas y palpos presentes en otros grupos de Poliquetos (Aguado y Rouse, 2011; Aguado et al., 2013). No tienen antena media y los ojos están ausentes en la mayoría de las especies. La faringe es eversible y muscular. Las especies Vigtorniella zaikai Kiseleva, 1992, Boudemos flokati (Dahlgren, Glover, Bako y Smith, 2004) (en larvas y juveniles) y Calamyzas amphictenicola presentan estiletes faríngeos. En Calamyzas, la apertura bucal está armada con anillos concéntricos de dientes quitinosos (observación personal), que probablemente son usados para adherirse a la superficie del cuerpo del hospedador. Micospina y la mayoría de las especies simbiontes carecen de estiletes. El notopodio y el neuropoANNELIDA, POLYCHAETA V

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dio están desarrollados en las especies de vida libre, mientras que en el resto de los táxones (parásitos y simbiontes) el notopodio está reducido, en ocasiones ausente. El primer segmento puede o no portar sedas y uno o dos pares de cirros. Los segmentos restantes llevan cirros dorsales, cirros ventrales y notosedas (solo en las especies de vida libre), notoacícula (en las especies de vida libre y en varias especies simbiontes), neurosedas y neuroacícula. Los cirros dorsales son lisos, y presentan un cirróforo desarrollado, en especial en varios táxones de endosimbiontes. Las notosedas de Vigtorniella, Boudemos y Micospina son simples, cilíndricas y alargadas, provistas de cámaras internas definidas por canales longitudinales y septos transversales (similares a notosedas de Dysponetinae). Las neurosedas pueden ser compuestas (Vigtorniella, Boudemos, Micospina y Calamyzas), o simples (en los géneros endosimbiontes). Las neurosedas simples pueden tener forma de gancho, forma sigmoide, o curvada, y pueden presentar uno o varios dientes terminales, y su presencia se ha relacionado con su estilo de vida simbionte (Aguado y Rouse, 2011). Los mangos de las neurosedas de Vigtorniella, Boudemos y Micospina también presentan cámaras internas similares a las de las notosedas. Las neurosedas de los táxones simbiontes tienen canales longitudinales internos, pero no se han encontrado septos transversales (Aguado y Rouse, 2011; Aguado et al., 2013). El pigidio es redondeado, provisto de apéndices anales en los géneros de vida libre, y sin ellos en el resto de los táxones. La subfamilia Calamyzinae es un grupo monofilético que representa una de las tres líneas evolutivas en las que se divide la familia Chrysopetalidae. Fue reconocida por primera vez por Aguado et al. (2013), en un análisis filogenético que incluyó tanto datos morfológicos como moleculares. La historia de la sistemática del grupo es compleja, ya que agrupa a dos táxones de anélidos simbiontes que previamente se habían considerado como familias independientes (Calamyzidae y Nautiliniellidae) y tres géneros de vida libre de Chrysopetalidae (Vigtorniella, Boudemos y Micospina). La familia Calamyzidae fue descrita con una única especie Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932, ectoparásito de especies de poliquetos del género Amphicteis (Grube, 1850) del Atlántico norte. Calamyzas amphictenicola fue inicialmente considerada como una especie que podía estar próxima a los Syllidae Grube, 1850 (Arwidsson, 1932; Hartman, 1959). En consecuencia, Hartmann-Schröder (1971) designó una nueva subfamilia dentro de Syllidae, Calamyzinae, para acomodar a esta especie. Autores posteriores, como Fauchald (1977), Tzetlin (1985) y Hartmann-Schröder (1996), consideraron que se trataba de una familia independiente (Calamyzidae). Más tarde, Glasby (1993) la consideró de nuevo como una subfamilia dentro de Syllidae, clasificación que compartieron igualmente Rouse y Pleijel (2001). Sin embargo, Aguado y San Martín (2009) no incluyeron a Calamyzas como parte de Syllidae en su análisis filogenético, que reunió a todos los géneros de sílidos descritos hasta el momento. La especie Asetocalamyzas laonicola Tzetlin 1985 fue inicialmente descrita dentro de los calamízidos; sin embargo, Vortsepneva et al. (2008) encontraron que se trataba realmente de individuos masculinos de una especie de espiónido, siendo Scolelepis laonicola (Tzetlin, 1985) el nombre válido. 112

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La familia Nautiliniellidae, actualmente sinonimizada con Calamyzinae, fue descrita por Miura y Laubier (1989) como un grupo de anélidos marinos que viven en simbiosis obligada con moluscos presentes en fuentes hidrotermales y surgencias frías. Los nautiliniélidos se han asociado con los Antonbruunidae (Martín y Britayev, 1998), otro grupo de anélidos marinos que también viven como endosimbiontes de moluscos en los mismos ambientes. Sin embargo, los antonbrúunidos se consideran emparentados con la familia Pilargidae (Mackie et al., 2015). También fueron asociados con las familias Pilargidae y Syllidae (con esta última fundamentalmente por la presencia de una región musculosa en la parte anterior del tubo digestivo que recuerda al proventrículo de Syllidae) (Miura y Laubier, 1989, 1990; Blake, 1990; Miura y Hashimoto, 1996; Quiroga y Sellanes, 2009; Aguado y Rouse, 2011). Se han encontrado en el pie, entre las branquias o en la cavidad paleal de los moluscos hospedadores (familias Vesicomyidae, Mytilidae, Solemyidae y Thyasiridae). El tipo de alimentación de estos endosimbiontes es aún desconocido, podrían alimentarse de tejidos del hospedador (en este caso serían parásitas), de las bacterias quimiosintéticas abundantes en el medio en el que viven o de materia orgánica presente en el agua. La mayoría de las especies provienen de muestras de profundidad del Pacífico este y oeste y del Atlántico (Miura y Laubier, 1989, 1990; Miura y Ohta, 1991; Blake, 1993; Miura y Hashimoto, 1993, 1996; Dreyer et al., 2004; Ravara et al., 2007; Quiroga y Sellanes, 2009; Aguado y Rouse, 2011). Por último, los géneros Vigtorniella, Boudemos y Micospina incluyen animales de vida libre, que viven en medios con abundantes bacterias quimiosintéticas, como fangos ricos en azufre, huesos de ballena y surgencias frías (Kiseleva, 1992, 1996; Dahlgren et al., 2004; Wiklund et al., 2009a; Aguado et al., 2013; Watson et al., 2016). Los géneros Boudemos y Micospina han sido recientemente descritos (Watson et al., 2016) para acomodar especies anteriormente asignadas al género Vigtorniella. Aguado et al. (2013) incluyeron en su análisis filogenético tres especies del género Vigtorniella que resultó ser un grupo parafilético. Posteriormente, Watson et al. (2016) pudieron incluir la especie tipo del género (V. zaikai) y resolver la sistemática acomodando a las especies en tres géneros diferentes (dos de ellos monoespecíficos). Las relaciones filogenéticas de los tres géneros dentro de Calamyzinae muestran un enraizamiento basal y secuencial en forma de grada, siendo Micospina el grupo hermano del clado que reúne a las especies parásitas y simbiontes. En general se considera que estas especies se alimentan de bacterias (Dahlgren et al., 2004; Watson et al., 2016). Las especies de vida libre encontradas hasta el momento proceden de profundidades distintas (entre 80 y 1.600 m) y de áreas geográficas dispares, tales como el mar Negro, Pacífico norte y oeste y Atlántico norte. Se ha discutido el papel que pueden jugar estos animales en la dispersión de faunas asociadas a medios quimiosintéticos (Wiklund et al., 2009a; Aguado et al., 2013). La presencia de estos animales en profundidades diferentes y en medios puntuales, como los huesos de ballena, puede ayudar a explicar la similitud de faunas que habitan a elevadas profundidades, en medios considerablemente ANNELIDA, POLYCHAETA V

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aislados geográficamente, como son las fuentes hidrotermales y las surgencias frías. En análisis filogenéticos previos (Wiklund et al., 2009a), que no incluyeron las formas simbiontes, Vigtorniella aparece asociada al género Dysponetus Levinsen, 1879 (actualmente en la subfamilia Dysponetinae) (Aguado et al., 2016) con quien comparte la presencia de notosedas simples cilíndricas y provistas de cámaras internas. La subfamilia, cuyo género tipo es Calamyzas, actualmente cuenta con 26 géneros. En el área ibero-balear, se han citado únicamente dos especies, Calamyzas amphictenicola Ardwidson, 1932 y Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990. Clave de géneros

1. Especies ectoparásitas de poliquetos anfarétidos de aguas someras. Armadura faríngea constituida por anillos concéntricos de dientes en la parte distal de la faringe y un par de estiletes. Sedas compuestas, con mango y artejo ligeramente fusionados en algunos casos ���������������������������������������������������������������������������� Calamyzas (p. 114) • Especies endosimbiontes de moluscos bivalvos de la familia Solemyidae de aguas profundas. Sin armadura faríngea. Sedas simples bifurcadas y ganchos gruesos ������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������� Natsushima (p. 117)

Género Calamyzas Arwidsson, 1932 Calamyzas Arwidsson, 1932. Zool. Bidr. Upps., 14: 201 Especie Tipo: Calamyzas amphictenicola Ardwidson, 1932

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, constituido por pocos segmentos (48). Prostomio redondeado, fusionado al primer segmento. Antenas laterales y palpos similares en forma y longitud, insertados lateralmente en el prostomio. Falta la antena media. Parápodos subbirrámeos, provistos de una notoacícula, neuroacícula y varias neurosedas. El primer segmento tiene únicamente cirro ventral; los siguientes segmentos presentan cirro dorsal y ventral, que son digitiformes y alargados. Neurosedas compuestas que pueden presentar distintos grados de fusión entre el mango y el artejo. Pigidio redondeado y carece de apéndices anales. Faringe fuertemente musculosa y provista de un par de estiletes. El género fue descrito por Arwidsson (1932) y tiene una única especie, C. amphictenicola, aunque seguramente su diversidad ha sido subestimada. Los animales son de muy pequeño tamaño y viven adheridos a la cutícula de otros anélidos de la familia Ampharetidae Malmgren, 1866. Encontrar estos animales, a menos que se busquen específicamente, es relativamente difícil, por lo que probablemente hayan pasado desapercibidos en la mayoría de los estudios que han tratado con especies de anfarétidos. En la presente diagnosis, se ha adoptado la terminología propuesta por Aguado et al. (2013) para los apéndices del prostomio, de tal manera que se interpretan como un par de palpos y un par de antenas laterales. 114

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Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932 (figs. 35, 36) Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932. Zool. Bidr. Upps., 14: 201

Cuerpo corto, aplanado. Prostomio redondeado, fusionado con el primer segmento, con un par de antenas laterales y un par de palpos insertados lateralmente (figs. 35A, 35B). Antena media y cirro dorsal del primer segmento ausentes (fig. 35B), los restantes cirros dorsales son digitiformes. Cirros ventrales, presentes en todos los segmentos, son también digitiformes, aproximadamente la mitad de largos que los dorsales (fig. 35A). Parápodos subbirrámeos, con notosedas ausentes pero con presencia de una notoacícula. Neuropodios bien desarrollados con varias neurosedas (entre 5-11) (fig. 35C) y una neuroacícula. Ambas acículas aguzadas distalmente. Las neurosedas

A

palpo

B

antena

segmento 1 segmento 2

C

Fig. 35. Ejemplar completo en vista ventral (A), parte anterior en vista dorsal (B), parápodo medio ANNELIDA, POLYCHAETA V

en vista lateral (C) y sedas de los segmentos medios (D) de Calamyzas amphictenicola (B

D

modificado de Aguado et al., 2013).

115

son mayoritariamente compuestas (figs. 35D, 36A-D), pero en algunos segmentos los mangos y los artejos aparecen ligeramente fusionados, semejando a sedas simples. Artejos unidentados, con fina espinulación en el borde (figs. 36A-D). Pigidio redondeado y sin apéndices anales (fig. 35A). Faringe dotada de un par de estiletes finos y con una diferenciación muscular posterior globosa. Apertura bucal provista de numerosos anillos de dientes pequeños y finos, de composición similar a las neurosedas (observación personal en ejemplares provenientes de Suecia). Tanto los ejemplares tipo como los correspondientes a la mayoría de las citas posteriores (Arwidsson, 1932; Hartmann-Schröder, 1971, 1996; Kirkegaard, 1992; Aguado et al., 2013) se encontraron asociados a la especie de anfarétido Amphicteis gunneri (M. Sars, 1835); sin embargo, los capturados por Hartman (1961) en el sur de California se encontraron en asociación con Amphicteis scaphobranchiata Moore, 1906. Las diferencias en la distribución geográfica y el hospedador hicieron suponer a la autora (Hartman, 1961) que podría tratarse de una especie diferente. Los ejemplares ibéricos fueron encontrados en

A

B

C

D

Fig. 36. Fotomicrografías de las sedas de los segmentos medios de 116

Calamyzas amphictenicola (A-D) (B tomada de Aguado et al., 2013). FAUNA IBÉRICA

asociación con poliquetos del género Amphicteis; sin embargo, la especie no pudo ser determinada debido al estado del material. Distribución geográfica.— Se ha encontrado en el océano Atlántico: Campaña DIVA-Artabria02 (AT 150, Inicio 43º 34,937 N - 08º 35,386 W, Fin 43º 35,378 N - 08º 34,817 W, 152 m, fango arenoso) y al oeste de Suecia y de Noruega (Arwidsson, 1932; Hartmann-Schröder, 1996; Aguado et al., 2013); y en el Pacífico: sur de California (¿) (Hartman, 1961). Biología.— Como ya se ha indicado, viven como ectoparásitos de anélidos marinos de la familia Ampharetidae. Género Natsushima Miura y Laubier, 1990 Natsushima Miura y Laubier, 1990. Zool. Sci., 7(2): 320 Especie Tipo: Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990

Cuerpo alargado, formado por numerosos segmentos, aplanado ventralmente y con el dorso convexo. Prostomio redondeado, provisto de un par de antenas localizadas en el margen anterior, y un par de palpos insertos ventrolateralmente, cerca del neuropodio del primer segmento. Ojos ausentes. Primer segmento fusionado al prostomio y dotado de cirro dorsal, neuroacícula y neurosedas. Faringe fuertemente musculosa en su parte anterior. Parápodos subbirrámeos con notopodio corto o alargado y una fina notoacícula, que en ocasiones falta. Neuropodio corto, equipado con una acícula gruesa y un fascículo compuesto por numerosas sedas bifurcadas y por algunos ganchos gruesos. Pigidio redondeado, sin cirros anales. La diagnosis del género aquí presentada sigue la propuesta por Miura y Hashimoto (1996), que es a su vez una modificación de la original (Miura y Laubier, 1990). Se ha adoptado la terminología sugerida por Aguado y Rouse (2011) para los apéndices ventrales del prostomio, de tal manera que se interpretan como palpos y no como cirros ventrales del primer segmento, el cual se encuentra fusionado con el prostomio. Este género incluye en la actualidad tres especies propias del océano Pacífico, N. bifurcata Miura y Laubier, 1990; N. graciliceps Miura y Hashimoto, 1996 y N. sashai Aguado y Rouse, 2011, todas simbiontes de bivalvos de la familia Solemyidae. Únicamente la primera se ha citado en la península Ibérica. Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990 (figs. 37, 38) Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990. Zool. Sci., 7(2): 322

Cuerpo vermiforme, aplanado ventralmente y con el dorso convexo, con anchura uniforme en toda su longitud. Ejemplares de mayor tamaño con 72 setígeros, 17 mm de largo, y cerca de 3 mm de ancho. En vivo poseen un color ANNELIDA, POLYCHAETA V

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rosa que pasa a blanco en etanol. Prostomio muy corto, más ancho que largo, con una ligera incisión en el borde anterior (fig. 37A). Ojos ausentes. Un par de antenas en los bordes anteriores del prostomio y un par de palpos en la región ventral, cerca del primer neuropodio (fig. 37B). Primer segmento parcialmente fusionado al prostomio, provisto de cirro dorsal, neuroacícula y algunas neurosedas. Boca ventral entre el prostomio y el primer segmento. Faringe fuertemente musculosa en su parte anterior, desprovista de dientes. Parápodos subbirrámeos, con cirros dorsal y ventral bien desarrollados, el dorsal ligeramente más largo que el ventral (figs. 37C, 38A). Notopodio corto y cónico, con una notoacícula delgada y sin sedas. Neuropodio corto y cilíndrico, que cuenta con una acícula gruesa y neurosedas de dos tipos: 3-4 ganchos gruesos con la punta ligeramente curvada (figs. 37E, 38E), en posición más dorsal, y más de 100 sedas más pequeñas, bifurcadas con dientes aproximadamente iguales (figs. 37D, 38B-D), dirigidas ventralmente. Pigidio redondeado, sin cirros anales. La descripción de la especie aquí presentada sigue la original de Miura y Laubier (1990), con las correcciones propuestas por Ravara et al.

A

B

C

Fig. 37. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), parápodo 118

D

29 en vista anterior (C), seda ventral bifurcada (D) y ganchos dorsales (E)

E

de Natsushima bifurcata (redibujados de Ravara et al., 2007). FAUNA IBÉRICA

(2007) para acomodar a ejemplares de mayores dimensiones. Natsushima bifurcata se diferencia de las demás especies del género principalmente en el tamaño y morfología del notopodio y de las neurosedas. Natsushima graciliceps presenta el notopodio de los segmentos medios muy alargado, mientras que en N. sashai las sedas bifurcadas tienen dientes de tamaño marcadamente diferente entre sí y las sedas en gancho son más cortas. Aunque la diferencia geográfica entre la localidad tipo de N. bifurcata ( Japón, Pacífico oeste) y su cita para la península Ibérica (golfo de Cádiz) sea demasiado grande, no se han encontrado diferencias morfológicas significativas entre los especímenes recogidos en las dos localidades (Ravara et al., 2007). Sin embargo, futuros análisis genéticos podrán demostrar si los especímenes de la península Ibérica representan o no una nueva especie.

A

B

C

Fig. 38. Fotomicrografías de Natsushima bifurcata: parápodos de la región ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

media en vista lateral (A), sedas ventrales bifurcadas (B-D) y gancho dorsal (E)

E

(tomadas de Aguado y Rouse, 2011). 119

Distribución geográfica.— Esta especie fue inicialmente descrita (Miura y Laubier, 1990) y citada (Miura y Hashimoto, 1996) para el Pacífico occidental (bahía de Sagamy, Japón) y posteriormente registrada en el Atlántico oriental (golfo de Cádiz, costa suroeste de la península Ibérica) (Ravara et al., 2007). Biología.— Vive en asociación con bivalvos del género Acharax Dall, 1908 (familia Solemyidae) que habitan áreas de surgencias frías, entre 920 y 1.170 m de profundidad.

Familia LUMBRINERIDAE Schmarda, 1861 Lumbrinereida Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 114 Los lumbrinéridos son poliquetos de tamaño mediano-grande, largos y cilíndricos, que pueden llegar a medir desde unos pocos centímetros hasta más de 80 cm de longitud, y algunos cientos de segmentos, que llegan a alcanzar algunas especies tropicales de los géneros Kuwaita Mohammad, 1973 y Lysarete Kinberg, 1865. Su aspecto externo es semejante al de los miembros de su familia hermana Oenonidae Kinberg, 1865, de los que pueden distinguirse por la forma del prostomio, la estructura mandibular y las sedas. De vida libre en su mayor parte, en vivo tienen un color marrón, rosado anaranjado o amarillento, que empalidece cuando están preservados; la cutícula muestra un inconfundible tono iridiscente, debido a la disposición regular de las fibras de colágeno cuticulares. Como consecuencia de su modo de vida en un medio abrasivo (la mayoría de las especies son excavadoras en sustratos blandos, como arena fangosa, fango o arena) presentan una marcada reducción de los apéndices sensoriales y de las estructuras parapodiales, lo que les da una apariencia extremadamente uniforme y más bien simple. A pesar de su aspecto externo, algo pobre, y de los pocos caracteres distintivos que presentan, el número de especies descritas y actualmente aceptadas como válidas sobrepasa ampliamente las doscientas (Carrera-Parra, 2006a; Martins et al., 2012). El prostomio, frontalmente entero, tiene forma globosa (fig. 39A), de redondeada a puntiaguda (fig. 39B) o cónica (fig. 39C) lo que les da una apariencia similar a las lombrices de tierra, y normalmente es más o menos tan largo como ancho, aunque en los géneros Lumbrinerides Orensanz, 1973 y Lumbrineriopsis Orensanz, 1973 es alargado y mucho más largo que ancho. En la mayoría de los géneros el prostomio no presenta apéndices, excepto en los géneros Kuwaita y Lysarete, que tienen tres, Cenogenus Chamberlin, 1919 y Sergioneris Carrera-Parra, 2006, que poseen uno, y Augeneria Monro, 1930, que presenta hasta ocho situados en el pliegue nucal, en todos los casos se trata de apéndices de pequeño tamaño. Numerosos autores (Hilbig, 1995a; Rouse y Pleijel, 2001; Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006; Carrera-Parra, 2006a; Oug, 2011) han identificado como antenas a los apéndices nucales que presentan algunos de los géneros de esta familia. En la mayor parte de las especies que los poseen, el número de apéndices es uno o tres. Sin embargo, Augeneria riojai 120

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

Fig. 39. Fotomicrografías de la región anterior en vista lateral de Kuwaita ANNELIDA, POLYCHAETA V

hanneloreae (A), Cenogenus sp. (B) y de Lumbrineris luciliae (C)

(A, tomada de Arias y Carrera-Parra, 2014). 121

Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 tiene ocho apéndices nucales dispuestos en dos filas. Orrhage (1995) demostró que en poliquetos el número máximo de antenas es tres, por lo que en el caso de A. riojai los apéndices nucales no podrían considerarse como antenas, al menos no todos. Como los ocho apéndices son semejantes y están distribuidos en dos filas de cuatro, parece adecuado considerarlos a todos como de la misma naturaleza. Al ser estos apéndices semejantes a los de las otras especies, en este trabajo llamaremos papilas nucales a todos estos apéndices nucales, como también los han denominado algunos autores (Orensanz, 1990; Oug, 2002, 2003). Normalmente no tienen ojos, excepto el género Lysarete que presenta dos pares, y poseen un par de labios bucales globulares, o palpos, situados en la parte posterior ventral del prostomio. El peristomio, bien desarrollado y carente de cirros peristomiales, está formado por dos anillos ápodos y aquetos netamente separados dorsal y lateralmente, y que se asemejan a los setígeros siguientes. Ventralmente el primer anillo es incompleto y el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular, de forma que el peristomio se constituye formando un par de labios bucales y el margen posterior de la boca. La mayor parte de los setígeros del cuerpo son similares (figs. 40A, 40C-E), excepto los más cercanos al prostomio (figs. 40A, 40C) y al pigidio (figs. 40E), y los cambios que se dan ocurren gradualmente. Los parápodos son sesquirrámeos o subbirrámeos (figs. 40A, 40C-E). El notopodio es rudimentario y se reduce a un pequeño botón provisto de un haz de finas notoacículas (pueden faltar ambos). Cirros dorsales, bien desarrollados, presentes únicamente en los géneros Lysarete y Kuwaita, mientras que en los restantes géneros quedan reducidos a una pequeña estructura globular. El neuropodio está bien desarrollado, con un lóbulo presetal, en general corto y redondeado, y un lóbulo postsetal más largo que el presetal. Cirros ventrales generalmente ausentes. Las neuroacículas, bien visibles, son robustas y de color amarillo o negro, y a menudo forman haces constituidos por entre dos y seis por parápodo. Varias especies de los géneros Lumbrineris Blainville, 1828, Scoletoma Blainville, 1828 y Kuwaita presentan un órgano sensorial ciliado, denominado órgano de Hayashi y Yamane por Arias y Carrera-Parra (2014), que se sitúa en la parte dorsal del notopodio (figs. 40B, 40D), siendo más evidente en los setígeros medios del cuerpo. Este órgano, con una función presuntamente quimiorreceptora (Hayashi y Yamane, 1994) tiene una forma más o menos redondeada, con un diámetro que varía según las especies entre 20 y 50 µm, y está formado por una porción de intertegumento perforada de la que surgen una serie de cilios (figs. 40A, 40D). La mayor parte de los géneros no presentan branquias. Si existen, están asociadas a los lóbulos parapodiales de los setígeros anteriores (Cenogenus y Ninoe Kinberg, 1865) o bien se sitúan sobre el dorso en los setígeros posteriores (Kuwaita), aunque estas últimas podrían haber sido malinterpretadas y confundidas con el órgano sensorial de Hayashi y Yamane, que se sitúa en la misma posición (Arias y Carrera-Parra, 2014) 122

FAUNA IBÉRICA

A

l

B

o

gc lpr lpo

C

D o l

lpr

lpo

E

F

lpo

lpo

gs

gs l

l lpr

gs

lpr

gs

Fig. 40. Fotomicrografías de Lumbrineris luciliae (A-B) y de Kuwaita hanneloreae (C-F): parápodo 1 en vista anterior (A) y detalle del órgano de Hayashi y Yamane (B) de Lumbrineris luciliae; ANNELIDA, POLYCHAETA V

parápodo 3 en vista anterior (C), detalle del órgano de Hayashi y Yamane (D) y vista anterior de los parápodos 60 (E) y 280 (F) de Kuwaita hanneloreae (C-F, modificadas de Arias y Carrera-Parra,

2014). Abreviaturas: gc, gancho compuesto; gs, gancho simple; l, seda limbada; o, órgano de Hayashi y Yamane; lpo, lóbulo postsetal; lpr, lóbulo presetal.

123

Las sedas incluyen sedas simples capilares, limbadas, sedas espinígeras compuestas (únicamente presentes en Lumbricalus Frame, 1992) y ganchos encapuchados de extremo terminal dentado (fig. 41), que pueden ser de cuatro tipos: simples multidentados (figs. 41C-E), presentes en la mayor parte de los géneros; simples bidentados, presentes solamente en los géneros Lumbrinerides y Lumbrineriopsis; simples multidentados limbados, presentes solamente en Abyssoninoe Orensanz, 1990; y compuestos multidentados (figs. 41A, 41B), solamente en los setígeros anteriores en algunos géneros. En los géneros Arabelloneris Hartmann-Schröder, 1979 y Lysarete los ganchos encapuchados están ausentes.

A

B

D

E

Fig. 41. Fotomicrografías: ganchos encapuchados multidentados compuestos de Lumbrineris lusitanica (A) y de Lumbrineris luciliae (B), 124

gancho encapuchado multidentado simple de Lumbrineris luciliae (C), extremo anterior de un gancho multidentado simple (D) y detalle del

C

extremo multidentado de un gancho simple de Kuwaita hanneloreae (E) (D y E modificados de Arias y Carrera-Parra, 2014). FAUNA IBÉRICA

El pigidio está generalmente provisto de uno o dos pares de cirros anales y un ano terminal; aunque en los géneros Lumbrinerides y Lumbrineriopsis los cirros anales están ausentes y el ano es dorsal, y en Gallardoneris CarreraParra, 2006 los cirros anales pueden estar presentes o ausentes (como ocurre en G. iberica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012, la especie descrita para la península Ibérica). Se desconoce la estructura pigidial del género Gesaneris Carrera-Parra, 2006. La faringe, eversible (fig. 42A), es una proboscis muscular ventral provista de un complejo aparato maxilo-mandibular (fig. 42A). Las mandíbulas, que están calcificadas (Colbath, 1986), están formadas por dos ramas alargadas (mangos) que en su parte anterior portan una dura placa, más o menos en forma de media luna, con un borde liso que puede estar provisto de dientes grandes e irregulares. Por lo general las ramas se encuentran fusionadas, al menos parcialmente, y siguen en paralelo cuando están libres, excepto en Augeneria que tiene los mangos divergentes, por lo que las mandíbulas tienen más o menos forma de X. Tradicionalmente, se ha considerado que el aparato maxilar de los lumbrinéridos es de morfología labidognata (maxilas en pinza), al igual que el de los eunícidos y onúfidos, con los que estarían estrechamente relacionados, mientras que el aparato maxilar de los oenónidos sería del tipo prionognato (maxilas en sierra) y derivado del anterior. Sin embargo, Paxton (2009), en base a la morfología de los tipos de aparato maxilar y su ontogenia, considera que las maxilas de las familias Eunicidae Berthold, 1827 y Onuphidae Kinberg, 1865 MV i A

B

MV d

MIV i

MIV d

MIII i

MIII d

MII i

MII d

MI i

MI d

soporte maxilar

Fig. 42. Faringe evertida mostrando el aparato mandíbulo-maxilar de Kuwaita hanneloreae ANNELIDA, POLYCHAETA V

(A) y esquema del aparato maxilar de Lumbricalus campoyi (B) (A modificado de

Arias y Carrera-Parra, 2014; B redibujado de Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). 125

son de tipo labidognato (eulabidognato), las de la familia Oenonidae son de tipo prionognato, y que el aparato maxilar de la familia Lumbrineridae no es ni de un tipo ni de otro, sino de uno nuevo, el simetrognato (maxilas simétricas). Así, el aparato maxilar de los lumbrinéridos es bilateralmente simétrico y está compuesto por un par de cortos soportes maxilares (o portadores maxilares) y cuatro o cinco pares de maxilas (fig. 42), excepto en Lysarete que presenta seis pares. Desde la más posterior a la más anterior se numeran con números romanos como maxilas I a V izquierda (MIi a MVi) y maxilas I a V derecha (MId a MVd) (fig. 42B). Las maxilas I tienen forma de fórceps y están desprovistas de dientes accesorios internos, a excepción de Lysarete y Lumbrinerides que pueden poseer dientes internos. En su parte basal las MI están unidas a los soportes maxilares. Normalmente, unida a la parte externa de cada MI existe una delgada lamela anexa (bridles de Orensanz, 1990; attachment lamella de Carrera-Parra, 2006a). Las MII se sitúan centralmente a las MI, suelen ser de tamaño similar a las MI (excepto en los géneros Eranno Kinberg, 1865, Gesaneris, Kuwaita, Lumbricalus, Sergioneris e Hilbigneris Carrera-Parra, 2006, donde son más pequeñas) y presentan de tres a ocho dientes con canales internos. Las MI y las MII están conectadas basalmente por un delgado ligamento, que falta en Lumbrinerides. En algunos géneros existen placas conectoras (connecting plate de Carrera-Parra, 2006a) entre la MI y la MII, normalmente bastante anchas. Las maxilas MIII, MIV y MV se ubican por encima de las MI y MII y son considerablemente más pequeñas. Las MIII y MIV normalmente son placas redondeadas con un grueso y duro borde que puede formar protuberancias desprovistas de canales internos y uno o más dientes verdaderos. En general, las MIII y MIV están completamente pigmentadas, aunque en algunos géneros presentan una zona central blanquecina (las MIII de Helmutneris Carrera-Parra, 2006 y las MIV de Augeneria, Gallardoneris, Gesaneris, Helmutneris y Loboneris CarreraParra, 2006). En algunos géneros están acompañadas de lamelas anexas. En los géneros Ninoe y Lumbrineriopsis los bordes de la MIV (algunas veces también de la MIII) son multidentados. No todas las especies tienen MV, y pueden estar completamente fusionadas a las MIV (Abyssoninoe). Como se constata, el aparato maxilar de los lumbrinéridos es muy complejo, con una multiplicidad de formas que combinadas son únicas en cada especie, lo que representa más de la mitad de los 38 caracteres utilizados por Carrera-Parra (2006a) en el análisis filogenético de la familia. La familia Lumbrineridae está ampliamente distribuida por todos los mares, principalmente en zonas templadas y tropicales. Aunque la mayoría de los lumbrinéridos viven en los fondos blandos de la plataforma continental, pueden encontrarse dentro de un gran rango de profundidad, desde el intermareal hasta la zona abisal (Rouse y Pleijel, 2001). La mayor parte son excavadores de vida libre que habitan en fondos arenosos y fangosos, aunque algunas especies son tubícolas y otras pueden construir tubos mucosos temporales (Fauchald, 1977; Petch, 1986). También hay especies que habitan en sustrato duro, como 126

FAUNA IBÉRICA

fondos rocosos, rizoides de algas y arrecifes, así Lumbrineris flabellicola Fage, 1936 (en la actualidad Helmutneris flabellicola) forma surcos y tubos membranosos en diversos corales ahermatípicos (Zibrowius et al., 1975). Recientemente, Ayyagari y Kondamudi (2014) han descrito la asociación entre Lumbrineris latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1833 y el equinoideo Stomopneustes variolaris (Lamarck, 1816), en la cual, bajo circunstancias desfavorables, el poliqueto vive entre las espinas del erizo, cerca de la región aboral, protegiéndose de ser capturado por sus depredadores. En cuanto a su alimentación, los lumbrinéridos son considerados generalmente como carnívoros que se alimentan de diversos invertebrados, carroñeros y detritívoros, aunque también presuntamente como sedimentívoros o alimentadores de depositos selectivos y también, aunque discutiblemente, como herbívoros (Fauchald y Jumars, 1979; Petch, 1986). La fuerte musculatura y las características de su aparato maxilo-mandibular sugieren que los lumbrinéridos toman el alimento por medio de un movimiento de captación y succión de la faringe eversible. Se conoce muy poco acerca de la reproducción y desarrollo de los lumbrinéridos. Se cree que la mayoría de las especies son gonocóricas y no existe dimorfismo sexual (Paxton, 2000a). Bhaud y Cazaux (1987) sostienen que los lumbrinéridos presentan dos tipos de desarrollo, directo o indirecto con larva lecitotrófica de vida planctónica corta. Los pocos estudios que se disponen indican que los huevos son depositados en cintas o masas gelatinosas de los que finalmente emergen grandes larvas lecitotróficas con al menos cuatro setígeros. El estadio pelágico es muy corto y rara vez son recolectadas larvas de lumbrinéridos en las muestras de plancton. Cazaux (1970) estudia la especie Scoletoma impatiens (Claparède, 1868) (como Lumbrineris) en Arcachon (Atlántico francés), donde recoge larvas de la especie en el plancton al final de la primavera; tras dos semanas de vida pelágica las larvas alcanzan el sedimento y comienza su fase bentónica (Bhaud y Cazaux, 1987). Un desarrollo semejante describe Lacalli (1980) para Scoletoma fragilis (O.F. Müller, 1776) (como Lumbrineris) en la costa atlántica de Canadá. Desde que Müller (1776) describió la primera especie de la familia Lumbrineridae, Scoletoma fragilis (como Lumbricus Linnaeus, 1758), hasta la actualidad, se han ido incluyendo más de 200 especies válidas distribuidas en 19 géneros (Carrera-Parra, 2006a). La historia taxonómica de esta familia ha sido larga y convulsa. La aparente homogeneidad del grupo (impresión recogida principalmente por la pobreza de caracteres morfológicos externos), ha dificultado la definición de los géneros ya desde la descripción del primer lumbrinérido. Así, aunque gran parte de las especies de lumbrinéridos fueron descritas en el siglo XIX, y la mayoría de ellas siguen aún siendo válidas, muchas de ellas han saltado de un género a otro en más de una ocasión. Inicialmente se usó un sistema genérico simplificado que trajo como consecuencia que las descripciones fueran bastante pobres y que, al no tener en cuenta caracteres morfológicos importantes (como la estructura de las maxilas), la definición de los géneros se hiciera de una manera muy general y laxa. ANNELIDA, POLYCHAETA V

127

Así, Hartman (1944) distinguió únicamente cuatro géneros (Augeneria, Cenogenus, Lumbrineris y Ninoe), entre los que Lumbrineris era, con diferencia, el género con mayor número de especies. Además, dentro del género Lumbrineris distinguió cuatro grupos de especies, según la morfología de las sedas de los parápodos anteriores (ya sean sedas simples o compuestas espinígeras, ganchos compuestos o simples). Más tarde, Fauchald (1970) solamente incluyó tres géneros dentro de la familia (Lumbrineris, Ninoe y Ophiuricola Ludwig, 1905), ya que sinonimizó a Augeneria y Cenogenus con Lumbrineris, y, al contrario que Hartman (1944), aceptó a Ophiuricola como género válido. Asimismo, y basándose en una extensión del sistema de separación de Hartman (1944), clasificó 152 especies y subespecies de Lumbrineris en cuatro grupos, según tuvieran ganchos compuestos, solamente ganchos simples, estuvieran desprovistas de ganchos o se desconociera el carácter de los ganchos. Además, dentro de cada uno de los dos primeros grupos realizó otra subdivisión, basada en la presencia de ganchos bidentados o multidentados en la región posterior y, dentro de los subgrupos con ganchos multidentados, según la dentición de la maxila III ( la utilización de este último carácter ya fue sugerida por Kinberg, 1865). Casi por la misma época, y basándose en autapomorfías, Orensanz (1973b) propuso un nuevo sistema taxonómico para la definición genérica de los lumbrinéridos (propuesta sugerida previamente por Crossland, 1924, aunque ignorada por los taxónomos de la época). Orensanz restringió la diagnosis de Ninoe, incluyendo en el género únicamente a las especies con branquias originadas en el lóbulo postsetal de un número variable de segmentos anteriores, redefinió Augeneria basándose en nuevos caracteres –forma de las mandíbulas y maxilas, de los parápodos y de las sedas compuestas– y erigió los géneros Lumbrinerides y Lumbrineriopsis para situar a dos grupos de especies muy homogéneos y característicos. Así, las especies con ganchos encapuchados bidentados y sedas simples fueron incluidas en los géneros Lumbrineriopsis y Lumbrinerides, diferenciándose ambos porque en el primero el borde incisivo de la maxila IV está provisto de denticulaciones mientras que en el segundo carece de ellas. El resto de los lumbrinéridos se ubicaron en el género Lumbrineris, delimitado con poca precisión y que, por tanto, acogía a grupos de especies muy diferentes, y necesitado de futuras revisiones, según reconocía el propio autor. Mohammad (1973) erigió Kuwaita, posteriormente redefinido por Carrera-Parra y Orensanz (2002), para incluir a aquellas especies provistas de pequeñas antenas y cirros dorsales alargados. Levenstein (1977) estableció el género Paraninoe, más tarde considerado como sinonimia junior de Cenogenus (Carrera-Parra, 2001a), para las especies provistas de un único filamento branquial en el lóbulo postsetal del parápodo. Hartmann-Schröder (1979a) erigió el género Arabelloneris para las especies sin ganchos encapuchados. Orensanz (1990) propuso cambios en la posición sistemática de las familias del orden Eunicida. Sinonimizó la familia Lysaretidae Kinberg, 1865 y situó cada uno de sus dos géneros en una familia 128

FAUNA IBÉRICA

distinta: Lysarete dentro de la familia Lumbrineridae y Oenone Savigny, 1818 en la familia Arabellidae Hartman, 1944, que pasó a denominarse Oenonidae. Definió también los estados apomórficos y plesiomórficos de los caracteres morfológicos y estableció a la familia Oenonidae como hermana de la familia Lumbrineridae, relación que también se ha mostrado en los análisis realizados por Rouse y Fauchald (1997). Además, limitó “Lumbrineris” basándose en diferencias en las maxilas, estableciendo el género Abyssoninoe para las especies con la maxila V completamente fusionada a la maxila IV, y rehabilitó y enmendó el género Eranno para aquellas especies con una placa conectora estrecha entre la maxila II y la maxila I, y con la maxila V parcialmente fusionada a la maxila IV. Siguiendo el sistema natural de separación de los géneros de lumbrinéridos por autapomorfías propuesto por Orensanz, Frame (1992) limitó el género Lumbrineris a las especies con ganchos compuestos, ganchos simples y sedas simples limbadas; rehabilitó el género Scoletoma para aquellas especies con ganchos simples y sedas simples limbadas; y erigió el género Lumbricalus para las especies con sedas compuestas espinígeras, ganchos compuestos, ganchos simples y sedas simples limbadas. Las revisiones genéricas de Orensanz (1990), principalmente, y Frame (1992) marcaron el punto final a los intentos de aunar el registro fósil y el vivo actual de los poliquetos eunicemorfos, para así crear un sistema más natural para la familia Lumbrineridae. En este proceso, las publicaciones sobre fósiles de Kielan-Jaworowska (1966, 1968) y las de Hartman (1944) y Fauchald (1970) sobre Lumbrineris actuales han constituido importantes hitos. Más recientemente, Carrera-Parra (2006a) realizó el primer análisis filogenético de los géneros de la familia Lumbrineridae en el que utilizó 38 caracteres morfológicos. En él identifica y describe seis nuevos géneros (Gallardoneris, Gesaneris, Helmutneris, Hilbigneris, Loboneris y Sergioneris) y separa el total de los 19 géneros de la familia en 4 principales clados (fig. 43): 1, formado por el género Lysarete; 2, por Arabelloneris; 3, por Scoletoma, Lumbrineris, Hilbigneris, Kuwaita, Lumbricalus, Sergioneris y Eranno; y 4, por Abyssoninoe, Cenogenus, Lumbrinerides, Lumbrineriopsis, Augeneria, Loboneris, Gallardoneris, Helmutneris y Gesaneris; quedando el género Ninoe en una posición incierta. Actualmente se consideran como válidas más de 200 especies pertenecientes a 19 géneros (Carrera-Parra, 2006a), de las que 34, agrupadas en 14 géneros, se han recolectado en las costas íbero-baleares (Martins et al., 2012; García Gómez et al., 2015). Los principales caracteres diagnósticos usados para separar las especies dentro de cada género son: la dentición de las maxilas II, III y IV (la maxila II tiene verdaderos dientes con conductos internos, mientras que los dientes de las maxilas III y IV, además a menudo tienen expansiones del borde incisivo); el color de la acícula; la forma y el tamaño de los lóbulos setales; el setígero en el que comienzan los ganchos simples en los ejemplares adultos; y la forma de la maxila IV y cómo se combina con la maxila V (Orensanz, 1990; Frame, 1992; Carrera-Parra, 2006a). ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Oenone Lysarete Arabelloneris Lumbrineriopsis Lumbrinerides Cenogenus Augeneria Loboneris Gallardoneris Helmutneris Gesaneris Abyssoninoe Lumbrineris Eranno Sergioneris Lumbricalus Kuwaita Hilbigneris Scoletoma Ninoe

Fig. 43. Cladograma de la familia Lumbrineridae (tomado de CarreraParra, 2006a). 130

FAUNA IBÉRICA

Otros caracteres importantes se refieren a la distribución y posición de las distintas sedas dentro del parápodo, la forma de los soportes maxilares y la forma de las mandíbulas. Como se ha indicado anteriormente, los miembros de la familia Lumbrineridae presentan una morfología más bien simple con una gran reducción en número y complejidad de estructuras prostomiales, parapodiales y quetales. Klautau et al. (1999) han demostrado la existencia de una correlación entre la escasez de características morfológicas de un taxón y la amplitud de su rango de distribución geográfico aparente. De este modo no resulta sorprendente que tradicionalmente se hayan dado rangos de distribución amplios para un gran número de especies de lumbrinéridos, incluso distribuciones presuntamente cosmopolitas, como es el caso de Lumbrineris latreilli o Scoletoma laurentiana (Grube, 1863). En la última década nuevos estudios moleculares y taxonómicos detallados han puesto en tela de juicio el cosmopolitismo en muchas especies de poliquetos, habiéndose demostrado que lo que se creía que era una única especie ampliamente distribuida, es, en realidad, un grupo de especies distintas, teniendo cada una de ella una distribución mucho más restringida (Barroso et al., 2010; Arias y Paxton, 2014; Nygren, 2014). Este hecho ha sido fundamentalmente achacado a la existencia de: 1) complejos de especies crípticas, por tanto no distinguibles morfológicamente y 2) artefactos taxonómicos, consecuencia de observaciones inadecuadas, interpretaciones incorrectas de las descripciones originales, re-descripciones de especies basadas en material de distintas localidades, a veces muy distantes entre sí (creando amplios rangos de variabilidad en los caracteres morfológico-diagnósticos), y a la ausencia de taxónomos, entre otras causas. Sin embargo, ambos conceptos pueden estar estrechamente relacionados entre sí en el caso de las denominadas especies “pseudo-crípticas” (Sáez y Lozano, 2005), especies inicialmente consideradas como crípticas, pero que después de observaciones más detalladas y/o análisis molecular, se encuentra que poseen características morfológicas diagnósticas que permiten separarlas claramente (Sáez y Lozano, 2005; Nygren, 2014; Arias, 2016). Con esto no estamos afirmando que las distribuciones amplias o cosmopolitas en las especies de poliquetos sean imposibles per se, pero sí que actualmente existe una tendencia creciente a considerar que la mayoría de estas especies presuntamente cosmopolitas, no lo son en realidad. Concretamente, en el caso de los lumbrinéridos, el ciclo de vida que presentan las especies conocidas (bien con larva lecitotrófica de corta duración o bien con desarrollo directo), limita en gran medida su dispersión planctónica y no ayudaría a explicar las presuntas distribuciones cosmopolitas de muchas especies. Por todo lo anteriormente expuesto, las distribuciones biogeográficas y batimétricas dadas en este trabajo para los representantes ibéricos de la familia Lumbrineridae, aunque son el producto de una extensa revisión de la literatura científica especializada publicada hasta la fecha, deben ser tomadas con cautela, ya que éstas podrían variar en un futuro cercano con el desarrollo de nuevos y más detallados estudios moleculares y taxonómicos. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia LUMBRINERIDAE Schmarda, 1861 Género Abyssoninoe Orensanz, 1990 Abyssoninoe abyssorum (McIntosh, 1885) Abyssoninoe bidentata D’Alessandro, Cosentino, Giacobbe, Andaloro y Romeo, 2014 Abyssoninoe hibernica (McIntosh, 1903) Abyssoninoe scopa (Fauchald, 1974) Género Augeneria Monro, 1930 Augeneria algida (Wirén, 1901) Augeneria riojai Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 Augeneria tentaculata Monro, 1930 Género Cenogenus Chamberlin, 1919 Cenogenus brevipes (McIntosh, 1903) Cenogenus fuscus (Moore, 1911) Género Eranno Kinberg, 1865 Eranno bifrons Kinberg, 1865 Género Gallardoneris Carrera-Parra, 2006 Gallardoneris iberica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Género Helmutneris Carrera-Parra, 2006 Helmutneris flabellicola (Fage, 1936) Género Hilbigneris Carrera-Parra, 2006 Hilbigneris gracilis (Ehlers, 1868) Género Kuwaita Mohammad, 1973 Kuwaita hanneloreae Arias y Carrera-Parra, 2014 Género Lumbricalus Frame, 1992 Lumbricalus campoyi Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 Género Lumbrinerides Orensanz, 1973 Lumbrinerides acuta (Verrill, 1875) Lumbrinerides amoureuxi Miura, 1980 Lumbrinerides carpinei (Ramos, 1976) Lumbrinerides crassicephala (Hartman, 1965) Lumbrinerides laubieri Miura, 1980 Género Lumbrineriopsis Orensanz, 1973 Lumbrineriopsis paradoxa (Saint-Joseph, 1888) Género Lumbrineris Blainville, 1828 Lumbrineris aniara Fauchald, 1974 Lumbrineris cingulata (Ehlers, 1897)* Lumbrineris coccinea Delle Chiaje, 1841 Lumbrineris futilis (Kinberg, 1865) Lumbrineris inflata Moore, 1911 Lumbrineris latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1833 Lumbrineris luciliae Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Lumbrineris lusitanica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 132

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Lumbrineris nonatoi Ramos, 1976 Lumbrineris pinaster Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Género Ninoe Kinberg, 1865 Ninoe armoricana Glémarec, 1968 Género Scoletoma Blainville, 1828 Scoletoma fragilis (O.F. Müller, 1776) Scoletoma funchalensis (Kinberg, 1865) Scoletoma laurentiana (Grube, 1863) * Lumbrineris cingulata (Ehlers, 1897) se ha citado en aguas ibéricas por Capaccioni (1987), Capaccioni-Azzati (1991) y Martínez et al. (2007a). Sin embargo, Orensanz (1990) y Carrera-Parra (2006b) la consideran como una especie con distribución restringida a la provincia magallánica. Más recientemente, Carrera-Parra et al. (2011) cuestionan la presencia de L. cingulata en aguas ibéricas y consideran que probablemente los ejemplares ibéricos referidos a esta especie pertenecen realmente a la especie Lumbrineris geldiayi CarreraParra, Çinar y Dagli, 2011, descrita para las costas mediterráneas de Turquía. Siguiendo a estos últimos autores consideramos la presencia L. cingulata en la península Ibérica como dudosa y por tanto no ha sido incluida en el presente trabajo. Clave de géneros*

1. Aparato maxilar con 5 pares de maxilas ������������������������������������������������������� 2 • Aparato maxilar con 4 pares de maxilas ������������������������������������������������������� 8 2. Parápodos anteriores con branquias postsetales, MIV con el borde multidentado ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� Ninoe (p. 208) • Parápodos anteriores sin branquias postsetales, MIV hasta con 2 dientes ������� 3 3. MII tan larga como MI ��������������������������������������������������������������������������������� 4 • MII la mitad de larga que MI ����������������������������������������������������������������������� 5 4. Con ganchos encapuchados multidentados simples y compuestos �������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� Lumbrineris (p. 187) • Solo con ganchos encapuchados multidentados simples ��� Scoletoma (p. 211) 5. Con placa conectora ancha entre MI y MII ��������������������������������������������������� 6 • Con placa conectora estrecha entre MI y MII ������������������������� Eranno (p. 158) 6. Con ganchos encapuchados simples y compuestos, sin papilas nucales, papilas nefridiales, ni branquias ����������������������������������������������������������������������������������������� 7 • Solo con ganchos encapuchados multidentados simples, con 3 papilas nucales, papilas nefridiales y branquias en los segmentos posteriores ��������� Kuwaita (p. 170) 7. Con sedas compuestas espinígeras ������������������������������ Lumbricalus (p. 173) • Sin sedas compuestas espinígeras ����������������������������������� Hilbigneris (p. 167) 8. Con ganchos encapuchados simples multidentados limbados; MIV de forma característica (MIV y MV completamente fusionadas formando una ancha placa semicircular provista de 1 o 2 dientes) ��������������������������������������������������� Abyssoninoe (p. 134) • Sin ganchos encapuchados simples multidentados limbados; MIV de forma diferente ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 9 9. Con ganchos encapuchados simples bidentados, pigidio sin cirros anales ����� 10 ANNELIDA, POLYCHAETA V

133

• Con ganchos encapuchados multidentados simples o simples y compuestos, pigidio con cirros anales ����������������������������������������������������������������������������������������� 11 10. Soportes maxilares unidos a la mitad de la base de MI, más largos que MI; MI en forma de forceps sin diente accesorio interno; mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud ���������������������������������������������������������������������� Lumbrineriopsis (p. 185) • Soportes maxilares unidos a toda la base de MI, más cortos que MI; MI en forma de forceps con diente accesorio interno; mandíbulas completamente fusionadas ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������ Lumbrinerides (p. 176) 11. MIV con la zona central de color blanquecino; sin branquias ����������������������� 12 • MIV completamente pigmentada; parápodos anteriores con branquias postsetales ������������������������������������������������������������������������������������������������� Cenogenus (p. 153) 12. Con ganchos encapuchados simples y compuestos ������������������������������������� 13 • Con ganchos escapuchados simples únicamente; MI con lamela anexa; MI y MII de igual longitud ������������������������������������������������������������������� Helmutneris (p. 163) 13. Con papilas nucales. MI y MII con lamela anexa; mandíbula con ambos extremos, anterior y posterior, divergentes ������������������������������������������������ Augeneria (p. 146) • Sin papilas nucales. MI y MII sin lamela anexa; mandíbula con el extremo anterior ancho y el posterior estrecho ���������������������������������������������� Gallardoneris (p. 161) *  modificada de Carrera-Parra, 2006a

Género Abyssoninoe Orensanz, 1990 Abyssoninoe Orensanz, 1990. Antarct. Res. Ser., 52: 76 Especie Tipo: Lumbriconereis abyssorum McIntosh, 1885

Prostomio cónico, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples multidentados. En los setígeros anteriores, los ganchos encapuchados multidentados muestran una gradación desde sedas limbadas de punta redondeada, pasando por ganchos apenas esbozados, hasta ganchos y dientes claramente definidos. Acículas de color amarillo. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas, ya que MV está completamente fusionada a MIV. Soportes maxilares aproximadamente de igual longitud a MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa ancha, sin placa conectora. MIII unidentada o bidentada, lamela anexa ancha. MIV y MV completamente fusionadas formando una ancha placa semicircular provista de uno o dos dientes que sobresalen de la parte media del borde inferior, lamela anexa ancha. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Hay 1-2 pares de cirros anales, cuando son dos pares los dorsales son más largos que los ventrales. Las siete especies pertenecientes a este género descritas hasta la fecha se distribuyen por el Atlántico (Costa este de los Estados Unidos, Noruega, golfo de Vizcaya, Congo), Mediterráneo, Pacífico (Nueva Zelanda, Chile), Índico (mar de Andamán) y Antártico. De estas, cuatro se han citado en las costas de la península Ibérica y Baleares. 134

FAUNA IBÉRICA

Clave de especies

1. MIII bidentada (fig. 45C) ����������������������������������������������� A. bidentata (p. 137) • MIII unidentada (figs. 44B, 47E) ������������������������������������������������������������������� 2 2. Los ganchos encapuchados claramente definidos aparecen en el setígero 10-18 (fig. 44F); parápodos posteriores con lóbulos presetales cortos y redondeados y los postsetales cortos y cónicos ������������������������������������������������� A. abyssorum (p. 135) • Los ganchos encapuchados de transición llegan al menos hasta el setígero 15; parápodos posteriores con lóbulos alargados y digitiformes ������������������������������������� 3 3. Los ganchos encapuchados claramente definidos aparecen en el setígero 15-20; parápodos posteriores con lóbulos presetales y postsetales alargados y digitiformes (figs. 48C, 48D) ������������������������������������������������������������������������������� A. hibernica (p. 140) • Los ganchos encapuchados claramente definidos aparecen en el setígero 20-25; parápodos posteriores con lóbulos presetales pequeños y los postsetales digitiformes (figs. 50C, 50D) ���������������������������������������������������������������������������� A. scopa (p. 143)

Abyssoninoe abyssorum (McIntosh, 1885) (fig. 44) Lumbriconereis abyssorum McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 250

Prostomio cónico, algo más largo que ancho, con una extensión terminal en forma de botón (fig. 44A). Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos, el anterior un poco más largo que el segundo; anillos netamente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo incompleto en su parte ventral, el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los primeros son más pequeños que los restantes y menos visibles en vista dorsal. Lóbulo presetal corto y redondeado. Lóbulo postsetal corto, cónico, en los parápodos posteriores no muy alargado (figs. 44G, 44H). Ganchos encapuchados simples multidentados de transición (limbados y de capuchón largo), se extienden hasta el setígero 10-18; en adelante los ganchos encapuchados simples multidentados, de capuchón corto y claramente definidos (figs. 44E, 44F). Acículas de color amarillo. Probablemente el pigidio esté provisto de cuatro cirros anales, dos dorsales largos orientados hacia delante y dos ventrales cortos. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas, MV completamente fusionada a MIV. Soportes maxilares de tamaño similar a MI aunque un poco más cortos, con una zona más estrecha situada en la mitad anterior; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, con 4-6 dientes; MIII arqueada, unidentada; MIV unidentada, en forma de ancha placa rectangular con una proyección en la parte media de su borde inferior (figs. 44B, 44C). Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud (fig. 44D). La descripción de esta especie se ha tomado de Orensanz (1990). Otras descripciones de la misma pueden hallarse en McIntosh (1885), como Lumbriconereis abyssorum, y, como Lumbrineris cf. scopa, en Miura (1980), que ANNELIDA, POLYCHAETA V

135

B

D

C

A

G e d c a

b

F

H

E

Fig. 44. Región anterior en vista dorsal (A), maxilas III y IV (B), soportes maxilares y maxilas I-IV de la parte izquierda (C), mandíbulas (D), seda 136

limbada capilar (E), ganchos encapuchados de los setígeros 3 (a), 7 (b), 8 (c), 10 (d) y de un parápodo medio (e) (F), parápodo medio en vista posterior (G) y parápodo

32 en vista anterior (H) de Abyssoninoe abyssorum (A-C y E-H redibujados de Orensanz, 1990; D, de Miura, 1980).

FAUNA IBÉRICA

siguiendo a Orensanz (1990) hemos considerado que el registro de Miura se corresponde con esta especie. Distribución geográfica.— Atlántico, fiordos de Noruega, golfo de Vizcaya y Congo; Mediterráneo; Pacífico sur, Chile y fiordos de Nueva Zelanda. En aguas íbero-baleares se ha encontrado en el golfo de Vizcaya (Miura, 1980), a 2.742 m de profundidad. Biología.— Especie de aguas profundas. Se ha recolectado en fondos situados entre 274 y 6.000 m, pero muchas de las citas se sitúan dentro, o alrededor de, fosas oceánicas (Orensanz, 1990). Abyssoninoe bidentata D’Alessandro, Cosentino, Giacobbe, Andaloro y Romeo, 2014 (figs. 45, 46) Abyssoninoe bidentata D’Alessandro, Cosentino, Giacobbe, Andaloro y Romeo, 2014. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 94(4): 748

Cuerpo alargado y cilíndrico, de talla media. Prostomio cónico, más o menos puntiagudo, más largo que ancho, sin ojos o manchas oculares visibles, sin antenas (fig. 45A). Peristomio más corto que el prostomio, bianillado, ambos anillos de similar tamaño. Todos los parápodos bien desarrollados, los 10 primeros más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal de los setígeros anteriores (1-10) inconspicuo y sin forma clara; lóbulo postsetal pequeño y subtriangular (fig. 46A), Desde el setígero 11 al 31 ambos lóbulos, presetal y postsetal, son subiguales, pequeños y triangulares. Desde el parápodo 32 al 44 el lóbulo presetal es pequeño, triangular; el postsetal, digitiforme, es algo más largo que el presetal (fig. 46B). En los parápodos posteriores el lóbulo postsetal es digitiforme y claramente más largo que el presetal (fig. 46C). Ganchos encapuchados simples multidentados de transición (limbados y de capuchón largo) que comienzan en el setígero 1-3 y se extienden hasta el setígero 9-22 (fig. 46D); en adelante, los ganchos encapuchados simples multidentados están bien definidos, son de capuchón corto y tienen hasta 5-7 dientes, de los cuales el proximal es más grande (fig. 46E). La composición setal de los parápodos más anteriores está formada por un haz superior integrado por unas 3-6 sedas bilimbadas y uno inferior con 2-4 ganchos de transición bilimbados y una seda bilimbada ventral (fig. 46D). A medida que los ganchos se hacen cortos y claramente definidos, las sedas bilimbadas del haz superior se reducen en número; segmentos posteriores con 2-4 ganchos simples con mango largo y capuchón corto (figs. 46B, 46C). Muestran 2-3 acículas de color amarillo pálido, terminadas en una fina arista que se proyecta a través del lóbulo parapodial. Pigidio provisto de cuatro cirros anales (fig. 45E), el par más dorsal netamente más largo que el ventral. Aparato maxilar dotado de cuatro pares de maxilas, MV completamente fusionada a MIV (figs. 45B, 45C). Soportes maxilares de tamaño similar a MI, con una zona más estrecha situada en su parte media; MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con largas placas ANNELIDA, POLYCHAETA V

137

D

A

E

B

C

Fig. 45. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), 138

maxilas III y IV (C), mandíbulas (D) y pigidio en vista ventral (E) de

Abyssoninoe bidentata (A-E redibujados de D’Alessandro et al., 2014) FAUNA IBÉRICA

D A

B

E C

Fig. 46. Vista frontal de los parápodos 10 (A), 34 (B) y 54 (C), sedas simples capilares bilimbadas y ganchos encapuchados ANNELIDA, POLYCHAETA V

bilimbados truncados del parápodo 9 (D) y gancho encapuchado multidentado simple del parápodo 23 (E) de

Abyssoninoe bidentata (A-E redibujados de D’Alessandro et al., 2014)

139

conectoras; MII más corta que MI, con cuatro dientes; MIII netamente bidentada, los dos dientes subiguales en tamaño; MIV/V fusionadas hasta formar una ancha placa semicircular con un diente puntiagudo y recto en su borde inferior. Todas las maxilas fuertemente esclerotizadas. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud, con estriación semicircular y con los extremos finales ligeramente divergentes (fig. 45D). La descripción de esta especie ha sido tomada de D’Alessandro et al. (2014). Distribución geográfica.— Especie recientemente descrita para el sur del mar Tirreno, únicamente se ha encontrado en el Mediterráneo. En aguas íbero-baleares se ha recolectado en el litoral de Barcelona, en un fondo fangoso frente a la boca de salida de un emisario submarino (García Gómez et al., 2015). Biología.— Vive en fondos sublitorales de arena fina y arena limosa, situados entre 20 y 50 m de profundidad (D´Alessandro et al., 2014). Abyssoninoe hibernica (McIntosh, 1903) (figs. 47, 48) Lumbriconereis hibernica McIntosh, 1903. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), 11(66): 561

Cuerpo alargado y cilíndrico, algo más ensanchado en la región anterior y de aspecto moniliforme en la posterior. De talla pequeña-mediana, puede medir de 8 a 16 mm de longitud y 0,5 mm de anchura, y comprende entre 90 y 190 setígeros. Prostomio cónico, más largo que ancho, con una extensión terminal en forma de botón (fig. 47A). Peristomio bianillado, más corto que el prostomio; anillo anterior un poco más largo que el segundo; anillos netamente separados dorsal y lateralmente; primer anillo incompleto en su ventral mientras que el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular (fig. 47B). Todos los parápodos bien desarrollados, los primeros son más pequeños que los restantes y menos visibles en vista dorsal (fig. 47A). Lóbulo presetal de los primeros setígeros inconspicuo, a partir del setígero 5-7 corto y cónico; más desarrollado y digitiforme, en la región posterior (figs. 48A-D). Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, cónico; en los parápodos posteriores, más largo, digitiforme (figs. 47F, 47G). Ganchos encapuchados simples multidentados de transición (limbados y de capuchón largo) se extienden hasta el setígero 15-20 (figs. 48A, 48B); en adelante los ganchos encapuchados simples multidentados están claramente definidos (fig. 48D), son de capuchón corto y tienen hasta ocho dientes de los que el proximal es más grande. La composición setal de los parápodos más anteriores está formada por un haz superior compuesto por 3-4 sedas bilimbadas y uno inferior integrado por 2-4 ganchos de transición bilimbados y una seda bilimbada ventral. A medida que los ganchos se hacen cortos y claramente definidos las sedas bilimbadas del haz superior se reducen en número (1-2); en la región posterior únicamente existen 3-5 ganchos cortos claramente definidos por parápodo (figs. 48A-D). Acículas de color amarillo terminanando en una fina arista, en los parápodos 140

FAUNA IBÉRICA

A

C B

D E

F G

Fig. 47. Región anterior en vista dorsal (A) y vista ventral (B), región posterior y pigidio en vista dorsal (C), soportes ANNELIDA, POLYCHAETA V

maxilares y maxilas I-IV de la parte izquierda (D), maxilas II, III y IV (E), parápodos posteriores en vista ventral (F) y

parápodo posterior en vista anterior (G) de Abyssoninoe hibernica.

141

A

B

C

D

Fig. 48. Vista anterior de los parápodos 10 (A), 18 (B), 22 (C) y 26 (D) de Abyssoninoe hibernica. 142

FAUNA IBÉRICA

anteriores hay hasta cuatro y dos en los posteriores. Dos a cuatro cirros anales afilados (fig. 47C). Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas, MV completamente fusionada a MIV (fig. 47D). Soportes maxilares de tamaño similar a MI aunque un poco más cortos, con una zona más estrecha situada en la mitad anterior; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, con cuatro dientes; MIII arqueada, unidentada; MIV unidentada, en forma de ancha placa rectangular con una proyección en la parte media de su borde inferior (figs. 47D, 47E). Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Otras descripciones de la especie pueden encontrarse en Parapar et al. (1994), Winsnes (1981), como Lumbrineris scopa aequilobata, y en Ramos (1976a), Campoy (1982) y Capaccioni (1987), como Lumbrineris emandibulata mabiti. Distribución geográfica.— Se ha recolectado en el Atlántico nororiental, desde Noruega a Galicia, y en el Mediterráneo (costa catalana, Creta). En las costas íbero-baleares se ha encontrado en el golfo de Vizcaya, costa vasca (Aguirrezabalaga et al., 1986, como L. emandibulata mabiti; Martínez y Adarraga, 2001), Galicia (Parapar et al., 1994), plataforma continental portuguesa (Martins et al., 2012) y en la costa catalana –bahía de los Alfaques (Capaccioni, 1987) y bahía de Rosas (Ramos, 1976a). Biología.— Muestra preferencia por fondos blandos ricos en fango situados en la plataforma y talud continentales, entre 1,5 y 1.200 m de profundidad (Parapar et al., 1994). Abyssoninoe scopa (Fauchald, 1974) (figs. 49, 50) Lumbrineris scopa Fauchald, 1974. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 57(1): 26

Especie de talla media-grande, un ejemplar completo de 180 setígeros puede alcanzar una longitud de 50 mm y 2 mm de anchura. Cuerpo alargado y cilíndrico. Prostomio cónico, algo más largo que ancho, con un par de prominentes órganos nucales dorsales, y un par de palpos en su parte ventral. Peristomio más corto que el prostomio, con dos anillos netamente separados en las porciones dorsal y lateral; el anterior un poco más largo que el segundo; ventralmente el primer anillo es incompleto y el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular (figs. 49A, 49B). Todos los parápodos bien desarrollados, los primeros son más pequeños que los restantes y menos visibles en vista dorsal. Lóbulo presetal inconspicuo a lo largo de todo el cuerpo. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, cónico; en los parápodos posteriores está más desarrollado y se vuelve digitiforme (figs. 50A-E). Ganchos encapuchados simples multidentados de transición (limbados y de capuchón largo) se extienden hasta el setígero 20-25; en adelante, los ganchos encapuchados simples multidentados están claramente definidos; son de capuchón ANNELIDA, POLYCHAETA V

143

B

A

C D

Fig. 49. Región anterior en vista dorsal (A) y vista ventral (B), aparato 144

maxilar (C) y mandíbulas (D) de Abyssoninoe scopa. FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

E

Fig. 50. Vista anterior de los parápodos 10 (A), 18 (B), 25 (C), 35 (D) y de ANNELIDA, POLYCHAETA V

un parápodo posterior (E) de Abyssoninoe scopa. 145

corto y tienen hasta ocho dientes de los que el proximal es más grande. La composición setal de los parápodos más anteriores está formada por un haz superior, compuesto por 3-5 sedas bilimbadas, y uno inferior, formado por 2-4 ganchos de transición bilimbados y una seda bilimbada ventral. A medida que los ganchos se hacen cortos y claramente definidos las sedas bilimbadas del haz superior se reducen en número (2-3); en la región posterior únicamente existen 3-4 ganchos cortos claramente definidos por parápodo (figs. 50A-E). Las acículas, hasta cuatro en los parápodos anteriores y una en los posteriores, son de color amarillo y terminan en una fina arista. Pigidio provisto de cuatro cirros anales cortos y afilados. Aparato maxilar dotado de cuatro pares de maxilas, MV completamente fusionada a MIV. Soportes maxilares de tamaño similar a MI aunque un poco más cortos, con una zona más estrecha situada en la mitad anterior; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, MIIi con cuatro dientes y MIId con cinco; MIII arqueada, unidentada; MIV unidentada, en forma de ancha placa rectangular con una proyección en la parte media de su borde inferior (fig. 49C). Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. La descripción de esta especie se ha tomado de Aguirrezabalaga y CarreraParra (2006). Otras descripciones pueden hallarse en Amoureux (1977), como Lumbrineris pseudo-fragilis, en George y Hartmann-Schröder (1985), como Lumbrineris scopa, y, como Abyssoninoe scopa scopa, en Hartmann-Schröder (1996).   Distribución geográfica.— Hasta el momento, esta especie solamente se ha recolectado en el Atlántico nororiental (Noruega, Skagerrak, golfo de Vizcaya). En las costas íbero-baleares se ha encontrado en la costa vasca, en la plataforma continental (Martínez y Adarraga, 2001, como Lumbrineris scopa) y en el talud continental del cañón de Capbretón (Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). Biología.— Habita en todo tipo de fondos blandos (fango, fango arenoso, arena fangosa, arena, fango con arena gruesa y cantos) situados en la plataforma externa y talud continental, entre 150 y 1.113 m de profundidad (Fauchald, 1974; Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). Género Augeneria Monro, 1930 Augeneria Monro, 1930. Discov. Rep., [1931], 2: 138 Especie Tipo: Augeneria tentaculata Monro, 1930

Prostomio de subcónico a subovoide y sin antenas, aunque puede presentar pequeñas papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con ganchos encapuchados multidentados simples y compuestos. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares de longitud similar a MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps sin diente accesorio 146

FAUNA IBÉRICA

interno y con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa ancha, sin placa conectora. MIII completamente pigmentada, lamela anexa estrecha. MIV con la zona central de color blanquecino y lamela anexa estrecha. Mandíbulas fusionadas, relativamente cortas y robustas, con los extremos anterior y posterior divergentes. Con cirros anales. Los pequeños apéndices prostomiales en el género Augeneria se han considerado como papilas nucales (Orensanz, 1990; Oug, 2002, 2003), órganos nucales eversibles a veces muy similares a antenas (Orensanz, 1973b) o como antenas (Carrera-Parra, 2006a; Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006; Oug, 2011). La presencia de ocho apéndices prostomiales en A. riojai apoya la idea de considerarlos como papilas nucales, ya que está establecido que los Poliquetos no pueden tener más de tres antenas (Orrhage, 1995). Siguiendo la consideración de este autor, y en concordancia con Orensanz (1990) y Oug (2002), se define el género Augeneria como desprovisto de antenas, pero provisto de pequeñas papilas nucales (hasta ocho en A. riojai). Estas papilas pueden desprenderse con facilidad siendo, por tanto, no observables en algunos casos, pero si se tiñen los ejemplares en cuestión se podrán apreciar con claridad las cicatrices que dejan dichas papilas (Carrera-Parra, com. pers.). Se conocen unas siete especies que se distribuyen desde el Ártico, Atlántico norte y Pacífico, hasta el Antártico; de estas, tres se han encontrado en las costas ibéricas y baleáricas Clave de especies

1. Parápodos anteriores con largos ganchos encapuchados entre pseudocompuestos y compuestos, más o menos retorcidos, presentes hasta el setígero 20-23 (figs. 51DF); sedas excepcionalmente numerosas; prostomio ampliamente triangular ������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������� A. algida (p. 147) • Parápodos anteriores con ganchos encapuchados claramente compuestos y rectos (figs. 52F, 53G, 53J) ������������������������������������������������������������������������������������������� 2 2. Ganchos encapuchados compuestos hasta el setígero 19 (fig. 52F); 8 papilas nucales �������������������������������������������������������������������������������������������� A. riojai (p. 149) • Ganchos encapuchados compuestos hasta el setígero 15 (fig. 53J); 3 papilas nucales ���������������������������������������������������������������������������������� A. tentaculata (p. 151)

Augeneria algida (Wirén, 1901) (fig. 51) Lumbriconereis algida Wirén, 1901. Zool. Anz., 24(642): 253

Prostomio cónico, algo más largo que ancho, con un par de órganos nucales y tres pequeñas papilas nucales formando una hilera, a menudo tapadas por un pliegue del peristomio; un par de cortos palpos ventrales. Peristomio aproximadamente la mitad de largo que el prostomio, formado por dos anillos, el anterior algo más largo que el segundo (fig. 51A); los anillos están netamente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo incompleto en su parte ventral, el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular. Todos ANNELIDA, POLYCHAETA V

147

A

C B

F E

D

Fig. 51. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), 148

mandíbulas (C), ganchos encapuchados compuestos de los setígeros 7 y 4 (D,

E) y gancho encapuchado simple del setígero 16 (F) de Augeneria algida. FAUNA IBÉRICA

los parápodos bien desarrollados, aunque los primeros son algo más pequeños que los siguientes y menos visibles en vista dorsal. Lóbulo presetal inconspicuo a todo lo largo del cuerpo. Lóbulo postsetal cónico, bien desarrollado desde el primer setígero y más entre los setígeros 6-13. Sedas de tres tipos diferentes: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y se extienden hasta la región media del cuerpo; ganchos encapuchados multidentados pseudocompuestos, más o menos retorcidos (figs. 51D, 51E), que llegan hasta el setígero 17-22 (en los ejemplares más pequeños pueden faltar y en su lugar hay ganchos encapuchados multidentados compuestos que se extienden por los setígeros 1-8/12), tienen el artejo largo y delgado y hasta siete dientes de tamaño similar; en adelante ganchos encapuchados simples multidentados, de capuchón corto y con hasta siete dientes de los que el proximal es más grande (fig. 51F); sedas simples limbadas dorsales en todos los setígeros, ventrales solamente en los setígeros anteriores (1-14). En función del tamaño del ejemplar varían los setígeros en los cuales desaparecen los ganchos compuestos y aparecen los simples. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, hasta tres en los parápodos anteriores y una en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares de tamaño similar a MI, aunque un poco más cortos; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, con tres robustos dientes; MIII arqueada y sin diente; MIV sin diente, con su área central de color blanquecino (fig. 51B). Mandíbulas fusionadas, con los extremos anterior y posterior divergentes (fig. 51C). La descripción de la especie se ha tomado de Winsnes (1987) y Aguirrezabalaga y Carrera-Parra (2006). Distribución geográfica.— Hasta el momento, esta especie solamente se ha recolectado en aguas del Ártico (Spitsbergen, Rusia, Noruega, Suecia, Dinamarca), con temperaturas inferiores a 0 ºC, y del Atlántico nororiental (golfo de Vizcaya). En las costas íbero-baleares se ha encontrado en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Aguirrezabalaga y CarreraParra, 2006). Biología.— Habita en fondos fangosos situados en el talud continental, entre 492 y 1.802 m de profundidad (Winsnes, 1987; Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). Augeneria riojai Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 (fig. 52) Augeneria riojai Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006. Sci. Mar., 70S3: 20

Prostomio cónico, tan largo como ancho, con un par de prominentes órganos nucales y ocho pequeñas papilas nucales dispuestas en dos filas, a menudo tapadas por un pliegue del peristomio (fig. 52A); palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio tan largo como el prostomio, formado por dos anillos bien separados ANNELIDA, POLYCHAETA V

149

C A B

D

G F

Fig. 52. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas (C), 150

vista anterior de los parápodos 4 (D) y 26 (E) y ganchos encapuchados compuesto (F) y simple

E

(G) de Augeneria riojai (B y D-G redibujados de Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). FAUNA IBÉRICA

dorsal y lateralmente, el anterior es dos veces más largo que el segundo y está ventralmente incompleto y el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los primeros son más pequeños que los restantes y menos visibles en vista dorsal. Lóbulo presetal de los siete primeros setígeros inconspicuo (fig. 52D); a partir del octavo presenta una pequeña proyección digitiforme en su extremo que va haciéndose un poco mayor, es de tamaño similar al postsetal en los setígeros 13-19 y, a partir del setígero 20, es un poco más largo que el postsetal (fig. 52E). Lóbulo postsetal bien desarrollado en todos los parápodos, cónico en los setígeros 1-4 (fig. 52D), a partir del setígero 5 muestra una proyección digitiforme que va haciéndose mayor, más largo que el presetal, y a partir del setígero 20 es un poco más corto que el presetal (fig. 52E). Ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1-19, de artejo corto, con hasta siete dientes de similar tamaño (fig. 52F); ganchos encapuchados simples multidentados a partir del setígero 20, de capuchón corto, con hasta ocho dientes de tamaño similar (fig. 52G); sedas simples limbadas dorsales y ventrales. Acículas negras, terminadas en una fina arista, hasta cinco en los setígeros anteriores y tres en los más posteriores. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 52B). Soportes maxilares más cortos que MI; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, con tres dientes robustos, el basal poco desarrollado; MIII arqueada, sin diente; MIV sin diente, con su área central de color blanquecino. Mandíbulas fusionadas, con los extremos anterior y posterior divergentes (fig. 52C). La descripción de la especie se ha tomado de Aguirrezabalaga y CarreraParra (2006). Distribución geográfica.— Especie recientemente descrita, hasta el momento solamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Aguirrezabalaga y CarreraParra, 2006). Biología.— Habita en fondos blandos situados en el talud continental, entre 480 y 580 m de profundidad. Augeneria tentaculata Monro, 1930 (fig. 53) Augeneria tentaculata Monro, 1930. Discov. Rep., [1931], 2: 140

Prostomio cónico con el extremo redondeado, tan largo como ancho; con un par de órganos nucales y tres pequeñas papilas nucales que a menudo están tapadas por un pliegue del peristomio (fig. 53A); un par de cortos palpos ventrales. Peristomio ligeramente más corto que el prostomio, formado por dos anillos, el anterior más largo que el segundo; los anillos están netamente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo incompleto en su parte ventral, el segundo se proyecta hacia delante formando un labio muscular (fig. 53B). ANNELIDA, POLYCHAETA V

151

C A

D

B

F

E G

J

K

Fig. 53. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), maxilas II-IV (D), mandíbulas (E), vista anterior de los 152

H

I

parápodos 1 (F), 11 (G) y 28 (H), seda limbada capilar del setígero 11 (I), gancho encapuchado compuesto del setígero 11 (J) y gancho encapuchado

simple del setígero 28 (K) de Augeneria tentaculata (A-E redibujados de Orensanz, 1990; F-K, de Imajima e Higuchi, 1975). FAUNA IBÉRICA

Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los primeros son algo más pequeños que los siguientes y menos visibles en vista dorsal. Lóbulo presetal corto a todo lo largo del cuerpo (figs. 53F-H). Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, ancho y subtriangular en la región anterior, algo menos ancho, triangular, en la región posterior. Sedas de tres tipos diferentes: sedas limbadas (fig. 53I), puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y se extienden hasta la región media del cuerpo, las ventrales solamente en los setígeros anteriores (1-20); ganchos encapuchados multidentados compuestos que pueden llegar hasta el setígero 15 en los ejemplares adultos, tienen el artejo largo y hasta con 9 dientes de tamaño similar (fig. 53J); en adelante ganchos encapuchados simples multidentados, de capuchón corto y con hasta ocho dientes de los que el proximal es más grande (fig. 53K). Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 53C). Soportes maxilares de tamaño similar a MI aunque un poco más cortos; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, con tres dientes cortos y romos, el inferior menos prominente; MIII arqueada, unidentada; MIV unidentada, con su área central de color blanquecino (fig. 53D). Mandíbulas fusionadas, con los extremos anterior y posterior divergentes (fig. 53E). La descripción de la especie se ha tomado de Orensanz (1973b) e Imajima e Higuchi (1975). Otras descripciones pueden hallarse en Miura (1980) y Orensanz (1990). Distribución geográfica.— Especie típicamente antártica, aunque ha sido ampliamente registrada en aguas del Atlántico (mar de Noruega, Irlanda, golfo de Vizcaya, golfo de Guinea, Sudáfrica, Uruguay y Argentina), Mediterráneo, Antártico y Pacífico ( Japón). Oug (2011) incluye esta especie, como A. cf. tentaculata, entre las encontradas en aguas noruegas y áreas adyacentes e indica que concuerda razonablemente bien con la descripción de A. tentaculata de aguas del atlántico sur y antártico. En las costas íbero-baleares se ha citado para el golfo de Vizcaya (Miura, 1980) a gran profundidad, 1.845-4.706 m. Biología.— Especie presuntamente cosmopolita que habita en fondos blandos situados a 50-5.121 m de profundidad. Género Cenogenus Chamberlin, 1919 Cenogenus Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 333 Especie Tipo: Cenogenus descendens Chamberlin, 1919

Prostomio cónico, sin antenas pero con una pequeña papila nucal situada en su borde posterior. Parápodos sesquirrámeos, con sedas simples limbadas capilares y ganchos encapuchados simples multidentados. Parápodos anteriores provistos de una branquia dorsal postsetal simple y digitiforme. Aparato maxilar dotado de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como ANNELIDA, POLYCHAETA V

153

MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa ancha, con placa conectora. MIII y MIV unidentadas, completamente pigmentadas, lamela anexa ancha. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Con cirros anales. El género Cenogenus fue erigido por Chamberlin (1919) para incluir en él a aquellos ejemplares capturados en áreas abisales cuyas principales características morfológicas fueran la presencia de un órgano nucal cónico en el borde anterior del primer segmento, de un aparato maxilar formado por cuatro maxilas con las maxilas III y IV edéntulas y ganchos encapuchados únicamente simples. Aceptado por Hartman (1944), sin embargo, Fauchald (1970) lo consideró como un sinónimo menor de Lumbrineris. Más tarde, Levenstein (1977) creó el género Paraninoe donde situó las especies provistas de un órgano nucal y branquias simples digitiformes. Finalmente, Carrera-Parra (2001a) redescribió y enmendó el género Cenogenus considerando, a su vez, el género Paraninoe como un sinónimo menor de Cenogenus. Las especies de este género muestran preferencia por los fondos abisales (Levenstein, 1977). Se han descrito 12 especies distribuidas por el Atlántico (costa este de Norteamérica, golfo de México, golfo de Vizcaya), Pacífico (Alaska, Kuriles-Kamchatka, Japón, California, México, Perú), Índico (Vietnam) y Antártico, de las que se han encontrado 2 en aguas de la península Ibérica e islas Baleares. Clave de especies

1. Parápodos anteriores con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples multidentados limbados y alargados (figs. 54E, 54H). MII tridentada (fig. 54C) ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������� C. brevipes (p. 154) • Parápodos anteriores solo con sedas simples limbadas. MII bidentada (fig. 55C)  ���������������������������������������������������������������������������������������������������� C. fuscus (p. 156)

Cenogenus brevipes (McIntosh, 1903) (fig. 54) Lumbriconereis brevipes McIntosh, 1903. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), 12(67): 147

Prostomio cónico, más largo que ancho; con una pequeña papila nucal que a menudo está tapada por un pliegue del peristomio; un par de cortos palpos ventrales. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos, el anterior más largo que el segundo (fig. 54A); los anillos están netamente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo incompleto en su parte ventral, el segundo se proyecta hacia delante hasta formar un labio muscular (fig. 54B). Todos los parápodos bien desarrollados. Lóbulo presetal corto a lo largo de todo el cuerpo, redondeado en los parápodos anteriores y medios, y delgado y cónico en los posteriores (figs. 54E-G). Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero (está vascularizado, por lo que tiene consideración de lóbulo branquial), situado en posición dorsal; es pequeño y cónico en los setí154

FAUNA IBÉRICA

C

B A

H D E

I

F

G J

Fig. 54. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), parápodos 5 (E) ANNELIDA, POLYCHAETA V

y 40 (F), parápodo posterior (G) y ganchos encapuchados simples de los parápodos 4 y 27 (H) y de la región posterior (I)

de Cenogenus brevipes (A y C-I redibujados de Frame, 1992; B, de Miura, 1980). 155

geros 1-2, se alarga en los setígeros 3-5, es digitiforme en los setígeros 6-30 y en adelante se hace más corto y adopta forma de dedo pulgar. Sedas de tres tipos diferentes: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero, su número se va reduciendo a partir del setígero 14 (10-18) hasta desaparecer en la región posterior; ganchos encapuchados simples multidentados de transición (limbados y alargados) desde el primer setígero hasta el 14 (10-18), donde son reemplazados por ganchos encapuchados no limbados, más anchos y de capuchón bastante largo que se reduce en la región posterior (figs. 54G-H). Los ganchos limbados tienen 6-7 dientes de tamaño similar; los siguientes ganchos no limbados muestran hasta 8-10 finos dientes sobre el proximal que es más grande y normalmente está subdividido; los ganchos de la región posterior tienen 6-12 finos dientes sobre el principal, que normalmente está subdividido en 2-4 dientes. La mitad inferior de las sedas es de color marrón oscuro; la superior, de color amarillo. Acículas oscuras o negras y terminadas en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 54C). Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI tiene forma de fórceps y carece de diente accesorio interno. MII tan larga como MI, tridentada. MIII y MIV unidentadas, completamente pigmentadas. Mandíbulas parcialmente fusionadas, hasta la mitad de su longitud (fig. 54D). Dos cirros anales, en estado juvenil un único lóbulo. La descripción de la especie se ha basado en los trabajos de Frame (1992), como Paraninoe brevipes, y Miura (1980), como Paraninoe brevipes. Otras descripciones pueden hallarse en McIntosh (1903), como Lumbriconereis brevipes y Pettibone (1963), como Lumbrineris brevipes. Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en aguas del Atlántico (costa este de Estados Unidos, golfo de México, Irlanda, Galicia, golfo de Vizcaya, Congo), Mediterráneo, Antártico y Pacífico (California, Japón). Sin embargo, las citas alejadas de la localidad tipo (Atlántico noroeste) podrían ser consideradas como cuestionables y por tanto, sería necesario tomar con cautela la distribución registrada para la especie, a la espera de nuevos estudios morfológicos y moleculares. En las costas íbero-baleares se ha encontrado frente a Fisterra, a 148 m de profundidad, y en el golfo de Vizcaya (Miura, 1980), a gran profundidad (1.845-4.706 m). Biología.— Habita en fondos blandos de arenas finas y de fango situados entre 65-6.684 m de profundidad. Cenogenus fuscus (Moore, 1911) (fig. 55) Ninoë fusca Moore, 1911. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 63: 285

Prostomio triangular, ligeramente más largo que ancho, con la punta redondeada y una pequeña papila nucal que a menudo está tapada por un pliegue del peristomio (fig. 55A); un par de cortos palpos ventrales. Peristomio más 156

FAUNA IBÉRICA

corto y más ancho que el prostomio, formado por dos anillos netamente separados dorsal y lateralmente, el anterior algo más largo y ancho que el segundo e incompleto en su parte ventral, mientras que el segundo se proyecta hacia

B E

A

D

C

Fig. 55. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato ANNELIDA, POLYCHAETA V

maxilar (C), mandíbulas (D) y parápodo medio (E) de Cenogenus fuscus (A

redibujado de Kirkegaard, 1956; B-D, de Miura, 1980). 157

delante formando un labio muscular (figs. 55A, 55B). Todos los parápodos bien desarrollados, pero hasta el setígero 15 son algo más pequeños que los siguientes y menos visibles en vista dorsal. Lóbulo presetal corto, semiesférico. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero (está vascularizado, por lo que tiene consideración de lóbulo branquial), situado en posición dorsal (fig, 55E), es digitiforme en los primeros 40 setígeros y en adelante se hace más corto. Dos tipos de sedas: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y su número se reduce hacia la región posterior; ganchos encapuchados simples multidentados que comienzan en la región media (setígero 40-70), los primeros tienen el capuchón bastante largo que se reduce rápidamente. Sedas dispuestas formando un haz supraacicular y otro subacicular; en el setígero 15 el haz supraacicular está compuesto por 8 sedas limbadas y el subacicular por 15, posteriormente su número se reduce a 3 en cada haz, pero las sedas del haz subacicular son ganchos. Acículas de color negro, hasta 3-4 por parápodo. Aparato maxilar provisto de 4 pares de maxilas (fig. 55C). Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno. MII tan larga como MI, con dos dientes grandes. MIII unidentada, MIV ancha, triangular, con un diente robusto. MIII y MIV completamente pigmentadas. Mandíbulas parcialmente fusionadas hasta la mitad de su longitud (fig. 55D). La descripción de la especie se ha tomado de Moore (1911), como Ninoë fusca, y Miura (1980), como Paraninoe fusca. Otras descripciones pueden hallarse en Kirkegaard (1956), como Ninoë fusca, y Carrera-Parra (2001a). Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en aguas del Atlántico (Irlanda, golfo de Vizcaya, Congo) y del Pacífico (California, fosa de Kermadec). En las costas íbero-baleares se ha registrado en el golfo de Vizcaya (Miura, 1980) a gran profundidad, 4.213-4.721 m., aunque al ser ésta una localidad muy alejada de la localidad tipo (California) la conespecifidad de los ejemplares ibéricos con esta especie podría ser cuestionable. Biología.— Habita sobre todo en fondos blandos situados a gran profundidad, entre 334 y 7.000 m. Género Eranno Kinberg, 1865 Eranno Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 567 Especie Tipo: Eranno bifrons Kinberg, 1865

Prostomio cónico, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples multidentados, que pueden ser muy delgados en los setígeros anteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII más corta que 158

FAUNA IBÉRICA

MI (más o menos la mitad que MI), con ligamento, lamela anexa ancha y placa conectora estrecha. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa ancha. MV parcialmente fusionada a MIV o libre. Mandíbulas, de mangos relativamente largos, fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Con cirros anales. Kinberg (1865) definió el género como provisto de un par de antenas occipitales al interpretar uno de los órganos nucales evertidos como antena. Hartman (1944) incluyó a Eranno bifrons dentro del género Lumbrineris, con lo que el género quedó invalidado. Orensanz (1990) reinstauró el género y lo redefinió en base a otras nuevas características: MII proporcionalmente corta (más o menos la mitad que MI), MII con placa conectora estrecha, MV parcialmente fusionada a MIV y ganchos encapuchados simples. Hilbig (1995a) añadió una pequeña modificación (MV parcialmente fusionada a MIV o libre), para incluir en él a E. bicirrata (Treadwell, 1929). Se conocen nueve especies que se distribuyen desde el Ártico, Atlántico y Pacífico hasta el Antártico, de las que solamente una, Eranno bifrons, se ha encontrado en aguas íbero-baleares. Eranno bifrons Kinberg, 1865 (fig. 56) Eranno bifrons Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 567

Prostomio subcónico, algo más largo que ancho, aguzado anteriormente, con un par de órganos nucales eversibles. Peristomio bianillado, más corto que el prostomio, aunque más ancho (fig. 56A). Todos los parápodos bien desarrollados. Lóbulo presetal en todo el cuerpo. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, redondeado y ancho en la región anterior (fig. 56E) y en la región posterior cónico, ligeramente erguido, más largo que el presetal (fig. 56F). Sedas de dos tipos diferentes: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y desaparecen en la región posterior; ganchos encapuchados multidentados simples desde el primer setígero, los anteriores tienen la región encapuchada larga y la cresta constituida por 5-6 pequeños dientes y subiguales entre sí (figs. 56G, 56H), los posteriores son de capuchón corto y tienen 6-8 dientes (fig. 56I), con frecuencia irregulares y bifurcados. Acículas de color amarillo. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 56B). Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno. MII más corta que MI, con 5-6 dientes desiguales entre sí, con placa conectora estrecha y muy esclerotizada. MIII y MIV unidentadas y completamente pigmentadas. MV parcialmente fusionada a MIV (fig. 56C). Mandíbulas fusionadas, con las ramas posteriores separadas en la mitad o las 2/3 partes de su longitud (fig. 56D). La descripción de la especie se ha tomado de Orensanz (1973b), como Lumbrineris bifrons, y Orensanz (1990). Otras descripciones puede hallarse en Miura (1980), como Lumbrineris bifrons. ANNELIDA, POLYCHAETA V

159

C

A D B

E

F

I

G H

Fig. 56. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar –falta la MIIi– (B), maxilas III-V izquierdas (C), 160

mandíbulas (D), parápodos 6 (E) y 20 (F), ambos en vista anterior y ganchos encapuchados simples de un setígero

anterior (G), del setígero 6 (H) y de un setígero medio (I) de Eranno bifrons (redibujados de Orensanz, 1990). FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en aguas del Atlántico (costa este de Norteamérica, desde Tierra del Fuego a Uruguay, Irlanda, golfo de Vizcaya, Congo) y del Antártico. En las costas íbero-baleares se ha registrado en fondos batiales del golfo de Vizcaya, a 1.845-2.430 m (Miura, 1980). Como ocurre con otras especies tratadas en este capítulo, el Atlántico noroeste constituye un área bastante alejada de la localidad tipo de la especie, en este caso el Atlántico suroeste, por lo que los ejemplares ibéricos podrían no ser conspecíficos con E. bifrons sensu stricto. Biología.— Aunque principalmente habita en fondos batiales, se ha señalado en fondos blandos situados entre 57 y 4.901 m de profundidad. Género Gallardoneris Carrera-Parra, 2006 Gallardoneris Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 14 Especie Tipo: Lumbrineris shinoii Gallardo, 1968

Prostomio sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados multidentados simples y compuestos. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, sin lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento y sin lamela anexa ni placas conectoras. MIII completamente pigmentada, lamela anexa estrecha. MIV con la zona central de color blanquecino, lamela anexa estrecha. Mandíbulas fusionadas. Con cirros anales. La especie tipo, Gallardoneris shinoii (Gallardo, 1968), originalmente fue incluida en el género Lumbrineris, pero las diferencias en la estructura del aparato maxilar hicieron que Carrera-Parra (2006a) erigiera este género. Solamente se han descrito tres especies de este género: G. shinoii y G. thailandensis Carrera-Parra, 2006, ambas de distribución pacífica (en aguas de Vietnam y Tailandia, respectivamente), y G. iberica, encontrada en la plataforma continental portuguesa y en aguas del Mediterráneo occidental y Adriático. Gallardoneris iberica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 (fig. 57) Gallardoneris iberica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 6

Prostomio cónico, algo más largo que ancho, con un par de órganos nucales y un par de palpos ventrales. Peristomio más corto que el prostomio (2/3 de su longitud), formado por dos anillos de tamaño similar (fig. 57A). Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los seis primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal de los setígeros 1-5 inconspicuo (fig. 57D), ovoide en los setígeros 6-14 (fig. 57E) y en adelante digitiforme (fig. 57F). LóANNELIDA, POLYCHAETA V

161

C

B

A

D

E

F

Fig. 57. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), maxilas III y IV (C), vista frontal de los parápodos 162

4 (D), 16 (E) y 88 (F), gancho encapuchado compuesto del parápodo 4 (G) y gancho encapuchado simple

G

H

del parápodo 16 (H) de Gallardoneris iberica (redibujados de Martins et al., 2012). FAUNA IBÉRICA

bulo postsetal auricular en los setígeros 1-18, en adelante digitiforme. En los setígeros anteriores el lóbulo presetal es más pequeño que el postsetal, en los de la región media del cuerpo (15-81) ambos son de tamaño similar y, a partir del setígero 82, es más largo que el postsetal. Un corto cirro dorsal redondeado en todos los parápodos. Sedas de tres tipos diferentes: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y desaparecen hacia el setígero 25-35, las dorsales, y hacia el 7-13, las ventrales; 2-3 ganchos encapuchados multidentados por parápodo, compuestos en los setígeros 1-6/9, de artejo corto y hasta con siete dientes, el inferior más grande (fig. 57G); ganchos encapuchados multidentados simples desde el setígero 7-10, todos de tamaño similar, de capuchón corto, la cresta está constituida por hasta siete dientes, el inferior más grande (fig. 57H). Acículas de color amarillo terminadas en una fina arista, hasta dos por parápodo en los segmentos posteriores. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 57B). Soportes maxilares tan largos como MI, casi triangulares, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, sin lamela anexa. MII con tres dientes, robusta, tan larga como MI, con ligamento, sin lamela anexa. MIII edéntula (sin dientes). MIV es una placa sin dientes y con la zona central de color blanquecino (fig. 57C). Mandíbulas completamente fusionadas. Pigidio sin cirros, con el ano terminal. La descripción de la especie se ha tomado de Martins et al. (2012). Distribución geográfica.— Esta especie fue recolectada y descrita por primera vez en aguas íbero-baleares, en la plataforma continental portuguesa (Martins et al., 2012). Posteriormente, su área de distribución se ha extendido al Mediterráneo occidental (García Gómez et al., 2015) y Adriático (Bertasi et al., 2014). En las costas íbero-baleares, además de la plataforma portuguesa, se ha encontrado en la plataforma continental del Cantábrico central (Campañas COCACE 1987-1988), en la costa vasca (Borja et al., 2013) y en Huelva y Barcelona (García Gómez et al., 2015). Biología.— Habita en los sedimentos más finos con alto contenido de limos, fracción biogénica y materia orgánica, situados entre 18 y 180 m de profundidad. Género Helmutneris Carrera-Parra, 2006 Helmutneris Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 18 Especie Tipo: Lumbriconereis flabellicola Fage, 1936

Prostomio sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples multidentados. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares de color negro, algo más cortos o tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa estrecha, sin placa ANNELIDA, POLYCHAETA V

163

conectora. MIII y MIV, ambas, con la zona central de color blanquecino, lamela anexa ancha en MIII y estrecha en MIV. Mandíbulas fusionadas, con el mango parcialmente separado. Con cirros anales. Es el único género de la familia Lumbrineridae que se conoce que es simbiótico de corales ahermatípicos de fondos profundos. La especie tipo Helmutneris flabellicola (Fage, 1936) originalmente fue incluida en el género Lumbrineris (= Lumbriconereis), pero las diferencias en la estructura del aparato maxilar y la ausencia de ganchos encapuchados compuestos multidentados permitieron que Carrera-Parra (2006a) erigiera este género. Únicamente se han descrito dos especies de este género: H. flabellicola, especie de distribución atlántica y que es la que se ha encontrado en aguas íberobaleares, y H. corallicola, que solamente se ha recolectado en el Pacífico (islas Filipinas) y que está asociada al coral Flabellum lamellulosum Alcock, 1902. Helmutneris flabellicola (Fage, 1936) (figs. 58, 59) Lumbriconereis flabellicola Fage, 1936. C.R. Séances XIIème Congr. Int. Zool., Lisboa, 1935, 2: 943

Prostomio oval, corto, ligeramente más largo que ancho, con un par de órganos nucales y un par de palpos ventrales bien desarrollados (figs. 58A, 58B). Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos, el anterior algo más largo que el segundo. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los primeros son algo más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal inconspicuo, redondeado a todo lo largo del cuerpo. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, siempre digitiforme y mucho más largo que el presetal (figs. 59A-C). Sedas de dos tipos diferentes: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y desaparecen hacia el setígero 28, las ventrales antes que las dorsales (hacia el 15 setígero); ganchos encapuchados multidentados simples desde el primer setígero (figs. 59D, 59E), en los de la región anterior la cresta está constituida hasta por ocho pequeños dientes de similar tamaño, los de la región media-posterior tienen hasta seis dientes, el inferior más grande y crenulado. Acículas de color amarillo terminadas en una fina arista, hasta dos por parápodo. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (figs. 58E, 58F). Soportes maxilares de color negro, algo más cortos que MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno. MII con 4-6 dientes, tan larga como MI. MIII y MIV, ambas, unidentadas y con la zona central de color blanquecino. Mandíbulas translúcidas fusionadas, con el mango parcialmente separado (fig. 58G). Un par de cirros anales dorsales (figs. 58C, 58D). La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2006a). Otras descripciones pueden hallarse en Fage (1936), como Lumbriconereis flabellicola tenuisetis, y Zibrowius et al. (1975), como Lumbrineris flabellicola. Distribución geográfica.— Se ha recolectado en aguas del Atlántico: sur de Irlanda, Galicia, sur de Portugal (banco de Gorringe), Marruecos, Sahara y Sudáfrica. 164

FAUNA IBÉRICA

C

D

B

A

G F E

Fig. 58. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), región posterior y pigidio en vista ANNELIDA, POLYCHAETA V

dorsal (C), pigidio en vista ventral (D), soportes maxilares y maxilas I-IV de la parte izquierda (E) y

derecha (F) y mandíbulas (G) de Helmutneris flabellicola. 165

En el canal de Mozambique y China se han encontrado restos de tubos membranosos y marcas en corales que probablemente podrían pertenecer a esta especie (Zibrowius et al., 1975). Carrera-Parra (2006a) considera la cita de esta especie de Miura y Shirayama (1992) en aguas de Japón como dudosa. En las

A B

C

E

Fig. 59. Vista anterior de los parápodos 3 (A), 11 (B) y 52 (C) y ganchos encapuchados simples 166

D

de los parápodos 11 (D) y 52 (E) de Helmutneris flabellicola. FAUNA IBÉRICA

costas íbero-baleares se ha señalado en el talud continental gallego, a 1.140 m de profundidad (proyecto DIVA-Artabria 2002), y en el sur de Portugal (banco de Gorringe), sobre Flabellum chunii Marenzeller, 1904, a 510 m de profundidad. Asimismo, se han encontrado numerosos tubos vacíos y marcas de esta especie sobre distintas especies de corales vivos en muestras de las campañas Thalassa, recolectadas en el norte y noroeste de las costas españolas y norte de Portugal (Zibrowius et al., 1975). Biología.— Vive como comensal o parásito de distintas especies de corales profundos como Balanophyllia cellulosa Duncan, 1873; Balanophyllia thalasae Zibrowius, 1980; Caryophyllia sarsiae Zibrowius, 1974; Caryophyllia smithii Stokes y Broderip, 1828; Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816); Eguchipsammia cornucopia (Pourtalès, 1871); Desmophyllum cristagalli MilneEdwards y Haime, 1848; Flabellum chunii; Flabellum inconstans Marenzeller, 1904; Flabellum pavoninum Lesson, 1831; Flabellum sp. y Stephanocyathus diadema (Moseley, 1876), entre 160 y 1.150 m de profundidad. En corales fósiles del Mioceno y Plioceno, recolectados en Europa central y en la cuenca mediterránea occidental, se han identificado marcas iguales a las encontradas en corales vivos actuales donde habitan ejemplares de este lumbrinérido (Zibrowius et al., 1975). Género Hilbigneris Carrera-Parra, 2006 Hilbigneris Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 21 Especie Tipo: Hilbigneris pleijeli Carrera-Parra, 2006

Prostomio cónico, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas, ganchos encapuchados multidentados simples y compuestos. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI o algo más cortos, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII más corta que MI, con ligamento, lamela anexa ancha, con placa conectora fuertemente esclerotizada. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa ancha. MV reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIII y MIV. Mandíbulas con el mango parcialmente fusionado. Con cirros anales. Todos los ejemplares de la especie tipo, Hilbigneris pleijeli, originalmente fueron identificados como Lumbrineris latreilli, pero las diferencias en la estructura del aparato maxilar –forma de MII y MIV, y la presencia de una gran placa conectora entre MI y MII– fueron las características básicas para que Carrera-Parra (2006a) erigiera este género. De las tres especies descritas hasta la actualidad una se ha recolectado en el noroeste de Francia, otra en el golfo de México y la tercera en el Mediterráneo y Adriático. Esta última es la que se ha citado en las costas de la península ibérica y Baleares. ANNELIDA, POLYCHAETA V

167

Hilbigneris gracilis (Ehlers, 1868) (fig. 60) Lumbriconereis gracilis Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 2: 393

Prostomio ovoide, ligeramente más largo que ancho, con un par de órganos nucales y un par de palpos ventrales bien desarrollados (fig. 60A, 60B). Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos, el anterior dos veces más largo que el posterior. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los primeros son algo más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal corto, redondeado a todo lo largo del cuerpo (fig. 60E, 60F). Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, digitiforme en los setígeros 1-5, digitiforme con la base hinchada en los setígeros 6-21 y en los siguientes setígeros más cortos y cónicos. Sedas de tres tipos diferentes: sedas limbadas, puntiagudas, que comienzan en el primer setígero y desaparecen hacia el setígero 50, las ventrales antes que las dorsales (hacia el 26 setígero); ganchos encapuchados compuestos multidentados de artejo largo (fig. 60G), con hasta nueve dientes de similar tamaño, en los setígeros 1-21; en adelante ganchos encapuchados simples multidentados de capuchón corto (fig. 60H), con hasta nueve dientes de los que el inferior es más grande y crenulado. Acículas de color amarillo terminadas en una fina arista, hasta cinco por parápodo en la región anterior y una, de color rojizo, en la región posterior. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 60C). Soportes maxilares más cortos que MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno. MII más corta que MI, con 3-5 dientes. Una gran placa conectora fuertemente esclerotizada entre MI y MII. MIII unidentada, con diente prominente seguido por una base expandida. MIV unidentada, con diente prominente. MV reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIII y MIV. Mandíbulas finas y translúcidas (fig. 60D), fusionadas en la mitad de su longitud. Dos pares de cirros anales, cortos, cónicos y todos de similar tamaño. La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2006a). Otras descripciones pueden hallarse en Ramos (1976a) y Campoy (1982), como Lumbrineris gracilis. Distribución geográfica.— En las costas íbero-baleares esta especie se ha citado (principalmente como Lumbrineris gracilis) en la costa vasca (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984; Martínez y Adarraga, 2001), Cantábrico (Rioja, 1918; Amoureux, 1974b; Serrano-López, 2002), Galicia (Parapar, 1991), plataforma continental portuguesa (Marques, 1987; Ravara, 1997), Arrábida (Saldanha, 1974), Atlántico andaluz (Cano y García, 1987), Mediterráneo andaluz (Cano y García, 1982; San Martín et al., 1990), islas Columbretes (Campoy, 1982) y en la costa catalana (Désbruyères et al., 1972; Méndez y Cardell, 1996). Sin embargo, tras la redescripción de la especie y su asignación a un nuevo género, CarreraParra (2006a) restringe su distribución a aguas del Mediterráneo y Adriático, por lo que todas las demás citas precisan confirmación. 168

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

E

F

Fig. 60. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), vista anterior de los ANNELIDA, POLYCHAETA V

G

H

parápodos 11 (E) y 100 (F), gancho encapuchado compuesto (G) y gancho encapuchado simple (H) de Hilbigneris gracilis

(A y B redibujados de Ehlers, 1868; C y E-H, de Carrera-Parra, 2006a; D, de Ramos, 1976a) 169

Biología.— Especie fundamentalmente infralitoral, habita todo tipo de sedimentos, [detrítico costero, detrítico costero fangoso, detrítico profundo y fango profundo (Marques, 1987; Ravara, 1997); arenas con Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) y fangos profundos (Bellan, 1960)], aunque muestra preferencia por sedimentos más o menos fangosos (Parapar, 1991; Méndez y Cardell, 1996). Se ha encontrado también en sustratos rocosos con cobertura de algas fotófilas, tanto intermareales (Parapar, 1991) como submareales (Serrano-López, 2002), y en fondos rocosos infralitorales con Lithophyllum incrustans Philippi, 1837 (Saldanha, 1974). La confirmación de las citas, además de ajustar su distribución geográfica, permitirá delimitar más claramente sus preferencias ecológicas. Género Kuwaita Mohammad, 1973 Kuwaita Mohammad, 1973. Zool. J. Linn. Soc., 52(1): 34 Especie Tipo: Kuwaita magna Mohammad, 1973

Prostomio sin antenas aunque con tres papilas nucales; sin ojos. Parápodos sesquirrámeos, con dos tipos de sedas: simples capilares limbadas y ganchos encapuchados multidentados simples. Setígeros posteriores con papilas nefridiales que emergen del cuerpo bajo el parápodo. Branquias en los segmentos posteriores, en posición anterodorsal. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII más corta que MI, con ligamento, lamela anexa estrecha a lo largo de 2/3 del borde lateral posterior, con placa conectora ancha fuertemente esclerotizada. MIII completamente pigmentada, lamela anexa ancha a lo largo de todo el borde lateral; MIVcompletamente pigmentada, lamela anexa ancha; MV libre, reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIII y MIV. Mandíbulas libres en la mayor parte de su longitud. Pigidio con dos pares de cirros anales. Aunque los pequeños apéndices prostomiales en el género Kuwaita han sido considerados como antenas, en este trabajo los consideramos como papilas nucales (véase p. 120). Se conocen cinco especies que se distribuyen en aguas de la región indopacífica (Sudáfrica, Japón, Pacífico oriental tropical) y del Atlántico. En aguas íbero-baleares solamente se ha encontrado una especie, que es, además, la única cita del género en aguas del Atlántico. Kuwaita hanneloreae Arias y Carrera-Parra, 2014 (fig. 61) Kuwaita hanneloreae Arias y Carrera-Parra, 2014. Zootaxa, 3887(1): 69

Cuerpo alargado y cilíndrico, de gran tamaño. Los ejemplares completos preservados pueden alcanzar una longitud de entre 25 y 38 cm, con aproximadamente 290-380 setígeros. En vivo los ejemplares pueden llegar a alcanzar 170

FAUNA IBÉRICA

A

B C

E

F

D G H

Fig. 61. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), maxilas II, III y IV (D), vista frontal ANNELIDA, POLYCHAETA V

de los parápodos 3 (E), 25 (F) y 41 (G) y ganchos encapuchados simples de los parápodos 42 (H) y 199 (I) de Kuwaita

I

hanneloreae (redibujados de Arias y Carrera-Parra, 2014).

171

hasta 80 cm de longitud y presentan un brillo uniforme de color anaranjado a rosáceo, intensamente iridiscente; los especímenes preservados en etanol tienen color crema, aunque mantienen su iridescencia. Prostomio redondeado, algo más ancho que largo; con tres pequeñas papilas nucales que se estrechan hacia su final, escondidas bajo el pliegue nucal (fig. 61A); labios bucales ventrales bien desarrollados (fig. 61B). Sin ojos. Órganos nucales curvados, formando casi círculos completos. Peristomio ligeramente más corto que el prostomio, compuesto por dos anillos ápodos y aquetos, el primero algo mayor que el segundo; la separación entre los anillos dorsalmente y lateralmente es muy clara, ventralmente el primer anillo es incompleto y el segundo se proyecta hacia adelante formando un labio muscular. Tanto el prostomio como el peristomio presentan una alta densidad de papilas sensoriales. Parápodos sesquirrámeos, bien desarrollados, los seis primeros más pequeños que los siguientes. Cirros dorsales cortos, globulares, mejor desarrollados en los setígeros medios, decrecen gradualmente en la región posterior y llevan varias acículas delgadas. Lóbulo presetal corto, redondeado en los setígeros 1-20 (fig. 61E), a partir del setígero 21 (20-22) hasta el 120 se hacen auriculares y algo más largos, su mayor desarrollo lo alcanza entre los setígeros 23-48 (figs. 61F, 61G); a la altura del setígero 121 se hacen otra vez más cortos y redondeados. Lóbulo postsetal alargado en los setígeros 1-6 (fig. 61E); desde el setígero 7 al 90 es casi cónico, ensanchado en la base y dirigido dorsalmente (figs. 61F, 61G); su mayor desarrollo lo alcanza en los setígeros 16-35 y a nivel del setígero 91 es subulado; siempre más largo que el lóbulo presetal. Branquias en forma de pequeño bulto presentes desde aproximadamente el setígero 150 hasta el final del cuerpo. Órgano sensorial ciliado (órgano de Hayashi y Yamane) que surge lateralmente de la pared del cuerpo por encima del notopodio, en una depresión poco profunda, desde el setígero 1 hasta el final del cuerpo, con menor desarrollo en los primeros setígeros. Papilas nefridiales pequeñas situadas en posición ventral desde el setígero 134-215 hasta el final del cuerpo, más desarrolladas en los setígeros posteriores. Parápodos con dos haces de sedas. En los parápodos anteriores (figs. 61E, 61F) el haz supraacicular está formado por seis a ocho sedas limbadas dorsales, las dos más superiores más delgadas y largas que las restantes; el haz subacicular está formado por 6-10 sedas limbadas ventrales, todas de igual longitud pero más cortas que las dorsales. Las sedas limbadas dorsales más inferiores están presentes desde el setígero 1 hasta el final del cuerpo, las ventrales desde el setígero 1 hasta el setígero 40-48. A partir del setígero 39-47 (fig. 61G) las sedas limbadas ventrales son reemplazadas por ganchos encapuchados simples multidentados, normalmente seis (6-8) por parápodo. A partir del setígero 40-48 las sedas limbadas dorsales medias son reemplazadas por ganchos encapuchados simples multidentados, normalmente cuatro (4-6) por parápodo. Ganchos de los setígeros anteriores dotados de capuchón largo (fig. 61H), diente proximal corto y redondeado, seguido de hasta 16-18 pequeños dientes; en los setígeros medios y posteriores estos ganchos tienen capuchón corto (fig. 61I), diente proximal grande, redondeado, seguido de hasta 7-13 pequeños dientes y un corto y 172

FAUNA IBÉRICA

redondeado diente distal. Acículas amarillentas, translúcidas, terminadas en punta y con un largo mucrón en los setígeros anteriores, una por parápodo; en los setígeros medios cada parápodo porta dos o tres acículas romas, translúcidas, con el extremo final de color rojizo; en los setígeros posteriores dos acículas robustas, romas, una de ellas translúcida y la otra rojiza. Pigidio con dos pares de cirros anales, el dorsal algo más largo que el ventral. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 61C). Soportes maxilares más cortos que MI, con el extremo anterior algo más estrecho; MI en forma de fórceps, con lamelas anexas bien desarrolladas; MII más corta que MI, con cuatro dientes, el distal más grande, placas conectoras anchas y fuertemente esclerotizadas; MIII bidentada, el distal más grande (fig. 61D); MIV con un gran diente triangular; MV libre, prominente, en posición lateral respecto a MIII y MIV. Mandíbulas libres casi en toda su longitud. Descripción de la especie tomada de Arias y Carrera-Parra (2014). Distribución geográfica.— Esta especie únicamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en el sur del golfo de Vizcaya, en una plataforma intermareal arenosa del estuario de Villaviciosa (Asturias) (Arias y Carrera-Parra, 2014). Biología.— Habita en los sedimentos intermareales arenosos situados en la parte más externa de los estuarios, con valores bajos de contenido en materia orgánica (1,68 %). Junto con otros lumbrinéridos, como Scoletoma laurentiana y Lumbrineris latreilli, se ha recolectado formando parte de la comunidad de arenas finas y medias de Macomangulus tenuis (da Costa, 1778) con densidades de 4-5 ind/m2 (Arias y Carrera-Parra, 2014). Género Lumbricalus Frame, 1992 Lumbricalus Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 195 Especie Tipo: Lumbriconeris januarii Grube, 1878

Prostomio cónico, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas, sedas compuestas espinígeras y ganchos encapuchados multidentados simples y compuestos. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI o algo más cortos, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII más corta que MI, con ligamento, lamela anexa estrecha, con placa conectora ancha y fuertemente esclerotizada. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa ancha. MV libre, reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIII y MIV. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Con cirros anales. El género Lumbricalus fue erigido para incluir a todas aquellas especies del género Lumbrineris con sedas compuestas espinígeras. Además de estas sedas, el género se caracterizaba por tener ganchos encapuchados multidentados simples y compuestos; sin embargo, carecía de una descripción completa del ANNELIDA, POLYCHAETA V

173

aparato maxilar. Carrera-Parra (2004) revisó y redefinió el género, dejándolo tal como es aceptado en la actualidad. Se conocen siete especies que se distribuyen en aguas cálidas y templadas del Pacífico, Atlántico y Mediterráneo. Solamente se ha encontrado una especie en aguas íbero-baleares. Lumbricalus campoyi Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 (fig. 62) Lumbricalus campoyi Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006. Sci. Mar., 70S3: 21

Prostomio cónico, redondeado, tan largo como ancho, con un par de órganos nucales y palpos ventrales bien desarrollados (figs. 62A, 62B). Peristomio la mitad de largo que el prostomio, formado por dos anillos; el anterior es el doble de largo que el posterior; anillos claramente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo es incompleto en su parte ventral y el segundo se proyecta hacia adelante formando un labio muscular. Todos los parápodos bien desarrollados, pero los 10 primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal inconspicuo. El postsetal está bien desarrollado, siempre más largo que el presetal; es cónico en los setígeros 1-4 (fig. 62E); entre los setígeros 5-30, cónico de base ancha (fig. 62F); a partir del setígero 41, digitiforme (fig. 62G). Parápodos y lóbulos más desarrollados entre los setígeros 10 a 23. Sedas de 4 tipos: sedas simples limbadas dorsales en los setígeros 1 a 107, y ventrales en los setígeros 1 a 35; hasta 2 o 3 sedas compuestas espinígeras en los setígeros 1 a 28 (fig. 62H); ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 30, de artejo largo, con hasta 10 dientes de similar tamaño (fig. 62I); ganchos encapuchados simples multidentados, de capuchón corto, a partir del setígero 31, con hasta 5 dientes, de los que el proximal es el mayor (fig. 62J). Todas las sedas de color rojizo. Acículas de color negro, terminadas en una fina arista, hasta 5 en los parápodos anteriores y 2 en los posteriores. Aparato maxilar provisto de 5 pares de maxilas (fig. 62C). Soportes maxilares más cortos que MI, con un estrechamiento en la mitad anterior; MI en forma de fórceps con el borde interno liso, sin diente accesorio interno; MII más corta que MI, con 4 dientes, con placa conectora bien desarrollada; MIII unidentada, con diente prominente al que sigue una base expandida; MIV unidentada; MV libre, situada lateralmente a MIII y MIV, y reducida a la lamela anexa. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud (fig. 62D). Descripción de la especie tomada de Aguirrezabalaga y Carrera-Parra (2006). Distribución geográfica.— Hasta el momento, esta especie únicamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). Biología.— Habita en fondos blandos situados en el talud continental, entre 917 y 1.012 m de profundidad. 174

FAUNA IBÉRICA

C

A

B

E

D

F I

G

Fig. 62. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), parápodos 4 (E), ANNELIDA, POLYCHAETA V

H

12 (F) y 140 (G), seda compuesta espinígera (H), gancho encapuchado compuesto (I) y gancho encapuchado simple (J)

J

de Lumbricalus campoyi (C y E-J redibujados de Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). 175

Género Lumbrinerides Orensanz, 1973 Lumbrinerides Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 371 Especie Tipo: Lumbrinerides gesae Orensanz, 1973

Prostomio largo, distalmente puntiagudo, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples bidentados. Acículas de color amarillo o negro. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, a menudo con 1-2 dientes accesorios internos, con lamela anexa. MII tan larga como MI, posee ligamento y lamela anexa estrecha pero carece de placa conectora. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa estrecha. Mandíbulas fusionadas. Sin cirros anales. Actualmente dentro del género se incluyen unas 16 especies distribuidas por el Pacífico ( Japón), Atlantico (Nueva Inglaterra, Florida, golfo de México, Argentina, golfo de Vizcaya, Sudáfrica) y Mediterráneo. De estas, cinco se han encontrado en las costas íbero-baleares Clave de especies

1. MI con diente accesorio en el borde interno ������������������������������������������������� 2 • MI sin diente accesorio en el borde interno ��������������������������������������������������� 4 2. Prostomio muy largo (4 veces más largo que ancho); primeros 3 parápodos reducidos; ganchos encapuchados desde el 1er setígero �������������������� L. carpinei (p. 180) • Prostomio más corto (entre 2 y 3 veces más largo que ancho); primeros 5 o 6 parápodos reducidos; ganchos encapuchados simples bidentados comienzan más atrás del 1er setígero �������������������������������������������������������������������������������������������������������� 3 3. Primeros 6 parápodos reducidos; ganchos encapuchados desde el 6º setígero �� ���������������������������������������������������������������������������������������� L. crassicephala (p. 182) • Primeros 5 parápodos reducidos; ganchos encapuchados simples bidentados desde el setígero 2-6 ����������������������������������������������������������������� L. amoureuxi (p. 178) 4. Prostomio muy largo (más de 3 veces más largo que ancho); primeros 3-5 parápodos reducidos; parápodos posteriores en posición dorsal; ganchos encapuchados simples bidentados desde el 1er setígero ������������������������������������ L. laubieri (p. 184) • Prostomio un poco más corto; primeros 9 parápodos reducidos; parápodos posteriores en posición lateral; ganchos encapuchados simples bidentados desde el setígero 16 ������������������������������������������������������������������� L. acuta sensu Ramos, 1976 (p. 176)

Lumbrinerides acuta sensu Ramos, 1976 (fig. 63) Lumbriconereis acuta Verrill, 1875. Am. J. Sci. Arts, (3), 10(55): 39

Prostomio muy alargado, con el extremo final puntiagudo, débilmente anillado (fig. 63A). Sin carenas ni ojos. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos de longitud semejante, netamente separados en la región dorsal; ventralmente la abertura bucal está delimitada por un labio posterior, con el borde festoneado, constituido por el primer segmento y una parte del segundo (fig. 63B). Lóbulos postsetales de los nueve primeros setígeros muy pequeños, casi 176

FAUNA IBÉRICA

A

D

C

E

H

F

B

I

Fig. 63. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), mandíbulas ANNELIDA, POLYCHAETA V

(D), parápodos anterior (E), medio (F) y posterior (G), ganchos encapuchados simples

G

(H, I) de Lumbrinerides acuta (A-H redibujados de Ramos, 1976a; I, de Gardiner, 1976). 177

hemiesféricos (fig. 63E); los presetales están ausentes. A partir del setígero 10 los lóbulos postsetales se hacen más delgados y mucho más largos (figs. 63F, 63G); los presetales apenas son visibles. Sedas de dos tipos: sedas capilares simples bilimbadas –cortas y anchas en los 11 primeros setígeros, 4-6 por parápodo; largas y finas a partir del setígero 12, y su número va decreciendo de 6 a 1 a medida que avanzamos hacia el extremo posterior–, y ganchos encapuchados simples bidentados, a partir del setígero 16, 3 por parápodo con los 2 dientes de igual tamaño y formando un ángulo de entre 45º y 90º, capuchón de la seda ancho y largo (figs. 63H, 63I). Acículas dorsales, 3-4 por parápodo, largas y terminadas en una punta recurvada, presentes en todos los setígeros. Aparato maxilar provisto de 4 pares de maxilas (fig. 63C). Soportes maxilares tan largos como MI, ligeramente estrechados en su parte media-central; MI en forma de fórceps sin diente accesorio interno, con lamela anexa; MII tan larga como MI, con 3 dientes; MIII y MIV unidentadas. Mandíbulas translúcidas, alargadas en su parte anterior, con estrías concéntricas, y divergentes en su extremo posterior, donde se vuelven más finas (fig. 63D); es tan grande como el conjunto del aparato maxilar. Pigidio desconocido. La descripción de la especie se ha tomado de Ramos (1976a), y por tanto, nos referimos a esta especie como Lumbrineris acuta sensu Ramos, 1976a, la cual podría no ser conspecífica con L. acuta sensu stricto (Verrill, 1875). Lumbrinerides acuta fue originalmente descrita a partir de ejemplares recolectados en la costa este de Norteamérica (Nueva Inglaterra). Entre sus características morfológicas se detalla la presencia de un diente accesorio en la MI. Ramos (1976a) describe un ejemplar recolectado en la costa catalana como perteneciente a esta especie, tras compararlo con material tipo de Rhode Island, aunque lo describe con la MI desprovista de diente accesorio. Perkins (1979) considera este ejemplar como perteneciente a una especie no descrita, y lo diferencia de la especie original como L. acuta sensu Ramos (1976a), de igual forma que lo hace Gil (2011) como Lumbrinerides sp1. Como Martins et al. (2012), incluimos esta especie en el catálogo de lumbrinéridos ibéricos, siguiendo el criterio de Perkins (1979). Distribución geográfica.— En aguas aguas íbero-baleares, Lumbrinerides acuta sensu Ramos (1976a) se ha recolectado en el Cantábrico, en la costa de Guipúzcoa (Martínez y Adarraga, 2001; Martínez et al., 2007a) y en el Mediterráneo, en la bahía de Rosas (Ramos, 1976a). Biología.— En la península Ibérica se ha encontrado en fondos de arena y detríticos con fango, entre 30 y 82 m de profundidad. Lumbrinerides amoureuxi Miura, 1980 (fig. 64) Lumbrinerides amoureuxi Miura, 1980. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., (4), 2(4): 1028

Prostomio entre dos y tres veces más largo que ancho, con un par de pequeños órganos nucales, palpos ventrales cortos. Peristomio más corto que el prostomio, 178

FAUNA IBÉRICA

B

D C

A

E

Fig. 64. Región anterior en vista lateral (A) y lateroventral (B), aparato maxilar (C), ANNELIDA, POLYCHAETA V

mandíbulas (D) y gancho encapuchado simple (E) de Lumbrinerides amoureuxi. 179

formado por dos anillos de longitud semejante y netamente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo es incompleto en su parte ventral y el segundo se proyecta hacia adelante formando un labio muscular (figs. 64A, 64B). Los primeros cinco setígeros son más pequeños que los siguientes, apenas visibles en vista dorsal. Lóbulos presetales y postsetales de los setígeros 1 a 6 de tamaño similar, cortos y redondeados. Del setígero 7 en adelante el lóbulo postsetal está más desarrollado y es digitiforme. Entre los setígeros 9 y 16 los parápodos y los lóbulos están más desarrollados. Sedas de dos tipos: ganchos encapuchados simples bidentados (fig. 64E) a partir del setígero 2-6 y sedas simples limbadas en todos los setígeros. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, hasta tres en los setígeros anteriores y dos en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 64C). Soportes maxilares tan largos como MI, ligeramente estrechados en su parte media-central; MI en forma de fórceps con diente accesorio interno ; MII tan larga como MI, con tres dientes; MIII arqueada, unidentada; MIV unidentada. Mandíbulas fusionadas (fig. 64D), de color rojizo. Pigidio desconocido. Aunque Miura (1980) describe esta especie con MI desprovista de diente accesorio, Carrera-Parra revisa el holotipo de la especie y observa que la MI sí está provista de diente accesorio (Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006). La descripción de la especie se ha tomado de Miura (1980) y Aguirrezabalaga y Carrera-Parra (2006). Distribución geográfica.— Hasta el momento, su distribución queda restringida al golfo de Vizcaya y a la costa portuguesa: se ha encontrado frente a Arcachon (Miura, 1980; Amoureux, 1971, como Lumbrineris aberrans), en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006), y en la plataforma continental portuguesa (Martins et al., 2012; Ravara y Moreira, 2013). Biología.— Habita en fondos de arena a poca profundidad (20-50 m) y en fondos blandos situados en el talud continental, entre 984 y 1.113 m de profundidad. Lumbrinerides carpinei (Ramos, 1976) (fig. 65) Lumbrineris carpinei Ramos, 1976. Ann. Inst. Océanogr., 52(1): 109

Prostomio cilíndrico, terminado en una pequeña punta cónica, cuatro veces más largo que ancho y de igual longitud que el conjunto de los cuatro primeros setígeros (fig. 65A). Peristomio formado por un único segmento, que es ápodo y aqueto. Los cuatro primeros setígeros son más cortos que los siguientes. Lóbulo postsetal de los tres primeros setígeros reducido. Sedas de dos tipos (fig. 65C): ganchos encapuchados simples bidentados (fig. 65D) a partir del primer setígero, 1-3 por parápodo; y sedas simples limbadas en todos los setígeros. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 65B). Soportes maxilares tan largos como MI; MI en forma de fórceps, débilmente pigmentada, casi translúcida, con un 180

FAUNA IBÉRICA

diente en su cara interna; MII tan larga como MI, tridentada y con un repliegue anterior que cubre parcialmente el tercer diente; MIII y MIV son placas edéntulas. Mandíbulas y pigidio desconocidos. Descripción tomada de Ramos (1976a). Otras descripciones de la especie pueden encontrarse en Perkins (1979) y Campoy (1982).

B

D

A

Fig. 65. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), ANNELIDA, POLYCHAETA V

C

parápodo medio (C) y gancho encapuchado simple (D) de

Lumbrinerides carpinei (A-D redibujados de Ramos, 1976a). 181

Distribución geográfica.— Solamente se ha encontrado en el Mediterráneo, frente a Mónaco y frente a la costa catalana –cañón submarino de LacazeDuthiers– (Ramos, 1976a), siendo esta última cita la única realizada en aguas íbero-baleares. Biología.— Habita en fondos blandos situados en el talud continental, entre 290 y 600 m de profundidad (Ramos, 1976a). Lumbrinerides crassicephala (Hartman, 1965) (fig. 66) Lumbrineris crassicephala Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 117

Prostomio cónico, terminado en una pequeña punta cónica, casi tres veces más largo que ancho (figs. 66A, 66B). Peristomio ápodo y aqueto, formado por dos segmentos, el primero tres veces más largo que el segundo. Los seis primeros setígeros son más cortos que los siguientes (fig. 66A). Lóbulo presetal de los setígeros anteriores corto y redondeado, el postsetal más largo y digitiforme (fig. 66F); hacia la región posterior ambos se hacen más largos, aunque siempre el postsetal muestra mayor longitud (fig. 66G). Sedas de dos tipos: ganchos encapuchados simples bidentados (fig. 66E) a partir del sexto setígero, con el diente proximal dirigido lateralmente; sedas simples limbadas en todos los setígeros. Acículas de color amarillo. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 66C). Soportes maxilares más largos que MI; MI en forma de fórceps, con un diente accesorio en la parte media de su cara interna; MII tridentada, dientes romos; MIII y MIV son placas edéntulas. Mandíbulas completamente fusionadas (fig. 66D). Pigidio desconocido. La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2001b). Otras descripciones pueden encontrarse en Hartman (1965) y Perkins (1979). En la descripción original, al igual que en Ramos (1976a) y Perkins (1979), el peristomio está formado por un único segmento. Sin embargo, Carrera-Parra (2001b) establece que en realidad lo componen dos segmentos claramente separados dorsal y lateralmente, el primero de los cuales es tres veces más largo que el segundo. Según Carrera-Parra (2001b), el prostomio es tan largo como ancho, aunque la iconografía del autor está más de acuerdo con la descripción original (casi tres veces más largo que ancho). Distribución geográfica.— Se ha encontrado en el Atlántico noroccidental, el Gran Caribe (Bermudas, Florida y México) y en la plataforma continental portuguesa (Ravara y Moreira, 2013), siendo esta última la única cita de la especie en las costas de la península Ibérica y Baleares. Biología.— Habita en fondos blandos situados en la plataforma (entre 90 y 163 m de profundidad) y talud continentales, 1.000 m de profundidad (CarreraParra, 2001b; Ravara y Moreira, 2013). 182

FAUNA IBÉRICA

B

A

C

E

F D

G

Fig. 66. Región anterior en vista lateral (A) y dorsal (B), aparato maxilar (C), mandíbulas ANNELIDA, POLYCHAETA V

(D), gancho encapuchado simple (E) y parápodos anterior (F) y posterior (G) de Lumbrinerides

crassicephala (A redibujado de Hartman, 1965; B-D, de CarreraParra, 2001b). 183

Lumbrinerides laubieri Miura, 1980 (fig. 67) Lumbrinerides laubieri Miura, 1980. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., (4), 2(4): 1023

Prostomio cilindro-cónico, unas cuatro veces más largo que ancho, terminado en una pequeña papila o botón. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos de longitud semejante (fig. 67A). Los primeros cuatro

C

A

B

D

Fig. 67. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas (C) y gancho 184

encapuchado simple (D) de Lumbrinerides laubieri (redibujados de Miura, 1980). FAUNA IBÉRICA

setígeros son más pequeños que los siguientes, más anchos que largos, y están situados en posición lateroventral o laterodorsal. El quinto setígero es más largo que ancho y los parápodos se localizan en posición laterodorsal. A partir del sexto setígero los segmentos muestran mayor longitud, dos o tres veces más largos que anchos, y los parápodos se sitúan en posición dorsal. Los parápodos de los primeros tres a cinco setígeros son reducidos y los de la región media tienen lóbulos presetales redondeados y postsetales digitiformes. Sedas de dos tipos: ganchos encapuchados simples bidentados (fig. 67D) y sedas simples capilares limbadas. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 67B). Soportes maxilares tan largos como MI, estrechados en su parte media-central; MI en forma de fórceps sin diente accesorio interno; MII tan larga como MI, con tres dientes; MIII dos expansiones aliformes sin dentículo; MIV unidentada. Mandíbulas fusionadas, poco pigmentadas (fig. 67C). Pigidio desconocido. La descripción de la especie se ha tomado de Miura (1980). Distribución geográfica.— Hasta el momento, su distribución queda restringida al talud continental del golfo de Vizcaya, frente a Bretaña y Cantabria (Miura, 1980), siendo esta última cita la única realizada en aguas íberobaleares. Biología.— Habita en fondos blandos situados en el talud continental, entre 1.894 y 2.225 m de profundidad. Género Lumbrineriopsis Orensanz, 1973 Lumbrineriopsis Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 375 Especie Tipo: Lumbriconereis mucronata Ehlers, 1908

Prostomio cónico, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples bidentados. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas. Soportes maxilares más largos que MI, unidos a la mitad de la base de MI. MI en forma de fórceps, sin diente accesorio interno, con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa ancha, sin placa conectora. MIII con dos expansiones aliformes, lamela anexa estrecha. MIV con el borde incisivo finamente denticulado, lamela anexa ancha. MIII y MIVcompletamente pigmentadas. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Pigidio discoidal, sin cirros anales. Se conocen cinco especies que se distribuyen principalmente por el Atlántico, Mediterráneo y Pacífico. Solamente una se ha encontrado en aguas íberobaleares.

ANNELIDA, POLYCHAETA V

185

Lumbrineriopsis paradoxa (Saint-Joseph, 1888) (fig. 68) Lumbriconereis paradoxa Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 217

Cuerpo cilíndrico y filiforme. Prostomio oval, alargado y redondeado en su extremo, con dos carenas longitudinales (fig. 68A). Peristomio débilmente

E

C

A

D

G

B F

Fig. 68. Región anterior en vista dorsal (A), región posterior en vista ventral (B), aparato maxilar 186

(C), mandíbulas (D, E), parápodo medio (F) y gancho encapuchado simple (G) de

Lumbrineriopsis paradoxa (redibujados de Miura, 1980). FAUNA IBÉRICA

segmentado, ápodo y aqueto. Lóbulos postsetales anchos, los de las regiones media y posterior algo más largos (fig. 68F). Sedas de dos tipos: sedas simples limbadas, anchas, dispuestas a lo largo del cuerpo, y ganchos encapuchados simples bidentados, con los dientes de tamaño similar formando ángulo agudo y espina subrostral (fig. 68G). Acículas de color amarillo. Aparato maxilar provisto de cuatro pares de maxilas (fig. 68C). Soportes maxilares más largos que MI, unidos a la mitad de la base de MI. MI en forma de fórceps, sin dientes accesorios internos. MII tan larga como MI, con número de dientes muy variable (desde 3+3 hasta 7+7, e incluso 9+5). MIII unidentado y con expansión aliforme. MIV con el borde incisivo finamente denticulado, unos 8-15 dentículos. MIII y MIV completamente pigmentadas. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud, transparentes, con la extremidad anterior muy pigmentada y denticulada (figs. 68D, 68E). Pigidio discoidal, sin cirros anales (fig. 68B). La descripción de la especie se ha tomado de Ramos (1976a), como Lumbrineris cf. paradoxa, y Miura (1980). Otras descripciones de la especie pueden encontrarse en Fauvel (1923), como Lumbrineris paradoxa, y Campoy (1982). Miura (1980) distingue una forma de L. paradoxa de prostomio corto, según Fauvel (1911, 1914b, 1923). Distribución geográfica.— Desde el canal de la Mancha al Mediterráneo; Azores y frente al Congo. También se ha citado en las islas Bermudas. En aguas íbero-baleares se ha recolectado en la costa vasca, como Lumbrineris paradoxa (Martínez et al., 2007a), ría de Pontevedra (López-Jamar, 1978), plataforma continental portuguesa (Marques, 1987; Ravara, 1997; Martins et al., 2012), y en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Ramos, 1976a; Alós, 1988; Méndez y Cardell, 1996). Biología.— Habita en fondos blandos de la plataforma (9-170 m), desde fondos detríticos de arena, grava y conchilla (Fauvel, 1923; Marques, 1987; Ravara, 1997; Martínez et al., 2007a) hasta fondos con mayor contenido en fango: fangos puros, fangos arenosos y arenas fangosas (López-Jamar, 1978; Desbruyères et al., 1973); además en rizomas de Posidonia (Alós, 1988). Se ha encontrado, también, en fondos batiales, a 1.700 m de profundidad (Hartman, 1965). Género Lumbrineris Blainville, 1828 Lumbrineris Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 486 Especie Tipo: Lumbrineris pallasii Blainville, 1828, por designación presente

Prostomio cónico o globular, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos, sin branquias, con sedas simples limbadas, ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros anteriores y ganchos encapuchados simples multidentados. Acículas de color amarillo o negro. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares algo más cortos o tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de ANNELIDA, POLYCHAETA V

187

fórceps, sin dientes accesorios internos, con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa bien desarrollada y ancha placa conectora débilmente esclerotizada. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa bien desarrollada. MV libre, reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIII y MIV. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Con cirros anales. Frame (1992) muestra con detalle el complejo recorrido taxonómico del género Lumbrineris y, siguiendo el sistema natural de separación de los géneros de la familia Lumbrineridae por autapomorfias, restringe el género Lumbrineris, definido según Orensanz (1990), a aquellas especies provistas de ganchos compuestos, ganchos simples y sedas limbadas. Carrera-Parra (2006b) lleva a cabo una revisión exhaustiva del género y lo restringe a aquellas especies provistas de tres tipos de sedas (ganchos simples y compuestos multidentados, y sedas limbadas simples), aparato maxilar labidognato con cinco pares de maxilas, maxilas II tan largas como las maxilas I con placa conectora ancha y ligeramente desarrollada a lo largo de la base de la maxila II. Dentro de la familia Lumbrineridae, el género Lumbrineris es uno de los más diversos junto con Scoletoma. Actualmente se conocen unas 40 especies, distribuidas por todos los mares, de las que se han encontrado 9 en aguas de la península Ibérica y baleares. Clave de especies (modificada de Martins et al., 2012)

1. MIII unidentada o bidentada ������������������������������������������������������������������������� 2 • MIII tridentada ������������������������������������������������������������������ L. inflata (p. 196) 2. MIII unidentada ������������������������������������������������������������������������������������������� 3 • MIII bidentada ��������������������������������������������������������������������������������������������� 8 3. MIII unidentada, diente sin protuberancia ����������������������������������������������������� 4 • MIII unidentada, al diente le sigue una protuberancia�������������������������������������� 6 4. En los parápodos posteriores el lóbulo presetal es más largo que el postsetal ���� �������������������������������������������������������������������������������������������������� L. nonatoi (p. 204) • Lóbulo presetal siempre más corto que el postsetal ��������������������������������������� 5 5. Lóbulo postsetal de los parápodos anteriores auricular. Acículas rectas.�������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� L. aniara (p. 189) • Lóbulo postsetal de los parápodos anteriores digitiforme con la base ensanchada. Acículas de los parápodos medios y posteriores distalmente curvadas ������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������� L. luciliae (p. 200) 6. Ganchos encapuchados multidentados compuestos de artejo corto ������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������� L. lusitanica (p. 202) • Ganchos encapuchados multidentados compuestos de artejo largo ��������������� 7 7. Acículas amarillas; lóbulo postsetal de los parápodos anteriores auricular ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� L. pinaster (p. 206) • Acículas negras; lóbulo postsetal de los parápodos anteriores digitiforme ���������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� L. futilis (p. 194) 8. Prostomio corto, redondeado u oval. Ganchos encapuchados multidentados compuestos de artejo corto (unas 5 veces más largos que anchos). Ganchos encapucha188

FAUNA IBÉRICA

dos multidentados simples de 2 tamaños, los preaciculares mayores. Lóbulo postsetal siempre digitiforme ������������������������������������������������������������������� L. coccinea (p. 192) • Prostomio largo, cónico. Ganchos encapuchados multidentados compuestos con artejo largo (unas 11 veces más largos que anchos). Ganchos encapuchados multidentados simples de tamaño similar. Lóbulo postsetal digitiforme en los setígeros anteriores  �������������������������������������������������������������������������������������������������� L. latreilli (p. 198)

Lumbrineris aniara Fauchald, 1974 (figs. 69, 70) Lumbrineris aniara Fauchald, 1974. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 57(1): 24

Prostomio cónico, tan largo como ancho, con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados (fig. 69A). Peristomio algo más corto que el prostomio, formado por dos anillos de tamaño similar y netamente separados dorsal y lateralmente; el primer anillo está incompleto en su parte ventral y el segundo se proyecta hacia adelante formando un labio muscular (fig. 69B). Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los cuatro primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal de los primeros setígeros (1 a 6-8) inconspicuos, en adelante son cortos y redondeados. Lóbulos postsetales bien desarrollados desde el primer setígero (figs. 70A-C), en la región más anterior (setígeros 1 a 18-24) son de forma auricular, luego digitiformes, siempre más largos que los presetales. Sedas de tres tipos: ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros anteriores (setígeros 1 a 13-16), de artejo corto, con hasta 6 dientes de tamaño similar (fig. 70D); en adelante (a partir del setígero 14-17), los ganchos encapuchados son simples y multidentados (figs. 70E, 70F), de capuchón corto y tienen hasta nueve dientes, de los que el proximal es algo más grande; y sedas simples limbadas en la región anterior y media, las dorsales en los setígeros 1 a 48-54, las ventrales en los setígeros 1 a 15-27. Acículas de color amarillo, terminadas en una arista, hasta tres en los setígeros anteriores y una en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 69C). Soportes maxilares más cortos que MI, estrechados en su parte media-central; MI en forma de fórceps; MII tan larga como MI, con cuatro o cinco dientes, placa conectora ancha y poco esclerotizada; MIII unidentada, diente corto; MIV unidentada, diente prominente. MV libre, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud. La descripción de la especie se ha tomado de Aguirrezabalaga y CarreraParra (2006). Otras descripciones pueden encontarse en George y HartmannSchröder (1985) y Carrera-Parra (2006b). Distribución geográfica.— Hasta el momento, su distribución queda restringida al Atlántico nororiental: se ha encontrado en Noruega (Fauchald, 1974), en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006) y en la plataforma externa de Galicia (proyecto DIVA-Artabria 2002). ANNELIDA, POLYCHAETA V

189

Biología.— Habita en todo tipo de fondos blandos de la plataforma externa y del talud continental. Se ha señalado en fondos de arena, fango y mezcla de ambos con restos conchíferos, grava y piedras, entre 150-1.036 m de profundidad.

A

B

C

Fig. 69. Región anterior en vista dorsal (A) y vista ventral (B) y aparato maxilar (C) de Lumbrineris aniara. 190

FAUNA IBÉRICA

A

D

E B

F C

Fig. 70. Vista anterior de los parápodos 3 (A), 14 (B) y 21 (C), ganchos encapuchados compuestos ANNELIDA, POLYCHAETA V

del parápodo 3 (D), gancho encapuchado simple del parápodo 14 (E) y ganchos

encapuchados simples del parápodo 21 (F) de Lumbrineris aniara. 191

Lumbrineris coccinea Delle Chiaje, 1841 (fig. 71) Lumbrinereis coccineus Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 3: 83

Prostomio redondeado, más corto que ancho, con un par de órganos nucales y palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio un poco más corto que el prostomio, formado por dos anillos, de los que el primero es el doble de largo que el segundo (fig. 71A). Todos los parápodos bien desarrollados, los cinco primeros son más pequeños que los restantes. Lóbulo presetal corto, redondeado, a todo lo largo del cuerpo. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, siempre digitiforme y más largo que el presetal (figs. 71D, 71E). Parápodos y lóbulos alcanzan su mayor desarrollo en los setígeros 6-20. Ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 16-20, de artejo corto, hasta con cinco dientes de tamaño similar (fig. 71F); en adelante, los ganchos encapuchados son simples y multidentados (fig. 71G), de capuchón corto y con hasta siete dientes, de los que el proximal es más grande; los ganchos son de dos tamaños, el preacicular el doble de grande que el postacicular. Sedas limbadas dorsales hasta el setígero 42, las ventrales desaparecen mucho antes, hacia el setígero 20. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, hasta tres en los setígeros anteriores y una en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 71B). Soportes maxilares más cortos que MI, estrechados en su parte media; MI en forma de fórceps; MII tan larga como MI, cinco dientes en la parte izquierda y seis en la derecha, con placa conectora ancha y débilmente esclerotizada; MIII bidentada, diente distal más largo que el proximal; MIV unidentada. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula ligeramente dividida en la región posterior (fig. 71C). Pigidio provisto de dos pares de cirros anales de longitud similar, ano en posición terminal. La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2006b). Otras descripciones pueden encontrarse en Ramos (1976a) y Campoy (1982). Distribución geográfica.— Ampliamente distribuida por el Atlántico y el Mediterráneo; también se ha citado en el Pacífico norte, mar Rojo y océano Índico (George y Hartmann-Schröder, 1985). Sin embargo, Carrera-Parra (2006b) restringe su distribución al Mediterráneo y cuestiona el resto de las citas. En aguas íbero-baleares se ha señalado en el Cantábrico (Rioja, 1925a; SerranoLópez, 2002), Galicia (Parapar, 1991), Peniche (Amoureux y Calvário, 1981), plataforma continental del Algarve (Marques, 1987), Gibraltar (Sardá, 1984), Mediterráneo andaluz (Baratech y San Martín, 1987; San Martín et al., 1990), islas Columbretes (Campoy, 1982) y costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Camp, 1976; Campoy, 1982; Alós, 1988). Biología.— Habita tanto en fondos blandos como en sustratos rocosos, aunque muestra preferencia por estos últimos. Se ha registrado en fondos de grava fangosa a 21 m de profundidad (Parapar, 1991), arenas fangosas y arenas 192

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C B

A

D

F E

G

Fig. 71. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas (C), vista anterior de los parápodos ANNELIDA, POLYCHAETA V

12 (D) y 60 (E), gancho encapuchado compuesto (F) y gancho encapuchado simple preacicular (G) de

Lumbrineris coccinea (A redibujado de Sardá, 1984; B y D-G, de Carrera-Parra, 2006b; C, de Miura, 1980). 193

detríticas (Méndez y Cardell, 1996) y detrítico profundo (Marques, 1987). En sustratos rocosos vive en las concreciones de la base de las poblaciones algales de la roca infralitoral y en los fondos con afinidades coralígenas (Bellan, 1964; Campoy, 1982; Sardá, 1984), también en rizomas de Posidonia oceanica L. Delile (Baratech, 1985; Alós, 1988). Lumbrineris futilis (Kinberg, 1865) (fig. 72) Lumbriconereis futilis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 568

Prostomio cónico, tan largo como ancho, con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio formado por dos anillos netamente separados en dorso y lados, de los que el anterior es el doble de largo que el segundo (fig. 72A) e incompleto ventralmente, mientras que el segundo se proyecta hacia adelante hasta formar un labio muscular (fig. 72B). Todos los parápodos bien desarrollados, pero los cuatro o cinco primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal en los setígeros 1 a 15-19 inconspicuo, en adelante más desarrollado, redondeado (figs. 72E, 72F). Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero; en los primeros setígeros (1 a 4-5) digitiforme, luego (hasta 16-32) digitiforme, pero ensanchado en su base, en adelante digitiforme, siempre más largo que el lóbulo presetal. Parápodos y lóbulos más desarrollados en los setígeros 7 a 14-22. Ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 17-22, de artejo largo, con hasta ocho dientes de tamaño similar (fig. 72G); en adelante (a partir del setígero 1821), los ganchos encapuchados son simples y multidentados (fig. 72H), hasta el setigero 25-32 son de capuchón largo, con hasta siete dientes de los que el proximal es más grande; a partir del setígero 26-33 tienen capuchón corto. Sedas limbadas en todos los setígeros, aunque no se ha recolectado ningun ejemplar entero; las ventrales solamente en la región anterior (hasta el setígero 29). Acículas de color negro, terminadas en una fina arista, hasta cuatro en los setígeros anteriores y dos en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 72C). Soportes maxilares algo más cortos que MI, estrechados en su parte anterior; MI en forma de fórceps; MII tan larga como MI, con cuatro dientes, con placa conectora ancha y débilmente esclerotizada; MIII unidentada, diente prominente seguido de una protuberancia; MIV unidentada, diente puntiagudo. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud (fig. 72D). La descripción de la especie se ha tomado de Aguirrezabalaga y CarreraParra (2006) y Carrera-Parra (2006b). Distribución geográfica.— Hasta el momento, su distribución queda restringida al Atlántico nororiental: se ha encontrado en Noruega (Fauchald, 1974), en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006), y en la plataforma continental portuguesa (Ravara, 1997 –como L. agastos–; Martins et al., 2012; Ravara y Moreira, 2013). 194

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A

D C B

E

F G

Fig. 72. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), vista anterior de los ANNELIDA, POLYCHAETA V

H

parápodos 6 (E) y 58 (F), gancho encapuchado compuesto (G) y gancho encapuchado simple (H) de Lumbrineris futilis (A,

B y D-F redibujados de Fauchald, 1974; C, G y H, de Carrera-Parra, 2006b).

195

Biología.— Habita en todo tipo de fondos blandos de la plataforma y del talud continental. Se ha encontrado en fondos de arena, fango y mezcla de ambos con restos conchíferos, grava y piedras, entre 56 y 652 m de profundidad. Lumbrineris inflata Moore, 1911 (fig. 73) Lumbrineris inflata Moore, 1911. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 63: 289

Prostomio globular, igual de largo que ancho (fig. 73A), con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio formado por dos anillos de los que el anterior es el doble de largo que el posterior. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los tres primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal siempre corto y redondeado. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, siempre digitiforme y más largo que el lóbulo presetal (figs. 73E-G). Parápodos y lóbulos más desarrollados en los setígeros 6-20. Ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 10-21, de artejo corto, con hasta ocho dientes de tamaño similar (fig. 73H); en adelante los ganchos encapuchados son simples y multidentados (fig. 73I), hasta con 10 dientes de los que el proximal es más grande. Sedas limbadas dorsales hasta el setígero 45, las ventrales desaparecen mucho antes, hacia el setígero 24. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, hasta tres en los setígeros anteriores y dos en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 73C). Soportes maxilares algo más cortos que MI, estrechados en su parte media; MI en forma de fórceps; MII tan larga como MI, con cuatro dientes, con placa conectora ancha y débilmente esclerotizada; MIII tridentada, con el diente distal más grande; MIV bidentada, con el diente distal más largo que el proximal. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud (fig. 73D). La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2006b). Otras descripciones pueden encontrarse en Imajima e Higuchi (1975), Campoy (1982) y Núñez (1990). Distribución geográfica.— Presuntamente cosmopolita en mares cálidos y templados (Núñez, 1990), aunque Carrera-Parra (2006b) restringe su distribución al área que se extiende desde la Columbia Británica hasta México occidental. En aguas íbero-baleares Campoy (1982) la cita en Águilas (Murcia), de donde describe ejemplares con MIII y MIV típicas de la especie. Un ejemplar similar fue descrito por Núñez (1990), en Tenerife, y Capaccioni (1987) encontró cuatro ejemplares en el delta del Ebro –bahía de los Alfaques. Recientemente, Martins et al. (2012), a pesar de que incluyen a L. inflata entre las especies de lumbrinéridos ibéricos, consideran su registro como cuestionable Biología.— Es una especie mesolitoral hasta 130 m de profundidad en sustratos fangosos, conchíferos, gravas, arena, roca y coral (Uebelacker, 1984a). Campoy (1982) la cita en el litoral superior, sobre talos de Lithophhyllum in196

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A

D

C

E

H B

F

I

G

Fig. 73. Región anterior en vista dorsal (A), región posterior en vista dorsal (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), primer parápodo en vista ANNELIDA, POLYCHAETA V

anterior (E), parápodo medio en vista anterior (F), parápodo posterior en vista anterior (G), gancho encapuchado compuesto (H) y gancho

encapuchado simple (I) de Lumbrineris inflata (A, B, D y E-G redibujados de Hilbig, 1995a; C, H e I, de Carrera-Parra, 2006b). 197

crustans Philippi; Núñez (1990), a 4 m de profundidad, bajo piedras, en sustratos areno-pedregosos, y Capaccioni (1987), en una zona portuaria, en el espigón, entre algas en un ambiente hemiesciáfilo. Lumbrineris latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1833 (fig. 74) Lombrineris latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 28(111): 242

Prostomio cónico, ligeramente más largo que ancho (fig. 74A), con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos de los que el anterior es tres veces más largo que el posterior. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los cuatro primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal siempre redondeado y poco desarrollado. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero (figs. 74E-G); en la región anterior (hasta el setígero 23) es digitiforme con la base ensanchada, en adelante también es digitiforme pero algo más corto. Parápodos y lóbulos más desarrollados en los setígeros 6-24. Ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 18-24, de artejo largo, provistos de hasta siete dientes de los que el proximal es más grande (fig. 74H); en adelante, los ganchos encapuchados son simples y multidentados, de capuchón corto y llevan hasta 10 dientes, de los que el proximal es más grande (fig. 74I). Sedas limbadas dorsales hasta el setígero 46, las ventrales desaparecen mucho antes, hacia el setígero 28. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, hasta tres en los setígeros anteriores, que tienen la punta rojiza, y una en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 74C). Soportes maxilares más cortos que MI, estrechados en su parte anterior; MI en forma de fórceps; MII tan larga como MI, con cuatro dientes, placa conectora ancha y débilmente esclerotizada; MIII bidentada, con el diente distal más largo; MIV con el diente puntiagudo. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud (fig. 74D). La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2006b). Otras descripciones pueden encontrarse en Ramos (1976a), Campoy (1982) y George y Hartmann-Schröder (1985). Distribución geográfica.— Presuntamente cosmopolita en aguas templadas y cálidas (George y Hartmann-Schröder, 1985), aunque Carrera-Parra (2006b) cuestiona ese carácter de su distribución. En aguas íbero-baleares se ha citado en la costa vasca (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984; Martínez y Adarraga, 2001), Cantábrico (Rioja, 1918; Amoureux, 1974b), Galicia –ría de Muros: López-Jamar (1982), ría de Ferrol: Parapar (1991)–, Portugal –estuario del Sado (Costa et al., 1984), Arrábida (Saldanha, 1974), plataforma continental del Algarve (Marques, 1987)–, Atlántico andaluz (Baratech y San Martín, 1987), Gibraltar (Sardá, 1984), Mediterráneo andaluz (Cano y García, 1982; San Martín et al., 1990); mar Menor (Arias et al., 2013); islas 198

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A

D C

B

H

F

Fig. 74. Región anterior en vista dorsal (A), región posterior en vista dorsal (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), vista ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

I

G

anterior de los parápodos 1 (E) y 10 (F), parápodo posterior en vista anterior (G), gancho encapuchado compuesto (H) y gancho

encapuchado simple (I) de Lumbrineris latreilli (A, B, D y E-G redibujados de Hilbig, 1995a; C, H e I, de Carrera-Parra, 2006b). 199

Columbretes (Campoy, 1982), costa catalana –(Maluquer, 1916), bahía de los Alfaques (Capaccioni, 1987), bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973), cabo de Creus (Alós, 1988). Biología.— Ha sido citada desde la zona litoral hasta los fangos batiales (Pérès, 1954, 1959), pero parece ser que L. latreilli es una especie típica de aguas someras y que muchos de sus registros en aguas más profundas podrían corresponderse con L. futilis, una especie que ha sido considerada como sinónimo menor de L. latreilli (Carrera-Parra, com. per.). Esta especie se ha encontrado en fangos arenosos someros y fangos sublitorales (López-Jamar, 1982; Costa et al., 1984; Parapar, 1991), detrítico costeros, detrítico costero fangosos y fangos profundos (Bellan, 1960; Marques, 1987), desde arenas finas a fangos profundos y medios portuarios polucionados (Désbruyères et al., 1972). En sustratos duros se ha citado en facies de algas fotófilas (Saldanha, 1974; Sardá, 1984; Alós, 1988), en rizomas de Posidonia (Harmelin, 1964; Alós, 1988), en concreciones calcáreas del precoralígeno y coralígeno (Campoy, 1982; Alós, 1988) y como endobionte de esponjas (Alós et al., 1982). Lumbrineris luciliae Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 (fig. 75) Lumbrineris luciliae Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 10

Prostomio subcónico, tan largo como ancho, con un par de órganos nucales y palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos de los que el anterior es el doble de largo que el posterior (fig. 75A). Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los seis primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal del primer setígero inconspicuo, en los setígeros 2-10 se convierte en una pequeña protuberancia globular y en adelante es de forma cónica. Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, digitiforme, entre los setígeros 2-28 es digitiforme con la base ensanchada, mayor en la región anterior y posterior (figs. 75C-E). El lóbulo postsetal siempre es más largo que el presetal. Un corto cirro dorsal redondeado en todos los parápodos. Sedas de tres tipos: ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 14-21, 3-8 por parápodo, de artejo corto, con hasta nueve dientes de tamaño similar (fig. 75F); en adelante, los ganchos encapuchados son simples y multidentados, de capuchón corto, con hasta siete dientes de los que el proximal es más grande (fig. 75G); los ganchos preaciculares son el doble de gruesos que los postaciculares; sedas limbadas dorsales en los setígeros 1-82, las ventrales hasta el setígero 14-21. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, distalmente curvadas en la región media y posterior (fig. 75H), hasta cinco en los setígeros anteriores y dos en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI; MI en forma de fórceps, con lamela anexa bien desarrollada; MII 200

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A

C

D B

H F

E

G

Fig. 75. Región anterior en vista dorsal (A), maxilas III y IV (B), vista frontal de los parápodos 3 (C), 13 (D) y 77 (E), ANNELIDA, POLYCHAETA V

gancho encapuchado compuesto del parápodo 3 (F), gancho encapuchado simple del parápodo 77 (G) y acícula del

parápodo 86 (H) de Lumbrineris luciliae (redibujados de Martins et al., 2012). 201

tan larga como MI, con cuatro dientes de tamaño similar, con placa conectora ancha y débilmente desarrollada; MIII arqueada, unidentada; MIV unidentada, con placa bien desarrollada (fig. 75B); MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud. Pigidio con el ano en posición terminal y dos pares de cirros anales de tamaño similar. La descripción de la especie se ha tomado de Martins et al. (2012). Distribución geográfica.— Hasta el momento, esta especie únicamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en la plataforma continental portuguesa (Martins et al., 2012) y en la plataforma continental del Cantábrico central, entre 50 y 300 m de profundidad (Campañas COCACE 1987-1988). Recientemente ha sido citada para el mar Tirreno, Mediterráneo central, por D’Alessandro et al. (2016). Biología.— Habita en diferentes tipos de sedimentos, desde gravas a fangos, con altos contenidos de arena y restos biogénicos, mostrando preferencia por los sedimentos biogénicamente enriquecidos. Se ha recolectado entre 33 y 300 m de profundidad. Lumbrineris lusitanica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 (fig. 76) Lumbrineris lusitanica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 13

Prostomio cónico, ligeramente más largo que ancho, con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio la mitad de largo que el prostomio, formado por dos anillos de tamaño similar (fig. 76A). Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los seis primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal de los setígeros 1-4 inconspicuo, a partir del setígero 5 se transforma en una proyección globular muy corta que, entre los setígeros 6-15, va haciéndose progresivamente más larga y de ahí en adelante es digitiforme (figs. 76C-E). Lóbulo postsetal del primer setígero pequeño y cónico, entre los setígeros 2-48 es digitiforme con la base ensanchada y más largo en la región posterior. El lóbulo postsetal siempre es más largo que el presetal. Un corto cirro dorsal redondeado en todos los parápodos. Sedas de tres tipos: ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 7-15, 2-3 por parápodo, de artejo corto, con hasta siete dientes de los que el proximal es el mayor (fig. 76F); en adelante (setígeros 8-16) los ganchos encapuchados son simples y multidentados, de capuchón corto, con hasta siete dientes de los que el proximal es más grande (fig. 76G); los ganchos preaciculares son el doble de gruesos que los postaciculares; sedas limbadas dorsales en los setígeros 1 a 25-59, las ventrales hasta el setígero 8-17. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, una en los setígeros anteriores y hasta dos en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes 202

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A

C

B D

E

G F

Fig. 76. Región anterior en vista dorsal (A), maxilas III y IV (B), vista frontal de los parápodos 3 (C), 13 (D) y 79 (E), ANNELIDA, POLYCHAETA V

gancho encapuchado compuesto del parápodo 3 (F) y gancho encapuchado simple del parápodo 79 (G) de

Lumbrineris lusitanica (redibujados de Martins et al., 2012).

203

maxilares tan largos como MI, estrechados en su parte anterior; MI en forma de fórceps, con lamela anexa bien desarrollada; MII tan larga como MI, con cuatro dientes de tamaño similar y placa conectora ancha y débilmente desarrollada; MIII unidentada, seguida por una protuberancia, con una proyección muy prominente en su parte basal; MIV unidentada, con el diente puntiagudo (fig. 76B); MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud. Pigidio con el ano en posición terminal, con dos pares de cirros anales, los dorsales más largos que los ventrales. La descripción de la especie se ha tomado de Martins et al. (2012). Distribución geográfica.— Hasta el momento, esta especie únicamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en la plataforma continental portuguesa (Martins et al., 2012; Ravara y Moreira, 2013), en la plataforma y talud continental del Cantábrico central, en profundidades entre 285 y 1.186 m (Campañas COCACE 1987-1988), en la costa vasca (Borja et al., 2013) y en un fondo fangoso frente a la boca de salida de un emisario en Barcelona (García Gómez et al., 2015). Biología.— Habita en diferentes tipos de sedimentos: se ha encontrado en fangos, así como en grava fina, aunque más frecuentemente en arenas finas y muy finas con bajos a moderados contenidos en finos. En general, muestra preferencia por sedimentos con altos contenidos en arena y bajos o moderados contenidos en grava, fracción biogénica y materia orgánica. Se ha recolectado entre 14 y 1.186 m de profundidad, pero sobre todo por debajo de la isobata de 100 m. Lumbrineris nonatoi Ramos, 1976 (fig. 77) Lumbrineris nonatoi Ramos, 1976. Ann. Inst. Océanogr., 52(1): 124

Prostomio globular, tan largo como ancho, con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos de tamaño similar (figs. 77A, 77B). Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los cuatro primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal alargado que va haciéndose más largo hasta superar en longitud al lóbulo postsetal en los setígeros del tercio posterior del cuerpo (figs. 77C, 77E). Lóbulo postsetal bien desarrollado desde el primer setígero, digitiforme. Ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 6-19, de artejo corto, con hasta cinco dientes de tamaño similar (fig. 77F); en adelante los ganchos encapuchados son simples y multidentados, de capuchón corto, con hasta seis dientes de los que el proximal es más grande (fig. 77G). Sedas limbadas ventrales hasta el setígero 19. Acículas de color amarillo, terminadas en una fina arista, hasta tres en los setígeros anteriores y una en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 77D). Soportes maxilares tan largos como MI, estrechados en su parte anterior; MI en 204

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B

A

E

C

D

G F

Fig. 77. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), región posterior en vista lateral (C), aparato maxilar ANNELIDA, POLYCHAETA V

(D), parápodo medio (E), gancho encapuchado compuesto (F) y gancho encapuchado simple (G) de Lumbrineris nonatoi

(A-C y E redibujados de Ramos, 1976a; D, F y G, de Carrera-Parra, 2006b).

205

forma de fórceps; MII tan larga como MI, con tres dientes robustos, con placa conectora ancha y débilmente esclerotizada; MIII y MIV unidentadas; MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbula ligeramente dividida. La descripción de la especie se ha tomado de Carrera-Parra (2006b). Pueden consultase otras descripciones en Ramos (1976a) y Campoy (1982). Distribución geográfica.— Hasta el momento, su distribución queda restringida al Cantábrico, Mediterráneo occidental y al golfo de México (Florida, Texas, México). En aguas íbero-baleares únicamente se ha encontrado en la costa vasca (Aguirrezabalaga, 1984; Martínez y Adarraga, 2001; Martínez et al., 2007a) y en la costa catalana (Ramos, 1976a; Capaccioni, 1987; Méndez y Cardell, 1996). Biología.— Se ha capturado en fondos de arena, fango y mezcla de ambos con restos conchíferos, a 5,5-151 m de profundidad. Lumbrineris pinaster Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 (fig. 78) Lumbrineris pinaster Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 15

Prostomio cónico, de igual longitud que anchura, con un par de órganos nucales y palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio la mitad de largo que el prostomio, formado por dos anillos de los que el anterior es tres veces más largo que el posterior (fig. 78A). Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los cuatro primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulo presetal redondeado con una protuberancia globular dirigida dorsalmente, que entre los setígeros 1-12 aumenta progresivamente su tamaño, para luego mantenerse igual en forma y tamaño hasta el final del cuerpo. Lóbulo postsetal de los setígeros 1 a 13 auricular, gradualmente se convierte en digitiforme, claramente visible a partir del setígero 30, y se hace más largo en la región posterior (figs. 78C-E). Lóbulo postsetal siempre mayor que el presetal. Hay un corto cirro dorsal redondeado en todos los parápodos. Sedas de tres tipos: ganchos encapuchados compuestos multidentados en los setígeros 1 a 7-12, 2-3 por parápodo, de artejo largo, con hasta siete dientes de tamaño similar (fig. 78F); en adelante (setígeros 8-13), los ganchos encapuchados son simples y multidentados, de dos tipos: entre los setígeros 8-13 a 19-35 son de capuchón largo y llevan hasta siete dientes de los que el proximal es más grande (fig. 78G); a partir del setígero 20-36 son de capuchón corto, con hasta cinco dientes de los que el proximal es más grande; los ganchos preaciculares son el doble de gruesos que los postaciculares (figs. 78H, 78I); sedas limbadas dorsales en los setígeros 1 a 36-45, las ventrales hasta el setígero 10-15. Hay hasta dos acículas por parápodo, son de color amarillo y terminan en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI, estrechados en su parte anterior; MI en forma de 206

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A

C

D

B

E F G

H

Fig. 78. Región anterior en vista dorsal (A), maxilas III y IV (B), vista frontal de los parápodos 3 (C), 13 (D) y 153 (E), gancho encapuchado ANNELIDA, POLYCHAETA V

I

compuesto del parápodo 3 (F), gancho encapuchado simple del parápodo 13 (G), gancho encapuchado simple postacicular del parápodo 79 (H) y gancho

encapuchado simple preacicular del parápodo 79 (I) de Lumbrineris pinaster (redibujados de Martins et al., 2012). 207

fórceps, con lamela anexa bien desarrollada; MII tan larga como MI, con cuatro dientes de tamaño similar y placa conectora ancha y débilmente desarrollada; MIII unidentada, seguida por una protuberancia; MIV unidentada, con una placa bien desarrollada (fig. 78B); MV libre, prominente, situada a los lados de MIV y MIII. Mandíbula dividida en la mitad de su longitud. Pigidio con el ano en posición terminal y dos pares de cirros anales. La descripción de la especie se ha tomado de Martins et al. (2012). Distribución geográfica.— Hasta el momento, esta especie únicamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en la plataforma continental portuguesa (Martins et al., 2012) y frente a las costas de Málaga, Valencia y Barcelona (García Gómez et al., 2015). Biología.— Muestra preferencia por sedimentos de fango y arenas finas y muy finas. Estos sedimentos se caracterizan por sus altos contenidos en finos, fracción biogénica y materia orgánica. Se ha recolectado entre 11 y 50 m de profundidad. Género Ninoe Kinberg, 1865 Ninoe Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk Akad. Förh., [1864], 21(10): 566 Especie Tipo: Ninoe chilensis Kinberg, 1865

Prostomio cónico con un par de largas hendiduras longitudinales dorsales, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos. Parápodos anteriores con unos 2-15 lóbulos branquiales digitiformes postsetales. Sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples multidentados. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps, sin dientes accesorios internos, con lamela anexa. MII tan larga como MI, con ligamento, lamela anexa ancha y sin placa conectora. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa ancha. MIV o MIII y MIV con bordes incisivos denticulados. MV libre, reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIII y MIV. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Con cirros anales. Kinberg (1865) estableció el género Ninoe (y la familia Ninoidea) para incluir en él a aquellas especies eunicemorfas sin apéndices prostomiales o cirros tentaculares, pero con branquias que surgen de los lóbulos postsetales de un limitado número de parápodos anteriores. Más tarde, Fauchald (1970) enmendó el género, incluyendo en él a todos los lumbrinéridos con branquias, independientemente de su origen, estructura o posición. Orensanz (1973b, 1990) rechazó la propuesta de Fauchald por considerar que todas estas diferentes estructuras branquiales no eran homólogas. En la actualidad, la definición del género es la establecida por Kinberg, a la que se añade el carácter de la MIV o MIII y MIV con bordes incisivos denticulados, incorporado a la definición del género por Orensanz (1973b). 208

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Dentro del género Ninoe se incluyen unas 30 especies, de las que solamente se ha citado una en las costas íbero-baleares. Ninoe armoricana Glémarec, 1968 (figs. 79, 80) Ninoe armoricana Glémarec, 1968. Vie Milieu, Sér. A Biol. Mar., 19(2-A): 315

Prostomio cónico, dos veces más largo que ancho (fig. 79A), con un par de negras bandas longitudinales divergentes dorsales, un par de órganos nucales y palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto, aproximadamente la mitad de largo que el prostomio, formado por dos anillos bien separados dorsal y lateralmente, de los cuales el anterior es algo más largo que el segundo e incompleto, en tanto que el posterior se proyecta hacia adelante formando

C

B

D

A

Fig. 79. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbula (C) y detalle ANNELIDA, POLYCHAETA V

de la mandíbula (D) de Ninoe armoricana (C redibujado de Ramos, 1976a). 209

A

B

G

F

H

I

C

J k

D

Fig. 80. Vista anterior de los parápodos 1 (A), 10 (B) y 24 (C), vista posterior del parápodo 35 (D) y de un parápodo posterior (E), sedas simples 210

E

limbadas de los parápodos 24 (F) y 35 (H) y ganchos encapuchados simples de los parápodos 24 (G), 35 (I, J) y de un parápodo posterior (K) de Ninoe armoricana. FAUNA IBÉRICA

un labio muscular. Todos los parápodos bien desarrollados, aunque los cinco primeros son más pequeños que los siguientes. Lóbulos presetales inconspicuos. Lóbulos postsetales bien desarrollados desde el primer setígero (fig. 80A), en mayor medida en los setígeros 6 a 36; en los setígeros 1 a 36 son digitiformes, más cortos a partir del setígero 36 (figs. 80D, 80E). Branquias desde el setígero 3 al 36, hasta con cinco filamentos branquiales (figs. 80B, 80C). Sedas de dos tipos: sedas simples limbadas en todos los parápodos (fig. 80F, 80H), más numerosas en la región anterior y media; ganchos encapuchados simples multidentados en los setígeros 7 a 36, de capuchón largo (fig. 80G), con hasta ocho dientes de tamaño similar; a partir del setigero 37 de capuchón corto (fig. 80I-K), con hasta siete dientes de los que el proximal es más grande. Acículas de color rojizo, terminadas en una arista, hasta tres en los parápodos anteriores y dos en los posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 79B). Soportes maxilares tan largos como MI, estrechados en su zona anterior; MI en forma de fórceps; MII tan larga como MI, con siete dientes; MIII hasta con cuatro dientes, el distal más grande; MIV denticulada y hasta con 16 dientes, el distal más grande. MV libre, reducida a la lamela anexa, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud (figs. 79C, 79D). La descripción de la especie se ha tomado de Aguirrezabalaga y CarreraParra (2006). Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, desde el norte del golfo de Vizcaya a Marruecos, y Mediterráneo, costa catalana y Adriático. En las costas de la península Ibérica y Baleares se ha encontrado en el talud continental del cañón de Capbretón, frente a la costa vasca (Martínez y Adarraga, 2001; Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006; Martínez et al., 2007a), en la plataforma continental de Galicia (proyecto DIVA-Artabria 2002) y portuguesa (Martins et al., 2012) y costa catalana –bahía de Rosas (Ramos, 1976a), litoral barcelonés (Méndez y Cardell, 1996). Biología.— Habita en fondos de fango y detríticos de la plataforma y del talud continental, entre 20 y 700 m de profundidad. Género Scoletoma Blainville, 1828 Scoletoma Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 492 Especie Tipo: Lumbricus fragilis O.F. Müller, 1776

Prostomio cónico o globular, sin antenas ni papilas nucales. Parápodos sesquirrámeos. Sin branquias. Con sedas simples limbadas y ganchos encapuchados simples multidentados. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares tan largos como MI o algo más cortos, unidos a toda la base de MI. MI en forma de fórceps sin dientes accesorios internos, con lamela anexa. MII tan larga como MI, lamela anexa ancha, con ancha placa conectoANNELIDA, POLYCHAETA V

211

ra débilmente esclerotizada. MIII y MIV completamente pigmentadas, lamela anexa ancha. MV libre, reducida a la lamela anexa, en posición lateral a MIV y MIII. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud. Con cirros anales. Blainville (1828) erigió el género Scoletoma para Lumbricus fragilis O.F. Müller, 1776, aunque no definió cuales eran las características diagnósticas del género. Al poco tiempo, el género fue sinonimizado por Audouin y MilneEdwards (1833) y así permaneció hasta 1992, cuando fue resucitado por Frame (1992) para incluir en él a todas aquellas especies del género Lumbrineris, definido según Orensanz (1990), con ganchos simples y sedas simples limbadas. Actualmente se conoce una veintena de especies, aunque su número podría ser considerablemente mayor (Carrera-Parra, com. pers.), de las que en aguas íbero-baleares solamente se han encontrado tres. Clave de especies

1. Acículas de color negro ��������������������������������������������������� S. fragilis (p. 212) • Acículas de color amarillo o ámbar ��������������������������������������������������������������� 2 2. Prostomio en líneas generales redondeado, sedas simples limbadas en los primeros 12-20 setígeros; ganchos encapuchados a partir del 1er setígero ������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������� S. funchalensis (p. 214) • Prostomio cónico, sedas simples limbadas en los primeros 50-60 setígeros; ganchos encapuchados a partir del setígero 1-5 ����������������������� S. laurentiana (p. 216)

Scoletoma fragilis (O.F. Müller 1776) (fig. 81) Lumbricus fragilis O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 216

Prostomio cónico, algo más largo que ancho, con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos, de los que el anterior es más largo (fig. 81A). Todos los parápodos bien desarrollados. Lóbulo presetal siempre corto y redondeado (fig. 81D). Lóbulo postsetal más largo, en forma de lengüeta; en la región media y posterior del cuerpo se vuelve algo más digitiforme y se sitúa en posición más dorsal (fig. 81E). Ganchos encapuchados simples y multidentados (fig. 81F) comienzan hacia el setígero 30 (15-50) y llevan hasta 11 dientes, de los que el proximal es más grande. Sedas limbadas solamente en la región anterior del cuerpo. Acículas de color negro, terminadas en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 81B). Soportes maxilares algo más cortos que MI. MI en forma de fórceps sin dientes accesorios internos. MII tan larga como MI, con cuatro o cinco dientes robustos y placa conectora ancha y débilmente esclerotizada. MIII con uno o dos dientes; MIV unidentada. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud (fig. 81C). Pigidio con dos pares de cirros anales. La descripción de la especie, como Lumbrineris fragilis, se ha tomado de George y Hartmann-Schröder (1985). Otras descripciones, también bajo esa denominación, pueden encontrarse en Ramos (1976a) y Campoy (1982). 212

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Distribución geográfica.— Océano Ártico, Atlántico nororiental (desde Noruega a Madeira) y noroccidental (Carolina del Norte), Pacífico norte (Alaska y Japón), mar de Bering y Mediterráneo occidental. En aguas íbero-baleares se ha recolectado en la plataforma continental de Guipúzcoa (Martínez y Adarraga, 2001; Martínez et al., 2007a), Santander, Cantabria (Lastra, 1991), Galicia (ría de Arosa y Muros: López-Jamar, 1982; ría de Ares y Betanzos: Garmendia, 1997), el estuario del río Mira (Andrade, 1986) y en la plataforma continental portuguesa (Marques, 1979, 1987; Martins et al., 2012).

B

A

C

D

Fig. 81. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas (C), parápodo anterior en vista ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

anterior (D), parápodo posterior en vista posterior (E) y gancho encapuchado simple (F) de Scoletoma fragilis

F

(A, C y F redibujados de George y HartmannSchröder, 1985; B, D y E, de Pettibone, 1963). 213

Biología.— Especie euribática, entre 5-2.389 m, que habita en fondos blandos sublitorales desde arenas a fango (López-Jamar, 1982). Se ha encontrado en arenas de Amphioxus (Marques, 1984) y en arena con algo de fango, detrítico costero en vías de enfangamiento, fangos costeros y fangos profundos (Bellan, 1960; Marques, 1979, 1987). Scoletoma funchalensis (Kinberg, 1865) (fig. 82) Lumbriconereis funchalensis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk Akad. Förh., [1864], 21(10): 569

Prostomio globuloso, ampliamente redondeado, con un par de órganos nucales, palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos (fig. 82A). Todos los parápodos bien desarrollados. Lóbulo presetal siempre corto y triangular (figs. 82E, 82F). Lóbulo postsetal más largo, digitiforme; en la región posterior del cuerpo se sitúa en posición algo más dorsal. Ganchos encapuchados simples y multidentados desde el primer setígero, llevan 4-8 dientes de los que el proximal es más grande, (figs. 82G, 82I). Sedas limbadas (fig. 82H) únicamente en la región anterior del cuerpo (hasta el setígero 12-20). Acículas de color amarillo ámbar, terminadas en una fina arista. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 82C). Soportes maxilares tan largos como MI. MI en forma de fórceps sin dientes accesorios internos. MII tan larga como MI, con 4-5/cuatro o cinco dientes robustos, con placa conectora ancha y débilmente esclerotizada. MIII bidentada; MIV unidentada. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud (fig. 82D). Pigidio provisto de dos pares de cirros anales, los dorsales cilíndricos, los ventrales más cortos e inflados. La descripción de la especie se ha tomado de Fauvel (1923), como Lumbriconereis funchalensis, y George y Hartmann-Schröder (1985), como Lumbrineris funchalensis. Otras descripciones pueden encontrarse en Ramos (1976a) y Campoy (1982), también como Lumbrineris funchalensis. Ramos (1976a) distinguió dos formas distintas en los ejemplares de esta especie encontrados en aguas europeas, observación corroborada por Campoy (1982) al señalar que sería necesario un estudio profundo para adentrarse en la posible diferenciación específica entre ambas formas (A y B). Según Campoy, la forma A se aproximaría a Lumbrineris coccinea y L. latreilli, y la forma B a L. labrofimbriata, aunque ambas carecerían de ganchos compuestos (esta característica es la que permite situar esta especie dentro del género Scoletoma). Oug (2011) sugiere que los ejemplares de S. funchalensis podrían ser juveniles de Lumbrineris e Hilbigneris, que pueden no haber desarrollado todavía ganchos compuestos. La consideración que Carrera-Parra (2006a) hace de los ejemplares de L. labrofimbriata como juveniles de Lumbrineris apoya la idea de Oug. Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, desde el canal de la Mancha a Madeira, Mediterráneo y Adriático (Gil, 2011). En aguas íbero214

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A

C D

B

E

G

I H

Fig. 82. Región anterior en vista dorsal (A), región posterior en vista dorsal (B), aparato maxilar (C), mandíbulas (D), parápodo anterior en vista anterior (E), ANNELIDA, POLYCHAETA V

parápodo medio y posterior en vista anterior (F), gancho encapuchado simple anterior (G), seda limbada capilar anterior (H) y gancho encapuchado simple

F

medio o posterior (I) de Scoletoma funchalensis (A, B y E-I redibujados de Sardá, 1984; C y D, de Ramos, 1976a).

215

baleares se ha citado en Santander, Cantabria (Serrano-López, 2002), Cantábrico (Rioja, 1925a), Galicia (ría de Ferrol: Parapar, 1991), plataforma continental portuguesa, frente a Peniche (Amoureux y Calvário, 1981), Arrábida (Saldanha, 1974), costa occidental portuguesa (Marques et al., 1982), plataforma continental del Algarve (Marques, 1987), Atlántico andaluz (Baratech y San Martín, 1987), Gibraltar (Sardá, 1984), Mediterráneo andaluz (Baratech y San Martín, 1987; San Martín et al., 1990), islas Columbretes (Campoy, 1982), islas Baleares (San Martín y Viéitez, 1979) y costa catalana (Camp, 1976; Campoy, 1982; Capaccioni, 1987; Alós, 1988; Cardell y Gili, 1988). Biología.— Ampliamente distribuida en fondos intermareales de algas fotófilas y más escasamente en sedimentos areno-fangosos infralitorales (Parapar, 1991). Se ha encontrado en fondos rocosos mediolitorales con Mytilus e infralitorales con cobertura algal con Corallina, Gelidium, Asparagopsis, Lithophyllum… (Saldanha, 1974), fondos rocosos intermareales con cobertura algal con Corallina, Plocamium, Bifurcaria-Cystoseira, Lithophyllum (Marques et al., 1982), sustratos duros con algas (Serrano-López, 2002), facies de Mytilus, facies de Balanus, algas fotófilas, rizomas de Posidonia oceanica, precoralígeno y coralígeno (Alós, 1988), bloques de Microcosmus, fondos coralígenos y precoralígenos, algas fotófilas (Campoy, 1982), sustratos rocosos con cobertura algal, arrecifes de Sabellaria alveolata (Linnaeus, 1767) (Capaccioni, 1987), endofauna de las “matas” de Posidonia oceanica (Harmelin, 1964), en algas superficiales, fondos de Peyssonnelia polymorpha (Zanardini) F. Schmitz, fondos de maërl (Bellan, 1964), sustratos duros, pradera de Caulerpa prolifera (Forsskål) J.V. Lamouroux, arenas intermareales sin cobertura (Sardá, 1984), en sustratos areno-pedregosos, concreciones calcáreas, facies de Perna y endobionte de Verongia aerophoba (Nardo, 1833) (Núñez, 1990), endobionte de esponjas (Alós et al., 1982), arenas conchíferas del detrítico costero (Bellan, 1960), arenas gruesas (Ravara, 1997) y detrítico costero fangoso (Marques, 1987). Scoletoma laurentiana (Grube, 1863) (fig. 83) Zygolobus laurentianus Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 40

Prostomio cilindrocónico, con un par de órganos nucales y palpos ventrales bien desarrollados. Peristomio más corto que el prostomio, formado por dos anillos, de los que el anterior es más largo (fig. 83A). Todos los parápodos bien desarrollados. Lóbulo presetal siempre corto y redondeado (figs. 83D, 83E). Lóbulo postsetal más largo, cónico en la región anterior, se vuelve cirriforme y más erecto en la región media y posterior. Ganchos encapuchados simples y multidentados (fig. 83G) a partir del setígero 1-5, los de los primeros 45 setígeros tienen capuchón largo y hasta tres o cuatro/3-4 dientes de los que el proximal es más grande, en adelante los ganchos tienen capuchón 216

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B

A

C

D

F

E

Fig. 83. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas (C), parápodo anterior ANNELIDA, POLYCHAETA V

H

G

en vista anterior (D), parápodo medio o posterior en vista anterior (E), seda limbada capilar (F), gancho encapuchado

simple (G) y acículas (H) de Scoletoma laurentiana (redibujados de Sardá, 1984). 217

corto. Sedas limbadas (fig. 83F) únicamente en la región anterior y media del cuerpo (hasta el setígero 45-85). Acículas (fig. 83H) de color amarillo. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas (fig. 83B). Soportes maxilares tan largos como MI. MI en forma de fórceps sin dientes accesorios internos. MII tan larga como MI, con cuatro o cinco dientes robustos, con placa conectora ancha y débilmente esclerotizada. MIII bidentada; MIV unidentada. MV libre, prominente, situada lateralmente a MIV y MIII. Mandíbulas fusionadas hasta ¾ partes de su longitud (fig. 83C). Pigidio provisto de dos pares de cortos cirros anales. La descripción de la especie se ha tomado de Fauvel (1923), como Lumbriconereis impatiens, y Pettibone (1963), como Lumbrineris impatiens. Otras descripciones pueden encontrarse en Ramos (1976a) y Campoy (1982), también como Lumbrineris impatiens. Aunque S. impatiens (de Francia) se ha considerado como sinónima de S. tetraura (Schmarda, 1861) (de Sudáfrica), sin revisar ambas especies, Martins et al. (2012) recomiendan que en aguas europeas se use el nombre de S. impatiens (ahora S. laurentiana), hasta que se realice la revisión de la especie. Distribución geográfica.— Norte de Irlanda, desde el canal de la Mancha al Mediterráneo; golfo de Guinea; mar Rojo; golfo Pérsico; océano Índico; desde Nueva Escocia a Florida, México occidental y Sudamérica. En aguas íberobaleares se ha encontrado en la costa vasca (Gutibérrez et al., 1979; Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984), Santander, Cantabria (Serrano-López, 2002), Cantábrico (Rioja, 1918; Amoureux, 1974b), Galicia (rías de Arosa y Muros: LópezJamar, 1982; ría de Ferrol: Parapar, 1991; plataforma externa frente a la ría de Ferrol: proyecto DIVA-Artabria 2002), costa occidental portuguesa (Marques et al., 1982; Reis et al., 1982), Peniche (Amoureux y Calvário, 1981), plataforma continental del Algarve (Marques, 1979, 1987), Atlántico andaluz (Baratech y San Martín, 1987), Gibraltar (Sardá, 1984), Mediterráneo andaluz (San Martín et al., 1990), Levante (Rioja, 1920), islas Columbretes (Campoy, 1982), islas Baleares (San Martín y Viéitez, 1979) y costa catalana (Désbruyères et al.,1972; Capaccioni, 1987; Méndez y Cardell, 1996). Biología.— Especie euribática, recolectada desde el intermareal hasta 3.806 m de profundidad, en todo tipo de fondos blandos [arenas intermareales (Sardá, 1984), arenas de Amphioxus (Marques, 1984), arenas finas ligeramente enfangadas sublitorales (Reis et al., 1982), fangos costeros (Bellan, 1960), arenas infralitorales, detrítico costero, detrítico costero fangoso, arena fangosa, fango arenoso, detrítico profundo (Marques, 1979, 1987)], y en sustratos rocosos como fondos rocosos intermareales con Mytilus y cobertura algal (Marques et al., 1982, Capaccioni, 1987), en sustratos intermareales con algas y fondo de grava a 1,5 m (Parapar, 1991) y en fondos duros infralitorales y sublitorales con cobertura algal y algo de sedimentación (Serrano-López, 2002). 218

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Familia OENONIDAE Kinberg, 1865 Oenonidea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 571 La familia Oenonidae está formada por un grupo de poliquetos cuyo aspecto externo es muy semejante al de los lumbrinéridos (fig. 84A), de los que se distinguen por su estructura maxilar (fig. 84B) y la morfología de las sedas. En ella se incluye un centenar de especies pertenecientes a 12 géneros: Arabella Grube, 1850; Biborin Chamberlin, 1919; Drilognathus Day, 1960; Drilonereis Claparède, 1870; Haematocleptes Wirén, 1886; Halla A. Costa, 1844; Labrorostratus Saint-Joseph, 1888; Notocirrus Schmarda, 1861; Oenone Savigny, 1918; Oligognathus Spengel, 1881; Pholadiphila Dean, 1992 y Tainokia Knox y Green, 1972. Algunos de los géneros (Biborin, Halla, Oenone y Tainokia) únicamente incluyen especies de vida libre; todas las especies conocidas de Drilognathus, Haematocleptes, Oligognathus y Pholadiphila son exclusivamente parásitas (Steiner y Amaral, 2009); mientras que en los géneros Arabella, Drilonereis, Labrorostratus y Notocirrus podemos encontrar tanto especies de vida libre como parásitas (Hernández-Alcántara et al., 2015). La mayoría de las formas adultas tienen un tamaño medio o grande, alcanzando desde 1 a 90 cm de longitud para 1.000 segmentos (Paxton, 2000b). El cuerpo es delgado y enjuto, está uniformemente pigmentado de color amarillo

A

B MV i MIV i

MV d MIV d

MIII i MII i MI i

MIII d MII d MI d

soporte maxilar

Fig. 84. Región anterior en vista dorsal de Arabella sp. (A) y aparato maxilar ANNELIDA, POLYCHAETA V

de Halla parthenopeia (B) (B redibujado de Fauvel, 1923). 219

pálido, naranja o marrón, y tiene la cutícula muy rígida, a menudo bellamente iridiscente (fig. 84A). El prostomio varía de cónico a redondeado, normalmente dorsoventralmente aplanado y con el margen posterior cubierto por el peristomio. Por lo general carece de apéndices, aunque los miembros de algunos géneros pueden tenerlos: una antena media, como en Tainokia, o tres antenas insertas en la parte posterior del prostomio, como en Oenone y Halla. Pueden tener uno o dos pares de ojos (fig. 84A), que se sitúan en la parte posterior del prostomio. El peristomio está compuesto por uno o dos anillos ápodos y aquetos, y el primero de ellos ventralmente forma el labio inferior. Varias especies del género Arabella, y probablemente de otros géneros, presentan poros cuticulares mucosos por los que vierten el mucus a la superficie (fig. 85D), distribuidos de forma irregular dorsolateralmente y ventralmente a lo largo de su superficie corporal y que alcanzan una mayor densidad en la región anterior y media del cuerpo.

A

B

C

D

Fig. 85. Fotomicrografías de Arabella iricolor: parápodo anterior (A), 220

parápodo posterior (B), sedas limbadas de los parápodos medios (C) y

poros sensoriales de la parte ventral/lateral del cuerpo (D). FAUNA IBÉRICA

Todos los parápodos son semejantes y los cambios a lo largo del cuerpo son graduales (figs. 85A-C). No presentan branquias. Los parápodos son de tipo sesquirrámeo o subbirrámeo, con el notopodio reducido al lóbulo dorsal, que varía desde ser una pequeña protuberancia (fig. 85A), por ejemplo en Arabella y Notocirrus, a un gran lóbulo alargado y aplanado, como en Oenone. Aunque se describe la presencia de notoacículas (por ejemplo en Orensanz, 1990; Paxton, 2000b), raramente se reflejan en las ilustraciones; su presencia y posición en algunas especies requiere confirmación (Rouse y Pleijel, 2001). Sin notosedas emergentes. El neuropodio está provisto de un lóbulo presetal corto y uno postsetal cónico más largo (fig. 85A); una o varias acículas y un fascículo de sedas simples limbadas (figs. 85A-C), geniculadas, lisas o serradas, y en algunos géneros grandes espinas simples unidentadas rectas y robustas o ganchos encapuchados bidentados El pigidio presenta uno o dos pares de cirros cortos, o un par de extensiones almohadilladas. La faringe es una probóscide muscular eversible ventral que contiene el aparato maxilo-mandibular. Las mandíbulas, aunque pueden faltar en algunas especies de Drilonereis de vida parásita [D. benedicti Pettibone, 1957; D. caulleryi Pettibone, 1957; D. forcipes (Hartman, 1944); D. parasiticus (Caullery, 1914)], normalmente están separadas una de otra y su tamaño, a menudo, es muy pequeño en comparación con el de las maxilas. El aparato maxilar (fig. 84B) no está mineralizado y es de tipo prionognato (maxilas en sierra) (KielanJaworowska, 1966; Paxton, 2009). Se compone de los soportes maxilares y de cinco pares de placas maxilares (a veces MIV y MV pueden estar fusionadas, como en Drilonereis). Los soportes maxilares son mucho más largos que las placas maxilares y consisten en un par de delgadas piezas dorsales y en una pieza ventral que suele ser más corta y ancha. Las placas maxilares (de MI a MV) pueden ser simétricas –las placas de cada lado son del mismo tamaño y tienen el mismo número de dientes– o asimétricas –las placas de cada lado son de distinto tamaño y tienen diferente número de dientes– (como ocurre por ejemplo en Oenone, Notocirrus). Day (1960) y Ramos (1976b) sugieren que hay variaciones intraespecíficas en la morfología del aparato maxilar, por lo que la identificación de los ejemplares juveniles ha de hacerse con cuidado (Colbath, 1987). En general, la estructura maxilar (fig. 84B) es la siguiente: MI de forma variable; puede ser en forma de hoz y con el borde interno más o menos liso, semejante a la MI de los Lumbrinéridos, o con el borde interno más o menos dentado; en algunos géneros está dentada por completo y de forma semejante a MII, también existen formas intermedias. MII de tamaño similar a MI, normalmente provista de 3-10 dientes y se sitúa en posición libre y centrada en relación a MI. En los aparatos maxilares asimétricos, en un mismo lado, a una MI más pequeña le acompaña una MII más grande. MIII, MIV y MV son más pequeñas que MI y MII y se sitúan frente a MI. Son multi o unidentadas y normalmente esclerotizadas. En la mayor parte de las especies de vida parásita, sin embargo, el aparato maxilar está reducido. Solamente las especies parásitas del género Arabella no tienen el aparato maxilar reducido. En los restantes géneros de oenónidos parásitos las ANNELIDA, POLYCHAETA V

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maxilas muestran diferentes grados de reducción, aunque todas las especies presentan placas maxilares, excepto Labrorostratus caribensis Hernández-Alcántara, Cruz-Pérez y Solís-Weiss, 2015, que únicamente tiene soportes maxilares (Hernández-Alcantara et al., 2015). Este proceso de reducción podría estar asociado a una progresiva adaptación a la vida parásita (Martín y Britayev, 1998). Además, Biborin, aunque es un género que incluye exclusivamente especies de vida libre, no presenta aparato maxilar, solamente un par de mandíbulas. Las especies de la familia Oenonidae están ampliamente distribuidas por todos los mares y habitan desde los fondos intermareales a las profundidades abisales. Las formas de vida libre viven en el interior del sedimento, excavando en la arena y en el fango; no construyen tubos, pero parece que recubren con mucus las cavidades que excavan. No se conocen bien sus hábitos alimentarios, aunque son considerados principalmente como carnívoros (Fauchald y Jumars, 1979) o depositívoros selectivos. Una quinta parte (21) de las especies de esta familia son de vida parásita, y conforman la mayor parte de las especies conocidas de poliquetos endoparásitos. Viven en la cavidad corporal de equiúridos, de bivalvos foládidos y, sobre todo, de otros poliquetos, tales como eunícidos, onúfidos, espiónidos, síllidos, neréididos, terebéllidos y trichobránquidos, y muestran, además, un alto grado de especificidad (Pettibone, 1957; Dean, 1992; Martín y Britayev, 1998; Hernández-Alcántara et al., 2015): Notocirrus parasita a Marphysa sanguinea (Montagu, 1815) y Diopatra cuprea (Bosc, 1802); Haematocleptes, a Leaena minima Hartman, 1965 y Terebellides stroemii Sars, 1835; Labrorostratus parasita distintas especies de síllidos, neréididos y trichobránchidos; Oligognathus, a Microspio mecznikowianus (Claparède, 1869) y al equiúrido Bonellia viridis Rolando, 1821; Drilonereis, a eunícidos y onúfidos, principalmente; Drilognathus, a Onuphis holobranchiata Marenzeller, 1879; Arabella, a Diopatra ornata Moore, 1911; y Pholadiphila, a moluscos bivalvos de la familia Pholadidae Lamarck, 1809. Apenas se conoce la biología de las especies parásitas; aparentemente no todas ellas viven como parásitos durante todo su ciclo biológico, sino que abandonan el cuerpo del huésped para alcanzar su madurez sexual como formas de vida libre (Rouse y Pleijel, 2001). No se conoce la forma en la que se introducen en su huésped. En la mayor parte de las especies es un único ejemplar el que vive en un huésped, alcanzando a menudo un gran tamaño, de forma que ocupa por entero la cavidad corporal del huésped. Otras especies [Labrorostratus prolificus Amaral, 1977; Notocirrus spinifera (Moore, 1906); Drilognathus capensis Day, 1960] son de pequeño tamaño y pueden ser varios los ejemplares que parasiten el mismo huésped (Pettibone, 1957; Martín y Britayev, 1998; Steiner y Amaral, 2009; Hernández-Alcántara et al., 2015). Poco se sabe sobre su reproducción y desarrollo; únicamente que los sexos están separados aunque no hay dimorfismo sexual (Paxton 2000b). Desde que Montagu (1804) describiera la primera especie de la familia Oenonidae, Nereis iricolor Montagu, 1804 (Arabella actualmente), la historia taxonómica de la familia ha sido bastante controvertida. Como la describe Hilbig (1995b), la familia Oenonidae fue establecida por Kinberg (1865) y de222

FAUNA IBÉRICA

finida por tener un aparato maxilar constituido por soportes maxilares largos y delgados y mandíbulas más cortas que las maxilas. Hasta cuatro géneros (Aglaura Savigny, 1818; Andromache Kinberg, 1865; Danymene Kinberg, 1865 y Oenone) se incluyeron entonces en la familia (Oenonidea Kinberg, 1865). Los Oenónidos fueron diferenciados de los Laidea Kinberg, 1865 (donde fueron situados los géneros Aracoda Schmarda, 1861; Lais Kinberg, 1865; Larymna Kinberg, 1865 y Notocirrus) por la presencia de branquias foliáceas. Hartman (1944) estableció la familia Arabellidae, donde incluyó al género Arabella y a los géneros que Kinberg asignó a la familia Laidea. Asimismo, basándose en la presencia de lóbulos notopodiales foliáceos, incorporó el género Oenone a la familia Lysaretidae, también establecida por Kinberg (1865), al mismo tiempo que consideraba a Oenonidae como sinonimia de Lysaretidae. Colbath (1989a) dividió la familia Lysaretidae en dos grupos, Lysaretidae por un lado, constituida únicamente por Lysarete Kinberg, 1865, y Oenonidae por otro, donde incluyó a Halla, Oenone y Tainokia. Para ello se basó no solo en las características morfológicas del aparato maxilar, sino también en la composición química de las piezas maxilares. Orensanz (1990) transfirió Lysarete a la familia Lumbrineridae Schmarda, 1861, con lo que Lysaretidae se convirtió en sinonimia junior de Lumbrineridae. Los táxones anteriormente incluidos en la familia Arabellidae (Arabella, Biborin, Drilognathus, Drilonereis, Haematocleptes, Labrorostratus, Notocirrus y Oligognathus) fueron traspasados a Oenonidae, y, en consecuencia, Arabellidae se convirtió en sinonimia junior. Actualmente en la familia Oenonidae se distinguen 12 géneros en los que se agrupan un centenar de especies aceptadas como válidas (Zanol y Ruta, 2015). Los trabajos de Crossland (1924), Pettibone (1957), Colbath (1989a; 1989b) y Orensanz (1990) constituyen importantes revisiones de la familia, a los que podrían añadirse los de Ramos (1976b), para el Mediterráneo, Uebelacker (1984b), para el golfo de México, y Hilbig (1995b), para las costas de California. A estos se unen los de Martín y Britayev (1998), Hernández-Alcántara y Solís-Weiss (1998), Steiner y Amaral (2009) y Hernández-Alcántara et al. (2015), sobre especies de vida parásita. No existen estudios cladísticos detallados sobre las relaciones dentro del grupo, pero Orensanz (1990) y Rouse y Fauchald (1997) consideran a la familia Oenonidae como grupo hermano de la familia Lumbrineridae. Siguiendo a Orensanz (1990), todos los táxones actuales provistos de aparato maxilar del tipo prionognato se incluirían en la familia Oenonidae, donde, además, también se situarían los fósiles Atraktoprionidae Kielan-Jaworoska, 1966 y Skalenoprionidae Kielan-Jaworoska, 1966. Así, según Kielan-Jaworowska (1966), el origen del grupo llegaría hasta principios del Ordovícico. Por otra parte, Szaniawski (1996) sitúa fósiles de la familia Oenonidae en el Triásico. En este esquema se sugiere que Arabella surgió en el Triásico, pero independientemente de otros Oenonidae. Sin embargo, estudios más recientes basados en el examen detallado del tipo y ontogenia del aparato maxilar (Paxton, 2009) y en análisis moleculares del gen de la subunidad ribosomal 18S (Struck et al., 2006) sugieren que los Oenonidae (prionognatos) tienen una relación filogeANNELIDA, POLYCHAETA V

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nética más cercana con los labidognatos (Eunicidae y Onuphidae) de lo que se había pensado hasta la fecha. Así estos autores consideran que los oenónidos pertenecen al clado Eunicidae-Onuphidae-Oenonidae y que dicho clado es el grupo hermano de los Lumbrineridae. De cerca del centenar de especies aceptadas como pertenecientes a la familia Oenonidae, en las costas de la península ibérica se han citado seis, que se reparten en cuatro géneros. Además, San Martín y Sardá (1986) señalan varios ejemplares parásitos de Sílidos como pertenecientes al género Labrorostratus (Labrorostratus sp.), con lo que serían cinco los géneros citados en aguas íbero-baleares. Recientemente, Ravara y Cunha (2017) han descrito una nueva especie, Tainokia logachevae Ravara y Cunha, 2017, en aguas del golfo de Cádiz. El ejemplar fue recolectado a 375-397m de profundidad, en el cráter del volcán de fango Mercator, frente a la costa de Marruecos. Familia OENONIDAE Kinberg, 1865 Género Arabella Grube, 1850 Arabella geniculata (Claparède, 1868) Arabella iricolor (Montagu, 1804) Arabella longicirrata Hartmann-Schröder, 1979 Género Drilonereis Claparède, 1870 Drilonereis filum (Claparède, 1868) Género Halla A. Costa, 1844 Halla parthenopeia (Delle Chiaje, 1828) Género Labrorostratus Saint-Joseph, 1888 Labrorostratus sp. (en San Martín y Sardá, 1986) Género Notocirrus Schmarda, 1861 Notocirrus scoticus McIntosh, 1868 Clave de géneros

1. Notopodios foliáceos, muy conspicuos; prostomio provisto de 3 antenas situadas a lo largo de su margen posterior ������������������������������������������������������ Halla (p. 236) • Sin notopodios, o con ellos reducidos a una diminuta papila que a veces presenta un haz de delicadas acículas internas; prostomio desprovisto de apéndices ������������� 2 2. Sedas aciculares al menos en los parápodos medios y posteriores; 4-5 pares de maxilas ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 3 • Sin sedas aciculares; aparato maxilar presente, a menudo reducido ��������������� 4 3. MI distalmente falciforme; si presenta pequeños dientes estos se sitúan en su parte basal; normalmente, parápodos provistos de una robusta seda acicular que se proyecta hacia fuera ����������������������������������������������������������������� Drilonereis (p. 232) • MI dentada a todo lo largo del borde incisivo; en general, parápodos provistos de 2 robustas sedas aciculares que se proyectan hacia el exterior ���� Notocirrus (p. 240) 4. 5 pares de maxilas; animales de vida libre ���������������������������� Arabella (p. 225) • 2 o 3 pares de maxilas; de vida libre o endoparásitos ���� Labrorostratus* (p. 238) *   San Martín y Sardá (1986) describen tres ejemplares pertenecientes al género Labrorostratus aunque no los identifican con ninguna de las especies conocidas, ni los incluyen dentro de una nueva especie 224

FAUNA IBÉRICA

(Labrorostratus sp.). Al ser la única cita del género para las costas íbero-baleares, lo incluimos aunque no se haya definido la especie. Los propios autores consideran a estos ejemplares cercanos a L. parasiticus, opinión compartida por Martín y Britayev (1998).

Género Arabella Grube, 1850 Arabella Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 293 Especie Tipo: Lumbriconereis quadristriata Grube, 1840 = Arabella iricolor (Montagu, 1804)

Prostomio de cónico a subpiriforme, sin apéndices y normalmente provisto de dos o cuatro/2-4 ojos que se sitúan cerca de su extremo posterior. Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos, y el anterior forma un labio en la región ventral. Parápodos sesquirrámeos, con notopodio reducido a un cirro por lo general papiliforme; neuropodio con el lóbulo postsetal más desarrollado que el presetal. Todas las sedas simples, de uno o dos tipos: limbadas asimétricas con el borde liso o denticulado, presentes en todas las especies, y sedas con capuchón hialino, solo en algunas especies. Sin sedas aciculares. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas, a menudo asimétricas. MI ganchudas, dentadas o no en su parte basal, o MI dentadas en toda su longitud. Soportes maxilares largos y delgados, con una pieza media impar. Mandíbulas bien desarrolladas, son dos placas anchas coalescentes en su línea media. Hilbig (1995b), como antes Fauchald (1977), señala que el género Arabella está de alguna manera mal definido, ya que caracteres que son considerados como diagnósticos para otros géneros de la familia son variables en Arabella, como la presencia o ausencia de dentición en la maxila I o de sedas ventrales modificadas. De esta forma y siguiendo a Orensanz (1974a, 1990) y Perkins (1979), Hilbig (1995b) considera útil mantener algunos de los géneros sinonimizados con Arabella (i.e. Cenothryx Chamberlin, 1919 y Notopsylus Ehlers, 1868) como subgéneros: A. (Arabella), con MI ganchuda y sin sedas ventrales modificadas; A. (Cenothrix), con MI ganchuda y con sedas ventrales modificadas; y A. (Notopsilus), con MI dentada en toda su longitud y sin sedas ventrales modificadas. Zanol y Ruta (2015) retienen el uso de los subgéneros aunque los reducen a dos (Arabella y Cenothrix), siguiendo a Colbath (1989b) quien consideró a Notopsilus como sinónimo junior de Arabella, dado el polimorfismo de la MI dentro de las especies pertenecientes a dicho subgénero. Sin embargo, este mismo autor (Colbath, 1989b) observó que la modificación del extremo distal de las sedas ventrales en los parápodos medios y posteriores de Arabella mutans (representante del subgénero Cenothryx) y Arabella iricolor (subgénero Arabella) sólo diferían en el grado de modificación de dicho extremo y no en su estructura, y consideró este hecho como una evidencia importante de la hipótesis previa de Crossland (1924) en que propuso a Cenothryx como sinónimo junior de Arabella. Todo lo anteriormente expuesto evidencia que la taxonomía y la sistemática del género representa actualmente un gran desafío para los taxónomos y dista mucho de estar resuelta. Por tanto, en este trabajo, ANNELIDA, POLYCHAETA V

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preferimos no incluir ningún subgénero como categoría taxonómica, hasta que no se disponga de más estudios que ayuden a elucidar la taxonomía real del género y la categorización de subgéneros. Se han descrito cerca de 50 especies dentro del género. Sin embargo, la gran variabilidad intraespecífica, así como el desconocimiento sobre el grado de polimorfismo intraespecífíco que realmente presentan las distintas especies y el hecho de que muchas de estas descripciones son incompletas, ha provocado que muchas de las especies hayan sido sinonimizadas. Actualmente, se reconocen 26 especies que se distribuyen por el Atlántico (desde la costa este de los Estados Unidos hasta el pasaje de Drake; desde las islas británicas hasta Cabo Verde y Sudáfrica); Mediterráneo; Pacífico (desde Vancouver (Canadá), California (EEUU), Panamá hasta Chile; Hawái, Japón, China y Australia) e Índico (Sri Lanka, golfo de Suez y este de África). Para las costas de la península ibérica y Baleares se han citado tres especies, las cuales se corresponderían con el subgénero nominal, pero como hemos explicado anteriormente, preferimos no incluir este nivel taxómico. Clave de especies

1. Cirros dorsales bien desarrollados, digitiformes, más largos que el lóbulo presetal; sin ojos ����������������������������������������������������������������������������� A. longicirrata (p. 230) • Cirros dorsales reducidos, cortos y papiliformes; 4 ojos alineados transversalmente �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 2 2. Maxilas I en forma de fórceps ganchudos, dentados solo en la base ������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������� A. iricolor (p. 228) • Maxilas I en forma de placa, dentadas en todo su borde ���� A. geniculata (p. 226)

Arabella geniculata (Claparède, 1868) (fig. 86) Notocirrus geniculatus Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 459

Cuerpo largo, hasta 20 cm de longitud, cilíndrico, afilado en sus extremos y con numerosos segmentos de color pardo oscuro. Prostomio oval obtuso, provisto de cuatro ojos en su parte posterior (fig. 86A). Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos y de longitud semejante, el anterior ventralmente forma un labio. Parápodos sesquirrámeos con los lóbulos postsetales mucho más desarrollados que los presetales; los presetales son cortos, anchos y redondeados y los postsetales cónico obtusos, cirriformes. Cirros dorsales papiliformes, bastante desarrollados en los setígeros anteriores y muy reducidos en la región media del cuerpo. Acículas de color pálido, gruesas, terminadas en una punta capilar fina que sobrepasa ligeramente el parápodo. Hay un fascículo de notoacículas finas. Todas las sedas son simples, cortas y geniculadas, unas con limbo estrecho y otras con alerón denticulado en la base del limbo (fig. 86D). Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares largos y delgados, de color negro, con una pieza media impar. MI: 7 + 7, son dos placas denticuladas en todo su borde, sin piezas ganchudas distales; MII: 7-8 + 12-14; MIII: 6 + 7; MIV: 226

FAUNA IBÉRICA

6 + 6; MV: 1 + 1-2 (fig. 86B). Mandíbulas bien desarrolladas (fig. 86C), en forma de T, de color negro, coalescentes en la línea media. La descripción de esta especie se ha tomado de Fauvel (1923), Campoy (1982) y Sardá (1984).

C

B

A

D

Fig. 86. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas (C) y seda ANNELIDA, POLYCHAETA V

limbada crenulada (D) de Arabella geniculata (redibujados de Sardá, 1984). 227

Distribución geográfica.— Desde Galicia al Mediterráneo, hasta el golfo de Nápoles. En aguas íbero-baleares se ha recolectado en Galicia –rías de Ferrol (Parapar, 1991) y Arousa (Mora, 1980)–, Portugal –Sines (Nogueira de Carvalho, 1929)–, Gibraltar (Sardá, 1984) y el suroeste de Alborán (Bellan, 1959). Biología.— Habita en el intermareal en nivel de Chondrus crispus Stackhaus (Parapar, 1991), de Halopteris scoparia (L.) Sauv. (Sardá, 1984); en fondos coralígenos, fondos de fango circalitorales, fondos de Maërl, arenas con Amphioxus, praderas, praderas de Halophila stipulacea (Forssk.) Asch., y detríticos con Auchenoplax crinita Ehlers, 1887, hasta 125 m de profundidad (Ramos, 1976b). Arabella iricolor (Montagu, 1804) (fig. 87) Nereis iricolor Montagu, 1804. Trans. Linn. Soc. Lond., 7: 82

Cuerpo muy largo, hasta 60 cm, cilíndrico, afilado en sus extremos y formado por numerosos segmentos, hasta 500. Color en alcohol pálido a marrón rojizo con cutícula iridescente, en general prostomio menos pigmentado. Prostomio cónico obtuso, con cuatro ojos situados en línea recta en su borde posterior, ocasionalmente ocultos por el peristomio, cuando el prostomio está retraído (fig. 87A). Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos, con los dos anillos de longitud semejante, el anterior forma un labio en la zona ventral. Parápodos similares a todo lo largo del cuerpo: sesquirrámeos, con los lóbulos postsetales mucho más desarrollados que los presetales, los presetales son cortos, anchos y redondeados y los postsetales cónico obtusos, cirriformes (fig. 87D). Cirros dorsales papiliformes, a veces poco evidentes. Hay 3-4 acículas de color ámbar oscuro, gruesas, terminadas en una punta capilar fina que sobrepasa ligeramente el parápodo. Un fascículo de notoacículas finas. Todas las sedas son simples, cortas y geniculadas, unas con limbo estrecho y otras con alerón denticulado en la base del limbo (fig. 87E). Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares muy largos y delgados, libre uno del otro, con una pieza media impar más corta (2/3 de la longitud de los soportes). MI y MII asimétricas; MIII, MIV y MV simétricas (fig. 87B). MI ganchudas con la parte basal dentada; la MId es más pequeña y con 5 dientes basales, MIi con 10 dientes. MIId, 10-16, es más grande que MIIi, 6-9. MIII: 4-7; MIV: 2-6; MV: unidentadas. Mandíbulas bien desarrolladas, ovales-triangulares, coalescentes en la línea media (fig. 87C). Pigidio con cuatro cirros anales cortos. Descripción tomada de Campoy (1982), Sardá (1984) e Hilbig (1995b). Distribución geográfica.— Presuntamente cosmopolita en aguas templadas y subtropicales, sin embargo probablemente esta concepción de A. iricolor como una única especie con distribución circumtropical sea errónea (Colbath, 1989b): Atlántico oriental, desde el canal de la Mancha a Sudáfrica; Atlántico occidental, desde la costa este de Estados Unidos (Massachusetts) hasta Argentina (hasta 228

FAUNA IBÉRICA

el estrecho de Magallanes); Mediterráneo; Adriático; mar Rojo; golfo Pérsico; océano Índico; Pacífico oriental, desde la isla Vancouver hasta California, Japón y China. En aguas íbero-baleares se ha recolectado a todo lo largo del litoral: en el Cantábrico –costa vasca (Rodríguez et al., 1979), San Vicente de la Barquera (Rioja, 1925a), Gijón (Rioja, 1918), Galicia (Polo et al., 1979)–; en el Atlántico –Galicia (García-Álvarez et al., 1979); costa portuguesa: Peniche (Amoureux y

B C

A

D

Fig. 87. Región anterior en vista dorsal (A), aparato maxilar (B), mandíbulas ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

(C), parápodo medio (D) y sedas limbadas capilares (E) de Arabella iricolor

(redibujados de George y Hartmann-Schröder, 1985). 229

Calvário, 1981), Arrábida (Saldanha, 1974), Sines (Nogueira de Carvalho, 1929) y plataforma continental del Algarve (Marques, 1987); Gibraltar (Sardá, 1984)–; en el Mediterráneo –mar de Alborán (San Martín et al., 1982), Murcia (Campoy y Jordana, 1978), Baleares (Rioja, 1935) y costa catalana (Camp, 1976). Biología.— Se ha registrado una amplia distribución ecológica para A. iricolor, aunque como se ha indicado anteriormente es probable que se trate en realidad de un complejo de especies crípticas o pseudocrípticas. Esta especie se ha citado en fondos rocosos con cobertura algal muy diversa, como Asparagopsis armata Harv. y Lithophyllum incrustans Phil. (Saldanha, 1974), Bifurcaria bifurcata R. Ross, Cystoseira tamariscifolia (Huds.) Papenf. (Marques et al., 1982), Halopteris scoparia (Sardá, 1984), Corallina officinalis L. (Capaccioni, 1987). En fondos blandos se ha encontrado en todo tipo de sedimentos: arenas mediolitorales (Sardá, 1984), arenas de Amphioxus y fango batial (Bellan, 1964), fondos de Maërl (Campoy, 1982), fondos fangosos costeros (Glèmarec, 1969) y detrítico enfangado con Timoclea ovata (Pennant, 1777) –como Venus ovata– (Guille, 1970). Se ha recolectado, también, en fondos coralígenos (Baratech, 1985) y en rizomas de fanerógamas marinas, como Posidonia oceanica (L.) Delile (Alós y Pereira, 1984) y Zostera L. (Hilbig, 1995b). Arabella longicirrata Hartmann-Schröder, 1979 (fig. 88) Arabella longicirrata Hartmann-Schröder, 1979. Meteor-Forsch.ergeb., D Biol., 31D: 87

Holotipo de 105 mm de longitud con numerosos segmentos. Color del cuerpo amarillo rojizo, en los extremos anterior y posterior, y rojo oscuro en el resto de los segmentos. Superficie del cuerpo irisada. Prostomio cónico redondeado por delante, aproximadamente tan largo como ancho en su base. Ojos indistinguibles. Surcos nucales ubicados en el margen posterior del prostomio. Peristomio formado por dos segmentos ápodos y aquetos, ligeramente más largos que los siguientes y la sutura entre ellos apenas es visible en la región dorsal. Parápodos similares a todo lo largo del cuerpo; sesquirrámeos con los lóbulos postsetales mucho más desarrollados que los presetales; estos son cortos y redondeados y aquellos mucho más largos y con forma de lengua (fig. 88C). Cirros dorsales digitiformes, relativamente grandes (fig. 88C), pueden llegar a sobrepasar a los lóbulos presetales (esta característica es la que da nombre a la especie, y la diferencia del resto de las especies, que tienen los cirros dorsales mucho más pequeños, papiliformes). Hasta seis acículas, gruesas, terminadas en una punta capilar fina que sobrepasa ligeramente el parápodo. Sin notoacículas. Todas las sedas son simples, capilares, las del haz superior son más largas; los bordes de las sedas están finamente estriados (fig. 88D). Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares largos, en forma de bastón, con una muesca subdistal en su lado externo (fig. 88A); 230

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sin pieza media impar. Maxila I algo asimétrica, distalmente falciforme, con la base dentada: 5 + 5; MII: 7 + 10; MIII: 3 + 7; MIV: 5 + 5; MV: 1 + 1 (fig. 88A). Mandíbula corta, en forma de H, de color marrón oscuro (fig. 88B). Pigidio provisto de cuatro pequeños cirros anales. La descripción de esta especie se ha tomado de Hartmann-Schröder (1979b). Distribución geográfica.— Arabella longicirrata solamente se ha recolectado en aguas íbero-baleares, en la plataforma continental portuguesa, al norte del cabo San Vicente (Hartmann-Schröder, 1979b).

B

D

A

C

Fig. 88. Aparato maxilar (A), mandíbulas (B), parápodo 10 (C) y seda capilar limbada (D) ANNELIDA, POLYCHAETA V

de Arabella longicirrata (redibujados de Hartmann-Schröder, 1979b). 231

Biología.— Habita en fondos blandos de la plataforma, a 114-117 m de profundidad. Género Drilonereis Claparède 1870 Drilonereis Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 399 Especie Tipo: Lumbriconereis filum Claparède 1868

Prostomio cónico, generalmente aplanado dorsoventralmente, en forma de espátula; sin apéndices y por lo común sin ojos. Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos, y el anterior ventralmente forma un labio. Parápodos sesquirrámeos, con notopodio reducido a un cirro papiliforme; neuropodio con el lóbulo postsetal normalmente más desarrollado que el presetal. Todas las sedas simples, de dos tipos: sedas limbadas y sedas aciculares. Aparato maxilar provisto de cuatro o cinco pares de maxilas. MI en forma de fórceps, lisas o dentadas en su parte basal. Soportes maxilares largos y delgados, con una pieza media impar. Mandíbulas en general pequeñas, que pueden faltar en algunas especies. Algunas especies del género [Drilonereis benedicti Pettibone, 1957; D. caulleryi Pettibone, 1957; D. forcipes (Hartman, 1944); D. parasiticus (Caullery, 1914)] son parásitos permanentes de poliquetos (Martín y Britayev, 1998). En las especies de vida parásita el aparato maxilar, los parápodos y las sedas pueden estar reducidos (Hilbig, 1995b; Hernández-Alcántara et al., 2015) La cuarentena de especies descritas hasta la fecha se distribuyen por el Atlántico (desde Canadá a Tierra del Fuego; desde Noruega a Sudáfrica), Mediterráneo, mar Rojo, Pacífico (desde el mar de Bering a Chile; Japón, Nueva Zelanda, Fiji, Samoa, Filipinas), Índico (África oriental, Indonesia, Australia) y Antártico. De estas, sólo se ha citado una especie en las costas de la península ibérica y Baleares. Drilonereis filum (Claparède, 1868) (figs. 89, 90) Lumbriconereis filum Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 454

Cuerpo largo y delgado, hasta 160 mm de longitud, con numerosos segmentos. Prostomio subcónico, aplanado dorsoventralmente, en forma de espátula, un poco más largo que ancho (figs. 89A, 89B). Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos, algo más estrechos que los demás segmentos. Parápodos similares a todo lo largo del cuerpo; son sesquirrámeos con los lóbulos postsetales mucho más desarrollados que los presetales; los cuales son cortos y redondeados mientras que los postsetales son largos y tienen forma de lengueta (figs. 90A-D). A veces hay un diminuto cirro dorsal en forma de papila o tubérculo. Destacan algunas acículas terminadas en una punta capilar fina, que sobrepasan ligeramente el parápodo. Una notoacícula dorsal en la base del parápodo en todos los segmentos. Las 232

FAUNA IBÉRICA

C

A

B

D

Fig. 89. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), región ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

posterior y pigidio (C), aparato maxilar, forma I (D) y aparato maxilar,

forma II (E) de Drilonereis filum (C-E redibujados de Ramos, 1976b). 233

sedas son de dos tipos (figs. 90E, 90F), un fascículo de sedas limbadas con el borde dentado y una seda acicular ventral por parápodo. Aparato maxilar provisto de cuatro o cinco pares de maxilas. Soportes maxilares largos y delgados, independientes entre sí en toda su longitud, asociados a una pieza media ventral lanceolada u oval y pigmentada en la base. MI en forma de fórceps, basalmente lisas o provistas de dos o tres dientes; MII de 3+3 a 11+11 dientes; MIII desde 1+1 a 2+2 y 1+3; MIV y MV unidentadas, MV a menudo ausentes y a veces fusionadas a las anteriores formando una MIV 2+2. Mandíbulas pequeñas y cortas, bien formadas, coalescentes en la línea media, a veces ausentes (figs. 89D, 89E). Pigidio con cuatro cirros anales cortos subiguales (fig. 89C). La descripción de esta especie se ha obtenido de Orensanz (1974a), Campoy (1982) y George y Hartmann-Schröder (1985). Esta especie se ha descrito de manera relativamente confusa: con la MI lisa o basalmente dentada, con o sin mandíbulas, con prostomio largo o corto, con o sin MV. La estructura maxilar del ejemplar recolectado en el talud continental gallego es: ausencia de mandíbulas; soportes maxilares largos y delgados, independientes entre sí en toda su longitud, asociados a una pieza media ventral oval y basalmente pigmentada; MI en forma de forceps, basalmente provistas de tres dientes; MII 7+7; MIII 1+3; MIV y MV fusionadas formando una MIV 2+2 (con un dentículo basal). Solamente un estudio comparativo de ejemplares de diversa procedencia aclararía si dentro de la misma especie se incluyen diferentes táxones (Orensanz, 1974a; Ramos 1976b). Distribución geográfica.— Cosmopolita en aguas templadas y subtropicales (Campoy, 1982), ampliamente distribuida en el hemisferio norte (George y Hartmann-Schröder, 1985). Atlántico oriental, desde Noruega al golfo de Guinea; Atlántico occidental, desde la costa este de Estados Unidos hasta el río de la Plata; Mediterráneo; Pacífico oriental, desde California al oeste de México; Pacífico oeste, desde Japón a Indochina; océano Índico, desde el mar Rojo a Birmania. En aguas íbero-baleares se ha recolectado a todo lo largo del litoral: costa vasca (Martínez y Adarraga, 2001), San Vicente de la Barquera (Rioja, 1925a), Gijón (Rioja, 1918), Galicia, talud continental, a 150 m de profundidad (proyecto DIVA-Artabria 2002), rías de Viveiro (Laborda, 1986), La Coruña (Ibáñez, 1973a) y Arousa (Mora, 1980), Portugal –Oporto y Aveiro (Amoureux, 1974b), Peniche (Amoureux y Calvário, 1981), frente al cabo Espichel (Bellan, 1960), Arrabida (Borges, 1984), Sines (Nogueira de Carvalho, 1929) y plataforma continental del Algarve (Marques, 1979, 1987)–, golfo de Cádiz (Baratech, 1985), costa catalana –bahía de los Alfaques (Capaccioni, 1987), frente a Barcelona (Cardell, 1996), bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973) y cabo de Creus (Alós, 1988). Biología.— Se ha citado predominantemente en fondos blandos de muy variada granulometría, desde gravas a fangos (Capaccioni, 1987). Pero también se ha encontrado en sustratos duros con cobertura algal (Orensanz, 1974a; 234

FAUNA IBÉRICA

A

D

B

C

E

Fig. 90. Vista anterior de los parápodos 1 (A), 2 (B) y 9 (C), vista posterior del ANNELIDA, POLYCHAETA V

F

parápodo 39 (D), seda acicular del parápodo 39 (E), seda limbada

G

del parápodo 39 en vista lateral (F) y frontal (G) de Drilonereis filum. 235

Alós, 1988), praderas de fanerógamas (Capaccioni, 1987) y concreciones de vermétidos (Ben-Eliahu, 1976a). Además de la forma de vida libre, se conoce una forma que vive como endoparásita del cirratúlido Aphelochaeta filiformis (Keferstein, 1862). Su distribución batimétrica llega hasta los 2.000 m de profundidad (George y Hartmann-Schröder, 1985). Género Halla A. Costa 1844 Halla A. Costa, 1844. Ann. Accad. Aspir. Nat. Napoli, 2: 63 Especie Tipo: Nereis parthenopeia Delle Chiaje, 1828

Prostomio oval o cónico, con cuatro ojos y cuatro antenas situadas en su parte posterior, que pueden quedar ocultas bajo el repliegue del primer segmento del peristomio. Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos. Parápodos sesquirrámeos, con notopodio reducido a un cirro dorsal grande y foliáceo; neuropodio con el lóbulo postsetal más desarrollado que el presetal. Todas las sedas simples, de dos tipos: capilares y aciculares. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. MI dentadas en su parte basal. Soportes maxilares largos y delgados. Mandíbulas bien desarrolladas, formadas por dos piezas. Pigidio con cuatro cirros anales. Actualmente se considera que el género está formado por dos especies: Halla parthenopeia (Delle Chiaje, 1828) y Halla okudai Imajima, 1967 (Bellan, 2008; Idris y Arshad, 2013). Para la primera se ha registrado una distribución prácticamente cosmopolita, incluyendo los dos márgenes del océano Atlántico y el Pacífico Norte. La segunda está distribuida ampliamente en el Indopacífico desde el sureste asiático (mar de Japón) hasta Adelaida en Australia, incluyendo el archipiélago malayo (Paxton y Chou, 2000; Idris y Arshad, 2013). Únicamente H. parthenopeia ha sido citada en las costas de la península ibérica y Baleares. Halla parthenopeia (Delle Chiaje, 1828) (fig. 91) Nereis parthenopeia Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, 3: 175

Cuerpo muy largo, atenuado en su parte anterior y posteriormente aplanado, que puede alcanzar hasta 50-80 cm de longitud para 700-800 segmentos. Prostomio corto, oval, con tres pequeñas antenas fusiformes (figs. 91A, 91B), la impar un poco más larga, situadas, muy juntas las tres, en el borde posterior del prostomio y que pueden abatirse hacia atrás y alojarse en una escotadura triangular que afecta al peristomio y al primer setígero, en cuya parte anterior se sitúan dos fosetas nucales evaginables. Cuatro ojos, los dos anteriores se sitúan a los lados y delante de las antenas laterales, los dos posteriores en la base de la antena impar, uno a cada lado. Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos. Parápodos sesquirrámeos con los lóbulos postseta236

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B

C

A

D

E

F

Fig. 91. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), aparato maxilar (C), mandíbulas ANNELIDA, POLYCHAETA V

(D), parápodo medio (E), gancho encapuchado simple (F) y sedas capilares (G)

G

de Halla parthenopeia (redibujados de Fauvel, 1923). 237

les más desarrollados que los presetales; los presetales son cortos y obtusos, los postsetales son más largos y triangulares (fig. 91E). Acículas de color amarillo pálido. Cirros dorsales muy grandes, alargados, gruesos pero aplanados, con un estrangulamiento en su zona de inserción (fig. 91E); su tamaño va en aumento en sentido antero-posterior. Un fascículo de finas notoacículas en el interior del cirro. Todas las sedas simples, de dos tipos: capilares, limbadas unas y finamente híspidas otras (fig. 91G), y aciculares, bidentadas con capuchón (fig. 91F), y de color claro. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares muy largos y delgados, engrosados anteriormente, independientes uno del otro, sin pieza media impar (fig. 91C). MI: 10+6, son placas denticuladas, asimétricas, MId mucho más pequeña. MII, MIII y MIV son placas denticuladas terminadas en un pequeño gancho; MII: 7+11; MIII y MIV: 6+6; MV: unidentadas. Cuatro pares de paragnatos quitinosos en la base de las maxilas. Mandíbulas bien desarrolladas, formadas por dos piezas ensanchadas anteriormente (fig. 91D). Pigidio con cuatro cirros anales cortos, fusiformes. La descripción de esta especie se ha tomado de Fauvel (1923) y Campoy (1982). Distribución geográfica.— Atlántico oriental (golfo de Cádiz), Mediterráneo (golfo de Nápoles y Génova) y Pacífico (California y Japón –las citas japonesas probablemente se correpondan con H. okudai, ver Idris y Arshad (2013)–). En las costas íbero-baleares se ha recolectado en Cádiz (Rioja, 1918) y en la costa catalana, Arenys de Mar (Campoy y Jordana, 1978). Biología.— Especie que habita en aguas someras, encontrada en fondos coralígenos, detríticos y fangosos hasta 40 m de profundidad. Posiblemente sea más abundante de lo que pudiera parecer, ya que debido a su gran tamaño resulta difícil su recolección en los muestreos convencionales (Campoy, 1982). Género Labrorostratus Saint-Joseph, 1888 (fig. 92) Labrorostratus Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 218 Especie Tipo: Labrorostratus parasiticus Saint-Joseph, 1888

El género ha sido recientemente enmendado por Hernández-Alcántara et al. (2015). Prostomio cónico u oval, sin apéndices y con cuatro ojos o sin ellos. Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos. Parápodos mono- o sesquirrámeos. Sedas simples, geniculadas y con el margen liso, en ocasiones también sedas modificadas ventrales. Sin sedas aciculares. Aparato maxilar reducido, provisto de uno o dos pares de pequeñas maxilas o sin maxilas. Soportes maxilares largos y delgados, fusionados en parte o totalmente, en ocasiones con una pieza media impar. Mandíbulas bien desarrolladas, formadas por dos piezas, unidas ligeramente por su zona media. Pigidio redondeado provisto de hasta cuatro cirros anales. Especies parásitas de poliquetos o equiúridos, en algún momento de su vida. 238

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B

C

E

D A

F

G

Fig. 92. Ejemplar parasitando a Pseudobrania clavata en su cavidad celómica ANNELIDA, POLYCHAETA V

H

(A), ejemplar completo (B), región anterior (C), aparato maxilar (D), mandíbulas (E, F), acícula

(G) y seda simple limbada (H) de Labrorostratus sp. (redibujados de Sardá, 1984). 239

Hasta la fecha se han descrito seis especies que se distribuyen por el Atlántico (canal de la Mancha, Bahamas, Caribe, Brasil), Mediterráneo (golfo de Catania) y Pacífico nororiental (México). En las costas de la península Ibérica y Baleares únicamente se ha citado el género. San Martín y Sardá (1986) describen tres ejemplares pertenecientes al género aunque no los identifican con ninguna de las especies conocidas, ni los incluyen dentro de una nueva especie dejándolos como Labrorostratus sp. (figs. 92A-H). Uno de los ejemplares, parásito de Syllis columbretensis (Campoy, 1982), fue capturado en Mallorca, en sustrato rocoso sobre algas fotófilas; los dos ejemplares restantes, juveniles, fueron recolectados en Málaga, uno parasitando a un individuo de Pseudobrania clavata (Claparède, 1863) y el otro a un ejemplar de Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863. Muy cerca del ámbito íbero-balear, en las islas Chafarinas, López (1995) encuentra un ejemplar juvenil de L. parasiticus, parásito interno de Sphaerosyllis pirifera Claparède, 1868, en una muestra de sustrato rocoso. Género Notocirrus Schmarda, 1861 Notocirrus Schmarda, 1861. N. Wirbellose Thiere, 1(2): 116 Especie Tipo: Notocirrus chilensis Schmarda, 1861

Prostomio subcónico a oval, sin apéndices, desprovisto de ojos o con cuatro ojos que se sitúan cerca de su extremo posterior. Peristomio bianillado, ambos segmentos ápodos y aquetos. Parápodos sesquirrámeos, con notopodio reducido a un cirro papiliforme; neuropodio con el lóbulo postsetal más desarrollado que el presetal. Sedas de dos tipos: limbadas y aciculares. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas, a menudo asimétricas. MI dentadas en toda su longitud, a veces con el diente distal separado y en forma de gancho. Soportes maxilares largos y delgados, con una pieza media impar. Mandíbulas bien desarrolladas, son dos placas anchas coalescentes en su línea media. Las especies del género Notocirrus se diferencian principalmente por la morfología de las maxilas. Diversos autores, Day (1960), Orensanz (1974a) y Ramos (1976b), han considerado que el género necesita una gran revisión, ya que al menos en una especie se ha observado una gran variabilidad en los caracteres diagnósticos a lo largo del desarrollo (Pettibone, 1957). Ramos (1976b) sugiere que es probable que todas las especies de Notocirrus puedan agruparse solamente en dos, N. chilensis Schmarda, 1861, con sedas aciculares bidentadas, y N. scoticus, con sedas aciculares unidentadas, que sería polimórfica y cosmopolita. Se han descrito una docena de especies pertenecientes a este género que se distribuyen en el Atlántico (desde las islas británicas a Portugal, Massachussets, Uruguay, Tierra del Fuego), Mediterráneo, Pacífico (desde California a Chile; Japón, Vietnam) e Índico (Sudáfrica), de las que solamente una se ha encontrado en aguas íbero-baleares. 240

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Notocirrus scoticus McIntosh, 1868 (figs. 93, 94) Notocirrus scoticus McIntosh, 1868. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 2(10): 250

Cuerpo largo y cilíndrico, de aspecto moniliforme, que puede alcanzar una longitud de 75 mm, con numerosos segmentos. Prostomio alargado, cónico y obtuso, con dos pares de ojos (en alguna rara ocasión tres pares o más) situados transversalmente en su margen posterior (figs. 93A, 93B). Peristomio formado por dos segmentos ápodos y aquetos, que son ligeramente más pequeños o iguales que los siguientes, y la sutura entre ellos (al menos en algunos ejemplares) apenas es visible. Parápodos sesquirrámeos con los lóbulos postsetales más desarrollados que los presetales; estos son cortos y redondeados, aquellos son más largos, digitiformes (figs. 94A-F). Cirros dorsales muy pequeños, papiliformes. Una a tres finas notoacículas con la punta ligeramente curvada. Sedas de tres tipos (figs. 93G-I): 4-5 sedas capilares limbadas, largas, con el margen liso, presentes en los setígeros anteriores; sedas capilares geniculadas, más cortas que las anteriores, con la parte proximal ensanchada y la extremidad bruscamente afilada, aparecen a partir del séptimo setígero, las superiores son más grandes que las inferiores, la región media de estas sedas, en su parte convexa, está provista de finas espinas que forman filas paralelas incompletas, mientras que la región distal de la seda está enteramente recubierta de pequeñas espinas irregularmente dispuestas; 1-2 (a veces tres) sedas aciculares rectas presentes desde el primer setígero hasta los setígeros más posteriores. Aparato maxilar provisto de cinco pares de maxilas. Soportes maxilares muy largos y delgados, independientes uno de otro, con una pieza media mucho más pequeña, difícil de visualizar pues queda oculta tras los soportes. MI, MII, MIII y MIV son asimétricas (fig. 93E). MI: 7+10; MII: 13+8; MIII: 8+6; MIV: 5+5; MV: unidentadas. Mandíbulas bien desarrolladas, grandes, de color oscuro, en forma de X, coalescentes en el tercio anterior y bien separadas en el resto (fig. 93F). Pigidio redondeado y bilobulado en su cara dorsal (figs. 93C, 93D) . La descripción de esta especie se ha obtenido de Ramos (1976b) y Campoy (1982). Otra descripción puede hallarse en George y Hartmann-Schröder (1985). Distribución geográfica.— Islas Británicas –mar de las Hébridas y mar de Irlanda (George y Hartmann-Schröder, 1985)–, Portugal (Gil y Sardá, 1999) y Mediterráneo occidental (Ramos, 1976b). En aguas íbero-baleares se ha recolectado en el Cantábrico –costa vasca (proyecto emisario Zarautz)–, Atlántico –Portugal: plataforma continental frente a Aveiro (Ravara, 1997), costa sudoeste (Gil y Sardá, 1999)– y en el Mediterráneo –costa catalana: bahía de Rosas (Ramos, 1976b). Biología.— Especie de vida libre, se ha encontrado en fondos blandos de variada granulometría, desde gravas a fangos, de la plataforma continental, entre 5-198 m de profundidad (George y Hartmann-Schröder, 1985). ANNELIDA, POLYCHAETA V

241

E

B

A

F

C

Fig. 93. Región anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), región 242

D

G

I

posterior y pigidio (C, D), aparato maxilar (E), mandíbulas (F), sedas

H

capilares limbadas (G, H) y seda acicular (I) de Notocirrus scoticus. FAUNA IBÉRICA

A B

C D

E F

Fig. 94. Parápodo 1 en vista posterior (A) y anterior (B), parápodo ANNELIDA, POLYCHAETA V

6 en vista anterior (C) y posterior (D), parápodo 25 en vista anterior (E)

y parápodo 62 en vista anterior (F) de Notocirrus scoticus. 243

Familia STAURONEREIDAE Verrill, 1900 Stauronereidae Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 600 Esta familia, incluida dentro del orden Eunicida (Dales, 1962), se caracteriza por poseer una faringe ventral musculosa, provista de mandíbulas en posición ventral y filas de maxilas dorsales; siendo considerada, probablemente, como un grupo monofilético. Otra característica de Stauronereidae, que está presente en todos los géneros, es un peristomio bianillado sin ningún tipo de apéndices y aqueto, a veces con bandas transversales de ciliatura. El clado Eunicida, siguiendo a Rouse y Pleijel (2001), incluye las siguientes familias: Eunicidae Berthold, 1827, Hartmaniellidae Imajima, 1977, Histriobdellidae Vaillant, 1890, Lumbrineridae Schmarda, 1861, Oenonidae Kinberg, 1865, Onuphidae Kinberg, 1865 y Stauronereidae (antes Dorvilleidae) (Rouse y Pleijel, 2007). Fauchald (1970) establece la familia Iphitimidae Fauchald, 1970 para un grupo de poliquetos comensales de crustáceos decápodos, los cuales habitan en sus cámaras branquiales; aunque estrechamente emparentados con los estauronereidos, los ifitímidos se diferenciarían por la presencia de conspicuas branquias dorsales, el resto de características morfológicas son de Stauronereidae. Descubrimientos posteriores corroboran la presencia de branquias en algunas especies de estauronereidos, lo que viene a eliminar la distinción entre estas dos familias (Rullier, 1974; Armstrong y Jumars, 1978), siendo Gaston y Benner (1981) los autores que proponen incluir las especies de Iphitimidae en Dorvilleidae (actualmente Stauronereidae). Las primeras revisiones sobre la taxonomía morfológica de la familia fueron realizadas por Pettibone (1961) que aporta un sustancial cambio en la sistemática de los estauronereidos, seguidas por los estudios de Orensanz (1973a), Jumars (1974) y Oug (1978); posteriormente, destacamos el trabajo sobre estauronereidos intersticiales de Europa, Australia y Nueva Zelanda (Westheide y Nordheim, 1985), el de Wolf (1984a) para el golfo de México, el realizado en el talud Atlántico de Estados Unidos (Hilbig y Blake, 1991) y el de Hilbig y Scott (1995) para las costas de California (en todas estas publicaciones se utilizó el taxon Dorvilleidae). En el ámbito íbero-balear la revisión más completa del taxon se debe a Campoy (1982), que incluye cinco géneros y ocho especies. Los Stauronereidae son anélidos de cuerpo alargado y estrecho, la mayoría de las especies son de pequeña talla, pudiendo alcanzar solo algunos centímetros; forman parte de las comunidades meiobentónicas y macrobentónicas y habitan en todo tipo de sustratos, a veces en aguas con altos grados de contaminación. Prostomio de pequeño tamaño, generalmente de forma semiesférica o subcónica. Con un par de antenas localizadas en posición dorsolateral, con diferentes grados de desarrollo según los géneros, pueden ser simples o más o menos articuladas; un par de palpos lateroventrales más gruesos que las antenas y a veces con un palpostilo distal; tanto las antenas como los palpos, en algunas especies, pueden estar reducidos a pequeñas papilas y, rara vez, pueden faltar. Dos pares de ojos dispuestos en trapecio, el par anterior más separado que el posterior, en ocasiones no discernibles o incluso pueden carecer 244

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de ellos. Segmento peristomial bien desarrollado y diferenciado en dos anillos aquetos y sin ningún tipo de apéndices tentaculares. La faringe es eversible, va armada generalmente con un par de mandíbulas ventrales quitinosas de color castaño a negruzco, y maxilas simétricas dorsales de tipo ctenognato (maxilas en forma de peine) constituidas por numerosas placas dentadas, que se disponen en 2-8 pares de filas longitudinales, que sirven de reemplazo periódico de las piezas maxilares. Pueden presentar soportes maxilares o carecer de ellos. Los parápodos son unirrámeos o subbirrámeos, incluso pueden combinarse ambas formas, con parápodos unirrámeos en los primeros setígeros y subbirrámeos en el resto del cuerpo. En los parápodos subbirrámeos el notopodio se reduce a un cirróforo dorsal más o menos desarrollado, con una fina acícula interna y un cirrostilo distal más pequeño, de forma ovoide o subcónico; el neuropodio se compone de lóbulos subcónicos con neuroacículas internas y un pequeño cirro ventral, a veces reducido a una papila. En algunas especies pueden existir branquias cirrígeras dorsolaterales, sobre todo en el género Iphitime Marenzeller, 1902. Las neurosedas superiores son simples, de tipo capilar o acicular, algunas veces aparecen sedas furcadas o geniculadas que acompañan a las simples; las neurosedas inferiores son compuestas con el artejo falciforme y a veces de tipo espinígero. Pigidio con uno o dos pares de cirros anales, en ocasiones también se observa un pequeño apéndice papiliforme impar (estilo mediano). Muchas de las especies presentan bandas transversales de cilios dorsales que se prolongan en los parápodos. Las coloraciones en vivo suelen ser blanquecinas opacas o transparentes, exhibiendo algunas especies bandeado dorsal rojizo como por ejemplo Stauronereis rubrovittata (Grube, 1855) que se pierde una vez fijados los ejemplares. La reproducción en estauronereidos es muy variada, la mayoría de ellos son gonocóricos con bastantes casos de dimorfismo sexual, aunque existen también especies hermafroditas en el género Ophryotrocha Claparède y Mecznikow, 1869, y en algunas de ellas solo se ha comprobado reproducción asexual (Åkesson y Rice, 1992), siendo fácilmente cultivables en acuicultura. El hermafroditismo ha sido ampliamente estudiado en los estauronereidos del género Ophryotrocha (Åkesson, 1973, 1984; Pleijel y Eide, 1996; Sella, 2006). Algunas especies como O. diadema Åkesson, 1976 son hermafroditas simultáneas que forman parejas sexuales, entre las que tiene lugar una pseudocópula precedida de una especie de cortejo en el que los dos individuos se aproximan y adquieren información del grado de maduración de los productos sexuales de la pareja. Los dos miembros de la pareja se turnan en el momento de la pseudocópula, actuando primero uno como macho y otro como hembra y cambiando de rol en la siguiente pseudocópula (Sella, 2006). Otras especies como O. puerilis Claparède y Mecznikow, 1869 son hermafroditas secuenciales de tipo protándrico, en la que todos los individuos maduran primero como machos y solo cuando adquieren un determinado tamaño se transforman en hembras, pudiendo éstas últimas inhibir el cambio de sexo de los machos de modo hormonal (Sella, 2006). Esto genera que sus poblaciones tengan una razón sexual desviada hacia los machos, difiriendo de la razón sexual de Fisher ANNELIDA, POLYCHAETA V

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1:1 esperada para especies dioicas. Otros tipos de estrategias más complejas que incluyen hermafroditismo secuencial con alternancia de sexo y sistemas macho-hermafrodita simultáneo también han sido registradas para este género, así como la existencia de especies gonocóricas (Åkesson, 1973, 1984; Pleijel y Eide, 1996). El gran conocimiento que se tiene sobre las especies del género Ophryotrocha no es extensible al resto de la familia Stauronereidae ni tampoco a las restantes familias que comprenden el orden Eunicida. La familia contiene alrededor de 39 géneros y unas 206 especies, siendo el 42% de los géneros monoespecíficos. En el ámbito íbero-balear se han registrado 7 géneros y 21 especies. Familia STAURONEREIDAE Verrill, 1900 Género Stauronereis Verrill, 1900 Stauronereis erucaeformis (Malmgren, 1865) Stauronereis rubrovittata (Grube, 1855) Género Iphitime Marenzeller, 1902 Iphitime cuenoti Fauvel, 1914 Iphitime paguri Fage y Legendre, 1934 Género Ophryotrocha Claparède y Mecznikow, 1869 Ophryotrocha alborana Paxton y Åkesson, 2011 Ophryotrocha cantabrica Núñez, Maggio y Riera, 2014 Ophryotrocha geryonicola (Esmark, 1874) Ophryotrocha hartmanni Huth, 1933 Ophryotrocha labronica La Greca y Bacci, 1962 Ophryotrocha macrovifera Paxton y Åkesson, 2010 Ophryotrocha puerilis Claparède y Mecznikow, 1869 Ophryotrocha robusta Paxton y Åkesson, 2010 Ophryotrocha rubra Paxton y Åkesson, 2010 Género Parougia Wolf, 1986 Parougia albomaculata (Åkesson y Rice, 1992) Parougia caeca (Webster y Benedict, 1884) Género Pettiboneia Orensanz, 1973 Pettiboneia sanmartini Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003 Pettiboneia urciensis Campoy y San Martín, 1980 Género Protodorvillea Pettibone, 1961 Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) Género Schistomeringos Jumars, 1974 Schistomeringos anoculata (Hartman, 1965) Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) Schistomeringos rudolphi (delle Chiaje, 1828) Clave de géneros

1. Parápodos unirrámeos, sin notoacícula (fig. 105B) ����������������������������������������� 2 • Parápodos subbirrámeos, con notoacícula (fig. 95B) ������������������������������������� 4 246

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2. Con sedas en furca o geniculadas (fig. 109G). Palpos bien desarrollados (fig. 109A) �������������������������������������������������������������������������������� Protodorvillea (p. 283) • Carecen de sedas en furca o geniculadas. Palpos poco desarrollados, a veces completamente reducidos (fig. 105A) ��������������������������������������������������������������������� 3 3. Con branquias a través del dorso (fig. 97A). Tamaño macrofaunal �������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� Iphitime (p. 252) • Sin branquias (fig. 102A). La mayoría de las especies de tamaño meiofaunal, excepto las comensales ����������������������������������������������������������� Ophryotrocha (p. 257) 4. Con sedas en furca (fig. 107F) ����������������������������������������������������������������������� 5 • Carece de sedas en furca �������������������������������������������� Stauronereis (p. 247) 5. Antenas simples de pequeño tamaño (fig. 109A) ������������� Pettiboneia (p. 280) • Antenas largas y multiarticuladas (fig. 107A) ������������������������������������������������� 6 6. Mandíbulas sin dientes accesorios (fig. 107C). Pigidio con 2 cirros anales y estilo ��������������������������������������������������������������������������������������������������� Parougia (p. 275) • Mandíbulas con dientes accesorios antero laterales (fig. 113C). Pigidio con 2 pares de cirros anales y sin estilo ����������������������������������������� Schistomeringos (p. 287)

Género Stauronereis Verrill, 1900 Stauronereis Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 647 Especie Tipo: Staurocephalus rubrovittatus Grube, 1855

Prostomio redondeado con un par de antenas simples o articuladas, un par de gruesos palpos ventrales con un pequeño palpostilo y dos pares de ojos dispuestos en trapecio, en ocasiones no discernibles. Peristomio bianillado y más largo que el resto de segmentos setígeros. Aparato maxilo-mandibular bien desarrollado con un par de mandíbulas en forma de X; maxilas dispuestas en cuatro filas, cada una de las cuales tiene una placa basal dentada y una serie de dentículos libres con grandes dientes curvados, flanqueados por otros de menor tamaño. Soportes maxilares de pequeño tamaño. Parápodos subbirrámeos, con un cirro dorsal compuesto por un largo cirróforo que posee una acícula capilar interna, y un pequeño cirrostilo apical. Parápodos del setígero 1 sin cirro dorsal. Cirro ventral papiliforme o digitiforme, presente en todos los setígeros. Sedas dispuestas en dos haces, el supraacicular lleva sedas simples, carece de sedas en furca, y en el infraacicular hay sedas compuestas heterogonfas falcígeras y, excepcionalmente, aparecen en algunos parápodos sedas simples cultriformes. Pigidio con dos pares de cirros anales, el par dorsal más desarrollado que el ventral. En este género se incluyen unas 20 especies de amplia distribución mundial, de las cuales en aguas íbero-baleares solo se han registrado 2 especies. Clave de especies

1. Antenas simples, muy cortas en adultos (fig. 95A) ���� S. erucaeformis (p. 248) • Antenas cortas y articuladas, con 3 o 4 artejos en adultos (fig. 96A) ������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������ S. rubrovittata (p. 250) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Stauronereis erucaeformis (Malmgren, 1865) (fig. 95) Staurocephalus erucaeformis Malmgren, 1865. Öfvers K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 184

Ejemplares adultos de hasta 45 mm de longitud, 3 mm de anchura y unos 60 setígeros. Cuerpo alargado y agudizado en su parte posterior, la coloración en vivo es ligeramente rojiza, sin bandas marcadas. Prostomio redondeado con dos pares de ojos bien desarrollados, dispuestos en trapecio (fig. 95A). Antenas cortas y lisas en posición laterodorsal, se localizan entre los dos pares de ojos. Un par de palpos con inserción ventral, se extienden hasta el tercio final del anillo peristomial y miden el doble de la longitud de las antenas (fig. 95A). El peristomio es bianillado, siendo más largo que los demás segmentos (fig. 95A). Mandíbulas cortas en forma de X, con el margen anterior dentado de modo irregular. Soportes maxilares denticulados y soldados en su parte posterior, tienen forma de V. Maxilas en placas dentadas, se disponen en dos filas superiores y dos inferiores. La primera fila contiene de 25-30 piezas, cada una de las cuales tiene un diente principal y un número variable de dientes accesorios (figs. 95E-G). Parápodos subbirrámeos en todo el cuerpo (fig. 95B), a excepción del primer par, unirrámeo, que carece de cirro dorsal. Cirro dorsal provisto de un largo cirróforo con una acícula capilar interna y un pequeño cirrostilo ovoide (fig. 95B). Cirro ventral es de pequeño tamaño, simple y no llega a sobrepasar a los lóbulos parapodiales (fig. 95B). No existe ciliación en el cirróforo y neuropodio. Lóbulos presetal y postsetal subiguales y de forma cónica. Sedas supraaciculares simples, alargadas, algo arqueadas en forma de paleta estrecha, con el extremo apical bidentado y espinulado en su borde convexo (fig. 95C). Haz infraacicular formado por sedas compuestas heterogonfas, con el artejo más o menos alargado y claramente bidentado, provisto de un capuchón hialino, el mango presenta marcada espinulación en el margen próximo a la articulación (fig. 95D). Pigidio con dos pares de cirros anales, el par ventral menos desarrollado que el dorsal. Distribución geográfica.— Atlántico nororiental: costa oeste de Noruega, costas británicas del mar del Norte y occidentales del mar Mediterráneo ( Josefson, 1975; Tena, 1996). En el ámbito íbero-balear se ha sido registrado en el mar de Alborán e islas Chafarinas (Tena, 1996). Las citas de Sardá (1984) para el estrecho de Gibraltar (Tarifa) y bahía de Algeciras, como Dorvillea rubrovittata (non Grube, 1855), coinciden en su morfología con los ejemplares descritos por Tena (1996) de D. erucaeformis para las islas Chafarinas, que a su vez también encajan con la redescripción de Josefson (1975). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha capturado en las islas Baleares y en la isla de Alborán (Núñez et al., 2013). Biología.— Habita en fondos arenosos y de grava, con esponjas y tubos de serpúlidos, sobre arrecifes coralinos de aguas frías, al comienzo de la zona batial, a 200-260 m (George y Hartmann-Schröder, 1985). También se ha encon248

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A

D

C

E

B

F

Fig. 95. Región anterior visión dorsal (A), parápodo medio (B), sedas simples supraaciculares (C), seda compuesta ANNELIDA, POLYCHAETA V

falcígera infraacicular (D), placas maxilares medias (E), placa de una fila superior (F) y de una inferior (G) de

G

Stauronereis erucaeformis (A-D redibujados de Sardá, 1984; E-G, de Josefson, 1975). 249

trado en facies de Mesophyllum lichenoides ( J.Ellis) M.Lemoine, en las incrustaciones sobre un emisario submarino a 20 m de profundidad (Sardá, 1984) y en las comunidades de algas esciáfilas infralitorales (Tena, 1996). Se han detectado hembras ovígeras a mediados de agosto en aguas del noroeste de Noruega (George y Hartmann-Schröder, 1985). Stauronereis rubrovittata (Grube, 1855) (fig. 96) Staurocephalus rubrovittatus Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 97

Ejemplares adultos de unos 20 mm de longitud y 1 mm de anchura excluyendo parápodos, llegan a tener hasta 70 setígeros. Cuerpo alargado y agudizado en su parte posterior, cara dorsal convexa y ventral aplanada. Coloración en vivo con bandas en su parte anterior generalmente de color rojizo. Prostomio redondeado, casi tan largo como ancho, lleva dos pares de ojos dispuestos en trapecio, el par anterior algo más grande que el posterior (fig. 96A). Antenas laterodorsales, insertas entre los dos pares de ojos, cortas y multiarticuladas, con tres o cuatro artejos (fig. 96A), a veces poco marcados, en ejemplares juveniles las antenas tienen aspecto liso. Un par de palpos con inserción ventral, son gruesos, arqueados y se dirigen hacia atrás, con un pequeño palpostilo, a veces poco marcado (fig. 96A). El peristomio es bianillado, de mayor longitud que los demás segmentos (fig. 96A). Mandíbulas más o menos cortas en forma de X, con el margen anterior dentado, separándose en sus extremos varios dentículos (fig. 96G). Soportes maxilares denticulados y soldados en su parte posterior, tienen forma de V (fig. 96F). Maxilas dentadas, dispuestas en dos filas superiores y dos inferiores, las piezas o placas basales de las filas superiores se sueldan en su parte posterior, las inferiores están libres (fig. 96F). En las filas superiores, destacan dientes apicales curvados y de gran tamaño (fig. 96F). Parápodos subbirrámeos en todo el cuerpo (fig. 96B), a excepción del primer par unirrámeo por carecer de cirro dorsal. Cirro dorsal que consta de un largo cirróforo con una acícula capilar interna y un pequeño cirrostilo cónico (fig. 96B). Cirro ventral es de pequeño tamaño, simple y no sobrepasa los lóbulos parapodiales (fig. 96B). Lóbulos presetal y postsetal subiguales. Sedas supraaciculares son simples, alargadas, un poco arqueadas y algo aplanadas, en forma de paleta estrecha, con el extremo apical bidentado y espinulado en su borde convexo (fig. 96C). Haz infraacicular más numeroso, lleva sedas compuestas heterogonfas, con el artejo más o menos alargado y claramente bidentado, provisto de un capuchón hialino, a veces de difícil observación, el mango presenta marcada espinulación en el margen próximo a la articulación (fig. 96D); en ocasiones se observa una seda cultriforme en posición inferior (fig. 96E). Pigidio con dos pares de cirros anales, el par ventral menos desarrollado que el dorsal. Distribución geográfica.— Atlántico oriental, desde el Ártico a costas tropicales del oeste de África (Angola); Atlántico occidental (mar Caribe); Mediterráneo; Adriático y Pacífico, Japón (Imajima, 1992; Núñez et al., 1999). Puede ser 250

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B

A

G

F E D C

Fig. 96. Región anterior visión dorsal (A), parápodo medio (B), seda simple limbada supraacicular (C), seda ANNELIDA, POLYCHAETA V

compuesta falcígera infraacicular (D), seda cultriforme (E), maxilas completas en visión dorsal (F) y mandíbula (G) de

Stauronereis rubrovittata (F y G redibujados de Imajima, 1992).

251

considerada una especie cosmopolita. En el ámbito íbero-balear son numerosos los registros distribuidos por todo su perímetro costero (Rioja, 1918, 1920; Bellan, 1959, 1960; Ibáñez, 1973b; Amoureux, 1976; Camp, 1976; Amoureux y Calvário, 1981; Marques et al., 1984; Campoy, 1982; Baratech, 1985; Alós, 1988; San Martín et al., 1990; Parapar, 1991; Sardá, 1991; López, 1995; Méndez y Cardell, 1996; Tena, 1996; Redondo y San Martín, 1997; Serrano-López, 2002). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en dos localidades del Cantábrico (cabo Finisterre y cabo de Ajo) y en numerosas localidades de las islas Baleares, Columbretes y Alborán (Núñez et al., 2013). Biología.— Habita desde el intermareal al circalitoral, en todo tipo de sustratos, fondos de fango, arena y gravas; en concreciones calcáreas, tubos de Vermetus, endobionte de demosponjas: Sarcotragus fasciculatus (Pallas, 1766), Penares candidata (Schmidt, 1868), Petrosia ficiformis (Poiret, 1789), Timea unistellata (Topsent, 1892) y Aplysina aerophoba (Nardo, 1833); en algas calcáreas del género Lithophyllum (Koukouras et al., 1985; Voultsiadou-Koukoura et al., 1987; Pascual-Serrano, 1996). También en fondos coralígenos, praderas de Posidonia y fondos de Peyssonnelia polymorpha (Zanardini) F.Schmitz (Bellan, 1964), en fondos de Dendrophyllia ramea (Linnaeus, 1758) hasta unos 102 m de profundidad (Núñez, 1990) y en la biocenosis de coral rojo (Baratech, 1985). Además se ha encontrado en roquedo infralitoral esciáfilo vertical con Halimeda y Udotea (Campoy, 1982), en facies de Mesophyllum lichenoides, de Vidalia volubilis (L.) R.E.Norris y de Cystoseira y en concreciones de algas calcáreas (López, 1995; Alós, 1988). Se ha citado asimismo en las comunidades fotófila superior e inferior, esciáfila y en rizomas de Posidonia (Sardá, 1991), en facies de Astroides calicularis (Pallas, 1766) y en comunidades de algas esciáfilas tanto de regímenes batidos como calmados (Tena, 1996). Género Iphitime Marenzeller, 1902 Iphitime Marenzeller, 1902. Anz. Kais. Akad. Wiss., Math.-Nat.wiss. Kl., 39(8): 87 Especie Tipo: Iphitime doederleini Marenzeller, 1902

Cuerpo alargado, subcilíndrico y agudizado en los dos extremos. Prostomio subesférico o truncado, con un par de cortas antenas y sin ojos diferenciados. Peristomio bianillado y ápodo. Faringe con un par de mandíbulas en posición ventral, un par de soportes maxilares fusionados a la maxila I de forma ganchuda y de dos a cuatro pares de maxilas libres. Con branquias en los segmentos setígeros, estas pueden ser simples o ramificadas y, en ocasiones, de forma pectinada. Parápodos con un simple lóbulo setígero, cirro dorsal presente, por lo general deprimido y bien desarrollado, y cirro ventral ausente. Sedas de dos tipos, simples ganchudas y compuestas ganchudas, con el artejo corto, excepcionalmente con solo sedas simples. Se trata de un género confuso desde el punto de vista taxonómico, originalmente fue incluido en la familia Lysaretidae (Marenzeller, 1902), más tarde 252

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Fauchald (1970) define la nueva familia Iphitimidae, y Gaston y Benner (1981) incluyen definitivamente el género en la familia Dorvilleidae (la actual Stauronereidae). Las especies de este género usualmente habitan en las cámaras branquiales de varias especies de crustáceos decápodos. Se han descrito siete especies en el ámbito mundial, dos de ellas se conocen para las costas de la península Ibérica. Clave de especies

1. Hasta 60 setígeros; branquias laterales desde el setígero 1 �� I. cuenoti (p. 253) • Hasta 170 setígeros; branquias dorsales desde los setígeros 4-9 ������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������� I. paguri (p. 255)

Iphitime cuenoti Fauvel, 1914 (fig. 97) Iphitime cuenoti Fauvel, 1914. Arch. Zool. Exp. Gén., 53(2): 34

Ejemplares adultos de hasta unos 25 mm de longitud en machos y 40 mm en las hembras, con un máximo de 80 setígeros en machos y 120 en las hembras. Prostomio ancho y redondeado en su parte anterior, desprovisto de ojos y manchas oculares, con un par de cortas antenas de forma ovoide que sobresalen frontalmente (fig. 97A). Peristomio formado por dos anillos aquetos (fig. 97A). Mandíbula de tipo X, fusionadas solo a la parte anterior por una unión semicircular, tanto en los machos como en las hembras (figs. 97D, 97E). Soportes maxilares soldados entre ellos y a la maxila I, la cual es ganchuda y en forma de grandes fórceps, más desarrollados en los machos (fig. 97C), a veces más largos que las mandíbulas; maxilas II y III unidentadas. Branquias subuladas o ramificadas, insertas lateralmente por encima del cirro dorsal (fig. 97B), aparecen desde el setígero 1 hasta la región posterior, en los machos tienen una simple ramificación y en las hembras llegan a tener hasta siete ramificaciones en los parápodos de la región media del cuerpo. Estas branquias son más gruesas que los lóbulos parapodiales y pueden llegar a cubrir parte del dorso. Cirro dorsal bien separado de las branquias, es subterminal, corto y de forma subtriangular; no existe cirro ventral (fig. 97B). Parápodo con un lóbulo presetal bilobulado y uno postsetal recto, con una acícula interna. Sedas supraaciculares simples y ganchudas, hasta 6 por parápodo, engrosadas en su parte distal y con un diente ganchudo bien desarrollado (fig. 97F); sedas infraaciculares compuestas con el artejo terminal corto, grueso y ganchudo (fig. 97G), hasta 20 por parápodo. En la parte más ventral suelen aparecer unas 3-4 sedas simples, similares a las supraaciculares pero de menor tamaño (fig. 97H). Pigidio con un par de cortos cirros anales. Una de las características más peculiares de esta especie es el gran dimorfismo sexual, las hembras suelen ser de mayor talla, generalmente doblan la talla de los machos. Las hembras también poseen un mayor desarrollo de las branquias parapodiales sobre todo en la región media del cuerpo, donde funcionan como reservorios para la acumulación de gametos (Fage y Legendre, 1925). ANNELIDA, POLYCHAETA V

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A

B

E

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F H

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Fig. 97. Región anterior visión dorsal (A), parápodo con detalle de la branquia (B), aparato maxilar de un macho (C), mandíbulas de un 254

macho (D) y de una hembra (E), sedas simples supraaciculares (F), sedas compuestas falcígeras infraaciculares (G), seda simple infraacicular (H)

de Iphitime cuenoti (A y B redibujados de Fauvel, 1923; C-E, de Høisæter y Samuelsen, 2006).

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Otra característica dimórfica es que el tamaño del aparato mandibular, suele ser de menor tamaño en las hembras que en los machos (Abelló et al., 1988). Existen dudas entre la distinción de Iphitime doderleini Marenzeller, 1902 e I. cuenoti, la primera especie fue descrita para aguas de Japón y la segunda para el oeste de Europa (Fauvel, 1914a). La incompleta descripción original de I. cuenoti probablemente se debió a que se realizó a partir de un simple ejemplar juvenil, tal y como sugiere Gravier (1921) (ver Paiva y Ferraz-Nonato, 1991). En el presente trabajo aceptamos la especie como válida, descartando por el momento que se trate de especies sinónimas. Distribución geográfica.— Se reparte a lo largo de las costas atlánticas del norte de Francia, hasta la entrada del canal de la Mancha, en las islas Británicas y en el Mediterráneo occidental. En el ámbito íbero-balear el primer registro corresponde al litoral de Barcelona (Abelló, 1985; Abelló et al., 1988). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha obtenido solo en una localidad de la ría de Foz (Lugo) (Núñez et al., 2013). Biología.— Habita como comensal en las cámaras branquiales de varias especies de crustáceos decápodos: Cancer pagurus Linnaeus, 1758, Carcinus maenas (Linnaeus, 1758), Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758), Hyas araneus (Linnaeus, 1758), Inachus dorsettensis (Pennant, 1777), Macropipus tuberculatus (Roux, 1830), Macropodia tenuirostris (Leach, 1814), Maia squinado (Herbst, 1788) y Liocarcinus spp. (George y Hartmann-Schröder, 1985; Abelló et al., 1988; Comely y Ansell, 1989; Martín y Britayev, 1998). Iphitime paguri Fage y Legendre, 1934 (fig. 98) Iphitime paguri Fage y Legendre, 1934. Bull. Soc. Zool. Fr., 58(5): 302

Ejemplares adultos de hasta 50 mm de longitud y con unos 170 segmentos setígeros. La coloración en vivo es rosa carne, con las branquias de color anaranjado oscuro en su parte basal y oliváceo oscuro en la distal. Prostomio redondeado en su parte frontal, sin ojos diferenciados, en vivo se pueden apreciar un par de manchas oculares (figs. 98A, 98C). Un par de antenas cortas digitiformes con inserción dorsal (figs. 98A, 98C). Dos anillos peristomiales aquetos. Mandíbulas soldadas en su tercio anterior, dejando un orificio mediano de forma redondeada en posición subterminal; con delgados alerones laterales (figs. 98G, 98H). Soportes maxilares soldados entre sí y con la maxila I, la cual es ganchuda en forma de fórceps en los machos (fig. 98F); las maxilas II y III se encuentra finamente denticuladas, existen hasta cinco pares de maxilas libres. Parápodos unirrámeos con un pequeño lóbulo presetal ventrolateral y un lóbulo postsetal dorsolateral (figs. 98D, 98E). Hay un estrecho lóbulo setígero retráctil, a veces no se aprecia en ejemplares fijados. Branquias parapodiales subbuladas, con inserción dorsal a partir del 4-9 segmento setígero (fig. 98C). Cirro dorsal corto y deprimido, carece de cirro ventral. Sedas de tres tipos, las ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Fig. 98. Región anterior de un macho en visión dorsal (A) y posterior (B), región anterior de una hembra en visión dorsal (C), parápodo de 256

un macho (D) y de una hembra (E), aparato maxilar de un macho (F), mandíbulas de un macho (G) y de una hembra (H), seda simple supraacicular

J

de una hembra (I) y compuesta infraacicular (J) de Iphitime paguri (redibujados de Høisæter y Samuelsen, 2006). FAUNA IBÉRICA

supraaciculares son simples, terminadas en gancho y con serración visible en su margen interno (fig. 98I), aparecen de 2-4 por parápodo; infraaciculares de 3-8 sedas compuestas, con el artejo corto y aserrado (fig. 98J), estas sedas son algo más robustas que las simples; en posición más ventral una simple seda capilar arqueada, raramente dos, que sobresale a partir del lóbulo setígero. Pigidio redondeado con un par de cortos cirros anales (fig. 98B). Existe un gran dimorfismo sexual entre hembras y machos: las primeras son de mayor talla y tienen las branquias parapodiales (fig. 98C) mucho más desarrolladas (fig. 98A); también existen diferencias significativas en el aparato mandíbulo maxilar (figs. 98G, 98H). Los ejemplares juveniles carecen de branquias desarrolladas y sus aparatos mandibulares son diferentes al de los adultos (ver Høisæter y Samuelsen, 2006). Distribución geográfica.— Se distribuye a lo largo de las costas atlánticas de Francia e islas Británicas (costa oeste de Escocia) (Comely y Ansell, 1989; Høisæter y Samuelsen, 2006). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en numerosas localidades, desde las islas Sisargas (La Coruña) hasta el norte de la costa de San Sebastián (Núñez et al., 2013). Biología.— Habita en las cámaras branquiales de crustáceos paguros Eupagurus bernhardus (Linnaeus, 1767) y Pagurus prideauxi (Leach, 1815) (Fage y Legendre, 1934; Comely y Ansell, 1989). Género Ophryotrocha Claparède y Mecznikow, 1869 Ophryotrocha Claparède y Mecznikow, 1869. Z. Wiss. Zool., 19(2): 184 Especie Tipo: Ophryotrocha puerilis Claparède y Mecznikow, 1869

Cuerpo de pequeño tamaño, por lo general con tallas inferiores a 10 mm de longitud y con menos de 60 segmentos setígeros, excepto las especies comensales que suelen ser de mayor tamaño. Prostomio bien desarrollado, de contorno redondeado, lleva un par de palpos poco desarrollados y un par de antenas; en algunas especies pueden faltar los palpos y, excepcionalmente, los palpos y antenas. Un par de ojos situados hacia la parte posterior del prostomio, aunque pueden carecer de ellos o no ser discernibles. Segmento peristomial bianillado y aqueto, desprovisto de todo tipo de apéndices. Generalmente con bandas ciliadas, tanto en el prostomio y peristomio como en el resto del cuerpo. Aparato maxilo-mandibular formado por un par de mandíbulas en forma de X, un par de soportes maxilares sobre los que se sitúan un par de maxilas de tipo K y P en fórceps, a partir de los cuales parten cuatro filas (dos superiores y dos inferiores) de placas denticuladas. Parápodos unirrámeos o subbirrámeos, con el cirro dorsal y ventral papiliforme; pueden carecer de ellos. Las sedas supraaciculares son simples capilares; las infraaciculares compuestas heterogonfas falciformes, a veces las más superiores tienen el artejo alargado y son consideradas de tipo espiniforme, siempre carecen de sedas en furca. Pigidio ANNELIDA, POLYCHAETA V

257

con dos pequeños cirros anales en la mayoría de las especies y a veces con un apéndice impar. Género muy diverso y ampliamente distribuido, del que se han descrito unas 66 especies (Wiklund et al., 2012), muchas de ellas en ambientes portuarios ligadas al fouling. En el ámbito íbero-balear se han registrado nueve especies de este género, una de ellas comensal de crustáceos decápodos, O. geryonicola. Clave de especies

1. Comensales de la cámara branquial de crustáceos decápodos braquiuros; ejemplares de gran tamaño, hasta 140 mm. Numerosas sedas simples supraaciculares, hasta 12 �������������������������������������������������������������������������������������� O. geryonicola (p. 262) • No comensales, tamaño meiofaunal, varios milímetros. Con pocas sedas supraaciculares, hasta 7 ��������������������������������������������������������������������������������������������������� 2 2. Prostomio con un par de antenas y un par de palpos (fig. 100A). Parápodos con cirro dorsal y ventral (fig. 100C) ����������������������������������������������������������������������������� 8 • Prostomio con un par de antenas ovaladas y sin palpos (fig. 102A). Podios sin cirro dorsal ni ventral (fig. 104C) ����������������������������������������������������������������������������� 3 3. Sedas supraaciculares de 2 tipos, cultriformes lisas y aserradas �������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� O. hartmanni (p. 265) • Sedas supraaciculares cultriformes de un solo tipo ����������������������������������������� 4 4. Aparato maxilar solo tipo P; fórceps en gancho distal con 3-5 grandes dientes irregulares que alternan con pequeños dientes (fig. 99D) ���������� O. alborana (p. 258) • Aparato maxilar tipo P y K; fórceps en gancho distal a veces bidentado, carece de pequeños dientes (figs. 103F, 103G) ����������������������������������������������������������������������� 5 5. Artejo falciforme de las sedas compuestas con denticulación fina ���������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ O. macrovifera (p. 269) • Artejo falciforme de las sedas compuestas con denticulación gruesa ��������������� 6 6. Conexión mediana entre los ojos presente; 4-5 sedas simples supraaciculares ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������� O. labronica (p. 267) • Conexión mediana entre los ojos ausente; 2-3 sedas simples supraaciculares � 7 7. De 22-25 dientes en el borde mandibular; 6 mm de máxima longitud ��������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� O. robusta (p. 273) • De 18-21 dientes en el borde mandibular; 4 mm de máxima longitud ��������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� O. rubra (p. 275) 8. Cirro dorsal largo, bien desarrollado (fig. 100D). Hasta 7 sedas supraaciculares �� �������������������������������������������������������������������������������������������� O. cantabrica (p. 260) • Cirro dorsal corto, poco desarrollado (fig. 105B). Hasta 4 sedas supraaciculares  ������������������������������������������������������������������������������������������������� O. puerilis (p. 269)

Ophryotrocha alborana Paxton y Åkesson, 2011 (fig. 99) Ophryotrocha alborana Paxton y Åkesson, 2011. Zootaxa, 3092: 47

Ejemplares de 3 mm de longitud y 0,4 mm de anchura tienen unos 21 segmentos setígeros, de mayor talla pueden llegar a tener de 25-34 setígeros. Cuerpo aplanado, en vivo es translúcido y una vez fijado, se torna blanquecino 258

FAUNA IBÉRICA

opaco, sin ningún tipo de pigmentación. Prostomio redondeado, más ancho que largo, lleva un par de antenas dorsales cilíndricas (fig. 99A), carece de palpos, los cuales están reemplazados por almohadillones ciliados. Parte anterior del prostomio y extremos de las antenas provistos de pequeños haces de cilios táctiles (fig. 99A), que en ejemplares vivos tienen la apariencia de espinas. Con bandas ciliares bien separadas, dos bandas de cilios rodean al protomio, una completa, por delante de las antenas, y otra incompleta, a nivel de las antenas;

B

A

D

C

Fig. 99. Región anterior visión dorsal (A) y posterior (B), mandíbulas (C), aparato maxilar (D) ANNELIDA, POLYCHAETA V

de Ophryotrocha alborana (dibujados a partir de fotos MEB de Paxton y Åkesson, 2011).  259

los cilios entre las antenas se disponen oblicuamente hacia la parte posterior y están separados por un pequeño espacio mediodorsal, que tiene apariencia de cejas (fig. 99A). Un par de ojos situados en el borde posterior prostomial, entre los órganos nucales; los ojos son internos y solo se ven en ejemplares vivos. Borde posterior del prostomio con dos pares de órganos nucales. Peristomio bianillado y ápodo, con dos anillos ciliares completos (fig. 99A). Mandíbulas con los mangos alargados en los ejemplares adultos, distalmente están ensanchadas y bífidas, con el margen anterior dentado y con 22-28 pequeños dientes, y un diente más grande en posición sublateral, situado en el borde cortante de cada placa mandibular (fig. 99C). Aparato maxilar de tipo P, consiste en fórceps soldados con las estructuras similares a soportes y siete pares de dentículos anteriores, los tres primeros con una garra distal ganchuda y con gruesa denticulación en el borde medio cortante, del 4-7 con fina denticulación en el borde y asociados con placas ovales ventrales (fig. 99D). Segmentos setígeros con bandas ciliares dorsal y ventral, lateralmente interrumpidas por los parápodos (fig. 99A, 99B). Parápodos unirrámeos con un lóbulo acicular y un lóbulo ventral retráctil con una corta seda simple; carecen de cirros ventral y dorsal. Tienen 2-3 sedas simples supraaciculares, 2-4 sedas compuestas heterogonfas falcígeras, con el artejo distal finamente denticulado y una inferior seda simple. Glándulas en roseta mamiladas en los últimos nueve segmentos setígeros, situadas dorsalmente (fig. 99B). Pigidio con la abertura anal y un par de cirros anales dorsales, carece de estilo dorsal (fig. 99B). Distribución geográfica.— Hasta el momento solo se ha registrado en el mar Mediterráneo, localizada en Algeciras, su localidad tipo (mar de Alborán) y en Ceuta (Paxton y Åkesson, 2011). Biología.— Habita en muelles con otras especies del mismo género, O. hartmanni, O. puerilis, O. labronica y O. rubra. Se trata de una especie hermafrodita, la región masculina se sitúa en los segmentos 3-4 y la femenina en el resto del cuerpo. Las larvas cuando eclosionan, ya son juveniles con 4-5 segmentos setígeros (Paxton y Åkesson, 2011). Ophryotrocha cantabrica Núñez, Riera y Maggio, 2014 (fig. 100) Ophryotrocha cantabrica Núñez, Riera y Maggio, 2014. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 94(1): 116

Cuerpo alargado, de anchura uniforme, que se agudiza gradualmente desde la mitad del cuerpo hacia la parte posterior. Adultos de 2,5-4,0 mm de longitud, 0,5-0,6 mm de ancho y con unos 22-28 segmentos setígeros. Coloración blanquecina opaca una vez fijados los ejemplares. Prostomio redondeado en su parte anterior, sin ojos discernibles pero con un par de antenas dorsales, de ovoides a digitiformes, y un par de palpos ventrolaterales, similares a las antenas (fig. 100A). Peristomio bianillado y ápodo, de tamaño similar a los siguien260

FAUNA IBÉRICA

B

A

D

C

E

F

H

Fig. 100. Región anterior visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo anterior (C), parápodo medio sin sedas (D), ANNELIDA, POLYCHAETA V

G

mandíbulas de dos ejemplares(E), serie de maxilas (F), sedas simples supraaciculares (G) y compuestas

infraaciculares (H) de Ophryotrocha cantabrica (redibujados de Núñez et al., 2014). 261

tes segmentos, cada anillo peristomial tiene una banda media de cilios por todo el dorso (fig. 100A). Mandíbulas alargadas y estrechas, algo ensanchadas en su parte distal anterior y ligeramente bífidas, sin serración en el borde cortante (fig. 100E). Aparato maxilar solo de tipo P, maxilas compuestas por una pieza grande posterior, sin dientes y en forma de fórceps, y siete pares de piezas maxilares libres a cada lado, los dentículos de cada lado se disponen en dos filas muy próximas y tienen pequeños dientes, los dentículos de la fila externa llevan un largo diente lateral adicional (fig. 100F). Fórceps en adultos con una garra distal seguida de 13-15 dientes, garra distal no mucho más grande que los otros dientes (fig. 100F); D1 similar a fórceps con grandes dientes, D2-D3 con diente distal en garra y borde con gruesa serración, D4-D7 con el borde uniformemente aserrado (fig. 100F). Segmentos setígeros con bandas ciliares dorsales, parápodos unirrámeos con cirros dorsal y ventral (figs. 100C, 100D); cirro dorsal más o menos desarrollado, de forma ovoide en la parte anterior a ligeramente folioso en el resto del cuerpo, cirro ventral corto (figs. 100C, 100D). Dos lóbulos setígeros cónicos, con una acícula gruesa y un lóbulo cónico setal en posición ventral, con una acícula fina que sobresale, formando una seda simple en posición ventral (figs. 100C, 100D). Sedas largas, de 3-7 supraaciculares simples, lisas y con la punta ganchuda (fig. 100H); de 8-9 sedas infraaciculares heterogonfas, con la hoja unidentada y ganchuda, ligera denticulación en su borde y gradación en la longitud de los artejos: son más largas las dorsales (fig. 100G). Pigidio más ancho que largo, con un par de cirros anales digitiformes y un corto apéndice impar central con inserción ventral (fig. 100B). Distribución geográfica.— Por el momento solo se conoce de las costas cantábricas de Asturias (Gijón) y Guipúzcoa (Zumaya) (Núñez et al., 2014). Biología.— Durante el mes de junio se han encontrado hembras ovígeras con acumulación de gametos entre los setígeros 4-11. Se trata de una especie intersticial que habita fondos circalitorales arenoso fangosos y arenosos, a unos 70-100 m de profundidad (Núñez et al., 2014). Ophryotrocha geryonicola (Esmark, 1874) (fig. 101) Eteonopsis geryonicola Esmark, 1874. Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 498

Ejemplares adultos de hasta 140 mm de longitud, 3-5 mm de anchura y varios cientos de segmentos setígeros, ejemplares de pequeño tamaño (6 mm) tienen sólo unos 20 setígeros. Prostomio y primeros segmentos algo más estrechos que los del resto del cuerpo, agudizándose gradualmente hacia la parte posterior. La coloración en vivo varía de blanquecina a amarillenta; una vez preservados, de blanca a anaranjada. Prostomio ancho y redondeado en su parte anterior, sin ojos; un par de palpos y otro de antenas, ambos de forma ovoide (fig. 101A). Peristomio bianillado, de similar tamaño a los siguientes segmentos (fig. 101A). No se aprecian bandas ciliares transversales 262

FAUNA IBÉRICA

B A

D

E

G

Fig. 101. Región anterior visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo medio (C), seda simple supraacicular (D), seda ANNELIDA, POLYCHAETA V

F

C

H

compuesta falcígera infraacicular (E) y seda simple ventral (F), mandíbulas (G), aparato maxilar (H) de

Ophryotrocha geryonicola (redibujados de Martín et al., 1991).

263

en el dorso de los anillos, ni en el prostomio. Mandíbulas de tipo X con la parte posterior alargada, denticuladas en su margen anterior, con diferentes grados de denticulación debido al desgaste de las piezas, incluso pueden tener el margen completamente liso y sin alerones laterales. Las maxilas sufren todavía más transformaciones que las mandíbulas; soportes maxilares soldados a las maxilas basales lisas y ganchudas, en forma de potentes fórceps, a partir de las cuales aparecen de 3-13 pares de placas maxilares dentadas (fig. 101H); en ejemplares juveniles se disponen en dos grupos de placas quitinosas, la primera con seis pares y la segunda con ocho. En el siguiente estado de desarrollo se diferencian los fórceps y se reducen las placas maxilares a cinco y seis pares, respectivamente. En otros ejemplares se han contabilizado siete pares de piezas maxilares, reduciéndose hasta tres pares en algunos de ellos. Parápodos unirrámeos (fig. 101C), los anteriores más cortos y con menos sedas que los posteriores. Cirro dorsal y ventral similares, con forma de anchos lóbulos, pero está más desarrollado el dorsal (fig. 101C). Lóbulo acicular presetal corto y cónico con un lóbulo distal papiliforme, lóbulo postsetal doble y también corto, de similar longitud. Una sola acícula interna, no sobresaliente (fig. 101C). Sedas de tres tipos: supraaciculares simples muy largas y terminadas en punta ganchuda en un haz de 4-12 sedas (fig. 101D); infraaciculares heterogonfas compuestas con el artejo corto y unidentado en un haz de 3-17 sedas (fig. 101E), ventralmente a este haz se encuentran 1-4 sedas simples algo más cortas que el resto (fig. 101F); a grandes aumentos en las sedas puede apreciarse una débil espinulación, tanto en las simples como en las compuestas, a menores aumentos dan la impresión de ser lisas. Pigidio con un par de cirros anales cortos y filiformes y un tercer apéndice impar ventral a veces no discernible (fig. 101B). La descripción de la especie se realiza a partir de la redescripción de Wesenberg-Lund (1938), Gaston y Benner (1981) como Eteonopsis geryonicola, y la descripción de Ophryotrocha mediterranea Martín, Abelló y Cartes, 1991 (Martín et al., 1991), puesto que esta última especie se considera sinónima de O. geryonicola (Núñez et al., 2013). Distribución geográfica.— Mar del Norte, en Skagerrak y Categat; costa este de América del Norte, en el cañón Atlantis y en Gloucester (Gaston y Benner, 1981); Mediterráneo occidental, en el cabo Ferrat (Desportes et al., 1977), Liguria (Mori y Belloni, 1985) y entre la costa catalana y la balear (Martín et al., 1991). Biología.— Habita en las cámaras branquiales de varias especies de crustáceos decápodos, tanto en machos como en hembras de: Geryon tridens Krøyer, 1837, G. longipes A-Milne-Edwards, 1882, Chaceon quinquedens Smith, 1879 y Cancer borealis Stimpson, 1859 (Martín y Britayev, 1998). Las profundidades varían según la especie de crustáceo, oscilando entre 40 y 1.300 m. Las mayores profundidades corresponden a los fondos batiales entre la costa catalana y balear (Martín et al., 1991). Se puede definir la relación entre el crustáceo y el 264

FAUNA IBÉRICA

poliqueto como un comensalismo de este último (Overestreet, 1983), ya que no se ha comprobado que las branquias del crustáceo se encuentren afectadas por la presencia de estos poliquetos en las cámaras branquiales (Martín et al., 1991). Ophryotrocha hartmanni Huth, 1933 (fig. 102) Ophryotrocha hartmanni Huth, 1933. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat., 20: 309

Ejemplares adultos de 4-5 mm de longitud y con hasta 30 segmentos setígeros. Coloración en vivo blanco amarillenta con una tenue línea azulada alrededor de cada segmento. Prostomio de forma subtriangular, no se aprecian ojos; un par de pequeñas antenas (fig. 102A) y un grupo de cilios en vez de los palpos. Peristomio bianillado y ápodo (fig. 102A), completamente fusionado con el prostomio, con dos grupos de cilios laterales. Mandíbulas con los mangos alargados en los ejemplares adultos, distalmente ensanchadas y bífidas, con el margen anterior dentado con pequeños dientes, y un diente más grande en posición sublateral, situado en el borde cortante de cada placa mandibular (fig. 102F). Soportes maxilares soldados entre sí y a los fórceps maxilares, cada extremo del fórceps termina en garra bífida; a continuación dos pares de placas maxilares con dientes más o menos gruesos, le siguen cinco pares de placas maxilares finamente denticuladas (fig. 102G). Segmentos setígeros 2-3, cada uno con un grupo de cilios a cada lado, en posición dorso lateral. Parápodos subcilíndricos con 3-4 lóbulos distales y una acícula interna (fig. 102B); carecen de cirros dorsal y ventral. Sedas supraaciculares 1-2 simples y arqueadas en su extremo distal, con el margen exterior más o menos espinulado (fig. 102C), de mayor tamaño en los parápodos anteriores y más finas y lisas en los posteriores; de 2-3 sedas infraaciculares compuestas heterogonfas falciformes, con el artejo distal liso y con diferente longitud (fig. 102D); en posición inferior ventral hay una seda simple cultriforme (fig. 102E). Pigidio con un par de cirros anales subulados (fig. 102A). Distribución geográfica.— Restringida al canal de la Mancha (Plymouth y Roscoff) (Parenti, 1961), Cantábrico y Mediterráneo occidental. En el ámbito íbero-balear se ha citado en la costa de Barcelona, en un enclave próximo a la desembocadura del río Besòs (Méndez y Cardell, 1996) y en la costa de Santander, isla de Mouro (Serrano-López, 2002). Biología.— Se ha encontrado en un fondo de detritos en el acuario de Roscoff, Francia (Parenti, 1961); en fondos fangosos hasta unos 70 m de profundidad (Méndez y Cardell, 1996) y en comunidades de algas pardas en sustratos con sedimentación moderada, a unos 14 m de profundidad (Serrano-López, 2002). Posee alimentación carnívora. Hermafrodita, con acumulación de esperma en los dos primeros setígeros y de óvulos desde el setígero 4 al final del cuerpo (George y Hartmann-Schröder, 1985). ANNELIDA, POLYCHAETA V

265

G

F A

D B

Fig. 102. Ejemplar completo en visión dorsal (A), acícula (B), seda simple supraacicular 266

(C), sedas compuestas falcígeras (D), seda simple ventral (E), mandíbulas (F) y aparato maxilar

E

C

(G) de Ophryotrocha hartmanni (redibujados de Parenti, 1961). FAUNA IBÉRICA

Ophryotrocha labronica La Greca y Bacci, 1962 (fig. 103) Ophryotrocha labronica La Greca y Bacci, 1962. Boll. Zool., 29(1): 9

Cuerpo alargado y atenuado en sus dos extremos, ejemplares adultos de 2-4 mm de longitud y 0,2-0,3 mm de anchura sin contabilizar los parápodos, el número de segmentos setígeros de 15-24. De cuerpo translúcido en vivo y opaco blanquecino una vez fijados los ejemplares. Prostomio más ancho que largo con un par de antenas papiliformes y palpos ausentes (fig. 103A), un par de ojos conectados por filamentos de pigmento en el borde posterior prostomial, situados por detrás de las antenas. Las mandíbulas son alargadas, anchas y coalescentes en su parte anterior, con el borde incisivo dentado y con una escotadura en V asimétrica bien marcada; la parte posterior, a modo de mangos, es estrecha y tiene las ramas divergentes (fig. 103F). Soportes maxilares anchos, cortos y soldados, sobre ellos se apoyan el par de maxilas basales que tienen forma de fórceps, a continuación se disponen cuatro filas de placas maxilares, dos superiores y otras dos inferiores, cada fila consta de siete placas, la inferior es más gruesa y tiene forma de colmillo (fig. 103G); las demás piezas tienen un diente superior más o menos ganchudo y una serie de dientecillos subiguales, además de una placa en forma de concha con el borde pectinado, que aumenta progresivamente de tamaño hacia la parte anterior (fig. 103G). Sedas supraaciculares simples capilares débilmente espinuladas (fig. 103B) y otras más cortas de tipo cultriforme (fig. 103D), más anchas y tenuemente bidentadas. Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas falcígeras con el mango liso y el artejo levemente bidentado (fig. 103C), solo visible a grandes aumentos. Acícula recta y algo dilatada en su extremo distal (fig. 103E). Pigidio con un par de uritos digitiformes (fig. 103A). Distribución geográfica.— Noratlántico oriental, desde las costas de Roscoff a Angola, Mediterráneo y Pacífico ( Japón y Sidney) (Núñez et al., 1999). En el ámbito íbero-balear se ha citado en el Cantábrico, ría de Ferrol, costas de Cádiz, Tarifa, bahía de Algeciras, costas de Cataluña y Baleares (Campoy, 1979, 1982; Aguirrezabalaga, 1984; Sardá, 1984, 1987; Alós, 1988; Parapar, 1991; Parapar et al., 1992). Biología.— Especie infralitoral de fondos someros, habita entre demosponjas, facies de Balanus, algas fotófilas (Cystoseira, Dictyota) y concreciones calcáreas del precoralígeno [Eunicella sp., Paramuricea clavata (Risso, 1826)] (Alós, 1988; Núñez, 1990) y en gravas y arenas fangosas infralitorales (Parapar et al., 1992). Asociada a las poblaciones de Phyllochaetopterus socialis Claparède, 1869 en roquedos infralitorales y techo de entrada a cueva submarina (Aguirrezabalaga, 1984; Alós, 1988). En zonas intermareales habita los rizomas del alga Laminaria ochroleuca Bachelot de la Pylaie y en extraplomos (Parapar et al., 1992); también es frecuente en facies de Mesophyllum lichenoides, entre comunidades de Mytilus y en fondos cubiertos con el alga Caulerpa prolifera ANNELIDA, POLYCHAETA V

267

(Forsskål) J.V.Lamour (Sardá, 1984). Se trata de la especie de Ophryotrocha más frecuente en muelles y lagunas, en un estudio realizado en Italia (Simonini, 2002). Es, asimismo, la especie gonocórica del género mejor conocida (Åkesson y Paxton, 2005).

F G

B C

D

E

A

Fig. 103. Ejemplar completo en visión dorsal (A), seda simple supraacicular (B), seda compuesta falcígera 268

infraacicular (C), seda cultriforme (D), acícula (E), mandíbulas (F) y aparato maxilar (G) de Ophryotrocha labronica. FAUNA IBÉRICA

Ophryotrocha macrovifera Paxton y Åkesson, 2010 (fig. 104) Ophryotrocha macrovifera Paxton y Åkesson, 2010. Zootaxa, 2713: 8

Ejemplares adultos de unos 3 mm de longitud y 0,35 mm de ancho sin podios, tienen hasta 18 segmentos setígeros; de mayor tamaño, hasta 5 mm de longitud, pueden llegar a tener 22 setígeros. Los ejemplares vivos son translúcidos y fijados son blanquecinos opacos. Pigmentación formada por muy pocas manchas rojas laterales en algunos setígeros. Prostomio redondeado en su parte anterior, con un par de cortas antenas ovaladas (fig. 104A) y un par de ojos con conexión mediana entre ellos; carece de palpos. Peristomio bianillado y aqueto (fig. 104A). Mandíbulas con los mangos alargados y con las placas anteriores bífidas, con un borde cortante formado por unos 21-24 pequeños dientes (fig. 104D). Aparato maxilar de tipo P y K en ambos sexos, fórceps ganchudos bidentados en adultos; tres pares de placas maxilares con diente en garra terminal y borde cortante denticulado, y otras tres placas redondeadas con el borde cortante finamente denticulado (fig. 104E). Podios unirrámeos, carecen de cirros dorsal y ventral, con una protrusión dorsal (fig. 104C) y lóbulo ventral retráctil, 4-5 sedas supraaciculares simples (fig. 104G), 4-5 sedas compuestas heterogonfas falcígeras (fig. 104F) y una seda simple inferior. La parte distal de las sedas simples y el artejo de la compuesta están débilmente denticulados. Pigidio con un par de cirros anales y los ejemplares adultos carecen de estilo mediano (fig. 104B). Glándulas en roseta, una por segmento, presentes en la parte mediadorsal de los setígeros posteriores de los ejemplares maduros, hasta cinco glándulas en cada uno de ambos sexos. Distribución geográfica.— En el norte del Atlántico se ha registrado en las costas de Florida y en Portugal; en el Mediterráneo en varias localidades orientales. La única cita para el ámbito íbero-balear corresponde a las costas de Portugal (Paxton y Åkesson, 2010). Biología.— Es una especie gonocórica, las hembras se caracterizan por sus óvulos con gran cantidad de vitelo, de ahí la etimología de su nombre “macrovifera”. La especie fue identificada como nueva a partir de experimentos de cruzamientos (Åkesson, 1975), confirmados por estudios de secuenciación genética (Dahlgren et al., 2001; Wiklund et al., 2009b). Ophryotrocha puerilis Claparède y Mecznikow, 1869 (fig. 105) Ophryotrocha puerilis Claparède y Mecznikow, 1869. Z. Wiss. Zool., 19(2): 184

Ejemplares adultos de 4-7 mm de longitud, 0,4-0,6 mm de anchura sin contabilizar parápodos y con 18-26 segmentos setígeros; ejemplares de mayor talla (13 mm) pueden llegar a tener unos 35 segmentos setígeros. En vivo presentan el cuerpo translúcido, una vez fijados se torna blanquecino opaco. Prostomio redondeado en su parte anterior, algo deprimido con un par de ANNELIDA, POLYCHAETA V

269

A

D

B

C

E F

Fig. 104. Región anterior de una hembra en visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo medio (C), mandíbulas (D), 270

G

aparato maxilar tipo K de una hembra (E), sedas compuestas falcígeras (F), seda simple dorsal (G) de Ophryotrocha macrovifera

(A, D y E redibujados de Paxton y Åkesson, 2010; B, C, F y G dibujados a partir de fotos MEB de Paxton y Åkesson, 2010). FAUNA IBÉRICA

D

A

B

C

Fig. 105. Región anterior de un macho en visión dorsal (A) y parápodo (B), mandíbulas de un macho (C), aparato maxilar tipo ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

K de un macho (D) y tipo P de una hembra (E) de Ophryotrocha puerilis (redibujados de Paxton y Åkesson, 2007). 271

antenas digitiformes y un par de palpos lateroventrales más cortos y de forma oval (fig. 105A). Un par de ojos bien separados entre sí y situados en la parte posterior prostomial, próximos al peristomio (fig. 105A). Bandas ciliadas en el prostomio y resto del cuerpo que forman bandas mediodorsales en todos los segmentos, con grupos de cilios táctiles en las puntas de palpos y antenas (fig. 105A). En el prostomio la banda de cilios por detrás de las antenas se encuentra seccionada y por delante es completa. En la zona posterior del prostomio se aprecian dos pares de órganos nucales, entre los cuales se localiza el par de ojos. Mandíbulas con los mangos alargados y expandidas en su parte distal con el borde bífido y dentado, llevan 17-20 dientes puntiagudos en cada una de sus partes (fig. 105C). Se produce desgaste de los dientes en ejemplares de gran talla. Maxilas tipo P o K, consisten en fórceps fusionados con las piezas basales de soporte y siete pares de placas denticulares anteriores (figs. 105D, 105E). En la fase femenina, P-fórceps con el borde mediano de la parte anterior, armado de dientes grandes que alternan con 2-3 dientes pequeños, formando un borde aserrado; en la región interior de este borde se aprecia una placa finamente denticulada fusionada a los fórceps; las tres primeras placas libres maxilares tienen un diente distal en forma de garra y el borde medio con serración gruesa, los pares siguientes (4-7) muestran el borde finamente denticulado (fig. 105E). En la fase masculina los K-fórceps son lisos y robustos, distalmente falcados; placas maxilares libres unidas por ligamentos a la estructura de los fórceps (fig. 105D). Parápodos unirrámeos, compuestos por un lóbulo acicular y un lóbulo ventral retráctil con una seda simple de tipo acicular; cirro dorsal y ventral cortos, redondeados y con grupos de cilios táctiles en sus extremos (fig. 105B). Hay 3-4 sedas supraaciculares simples y puntiagudas, haz infraacicular con 4-6 sedas compuestas heterogonfas falcígeras y una seda simple adicional en posición inferior (fig. 105B). Artejo falcígero de las sedas compuestas y borde distal de las sedas simples débilmente denticulados y terminados en punta bidentada. Pigidio con un par de cirros dorsales digitiformes, bandas ciliares y un apéndice impar (estilo) ventral más corto; pigidio y cirros poseen grupos de cilios táctiles en sus extremos. En ejemplares en fase masculina se aprecian glándulas en roseta, dos por segmento sobre el dorso desde el setígero 18 hasta los segmentos posteriores. La presente descripción corresponde a la subespecie O. puerilis puerilis, pero también se ha descrito otra subespecie, O. puerilis siberti (McIntosh, 1885), procedente de Whitstable en Gran Bretaña y Roscoff en Francia (Parenti, 1961), más tarde colectada en Gibraltar (Paxton y Åkesson, 2007). Se diferencia fundamentalmente de O. p. puerilis en presentar menor esclerotización lateral en las mandíbulas y que la condición de presentar maxilas de tipo K-fórceps se produce más pronto a partir de ejemplares con 19 segmentos setígeros (Paxton y Åkesson, 2007). Distribución geográfica.— Atlántico norte entre el mar Blanco y el canal de la Mancha, mar del Norte y Báltico occidental (George y Hartmann-Schröder, 272

FAUNA IBÉRICA

1985) y Madeira. Muestra una amplia distribución en las costas de la península Ibérica: Cantábrico, Atlántico y Mediterráneo. En el Mediterráneo occidental, los registros corresponden a Málaga y estrecho de Gibraltar (Paxton y Åkesson, 2007). Con anterioridad la mayoría de las citas provenían del Cantábrico, Galicia y Portugal (Guipúzcoa, Santander, San Vicente de la Barquera, Gijón, Marín, ría de Ferrol y estuario del Mondego) (Rioja, 1918, 1925a; Ibáñez, 1973b; Zabala et al., 1983; Aguirrezabalaga, 1984; Marques et al., 1984; Rallo, 1988; Parapar, 1991). La subespecie O. puerilis siberti se comporta como anfiatlántica, ya que se ha registrado tanto en el noreste como noroeste del Atlántico, y existen citas en el Pacífico (California), aunque estos registros pueden ser debidos a una distribución antropogénica. Biología.— Se trata de una especie hermafrodita protándrica, todos los ejemplares jóvenes de hasta 16 setígeros son machos, con adecuada alimentación y espacio la mitad de ellos cambian a hembras. Pueden producirse varios cambios de sexo en el transcurso de la vida del animal debido a interacciones medioambientales y factores genéticos (Hartmann y Huth, 1936; Müller, 1962). Su reproducción y desarrollo están completamente estudiados (ver Åkesson, 1967a; Paxton y Åkesson, 2007). Habitan en fondos arenosos de Amphioxus hasta 30 m de profundidad (Aguirrezabalaga, 1984) y desde el intermareal en los rizoides del alga parda L. ochroleuca y en extraplomos (Parapar et al., 1992). También se ha colectado como comensal de la especie de holoturia Ocnus planci von Marenzeller, 1853 (ver Martín y Britayev, 1998). Ophryotrocha robusta Paxton y Åkesson, 2010 (fig. 106) Ophryotrocha robusta Paxton y Åkesson, 2010. Zootaxa, 2713: 11

Ejemplares adultos entre 3-4 mm de longitud, 0,35-0,60 mm de anchura sin contabilizar parápodos y con 15-22 segmentos setígeros. En vivo tienen el cuerpo translúcido (fijados tornan a blanquecino opaco) y se diferencian pequeñas manchas laterales de pigmentación rojiza. Prostomio redondeado en su parte anterior, lleva un par de cortas antenas aovadas y carece de palpos (figs. 106A, 106B). Se diferencian un par de ojos sin conexión mediana. Peristomio compuesto por dos anillos aquetos (figs. 106A, 106B). Mandíbulas con largos mangos y placas anteriores bífidas con el borde cortante anterior dentado, unos 22-25 pequeños dientes puntiagudos. Aparato maxilar de tipo P y K en ambos sexos, con fórceps ganchudos (P1) y fórceps bidentados (P2) (fig. 106C), fórceps izquierdo tipo K. Parápodos unirrámeos, carecen de cirro dorsal y ventral, con protrusión dorsal y lóbulo ventral retráctil. Reducido número de sedas, en el haz supraacicular 2-3 simples, en el haz infraacicular de 2-4 falcígeras heterogonfas y una seda simple en posición ventral; parte distal de las sedas simples y la hoja de las compuestas con gruesa serración. Se observan glándulas en roseta, un par por segmento setígero, presentes dorsalmente desde la mitad del cuerpo hasta la región posterior de los ejemplares adultos, hasta siete pares ANNELIDA, POLYCHAETA V

273

tanto en machos como hembras. Pigidio con un par de cortos cirros anales y sin estilo mediano (apéndice impar) en adultos. Distribución geográfica.— Estrecho de Gibraltar y Mediterráneo: Málaga, Ceuta, Tarifa, Génova y Sicilia (Paxton y Åkesson, 2010).

B

A

C

Fig. 106. Región anterior de un macho en visión dorsal (A) y de una hembra (B), aparato 274

maxilar tipo P (C) de Ophryotrocha robusta (redibujados Paxton y Åkesson, 2010). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Especie gonocórica, las larvas al quedar libres carecen de parápodos y presentan un largo estilo mediano pigidial. Esta especie se identificó originalmente gracias a experimentos de cruzamiento (Åkesson, 1975) que se confirmaron más tarde por estudios de secuenciación genética (Dahlgren et al., 2001; Heggøy et al., 2007; Wiklund et al., 2009b). Ophryotrocha rubra Paxton y Åkesson, 2010 (fig. 202) Ophryotrocha rubra Paxton y Åkesson, 2010. Zootaxa, 2713: 11

Ejemplares adultos de 1,3-4,0 mm de longitud, 0,2-0,5 de anchura sin contabilizar los parápodos y hasta con unos 20 segmentos setígeros (fig. 202A). En vivo son translúcidos (fig. 202B), tornándose blanquecinos opacos una vez fijados. Presentan escasa pigmentación consistente en pequeñas manchas rojizas en la mayoría de los setígeros, más desarrollada en grandes ejemplares, donde llegan a formar filas de manchas en algunos setígeros. Parte anterior del prostomio redondeada (figs. 202A, 202B), con un par de antenas cortas aovadas, un par de ojos sin conexión media y sin palpos. Peristomio compuesto por dos anillos aquetos (figs. 202A, 202B). Mandíbulas con mangos alargados, expandidas en la región anterior y de forma bífida, con 18-21 pequeños dientes puntiagudos en su borde cortante. Aparato maxilar de tipo P y K en ambos sexos, con fórceps ganchudos (P1), fórceps bidentados (P2) y fórceps bidentado el derecho y ganchudo el izquierdo (K). Parápodos unirrámeos, carecen tanto de cirro dorsal como ventral, con protrusión dorsal y con un lóbulo setal ventral retráctil. Hay 2-3 sedas simples supraaciculares, 2-4 sedas compuestas falcígeras heterogonfas y una seda simple inferior (ventral); parte distal de las sedas simples y artejo de las compuestas con serración gruesa. Tienen hasta 5-6 pares de glándulas en roseta presentes en cada setígero, en ejemplares maduros tanto en machos como en hembras, desde la región media del cuerpo hasta la parte posterior. Pigidio con un par de cortos cirros anales y sin apéndice mediano impar en adultos. Distribución geográfica.— Mediterráneo, estrecho de Gibraltar: Tarifa y Ceuta (Paxton y Åkesson, 2010). Biología.— Especie gonocórica, las larvas eclosionan con dos segmentos setígeros y con un corto estilo pigidial mediano. La especie ha sido originalmente identificada a partir de experimentos de cruzamiento, fue confirmada por estudios de secuenciación genética (Heggøy et al., 2007; Wiklund et al., 2009b). Género Parougia Wolf, 1986 Parougia Wolf, 1986. Proc. Biol. Soc. Wash., 99(4): 636 Especie Tipo: Schistomeringos nigridentata Oug, 1978

Prostomio redondeado en su parte anterior, tiene un par de palpos biarticulados y un par de antenas multiarticuladas; con dos pares de ojos o sin ANNELIDA, POLYCHAETA V

275

ellos. Maxilas dispuestas en cuatro filas, las filas superiores tienen placas basales y dentículos libres; placas basales compuestas por 5-7 dentículos libres fusionados; filas inferiores sin placas basales y con dentículos libres. Carecen de soportes maxilares, y las mandíbulas están dentadas en su borde anterior. Parápodos subbirrámeos, con el cirro dorsal biarticulado y una acícula interna; cirro ventral simple. Tres tipos diferentes de sedas: simples capilares, en furca y compuestas heterogonfas con el artejo falciforme. Pigidio con un par de cirros anales y un pequeño cirro central (estilo). El género Parougia incluye 11 especies de amplia distribución, de las cuales en aguas íbero-baleares se han registrado dos especies. Clave de especies

1. Mandíbulas con 3-4 dientes subiguales y uno redondeado y de mayor tamaño (fig. 107C) ����������������������������������������������������������������������� P. albomaculata (p. 276) • Mandíbulas con unos 6 dientes subiguales en cada pieza (fig. 108C) ���������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ P. caeca (p. 278)

Parougia albomaculata (Åkesson y Rice, 1992) (fig. 107) Dorvillea albomaculata Åkesson y Rice, 1992. Zool. Scr., 21(4): 353

Ejemplares adultos de unos 3,5 mm de longitud y 0,2 mm de ancho sin incluir los parápodos, y hasta con 33 segmentos setígeros. Parápodos bien desarrollados y son tan largos como la mitad de la anchura corporal. Prostomio redondeado en su parte anterior, con palpos biarticulados, de aspecto rizado y con un pequeño palpostilo terminal; antenas dorsolaterales multiarticuladas y caedizas (fig. 107A). Carece de ojos y no muestra patrón de pigmentación aparente, una vez fijados los ejemplares. Presenta dos bandas ciliares entre las antenas y palpos, y abundante ciliación en antenas, palpos y en bandas transversales en la mitad de cada segmento (fig. 107A). Un par de pequeños órganos nucales. Peristomio bianillado, ápodo y aqueto (fig. 107A). Las piezas mandibulares en estado de reposo se sitúan entre el segundo anillo del peristomio y el setígero 1; mandíbulas cortas y simétricas, bien esclerotizadas, con pequeños dientes externos redondeados en número tres o cuatro y un diente redondeado de mayor tamaño en el margen interno; cada pieza mandibular tiene su borde externo cóncavo y la parte posterior divergente y estrecha (fig. 107C). Piezas maxilares bien esclerotizadas, en forma de V abierta, con placas basales de dentículos en filas fusionadas en su parte distal; placas posteriores fusionadas, con dientes de gran tamaño en forma de garra y pequeños dientes en su parte proximal (fig. 107D). Parápodos subbirrámeos a partir del setígero 2, con el cirro dorsal bien desarrollado, con un alargado cirróforo y acícula interna de difícil observación, cirrostilo corto, ovoide y con material glandular fibrilar; el cirro ventral es simple y tiene inserción subterminal, se extiende hasta el final del lóbulo inferior (fig. 107B). Sedas simples supraaciculares débilmente denticuladas (fig. 107E) dos o tres por parápodo, a partir 276

FAUNA IBÉRICA

B

A

F

C

E

G

D

Fig. 107. Región anterior en visión dorsal (A), parápodo medio (B), mandíbulas (C), serie de maxilas mitad ANNELIDA, POLYCHAETA V

derecha (D), seda simple supraacicular (E) y en furca (F), serie de sedas compuestas infraaciculares (G) de

Parougia albomaculata (A redibujado de Åkesson y Rice, 1992).

277

del setígero 10 aparecen sedas en furca asimétricas, con las ramas capilares, la rama externa es casi el doble de larga que la interna y con denticulación bien marcada en la arista interna (fig. 107F). Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas en número de 3-5, con gradación dorsoventral en la longitud de los artejos, con dos dientes subiguales apicales y el mango denticulado en su extremo distal (fig. 107G). Pigidio más estrecho que el resto del cuerpo, con dos cirros articulados largos y un apéndice impar (estilo) de pequeño tamaño. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental, estrecho de Gibraltar (Tarifa), Marbella y Málaga (Åkesson y Rice, 1992), y el Atlántico oriental: islas Salvajes (Núñez et al., 2001) e islas Canarias (Lanzarote, Tenerife, El Hierro) (Brito et al., 2002). Biología.— Especie de ambientes intersticiales, en playas arenosas de grano fino y en arenas fangosas de ambientes portuarios con diferentes grados de contaminación (Åkesson y Rice, 1992). También se ha encontrado en fondos submareales de arena fina sin contaminación (Núñez et al., 2001) y asociada a las comunidades de praderas de Cymodocea nodosa (Brito et al., 2002). Parougia caeca (Webster y Benedict, 1884) (fig. 108) Staurocephalus caecus Webster y Benedict, 1884. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., 1881(9): 721

Ejemplares adultos de hasta 8,0 mm de longitud, 0,6 mm de anchura sin contabilizar parápodos y hasta unos 60 segmentos setígeros. Prostomio de redondeado a piriforme en su parte anterior, un par de antenas multiarticuladas con 10-20 artejos, palpos casi tan largos como las antenas, con el palpóforo alargado y palpostilo ovoide (fig. 108A). Peristomio bianillado, aqueto y de similar longitud a los segmentos setígeros (fig. 108A). Mandíbulas en forma de X, con cuatro dientes gruesos y de 0-3 dientes más pequeños en cada placa (fig. 108C). Soportes maxilares en forma de V, maxilas dispuestas en dos pares de filas dentadas (fig. 108D). Parápodos subbirrámeos (fig. 108B), a excepción del setígero 1 que es unirrámeo. Parápodos de forma cónica a truncada, con un corto lóbulo postsetal, cirro dorsal presente a partir del setígero 2 con acícula en el cirróforo y cirrostilo ovoide; cirro ventral corto y digitiforme (fig. 108B). Sedas supraaciculares de tres tipos: 1-2 sedas simples aserradas en su arista (fig. 108E), 1-2 sedas simples aserradas, arqueadas y más cortas que las anteriores y 1-4 sedas simples en furca con las ramas desiguales en longitud, corta la interna y larga la externa, la arista interna aserrada en su tercio distal (fig. 108F). Poseen 5-10 sedas infraaciculares compuestas heterogonfas con la hoja bidentada, ganchuda y aserrada en su arista interna (fig. 108G). Pigidio con un par de largos cirros anales articulados (unos 20 artejos) y un apéndice impar mediano (estilo) con inserción ventral. 278

FAUNA IBÉRICA

B

A

C

Fig. 108. Región anterior visión dorsal (A), parápodo (B), mandíbulas (C), aparato maxilar del ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

F

G

E

lado derecho (D), seda simple supraacicular (E), seda en furca (F) y seda compuesta infraacicular de Parougia caeca (A, C, F

y G redibujados de George y Hartmann-Schröder, 1985; B, D y E, de Oug, 1978). 279

Distribución geográfica.— Amplia distribución en el hemisferio norte: Pacífico norte y Atlántico norte, que incluye mar del Norte y el estrecho de Skagerrak a Oresund, Cantábrico, noroeste del Atlántico y mar de Alborán. En el Atlántico oriental su límite más meridional se sitúa en las islas Salvajes (Salvaje Grande) (Núñez et al., 2001). En el ámbito íbero-balear son escasos los registros de esta especie, el primero de ellos corresponde a punta Endata en Guipúzcoa (Aguirrezabalaga, 1984), seguido de la ría de La Coruña (López-Jamar et al., 1986), en el mar de Alborán, islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1993) y en la ría de Vigo (Pontevedra) (Cacabelos et al., 2008). La mayoría de las citas corresponden a Schistomeringos caeca. Biología.— Habita en la comunidad del bivalvo Tellina (López-Jamar et al., 1986), también se ha encontrado en fondos de arenas de Amphioxus a 30 m de profundidad (Aguirrezabalaga, 1984); en fondos arenosos y fangosos, desde fondos someros hasta profundidades batiales (George y Hartmann-Schröder, 1985); desde fondos someros hasta 28 m de profundidad en fangos arenosos y arenas fangosas con alto contenido de materia orgánica y también asociada a praderas de Zostera marina y Z. noltii (Cacabelos et al., 2008), y a 20 m de profundidad en fondos de arena fina sin contaminación (Núñez et al., 2001). Género Pettiboneia Orensanz, 1973 Pettiboneia Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 337 Especie Tipo: Pettiboneia sanmatiensis Orensanz, 1973

Prostomio con un par de cortas antenas dorsales y un par de palpos biarticulados con inserción ventrolateral, papila nucal ausente. Peristomio bianillado, más largo que el resto de los segmentos setígeros. Mandíbulas formadas por dos piezas en X de forma irregular; maxilas dispuestas en dos series de piezas denticuladas débilmente esclerotizadas y que carecen de soportes maxilares. Parápodos unirrámeos sin cirro dorsal en el setígero 1 y en la región posterior del cuerpo; a partir del setígero 2 son subbirrámeos, con un cirro dorsal simple y con una notoacícula capilar interna. Cirro ventral con inserción subdistal, de pequeño tamaño y presente en todos los parápodos. Sedas supraaciculares simples capilares y en furca; infraaciculares compuestas heterogonfas, espinígeras y falcígeras. Pigidio con dos pares de cirros anales simples, el par ventral de menor tamaño que el dorsal. Las especies del género Pettiboneia se encuentran distribuidas en todos los mares y se han descrito hasta el momento 12 especies (Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003); en el ámbito íbero-balear se han hallado dos especies: P. urciensis y P. sanmartini. Clave de especies

1. Con sedas cultriformes geniculadas en los parápodos anteriores (fig. 109F) ������ �������������������������������������������������������������������������������������������� P. sanmartini (p. 281) 280

FAUNA IBÉRICA

• Con sedas en furca desde los parápodos anteriores (fig. 110G) ������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������ P. urciensis (p. 283)

Pettiboneia sanmartini Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003 (fig. 109) Pettiboneia sanmartini Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003. Cah. Biol. Mar., 44(1): 42

Ejemplares adultos de 2,1 mm de longitud y 0,3 mm de anchura sin contabilizar los parápodos, con 29-30 segmentos setígeros. Prostomio redondeado en su parte anterior, más ancho que largo, carece de ojos y poseen un par de antenas simples dorsales, un par de palpos biarticulados, más largos que las antenas (fig. 109A), y bandas ciliares por delante de las antenas. Peristomio bianillado, el primer anillo más corto, queda solapado por el segundo, es más largo y ancho (fig. 109A); cada anillo lleva una banda ciliada en el margen posterior. Mandíbulas en forma de L, con un corto mango y largo borde cortante, dientes todos redondeados y dispuestos en tres filas, la inferior y superior cada una y la fila principal con 10 dientes (fig. 109D). Maxilas formadas por dos filas de dentículos libres y algunas filas adicionales (5-6) a cada lado. Dentículos de la primera fila dispuestos en placas redondeadas, grandes y delicadas, y cubiertos con pequeñas espinas (fig. 109E). Dentículos de la segunda fila, situados en placas rectangulares con un diente principal en garra y margen cortante fuertemente aserrado (fig. 109E). Parápodos subbirrámeos desde el setígero 2 hasta el 21-27, notopodio reducido al cirro dorsal simple con una acícula capilar interna, más corto o subigual que el lóbulo setígero (fig. 109C); el neuropodio consta de un lóbulo acicular y un lóbulo setígero inferior retráctil. Cirro ventral filiforme y con inserción subdistal (fig. 109C). Sedas supraaciculares de los setígeros anteriores con 1-3 sedas largas capilares aserradas en su margen interno (fig. 109H) y 1-2 sedas cultriformes geniculadas (fig. 109F); a partir del setígero 5, las sedas geniculadas son reemplazadas por 1-3 sedas en furca con las ramas finas y paralelas, la externa es de mayor longitud; el borde interno del mango está aserrado (fig. 109G). Sedas subaciculares compuestas heterogonfas en número de 3-4 con gradación dorsoventral en la longitud de los artejos, la más superior de tipo espiniforme y las inferiores falciformes, todas unidentadas (fig. 109I). Pigidio más ancho que largo, con dos pares de cirros anales, el dorsal más largo que el ventral (fig. 109B). Distribución geográfica.— Solo se conoce de su localidad tipo en el mar Cantábrico, cañón de Capbretón, golfo de Vizcaya (Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003). Biología.— Habita en sedimentos blandos de fondos batiales a 1.002-1.113 m de profundidad (Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003). ANNELIDA, POLYCHAETA V

281

A

B

F

G

H

I

C

D E

Fig. 109. Región anterior en visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo (C), mandíbulas (D), aparato maxilar (E), 282

seda simple geniculada supraacicular (F), seda en furca (G), seda simple capilar supraacicular (H), serie de sedas compuestas

infraaciculares (I) de Pettiboneia sanmartini (redibujados de Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003). FAUNA IBÉRICA

Pettiboneia urciensis Campoy y San Martín, 1980 (fig. 110) Pettiboneia urciensis Campoy y San Martín, 1980. Cah. Biol. Mar., 21(2): 202

Ejemplares de unos 2,6-3,0 mm de longitud y 0,2-0,3 mm de anchura, tienen de 38-40 segmentos setígeros, pudiendo llegar hasta unos 5 mm de longitud y presentar hasta 58 setígeros. Prostomio redondeado, más ancho que largo, con un par de antenas simples dorsales más cortas que los palpos, un par de palpos biarticulados (fig. 110A) y un par de pequeños ojos poco marcados situados en la base de las antenas. Segmento peristomial bianillado, con el anillo anterior más estrecho que el posterior (fig. 110A). Mandíbulas en forma de X, con el borde anterior festoneado de forma irregular (fig. 110E) y dos filas de pequeñas piezas maxilares denticuladas, en su borde externo, y varias filas de reemplazo débilmente esclerotizadas (fig. 110F). Setígero 1 con parápodos unirrámeos, a partir del setígero 2 parápodos subbirrámeos con el notopodio cirriforme y una acícula capilar interna (fig. 110C); en el resto del cuerpo parápodos unirrámeos sin cirro dorsal (fig. 110D). Lóbulo neuropodial bien desarrollado, con una acícula interna y pocas sedas dispuestas en un haz supraacicular: seda simple capilar con el borde interno espinulado (fig. 110I) y una seda en furca con las ramas cortas, la externa ligeramente más larga que la interna, y con filas de espinillas en el extremo distal del mango (fig. 110G); haz subacicular generalmente con una seda heterogonfa espinígera y dos falcígeras (fig. 110H), con marcada gradación dorsoventral en la longitud de los artejos. Un cirro ventral corto de forma ovoide en posición subdistal (fig. 110D). Pigidio con dos pares de cirros anales simples, el par dorsal más largo que el ventral (fig. 110B). Distribución geográfica.— Atlántico-mediterránea hasta las islas Canarias (Maggio et al., 2012). En el ámbito íbero-balear los registros se reducen a localidades mediterráneas: Águilas en Murcia, en la bahía de Palma de Mallorca (Campoy y San Martín, 1980; San Martín et al., 1981) y en cabo Creus (Alós, 1988). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en punta de la Foradada (noroeste de Mallorca) y en Cala Fornells (Menorca). Biología.— Habita fondos someros arenoso fangosos, arenales y en sustratos detríticos con Posidonia oceanica a unos 22 m de profundidad, así como en los rizomas de posidonia (Alós, 1988). Género Protodorvillea Pettibone, 1961 Protodorvillea Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 178 Especie Tipo: Staurocephalus kefersteini McIntosh, 1869

Prostomio con un par de cortas antenas dorsales, excepcionalmente carece de ellas, un par de largos palpos ventrales, carece de papila nucal y antenas y palpos se pueden presentar indistintamente anillados. Mandíbulas alargadas, denticuladas en su borde anterior; maxilas dispuestas en cuatro filas longituANNELIDA, POLYCHAETA V

283

B

A

D H

G

I

C E

F

Fig. 110. Región anterior en visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo anterior (C) y posterior (D), mandíbulas (E), 284

aparato maxilar (F), seda en furca (G), serie de sedas compuestas infraaciculares (H), seda simple supraacicular (I)

de Pettiboneia urciensis (A, B y E-I redibujados de Maggio et al., 2012; C y D, de Campoy y San Martín, 1980). FAUNA IBÉRICA

dinales (dos a cada lado) y con numerosas placas denticuladas. Parápodos unirrámeos, sin cirróforo dorsal o notoacícula; un cirro simple dorsal y uno ventral, ambos cortos y de forma ovoide, a veces puede faltar el cirro dorsal. Sedas de tres clases: simples capilares, en furca y compuestas heterogonfas. Se han citado 10 especies de este género en el ámbito mundial, en aguas ibéricas solo se ha encontrado Protodorvillea kefersteini. Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) (fig. 111) Staurocephalus kefersteini McIntosh, 1869. Trans. R. Soc. Edinb., 25(2): 417

Cuerpo alargado y fino, acuminado en ambos extremos, ejemplares adultos de unos 4,5 mm de longitud y 0,4 mm de anchura en su parte anterior, llegan a poseer hasta 60 segmentos setígeros. Prostomio de redondeado a cónico en su parte anterior, con un surco transversal mediano que lo divide en dos, siendo la parte posterior más ancha que la anterior; lleva un par de antenas cortas dorsales, que no superan la longitud del prostomio y suelen ser caedizas, y un par de ojos en la base de las antenas (fig. 111A). Palpos de inserción ventral, largos, de dos a tres veces la longitud de las antenas, muestran un pequeño palpostilo ovoide terminal (fig. 111A). Peristomio bianillado, es más largo que el resto de los segmentos segmentos setígeros (fig. 111A). Mandíbulas están formadas por dos piezas alargadas y ligeramente arqueadas, con algunos dientes gruesos en su borde incisivo (6-7) y pequeños dentículos adicionales en su borde interno (fig. 111E); soportes maxilares soldados en su parte posterior; maxilas dispuestas en cuatro filas, dos superiores y dos inferiores, ambas denticuladas, las piezas basales de las filas superiores se sueldan en su parte posterior, mientras que las inferiores están libres (fig. 111D). Parápodos unirrámeos con el cirros dorsal y ventral de pequeño tamaño y de forma ovoide, el ventral se inserta más retrasado y nunca sobrepasa al lóbulo setígero (fig. 111C). Las sedas supraaciculares constan generalmente de una seda en furca, con las ramas gruesas, lisas y subiguales (fig. 111F), y una o dos sedas simples capilares, finamente denticuladas y algo curvadas (fig. 111I); las sedas infraaciculares son compuestas heterogonfas falcígeras, bidentadas, con el diente secundario reducido a una espina, borde del artejo denticulado y mango aserrado en su zona de articulación (fig. 111H). En algunos ejemplares puede aparecer en los parápodos de la mitad posterior del cuerpo, una seda simple cultriforme bidentada en posición inferior con respecto a las sedas compuestas (fig. 111G). Pigidio con dos pares de cirros anales alargados, el par dorsal tiene mayor longitud que el ventral (fig. 111B). Distribución geográfica.— Anfiatlántica, desde el mar del Norte a Canarias, y desde las costas de Massachusetts a Argentina; Mediterráneo, Adriático, mar Negro, Pacífico norte y Antártico (Núñez et al., 1996; 2001). Su distribución en las costas de la península Ibérica incluye citas tanto en las costas españolas como en las portuguesas, los registros corresponden a la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973), costas de Gibraltar (Amoureux, 1976); punta Endata, Guipúzcoa (Campoy, ANNELIDA, POLYCHAETA V

285

C

D A

B

E

F

G

Fig. 111. Región anterior en visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo medio (C), aparato maxilar (D), mandíbulas 286

H

(E), seda en furca (F), seda cultriforme (G), sedas compuestas infraaciculares (H) y simple supraacicular

I

(I) de Protodorvillea kefersteini (D redibujado de Harris, 1971).

FAUNA IBÉRICA

1982; Aguirrezabalaga, 1984), costas de Portugal (estuario del Mondego) (Marques et al., 1984), costas de Asturias y Galicia (Penas y González, 1983; López-Jamar y Mejuto, 1985; Besteiro, 1986; Parapar, 1991; Currás y Mora, 1991; Cacabelos et al., 2008), cabo Creus (Alós, 1988), desembocadura del río Besòs en la costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996), estany des Peix en Formentera (Soler et al., 1997) y ensenada de Baiona (Moreira Da-Rocha, 1999). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado solo en Cala Fornells (Menorca). Biología.— Especie con preferencia por ambientes intersticiales arenosos, arenoso fangosos y fangosos, desde fondos someros hasta unos 70 m o más de profundidad (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984; Parapar, 1991; Méndez y Cardell, 1996, Cacabelos et al., 2008). Se ha hallado en fondos de Amphioxus (Besteiro, 1986; Besteiro y Urgorri; 1987) y arenas finas con restos de posidonias (Bellan, 1964); como endofauna en praderas de Zostera marina (Moreira Da-Rocha, 1999) y de Posidonia oceanica y en facies de Cystoseira (Harmelin, 1964; Alós, 1988); en arenales desprovistos de vegetación y en praderas de Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson (Núñez et al., 1996); en fondos submareales de arena gruesa, arena y grava, y en arena lodosa a la entrada de una cuerva submarina (Núñez et al., 2001). Género Schistomeringos Jumars, 1974 Schistomeringos Jumars, 1974. Zool. J. Linn. Soc., 54(2): 103 Especie Tipo: Nereis rudolphi Delle Chiaje, 1828

Prostomio redondeado en su parte anterior y con una ligera compresión dorsoventral. Un par de palpos biarticulados y un par de antenas multiarticuladas, generalmente con dos pares de ojos dispuestos en trapecio. Los soportes maxilares pueden estar fusionados con las placas basales de las filas superiores de dentículos, distinguiéndose cuatro filas de dentículos; las placas basales de las filas inferiores están libres y son aproximadamente tres veces más largas en longitud que los dentículos más largos de sus propias filas. Parápodos subbirrámeos, con el cirro dorsal biarticulado y una acícula interna y el cirro ventral simple. Tres tipos diferentes de sedas: simples capilares, en furca y compuestas heterogonfas de artejo falcígero. Los géneros Stauronereis y Schistomeringos son morfológicamente muy parecidos, se diferencian principalmente por la presencia de sedas furcadas en Schistomeringos; Wolf (1986) fusiona ambos géneros y posteriormente los separa en subgéneros. Eibye-Jacobsen y Kristensen (1994) vuelven a rescatar ambos géneros (Dorvillea y Schistomeringos). En Schistomeringos se incluyen 17 especies de amplia distribución, de las cuales en aguas íbero-baleares se han registrado tres especies. Clave de especies

1. Sedas en furca con las 2 ramas desiguales (fig. 114E) ������������������������������������� 2 • Sedas en furca con ambas ramas subiguales (fig. 113D) ���� S. neglecta (p. 290) ANNELIDA, POLYCHAETA V

287

2. Sedas compuestas con el artejo largo (fig. 112H) y sin ojos (fig. 112A) �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� S. anoculata (p. 288) • Sedas compuestas con el artejo corto y de tamaño medio (fig. 114F), con 2 pares de ojos (fig. 114A) ������������������������������������������������������������������� S. rudolphi (p. 292)

Schistomeringos anoculata (Hartman, 1965) (fig. 112) Dorvillea rudolphi anoculata Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 124

Ejemplares adultos de 3-15 mm de longitud y una anchura de 0,6-1,0 mm. Prostomio en forma de cono truncado y sin ojos, un par de antenas dorsales multiarticuladas insertas hacia la parte posterior prostomial; palpos ventrales con los palpóforos alargados y un corto palpostilo ovalado (fig. 112A). Peristomio formado por dos anillos aquetos (fig. 112A). Las mandíbulas constan de dos piezas alargadas, distalmente denticuladas con algunos dientes libres a cada lado (fig. 112C); soportes maxilares presentes y cuatro filas de placas dentadas bien desarrolladas (fig. 112D) y cuatro más no desarrolladas por completo. El setígero 1 carece de cirro dorsal; a partir del setígero 2, hacia la parte posterior del cuerpo, cada parápodo subbirrámeo lleva un cirro dorsal con un largo cirróforo con acícula interna y un corto cirrostilo distal ovalado; cirro ventral alargado y digitiforme, puede sobrepasar ligeramente a los lóbulos parapodiales (fig. 112B). En los nueve setígeros anteriores se observan sedas supraaciculares de dos tipos: 3-4 sedas simples largas, muy finas y aserradas (fig. 112E), y 2-4 sedas simples cultriformes, más cortas y anchas que las anteriores, con la punta bidentada y el margen aserrado (fig. 112F). Desde el setígero 10 al 12, las sedas cultriformes son reemplazadas gradualmente por 2-3 sedas simples en furca, con dos ramas muy desiguales de tamaño y con el margen subdistal denticulado (fig. 112G). A partir del setígero 12 desaparecen las sedas cultriformes. Todas las sedas subaciculares son compuestas heterogonfas con gradación muy marcada en la longitud del artejo distal (hoja), que es bidentado y está protegido por un capuchón, el margen interno ligeramente denticulado, en cada haz aparecen 2-3 sedas con la hoja muy alargada (fig. 112H). Aunque la descripción original corresponde a una subespecie de Schistomeringos rudolphi (según Hartman, 1965), más tarde, Orensanz (1973a) la eleva a rango de especie como Stauronereis anoculatus (Hartman, 1965). Distribución geográfica.— La especie tiene una distribución en aguas batiales del Atlántico oeste, desde Nueva Inglaterra a la desembocadura del río de la Plata (Hartman, 1965; Orensanz, 1973a). En la península Ibérica el único registro corresponde al cañón de Capbreton, en el golfo de Vizcaya (Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003), cita que solo corresponde a un fragmento anterior, el cual se asignó a esta especie, pero pendiente de confirmar (Schistomeringos cf. anoculata). 288

FAUNA IBÉRICA

B

A

C

D

E

Fig. 112. Región anterior en visión dorsal (A), parápodo (B), mandíbulas (C), aparato maxilar (D), ANNELIDA, POLYCHAETA V

F

seda simple supraacicular (E), seda cultriforme (F), seda en furca (G), sedas compuestas infraaciculares (H) de

G

H

Schistomeringos anoculata (A-C y E-H redibujados de Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003). 289

Biología.— Especie muy poco conocida, habita preferentemente en sustratos blandos de fondos batiales, el rango batimétrico se extiende de 97 a 1.700 m de profundidad (Orensanz, 1973a). Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) (fig. 113) Staurocephalus neglectus Fauvel, 1923. Bull. Soc. Zool. Fr., 48: 309

Ejemplares adultos de hasta unos 30 mm de longitud, 0,8 mm de anchura sin contabilizar parápodos y unos 80 segmentos setígeros. La coloración en vivo es amarillo pálido o sin pigmentación. Prostomio redondeado en su parte anterior, con un par de ojos por delante de las antenas y un par de manchas oculares frontales; antenas articuladas con 8-11 artejos, palpos más cortos que las antenas, pero más robustos con un palpostilo ovoide (fig. 113A). Peristomio bianillado y ápodo. Mandíbulas cortas, en forma de X, con 10-12 dientes a cada lado del margen anterior, con unos tres dientes sueltos marginales a cada lado (fig. 113C). Soportes maxilares y cuatro filas de placas dentadas, dos superiores y dos inferiores. Parápodos con dos cortos lóbulos setales, unirrámeos en el setígero 1 y subbirrámeos en el resto del cuerpo (fig. 113B); cirro dorsal a partir del setígero 2 con ciliación en el cirróforo y cirrostilo triangular; cirro ventral subterminal, corto y digitiforme, puede sobrepasar ligeramente a los lóbulos parapodiales (fig. 113B). Sedas supraaciculares de dos tipos: varias sedas simples capilares muy largas y poco denticuladas y 1-2 sedas simples furcadas con las ramas subiguales, cortas y más o menos anchas (fig. 113D). Sedas subaciculares compuestas heterogonfas con gradación dorsoventral en la longitud de los artejos, siendo las superiores más largas que las inferiores, con la hoja bidentada y con capuchón distal, la arista interna aserrada y con algunas espinas subterminales en el mango (fig. 113E). Pigidio con un par de largos cirros anales articulados y otros dos más cortos, simples. Distribución geográfica.— Se distribuye por la vertiente este del Atlántico, desde las islas Británicas a Sudáfrica, canal de la Mancha y Mediterráneo. Existen registros en las costas de Columbia Británica y en Sumatra (George y Hartmann-Schröder, 1985). En el ámbito íbero-balear son escasos los hallazgos de esta especie y, por el momento, la mayoría corresponden al Mediterráneo: costas de Gerona y Barcelona (Desbruyères et al., 1973; Méndez y Cardell, 1996), desembocadura del río Segura (Alicante) (Torres-Gavilá et al., 1990) e islas Chafarinas, en el mar de Alborán (Torres-Gavilá, 2008); Cacabelos et al., (2008) la citan por primera vez para Galicia, en la ría de Vigo (Pontevedra). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha obtenido en una estación al norte de la isla Dragonera (Mallorca). Biología.— Habita desde el intermareal a fondos submareales de fango, arena, grava, entre algas e infralapidícola (George y Hartmann-Schröder, 1985); en fondos blandos submareales con abundancia de pelitas (Torres-Gavilá et al., 290

FAUNA IBÉRICA

A

B

E C

Fig. 113. Región anterior en visión dorsal (A), parápodo medio (B), mandíbulas (C), seda en ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

furca (D), seda compuesta infraacicular (E) de Schistomeringos neglecta (redibujados de George

y Hartmann-Schröder, 1985).

291

1990); en fondos de fango próximos a la desembocadura de ríos, hasta unos 70 m de profundidad (Méndez y Cardell, 1996) y en fondos submareales arenoso fangosos y fangoso arenosos con alto contenido de materia orgánica en zonas de rías (Cacabelos et al., 2008). Schistomeringos rudolphi (Delle Chiaje, 1828) (fig. 114) Nereis (Syllis) rudolphi Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, 3: 176

Ejemplares adultos de unos 10 mm de longitud y 0,7 mm de anchura sin incluir parápodos y que llegan a tener unos 30-40 segmentos setígeros, pero pueden medir hasta 50 mm y contar con unos 80 setígeros. Prostomio en forma de cono truncado, con un par de ojos en la base de las antenas y un par de manchas oculares más retrasadas; antenas dorsales multiarticuladas con hasta 12 artejos, ligeramente más largas que los palpos (fig. 114A). Un par de palpos biarticulados con inserción lateroventral, el palpóforo es ancho y el palpostilo pequeño y piriforme (fig. 114A). Peristomio bianillado, más largo que el resto de los segmentos setígeros (fig. 114A). Mandíbulas formadas por dos piezas alargadas y arqueadas en forma de X, con el borde incisivo provisto de hasta 12 dientes más o menos redondeados (fig. 114H); soportes maxilares cortos en forma de V, maxilas constituidas por cuatro filas de numerosas piezas pequeñas y denticuladas, las cuales se disponen en dos filas superiores con las placas basales fusionadas en su parte posterior, y otras dos filas inferiores con las placas basales libres (fig. 114G). Parápodos subbirrámeos a partir del setígero 2, cirro dorsal con largo cirróforo y cirrostilo corto, con una acícula capilar interna; cirro ventral simple y de pequeño tamaño (fig. 114C). El setígero 1 carece de cirro dorsal. Sedas supraaciculares de dos tipos: simples capilares con ligera denticulación (fig. 114D) y en furca con las ramas gruesas y desiguales, y con varias filas de espinillas en el borde interno del tercio distal (fig. 114E). En los dos primeros setígeros en vez de sedas en furca aparecen una o dos sedas simples cultriformes. Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas falcígeras, con gradación dorsoventral en la longitud del artejo bidentado (fig. 114F). Pigidio con dos pares de cirros anales, un par ventral corto y simple y un par dorsal más largo y multiarticulado (fig. 114B). Distribución geográfica.— Especie de amplia distribución, considerada cosmopolita en aguas cálidas y templadas (Campoy, 1982). En la península Ibérica se ha registrado desde el Cantábrico a las costas de Cataluña, la primera cita corresponde a Rioja (1920) para el litoral de Valencia, más tarde se encontró en Garraf (Camp, 1976), bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973), bahía de Palma de Mallorca (San Martín et al., 1981), costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996), isla de Formentera (Soler et al., 1997), cabo de Creus (Alós, 1988) e islas Chafarinas (Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008). Las primeras citas fuera del Mediterráneo corresponden a Campoy (1982), Aguirrezabalaga (1984) y Martínez 292

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C

A

B

F

E

D

H G

Fig. 114. Región anterior en visión dorsal (A) y posterior (B), parápodo medio (C), seda simple supraacicular (D), ANNELIDA, POLYCHAETA V

seda en furca (E) y sedas compuestas infraaciculares (F), aparato maxilar (G) y mandíbulas (H) de

Schistomeringos rudolphi (G redibujado de Orensanz, 1973a).

293

y Adarraga (2001) todas ellas para el golfo de Vizcaya (Guipúzcoa), y las de López-Jamar et al. (1986), Parapar et al. (1996) y Cacabelos et al. (2008) para las rías de Ferrol, Arosa, Pontevedra y Vigo (Galicia). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha obtenido en el Cantábrico (cabo Oyambre) y en Baleares (cabo Nati). Biología.— Especie con preferencia por fondos arenoso fangosos tanto someros como a profundidades de hasta 200 m, asociada a Nucula sulcata Bronn, 1831 y Timoclea ovata (Desbruyères et al., 1973), y por fondos de fango con restos conchíferos (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984) y de arena fina a 15 m de profundidad (Parapar et al., 1996). También se ha localizado en praderas de posidonia, arenas gruesas con restos de posidonias y arenas de Amphioxus (Bellan, 1964), en los rizomas de P. oceanica y ocasionalmente en concreciones calcáreas de enclaves coralígenos y en algas esciáfilas circalitorales con concreciones (Laubier, 1962; Alós, 1988; Tena, 1996). Es frecuente en algas de los géneros Dasycladus y Halimeda (Soler et al., 1997) y fue capturada además en la entrada de una cueva submarina con fondo arenoso lodoso a 15 m de profundidad (Núñez et al., 2001).

Familia ABERRANTIDAE Wolf, 1987 Aberrantidae Wolf, 1987. Bull. Biol. Soc. Wash., 7: 50 Los aberrántidos constituyen un conjunto muy homogéneo de poliquetos de tamaño reducido (4-7 mm de longitud para ejemplares de unos 40 setígeros), con el cuerpo uniformemente alargado y delgado, cutícula desprovista de papilas y superficie densamente ciliada. El prostomio es semiesférico, redondeado en la región anterior y está provisto de una antena media inserta en la zona mediodorsal. Algunas especies poseen además un par de antenas laterales próximas a la anterior. Un par de ojos (excepcionalmente dos) situados a ambos lados del prostomio o sin ojos. Todas las especies poseen un par de gruesos palpos ciliados, acanalados en su lado ventral, que surgen de la zona posteroventral del prostomio y llegan hasta el setígero 3 o 4. La boca aparece en posición ventral y presenta un labio semicircular que se abre al final de una ranura que confluye con las dos acanaladuras de los palpos. La faringe es muscular, recta, inerme y se extiende hasta el setígero 3-4. El peristomio consta de dos o tres anillos y está desprovisto de sedas o cirros tentaculares. El primer anillo peristomial suele estar muy reducido y solo puede verse en posición dorsal. Un par de órganos nucales pequeños e inconspicuos, indistinguibles en alguna de las especies. Los parápodos son birrámeos y presentan lóbulos postsetales fusiformes provistos de glándulas bacilares, siendo los dorsales igual o algo más largos que los ventrales. Las branquias son simples, cilíndricas y aparecen densamente ciliadas en todos los parápodos (ausentes en los dos o tres primeros). Su aspecto es similar a lo largo del cuerpo y se disponen dorsalmente respecto al lóbulo postsetal dorsal. Los lóbulos setales no tienen acículas y están soportados por robustas sedas ca294

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pilares lisas o espinuladas. Las notosedas son capilares lisas o con espinulaciones más o menos conspicuas en uno de sus márgenes. Las neurosedas son de tres tipos: liriformes con el mango liso o espinulado, capilares robustas con aspecto de gancho y débil espinulación en uno de sus márgenes, y capilares algo más finas que las anteriores que sirven de sostén al neuropodio. El pigidio presenta un ano terminal y posee dos cirros anales y una papila medioventral. El conocimiento de la biología de esta familia es aún escaso. La colecta de ejemplares sexualmente maduros confirma la separación de sexos, mientras que el aspecto de sus productos sexuales lleva a sugerir a algunos autores como Rouse (en Rouse y Pleijel, 2001) la fecundación externa. Para Wolf (1984b), el gran tamaño de los huevos, unido a su reducido número (según iconografía original de un ejemplar en Hartman, 1965), sería indicativo de un desarrollo directo de las especies sin estadios larvarios pelágicos libres. No obstante, todas estas suposiciones deberían ser refrendadas en un futuro mediante observaciones directas. Ecológicamente, todas las especies de esta familia habitan en sedimentos blandos marinos de distinta granulometría, desde arenas medias y gruesas hasta fondos propiamente fangosos. Batimétricamente, se encuentran desde fondos someros hasta 300 m de profundidad (Mackie et al., 2005). En cuanto a su taxonomía, los aberrántidos constituyen uno de los grupos más extraños y fascinantes de la clase Polychaeta. Desde su descubrimiento en fondos de Nueva Inglaterra (Hartman, 1965) apenas se han recolectado especímenes en los estudios bentónicos. La familia que fue establecida por Wolf (1987) para incluir las dos especies descubiertas hasta entonces, Aberranta enigmatica Hartman, 1965 y A. palpata Wolf, 1987, supone un enigma filogenético dentro de los anélidos. Ya en su descripción original (Hartman, 1965), el género Aberranta fue asignado a una “familia desconocida, próxima a Spionidae”, basándose para ello en la forma general del cuerpo y de los palpos, si bien se señalaban algunos aspectos discordantes como la ausencia de ganchos uncinígeros y la presencia de una faringe muscularizada (en lugar de la epitelial, característica de Spionidae Grube, 1850). Tres décadas más tarde, Wolf (1984b) recogió en fondos circalitorales del golfo de México algunos ejemplares atribuibles al mismo género, pero con algunas diferencias respecto a A. enigmatica, identificándolos inicialmente solo a nivel genérico. En dicho análisis discrepaba en parte de alguna de las observaciones de Hartman (1965), resaltando ciertos aspectos que no ocurren en Spionidae y que no fueron mencionados en su momento, como la inserción ventral de los palpos cefálicos (dorsal en Spionidae), la presencia de al menos dos segmentos peristomiales aquetos y la existencia de sedas liriformes neuropodiales; todo ello le llevó a sugerir una identidad diferente e intermedia a las familias Paraonidae y Spionidae. El mismo autor, en un estudio posterior (Wolf, 1987), ya les dota de identidad específica, quedando clasificados como A. palpata, a la vez que establece la nueva familia Aberrantidae. Sin embargo, esta afiliación de los aberrántidos no ha sido compartida posteriormente por otros taxónomos que ven diferencias notables respecto a dichas familias. Mackie (1996) y Rouse y Pleijel (2001) proponen ANNELIDA, POLYCHAETA V

295

una mayor afinidad de Aberranta con el orden Eunicida y la familia de arquianélidos Nerillidae. Esta misma línea es secundada por Rouse y Fauchald (1997), Rouse y Pleijel (2003) y Worsaae et al. (2005), cuyos estudios abordan el análisis cladístico y molecular del grupo Aciculata y encuentran una notable semejanza de estos animales con los nerílidos y eunícidos. A pesar de ello, todos proponen posicionar al género Aberranta como “incertae sedis” dentro del clado Aciculata. Más recientemente, Zrzavý et al. (2009), basándose también en caracteres morfológicos y secuencias de genes específicos para el conjunto de las diversas familias de los anélidos, lo consideran un grupo hermano de los Amphinomida alejado del resto de Aciculata. A la vista de esta falta de consenso, es evidente que se requieren de más estudios morfológicos y moleculares que permitan resolver esta incertidumbre. En la actualidad esta familia está formada por un único género (Aberranta) y cuatro especies, de las cuales una ha aparecido en el área íbero-balear. Familia ABERRANTIDAE Wolf, 1987 Género Aberranta Hartman, 1965 Aberranta banyulensis Mackie, Pleijel y Rouse, 2005 Género Aberranta Hartman, 1965 Aberranta Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 155 Especie Tipo: Aberranta enigmatica Hartman, 1965

Presenta las mismas características descritas para la familia. En el ámbito mundial solo se conocen cuatro especies válidas procedentes de áreas geográficas distantes: A. enigmatica, habita en fondos de Nueva Inglaterra (Atlántico noroccidental); A. palpata, en el golfo de México; A. banyulensis Mackie. Pleijel y Rouse, 2005, en Banyuls-sur-Mer (Mediterráneo) y costa vasca (sureste del golfo de Vizcaya), y A. sulcata Mackie, Pleijel y Rouse, 2005, en Hong Kong (Pacífico noroccidental). Sin embargo, este número podría verse incrementado en un futuro próximo a partir de nuevas colectas. Así, Mackie y O´Reilly en el mar de Irlanda y Rowe en las costas americanas del Pacífico (Mackie et al., 2005), han señalado la recogida de fragmentos de Aberranta, si bien su mal estado ha impedido una identificación específica de los mismos. Una tabla comparativa de los caracteres diferenciadores de dichas especies se muestra en Martínez y Adarraga (2011). En la península Ibérica se ha citado la especie A. banyulensis. Aberranta banyulensis Mackie, Pleijel y Rouse, 2005 (figs. 115, 116) Aberranta banyulensis Mackie, Pleijel y Rouse, 2005. Mar. Ecol. (Berl.), 26(3-4): 203

Cuerpo largo, delgado y densamente ciliado (fig. 115A). Hasta 6,70 mm de longitud con una anchura en su región media de 0,48 mm para un ejemplar de 296

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44 setígeros. En vivo los ejemplares presentan el cuerpo de un color que varía desde un gris claro translúcido hasta un pardo amarillento, ojos de naranja a rojos, manchas anaranjadas en el dorso y región lateral del prostomio y tonos verdes claros en los canales alimentarios de los palpos. El material preservado conserva un tono general marrón claro con los ojos de rojos a negros. Prostomio anteriormente redondeado con uno o dos pares de ojos (a veces pueden faltar) de color marrón rojizo a negro, ovales a redondeados y de tamaño variable, insertados en la parte mediolateral dorsal. Tres antenas de tamaño desigual (la central más larga) en la zona mediodorsal del prostomio; las cuales, debido a su extrema fragilidad no se conservan en la mayoría de los ejemplares recolectados. En los especímenes completos, la antena media, puede extenderse hasta el setígero 2, es articulada y algo más estrecha en su porción basal. Las dos antenas laterales, mucho más cortas que la central, muestran igualmente un perfil anillado. Dos gruesos palpos acanalados surgen ventralmente de la parte posterior del protomio (fig. 115B), aunque pueden llegar a alcanzar el final del setígero 3 no suelen extenderse más allá del setígero 1 o 2. Las acanaladuras son claramente visibles en la región ventral, confluyen en el centroposterior del prostomio y se continúan hasta el orificio bucal (fig. 115C). Peristomio formado por tres anillos aquetos, de los cuales el más anterior muestra una longitud sensiblemente menor a los dos restantes y solo es visible dorsalmente. Un par de órganos nucales pequeños e inconspicuos. Faringe recta, inerme y se extiende aproximadamente hasta el setígero 4. Segmentos del metastomio caracterizados por la presencia de bandas ciliadas transversales distribuidas de la siguiente manera: una banda ciliada en los dos primeros anillos peristomiales, dos bandas en el tercer anillo peristomial y setígeros anteriores y tres bandas a partir de los setígeros de la región media. Parápodos birrámeos (figs. 116A, 116C) y provistos de dos lóbulos postsetales fusiformes, más o menos puntiagudos. Cirros dorsales y ventrales ausentes. Lóbulos postsetales dorsales ligeramente más largos que los ventrales en la región media, con aspecto y tamaño más o menos constante a lo largo de toda la longitud corporal. Ambos lóbulos muestran glándulas bacilares en su superficie; son de color dorado y se abren al exterior a través de poros en los que se distinguen pequeños penachos de fibras cortas (fig. 116B). Branquias simples insertadas dorsalmente desde el setígero 3 hasta algo más allá de la mitad del cuerpo. En los primeros setígeros son sensiblemente más largas que el lóbulo postsetal dorsal, de la misma longitud a partir de la región anteriormedia, y progresivamente más cortas en los últimos setígeros que las portan. Lóbulos setales cónicos soportados por 2-4 robustas sedas capilares, las cuales muestran en su extremo libre una corta y afilada punta dotada de largas espinulaciones. Notopodio con sedas capilares de dos tipos: las ya comentadas de sostén, en número de 2-4, y 10-15 capilares mucho más largas y delgadas, con el margen convexo dotado de espinulaciones conspicuas. Neuropodio con sedas de tres tipos: 2-4 capilares cortas de sostén, espinuladas y muy similares a las descritas para el notopodio; 15-20 capilares largas, robustas, con su extremo ganchudo y margen convexo cubierto de cortas espinulaciones; y 3-5 sedas liriformes con gruesa espinulación en el mango ANNELIDA, POLYCHAETA V

297

A

C

B

Fig. 115. Vista ventral de un ejemplar completo (A) y región anterior en visión dorsal (B) y ventral (C) 298

de Aberranta banyulensis (redibujados de Martínez y Adarraga, 2011). FAUNA IBÉRICA

A

B

C

E

D

F

Fig. 116. Parápodo del setígero 15 en visión dorsal (A), lóbulos postsetales dorsal (arriba) y ventral (abajo) del setígero 15 (B), parápodo ANNELIDA, POLYCHAETA V

G

del setígero 23 en visión lateral anterior (C), notoseda capilar larga (D), notosedas y neurosedas capilares cortas (E), neuroseda

liriforme (F) y neuroseda capilar larga ganchuda (G) de Aberranta banyulensis (redibujados de Martínez y Adarraga, 2011). 299

y mucho más fina (apenas visible) en al menos una de las ramas (figs. 116D-G). Pigidio con una papila medioventral cónica y ano terminal. En los ejemplares completos recolectados hasta el momento, no se han observado cirros anales. Descripción elaborada a partir de Mackie et al. (2005) y Martínez y Adarraga (2011). Distribución geográfica.— Especie poco conocida, cuya distribución se restringía hasta hace poco tiempo al Mediterráneo, concretamente a Banyuls-surMer (sureste de Francia) (Mackie et al., 2005). Recientemente se ha recolectado también en la plataforma continental de Guipúzcoa (sureste del golfo de Vizcaya) (Martínez y Adarraga, 2011), siendo esta la primera referencia para el ámbito íbero-balear y la primera ocasión en que se obtiene fuera de su localidad tipo. Biología.— Habita en arenas fangosas y fangos, desde los 32 hasta los 200 m de profundidad. En la costa vasca se ha obtenido en fondos de 125 y 200 m propios de la comunidad de Amphiura (Thorson, 1957), donde cohabita con los poliquetos –Prionospio ehlersi Fauvel, 1928; Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973; Ninoe armoricana Glémarec, 1968; Monticellina dorsobranchialis (Kirkegaard, 1959) y Galathowenia oculata (Zachs, 1923)–; el bivalvo Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) y el sipuncúlido Onchnesoma steenstrupii Koren y Danielssen, 1876.

Familia PARERGODRILIDAE Reisinger, 1925 Parergodrilidae Reisinger, 1925 Z. Morphol. Ökol. Tiere, 3(2-3): 252 Los parergodrílidos son un pequeño grupo de anélidos de cuerpo diminuto y cilíndrico, sencilla organización corporal sin apéndices y probable origen progenético (Giere, 2009). Inicialmente considerados como ‘arquianélidos’ hermafroditas (Reisinger, 1925, 1929) o como oligoquetos enquitreidos (Meyer, 1927), posteriormente han sido reconocidos como poliquetos en diversos trabajos, tanto de índole morfológica como molecular (p. ej. Karling, 1958; Reisinger, 1960; Rota et al., 2001; Struck et al., 2002b; McHugh, 2005; Rousset et al., 2007) y con una probable relación con los Orbiniidae (Bleidorn et al., 2003a; Struck et al., 2008). La familia se compone de dos especies, Parergodrilus heideri Reisinger, 1925, de hábitos terrestres o semiterrestres y Stygocapitella subterranea Knöller, 1934, habitante de arenas de niveles altos de playa y durante mucho tiempo considerada un oligoqueto enquitreido. Parergodrilus heideri, junto con Hrabeiella periglandulata Pizl y Chalupský, 1984, constituyen los dos únicos ejemplos conocidos de poliquetos de hábitos terrestres, a los que se añaden algunas especies de nereidos encontradas, en contadas ocasiones, en suelos tropicales (Glasby y Timm, 2008). Sus peculiaridades anatómicas y modo de vida terrestre o de transición marino-terrestre hacen de P. heideri, S. subterranea y 300

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H. periglandulata tres especies de gran relevancia en el estudio sistemático y filogenético de anélidos. La posición filogenética de los parergodrílidos es todavía incierta y pueden considerarse como autapomorfías del taxon la singular organización estructural de la faringe y la presencia de glándulas especiales que utilizan presumiblemente para la formación de las cápsulas que rodean a los huevos (Purschke, 1987, 1999). Sin embargo, Westheide (2008) destaca diferencias en la faringe de ambos géneros, que pueden hacer dudar sobre su carácter homólogo. A diferencia de P. heideri, S. subterranea probablemente represente un complejo de especies morfológicamente similares (Schmidt y Westheide, 2000; Giere, 2009). A diferencia de la gran mayoría de los poliquetos, en los cuales la taxonomía se basa fundamentalmente en caracteres de la morfología externa, en los parergodrílidos y otras familias o géneros de poliquetos de pequeño tamaño con escasos caracteres externos de relevancia (Trilobodrilus, Dinophilus, Diurodrilus, etc.), su estudio taxonómico se sustenta fundamentalmente en caracteres anatómicos internos, de más o menos fácil observación gracias a su cuerpo transparente. Familia PARERGODRILIDAE Reisinger, 1925 Género Parergodrilus Reisinger, 1925 Parergodrilus heideri Reisinger, 1925 Género Parergodrilus Reisinger, 1925 Parergodrilus Reisinger, 1925. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 3(2-3): 252 Especie Tipo: Parergodrilus heideri Reisinger, 1925

Cuerpo corto, cilíndrico y no regionalizado. Prostomio redondeado, sin apéndices ni ojos; peristomio formando un anillo y sin apéndices. Ocho (en hembras) o nueve (en machos) segmentos setígeros similares, sin parápodos y provistos de un par de haces ventrolaterales de dos sedas cada uno, que emergen directamente de la pared corporal y tienen forma de barra afilada en su extremo distal; los machos poseen, además, sedas genitales gigantes asociadas a un atrio impar subterminal. Pigidio reducido. Diagnosis elaborada a partir de Reisinger (1925) y Rota (1997). El género Parergodrilus comprende una única especie, Parergodrilus heideri, la cual se ha citado recientemente en la península Ibérica. Parergodrilus heideri Reisinger, 1925 (figs. 117, 203, 204) Parergodrilus heideri Reisinger, 1925. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 3(2-3): 197

Cuerpo corto, cilíndrico y no regionalizado, de menos de 1 mm de longitud y 180 µm de anchura. Prostomio redondeado, sin apéndices ni ojos, peristomio corto y anillado, segmentos setígeros en número de ocho (hembras) o nueve ANNELIDA, POLYCHAETA V

301

(machos), y pigidio reducido (fig. 117A). Superficie corporal lisa, con una capa cuticular transparente, de hasta 8 µm de grosor en el extremo posterior del cuerpo (fig. 204B). A través de la cutícula y de una fina epidermis es posible observar en la pared corporal la presencia de paquetes musculares longitudinales y circulares, que se entrecruzan y dan al animal un peculiar aspecto reticulado. Dos pares de sedas ventrales por segmento setígero (26-31 µm de longitud), con forma de barra engrosada, curvada en su base y ligeramente afilada hacia su extremo distal (fig. 117A, 117B, 203A, 204B). En la pared corporal desembocan varios pares de glándulas epidérmicas dorsales con disposición segmentaria (fig. 203B) y un único par de glándulas epidérmicas ventrales en las proximidades de los haces de sedas del primer segmento setígero (fig. 117A). La cavidad bucal conduce a una faringe no ciliada, provista de un área basal revestida por una gruesa cutícula (‘lengua’), que puede ser proyectada al exterior y luego retraída gracias a la acción de un complejo sistema muscular (figs. 117A, 203A, 203B). Asociada al proceso de alimentación, destaca también la presencia de una voluminosa glándula faríngea que desemboca en la cara ventral del conducto bucal, antes de la lengua (fig. 203A). Un corto esófago ciliado da paso a un amplio estómago cilíndrico (fig. 117A) el cual se continúa en un largo y sinuoso intestino ciliado, que se prolonga en un recto no ciliado que discurre justo bajo la pared corporal dorsal y desemboca en un ano subterminal (figs. 117A, 204A, 204B). Dos pares de metanefridios se abren en la cara ventral del segundo y tercer segmentos setígeros (fig. 117A). El cerebro se localiza confinado en el prostomio (figs. 117A, 203A) y conecta con la cadena nerviosa ventral por medio de un par de conectivos circunfaríngeos que se reúnen en un ganglio subesofágico (figs. 117A, 203B). La cadena nerviosa ventral discurre próxima a la epidermis (fig. 117A) hasta la región caudal, donde se separa de la pared corporal para localizarse por encima de una voluminosa masa glandular, las glándulas subneurales, asociada al área genital (figs. 117A, 204A). El sistema circulatorio incluye un seno periintestinal, un vaso anular pulsátil rodeando la unión entre el esófago y el estómago, un fino vaso mediodorsal adherido al esófago y un vaso ventral (fig. 117A). El aparato genital está localizado en la región posterior del cuerpo, a partir del sexto segmento setígero (fig. 117A). Gónadas pares. Los machos poseen un par de vesículas seminales y dos pares de espermiductos, que se abren por sus correspondientes embudos espermáticos en la parte lateral externa de las vesículas seminales y desembocan en un atrio genital común en el último segmento setígero (fig. 117C), rodeado por numerosas glándulas accesorias. Las hembras disponen de un saco ovárico y un par de oviductos que desembocan en sendos poros genitales en el último segmento setígero; dos grandes glándulas denominadas ‘glándulas adanales’ (fig. 204B) ocupan la mayor parte del último segmento setígero y se abren al exterior en las proximidades de los poros genitales femeninos; asociado al tramo final de cada oviducto se observa un receptáculo seminal a modo de pequeño divertículo esférico (fig. 204A). 302

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Descripción basada en Reisinger (1925), Rota (1997, 1998), Purschke (2002b) y Martínez-Ansemil y Parapar (2009).

"e

Distribución geográfica.— Hasta fechas recientes, esta especie había sido solamente citada en Europa, pero recientes hallazgos han ampliado sustancialmente su área de distribución (Rota y de Jong, 2015). Tras su descripción original en Austria (Reisinger, 1925), P. heideri se ha localizado en otros países europeos como Alemania (Remane, 1932; Graefe, 1977, 1993; Schwank, 1981;

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Fig. 117. Vista lateral derecha (A), sedas (B) y detalle del aparato genital masculino en vista lateral (C) de un macho de Parergodrilus heideri (redibujados de Reisinger, 1960 y Purschke, 2002). Abreviaturas: a, ano; at, atrio; b, boca; cer, ANNELIDA, POLYCHAETA V

cerebro; cn, cadena nerviosa; ee, embudo espermático; es, esófago; esp, espermiducto (a, anterior; p, posterior); est, estómago; f, faringe; ge, glándula epidérmica; gse, ganglio subesofágico; gsn, glándulas subneurales; int, intestino; le, “lengua”;

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VII

VI

met, metanefridio; p, prostomio; pg, poro genital; re, recto; s, sedas; sg, seda genital; tes, testículo; vap, vaso anular pulsátil; vs, vesícula seminal; vv, vaso ventral. Setígeros indicados en números romanos. 303

Purschke, 1987; Römbke y Jans, 1991; Beylich y Graefe, 2007), Francia (Remy, 1935; Schweitzer, 1936), Croacia (Reisinger, 1960), Suecia y República Checa (Chalupský, 1992) e Italia (Rota, 1997; Rota et al., 2010), y también en Corea (Dózsa-Farkas y Hong, 2010) y Estados Unidos (Schlaghamerský y Frelich, 2012). La única cita de esta especie en la península Ibérica corresponde a un ejemplar hembra descrito por Martínez-Ansemil y Parapar (2009) en Cantabria. Biología.— Especie típica de suelos húmedos, hojarasca y tocones de árboles en descomposición, principalmente en bosques de hayas y, menos frecuentemente, en riachuelos y charcas de agua dulce (Graefe, 1993; Glasby, 2000a). En su caracterización ecológica de los microanélidos terrestres, Graefe y Schmelz (1999) destacan la presencia de P. heideri en la capa externa de humus forestales mull (neutros o ligeramente ácidos) y su ausencia en humus moder y mor (ácidos). El ejemplar hallado en Cantabria proviene del medio hiporreico próximo al cauce del río Bustablado (Martínez-Ansemil y Parapar, 2009).

Familia FAUVELIOPSIDAE Hartman, 1971 Fauveliopsidae Hartman, 1971. J. Fish. Res. Board Can., 28: 1411 La familia Fauveliopsidae está formada por unas pocas especies de poliquetos de pequeño tamaño que se encuentran principalmente en fondos sedimentarios profundos, llevando vida libre o en el interior de conchas de moluscos. El cuerpo presenta pocas diferenciaciones externas, de las cuales las más llamativas son las papilas interramales bien desarrolladas y el extremo anterior, que casi siempre está retraído en el interior del cuerpo. En todas las especies la cabeza es retráctil y difícil de observar, ya que se invagina dentro del cuerpo y, en esta situación, los primeros parápodos y sus sedas se dirigen hacia delante; la única manera de observarla es sometiendo al animal a un choque osmótico que aumente la presión hidrostática de su líquido celómico (Riser, 1987). La naturaleza exacta de la cabeza está aún sin determinar, ya que no existen estudios sobre el desarrollo larvario de ninguna especie de la familia. Rouse y Fauchald (1997) supusieron que estaba formada por el prostomio, redondeado y pequeño, y el peristomio, reducido a los labios que rodean la boca. Sin embargo, estudios más detallados (Petersen, 2000; Rouse y Pleijel, 2001) demostraron que entre el prostomio y el setígero 1 existen al menos dos anillos, de los cuales el anterior está cubierto por un fina ciliación y se interpreta como el peristomio y el posterior se interpreta como un primer segmento aqueto, aunque podría tratarse también de un peristomio bianillado. Los únicos órganos sensoriales conocidos son un par de órganos nucales en forma de cojinetes o surcos ciliados situados a ambos lados del prostomio (Petersen, 2000; Zhadan y Atroshchenko, 2010) y, muy raramente, ocelos poco desarrollados (Glasby, 2000b). En Fauveliopsis cf. adriatica Katzmann y Laubier, 1974 se ha descrito un tipo particular de órgano compuesto por un par de folículos tubulares ci304

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liados que conectan directamente el cerebro con la superficie del prostomio y probablemente actúen como fotorreceptores (Purschke, 2005, 2011). El resto del cuerpo está formado por hasta 25 segmentos en Laubieriopsis Petersen, 2000 o hasta 90 en Fauveliopsis McIntosh, 1922, aunque la mayoría de las especies de este género presentan un número muy inferior. La forma del cuerpo suele ser cilíndrica, pero en varias especies los ejemplares fijados presentan un marcado engrosamiento de la mitad posterior, que se estrecha abruptamente cerca del pigidio, lo que les da un aspecto claviforme. Este carácter, junto con el hecho de que es muy difícil observar el prostomio, hizo que en las primeras descripciones de estos animales el cuerpo se orientase erróneamente, considerando anterior la mitad engrosada y posterior la más delgada (Hartman, 1960, 1965). El pigidio es bastante sencillo y reducido, aunque en F. adriatica Katzmann y Laubier, 1974 se pueden observar varias papilas esféricas rodeando al ano (Katzmann y Laubier, 1974). En el género Laubieriopsis, el pigidio puede encontrarse retraído en los últimos segmentos (Petersen, 2000). Externamente, la superficie del cuerpo puede parecer lisa, rugosa y provista de papilas más o menos densas o presentar surcos y crestas transversales más o menos marcados. Además de estas diferenciaciones tegumentarias, algunas especies que habitan el interior de conchas abandonadas pueden tener un escudo ventral en los últimos segmentos (Blake y Petersen, 2000). En todos los setígeros, los parápodos aparecen como pequeñas elevaciones triangulares o pueden faltar, surgiendo las sedas directamente de la pared del cuerpo. Siempre son birrámeos y presentan una papila interramal esférica de tamaño variable, que puede ser sésil o pedunculada. Dentro de la familia, los tipos de sedas son muy escasos, ya que únicamente existen sedas capilares rectas o ligeramente curvadas y sedas aciculares, también llamadas espinas (Petersen, 2000), más o menos recurvadas y con extremo aguzado, excepto en Laubieriopsis cabiochi (Amoureux, 1982), donde el extremo distal es bífido en los setígeros anteriores. La disposición de estas sedas es también muy simple y, en muchas especies, cada fascículo setal está simplemente formado por una seda capilar y una espina con la punta curvada hacia el espacio interramal. En otras especies se pueden reconocer distintas regiones del cuerpo por presentar variaciones sobre este patrón. Por ejemplo, en buen número de ellas los setígeros anteriores pueden presentar sedas de mayor grosor que el resto, siendo sobre todo más llamativa la diferencia en el caso de las neurosedas; este mayor grosor suele ir acompañado por una duplicación del patrón general, de modo que aparecen dos espinas y dos capilares en alguno o todos los fascículos. En otros casos las variaciones se producen en los segmentos posteriores, en los que el número de sedas puede alcanzar las cuatro o cinco de cada tipo por fascículo (generalmente más numerosas en el neuropodio que en el notopodio), como sucede en F. glabra (Hartman, 1960), o en los que se encuentran espinas más desarrolladas que las del resto del cuerpo, como en F. armata Fauchald y Hancock, 1981. El primer estudio en profundidad de la anatomía interna de estos animales fue realizado por Riser (1987) a partir de ejemplares de L. arenicola (Riser, ANNELIDA, POLYCHAETA V

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1987). Posteriormente, Zhadan y Atroshchenko (2010) han añadido nuevos datos al conocimiento de la anatomía interna del género, mientras que no existe información referida a la del género Fauveliopsis. La pared del cuerpo presenta una gruesa cutícula, bajo la que subyacen una fina epidermis y cuatro bandas de musculatura longitudinal, aunque solamente aparecen bien diferenciadas a la altura de los parápodos, mientras que en el resto del segmento aparentemente hay solo dos bandas separadas por los mesenterios dorsal y ventral. Además de la musculatura longitudinal del cuerpo, existen dos pares dorsales y un par ventral de músculos longitudinales en la parte anterior del cuerpo, cuya función es la retracción del extremo cefálico. El tubo digestivo es ciliado y completamente recto excepto cuando la parte anterior del cuerpo está retraída, en cuyo caso la faringe forma una curva dorsoventral desde la boca hasta el primer septo intersegmentario. La faringe presenta una sección tetralobulada, con un epitelio glandular bien desarrollado en su parte dorsal y lateral. El cerebro ocupa la mayor parte de la mitad posterior del prostomio y se extiende formando dos lóbulos que llegan al setígero 3. La cadena nerviosa ventral comienza en el peristomio y presenta ganglios muy poco definidos, representados por dos o tres engrosamientos neuronales por segmento. Los fauveliópsidos habitan normalmente a gran profundidad, hasta 6000 m (Levenstein, 1970), aunque algunas especies (L. arenicola, F. glabra, F. adriatica Katzmann y Laubier, 1974) se encuentran en aguas más someras, con profundidades menores de 100 m. Son especies propias de fondos sedimentarios de diferente naturaleza, desde arcillas hasta arenas gruesas de anfioxos, donde posiblemente se comportan como detritívoros no selectivos (Blake y Petersen, 2000). Las especies del género Fauveliopsis son prácticamente incapaces de moverse (Riser, 1987) y habitan el interior de sedimentos de naturaleza grueso o de conchas de gasterópodos o escafópodos (Hartman, 1965; Blake y Petersen, 2000) o, como sucede en F. olgae Hartmann-Schröder, 1983, el interior de las testas de algunos foraminíferos de gran tamaño. Por el contrario, las especies de Laubieriopsis parecen más móviles y excavan activamente en el sedimento (Petersen, 2000). En este sentido, la especie más peculiar es F. jameoaquensis Núñez en Núñez, 1997 (Núñez et al., 1997), una especie endémica de la laguna de Los Jameos del Agua, en Lanzarote, ya que además de su carácter troglobio, es la única especie que habita aguas someras. Se sabe muy poco de la biología reproductora de los fauveliópsidos. Riser (1987) encontró testículos entre los setígeros 5 a 8 en L. brevis (Hartman, 1965) y 5 a 12 en L. arenicola, con un vaso deferente que comunica los sacos con la papilla nefridial. Los sacos observados contenían espermatozoides en diferentes estados de maduración, aunque la morfología de los espermatozoides desarrollados no se ha descrito hasta el momento. En muchas especies se ha observado una papila genital, cuya posición en el cuerpo es un importante carácter taxonómico (Petersen, 2000). Cuando hay una única papila genital suele aparecer en el lado derecho y a cada lado del mismo segmento en las pocas especies en las que hay dos. Las hembras presentan gónadas sencillas o pareadas en la parte posterior de los septos, generalmente entre los setígeros 5 306

FAUNA IBÉRICA

y 10 (Riser, 1987; Núñez et al., 1997). En Laubieriopsis los oocitos son grandes y ricos en vitelo, por lo que teóricamente darían origen a larvas lecitotróficas, y en Fauveliopsis son pequeños y con poco vitelo, por lo que originarían larvas planctotróficas (Halt et al., 2006). Los oocitos se forman y comienzan la vitelogénesis en el ovario y terminan de madurar en un par de ovisacos internos (Zhadan y Atroshchenko, 2010). Se desconoce el mecanismo de expulsión de los mismos, ya que no se ha podido observar ninguna conexión entre el celoma y los nefroporos (Riser, 1987) o las papilas genitales, aunque se supone que se produce a través de estas últimas (Zhadan y Atroshchenko, 2010). El proceso de fertilización (externa o interna) y la morfología real de las larvas son desconocidos (Petersen, 2000). La familia Fauveliopsidae fue erigida por Hartman (1971) para incluir cuatro géneros que anteriormente se habían situado en la familia Flabelligeridae, pero que carecían de la caja cefálica característica de esta familia, así como de tentáculos y branquias cefálicas retráctiles. Tres de ellos (Flabelligella Hartman, 1965, Bruunilla Hartman, 1971 y Flota Hartman, 1967) han sido posteriormente transferidos por distintos autores a otras familias, como Acrocirridae Banse, 1969, Polynoidae Kinberg, 1865 y Flotidae Buzhinskaya, 1996, respectivamente (Blake y Petersen, 2000), quedando así Fauveliopsis como único representante de la familia hasta la descripción de Laubieriopsis por Petersen (2000). Fauveliopsidae está formada por 22 especies válidas, de las que 16 pertenecen al género Fauveliopsis (Halt et al., 2006). De todas ellas, las únicas citadas hasta el momento en el ámbito íbero-balear son F. glabra (Hartman, 1960), y L. brevis (Hartman, 1965), aunque dentro de la fauna española se puede incluir también F. jameoaquensis, endémica de las islas Canarias pero fuera del ámbito geográfico de esta obra. Por su parte, Fauveliopsis scabra Hartman y Fauchald, 1971 ha sido considerada erróneamente como una especie ibérica ya que fue citada en Iberischen Tiefsee (Hartmann-Schröder, 1975); sin embargo este término alemán se refiere a la zona de la llanura abisal localizada frente a las costas atlánticas de la península Ibérica, por lo que se encuentra fuera de los objetivos de la presente obra, tanto por localización geográfica como por su rango de profundidad. Las principales contribuciones a la sistemática y a la biología y anatomía del grupo han sido los trabajos de Katzmann y Laubier (1974), Fauchald y Hancock (1981), Riser (1987), Blake y Petersen (2000), Petersen (2000) y Zhadan y Atroshchenko (2010). Desde el punto de vista sistemático, Fauveliopsidae no presenta ninguna autapomorfía clara que sirva para definirla, ya que el mismo tipo de papilas interramales, carácter que habían propuesto Fauchald y Rouse (1997), aparece en algunas especies de la familia Flabelligeridae y podría en realidad ser una apomorfía de un grupo más inclusivo (Glasby, 2000b) o una homoplasia (Zhadan y Atroshchenko, 2010). Dado que en un principio, como vimos, el género Fauveliopsis se describió como perteneciente a la familia Flabelligeridae, tradicionalmente se ha considerado a Fauveliopsidae como un grupo muy próximo a esta, basándose principalmente en la capacidad de contraer en el interior del cuerpo el prostomio y algunos de los segmentos anteriores (Rouse y Fauchald, 1997). Sin embargo, el estudio cladístico de los flabeligériANNELIDA, POLYCHAETA V

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dos y algunas familias afines realizado por Salazar-Vallejo et al. (2008) sugiere que en realidad los fauveliópsidos están filogenéticamente más próximos a las familias Cirratulidae y Sternaspidae, con las que comparten una composición setal parecida, con noto y neurosedas de tamaño y grosor similares en la región central del cuerpo. Sin embargo, en un trabajo más reciente (Zhadan y Atroshchenko, 2010), se considera que este y otros caracteres compartidos entre estas tres familias, como son el tubo digestivo recto o la presencia de septos internos en todo el cuerpo, podrían constituir plesiomorfías inútiles para definir un taxón que las unificara, y que el carácter que comparten con Flabelligeridae (la capacidad de retraer el extremo anterior) no es homólogo, de manera que la posición sistemática de Fauveliopsidae está aún por elucidar. Familia FAUVELIOPSIDAE Hartman, 1971 Género Fauveliopsis McIntosh, 1922 Fauveliopsis glabra (Hartman, 1960) Género Laubieriopsis Petersen, 2000 Laubieriopsis brevis (Hartman, 1965) Clave de géneros

1. Cuerpo fusiforme o claviforme, formado por un número variable de segmentos; cutícula opaca y sin brillo, frecuentemente multianillada y cubierta de micropapilas; papilas interramales prominentes y claramente pedunculadas al menos en los segmentos anteriores; segmentos del extremo posterior mucho más cortos que los inmediatamente precedentes ��������������������������������������������������������������������������� Fauveliopsis (p. 308) • Cuerpo alargado, formado por un número de segmentos fijo para cada especie; cutícula lisa y brillante; papilas interramales poco prominentes y desprovistas de pedúnculo; segmentos del extremo posterior de longitud similar a la de los inmediatamente precedentes ������������������������������������������������������������������������� Laubieriopsis (p. 312)

Género Fauveliopsis McIntosh, 1922 Fauveliopsis McIntosh, 1922. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 9(49): 4 Especie Tipo: Fauveliopsis challengeriae McIntosh, 1922

Cuerpo formado por 10-90 segmentos, recto o curvado y más o menos engrosado en su mitad posterior; extremo final más estrecho, con segmentos claramente más cortos que los precedentes; dividido en dos o tres regiones reconocibles por la distinta forma y disposición de las sedas, o sin regiones definidas. Cutícula a menudo con surcos transversales que le dan un aspecto multianillado; pared del cuerpo opaca en la mitad anterior y con frecuencia transparente en la mitad posterior, lo que permite la observación de los órganos internos; papilas tegumentarias presentes o ausentes; algunas especies poseen un escudo ventral cuticular en los segmentos medios o posteriores. Prostomio habitualmente invaginado, cónico, con o sin ojos diferenciables; órganos nucales en forma de cojinetes ciliados localizados a ambos lados del 308

FAUNA IBÉRICA

prostomio. Peristomio cubierto de cilios. Sedas de dos tipos: espinas más o menos recurvadas y sedas capilares lisas y delgadas. Papilas interramales pedunculadas, más desarrolladas en la mitad anterior. Papila genital en algunas especies. Pigidio reducido, con o sin papilas. Género formado por 16 especies de las que únicamente Fauveliopsis glabra ha sido citada en el ámbito ibero-balear. Fauveliopsis glabra (Hartman, 1960) (figs. 118, 119) Brada glabra Hartman, 1960. En: Hartman y Barnard, Allan Hancock Pacific Exped., 22(2): 129

Cuerpo claviforme, con la parte anterior más estrecha y la posterior claramente más engrosada (fig. 118A). Longitud máxima 8 mm para 46 setígeros; mayores ejemplares estudiados con 3,8 mm para 28 setígeros, anchura del cuerpo en la región estrecha 0,34 mm y 0,70 mm en la engrosada. Prostomio habitualmente invaginado, causando la contracción parcial del setígero 1 y dando al cuerpo un aspecto redondeado y truncado en su extremo anterior (figs. 118A, 119B); cuando está parcialmente evaginado presenta un aspecto bilobulado. Región anterior del cuerpo con anulación intersegmentaria bien definida hasta el setígero 8-10; región posterior con la anulación inapreciable (figs. 118A, 119A). Superficie del cuerpo relativamente lisa, con apenas unas pocas micropapilas en el extremo posterior; región anterior con numerosos surcos transversales que dan a la pared del cuerpo un aspecto multianillado (figs. 118A, 119A); superficie dorsal en la región engrosada con surcos casi inapreciables (fig. 119A). Pared del cuerpo gruesa en la región anterior y mucho más fina en la posterior, permitiendo la observación del tubo digestivo por transparencia; últimos 4-6 segmentos con surcos transversales en todo su contorno. Ejemplares de mayor tamaño con un tenue surco ventral en el tercio posterior del cuerpo; ejemplares menores (con menos de 30 setígeros) con un área aplanada o ventrum desde el setígero 13-15 al 18-20. Parápodos con lóbulos bien desarrollados y proyectados hacia el exterior únicamente en los setígeros situados en la zona de transición entre las regiones anterior y posterior de cuerpo (fig. 119C). Pigidio en forma de tosco lóbulo dorsal, rectangular o redondeado, doblado ventralmente cubriendo el ano. Cuerpo dividido en tres regiones en función de la disposición de las sedas. Región anterior formada por los dos o tres primeros setígeros, solamente con espinas bastante gruesas; notopodio del setígero 1 con dos espinas de tamaño similar, la más ventral ligeramente recurvada, la más dorsal recta (figs. 118B, 118C, 119B); neuropodio correspondiente con dos espinas claramente más gruesas que las notopodiales, la superior muy recurvada y de gran tamaño y la ventral algo más estrecha y menos recurvada (figs. 118B, 118C, 119B); noto- y neuropodio de los setígeros 2 y 3 con espinas parecidas a las notopodiales del setígero 1. Con cierta frecuencia el patrón descrito puede aparecer duplicado en alguno de los fascículos setales. Región intermedia desde el setígero 3-4 al 19-23 (incluye ANNELIDA, POLYCHAETA V

309

B

A

C

D

Fig. 118. Ejemplar completo en vista dorsolateral (A), detalle del extremo anterior en 310

E

vista lateral (B), podio del setígero 1 en vista anterior (C) y vista posterior del podio de los

setígeros 10 (D) y 21 (E) de Fauveliopsis glabra (redibujados de López, 2011). FAUNA IBÉRICA

gran parte de la región engrosada posterior); cada rama parapodial con una sola espina ligeramente recurvada y una seda capilar acompañante, tanto más gruesa cuanto más posterior es el setígero hasta igualar el grosor de las espinas al final de esta región (figs. 118D, 119C); espinas al principio más delgadas y menos curvadas que las de la región anterior y progresivamente más cortas, gruesas y recurvadas; ocasionalmente una o las dos sedas pueden aparecer duplicadas en la misma rama. Región posterior desde el setígero 19-23 hasta el pigidio, caracterizada por presentar neuropodios con múltiples sedas (a veces también los notopodios); cada neuropodio con 2-4 espinas similares a las de la región inmediatamente anterior y con un número similar de sedas capilares; notopodios similares a los de los últimos segmentos de la región previa (fig. 118E). Papila interramal pedunculada; muy grande y próxima al notopodio en los setígeros de la región setal anterior (figs. 118C, 119B), de menor tamaño y

B

A

pg C

Fig. 119. Fotomicrografías de Fauveliopsis glabra: extremo anterior en vista dorsal mostrando la posición de la papilla genital (A), detalle del ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

prostomio y de los cuatro primeros setígeros en vista ventrolateral (B), setígeros 5 a 8 en vista lateral (C), setígero 10 en vista dorsal mostrando en detalle

la papila genital (D) de Fauveliopsis glabra. Abreviaturas: pg, papila genital.

311

en una posición central en los siguientes (figs. 118C, 118D, 119B). En algunos ejemplares, a partir del setígero 9 se observa por transparencia unos órganos segmentarios pigmentados situados detrás de la línea media de lóbulo parapodial que podrían corresponder con las glándulas epidérmicas parapodiales descritas por Riser (1987) para L. arenicola; inmediatamente detrás de dicho lóbulo al principio, algo más retrasados en setígeros más posteriores; desaparecen en el setígero 20. Papila genital retraída en la mayoría de ejemplares, a veces visible en forma de un saliente ovalado en la parte posterior del setígero 10, por delante y sobre el extremo de las sedas del setígero 11 (figs. 118A, 119A, 119D). Micropapilas piriformes, dispersas sobre las superficies multianilladas del cuerpo, más abundantes en los costados y más evidentes al teñir con verde de metilo. Escudo ventral en la región media de los setígeros más posteriores, en forma de una superficie lisa y transparente, transversalmente ovalada y ligeramente más ancho en su extremo anterior; presente pero poco desarrollado de los ejemplares de mayor tamaño, inapreciable en los examinados. Color de los ejemplares conservados en etanol amarillo pálido. Otras descripciones de la especie se pueden encontrar en Blake y Petersen (2000) y López (2011). Distribución geográfica.— Especie originalmente descrita de la costa oeste de Estados Unidos (California) (Hartman, 1960), se extiende por el Pacífico oriental hasta Perú e islas Galápagos (Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004). Ha sido también citada en aguas profundas del Atlántico occidental (Hartman, 1965; Hartman y Fauchald, 1971). En el ámbito ibero-balear, citado solamente una vez en la costa murciana (López, 2011). Biología.— Se encuentra desde aguas poco profundas (Hartman, 1960) hasta las zonas batial y abisal (Blake y Petersen, 2000), correspondiendo la mayoría de las citas conocidas a profundidades comprendidas entre 500 y 2.500 m en el Pacífico y hasta 5.000 m en el Atlántico occidental. Habita fondos blandos, preferentemente arcillosos, en los que se refugia en el interior de conchas de moluscos escafópodos y gasterópodos. A partir del examen directo del tubo digestivo se supone que practican una alimentación detritívora (Blake y Petersen, 2000). En la península Ibérica se ha encontrado ocupando conchas de moluscos a unos 40 m de profundidad, en un fondo detrítico costero bastante degradado por encontrarse exactamente debajo de una explotación de engorde de atún (López, 2011). Género Laubieriopsis Petersen, 2000 Laubieriopsis Petersen, 2000. Bull. Mar. Sci., 67(1): 502 Especie Tipo: Fauveliopsis cabiochi Amoureux, 1982

Cuerpo de pequeña talla y alargado, constituido por un número fijo de segmentos (16, 21 o 25) para cada especie, de anchura relativamente uniforme en toda su longitud, de sección circular y dividido en dos o tres regiones más o menos 312

FAUNA IBÉRICA

definidas, en función del tipo de sedas y morfología corporal. Prostomio retráctil, subglobular o piriforme. Peristomio formado por uno o dos anillos, parcialmente retráctil, sin apéndices tentaculares y con ciliación superficial, al menos en su margen anterior. Cutícula con frecuencia lisa, brillante, semitransparente y provista de papilas tegumentarias o sin ellas. Segmentación más o menos marcada en la región anterior y prácticamente inapreciable en la posterior. Parápodos birrámeos, lóbulos parapodiales ausentes o poco desarrollados. Una pequeña papila interramal en todos los segmentos setígeros, de forma globular y sin pedúnculo. Escaso número de sedas en cada rama parapodial, de dos tipos: aciculares o espinas uni o bidentadas, de grosor y curvatura variable, y capilares, más delgadas, largas y lisas. Último segmento bien desarrollado, bilobulado, similar en tamaño a los inmediatamente anteriores, con o sin papilas y con sedas aciculares que pueden llegar a ser más largas que las precedentes. Una o dos papilas genitales en la región anterior del cuerpo. Pigidio habitualmente invaginado en el último segmento. Actualmente se consideran seis especies válidas dentro de este género: L. brevis (Hartman, 1965), L. hartmanae (Levenstein, 1970), L. arenicola (Reiser, 1987), L. cabiochi Petersen, 2000, L. norvegica Zhadan y Atroschenko, 2012 y L. petersenae Magalhães, Bailey-Brock y Rizzo, 2014. Laubieriopsis brevis (Hartman, 1965) (fig. 120) Brada brevis Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 172

Cuerpo, alargado y cilíndrico, de hasta 8-9 mm de longitud y un máximo de 16 setígeros (fig. 120A); ejemplar estudiado de mayor tamaño con 4,16 mm de longitud y 0,37 mm de anchura en el setígero 9. Prostomio retráctil, con frecuencia invaginado, de pequeño tamaño, ligeramente cónico y romo en su parte anterior, sin apéndices ni ojos, provisto de un par de órganos nucales ciliados localizados a ambos lados del mismo; habitualmente invaginado (aunque debido a la delgadez de la cutícula puede observarse sin fácilmente por transparencia). Peristomio parcialmente retráctil, formado por un anillo sin apéndices tentaculares, redondeado en su cara dorsal y con una leve incisión ventral que le proporciona la apariencia de dos labios aplastados (erróneamente considerados por algunos autores como palpos); parte anterior con la superficie densamente ciliada. Líneas de segmentación bien marcadas y visibles en los setígeros anteriores, gradualmente menos marcadas hasta desaparecer por completo en los segmentos posteriores. Pared del cuerpo relativamente lisa, brillante, semitransparente y desprovista de gránulos aparentes, a excepción de la región posterior, donde pueden apreciarse algunas papilas pigidiales en; micropapilas triangulares y puntiagudas (similares a los “palpocilios” presentes en los lóbulos parapodiales de algunos pisiónidos), diseminadas a lo largo del cuerpo en número variable, solamente apreciables con grandes aumentos. Parápodos birrámeos, con lóbulos poco desarrollados y reducidos a unas pequeñas prominencias corporales. Pigidio en forma de barrilete, provisto de tres papilas conspicuas, acompañadas a su vez por otras de menor tamaño, ano terminal (fig. 120I). Cuerpo dividido en tres ANNELIDA, POLYCHAETA V

313

A B

F

pg H

D

C

Fig. 120. Ejemplar completo en vista dorsolateral (A), detalle del extremo anterior en vista dorsolateral (B), podio del setígero 3 en vista posterior (C), tipos de sedas aciculares de la región anterior (D), 314

E

podio del setígero 5 en vista anterior (E), detalle del extremo posterior en vista ventral (F), podio del setígero 16 en vista anterior (G), posición de la papila genital entre los setígeros 6 y 7 del lado izquierdo del cuerpo

I

G

(H), detalle del pigidio parcialmente retraído en vista ventral y de dos papilas pigidiales (I) de Laubieriopsis brevis (redibujados de Martínez y Adarraga, 2012). Abreviaturas: pg, papila genital. FAUNA IBÉRICA

regiones en función del tipo de sedas y de segmentación. Región anterior formada por los cuatro primeros setígeros, más cortos que los posteriores; con surcos intersegmentarios evidentes y acanaladuras laterales marcadas (fig. 120B); ambas ramas parapodiales con sedas del mismo tipo, normalmente cuatro espinas (fig. 120C), dos (excepcionalmente tres) de ellas robustas y ligeramente curvadas y las otras dos (a veces tres) más delgadas, de mayor curvatura y un poco más largas (fig. 120D). Región media formada por los setígeros 5 a 15, con división intersegmentaria inapreciable a partir del setígero 5 o 6; cada rama parapodial con una robusta espina recurvada y una seda capilar fina más larga (fig. 120E); espinas notopodiales más largas que las neuropodiales. Región posterior formada por el último setígero y el pigidio (fig. 120F); setígero 16 similar a los inmediatamente precedentes, con sedas del mismo tipo (una espina y una seda capilar por rama); espinas mayores que las de los otros segmentos y que las sedas capilares que las acompañan, se proyectan hacia el exterior del cuerpo (fig. 120G). Papila interramal esférica y desprovista de pedúnculo en todos los setígeros; más o menos equidistante respecto a las dos ramas en la región anterior, más próxima a la rama notopodial y ligeramente menor en los siguientes segmentos. Un par de papilas genitales entre los segmentos 6 y 7, a modo de pequeñas crestas o verrugas transversales más próximas al fascículo de sedas del setígero 7 (fig. 120H), en la mayoría de los ejemplares retraídas en el interior del cuerpo. Ejemplares conservados en etanol de color marrón pálido. Otras descripciones de la especie se pueden encontrar en Hartman (1965) y Martínez y Adarraga (2012). Inicialmente esta especie fue descrita como Brada brevis por Hartman (1965) e incluida dentro de la familia Flabelligeridae. Posteriormente, Hartman y Fauchald (1971) la transfieren del género Brada a Fauveliopsis McIntosh, 1922, junto a F. scabra Hartman y Fauchald, 1971, F. challengeriae McIntosh, 1922 y F. glabra (Hartman, 1960) y, más tarde, Petersen (2000) define el género Laubieriopsis, del cual forma parte junto a las otras cinco especies mencionadas en el epígrafe del género, ya dentro de la familia Fauveliopsidae. La taxonomía de L. brevis ha sido realmente confusa desde su descripción. Hartman (1967) y Levenstein (1970) incluyeron en esta especie algunos ejemplares con 28 setígeros recolectados en las costas de Chile y en el estrecho de Drake, que fueron más tarde clasificados como F. brevipodus Hartman, 1971. Además, ejemplares con 16 setígeros procedentes de áreas próximas del Pacífico e identificados como F. hartmani Levenstein, 1970 (corregido como F. hartmanae en Levenstein, 1972) han sido considerados sinónimos de L. brevis (Katzmann y Laubier, 1974; Levenstein, 1975). A todo esto habría que añadir discrepancias en las descripciones de los ejemplares de L. brevis obtenidos en diversas campañas oceanográficas (Hartman, 1965; Hartman y Fauchald, 1971; Laubier, 1972; Katzmann y Laubier, 1974; Hartman, 1978), lo cual, ha motivado a que autores como Petersen (2000) consideren la posibilidad de que L. brevis constituya en realidad un complejo de especies. Las principales discrepancias se refieren al tipo de sedas de los cuatro primeros segmentos (1 o 2 tipos) y al número de papilas genitales (una o un par). Frente al resto de autores, Katzmann y Laubier (1974) consideraron que las sedas de los cuatro primeros seANNELIDA, POLYCHAETA V

315

tígeros eran del mismo tipo (gruesas y aciculares), aunque en la iconografía de la especie se aprecian los dos tipos unánimemente aceptados (aciculares robustas y cortas, y aciculares ligeramente más largas y delgadas). En cuanto a las papilas genitales, su examen resulta complicado cuando están retraídas y, de hecho, este carácter fue obviado en las primeras descripciones de la especie. La necesidad de emplear grandes aumentos, para examinar las papilas genitales, así como su posible ausencia o escaso desarrollo, nos lleva a cuestionar, al igual que Thiel et al. (2011), la segregación de las posibles especies a partir de las observaciones de este único carácter. Por el momento, y a la espera de estudios más profundos que incluyan análisis genéticos que puedan resolver este problema, optamos por mantener los ejemplares ibero-baleares como L. brevis. Distribución geográfica.— Especie ampliamente distribuida tanto en aguas cálidas como frías. En el Mediterráneo ha sido citada en la cuenca argelinoprovenzal, entre las islas Baleares y las islas de Córcega y Cerdeña (Laubier, 1972). En el Atlántico existen registros en diversos puntos de Nueva Inglaterra (Hartman, 1965, 1971), del golfo de Vizcaya (Katzmann y Laubier, 1974) y de las costas africanas occidentales, desde Costa de Marfil hasta Namibia (Katzmann y Laubier, 1974; Thiel et al., 2011 como L. cf. brevis). En el océano Antártico se ha citado en el mar de Weddell (Hartman, 1978), mientras que en el océano Pacífico se ha colectado en fuentes hidrotermales frente a la costa de California (Blake y Petersen, 2000). Los registros del Pacífico, donde fueron colectados ejemplares de F. hartmanae (fosas de Japón, Buriles-Kamchatka y Atacama), no se han incluido. En el ámbito ibero-balear ha sido registrada en estaciones próximas a las islas Baleares (Laubier, 1972) y en el talud continental de Gipúzcoa (Martínez y Adarraga, 2012). Biología.— Especie registrada en fondos batiales y abisales entre 1.300 y 5.000 metros de profundidad (Katzmann y Laubier, 1974), aunque en la costa vasca ha sido colectada en el talud continental a 475 metros (Martínez y Adarraga, 2012). A diferencia de algunas especies de la familia, que habitan en el interior de conchas y caparazones de otros organismos marinos, se trata de una especie excavadora de vida libre en los fondos fangosos de granulometría fina. El examen de los ejemplares aquí descritos indica que se alimentan de detritus y otras partículas que ingieren del propio sedimento.

Familia MALDANIDAE Malmgren, 1867 Maldanidae Malmgren, 1867. Annulata Polych. Spetsbergiae Groenl. Isl. Scand.: 98 Los maldánidos son poliquetos delgados, cilíndricos y con parapodios reducidos a pequeñas crestas. El cuerpo, generalmente truncado en uno o en ambos extremos, está dividido en dos o tres regiones no muy bien diferenciadas, 316

FAUNA IBÉRICA

con segmentos medios muy alargados, a lo que alude el nombre de “gusanos bambú” con el que se conoce a los miembros de esta familia (fig. 121). El tamaño de los adultos varía desde 3 mm hasta más de 20 cm de longitud y presentan un número fijo de segmentos, desde menos de 20 hasta alrededor de 30, a excepción de los géneros Gravierella Fauvel, 1919 y Macroclymene Verrill, 1900, que cuentan con un número variable de segmentos, entre 30 y 70 (Rouse, 2001). El número de setígeros, junto con el número de segmentos preanales aquetos, son caracteres taxonómicos importantes, aunque hay que usarlos con cautela debido a que los procesos de regeneración, sobre todo del extremo posterior, son muy comunes en esta familia y pueden conducir a alteraciones en el número de segmentos (Wolf, 1984c). Los ejemplares vivos poseen una coloración que varía desde rojo vivo a pálido, con bandas de varios colores, y pueden presentar una región anterior con distinta pigmentación (Rouse, 2001). El sistema circulatorio es cerrado y disponen de mixonefridios implicados en la reproducción. La cabeza (figs. 121, 122) carece de palpos o antenas y está formada por la fusión del prostomio y el peristomio (Imajima y Shiraki, 1982a; Rouse, 2001; DORSAL

VENTRAL

cabeza

pigidio

segmentos preanales aquetos último setígero VENTRAL

DORSAL

Fig. 121. Dibujo “generalizado” de un Maldánido representando las principales partes ANNELIDA, POLYCHAETA V

utilizadas en su taxonomía (redibujado de Garwood, 2007). 317

prostomio

peristomio

prostomio

peristomio

prostomio

C

peristomio

A B placa cefálica

boca

surco nucal

quilla cefálica

D

limbo cefálico

surco nucal

palpodo

surco nucal

límite posterior del peristomio

placa cefálica

boca

probóscide

Fig. 122. Extremo anterior en vista lateral de Maldane sarsi (A), fotomicrografía de la región anterior en vistal lateral de Maldane sarsi 318

(B), vista superior de la placa cefálica de Euclymene lombricoides (C) y extremos anteriores de varias especies de maldánidos en diferentes

vistas (D) (A redibujado de Wesenberg-Lung, 1948; C, de Rioja, 1931; D, de Garwood, 2007).

FAUNA IBÉRICA

Nicomache minor Praxillura longissima

Nicomache lumbricalis

Axiothella rubrocincta

Arenicola marinus

Notomastus latericeus

Fig. 123. Cambios evolutivos del órgano bucal en Capitellida ANNELIDA, POLYCHAETA V

(tomado de Tzetlin y Purschke, 2005). 319

C

B

A

D

E

F

Fig. 124. Principales tipos de notosedas en los maldánidos: sedas bilimbada (A) y capilar (B) de Macroclymene santanderensis (B), seda pinnada de Euclymene lombricoides (C), seda espinosa 320

G

de Chirimia biceps (D), seda geniculada de Micromaldane ornithochaeta (E), seda muy larga sinuosa y flexible de Petaloproctus terricola (F), seda capilar muy fina de Clymenella torquata

H

(G) y seda espatulada de Micromaldane ornithochaeta (H) (A, B, E, F y H redibujados de Rioja, 1931; C, de Fauvel, 1927; D, de Arwidsson, 1907; G, de Wolf, 1984c).

FAUNA IBÉRICA

De Assis y Christoffersen, 2011). El peristomio es aqueto, anular y en ocasiones bianillado (Green, 1994), con boca ventral en forma de hendidura transversa (Pettibone, 1982). La cabeza se puede presentar en forma de un lóbulo ovoide (Nicomache Malmgren, 1865) o de una placa cefálica, oblicuamente truncada y con un reborde membranoso, limbo cefálico. El extremo anterior del prostomio puede finalizar en un palpodo y, en ocasiones, disponer de manchas oculares. Siempre están presentes en la cabeza de los maldánidos

B

D C

A

E

Fig. 125. Tipos de neurosedas en los Maldánidos: uncino del setígero 12 de Johntonia clymenoides con filas verticales de dentículos encima del rostro (A), vista frontal de un uncino de Sabaco elongatus con ANNELIDA, POLYCHAETA V

filas concéntricas de dentículos encima del rostro (B), espina acicular de los neuropodios 1-4 de Notoproctus oculatus (C), espina acicular de los setígeros 1-3 de Leiochone leiopygos (D) y sentido de formación de

las sedas neuropodiales en los maldánidos (E) (A redibujado de Mackie y Gobin, 1993; B, de Wolf, 1984c; C, de Hartman, 1966; D, de Fauvel, 1927; E, tomado de Hausen, 2005). 321

dos estructuras: una cresta longitudinal mediana, más o menos acusada, quilla cefálica, y un par de surcos laterales flanqueando la quilla, que corresponden a los órganos nucales. Las subfamilias Euclymeninae Arwidsson, 1907 (figs. 139-160) y Maldaninae Malmgren, 1867 (figs. 163-172) poseen placa cefálica con limbo bien desarrollado y quilla estrecha, flanqueada por un par de órganos nucales largos y es-

último setígero

C segmentos preanales aquetos

D anillo calloso

B

E

A embudo anal

Válvula anal

cirros anales

ano terminal

F H

G

I

ano válvula anal

ano placa anal

Fig. 126. Extremos posteriores de varios maldánidos en distintas vistas (A-I) y extremo 322

J

posterior de Petaloproctus terricola (J) (A-I redibujados de Garwood, 2007; J, de Rioja, 1931). FAUNA IBÉRICA

trechos. Las subfamilias Nicomachinae Willey, 1905 (figs. 132-138), Lumbriclymeninae Arwidsson, 1907 (figs. 129-131) y Rhodininae Willey, 1905 (fig. 127) carecen de placa cefálica, pero presentan una quilla cefálica muy desarrollada flanqueada por fosetas nucales cortas. En la identificación específica la morfología de las diversas estructuras de la cabeza son importantes, pero deben utilizarse con precaución debido a las modificaciones causadas por la fijación y la conservación (Wolf, 1984c). Los maldánidos disponen de un órgano faríngeo eversible que puede seguir dos modelos básicos: probóscide axial simple o probóscide ventral. En algunas especies, el órgano faríngeo está formado por una típica probóscide ventral con pliegues dorsolaterales –Nicomache (Nicomache) minor Arwidsson, 1907–, otras muestran distintos estadios de desarrollo de una probóscide axial, combinada con un desarrollo variable de la faringe ventral –Nicomache (Nicomache) lumbricalis (O. Fabricius, 1780) y Praxillela praetermissa Malmgren, 1865– y, finalmente, unas pocas presentan una probóscide axial no muscular, por ejemplo Axiothella rubrocincta ( Johnson, 1901) (fig. 123). Según Tzetlin y Purschke (2005), esta última representaría el estadio más evolucionado del órgano bucal en los maldánidos, que resultaría de la transformación gradual del órgano faríngeo ventral y de los pliegues dorsolaterales ciliados. Los parapodios son birrámeos, sin acículas ni cirros. Se presentan como pequeñas extensiones de la pared corporal, con notopodios y neuropodios de composición setal claramente diferente. Las proyecciones notopodiales suelen ser cortas y con sedas capilares, mientras que las neuropodiales son más largas y presentan boceles uncinígeros con ganchos multidentados. Los parapodios se sitúan cerca del margen anterior en los setígeros anteriores, en posición media en los setígeros medios (5-8) y cerca del margen posterior en el resto de segmentos (fig. 121). En la mayoría de maldánidos existen entre 18 y 24 setígeros y el número es constante para cada taxon (Rouse, 2001). El primer setígero puede ser birrámeo (Lumbriclymeninae, Euclymeninae: Euclymene Verrill 1900, algunos Maldaninae y Nicomachinae: ej. Micromaldane Mesnil, 1897), o unirrámeo. El punto de aparición de las sedas neuropodiales suele ser en el primer setígero, pero en ocasiones se inician en el setígero 2 (Maldanella McIntosh, 1885), en el 4 (Boguella Hartman y Fauchald, 1971) o en el 5 (Rhodine Malmgren, 1865). La mayoría de los táxones presentan de 1 a 10 segmentos aquetos en el extremo posterior del cuerpo, entre el último setígero y el pigidio. El número de estos segmentos es generalmente fijo (Fauchald, 1977; Imajima y Shiraki, 1982a; Rouse, 2001). Day (1967) concedió escasa importancia taxonómica a las notosedas. Sin embargo, Pilgrim (1977) realizó un estudio detallado de las notosedas y sugirió que podría usarse como carácter clave, opinión apoyada por Wolf (1984c) que recomendó el estudio de las notosedas y su distribución a lo largo del cuerpo como carácter taxonómico relevante para la familia. En los maldánidos, se encuentran siete tipos básicos de notosedas (fig. 124): 1)  Sedas bilimbadas, ej. Macroclymene santanderensis (Rioja, 1917) (fig. 124A). ANNELIDA, POLYCHAETA V

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2) Sedas capilares (fig. 124B) (ej. Macroclymene santanderensis), habitualmente en el mismo fascículo que las sedas bilimbadas y por lo general restringidas a los setígeros anteriores. 3)  Sedas pinnadas, ej. Euclymene lombricoides (Quatrefages, 1866) (fig. 124C). 4) Sedas espinosas –ej. Chirimia biceps (M. Sars, 1861)–, normalmente a partir de la de la segunda mitad del cuerpo y continúan hasta el extremo posterior (fig. 124D). 5)  Sedas geniculadas, ej. Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897 (fig. 124E). 6) Sedas delgadas, largas y sinuosas, ej. Nicomache (Nicomache) lumbricalis y Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866 (fig. 124F). 7) Notosedas especializadas con morfología variada: sedas capilares muy finas del setígero 9 de Clymenella torquata (Leidy, 1855) (fig. 124G), sedas de compañía en táxones de la subfamilia Maldaninae (fig. 124E), sedas espatuladas (ej. Micromaldane ornithochaeta) (fig. 124H), etc. Los tipos y la distribución de las neurosedas parecen ser caracteres taxonómicos tanto a nivel genérico como específico. Las neurosedas habituales en los maldánidos son uncinos rostrados que se disponen en una sola fila, excepto en Rhodininae que se disponen en una fila doble (fig. 127H). Cada uncino dispone de varias filas verticales de dentículos encima del diente principal o rostro, debajo del cual se disponen varias fibras quitinosas, bárbulas subrostrales (fig. 125A). Los dentículos se pueden disponer también en filas concéntricas sobre el diente principal –Sabaco elongatus (Verrill, 1873)– (fig. 125B) y a menudo el mango del uncino dispone de un ensanchamiento o nodo. Por otra parte, en los setígeros anteriores de algunos táxones (p. ej. Euclymene) los uncinos son sustituidos por espinas aciculares (poco numerosas), sin bárbulas subrostrales, lisas (fig. 125C) o con varios dentículos sobre el rostro (fig. 125D). La quetogénesis de los uncinos y de las espinas aciculares se inicia en la parte más ventral de los neuropodios (fig. 125E). El pigidio de los maldánidos puede presentarse en forma de un simple tubo con ano terminal (fig. 126A) pero es frecuente que desarrolle distinto aspecto según los táxones. Así, el pigidio puede desarrollarse en un anillo muscular prominente con o sin cirros (figs. 126B, 126F) o puede alargarse en forma de embudo (figs. 126C-E). El embudo pigidial puede ser liso o crenulado y presentar cirros de distinta estructura y número (figs. 126C-E). También se puede encontrar un “anillo calloso” próximo al pigidio (fig. 126C), de aspecto parecido al de un segmento aqueto posterior. El pigidio con morfología petaloide se observa en el género Petaloproctus Quatrefages, 1866 (fig. 126J) y con forma de placa ovalada y oblicua, rodeada de un limbo caudal (placa pigidial), en ocasiones dentado, en Maldane glebifex Grube, 1860. El ano puede encontrarse en posición terminal pero con frecuencia se sitúa ligeramente o claramente dorsal. En este caso la placa pigidial puede ocupar la posición terminal (figs. 126G-I). La abertura anal puede presentar una válvula ventral ancha (fig. 126F). 324

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En algunos maldánidos, el cuerpo presenta tres regiones distintas (figs. 121, 122). La región anterior (fig. 122) incluye al prostomio, peristomio y los ocho primeros setígeros (Wolf, 1984c). Esta región se caracteriza por la posición anterior de los parapodios, la presencia de neurosedas modificadas (espinas aciculares) y la clara segmentación corporal con zonas glandulares evidentes y extensas que normalmente forman anillos alrededor de una parte o de todo el segmento. La región media comienza a partir del setígero 9 con segmentación indistinta, parapodios que se sitúan hacia la mitad del segmento y segmentos relativamente largos con regiones glandulares más difusas y limitadas a los parapodios. La región posterior (figs. 121, 126) se inicia a partir de los setígeros 14-15 y finaliza en el pigidio que generalmente se encuentra precedido por varios segmentos preanales aquetos. Se caracteriza por tener segmentos relativamente cortos y distintos (aunque no tanto los de la región anterior), con zonas glandulares algo más evidentes que los setígeros de la región media y posición posterior de los parapodios. En Johnstonia Quatrefages, 1866, en el extremo posterior aparecen extensiones digitiformes vascularizadas no homólogas a branquias. El pigidio generalmente se encuentra precedido por varios segmentos aquetos. Al igual que en otros grupos de poliquetos, en los maldánidos resulta útil realizar tinciones para resaltar determinadas estructuras. En algunas claves de maldánidos se utilizan los patrones de tinción con verde de metilo como carácter diagnóstico (tiñe áreas mucoso/glandulares), aunque no está ampliamente aceptado, ya que en la mayoría de las especies faltan descripciones de estos patrones (Green, 1991). Para más detalles, véase Arwidsson (1907). Los maldánidos pueden encontrarse desde las zonas polares hasta las tropicales y habitan normalmente sustratos blandos, desde el intermareal hasta profundidades abisales (Wolf, 1984c; De Assis y Christoffersen, 2011). Son comunes en los fondos blandos de la plataforma continental y también se localizan en praderas de fanerógamas y entre macroalgas. Algunos maldánidos (p. ej. Petaloproctus socialis Andrews, 1891) forman densos agregados (Hartman, 1945). Los maldánidos son tubícolas y habitan tubos membranosos, cilíndricos, cubiertos por una capa de fango, arena, fragmentos de algas, conchas de moluscos o fragmentos de madera. Alimentadores de depósito subsuperficiales, no selectivos, ingieren sedimento mediante la proyección de su probóscide evaginable con la que extraen protozoos y diatomeas (BSX fide Fauchald y Jumars, 1979). Gambi y Giangrande (1985) crearon una categoría trófica exclusiva para esta familia: limnívoros sésiles y sin mandíbulas (LSS). Algunos maldánidos se sitúan en los tubos con la cabeza hacia abajo y disponen el embudo o la placa anal para bloquear el acceso al tubo. La descarga de heces se produce en la superficie del sedimento y los cirros anales parecen tener una función sensorial. McDaniel y Banse (1979) describen la alimentación suspensívora de Praxillura maculata Moore, 1923. Esta especie posee un tubo membranoso cuyo extremo anterior está rodeado por 6-12 radios rígidos, de unos 25-30 mm cada uno, de los que cuelga una capa de mucus producida por el animal que utiliza a modo ANNELIDA, POLYCHAETA V

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de trampa para capturar las partículas nutritivas en suspensión. Posteriormente, el animal traga la capa de mucus para extraer de ella las partículas capturadas. Más información puede consultarse en Day (1967), Kudenov (1977, 1978), Dobbs y Whitlatch (1982) y Weinberg (1988). Read (1984) estudió el reclutamiento y la dinámica poblacional de Axiothella serrata Kudenov y Read, 1977 de Nueva Zelanda e indicó que los individuos tienen una vida de 3-4 años. Newell (1951), a partir de una población inglesa de Clymenella torquata, encontró que la reproducción se produce una vez al año (en mayo), con una razón de sexos de 1,5 machos por 1,0 hembras. Respecto a la regeneración, los maldánidos suelen tener un número fijo de segmentos y, si pierden parte del cuerpo por los depredadores, pueden regenerar el número exacto de segmentos perdidos (Rouse, 2001). Curiosamente, se puede regenerar la parte anterior o posterior del cuerpo, o las dos simultáneamente. Sin embargo, la región media contiene segmentos críticos (generalmente los segmentos 8, 9 y 10), cuya pérdida tiene como resultado la muerte del individuo (Clavier, 1983). La mayoría de los táxones de esta familia presentan sexos separados y las larvas de los maldánidos son endolarvas del tipo mitraria que presentan enmascarada la segmentación característica de la larva metatrocófora, ya que los segmentos se forman internamente en una cavidad de la parte inferior de la hiposfera (Viéitez et al., 2004). La reproducción sexual varía desde un desove libre (broadcast spawning) y larvas lecitróficas nadadoras, hasta la incubación intratubular con desarrollo directo de las larvas. No se han señalado larvas planctotróficas. La ovogénesis se produce libremente en el celoma. Para la especie Micromaldane nutricula Rouse, 1990 se han descrito células nodrizas (Rouse, 1992). Bookhout y Horn (1949) señalaron que Axiothella mucosa incuba las larvas en una masa gelatinosa hasta que tienen en torno a 11 setígeros. Por su parte, Newell (1951) observó que Clymenella torquata presenta una fecundación externa con larvas lecitróficas, mientras que Pilgrim (1964), para la misma especie, advirtió que la fertilización podría realizarse dentro del tubo. Leiochone leiopygos (Grube, 1860) y Euclymene oerstedii (Claparède, 1863) también muestran una fertilización externa con larvas lecitróficas (Cazaux, 1972; Clavier, 1983), mientras que Boguea enigmatica Hartman, 1945, Micromaldane pamelae Rouse, 1990 y Nicomache (Nicomache) minor, exhiben un desarrollo directo con incubación de larvas dentro del tubo de la hembra (Wolf, 1983; Tzetlin y Markelova, 1985; Rouse, 1992). Se han registrado varios casos de comensalismo entre los miembros de esta familia y otros poliquetos. Por ejemplo, el polinoido Enipo gracilis Verrill, 1874 es comensal facultativo de Nicomache (Nicomache) lumbricalis (Berkeley y Berkeley, 1942, en Martín y Britayev, 1998). En los maldánidos también se conocen casos de parasitismo por crustáceos copépodos. Así, Hersiliodes latericia (Grube, 1869) parasita a Leiochone Grube, 1868 en las islas Británicas (Gotto, 1993) mientras que varias especies de copépodos del género Rhodincola Levinsen, 1878 parasitan distintos táxones de 326

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maldánidos (Bresciani, 1964; Laubier, 1970; Capaccioni et al., 1993). También se han descrito varios parásitos protistas, como gregarinas y coccidios (Ormières, 1975; Landers y Gunderson, 1986; Landers, 1991). No se han descrito fósiles atribuibles a la familia Maldanidae (Rouse, 2001). Inicialmente los maldánidos fueron agrupados en el taxon “Maldaniae” dentro de “Annelida Serpulea” (Savigny, 1822) y fue Malmgren (1867) quién erigió la familia Maldanidae, la cual posteriormente Arwidsson (1907) subdividió en cinco subfamilias (Euclymeninae, Lumbriclymeninae, Maldaninae, Nicomachinae y Rhodininae). Cabe señalar que el género Boguea Hartman, 1945, inicialmente creado dentro de la familia Oweniidae por Hartman (1945), pasó a género tipo de una nueva familia de poliquetos, Bogueidae Hartman y Fauchald, 1971, para ser posteriormente incluido por Wolf (1983) dentro los maldánidos como nueva subfamilia Bogueinae. Recientemente, De Assis y Christoffersen (2011) han propuesto la eliminación de la subfamilia Bogueinae y la inclusión de sus táxones en la subfamila Rhodininae. Por otra parte, la subfamilia Clymenurinae fue creada por Imajima y Shiraki (1982a) para varios táxones, previamente incluidos en Euclymeninae, que disponían de escudo glandular ventral en el setígero 8 y placa cefálica desde rudimentaria a bien desarrollada. Sin embargo, varios autores posteriores (ej. Jiménez-Cueto y Salazar-Vallejo, 1997; Garwood, 2007; De Assis y Christoffersen, 2011; Read, 2011) sugieren suprimir la subfamilia Clymenurinae e incluir a sus táxones de nuevo en Euclymeninae, argumentando que poseen algunos caracteres como: palpodo bien desarrollado, faringe simple axial y abertura bucal transversal, típicos de esta última subfamilia. Finalmente, Detinova (1985a) propusó una nueva familia Notoproctinae, cuyos táxones antes se incluían en Lumbriclymeninae. La taxonomía de los maldánidos se basa en características de la cabeza, tales como presencia y morfología de placa y quilla cefálicas, así como longitud y forma de los surcos nucales. También el número de segmentos, los tipos de noto- y neurosedas, la forma del pigidio, el número de segmentos preanales aquetos y la posición del ano se emplean habitualmente como caracteres diagnósticos. Mientras que es relativamente fácil reconocer a los maldánidos a nivel de familia, la taxonomía del grupo es compleja y para una identificación correcta es necesario disponer de ejemplares completos. Lamentablemente, los maldánidos son frágiles y se rompen con facilidad, por lo que muchas descripciones se han basado en fragmentos. En lo que se refiere a la filogenia, Fauchald (1977) situó a los maldánidos junto a Arenicolidae y Capitellidae, dentro del orden Capitellida. Fauchald y Rouse (1997), en su análisis cladístico, sugirieron la monofilia de la familia Maldanidae, apoyada, entre otros caracteres, por la presencia de setígeros alargados parecidos a la caña de bambú. Rouse y Fauchald (1997) emplazaron a los maldánidos como el grupo hermano de los arenicólidos, y a su vez a la agrupación Maldanidae+Arenicolidae como el clado hermano de los capitélidos, basándose en la distribución de los órganos nefridiales y la auANNELIDA, POLYCHAETA V

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sencia de órganos laterales. Así [(Maldanidae + Arenicolidae) + Capitellidae] se integrarían en el clado Scolecida. Sin embargo los análisis filogenéticos, a partir de múltiples genes (nucleares y mitocondriales), no soportan hasta la fecha la monofilia para el clado Scolecida (Struck et al., 2007, 2011), aunque sí su agrupación junto a los arenicólidos (Weigert y Bleidorn, 2016). Recientemente, De Assis y Christoffersen (2011) establecieron a partir de datos morfológicos por primera vez las relaciones filogenéticas dentro la familia. Entre otros resultados confirmaron la monofilia de la familia Maldanidae por las siguientes sinapomorfías: prostomio dorsal en forma de quilla y fusionado con el peristomio, boceles uncinígeros globosos en la parte posterior de los segmentos medios, setígeros medios claramente alargados y un reducido número de segmentos preanales aquetos. Los arenicólidos constituirían el grupo hermano de los maldánidos y propusieron la inclusión de ambos en el taxon Maldanomorpha sensu Meyer y Bartolomaeus (1997). Asimismo, establecieron el clado Maldanoplaca para incluir a las subfamilias Maldaninae, Notoproctinae, Euclymeninae y Nicomachinae. La subfamilia Rhodininae constituiría el clado basal de los maldánidos y (Lumbriclymeninae + Maldanoplaca) sería su grupo hermano. Las sinapomorfías del taxon Maldanoplaca serían: cabeza aplanada formando una placa cefálica bien desarrollada (a excepción de Nicomachinae) y la posesión de una placa anal en todas las especies de este taxon. De acuerdo con esta propuesta, los Nicomachinae habrían perdido la placa cefálica. Dentro de Maldanoplaca el clado más basal sería Notoproctinae, con ambas placas, cefálica y anal, bordeadas de un fino anillo, mientras que el resto de los clados derivados poseen una placa anal bien desarrollada. Entre los estudios más interesantes sobre la familia cabe destacar la magnífica monografía de Arwidsson (1907), los trabajos de Imajima y Shiraki (1982a, 1982b) sobre los maldánidos de Japón, el estudio de Salazar-Vallejo y DíazDíaz (2009) sobre los maldánidos de México y América Tropical, la revisión de la subfamilia Maldaninae por Light (1991) y la importante monografía de Green (1994) sobre la organización de la cabeza de los maldánidos. Destacan también otros dedicados a géneros concretos como Petaloclymene Green, 1997 (Green, 1997); Johnstonia (Mackie y Gobin, 1993); Boguea (Meyer y Westheide, 1997) y Micromaldane (Rouse, 1990) y el trabajo de Read (2011), que resolvió la relación entre los géneros Leiochone y Clymenura Verrill, 1900 y su posición dentro de la familia. También cabe resaltar el catálogo y la clave mundial de la subfamilia Nicomachinae (De Assis et al., 2007a), el estudio de la importancia de la disposición setal en la sistemática de los maldánidos (Hausen y Bleidorn, 2006) y el establecimiento de las relaciones filogenéticas de la familia a partir de datos morfológicos (De Assis y Christoffersen, 2011). Hasta la fecha, ya se han descrito unas 200 especies de maldánidos en todos los mares del mundo (Salazar-Vallejo y Díaz-Díaz, 2009) incluidas en 6 subfamilias y 30 géneros. En el área íbero-balear se han citado 35 especies pertenecientes a 20 géneros y a las 6 subfamilias descritas, que se relacionan a continuación. 328

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Familia MALDANIDAE Malmgren, 1867 Subfamilia Rhodininae Willey, 1905 Género Rhodine Malmgren, 1865 Rhodine loveni Malmgren, 1865 Subfamilia Lumbriclymeninae Arwidsson, 1907 Género Praxillura Verrill, 1880 Praxillura longissima Willey, 1905 Género Lumbriclymene M. Sars, 1872 Lumbriclymene cylindricauda M. Sars, 1872 Lumbriclymene minor Arwidsson, 1907 Subfamilia Nicomachinae Willey, 1905 Género Micromaldane Mesnil, 1897 Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897 Género Nicomache Malmgren, 1865 Subgénero Nicomache Malmgren, 1865 Nicomache (Nicomache) lumbricalis (O. Fabricius, 1780) Nicomache (Nicomache) maculata Arwidsson, 1911 Subgénero Loxochona Arwidsson, 1907 Nicomache (Loxochona) trispinata Arwidsson, 1907 Género Petaloproctus Quatrefages, 1866 Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866 Subfamilia Euclymeninae Arwidsson, 1907 Género Leiochone Grube, 1868 Leiochone leiopygos (Grube, 1860) Leiochone tenuis Day, 1957 Leiochone tricirrata Bellan y Reys, 1967 Género Maldanella McIntosh, 1885 Maldanella harai (Izuka, 1902) Género Axiothella Verrill, 1900 Axiothella constricta (Claparède, 1868) Género Proclymene Arwidsson, 1907 Proclymene muelleri (M. Sars, 1851) Género Macroclymene Verrill, 1900 Macroclymene santanderensis (Rioja, 1917) Género Clymenella Verrill, 1873 Clymenella cincta (Saint-Joseph, 1894) Género Praxillella Verrill, 1882 Praxillella affinis (M. Sars, 1872) Praxillella challengeriae (McIntosh, 1885) Praxillella gracilis (M. Sars, 1861) Praxillella lophoseta (Orlandi, 1898) Praxillella praetermissa (Malmgren, 1865) Praxillella trifila Hartman, 1960 Género Heteroclymene Ardwidsson, 1907 Heteroclymene robusta Ardwidsson, 1907 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Género Johnstonia Quatrefages, 1866 Johnstonia clymenoides Quatrefages, 1866 Género Euclymene Verrill, 1900 Euclymene collaris (Claparède, 1868) Euclymene lombricoides (Quatrefages, 1866) Euclymene oerstedii (Claparède, 1863) Euclymene palermitana (Grube, 1840) Subfamilia Maldaninae Malmgren, 1867 Género Maldane Grube, 1860 Maldane glebifex Grube, 1860 Maldane malmgreni McIntosh, 1885 Maldane sarsi Malmgren, 1865 Género Chirimia Light, 1991 Chirimia biceps (M. Sars, 1861) Género Metasychis Light, 1991 Metasychis gotoi (Izuka, 1902) Subfamilia Notoproctinae Detinova, 1985 Género Notoproctus Arwidsson, 1907 Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907 Clave de subfamilias

Elaborada a partir de Fauchald (1977), Hartmann-Schröder (1996), Hausen y Bleidorn (2006) y Garwood (2007). 1. Placas cefálica y anal ausentes ��������������������������������������������������������������������� 2 • Al menos una de las placas presente ������������������������������������������������������������� 3 2. Ganchos neuropodiales dispuestos en fila doble (fig. 127H) ������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������� Rhodininae (p. 330) • Ganchos neuropodiales dispuestos en fila simple; segmentos posteriores sin collar ������������������������������������������������������������������������������ Lumbriclymeninae (p. 333) 3. Solo placa anal presente �������������������������������������������� Nicomachinae (p. 341) • Ambas placas, cefálica y anal, presentes ������������������������������������������������������� 4 4. Ano en posición dorsal ��������������������������������������������������������������������������������� 5 • Ano en posición terminal ������������������������������������������ Euclymeninae (p. 356) 5. Placa cefálica provista de quilla ����������������������������������� Maldaninae (p. 404) • Placa cefálica sin quilla ���������������������������������������������� Notoproctinae (p. 424)

Subfamilia RHODININAE Willey, 1905 Rhodininae Willey 1905. En: Herdman, Rep. Gov. Ceylon Pearl Oyster Fish. Manaar, (4): 290 Placa cefálica y anal ausentes. Quilla cefálica generalmente bien desarrollada; prostomio redondeado en su parte anterior y fusionado con el peristomio. Número de segmentos variable. Neurosedas ausentes en los 3-4 primeros 330

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setígeros y aparecen a partir del 4-5 setígero en forma de uncinos rostrados dispuestos en doble fila (fig. 127H) en los setígeros anteriores; notosedas de distintos tipos. Setígero 9 de transición. Pigidio con morfología de tubo simple sin anillo calloso; ano terminal. La subfamilia Rhodininae representa el clado más basal de los maldánidos por presentar las siguientes sinapomorfías: doble fila de uncinos rostrados y procesos subrostrales sin bárbulas (similares a los observados en los terebélidos). La subfamilia está distribuida en todos los mares del mundo. Inicialmente formada solo por el género Rhodine, en la actualidad incluye además los géneros Boguea Hartman, 1945 y Boguella Hartman y Fauchald, 1971, incluidos previamente en la subfamilia Bogueinae (De Assis y Christoffersen, 2011). Solo el género Rhodine habita las costas ibéricas y baleares. Género Rhodine Malmgren, 1865 Rhodine Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189 Especie Tipo: Rhodine loveni Malmgren, 1865

Cabeza sin placa cefálica, pero con quilla. Surcos nucales curvos. Setígeros 2 y 3 con collares anteriores dirigidos hacia delante y bandas glandulares bien desarrolladas. Segmentos posteriores con collares dirigidos hacia atrás. Uncinos de pequeño tamaño, sin bárbulas subrostrales y dispuestos en doble fila en los setígeros anteriores (fig. 127H). Pigidio en forma de cono rudimentario con ano central. Es un género distribuido en todos los mares del mundo y consta de siete especies. En el ámbito íbero-balear se conoce la especie R. loveni. Rhodine loveni Malmgren, 1865 (fig. 127) Rhodine loveni Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189

Cuerpo de 7-8 cm de longitud con número variable de setígeros y con 0-2 segmentos preanales aquetos. Cabeza sin placa cefálica (figs. 127A, 127B) y con una cresta dorsal transversal que marca la unión con el primer setígero. Quilla cefálica alta y comprimida lateralmente, dirigida hacia atrás. Órganos nucales profundamente curvados en ángulo cerrado que marca dos brazos desiguales: uno interno largo, paralelo a la quilla, y otro externo corto. Prostomio redondeado en su parte anterior, sin ocelos. Notosedas capilares de dos clases: sedas capilares limbadas (fig. 127D), estrechas y distalmente pinnadas, y sedas geniculadas (fig. 127E) con margen liso o ligeramente espinoso. Setígeros 1-4 sin neurosedas, estas aparecen a partir del setígero 5 en forma de uncinos con varios arcos transversales de pequeños dentículos sobre el diente principal; el primer arco lleva 3-4 dentículos relativamente grandes. Los uncinos carecen de bárbulas subrostrales pero poseen un gran rostro y disponen de una protuberancia a modo de robusta espina subrostral (figs. 127F, 127G). Neuropodios ANNELIDA, POLYCHAETA V

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C

B

A

F D

E

Fig. 127. Región anterior en vistas lateral (A) y dorsal (B), región posterior en vista lateral (C), notoseda capilar limbada (D), notoseda geniculada (E) y uncino 332

G

neuropodial en vistas lateral (F) y frontal (G) de Rhodine loveni y disposición de los uncinos en doble fila en los setígeros anteriores en la subfamilia

H

Rhodininae (H) (A y D-G redibujados de Imajima y Shiraki, 1982a; B y C, de Hartman, 1966; H, de Jirkov, 2001).

FAUNA IBÉRICA

5-14 con uncinos dispuestos en doble fila entrelazada (fig. 127H), neuropodios de los setígeros siguientes con uncinos en fila simple. Primer segmento setígero largo y delgado, tres veces más largo que ancho. Los cinco siguientes son la mitad de largos que el primer setígero y los inmediatamente posteriores miden 2/3 de la longitud del primer setígero. Setígeros 9 y 10 fusionados. Setígeros 2 y 3 (figs. 127A, 127B) con un collar provisto de una escotadura medio dorsal y dirigido hacia delante para cubrir la base del segmento anterior: la cobertura del setígero 2 es menor que la del setígero 3. Desde el setígero 3 hasta el 9-10 hay escudos glandulares ventrales sobresalientes, situados en la parte anterior del segmento. A partir del setígero 17 todos los segmentos son acampanados, con un collar en la región posterior dirigido hacia atrás y que aumenta de tamaño hacia el pigidio (fig. 127C). Pigidio (fig. 127C) con forma de cono estrecho y corto, con ano terminal y válvula ventral ancha. Otras descripciones pueden encontrarse en Imajima y Shiraki (1982a) y Hartman (1966). Distribución geográfica.— Antártico (Hartman, 1966), Pacífico norte (Imajima y Shiraki, 1982a), Ártico (Hartmann-Schröder, 1996) y Atlántico nororiental, desde las islas Británicas (Garwood, 2007), Kattegat, Skagerrak, Oresund y Báltico occidental (Hartmann-Schröder, 1996) hasta el Atlántico ibérico y el mar Mediterráneo, donde se ha citado en las costas turcas y mar de Mármara (Çinar et al., 2014), mar Egeo (Arvanitidis, 2000), mar Tirreno (Castelli et al., 1995) y Mediterráneo ibérico (Desbruyères et al., 1973). En el ámbito íbero-balear se ha señalado únicamente en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973), en el mar Cantábrico (Amoureux, 1974a) y en el talud continental gallego (Amoureux, 1972b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 15 m (Hartman, 1966) hasta más de 1.500 m de profundidad (Amoureux, 1974a). Habita fondos de fango (Southward, 1957), en ocasiones mezclados con pedruscos, y también en sedimentos más gruesos (Amoureux, 1974a). Es una especie que tolera aguas mesohalinas (Hartmann-Schröder, 1996). En la bahía de Rosas se ha encontrado en la subcomunidad de fangos con Nucula sulcata Bronn, 1831 (Desbruyères et al., 1973). Se han localizado ejemplares de esta especie parasitados por el copépodo Rhodinicola elongata Levinsen, 1878 (Saint-Joseph, 1894).

Subfamilia LUMBRICLYMENINAE Arwidsson, 1907 Lumbriclymeninae Arwidsson 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 23 Cabeza sin placa cefálica pero con quilla y surcos nucales muy recurvados, casi semicirculares. Setígeros anteriores bianillados con sedas en la parte anterior del segmento. Notosedas de dos tipos. Primer neuropodio con espinas aciculares, presentes también en un número variable de setígeros anteriores ANNELIDA, POLYCHAETA V

333

y dispuestas en una sola fila. Neuropodios siguientes con uncinos rostrados colocados también en una única fila. Varios segmentos preanales aquetos. Pigidio simple, truncado oblicuamente, sin placa y sin embudo anal. Ano desde terminal (fig. 128A), subterminal dorsal (fig. 128B) a dorsal (fig. 128C). Algunos táxones con número fijo de segmentos. La subfamilia está distribuida por todo el mundo y cuenta con 4 géneros válidos: Lumbriclymene, Praxillura, Clymenopsis Verrill, 1911 y Lumbriclymenella Arwidsson, 1911, y 24 especies. Solo los 2 primeros habitan las costas ibéricas y baleares. Clave de géneros

1. Cuerpo con 20-29 setígeros o más; segmentos anteriores más cortos que el prostomio + peristomio (fig. 129A); uncinos con una única bárbula subrostral (fig. 129E) �� ������������������������������������������������������������������������������������������������� Praxillura (p. 335) • Cuerpo con 19 setígeros; segmentos anteriores más largos que prostomio + peristomio (figs. 130A, 131A); uncinos con varias bárbulas subrostrales ������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������� Lumbriclymene (p. 337)

B C

A

Fig. 128. Posiciones del ano en la subfamilia Lumbriclymeninae: ano terminal de 334

Lumbriclymene nasuta (A), ano subterminal dorsal de Lumbriclymene fusca (B) y ano dorsal de

Lumbriclymene minor (C) (redibujados de De Assis y Christoffersen, 2010). FAUNA IBÉRICA

Género Praxillura Verrill, 1880 Praxillura Verrill, 1880. Proc. U.S. Natl. Mus., 2: 178 Especie Tipo: Praxillura ornata Verrill, 1880

Cabeza sin placa limbada. Prostomio oval, con o sin ocelos. Órganos nucales ligeramente curvados. Setígeros en número de 20 o más, aumentan con la edad. Segmentos anteriores más cortos que prostomio + peristomio. Bandas glandulares completas en todos los segmentos. Pigidio con ano subterminal dorsal. Poros nefridiales en numerosos segmentos. Uncinos con una sola bárbula subrostral. En algunas especies hay espinas aciculares en los neuropodios posteriores. El género Praxillura está distribuido en los océanos Atlántico, Pacífico, Ártico y Antártico. Consta de siete especies de las cuales solo se ha citado P. longissima en el ámbito íbero-balear. Praxillura longissima Arwidsson, 1907 (fig. 129) Praxillura longissima Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 27

Cuerpo con 66 o más setígeros y hasta 50 cm de longitud con 3-7 segmentos preanales aquetos. Color del cuerpo blanco amarillento con bandas glandulares más oscuras. Bandas glandulares completas situadas en la parte anterior de los setígeros; campos glandulares laterales situados detrás de los parapodios, excepto en los segmentos anteriores. Segmentos anteriores y posteriores considerablemente más cortos que los de la región media. En esta última región los límites entre los segmentos son difícilmente distinguibles. Nefridios en los setígeros 13-16. Cabeza (fig. 129A) redondeada con quilla cefálica baja y ancha; órganos nucales pequeños y curvados en forma de arcos transversales. Prostomio oval algo más largo que ancho. Primeros 4-14 setígeros con 1-2 espinas aciculares amarillentas y ligeramente recurvadas (fig. 129D). Neuropodios siguientes con 3-12 uncinos provistos de una única bárbula subrostal y cuatro dentículos encima del diente principal (fig. 129E). Notosedas de dos clases: sedas bilimbadas rectas (fig. 129C) y sedas capilares finas y lisas. Parte media del cuerpo filiforme. El cuerpo disminuye gradualmente de anchura (fig. 129B) y en su extremo, un poco desplazado hacia el lado dorsal, se encuentra el ano (subterminal dorsal), rodeado de arrugas irregulares radiales. Habita en tubos libres y rectos, bastante frágiles, cubiertos de granos de arena fina o fango con foraminíferos. Otras descripciones pueden consultarse en Wesenberg-Lund (1948) y Hartmann-Schröder (1996). Distribución geográfica.— Distribuida en el Ártico (Fauvel, 1911; WesenbergLund, 1948) y Atlántico oriental, desde Escandinavia (Arwidsson, 1907) e islas Británicas (Garwood, 2007) al Atlántico ibérico. En el ámbito íbero balear se ha citado únicamente en dos ocasiones en la costa gallega, ambas con dudas (véanse Parapar, 1991 y Parapar et al., 1996). ANNELIDA, POLYCHAETA V

335

B A

E C

Fig. 129. Región anterior en vista dorsal (A), región posterior en vista lateral (B), seda bilimbada del 336

D

setígero 1 (C), espina acicular del setígero 2 (D) y uncino neuropodial del setígero 12 (E) de

Praxillura longissima (A redibujado de HartmannSchröder, 1996; B-E, de Arwidsson, 1907). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el sublitoral (HartmannSchröder, 1996) hasta 2.258 m de profundidad (Wesenberg-Lund, 1948). Localizada en fondos de arena fina fangosa (Mora, 1980), sedimentos fangosoarenoso y fangosos (Hartmann-Schröder, 1996). También se ha señalado en sedimentos polucionados por materia orgánica (Gray y Pearson, 1982). Género Lumbriclymene M. Sars, 1872 Lumbriclymene M. Sars, 1872. En: G.O. Sars, Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1871: 412 Especie Tipo: Lumbriclymene cylindricauda M. Sars, 1872

Cabeza sin placa limbada. Prostomio grande y redondeado. Órganos nucales cortos y arqueados, flanquean una quilla apenas saliente. Cuerpo con 19 setígeros. Poros nefridiales en escasos segmentos. Neuropodios de los setígeros 1-4 con espinas aciculares. Las neurosedas siguientes son uncinos provistos de varias bárbulas subrostrales. Notosedas de dos clases: bilimbadas, con una larga prolongación terminal, y sedas capilares lisas. Pigidio cilíndrico, con extremo distal elíptico o adelgazado, a veces aplanado ventralmente, con numerosas estrías transversales; ano terminal (fig. 128A), subterminal dorsal (fig. 128B) o dorsal (fig. 128C), con papilas anales cortas. El género Lumbriclymene está distribuido en todos los mares del mundo y consta de unas 10 especies, de las cuales 2 se conocen en el ámbito íberobalear: L. minor y L. cylindricauda. Clave de especies

1. Pigidio cilíndrico con extremo distal adelgazado y numerosas papilas; 4-6 segmentos preanales aquetos; ano subterminal dorsal (figs. 128B, 130C) �������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������� L. cylindricauda (p. 337) • Pigidio cilíndrico con extremo distal adelgazado y sin papilas; 3 segmentos preanales aquetos; ano dorsal (figs. 128C, 131C) ���������������������������������� L. minor (p. 339)

Lumbriclymene cylindricauda M. Sars, 1872 (fig. 130) Lumbriclymene cylindricauda M. Sars, 1872. En: G.O. Sars, Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1871: 413

Cuerpo largo, delgado (figs. 130A, 130C) de hasta 17 cm de largo y 2 mm de ancho, con 19 setígeros y 4-6 segmentos preanales aquetos, los tres primeros de ellos están bien marcados. Cabeza (figs. 130A, 130B) abruptamente arqueada con quilla mediana, situada sobre un ancho prostomio sin ocelos. Surcos nucales muy recurvados, casi semicirculares (fig. 130B). En el peristomio y en los tres primeros setígeros posee un cinturón marrón. Setígero 1 cuatro veces más largo que ancho (fig. 130A). Setígeros siguientes aún más largos (fig. 130A). Los segmentos medios del cuerpo son en torno a siete veces más largos que anchos ANNELIDA, POLYCHAETA V

337

B

A

C

F

E D

Fig. 130. Región anterior en vista lateral (A), extremo anterior en vista dorsal (B), Región posterior en vista 338

dorsolateral (C), notoseda limbada (D), espina acicular del setígero 4 y uncino neuropodial de los setígeros posteriores

(F) de Lumbriclymene cylindricauda (A, B y D-F redibujados de Arwidsson, 1907; C, de Day, 1967). FAUNA IBÉRICA

(fig. 130A) y los últimos setígeros son más cortos (fig. 130C). Setígeros 1-6 con anillos glandulares anteriores que se van ensanchando progresivamente (fig. 130A). Segmentos posteriores con engrosamientos glandulares limitados al área alrededor de los parapodios, pero a partir de los setígeros 11-14 hay una banda medioventral glandular. Notopodios con sedas capilares lisas y sedas limbadas (fig. 130D). Neuropodios 1-4 con una espina acicular obtusa (fig. 130E). Neuropodios siguientes con uncinos provistos de diente principal sobremontado por varios dentículos y presencia de algunas bárbulas subrostrales (fig. 130F). En el setígero 5 los uncinos tienen 2-3 dentículos encima del diente principal y en los últimos setígeros 4-6. Poros nefridiales en la parte inferior de los neuropodios 7-9. Los segmentos preanales aquetos disminuyen progresivamente de longitud de modo que el último es más ancho que largo (fig. 130C). Pigidio en cono obtuso con numerosas papilas y válvula ventral marcada. Sin cirros anales y ano subterminal dorsal (fig. 130C). Otras descripciones pueden consultarse en Sars (1872), Day (1967), Hartmann-Schröder (1996) y De Assis y Christoffersen (2010). Distribución geográfica.— Es una especie rara, con escasas citas y no está presente en el mar Mediterráneo. Se distribuye en el Ártico ( Jirkov, 2001) y Atlántico nororiental, desde Islandia, Noruega (Hartmann-Schröder, 1996) e islas Británicas (Garwood, 2007) hasta la península Ibérica. En el ámbito íberobalear se ha encontrado en Portugal (Aveiro y Oporto) (Amoureux, 1974b), mar Cantábrico (Amoureux, 1974a) y Galicia (Amoureux, 1972b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 73-110 m (Sars, 1872) hasta 1.500 m de profundidad (Amoureux, 1974a). Localizada en fondos diversos: fango, arena y sedimentos más gruesos (Amoureux, 1974a). Lumbriclymene minor Arwidsson, 1907 (figs. 128C, 131) Lumbriclymene minor Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 46

Cuerpo cilíndrico, delgado (figs. 131A, 131C) con 2,5-3,0 cm de longitud por 0,5-1,0 mm de diámetro. Con 19 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos. Color amarillento con un anillo de pigmento amarillo rojizo en los parapodios de los 6-7 primeros setígeros. Cabeza (figs. 131A, 131B) con porción dorsal inclinada, formando un ángulo obtuso con el resto del cuerpo, y truncada en su parte ventral; quilla cefálica pequeña y apenas sobresaliente, flanqueada por dos surcos nucales muy arqueados. Prostomio redondeado sin ocelos. Notosedas de dos clases: sedas bilimbadas con una larga prolongación terminal (fig. 131F) y sedas capilares lisas. Neuropodios 1-4 con 1-2 espinas aciculares (fig. 131D). Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos de rostro recurvado sobremontado por 4-5 dentículos y con 4 bárbulas (fig. 131E). Manubrio con nodo evidente. Boceles uncinígeros hinchados y glandulares. ParaANNELIDA, POLYCHAETA V

339

C

B

A

D E

Fig. 131. Región anterior en vista lateral (A), región cefálica en vista dorsal (B), extremo posterior en vista lateral (C), espina acicular del 340

primer neuropodio (D), uncino de los neuropodios posteriores (E) y notoseda limbada con una prolongación terminal (F) de Lumbriclymene

F

minor (A redibujado de Wesenberg-Lund, 1948; B y F, de Arwidsson, 1907; C-E, de Rioja, 1931).

FAUNA IBÉRICA

podios del setígero 6 situados en la parte media del setígero. Tres segmentos preanales aquetos (fig. 131C), cortos, con boceles bien marcados. Pigidio liso, truncado oblicuamente, con ano dorsal (figs. 128C, 131C). Vive en tubos de fango aglutinado. Otras descripciones pueden verse en Rioja (1917a), Fauvel (1927) y De Assis y Christoffersen (2010). Distribución geográfica.— Distribuida en el Ártico ( Jirkov, 2001) y desde Groenlandia (Wesenberg-Lund, 1948) al Atlántico oriental. Citada en Kattegat y Skagerrak (Hartmann-Schröder, 1996), islas Británicas (Garwood, 2007) y Sudáfrica. También se ha registrado en el mar Mediterráneo, en los mares Tirreno (Castelli et al., 1995) y Jónico (Simboura y Nicolaidou, 2001). En el ámbito íbero-balear se ha citado con dudas en el cabo de Creus (Alós, 1988), en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973) y en el mar Cantábrico (Rioja, 1917a; Amoureux, 1973). Biología.— Su rango batimétrico se sitúa desde los 12 m (Alós, 1988) a los 2.000 m de profundidad (Amoureux, 1973). Localizada en el interior de cavidades de rocas (Rioja, 1917a) situadas en fondos de fango y viejas conchas (Fauvel, 1927), en el detrítico enfangado con Timoclea ovata (Desbruyères et al., 1973) y en concreciones calcáreas de rizomas de Posidonia oceanica (Alós, 1988).

Subfamilia NICOMACHINAE Willey, 1905 Nicomachinae Willey, 1905. En: Herdman, Rep. Gov. Ceylon Pearl Oyster Fish. Manaar, (4): 290 Placa cefálica ausente pero con quilla cefálica, por lo general, bien desarrollada; órganos nucales rectos o curvados. Prostomio redondeado en su parte anterior. Número máximo de setígeros entre 17 y 25. Setígeros anteriores monoanillados. Neuropodios de los setígeros 1-3 (más raramente 1-4) con espinas aciculares o con uncinos; neuropodios siguientes con uncinos provistos de bárbulas subrostrales. Las notosedas incluyen varios tipos de sedas capilares y, en ocasiones, largas sedas sinuosas. Pigidio con desarrollo variable: en forma de embudo con borde liso, crenulado o con cirros, o también en forma de placa foliácea. Ano terminal, sin anillo calloso. La subfamilia está distribuida por todo el mundo y está formada por 3 géneros y 35 especies; todos los géneros habitan las costas ibéricas y baleares. Clave de géneros

1. Neuropodios con espinas aciculares en los 3 primeros setígeros (figs. 135H, 136E, 137J, 138G) ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� 2 • Neuropodios con uncinos aviculares y manubrio muy curvado (figs. 132D, 134E, 134F), presentes en todos los setígeros; tamaño corporal muy pequeño ���������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ Micromaldane (p. 342) ANNELIDA, POLYCHAETA V

341

2. Placa anal bien desarrollada dorsal y ventralmente (figs. 135D, 136B, 137D) ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������� Nicomache (p. 346) • Placa anal con borde dorsal reducido (figs. 126J, 138B) ������ Petaloproctus (p. 354)

Género Micromaldane Mesnil, 1897 Micromaldane Mesnil, 1897. Bull. Sci. Fr. Belg., 30(1): 145 Especie Tipo: Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897

Cuerpo de reducido tamaño. Cabeza sin placa cefálica con órganos nucales arqueados y prostomio en forma de mamelón saliente con un par de manchas oculares en su base. Especies con un número máximo de setígeros entre 17 y 25. Notosedas de tres tipos: sedas tipo lanceta, espatuladas y robustas, o rectas; sedas geniculadas y delgadas, con pequeños dientes a lo largo de solo un margen o sedas capilares finas. Neurosedas compuestas por uncinos aviculares muy curvados, presentes en todos los setígeros. Los uncinos tienen una forma muy peculiar, que se aparta del tipo general del resto de maldánidos y recuerda a los uncinos aviculares observados en los sabélidos. Poseen un diente principal sobremontado por varios dentículos y bárbulas subrostrales rudimentarias. El manubrio está muy recurvado y dispone de un nodo ovoide y estriado bien desarrollado, debajo del cual adquiere una posición casi horizontal. Los segmentos preanales aquetos pueden estar presentes o ausentes. Placa anal regularmente crenulada y sin cirros. Para algunos autores (Fauvel, 1927; Hamond, 1966; Day, 1967) la especie Micromaldane ornithochaeta constituiría un estadio juvenil de Nicomache, al encontrarse ambas en el mismo hábitat y presentar semejanzas a nivel de la cabeza y del extremo posterior. Sin embargo, el género Nicomache tiene ganchos aciculares y no uncinos en los primeros setígeros. Por otra parte, Mesnil (1897) señaló la presencia de óvulos grisáceos en la descripción original de M. ornithochaeta y Rouse y Jamieson (1987) describieron la ultraestructura de los espermatozoides de Micromaldane sp. Por lo que se confirmaría la validez del género Micromaldane, ya que se han observado estadios claramente adultos (Rouse, 1990). El género incluye siete especies de amplia distribución mundial, exceptuando el océano Ártico. En las costas ibéricas y baleares solo se ha citado M. ornithochaeta. Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897 (figs. 124E, 124H, 132-134) Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897. Bull. Sci. Fr. Belg., 30(1): 146

Cuerpo cilíndrico (figs. 132A, 132C, 133A), frágil, incoloro, de muy pequeño tamaño (4-5 mm de largo y 0,2-0,3 mm de ancho) con 13-17 setígeros. Cabeza (figs. 132A, 132B, 133B) prominente, ovoide, con dos pares de ojos. Dos surcos nucales largos y arqueados. Faringe bien desarrollada, sin papilas. Peristomio 342

FAUNA IBÉRICA

largo y aqueto. Notosedas de dos tipos: sedas espatuladas (figs. 124H, 134A, 134B) y sedas geniculadas (figs. 124E, 134C, 134D) con borde convexo y finamente dentadas. En los setígeros 1-4 o 1-5 solo sedas espatuladas, en los siguientes se agregan las geniculadas. Cada parápodo lleva 1-2 sedas espatuladas y 1-2 geniculadas. Las sedas espatuladas terminan en una punta fina aguzada y presentan un ensanchamiento provisto de estrías que convergen hacia la mitad de la seda, formando ángulo agudo. Estas estrías son en realidad pequeñas espinulaciones situadas a lo largo de estas, visibles únicamente con grandes aumentos. Rouse (1990) utiliza la terminología “sedas tipo lanceta espatulada” para M. ornithochaeta y M. jonesi, y “sedas tipo lanceta recta” para el resto de las especies de Micromaldane. Neuropodios de todos los setígeros con uncinos aviculares (figs. 132D, 134E, 134F) de manubrio muy recurvado y nodo globoso, bárbulas subrostrales y grueso diente principal sobre el cual se sitúan

D B

C A

Fig. 132. Región anterior en vista lateral (A), extremo anterior en vista lateroventral (B), ANNELIDA, POLYCHAETA V

región posterior en vista lateral (C) y uncino avicular en vista lateral (D) de Micromaldane

ornithochaeta (A-C redibujados de Rioja, 1931; D, de Sardá, 1984). 343

cuatro grandes dientes dispuestos en una fila vertical y cuyo tamaño disminuye gradualmente hacia el ápice; a los lados de estos grandes dentículos hay numerosos dentículos pequeños. En la parte anterior del cuerpo la longitud de los segmentos se incrementa hasta los setigeros 12-13; los 4-5 últimos setígeros son más cortos (fig. 133A). Sedas situadas en posición anterior en los 10-12 primeros setígeros, en posición mediana en los setígeros medios y en posición posterior en los últimos setígeros. Un único segmento preanal aqueto y pigidio en forma de embudo membranoso irregularmente crenulado (figs. 132C, 133A, 133C). Cono anal prominente en el fondo del embudo.

A

B

C

Fig. 133. Fotomicrografías de Micromaldane ornithochaeta: vista lateral de un ejemplar 344

completo (A), de la región cefálica (B) y del embudo anal (C). FAUNA IBÉRICA

A B

C

D

F

E

Fig. 134. Fotomicrografías de Micromaldane ornithochaeta: notoseda espatulada (A) y detalle ANNELIDA, POLYCHAETA V

del extremo distal (B), notoseda geniculada de un setígero posterior (C) y detalle del extremo distal

(D) y uncinos aviculares en vistas lateral (E) y frontal (F). 345

Otras descripciones se pueden consultar en Fauvel (1927), Rioja (1931) y Sardá (1984). Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, desde Irlanda (Southern, 1914) hasta las islas Canarias (Núñez et al., 2005). Común en el mar Mediterráneo y en el mar Negro (Capaccioni, 1987). También se ha citado en aguas frías de la Columbia Británica (Berkeley y Berkeley, 1962) y la Antártida (Hartman, 1966). En el ámbito íbero-balear se ha señalado en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Martín, 1986; Capaccioni, 1987; Alós, 1988), litoral de Murcia (Campoy, 1982), mar de Alborán (San Martín et al., 1982; López, 1995), bahía de Algeciras (Sardá, 1984), Galicia (Parapar, 1991), mar Cantábrico (Rioja, 1925b) y en el golfo de Vizcaya (Aguirrezabalaga, 1984). Biología.— Especie típicamente superficial y ligada a sustratos duros del meso e infralitoral. Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Parapar, 1991) hasta los 54 m de profundidad (Martínez et al., 2007a). Se ha citado en anfractuosidades de las rocas y algas incrustantes (Sardá, 1984) y en cinturones de diversas algas fotófilas (Campoy, 1982; Cardell-Corral, 1985; López, 1995). También se ha encontrado en formaciones microrrecifales de vermétidos (Ben-Eliahu, 1976b; Campoy, 1982; Sardá, 1984) y cinturones de Mytilus (Bellan, 1964) y como endobionte de la esponja Geodia cydonium ( Jameson, 1811) (Gherardi et al., 2002). A mayor profundidad se ha localizado en sustratos duros de poblamientos hemiesciáfilos en régimen batido con Schottera nicaeensis ( J.V. Lamour. ex Duby) Guiry & Hollenb. (Bellan, 1964), y entre agregados de Phyllochaetopterus socialis Claparède, 1868 (Campoy, 1982). En sustratos blandos se halla repartida en fondos de Microcosmus, como componente de la fauna asociada a los bloques (Campoy, 1982), en rizomas de Posidonia oceanica (Alós, 1988), sedimentos de arena fina (Martínez et al., 2005, 2007a), arenas fangosas con Nephtys hombergii Savigny, 1818 (Desbruyères et al., 1973) y en praderas superficiales de Cymodocea nodosa (Ucria) Asch. integrantes de la biocenosis de arenas fangosas en regímenes calmados (Capaccioni, 1987). También se ha indicado en medios con salinidades disminuidas. Género Nicomache Malmgren, 1865 Nicomache Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189 Especie Tipo: Sabella lumbricalis O. Fabricius, 1780

Cabeza sin placa cefálica con órganos nucales rectos y paralelos o curvados y divergentes. Prostomio con quilla sobresaliente. Espinas aciculares neuropodiales presentes en los 3-4 primeros setígeros. Neuropodios siguientes con uncinos en una única fila y provistos de bárbulas subrostrales. Generalmente con 1-2 segmentos preanales aquetos. Placa anal bien desarrollada dorsal y ventralmente, provista de varios cirros y con forma de embudo, con borde distal recto o truncado oblicuamente visto de perfil; ano en su interior. 346

FAUNA IBÉRICA

El género Nicomache está distribuido en todos los mares del mundo y consta de 2 subgéneros y 17 especies, 3 de ellas son conocidas para la región íberobalear: N. (Loxochona) trispinata, N. (Nicomache) lumbricalis y N. (Nicomache) maculata. Clave de subgéneros

1. Margen distal del embudo anal recto o ligeramente oblicuo (en vista lateral) (figs. 135D, 136B), con ano situado en el centro (figs. 135E, 136C) ������ Nicomache (p. 347) • Margen distal del embudo anal truncado oblicuamente (en vista lateral) (fig. 137D), con abertura anal situada en la región ventral (fig. 137E) �������������� Loxochona (p. 351)

Subgénero Nicomache Malmgren, 1865 Se caracteriza por presentar el margen distal del embudo anal recto, en vista lateral, y el ano situado en posición central. De este subgénero se han descrito para el ámbito mundial 11 especies, 2 de las cuales se han citado en el ámbito íbero-balear: Nicomache (Nicomache) lumbricalis y Nicomache (Nicomache) maculata. Clave de especies

1. Embudo anal claramente recto en su extremo distal (fig. 135D). 2 segmentos preanales aquetos (figs. 135A, 135D) ����������������������������� N. (N.) lumbricalis (p. 347) • Embudo ligeramente oblicuo (fig. 136B). Un segmento preanal aqueto (fig. 136B) ���������������������������������������������������������������������������� N. (N.) maculata (p. 349)

Nicomache (Nicomache) lumbricalis (O. Fabricius, 1780) (fig. 135) Sabella lumbricalis O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 374

Cuerpo cilíndrico (fig. 135A) con 6-16 cm de longitud y 3-5 mm de anchura con 22-23 setígeros y dos segmentos preanales aquetos. Con coloración pardo rojiza oscura, más clara en los últimos segmentos del cuerpo. Cabeza sin placa cefálica (fig. 135C) pero con quilla cefálica (figs. 135A-C) muy saliente, corta y ancha. Prostomio redondeado con manchas oculares en los juveniles. Surcos nucales con extremos anteriores curvados hacia fuera (fig. 135C). Faringe globosa. Bandas glandulares poco marcadas (excepto en los setígeros 7 y 8) alrededor de los parapodios y entre parapodios de los últimos segmentos. Notosedas de tres clases: i) sedas limbadas (fig. 135F), robustas y lisas, con punta larga; ii) sedas cortas y finas, no limbadas, y iii) sedas capilares muy largas, finas, sinuosas y finamente pinnadas (fig. 135G). Neurosedas de los setígeros 1-3 con 1-2 espinas aciculares no dentadas (fig. 135H). Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos provistos de bárbulas subrostrales y sobremontados por 4-5 dentículos encima del diente principal (figs. 135I, 135J). Manubrio con nodo poco evidente, excepto en los juveniles. Boceles uncinígeros hinANNELIDA, POLYCHAETA V

347

A

E C

D

B

J

F

Fig. 135. Ejemplar completo en vista lateral (A), vista lateral de la región anterior (B), región cefálica en vista dorsal (C), vista ventral del extremo posterior (D), placa anal en 348

G

H

vista frontal (E), seda limbada (F), seda sinuosa y finamente pinnada (G), espina acicular del primer neuropodio (H), uncino neuropodial de los setígeros posteriores (I) y detalle de su extremo

I

distal (J) de Nicomache (Nicomache) lumbricalis (A modificado de Day, 1967; B-J redibujados de Imajima y Shiraki, 1982a).

FAUNA IBÉRICA

chados y glandulares. Dos segmentos preanales cortos de la misma longitud, en forma de rodete (figs. 135A, 135D). Embudo anal (figs. 135A, 135D, 135E) en forma de copa, recto en su extremo distal, con 15-25 cirros triangulares en forma de dientes y sin anillo calloso. Ano central (fig. 135E). Otras descripciones pueden consultarse en Fauvel (1927), Rioja (1931), Day (1967) e Imajima y Shiraki (1982a). Ocupa tubos arenáceos, gruesos, rectos o sinuosos. Distribución geográfica.— Mares árticos (Malmgren, 1867; Jirkov, 2001), Antártico (Hartman, 1966), región subantártica (Parapar y San Martín, 1997) y Pacífico norte (Berkeley y Berkeley, 1952; Imajima y Shiraki, 1982a). Ampliamente citada en el Atlántico oriental, desde Groenlandia, canal de la Mancha, norte del mar del Norte, Skagerrat, Kattegat, norte del Orensund y ensenada de Kieler (Hartmann-Schröder, 1996) hasta Sudáfrica (Day, 1967). También presente en Noruega (Arwidsson, 1907), islas Británicas (Mackie et al., 1995; Garwood, 2007) y talud continental de la Bretaña francesa (Amoureux, 1982). En el mar Mediterráneo se conoce en los mares Tirreno (Castelli et al., 1995), Egeo (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001) y de Mármara (Çinar et al., 2014). En el ámbito íbero-balear se ha registrado en el talud continental cantábrico (Rioja, 1931) y en la plataforma continental de Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a, 2007b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Rioja, 1931) hasta los 5.000 m (Hartmann-Schröder, 1996) y tolera tanto aguas euhalinas como mesohalinas (Hartmann-Schröder, 1996). Registrada en fangos (Fauvel, 1927; Martínez et al., 2005, 2007a), sedimentos fangoso arenosos (Martínez et al., 2005, 2007a), arena fangosa (Fauvel, 1927), arena fina (Martínez et al., 2005, 2007a), fondos de arena y piedra (Malmgren, 1867) y fondos fangoso arenosos con grava (Parapar y San Martín, 1997). El polinoido Enipo cirrata Treadwell, 1925 y el espiónido Dipolydora caeca (Oersted, 1843) se han citado como comensales en el tubo de esta especie. Nicomache (Nicomache) maculata Arwidsson, 1911 (fig. 136) Nicomache (Nicomache) maculata Arwidsson, 1911. Proc. R. Ir. Acad., B Biol. Geol. Chem. Sci., 29(6): 209

Cuerpo cilíndrico (figs. 136A, 136B) con longitud de hasta 4,5 cm y 2,0 mm de diámetro. Región anterior (fig. 136A) más o menos netamente manchada de marrón, con una mancha redondeada, en la porción externa de cada uno de los órganos nucales, y una o varias bandas dorsales rojas en la región anterior. Cuerpo cilíndrico con 22 setígeros. Cabeza en forma de mamelón convexo, semilunar, acabado por un corto prostomio redondeado y con ocelos. Quilla saliente, corta y ancha. Surcos nucales arqueados por delante. Notosedas de tres clases: i) sedas bilimbadas, robustas y lisas (fig. 136D); ii) sedas cortas, finas no limbadas o débilmente espinosas y iii) sedas capilares muy largas, sinuosas, ANNELIDA, POLYCHAETA V

349

C B

A

F D

Fig. 136. Región anterior en vista ventral (A), región posterior en vista lateral (B), placa anal en vista frontal (C), 350

E

notoseda bilimbada (D), espina acicular del segundo neuropodio (E) y uncino de los neuropodios posteriores (F) de

Nicomache (Nicomache) maculata (redibujados de Fauvel, 1927).

FAUNA IBÉRICA

delgadas y finamente pinnadas. Neurosedas de los setígeros 1-3 con una espina acicular gruesa con punta obtusa (fig. 136E). Neuropodios 4-5 con uncinos reducidos, con o sin bárbulas subrostrales. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos (fig. 136F) con rostro sobremontado por 5-6 dentículos y un manubrio provisto de un nodo poco evidente. Región anterior débilmente glandular, bandas glandulares en los setígeros 1-7 y anillos glandulares nítidos en los ultimos segmentos. Último segmento preanal (fig. 136B), aqueto, reducido a un grueso rodete (en ocasiones lleva sedas capilares pero no uncinos). Pigidio en forma de embudo (fig. 136B) corto, poco profundo, algo oblicuo y con 17-20 cirros triangulares subiguales; sin anillo calloso y con ano en el fondo del embudo, poco o nada excéntrico (fig. 136C). Otras descripciones pueden verse en Fauvel (1927) y De Assis et al. (2007b). Para vivir construye finos tubos arenáceos. Distribución geográfica.— Citada en la costa oeste de Irlanda, mar de Irlanda, mar del Norte, canal de la Mancha (Fauvel, 1927), Atlántico ibérico e islas Canarias (Núñez et al., 2005). En el ámbito íbero-balear se ha encontrado en el talud continental cantábrico (Amoureux (1973) y en la plataforma continental de Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a). Biología.— Fundamentalmente habita en fondos blandos con granulometría variada: sedimento grueso (Amoureux, 1973), fondos arenosos (Martínez et al., 2005, 2007a), arenoso fangosos (Fauvel, 1927) y fangos (Martínez et al., 2005, 2007a). Se distribuye desde el intermareal (Fauvel, 1927) hasta 200-1.300 m de profundidad (Amoureux, 1973). Subgénero Loxochona Arwidsson, 1907 Loxochona Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 104 Especie Tipo: Nicomache (Loxochona) trispinata Arwidsson, 1907

Se caracteriza por presentar el margen distal del embudo anal claramente truncado en vista lateral y el ano excéntrico situado en posición ventral. De este subgénero se han descrito para el ámbito mundial seis especies de las cuales se ha citado en el ámbito íbero-balear únicamente Nicomache (Loxochona) trispinata. Nicomache (Loxochona) trispinata Arwidsson, 1907 (fig. 137) Nicomache (Loxochona) trispinata Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 104

Cuerpo cilindrico (figs. 137A, 137C) con 23 setígeros y un segmento preanal aqueto. Mide 2,5-5,5 cm de longitud y 1,5 mm de anchura. Coloración ANNELIDA, POLYCHAETA V

351

set 6

C

E

B

set 9

D A

F

K G

Fig. 137. Región anterior en vista lateral (A), región cefálica en vista dorsal (B), detalle de los setígeros 6-9 en vista ventral (C), extremo posterior en vista lateral (D), placa anal en vista frontal (E), 352

H

I

disposición generalizada de las notosedas en la subfamilia (F), seda limbada robusta (G), seda fina no limbada (H), detalle del extremo distal de una seda capilar larga y sinuosa

J

(I), espina acicular de los setígeros 1-3 (J) y uncino neuropodial de los setígeros posteriores (K) de Nicomache (Loxochona) trispinata (redibujados de Arwidsson, 1907). Abreviatura: set, setígero. FAUNA IBÉRICA

amarillenta, con bandas glandulares claras y manchas de color marrón rojizo a cada lado de la cabeza y en la región dorsal de los primeros setígeros. Setígero 4 punteado de rojo. Cabeza (figs. 137A, 137B) en forma de mamelón convexo, semilunar; prostomio corto, redondeado y con ocelos; quilla saliente, corta y ancha, flanqueada por surcos nucales cortos y arqueados. Notosedas de tres clases: 1) sedas limbadas robustas y lisas (fig. 137G), en posición posterior dentro del fascículo (fig. 137F); 2) sedas finas no limbadas (fig. 137H), en posición anterior (fig. 137F), y 3) sedas capilares, muy largas, sinuosas y muy finamente pinnadas (fig. 137I), en posición ventral (fig. 137F), que aparecen hacia el setígero 8 (fig. 137C). Neuropodios de los setígeros 1-3 con una espina acicular gruesa unidentada (fig. 137J). Neuropodio del setígero 4 con los uncinos más dorsales de forma intermedia entre espinas aciculares y uncinos, y sin bárbulas subrostrales. Neuropodios siguientes con uncinos (fig. 137K) provistos de bárbulas subrostrales y diente principal sobremontado por cuatro dentículos, con manubrio de doble curvatura y nodo poco evidente. Región anterior con bandas glandulares en los setígeros 1-7 y anillos glandulares en los últimos segmentos. Últimos setígeros muy cortos. Segmento preanal reducido a un rodete corto y saliente (fig. 137D). Pigidio en forma de embudo, claramente oblicuo (fig. 137D), con 14-27 cirros cortos, subiguales y triangulares. Sin anillo calloso. Fondo del embudo inclinado, con ano saliente y excéntrico (fig. 137E). Otras descripciones pueden consultarse en Fauvel (1927), Hartmann-Schröder (1996) y De Assis et al. (2007b) Construye para vivir tubos arenosos. Distribución geográfica.— Ártico y Atlántico nororiental hasta el mar Mediterráneo: canal de la Mancha, norte del mar del Norte, Skagerrat, Kattegat y norte del Orensund (Hartmann-Schröder, 1996); Noruega (Arwidsson, 1907), islas Británicas (Mackie et al., 1995; Garwood, 2007), talud continental de la Bretaña francesa (Amoureux, 1982) y talud continental cantábrico y noroeste de España y Portugal (Amoureux, 1973, 1974b). Esta última cita corresponde al único registro de esta especie en el ámbito íbero-balear, aunque cabe señalar que en el catálogo de Ariño (1987a) se recoge una cita de Alós (in litt.) en el cabo de Creus, si bien en la tesis posterior de Alós (1988) se cita como Nicomache sp. En el mar Mediterráneo se ha citado en el mar Tirreno (Castelli et al., 1995) y en el mar Egeo (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 30 m (Arwidsson, 1907) hasta los 700-860 m de profundidad (Amoureux, 1982). Se ha señalado tanto en sustratos duros como blandos (Amoureux, 1982; Mackie et al., 1995), desde sustratos arenosos hasta fondos mixtos (Kongsrud y Rapp, 2011) y de fango (Amoureux, 1973). También se ha encontrado entre grietas de rocas o fijada sobre piedras y viejas conchas (Fauvel, 1927; Amoureux, 1973) y en fondos de roca con Ophiothrix (Mackie et al., 1995). ANNELIDA, POLYCHAETA V

353

Género Petaloproctus Quatrefages, 1866 Petaloproctus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 247 Especie Tipo: Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866

Cabeza sin placa limbada; órganos nucales cortos y divergentes. Prostomio en forma de corto mamelón saliente. Notosedas de tres clases: sedas robustas limbadas, sedas pinnadas y sedas largas, finas y sinuosas, que se encuentran a partir del setígero 6-7. Neuropodios 1-3 con espinas aciculares. Neuropodios siguientes con uncinos provistos de bárbulas subrostrales. Setígeros anteriores cortos con cinturones glandulares, setígeros medios más largos. Últimos setígeros cortos, con un lóbulo dorsal carnoso. Con o sin segmentos preanales aquetos; cuando se presentan son rudimentarios. Pigidio con una placa membranosa cóncava en forma de espátula, sin cirros y con ano que se abre en su interior. Vive en tubos de arena resistentes. El género Petaloproctus está distribuido en todos los mares del mundo y se conocen 11 especies. En las costas ibéricas y baleares solo se ha citado P. terricola. Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866 (figs. 124F, 126J, 138) Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 247

Cuerpo cilíndrico (figs. 138A-C) con hasta 15-20 cm de longitud y 2-4 mm de anchura. Parte anterior (fig. 138A) de color pardo rojizo, manchado de puntos blanquecinos, segundo y tercer segmentos rosados, los cuatro siguientes marrón rojizos con cinturones claros, y los segmentos posteriores de coloración marrón oscuro negruzco. Posee 22 setígeros y carece de segmentos preanales aquetos. Cabeza (fig. 138A) redondeada, sin placa cefálica, con quilla en forma de cresta convexa y órganos nucales cortos y divergentes. Prostomio en forma de corto mamelón redondeado, habitualmente con ocelos, en especial en los juveniles. Peristomio aqueto, hinchado en los lados. Notosedas (fig. 138D) de tres clases: sedas limbadas, robustas y lisas (fig. 138E); sedas capilares con ligera espinulación (fig. 138F), y sedas capilares muy largas, sinuosas y flexibles (fig. 124F), presentes a partir del setígero 5-7. Neurosedas de los setígeros 1-3 con una espina acicular grande, unidentada y acabada en punta obtusa (fig. 138G). Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos (fig. 138D) provistos de bárbulas subrostrales robustas y un diente principal sobremontado por 5-6 dentículos; manubrio con nodo poco evidente (fig. 138H). Boceles uncinígeros posteriores muy salientes, glandulares y claros. Los 6-7 últimos setígeros que preceden al setígero preanal presentan, entre los dos mamelones dorsales, un lóbulo membranoso y carnoso muy saliente, dirigido hacia el pigidio (figs. 138B, 138C). Último setígero (figs. 138B, 138D) corto, con notosedas y uncinos neuropodiales. Pigidio (figs. 126J, 138B) provisto de una gran expansión laminar en forma de espátula cón354

FAUNA IBÉRICA

C B

A

E D

F

G H

Fig. 138. Región anterior en vista lateral (A), región posterior en vista lateral (B), dos últimos setígeros en vista dorsal (C), parapodio de la región ANNELIDA, POLYCHAETA V

media (D), notoseda finamente pinnada (E), notoseda limbada (F), espina acicular de los neuropodios 1-3 (G) y uncino de los neuropodios

posteriores (H) de Petaloproctus terricola (A, E y G redibujados de Fauvel, 1927; B, C, F y H, de Rioja, 1931; D, de Sardá, 1984). 355

cava, muy característica, estrecha en el lado dorsal y alargada en el lado ventral, en el que en ocasiones destaca una escotadura. Ano plegado y excéntrico que se abre en la parte ventral de la espátula (fig. 138D). Otras descripciones pueden verse en Fauvel (1927), Rioja (1931), Day (1967) y Sardá (1984). Vive en tubos de arena incrustados de grava y de conchilla, cilíndricos y muy resistentes. Distribución geográfica.— Atlántico oriental, desde las islas Británicas (Garwood, 2007) hasta Sudáfrica (Day, 1967); océano Indico, desde África oriental (Hartmann-Schröder, 1996) y golfo Pérsico (Fauvel, 1953) a las costas de la India (Fauvel, 1953) y mares malayos (Fauvel, 1953). Citada con dudas en el mar Rojo (Fishelson y Rullier, 1969), se trataría de un posible emigrante antilessepsiano (Por, 1978). En el mar Mediterráneo se ha mencionado en las costas íbericas e islas Chafarinas (Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008) y en los mares Tirreno, Adriático (Castelli et al., 1995), Egeo (Simboura y Nicolaidou, 2001) y de Mármara (Çinar et al., 2014). En el ámbito íbero-balear se ha localizado en la costa catalana (Martín, 1986; Capaccioni, 1987), islas Columbretes (Campoy, 1982); litoral de Murcia (Ibáñez, 1973a; Campoy, 1982); estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984); Galicia (Viéitez, 1976, 1977, 1979, 1981); mar Cantábrico (Rioja, 1917b; Ibáñez, 1973a) y golfo de Vizcaya (Quatrefages, 1866b). Biología.— Especie endobentónica que aparece desde el intermareal (Fauvel, 1927; Sardá, 1984) a los 130 m de profundidad (Fauvel, 1936). Habita sedimentos de arena y arcilla (Campoy, 1982), es integrante de la fauna infralapidícola (Campoy, 1982; Sardá, 1984), accidental en las concreciones de Neogoniolithon mamillosum (Hauck) Setch. & L.R.Mason (Martín, 1986) y componente de la macrofauna acompañante de Phoronis psammofila Cori, 1889 (Viéitez, 1977). Señalada en zonas con valores disminuidos de salinidad 32,20-34,60 ‰ (Viéitez, 1977, 1981) y en ambientes parálicos (Capaccioni, 1987). Registrada también en praderas de Posidonia oceanica (Tena, 1996) y en la comunidad del detrítico costero (Torres-Gavilá, 2008).

Subfamilia EUCLYMENINAE Arwidsson, 1907 Euclymeninae Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 122 Ambas placas, cefálica y anal, presentes aunque en ocasiones la cefálica puede ser rudimentaria. Palpodo con distinto grado de desarrollo. Setígeros anteriores monoanillados con porción anterior glandular. Sedas en el tercio anterior del segmento en los setígeros anteriores, en posición media en el setígero 8 (setígero de transición) y en posición posterior en los setígeros posteriores. Especies, en general, con número fijo de segmentos. Neurosedas de los 3-4 primeros setígeros 356

FAUNA IBÉRICA

habitualmente en número reducido y a menudo diferentes a las de los setígeros posteriores. Primer setígero, en ocasiones, sin neurosedas (Maldanella). Las neurosedas pueden presentarse en forma de espinas aciculares (setígeros anteriores) o uncinos con bárbulas subrostrales. Las notosedas incluyen varios tipos de sedas capilares, algunas espinosas. Pigidio en forma de placa anal rodeada por cirros (embudo anal) y con ano terminal, en el extremo de un cono anal con distinto grado de desarrollo; anillo calloso generalmente presente. Arwidsson (1907) creó tres tribus para la subfamilia: • Tribu Leiochonini, para los táxones con escudo glandular en el setígero 8. • Tribu Euclymenini, para los táxones sin escudo glandular ventral en el setígero 8 y con numerosos cirros anales uno de los cuales es estrictamente ventral. • Tribu Proclymenini, para los táxones sin escudo glandular ventral en el setígero 8 y sin un cirro anal estrictamente ventral. Aunque estas categorías no se mantuvieron en la mayoría de los trabajos posteriores, recientemente Read (2011) ha propuesto reinstaurar la tribu Leiochonini Arwidsson, 1907. La subfamilia está distribuida por todo el mundo y cuenta con 14 géneros y 96 especies, con 10 géneros distribuidos en el ámbito íbero-balear. Clave de géneros

1. Sin escudo glandular ventral en el setígero 8 ������������������������������������������������� 2 • Con escudo glandular ventral en el setígero 8 (figs. 139B, 140A) ���������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� Leiochone (p. 358) 2. 1er neuropodio con espinas aciculares o uncinos ������������������������������������������� 3 • 1er neuropodio sin sedas (fig. 142A) ������������������������������� Maldanella (p. 364) 3. Primeros neuropodios con uncinos (fig. 143D) ����������������� Axiothella (p. 367) • Primeros neuropodios con espinas aciculares (figs. 145D, 146H, 148D, 149E, 150E, 152C, 155F, 155G, 157F, 158D, 159E, 160F) ����������������������������������������������������� 4 4. 3 primeros neuropodios con espinas aciculares ��������������������������������������������� 5 • 4 primeros neuropodios con espinas aciculares; órganos nucales curvados anteriormente (fig. 144A); pigidio con 2 cirros anales claramente más largos que el resto y situados a ambos lados del cordón nervioso (figs. 144C, 144D) ����������������� Proclymene (p. 369) 5. Cuerpo con más de 30 setígeros �������������������������������� Macroclymene (p. 371) • Cuerpo con 18-22 setígeros �������������������������������������������������������������������������� 6 6. Collar membranoso en el setígero 4 (figs. 146A, 146C) ������ Clymenella (p. 373) • Sin collar en el setígero 4 ����������������������������������������������������������������������������� 7 7. Cono anal que sobresale del embudo y con cirros en su base, de longitud inferior al final del cono (figs. 148C, 149C, 149D, 150C, 151A, 152B) �������� Praxillella (p. 376) • Embudo anal con cirros, en cuyo interior se sitúa un cono anal que no sobresale al exterior ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 8 8. Limbo cefálico con 2 muescas laterales bien desarrolladas (figs. 153A, 153B); 5 segmentos preanales aquetos (fig. 153C) ���������������������������� Heteroclymene (p. 387) • Limbo cefálico sin muescas laterales bien desarrolladas; un máximo de 3 segmentos preanales aquetos ��������������������������������������������������������������������������������������������� 9 ANNELIDA, POLYCHAETA V

357

9. Ciegos vasculares presentes al menos en los últimos setígeros (figs. 154D, 154E, 156B) �������������������������������������������������������������������������������������� Johnstonia (p. 390) • Sin ciegos vasculares en los últimos setígeros ������������������ Euclymene (p. 394)

Género Leiochone Grube, 1868 Leiochone Grube, 1868. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 45: 56 Especie Tipo: Clymene leiopygos Grube, 1860

Cuerpo con 19-29 setígeros y hasta 5 setígeros aquetos. Placa cefálica y limbo poco desarrollados, este último en ocasiones ausente. Quilla presente. Órganos nucales rectos y de longitud variable. Ojos cefálicos habitualmente presentes. Setígero 8 con un gran escudo glandular ventral. Los tres primeros neuropodios con uncinos rostrados provistos de dentículos débilmente desarrollados o con espinas aciculares. Pigidio prolongado hacia atrás en un cono, con o sin cirros anales. La subfamilia Clymenurinae fue creada por Imajima y Shiraki (1982a) para incluir táxones con un escudo glandular ventral en el setígero 8 y con placa cefálica variable, desde rudimentaria hasta bien desarrollada. Sin embargo, otros autores ( Jiménez-Cueto y Salazar-Vallejo, 1997; Garwood, 2007; De Assis y Christoffersen, 2011; Read, 2011) sugieren suprimir dicha subfamilia puesto que sus integrantes poseen caracteres, como la presencia de un palpodo bien desarrollado, faringe simple axial y abertura bucal transversal, típicos de Euclymeninae. Existen unas seis especies descritas de este género, que está distribuido por los mares templados y tropicales que rodean Europa, Africa y Asia. De estas especies tres se han citado en el ámbito íbero-balear: L. leiopygos, L. tricirrata y L. tenuis. Clave de especies

1. • 2. •

Pigidio con 3 cirros anales ��������������������������������������������������������������������������� 2 Pigidio sin cirros anales (fig. 139C) ��������������������������������� L. leiopygos (p. 358) Con 19 setígeros ����������������������������������������������������������� L. tricirrata (p. 361) Con 23-25 setígeros ������������������������������������������������������������ L. tenuis (p. 363)

Leiochone leiopygos (Grube, 1860) (figs. 125D, 139) Clymene leiopygos Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 91

Cuerpo cilíndrico, largo, delgado (figs. 139A-C), que mide 10-20 cm de longitud y 1 mm de ancho. Color amarillento pálido con una banda clara en los segmentos anteriores que alterna con bandas rojas. Dos manchas de color marrón a cada lado en el peristomio y una tercera detrás de este segmento. Cuerpo con 25-26 setígeros y un segmento preanal aqueto. Cabeza cónica, inclinada, sin limbo cefálico (fig. 139A). Prostomio en forma de mamelón corto y 358

FAUNA IBÉRICA

set 7

set 9

B

C A

F

D

Fig. 139. Región anterior en vista lateral (A), vista ventral de los setígeros 7-9 (B), región posterior en vista lateral (C), ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

seda limbada robusta (D), seda pinnada (E) y uncino neuropodial de los setígeros posteriores (F) de Leiochone leiopygos

(A-E redibujados de Rioja, 1931; F, de Fauvel, 1927). Abreviatura: set, setígero.

359

redondeado que dispone de numerosos ocelos. Quilla estrecha, poco saliente. Surcos nucales largos y paralelos. Peristomio aqueto, poco hinchado. Setígeros 1-7 con bandas glandulares de color blanco; setígero 8 con escudo glandular ventral (fig. 139B) en su parte posterior, en su cara dorsal dos manchas alargadas convergentes y un arco glandular posterior. Notosedas de dos tipos: sedas limbadas robustas (fig. 139D) y sedas más finas, transparentes y pinnadas (fig. 139E). Tres primeros neuropodios con 1-3 espinas aciculares gruesas (fig. 125D) y diente principal curvado sobremontado por 3-4 dentículos. Neuropodios siguientes con uncinos provistos de 7-8 dentículos encima del rostro y bárbulas subrostrales fuertes y poco numerosas. Manubrio con nodo poco evidente (fig. 139F). Boceles uncinígeros muy vascularizados. Últimos setígeros generalmente muy cortos y a menudo moniliformes. Un segmento preanal aqueto en forma de rodete con boceles rudimentarios y sin sedas (fig. 139C). Pigidio patelliforme (fig. 139C) con anillo calloso en su base y borde liso y sin cirros. Cono anal con válvula ventral. Otras descripciones de la especie pueden consultarse en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Habita tubos de arena fina, cilíndricos y muy frágiles. Distribución geográfica.— Atlántico oriental, desde el mar del Norte (Ibáñez, 1973a) hasta Marruecos (Amoureux, 1972a) e islas Canarias (Brito, 1999). En el mar Mediterráneo se ha citado en las costas españolas (Capaccioni, 1987; Torres-Gavilá, 2008), francesas (Labrune, 2006), italianas (Castelli et al., 1995), griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001) y egipcias (Abd-Elnaby, 2008, 2009a). En el ámbito íbero-balear se ha registrado en el golfo de Vizcaya (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984; Martínez et al., 2007b), mar Cantábrico (Rioja, 1917b; López-Cotelo et al., 1982), Galicia (Parapar, 1991; Parapar et al., 1996; Lourido et al., 2008), costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Capaccioni, 1987), costa de Alicante (Torres-Gavilá, 1989; Villarroya, 2005) y costa de Cádiz (Ibáñez, 1973a, 1973b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Fauvel, 1927) hasta los 100 m de profundidad (Aguirrezabalaga, 1984). Aunque solo se ha citado en sustratos blandos, se presenta en numerosas comunidades infralitorales y de la plataforma: comunidad de arenas finas bien calibradas, arenas fangosas con Nephtys hombergii, arenas gruesas bajo corrientes de fondo, fangos terrígenos costeros, detrítico costero y detrítico enfangado (Torres-Gavilá, 2008), fangos con Abra alba (W. Wood, 1802) y Amphiura chiajei Forbes, 1843, fangos y arenas finas con Spisula subtruncata (da Costa, 1778), facies de transición entre arenas finas bien calibradas y arenas fangosas en regímenes calmados, y en arenas fangosas en regímenes calmados (Capaccioni, 1987). Citada como fauna acompañante de las siguientes especies de Phoronis: P. psammofila Cori, 1889 (Viéitez, 1977), P. muelleri SelysLonchamps, 1903 y P. pallida Silén, 1952 (Viéitez y Emig, 1979). En praderas de fanerógamas marinas prefiere las de Cymodocea nodosa (Brito et al., 2005) 360

FAUNA IBÉRICA

y áreas de mata muerta de Posidonia oceanica (Harmelin, 1964). Se han señalado varios casos de parasitismo de esta especie por los siguientes crustáceos copépodos: Hersiliodes latericia (Grube, 1869) (Gotto, 1993) y Rhodinicola sp. (Capaccioni et al., 1993). Leiochone tricirrata Bellan y Reys, 1967 (fig. 140) Leiochone tricirrata Bellan y Reys, 1967. Bull. Soc. Zool. Fr., 92(1): 200

Cuerpo largo, cilíndrico, delgado (figs. 140A-C), con 19 setígeros y 5 segmentos preanales aquetos en forma de rodete, difíciles de distinguir. Cabeza (figs. 140A, 140B) cónica, inclinada, sin limbo y con quilla cefálica mediodorsal un poco pronunciada. Surcos nucales largos y paralelos. Prostomio en forma de corto mamelón redondeado, generalmente con ocelos. Notosedas de tres tipos: sedas capilares finas no limbadas (fig. 140D), sedas limbadas (fig. 140E) y sedas pinnadas. Tres primeros neuropodios con 1-2 espinas aciculares (fig. 140F) de rostro oblicuo y prominente, sobremontado por 4-5 dentículos. Neuropodios siguientes con una fila de uncinos con manubrio provisto de nodo evidente, rostro sobremontado por 5-6 dentículos y 3-4 bárbulas subrostrales robustas (fig. 140G). Boceles uncinígeros engrosados, en especial en los segmentos posteriores. Setígeros 4-7 con cinturones pigmentados puntiformes de color amarillo a castaño claro. Setígero 8 con un escudo triangular en su cara ventral, justo antes del inicio de las ramas parapodiales (fig. 140A). La porción formada por los cinco segmentos preanales aquetos se encuentra contraída y tiene una longitud igual a la de los dos últimos setígeros. Pigidio patelliforme (fig. 140C), ligeramente recurvado en su extremo y provisto de una válvula, con tres cirros anales en su base dispuestos irregularmente; en ocasiones, solo se observan uno o dos cirros. Otras descripciones pueden consultarse en Bellan y Reys (1967) y Capaccioni (1987). Distribución geográfica.— Se distribuye en el Atlántico ibérico y en el mar Mediterráneo occidental, en este último se ha localizado en las costas de Marsella (Bellan y Reys, 1967), costa catalana (Desbruyères et al., 1973) y en el delta del Ebro (Capaccioni, 1987). En el Atlántico se ha registrado en las costas de Guipúzcoa y Vizcaya (Martínez et al., 2005, 2007a, 2007b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 4-7 m (Capaccioni, 1987) hasta los 135 m de profundidad (Martínez et al., 2005, 2007a). Citada en sedimentos arenoso-fangosos, fangoso-arenosos y en fangos (Martínez et al., 2005, 2007a). Registrada en las comunidades del detrítico costero y del detrítico de plataforma (Bellan y Reys, 1967), en arenas fangosas con Nephtys hombergii (Desbruyères et al., 1973), en fangos con Abra alba y Amphiura chiajei y en arenas finas y fangos con Spisula subtruncata (Capaccioni, 1987). ANNELIDA, POLYCHAETA V

361

B C

A

D

E

Fig. 140. Región anterior en vista lateral (A) extremo anterior en vista en vista dorsal (B), detalle del pigidio 362

F

(C), notoseda capilar (D), notoseda limbada (E), espina acicular de los setígeros 1-3 (F) y uncino neuropodial de

G

los setígeros medios (G) de Leiochone tricirrata (A, B y D-G redibujados de Bellan y Reys, 1967; C, de Capaccioni, 1987). FAUNA IBÉRICA

Leiochone tenuis Day, 1957 (fig. 141) Leiochone tenuis Day, 1957. Ann. Natal Mus. Pietermaritzbg., 14(1): 110

Cuerpo (figs. 141A, 141B) de hasta 120 mm de longitud y 1,5 mm de ancho con 23-25 setígeros; con un segmento preanal aqueto o sin ninguno, seguido de 3-5 anillos sin boceles parapodiales. Cabeza (fig. 141A) con una débil quilla y surcos nucales largos y rectos. Prostomio triangular redondeado en su parte anterior, con numerosos y patentes ocelos. Anillos glandula-

B A

C

Fig. 141. Extremo anterior en vista lateral (A), extremo posterior en vista ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

dorsal (B), uncino del setígero 1 (C) y uncino de los setígeros posteriores

(D) de Leiochone tenuis (redibujados de Day, 1967). 363

res en el peristomio y en los setígeros 2-7. Setígero 8 con escudo glandular ventral. Notosedas de dos tipos: sedas capilares limbadas y sedas plumosas. Neurosedas generalmente ausentes en el primer setígero, cuando se presentan se trata de 2-3 uncinos provistos de 2-4 dentículos sobre el rostro y débiles bárbulas subrostrales (fig. 141C). Neurosedas siguientes con una serie vertical de seis dentículos encima del diente principal y con fuertes bárbulas subrostrales (fig. 141D). Posee 0-1 segmentos preanales aquetos seguidos de 3-5 anillos sin boceles parapodiales (fig. 141B). Pigidio cónico con tres cirros anales delgados y una marcada válvula ventral que puede sobresalir del cono (fig. 141B). Otra descripción de esta especie se puede consultar en Day (1967). Distribución geográfica.— Hasta la fecha su distribución está restringida al Índico tropical y al Atlántico y Mediterráneo ibéricos. En el oeste del Índico se ha citado en Natal, Mozambique (Day, 1967) y Madagascar (Laubier, 1970); en el mar Mediterráneo, solo en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973) y en el Atlántico ibérico, con dudas en la bahía de Aldán, Galicia (Lourido et al., 2008). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 4-25 m (Lourido et al., 2008) hasta los 250 m de profundidad (Laubier, 1970), encontrándose en sedimentos fangosos (Desbruyères et al., 1973; Lourido et al., 2008) y arenosos con elementos biodetríticos (Laubier, 1970). Es parasitada por el copépodo Rhodincola thomassini Laubier, 1970 (Laubier, 1970). Género Maldanella McIntosh, 1885 Maldanella McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 394 Especie Tipo: Maldanella antarctica McIntosh, 1885

Cabeza en placa oblicua limbada. Surcos nucales rectos y paralelos. Cuerpo con 19 setígeros. Neurosedas ausentes en el primer o en los 2-3 primeros setígeros. Neuropodios siguientes con uncinos; espinas aciculares ausentes. Cono anal largo y placa anal con cirros cortos subiguales (ej. M. harai) o de distinta longitud (M. niijimense Imajima y Shiraki, 1982b). McIntosh (1885) creó el género Maldanella para tres nuevas especies: M. antarctica, M. valparaisiensis y M. neozealaniae, pero sin aportar ninguna diagnosis para él. Fauvel (1914b), basándose en las descripciones de las tres especies de McIntosh y en la de M. harai (Izuka, 1902), elaboró una primera diagnosis del género Maldanella, que se caracteriza por la ausencia de neurosedas en el primer setígero. Posteriormente, Salazar-Vallejo (1991) transfirió la especie Clymene grossa Baird, 1873 al género Maldanella y enmendó este género para incluir especies con neurosedas ausentes en los dos o tres primeros neuropodios. 364

FAUNA IBÉRICA

El género Maldanella está distribuido en todos los mares del mundo y consta de unas 12 especies, de las cuales solo M. harai se ha citado en el ámbito íbero-balear. Maldanella harai Izuka, 1902 (fig. 142) Clymene harai Izuka, 1902. Annot. Zool. Jpn., 4(4): 111

Cuerpo cilíndrico (figs. 142A, 142C) con 19 setígeros y 2 segmentos preanales aquetos. Mide 5,0-18,5 cm de longitud y 2-6 mm de anchura. Coloración en alcohol, blanco lechoso opalescente o amarillo pálido irisado. Cabeza (figs. 142A, 142B) en placa oblicua con un limbo elíptico, sin incisiones. Prostomio corto, redondeado y sin ocelos. Quilla y órganos nucales paralelos y cortos que se extienden sobre casi la mitad de la placa cefálica. Primer setígero con sedas capilares notopodiales y sin neurosedas (fig. 142A). Setígeros 1-7 con borde anterior saliente, glandular, especialmente en los setígeros 2 y 3. Notosedas de dos clases: sedas capilares limbadas, delgadas y con limbo estrecho (fig. 142D), y sedas capilares con porción distal más fina (fig. 142E). Neurosedas presentes a partir de setígero 2 constituidas por uncinos (figs. 142F, 142G) dispuestos en una fila transversal, provistos de bárbulas subrostrales divergentes y con rostro sobremontado por 3-5 filas de dentículos en vista lateral y manubrio arqueado con nodo evidente. Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Setígero 9 con boceles situados hacia la mitad del segmento, en los setígeros siguientes se localizan en la parte posterior del segmento. Segmentos preanales aquetos alargados (fig. 142C). Pigidio (fig. 142C) con embudo anal provisto de una treintena de cirros anales cortos, triangulares y de tamaño similar. La línea ventral que marca el cordón nervioso se prolonga sobre el embudo y acaba entre dos cirros anales. Ano situado en el centro de un cono anal que se encuentra hundido en el embudo; en ocasiones el cono anal se proyecta ligeramente al exterior, pero no más allá del margen del embudo. Otras descripciones de la especie pueden consultarse en Fauvel (1927) y en Imajima y Shiraki (1982b). Ocupa tubos cilíndricos, membranosos y recubiertos de fango blando. Distribución geográfica.— Vive en el océano Pacífico occidental, descrita de aguas japonesas (Izuka, 1902) y fosa oceánica de Kermadec (Kirkegaard, 1956), y en el océano Pacífico oriental, en Canadá (Moore, 1906; Berkeley y Berkeley, 1952). Además se extiende por el Atlántico nororiental, desde el golfo de Vizcaya (Fauvel, 1927) hasta el sur de las islas Canarias (Kirkegaard, 2001; Núñez et al., 2005). En el ámbito íbero balear son muy escasas sus citas y está ausente en el mar Mediterráneo. Se conoce en el golfo de Vizcaya (Fauvel, 1927; Støp-Bowitz, 1948), Galicia y Portugal (Amoureux, 1974b). Cabe destacar que Støp-Bowitz (1948) la encuentra en aguas abisales del golfo de Vizcaya, en una zona muy alejada de la península Ibérica, aunque en las recopilaciones de Campoy (1982) y Ariño (1987a) se presenta la cita de Støp-Bowitz (1948) como propia de la península Ibérica. ANNELIDA, POLYCHAETA V

365

B

C

A

G F D

Fig. 142. Región anterior en vista lateral (A), extremo anterior en vista dorsal (B), región posterior en vista lateral 366

E

(C), seda limbada con limbo estrecho (D), seda capilar con extremo distal adelgazado (E), uncino del setígero 2 (F)

y uncino neuropodial de los setígeros medios (G) de Maldanella harai (redibujados de Imajima y Shiraki, 1982b). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Especie euriterma y euribática que se ha encontrado entre 36 m y 6.720 m de profundidad (Kirkegaard, 1956). Habita fondos de fango puro (Fauvel, 1927; Støp-Bowitz, 1948; Kirkegaard, 1956) y fango arenoso (Amoureux, 1974b) con conchilla (Moore, 1906). También se ha citado en fondos rocosos (Moore, 1906). Género Axiothella Verrill, 1900 Axiothella Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 657 Especie Tipo: Axiothea catenata Malmgren, 1865

Cabeza en placa oblicua limbada. Surcos nucales largos y paralelos. Cuerpo con 18-20 setígeros. Las neurosedas son uncinos con bárbulas subrostrales y están presentes desde el primer setígero. Sin espinas aciculares neuropodiales. Setígeros 4-8 muy glandulares. Segmentos medios más largos que el resto. Varios segmentos preanales aquetos. Embudo anal con cirros, alternando cortos con largos, y cirro ventral, en ocasiones, más largo. Ano en el vértice de un cono en el fondo del embudo anal. Malmgren (1865) crea el género Axiothea con la especie tipo Axiothea catenata e incluye tanto especies con collar bien desarrollado en el setígero 4 como otras sin este carácter. Posteriormente, Verrill (1873) crea el género Clymenella (especie tipo Clymene torquata Leidy, 1855) para incluir solo a especies con collar bien desarrollado, antes incluidas dentro del género Axiothea. Años después, Verrill (1900) crea dos subgéneros, Clymenella y Axiothea, dentro del género Clymenella. Simultáneamente, Verrill (1900) se percató de que el nombre Axiothea ya estaba ocupado por Coleoptera (Axiothea Pascoe, 1864), por lo que decidió remplazar Axiothea Malmgren por Axiothella, como subgénero de Clymenella. Arwidsson (1907) finalmente eleva estos dos subgéneros, Axiothella y Clymenella, a la categoría de género. Existen unas 16 especies descritas de este género, que está distribuido por todo el mundo; en el ámbito íbero-balear se conoce la especie Axiothella constricta. Axiothella constricta (Claparède, 1868) (fig. 143) Axiothea constricta Claparède, 1868. Annel. Chétop. Golfe Naples: 455

Número de setígeros no conocido con exactitud, probablemente 21. Con unos 5-6 cm de longitud y 1,5 mm de anchura. Color rosa carnoso con cinturones de color rojo vino. Cabeza (fig. 143A) en placa oblicua con limbo no crenulado. Prostomio semejante a un cono obtuso con 4-6 ocelos laterales. Peristomio muy largo. Notosedas de dos clases: sedas capilares limbadas (fig. 143C) y sedas pinnadas, mayores. Neuropodios con uncinos (fig. 143D) desde el primer setígero, provistos de bárbulas subrostrales y nodo, con diente principal sobremontado por varios dentículos. Primer setígero con una faja roja anterior ANNELIDA, POLYCHAETA V

367

B

A

D

C

Fig. 143. Vista lateral de los extremos anterior (A) y posterior (B), notoseda capilar limbada (C) y uncino neuropodial (D) 368

de Axiothella constricta (A, B y D redibujados de Fauvel, 1927; C modificado de Fauvel, 1927). FAUNA IBÉRICA

y un cinturón rojo posterior. Segmentos del extremo posterior campaniformes. Tres segmentos preanales aquetos; los dos primeros parecidos a los últimos setígeros y el tercero reducido a un rodete (fig. 143B). Pigidio infundibuliforme bordeado de cirros de los cuales el ventral es más largo (fig. 143B). Otra descripción de la especie puede consultarse en Fauvel (1927). Utiliza tubos de arena fina con restos de tubos de Serpúlidos. Distribución geográfica.— Especie originalmente descrita en aguas italianas, en el golfo de Nápoles (Claparède, 1870), fue citada posteriormente en el mar Egeo (Arvanitidis, 2000), mar de Creta (Simboura y Nicolaidou, 2001), en aguas egipcias (Abd-Elnaby, 2009a), mar Adriático (Mikac, 2015) y en aguas ibéricas mediterráneas. En aguas extramediterráneas solo se ha encontrado en golfo de Vizcaya (Martínez y Adarraga, 2001). En el ámbito íbero-balear las citas de esta especie son relativamente recientes: costa catalana (Méndez y Cardell, 1996) y Guipúzcoa (Martínez y Adarraga, 2001). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 40-45 m (Méndez y Cardell, 1996) hasta los 500-750 m de profundidad (Rullier y Amoureux, 1968). Habita sedimentos arenosos (Fauvel, 1927) o fangosos (Amoureux, 1970). Género Proclymene Arwidsson, 1907 Proclymene Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 128 Especie Tipo: Clymene muelleri M. Sars, 1851

Cabeza oval con limbo poco desarrollado. Surcos nucales curvados hacia fuera en forma de gancho en la parte anterior. Segmentos de la región media más largos que los de las regiones anterior y posterior. Cuerpo con 19 setígeros. Cinturones glandulares en los segmentos anteriores. Espinas aciculares en los 4 primeros setígeros. Varios segmentos preanales aquetos. Pigidio en forma de embudo con cirros cortos y triangulares, a excepción de los que flanquean el cordón nervioso ventral, que son claramente más largos. Vive en tubos arenosos. Es un género monotípico representado por Proclymene muelleri y forma parte de la fauna ibérica. Proclymene muelleri (M. Sars, 1851) (fig. 144) Clymene mülleri M. Sars, 1851. Nyt. Mag. Naturvidensk., 6(2): 201

Cuerpo cilíndrico (figs. 144A, 144B) con 19 setígeros y 4-5 segmentos preanales aquetos. Alcanza hasta 16,5 cm de longitud y 6,0 mm de anchura. Setígeros 4 y 5 con puntos amarillo rojizos; sexto setígero más coloreado. Cabeza (fig. 144A) en placa ovalada. Prostomio obtuso, corto y sin ocelos. Quilla corta ANNELIDA, POLYCHAETA V

369

y baja. Limbo entero y estrecho. Órganos nucales cortos, muy recurvados en un arco anterior y divergentes. Notosedas de dos clases: sedas capilares limbadas y sedas filiformes lisas. Neuropodios 1-4 con una gruesa espina acicular, recta y sin dentículos. Setígero 5 con una corta fila de uncinos sin bárbulas

B

D

C

A

Fig. 144. Vista lateral de la región anterior (A), placa cefálica en vista superior (B), vista lateral 370

de la región posterior (C) y vista frontal de la placa anal (D) de Proclymene muelleri (A y C

redibujados de Arwidsson, 1907; B y D, de Fauvel, 1927). FAUNA IBÉRICA

subrostrales, con o sin dentículos sobre el rostro. Neuropodios siguientes con rostro sobremontado por cinco dentículos, bárbulas subrostrales en dos haces laterales y manubrio con nodo poco evidente. Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Setígeros 1-8 con una banda glandular anterior a los parapodios. Cuatro segmentos preanales aquetos (fig. 144C) con boceles rudimentarios. Pigidio en embudo con 15-26 cirros de tamaño similar, excepto los dos ventrales, claramente más largos (fig. 144D). Cono anal estriado. Otras descripciones de la especie pueden consultarse en Fauvel (1927) y en Hartmann-Schröder (1996). Construye tubos de arena fina o con restos de conchilla. Distribución geográfica.— Especie poco frecuente, localizada exclusivamente en el Atlántico nororiental, desde las islas Shetlands (Fauvel, 1927), Escocia (Garwood, 2007), costas de Suecia y Noruega (Fauvel, 1927) y Skagerrak y Kattegat (Hansson, 1998), hasta las costas atlánticas ibéricas (Amoureux, 1973). En el ámbito íbero-balear únicamente se ha citado en el talud continental cantábrico (Amoureux, 1973). Biología.— Su rango batimétrico se sitúa entre 25 m (Arwidsson, 1907) y 450-550 m de profundidad (Amoureux, 1973). Habita en fondos de arena y fango (Fauvel, 1927). También se ha encontrado en sustratos más gruesos (Amoureux, 1973). Género Macroclymene Verrill, 1900 Macroclymene Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 Especie Tipo: Clymene producta Lewis, 1897

Cabeza en placa cefálica limbada. Órganos nucales largos y rectos. Cuerpo con más de 30 setígeros. Neuropodios 1-3 con espinas aciculares lisas o dentadas. Neuropodios siguientes con uncinos provistos de bárbulas subrostrales y una serie vertical de 5-7 dentículos sobre el diente principal. Segmentos anteriores con bandas glandulares. Segmentos posteriores cortos, habitualmente campaniformes. Pigidio con ano ligeramente hundido en un embudo. Este género está distribuido por el Atlántico y el Indo-Pacífico. Solo se conocen cuatro especies descritas de este género: M. monilis (Fauvel, 1902), M. producta (Lewis, 1897), M. saldanha (Day, 1955) y M. santandarensis, de las cuales únicamente esta última se ha encontrado en el ámbito íbero-balear. Macroclymene santanderensis (Rioja, 1917) (figs. 124A, 124B, 145) Clymene santanderensis Rioja, 1917. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 17(4): 221

Cuerpo muy frágil con 40 setígeros y un segmento preanal aqueto. Con 10,0-17,5 cm de longitud y 2,0-2,5 mm de anchura. Cabeza (figs. 145A, ANNELIDA, POLYCHAETA V

371

145B) en placa oblicua oval, un poco inclinada hacia el lado dorsal, con limbo membranoso provisto de una pequeña incisión a cada lado y otra en su parte posterior. Prostomio triangular y prominente. Surcos nucales paralelos, rectos, que ocupan 2/3 de la longitud de la placa cefálica. Pro-

A B

F

E

C

Fig. 145. Extremo anterior en vista lateral (A), vista superior de la placa cefálica (B), notoseda capilar 372

D

pinnada (C), espina acicular del setígero 1 (D), uncino neuropodial (E) y vista lateral del extremo posterior (F)

de Macroclymene santanderensis (redibujados de Rioja, 1931). FAUNA IBÉRICA

bóscide globulosa y sin papilas. Setígeros 1-6 con parapodios situados en la parte anterior del segmento. Setígeros 7-8 con parapodios situados en la parte media del segmento y, a partir del setígero 9, situados en la parte posterior. Setígeros 1-4 muy cortos, aumentan de tamaño rápidamente en los siguientes, hasta el setígero 10, y disminuyen lentamente de tamaño hasta los últimos 7-8 setígeros preanales, que son más cortos, en especial los tres últimos. Tres tipos de notosedas: sedas grandes limbadas (fig. 124A), sedas capilares más cortas y finas (fig. 124B) y sedas capilares pinnadas (fig. 145C). Tres primeros neuropodios con una gruesa espina acicular con rostro recurvado y manubrio ensanchado (fig. 145D). Neuropodios siguientes con forma de cojinete carnoso provisto de una fila de uncinos con rostro sobremontado por cinco dentículos; bárbulas subrostrales con doble curvatura y manubrio con nodo evidente (fig. 145E). Un único segmento preanal aqueto en forma de un engrosamiento anular (fig. 145E). Pigidio en embudo, con un anillo calloso en su base y ano situado en el fondo de un cono rebajado. Posee 25-30 cirros triangulares, largos y cortos, se alternan de modo irregular. Cirro anal medioventral claramente más largo que el resto (fig. 145F). Otras descripciones se pueden encontrar en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Rioja (1917a) en la descripción original indica que se parece a Macroclymene monilis Fauvel, 1902, descrita como Clymene monilis, de las costas de Senegal. Posteriormente, Fauvel (1957) establece claramente las diferencias entre ambas especies. Vive en tubos arenosos, relativamente estrechos, enterrados en la arena y que presentan la parte superior libre, unos 15 mm. Distribución geográfica.— Distribuida en el Atlántico ibérico (Rioja, 1917a) y en el mar Mediterráneo en las costas francesas (Labrune, 2006), italianas (Castelli et al., 1995) y griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001). También se ha citado en la India (Fauvel, 1953). En el ámbito íbero-balear las citas conocidas de esta especie incluyen únicamente la costa de Cantabria (Rioja, 1917a, 1931) y la plataforma continental de Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a, 2007b). Biología.— Encontrada en arenas intermareales (Fauvel, 1927; Rioja, 1931). Asimismo, habita arenas fangosas y fango (Martínez et al., 2005, 2007a). Género Clymenella Verrill, 1873 Clymenella Verrill, 1873. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., [1871-1872]: 1(18): 607 Especie Tipo: Clymene torquata Leidy, 1855

Cabeza en placa oblicua limbada. Surcos nucales rectos y paralelos. Cuerpo con 18-29 setígeros. Neuropodios anteriores con espinas aciculares (o uncinos muy reducidos). Collar membranoso en el borde anterior del setígero 4. CinANNELIDA, POLYCHAETA V

373

turones glandulares más o menos marcados en los ocho primeros setígeros. Pigidio con embudo anal y con cirros de tamaño similar, bien desarrollados o reducidos a pequeños dientes. Ano central situado en el ápice de un cono en el fondo del embudo. Viven en tubos arenosos. Es un género compuesto por unas 18 especies en todo el mundo, solo una de ellas se ha citado en el ámbito íbero-balear: Clymenella cincta. Clymenella cincta (Saint-Joseph, 1894) (fig. 146) Maldane (?) cincta Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 17: 142

Cuerpo cilíndrico (figs. 146A, 146C, 146D) con 22 setígeros y 2 segmentos preanales aquetos. Cabeza (figs. 146A, 146B) en placa oval oblicua, bordeada por un limbo apenas saliente con una pequeña escotadura anterior y 2 pequeñas incisiones laterales, de modo que el limbo aparece dividido en tres partes: dos anteriores, entre las que se encuentra el prostomio, y una posterior, semicircular y entera. Surcos nucales muy cortos, situados en el tercio anterior de la placa y delimitando una quilla cefálica corta y apenas saliente. Prostomio en forma papila redondeada, sin manchas oculares y sin sobresalir del limbo cefálico. Parte posterior de la placa cefálica (fig. 146B) con 2-3 surcos: el primero en forma semicircular, cóncavo hacia adelante y que une las dos incisiones laterales. El segundo, y el tercero cuando se presentan, están situados por detrás y paralelos al primero. Notopodios con dos clases de sedas: sedas limbadas, rectas o curvadas (figs. 146F, 146G), y sedas más delgadas y espinosas (fig. 146E). Estas últimas mucho menos frecuentes que las primeras. Los tres primeros notopodios (figs. 146A, 146C) con 1-4 espinas aciculares robustas (fig. 146H), con punta roma, cuyo número es mayor en el tercer setígero. A partir del setígero 4, neuropodios con boceles uncinígeros provistos de una fila de numerosos uncinos (fig. 146I) dotados de 4-5 dentículos sobre el rostro y varios dentículos laterales más pequeños; manubrio recurvado con nodo fusiforme y con un haz poco numeroso de bárbulas subrostrales. Setígeros 1-8 con una faja anterior glandular, que incluye también al neuropodio, más ancha en los primeros setígeros. Setígeros anteriores (figs. 146A, 146C) que aumentan progresivamente de longitud hasta el noveno, que es el más largo. Setígero 3 (figs. 146A, 146C) con un pequeño reborde, similar a un collar rudimentario. Setígero 4 con un fino collar dirigido hacia delante y situado en posición anterior, rodea la parte posterior del segmento precedente; collar (fig. 146C) de borde liso y presenta una escotadura a cada lado que lo divide en dos partes, la dorsal más baja y la ventral algo más alta. Extremo posterior del cuerpo (fig. 146D) con los 6 últimos setígeros que progresivamente disminuyen de longitud. Dos segmentos preanales con boceles aquetos (fig. 146D). Pigidio con embudo anal no muy grande, anillo calloso y 30-37 pequeños cirros en forma de 374

FAUNA IBÉRICA

A

set 3

D

set 4 C B set 5

H E

F

Fig. 146. Región anterior en vista lateral (A), vista superior de la placa cefálica (B), vista lateral de los setígeros 3-5 (C), vista lateral del ANNELIDA, POLYCHAETA V

I

G

extremo posterior (D), notoseda espinosa (E), notosedas limbadas (F, G), espina acicular de los setígeros 1-3 (H) y uncino neuropodial de los

setígeros posteriores (I) de Clymenella cincta (A, C y E redibujados de Fauvel, 1927; B, D y F-I, de Rioja, 1928). Abreviatura: set, setígero. 375

dientes e igual tamaño (fig. 146D). Papila anal en el centro del embudo donde se abre el ano. Esta especie, descrita por Saint Joseph (1894) a partir de un fragmento anterior de 12 setígeros, fue incluida inicialmente en el género Maldane, aunque el mismo autor expresó sus dudas al asignarla a este género, señalando que podría trasladarse al género Maldanella. Fauvel (1927), basándose únicamente en caracteres de la región anterior, descartó su adscripción al género Maldane y propuso incluirla dentro de género Clymenella, en base a la presencia de un collar en el setígero 4. Posteriormente, Rioja (1928), a partir de varios ejemplares incompletos, pero con representación de todas las regiones corporales, fue el primero en proporcionar una descripción completa de la especie (especialmente de su extremo posterior), confirmando su inclusión en el género Clymenella. Otras descripciones de la especie se pueden consultar en Fauvel (1927), Rioja (1928) y Garwood (2007). Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, desde el Kattegat, Skagerrak y mar de Clyde (Hansson, 1998) al canal de la Mancha (Fauvel, 1927), y Atlántico ibérico. En el mar Mediterráneo se ha citado en aguas de Mónaco (Carpine, 1970) y, en el ámbito íbero balear, únicamente en Cantabria (Rioja, 1928). Biología.— Especie rara que se ha localizado en arenas intermareales (Fauvel, 1927) y en sedimentos batiales (Carpine, 1970). Género Praxillella Verrill, 1882 Praxillella Verrill, 1882. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., [1881], 4(2): 298 Especie Tipo Clymene gracilis M. Sars, 1861

Cabeza en placa con limbo liso. Órganos nucales largos y rectos. Cuerpo con 17-19 setígeros. Neuropodios 1-3 con espinas aciculares. Cono anal muy largo, con cirros cortos en su base, que no llegan a alcanzar el final del cono, y un cirro medioventral claramente más largo. Válvula anal presente. Este género consta de unas 14 especies, de las que 6 se han registrado en aguas ibéricas: P. affinis, P. gracilis, P. praetermissa, P. trifila, P. lophoseta y P. challengeriae. La escueta descripción original de la última especie (fig. 147) y la ausencia de citas posteriores (citada hasta la fecha solo en la costa de Setúbal), no permiten su clara caracterización, por lo que no ha sido incluida en la siguiente clave. Clave de especies

1. Cuerpo con 17 setígeros ������������������������������������������������ P. lophoseta (p. 378) • Cuerpo con más de 17 setígeros ������������������������������������������������������������������� 2 2. Cuerpo con 18 setígeros �������������������������������������������������������������������������������� 3 376

FAUNA IBÉRICA

• Cuerpo con 19 setígeros ������������������������������������������������������������������������������� 4 3. Prostomio obtuso, sin palpodo alargado (fig. 149B); ocelos presentes debajo del palpodo; 3 segmentos preanales aquetos (fig. 149C) ��������������������� P. affinis (p. 379) • Prostomio con palpodo alargado (figs. 150A, 150B); 4 segmentos preanales aquetos (fig. 150C) ������������������������������������������������������������������������������ P. gracilis (p. 381) 4. Con 3 segmentos preanales aquetos; pigidio con 3 cirros anales en forma de procesos digitiformes (fig. 151A) �������������������������������������������������������� P. trifila (p. 383) • Con 4 segmentos preanales aquetos; pigidio con 20-30 cirros anales (fig. 152B)  ����������������������������������������������������������������������������������������� P. praetermissa (p. 384)

Fig. 147. Uncino neuropodial de Praxillella challengeriae (redibujado de McIntosh, 1885). ANNELIDA, POLYCHAETA V

377

Praxillella lophoseta (Orlandi, 1898) (fig. 148) Clymene lophoseta Orlandi, 1898. Atti Soc. Ligustica Sci. Nat. Geogr., 7: 267

Cuerpo con 17 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos. Con unos 5 cm de longitud y 1 mm de anchura. Coloración uniforme, amarillo rojiza, excepto el limbo cefálico y el pigidio, que son blancos. Con una mancha en forma de medialuna constituida por pequeños puntos en el borde de cada parapodio.

A

C

Fig. 148. Placa cefálica en vista superior (A) y lateral (B), región posterior en vista 378

B

D

lateral (C), espina acicular de los tres primeros setígeros (D) y uncino neuropodial

E

(E) de Praxillella lophoseta (redibujados de Fauvel, 1927). FAUNA IBÉRICA

Cabeza (figs. 148A, 148B) en placa un poco inclinada con un limbo cefálico débilmente desarrollado, provisto de una ligera incisión a cada lado y otra posterior. Prostomio obtuso. Quilla y dos surcos nucales rectos y largos, ocupan casi toda la longitud de la placa cefálica. Notosedas de dos tipos: sedas largas y flexibles y otras menos flexibles. Tres primeros neuropodios con 2-4 espinas aciculares (fig. 148D) de rostro recurvado y sobremontado por dos dentículos. Setígeros siguientes con numerosos uncinos (fig. 148E) de rostro sobremontado por 3-4 dentículos, bárbulas subrostrales recurvadas hacia arriba y manubrio con un nodo evidente. Tres segmentos preanales aquetos de aspecto parecido al de los últimos setígeros (fig. 148C). Pigidio acabado en un cono anal, con válvula muy desarrollada y 25 largos cirros de extremidad redondeada, el medioventral es dos veces más largo que el resto (fig. 148C). Otra descripción de esta especie puede consultarse en Fauvel (1927). Para vivir construye un tubo blando y frágil. Distribución geográfica.— Registrada en el Atlántico oriental ibérico y en el mar Mediterráneo; en este último localizada en las costas egipcias (Abd-Elnaby, 2008), griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001), italianas (Castelli et al., 1995) y francesas (Bellan, 1964). En el ámbito íbero-balear se ha citado únicamente en el golfo de Vizcaya (Martínez et al., 2005, 2007a, 2007b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 3 m (Gambi et al., 1998) hasta los 101 m de profundidad (Martínez et al., 2005, 2007a). Registrada en fondos fangosos (Martínez et al., 2007a) y en arenas fangosas con Caulerpa racemosa (Forssk.) J.Agardh (Çinar, 2005). También se ha localizado en fondos detríticos infralitorales con fibras de Posidonia oceanica (Pérès, 1954) y en fondos móviles inestables (Bellan, 1964). Praxillella affinis (M. Sars, 1872) (fig. 149) Clymene affinis M. Sars, 1872. En: G.O. Sars, Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1871: 412

Cuerpo cilíndrico, delgado (figs. 149A, 149C), con 18 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos y unos 2-6 cm de longitud; setígeros 3-7 con puntos rojos dispersos. Cabeza (figs. 149A, 149B) en placa limbada, oval y oblicua. Limbo cefálico con una incisión a cada lado y otra posterior. Prostomio cónico, obtuso y con ocelos. Probóscide globulosa (fig. 149A), poco saliente y con papilas. Setígeros 1-2 con bandas glandulares anteriores, en los setígeros 3-8 ocupan toda la superficie de los segmentos. Una banda glandular longitudinal ventral a partir del setígero 8. Notosedas de dos tipos: sedas capilares limbadas y sedas filiformes pinnadas. Neuropodios 1-3 con 2-3 espinas aciculares (fig. 149E) con rostro oblicuo sobremontado por 2-4 dentículos. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos provistos de bárbulas subrostrales con doble curvatura, diente principal sobremontado por 5-6 dentículos y manubrio con nodo poco evidente (fig. 149F). Tres segmentos preanales aquetos (fig. 149C) ANNELIDA, POLYCHAETA V

379

que disminuyen de tamaño progresivamente, los dos primeros con boceles aquetos. Pigidio (figs. 149C, 149D) constituido por un cono anal saliente, con una gran válvula (fig. 149D), sin anillo calloso en su base y con 12-27 cirros anales subiguales, excepto el medioventral que es claramente más largo. Otras descripciones de la especie pueden verse en Fauvel (1927), Day (1967) y Hartmann-Schröder (1996). Vive en un tubo arenoso, recto y libre.

D

B

E A

Fig. 149. Región anterior en vista lateral (A), placa cefálica en vista dorsal (B), vista lateral de la región posterior (C), detalle del pigidio 380

C F

(D), espina acicular del segundo neuropodio (E) y uncino neuropodial de los setígeros posteriores (F) de Praxillella affinis (A, B y D redibujados

de Arwidsson, 1907; C modificado de Day, 1967; E y F redibujados de Day, 1967).

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Distribuida en el Ártico ( Jirkov, 2001) y en el Atlántico oriental, desde Noruega (Arwidsson, 1907), Báltico, Skagerrak y Kattegat (Hartmann-Schröder, 1996) a Sudáfrica (Day, 1967). En el mar Mediterráneo localizada en las costas egipcias (Abd-Elnaby, 2009a), griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001), italianas (Castelli et al., 1995), francesas (Bellan, 1964) y españolas. También señalada en el mar Rojo (Wehe y Fiege, 2002), en el Pacífico oriental (Columbia Británica y Washington: Hobson y Banse, 1981) y en el Pacífico occidental, Japón (Imajima y Hartman, 1964). En el ámbito íbero balear se ha citado en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Sardá, 1986), delta del Ebro (Capaccioni, 1987), Galicia (Parapar et al., 1996) y en la plataforma continental de Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a). Biología.— Su rango batimétrico se sitúa entre el intermareal (Fauvel, 1927) y los 200 m de profundidad (Intès y Le Loeuff, 1977). Habita sedimentos arenosos, arenoso fangosos (López-Jamar, 1982; Martínez et al., 2005, 2007a), fangoso arenosos (Guille, 1970) y fangos (Fauvel, 1927; Desbruyères et al., 1973; Martínez et al., 2005, 2007a). Tolera valores de salinidad bajos y se ha localizado en el Báltico (Hartmann-Schröder, 1996), varías rías gallegas (López-Jamar, 1982; Tenore et al., 1982) y en medios parálicos (Capaccioni, 1987). Praxillella gracilis (M. Sars, 1861) (fig. 150) Clymene gracilis M. Sars, 1861. Nyt. Mag. Naturvidensk., 11(3): 256

Cuerpo cilíndrico (figs. 150A, 150C), sensiblemente adelgazado en la región posterior, con 18 setígeros y 4 segmentos preanales aquetos. Mide unos 3,5-7,6 cm de longitud y 1,0-2,0 mm de anchura. Cabeza en placa (figs. 150A, 150B) con limbo cefálico provisto de dos incisiones laterales y en ocasiones una débil incisión posterior. Prostomio prolongado en un palpodo digitiforme; a veces con ocelos. Quilla y órganos nucales paralelos y bastante largos. Probóscide globulosa con papilas salientes. Setígeros 1-3 con una banda glandular anterior. Setígeros 4-8 uniformemente glandulares. Notosedas de dos clases: sedas capilares limbadas y sedas filiformes pinnadas. Notosedas pinnadas del setígero 10 muy barbuladas, más delgadas y más numerosas. Tres primeros neuropodios con 1-3 espinas aciculares (fig. 150E) con rostro oblicuo, obtuso y sobremontado por 1-3 dentículos. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos con bárbulas subrostrales, rostro sobremontado por 5-7 dentículos y manubrio poco evidente (fig. 150F). Boceles uncinígeros hinchados, glandulares. Cuatro segmentos preanales aquetos (fig. 150C), los dos anteriores más largos y con boceles también aquetos; el último es más corto. Pigidio (figs. 150C, 150D) con cono anal muy saliente y válvula puntiaguda. Sin anillo calloso. Con 18-27 cirros subiguales, exceptuando el medioventral que es claramente más largo. Otras descripciones de la especie se pueden consultar en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Construye un tubo libre, arenoso, recto. ANNELIDA, POLYCHAETA V

381

C

B

A

D

E

Fig. 150. Región anterior en vista lateral (A), extremo anterior en vista dorsal (B), vista lateral del extremo posterior 382

(C), vista frontal de la placa anal (D), espina acicular del setígero 1 (E) y uncino neuropodial (G) de Praxillella gracilis (A-D

F

redibujados de Imajima y Shiraki, 1982b; E y F, de Fauvel, 1953).

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Ártico (Wesenberg-Lund, 1948; Jirkov, 2001) y Atlántico oriental, desde Noruega (Holthe, 1977) hasta Marruecos (Fauvel, 1936) e islas Canarias (Núñez et al., 2005); mar Mediterráneo, tanto en la cuenca oriental (Ben-Eliahu y Fiege, 1995; Simboura y Nicolaidou, 2001) como occidental (Bellan, 1964; Torres-Gavilá, 2008) y mar Rojo (Wehe y Fiege, 2002). También registrada en el océano Pacífico: Japón (Imajima y Shiraki, 1982b), Canadá (Berkeley y Berkeley, 1952) y California (Hartman, 1969). En el ámbito íbero-balear se ha citado en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973), Galicia (Parapar et al., 1996) y Guipúzcoa (Martínez y Adarraga, 2001; Martínez et al., 2005, 2007a). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 38 m (Torres-Gavilá, 2008) hasta 2.478 m de profundidad (Hartman y Fauchald, 1971). Habita sedimentos fangosos (Hartman, 1969; Martínez y Adarraga, 2001) y arenosos con elevada proporción de fango (Torres-Gavilá, 2008). También utiliza sustratos duros con algas fotófilas (Menioui, 1988). Praxillella trifila Hartman, 1960 (fig. 151) Praxillella trifila Hartman, 1960. En: Hartman y Barnard, Allan Hancock Pac. Exped., 22(2): 146

Cuerpo con 19 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos. Cabeza en placa cefálica limbada con un par de incisiones anterolaterales y una mediodorsal. Órganos nucales paralelos, rectos y largos, que se extienden sobre la mayor parte de la placa cefálica. Prostomio triangular, dos veces más ancho que largo y sin ocelos. Peristomio 2,5 veces más largo que ancho, separado del primer setígero por una fina línea segmentaria. Setígeros 1-3 largos (5 veces más largos que anchos) y cilíndricos. Setígeros posteriores con proporción longitud/anchura: 2/1, o menor. Notosedas capilares. Tres primeros neuropodios con 1-2 espinas aciculares. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos provistos de bárbulas subrostrales y varios dentículos sobre el rostro (fig. 151B). Último setígero (fig. 151A) con número reducido de sedas noto y neuropodiales y con sedas capilares más delgadas. Posee 3 segmentos preanales en forma de barril. Pigidio (fig. 151A) con cono anal provisto de un poro anal terminal y 3 largos cirros digitiformes: dos dorsolaterales y uno medioventral. Proctodeo evertido en forma de saco subesférico (fig. 151A). Otra descripción de la especie puede verse en Hartman (1960). Distribución geográfica.— Especie rara, localizada en California (Hartman, 1960) y en el mar Mediterráneo ibérico, únicamente en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973). Biología.— Hasta la fecha las dos únicas localizaciones de esta especie (Hartman, 1960; Desbruyères et al., 1973) han sido en fondos fangosos, pero a una ANNELIDA, POLYCHAETA V

383

profundidad muy dispar (1.670 m y 20 m), lo que no nos permiten establecer un perfil ecológico bien definido. Praxillella praetermissa (Malmgren, 1865) (fig. 152) Praxilla praetermissa Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 191

Cuerpo subcilíndrico (figs. 152A, 152B), sensiblemente adelgazado en la zona posterior, con 19 setígeros y 4 segmentos preanales aquetos. Mide unos 4-10 cm de longitud y 2 mm de anchura. Primeros 8-9 setígeros con puntos

B

A

Fig. 151. Extremo posterior del cuerpo asomando al exterior del tubo en vista ventral (A) 384

y uncino neuropodial (B) de Praxillella trifila (redibujados de Hartman, 1960). FAUNA IBÉRICA

rojos y una faja transversal anterior clara en los setígeros 4-8. Cabeza (fig. 152A) en placa oblicua con limbo cefálico membranoso provisto de dos incisiones laterales y una posterior más o menos marcada. Prostomio corto, obtuso y sin ocelos. Quilla y órganos nucales paralelos y de mediana longitud. Probóscide globulosa con papilas salientes. Setígeros 1-8 con bandas glandulares anteriores que se extienden hasta detrás de los parapodios en los setígeros 1-4. No-

A

B

C

Fig. 152. Extremo anterior en vista dorsal (A), región posterior en vista lateral (B), espina acicular del ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

setígero 1 (C) y uncino neuropodial (D) de Praxillella praetermissa (A redibujado de

Wesenberg-Lund, 1948; B, modificado de Day, 1967; C y D, redibujados de Fauvel, 1927). 385

tosedas de dos clases: sedas capilares limbadas ensanchadas y sedas filiformes no barbuladas. Neuropodios 1-3 con 2-5 espinas aciculares con rostro oblicuo sobremontado por 3-5 dentículos, en ocasiones con una bárbula subrostral rudimentaria (fig. 152C); neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos con rostro recurvado sobremontado por 5-6 dentículos con bárbulas subrostrales en dos grupos laterales y manubrio con nodo poco evidente (fig. 152D). Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Cuatro segmentos preanales aquetos (fig. 152B). Cono anal saliente (fig. 152B), bien desarrollado, en ocasiones con un anillo calloso. Con 20-30 cirros cónicos subiguales, a excepción del medioventral, que es claramente más largo. Otras descripciones de esta especie se pueden consultar en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Vive en un tubo libre, arenoso, frágil y recto. Distribución geográfica.— Distribuida en el Ártico (Wesenberg-Lund, 1948; Jirkov, 2001) y en el Atlántico oriental, desde Noruega (Arwidsson, 1907) hasta Angola (Kirkegaard, 1959), con un registro dudoso para Sudáfrica (Day, 1967). También se ha citado en Japón (Imajima y Shiraki, 1982b) y en el mar Mediterráneo, tanto en la cuenca oriental (Çinar et al., 1998) como occidental (Bellan, 1964; Desbruyères et al., 1973). En el ámbito íbero balear se ha señalado en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Martín, 1986) y valenciana (Redondo y San Martín, 1997), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984), Galicia (Parapar et al., 1996), Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a, 2007b) y en Vizcaya (Martínez et al., 2006). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 9 m (Arwidsson, 1907) hasta los 1.500 m de profundidad (Imajima y Shiraki, 1982b). Registrada en sedimentos, desde arenosos y detríticos (Arwidsson, 1907) hasta fangos (Martínez et al., 2005, 2007a). También se ha encontrado en praderas de Zostera marina L. (Çinar et al., 1998), entre rizomas de Cymodocea nodosa (Sardá, 1984) y entre algas calcáreas más o menos ricas en sedimento (Martín, 1986). Praxillella challengeriae (McIntosh, 1885) (fig. 147) Praxilla challengeriae McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 404

La peculiaridad principal de esta especie es la morfología del extremo posterior y de los ganchos. El extremo posterior es afilado y agudo (el autor desconoce si es el resultado de una lesión o de otra causa) y presenta el ano en la superficie dorsal. El último segmento del cuerpo (el anillo posterior a la última fila de ganchos) es muy alargado, delgado y provisto de varias dilataciones, como el cuerpo de un sipuncúlido. Los otros segmentos son también proporcionalmente largos. Los ganchos tienen una región distal relativamente corta y un hombro característico y pronunciado. El diente principal está sobremontado por cuatro dentículos evidentes y un quinto menos distinguible. Hay un pe386

FAUNA IBÉRICA

queño espacio entre el diente principal y el origen de las bárbulas subrostrales. Los ganchos son peculiares por su corta región superior (fig. 147). Las sedas simples son limbadas con extremo afilado. La descripción original de McIntosh (1885) se realizó exclusivamente a partir de un único fragmento posterior, delgado y alargado que «aparentemente se ha secado». El autor únicamente presenta iconografía de los ganchos (Lam. 25 Fig. 5). Por ello describe a esta nueva especie con dudas como Praxilla (?) challengeriae frente a las costas de Setúbal. Posteriormente no se vuelve a encontrar esta especie aunque su cita original se menciona y arrastra en todos los catalógos de anélidos ibéricos posteriores. Además, Fauvel (1927) al final de la familia Maldanidae y en el apartado de «incertae sedis» la cita como Praxilla (?) challengeriae y comenta que es una especie insuficientemente descrita y no identificable. También Rioja (1931) recoge la cita original de McIntosh (1885) en su obra Estudio de los Poliquetos de la península Ibérica, la cita como Praxilla challengeriae y señala que está insuficientemente caracterizada. Antes también la cataloga (Rioja, 1917b) en su artículo Datos para el conocimiento de la fauna de Anélidos Poliquetos del Cantábrico. Campoy (1979, 1982) también recoge la cita original de McIntosh como P. (?) challengeriae y la menciona como catalogada en las obras de Rioja (1917b, 1931). El catálogo de Ariño (1987a) recoge a su vez todas las anteriores relaciones en las que está incluida y añade una nueva cita que no se encontraba en el catálogo de Campoy (1982), la de Fischer-Piette y Seoane (1963) en la obra «Examen ecológico de la ría de Camariñas (Galicia)». Sin embargo, ni en el apartado de «Inventario de los poliquetos de Galicia» de la Tesis Doctoral de Parapar (1991), ni en la publicación posterior (Parapar et al., 1996) está catalogada. Lo expuesto, descripción incompleta, a partir de un único fragmento posterior en mal estado, falta de citas posteriores a la descripción original y no disponibilidad de revisión del material original, nos inclina a seguir incluyéndola en el catálogo de poliquetos ibéricos pero con la consideración de que se trata de una especie mal caracterizada y descrita. Distribución geográfica.— Atlántico nororiental frente a las costas de Setubal (McIntosh, 1885). Biología.— Habita fondos de fango a 860 m de profundidad (McIntosh, 1885). Género Heteroclymene Arwidsson, 1907 Heteroclymene Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 226 Especie Tipo: Heteroclymene robusta Arwidsson, 1907

Cuerpo con 19 setígeros. Limbo cefálico con dos incisiones laterales bien desarrolladas, surcos nucales largos y rectos. Neuropodios 1-3 con espinas ANNELIDA, POLYCHAETA V

387

aciculares. Cinco segmentos preanales aquetos. Embudo anal con un cirro medioventral más largo y numerosos cirros más cortos de distinto tamaño. Cono anal en el fondo del embudo y sin sobresalir al exterior. Este género está distribuido por el océano Atlántico y las costas de California. Solo se conocen dos especies descritas: H. glabra Moore, 1923 y H. robusta, de las cuales únicamente esta última se ha capturado en aguas íbero-baleares. Heteroclymene robusta Arwidsson, 1907 (fig. 153) Heteroclymene robusta Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 227

Cuerpo cilíndrico (figs. 153A, 153C) con 19 setígeros y 5 segmentos preanales aquetos y hasta 15 cm de longitud y 3 mm de anchura. Setígero 3 punteado de rojo, setígero 4 con una faja roja anterior, setígeros 5-7 con una banda roja posterior y el resto de color amarillo marrón. Cabeza (figs. 153A, 153B) ovalada, oblicua, con limbo levemente festoneado, con una incisión a cada lado y una posterior menos marcada. Prostomio obtuso, corto y sin ocelos. Quilla y órganos nucales paralelos que se extienden sobre la mayor parte de la placa cefálica. Probóscide globulosa con papilas salientes. Setígeros 1-9 con bandas glandulares anteriores que se prolongan detrás de los parapodios en los setígeros 3 y 4. Un campo glandular marcado a cada lado del peristomio. Notosedas de dos clases: sedas capilares limbadas y sedas finamente pinnadas. Neuropodios 1-3 con una gruesa espina acicular con punta roma. Setígeros siguientes con una fila transversal de uncinos con rostro sobremontado por 7-8 dentículos, bárbulas subrostrales con doble curvatura. Manubrio con nodo poco evidente. Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Cinco segmentos preanales aquetos (fig. 153C): tres primeros segmentos largos con boceles bien marcados pero aquetos, segmentos 4 y 5 muy cortos, reducidos a un rodete saliente (fig. 153C). Pigidio (figs. 153C, 153D) en forma de corto embudo y bordeado de cirros, algunos de ellos son largos, en especial el ventral, el resto son más numerosos, cortos y cónicos. Ano en el centro de un disco plano o deprimido (fig. 153D). Una pequeña válvula anal. Vive en tubos de arena y conchilla, cilíndricos y rígidos. Distribución geográfica.— Especie anfiatlántica, citada en Brasil (Morgado y Amaral, 1989); en el Atlántico oriental, desde Noruega (Arwidsson, 1907), mar del Norte, Skagerrak (Holthe, 1977) e islas Británicas (Arwidsson, 1911; Garwood, 2007) hasta las islas Canarias (Núñez et al., 2005) y en el Ártico ( Jirkov, 2001). En el mar Mediterráneo se ha encontrado solamente en aguas griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001). En el ámbito íberobalear se ha registrado únicamente en el talud continental, frente a Oporto (Amoureux, 1974b), y en la plataforma continental de Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a). 388

FAUNA IBÉRICA

Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Fauvel, 1927) hasta 300 m de profundidad (Amoureux, 1974b). Habita fondos de fango (Morgado y Amaral, 1989; Martínez et al., 2005, 2007a) y de arena fina (Núñez et al., 2005; Martínez et al., 2005, 2007a).

C

A

B

D

Fig. 153. Región anterior en vista laterodorsal (A), placa cefálica ANNELIDA, POLYCHAETA V

en vista dorsal (B), extremo posterior en vista lateral (C) y pigidio

(D) de Heteroclymene robusta (redibujados de Arwidsson, 1907). 389

Género Johnstonia Quatrefages, 1866 Johnstonia Quatrefages, 1866. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 17(97): 21 Especie Tipo: Johnstonia clymenoides Quatrefages, 1866

Cabeza en placa cefálica limbada. Órganos nucales rectos y paralelos. Cuerpo con 19-22 setígeros. Neuropodios 1-3 con hasta tres espinas aciculares (ligeramente dentadas o sin dientes). Neuropodios siguientes con uncinos provistos de bárbulas subrostrales. Setígeros siguientes largos. Varios segmentos posteriores con ciegos vasculares, habitualmente dispuestos en filas longitudinales. Hay de uno a tres segmentos preanales aquetos. Pigidio con o sin anillo calloso. Embudo pigidial bordeado por cirros de igual o distinto tamaño. Cirro medioventral más largo que el resto de los cirros. Ano en posición central en el embudo pigidial; cono anal que no sobresale al exterior y válvula medioventral en forma de papila. El género Johnstonia incluye tres especies en el ámbito mundial: J. clymenoides del Mediterráneo y el Atlántico oriental; J. knysna Day, 1955, de Sudáfrica; y J. duplicata Mackie y Gobin, 1993, del Atlántico occidental central. La primera de ellas es la única conocida en la región íbero-balear. Johnstonia clymenoides Quatrefages, 1866 (figs. 125A, 154-156) Jonhstonia clymenoides Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 245

Cuerpo cilíndrico (figs. 154A, 154C-E, 156A-C) con 22 setígeros y un segmento preanal aqueto. Mide 5-20 cm de longitud y 2-4 mm de anchura. Color pardo verdoso con líneas longitudinales de color gris blanquecino. Cuerpo con bandas glandulares difusas en los setígeros 1-3 (más marcadas en los márgenes anteriores y alrededor de las notosedas), en la mitad anterior del setígero 5 y en el tercio anterior de los setígeros 6 y 7. El setígero 8 es completamente glandular. Desde el setígero 9 al 16-17 presenta neuropodios glandulares y cuatro bandas longitudinales: una dorsal, una ventral y dos laterales más anchas. La banda dorsal persiste hasta el setígero 17-18 y la ventral se prolonga hasta el segmento preanal. Cabeza en placa ovalada (figs. 154A, 154B, 156A) con limbo cefálico bien desarrollado liso o con márgenes posterolaterales y posterior irregularmente crenulados. Prostomio redondeado con ocelos de color rojizo marrón (numerosos en la zona ventral, escasos o ausentes en la dorsal). Órganos nucales paralelos y largos que se extienden sobre 2/3 de la placa cefálica (figs. 154B, 156A). Probóscide lisa. Notosedas bilimbadas (fig. 155A) dispuestas en el haz en posición posterior y sedas capilares modificadas, más cortas, en posición anterior; estas últimas, en los setígeros 1-8, tienen la mitad de anchura que las limbadas y la región subdistal provista de pequeñas espínulas dispuestas bilateralmente (sedas pinnadas); en el setígero 9 las sedas capilares modificadas son más delgadas y aparentemente lisas, pero a 400 aumentos se observan en posición distal finas espínulas dispuestas bilateralmente con aspecto de pluma (sedas plumosas) (figs. 155B, 155C); las 390

FAUNA IBÉRICA

set 6

C

set 7

B

set 8

A

set 9

sd

sdl D

E

Fig. 154. Región anterior en vista lateral (A), placa cefálica en vista dorsal (B), vista ventral de los setígeros 6-9 (C), vista lateral del extremo ANNELIDA, POLYCHAETA V

posterior con pigidio (D) y representación esquemática de la posición de los ciegos vasculares en vista dorsal (E) de Johnstonia

clymenoides (redibujados de Mackie y Gobin, 1993). Abreviatura: sd, series dorsales; sdl, series dorsolaterales; set, setígero. 391

A B C

D E

G

F

Fig. 155. Notoseda capilar bilimbada del setígero 8 (A), notoseda plumosa del setígero 9 (B) y detalle de su extremo distal 392

(C), notoseda espinosa posterior al setígero 9 (D) y detalle de su extremo distal (E), espina acicular del setígero 1 (F)

y detalle de su extremo distal (G) de Johnstonia clymenoides (redibujados de Mackie y Gobin, 1993). FAUNA IBÉRICA

B

A

C

D

E

F

Fig. 156. Fotomicrografías de Johnstonia clymenoides: extremo anterior en vista dorsolateral (A), vista ANNELIDA, POLYCHAETA V

lateral del setígero 19 (B), extremo posterior en vista lateral (C), notosedas espinosas del setígero 11 (D), extremo distal de

una seda espinosa del setígero 11 (E) y detalle de un uncino neuropodial del setígero 10 (F). 393

sedas modificadas del resto de setígeros son más robustas y su región subdistal posee espinas grandes, dispuestas bilateralmente (sedas espinosas) (figs. 155D, 155E, 156D, 156E). Tres primeros neuropodios con 1-3 gruesas espinas aciculares (figs. 155F, 155G) con 1-2 dentículos sobre el rostro. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos (figs. 125A, 156F) con bárbulas subrostrales laterales, rostro recurvado sobremontado por 4-6 dentículos y provistos de manubrio con nodo evidente. Setígeros 1-3 cortos (figs. 154A, 156A). Setígeros 4-7 cortos, aunque aumentan progresivamente de longitud, y con sedas situadas en la mitad o en el tercio anterior de cada segmento. Setígero 8 corto (figs. 154A, 154C), con sedas en la parte media del segmento o en posición ligeramente posterior. A partir del setígero 9 (fig. 154C), sedas ubicadas en la parte posterior del segmento. Setígeros 9-14 largos. Setígeros 15 y 16 de tamaño similar, algo más cortos que el setígero 14. Setígeros siguientes que reducen su longitud progresivamente. Papilas nefridiales redondeadas presentes debajo de los neuropodios de los setígeros 7-9. Los 5-6 (excepcionalmente 7) últimos setígeros llevan filas longitudinales de ciegos vasculares (figs. 154D, 154E, 156B), habitualmente dos laterales y dos dorsolaterales. Segmento preanal aqueto reducido a un rodete con boceles aquetos (figs. 154D, 156C). Pigidio con embudo anal y 20-35 cirros triangulares subiguales, salvo el medioventral, que es casi dos veces más largo que el resto (figs. 154D, 156C). Sin anillo calloso. Otras descripciones de la especie pueden consultarse en Fauvel (1927) y Mackie y Gobin (1993). Distribución geográfica.— Atlántico oriental, desde el canal de La Mancha (Fauvel, 1927), Atlántico ibérico (Rioja, 1931), Marruecos (Fauvel, 1936) y Costa de Marfil (Intès y Le Loeuff, 1977) hasta Sudáfrica (Day, 1967). También se ha registrado en el mar Mediterráneo, en aguas egipcias (Abd-Elnaby, 2009a) y griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001). En el ámbito íberobalear se ha citado en las costas andaluzas atlánticas (Baratech y San Martín, 1987), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984), Galicia (Parapar, 1991) y en el Cantábrico (Rioja, 1931). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Baratech y San Martín, 1987; Parapar, 1991) hasta los 499 m de profundidad (Day, 1967). Habita fondos de arena a poca profundidad, debajo de piedras (Sardá, 1984) y en hendiduras de rocas (Rioja, 1931). También se ha encontrado en algas fotófilas (Parapar, 1991) y en arrecifes de vermétidos (Sardá, 1984). Género Euclymene Verrill, 1900 Euclymene Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 654 Especie Tipo: Clymene oerstedii Claparède, 1863

Cuerpo con 18-20 setígeros. Cabeza en placa con limbo cefálico bien desarrollado, entero o parcialmente dentado; surcos nucales largos y rectos. Neu394

FAUNA IBÉRICA

ropodios 1-3 con espinas aciculares lisas o débilmente dentadas. Neuropodios siguientes con numerosos uncinos con bárbulas subrostrales y diente principal sobremontado por una serie vertical de 5-7 dentículos. Anillos glandulares en los segmentos anteriores y en ocasiones líneas glandulares en los segmentos posteriores. Embudo anal con un cirro medioventral más largo y numerosos cirros de la misma o distinta longitud, o embudo anal con cirros que alternan su tamaño. El cono anal no sobrepasa el borde pigidial. Salazar-Vallejo (1991) propone restringir la definición del género Euclymene a aquellas especies que tienen un cirro medioventral mayor y el resto de tamaño menor o que disponen de cirros alternantes en tamaño. Los neuropodios 1-3 de este género incluirían uncinos rudimentarios o espinas aciculares. Las especies antes incluidas en Euclymene y que disponen de cirros anales del mismo tamaño y espinas aciculares en los neuropodios 1-3, deberían trasladarse al género Isocirrus. Las 26 especies de este género están distribuidas por todo el mundo; 4 de ellas habitan en nuestras costas: E. collaris, E. lombricoides, E. oerstedii y E. palermitana. Clave de especies

1. Limbo cefálico con lóbulo posterior dentado (figs. 157A, 157B); 19 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos; embudo anal profundo y estriado (figs. 157C, 157D) ���� ����������������������������������������������������������������������������������������� E. lombricoides (p. 395) • Limbo cefálico sin lóbulo posterior dentado ������������������������������������������������� 2 2. Borde posterior del limbo cefálico muy escotado en forma de V (fig. 158A) ������ �������������������������������������������������������������������������������������������������� E. collaris (p. 397) • Borde posterior del limbo cefálico débilmente escotado ������������������������������� 3 3. Cuerpo con 20-22 setígeros, 3 segmentos preanales aquetos (fig. 159C). Limbo cefálico alto (figs. 159A, 159B) y espinas aciculares unidentadas (fig. 159E) ���������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ E. palermitana (p. 399) • Cuerpo con 19 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos, el último muy pequeño (fig. 160C). Limbo cefálico bajo (figs. 160A, 160B) y espinas aciculares multidentadas (fig. 160F) ������������������������������������������������������������������������������� E. oerstedii (p. 402)

Euclymene lombricoides (Quatrefages, 1866) (figs. 124C, 157) Clymene lombricoides Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 236

Cuerpo cilíndrico (figs. 157A, 157C), muy frágil con 19 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos. Con 12-15 cm de longitud y 6-9 mm de anchura. Color rojo oscuro con una faja glandular anterior blanca en los setígeros 4-8. Cuerpo adelgazado en ambos extremos y ensanchado en la región media. Cabeza (figs. 157A, 157B) en placa cefálica ovalada e inclinada hacia la parte dorsal. Limbo cefálico ancho, con una incisión a cada lado y con borde posterior dentado (7-14 dientes). Prostomio cónico con ocelos a menudo indistintos. Quilla y órganos nucales ANNELIDA, POLYCHAETA V

395

B

C

A

D

G

E

Fig. 157. Extremo anterior en vista lateral (A), vista superior de la placa cefálica (B), vista lateral del extremo posterior (C), vista frontal 396

F

de la placa anal (D), notoseda capilar limbada (E), espina acicular del setígero 2 (F) y uncino neuropodial (G) de Euclymene lombricoides

(A y D redibujados de Hayward y Ryland, 1990; B y C, de Rioja, 1931; E y F, de Fauvel, 1927; G, de Sardá, 1984). FAUNA IBÉRICA

paralelos que se extienden hasta la mitad de la placa cefálica. Probóscide globulosa con pliegues longitudinales. Peristomio aqueto con pigmentación difusa. Primeros setígeros con bandas glandulares muy marcadas que ocupan la mitad anterior de los setígeros 4-8. A partir del setígero 6-7, posee una línea medioventral de color claro que se extiende hasta el borde del pigidio. Notosedas de dos tipos: sedas capilares limbadas (fig. 157E) y sedas más finas pinnadas (fig. 124C). Neuropodios 1-3 con 1-2 espinas aciculares gruesas (fig. 157F), de color amarillo, con ápice recurvado, sin dentículos sobre el rostro y con manubrio ensanchado en forma de paleta, que se estrecha en su parte inferior. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos con rostro recurvado sobremontado por 5-6 dentículos con bárbulas subrostrales y con manubrio provisto de un nodo evidente (fig. 157G). Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Tres segmentos preanales aquetos cortos, en forma de rodete saliente y con pequeños boceles aquetos (fig. 157C). Pigidio (figs. 157C, 157D) con embudo largo y anillo calloso en su base. Embudo anal muy característico (fig. 157C), con pliegues longitudinales y borde provisto de 30-32 cirros de distinto tamaño, largos y cortos, que alternan de modo irregular. Ano (fig. 157D) situado en el fondo del embudo, en el vértice de un cono más o menos prominente, y con pliegues radiales. Otras descripciones de la especie se pueden consultar en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Ocupa tubos gruesos y resistentes, incrustados de grava y de conchilla. Distribución geográfica.— Es una especie anfiatlántica, que se reparte por el Atlántico oriental, desde las islas Británicas (Garwood, 2007) hasta Costa de Marfil (Le Loeuff e Intès, 1993), y el Atlántico sudoccidental, en las costas de Brasil (Paiva, 1993). Se ha encontrado también en el mar Rojo (Wehe y Fiege, 2002) y en el mar Mediterráneo, en las costas egipcias (Abd-Elnaby, 2009a), griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001), turcas (Çinar et al., 1998), italianas (Castelli et al., 1995), francesas (Bellan, 1964) y españolas (Sardá, 1984; TorresGavilá, 2008). En el ámbito íbero-balear se ha citado en cabo de Creus (Alós, 1988), Benidorm (El Haddad, 2004), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984), Galicia (Parapar et al., 1996) y Cantábrico (Rioja, 1931). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Sardá, 1984) hasta 170 m de profundidad (Fauvel, 1936). Citada en varias comunidades de sustratos blandos, desde el intermareal hasta el circalitoral, con o sin cobertura algal (Torres-Gavilá, 2008). También está presente en praderas y mata muerta de Posidonia oceanica (Harmelin, 1964). Euclymene collaris (Claparède, 1868) (fig. 158) Praxilla collaris Claparède, 1868. Annel. Chétop. Golfe Naples: 454

Cuerpo alargado, casi cilíndrico (figs. 158A, 158B) con 19-21 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos. Mide unos 5-15 cm de longitud y 1-5 mm de diámetro. ANNELIDA, POLYCHAETA V

397

B

A

D

E

C

Fig. 158. Extremo anterior en vista laterodorsal (A), vista lateral del extremo posterior (B), seda notopodial bilimbada 398

(C), espina acicular neuropodial del setígero 1 (D) y uncino neuropodial de los setígeros posteriores (E) de Euclymene collaris

(A, B y D redibujados de Sardá, 1984; C y E, de Capaccioni, 1987).

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Setígeros 5-7 con una banda roja posterior y setígero 8 con una banda roja anterior y otra posterior. Placa cefálica (fig. 158A) con limbo bien desarrollado y escotado en forma de V en su borde posterior. Prostomio con aspecto de cono obtuso saliente con ocelos sobre los costados. Quilla y órganos nucales divergentes que se extienden sobre la mayor parte de la placa cefálica. Probóscide con papilas muy finas. Peristomio aqueto con pigmentación difusa. Setígero 4 corto y ancho. Notosedas de dos tipos: sedas capilares limbadas (fig. 158C) y sedas más largas finamente pinnadas. Neuropodios 1-3 con 1-2 espinas aciculares (fig. 158D) con rostro oblicuo y sobremontado por 2-3 dentículos. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos (fig. 158E) con rostro recurvado, sobremontado por 3-4 dentículos, con bárbulas subrostrales y manubrio recurvado con un nodo muy evidente. Boceles uncinígeros engrosados, glandulares. Primer segmento preanal aqueto con boceles desarrollados (fig. 158B), los dos segmentos preanales siguientes reducidos a un rodete saliente. Pigidio (fig. 158B) en forma de embudo ensanchado con un rodete en su base (fig. 158B). Posee 16-23 cirros anales de igual tamaño, exceptuando el medioventral que es claramente más largo (casi dos veces más largo). Cono anal corto situado en el fondo del embudo. Otras descripciones de la especie se pueden consultar en Fauvel (1927) y Sardá (1984). Construye tubos córneos formados por pequeños granos de arena. Distribución geográfica.— Muestra una distribución atlántico oriental y mediterránea, posteriormente ampliada al mar Rojo (Fishelson y Rullier, 1969). Especie antilessepsiana, introducida en el mar Rojo a través del canal de Suez (Por, 1978). En el mar Mediterráneo se ha citado tanto en su cuenca occidental como oriental, incluyendo el mar Negro (Rullier, 1963). En el Atlántico oriental se distribuye desde el Atlántico ibérico hasta las islas Canarias (Brito, 1999). En el ámbito íbero balear se ha señalado en Formentera (Soler et al., 1997), costa catalana (Capaccioni, 1987; Méndez y Cardell, 1996), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984), golfo de Cádiz (Ibáñez, 1973a, 1973b), Galicia (Parapar, 1991), Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a) y en el mar Cantábrico (López-Cotelo et al., 1982). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Ibáñez, 1973a) hasta los 101 m de profundidad (Martínez et al., 2005, 2007a). Citada fundamentalmente en sustratos blandos y duros muy superficiales (Capaccioni, 1987), se encuentra en fondos con o sin cobertura vegetal (Torres-Gavilá, 2008). Euclymene palermitana (Grube, 1840) (fig. 159) Clymene palermitana Grube, 1840. Actin. Echinoderm Würmer Adriat. Mittelmeers: 66

Cuerpo grueso, cilíndrico (figs. 159A, 159C) con 20-22 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos. De 7-17 cm de longitud y 2-3 mm de anANNELIDA, POLYCHAETA V

399

B

C

A

E D

Fig. 159. Región anterior en vista lateral (A), vista superior de la placa cefálica (B), región posterior en vista lateral 400

(C), notoseda pinnada (D), espina acicular del setígero 3 (E) y uncino neuropodial de los setígeros posteriores (F) de

F

Euclymene palermitana (redibujados de Fauvel, 1927).

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chura. Color amarillo rojizo, con reflejos nacarados en su parte anterior y amarillo claro en la posterior; presenta una banda transversal de color rojo oscuro en la parte posterior de los setígeros 4-7 y una banda anterior en el setígero 4. Setígero 8 corto y setígeros 9-10 muy largos. Cabeza (figs. 159A, 159B) en placa oval limbada y oblicua. Limbo cefálico alto, con una escotadura posterior y una incisión a cada lado. Prostomio en cono obtuso, en ocasiones con ocelos. Quilla y órganos nucales paralelos que se extienden sobre 2/3 de la placa cefálica. Probóscide globulosa con papilas. Peristomio y setígeros 1-3 con células glandulares difusas. Setígeros 4-8 con un cinturón glandular en la parte anterior de los parapodios y una banda ventral longitudinal a partir del setígero 9. Notosedas de dos clases: sedas capilares bilimbadas y sedas más finas, pinnadas (fig. 159D). Neuropodios 1-3 con 1-2 espinas aciculares (fig. 159E) con rostro oblicuo, puntiagudo y sin dentículos, manubrio engrosado y estriado transversalmente. Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos débilmente arqueados, con nodo poco evidente, rostro recurvado y sobremontado por numerosos dentículos muy finos y bárbulas subrostrales con doble curvatura (fig. 159F). Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Primer segmento preanal (fig. 159C) morfológicamente parecido al primer setígero. Los dos segmentos preanales restantes reducidos a un rodete saliente (fig. 159C). Pigidio (fig. 159C) en embudo con anillo calloso bien marcado. Con 20-30 cirros anales aplanados de igual o distinto tamaño y uno medio ventral más largo y más ancho (carácter muy variable). Cono anal más o menos saliente en el fondo del embudo. Otra descripción de la especie se puede consultar en Fauvel (1927). Construye tubos cilíndricos de arena aglomerada. Distribución geográfica.— Atlántico oriental, desde Portugal (Nogueira de Carvalho, 1929), Marruecos (Fauvel, 1936) e islas Canarias (Núñez et al., 2005) a Togo (Rullier, 1965). Encontrada también en el mar Rojo (Wehe y Fiege, 2002) y en el Mediterráneo, en costas turcas (Çinar et al., 1998), griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001), italianas (Castelli et al., 1995), francesas (Bellan, 1964), españolas (Redondo y San Martín, 1997) e islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). En el ámbito íbero balear se ha citado únicamente en Portugal y en la costa valenciana (Redondo y San Martín, op. cit.). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 1-2 m (Fauvel, 1927) hasta 133 m de profundidad (Fauvel, 1936). Registrada en sustratos arenosos y fangosos (Fauvel, 1936), se encuentra con cierta constancia y frecuencia en fondos móviles inestables infralitorales y en fondos circalitorales (Bellan, 1964). Carece de preferencias granulométricas (Torres-Gavilá, 2008). También se ha hallado en rizomas de Posidonia oceanica (Somaschini et al., 1994). ANNELIDA, POLYCHAETA V

401

Euclymene oerstedii (Claparède, 1863) (fig. 160) Clymene oerstedii Claparède, 1863. Beob. Anat. Entwickl.gesch. Wirbelloser Thiere Küste Normandie Angest.: 28

Cuerpo filiforme (figs. 160A, 160C), muy frágil con 19 setígeros y 3 segmentos preanales aquetos y 6-10 cm de longitud y 1-2 mm de anchura. Cuerpo de color rosáceo o marrón claro, con los primeros setígeros de color rojizo más intenso y una banda blanquecina en el borde anterior y otra banda roja en el borde posterior de cada setígero. Cabeza (figs. 160A, 160B) pequeña en placa inclinada hacia el dorso con limbo cefálico poco elevado, entero o levemente escotado a los lados. Prostomio cónico, corto, con numerosos ocelos sobre los costados. Quilla y órganos nucales paralelos que ocupan 2/3 de la placa cefálica. Probóscide globulosa, sin papilas. Peristomio aqueto con pigmentación difusa. Setígeros 1-3 con parapodios situados en la parte anterior del segmento. Setígeros 4-6, y en ocasiones el 7, con neuropodios situados en la parte media del segmento. Setígeros posteriores con parapodios, en tercio posterior del segmento. Notosedas de dos clases: sedas capilares bilimbadas y sedas más largas pinnadas (fig. 160E). Neuropodios 1-3 con 1-2 espinas aciculares con rostro oblicuo sobremontado por 2-3 dentículos (fig. 160F). Neuropodios siguientes con una fila transversal de uncinos (figs. 160G, 160H) con rostro recurvado sobremontado por 4-5 dentículos, bárbulas subrostrales a cada lado del manubrio y nodo muy marcado. Boceles uncinígeros engrosados y glandulares. Los dos primeros segmentos preanales (fig. 160C) muy cortos, con boceles aquetos; último preanal muy pequeño, reducido a un rodete poco visible. Pigidio (figs. 160C, 160D) en embudo ensanchado con un grueso anillo calloso en su base. De 7 a 10 largos cirros anales siendo el ventral el más largo. Entre ellos, en cada intervalo, de 1 a 6 cirros más pequeños y cortos con extremidad cónica, bifurcada o dentada. Cono anal corto. Otras descripciones se pueden consultar en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Vive en tubos arenosos y frágiles. Distribución geográfica.— Distribuida en el Pacífico noroccidental ( Japón: Imajima y Mitsuoka, 1985 en Torres-Gavilá, 2008); el Atlántico oriental, desde el mar del Norte (Hartmann-Schröder, 1996) a Angola (Intès y Le Loeuff, 1977), con una cita dudosa en Sudáfrica (Day, 1967); el Atlántico sudoccidental (Brasil: Paiva, 1993) y el mar Mediterráneo, en aguas griegas (Arvanitidis, 2000), turcas (Mutlu et al., 2010), egipcias (Abd-Elnaby, 2009a), italianas (Castelli et al., 1995), francesas (Bellan, 1964) y españolas (Desbruyères et al., 1973; TorresGavilá, 2008). También se ha registrado en el mar Negro (Rullier, 1963). En el ámbito íbero-balear se ha citado en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973), Valencia (Tena, 1992), Galicia (Parapar, 1991; Parapar et al., 1996; Lourido et al., 2008), Guipúzcoa (Martínez et al., 2007a) y mar Cantábrico (Rioja, 1931). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Fauvel, 1927) hasta los 1.100 m de profundidad (Imajima y Mitsuoka, 1985 en Torres402

FAUNA IBÉRICA

B

A

D

C

G E

Fig. 160. Región anterior en vista lateral (A), placa cefálica en vista dorsal (B), extremo posterior en vista dorsal (C), vista frontal de la placa anal (D), seda notopodial ANNELIDA, POLYCHAETA V

H

F

pinnada (E), espina acicular neuropodial del setígero 2 (F), uncino neuropodial de la región media (G) y detalle del uncino en vista frontal (H) de Euclymene

oerstedii (A y E-H redibujados de Imajima y Shiraki, 1982b; B y C, de Day, 1967; D, modificado de Fauvel, 1927).

403

Gavilá, 2008). Habita fondos de arena (Torres-Gavilá, 2008), arenas fangosas, gravas fangosas y fango, donde puede encontrarse enterrada hasta 20 cm de profundidad (Parapar, 1991). Presente tanto en fondos sin cobertura vegetal como en praderas de Zostera nana Roth (Ibáñez, 1973a) y de Cymodocea nodosa, en fondos con Caulerpa prolifera (Forssk.) J.V.Lamour. (Capaccioni, 1987) y en la tanatocenosis de Posidonia oceanica (Harmelin, 1964).

Subfamilia MALDANINAE Malmgren, 1867 Maldanidae Malmgren, 1867. Annulata Polych. Spetsbergiae Groenl. Isl. Scand.: 98 Placa cefálica presente, a menudo con quilla y limbo cefálicos. Prostomio en ocasiones con palpodo prominente. Segmentos anteriores bianillados, con sedas implantadas en el anillo anterior del segmento. Especies con un número fijo de setígeros (16 o 19). Primer setígero con o sin collar, provisto o desprovisto de sedas neuropodiales. Pigidio con placa anal terminal con distinto grado de desarrollo; en ocasiones con lóbulos o cirros. Sin anillo calloso y con ano dorsal. Las notosedas son de tres tipos (Light, 1991) (fig. 161): i) sedas capilares simples, presentes en los setígeros anteriores, ii) sedas espinosas espirales (fig. 161A) (spirally fringed forms) y iii) sedas de compañía (fig. 161E), limbadas o no y provistas de una quilla en forma de ala. Dentro de las sedas espinosas espirales (fig. 161A) se distinguen tres tipos, en función de la cobertura relativa del eje setal por parte de la espinulación: sedas tipo A (fig. 161B), con espinas tan largas que cubren por completo el eje de la seda; sedas tipo B (fig. 161C), en las que las espinas cubren en menor medida el eje de la seda y están expandidas lateralmente, y por último sedas tipo C (fig. 161D), con espinas tan cortas que no cubren casi nada el eje de la seda y presentan aspecto de bandas ciliadas que nacen de los nodos. Las neurosedas son uncinos provistos de bárbulas subrostrales y con rostro sobremontado por varios dentículos. Arwidsson (1907) propuso la subfamilia Maldaninae simultáneamente junto con otras cuatro subfamilias: Euclymeninae, Nicomachinae, Lumbriclymeninae y Rhodininae. Los autores posteriores atribuyeron la autoría de la subfamilia Maldaninae a Arwidsson (véanse por ejemplo, Fauvel, 1927; Hartman, 1959; Day, 1967; Hartmann-Schröder, 1996). Sin embargo, por el principio de coordinación del grupo familia y según el Artículo 36.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICNZ, 1999), se estipula que: “un nombre establecido para cualquier categoría de nivel familia se establece simultáneamente para los táxones nominales de todas las categorías de nivel familia”, el autor de la subfamilia Maldaninae debe ser referido a Malmgren (1867), el mismo autor de la familia Maldanidae, y no a Arwidsson (De Assis y Christoffersen, 2011). La subfamilia está distribuida por todo el mundo e incluye 6 géneros con unas 45 especies; 3 géneros están representados en el ámbito íbero-balear. Light (1991) propuso varios géneros nuevos en la revisión de esta subfamilia, pero sin embargo no aportó ninguna clave dicotómica que permita separarlos 404

FAUNA IBÉRICA

B

C

A

D

quilla alada

E

Fig. 161. Tipos de notosedas en la subfamilia Maldaninae: seda espinosa ANNELIDA, POLYCHAETA V

(A) que puede ser tipo A (B), tipo B (C) o tipo C (D) y seda de compañía

larga con quilla alada (E) (redibujados de Light, 1991). 405

con claridad. Posteriormente, Salazar-Vallejo y Díaz-Díaz (2009) elaboron una clave para los géneros y especies de México y América tropical que ayuda en este sentido. Por esta razón, para los táxones no ibéricos la presente clave debe de utilizarse con cautela. Clave de géneros

1. Collar presente en el setígero 1 ��������������������������������������������������������������������� 2 • Collar ausente en el setígero 1*; limbo cefálico sin crenulaciones ni cirros digitiformes (figs. 163A, 163B, 164A, 166A, 167A) ��������������������������������� Maldane (p. 406) 2. Lóbulos cefálicos laterales con denticulaciones (figs. 169A, 169B). Notosedas generalmente de tipo A (fig. 161B); collar siempre bien desarrollado en el setígero 1 (fig. 169A) ������������������������������������������������������������������������������������������� Chirimia (p. 416) • Lóbulos cefálicos laterales con procesos cirriformes** (figs. 170A, 170B, 171A). Notosedas generalmente de tipo B (fig. 161C); collar del setígero 1 (figs. 170A, 171A, 171B), bien desarrollado o reducido ������������������������������������������ Metasychis (p. 419) *: A excepción de tres especies no ibéricas: Maldane theodori (Augener, 1926), M. cuculligera Ehlers, 1887 y M. monilata Fauchald, 1972, que presentan un collar en el setígero 1 (Light, 1991). **: En especies ibéricas.

Género Maldane Grube, 1860 Maldane Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 92 Especie Tipo: Maldane glebifex Grube, 1860

Cabeza en placa convexa con limbo cefálico con dos incisiones laterales y dividido en tres lóbulos. Lóbulos cefálicos sin crenulaciones ni cirros digitiformes. Quilla bien definida, prominente o baja. Órganos nucales rectos o curvados en forma de J (nunca en forma de V o de U). Generalmente sin collar en el primer setígero. Notosedas espinosas de tipo A. Dos segmentos preanales aquetos. Pigidio reducido, con válvula anal y superficie posterior plana en forma de placa sin cirros. El género Maldane está distribuido por todos los mares del mundo e incluye a 19 especies de las cuales solo se han citado 3 en el ámbito íbero-balear: M. glebifex, M. sarsi y M. malmgreni (fig. 162). Si bien de la última solo se dispone de una única cita, que corresponde precisamente a la de su descripción original (McIntosh, 1885). Este último autor no precisó los caracteres que permiten diferenciarla de otras congenéricas. Por su parte, Fauvel (1927) la incluyó entre los Maldanidae incertae sedis, señalando que se trataría probablemente de un extremo anterior de Euclymene lombricoides. Por esta razón no se ha incluido en la presente clave. Clave de especies

1. Quilla cefálica prominente (figs. 163A, 163B, 164A). Borde ventral del limbo anal entero o débilmente dentado (figs. 163D, 164D, 164E). Setígero 5 con banda glandular dorsal (figs. 163A, 164B) ���������������������������������������������������������������� M. sarsi (p. 407) 406

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• Quilla cefálica baja (figs. 166A, 167A). Borde ventral de limbo anal claramente dentado. Setígero 5 sin banda glandular dorsal (fig. 167B)������������ M. glebifex (p. 411)

Maldane sarsi Malmgren, 1865 (figs. 163-165) Maldane sarsi Malmgren,1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 188

Cuerpo cilíndrico (figs. 163A-C, 164A, 164B, 164D, 164E), con 19 setígeros y 2 segmentos preanales aquetos (figs. 163C, 163D, 164D), con unos 5-9 cm de longitud y 2-3 mm de anchura. Parte anterior con manchas pardas y parte posterior mucho más pálida. Cabeza (figs. 163A, 163B, 164A) redonda, con limbo cefálico membranoso, margen liso y provisto de dos incisiones laterales. Quilla cefálica larga, saliente y muy convexa. Surcos nucales cortos y divergen-

Fig. 162. Uncino neuropodial de Maldane malmgreni (redibujado de McIntosh, 1885). ANNELIDA, POLYCHAETA V

407

C B

A

E

F

D

Fig. 163. Región anterior en vista lateral (A), extremo anterior en vista lateral (B), extremo posterior en vistas 408

lateral (C) y ventral (D), notoseda espinosa tipo A (E) y detalle de la misma (F) de Maldane sarsi (A, C y F redibujados de

Fauvel, 1927; B y D, de Wesenberg-Lund, 1948; E, de Rioja, 1931).

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tes, rectos o poco arqueados Prostomio redondeado y saliente, sin manchas oculares. Primer setígero sin collar y sin sedas neuropodiales. Notosedas que incluyen sedas espinosas tipo A. Setígeros anteriores bianillados. Peristomio y tres primeros setígeros uniformemente glandulares. Setígeros 4-9 con campos glandulares ventrales menos evidentes. Parte dorsal del setígero 5 con una banda glandular en forma de medialuna. Notosedas espinosas de tipo A (figs. 163E, A

B

set 5

set 6 bg

C D

E

Fig. 164. Fotomicrografías de Maldane sarsi: región anterior en vista lateral (A), vista dorsolateral de ANNELIDA, POLYCHAETA V

los setígeros 5 y 6 (B), detalle del setígero 10 (C), región posterior (D) y pigidio (E) en vista lateral.

Abreviaturas: bg, banda glandular; set, setígero.

409

163F, 165A, 165B). Todos los neuropodios poseen una fila de uncinos (figs. 165C-E) con nodo evidente, bárbulas subrostrales gruesas y rostro desarrollado sobremontado por 4-5 filas de dentículos; dos filas transversales de grandes dentículos y sobre ellos 2-3 filas de dentículos más pequeños. Setígero 2 con una fila transversal de cuatro uncinos; setígero 3 con cinco y setígero 4 con

A

B

C

D

E

Fig. 165. Fotomicrografías de Maldane sarsi: notoseda espinosa tipo 410

A del setígero 15 (A) y detalle de la misma (B), uncinos de los setígeros 1

(C) y 18 (D) y detalle de un uncino del setígero 19 en vista frontal (E). FAUNA IBÉRICA

cuatro uncinos. El número de uncinos por neuropodio aumenta hasta el setígero 10 (18 uncinos) (fig. 164C) y a partir de este disminuyen hasta 6-8 uncinos en los seis últimos setígeros (fig. 164D). Pigidio (figs. 163C, 163D, 164D, 164E) en placa oval oblicua, rodeada de un limbo con una incisión a cada lado, y un lóbulo ventral entero o ligeramente crenulado. Ano dorsal. Otras descripciones pueden consultarse en Fauvel (1914b, 1927) y Rioja (1931). Habita tubos gruesos de fango. Distribución geográfica.— Especie distribuida en el Ártico (Wesenberg-Lund, 1948); Atlántico nororiental, desde Noruega (Arwidsson, 1907; Fauvel, 1914b; Hansson, 1998) e islas Británicas (Hansson, 1998) hasta las islas Azores (Fauvel, 1914b) y costas atlánticas ibéricas; Atlántico occidental (Brasil: Morgado y Amaral, 1989) y Caribe ( Jiménez-Cueto y Salazar-Vallejo, 1997); y en diversas regiones de los océanos Índico y Pacífico: California (Hartman, 1969), mar de Japón (Moore, 1903; Imajima y Hartman, 1964), Australia (Augener, 1927), mar de Andamán, golfo de Bengala, mar de Laquedivas, Malasia, mar Arábigo y golfo de Omán (Fauvel, 1953). En el mar Mediterráneo oriental se ha citado en las costas griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001) y egipcias (Abd-Elnaby, 2009a) y en la cuenca occidental solo en el mar Adriático (Castelli et al., 1995). En el ámbito íbero-balear únicamente se conoce procedente de las costas de Portugal (McIntosh, 1915), Galicia (McIntosh, 1915; Lourido et al., 2008; Parapar y Moreira, 2009), Guipúzcoa (Martínez et al., 2005, 2007a) y Vizcaya (Martínez et al., 2006). La subespecie Maldane sarsi antarctica Arwidsson, 1907 se distribuye en el océano Antártico y mares subantárticos (Parapar y San Martín, 1997). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 79 m (Martínez et al., 2007a) hasta 2.800 m de profundidad ( Jiménez-Cueto y Salazar-Vallejo, 1997). Encontrada en fondos de arena fina (Lourido et al., 2008), arena fangosa (Parapar y San Martín, 1997; Martínez et al., 2005, 2007a) y en fangos (Malmgren, 1867; Lourido et al., 2008; Martínez et al., 2005, 2007a). Maldane glebifex Grube, 1860 (figs. 166-168) Maldane glebifex Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 92

Cuerpo cilíndrico y vermiforme (figs. 166A, 166B, 167A, 167B, 167E) de 2,0-6,5 cm de longitud y 1-2 mm de anchura. Color rosáceo pálido, manchado de marrón en su parte posterior. Posee 19 setígeros y 2 segmentos preanales aquetos (figs. 166B, 167E). Cabeza (figs. 166A, 167A) ovalada, muy inclinada y poco convexa. Limbo membranoso no crenulado con una incisión a cada lado. Prostomio redondeado sin ocelos. Quilla larga, se extiende a lo largo de toda la longitud de la placa cefálica, poco saliente y ligeramente convexa. Órganos nucales cortos, divergentes y arqueados. Prostomio y setígeros 1-4 ANNELIDA, POLYCHAETA V

411

uniformemente glandulares. Primer setígero (figs. 166A, 168A) sin collar y sin sedas neuropodiales. Las notosedas (figs. 166C, 168A, 168B) incluyen sedas espinosas tipo A. Neuropodio del setígero 2 y boceles uncinígeros siguientes salientes, glandulares y con una fila de 6 uncinos. Setígero 3 con 7 uncinos;

A B

C D

Fig. 166. Región anterior en vista lateral (A), extremo posterior en vista ventral (B), detalle de 412

una notoseda espinosa tipo A (C) y uncino en vista lateral (D) de Maldane glebifex (A y B

redibujados de Berkeley y Berkeley, 1952; C y D, de Fauvel, 1927). FAUNA IBÉRICA

setígeros 4, 5 y 6 con 16, 35 y 29 uncinos, respectivamente (figs. 167C, 167D). Bocel uncinígero del setígero 6 engrosado (fig. 167D). Uncinos (fig. 166D) provistos de un grueso diente principal recurvado sobre el que se sitúan 5-6 filas verticales de dentículos; la primera fila con dentículos grandes, las

B

A

anterior C

D not not neu

neu

E

Fig. 167. Fotomicrografías de Maldane glebifex: extremo anterior en vista lateral (A), setígero 5 en ANNELIDA, POLYCHAETA V

vista lateral (B), detalle de los setígeros 5 (C) y 6 (D) y extremo posterior en vista ventral (E).

Abreviaturas: neu, neuropodio; not, notopodio. 413

siguientes con numerosos y pequeños dentículos de tamaño similar dispuestos en un semicírculo. Bárbulas subrostrales gruesas y poco numerosas y manubrio con nodo poco evidente (figs. 166D, 168C, 168D). Setígeros del 5 al 9-10 con campos glandulares ventrales pero sin banda glandular dorsal en el setígero 5 (figs. 167B, 167C). Pigidio (figs. 166B, 167E) en placa redonda, ligeramente oblicua y rodeada por un limbo con una incisión a cada lado; con lóbulo dorsal entero y el ventral claramente dentado con dientes redondeados. Ano dorsal. Otras descripciones pueden consultarse en Fauvel (1927) y Torres-Gavilá (2008). Vive en tubos cilíndricos de fango. Distribución geográfica.— Se conoce procedente de Groenlandia (Wesenberg-Lund, 1948); del Atlántico oriental, desde las islas Británicas (Garwood, 2007) y la Bretaña francesa (Fauvel, 1927) hasta las costas atlánticas ibéricas (Amoureux, 1972b; Parapar, 1991), marroquíes (Fauvel, 1936) y el golfo de Guinea (Rullier, 1965); Atlántico occidental, costas de Brasil (Rullier y Amoureux, 1979); Pacífico oriental (Canadá, Washington: Berkeley y Berkeley, 1952; costas de California: Hartman, 1969) y del mar Mediterráneo, tanto en la cuenca oriental: costas de Israel (Ben-Eliahu y Fiege, 1995; Fishelson, 2000), Alejandría (Fauvel, 1937) y costas griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001), como en la occidental: Adriático (Castelli et al., 1995), costas francesas (Carpine, 1970) y mar de Alborán (Bellan, 1959; Torres-Gavilá, 2008). En el ámbito íbero-balear se ha citado en el golfo de Vizcaya (Fauvel, 1914b; Martínez et al., 2005, 2006, 2007a, 2007b) y en las costas gallega (Amoureux, 1972b; Parapar, 1991) y catalana (Desbruyères et al., 1973). Cabe destacar que Bellan (1964) recoge una cita errónea de un trabajo anterior suyo (Bellan, 1959) en el canal de Menorca, que corresponde al mar de Alborán. Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 8 m (Parapar, 1991) hasta 1.420 m de profundidad (Hartman, 1969). Vive exclusivamente en sustratos blandos, donde se ha señalado en sedimentos con elevado porcentaje de materia fina (Torres-Gavilá, 2008), en fondos fangosos (Fauvel, 1927; Hartman, 1969; Martínez et al., 2005, 2007a), en sedimentos arenoso-fangosos (Amoureux, 1972b; Martínez et al., 2005, 2007a) y fangoso-arenosos (Parapar, 1991; Martínez et al., 2005, 2007a). En el piso infralitoral se ha localizado en la comunidad de arenas finas bien calibradas (Fèbvre-Chevalier, 1969) y en la comunidad de arenas fangosas con Nephtys hombergii (Desbruyères et al., 1973). En el piso circalitoral se ha registrado en las facies de Peysonneliaceas libres del detrítico costero (Bellan, 1964; Jacquotte, 1963), en el detrítico enfangado, en el detrítico de plataforma (Bellan, 1964) y en los fangos terrígenos costeros (Torres-Gavilá, 2008), así como en todas las subcomunidades de la comunidad de fangos con Amphiura filiformis (O.F. Müller, 1776) (Guille, 1970; Desbruyères et al., 1973). También se ha capturado en el piso batial, en la comunidad de fangos profundos (Bellan, 1964; Carpine, 1970). 414

FAUNA IBÉRICA

Maldane malmgreni McIntosh, 1885 (fig. 162) Maldane malmgreni McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 393

La descripción original (McIntosh, 1885) realizada a partir de un único fragmento anterior, de aproximadamente 38 mm de longitud y 5 mm de anchura, es muy breve e incompleta. Este autor señala que se diferencia de M. sarsi o M. biceps por tener la placa cefálica rodeada por un limbo entero únicamente provisto de una pequeña incisión sobre la boca. Primer setígero sin sedas neuropodiales, pero con sedas notopodiales, más delgadas y alargadas hacia el extremo distal que en M. sarsi. Los siguientes segmentos llevan ganchos que difieren de las otras especies mencionadas en que el diente principal está sobremontado por tres dentículos y en que la curvatura entre este último y las bárbulas subrostrales es peculiar. Además, estas últimas son más numerosas y más delgadas de lo habitual. Los

A

seA

B

sc

C

Fig. 168. Fotomicrografías de Maldane glebifex: notopodio del setígero 2 (A), detalle de notosedas ANNELIDA, POLYCHAETA V

seA

pdsc

D

del setígero 2 (B), detalle de uncinos del setígero 2 (C) y uncinos del setígero 19 (D). Abreviaturas:

pdsc, parte distal de una seda de compañía; sc, seda de compañía; seA, seda espinosa tipo A. 415

ganchos se disponen en una fila vertical con los extremos de los dientes principales dirigidos ventralmente. En el tubo digestivo presenta fango arenoso grisáceo donde abundan foraminíferos (fundamentalmente globigerinas) y algunas pequeñas espículas de esponjas. Roule (1896) recoge un único extremo anterior de 21 mm de longitud y 2,5 mm de anchura que incluye en esta especia por la morfología sus ganchos y comenta que por tratarse de un extremo anterior y por su tamaño, menor que el del ejemplar de McIntosh (1885), no puede completar su breve descripción original. Tras estas dos citas en el Atlántico oriental, en ambos casos ejemplares incompletos y de aguas profundas y zonas muy alejadas de la península Ibérica, no se vuelve a recoger la especie. Así, posteriormente Fauvel (1927) la incluye en el apartado de incertae sedis y comenta que «es una especie insuficientemente descrita a partir de dos fragmentos anteriores en mal estado provenientes de Gibraltar y del Atlántico y no es identificable». También Rioja (1931) recoge la cita original de McIntosh (1885) y comenta que la descripción original no es suficiente para caracterizarla y diferenciarla de otras congenéricas. Campoy (1979, 1982) y Ariño (1987a) catalogan la especie, y este último añade una cita de Fischer-Piette y Seoane (1963) en las costas gallegas, pero posteriormente no es incluida en los catalogos de Parapar (1991) y Parapar et al. (1996). No hemos tenido acceso al estudio de los dos únicos ejemplares de esta especie por lo que hemos optado por incluirla en el catálogo de poliquetos ibéricos pero con la consideración de que se trata de una especie mal caracterizada y brevemente descrita. Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, frente al estrecho de Gibraltar (McIntosh, 1885), y en el golfo Vizcaya (Roule, 1896). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 1.410 m (Roule, 1896) hasta los 2.775 m de profundidad (McIntosh, 1885). Habita fondos de globigerinas (McIntosh, 1885) y fondos de fango y corales (Roule, 1896). Género Chirimia Light, 1991 Chirimia Light, 1991. Ophelia Suppl., 5: 136 Especie Tipo: Chrysothemis amoena Kinberg, 1866

Cabeza en placa cefálica con limbo cefálico provisto de dos lóbulos laterales subrectangulares, desde reducidos hasta muy desarrollados, y con márgenes que varian de enteros a profundamente dentados (en las especies ibéricas siempre dentados). Prostomio con palpodo en forma de seta. Órganos nucales en forma de U. Quilla reducida o ausente. Setígero 1 con collar completo y siempre bien desarrollado. Notosedas incluyen sedas espirales de tipo A. Dos 416

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segmentos preanales aquetos. Pigidio desde rudimentario hasta moderadamente desarrollado, pero nunca en forma foliácea. Lóbulos pigidiales dorsal y ventral sin cirros y que apenas forman un bolsillo posterior. Ano dorsal y válvula anal presente. El género Chirimia está distribuido en todos los mares del mundo y consta de unas siete especies, de las cuales solo se ha citado C. biceps en el ámbito íbero-balear. Chirimia biceps (M. Sars, 1861) (figs. 124D, 169) Clymene biceps M. Sars, 1861. Nyt. Mag. Naturvidensk, 11(3): 257

Cuerpo uniformemente cilíndrico (figs. 169A, 169C, 169D) de hasta 18 cm de longitud y 6 mm de anchura, con 19 setígeros y 2 segmentos preanales aquetos cortos (figs. 169C, 169D). Cuerpo de color amarillento con cinturones glandulares más claros en la parte anterior de los parapodios y cordón nervioso ventral ancho y de color blanco. Cabeza (figs. 169A, 169B) en placa cefálica limbada de forma casi circular. Limbo cefálico dividido en 3 lóbulos por incisiones profundas (fig. 169B). Lóbulo posterior con 10-14 dientes triangulares del mismo tamaño, aunque pueden llegar hasta 22 en los ejemplares de gran tamaño. Lóbulos laterales más altos, con 3 dientes prominentes en cada uno; aunque en los ejemplares de gran tamaño pueden tener hasta 5-6. Órganos nucales en forma de semicírculo, curvados hacia la porción interna, antes de alcanzar las incisiones laterales (forma de U). Quilla ancha y corta que no alcanza ni el borde superior ni el inferior de la placa cefálica. Prostomio muy ancho y redondeado con margen liso. Ocelos ausentes. Setígeros 1-7 (fig. 169A) claramente bianillados. Primer setígero con collar, más prominente ventral que dorsalmente. Primer notopodio con sedas capilares limbadas, largas o cortas, dispuestas en dos filas. Setígeros medios con sedas capilares geniculadas cortas (fig. 169E) y sedas capilares de porción distal espinosa (tipo A) (fig. 124D). Primer setígero sin neurosedas (fig. 169A), neuropodios siguientes con 4-5 uncinos por bocel, en los 3 primeros neuropodios, y con 16-30 uncinos en los setígeros medios. Uncinos (fig. 169F) con varios dentículos encima del diente principal y bárbulas subrostrales insertas sobre un pequeño mamelón saliente. Placa anal (figs. 169C, 169D) circular con dos incisiones laterales profundas. Lóbulo ventral con 4 dientes triangulares subiguales y lóbulo dorsal con 6 dientes foliáceos subiguales. La forma de la placa anal y el número de dientes del lóbulo dorsal varían con la edad y tamaño de los ejemplares. Otras descripciones pueden verse en Fauvel (1914b) e Imajima y Shiraki (1982b). En lo referente a la placa anal, tanto Arwidsson (1907) como Fauvel (1927) y Rioja (1931) la describen lisa o casi lisa y sin dientes (festoneada o débilmente hendida), y con dos hendiduras laterales que la dividen en dos lóbulos, dorsal y ventral; mientras que Wesenberg-Lund (1948) describe dos tipos de morfología para la placa anal en ejemplares de la misma edad, tamaño y localidad: la ANNELIDA, POLYCHAETA V

417

morfología típica de la especie y otra con la placa anal completamente lisa, solo con dos hendiduras laterales. Tras la revisión de ejemplares del Muséum national d’Histoire naturelle de París (MNHN) procedentes de Bohuslan (Suecia) e identificados por Arwidsson (1907), y otros de Islandia, identificados por Fauvel

B

C

D

A

E F

Fig. 169. Región anterior en vista lateral (A), placa cefálica en vista dorsolateral (B), extremo posterior en vistas lateral 418

(C) y dorsal (D), notoseda capilar geniculada (E) y uncino neuropodial del setígero 11 (F) de Chirimia biceps (A, B, E y F

redibujados de Arwidsson, 1907; C, de Fauvel, 1927; D, de Light, 1991).

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(1913), hemos observado que la placa anal presenta dos escotaduras laterales que la dividen en una porción dorsal lisa y una porción ventral con un suave surco, que a su vez la divide, en dos lóbulos. Garwood (2007) describe la placa anal con dos hendiduras laterales y con lóbulos dorsales y ventrales con márgenes variables, pueden ser desde aserrados o crenulados hasta lóbulos irregulares. Finalmente, Light (1991) reconoce dos subespecies: Chirimia biceps biceps (M. Sars, 1861) y Chirimia biceps lacera (Moore, 1923); pero no aporta ninguna clave o descripción que permita separarlas claramente. Solo señala que C. b. biceps está ampliamente distribuida en la plataforma continental y parte superior del talud en el Atlántico norte mientras que la subespecie C. b. lacera se encuentra en la parte inferior del talud continental de California y el oeste de México. Ocupa tubos membranosos recubiertos de fango. Distribución geográfica.— Especie distribuida en el océano Ártico (Arwidsson, 1907; Wesenberg-Lund, 1948) y en el Atlántico nororiental, desde Noruega (Arwidsson, 1907; Hansson, 1998) y el este de las islas Británicas (Garwood, 2007) hasta las costas atlánticas ibéricas. También se ha citado en el océano Pacífico –California, México y mar de Japón (Imajima y Shiraki, 1982b)– y en el mar Mediterráneo, en la cuenca oriental: costas turcas (Mutlu et al., 2010) y griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001), y en la occidental: Adriático (Castelli et al., 1995), Mónaco, Marsella (Fauvel, 1927) y Mediterráneo ibérico. En el ámbito íbero-balear se ha señalado en el cabo Finisterre (McIntosh (1915), el talud continental de Galicia (Amoureux, 1974b), el golfo de Vizcaya –tanto en la plataforma continental como en el talud continental (Martínez et al., 2005, 2006, 2007a, 2007b)– y en el talud continental del cañón La Merenguera (Barcelona) (Ramírez-Llodra et al., 2008). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 43 m, en Spitzberg (Fauvel, 1914b), hasta 1.830 m, profundidad que alcanza en la bahía de Sagami, Japón (Imajima y Shiraki, 1982b). Encontrada exclusivamente en sustratos blandos: sedimentos fangosos (Fauvel, 1927; Amoureux, 1972b; Martínez et al., 2005, 2007a), arenosos y mixtos (Amoureux, 1972b). Vive en la comunidad de Amphiura chiajei (Martínez y Adarraga, 2001) y se ha calificado de especie característica de la comunidad de fangos batiales (Bellan-Santini et al., 2002). Género Metasychis Light, 1991 Metasychis Light, 1991. Ophelia Suppl., 5: 141 Especie Tipo: Maldane disparidentata Moore, 1904

Cabeza en placa cefálica limbada. Lóbulos cefálicos laterales reducidos, con margen bajo y crenulados, o bien desarrollados y provistos de cirros digitiformes. Prostomio con palpodo en forma de seta. Órganos nucales en forma de J o de U. Setígero 1 con collar completo o reducido a un grueso rodete ventral. Las notosedas incluyen sedas espinosas, generalmente de tipo B pero en ocaANNELIDA, POLYCHAETA V

419

siones de tipo A. Con un segmento preanal aqueto o sin ninguno. Pigidio bien desarrollado y petaloide con placa anal grande dividida en dos: una gran porción dorsal (con o sin cirros) y una mitad ventral con borde ondulado, ambas porciones forman un embudo posterior; ano dorsal a la placa. Si bien Light (1991) señala que este género se separa de otros próximos, entre otros caracteres, por la ausencia de válvula anal y, posteriormente, Salazar-Vallejo y Díaz-Díaz (2009) lo ratifican, ningún otro autor menciona este detalle como característico del género. Nuestros ejemplares de M. gotoi presentan claramente válvula anal, por lo que este carácter probablemente es variable dentro del género. Consta de cuatro especies distribuidas en aguas templadas de todos los mares; en las costas ibéricas solo se ha citado una, M. gotoi. Metasychis gotoi (Izuka, 1902) (figs. 170-172) Maldane gotoi Izuka, 1902. Annot. Zool. Jpn., 4(4): 109

Cuerpo (figs. 170A, 170C, 171A, 171D) de hasta 12 cm de largo por 6 mm de ancho con 19 setígeros y sin segmentos preanales aquetos. Cabeza (figs. 170A, 170B, 171A) en placa cefálica elíptica; palpodo ancho, triangular o redondeado, casi de la misma anchura que la placa cefálica. Quilla cefálica ancha, aplanada y corta. Órganos nucales dispuestos en semicírculo. Limbo cefálico divido en tres lóbulos por dos incisiones laterales profundas. Lóbulos cefálicos laterales con 3-7 cirros digitiformes a cada lado; lóbulo cefálico posterior con 14-20 pequeñas crenulaciones irregulares, las laterales mayores que las centrales. Setígero 1 con collar bien definido y una pequeña escotadura en la parte ventral (figs. 170A, 171A, 171B). Notosedas (figs. 170D, 170E, 172A, 172B) incluyen sedas espinosas espirales tipo B y sedas de compañía muy largas, con quilla alada. Neuropodio del setígero 1 sin sedas (figs. 170A, 171A, 171B). Neuropodios siguientes con uncinos (figs. 172A, 172C, 172D) provistos de un mango largo y 4-5 filas de dentículos sobre el diente principal; primera fila con dentículos grandes y 3-4 filas siguientes con dentículos pequeños. Bárbulas subrostrales. Pigidio (figs. 170C, 171D, 171E) bien desarrollado con lóbulo dorsal provisto de 6-12 cirros marginales y papilas en la pared interna; lóbulo ventral en forma de embudo con margen ondulado. Poro anal situado dorsalmente a la placa anal con una clara válvula anal en forma de solapa, dirigida hacia delante (figs. 171D, 171E). Otras descripciones pueden consultarse en Fauvel (1953), Imajima y Shiraki (1982b) y Torres-Gavilá (2008). Construyen tubos membranosos cubiertos de fango. Distribución geográfica.— Especie distribuida en áreas del Pacífico norte (Japón) (Imajima y Shiraki, 1982b), California (Hartman, 1969) e Índico (mar de Andaman y golfo Pérsico) (Fauvel, 1953). Se trataría de una especie lessepsiana (Ben Eliahu y Fiege, 1995) introducida en el mar Mediterráneo a través del canal de Suez (Ben-Eliahu, 1972). Sin embargo, otros autores opinan que la probabilidad de ser inmigrante sería muy baja (Simboura y Zenetos, 2005). Se ha citado 420

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en la cuenca oriental del mar Mediterráneo, en las costas de Israel (Ben-Eliahu y Fiege, 1995), Turquía (Mutlu et al., 2010), Grecia (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001) y Croacia (Gillet, 1988). En la cuenca occidental, se ha mencionado en el Adriático (Bellan, 1964; Castelli et al., 1995), Marsella (Bellan, 1964),

C

B

A

D

Fig. 170. Región anterior en vista lateral (A), extremo anterior en vista dorsal (B), extremo ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

posterior en vista lateral (C), seda espinosa tipo B (D) y detalle de la misma (E) de Metasychis gotoi

(A-D redibujados de Imajima y Shiraki, 1982b; E, de Torres-Gavilá 2008). 421

A

B

not

C not

neu

D E va

Fig. 171. Fotomicrografías de Metasychis gotoi: región anterior en vista dorsolateral (A), detalle 422

de los setígeros 1 (B) y 2 (C), extremo posterior en vista lateral (D) y detalle del ano y la válvula

anal (E). Abreviaturas: neu, neuropodio; not, notopodio; va, válvula anal. FAUNA IBÉRICA

Mediterráneo ibérico, islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008) y en Túnez (cabo Bon) (Zaâbi et al., 2010). En el ámbito íbero-balear, se conoce procedente de Portugal (Amoureux, 1974b), Guipúzcoa (Martínez y Adarraga, 2001; Martínez et al., 2005, 2007a), Vizcaya (Martínez et al., 2006), litoral de Benidorm (El Haddad, 2004) y la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 5-20 m (Desbruyères et al., 1973) hasta 860 m de profundidad (Imajima y Mitsuoka, 1985 en Torres-Gavilá, 2008). Encontrada en sedimentos fangosos (Bellan, 1964; El Haddad, 2004; Martínez et al., 2005, 2007a, 2007b) y arenosos (Torres-Gavilá, 2008; Martínez et al., 2005, 2007a). Desbruyères et al. (1973) la citan en la comunidad de arenas finas con Spisula subtruncata, en fangos arenosos con Nucula sulcata, en fangos costeros, en el detrítico de plataforma con Auchenoplax crinita Ehlers, 1887, en el detrítico enfangado con Timoclea ovata y en la comunidad fangos de la plataforma.

A

neu

not

B seB

un sc edsc

seB

C

Fig. 172. Fotomicrografías de Metasychis gotoi: detalle de un setígero posterior (A), detalle de una seda espinosa tipo B y del extremo distal de ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

una seda de compañía (B), detalle de uncinos del setígero 4 (C) y uncinos de los setígeros posteriores (D). Abreviaturas: edsc, extremo distal de una

seda de compañía; neu, neuropodio; not, notopodio; sc, seda de compañía; seB, seda espinosa tipo B; un, uncino. 423

Subfamilia NOTOPROCTINAE Detinova, 1985 Notoproctinae Detinova, 1985. Issled. Fauny Morej, 34(42): 25 Cabeza con placa cefálica, pero sin quilla bien marcada ni limbo desarrollado. Especies con número fijo de setígeros. Setígeros anteriores monoanillados y con sedas en el tercio anterior del segmento. Neuropodios generalmente con espinas aciculares en los setígeros 1-4 (en ocasiones sustituidos por uncinos rostrados) y uncinos en los siguientes. Notosedas con varios tipos de sedas capilares. Pigidio sin anillo calloso, en forma de placa terminal con limbo liso y en ocasiones con un escudo ventral. Ano dorsal. Detinova (1985a) propuso como nueva a la subfamilia. Sin embargo, algunos autores como Rouse (2000b) y Garwood (2007) citan erróneamente otro trabajo de Detinova (1985b), publicado el mismo año, como referencia de la creación de la subfamilia Notoproctinae. La subfamilia está distribuida por todo el mundo y cuenta con un único género (Notoproctus). Género Notoproctus Arwidsson, 1907 Notoproctus Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 51 Especie Tipo: Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907

Cabeza con placa cefálica, sin quilla mediana y sin limbo. Surcos nucales cortos, arqueados, semicirculares y situados casi transversalmente. Cuerpo con 15-19 setígeros. Las notosedas incluyen sedas capilares y sedas limbadas. Neuropodios 1-4 con 1-2 espinas aciculares o con uncinos. Neuropodios siguientes con uncinos provistos de bárbulas subrostrales. Posee 2-3 segmentos preanales aquetos. El género Notoproctus fue ampliado por Hartman y Fauchald (1971) para incluir la especie Notoproctus abyssus Hartman y Fauchald, 1971, que posee solo 15 setígeros y uncinos en los 4 primeros setígeros en lugar de espinas aciculares. Es un género distribuido en todos los mares del mundo y consta de siete especies. En el ámbito íbero-balear solo se conoce la especie N. oculatus. Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907 (figs. 125C, 173) Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 52

Cuerpo (figs. 173A, 173B) con unos 3 cm de longitud y 1 mm de anchura, con 17-19 setígeros y 2-3 segmentos preanales aquetos. Setígeros 6-9 con nefridios. Cabeza (fig. 173A) con placa cefálica rudimentaria, sin quilla y sin limbo, generalmente con escasos ocelos. Órganos nucales semicirculares, cortos y casi 424

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transversales. Bandas glandulares conspicuas rodean varios segmentos anteriores. Notosedas limbadas y capilares con espinulación uniforme (fig. 173C). Neuropodios 1-4 con 1-2 espinas aciculares unidentadas (fig. 125C). Neuropodios siguientes con uncinos provistos de bárbulas subrostrales, con rostro sobremontado por al menos cuatro dentículos y manubrio con nodo evidente (fig. 173D). Placa anal con borde liso y ano dorsal (fig. 173B). Martín (1986) recoge varios ejemplares en la costa catalana que identifica como Notoproctus cf. oculatus, que portan espinas aciculares del setígero 1 al 4 pero además están acompañados por uncinos en los setígeros 1 y 3. El autor sugiere que podrían tratarse de juveniles de la especie. Otras descripciones se pueden consultar en Arwidsson (1907), Hartman y Fauchald (1971) y Jirkov (2001). Distribución geográfica.— Distribuida en el océano Ártico (Arwidsson, 1907; Wesenberg-Lund, 1948; Jirkov, 2001), Antártico (Arwidsson, 1911; Hartman, 1966), Atlántico occidental (Nueva Inglaterra y Bermudas: Hartman, 1965) y

C A

Fig. 173. Vista lateral de las regiones anterior (A) y posterior (B), seda capilar del setígero 11 (C) y ANNELIDA, POLYCHAETA V

D

B

uncino de los neuropodios posteriores (D) de Notoproctus oculatus (A y B redibujados de Jirkov,

2001; C, de Arwidsson, 1907; D, de Hartman, 1966). 425

Atlántico oriental (Amoureux, 1974a, 1974b). En esta última área se ha registrado en el Cantábrico (Amoureux, 1974a), Galicia y Portugal (Amoureux, 1974b) y en el cabo Espartel (Amoureux, 1976). Martín (1986) la cita con dudas en la costa catalana. Biología.— Especie con distribución profunda que alcanza hasta el piso abisal (Hartman, 1966). Se extiende desde 200-600 m (Amoureux, 1974b) hasta 3.397 m de profundidad, en el océano Antártico (Ehlers, 1913). Localizada en fondos de fango, en ocasiones mezclado con pedruscos, fondos de arena y en sedimentos más gruesos (Amoureux, 1974a). También, en fondos de bloques y guijarros (Amoureux, 1974b). La cita dudosa de Martín (1986) entre 25 y 30 m sería la única de aguas superficiales.

Familia ARENICOLIDAE Johnston, 1835 Arenicolidae Johnston, 1835. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 8(54): 566 Los miembros de la familia Arenicolidae son poliquetos excavadores que aparecen con frecuencia en los sedimentos intermareales o muy someros, preferentemente de las regiones templadas o frías de ambos hemisferios. La mayoría de arenicólidos son poliquetos de gran tamaño, cuya longitud máxima oscila, dependiendo de las especies, entre 10 y 80 cm (Rouse y Pleijel, 2001); únicamente las especies del género Branchiomaldane tienen un tamaño reducido (aproximadamente 2,5 cm). En este último género el cuerpo presenta una pigmentación rosada bastante débil, pero en el resto de los taxones los adultos están fuertemente pigmentados con colores muy oscuros, en una gama que va desde el rojo o el castaño al verde o el negro. La forma del prostomio en esta familia es variable, uni o trilobulado, aunque siempre es de estructura sencilla y carece por completo de apéndices. En las especies de los géneros Arenicola Lamarck, 1801 y Abarenicola Wells, 1959 es notablemente reducido y puede quedar oculto por el primer segmento corporal (fig. 174A); sin embargo, en las especies de Arenicolides Mesnil, 1898 y Branchiomaldane y el prostomio está proporcionalmente bien desarrollado y es claramente apreciable (figs. 174B, 174C). En todos los arenicólidos se puede apreciar un par órganos nucales en la parte posterior del prostomio y en la mayoría de las especies del género Branchiomaldane, así como en los individuos juveniles de otros géneros, se observan grupos de ocelos a ambos lados del prostomio, cuya disposición puede ser considerada como carácter taxonómico a nivel de especie (Fournier y Barrie, 1987). Tras el prostomio, hay un anillo aqueto cuya naturaleza no está clara. Según las hipótesis más aceptadas, este anillo se correspondería con el peristomio (Ashworth, 1912; Wells, 1959; Fournier y Barrie, 1987; Rouse y Pleijel, 2001), lo que parece deducirse de la disposición de anillos y segmentos en los ejemplares juveniles. Sin embargo, Rouse y Fauchald (1997) consideran 426

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C

B A

D

F E

Fig. 174. Región anterior en vista lateral de Arenicola marinus (A), de Arenicolides ecaudatus (B) y de Branchiomaldane vincentii (C), mostrando el prostomio (en color ANNELIDA, POLYCHAETA V

gris oscuro), el peristomio (en color gris claro) y los anillos del primer segmento. Eje de una branquia fruticulosa (D) y de una branquia pinnada (E) del género

Arenicola; eje de una branquia fruticulosa del género Arenicolides (F) (A y B, adaptados de Wells, 1959; C y F, de Ashworth, 1912; D y E, de Cadman y Nelson-Smith, 1993). 427

que el peristomio estaría limitado al área que rodea la boca y el anillo aqueto formaría parte del primer segmento. En la mayoría de las especies, en el peristomio se localiza un par de estatocistos, que se pueden comunicar con el exterior mediante sendos poros (Fauvel, 1927). La boca ocupa una posición anteroventral y presenta en su parte superior un labio superior, que forma parte del prostomio y está provisto de una serie de papilas (Ashworth, 1912); este labio superior está tan desarrollado en el género Arenicolides que puede llegar a confundirse con el prostomio (Wells, 1959). La faringe es eversible y presenta en su superficie numerosas papilas, de forma y tamaño variables según las especies (Wells, 1954). Una vez evertida, generalmente se puede reconocer en su mitad distal una masa bucal provista de papilas más desarrolladas (Wells, 1959). El cuerpo de los arenicólidos suele ser de sección cilíndrica y tras el peristomio y un primer segmento aqueto siguen los setígeros, que son siempre birrámeos, excepto en algunos ejemplares de Arenicolides branchialis (Audouin y Edwards, 1833) en los que setígero 1 únicamente presenta neuropodios (Ashworth, 1912). En todas las especies el cuerpo se puede dividir en dos regiones, una anterior, formada por un número variable de segmentos (7-8 en Arenicola y Abarenicola 12-17 en Arenicolides, 14-20 en Branchiomaldane) y desprovista de branquias, y una posterior, que presenta dichas estructuras. A estas regiones algunos autores las denominan, respectivamente, tórax y abdomen (Ashworth, 1912; Fauvel, 1927), pero, aparte de la presencia o ausencia de branquias, ninguna otra característica de la anatomía externa o interna indica que la región sin branquias sea distinta del resto del cuerpo. Por ello, Wells (1950) propuso una división funcional del cuerpo en cabeza (prostomio, peristomio y primeros anillos aquetos, que forman el primer segmento y están relacionados con la funcionalidad de la faringe eversible) y tronco (segmentos setígeros, tengan o no branquias). En los géneros Arenicola y Abarenicola se puede definir una región adicional en el cuerpo caracterizada por la ausencia de branquias y sedas en los segmentos, que recibe el nombre de región caudal por su posición en el extremo final del cuerpo. Cuando existe, la transición a la región caudal suele ser brusca, ya que esta normalmente es apreciablemente más estrecha que el resto del cuerpo, además de carecer de podios y branquias. El número de segmentos es variable dentro de la familia, pero en algunos géneros (Arenicola, Abarenicola) es fijo para cada especie y constituye uno de los principales caracteres taxonómicos empleados en el estudio de los mismos, lo que al menos en el género Arenicola se ha corroborado mediante estudios moleculares (Luttikhuizen y Dekker, 2010). En una observación poco detallada puede parecer que el número de segmentos es muy elevado, hecho debido a que la mayoría de los segmentos de la cabeza y el tronco son multianillados (dos anillos por segmento en Branchiomaldane, cinco en la mayoría de los segmentos del resto de géneros). Cuando los segmentos están formados por cinco anillos, habitualmente el segundo de ellos es más grueso y porta sedas y, en su caso, branquias (Ashworth, 1912). Por el contrario, en la región caudal los anillos observables se corresponden con segmentos, ya que los surcos intersegmentarios externos coinciden con los septos que internamente separan las cavidades celómicas de segmentos adyacentes (Ashworth, 428

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1912). En todas las especies, el pigidio es una estructura de aspecto similar al de los segmentos caudales aquetos y carece de apéndices (Rouse y Pleijel, 2001). Los podios se orientan lateralmente y son claramente dísticos, con las dos ramas bien separadas y muy diferentes en su aspecto. Los notopodios se orientan dorsolateralmente y son proporcionalmente pequeños y de forma rectangular o troncocónica, aunque gracias a su musculatura son capaces tanto de retraerse como de proyectarse de manera notable (Ashworth, 1912). En cada uno de ellos hay un penacho de sedas capilares bilimbadas. Las expansiones laterales, o capuchón, de las mismas están formadas por las fibrillas que constituyen la seda y, por tanto, a mayor magnificación, su borde puede parecer más o menos serrado. Por regla general, las notosedas son todas rectas, pero en las especies de Branchiomaldane aparecen también notosedas geniculadas, de estructura similar, pero curvadas aproximadamente en su punto medio. Los neuropodios se orientan lateroventralmente y tienen forma de cojinetes ligeramente elevados y provistos de una potente musculatura, largos en Arenicola y Abarenicola o cortos en Arenicolides y Branchiomaldane. Las neurosedas se disponen en una fila orientada dorso-ventralmente y tienen forma de ganchos, con el mango largo y el extremo distal provisto de un grueso diente principal o rostro sobre el que se aprecia un número variable de dientes apicales de tamaño claramente menor (Wells, 1944), excepto en Branchiomaldane, donde son bastante gruesos (Rouse y Pleijel, 2001). Los ganchos son sigmoidales en los individuos juveniles y en los adultos del género Branchiomaldane, pero según envejecen los animales son sustituidos progresivamente por otros menos recurvados (Bartolomaeus y Meyer, 1997). Estos mismos autores observaron que, en la mayoría de las especies, los individuos juveniles presentaban una estructura filiforme subrostral similar a la que típicamente se aprecia en los ganchos de la familia Maldanidae. Excepto en la región caudal, todos los arenicólidos presentan branquias pareadas en la mayoría de los segmentos del cuerpo, que se insertan inmediatamente por encima o detrás del notopodio. La estructura interna de las branquias es uno de los rasgos más definitorios de Arenicolidae, ya que son proyecciones de la pared corporal rellenas de líquido celómico y con un sistema de irrigación sanguínea diferente al de otros poliquetos (Ashworth, 1912). Las branquias comienzan entre los segmentos 7 y 20 y el lugar donde aparecen por primera vez se considera un carácter taxonómico relevante a nivel genérico. Las branquias del primer par son usualmente cortas y papiliformes, mientras que la morfología del resto de las branquias varía según los géneros (Ashworth, 1912). En Branchiomaldane se encuentra el tipo más simple, caracterizado por el aspecto digitiforme de las branquias, que pueden ser simples o estar formadas por hasta cinco proyecciones separadas que surgen directamente de la pared del cuerpo (Fournier y Barrie, 1987). En Arenicola y Abarenicola, las branquias están formadas por varios ejes longitudinales, que aparecen en el mismo punto de la pared del cuerpo y de los cuales surgen ramificaciones laterales digitifomes. Como los ejes pueden ser más o menos largos, en un mismo ejemplar se pueden encontrar branquias pinnadas o fruticulosas, con aspecto de arbusto (figs. 174D, 174E), aunque ambos tipos corresponden a una misANNELIDA, POLYCHAETA V

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ma estructura. Finalmente, en Arenicolides, las branquias presentan una clara forma fruticulosa, con un tallo muy corto, de cuyo extremo surgen todas las ramificaciones primarias. (fig. 174F). En todos los casos, la forma exacta de las branquias en los ejemplares fijados es extremadamente difícil de determinar, ya que son retráctiles y únicamente se pueden ver completamente extendidas en ejemplares vivos o que previamente a la fijación han sido cuidadosamente anestesiados. La estructura anatómica de las branquias de Arenicola marinus (Linnaeus, 1758) ha sido estudiada con detalle ( Jouin y Toulmond, 1989), y probablemente en el resto de especies de la familia sea similar. Las branquias están formadas por proyecciones de la pared del cuerpo por cuyo interior se prolonga la cavidad celómica principal, que puede alcanzar o no el extremo más distal de todas las ramificaciones según la especie de que se trate (Ashworth, 1912). Además de la cavidad celómica interna, cada branquia tiene un vaso sanguíneo aferente y uno eferente, que se ramifican para extenderse por cada rama de la branquia. En los extremos de cada una de ellas, ambos vasos son más superficiales y se comunican a través de varios vasos conectivos, favoreciendo el intercambio gaseoso que se produce a través de la pared de la branquia, que en esa zona es más delgada y, a diferencia de lo que ocurre en la mayoría de poliquetos, no está ciliada. La irrigación de los vasos aferentes puede provenir del vaso circulatorio ventral o del subintestinal, según sea más o menos adelantada la posición de la branquia (Fauvel, 1959). En las especies de mayor tamaño, además de esta eficaz irrigación, la compleja ramificación hace que la superficie de intercambio gaseoso sea enorme y se llegue a alcanzar una superficie branquial de 4 cm2/g en el animal ( Jouin y Toulmond, 1989). En la mayoría de los arenicólidos el peristomio presenta unos estatocistos muy característicos. Cada uno de ellos consta de una bolsa tapizada de cilios y células sensoriales que contienen un número variable de estalolitos. Según las especies esta bolsa puede ser cerrada o comunicarse con el exterior mediante un canal abierto, lo que también implica distinta naturaleza de los estatolitos, que son lisos y cubiertos de quitina en los casos en los que no hay abertura al medio externo (Ashworth, 1912). En algunas especies existen ojos prostomiales, pero estos son diminutos y están profundamente hundidos debajo de la epidermis (Ashworth, 1912), de manera que son muy difíciles de observar, excepto en el género Branchiomaldane, cuya epidermis es mucho menos gruesa. En las fases larvarias, por el contrario, existen ojos que pueden llegar a presentar una lente incipiente y son plenamente funcionales (Ashworth, 1912; Purschke, 2005); la única especie que presenta este tipo de estructura en estado adulto es Branchiomaldane maryae Nogueira y Rizzo, 2001 (Nogueira y Rizzo, 2001). Debido a que no se ha realizado ningún estudio de la ultraestructura de los órganos interramales mencionados por Ashworth (1912), la presencia de órganos laterales con función sensorial entre el noto y el neuropodio es discutida y existen autores que los consideran ausentes (Fauchald y Rouse, 1997), mientras que otros sostienen su presencia (Purschke y Hausen, 2007). Además de estos órganos, se pueden encontrar papilas sensoriales en la faringe eversible y en la región caudal ( Jouin et al., 1985). 430

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Como en la mayoría de los anélidos, la pared del cuerpo está formada por la epidermis, una capa de tejido conjuntivo basal, una capa de musculatura circular muy desarrollada y una capa de musculatura longitudinal. La estructura de esta última es distinta en los diferentes géneros de manera que aparece como una capa continua y lisa en Arenicolides, pero en Arenicola y Abarenicola se dispone en paquetes longitudinales bien definidos y que pueden presentar ramificaciones que se entrecruzan con las de los paquetes próximos (Wells, 1950). La tabicación de la cavidad interna ha sido bien estudiada en las especies de mayor tamaño. En todas las especies existe una membrana gular interna localizada entre el primer segmento aqueto y el setígero 1 (segmento 2); en la región anterior también hay dos septos desarrollados que separan las cavidades celómicas de los setígeros 2, 3 y 4. A partir de ahí, hay una región en la que no hay septos que separen las cavidades de segmentos adyacentes y que se extiende hasta el setígero 15-20 (Rouse y Pleijel, 2001). El resto de los setígeros presentan septos intersegmentarios completos. Además, en la región caudal de las especies que la presentan, existe una potente musculatura circular que permite cerrarla en caso de amputación y evita la pérdida de líquido celómico (Hutchings, 2000). En todos los casos conocidos, la faringe eversible es de tipo axial sencillo (Rouse y Pleijel, 2001) y, al menos en Arenicola marinus, los ejemplares juveniles presentan un órgano bucal ventral que se transforma en la estructura axial (Tzetlin, 1991). La membrana gular está involucrada en el proceso de eversión de la faringe, en colaboración con la musculatura parietal de los segmentos anteriores en Arenicola y como único mecanismo de eversión en Arenicolides, donde está mucho más desarrollada; en Abarenicola está muy poco desarrollada y probablemente no juega ningún papel en la eversión, que correspondería exclusivamente a la musculatura parietal (Wells, 1959) como probablemente también ocurra en Branchiomaldane. Por su parte la invaginación se produce por la acción de una serie de músculos retractores. El tubo digestivo es recto y en él, además de la faringe, se pueden reconocer otras tres regiones. La primera es el esófago, que es cilíndrico y atraviesa la membrana gular y los dos septos anteriores; la segunda es el estómago, que está recubierto de unas células especiales de color amarillo con funciones secretoras y fagocitarias y es la región donde se lleva a cabo la mayor parte del proceso digestivo (Hutchings, 2000); la tercera, que comienza aproximadamente en el setígero 12, es el intestino. En todos los arenicólidos, la región anterior del tubo digestivo presenta unas evaginaciones dorsales en forma de sacos ciegos que reciben el nombre de glándulas esofágicas. De manera general, las glándulas esofágicas forman un único par, pero en el género Abarenicola siempre aparecen varios (Wells, 1959). El sistema circulatorio es cerrado, como es típico en los Anélidos, y tiene los vasos longitudinales dorsal y ventral como principales conductos, a los que se suma un vaso subintestinal bien desarrollado y adosado directamente a la parte ventral del tubo digestivo. En Arenicola marinus, una especie cuya anatomía interna es muy bien conocida (Fauvel, 1959), el vaso dorsal, que es contráctil, se extiende ligeramente por encima del tubo digestivo desde al ano hasta la faANNELIDA, POLYCHAETA V

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ringe, donde se producen numerosas ramificaciones que contactan con el vaso ventral, que también se sitúa un poco separado del tubo digestivo. En cada segmento, del vaso ventral surgen conectivos transversales periféricos, que irrigan los parápodos y, en los segmentos en los que están presentes, los nefridios. En esta especie todas las branquias reciben sangre desde el vaso dorsal, pero, mientras que los vasos eferentes de los seis pares anteriores vierten en el vaso subintestinal, los siete últimos pares vierten en el vaso ventral (figs. 175A, 175B). Alrededor del estómago, el sistema circulatorio se dispone formando un sistema de senos sanguíneos que, en sus costados y justo por detrás de las glándulas esofágicas, forma dos corazones, cada uno de los cuales está constituido por una aurícula y un ventrículo provisto de un cuerpo cardiaco. Pese a su proximidad con él, estos corazones no reciben sangre del vaso dorsal, sino del seno peridigestivo, que la impulsa hacia el vaso ventral. Es posible que los cuerpos cardiacos de los arenicólidos no sean homólogos de los de otros poliquetos (Fauchald y Rouse, 1997), puesto que no parecen realizar la función hematopoyética que se les supone en otras familias, como los terebélidos y cirratúlidos, sino que contribuyen al papel impulsor de los ventrículos (Dales y Cummings, 1987). De manera complementaria a la acción de los órganos anteriormente citados, la cavidad interna de las branquias presenta un recubrimiento mioepitelial cuya contracción periódica contribuye a impulsar la sangre por el interior de las mismas ( Jouin y Toulmond, 1989). En los arenicólidos de mayor tamaño, la sangre está muy pigmentada de rojo debido a la presencia de hemoglobina (Waxman, 1971), color que es patente de forma especial en las branquias; la presencia de grandes cantidades de este pigmento junto a otras adaptaciones metabólicas permiten a estas especies sobrevivir en medios muy pobres en oxígeno e incluso llevar a cabo un metabolismo anaerobio (Schöttler et al., 1984; Abele-Oeschger y Oeschger, 1995). Los órganos excretores son de tipo mixonefridial, puesto que sirven a la vez para la osmorregulación y como punto de salida de los gametos durante la reproducción, y reciben también el nombre de órganos segmentarios (Goodrich, 1945). Estos órganos se encuentran únicamente en un número limitado de segmentos; en Arenicola y Abarenicola hay de cinco a siete pares que comienzan en el setígero 5 o 6, en Arenicolides hay 5 o 13 pares a partir del setígero 5 y en Branchiomaldane únicamente 2 pares a partir del setígero 6 o 7. Excepto en Branchiomaldane, que parece ser hermafrodita simultáneo (Mesnil, 1898; Wells, 1959), todas las especies estudiadas son dioicas. Los gametos se producen en las proximidades de los nefrostomas (Ashworth, 1912) y la maduración tiene lugar en el líquido celómico (Howie, 1961a, 1961b; Pacey y Bentley, 1992). Los testículos son muy sencillos y producen espermatozoides del tipo ent-aquasperm (Rouse, 2006), que son liberados en el medio en forma de espermatóforos para romperse en el interior de la galería de la hembra y llevar a cabo la fertilización (Rouse y Pleijel, 2001). Típicamente, los ovarios son reducidos y quedan limitados a unas regiones proliferativas del peritoneo septal de los segmentos con nefridios, excepto en Arenicolides ecaudatus ( Johnston, 1835) donde son estructuras de mayor tamaño que producen óvulos más 432

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maduros que en el resto de especies (Olive, 1983). De manera general, en los arenicólidos en los que se ha estudiado la periodicidad del ciclo reproductor se ha observado que la reproducción se limita a un periodo determinado del año, generalmente coincidente con el comienzo de la estación fría. Así en Arenicola marinus hay un único proceso reproductor por año, que generalmente tiene lugar en otoño e implica la liberación simultánea y masiva de gametos por parte de todos los individuos de la población (Beukema y de Vlas, 1979) y podría

br

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va

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A

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C

B

Fig. 175. Esquema de la sección de uno de los seis segmentos branquiales anteriores (A) y de unos de los siete posteriores (B) de Arenicola marinus mostrando la disposición del sistema circulatorio. ANNELIDA, POLYCHAETA V

Galería de Arenicola marinus, en la que las flechas indican la dirección de la corriente de agua producida por el animal (C) (A y B, adaptados de Fauvel, 1959). Abreviaturas:

br, branquia; sen, seno peridigestivo; td, tubo digestivo; va, vaso aferente; vd, vaso dorsal; ve, vaso eferente; vsi, vaso subintestinal; vv, vaso ventral. 433

estar controlado por el descenso de la temperatura (Mayes y Howie, 1985) o por la liberación de feromonas sexuales en el medio (Hardege y Bentley, 1997). De manera similar, en las costas sudafricanas Arenicola loveni Kinberg, 1866 se reproduce en febrero, coincidiendo con el final del verano austral (Barham, 1979). Sin embargo, este patrón no se repite en todas las especies, y algunas se reproducen durante todo el año, como A. ecaudatus (Southward y Southward, 1958) o las poblaciones tropicales de Arenicola cristatus Stimpson, 1856 (Okuda, 1938), o al comienzo del verano, como Abarenicola claparedi (Levinsen, 1884) (Ashworth, 1912) o determinadas poblaciones de A. marinus (Dillon y Howie, 1997). En casi todas las especies se produce incubación de los huevos, que puede ser intratubular o extratubular con los huevos incluidos en una única masa gelatinosa anclada en el sedimento próximo a la galería (Ashworth, 1912), y las larvas son lecitotróficas, permaneciendo en el interior de esta masa gelatinosa hasta el estado de tres o cuatro setígeros (Bailey-Brock, 1984; Rouse y Pleijel, 2001). En Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881 también existe incubación intratubular y las larvas permanecen dentro del tubo maternal hasta alcanzar el estado de cuatro setígeros, momento en el que se arrastran al exterior para llevar vida libre (Mesnil, 1898). El único caso conocido en el que huevos y espermatozoides son liberados en la columna de agua, donde se produce la fecundación, es el de Abarenicola claparedi vagabunda Healy y Wells, 1959 (Guberlet, 1933). En general, los arenicólidos son animales excavadores que viven en galerías excavadas en fondos blandos someros, e incluso mesolitorales. Estas galerías tienen forma de J o de U, con el extremo posterior abierto a la columna de agua (fig. 175C); por el contrario, el anterior, donde se localiza la cabeza del animal, está cerrado y colapsado por sedimentos. Son generalmente sedentarios y, aparte de movimientos de la pared del cuerpo para provocar una corriente de agua por el interior de la galería, únicamente se desplazan cuando se ha agotado el alimento en el sedimento que rodea su refugio (Beukema y de Vlas, 1979). Sin embargo, en caso de verse atacados por depredadores o si son desenterrados (lo que detectan cuando únicamente la superficie ventral está en contacto con el sustrato) son capaces de moverse por el interior del sustrato a gran velocidad haciendo uso de la faringe eversible y del extremo anterior (Seymour, 1971). En un primer momento del proceso, la cabeza se estrecha y la faringe se proyecta, penetrando la región anterior en el sedimento; en una segunda fase se produce un ensanchamiento y anclaje de la probóscide a las paredes de la galería; finalmente, la contracción de los segmentos anteriores hace avanzar al animal. Este proceso se repite en ciclos relativamente cortos, lo que causa la rapidez con la que los animales se entierran. En general, mientras que los miembros de los géneros Arenicola y Abarenicola habitan playas o los fondos sedimentarios de topografía más llana, los miembros del género Arenicolides son de movimientos más activos y prefieren playas en las que el sedimento aparece mezclado con piedras o habitan las acumulaciones de sedimento que aparecen entre las rocas de mayor tamaño (Wells, 1959). La única excepción a este modo de vida excavador es el género Branchiomaldane, cu434

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yas especies son de tamaño muy pequeño y habitan en tubos que construyen entre los talos de algas fotófilas (Fournier y Barrie, 1987) o, en el caso de B. maryae, entre los pólipos de corales hermatípicos o colonias de zoanthidos (Nogueira y Rizzo, 2001). No se conocen especies de Arenicolidae que no sean marinas, pero al menos Arenicola marinus es eurihalina y puede encontrarse en ambientes estuarinos, donde los adultos llegan a soportar fluctuaciones en la salinidad de 6‰ y las larvas de 10‰, u oligohalinos, ya que se conocen poblaciones del mar Báltico que viven de manera estable en aguas con una salinidad de 12‰ (Reitze y Schöttler, 1989). Históricamente, se ha asumido que los arenicólidos son, por lo general, detritívoros no selectivos que se alimentan tragando el sedimento situado en la entrada de la galería y digiriendo la materia orgánica contenida en él. Las especies de los géneros Arenicola y Abarenicola han desarrollado un modo de comportamiento altamente especializado en el que el animal provoca un flujo de agua que recorre la galería desde la región posterior a la embocadura mediante ondulaciones rítmicas de la pared del cuerpo. De esta manera el sedimento localizado alrededor del extremo delantero del túnel se remueve y mezcla desde abajo, provocando el típico aspecto de embudo de su extremo anterior al hundirse hasta la base de la galería (Woodin y Wethey, 2009), que puede estar a más de 60 cm por debajo de la superficie en A. cristatus (Ashworth, 1912). Conforme el animal va tragando y defecando el sedimento que se ha hundido, este es sustituido por el que está alrededor de la embocadura. Sin embargo, estudios detallados han desmostrado que la situación es diferente en muchas especies de gran tamaño que viven en sedimentos demasiado pobres en nutrientes para mantenerlos. Se midieron contenidos en materia orgánica en el sedimento defecado en algunos casos superiores al del sedimento alrededor de la galería, lo que llevó a una primera interpretación según la cual el animal aumentaría el contenido de materia orgánica del sedimento antes de tragarlo gracias al aporte partículas en suspensión transportadas por el flujo de agua en la galería. En este caso, el sistema de alimentación sería una combinación de las estrategias suspensívora y sedimentívora (Krüger, 1959). Una segunda interpretación es que este enriquecimiento del sedimento de la embocadura se produce gracias a la proliferacion, debido a las condiciones adecuadas para ello, de poblaciones de bacterias, diatomeas y meiofauna, que serían en último término las fuentes de nutrientes para el animal, que seguiría siendo estrictamente sedimentívoro, pero capaz de modificar activamente el sustrato que le sirve de sustento (Hylleberg, 1975; Retraubun et al., 1996). Algunos arenicólidos de mayor tamaño son organismos localmente abundantes, con densidades próximas a 100 individuos adultos por m2 registradas para A. marinus en la costa holandesa (Beukema y de Vlas, 1979), y se cuentan entre los pocos poliquetos que tienen una cierta importancia económica directa, como cebo para pesca deportiva (Olive, 1994) o como organismos testigo para estudios de toxicidad de sedimentos (Bat y Raffaelli, 1998; Ramos-Gómez et al., 2011); incluso la industria biomédica se ha planteado la posibilidad de usar la hemoglobina extracelular presente en la sangre de estos organismos en ANNELIDA, POLYCHAETA V

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la fabricación de sangre humana artificial (Rousselot et al., 2006). Por ello tanto la dinámica de sus poblaciones como su papel en los ecosistemas que habitan se conoce en cierta profundidad. Al menos en Arenicola marinus, las poblaciones parecen ser muy estables en su densidad, tanto en el espacio como en el tiempo (Beukema y de Vlas, 1979), lo que parece relacionado con una longevidad elevada (que podría alcanzar los seis años) y unas tasas de mortalidad relativamente bajas. En esta especie, la reproducción tiene lugar una vez al año, en primavera, y parece existir un mecanismo de distribución de los individuos relacionado con la densidad de población, de manera que una elevada densidad de adultos previene el reclutamiento de juveniles, que se asientan en áreas menos favorables para su desarrollo como es la parte superior de las playas que habitan (Flach y Beukema, 1994). Al alcanzar el año de edad, los juveniles comienzan a migrar hacia la parte inferior de la playa, migración que tiene lugar durante los meses de invierno (Beukema y de Vlas, 1979; Reise et al., 2001) y que se lleva a cabo aprovechando las corrientes mareales. Este proceso, además, permite una rápida recuperación de los efectivos en zonas donde la recolección comercial se produce de manera intensiva y que pueden llegar a perder hasta un 70% de los ejemplares adultos (Blake, 1979). Por su particular método de alimentación, los arenicólidos que habitan en fondos blandos tienen un papel fundamental en la estructura de su hábitat y, por extensión, de las comunidades que los habitan. En primer lugar, modifican la naturaleza físico-química del sedimento afectan a la comunidad en todos sus niveles, desde las bacterias (Grossmann y Reichardt, 1991) hasta la macrofauna (Volkenborn y Reise, 2007), pasando por la micro- y meiofauna (Kuhnert et al., 2010; Lei et al. 2010). Alrededor de sus galerías se crean áreas en las que el sedimento es transportado verticalmente con rapidez, hundiéndose por el flujo de agua en la galería y ascendiendo a la superficie durante la defecación, que tiene lugar con intervalos de 15-45 minutos (Woodin, 1985), lo que evita la deposición de las partículas más finas y la sustitución de los fondos arenosos por fangosos (Riisgård y Banta, 1998; Volkenborn et al., 2007), mientras que la irrigación de la galería afecta a los gradientes de potencial redox del sustrato (Banta et al., 1999; Timmermann et al., 2002; Meysman et al., 2006). Por otro lado, actividad alimentaria produce pequeñas depresiones a la entrada de la galería y montículos de heces a la salida, de modo que se crean variaciones en la topografía del sustrato que alteran el flujo de agua en la interfase fondo-columna de agua (Huettel et al., 1996) y sirven de refugio a algunas especies de algas (Reise, 1983). Los Arenicolidae son uno de los grupos de poliquetos conocidos y descritos desde hace más tiempo, con citas que se remontan al siglo XVI (Ashworth, 1912), aunque la primera especie formalmente descrita corresponde a Linnaeus (1758). Desde que fue erigida por Johnston (1835), la familia ha sido tradicionalmente incluida entre los poliquetos sedentarios (Fauvel, 1927; Rioja, 1931), debido a su modo de vida tubícola y escasamente móvil, así como al reducido desarrollo de sus lóbulos parapodiales. Los arenicólidos generalmente se han considerado próximos a las familias Capitellidae y Maldanidae, junto a las cuales conformaría el orden Capitellida (Pettibone, 1982), compartiendo como características princi436

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pales la existencia de un faringe eversible corta y bulbosa, que les sirve tanto para la deglución de partículas alimenticias como para desplazarse excavando en el sedimento, y la disposición de las sedas, con fascículos notopodiales constituidos por sedas capilares bilimbadas y neuropodiales formados por ganchos de mango largo y extremo multidentado dispuestos en una única fila. En el estudio cladístico de Rouse y Fauchald (1997), para el cual se consideró una gran cantidad de caracteres anatómicos externos e internos, la relación de Arenicolidae con estas dos familias se mantuvo estable, formando estas tres familias un clado en el cual los capitélidos quedan definidos como una diferenciación algo más temprana y los maldánidos y arenicólidos son grupos hermanos. Arenicolidae aparece como un grupo caracterizado por la presencia de glándulas esofágicas pareadas (Fauchald y Rouse, 1997) y por la particular estructura de las branquias (Rouse y Pleijel, 2001), cuya monofilia fue posteriormente corroborada por medios moleculares (Bleidorn et al., 2005). La gran proximidad entre ambas familias es patente al considerar algunas estructuras anatómicas y, de hecho, algunos arenicólidos de tamaño reducido y anatomía sencilla, como el género Branchiomaldane, presentan una semejanza tan acusada con los maldánidos que fueron originalmente descritos dentro de dicha familia y han llevado a Rouse y Pleijel (2001) a sugerir la parafilia de la familia respecto a Maldanidae, aunque en la actualidad ambas familias se consideran grupos monofiléticos separados (Bleidorn et al., 2005; De Assis y Christoffersen, 2011). El principal argumento morfológico para justificar la proximidad sistemática entre ambas familias es el proceso de formación de los ganchos, que en ambas familias se produce en la parte ventral del neuropodio, de manera que la neuroseda inferior es siempre la de formación más reciente (Bartolomaeus y Meyer, 1997), al contrario de lo que ocurre en otras familias de poliquetos que presentan ganchos con extremo multidentado (sabélidos, terebélidos, owénidos…), en las cuales las neurosedas más recientes aparecen en el extremo dorsal del fascículo. En el caso de los capitélidos, los ganchos de los neuropodios se forman también en el extremo dorsal del neuropodio, además de presentar un capuchón que cubre su extremo distal, de manera que no parecen homólogos de los de arenicólidos y maldánidos. Los ganchos de los maldánidos presentan una espina subrostral muy característica que tradicionalmente se ha considerado exclusiva de la familia; sin embargo, en el trabajo de Bartolomaeus y Meyer anteriormente citado se comprobó que en los estados juveniles de varias especies de arenicólidos podía observarse la misma estructura. Sin embargo, el estudio de filogenia molecular del filo Annelida realizado por Rousset et al. (2007) confirmó proximidad de Maldanidae y Arenicolidae, pero situando a Capitellidae en una posición algo más alejada, y estudios más recientes consideran a estos últimos un grupo totalmente separado de estas dos familias (Weigert et al., 2014), por lo que en nigún caso deberían formar parte del mismo orden. Puesto que, como se ha explicado antes, la biología de algunas especies es muy bien conocida y se trata de organismos de tamaño mediano y de hábitos fundamentalmente intermareales, las publicaciones en las que se ha estudiado de manera profunda la sistemática de la familia son bastante antiguas. La primera revisión extensiva de la familia fue realizada por Ashworth (1912), pero fue en los ANNELIDA, POLYCHAETA V

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trabajos de Wells (1959, 1962, 1963) en los que se fijaron los criterios sistemáticos en los que durante años se ha basado la clasificación de los arenicólidos. A partir de ellos, se considera que la familia está compuesta por cuatro géneros, todos ellos presentes en la fauna ibérica: Abarenicola Wells, 1959, Arenicola Lamarck, 1801, Arenicolides Mesnil, 1898 y Branchiomaldane Langerhans, 1881. Pese a la antigüedad de estos trabajos, sus conclusiones siguen plenamente vigentes y el carácter monofilético de tres de los géneros recogidos por Wells se ha visto recientemente apoyado por el estudio molecular de Bleidorn et al. (2005). Familia ARENICOLIDAE Johnston, 1835 Género Abarenicola Wells, 1959 Abarenicola claparedi (Levinsen, 1884) Género Arenicola Lamarck, 1801 Arenicola cristatus Stimpson, 1856 Arenicola marinus (Linnaeus, 1758) Género Arenicolides Mesnil, 1898 Arenicolides branchialis (Audouin y Milne-Edwards, 1833) Arenicolides ecaudatus ( Johnston, 1835) Género Branchiomaldane Langerhans, 1881 Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881 Clave de géneros

1. Prostomio proporcionalmente grande; ojos pequeños pero apreciables; branquias formadas por 1-5 filamentos digitiformes independientes; segmentos branquiales divididos en 2 anillos ���������������������������������������������������� Branchiomaldane (p. 453) • Prostomio proporcionalmente pequeño o mediano; ojos ausentes o inapreciables; branquias con un eje central del que surgen ramificaciones laterales; segmentos branquiales divididos en 3-5 anillos ������������������������������������������������������������������������� 2 2. Sin región caudal; branquias desde el setígero 12 o 16; todos los neuropodios son largos y se extienden hasta casi alcanzar la línea medioventral; prostomio proporcionalmente mediano ��������������������������������������������������������������������� Arenicolides (p. 447) • Con región caudal; branquias desde el setígero 7-8; neuropodios de los setígeros anteriores cortos y no se extienden hasta cerca de la línea medioventral; prostomio proporcionalmente pequeño����������������������������������������������������������������������������������������� 3 3. Neuropodios de setígeros posteriores se extienden hasta casi alcanzar la línea medioventral; prostomio retráctil en el 1er anillo aqueto ���������������� Arenicola (p. 441) • Neuropodios de setígeros posteriores más cortos, no se extienden hasta la línea medioventral; prostomio no retráctil en el 1er anillo aqueto ����� Abarenicola (p. 438)

Género Abarenicola Wells, 1959 Abarenicola Wells, 1959. Proc. Zool. Soc. Lond., 133(2): 311 Especie Tipo: Arenicola claparedi Levinsen, 1884

Cuerpo de gran tamaño y fuerte pigmentación. Región caudal bien desarrollada; relativamente frágil, de manera que casi siempre falta su extremo 438

FAUNA IBÉRICA

posterior. Prostomio no retráctil, triangular, con la parte distal ensanchada formando dos lóbulos; posición del cerebro marcada externamente por ligeras depresiones; ojos generalmente ausentes. Estatocistos ausentes o presentes con abertura al exterior. Setígeros, excepto los 2-4 anteriores, con cinco anillos. Notopodios con 1-2 filas de sedas capilares bilimbadas. Neuropodios cortos, sin aproximarse nunca a la línea medioventral, con una fila de ganchos que llevan varias filas de diminutos dientes apicales sobre el rostro o carecen de ellos; espina subrostral ausente en los ejemplares adultos. Branquias desde el setígero 7-8, formadas por varios ejes centrales más o menos largos que surgen de un tronco común; ramificaciones branquiales primarias a lo largo de todo el eje; ramificaciones branquiales secundarias surgiendo a ambos lados de las primarias. Faringe bulbosa al ser evertida; masa bucal cubierta de papilas gruesas, redondeadas o cónicas. Membrana gular muy delgada. Entre cuatro y 20 pares de glándulas esofágicas, que vierten directamente en el tubo digestivo; el primer par es notablemente más largo que el resto, que son progresivamente más cortos. Cinco o seis pares de nefridios en segmentos sucesivos, nefroporos a partir del setígero 4 o 5. Dioicos, con las gónadas en los nefridios. Género ampliamente distribuido por aguas templadas y frías de ambos hemisferios (Wells, 1963) y formado por ocho especies, aunque algunas de ellas presentan numerosas subespecies y su número real podría modificarse en próximas revisiones taxonómicas. De las especies aceptadas, únicamente dos han sido citadas en el ámbito geográfico íbero-balear; sin embargo, las citas de A. pusilla (Quatrefages, 1866) por Rioja (1931) y Parapar et al. (1996) son seguramente erróneas y deben ser referidas a A. claparedi. Abarenicola claparedi (Levinsen, 1884) (fig. 176) Arenicola claparedi Levinsen, 1884. Vidensk. Medd. Naturhist. Foren. [1883], 45: 134

Cuerpo con región caudal. El holotipo (ZMUC-POL-00225) mide 84 mm de longitud para 34 segmentos, 8 mm de anchura en la mitad del tronco y 4 mm de anchura al comienzo de la región caudal. Tamaño máximo 60-70 mm (Ashworth, 1912). Color del cuerpo rosado en los ejemplares jóvenes vivos, rojizo o castaño en los adultos; castaño o amarillento oscuro pardo en los ejemplares fijados en alcohol. Prostomio (fig. 176A) de tamaño mediano y no retráctil, trilobulado, con los lóbulos laterales plegados y mucho mayores que el central; órganos nucales (fig. 176A) en forma de hendiduras oblicuas y convexas, se sitúan en posición lateroposterior y penetran ligeramente en el peristomio. Peristomio (figs. 176A, 176B) formado por un anillo más largo que el siguiente anillo aqueto (perteneciente al primer segmento), del que está claramente diferenciado; boca (fig. 176B) en posición anteroventral; faringe eversible, globosa, cubierta de papilas blandas y redondeadas que disminuyen gradualmente de tamaño desde la región proximal a la distal. Anillación externa en el tronco no correspondiente con la segmentación, estando cada segmento dividido en ANNELIDA, POLYCHAETA V

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varios anillos, de los cuales uno es más grueso y porta sedas; entre cada anillo portador de sedas hay cuatro anillos aquetos, excepto en entre el primero y el segundo y entre el segundo y el tercero (un anillo aqueto) y entre el tercero y el cuarto (dos anillos aquetos); entre el peristomio y el primer anillo portador de sedas hay dos anillos aquetos (fig. 176B). Notopodios de todos los setígeros con lóbulo grueso y rectangular, primero corto, luego de longitud progresivamente mayor; con sedas capilares bilimbadas largas y con el borde del capuchón tenuemente serrado; aproximadamente 15 en los setígeros anteriores, su número aumenta progresivamente hasta 30-35 en los posteriores. Neuropodios en forma de cojinetes transversales abultados pero relativamente cortos; neuropodio muy corto en los primeros setígeros, luego progresivamente más largo hasta alcanzar su longitud definitiva a partir del setígero 10; con una

A

B

C

Fig. 176. Región anterior en vista dorsal (A) y lateral (B) y gancho neuropodial 440

(C) de Abarenicola claparedi (C redibujado de Wells, 1963). FAUNA IBÉRICA

fila de ganchos unidentados (fig. 176C) y claramente recurvados, cuyo rostro se orienta casi en ángulo respecto al eje principal; en su región subdistal los ganchos están engrosados y presentan varias series de pequeños dientes, que la rodean casi por completo; primeros setígeros con 10-15 ganchos, número progresivamente en aumento hasta alcanzar los 50-60 en los setígeros de mitad del tronco. Orificios de los nefridios presentes en los segmentos 5 a 9, en posición ligeramente dorsal y retrasada respecto al extremo dorsal del neuropodio. Branquias bastante desarrolladas, a partir del setígero 7 hasta el 19 (setígeros 4 a 11 en la literatura); formadas por varios ejes centrales siempre largos que surgen de un tronco común; ramificaciones branquiales primarias a lo largo de todo el eje y ramificaciones branquiales secundarias que se insertan a ambos lados de las primarias. Región caudal formada por segmentos sin branquias ni lóbulos parapodiales, pero cubiertos de gruesas papilas. En 1912, Ashworth estableció la sinonimia de A. claparedi y A. pusilla, proponiendo utilizar el nombre más antiguo, criterio seguido también por Rioja (1931) al describir ejemplares de la especie recolectados en Santander. Sin embargo, la revisión de Wells (1963) de material de A. pusilla, incluyendo el holotipo, y su comparación con ejemplares de otras especies del género provenientes de distintas partes del mundo, determinó que habita exclusivamente la región del sur de Chile donde fue descrita, por lo que las citas ibéricas ya señaladas de esta especie deben ser consideradas erróneas. Otra descripción (como Arenicola claparedii) referida a material europeo se puede encontrar en Fauvel (1927). Distribución geográfica.— Especie probablemente restringida al Mediterráneo occidental y las costas ibéricas del océano Atlántico. En el ámbito geográfico ibero-balear se ha citado en el Mediterráneo (mar Menor) y en la costa vasca (Ariño, 1987b); las citas de A. pusilla en el mar Cantábrico (Rioja, 1931) y en Galicia (Parapar et al., 1996) corresponden también a A. claparedi. Fuera de esta región, existe una cita de Japón (Okuda y Yamada, 1954). Biología.— En galerías más o menos permanentes que excava en fondos fangosos o de arenas finas ricas en materia orgánica del infralitoral somero (Ashworth, 1912; Parapar et al., 1996). Género Arenicola Lamarck, 1801 Arenicola Lamarck, 1801. Syst. Anim. sans Vertèbr.: 324 Especie Tipo: Arenicola piscatorum Lamarck, 1801 = Arenicola marinus (Linnaeus, 1758)

Cuerpo de gran tamaño y fuerte pigmentación. Región caudal bien desarrollada; relativamente frágil, de manera que en los ejemplares fijados casi siempre falta el extremo posterior. Prostomio triangular, con la parte distal más ancha, completamente retráctil; posición del cerebro marcada externamente por ligeras ANNELIDA, POLYCHAETA V

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depresiones; ojos generalmente ausentes. Estatocistos presentes, con o sin abertura al exterior. Setígeros, excepto los 2- 3 anteriores, con cinco anillos. Notopodios con 1-2 filas de sedas capilares bilimbadas. Neuropodios largos, aproximándose a la línea medioventral en los setígeros medios y posteriores, con una fila de ganchos que llevan varias hileras de diminutos dientes apicales sobre el rostro o carecen de ellos; espina subrostral ausente en los ejemplares adultos. Branquias desde el setígero 7; formadas por varios ejes centrales más o menos largos que surgen de un tronco común; ramificaciones branquiales primarias a lo largo de todo el eje; ramificaciones branquiales secundarias surgiendo a ambos lados de las primarias. Faringe bulbosa al ser evertida; masa bucal cubierta de papilas gruesas, redondeadas o cónicas. Un solo par de glándulas esofágicas, cada una provista de su propio conducto. Membrana gular bien desarrollada. Cinco a siete pares de nefridios en segmentos consecutivos, nefroporos que se abren desde el setígero 4 o 5. Dioicos, con las gónadas en los nefridios. Género cosmopolita y el único de la familia con representantes en aguas cálidas o tropicales. Formado por seis especies, de las cuales solamente dos han sido citadas en el ámbito geográfico íbero-balear. Clave de especies

1. 11 pares de branquias ��������������������������������������������������� A. cristatus (p. 442) • 13 pares de branquias ��������������������������������������������������� A. marinus (p. 445)

Arenicola cristatus Stimpson, 1856 (fig. 177) Arenicola cristata Stimpson, 1856. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 5: 114

Cuerpo con región caudal. El único ejemplar ibérico estudiado está incompleto y mide 85 mm de longitud para 37 segmentos, 12 mm de anchura en la mitad del tronco y 4 mm de anchura al comienzo de la región caudal. Tamaño máximo 515 mm para 58 segmentos. Color del cuerpo verde oscuro, a menudo rojizo en la región intermedia, castaño o pardo en los ejemplares fijados en alcohol; con marcado brillo irisado en los ejemplares vivos. Prostomio (fig. 177A) de tamaño pequeño y completamente retráctil, trilobulado, lóbulo medio mayor que los laterales; órganos nucales en posición lateroposterior respecto al prostomio, en forma de U que penetra ligeramente en el peristomio (fig. 177A). Peristomio formado por un anillo más largo que el siguiente anillo aqueto (perteneciente al primer segmento), del que está claramente diferenciado, cuando están completamente extendidos; boca en posición anteroventral; faringe eversible globosa, cubierta de papilas gruesas y triangulares en la región proximal y de papilas menores, más redondeadas y menos numerosas en la distal. Anillación externa en el tronco que no se corresponde con la segmentación; cada segmento está dividido en varios anillos, de los cuales uno es más grueso y porta sedas; entre cada anillo portador de sedas hay cuatro anillos aquetos, excepto en entre el primero y el segundo y entre el segundo y el tercero (dos y tres anillos aquetos respectivamente); entre el peristomio y 442

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

Fig. 177. Región anterior en vista dorsal (A), aspecto de los últimos setígeros en vista lateral ANNELIDA, POLYCHAETA V

(B), detalle de una seda capilar notopodial (C) y aspecto de un gancho neuropodial (D)

de Arenicola cristatus (redibujados de Ashworth, 1912). 443

el primer anillo portador de sedas hay dos o tres anillos aquetos. Notopodios con lóbulo grueso y cónico, primero muy corto o incluso inapreciable, incrementando su tamaño hacia los segmentos posteriores; con 2 filas de sedas capilares (fig. 177C) bilimbadas, cortas en los 2-3 primeros setígeros, más largas después, con el borde del capuchón claramente serrado, aproximadamente 30 en los setígeros anteriores, su número se aumenta progresivamente hasta aproximarse al centenar en los posteriores. Neuropodios (fig. 177B) en forma de cojinetes transversales bajos, con un fila de sedas; neuropodio ausente del primer setígero e incluso del segundo y el tercero; más corto al principio, luego progresivamente más largo hasta alcanzar su longitud definitiva (hasta prácticamente la línea medioventral) a partir del setígero 6-7; filas formadas por ganchos (fig. 177D) unidentados y con mango ligeramente recurvado, cuyo rostro se orienta oblicuamente respecto al eje principal; en su región subdistal los ganchos están algo engrosados y presentan una serie de pequeños dientes, que la rodean casi por completo y se pueden perder por desgaste; gradación dorsoventral inapreciable; primeros setígeros con aproximadamente 20 ganchos, número progresivamente en aumento hasta alcanzar los 90-100 en los setígeros de mitad del tronco. Orificios de los nefridios presentes en los segmentos 5 a 10, en posición ligeramente dorsal y retrasada respecto al extremo dorsal del neuropodio. Branquias a partir del setígero 7 hasta el 17; formadas por varios ejes largos (fig. 177B) que surgen de un tronco común; ramificaciones branquiales primarias a lo largo de todo el eje ramificaciones branquiales secundarias que se insertan a ambos lados de las primarias. Región caudal muy frágil, formada por hasta 40 segmentos sin branquias ni lóbulos parapodiales; en los ejemplares del Atlántico occidental el número de segmentos caudales es menor y están provistos de papilas grandes y ligeramente ahuecadas, mayores en los primeros de ellos. Otras descripciones referidas a material europeo se pueden encontrar en Ashworth (1912) y Fauvel (1927). Distribución geográfica.— Especie propia de aguas cálidas, en las que presenta una distribución casi cosmopolita. En el Atlántico oriental puede encontrarse desde Massachusetts hasta las Antillas, mientras que en el Pacífico existen citas por toda la costa de California; además existen referencias dispersas por todo el área indo-pacífica (Ashworth, 1912; Wells, 1963). En aguas europeas únicamente se ha citado en Nápoles (Ashworth, 1912), en donde podría haberse extinguido (Wells, 1963), y en la costa atlántica de la península Ibérica, tanto en Andalucía (Ibáñez, 1973b), como en Asturias (Gómez y San Martín, 1985). Biología.— En arenas meso o infralitorales, ricas en materia orgánica, donde excava galerías más o menos permanentes en forma de J en las que el animal se dispone con el prostomio hacia abajo. Debido al gran tamaño que pueden alcanzar, también sus galerías son muy profundas, pudiendo sobrepasar los 60 cm de profundidad (Ashworth, 1912). Para más datos sobre la biología y comportamiento de la especie, véase la introducción de esta familia. 444

FAUNA IBÉRICA

Arenicola marinus (Linnaeus, 1758) (figs. 174A, 178) Lumbricus marinus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 648

Cuerpo con región caudal. El mayor de los ejemplares estudiados mide 160 mm de longitud para 33 segmentos, 9 mm de anchura en la mitad del tronco y 6 mm de anchura al comienzo de la región caudal. Tamaño máximo 360 mm (Ashworth, 1912). Color del cuerpo muy variable en los ejemplares vivos, desde verde muy oscuro, casi negro, a rojizo o rosado en los ejemplares más jóvenes; la pigmentación se mantiene en los ejemplares fijados en alcohol; brillo irisado particularmente en los ejemplares más viejos. Prostomio (fig. 178A) de tamaño pequeño y completamente retráctil, trilobulado, lóbulos laterales y central de tamaño similar; órganos nucales en posición lateroposterior respecto al prostomio, formando una U que penetra ligeramente en el peristomio. Peristomio (figs. 174A, 178A) formado por un anillo más largo que el siguiente anillo aqueto (perteneciente al primer segmento), del que está claramente diferenciado, cuando están completamente extendidos; boca en posición anteroventral, se extiende hasta el extremo posterior del primer setígero; faringe eversible globosa, cubierta de papilas gruesas y triangulares en la región proximal y de papilas menores y más redondeadas en la distal. La anillación externa en el tronco no se corresponde con la segmentación y cada segmento está dividido en varios anillos, de los cuales uno es más grueso y porta sedas; entre cada anillo portador de sedas hay cuatro anillos aquetos, excepto en entre el primero y el segundo y entre el segundo y el tercero (dos y tres anillos aquetos, respectivamente); entre el peristomio y el primer anillo portador de sedas hay tres anillos aquetos (fig. 178A). Notopodios con lóbulo grueso y trapezoidal, primero corto, luego de longitud progresivamente mayor; con 1-2 filas de sedas capilares bilimbadas, cortas en los 2-3 primeros setígeros, más largas después, con el borde del capuchón provisto de una serración muy fina pero claramente apreciable (fig. 178B); a partir del cuarto setígero, aproximadamente 30 sedas por lóbulo. Neuropodios en forma de cojinetes transversales largos y bajos, con una fila de sedas; muy cortos en los primeros setígeros, luego progresivamente más largos hasta alcanzar su longitud definitiva (hasta llegar prácticamente a la línea medioventral) a partir del setígero 9; filas formadas por ganchos unidentados (fig. 178C), gruesos y ligeramente recurvados, cuya punta se dirige oblicuamente respeto al eje principal y está rodeada de una serie de minúsculos dientes subdistales (fig. 178D), que se pueden perder por desgaste; gradación en tamaño inapreciable; primeros setígeros con aproximadamente 30 ganchos, número progresivamente en aumento hasta superar el centenar en los setígeros de la mitad del tronco. Orificios de los nefridios presentes en los segmentos 4 a 9, en posición ligeramente dorsal y retrasada respecto al extremo dorsal del neuropodio. Branquias a partir del setígero 7 hasta el 19, aunque el primer par puede ser muy pequeño y parecer ausente; formadas por varios ejes centrales que surgen de un tronco común con sus bases unidas por una tenue membrana, cortos o largos por lo que su aspecto puede variar entre un ejemplar y otro; ramificaciones branquiales primarias a lo largo de todo el ANNELIDA, POLYCHAETA V

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A

B

C

D

Fig. 178. Región anterior en vista ventrolateral (A), seda capilar notopodial 446

(B), gancho neuropodial (C) y detalle del mismo (D) de Arenicola marinus. FAUNA IBÉRICA

eje y ramificaciones branquiales secundarias insertadas a ambos lados de las primarias. Región caudal menos frágil que en la especie anterior, sin branquias ni lóbulos parapodiales. Otras descripciones referidas a material europeo se pueden encontrar en Ashworth (1912), Fauvel (1927), Rioja (1931) y Hartmann-Schröder (1996). Distribución geográfica.— Ampliamente distribuida por el Atlántico norte, desde Spitsbergen (Ashworth, 1912) hasta las islas Canarias (Ramos-Gómez et al., 2011) en la costa oriental y desde Groenlandia hasta Massachusetts en la occidental (Wells, 1963); penetra en la región más occidental del mar Báltico y por la cuenca del Mediterráneo se extiende hasta el mar Negro (Hartmann-Schröder, 1996). Por ser una especie muy tolerante a las bajas temperaturas, se extiende también por el océano Ártico y llega hasta el Pacífico más boreal (Uschakov, 1955). En el ámbito geográfico ibero-balear se ha citado a lo largo de toda la costa atlántica y mediterránea, aunque no así en las islas Baleares (Ariño, 1987b). Biología.— Arenicola marinus es una especie extraordinariamente común en casi toda su área de distribución, donde es frecuente en playas arenosas o arenoso-fangosas ricas en materia orgánica, con pendiente poco pronunciada y sujetas a un régimen hidrodinámico suave. Aparece sobre todo en áreas intermareales, con una clara distribución en altura de los ejemplares en función de su edad (los más jóvenes en la parte superior y los de mayor tamaño en la inferior), aunque también pueden encontrarse en los primeros metros del infralitoral. Para más datos sobre la biología y comportamiento de la especie, véase la introducción de la familia. Género Arenicolides Mesnil, 1898 Arenicolides Mesnil, 1898. Zool. Anz., 21(575): 638 Especie Tipo: Arenicola ecaudata Johnston, 1835

Cuerpo de tamaño mediano y pigmentación oscura. Región caudal ausente. Prostomio rectangular, más ancho que largo, y no retráctil, aparentemente fusionado con el primer anillo aqueto; ojos generalmente ausentes. Estatocistos presentes, sin abertura al exterior. Setígeros con cinco anillos, excepto los 2- 3 anteriores, que pueden ser uni-, bi- o trianillados. Notopodios con dos filas de sedas capilares bilimbadas. Neuropodios largos, que se aproximan a la línea medio-ventral en todos los setígeros, con una fila de ganchos que llevan una o varias filas de dientes subapicales rodeando el rostro o carecen de ellos; espina subrostral ausente en los ejemplares adultos. Branquias desde el setígero 12 o 16; ramificadas a partir de un eje corto; ramificaciones branquiales primarias desde el ápice del eje; ramificaciones branquiales secundarias en un solo lado de las primarias. Faringe cónica al ser evertida; masa bucal cubierta de papilas gruesas en forma de ventosa. Un solo par de glándulas esofágicas, cada una provista de su propio conducto. Membrana gular bien desarrollada. Cinco o 13 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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pares de nefridios en segmentos sucesivos, nefroporos a partir del setígero 5. Dioicos, con las gónadas en los nefridios. Género cuya distribución geográfica conocida se limita a las costas europeas (Bleidorn et al., 2005) y está formado solamente por tres especies, dos de las cuales están presentes en el ámbito geográfico íbero-balear. Clave de especies

1. Neuropodios de los setígeros anteriores extendiéndose hasta la altura del notopodio o más dorsalmente; branquias desde el setígero 12; cinco pares de nefridios ���� ������������������������������������������������������������������������������������������� A. branchialis (p. 448) • Neuropodios de los setígeros anteriores extendiéndose hasta las proximidades del notopodio, pero sin alcanzar su altura; branquias desde el setígero 16; 13 pares de nefridios ������������������������������������������������������������������������������� A. ecaudatus (p. 450)

Arenicolides branchialis (Audouin y Milne-Edwards, 1833) (figs. 174B, 179) Arenicola branchialis Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 30(120): 422

Cuerpo sin región caudal. El mayor de los ejemplares estudiados mide 89 mm de longitud para 32 segmentos y 7 mm de anchura en la mitad del tronco. Tamaño máximo 250 mm para 42 setígeros (Ashworth, 1912). Color del cuerpo muy oscuro, generalmente verde o negro azulado, ocasionalmente castaño más claro; en los ejemplares vivos la parte anterior presenta un aspecto irisado que se pierde en los ejemplares fijados en alcohol. Prostomio (fig. 179A) de tamaño mediano, más ancho que largo y extendido por la parte lateral de la cabeza, provisto de un labio dorsal formado por un solo lóbulo de forma rectangular; órganos nucales en forma de largas hendiduras transversales en posición lateroposterior (fig. 179A), extendiéndose hasta la línea mediodorsal, donde confluyen y penetran ligeramente en el peristomio. Peristomio formado por un anillo (figs. 174B, 179A), ligeramente más largo que el siguiente anillo aqueto, del que está claramente diferenciado, con el animal completamente extendido; boca en posición antero-ventral, se extiende hasta el extremo posterior del primer setígero; faringe eversible, cónica, cubierta de papilas gruesas en forma de ventosa en su parte proximal y de papilas más delgadas y cónicas en la distal. Primer segmento formado por tres anillos aquetos (que a su vez pueden presentar un surco intermedio que los rodea por completo, aparentando ser seis) situados entre el peristomio y el primer anillo portador de sedas (fig. 179A). Anillación externa del tronco que no se corresponde con la segmentación, cada segmento está dividido en varios anillos, de los cuales uno es más grueso y porta sedas; entre cada anillo portador de sedas hay cuatro anillos aquetos, excepto en entre el primero y el segundo y entre el segundo y el tercero (dos y tres anillos aquetos respectivamente). Notopodios con lóbulo grueso y rectangular, en el primer setígero muy corto e incluso ausente, luego de longitud progresivamente mayor hasta alcanzar su máximo tamaño en la mitad de la parte branquial del tronco; con una o dos filas de sedas ca448

FAUNA IBÉRICA

B A C

D

E

Fig. 179. Región anterior en vista dorsal (A), seda capilar notopodial (B), gancho neuropodial del ANNELIDA, POLYCHAETA V

setígero 16 (C), extremo distal de un gancho neuropodial del setígero 34 (D) y ampliación del

mismo (E) de Arenicolides branchialis.

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pilares bilimbadas largas con el borde del capuchón tenuemente serrado (fig. 179B), aproximadamente ocho en los setígeros anteriores, su número aumenta progresivamente hasta 17-20 en la mitad de la región branquial. Neuropodios muy similares en todos los setígeros, en forma de cojinetes transversales bajos y largos; se aproximan ventralmente a la línea media del cuerpo y se extenden dorsalmente hasta superar al lóbulo notopodial; con una fila de sedas formada por ganchos unidentados, relativamente gruesos y con mango ligeramente recurvado, con rostro orientado oblicuamente y rodeado dorsalmente por una serie de dientes subdistales de tamaño mediano (figs. 179C, 179D); primeros setígeros con aproximadamente 80 ganchos, número progresivamente en disminución hasta alcanzar los 60 en los setígeros de la mitad anterior de la región branquial; variación en tamaño poco evidente dentro de cada lóbulo, aunque existe una gradación antero-posterior con ganchos mayores en los setígeros más retrasados. Orificios de los nefridios presentes en los segmentos 5 a 9, ligeramente retrasados respecto al extremo dorsal del neuropodio. Branquias a partir del setígero 12 hasta el final del tronco, aunque en algunos ejemplares pueden faltar en los últimos 1-4 últimos setígeros; ramificadas a partir de un eje corto; ramificaciones branquiales primarias desde el ápice del eje; ramificaciones branquiales secundarias en un solo lado de las primarias. Otras descripciones (como Arenicola branchialis o Arenicola grubii) referidas a material europeo se pueden encontrar en Ashworth (1912), Fauvel (1927), Rioja (1931) y Sardá (1984). Distribución geográfica.— Especie propia de la costa nororiental del Atlántico, desde Irlanda hasta Marruecos. Se extiende por todo el Mediterráneo y está también presente en el mar Negro. Se ha citado numerosas veces a todo lo largo de las costas ibéricas, tanto del océano Atlántico como del mar Mediterráneo (Ariño, 1987b; Parapar et al., 1996). Biología.— Vive en grietas rellenas de sedimento del mesolitoral rocoso, especialmente en condiciones de elevada cantidad de materia orgánica; entre los rizoides de Laminariales (Ashworth, 1912) o bajo piedras en arenas fangosas y fangos, sobre todo en niveles intermareales e infralitorales superiores (Parapar et al., 1996). Arenicolides ecaudatus ( Johnston, 1835) (fig. 180) Arenicola ecaudata Johnston, 1835. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 8(54): 567

Cuerpo sin región caudal. El mayor de los ejemplares estudiados mide 74 mm de longitud para 45 segmentos y 3,8 mm de anchura en la mitad del tronco. Tamaño máximo 255 mm para 64 segmentos. Color del cuerpo negro o castaño en los ejemplares vivos, amarillento o pardo en los ejemplares fijados en alcohol, los segmentos anteriores presentan un aspecto irisado que se mantiene 450

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

Fig. 180. Región anterior en vista dorsal (A), seda capilar notopodial (B), ANNELIDA, POLYCHAETA V

gancho neuropodial dorsal (C) y ventral (D) de Arenicolides ecaudatus. 451

largo tiempo tras la fijación. Prostomio (fig. 180A) de tamaño mediano, más ancho que largo y extendido por la parte lateral de la cabeza, provisto de un labio dorsal formado por un solo lóbulo trapezoidal; órganos nucales (fig. 180A) en forma de hendiduras transversales en posición lateroposterior, confluyen en la línea medio dorsal y penetran ligeramente en el peristomio. Peristomio (fig. 180A) formado por un anillo, claramente más largo que el siguiente anillo aqueto, del que está claramente diferenciado, cuando ambos están completamente extendidos; boca en posición anteroventral; faringe eversible cónica, cubierta de papilas gruesas en forma de ventosa en su parte proximal y de papilas más delgadas y cónicas en la distal. Entre el peristomio y el primer anillo portador de sedas hay tres anillos cortos (fig. 180A), que forman el primer segmento aqueto; estos anillos presentan surco intermedio, pero no suele rodear todo el perímetro. Anillación externa del tronco no correspondiente con la segmentación, cada segmento está dividido en varios anillos, de los cuales uno es más grueso y porta sedas; entre cada anillo portador de sedas hay cuatro anillos aquetos, excepto entre el primero y el segundo y entre el segundo y el tercero (dos y tres anillos aquetos, respectivamente); en la mitad posterior del tronco el número de anillos aquetos intermedios se reduce progresivamente hasta dos. Notopodios con lóbulo rectangular, primero corto, luego de longitud progresivamente mayor y que alcanza su máximo desarrollo en los segmentos posteriores del tronco; con una fila de sedas capilares bilimbadas largas (fig. 180B), con el borde del capuchón tenuemente serrado, aproximadamente 7-8 en los setígeros anteriores, su número aumenta paulatinamente hasta 15 en los posteriores. Neuropodios en forma de cojinetes transversales largos y bajos; en todos los setígeros se extiende desde la línea medio-ventral hasta casi alcanzar el lóbulo notopodial, con una fila de sedas; filas formadas por ganchos unidentados (figs. 180C, 180D), finos y con mango muy recurvado, cuyo rostro se orienta formando un ángulo casi recto respecto al eje principal y está rodeado dorsalmente por varias series de pequeños dientes subdistales; primeros setígeros con aproximadamente 80 ganchos, número progresivamente en disminución hasta alcanzar los 50-60 en los setígeros de la mitad del cuerpo; gradación en tamaño bastante clara, con los ganchos menores en una posición dorsal y los mayores más ventrales (figs. 180C, 180D). Orificios de los nefridios presentes en los segmentos 5 a 17, ligeramente retrasados respecto al extremo dorsal del neuropodio. Branquias a partir del setígero 16 hasta el final del tronco, aunque en algunos ejemplares pueden faltar en los últimos setígeros; ramificadas a partir de un eje corto; ramificaciones branquiales primarias desde el ápice del eje; ramificaciones branquiales secundarias en un solo lado de las primarias. Extremo posterior de forma cónica. Otras descripciones referidas a material europeo (siempre citado como Arenicola ecaudata) se pueden encontrar en Ashworth (1912), Fauvel (1927) y Rioja (1931). Distribución geográfica.— Especie propia de la costa nororiental del Atlántico, desde Noruega (Ringvold et al., 2000) hasta Galicia (Parapar et al., 1996). 452

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Biología.— Se encuentra en grietas en las rocas y en el fango acumulado entre las algas de los horizontes medios y superiores del intermareal, así como frecuentemente epibionte en los cultivos de mejillones (Parapar et al., 1996) Género Branchiomaldane Langerhans, 1881 Branchiomaldane Langerhans, 1881. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 42(3): 116 Especie Tipo: Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881

Cuerpo de pequeño tamaño y poco pigmentado. Región caudal ausente o muy reducida. Prostomio cónico o redondeado y proporcionalmente grande, similar al de las formas post-larvarias de otros géneros; ojos generalmente presentes, hundidos en la epidermis, a veces provistos de lente. Estatocistos ausentes. Setígeros anteriores con dos o tres anillos, posteriores con dos anillos. Notopodios con 1-2 filas de sedas capilares bilimbadas, ligeramente geniculadas. Neuropodios cortos, sin aproximarse a la línea medioventral, con una fila de ganchos que llevan 2-3 filas de dientes apicales sobre el rostro y ocasionalmente una o varias espinas subrostrales más o menos apreciables al microscopio óptico. Branquias desde el setígero 16 o posterior, formadas por 1-5 filamentos digitiformes. Un sólo par de glándulas esofágicas que se abren por un conducto común único. Dos pares de nefridios, que se abren en los setígeros 5 y 6. Hermafroditas simultáneos, con las gónadas en la parte anterior de los septos o la musculatura oblicua. El género difiere del resto de los que forman la familia en la retención de una serie de caracteres juveniles (tamaño corporal reducido, prostomio grande con ojos muchas veces apreciables, branquias sin eje central ni ramas secundarias, sedas similares a las de Maldanidae), lo que sugiere un origen pedomórfico del taxón (Rouse y Pleijel, 2001). Género con una distribución amplia pero dispersa, con citas tanto en mares templados y cálidos como en latitudes más frías (Fournier y Barrie, 1987; Imajima, 1988; Nogueira y Rizzo, 2001). Formado por cuatro especies consideradas actualmente como válidas de las cuales solamente la especie tipo se ha citado en el ámbito geográfico íbero-balear; existe material colectado en Australia que podría representar una quinta especie (Hutchings, 2000). Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881 (figs. 174C, 181, 182) Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.Carol. Ger. Nat. Curiosor., 42(3): 116

Cuerpo relativamente alargado, el mayor de los ejemplares examinados mide 22 mm de largo y 1,1 mm de ancho para 52 setígeros; de color blanco amarillento tras la fijación. Separación entre segmentos bien definida en todo el cuerpo; parte anterior del cuerpo provista de segmentos ligeramente alargados y tenuemente bianillados, con las sedas en el anillo anterior; parte ANNELIDA, POLYCHAETA V

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posterior con los dos anillos claramente definidos, con sedas en el anterior y branquias en el posterior aqueto; ejemplares de mayor tamaños con varias estrías transversales que dan a los segmentos posteriores aspecto multianillado. Prostomio (figs. 181A, 181B, 182A) relativamente grande, redondeado y sin apéndices; con varios pares de ojos laterales provistos de lente. Peristomio (figs. 174C, 181A, 181B) aqueto, fusionado dorsalmente con el primer setígero, separado del prostomio por un surco dorsal muy claro; boca en posición ventral, delimitada anteriormente por el prostomio y posteriormente por el labio posterior, que se extiende hasta el borde del setígero 1. Órganos nucales (figs. 182A, 182B) en forma de surcos ciliados en una posición lateral respecto al prostomio, alcanzando prácticamente la línea mediodorsal. Notopodio de los segmentos de la mitad anterior sin lóbulo podial apreciable y con el fascículo de sedas surgiendo directamente de la pared, en forma de pequeña protuberancia en los segmentos de la mitad posterior; neurosedas capilares (figs. 181C, 182C) bilimbadas rectas o ligeramente curvadas, con capuchón formado por microfibrillas que le confieren aspecto piloso tanto bajo el microscopio de barrido como bajo el óptico al mayor número de aumentos y en ciertas orientaciones; parápodos anteriores con hasta 10 notosedas; parápodos posteriores con menos notosedas, claramente más delgadas y sobresalientes que las de los anteriores (fig. 181E). Neuropodios sin lóbulo podial apreciable en los setígeros anteriores, en forma de cojinete alargado en los posteriores; provistos de una única fila de neurosedas en forma de gancho (fig. 181D) con mango y sin capuchón; entre tres y siete sedas por neuropodio, menos numerosas pero más robustas en la parte anterior del cuerpo; punta de las neurosedas formada por un rostro sobre el que se encuentran 4-6 filas de dientes apicales muy delgados (fig. 182D); alrededor de la base del rostro se encuentra una serie de espinas subrostrales únicamente apreciables bajo el microscopio de barrido o el óptico al mayor número de aumentos (fig. 182D); mango alargado, ligeramente curvo y con suaves estrías. Branquias presentes desde el setígero 15-20 hasta casi el final del cuerpo, formadas por 1-4 filamentos digitiformes (figs. 181F, 182E). Segmento inmediatamente anterior al pigidio aqueto; pigidio corto y sin apéndices, formado por cuatro lóbulos. Hermafroditas, los ejemplares de mayor tamaño presentan numerosos ovocitos en el celoma a partir del setígero 6. Otras descripciones referidas a material europeo se pueden encontrar en Ashworth (1912), Fauvel (1927), Rioja (1931) y Sardá (1984). Distribución geográfica.— Especie ampliamente distribuida por el Atlántico nororiental, desde el canal de la Mancha hasta las islas Canarias, cerca de la localidad original (Madeira). En el ámbito ibero-balear se ha citado en numerosas ocasiones, tanto en la costa atlántica como en la del Mediterráneo (véanse Ariño, 1987b y Parapar et al., 1996), así como en las islas Baleares (Rioja, 1931). Fuera de estas regiones, existen citas en África del Sur (Day, 1967) y el Pacífico oriental, desde Canadá (Berkeley y Berkeley, 1950) hasta California (Hartman, 1969). 454

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A

B

C D

E F

Fig. 181. Región anterior en vista dorsolateral (A) y ventral (B), seda capilar notopodial (C) y ANNELIDA, POLYCHAETA V

gancho neuropodial (D) de un setígero anterior, seda capilar notopodial de un setígero posterior

(E) y aspecto de una branquia completa (F) de Branchiomaldane vincentii. 455

Biología.— Vive en algas fotófilas y esciáfilas en los pisos meso e infralitoral, en rizomas de fanerógamas marinas, en incrustaciones calcáreas y en grietas de rocas infralitorales (López, 1995). Endobionte de esponjas (Alós et al., 1982). A

B

C

D

E

Fig. 182. Micrografías de microscopio de barrido lateral del prostomio y peristomio en vista lateral (A), detalle de la parte 456

inferior del órgano nucal izquierdo (B), fascículo de sedas capilares notopodiales (C), detalle de la punta de un gancho

neuropodial (D) y aspecto de una branquia completa (E) de Branchiomaldane vincentii. Abreviatura: on, órgano nucal. FAUNA IBÉRICA

Familia DINOPHILIDAE Macalister, 1876 Dinophilidae Macalister, 1876. Introd. Anim. Morphol. Syst. Zool., 1: 161 Los Dinophilidae son animales diminutos, en forma de cigarro puro, con un número de segmentos reducido pero constante, todos ellos similares entre sí y de sección transversal casi circular. El cuerpo está formado por un prostomio, una región bucal (peristomio), un tronco y un pigidio. El prostomio es ancho, redondeado y relativamente grande; se estrecha posteriormente en un cuello poco marcado. El peristomio está formado por dos anillos cortos y el tronco por cinco segmentos delimitados por constricciones poco definidas; los últimos segmentos se estrechan suavemente hasta el pigidio. Éste apenas está diferenciado del último segmento y lleva un apéndice corto, cónico, presente solo en las especies de Dinophilus Schmidt, 1848. No hay otros apéndices en el prostomio ni en los parápodos. Las sedas están completamente ausentes (Westheide, 2008). La superficie corporal está característicamente ciliada, con una banda medioventral continua, un área ciliada alrededor de la boca y anillos de cilios dorsales, transversos. Estos últimos se encuentran sobre toda la superficie del tronco en Dinophilus, mientras que en Trilobodrilus Remane, 1925 están restringidos al extremo anterior del cuerpo. Existen numerosos cilios sensoriales simples. El prostomio lleva cuatro grupos apicales de cilios rígidos, adyacentes, sensoriales, con aspecto de cerdas, que apuntan hacia delante y ligeramente hacia fuera. Por detrás del segundo anillo ciliado del prostomio hay un par de canales ciliados poco marcados, que probablemente son órganos sensoriales nucales. La forma del cuerpo y la disposición de los anillos de cilios recuerdan a los de la larva politroca de los poliquetos eunícidos. La boca, en forma de V, se abre directamente por detrás del prostomio (Westheide, 2008). La epidermis posee numerosas glándulas y la musculatura corporal está escasamente desarrollada. La mayor parte de las especies de Dinophilus posee un par de ojos pigmentados. El aparato reproductor masculino consta de testículos, vesículas seminales y un órgano copulador impar; el femenino de un número variable de ovarios (cuatro, dos o uno) con oviductos y gonoporos solamente descritos para algunas especies. La fecundación es interna y, puesto que las hembras carecen de orificios genitales, la transferencia de los espermatozoides se produce por impregnación hipodérmica (Westheide, 2008). Desde la descripción del género Dinophilus (Schmidt, 1848), la posición filogenética de estos animales ha sido controvertida: han sido citados como turbelarios, por su aspecto externo; como nemertinos; como anélidos, inicialmente próximos a Aeolosoma Ehrenberg, 1828 y en una posición intermedia entre anélidos y rotíferos, debido a una mala interpretación de su desarrollo y a las similitudes de su locomoción con la de los Bdelloidea. Su sencillez anatómica ha tenido muchas interpretaciones. La familia Dinophilidae incluye tres géneros: Dinophilus, Trilobodrilus y Apharyngtus Westheide, 1971. Existe una controversia todavía sin resolver acerca de la posición taxonómica de estos tres géneros. Algunos autores, sobre la base del análisis cladista de ANNELIDA, POLYCHAETA V

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los datos morfológicos y de su estrecha relación con la familia Stauronereidae Chamberlin, 1919, los incluyen en esta, en la que representarían una forma reducida de una serie evolutiva basada en la progénesis (Eibye-Jacobsen y Kristensen, 1994; Rouse y Pleijel, 2001; Worsaae y Kristensen, 2005). Por el contrario, Westheide (1985, 2008) y Struck et al. (2005) los encuadran en la familia Dinophilidae, situando esta última en el orden Dinophilida Pettibone, 1982 (Westheide, 2008). La única especie de esta familia citada en la península Ibérica es Dinophilus gyrociliatus O. Schmidt, 1857. Familia DINOPHILIDAE Macalister, 1876 Género Dinophilus Schmidt, 1848 Dinophilus gyrociliatus O. Schmidt, 1857 Género Dinophilus Schmidt, 1848 Dinophilus Schmidt, 1848. Neue Beitr. Nat.gesch. Würmer: 3 Especie Tipo: Dinophilus vorticoides Schmidt, 1848

Dinofílidos en los cuales se puede distinguir un prostomio, una región bucal (peristomio) y una serie de segmentos con anillos ciliados transversos. Prostomio provisto de un par de ojos cordiformes pigmentados y pigidio con un apéndice caudal ventral cónico (cola). Los machos pueden estar muy simplificados anatómicamente. Diagnosis elaborada a partir de Westheide (2008). El género agrupa un total de 10 especies distribuidas por los océanos Atlántico, Ártico y Pacífico, de las cuales solamente una se ha citado en la península Ibérica: Dinophilus gyrociliatus. Dinophilus gyrociliatus O. Schmidt, 1857 (fig. 183) Dinophilus gyrociliatus O. Schmidt, 1857. Sitz.ber. Kais. Akad. Wiss., Math.-nat. wiss. Cl., 23(2): 348

Esta especie muestra un extremo dimorfismo sexual que se manifiesta en diferentes aspectos, particularmente la forma, el tamaño y la coloración de los animales. Hembra (fig. 183A) de color blanquecino, con el tronco formado por cinco segmentos; alcanza una longitud de 0,7-1,3 mm y una anchura próxima a las 200 µm. Parte anterior del prostomio con un grupo apical conspicuo de cuatro cilios rígidos, contiguos, sensoriales y con aspecto de cerdas, y dos gruesas bandas transversas de cilios; la banda anterior está completa dorsalmente, pasa a través de los ojos y continúa hacia atrás en una curva suave, que adquiere forma de V abierta sobre la línea medio dorsal; la banda posterior está incompleta en el dorso. Bandas de los segmentos del tronco completas o incompletas: segmento 1 con dos bandas incompletas; segmentos 2 a 4 con bandas completas 458

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B

A

Fig. 183. Ejemplares completos de la hembra (A) y el macho (B) de Dinophilus gyrociliatus (A ANNELIDA, POLYCHAETA V

redibujado de Remane, 1925; B, de Westheide, 2008). 459

y segmento 5 con una banda incompleta. Las bandas de cilios del prostomio y del primer segmento del tronco forman una extensa área ciliada en la cara ventral del prostomio y alrededor de la boca; otras bandas se unen a la medioventral, formada por cilios comparativamente cortos. Región anal con los cilios dispersos a ambos lados. Entre el prostomio y el primer segmento del tronco se encuentran un par de depresiones ciliadas, posiblemente órganos nucales. El prostomio lleva también un par de manchas oculares reniformes. Macho (fig. 183B) transparente y de tamaño mucho menor que la hembra: 50 µm de longitud y 15 µm de anchura. No posee segmentación y tiene aspecto piriforme en vista dorsal. Posee tres campos ciliados: uno dorsal, muy pequeño, y dos ventrales, uno anterior y otro posterior, el primero mucho mayor que el segundo. Existen cilios sensoriales simples pero carecen de manchas oculares, por lo que los machos son ciegos. Cono penial evaginable y provisto de estiletes. Descripción elaborada a partir de Villora-Moreno (1995), Kluijver et al. (2000) y Westheide (2008). La biología reproductiva es muy llamativa: los machos, enanos, pueden fecundar a las hembras incluso antes de que eclosionen, pues fecundan a sus hermanas dentro de la puesta. Distribución geográfica.— Se ha citado en las costas europeas y americanas del océano Atlántico y en el mar Mediterráneo (Westheide, 2008); también en los océanos Índico (Rao y Ganapati, 1968a, 1968b) y Pacífico (Riser, 1984; Hansson, 1998). En la península Ibérica se ha señalado únicamente en el golfo de Valencia (Villora-Moreno, 1995). Biología.— Se encuentra en arenas limpias en playas abrigadas (RenaudDebysser, 1963), en varios sustratos intermareales, especialmente en cubetas protegidas y fouling (Kluijver et al., 2000; Prevedelli et al., 2005). La mayor parte de las citas proceden de acuarios marinos, donde la especie vive en la capa de restos del fondo de los tanques (Nordheim, 1984; Westheide, 2008; Villora-Moreno, 1995; Riser, 1999; Müller y Westheide, 2002). También se ha localizado en arena media, fina y conchífera, en los niveles medio y bajo de la zona mesolitoral, a 20 cm por debajo de la superficie (Du Bois-Reymond Marcus, 1946; Rao y Ganapati, 1968a, 1968b) y sobre conchas de moluscos en charcas de marea (Villora-Moreno, 1995; Riser, 1999). Además, coloniza medios portuarios (Prevedelli y Zunarelli, 1999; Prevedelli y Simonini, 2000, 2001; Simonini et al., 2003).

Familia POLYGORDIIDAE Czerniavsky, 1881 Polygordidae Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., [1880], 55(4): 285 Cuerpo vermiforme, de sección cilíndrica, color blanquecino o rosado cuanto están vivos, translúcidos y con un brillo iridiscente producido por su espesa cutícula; algunas especies están fuertemente coloreadas. Los adultos 460

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pueden alcanzar hasta 10 cm de longitud, casi 1 mm de anchura y poseer más de 200 segmentos. A primera vista parecen nematodos muy grandes que se retuercen en la arena; con ellos comparten también una superficie completamente lisa y sin ciliatura, a excepción de los órganos nucales. Los signos externos de segmentación son pobres o están ausentes. Las diferenciaciones externas más claras son sus pequeños palpos anteriores y su pigidio bulboso (Westheide, 2008). La cabeza porta un prostomio corto, redondeado o cónico. El peristomio forma un anillo claramente diferenciable, a través de un pliegue de la cabeza, que se inicia en el prostomio. Los ojos habitualmente están ausentes, si bien en algunas especies se han encontrado de uno a cuatro ojos en el prostomio, de color negro o rojo. Siempre portan un par de estructuras anteriores, con aspecto de palpos, a menudo descritas como antenas, consideradas homólogas de los palpos acanalados encontrados en muchos poliquetos (Rouse y Fauchald, 1997), opinión hoy descartada, entre otras razones porque en Polygordius Schneider, 1868 estas estructuras son macizas. Los órganos nucales, siempre presentes, están formados por un par de fosetas ciliadas, depresiones redondeadas u ovales, conspicuas, situadas en la parte posterior del prostomio, asociadas con músculos retractores (Westheide, 2008). Los parápodos y las sedas están ausentes. Sobre la superficie del cuerpo se observan mechones de cilios. La organización del pigidio es variable y sus variaciones resultan de utilidad taxonómica. En muchos casos poseen hasta 50 glándulas adhesivas alrededor del pigidio y puede haber de 8 a 15 apéndices preterminales, justo por detrás de dicho anillo. Puede haber también hasta 8 apéndices pigidiales y hasta 8 lóbulos pigidiales alrededor del ano, insertos en posición terminal o subterminal, aunque la mayoría de las especies carecen de estas estructuras. La boca, ventral, conduce a un atrio o saco faríngeo provisto de pliegues dorsolaterales ciliados, que pueden ser evaginados a modo de una pequeña probóscide. No hay glándulas salivares. Puede existir un canal ventral así como un par de canales ventrolaterales que recorren el cuerpo longitudinalmente. Carecen de musculatura circular (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008). Los sexos generalmente están separados. El número de segmentos fértiles es alto, tanto en los machos como en las hembras. No se han detectado conductos genitales especiales en ninguna de las especies descritas. Los espermatozoides son de tipo primitivo. El desarrollo tiene lugar con metamorfosis, a través de dos tipos de larvas (Westheide, 2008). La familia incluye un único género: Polygordius (Worsaae y Kristensen, 2005; Westheide, 2008). El único género y las dos especies íbero-baleares se relacionan a continuación. Familia POLYGORDIIDAE Czerniavsky, 1881 Género Polygordius Schneider, 1868 Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887 Polygordius lacteus Schneider, 1868 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Ariño (1987a) menciona una tercera especie, Polygordius schneideri (Langerhans, 1881), hoy transferida al género Protodrilus Czerniavsky, 1881 (Fauchald, 2011), a partir de material recogido en Madeira (Ariño, op. cit.), por lo que dicha especie no se incluye en este capítulo. Género Polygordius Schneider, 1868 Polygordius Schneider, 1868. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1868: 51 Especie Tipo: Polygordius lacteus Schneider, 1868

Cuerpo delgado, filiforme, cilíndrico, con numerosos segmentos similares. Segmentación externa escasa o nula. Sin parápodos ni sedas. Superficie extremadamente lisa y a veces iridiscente; ciliatura externa ausente, excepto en las hendiduras nucales de la cabeza, a veces hay cilios sensoriales rígidos en los tentáculos y, excepcionalmente, penachos ciliados dispersos. Prostomio con dos palpos cortos, estirados, dirigidos laterofrontalmente, que carecen de canales internos. Dos ojos pigmentados presentes o ausentes. Pigidio bulboso con o sin apéndices, a menudo rodeado un poco antes de su extremo por grupos de orificios de glándulas adhesivas. Sexos separados. Desarrollo indirecto. Diagnosis elaborada a partir de Rouse y Pleijel (2001) y Westheide (2008). El género agrupa un total de 16 especies distribuidas por los océanos Atlántico, Pacífico, Índico, Ártico y Antártico (Worsaae y Kristensen, 2005; Ramey et al., 2006), de las cuales solamente 2 se han citado en la península Ibérica. Clave de especies

1. Pigidio con un par de cirros filiformes (fig. 184B) ������ P. appendiculatus (p. 462) • Pigidio sin apéndices (fig. 185B) ���������������������������������������� P. lacteus (p. 464)

Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887 (fig. 184) Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 14: 88

Cuerpo delgado, filiforme, cilíndrico (fig. 184A). Color general blanquecino. Superficie lisa e iridiscente, transparente. Los animales miden de 2,0 a 4,5 cm de longitud y 250-310 µm de anchura; poseen entre 95 y 125 segmentos y sus palpos, delgados, alcanzan 240-410 µm de longitud. Segmentación indistinta en la superficie del cuerpo. Pigidio bulboso (fig. 184B), hinchado en su región preterminal y rodeado por un anillo de unas 30 agrupaciones glandulares, cada una de ellas con 25-35 orificios. Detrás de la región hinchada se insertan dos apéndices laterales filiformes, de longitud superior a 1 mm. Ano rodeado por un labio inferior simple y aproximadamente 4-5 lóbulos dorsales, a veces cubiertos por pequeños cilios. Descripción elaborada a partir de Orensanz (1974b), Westheide (2008) y observaciones propias. 462

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Distribución geográfica.— Esta especie se conoce en las costas del océano Atlántico norteamericano (Cowles, 1903), sudamericano (Orensanz, 1974b; Hansson, 1998; Di Domenico, 2012) y europeo, incluido el mar Mediterráneo (Westheide, 2008). También en las costas del océano Índico, en África del Sur ( Jouin, 1975; Hansson, 1998). En la península Ibérica (Ariño, 1987a; Ramos, 2010) se ha citado procedente de la costa vasca (Campoy, 1979, 1982; Aguirre-

B

A

Fig. 184. Ejemplar completo (A) y detalle del pigidio (B) de Polygordius appendiculatus (A ANNELIDA, POLYCHAETA V

redibujado de Remane, 1932; B, de Westheide, 2008). 463

zabalaga, 1984; Ibáñez et al., 1984; Zabala, 1985), gallega (Parapar et al., 1992, 1996; Moreira et al., 2006), catalana (Desbruyères et al., 1973) e islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). Biología.— Se ha encontrado en diferentes tipos de arenas infralitorales, desde fangosas a gruesas y con fragmentos de conchas, detritos y arena de Amphioxus, entre 4 y 112 m de profundidad (Monniot, 1962; Boaden, 1965; Orensanz, 1974b; Jouin, 1975; Nordheim, 1983, 1984; Westheide, 2008; Parapar et al., 1992, 1996; Villora-Moreno, 1997; Riser, 1999; Müller, 2004; Moreira et al., 2006; Ramey et al., 2006; Avery et al., 2009; Di Domenico, 2012). Es una especie monotélica, con un período reproductor principal en verano y otro en otoño, seguido por un período de débil actividad reproductora (período reproductor secundario) en invierno que ocasionalmente persiste hasta la primavera. La vida media parece limitada a 10-15 meses: en primavera se encuentran juveniles casi en exclusiva, pues los adultos de generaciones anteriores prácticamente han desaparecido (Nordheim, 1984; Westheide, 2008). Polygordius lacteus Schneider, 1868 (fig. 185) Polygordius lacteus Schneider, 1868. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1868: 52

Cuerpo delgado, cilíndrico (fig. 185A). Color general blanco opaco, con débiles tonos de rosa a salmón; superficie lisa e iridiscente, sin cilios. Los animales miden de 5,0 a 10 cm de longitud y 0,6-1,0 mm de anchura; poseen entre 150 y 185 segmentos. Segmentación marcada externamente, en especial en las regiones media y posterior. Sección transversal casi circular. Prostomio con dos palpos rectos, cortos, separados por un pequeño campo frontal y claramente separados en sus bases (longitud: 600-780 µm, con frecuencia de longitudes desiguales). Abertura bucal triangular. Dos órganos nucales ovales, situados dorsolateralmente, en canales visibles entre el prostomio y el tronco. Tronco sin constricciones externas entre los segmentos. Pigidio bulboso, hinchado preterminalmente, sin apéndices (fig. 185B); rodeado por un anillo de 26-28 agrupaciones de orificios glandulares (en número de 35-43), conspicuos. Ano terminal; el borde anal puede tener varios pliegues en forma de lóbulo. Descripción elaborada a partir de Orensanz (1974b), Westheide (2008) y observaciones propias. Distribución geográfica. — Es una especie atlanto-mediterránea. Se ha registrado en las costas del océano Atlántico, tanto norteamericano (Riser, 1999) como sudamericano (Orensanz, 1974b; Hansson, 1998; Di Domenico, 2012) y europeo, incluidos los mares Mediterráneo y Negro (Westheide, 2008). En la península Ibérica (Ariño, 1987a; Ramos, 2010) se ha citado en la costa gallega: rías de Ferrol (Besteiro y Urgorri, 1987; Parapar et al., 1992, 1996), Arousa (Mora, 1980), Pontevedra (Mora et al., 1982), Aldán (Lourido et al., 2008, 2010), 464

FAUNA IBÉRICA

Baiona (Moreira et al., 2006) y Vigo (San Martín y Viéitez, 1991) y de las islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). Biología.— Vive en diversos fondos de arena, desde fangosa a gruesa, conchífera y con piedras y en la comunidad de Branchiostoma lanceolatum-Venus fasciata, entre la zona intermareal y 45 m de profundidad (Gerlach, 1954; Orensanz, 1974b; Nordheim, 1983, 1984; Besteiro y Urgorri, 1987; Westheide, 2008; Parapar et al., 1992, 1996; Villora-Moreno, 1997; Riser, 1999; Lourido et al., 2008, 2010).

B A

Fig. 185. Ejemplar completo (A) y detalle del pigidio (B) de Polygordius ANNELIDA, POLYCHAETA V

lacteus (redibujados de Westheide, 2008). 465

Con mucha probabilidad P. lacteus es una especie politélica, pues muchos individuos parecen reproducirse al menos dos veces en la vida durante los principales períodos reproductores. Excepto durante períodos muy cortos, es posible encontrar individuos maduros durante todo el año; asimismo, la población habitualmente está formada por individuos pertenecientes a dos o más generaciones. Las claras diferencias en la longitud corporal (1,0 a 9,5 cm) de los individuos en la población confirman la suposición de que la vida de esta especie es superior a uno o dos años (Nordheim, 1984).

Familia PROTODRILIDAE Czerniavsky, 1881 Protodrilidae Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., [1880], 55(4): 282 Los Protodrilidae son poliquetos de cuerpo alargado, filiforme, multisegmentado (Westheide, 2008). Pigmentación epidérmica presente en algunas especies (Martínez et al., 2015), lo que da al animal una apariencia beis-amarilla en microscopía óptica ( Jouin, 1970, 1979; Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015). Con relación al trabajo de Martínez et al. (2015), se ha dado prioridad a la información contenida en el Apéndice S1 (Additional Supporting Information) sobre la resumida en la matriz de la tabla 2, al haber encontrado en esta la adjudicación, a algunos caracteres, de estados que no se correspondían con la descripción de aquel. Peristomio del mismo color que el cuerpo o rojo, rosa o pardo en los adultos de algunas especies (Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015). Las dimensiones extremas citadas son: longitud total comprendida entre 2 y 20 mm; anchura máxima entre 70 y 800 µm; longitud de la cabeza entre 100 y 550 µm. Segmentos cilíndricos redondeados, en número entre 21 y 77, a veces con los bordes mal diferenciados, lo que da al animal una apariencia cilíndrica, excepto en Astomus Jouin, 1979, género en el que están aplanados y con sus bordes profundamente incisos, lo que da al animal una apariencia festoneada ( Jouin, 1979, 1992; Martínez et al., 2015). Sin parápodos ( Jouin, 1978; 1979; Purschke y Jouin, 1988; Nordheim, 1989; Petersen y George, 1991; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015) ni sedas ( Jouin, 1966, 1979; Nordheim, 1989; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a) en todas las especies. Dos palpos anteriores, ventrolaterales (Purschke, 1993; Martínez et al., 2015), móviles, flexibles, surgiendo desde el prostomio con sus bases claramente separadas (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Poseen canales centrales conectados por detrás del cerebro (Purschke, 1993; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Alcanzan una longitud máxima comprendida entre 100 y 1.200 µm (Martínez et al., 2015). La ciliatura de los palpos formada por cilios compuestos no móviles dispersos o por cilios móviles capaces de producir corrientes de agua; en estas especies, los cilios móviles pueden cubrir completamente la superficie de los palpos o estar dispuestos en un número variable de bandas transversas (Martínez et al., 2015). Banda abfrontal formada por cilios compuestos rígidos, que baten 466

FAUNA IBÉRICA

a golpes ocasionales o por haces de cilios móviles que baten metacrónicamente y contribuyen a la producción de corrientes de agua (Martínez et al., 2015). Dos ojos, al menos en las larvas (Westheide, 2008), pigmentados en el adulto de algunas especies (Eakin et al., 1977; Di Domenico et al., 2014a). Receptores sensoriales prostomiales despigmentados presentes en la mayoría de las especies descritas, de forma circular u oval y situados en posición media (Astomus), en las proximidades del extremo frontal del prostomio o lateral o en las proximidades de la base de los palpos, claramente separados uno de otro, de tamaños diferentes: grandes, casi estableciendo contacto entre sí, o pequeños, difíciles de observar, pero claramente separados uno de otro (Martínez et al., 2015). Dos órganos nucales (Westheide, 2008) de morfología muy variable (Purschke, 1993; Martínez et al., 2013; Di Domenico et al., 2013): ovales, redondeados o transversos. Boca rodeada por un área ciliada (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a) que forma un campo triangular que se extiende posteriormente (Purschke y Jouin, 1988; Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Di Domenico et al., 2014a). Faringe prominente, ventral, con bulbo muscular y órgano lingüiforme ( Jouin, 1968, 1978, 1979, 1992; Purschke, 1988; Purschke y Jouin, 1988; Westheide, 2008) presentes en todas las especies excepto Astomus (Martínez et al., 2015). La faringe está formada por un bulbo muscular ventral de fibras musculares y células intersticiales (Purschke, 1988; Purschke y Jouin, 1988; Di Domenico et al., 2014a). Órgano lingüiforme presente ( Jouin, 1968, 1978; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Locomoción por deslizamiento por medio de una banda ciliada (Westheide, 2008) medioventral (Rouse y Pleijel, 2001; Martínez et al., 2015); se trata de una banda longitudinal de cilios que se extiende a lo largo de un canal en el tronco desde la boca hasta el pigidio (Di Domenico et al., 2014a). Pigidio generalmente con dos lóbulos adhesivos (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015) en forma de paleta, con glándulas adhesivas terminales (Nordheim, 1989; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015), excepto algunas especies de Megadrilus, que tienen tres (Martínez et al., 2015). Las glándulas bacilares están presentes en casi todos los protodrílidos; son visibles como estructuras curvadas que se abren en pequeños poros ligeramente elevados sobre la epidermis (Martin, 1978). En algunas especies son muy abundantes y cubren casi completamente toda la superficie del cuerpo, llegando hasta más de 100 glándulas por segmento ( Jouin, 1970), mientras que en otras especies son menos abundantes, presentan solamente 10-12 glándulas por segmento y están claramente separadas unas de otras ( Jägersten, 1952); finalmente, están ausentes en algunas especies (Nordheim, 1983; Martínez et al., 2015). Glándulas salivares presentes en todos los géneros excepto Astomus, claramente separadas del esófago (Purschke y Jouin, 1988; Martínez et al., 2015), extendiéndose en un número variable de segmentos anteriores que tiene valor taxonómico y alcanzando hasta el segmento 20 (Westheide, 2008) según las especies. Glándulas epidérmicas bacilares presentes en todas las especies; adhesivas segmentarias presentes en algunas especies ( Jouin, 1966), formadas por estructuras pares, situadas ANNELIDA, POLYCHAETA V

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lateralmente a la banda ciliada medioventral, provistas de varios poros terminales (Di Domenico et al., 2013; Martínez et al., 2015). Los animales que las poseen son muy pegajosos y generalmente enrollan sus cuerpos en una espiral más o menos regular o forman una bola frente a las perturbaciones mecánicas ( Jägersten, 1954). Glándulas productoras del capullo presentes en algunas especies; están formadas por células glandulares irregulares, alargadas, con contenido granular, a menudo dispuestas en bandas longitudinales y relacionadas con la producción del capullo de puesta (Martínez et al., 2015). Las glándulas vacuolares están presentes en algunos protodrílidos; se observan como glándulas de forma irregular con un contenido granular; a menudo cubren toda la epidermis con un patrón característico denominado “en mosaico” y color blanquecino en disección al microscopio ( Jouin, 1970; Di Domenico et al., 2013; Martínez et al., 2015). Banda ciliada medioventral locomotora presente, desconocida para Claudrilus n. sp. 3 (Martínez et al., 2015). La ciliatura epidérmica sobre la cara dorsal de la cabeza está muy reducida en algunas especies, en las que está dominada por cilios compuestos que baten con golpes rápidos ocasionales (Martínez et al., 2015). La ciliatura es densa en el peristomio de otras especies, formada por cilios compuestos y abundandates haces móviles que producen corrientes de agua o formada en su mayor parte por cilios no móviles (Martínez et al., 2015). Otras especies presentan anillos de haces de cilios móviles, en número y disposición característicos para cada especie (Nordheim, 1989). En todas las especies estudiadas, el batido de estos cilios produce corrientes de agua paralelas al eje antero-posterior del animal (Martínez et al., 2013). La ciliatura epidérmica del tronco en haces dispersos está presente en todas las especies; puede ser muy escasa, incluso casi ausente, en general representada por cilios compuestos largos, no móviles. En otras especies es más densa, con abundantes haces de cilios cubriendo regularmente el tronco o dispuestos como 1-2 anillos por segmento (Martínez et al., 2015). Ciliatura del tronco en bandas laterales longitudinales ausente en la mayoría de las especies, excepto en Astomus y Megadrilus n. sp. 2 (Martínez et al., 2015). Gonocóricos. Machos con espermiductos pares limitados a un número fijo de segmentos anteriores, que se abren en órganos ciliados laterales pares (Westheide, 2008), en un número variable de segmentos anteriores, siempre por delante del 17 (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015) que tiene valor taxonómico (Nordheim, 1989; Jouin-Toulmond y Purschke, 2004; Martínez et al., 2015); están formados por canales ciliados rodeados de glándulas e implicados en la producción del espermatóforo (Nordheim, 1991b; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015), dispuestos segmentariamente o como una banda continua a lo largo de varios segmentos (Martínez et al., 2015), con el primero de ellos reducido a una pequeña depresión redondeada, o de morfología idéntica (o ligeramente más pequeño) que los posteriores (Martínez et al., 2015). La posición del primer par y el número de segmentos ocupados por los órganos laterales son caracteres diagnósticos (Martínez et al., 2015). Espermatozoides filiformes, flagelados ( Jamieson y Rouse, 1989; Nordheim, 468

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1989; Martínez et al., 2015) y extremadamente delgados (Westheide, 2008), con dos tipos de células espermáticas diferentes ( Jouin, 1978; Jamieson y Rouse, 1989; Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015). Área ciliada dorsal en los machos presente en muy pocas especies (Martínez et al., 2013, 2015). Hembras con ovocitos pequeños (Westheide, 2008), más de 20 por segmento, a veces hasta 100, ocupando completamente la cavidad interna de las hembras grávidas; en otras especies son solamente unos pocos, generalmente menos de 10, grandes y ocupan solo parcialmente la cavidad corporal de cada segmento (Di Domenico et al., 2013; Martínez et al., 2013, 2015). Oviductos presentes o ausentes (Nordheim, 1989; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Órganos dorsales en las hembras ausentes, excepto en Lindrilus rubropharyngeus ( Jägersten, 1940) y L. flavocapitatus (Uljanin, 1877) (Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015); constan de fosetas ciliadas en forma de roseta que se disponen hacia atrás desde los segmentos 19-22; están implicados en la transferencia de los espermatozoides (Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015). Surcos ciliados en las hembras solo presentes en Protodrilus ciliatus Jägersten, 1952, P. cf. ciliatus y P. leuckarti Hatschek, 1881 (Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015); son pares, continuos a lo largo de un número limitado de segmentos del tronco ( Jouin, 1970; Martínez et al., 2015). Fecundación interna por medio de espermatóforos; estos son depositados en el medio intersticial e incorporados en la cavidad corporal de las hembras, donde tiene lugar la fecundación (Nordheim, 1989, 1991a; Jouin-Toulmond y Purschke, 2004; Martínez et al., 2015). Larva planctónica, con embudo bucal evaginable (Westheide, 2008), formado a partir del tubo digestivo ( Jägersten, 1952). La familia reúne 36 especies (Martínez et al., 2015), distribuidas por todos los océanos y repartidas en 6 géneros: Protodrilus Czerniavsky, 1881; Astomus Jouin, 1979; Claudrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015; Lindrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015; Megadrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015 y Meiodrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015; de ellas, en la península Ibérica se han citado 3: Megadrilus purpureus (Schneider, 1868), Protodrilus albicans Jouin, 1970, y P. oculifer Pierantoni, 1908. En su publicación acerca de la biodiversidad y heterogeneidad de los poliquetos intersticiales de las islas Chafarinas, VilloraMoreno (1997) menciona dos especies más, Protodrilus cf. ciliatus Jägersten, 1952 y Claudrilus cf. hypoleucus (Armenante, 1903) que, por su condición de no confirmadas y la escasa información aportada, no se han incluido en este trabajo. Protodrilus ciliatus se caracteriza por la extensión de sus glándulas salivares, que ocupan más de 15 segmentos; la extensión de sus órganos laterales, que ocupan 9 segmentos; la presencia de canales ciliados en las hembras y la existencia de una banda ciliada abfrontal en los palpos, formada por haces de cilios dispuestos muy próximos entre sí, que baten metacrónicamente contribuyendo a la producción de corrientes de agua. Se diferencia de P. oculifer por la ausencia de ojos; con ella comparte la distribución de la ciliatura del tronco en bandas transversas de haces dispersos y la abundancia de glándulas epidérANNELIDA, POLYCHAETA V

469

micas bacilares que revisten casi toda la superficie. Se diferencia de P. albicans en que en esta especie la ciliatura del tronco forma una cobertura regular, así como en la presencia de surcos ciliados en los machos, ausentes en P. albicans (Martínez et al., 2015). La diagnosis del género Claudrilus incluye un cuerpo blanquecino, faringe despigmentada o grisácea; prostomio con palpos a veces provistos de ciliatura móvil, sin ojos y con receptores despigmentados ciliados, ovales y laterales, ausentes en algunas especies; órganos nucales dorsales y redondeados o mal diferenciados; glándulas salivares al menos desde el segmento 1 hasta el 8; epidermis con abundantes glándulas vacuolares transparentes; dos lóbulos pigidiales; hembras con pocos ovocitos por segmento, grandes (Martínez et al., 2015). La especie C. hypoleucus se caracteriza por la presencia de ciliatura en los palpos, dispuesta en un número variable de bandas transversas; receptores despigmentados ovales, difíciles de reconocer; órganos nucales redondeados; el primer órgano lateral en el segmento 6 y glándulas bacilares casi ausentes (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Los géneros y especies íbero-baleares se relacionan a continuación. Familia PROTODRILIDAE Czerniavsky, 1881 Género Megadrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015 Megadrilus purpureus (Schneider, 1868) Género Protodrilus Czerniavsky, 1881 Protodrilus albicans Jouin, 1970 Protodrilus oculifer Pierantoni, 1908 Clave de géneros

1. 2 lóbulos pigidiales ������������������������������������������������������� Protodrilus (p. 470) • 3 lóbulos pigidales ��������������������������������������������������������� Megadrilus (p. 474)

Género Protodrilus Czerniavsky, 1881 Protodrilus Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., [1880], 55(4): 282 Especie Tipo: Protodrilus mirabilis Czerniavsky, 1881

Prostomio con palpos ciliados; con o sin ojos; receptores despigmentados medios, redondeados y grandes; órganos nucales dorsolaterales y ovales; glándulas salivares extendiéndose más allá del segmento 9; dos lóbulos pigidiales; machos con órganos laterales continuos o segmentarios y cuatro pares de espermiductos; hembras sin oviductos, pero con más de 10 pequeños ovocitos en cada segmento; surco lateral ciliado en los segmentos anteriores de la hembra de algunas especies; áreas ciliadas dorsales en los segmentos 4-5 de los machos de algunas especies. Diagnosis según Martínez et al. (2015) (enmendada de Nordheim, 1989). 470

FAUNA IBÉRICA

Clave de especies

1. Ojos pigmentados en el adulto presentes. Ciliatura del tronco formando bandas transversas de haces dispersos en su superficie����������������������������� P. oculifer (p. 471) • Sin ojos pigmentados en el adulto. Ciliatura del tronco formando una cobertura regular de haces dispersos �������������������������������������������������������� P. albicans (p. 472)

Protodrilus oculifer Pierantoni, 1908 (fig. 186) Protodrilus oculifer Pierantoni, 1908. Fauna Flora Golfes Neapel, 31: 173

Animales de color blanquecino, transparente, con el peristomio del mismo color que el resto del cuerpo. Entre 30 y 35 segmentos cilíndricos, desprovistos

C

A gs

D

B 7

11

ol

15

E sp

Fig. 186. Extremo anterior (A) y posterior (B), variaciones en el contorno de los lóbulos pigidiales adhesivos (C, D) y posición de las glándulas ANNELIDA, POLYCHAETA V

salivares y de los órganos reproductores masculinos (E) de Protodrilus oculifer (A y B redibujados de Pierantoni, 1908; C y D, de Jägersten, 1952; E, de

Jouin, 1970). Abreviaturas: gs, glándulas salivares; ol, órganos laterales; sp, espermiductos. La zona rayada corresponde a los segmentos fértiles. 471

de parápodos y de sedas. Las dimensiones extremas citadas son: longitud total comprendida entre 3,5 y 6,0 mm; anchura máxima entre 120 y 200 µm; longitud de la cabeza entre 350 y 400 µm. Palpos ventrolaterales, con inserción claramente diferenciada del prostomio; con canales centrales internos, conectados por detrás del cerebro y sin ampolla terminal; carecen también de canal. Ciliatura en bandas longitudinales bien delimitadas y banda abfrontal formada por cilios compuestos, rígidos. Longitud máxima comprendida entre 500 y 700 µm. Prostomio (fig. 186A) con dos ojos rojo-parduzcos en la base de los palpos. Receptores prostomiales despigmentados circulares, en posición media, grandes, casi en contacto entre sí. Órganos nucales ovales, dorsolaterales, redondados o alargados. Boca rodeada por un área ciliada, junto con faringe ventral provista de bulbo muscular y órgano lingüiforme. Banda ciliada medioventral locomotora presente. Cilios epidérmicos en la cara dorsal de la cabeza en bandas transversas. Ciliatura epidérmica del tronco en haces dispersos formando 1-2 anillos en cada segmento. Epidermis con diferentes tipos de glándulas, especialmente en la cara ventral. Glándulas salivares extendiéndose solamente hasta el segmento 5, claramente separadas del esófago (fig. 186E). Glándulas bacilares epidérmicas muy abundantes, cubriendo la mayor parte de la epidermis. Pigidio (fig. 186B) con dos lóbulos alargados y estrechos, con sus extremos apuntados, más o menos marcados, con glándulas adhesivas terminales (figs. 186C, 186D). Región fértil que empieza en los segmentos 11 o 12, ocasionalmente en el 10. Órganos reproductores laterales continuos, todos iguales, formando surcos continuos desde el segmento 7 hasta el 15, con el primero situado en el segmento 7; se extienden a lo largo de 10 segmentos. Cuatro pares de espermiductos en los segmentos 11 a 15 (fig. 186E); no hay vesículas seminales. Espermatozoides filiformes, flagelados, con dimorfismo espermático. Hembras sin oviductos, con 5 a 8, excepcionalmente 14 ovocitos por segmento. Descripción a partir de Westheide (2008), Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Distribución geográfica.— Descrita con ejemplares procedentes de Polisipo, Nápoles (Pierantoni, 1908), se ha citado en el océano Atlántico desde Suecia hasta el Mediterráneo (Westheide, 2008). En la península Ibérica se ha registrado exclusivamente en las islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). Biología.— Ocupa tanto el horizonte intermareal inferior ( Jouin, 1968; Nordheim, 1989) como el infralitoral, en fondos de arena gruesa, de naturaleza basáltica o calcárea (arena de Amphioxus), entre 4 y 20 m de profundidad (Boaden, 1965; Villora-Moreno, 1997; Westheide, 2008). Protodrilus albicans Jouin, 1970 (fig. 187) Protodrilus albicans Jouin, 1970. Cah. Biol. Mar., 11: 398

Animales sin pigmentación epidérmica, de color blanco, brillantes, con el peristomio rojizo. Segmentos cilíndricos, bastante bien marcados, hasta 77 en núme472

FAUNA IBÉRICA

ro, sin parápodos ni sedas. Las dimensiones extremas citadas son: longitud total comprendida entre 10 y 12 mm; anchura máxima entre 250-300 µm y longitud de la cabeza entre 250 y 300 µm. Palpos ventrolaterales, claramente separados en su inserción en el prostomio. Ciliatura de los palpos en bandas longitudinales bien delimitadas; banda abfrontal formada por cilios compuestos rígidos. Longitud máxima entre 800 y 900 µm. Prostomio (fig. 187) sin ojos pigmentados en los adultos y con un par de receptores sensoriales prostomiales despigmentados circulares, en posición media, grandes, casi estableciendo contacto entre sí. Órganos nucales ovales. Boca rodeada de un área ciliada. Faringe ventral, provista de bulbo

gb

Fig. 187. Extremo anterior de Protodrilus albicans (redibujado de Jouin, 1970). Abreviatura: gb, glándulas bacilares. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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muscular y órgano lingüiforme. Banda ciliada locomotora medioventral presente. Cilios epidérmicos en la cara dorsal de la cabeza, en bandas transversales. Ciliatura epidérmica del tronco en haces dispersos, formando una cobertura regular. Dos lóbulos pigidiales en forma de paleta, con glándulas adhesivas terminales. Glándulas salivares extendiéndose a lo largo de los segmentos 10-12, claramente separadas del esófago. Glándulas bacilares epidérmicas muy abundantes, cubriendo la mayor parte de la epidermis. Órganos reproductores laterales continuos, con el primero igual a los demás, situado en el segmento 7; se extienden entre los segmentos 7 y 16, en los que forman surcos ciliados continuos, bordeados de glándulas en los segmentos 8 a 16, mientras que en el 17 forman un par de fosetas ciliadas circulares. Cuatro pares de espermiductos en los segmentos 12 a 16; sin vesículas seminales. Espermatozoides filiformes, flagelados, con dimorfismo espermático. Abundantes ovocitos por segmento, por lo general más de 20, de pequeño tamaño. Espermatóforos de unas 150 µm de longitud. Descripción a partir de Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Distribución geográfica.— Se ha encontrado en aguas atlánticas europeas (Bellan, 2001) y en el Mediterráneo: playa de Troc, Banyuls-sur-Mer (localidad tipo) ( Jouin, 1970) y en las islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). También se ha citado en el océano Pacífico (Bailey-Brock et al., 2010). Biología.— Vive en el intermareal, en arena muy gruesa ( Jouin, 1970) y en gravas basálticas muy bien seleccionadas (Villora-Moreno, 1997) y en el infralitoral, en arena muy gruesa (Nordheim, 1989). Género Megadrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015 Megadrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015. Cladistics, 31(3): 270 Especie Tipo: Polygordius purpureus Schneider, 1868

Cuerpo corto y translúcido, faringe despigmentada; prostomio con palpos cortos y pobremente ciliados, sin ojos y con un receptor lateral despigmentado, oval, a veces ausente; órganos nucales dorsales, redondeados; glándulas salivares en los segmentos 1-5; glándulas adhesivas segmentarias pares, situadas ventralmente en los segmentos del tronco; dos lóbulos pigidiales; machos con órganos laterales continuos o segmentarios; hembras con glándulas formadoras del capullo y pocos ovocitos en cada segmento, grandes. Diagnosis según Martínez et al. (2015). Megadrilus purpureus (Schneider, 1868) (fig. 188) Polygordius purpureus Schneider, 1868. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1868: 56

Color blanquecino, ligeramente transparente, con el peristomio rojizo o intensamente rojo y la epidermis muy ornamentada. Las dimensiones extremas citadas 474

FAUNA IBÉRICA

son las siguientes: longitud total comprendida entre 8 y 20 mm; anchura máxima entre 200 y 400 µm; longitud de la cabeza entre 350 y 400 µm. Segmentos del tronco cilíndricos, entre 35 y 50 en número, sin parápodos ni sedas. Palpos ventrolaterales, claramente separados del prostomio en su inserción; tienen una longitud máxima comprendida entre 900 y 1300 µm y alcanzan aproximadamente hasta el segmento 5 cuando se extienden hacia atrás. Están provistos de ciliatura dispuesta en bandas longitudinales. Canales internos conectados por detrás del cerebro, sin ampolla terminal. Banda ciliada abfrontal en forma de haces de cilios

B A

6

9

11

ol

gs C sp

Fig. 188. Extremo anterior (A) y posterior (B) y posición de las glándulas salivares, órganos reproductivos y segmentos ANNELIDA, POLYCHAETA V

fértiles (C) en el macho de Megadrilus purpureus (A y B redibujados de Jouin, 1970; C, de Pierantoni, 1908). Abreviaturas: gs,

glándulas salivares; ol, órganos laterales; sp, espermiductos. La zona rayada corresponde a los segmentos fértiles. 475

densos, móviles. Órganos nucales en la base de los palpos, dorsales, orientados transversalmente, con cilios moderadamente largos (fig. 188A), ovales y extendiéndose dorsolateralmente alrededor del peristomio. Sin ojos. Receptores sensoriales prostomiales despigmentados, circulares, laterales, pequeños, claramente separados entre sí. Boca con un área ciliada a su alrededor. También presente una faringe muscular ventral, provista de bulbo muscular y órgano lingüiforme. Banda ciliada medioventral locomotora extendiéndose desde la boca hasta el pigidio. Cilios cefálicos dorsales formando una cobertura dispersa de haces. Ciliatura epidérmica en la cara dorsal de la cabeza densa sobre el peristomio, formada en su mayor parte por cilios no móviles. Pigidio (fig. 188B) con tres lóbulos redondeados; dos similares a los de los restantes Protodrilidae, el tercero es dorsal, foliáceo y carece de glándulas adhesivas. Glándulas salivares claramente separadas del esófago, extendiéndose hasta el segmento 5 o 7, a veces hasta el 8 (fig. 188C). Gonocóricos. Región fértil empezando, en ambos sexos, en el segmento 9 (fig. 188C). Machos con órganos reproductores laterales segmentarios; el primero reducido a una depresión redondeada, ciliada y situado en el segmento 6; se extienden a lo largo de 7 segmentos (fig. 188C). Cuatro pares de espermiductos. Espermatozoides filiformes, con flagelos y dimorfismo espermático. Hembras con dos a cinco pares de oviductos en los segmentos posteriores y abundantes ovocitos por segmento, 30 a 60, máximo 100. Descripción elaborada a partir de Westheide (2008), Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Distribución geográfica.— Megadrilus purpureus se describió con ejemplares procedentes del mar del Norte –Helgoland (Schneider, 1868)– y se ha registrado en aguas atlánticas europeas, desde el mar Báltico hasta el Mediterráneo y mar Negro (Westheide, 2008). En la región íbero-balear se ha citado únicamente en las rías gallegas de Ferrol y Ares-Betanzos (Besteiro et al., 2016). Biología.— Se encuentra en el intermareal (Besteiro et al., 2016), en arena gruesa semifangosa y en arena de Amphioxus (Fauvel, 1927) e infralitoral, entre 2 y 28 m de profundidad, en sedimentos de arena de diversos tamaños de grano, desde arenas medias heterogéneas, arenas gruesas o conchíferas y arenas de Amphioxus, afectadas por la acción del oleaje (Pierantoni, 1908; Boaden, 1965; Jouin, 1968, 1970; Nordheim, 1983, 1984, 1989; Davoult et al., 1999; JouinToulmond y Gambi, 2007; Westheide, 2008; Zaâbi et al., 2009, 2012; Surugiu, 2011; Martínez et al., 2013).

Familia PROTODRILOIDIDAE Purschke y Jouin, 1988 Protodriloidae Purschke y Jouin, 1988. J. Zool. (1987), 215(3): 429 Las dos únicas especies conocidas de la familia Protodriloididae recuerdan, en muchos aspectos de su morfología, a los Protodrilidae. Difieren claramente, sin embargo, en una serie de estructuras, que indujeron a Jouin (1966) a descri476

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bir el género Protodriloides y a Purschke y Jouin (1988) a establecer una nueva familia para dicho género y las dos especies (Westheide, 2008). Son animales de cuerpo alargado (Westheide, 2008), translúcido ( Jouin, 1966; Martínez et al., 2015), con la epidermis pigmentada y el peristomio del mismo color que el resto del cuerpo (Martínez et al., 2015). Segmentos cilíndricos (Martínez et al., 2015), numerosos, entre 50 y 100 (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Las dimensiones extremas citadas son las siguientes: longitud total del cuerpo comprendida entre 2 y 12 mm; anchura máxima 100-150 µm; longitud de la cabeza entre 250 y 400 µm (Martínez et al., 2015). Sin parápodos ( Jouin, 1978; Purschke y Jouin, 1988; Petersen y George, 1991; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Sedas presentes [Protodriloides chaetifer (Remane, 1926)] o ausentes [Protodriloides symbioticus (Giard, 1904)] ( Jouin, 1966; Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015); en esta última especie, papilas adhesivas dispuestas segmentariamente (Westheide, 2008). Un par de palpos sólidos, móviles, flexibles (Westheide, 2008) en posición terminal, situados frontalmente y mal delimitados de la base del prostomio ( Jouin, 1966; Purschke, 1993; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Su longitud máxima está comprendida entre 200 y 500 µm (Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Sin canal alimentario ni canales centrales ( Jouin, 1966; Purschke, 1993; Purschke y Jouin, 1988; Purschke y Jouin-Toulmond, 1994; Orrhage y Müller, 2005; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Ciliatura de los palpos formando un área ventral de cilios móviles que se extienden desde el extremo hasta aproximadamente dos tercios de su longitud (Purschke, 1993; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Ojos pigmentados en los adultos ausentes (Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015), al igual que los receptores sensoriales prostomiales despigmentados (Martínez et al., 2015). Órganos nucales inconspicuos (Westheide, 2008) dorsales (Di Domenico et al., 2104a) e indistintos (Martínez et al., 2015). Banda ciliada medioventral presente; se trata de una banda longitudinal de cilios que se extiende a lo largo de un canal en el tronco, desde la boca hasta el pigidio, locomotora (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Cilios epidérmicos en la cara dorsal de la cabeza y cilios epidérmicos del tronco en haces dispersos, ambos muy escasos (Martínez et al., 2015). Boca rodeada de un área ciliada ( Jouin, 1979, 1992; Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015) que forma un campo triangular que se extiende posteriormente (Purschke y Jouin, 1988; Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Di Domenico et al., 2014a). Faringe ventral, provista de bulbo muscular ( Jouin, 1968, 1978; Purschke, 1988; Purschke y Jouin, 1988; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015), formado por fibras musculares y células intersticiales (Purschke, 1988; Purschke y Jouin, 1988; Di Domenico et al., 2014a) y sin órgano lingüiforme (Purschke y Jouin, 1988; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). Glándulas salivares inconspicuas ( Jouin, 1992; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015), mal diferenciadas (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Glándulas bacilares ANNELIDA, POLYCHAETA V

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epidérmicas y productoras del capullo de puesta presentes (Martínez et al., 2015); glándulas adhesivas segmentarias ausentes en P. chaetifer y presentes en P. symbioticus (Martínez et al., 2015). Pigidio con dos lóbulos cortos, redondeados, provistos de papilas adhesivas ( Jouin, 1966; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015), dispuestas en hileras terminales (Du Bois-Reymond Marcus, 1948). Gonocóricos (Westheide, 2008). Machos con espermiductos en número variable, presentes en casi todos los segmentos; sin órganos laterales (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015) ni vesículas seminales (Martínez et al., 2015). Espermatozoides esféricos, sin flagelos ( Jouin, 1978; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Hembras sin oviductos (Nordheim, 1989; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015) y con bajo número de ovocitos por segmento, grandes (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Fecundación externa, en un capullo que contiene los cigotos y es depositado por las hembras en el medio intersticial (Swedmark, 1954; Jouin, 1962; Martínez et al., 2015). Desarrollo directo (Westheide, 2008). Con relación al trabajo de Martínez et al. (2015), y como ya se ha indicado previamente, se ha dado prioridad a la información contenida en el Apéndice S1 (Additional Supporting Information) sobre la resumida en la matriz de la tabla 2, al haber encontrado en esta la adjudicación, a algunos caracteres, de estados que no se correspondían con la descripción de aquel. La familia contiene un único género: Protodriloides Jouin, 1966 y sus dos especies son íbero-baleares. Familia PROTODRILOIDIDAE Purschke y Jouin, 1988 Género Protodriloides Jouin, 1966 Protodriloides chaetifer (Remane, 1926) Protodriloides symbioticus (Giard, 1904) Género Protodriloides Jouin, 1966 Protodriloides Jouin, 1966. Cah. Biol. Mar., 7(2): 153 Especie Tipo: Protodrilus chaetifer Remane, 1926

El cuerpo es multisegmentado, alargado y aplanado ventralmente. El prostomio se extiende por delante hasta formar dos palpos sólidos, móviles, flexibles, sin canales internos y sin inserción sobre la base del prostomio. Vacuolas epidérmicas coloreadas, distribuidas por todo el cuerpo. Ciliatura general reducida. Carecen de ojos y de estatocistos y los órganos nucales son poco aparentes. No existen parápodos. Pueden existir sedas no articuladas o glándulas adhesivas, a veces dispuestas segmentariamente o sin esta disposición. El pigidio es bilobulado, con glándulas adhesivas. Son gonocóricos, con desarrollo directo. Diagnosis elaborada a partir de Jouin (1966) y Westheide (2008). El género posee únicamente dos especies, distribuidas por los océanos Atlántico, Índico y Pacífico (Westheide, 2008), ambas citadas en la península Ibérica. 478

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Clave de especies

1. Con sedas sigmoideas dispuestas segmentariamente. Glándulas adhesivas no dispuestas segmentariamente �������������������������������������������������������� P. chaetifer (p. 479) • Sin sedas. Glándulas adhesivas dispuestas segmentariamente ���������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� P. symbioticus (p. 481)

Protodriloides chaetifer (Remane, 1926) (fig. 189) Protodrilus chaetifer Remane, 1926. Zool. Anz., 67(3-4): 120

Animales transparentes, con la superficie corporal característicamente arrugada, de color amarillento o verdoso claro debido a la presencia de glándulas epidérmicas; peristomio del mismo color que el resto del cuerpo. Las dimensiones extremas citadas son: longitud total comprendida entre 10 y 13 mm, generalmente 6-8 mm; anchura máxima entre 100 y 150 µm; longitud de la cabeza entre 350-400 µm. Segmentos cilíndricos, en número máximo inferior a 50; bordes reconocibles solo por ligeras constricciones, segmento 1 más corto que los restantes; sin parápodos; cada segmento provisto de 2 pares de sedas cortas (fig. 189C), sigmoidales, bífidas, ganchudas, de 35-40 µm de longitud, que surgen directamente de la pared del cuerpo, en la mitad posterior del segmento. Cada segmento porta un par de haces de cilios sensoriales situados sobre una pequeña papila dorsolateral a cada lado de todos los segmentos, siempre por detrás de las sedas, a excepción del segmento aqueto 1. Palpos frontales (fig. 189A), de inserción mal diferenciada, con ciliatura en forma de bandas de cilios móviles que se extienden desde el extremo hasta aproximadamente dos tercios de su longitud. Longitud máxima comprendida entre 400 y 500 µm, alcanzando al menos el nivel del bulbo faríngeo cuando se extienden hacia atrás. No hay ojos ni receptores sensoriales prostomiales despigmentados. Los órganos nucales son indistintos y ocupan una posición dorsal. Banda ciliada medioventral locomotora presente en todos los segmentos menos los cuatro o cinco últimos. Ciliatura epidérmica del tronco en la cara dorsal de la cabeza muy escasa, al igual que la ciliatura epidérmica del tronco en haces dispersos. Boca rodeda por un área ciliada. Faringe ventral provista de bulbo muscular. Pigidio (fig. 189B) terminado en dos lóbulos cortos, redondeados, relativamente grandes, solo ligeramente más anchos que la parte posterior del tronco, con bandas subterminales de orificios de las glándulas adhesivas ventrales. Glándulas salivares inconspicuas. Existen también glándulas bacilares epidérmicas y glándulas formadoras del capullo de puesta. Gonocóricos. Región fértil desde el segmento 20. Machos con espermiductos en casi todos los segmentos, con orificios laterales situados un poco por delante de las sedas del segmento siguiente. Desarrollo indirecto (fig. 189D). Descripción elaborada a partir de Westheide (2008), Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Según Schmidt (1998), a partir de datos moleculares, P. chaetifer es un complejo de al menos cuatro especies crípticas, una de las cuales corresponde a ANNELIDA, POLYCHAETA V

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las poblaciones europeas (Westheide, 2008), si bien de momento no se ha estudiado con más detalle. Distribución geográfica.— Se distribuye por casi todos los océanos. Se ha señalado (muchas de las citas bajo la denominación genérica de Protodrilus) en el Atlántico norte, desde Groenlandia hasta el Mediterráneo; costas americanas del Atlántico y del Pacífico, océano Índico y mar Amarillo (Westheide, 2008). En la península Ibérica se ha citado únicamente en las costas gallegas: playas de Barrañán y Louro ( Junoy et al., 2005) y rías de Foz y O Barqueiro (Besteiro et al., 2016).

B

D A

Fig. 189. Extremo anterior (A) y posterior (B), seda sigmoidal que 480

C

surge directamente de la pared (C) y juvenil de 25 días de edad

(D) de Protodriloides chaetifer (redibujados de Westheide, 2008). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Vive en arenas de los niveles intermareales superiores y medios de variados tamaños de grano, desde muy gruesa a fina ( Junoy et al., 2005; Besteiro et al., 2016) y arena de Amphioxus (Bellan, 1964); y en el sublitoral, desde la entrada de los estuarios hasta 20 m de profundidad ( Jouin, 1966; Wolff et al., 1980; Kristensen y Nørrevang, 1982; Davoult et al., 1999). Protodriloides symbioticus (Giard, 1904) (fig. 190) Protodrilus symbioticus Giard, 1904. C.R. Hebd. Séances Mém. Soc. Biol. Fil., (10), 56(1): 297

Animales transparentes, refringentes, de color amarillo verdoso debido a la presencia de glándulas epidérmicas; peristomio del mismo color que el resto del cuerpo. Segmentos cilíndricos, en número máximo inferior a 50, habitualmente 15, cuyos bordes son difíciles de reconocer. Las dimensiones extremas citadas son: longitud total del cuerpo comprendida entre 2 y 5 mm; anchura máxima entre 100 y 150 µm; longitud total de la cabeza entre 250 y 300 µm. Los segmentos carecen de parápodos y de sedas. Cada segmento posee haces de cilios sensoriales en su mitad posterior y tres pares de órganos adhesivos: ventral, dorsal y lateral, el primero formado por un grupo de 6 a 10 glándulas, a veces más. Palpos (fig. 190A) cortos, en posición terminal, de inserción mal diferenciada del extremo del prostomio. Ciliatura de los palpos en bandas de cilios móviles que se extienden desde el extremo hasta aproximadamente dos tercios de su longitud. Longitud máxima comprendida entre 400 y 500 µm. No hay ojos ni receptores sensoriales despigmentados en el prostomio. Los órganos nucales son indistintos y ocupan una posición dorsal. Banda ciliada medioventral locomotora extendiéndose desde la boca hasta el pigidio. Ciliatura epidérmica sobre la cara dorsal de la cabeza y ciliatura epidérmica del tronco en haces dispersos muy escasos. Boca rodeada por un área ciliada que forma un campo triangular que se extiende posteriormente. Faringe ventral, provista de bulbo muscular. Pigidio (fig. 190B) con dos lóbulos cortos, redondeados, no más anchos que la parte posterior del tronco, con grupos pares de glándulas adhesivas ventrales, subterminales. Glándulas salivares inconspicuas, mal diferenciadas. Glándulas adhesivas dispuestas en los segmentos. Glándulas bacilares distribuidas en forma más o menos irregular sobre toda la epidermis y concentradas en dos bandas a ambos lados de un canal ciliado ventral. Gonocóricos. Segmentos fértiles del 6 al 10. Machos con un par de espermiductos por segmento fértil. Espermatozoides esféricos y sin flagelos. Hembras sin oviductos y con dos ovocitos por segmento como máximo. Descripción elaborada a partir de Westheide (2008), Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Distribución geográfica.— Es una especie propia del océano Atlántico, donde se ha citado (como en el caso de P. chaetifer en muchas de estas reseñas ANNELIDA, POLYCHAETA V

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bajo la denominación genérica de Protodrilus) en el mar del Norte y el canal de La Mancha (Westheide, 2008). Hansson (1998) la menciona en el Mediterráneo, sin especificar localidades. En la península Ibérica se ha registrado en las rías de Foz y O Barqueiro (Besteiro et al., 2016). Biología.— Habita en playas de arenas relativamente limpias, abrigadas, de tamaño de grano medio (Westheide, 2008; Besteiro et al., 2016).

B

A

Fig. 190. Extremo anterior (A) y posterior (B) de Protodriloides 482

symbioticus (redibujados de Westheide, 2008). FAUNA IBÉRICA

Familia SACCOCIRRIDAE Bobretsky, 1872 Saccocirridae Bobretsky, 1872. Zap. Kiev. Obš. Estestvoispyt., [1871], 2(1): 249 Saccocirridae es una familia de anélidos poliquetos comunes en las zonas de rompiente y resaca de las playas reflectivas de arena gruesa, generalmente en la zona de retención de agua (Brown, 1981; Rouse y Fauchald, 1997; Di Domenico et al., 2009, 2014c); se consideran verdaderamente intersticiales, pues son incapaces de excavar en los sedimentos finos (Lee y Correa, 2004). Los Saccocirridae son animales con el cuerpo alargado y delgado, filiforme, altamente contráctil (Westheide, 2008), con pigmentación epidérmica en el género Saccocirrus (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Las dimensiones extremas citadas son: longitud total entre 5 y más de 20 mm; anchura máxima entre menos de 200 µm y más de 400 µm (Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015); longitud de la cabeza entre 10 y 150 µm (Martínez et al., 2015). Numerosos segmentos, entre 50 y más de 150, similares entre sí (Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a). Parápodos unirrámeos, cilíndricos, sin lóbulos o cirros y provistos de sedas ( JouinToulmond y Gambi, 2007; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a), con cilios dispuestos en penachos sobre su cara ventral; cada penacho consta de 5-10 cilios, de hasta 10 µm de longitud (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a). Sedas presentes ( Jouin, 1966; Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015), de tres tipos diferentes (excepto una especie que posee 5): largas, medias y cortas ( Jouin-Toulmond y Gambi, 2007); sedas largas robustas y bifurcadas (en horquilla), con sus extremos iguales o desiguales en Saccocirrus, y delicadas, en abanico (liradas) en Pharyngocirrus ( Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Di Domenico et al., 2014a); sedas medias espatuladas (con su extremo en forma de remo o liso) (Saccocirrus) o bífidas (los dos extremos son iguales) (Pharyngocirrus); y sedas cortas espatuladas (con su ápice liso) (Saccocirrus) o bífidas (con su extremo mellado) (Pharyngocirrus) ( Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Di Domenico et al., 2014a). Palpos ventrolaterales (Purschke, 1993; Martínez et al., 2015), claramente separados del prostomio (Purschke, 1993; Worsaae, 2001; Martínez et al., 2015) de longitud comprendida entre 200 y 1500 µm (Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015), altamente móviles, con ciliatura escasa (Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015) y dispersa, excepto una especie de las Islas Salomón; en la mayoría de las especies organizada como haces individuales uniformemente dispersos sobre toda la superficie del palpo (Di Domenico et al., 2014a). Están provistos de canales centrales, visibles en casi toda su longitud (Purschke, 1993; Martínez et al., 2015) conectados por detrás del cerebro (Purschke, 1993; Di Domenico et al., 2014a), con una ampolla basal (Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a), una estructura sacciforme que se extiende longitudinalmente hacia atrás a lo largo de los dos primeros segmentos (Purschke, 1993; Martínez et al., 2015). Los órganos nucales son depresiones poco profundas, ovales, alargadas, que ocupan una posición ANNELIDA, POLYCHAETA V

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dorsal en la parte posterior del prostomio; nunca se extienden lateralmente alrededor de éste, y están provistos de abundante ciliatura y un fuerte músculo retractor (Purschke, 1990; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a). Un par de ojos pigmentados en la parte posterior del prostomio, en los adultos (Westheide, 2008; Martínez et al., 2015) embebidos en la epidermis, formados por dos células, una fotosensible y otra pigmentaria de sombra con microvellosidades (Eakin et al., 1977; Purschke, 1992; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015). El prostomio, en algunas especies del género Pharyngocirrus, porta una banda transversa de cilios móviles que se extiende ventrolateralmente desde los palpos hasta su separación con el peristomio (Di Domenico et al., 2014a). Asimismo, los adultos de algunas especies del género Pharyngocirrus poseen una banda longitudinal de cilios que se extiende ventralmente a lo largo de un canal medio en el tronco hasta el segmento 10 (Brown, 1981; Di Domenico et al., 2014a); no tiene función locomotora (Brown, 1981; Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015) y presenta una alta variación intraespecífica (Di Domenico et al., 2014a). Boca presente (Martínez et al., 2015). Faringe ventral ausente (Saccocirrus) o presente (Pharyngocirrus) (Purschke, 1988; Purschke y Jouin, 1988; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a); cuando existe, está formada por un bulbo muscular ventral de fibras musculares y células intersticiales (Purschke, 1988; Purschke y Jouin, 1988; Rouse y Pleijel, 2001; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015) y un órgano lingüiforme solo presente en Pharyngocirrus (Purschke y Jouin, 1988; Purschke y Tzetlin, 1996; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015); su presencia generalmente está relacionada con la de una banda medioventral y ciliatura a ambos lados de la boca (Westheide, 2008). Áreas ciliadas alrededor de la boca ausentes (Saccocirrus) o presentes (Pharyngocirrus) (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a); cuando existen forman dos bandas ciliadas longitudinales, cortas, a ambos lados de la boca (Di Domenico et al., 2014a). Pigidio con lóbulos cilíndricos, subdivididos por crestas adhesivas transversas (Martin, 1978; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a; Martínez et al., 2015) en número variable, entre 1 y más de 16 (Di Domenico et al., 2014a), característico para cada especie (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a). Glándulas salivares inconspicuas ( Jouin, 1992; Martínez et al., 2015). Gonocóricos (Westheide, 2008). Machos con numerosas (Westheide, 2008) vesículas seminales formadas por un saco espermático con conductos eyaculadores cortos, ciliados, cada uno de los cuales conduce a un pene robusto y largo, con su extremo cónico (Purschke y Jouin, 1988; Di Domenico et al., 2014a). Las vesículas seminales se disponen segmentariamente (Westheide, 2008); a ambos lados del cuerpo (Saccocirrus) o unilaterales (Pharyngocirrus) (Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a). Los penes son retráctiles (Westheide, 2008) y están situados lateralmente (Rouse y Pleijel, 2001; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015). Espermiductos en número variable, presentes en casi todos los segmentos (Martínez et al., 2015). Espermatozoides filiformes, flagelados 484

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( Jamieson y Rouse, 1989; Nordheim, 1989; Martínez et al., 2015). Hembras sin oviductos (Nordheim, 1989; Westheide, 2008; Martínez et al., 2015); algunas especies con un número alto de receptáculos seminales (Westheide, 2008). Fecundación interna, mediante cópula (Rouse y Pleijel, 2001; Martínez et al., 2015). Desarrollo indirecto (Westheide, 2008). Descripción elaborada a partir de Westheide (2008), Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Con relación al trabajo de Martínez et al. (2015), como ya se ha mencionado, se ha dado prioridad a la información contenida en el Apéndice S1 (Additional Supporting Information) sobre la resumida en la matriz de la tabla 2, al haber encontrado en esta la adjudicación, a algunos caracteres, de estados que no se correspondían con la descripción de aquel. La familia tiene una distribución geográfica amplia y comprende en la actualidad 22 especies descritas, repartidas en 2 géneros, Saccocirrus Bobretsky, 1872 y Pharyngocirrus Di Domenico, Martínez, Lana y Worsaae, 2014 (Di Domenico et al., 2014a, 2014b), bien delimitados por su morfología, preferencias de hábitat y grupos tróficos a los que pertenecen (Brown, 1981; Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Di Domenico et al., 2014a, 2014b). El género Saccocirrus incluye 10 especies que comparten la presencia de gónadas bilaterales, tres tipos de sedas: sedas largas con dientes terminales cortos, sedas medias con los extremos en forma de remo y sedas cortas con los extremos lisos o bífidos ( Jouin-Toulmond y Gambi, 2007), así como la ausencia de faringe muscular ventral y ciliatura ventral (Di Domenico et al., 2014a). Las especies de este género tienen una distribución geográfica preferentemente atlántica, en playas arenosas expuestas (Di Domenico et al., 2014a). Las 12 especies restantes descritas en la familia pertenecen al género Pharyngocirrus y tienen gónadas unilaterales, faringe muscular ventral y ciliatura ventral en la parte anterior del cuerpo; sedas capilares lisas liradas, sedas medias con un corte terminal profundo y denticulado y sedas cortas bífidas, con su ápice mellado (Brown, 1981; Sasaki, 1981; Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Di Domenico et al., 2014a). Su distribución geográfica preferente se encuentra en el Indopacífico, en hábitats arenosos protegidos (Di Domenico et al., 2014a). La diferencia morfológica más llamativa entre ambos géneros es la ausencia de bulbo faríngeo muscular ventral en Saccocirrus, lo cual puede reflejar diferentes hábitos alimenticios, con Saccocirrus como carroñeros (Du Bois-Reymond Marcus, 1948; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a) y Pharyngocirrus especializado en el consumo de bacterias y diatomeas que obtienen ramoneando sobre las biopelículas que se desarrollan en la superficie de los granos de arena (Du Bois-Reymond Marcus, 1948; Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Westheide, 2008; Di Domenico et al., 2014a, 2014c). Entre los materiales encontrados en el tubo digestivo de Saccocirrus, Gusmao et al. (2016) mencionan la presencia de fibras de material plástico. Desde el punto de vista morfológico se ha señalado su parecido con los Spionida (Orrhage, 1974). Rouse y Fauchald (1997) y Rouse y Pleijel (2001) los sitúan entre los Canalipalpata, como un grupo incertae sedis. También ANNELIDA, POLYCHAETA V

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se agruparon con Protodrilidae y Protodriloididae (Purschke y Jouin, 1988; Westheide, 2008) en el clado Protodrilida, en tanto que, teniendo en cuenta datos moleculares, Struck et al (2015) acuñaron el término Protodriliformia como un clado o linaje sin categoría taxonómica, en el que reúnen las familias Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae y Saccocirridae. El carácter monofilético de la familia resultó confirmado en diversos trabajos (Rouse y Pleijel, 2007; Struck et al., 2008; Zrzavy et al., 2009; Golombek et al., 2013; Di Domenico et al., 2014a) si bien no se encontró parentesco entre ella y los Protodrilidae o Protodrilus monofiléticos (Di Domenico et al., 2104a). A partir de sus datos, Struck et al. (2015) proponen como origen, para Saccocirridae, un proceso de miniaturización a partir de una forma ancestral errante, habitante de sedimentos gruesos; su capacidad para desarrollarse a partir de una forma larvaria planctónica (Westheide, 2008) apoyaría dicho origen (Struck et al., 2015). El género y las especies presentes en el ámbito íbero-balear se indican a continuación. Familia SACCOCIRRIDAE Bobretsky, 1872 Género Saccocirrus Bobretsky, 1872 Saccocirrus major Pierantoni, 1907 Saccocirrus papillocercus Bobretsky, 1872 Saccocirrus parvus Gerlach, 1953 Género Saccocirrus Bobretsky, 1872 Saccocirrus Bobretsky, 1872. Zap. Kìev. Obŝ. Estestvoispyt., [1871], 2(1): 211 Especie tipo: Saccocirrus papillocercus Bobretsky, 1872

Cuerpo de color castaño. Prostomio con dos ojos pigmentados y largos palpos filiformes. Parápodos unirrámeos con tres tipos de sedas: 1-2 sedas largas, robustas, en horquilla, con sus extremos iguales o desiguales; 2-3 sedas medias espatuladas; 2-3- sedas cortas espatuladas, con muescas en sus ápices. Hembras con ovarios bilaterales. Machos con vesículas seminales bilaterales. Diagnosis según Di Domenico et al. (2014a). El género Saccocirrus comprende 10 especies, de las cuales 3 se han citado en las costas íbero-baleares. Clave de species

1. Lóbulos caudales, con un único grupo de papilas adhesivas ����� S. parvus (p. 487) • Lóbulos caudales con varios grupos de papilas adhesivas ����������������������������� 2 2. Papilas adhesivas caudales en número de 5-8. Parápodos ausentes en los 6-7 últimos segmentos. Adulto con 100-150 segmentos ������������ S. papillocercus (p. 488) • Papilas adhesivas caudales más abundantes, en número de 8-16. Parápodos ausentes en los 3-4 últimos segmentos. Adulto con 150-200 segmentos ������ S. major (p. 491) 486

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Saccocirrus parvus Gerlach, 1953 (fig. 191) Saccocirrus parvus Gerlach, 1953. Kiel. Meeresforsch., 9(2): 249

Cuerpo de color pardo o gris verdoso, de 2,5 a 3,0 mm de longitud, 0,4-0,5 mm de anchura y hasta 60 segmentos. El prostomio (fig. 191A) es estrecho y relativamente pequeño; está provisto de un par de palpos que tienen una longitud de 450-550 µm. Un par de ojos pigmentados. Órganos nucales conspicuos en los ejemplares más grandes; son elípticos y de pequeño tamaño. Los parápodos son cortos y están truncados. Los haces de sedas (fig. 191C) están compuestos por seis sedas: sedas largas estrechas, bifurcadas en su región distal en dos apéndices de diferente longitud; sedas medias espatuladas, ligeramente ensanchadas en sus extremos; sedas cortas espatuladas. La longitud

C A

B

Fig. 191. Detalles de los extremos anterior (A) y posterior (B) y de las sedas ANNELIDA, POLYCHAETA V

C

(C) de Saccocirrus parvus (redibujados de Gerlach, 1953). 487

de las sedas puede alcanzar de 150 a 170 µm. Las sedas de los dos o tres primeros pares de parápodos son más cortas, al igual que las del último par. Los últimos cuatro a seis segmentos carecen de parápodos. En algunos individuos, en el quinto o sexto segmento posteriores se desarrolla, solo sobre un lado, un parápodo con sedas, que falta en el lado contrario. Pigidio (fig. 191B) acabado en dos lóbulos terminales, redondeados, con un único grupo de papilas adhesivas. Órganos reproductores pares, bilaterales, situados en los segmentos 18 a 49 en los machos y 18 a 55 en las hembras. Descripción elaborada a partir de Gerlach (1953) y Westheide (1972). Distribución geográfica.— La especie se ha descrito y citado mayoritariamente en el mar Mediterráneo (Gerlach, 1953, 1954; Fize, 1963; Westheide, 1972; Hansson, 1998; Castelli et al., 2008; Di Domenico et al., 2014a). ´También se ha encontrado en el Atlántico norte (Bellan, 2001), golfo de Vizcaya (Delamare-Debouteville et al., 1954) y Hansson (1998) la menciona procedente de Noruega y recopila citas de Plymouth, norte de Gales, Irlanda, Madeira e Indochina. En la península Ibérica se ha encontrado en el golfo de Valencia (Villora-Moreno et al., 1991) y en las islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). Biología.— Habita en las aguas subterráneas litorales, hasta 25 cm de profundidad en el sedimento (Gerlach, 1953, 1954; Westheide, 1972), pero también en la zona intermareal, en playas arenosas expuestas (Villora-Moreno, 1997; Di Domenico et al., 2014a, 2014b, 2014c), de arena gruesa en las zonas de rompiente y resaca (Westheide, 1972; Di Domenico et al., 2014a, 2014c) sin cobertura vegetal (Villora-Moreno, 1997). Saccocirrus papillocercus Bobretsky, 1872 (fig. 192) Saccocirrus papillocercus Bobretsky, 1872. Zap. Kìev. Obŝ. Estestvoispyt., [1871], 2(1): 213

Cuerpo de color castaño, algunos machos maduros de color verdoso, con el peristomio del mismo color que el resto del cuerpo. Las dimensiones extremas citadas son las siguientes: longitud total comprendida entre 6 y 30 mm; anchura máxima entre 200 y 400 µm; longitud de la cabeza comprendida entre 100 y 150 µm. Prostomio pequeño, semicircular (fig. 192A). Segmentos del tronco cilíndricos, más anchos que largos, delimitados por surcos poco marcados, entre 100 y más de 150. Parápodos cilíndricos, sin lóbulos, pequeños, poco prominentes, (fig. 192C), provistos de sedas; comienzan en el 2º segmento y faltan en los 7-10 últimos en los machos y 3-4 últimos en las hembras. Portan penachos de cilios en su cara ventral, cada uno formado por 5-10 cilios de hasta 10 µm de longitud. Cada parápodo lleva un haz de 6-12 sedas, de hasta 320 µm de longitud, de tres tipos diferentes (figs. 192D-G): sedas largas robustas (tienen 1 µm de grosor en su base y 2 µm en el extremo) y bífidas (en horquilla), terminadas en dientes iguales (figs. 192E, 192G); sedas medias y cortas 488

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C

A

G

B

F D

Fig. 192. Detalles de los extremos anterior (A) y posterior (B), de los parápodos (C) y ANNELIDA, POLYCHAETA V

E

de las sedas (D-G) de Saccocirrus papillocercus (redibujados de Westheide, 2008). 489

espatuladas (fig. 192D, 192F). Los últimos segmentos son aquetos. Los palpos, gruesos, surgen ventrolateralmente desde el prostomio, claramente separados en su inserción; tienen una longitud comprendida entre 200 y 1500 µm. Su ciliatura es escasa. Poseen canales internos, conectados por detrás del cerebro, terminando en una ampolla. Un par de órganos nucales, situados próximos entre sí. Un par de ojos pigmentados en los adultos. Cilios epidérmicos sobre la cara dorsal de la cabeza muy escasos; ciliatura epidérmica del tronco también escasa, formada únicamente por haces de cilios dispersos. Boca en forma de I, rodeada por cuatro labios, superior, laterales e inferior; los tres últimos prominentes y todos ellos provistos de células sensoriales multiciliadas. No hay áreas ciliadas a su alrededor ni estructuras faríngeas. Pigidio (fig. 192B) con dos lóbulos cilíndricos, subdivididos por crestas adhesivas transversas y con cinco a ocho papilas adhesivas ventrales, en menor número en los juveniles. Glándulas salivares inconspicuas. Vesículas seminales situadas a ambos lados del cuerpo, terminando en penes robustos, largos, con su extremo cónico. Espermiductos presentes lateralmente en la mayoría de los segmentos del tronco, a partir del setígero 13-14, ausentes en los posteriores. Espermatozoides filiformes y flagelados. Las hembras carecen de oviductos, pero poseen receptáculos seminales. Ovocitos grandes (90 µm). Descripción elaborada a partir de San Martín (1987), Westheide (2008), Di Domenico et al. (2014a) y Martínez et al. (2015). Distribución geográfica.— Descrita originalmente de la localidad de Sebastopol (mar Negro) (Bobretsky, 1872), la especie se ha citado repetidamente en el océano Atlántico, desde Noruega hasta el Mediterráneo (Westheide, 2008), mar Negro y canal de Suez (Marinov, 1963, 1971; Mastepanova, 2004; Surugiu, 2005, 2011; Paraschiv et al., 2007; Abd-Elnaby, 2009b), así como en las islas de Madeira, Salvajes y Canarias (Langerhans, 1881; Núñez et al., 2001, 2005). Se ha señalado también su presencia en el golfo de México (Wolf, 1984d), Brasil (Netto et al., 1999; Paiva et al., 2007) y en el océano Pacífico (El-Rashidy et al., 2009): California (Hartman, 1955). Hansson (1998) la menciona también de Indochina, si bien no aporta localidades concretas. En la península Ibérica (Ariño, 1987a; Ramos, 2010) se ha registrado en varias localidades de las costas gallegas ( Junoy et al., 2005, como cf.), portuguesas (Reis et al., 1982; Carvalho et al., 2001, 2005; Chainho et al., 2006; Dolbeth et al., 2007) y mediterráneas: golfo de Valencia (Villora-Moreno et al., 1991) e islas de Mallorca (San Martín, 1987) y Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). Biología.— Vive en arenas medias y gruesas, desde la zona supralitoral hasta 10 m de profundidad (Westheide, 2008). Se ha recolectado bajo piedras con sustrato de arena y guijarros, a pocos cm de profundidad, en la parte superior del infralitoral (San Martín, 1987), pero también en playas expuestas (Di Domenico et al., 2014c) sin cobertura vegetal (Villora-Moreno et al., 1991), en arenas conchíferas en la zona de otoplánidos (Fize, 1963) y en cubetas rocosas con arena (Purschke y Jouin, 1988), en la zona donde rompen las olas (Bellan, 1964). 490

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Saccocirrus major Pierantoni, 1907 (fig. 193) Saccocirrus major Pierantoni, 1907. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, n.s., 2(18): 5

Cuerpo de color amarillo pálido en los machos y blanco, grisáceo o amarillento en las hembras, largo y estrecho, muy contráctil, alcanza hasta 80 mm de longitud, 1 mm de anchura y 150-200 segmentos. Para el mismo grado de desarrollo, las hembras son hasta 10 mm más largas y algo más gruesas. El lado dorsal es claramente convexo, mientras que el ventral es casi plano. El prostomio es pequeño (fig. 193A) y lleva un par de palpos cilíndricos, largos, que se estrechan gradualmente hacia su extremo. La boca es ventral y tiene la forma de una hendidura longitudinal, situada entre dos labios alargados. Un par de ojos negros y otro par de órganos nucales, alojados en fosetas profundas, ciliadas. El tronco está formado por segmentos muy similares en anchura, excepto los posteriores; cada uno de ellos está provisto de un par de parápodos que a su vez llevan un haz de sedas. Parápodos prominentes (fig. 193C), cilíndricos, retráctiles, ausentes solo en los tres o cuatro últimos segmentos, tanto en el macho como en la hembra; alcanzan hasta 100 µm de longitud y 40 µm de anchura. Sedas robustas (figs. 193D, 193E), en número de aproximadamente 10 en cada parápodo: 3-4 sedas largas de sección triangular en su extremo y terminadas en dentículos poco prominentes (fig. 193D, central), 2-3 sedas medias acabadas en dos dentículos poco prominentes (fig. 193D, laterales), 2-3 sedas cortas casi filiformes (fig. 193E); cada seda tiene unas 3 µm de grosor en la base y 5-6 µm en su extremo. Pigidio con dos lóbulos divergentes (fig. 193B), cada uno de ellos posee una hilera ventral de 8-16 papilas adhesivas. Sobre la superficie externa del cuerpo de los animales vivos destacan las células glandulares, provistas de coloraciones especiales y dispuestas formando dorsalmente dos campos ovoides, dispuestos por pares, metaméricamente; sobre la cara ventral forman un cinturón interrumpido en dos líneas ventrales longitudinales paralelas; están presentes también en los lados del cuerpo. Las gónadas se desarrollan solamente en el lado derecho del cuerpo, a partir del segmento 18, aunque se han citado como extremos para su inicio los segmentos 16 y 27. Ovocitos pequeños (50 µm). Descripción elaborada a partir de Pierantoni (1907) y Uchida y Okuda (1953). Distribución geográfica.— Descrita a partir de material recogido en Nápoles (Pierantoni, 1907), la especie se ha citado fundamentalmente en el mar Mediterráneo (Jouin-Toulmond y Gambi, 2007; Castelli et al., 2008). Fuera de dicho mar se la conoce en el Atlántico norte (Bellan, 2001), islas Británicas (Howson y Picton, 1997), mar Caribe (Augener en Perkins y Savage, 1975; Miloslavitch et al., 2010) y Japón (Uchida, 1933; Uchida y Okuda, 1953). Hansson (1998) la menciona de Indochina, sin precisar localidades concretas. En la península Ibérica se ha encontrado únicamente en las islas Chafarinas (Villora-Moreno, 1997). Según Sasaki (1981), la cita de Japón de Uchida (1933) no es correcta; describe dicho material como Saccocirrus uchidai Sasaki, 1981. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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E

B

C

A

Fig. 193. Detalles de los extremos anterior (A) y posterior (B), de los parápodos (C) 492

D

y de las sedas (D, E) de Saccocirrus major (redibujados de Pierantoni, 1907). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Se establece en zonas de arena gruesa (Cognetti, 1962; Tenerelli, 1964) y bajo piedras sumergidas a pocos cm de profundidad (Pierantoni, 1907) y en medios mixtos y gravas basálticas (Villora-Moreno, 1997), desde la zona intermareal, en la zona de resaca en playas expuestas (Di Domenico et al., 2014c), hasta 10 m de profundidad (Uchida y Okuda, 1953; Tenerelli, 1964; Villora-Moreno, 1997; Jouin-Toulmond y Gambi, 2007).

Familia DIURODRILIDAE Kristensen y Niilonen, 1982 Diurodrilidae Kristensen y Niilonen, 1982. Zool. Scr., 11(1): 7 Los diurodrílidos presentan un prostomio tripartito, un metastomio de cinco segmentos en el tronco y un pigidio con apéndices digitiformes de forma variable y provisto de un sistema duoglandular (glándulas adhesivas y liberadoras). Las glándulas adhesivas se encuentran también en el prostomio. El orificio bucal, oval, se localiza ventralmente en el metastomio, rodeado por un anillo cuticular. Es posible que todas las especies posean lóbulos labiales, si bien hasta ahora solo han sido mencionadas en Diurodrilus minimus Remane, 1925 por Worsaae y Kristensen (2005). Poseen también células epidérmicas simples (cilióforos) localizadas ventralmente sobre la cabeza y el tronco. Los cilióforos llevan cilios dispuestos regularmente, con raíces ciliares muy largas. El prostomio y el metastomio están provistos de cilióforos ovoides, que en el tronco son rectangulares y forman una banda medioventral discontinua. Los cilióforos del tronco son los órganos locomotores, mientras que los del prostomio pueden ser utilizados para recoger las partículas de alimento. En posición dorsal y ventrolateral en el prostomio y lateralmente en el metastomio y el tronco, se encuentran largas sedas sensoriales (cilios compuestos). Los apéndices digitiformes del pigidio también están provistos de sedas táctiles. No hay signos de la presencia de apéndices parapodiales ni de sedas (Worsaae y Kristensen, 2005). Los diurodrílidos son gonocóricos. Las hembras tienen ovarios pares que contienen uno o dos grandes ovocitos. El tronco de los machos con frecuencia se encuentra lleno de espermátidas o espermatozoides, libres en la cavidad del tronco. Los machos tienen gonoporos localizados en el quinto segmento del tronco (Worsaae y Kristensen, 2005). La posición taxonómica de esta familia no ha sido aún resuelta. Teniendo en cuenta los resultados del análisis cladista elaborado con datos morfológicos, así como su estrecha relación con la familia Stauronereidae, algunos autores lo incluyen en esta última, en la que representarían una forma reducida de una serie evolutiva basada en la progénesis (Eibye-Jacobsen y Kristensen, 1994; Rouse y Pleijel, 2001; Worsaae y Kristensen, 2005). Por el contrario, Westheide (1985, 2008) y Struck et al. (2005) los incluyen en la familia Diurodrilidae, situando esta última en el orden Diurodrilida (Westheide, 2008). Posteriormente, Worsaae y Rouse (2008) proponen considerarlos como Spiralia incertae sedis, teniendo en cuenta la organización de su cutícula y su sistema nervioso, si bien admitiendo similitudes con los Micrognathozoa; más tarde, son reconocidos ANNELIDA, POLYCHAETA V

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anélidos miniaturizados y un taxón hermano de los Orbiniidae (Laumer et al., 2015). La familia Diurodrilidae comprende un único género, Diurodrilus Remane, 1925. El género y la especie íbero-balear se relacionan a continuación. Familia DIURODRILIDAE Kristensen y Niilonen, 1982 Género Diurodrilus Remane, 1925 Diurodrilus benazzii Gerlach, 1952 Género Diurodrilus Remane, 1925 Diurodrilus Remane, 1925. Zool. Anz., 65(1-2): 15 Especie Tipo: Diurodrilus minimus Remane, 1925

El diminuto cuerpo de Diurodrilus (300 a 500 µm) consta de un prostomio relativamente grande con dos constricciones transversas, una región bucal (metastomio) con un orificio de pequeño tamaño, un tronco con constricciones externas marcadas y un pigidio. El pigidio lleva apéndices laterales digitiformes, de formas variadas y, en algunas especies, un cono anal medio. No existen otros apéndices ni sedas. En los extremos de los apéndices anales se abren dos tipos diferentes de células glandulares, que contienen secreciones adhesivas y liberadoras, respectivamente. Las glándulas adhesivas también están presentes en el prostomio. Además de manchas dispersas e hileras transversales de cilios, la superficie corporal dispone de cilios dispuestos regularmente de forma característica en diferentes áreas de la cara ventral; corresponden a las células epidérmicas simples (cilióforos) distribuidas sobre el prostomio de un modo peculiar para cada especie. Muestran también un patrón específico de distribución las agrupaciones de cilios rígidos (sensoria), especialmente en el prostomio. No hay vestigios de órganos nucales. Los sexos están separados. Las hembras llevan uno o dos ovocitos de gran tamaño; los ovarios pueden ser pares. Los machos con frecuencia tienen todo su cuerpo ocupado por espermatozoides. Descripción elaborada a partir de Westheide (2008). El género agrupa un total de seis especies distribuidas por los océanos Atlántico, Ártico y Pacífico (Westheide, 2008), de las cuales solamente una se ha citado en la península Ibérica, Diurodrilus benazzii. Diurodrilus benazzii Gerlach, 1952 (fig. 194) Diurodrilus benazzii Gerlach, 1952. Zool. Anz., 149(7-8): 186

Los animales miden entre 250 y 425 µm de longitud, los machos son algo mayores que las hembras. El cuerpo está formado por un prostomio fusionado con la región bucal (metastomio), cinco segmentos truncales bien marcados y un pigidio (fig. 194). El prostomio y el metastomio están separados por una 494

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B

C

D

A

Fig. 194. Ejemplar completo (A), formaciones sensoriales del prostonio ANNELIDA, POLYCHAETA V

y cilióforos en vista ventral (B), pigidio (C), y espermatozoide (D)

de Diurodrilus benazzii (redibujado de VilloraMoreno, 1996). 495

constricción bien marcada y sin cilios; el prostomio es tripartito, marcado por dos constricciones. El orificio bucal es oval y se localiza en la porción ventral del metastomio. La faringe posee una musculatura bien desarrollada, dando lugar a un bulbo. La anchura del tronco aumenta desde el primer al cuarto segmento y disminuye hacia la región caudal. La apariencia fusiforme está más marcada en las hembras maduras, que portan grandes huevos en los segmentos cuarto y quinto. El pigidio presenta un par de apéndices laterales digitiformes (20 µm de longitud, 14 µm de anchura en su parte anterior y 6,2 µm en la posterior) provistos de glándulas adhesivas. El ano se sitúa ventralmente en el quinto segmento del tronco y carece de cono anal. Esta especie carece de refuerzos cuticulares o placas en la pared de su cuerpo, si bien se han encontrado sedas sensoriales (sensoria, Kristensen y Niilonen, 1982) en el prostomio, mientras faltan en los segmentos del tronco y en el pigidio. Villora-Moreno (1995, 1996) ha observado la existencia tres pares de largos cilios sensoriales frontales (frontalia, Kristensen y Niilonen, 1982), con sedas cortas en la base, cuatro pares laterales (lateralia) y, en algunos ejemplares, un grupo impar de cilios dorsales (dorsalia). El complejo de cilióforos del prostomio está formado por cinco grupos, con un total de 20 cilióforos, situados en las constricciones. El grupo anterior de cilióforos lo integran seis pequeños cilióforos rectangulares, dispuestos en un arco; el grupo central está formado por seis largos cilióforos, cuatro anteriores redondeados y dos cordiformes. Por debajo del grupo central hay cuatro pequeños cilióforos basales dispuestos en una hilera transversal, dos circulares y dos redondeados. El grupo lateral consta de dos cilióforos a cada lado, laterales a los cilióforos cordiformes. El prostomio y el peristomio están separados por filas transversales de 8-10 pequeños cilióforos prefaríngeos, situados por delante de la boca, junto a la cual hay varios cilióforos laterales peristomiales. Entre la boca y el primer cilióforo del tronco hay cuatro cilióforos postfaríngeos, dispuestos en una hilera transversa. El área ciliada del primer segmento del tronco consta solamente de tres cilióforos, siendo el central el de mayor tamaño. Cada uno de los cinco segmentos del tronco porta tres cilióforos, dispuestos en líneas transversas. Descripción elaborada a partir de Villora-Moreno (1995, 1996). Distribución geográfica.— Se conoce procedente del Mediterráneo (Gerlach, 1952: San Rossore, Pisa, localidad tipo; Delamare-Debouteville, 1953; Fize, 1957, 1963; Westheide, 1972; Hansson, 1998; Prevedelli et al., 2005; Castelli et al., 2008), Atlántico oriental y canal de la Mancha (Hansson, 1998; Dauvin et al., 2003; Müller, 2004) y del golfo de Bengala (India) (Rao y Ganapati, 1968a, 1968b; Rao, 1969). En la península Ibérica se ha señalado en el golfo de Valencia (Villora-Moreno, 1995, 1996) y en la lista de dorvilleidos íbero-baleares (Núñez et al., 2013). Biología.— Habita en las capas más profundas de arenas intermareales (Gerlach, 1952, como D. benazzi), en el nivel freático de las playas (Delamare-Debouteville, 1953; Ax, 1969; Westheide, 1972; Fize, 1963; Villora-Moreno, 1995, 496

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como D. benazzi) y en arena media a gruesa, a 15-70 cm de profundidad en el sedimento y 6-9 m del borde del agua (Westheide, 1972; Rao y Ganapati, 1968a, 1968b), con preferencia por sustratos con un tamaño medio de grano de 200500 µm de diámetro (Rao y Ganapati, 1968a, 1968b). También se ha encontrado en ambientes portuarios (Prevedelli et al., 2005).

Familia MYZOSTOMATIDAE Graff, 1884 Myzostomidae Graff, 1884. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 10(27): 21 Los mizostomátidos constituyen un pequeño grupo de animales de cuerpo generalmente ovalado, muy modificados anatómicamente debido a su modo de vida comensal o parasitario. Han sido considerados generalmente como un orden dentro de los poliquetos o bien una clase dentro de los anélidos (clase Myzostomida Graff, 1877), que a su vez incluiría dos órdenes (Proboscidea Jägersten, 1940 y Pharyngidea Jägersten, 1940), si bien sus afinidades y posición sistemática han sido muy discutidas. Aunque los mizostomátidos carecen de una segmentación claramente anelidiana, presentan características típicas de estos últimos, como la presencia de una cutícula de colágeno, parápodos con sedas y una fase de larva trocófora y metatrocófora (Eeckhaut y Lanterbecq, 2005; Lanterbecq et al., 2008). Se considera que carecen de celoma, y en caso de estar presente, podría estar limitado a los espacios internos del sistema reproductor (Grygier, 2000). Su cuerpo es pequeño, generalmente aplanado, con forma discoidal (p. e. Myzostoma Leuckart, 1836) a alargada (p. e. Mesomyzostoma Remscheid, 1918), sin cabeza ni pigidio definidos y sin trazas de segmentación externa, si bien la repetición en la disposición de algunas partes del cuerpo sugiere una condición metamérica (Grygier, 2000). El cuerpo suele estar dividido en un tronco central y un introverto o probóscide anterior que contiene a la faringe (figs. 195A, 197A). El introverto aparece extendido cuando el animal está alimentándose y, en caso contrario, se encuentra alejado en una cavidad anteroventral (Eeckhaut y Lanterbecq, 2005); el introverto está ausente en el orden Pharyngidea, que presenta únicamente una faringe evaginable (Lanterbecq et al., 2009b). Algunas especies presentan procesos caudales más o menos desarrollados, en ocasiones más largos que el cuerpo, como ocurre en algunas especies de Myzostoma, o bien poseen expansiones laterales aliformes (p. e. Contramyzostoma bialatum Eeckhaut y Jangoux, 1995). La superficie dorsal del cuerpo puede presentar crestas, engrosamientos o papilas. La boca es ventral o terminal y se encuentra en el extremo de una faringe musculosa e inerme (figs. 195A, 197A); esta última a veces posee una corona formada por varios pares de papilas ciliadas (fig. 197A). Presentan cinco pares de parápodos inarticulados en la cara ventral, unirrámeos, cada uno generalmente con una acícula, una seda ganchuda retraíble y una o varias sedas de sustitución (figs. 195A, 195D, 197A, 197C); la acícula lleva un manubrio distal que actúa como guía de la ANNELIDA, POLYCHAETA V

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seda ganchuda (fig. 195D). Las sedas y acículas son secretadas por quetoblastos y su estructura es muy similar a la de los poliquetos (Lanterbecq et al., 2008). En las especies móviles, los parápodos pueden extenderse en gran medida ayudados por una potente musculatura (Lanterbecq et al., 2008). Poseen, además, varios pares de órganos laterales especiales entre los parápodos, con apariencia de ventosas, evaginables y con misión sensorial (fig. 195A). Es frecuente la presencia de varios cirros marginales, cuyo número varía según las especies (10 o más pares) (fig. 197A). En algunos casos, la musculatura se organiza formando septos que delimitan internamente 10 cámaras laterales, que a su vez se abren en una cámara central longitudinal donde se dispone el tubo digestivo, el útero y el sistema nervioso. El tubo digestivo es completo, si bien la posición de la boca y el ano es variable según las especies (Grygier, 2000). Una serie de conductos que se abren al intestino sugieren que podrían actuar como metanefridios; se conoce una especie con cinco pares de protonefridios (Pietsch y Westheide, 1987). El sistema nervioso es sencillo, con un anillo periesofágico sin ganglios definidos, un anillo proboscídeo y una cadena nerviosa ventral, esta última en escalera o formada por un único cordón (Grygier, 2000). Todas las especies de mizostomátidos conocidas son simbiontes obligados de equinodermos, principalmente comensales y ectoparásitos de crinoideos y en ocasiones de ofiuroideos, así como de algunos poríferos y antipatarios (Grygier, 1990, 1994). De ellas, al menos 25 especies son reconocidas como parásitos obligados ( Jangoux, 1987). La mayoría de las especies suelen encontrarse adheridas a la boca, surcos ambulacrales, disco o brazos de sus hospedadores, y en el caso de Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836 se han llegado a registrar hasta 3.200 individuos sobre un ejemplar del crinoideo Antedon bifida (Pennant, 1777) (Woodham, 1992). Algunas especies pueden inducir al hospedador a la formación de quistes (estructuras blandas) o agallas (duras) alrededor de estos ( Jangoux, 1987; Eeckhaut y Jangoux, 1995); en el interior de dichas estructuras suelen aparecer 1-2 ejemplares ( Jangoux, 1987). Un quiste suele consistir en una cavidad subcutánea que protruye hacia el exterior del cuerpo del hospedador; por el contrario, las agallas son excavadas en el tejido dérmico y se encuentran por debajo de los osículos ( Jangoux, 1987). Se conocen, además, varias especies endoparásitas de asteroideos, crinoideos y ofiuroideos; estas se encuentran en el sistema digestivo, las bursas, las gónadas o el celoma ( Jangoux, 1990), y en casos de una infestación elevada (10-100 ejemplares) pueden provocar la castración de su hospedador (Rouse, 2005). La relación entre mizostomátidos y equinodermos es muy antigua, ya que existen indicios de estructuras similares a quistes en restos fósiles de crinoideos del Carbonífero (Bleidorn et al., 2007) y posiblemente del Ordovícico (Warn, 1974; Eeckhaut, 1998). De hecho, estudios recientes arrojan evidencias de eventos de coespeciación entre mizostomátidos y crinoideos (Lanterbecq et al., 2009b), así como con otros grupos de equinodermos (Summers y Rouse, 2014). Las especies móviles simbiontes de crinoideos tienden a presentar coloraciones similares a las de su hospedador (p. e. George, 1950; Lanterbecq et al., 2009a) y en algunos casos la forma del cuerpo puede llegar imitar a la de las pínnu498

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las de los crinoideos (Rouse, 2005). La especificidad entre el hospedador y el mizostomátido es variable; algunas especies aparecen en un solo hospedador, mientras que Myzostoma attenuatum Grygier, 1989 puede estar asociado a 10 especies distintas de crinoideos (Grygier, 1989); del mismo modo, una especie de hospedador puede llegar a albergar varias especies de mizostomátidos (Rouse, 2005), como es el caso del crinoideo Comanthus parvicirrus (Müller, 1841), que es el hospedador potencial de hasta 10 especies de mizostomátidos. Generalmente se alimentan por medio de la faringe, capturando partículas presentes en los surcos ambulacrales o en las pínnulas de sus hospedadores; las especies que habitan en el interior de las cavidades de otros animales se alimentan presuntamente de los tejidos de estos (Grygier, 2000). Finalmente, las especies que inducen formación de quistes o agallas presentan una alimentación suspensívora; tales estructuras se encuentran próximas a los surcos ambulacrales del hospedador de forma que el simbionte desvía las corrientes producidas por el hospedador hacia él mismo ( Jangoux, 1987). La gran mayoría de los mizostomátidos son hermafroditas protándricos, aunque algunas especies de Myzostoma (p. e. M. glabrum Leuckart, 1842 y M. alatum Graff, 1884) y las pertenecientes a los géneros Endomyzostoma Perrier, 1897 y Pulvinomyzostomum Jägersten, 1940, son consideradas dioicas, siendo las hembras mucho mayores que los machos (Lanterbecq et al., 2009b). En este último caso, han existido grandes discrepancias en la literatura sobre si las especies mencionadas son verdaderamente dioicas o bien hermafroditas con una fase de machos enanos, particularmente en el caso de M. glabrum (Beard, 1884, 1898); así, para algunos autores los machos enanos no serían más que individuos juveniles con el sistema reproductor masculino más desarrollado respecto a los individuos hermafroditas, de mayor tamaño y un evidente desarrollo del aparato femenino (Prouho, 1893; Wheeler, 1894). El sistema reproductor femenino consta de uno o dos ovarios, que a su vez pueden ser únicos o dobles, un útero dorsal provisto de divertículos, y que a su vez se comunica posteriormente con un oviducto dorsal al intestino; el oviducto se abre al exterior en las proximidades del ano, en la apertura cloacal, en ocasiones situada en una papila (Graff, 1884; Grygier, 2000). El aparato masculino consta de testículos pares dispuestos a ambos lados del cuerpo, con uno o dos pares de vasos deferentes, que se comunican con un par de vesículas seminales; estas se abren a su vez al exterior en la parte lateral del cuerpo, en las inmediaciones del tercer par de parápodos; un par de penes presentes en algunas especies. La fecundación es interna, por medio de espermatóforos introducidos a través de impregnación hipodérmica (Kato, 1952; Eeckhaut y Jangoux, 1991). En general, el desarrollo comprende una fase de larva trocófora. El desarrollo larvario y ciclo vital de M. cirriferum ha sido estudiado en detalle por Eeckhaut y Jangoux (1993) y Eeckhaut et al. (2003). La duración de su ciclo vital parece ser inferior a un año. Los huevos se acumulan en la cavidad del cuerpo antes de ser liberados al agua. El desarrollo comprende varios estadios diferentes: fase embrionaria, tres estadios larvarios (prototrocófora, trocófora y metatrocófora) y tres estadios postmetamórficos (juvenil, macho y fase herANNELIDA, POLYCHAETA V

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mafrodita). El último estadio larvario corresponde a una metatrocófora ciliada, que porta dos haces de sedas largas denticuladas, y que se asienta en su hospedador, en este caso el crinoideo A. bifida. Este último captura las larvas accidentalmente por medio de sus podios y las conduce al surco de las pínnulas como si fuesen partículas de alimento; la larva se asienta en dicho surco y es allí donde sufre la metamorfosis. Los individuos juveniles y los machos jóvenes permanecen en el surco sujetándose por medio de las sedas ganchudas, lo cual provoca la aparición de deformidades en las pínnulas. Los machos adultos y los individuos hermafroditas (en los que se han desarrollado asimismo las gónadas femeninas) salen de los surcos ambulacrales y se mueven a lo largo del cuerpo del hospedador, ya sea en las pínnulas o en la parte superior del cáliz. La peculiar apariencia de los mizostomátidos y sus inciertas afinidades han resultado en numerosos cambios en su posición sistemática. Así, el primer mizostomátido descrito fue incluido dentro de los trematodos debido a su apariencia externa (Leuckart, 1827). Años más tarde fueron asignados a los crustáceos (Semper, 1858), y a continuación incluidos dentro de los Stelechopoda, taxon en la actualidad sin validez, que también englobaba a tardígrados y pentastómidos (Graff, 1877). Benham (1896) es el primero que los incluye dentro de los anélidos, con rango de clase, opinión que es seguida por otros investigadores (Fedotov, 1929; Kato, 1952; Dales, 1963). Jägersten (1940) crea el taxon Chaetophora donde agrupa a mizostomátidos y anélidos, ambos con el rango de clase. No obstante, en las décadas siguientes se han considerado tanto como un orden dentro de los poliquetos, con 6-7 familias, o bien como una familia de poliquetos (Hartman, 1969; Pettibone, 1982). Por otro lado, Mattei y Marchand (1987) agrupan a mizostomátidos y acantocéfalos en función de las similitudes en la ultraestructura de los espermatozoides. En la actualidad no parece existir un consenso en cuanto a su posición definitiva, y han sido considerados uno de los clados denominados colectivamente como problematica (Bleidorn et al., 2009). De hecho, los resultados contradictorios sobre su posición sistemática abundan en la bibliografía reciente. Una revisión sobre la posición filogenética de los mizostomátidos puede consultarse en Eeckhaut y Lanterbecq (2005). Entre los trabajos que consideran a los mizostomátidos fuera de la línea evolutiva anelidiana, y afines o bien a los Platyzoa o a los Syndermata, se encuentran, respectivamente, Eeckhaut et al. (2000) y Zrzavý et al. (2001); se ha sugerido incluso una afinidad con los ectoproctos (Passamaneck y Halanych, 2006). Por el contrario, entre aquellos que o bien consideran a los mizostomátidos como el clado hermano de anélidos y grupos afines como sipuncúlidos o equiúridos, o claramente pertenecientes a la línea evolutiva de radiación anelidiana, podemos citar a Rouse y Pleijel (2007), Bleidorn et al. (2009), Hartmann et al. (2012) y Summers y Rouse (2014). En cualquier caso, los análisis filogenéticos realizados en los últimos años han mostrado resultados incongruentes ya sea utilizando datos morfológicos, moleculares o ambos (Bleidorn et al., 2009). Uno de los puntos de discrepancia radica en la cuestión de si los mizostomátidos presentan o no una verdadera segmentación. De hecho, algunos autores han sugerido que las semejanzas con los anélidos reflejan únicamente casos 500

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de convergencia o estados plesiomórficos (Eeckhaut et al., 2000; Zrzavý et al., 2001). En este sentido, Lanterbecq et al. (2008) argumentan que la presencia en los mizostomátidos y anélidos de un complejo sistema para la formación de las sedas, incluyendo los quetoblastos, tendría que haber aparecido por tanto varias veces durante la evolución, lo cual resultaría difícil de explicar salvo si se considera que tal característica estuviese ya presente en los Lophotrocozoa basales. En cualquier caso, la monofilia de los mizostomátidos ha sido demostrada por diversos análisis filogenéticos, aunque los dos órdenes considerados por Jägersten (1940) no han sido refrendados como grupos naturales (Lanterbecq et al., 2006). Recientemente, Summers y Rouse (2014) realizan un análisis filogenético del grupo, sugiriendo diversos cambios en la sistemática del mismo, tanto a nivel de familia como de género. La mayoría de las especies conocidas de mizostomátidos se encuentran distribuidas en latitudes cálidas en los océanos Índico y Pacífico (Grygier, 1990), donde existe una mayor diversidad de sus hospedadores, y hay citas desde el sublitoral hasta 3.000 m de profundidad (Eeckhaut y Lanterbecq, 2005); los registros en aguas más frías son más escasos (Rouse, 2005) si bien se conocen mizostomátidos de latitudes subantárticas y antárticas (Grygier, 1989). La obtención de mizostomátidos para su estudio implica, lógicamente, la recolección de sus potenciales hospedadores, generalmente crinoideos. Tras su recolección, estos se depositan sobre bandejas con agua de mar y etanol al 5-70 %, donde son agitados para lograr el desprendimiento de los simbiontes (Eeckhaut et al., 1998). El examen detallado de las acículas y ganchos necesita un tratamiento previo de los tejidos con hiploclorito sódico diluido. Con el objeto de determinar la condición sexual de los individuos, estos se suelen fijar en glutaraldehído tamponado en cacodilato; tras varias horas se lavan en el mismo tampón para ser fijados posteriormente en tetróxido de osmio (Lanterbecq y Eeckhaut, 2003). En Fauna Ibérica, y a efectos prácticos, se considera a los mizostomátidos como una clase de anélidos y debido a su tradicional afinidad con los poliquetos se trata en este volumen dedicado a los mismos. En total, la clase comprende alrededor de 200 especies distribuidas en 12 géneros y 8 familias (Bleidorn et al., 2007; Lanterbecq et al., 2009b; Summers et al., 2014). La familia Myzostomatidae es la única registrada en la península Ibérica hasta el momento. Sus representantes se caracterizan por presentar un introverto evaginable y móvil. Los parápodos suelen estar bien desarrollados. Presentan 10 o más pares de cirros marginales y 4 pares de ventosas u órganos laterales dispuestos entre los parápodos. El aparato reproductor masculino comprende un par de penes evaginables, cada uno de ellos en un lado del cuerpo. Su modo de vida suele ser comensal o semiparasitario; generalmente son simbiontes de crinoideos y, en menor grado, de ofiuroideos. Esta familia comprende 3 géneros (Myzostoma, Hypomyzostoma Perrier, 1897, Notopharyngoides Uchida, 1992) y más de 130 especies, si bien análisis filogenéticos recientes sugieren que esta clasificación debería ser revisada (Summers y Rouse, 2014). Tres especies de esta familia, pertenecientes al género Myzostoma, han sido citadas de la península Ibérica. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia MYZOSTOMATIDAE Graff, 1884 Género Myzostoma Leuckart, 1836 Myzostoma alatum Graff, 1884 Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836 Myzostoma glabrum Leuckart, 1842 Género Myzostoma Leuckart, 1836 Myzostoma Leuckart, 1836. Not. Geb. Nat. Heilkd. (1821), 50(9): 131 Especie Tipo: Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836

Cuerpo discoidal u oval, aplanado ventralmente y convexo dorsalmente. 10 pares de cirros marginales, ausentes en algunas especies. 5 pares de parápodos, conectados por músculos que convergen en una masa muscular central. Seda en gancho y una acícula con un manubrio distal, acompañadas de sedas de sustitución. 4 pares de ventosas, a veces ausentes. Introverto evaginable. Tubo digestivo con varios pares de ciegos ramificados. Ano ventral y en ocasiones dorsal. Testículos ramificados; un par de penes laterales. Oviducto abierto en la cloaca, por la cual son liberados los huevos al exterior. Ecto- o endosimbiontes. Diagnosis elaborada a partir de Graff (1884) y Fauvel (1927). El género Myzostoma comprende alrededor de 126 especies (Summers y Rouse, 2014; Summers et al., 2014). Grygier (1990) realizó una subdivisión previa de las especies del género en 6 grupos, sin validez taxonómica, debido a la gran heterogeneidad morfológica de las especies que lo componen, y teniendo en cuenta la forma general, el contorno lateral y la apariencia de la cara dorsal del cuerpo, así como el aspecto de los parápodos. Posteriormente, los análisis filogenéticos realizados por Summers y Rouse (2014) sugieren que se trataría de un taxon no monofilético, el cual necesitaría una profunda revisión ulterior y por lo tanto una redefinición del mismo. A nuestro conocimiento, en la península Ibérica se han citado tres especies: Myzostoma cirriferum, M. glabrum y M. alatum. Clave de especies

1. Sin cirros marginales (fig. 195A) �������������������������������������� M. alatum (p. 502) • Con cirros marginales (fig. 197A) ����������������������������������������������������������������� 2 2. Cirros marginales muy cortos, con apariencia de pequeños tubérculos (fig. 196A). Cuerpo grueso ������������������������������������������������������������������������ M. glabrum (p. 504) • Cirros marginales largos (fig. 197A). Cuerpo aplanado ������� M. cirriferum (p. 505)

Myzostoma alatum Graff, 1884 (fig. 195) Myzostoma alatum Graff, 1884. Proc. R. Soc. Edinb., 12(115): 379

Cuerpo ligeramente ovalado, con una ligera incisión tanto en la parte anterior como en la posterior (fig. 195B); 2-4 mm longitud. Cara dorsal del cuerpo claramente convexa en su zona central; márgenes más delgados y vueltos hacia arriba 502

FAUNA IBÉRICA

(fig. 195C). Dorso amarillo oscuro, de tonos más grisáceos en la zona ventral. Superficie dorsal cubierta por numerosas papilas cónicas; superficie ventral lisa. Sin cirros marginales. Cinco pares de parápodos poco aparentes, situados hacia la periferia de la elevación central de la cara ventral del animal (fig. 195A); con apariencia de pliegue circular. Seda ganchuda con ápice recurvado y de una tonalidad más oscura, proyectada al exterior por la zona media del parápodo; acícula con manubrio de forma más o menos rectangular (fig. 195D). Cuatro pares de ventosas bien desarrolladas, redondas, sin extenderse más allá del borde del cuerpo, salvo en los ejemplares juveniles. Introverto evaginable bien desarrollado. Tubo digesti-

A

B

D sg

C ac

Fig. 195. Vista ventral (A) y dorsal (B), sección transversal (C) y acícula y seda ganchuda (D) ANNELIDA, POLYCHAETA V

de Myzostoma alatum (redibujados de Graff, 1884). Abreviaturas: ac, acícula; sg, seda ganchuda. 503

vo con tres pares de divertículos. Ano dorsal, en el extremo de una papila, próxima al extremo posterior del cuerpo. Testículos ramificados; un par de ovarios. Descripción basada en Graff (1884) y Fauvel (1927). Distribución geográfica.— Especie presente en el Atlántico nororiental europeo y Mediterráneo. En la península Ibérica se ha citado en Portugal (cabo Mondego), Cartagena y Valencia (Graff, 1884, 1887; Bolívar Izquierdo, 1934). Biología.— Vive sobre Antedon bifida, Antedon mediterranea (Lamarck, 1816), Leptometra celtica (McAndrew y Barrett, 1857) y Leptometra phalangium (Müller, 1841), hasta 400 m de profundidad; localizada en la boca, entre la boca y el tubo anal, disco o surco ambulacral del hospedador. Lanterbecq et al. (2009b) consideran a esta especie como dioica monomórfica, con machos enanos que se sitúan sobre el dorso de las hembras, de mayor tamaño. El desarrollo larvario de esta especie fue descrito por Eeckhaut y Jangoux (1992). Myzostoma glabrum Leuckart, 1842 (fig. 196) Myzostoma glabrum Leuckart, 1842. Zool. Bruchstücke, III. Helminthol. Beitr.: 10

Cuerpo de contorno redondeado, engrosado y opaco, cara dorsal convexa (figs. 196A, 196B). Hembras de hasta 4,0 mm de longitud; machos de menor

A

Fig. 196. Vista dorsal mostrando patrones de pigmentación (A-B) de 504

B

Myzostoma glabrum (redibujados de Fauvel, 1927). FAUNA IBÉRICA

tamaño, de 0,1 a 1,0 mm. Color de amarillo oscuro a rojo con manchas oscuras (figs. 196A, 196B). Dispone de 10 pares de cirros marginales muy cortos, con apariencia de pequeños tubérculos (fig. 196A). Posee 5 pares de parápodos cortos y gruesos; cada uno provisto de una seda ganchuda recurvada, una seda de sustitución y una acícula con manubrio cuadrangular. En la zona ventral cuenta con 4 pares de ventosas redondeadas. Introverto evaginable bien desarrollado. Tubo digestivo con 3 pares de divertículos muy ramificados. Ano dorsal. Testículos ramificados, que ocupan gran parte de la cavidad general del cuerpo; un par de ovarios. Descripción basada en Graff (1877), Beard (1884) y Fauvel (1927). La anatomía interna de esta especie es descrita con detalle por Graff (1877). Distribución geográfica.— Presente en el Atlántico nororiental europeo y en el mar Mediterráneo, hasta el mar Adriático (Fauvel, 1927). En la península Ibérica se ha citado únicamente en Vinaroz, Castellón (Bolívar Izquierdo, 1936). Biología.— Los hospedadores conocidos de M. glabrum son A. bifida, A. mediterranea y Antedon petasus (Düben y Koren, 1846). Se localizan principalmente en el borde de la cavidad oral del hospedador para acceder con su probóscide al esófago del mismo, así como sobre el disco, donde pueden llegar a aparecer hasta 16 ejemplares al mismo tiempo (Graff, 1884, 1887; Bolívar Izquierdo, 1936). Especie dioica monomórfica, según Lanterbecq et al. (2009b); los machos, más pequeños, se sitúan sobre la región anterodorsal de los individuos femeninos (Beard, 1884). Diversos aspectos sobre el desarrollo embrionario de esta especie son descritos con detalle por Beard (1884), Wheeler (1898) y Carazzi (1904). Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836 (fig. 197) Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836. Not. Geb. Nat. Heilkd. (1821), 50(9): 131

Cuerpo de forma redondeada a discoidal, translúcido, deprimido dorsoventralmente; cara dorsal convexa, lisa (fig. 197B). Cuerpo con un diámetro de 0,7 a 4,0 mm, de coloración variable, del rosa al naranja, rojo o pardo. 10 pares de cirros marginales, alargados, delgados y retráctiles (sobre 60-100 µm de longitud, según su estado de contracción; fig. 197A); superficie provista de papilas sensoriales y acanalada ventralmente. Introverto musculoso, de hasta 700 µm de longitud en estado evaginado; boca en el extremo de la faringe, rodeada por un círculo de tubérculos cortos y gruesos (fig. 197A). Cinco pares de parápodos cónicos lateroventrales; cada parápodo provisto de una seda ganchuda y una acícula con manubrio robusto, a veces acompañadas de una seda de sustitución (fig. 197C). Cuatro pares de ventosas situadas entre los parápodos. Un par de papilas peneanas marginales, próximas al tercer par de parápodos (fig. 197A). Tubo digestivo con tres pares de divertículos muy ramificados, que ANNELIDA, POLYCHAETA V

505

no se extienden hasta el margen del cuerpo dando a este una apariencia translúcida. Ano ventral en el extremo de una papila cloacal en el extremo posterior del cuerpo. Testículos ramificados; dos pares de ovarios. Descripción basada en Graff (1877), Fauvel (1927), Bolívar Izquierdo (1934) y Eeckhaut y Jangoux (1993). Una descripción detallada de la anatomía interna de M. cirriferum puede encontrarse en Graff (1877); Lanterbecq et al. (2008) realizan un estudio en profundidad sobre la estructura del parápodo y su movimiento. Distribución geográfica.— Distribución noratlántica, desde el mar del Norte al Adriático (Fauvel, 1927). En la península Ibérica se ha citado en la ría de Pontevedra (Bolívar Izquierdo, 1934).

B A

C

ac

sg

Fig. 197. Vista ventral (A), patrón de pigmentación dorsal (B) y seda ganchuda y acícula (C) 506

de Myzostoma cirriferum (A redibujado de Bolívar Izquierdo, 1934; B y C, de Fauvel, 1927).

Abreviaturas: ac, acícula; sg, seda ganchuda.

FAUNA IBÉRICA

Biología.— Generalmente vive sobre A. bifida (Fauvel, 1927; Eeckhaut y Jangoux, 1993), en concreto en la superficie oral, surcos alimentarios del disco y los brazos. Puede aparecer en elevado número sobre un mismo hospedador (>50 ejemplares; Bolívar Izquierdo, 1934). Especie hermafrodita protándrica (Eeckhaut y Jangoux, 1993); los juveniles se sitúan exclusivamente sobre los surcos de las pínnulas, los machos jóvenes sobre los brazos y las pínnulas, mientras que los machos maduros y los ejemplares hermafroditas se desplazan sobre la superficie del hospedador por medio de los movimientos de sus parápodos (Lanterbecq et al., 2008), para alimentarse y aparearse. Detalles sobre el desarrollo larvario y el ciclo vital de esta especie pueden encontrarse en Eeckhaut y Jangoux (1993) y Eeckhaut et al. (2003).

ANNELIDA, POLYCHAETA V

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APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES*

Solo se incluyen las denominaciones científicas de Polychaeta íbero-baleares comprendidas en este tomo. Familia ALCIOPIDAE Ehlers, 1864 Alciopea Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 1: 176 Watelinae Wu y Hua, 1994. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat. (1993), 162: 320 (grafía original incorrecta) Género Alciopa Audouin y Milne-Edwards, 1830 Alciopa Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 3: 202 Alcyope Audouin y Milne-Edwards, 1830. Ann. Sci. Nat., 21: 319 (grafía posterior incorrecta) Alciope Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16: 305 (grafía posterior incorrecta) (non Rafinesque, 1814) Halodora Greeff, 1875. Sitzungsber. Ges. Beförd. Gesammten Naturwiss. Marbg., 1875(10): 132 Nauphanta Greeff, 1875. Sitzungsber. Ges. Beförd. Gesammten Naturwiss. Marbg., 1875(10): 133 (non Kinberg, 1865) Greeffia McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 182 (nombre de reemplazo) Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards, 1830 Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 3: 202 Halodora reynaudii (Audouin y Milne-Edwards): Greeff, 1875. Sitzungsber. Ges. Beförd. Gesammten Naturwiss. Marbg., 1875(10): 132 Nauphanta celox Greeff, 1875. Sitzungsber. Ges. Beförd. Gesammten Naturwiss. Marbg., 1875(10): 133 Greeffia oahuensis McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 182 Género Alciopina Claparède y Panceri, 1867 Alciopina Claparède y Panceri, 1867. Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 3(4): 8 Corynocephalus Levinsen, 1885. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 327

* Compilado por J. Parapar, I. Adarraga, M.T. Aguado, F. Aguirrezabalaga, A. Arias, C. Besteiro, C. Bleidorn, M. Capa, R. Capaccioni-Azzati, M. El-Haddad, M.A. Fernández-Álamo, E. López, J. Martínez, E. MartínezAnsemil, J. Moreira, J. Núñez, A. Ravara y M.Á. Alonso-Zarazaga. ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Alciopina parassitica Claparède y Panceri, 1867 Alciopina parassitica Claparède y Panceri, 1867. Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 3(4): 8 Corynocephalus albomaculatus Levinsen, 1885. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 327 Corynocephalus paumotanus Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 141 Género Krohnia Quatrefages, 1866 Krohnia Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 157 Kronia Kinberg, 1866. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1865], 22(4): 242 (grafía posterior incorrecta) Callizonella Apstein, 1891. Mitt. Nat.hist. Mus. Hambg., [1890], 8(3): 11 Krohnia lepidota (Krohn, 1845) Alciopa lepidota Krohn, 1845. Arch. Naturgesch., 11(1): 175 Krohnia lepidota (Krohn): Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 158 Alciopa cirrata Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 60 Callizona cincinnata Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 71 Callizonella lepidota (Krohn): Apstein, 1891. Mitt. Nat.hist. Mus. Hambg., [1890], 8(3): 11 Rhynchonerella cincinata (Greeff): Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 146 Callizonella pigmenta Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 38 Género Naiades Delle Chiaje, 1828 Naiades Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 82, figs. 14, 18 y 21 Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828 Naiades cantrainii Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 82, figs. 14, 18 y 21 Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Edwards: Krohn, 1845. Arch. Naturgesch., 11(1): 172 (non Audouin y Milne-Edwards, 1833) Alciopa edwardsii Krohn, 1847. Arch. Naturgesch., 13(1): 39 Liocapa vitrea A. Costa, 1864. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, [1862], 2(5): 167 Krohnia edwarsii (Krohn): Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 158 Liocapa cantrainii (Delle Chiaje): Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 562 Alciopa cantrainii (Delle Chiaje): Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 469 Alciope microcephala Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 404 Alciopa distorta Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 35 Género Plotohelmis Chamberlin, 1919 Plotohelmis Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 143 578

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Plotohelmis capitata (Greeff, 1876) Rhynchonerella capitata Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 74 Rhynchonerella fulgens Greeff, 1885. Z. Wiss. Zool., 42(3): 450 Plotohelmis capitata (Greeff): Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 144 Plotohelmis tenuis (Apstein, 1900) Corynocephalus tenuis Apstein, 1900. Ergeb. Plankton-Exped., 2(b): 14 Plotohelmis tenuis (Apstein): Dales, 1955. Ann. Mag. Nat. Hist., (12), 8(90): 439 Género Rhynchonereella A. Costa, 1864 Rhynchonereella A. Costa, 1864. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, [1862], 2(5): 168 Rhynchonerella Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 562 (grafía posterior incorrecta) Rhynchonorella Apstein, 1890. Jahrb. Hambg. Wiss. Anst., 8: 125 (grafía posterior incorrecta) Rhynchoneerella Cerruti, 1909. Arch. Zool. (Napoli), 4(2): 202 (grafía posterior incorrecta) Rhynchonereella gracilis A. Costa, 1864 Rhynchonereella gracilis A. Costa, 1864. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, [1862], 2(5): 168 Callizona nasuta Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 72 Callizona japonica Izuka, 1914. J. Coll. Sci., Imp. Univ. Tokyo, [1913-1915], 36(5): 7 Rhynchonereella petersii (Langerhans, 1880) Alciope (Halodora) petersii Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 33(1-2): 312 Vanadis setosa Greeff, 1885. Z. Wiss. Zool., 42(3): 449 Vanadis heterochaeta Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 405 Alciopa cari Hering, 1892. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl., Abt. I, 101(8): 753 Callizona setosa (Greeff): Apstein, 1900. Ergeb. Plankton-Exped., 2(b): 18 Callizona petersii (Langerhans): Monro, 1939. Rep. - BANZ Antarct. Res. Exped. 1929-31, Ser. B, 4(4): 107 Corynocephalus magnachaetus Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 37 Rhynchonerella petersii (Langerhans): Støp-Bowitz, 1948. Rep. Sci. Results “Michael Sars” N. Atl. Deep-Sea Exped., 5(8): 34 Género Torrea Quatrefages, 1850 Torrea Quatrefages, 1850. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (3), 13: 34 Liocapa A. Costa, 1862. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, 1(9): 87 Torea Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 159 (grafía posterior incorrecta) Asterope Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 471 (non Hübner, 1819; nec Philippi, 1840; nec Müller y Troschel, 1840) Astrope Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 44 (grafía posterior incorrecta) Halochnaura Berg, 1898. Comun. Mus. Nac. B. Aires, 1(2): 41 (nombre de reemplazo) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Torrea candida (Delle Chiaje, 1841) Alcyope candida Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 3: 98 Torrea vitrea Quatrefages, 1850. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (3), 13: 34 Alciopa vertebralis A. Costa, 1862. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, 1(9): 85 Liocapa vertebralis (A. Costa): A. Costa, 1862. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, 1(9): 87 Asterope candida (Delle Chiaje): Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 472 Liocapa candida (Delle Chiaje): Levinsen, 1885. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 333 Alciopa vittata Hering, 1892. Sitz.ber. Kais. Akad. Wiss., Math.-nat.wiss. Cl., Abt. I, 101(8): 747 (nombre de reemplazo injustificado) Torrea candida (Delle Chiaje): Benham, 1929. Nat. Hist. Rep. - Br. Antarct. “Terra Nova” Exped., Zool., 7(3): 186 Género Vanadis Claparède, 1870 Vanadis Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 480 Cleta Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 539 (grafía original alternativa incorrecta) (non Duponchel, 1845; nec Mulsant, 1850; nec Claus, 1862) Vanadis crystallina Greeff, 1876 Vanadis ornata Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 66 Vanadis crystallina Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 68 Alciopa longirhyncha Greeff, 1885. Z. Wiss. Zool., 42(3): 453 Alciopa candida Hering, 1892. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl., Abt. I, 101(8): 732 (non Delle Chiaje, 1841) (nombre de reemplazo injustificado) Vanadis cristallina Lo Bianco, 1904. Beit. Kennt. Meeres Bewohn., 1: 50 (grafía posterior incorrecta) Vanadis collata Treadwell, 1928. Zoologica (N.Y.), 8: 462 Vanadis augeneri Benham, 1929. Nat. Hist. Rep. - Br. Antarct. “Terra Nova” Exped., Zool., 7(3): 187 Vanadis formosa Claparède: Monro, 1930. Discov. Rep., [1931], 2: 81 (non Claparède, 1870) Vanadis crystallina inornata Day, 1967. Monogr. Polych. South. Afr., 1: 182 Vanadis formosa Claparède, 1870 Vanadis formosa Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 480 Cleta formosa Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 539 (grafía original alternativa incorrecta) Vanadis pelagica Greeff, 1876. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 39(2): 67 Vanadis greeffiana Grube, 1878. Mon.ber. K. Preus. Akad. Wiss. Berl., 1877: 524 Vanadis longicauda Apstein, 1891. Mitt. Nat.hist. Mus. Hambg., [1890], 8(3): 5 Vanadis latocirrata Apstein, 1891. Mitt. Nat.hist. Mus. Hambg., [1890], 8(3): 7 Alciopa krohnii Hering, 1892. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl., Abt. I, 101(8): 738 (nombre de reemplazo injustificado) 580

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Vanadis fusca punctata Treadwell, 1906. Bull. U.S. Fish Comm., [1903], 23(3): 1159 (grafía original incorrecta) Vanadis uncinata Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 36 Familia LOPADORRHYNCHIDAE Claparède, 1870 Lopadorhynchides Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 462 (grafía original incorrecta) Natinae Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 99 (grafía original alternativa incorrecta) Nantinae Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 125 Género Lopadorrhynchus Grube, 1855 Lopadorrhynchus Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 100 Lepadorhynchus Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 87 (grafía posterior incorrecta) Hydrophanes Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 463 Lopadorhynchus Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 463 (grafía posterior incorrecta) Lopadorynchus Beard, 1888. Q. J. Microsc. Sci., (2), 29(114): 226 (grafía posterior incorrecta) Halyplanes Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 252, 254 Haliplanes Reibisch, 1895. Ergeb. Plankton-Exped., 2(c): 24 Prolopadorhynchus Bergström, 1914. Zool. Bidr. Upps., 3: 106 Reibischia Bergström, 1914. Zool. Bidr. Upps., 3: 106 Mastigethus Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 119 ? Nans Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 125 Haliplenes McIntosh, 1922. Monogr. Br. Annel., 4(2): 438 (grafía posterior incorrecta) Lopadorrhynchus appendiculatus Southern, 1909 Lopadorhynchus appendiculatus Southern, 1909. Rep. Sea Inland Fish. Irel., 1908(3): 7 Prolopadorhynchus appendiculatus (Southern): Bergström, 1914. Zool. Bidr. Upps., 3: 179 Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855 Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 100 Lopadorrhynchus parvum Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 114 (grafía original incorrecta) Lopadorrhynchus nans Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 116 Lopadorrhynchus uncinatus Fauvel, 1915 Lopadorhynchus uncinatus Fauvel, 1915. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 305: 3 Lopadorhynchus varius Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 32 Género Pelagobia Greeff, 1879 Pelagobia Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 247 Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 Pelagobia longicirrata Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 247 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Pelagobia viguieri Gravier, 1911. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 17(5): 311 Pelagobia erinensis Nolte, 1938. Nord. Plankton, 10(24): 278 Género Maupasia Viguier, 1886 Maupasia Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 382 Haliplanella Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 32 (colocado en el Índice Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN. Opinion 2324, 2013) Maupasia coeca Viguier, 1886 Maupasia coeca Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 382 Maupasia caeca var. atlantica Southern, 1909. Rep. Sea Inland Fish. Irel., 1908(3): 4 (grafía posterior incorrecta) Género Pedinosoma Reibisch, 1893 Pedinosoma Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 252, 254 Pedinosoma Reibisch, 1895. Ergeb. Plankton-Exped., 2(c): 27 (non Reibisch, 1893) Pedinosoma curtum Reibisch, 1893 Pedinosoma curtum Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 254 Pedinosoma curtum Reibisch, 1895. Ergeb. Plankton-Exped., 2(c): 27 (non Reibisch, 1893) Familia TOMOPTERIDAE Grube, 1850 Tomopteridea Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 343 Género Tomopteris Eschscholtz, 1825 Tomopteris Eschscholtz, 1825. Isis (Oken), 1825(6): 736 Briaraea Quoy y Gaimard, 1827. Ann. Sci. Nat., 10(39): 235 Johnstonella Gosse, 1853. Nat. Rambl. Devon. Coast: 356 Escholtzia Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 224 Tomompteris Verrill, 1873. Am. J. Sci. Arts, (3), 5(25): 6 (grafía posterior incorrecta) Enapteris Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 248, 266, 269 Tomopteris apsteini Rosa, 1908 Tomopteris scolopendra (Quoy y Gaimard): Keferstein, 1861. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1861: 367 (non Quoy y Gaimard, 1827) Tomopteris (Tomopteris) apsteini Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 288 (nombre de reemplazo) Tomopteris elegans Chun, 1888 Tomopteris elegans Chun, 1888. Bibl. Zool. (Stuttg.), [1887], 1: 18 Tomopteris catharina (Gosse, 1853) Tomopteris onisciformis Eschscholtz: Busch, 1847. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1847: 180 (non Eschscholtz, 1825) Jonhstonella catharina Gosse, 1853. Nat. Rambl. Devon. Coast: 356 ?  Nereis phasma Dalyell, 1853. Powers Creat. Disp. Creat., 2: 260 582

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? Tomopteris quadricornis Leuckart y Pagenstecher, 1858. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1858: 589 ?  Escholtzia leuckartii Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 225 ? Escholtzia quadricornis (Leuckart y Pagenstecher): Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 225 ?  Tomopteris huxleyi Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 227 ?  Tomopteris pagenstecheri Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 227 ?  Tomopteris vitrina Vejdovski, 1878. Z. Wiss. Zool., 31(1): 81 ?  Tomopteris smithii Verrill, 1879. Proc. U.S. Natl. Mus., 2: 182 Tomopteris helgolandica Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 258, 264 (no disponible) Tomopteris catharina (Gosse): Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 283 Tomopteris eura Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 160 Tomopteris krampi Wesenberg-Lund, 1936 Tomopteris krampi Wesenberg-Lund, 1936. Medd. Grønl., 80(3): 2 Tomopteris ligulata Rosa, 1908 Tomopteris ligulata Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 302 Tomopteris nisseni Rosa, 1908 ?  Briaraea scolopendra Quoy y Gaimard, 1827. Ann. Sci. Nat., 10(39): 235 Tomopteris nisseni Rosa, 1908. Pubbl. R. Ist. Studi Super. Prat. Perfez. Firenze, Sez. Sci. Fis., 1(5): 292 Tomopteris innatans Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 159 Tomopteris idiura Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 161 Tomopteris opaca Treadwell, 1928. Zoologica (N.Y.), 8: 463 Tomopteris longisetis Treadwell, 1936. Zoologica (N.Y.), 21: 58 Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1866 Tomopteris septentrionalis Steenstrup, 1849. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1849: IV (no disponible) Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 229 Tomopteris eschscholtzii Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 276 Tomopteris eschscholzii Apstein, 1900. Ergeb. Plankton-Exped., 2(b): 42 (grafía posterior incorrecta) Tomopteris planktonis Apstein, 1900 Tomopteris planktonis Apstein, 1900. Ergeb. Plankton-Exped., 2(b): 42 Tomopteris planctonis Ehlers, 1917. Dtsch. Südpolar Exped., 16(3): 216 (grafía posterior incorrecta) Tomopteris septentrionalis Quatrefages: Ehlers, 1917. Dtsch. Südpolar Exped., 16(3): 229 (non Quatrefages, 1866) Tomopteris (Tomopteris) cavallii Rosa: Monro, 1936. Discov. Rep., 12: 121 (non Rosa, 1908) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia TYPHLOSCOLECIDAE Uljanin, 1878 Typhloscolecidae Uljanin, 1878. Arch. Zool. Exp. Gén., 7: 27 Género Sagitella Wagner, 1872 Sagitella Wagner, 1872. Tr. St.-Peterbg. Obŝ. Estestvoispyt., 3: 345 Acicularia Langerhans, 1878. Mon.ber. K. Preus. Akad. Wiss. Berl., 1877: 727 (non d’Archiac, 1837; nec d’Archiac, 1843; nec Carus y Gerstaecker, 1875) Sagittella Ehlers, 1913. Dtsch. Südpolar Exped., 13(4): 526 (non Blainville, 1927) (grafía posterior incorrecta) Plotobia Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 154 Sagitella kowalewskii Wagner, 1872 Sagitella kowalewskii Wagner, 1872. Tr. St.-Peterbg. Obŝ. Estestvoispyt., 3: 342 Acicularia virchowii Langerhans, 1878. Mon.ber. K. Preus. Akad. Wiss. Berl., 1877: 727 Plotobia paucichaeta Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 38 Género Travisiopsis Levinsen, 1885 Travisiopsis Levinsen, 1885. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 336 Nuchubranchia Treadwell, 1928. Zoologica (N.Y.), 8: 481 Travisiopsis lanceolata Southern, 1910 Travisiopsis lanceolata Southern, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), 5(29): 429 Sagittella cornuta Ehlers, 1913. Dtsch. Südpolar Exped., 13(4): 527 Travisiopsis atlantica Treadwell, 1936. Zoologica (N.Y.), 21: 62 Plotobia simplex Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 155 Travisiopsis levinseni Southern, 1910 Travisiopsis levinseni Southern, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), 5(29): 429 Sagittella opaca Ehlers, 1913. Dtsch. Südpolar Exped., 13(4): 529 Travisiopsis benhami Monro, 1936. Discov. Rep., 12: 123 Travisiopsis lobifera Levinsen, 1885 Travisiopsis lobifera Levinsen, 1885. K. Dan. Vidensk. Selsk. Skr., Nat.vidensk. Math. Afd., (6), 3(2): 336 Sagitella kowalewskii Wagner: Benham, 1929. Nat. Hist. Rep. - Br. Antarct. “Terra Nova” Exped., Zool., 7(3): 191 (non Wagner, 1872) Género Typhloscolex Busch, 1851 Typhloscolex Busch, 1851. Beob. Anat. Entwickel. Wirbellosen Seethiere: 115 Acicularia Greeff, 1879. Versamml. Dtsch. Nat.forsch. Aerzte Cassel, 3: 51 Typhlodrilus Baldasseroni, 1909. Monit. Zool. Ital., 20: 227 Typhloscolex muelleri Busch, 1851 Typhloscolex mülleri Busch, 1851. Beob. Anat. Entwickel. Wirbellosen Seethiere: 115 (grafía original incorrecta) Sagitella bobretzkii Wagner, 1872. Tr. St.-Peterbg. Obŝ. Estestvoispyt., 3: 347 Sagitella barbata Uljanin, 1878. Arch. Zool. Exp. Gén., 7: 6 Sagitella praecox Uljanin, 1878. Arch. Zool. Exp. Gén., 7: 8 584

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Acicularia virchowii Langerhans: Greeff, 1879. Versamml. Dtsch. Nat.forsch. Aerzte Cassel, 3: 237 (non Langerhans, 1878) Familia IOSPILIDAE Bergström, 1914 Jospilidae Bergström, 1914. Zool. Bidr. Upps., 3: 53 (grafía original incorrecta) Género Iospilus Viguier, 1886 Iospilus Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 392 Iopsilus Lacaze-Duthiers, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: Table des Planches (grafía posterior incorrecta) Jospilus Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 249 (grafía posterior incorrecta) Pariospilus Viguier, 1911. Ann. Sci. Nat., Zool. (1905), (9), 13: 250 Parajospilus Bergström, 1914. Zool. Bidr. Upps., 3: 53 (grafía posterior incorrecta) Paraiospilus Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 128 (grafía posterior incorrecta) Jospilopsis Augener, 1922. Sitz.ber. Ges. Nat.forsch. Freunde Berl., 1922(3-5): 41 Iospilus phalacroides Viguier, 1886 Iospilus phalacroides Viguier, 1886. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 4: 392 Jospilus litoralis Reibisch, 1893. Zool. Anz., 16(422): 249 Phalacrophorus niger Treadwell, 1943. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 555: 33 Género Phalacrophorus Greeff, 1879 Phalacrophorus Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 249 Phalacrophorus pictus Greeff, 1879 Phalacrophorus pictus Greeff, 1879. Z. Wiss. Zool., 32(2): 249 Familia ICHTHYOTOMIDAE Eisig, 1906 Ichthyotomidae Eisig, 1906. Fauna Flora Golfes Neapel, 28: 150 Género Ichthyotomus Eisig, 1906 Ichthyotomus Eisig, 1906. Fauna Flora Golfes Neapel, 28: 1 Ichthyothomus Cerruti, 1909. Arch. Zool. (Napoli), 4(2): 201 (grafía posterior incorrecta) Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906 Ichthyotomus sanguinarius Eisig, 1906. Fauna Flora Golfes Neapel, 28: 151 Familia CHRYSOPETALIDAE Ehlers, 1864 Chrysopetalea Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 1: 80 (grafía original incorrecta) Subfamilia Calamyzinae Hartmann-Schröder, 1971 Calamyzinae Hartmann-Schröder, 1971. Tierwelt Dtschl. Angrenz. Meerestl. Merkmalen Lebensw., 58: 189 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Nautilinidae Miura y Laubier, 1989. Zool. Sci., 6: 387 (inválida, Art. 39) Nautiliniellidae Miura y Laubier, 1990. Zool. Sci., 7(2): 319 Género Calamyzas Arwidsson, 1932 Calamyzas Arwidsson, 1932. Zool. Bidr. Upps., 14: 201 Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932 Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932. Zool. Bidr. Upps., 14: 201 Género Natsushima Miura y Laubier, 1990 Natsushima Miura y Laubier, 1990. Zool. Sci., 7(2): 320 Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990 Natsushima bifurcata Miura y Laubier, 1990. Zool. Sci., 7(2): 322 Familia LUMBRINERIDAE Schmarda, 1861 Lumbrinereida Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 114 Ninoidea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 566 Lumbriconereida Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 567 Lysaretea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 570 Lombrinerea Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 355 Lumbrinereidae Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 177 (enmienda justificada, inválida) Lumbriconereidae McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 199 Uncinisetidae Bidenkap, 1907. K. Nor. Vidensk. Selsk. Skr., 1906(10): 16 Lumbrineridae Moore, 1908. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 60: 346 (enmienda justificada) Aotearinae Benham, 1929. Nat. Hist. Rep. - Br. Antarct. “Terra Nova” Exped., Zool., 7(3): 91 Género Abyssoninoe Orensanz, 1990 Abyssoninoe Orensanz, 1990. Antarct. Res. Ser., 52: 76 Abyssoninoe abyssorum (McIntosh, 1885) Lumbriconereis abyssorum McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 250 ? Lumbrineris galatheae Knox y Green, 1972. J. R. Soc. N.Z., 2(1): 78 Abyssoninoe abyssorum (McIntosh): Orensanz, 1990. Antarct. Res. Ser., 52: 76 Abyssoninoe galatheae (Knox y Green): Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 192 Abyssoninoe bidentata D’Alessandro, Cosentino, Giacobbe, Andaloro y Romeo, 2014 Abyssoninoe bidentata D’Alessandro, Cosentino, Giacobbe, Andaloro y Romeo, 2014. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 94(4): 748 Abyssoninoe hibernica (McIntosh, 1903) Lumbriconereis hibernica McIntosh, 1903. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), 11(66): 561 586

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Lumbrineris emandibulata mabiti Ramos, 1976. Ann. Inst. Océanogr., 52(1): 112 Lumbrineris scopa aequilobata Winsnes, 1981. Zool. Scr., 10(2): 93 Scoletoma emandibulata mabiti (Ramos): Papadopoulou, Dounas y Smith, 1994. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat. (1993), 162: 264 Abyssoninoe hibernica (McIntosh): Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 192 Abyssoninoe scopa aequilobata (Winsnes): Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 192 Abyssoninoe scopa (Fauchald, 1974) Lumbrineris scopa Fauchald, 1974. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 57(1): 26 Lumbrineris pseudo-fragilis Amoureux, 1977. Cah. Biol. Mar., 18(4): 402 (grafía original incorrecta) Abyssoninoe scopa (Fauchald): Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 192 Género Augeneria Monro, 1930 Augeneria Monro, 1930. Discov. Rep., [1931], 2: 138 Augeneria algida (Wirén, 1901) Lumbriconereis algida Wirén, 1901. Zool. Anz., 24(642): 253 ? Lumbriconereis albidentata sadko Annenkova, 1953. Tr. Zool. Inst., [1952], 12: 151 Augeneria algida (Wirén): Winsnes, 1987. Zool. Scr., 16(1): 40 Augeneria riojai Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 Augeneria riojai Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006. Sci. Mar., 70S3: 20 Augeneria tentaculata Monro, 1930 Augeneria tentaculata Monro, 1930. Discov. Rep., [1931], 2: 140 Género Cenogenus Chamberlin, 1919 Cenogenus Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 333 Paraninoe Levenstein, 1977. En: Reish y Fauchald (Eds.), Essays Polych. Annel.: 190 Cenogenus brevipes (McIntosh, 1903) Lumbriconereis brevipes McIntosh, 1903. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), 12(67): 147 Ninoe brevipes (McIntosh): Hartman y Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 85 Paraninoe brevipes (McIntosh): Levenstein, 1977. En: Reish y Fauchald (Eds.), Essays Polych. Annel.: 191 Cenogenus brevipes (McIntosh): Carrera-Parra, 2001. Proc. Biol. Soc. Wash., 114(3): 721 Cenogenus fuscus (Moore, 1911) Ninoë fusca Moore, 1911. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 63: 285 Paraninoe fusca (Moore): Levenstein, 1977. En: Reish y Fauchald (Eds.), Essays Polych. Annel.: 191 Cenogenus fusca (Moore): Carrera-Parra, 2001. Proc. Biol. Soc. Wash., 114(3): 723 (grafía posterior incorrecta) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Género Eranno Kinberg, 1865 Eranno Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 567 Eranno bifrons Kinberg, 1865 Eranno bifrons Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 567 Lumbriconereis ehlersii McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 253 Lumbriconereis ehlersii var. tenuisetis McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 253 Lumbrineris bifrons (Kinberg): Hartman, 1949. Ark. Zool., [1950], 42(1): 95 Lumbrineris impatiens antarctica Averincev, 1972. Issled. Fauny Morej, 11(19): 186 (non Monro, 1930) Género Gallardoneris Carrera-Parra, 2006 Gallardoneris Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 14 Gallardoneris iberica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Gallardoneris iberica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 6 Género Helmutneris Carrera-Parra, 2006 Helmutneris Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 18 Helmutneris flabellicola (Fage, 1936) Lumbriconereis flabellicola Fage, 1936. C.R. Séances XIIème Congr. Int. Zool., Lisboa 1935, 2: 943 Helmutneris flabellicola (Fage): Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 19 Género Hilbigneris Carrera-Parra, 2006 Hilbigneris Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 21 Hilbigneris gracilis (Ehlers, 1868) Lumbriconereis gracilis Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 2: 393 Hilbigneris gracilis (Ehlers): Carrera-Parra, 2006. Zootaxa, 1332: 24 Género Kuwaita Mohammad, 1973 Kuwaita Mohammad, 1973. Zool. J. Linn. Soc., 52(1): 34 Kuwaita hanneloreae Arias y Carrera-Parra, 2014 Kuwaita hanneloreae Arias y Carrera-Parra, 2014. Zootaxa, 3887(1): 69 Género Lumbricalus Frame, 1992 Lumbricalus Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 195 Lumbricalus campoyi Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006 Lumbricalus campoyi Aguirrezabalaga y Carrera-Parra, 2006. Sci. Mar., 70S3: 21 Género Lumbrinerides Orensanz, 1973 Lumbrinerides Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 371 588

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Lumbrinerides acuta (Verrill, 1875) Lumbriconereis acuta Verrill, 1875. Am. J. Sci. Arts, (3), 10(55): 39 Lumbrinerides acuta (Verrill): Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 371 Lumbrinerides amoureuxi Miura, 1980 Lumbrinerides amoureuxi Miura, 1980. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., (4), 2(4): 1028 Lumbrinerides carpinei (Ramos, 1976) Lumbrineris carpinei Ramos, 1976. Ann. Inst. Océanogr., 52(1): 109 Lumbrinerides carpinei (Ramos): Perkins, 1979. Proc. Biol. Soc. Wash., 92(3): 421 Lumbrinerides crassicephala (Hartman, 1965) Lumbrineris crassicephala Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 117 Lumbrinerides crassicephala (Hartman): Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 373 Lumbrinerides laubieri Miura, 1980 Lumbrinerides laubieri Miura, 1980. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., (4), 2(4): 1023 Género Lumbrineriopsis Orensanz, 1973 Lumbrineriopsis Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 375 Lumbrineriopsis paradoxa (Saint-Joseph, 1888) Lumbriconereis paradoxa Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 217 Lumbrineriopsis paradoxa (Saint-Joseph): Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 375 Género Lumbrineris Blainville, 1828    (1) Lumbrineris Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 486 Lombrineris Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 28(111): 240 (grafía posterior incorrecta) Lumbrinereis Oken, 1835. En: Audouin y Milne-Edwards, Isis (Oken), 1835: 1066 (grafía posterior incorrecta) Lumbricina Burmeister, 1837. Handb. Nat.gesch., (2): 543 Lombrineries Deshayes y Milne-Edwards, 1838. En: Lamarck, Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., ed. 2, 5: 566 (grafía posterior incorrecta) Lumbriconereis Grube, 1840. Actin. Echinoderm Würmer Adriat. Mittelmeers: 79 (grafía posterior incorrecta) Lombrinereis Westwood, 1840. En: Blyth, Cuvier’s Anim. Kingd.: 395 (grafía posterior incorrecta) Lumbrinerus Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 5: 97 Lubrineris Örsted, 1843. Annulator. Danicor. Conspec.: 15 (grafía posterior incorrecta) Lombrinera Guérin-Ménéville, 1844. Iconogr. Règne Anim., 3(Annel.): 10 (grafía posterior incorrecta) Lumbrinera Guérin-Ménéville, 1844. Iconogr. Règne Anim., 3(Annel.): 10 (grafía posterior incorrecta) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Lumbriconereis Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 626 (enmienda injustificada) Lumbrineris aniara Fauchald, 1974 Lumbrineris aniara Fauchald, 1974. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 57(1): 24 Lumbrineris cingulata (Ehlers, 1897) Lumbriconereis cingulata Ehlers, 1897. Ergeb. Hambg. Magalhaens. Sammelreise, 3(Polych.): 76 Lumbrineris patagonica Hartmann-Schröder, 1962. Mitt. Hambg. Zool. Mus. Inst., 60: 119 Lumbrineris homodentata Hartmann-Schröder, 1965. Mitt. Hambg. Zool. Mus. Inst., 62: 176 Lumbrineris limbata Hartmann-Schröder, 1965. Mitt. Hambg. Zool. Mus. Inst., 62: 178 Lumbrineris coccinea Delle Chiaje, 1841 Nereis coccinea Renier, 1804. Tavola Alf. Conchigl. Adriat.: xix (no publicado, obra suprimida ICZN. Opinion 316, 1954 y Opinion 427, 1956) Lumbrinereis coccineus Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 3: 83 (grafía original incorrecta) Lumbrineris vasco Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 364 Lumbrineris futilis (Kinberg, 1865) Lumbriconereis futilis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 568 Lumbrineris agastos Fauchald, 1974. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 57(1): 22 Lumbrineris inflata Moore, 1911 Lumbrineris inflata Moore, 1911. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 63: 289 Lumbrinereis cervicalis Treadwell, 1922. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 312: 176 Lumbrineris latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1833 Lombrineris latreilli Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 28(111): 242 Lumbriconereis nardonis Grube, 1840. Actin. Echinoderm Würmer Adriat. Mittelmeers: 79 Lumbriconereis tingens Keferstein, 1862. Z. Wiss. Zool., 12(1): 102 Lumbriconereis edwardsii Claparède, 1863. Beob. Anat. Entwickl.gesch Wirbelloser Thiere Küste Normandie Angest.: 58 Zygolobus grubianus Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 575 Lumbrineris fallax Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 362 Lumbrineris latreilli var. sphaerocephala Harmelin, 1964. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 35(1): 86 (non Schmarda, 1861) Lumbrineris luciliae Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Lumbrineris luciliae Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 10 Lumbrineris lusitanica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Lumbrineris lusitanica Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 13 Lumbrineris nonatoi Ramos, 1976 Lumbrineris nonatoi Ramos, 1976. Ann. Inst. Océanogr., 52(1): 124 590

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Lumbrineris pinaster Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012 Lumbrineris pinaster Martins, Carrera-Parra, Quintino y Rodrigues, 2012. Zootaxa, 3416: 15 Género Ninoe Kinberg, 1865 Ninoe Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 566 Ninoe armoricana Glémarec, 1968 Ninoe armoricana Glémarec, 1968. Vie Milieu, Sér. A Biol. Mar., 19(2-A): 315 Género Scoletoma Blainville, 1828 Scoletoma Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 492 Scoletome Westwood, 1840. En: Blyth, Cuvier’s Anim. Kingd.: 395 (grafía posterior incorrecta) Zygolobus Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 40 Zygophyllus Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 66 (grafía original alternativa incorrecta) Unciniseta Bidenkap, 1907. K. Nor. Vidensk. Selsk. Skr., 1906(10): 16 Scoletoma fragilis (O.F. Müller 1776) Lumbricus fragilis O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 216 Scoletoma fragilis (O.F. Müller): Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 492 Lumbrineris fragilis (O.F. Müller): Örsted, 1843. Annulator. Danicor. Conspec.: 6 Lumbriconereis borealis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 568 Lumbrinereis minuta Théel, 1879. K. Sven. Vetensk.akad. Handl., N. F., [1878], 16(3): 42 Unciniseta swenanderi Bidenkap, 1907. K. Nor. Vidensk. Selsk. Skr., 1906(10): 16 Scoletoma funchalensis (Kinberg, 1865) Lumbriconereis funchalensis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 569 Scoletoma funchalensis (Kinberg): Papadopoulou, Dounas y Smith, 1994. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat. (1993), 162: 265 Scoletoma laurentiana (Grube, 1863) Lumbricus fragilis O.F. Müller: Delle Chiaje, 1825. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, 2: 428 (non O.F. Müller, 1776) Lumbrineris fragilis (O.F. Müller): Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 3: 83 (non O.F. Müller, 1776) Zygolobus laurentianus Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 40 Lumbriconereis impatiens Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 455 Lumbriconereis breviceps Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 2: 388 Lumbriconereis laurentiana (Grube): McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 199 Scoletoma impatiens (Claparède): Frame, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(2): 203 Familia OENONIDAE Kinberg, 1865 Oenonidea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 571 Laidea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 571 Arabellidae Hartman, 1944. Allan Hancock Pac. Exped., 10(1): 170 (nombre de reemplazo) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Género Arabella Grube, 1850 Arabella Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 293 Aracoda Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 115 Maclovia Grube, 1872. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult., [1871], 49: 58 Cenothrix Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 329 Arabella geniculata (Claparède, 1868) Notocirrus geniculatus Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 459 Arabella geniculata (Claparède): Grube, 1879. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult., [1878], 56: 102 Maclovia geniculata (Claparède): Fauvel, 1911. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 194: 40 Arabella iricolor (Montagu, 1804) Nereis iricolor Montagu, 1804. Trans. Linn. Soc. Lond., 7: 82 Lumbricus saint-hilaire Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, 3: 178 (grafía original incorrecta) Oenone maculata Milne-Edwards, 1836. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 3, 10(Atlas): lám. 11, fig. 4 Lumbriconereis quadristriata Grube, 1840. Actin. Echinoderm Würmer Adriat. Mittelmeers: 79 Lumbrinerus s.-hilairii Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 5: 97 (grafía posterior incorrecta) Arabella quadristriata (Grube): Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 293 Lumbriconereis splendida Blainville: Leidy, 1855. J. Acad. Nat. Sci. Phila., (2), 3(2): 147 (non Blainville, 1828) Lumbriconereis longissima Grube, 1857. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1857(810): 158 Aracoda caerulea Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 115 Zygolobus quadristriatus (Grube): Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 576 Aracoda capensis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 573 Lumbrineris tricolor Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 142 Lumbrineris gigantea Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 360 Lumbrineris dubia Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 363 Notocirrus margaraticeus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 368 Notocirrus hilairii (Delle Chiaje): Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 460 (grafía posterior incorrecta) Maclovia gigantea (Quatrefages): Grube, 1872. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult., [1871], 49: 58 Lumbriconereis opalina Verrill, 1873. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., [1871-1872], 1(18): 594 Notocirrus tricolor ( Johnston): Ehlers, 1875. Z. Wiss. Zool., 25(1): 55 Aracoda moebiana Grube, 1878. Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbg., (7), 25(8): 176 Notocirrus capensis McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 236 Aracoda multidentata Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15: 112 Arabella (Maclovia) gigantea (Quatrefages): Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 230 592

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Maclovia iricolor (Montagu): Willey, 1900. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. (N.S.), 6(1): 98 Arabella maculosa Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 651 Aracoda caerulea (Schmarda): Ehlers, 1901. Polych. Magellan. Chil. Strandes: 143 Maclovia iricolor capensis Willey, 1904. Trans. Linn. Soc. Lond., Zool., (2), 9(6): 264 Arabella (Aracoda) iricolor var. caerulea (Schmarda): McIntosh, 1905. Mar. Investig. S. Afr., 3: 46 Arabella st hilairii (Delle Chiaje): Saint-Joseph, 1906. Ann. Sci. Nat., Zool. (1905), (9), 3: 214 (grafía posterior incorrecta) Arabella iricolor (Montagu): McIntosh, 1910. Monogr. Br. Annel., 2(2): 395 Arabella lagunae Chamberlin, 1919. J. Entomol. Zool., 11(1): 12 Drilonereis pinnata Treadwell, 1921. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 293: 110 Arabella setosa Treadwell, 1921. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 293: 113 Arabella dubia Treadwell, 1922. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 312: 160 Arabella longicirrata Hartmann-Schröder, 1979 Arabella longicirrata Hartmann-Schröder, 1979. Meteor-Forsch.ergeb., D Biol., 31D: 87 Género Drilonereis Claparède, 1870 Drilonereis Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 399 Driloneris Webster, 1879. Trans. Albany Inst., 9: 240 (grafía posterior incorrecta) Driloneris Grube, 1879. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult., [1878], 56: 87 (grafía posterior incorrecta) Arabes Ehlers, 1920. Abh. K. Ges. Wiss. Gött., Math.-Phys. Kl., 10(7): 38 Drilonereis filum (Claparède, 1868) Lumbriconereis filum Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 454 Drilonereis filum (Claparède): Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 399 Lumbriconereis versicolor Grube, 1870. Mon.ber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berl., 1869: 496 Driloneris versicolor (Grube): Grube, 1879. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult., [1878], 56: 87 Drilonereis macrocephala Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 225 Lumbrinereis variegatus Bidenkap, 1895. Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1894(10): 80 (grafía original incorrecta) Drilonereis norvegica Sömme, 1927. Zool. Anz., 74(5-6): 104 Género Halla A. Costa, 1844 Halla A. Costa, 1844. Ann. Accad. Aspir. Nat. Napoli, 2: 63 Cirrobranchia Ehlers, 1866. Amtl. Ber. Dtsch. Nat.forsch. Ärzte, 40: 225 Cirrobranchia Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 2: 408 (non Ehlers, 1866) Halla parthenopeia (Delle Chiaje, 1828) Nereis (Lysidice) parthenopeia Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, 3: 175 Lysidice parthenopeia (Delle Chiaje): Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 3: 98 Plioceras euniciformis Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 1: 380 (grafía original incorrecta) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Cirrobranchia parthenopeia (Delle Chiaje): Ehlers, 1866. Amtl. Ber. Dtsch. Nat.forsch. Ärzte, 40: 225 Halla parthenopeia (Delle Chiaje): Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 447 Halla sulfurea Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 33(1-2): 298 Género Labrorostratus Saint-Joseph, 1888 Labrorostratus Saint-Joseph, 1885. C.R. Hebd. Séances Acad. Sci., 101: 1510 (no disponible) Labrorostratus Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 218 Género Notocirrus Schmarda, 1861 Notocirrus Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 116 Notocirrus scoticus McIntosh, 1868 Notocirrus scoticus McIntosh, 1868. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 2(10): 250 Notocirrus scoticus McIntosh, 1869. Rep. Br. Assoc. Adv. Sci., 1868: 337 syn. nov. Notocirrus scoticus McIntosh, 1869. Trans. R. Soc. Edinb., 25(2): 417 syn. nov.

Familia STAURONEREIDAE Verrill, 1900 Staurocephalea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1864], 21(10): 574 (nombre inválido, Art. 39) Stauronereidae Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 600 Dorvilleidae Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 338 (nombre inválido, Art. 39) Iphitimidae Fauchald, 1970. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 5: 118 Género Stauronereis Verrill, 1900 Staurocephalus Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 97 (non Barrande, 1846) Anisoceras Grube, 1857. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1856(3-7): 60 (non Pictet, 1854) Dorvillea Parfitt, 1866. Zoologist, (2), 1: 113 (non Gray, 1852) Stauronereis Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 647 (nombre de reemplazo) (2) Stauroceps Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 648 Teleonereis Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 648 Papilliodorvillea Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 181 Stauronereis erucaeformis (Malmgren, 1865) Staurocephalus erucaeformis Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 184 Stauronereis (Stauroceps) eruciformis (Malmgren): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 648 (grafía posterior incorrecta) Dorvillea erucaeformis (Malmgren): Josefson, 1975. Zool. Scr., 4(2-3): 51 594

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Stauronereis rubrovittata (Grube, 1855) Staurocephalus rubrovittatus Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 97 Dorvillea lobata Parfitt, 1866. Zoologist, (2), 1: 113 Stauronereis rubrovittata (Grube): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 648 Dorvillea rubrovittata (Grube): Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 182 Género Iphitime Marenzeller, 1902 Iphitime Marenzeller, 1902. Anz. Kais. Akad. Wiss., Math.-Nat.wiss Cl., 39(8): 87 Iphitime cuenoti Fauvel, 1914 Iphitime cuenoti Fauvel, 1914. Arch. Zool. Exp. Gén., 53(2): 34 Iphitime paguri Fage y Legendre, 1934 Iphitime paguri Fage y Legendre, 1934. Bull. Soc. Zool. Fr., 58(5): 302 Género Ophryotrocha Claparède y Mecznikow, 1869 Ophryotrocha Claparède y Mecznikow, 1869. Z. Wiss. Zool., 19(2): 184 Eteonopsis Esmark, 1874. Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 498 Paractius Levinsen, 1879. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1879-1880: 11 Palpiphitime Orensanz, 1990. Antarct. Res. Ser., 52: 125 Ophryotrocha alborana Paxton y Åkesson, 2011 Ophryotrocha alborana Paxton y Åkesson, 2011. Zootaxa, 3092: 47 Ophryotrocha cantabrica Núñez, Riera y Maggio, 2014 Ophryotrocha cantabrina Núñez, Riera y Maggio, 2014. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 94(1): 115 (grafía original alternativa incorrecta) Ophryotrocha cantabrica Núñez, Riera y Maggio, 2014. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 94(1): 116 Ophryotrocha geryonicola (Esmark, 1874) Eteonopsis geryonicola Esmark, 1874. Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 498 Ophryotrocha geryonicola (Esmark): Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 181 Ophryotrocha mediterranea Martín, Abelló y Cartes, 1991. J. Nat. Hist., 25(2): 280 Ophryotrocha hartmanni Huth, 1933 Ophryotrocha hartmanni Huth, 1933. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat., 20: 309 Ophryotrocha labronica La Greca y Bacci, 1962 Ophryotrocha labronica La Greca y Bacci, 1962. Boll. Zool., 29(1): 9 Ophryotrocha macrovifera Paxton y Åkesson, 2010 Ophryotrocha macrovifera Paxton y Åkesson, 2010. Zootaxa, 2713: 8 Ophryotrocha puerilis Claparède y Mecznikow, 1869 ssp. puerilis Claparède y Mecznikow, 1869 Ophryotrocha puerilis Claparède y Mecznikow, 1869. Z. Wiss. Zool., 19(2): 184 Staurocephalus minimus Langerhans, 1884. Z. Wiss. Zool., 40(2): 257 Paractius mutabilis Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5(2): 240 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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ssp. siberti (McIntosh, 1885) Staurocephalus siberti McIntosh, 1885. Ann. Mag. Nat. Hist., (5), 16(96): 482 Ophryotrocha puerilis siberti (McIntosh): Bacci y La Greca, 1953. Nature (Lond.), 171(4364): 1115 Ophryotrocha robusta Paxton y Åkesson, 2010 Ophryotrocha robusta Paxton y Åkesson, 2010. Zootaxa, 2713: 11 Ophryotrocha rubra Paxton y Åkesson, 2010 Ophryotrocha rubra Paxton y Åkesson, 2010. Zootaxa, 2713: 11 Género Parougia Wolf, 1986 Parougia Wolf, 1986. Proc. Biol. Soc. Wash., 99(4): 636 Parougia albomaculata (Åkesson y Rice, 1992) Dorvillea albomaculata Åkesson y Rice, 1992. Zool. Scr., 21(4): 353 Schistomeringos albomaculata (Åkesson y Rice): Brito, Núñez y Pascual, 2002. Rev. Acad. Canar. Cienc., [2001], 13(4): 209 Parougia albomaculata (Åkesson y Rice): Macnaughton, Eibye-Jacobsen y Worsaae, 2011. Zool. Anz., 250(2): 141 Parougia caeca (Webster y Benedict, 1884) Staurocephalus caecus Webster y Benedict, 1884. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., 1881(9): 721 Dorvillea caeca (Webster y Benedict): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 349 Schistomeringos caeca (Webster y Benedict): Jumars, 1974. Zool. J. Linn. Soc., 54(2): 104 Parougia caeca (Webster y Benedict): Wolf, 1986. Proc. Biol. Soc. Wash., 99(4): 636 Género Pettiboneia Orensanz, 1973 Pettiboneia Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 337 Pettiboneia sanmartini Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003 Pettiboneia sanmartini Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003. Cah. Biol. Mar., 44(1): 42 Pettiboneia urciensis Campoy y San Martín, 1980 Pettiboneia urciensis Campoy y San Martín, 1980. Cah. Biol. Mar., 21(2): 202 Género Protodorvillea Pettibone, 1961 Protodorvillea Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 178 Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) Staurocephalus kefersteini McIntosh, 1869. Trans. R. Soc. Edinb., 25(2): 417 Staurocephalus hyalinus Jakubova, 1930. Bull. Acad. Sci. URSS, (7), 9: 873 (non Periaslavzeff, 1892) Dorvillea kefersteini (McIntosh): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 349 Protodorvillea kefersteini (McIntosh): Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 179 596

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Género Schistomeringos Jumars, 1974 Prionognathus Keferstein, 1862. Z. Wiss. Zool., 12(1): 99 (non LaFerté-Sénectère, 1851; nec Pander, 1856) Stauronereis sensu Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 181 (non Verrill, 1900) (identificación errónea) Schistomeringos Jumars, 1974. Zool. J. Linn. Soc., 54(2): 103 (nombre de reemplazo) Schistomeringos anoculata (Hartman, 1965) Dorvillea rudolphi anoculata Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 124 Stauronereis anoculatus (Hartman): Orensanz, 1973. Physis, Secc. A, 32(85): 333 Schistomeringos anoculata (Hartman): Aguirrezabalaga y Ceberio, 2003. Cah. Biol. Mar., 44(1): 47 Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) Staurocephalus neglectus Fauvel, 1923. Bull. Soc. Zool. Fr., 48: 309 Dorvillea neglecta (Fauvel): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 349 Stauronereis neglectus (Fauvel): Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 181 (grafía posterior incorrecta) Schistomeringos neglecta (Fauvel): Jumars, 1974. Zool. J. Linn. Soc., 54(2): 104 Schistomeringos rudolphi (Delle Chiaje, 1828) Nereis (Syllis) rudolphi Delle Chiaje, 1828. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, 3: 176 Prionognathus ciliata Keferstein, 1862. Z. Wiss. Zool., 12(1): 99 (grafía original incorrecta) Staurocephalus chiaji Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 425 Staurocephalus rudolphii (Delle Chiaje): Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt, 2: 434 (grafía posterior incorrecta) Staurocephalus pallidus Verrill, 1873. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., [1871-1872], 1(18): 595 Stauronereis maderiae Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 650 (nombre de reemplazo injustificado) Stauronereis polydonta Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 650 Staurocephalus ciliatus var. robertianae McIntosh, 1910. Monogr. Br. Annel., 2(2): 359 Dorvillea rudolphii (Delle Chiaje): Hartman, 1944. Allan Hancock Pac. Exped., 10(1): 191 (grafía posterior incorrecta) Stauronereis rudolphi (Delle Chiaje): Pettibone, 1961. Proc. Biol. Soc. Wash., 74: 181 Dorvillea rudolphi (Delle Chiaje): Fauchald, 1970. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 5: 156 Schistomeringos rudolphi (Delle Chiaje): Jumars, 1974. Zool. J. Linn. Soc., 54(2): 104 Familia ABERRANTIDAE Wolf, 1987 Aberrantidae Wolf, 1987. Bull. Biol. Soc. Wash., 7: 50 Género Aberranta Hartman, 1965 Aberranta Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 155 Aberranta banyulensis Mackie, Pleijel y Rouse, 2005 Aberranta banyulensis Mackie, Pleijel y Rouse, 2005. Mar. Ecol. (Berl.), 26(3-4): 203 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia PARERGODRILIDAE Reisinger, 1925 Parergodrilidae Reisinger, 1925. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 3(2-3): 252 Género Parergodrilus Reisinger, 1925 Parergodrilus Reisinger, 1925. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 3(2-3): 252 Parergodrilus heideri Reisinger, 1925 Parergodrilus heideri Reisinger, 1925. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 3(2-3): 197 Familia FAUVELIOPSIDAE Hartman, 1971 Fauveliopsidae Hartman, 1971. J. Fish. Res. Board Can., 28: 1411 (grafía original incorrecta) Género Fauveliopsis McIntosh, 1922 Fauveliopsis McIntosh, 1922. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 9(49): 4 Fauveliopsis glabra (Hartman, 1960) Brada glabra Hartman, 1960. En: Hartman y Barnard, Allan Hancock Pac. Exped., 22(2): 129 Fauveliopsis glabra (Hartman): Hartman y Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 116 Género Laubieriopsis Petersen, 2000 Laubieriopsis Petersen, 2000. Bull. Mar. Sci., 67(1): 502 Laubieriopsis brevis (Hartman, 1965) Brada brevis Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 172 Fauveliopsis brevis (Hartman): Hartman y Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 115 Laubieriopsis brevis (Hartman): Petersen, 2000. Bull. Mar. Sci., 67(1): 510 Familia MALDANIDAE Malmgren, 1867 Maldaniae Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3)(Annel.): 92 (no disponible, Art. 11.7.1.1) Clymenidae Williams, 1852. Rep. Br. Assoc. Adv. Sci., 21: 203 (no disponible, Art. 39) Maldanidae Malmgren, 1867. Annulata Polych. Spetsbergiae Groenl. Isl. Scand.: 98 Subfamilia Rhodininae Willey, 1905 Rhodininae Willey, 1905. En: Herdman, Rep. Gov. Ceylon Pearl Oyster Fish. Manaar, (4): 290 Rhodininae Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 60 syn. nov. Género Rhodine Malmgren, 1865 Rhodine Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189 Rodine McIntosh, 1878. Trans. Linn. Soc. Lond., Zool., (2), 1(7): 507 (grafía posterior incorrecta) 598

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Rhodine loveni Malmgren, 1865 Rhodine loveni Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189 Subfamilia Lumbriclymeninae Arwidsson, 1907 Lumbriclymeninae Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 23 Género Praxillura Verrill, 1880 Praxillura Verrill, 1880. Proc. U.S. Natl. Mus., 2: 178 Praxillura longissima Arwidsson, 1907 Praxillura longissima Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 27 Género Lumbriclymene M. Sars, 1872 Lumbriclymene M. Sars, 1872. En: G.O. Sars, Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1871: 412 Lumbriclymene cylindricauda M. Sars, 1872 ? Lumbricus tubicola O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 216 Lumbriclymene cylindricauda M. Sars, 1872. En: G.O. Sars, Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1871: 413 Lumbriclymene cylindricaudata Hartmann-Schröder, 1996. Tierwelt Dtschl. Angrenz. Meerestl. Merkmalen Lebensw., 2 Aufl., 58: 459 (grafía posterior incorrecta) Lumbriclymene minor Arwidsson, 1907 Lumbriclymene minor Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 46 Subfamilia Nicomachinae Willey, 1905 Nicomachinae Willey, 1905. En: Herdman, Rep. Gov. Ceylon Pearl Oyster Fish. Manaar, (4): 290 Nicomachinae Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 60 syn. nov. Género Micromaldane Mesnil, 1897 Micromaldane Mesnil, 1897. Bull. Sci. Fr. Belg., 30(1): 145 Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897 Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897. Bull. Sci. Fr. Belg., 30(1): 146 Género Nicomache Malmgren, 1865 Nicomache Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189 Nichomache McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 203 (grafía posterior incorrecta) Subgénero Nicomache Malmgren, 1865 Nicomache (Nicomache) lumbricalis (O. Fabricius, 1780) Sabella lumbricalis O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 374 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Clymene lumbricalis (O. Fabricius): Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3)(Annel.): 94 Terebella lumbricalis (O. Fabricius): Thorpe, 1844. Br. Mar. Conchol.: 7 Nicomache lumbricalis (O. Fabricius): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 189 Nicomache (Nicomache) maculata Arwidsson, 1911 Nicomache lumbricalis (O. Fabricius): Cunningham y Ramage, 1888. Trans. R. Soc. Edinb., 33(3): 678 (non O. Fabricius, 1780) Nicomache (Nicomache) maculata Arwidsson, 1911. Proc. R. Ir. Acad., B Biol. Geol. Chem. Sci., 29(6): 209 Subgénero Loxochona Arwidsson, 1907 Loxochona Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 104 Nicomache (Loxochona) trispinata Arwidsson, 1907 Nicomache (Loxochona) trispinata Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 104 Género Petaloproctus Quatrefages, 1866 Petaloproctus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 247 Petaloprocta Schmarda, 1877. Zoologie, ed. 2, 1: 475 (grafía posterior incorrecta) Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866 Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 247 Petaloproctus terriculus De Assis, Alonso y Christoffersen, 2007. Zootaxa, 1657: 47 (grafía posterior incorrecta) Subfamilia Euclymeninae Arwidsson, 1907 Clymeninae Willey, 1905. En: Herdman, Rep. Gov. Ceylon Pearl Oyster Fish. Manaar, (4): 290 (no disponible) Euclymeninae Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 122 Proclymenini Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 126 Leiochonini Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 143 Género Leiochone Grube, 1868 Leiocephalus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 242 (non Gray, 1827) Leiochone Grube, 1868. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult., 45: 56 Leiochone leiopygos (Grube, 1860) Clymene leiopygos Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 91 Leiocephalus leiopygos (Grube): Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 244 Leiochone clypeata Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 17: 139 Leiochone leiopygos (Grube): Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 17: 141 600

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Clymenura clypeata (Saint-Joseph): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 456 Clymenura leiopygos (Grube): Bellan, 2001. En: Costello, Emblow y White (Eds.), Patrim. Nat., 50: 220 Leiochone tricirrata Bellan y Reys, 1967 Leiochone tricirrata Bellan y Reys, 1967. Bull. Soc. Zool. Fr., 92(1): 200 Leiochone tenuis Day, 1957 Leiochone tenuis Day, 1957. Ann. Natal Mus. Pietermaritzbg., 14(1): 110 Clymenura tenuis (Day): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 456 Género Maldanella McIntosh, 1885 Maldanella McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 394 Maldanella harai (Izuka, 1902) Clymene harai Izuka, 1902. Annot. Zool. Jpn., 4(4): 111 Axiothea campanulata Moore, 1903. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 55: 485 Maldanella harai (Izuka): Fauvel, 1914. Résult. Camp. Sci. Albert I, 46: 260 Maldanella robusta Moore: C. Berkeley y E. Berkeley, 1952. Can. Pac. Fauna, 9(b): 51 (non Moore, 1906) Género Axiothella Verrill, 1900 Axiothea Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 190 (non Pascoe, 1864) Axiothella Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 657 (nombre de reemplazo) Axiothella constricta (Claparède, 1868) Axiothea constricta Claparède, 1868. Annel. Chétop. Golfe Naples: 455 Axiothea constricta Claparède, 1869. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(1): 195 (non Claparède, 1868) Clymenella (Axiothella) constricta (Claparède): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 658 Axiothella constricta (Claparède): Fauvel, 1927. Faune Fr., 16: 183 Género Proclymene Arwidsson, 1907 Proclymene Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 128 Proclymene muelleri (M. Sars, 1851) Clymene mülleri M. Sars, 1851. Nyt Mag. Naturvidensk., 6(2): 201 (grafía original incorrecta) Praxilla muelleri (M. Sars): Malmgren, 1867. Annulata Polych. Spetsbergiae Groenl. Isl. Scand.: 100 Praxillella mulleri (M. Sars): Verrill, 1881. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 4(2): 295 (grafía posterior incorrecta) Proclymene mülleri (M. Sars): Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 129 (grafía posterior incorrecta) Proclymene mulleri Fauvel, 1927. Faune Fr., 16: 186 (grafía posterior incorrecta) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Género Macroclymene Verrill, 1900 Macroclymene Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 Macroclymene santanderensis (Rioja, 1917) Clymene santanderensis Rioja, 1917. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 17(4): 221 Macroclymene santanderensis (Rioja): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 459 Género Clymenella Verrill, 1873 Clymenella Verrill, 1873. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., [1871-1872], 1(18): 607 Clymenella cincta (Saint-Joseph, 1894) Maldane cincta Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 17: 142 Clymenella cincta (Saint-Joseph): Fauvel, 1927. Faune Fr., 16: 182 Género Praxillella Verrill, 1882    (3) Praxilla Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 191 (non Reichenbach, 1854) Praxillella Verrill, 1882. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., [1881], 4(2): 298 (nombre de reemplazo) Praxillula Bidenkap, 1907. K. Nor. Vidensk. Selsk. Skr., 1906(10): 44 (grafía posterior incorrecta) Praxillella lophoseta (Orlandi, 1898) Clymene lophoseta Orlandi, 1898. Atti Soc. Ligustica Sci. Nat. Geogr., 7: 267 Praxillella lophoseta (Orlandi): Arwidsson, 1922. K. Sven. Vetensk.akad. Handl., 63(7): 25 Praxillella affinis (M. Sars, 1872) Clymene affinis M. Sars, 1872. En: G.O. Sars, Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1871: 412 Praxillella affinis (M. Sars): Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 177 Praxillella gracilis (M. Sars, 1861) Clymene gracilis M. Sars, 1861. Nyt Mag. Naturvidensk., 11(3): 256 Praxilla gracilis (M. Sars): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 192 Praxillella gracilis (M. Sars): Verrill, 1881. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 4(2): 298 Euclymene (Praxillella) gracilis (M. Sars): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 Praxillella trifila Hartman, 1960 Praxillella trifila Hartman, 1960. En: Hartman y Barnard, Allan Hancock Pac. Exped., 22(2): 146 Praxillella praetermissa (Malmgren, 1865) Praxilla praetermissa Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 191 Praxilla arctica Malmgren, 1867. Annulata Polych. Spetsbergiae Groenl. Isl. Scand.: 100 Praxillella praetermissa (Malmgren): Verrill, 1881. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 4(2): 298 Clymene praetermissa (Malmgren): Levinsen, 1884. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., [1883], 45: 144 602

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Praxillella challengeriae (McIntosh, 1885) Praxilla challengeriae McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 404 Praxillella challengeriae (McIntosh): Campoy, 1979. Investig. Pesq., 43(3): 755 Género Heteroclymene Arwidsson, 1907 Heteroclymene Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 226 Heteroclymene robusta Arwidsson, 1907 Heteroclymene robusta Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 227 Clymene (Euclymene) robusta (Arwidsson): Fauvel, 1927. Faune Fr., 16: 174 Género Johnstonia Quatrefages, 1866 Johnstonia Quatrefages, 1849. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (3), 12: 304 (colocado en el Índice Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN. Opinion 1807, 1995) Johnstonia Quatrefages, 1866. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 17(97): 21 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN. Opinion 1807, 1995) Jonhstonia Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 244 (grafía posterior incorrecta) Johnstonia clymenoides Quatrefages, 1866 Jonhstonia clymenoides Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 245 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN. Opinion 1807, 1995) Género Euclymene Verrill, 1900   (4) Clymene Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 339 (non Oken, 1807) Clymene Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3)(Annel.): 92 (non Oken, 1807; nec Lamarck, 1818) Clymena Griffith, 1833. Anim. Kingd., 13: 31 (grafía posterior incorrecta) Climena McMurtrie, 1834. Cuvier’s Anim. Kingd.: 287 (grafía posterior incorrecta) Climene Deshayes y Milne-Edwards, 1838. En: Lamarck, Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., ed. 2, 5: 586 (grafía posterior incorrecta) Chymene Hansen, 1878. Nyt Mag. Naturvidensk., 24(1): 16 (grafía posterior incorrecta) Euclymene Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 654 (nombre de reemplazo) Encylmene McIntosh, 1915. Monogr. Br. Annel., 3(1): 324 (grafía posterior incorrecta) Euclymene lombricoides (Quatrefages, 1866) Clymene lombricoides Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 236 Clymene zostericola Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 237 Clymene modesta Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 239 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Clymene lumbricoides Saint-Joseph, 1894. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 17: 134 (grafía posterior incorrecta) Euclymene (Praxillella) lumbricoides (Quatrefages): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 (grafía posterior incorrecta) Euclymene collaris (Claparède, 1868) Praxilla collaris Claparède, 1868. Annel. Chétop. Golfe Naples: 454 Praxilla collaris Claparède, 1869. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(1): 194 (non Claparède, 1868) Clymene collaris (Claparède): Orlandi, 1898. Atti Soc. Ligustica Sci. Nat. Geogr., 9: 302 Euclymene (Praxillella) collaris (Claparède): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 Euclymene palermitana (Grube, 1840) Clymene palermitana Grube, 1840. Actin. Echinoderm Würmer Adriat. Mittelmeers: 66 Euclymene (Euclymene) palermitana (Grube): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 Euclymene oerstedii (Claparède, 1863) Clymene oerstedii Claparède, 1863. Beob. Anat. Entwickl.gesch Wirbelloser Thiere Küste Normandie Angest.: 28 Clymene digitata Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 54 Leiocephalus coronatus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 242 Axiothea catenata Malmgren: Cunningham y Ramage, 1888. Trans. R. Soc. Edinb., 33(3): 679 (non Malmgren, 1865) Clymene claparedei Orlandi, 1898. Atti Soc. Ligustica Sci. Nat. Geogr., 7: 271 Euclymene (Euclymene) oerstedii (Claparède): Verrill, 1900. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 10(2): 655 Praxillella oerstedi (Claparède): Augener, 1910. Zool. Anz., 36(10-11): 233 (grafía posterior incorrecta) Caesicirrus neglectus Arwidsson, 1911. Proc. R. Ir. Acad., B Biol. Geol. Chem. Sci., 29(6): 217 Pseudoclymene oerstedi (Claparède): McIntosh, 1913. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), 11(61): 92 (grafía posterior incorrecta) Subfamilia Maldaninae Malmgren, 1867 Maldaniae Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3)(Annel.): 92 (no disponible, Art. 11.7.1.1) Maldanidae Malmgren, 1867. Annulata Polych. Spetsbergiae Groenl. Isl. Scand.: 98 Género Maldane Grube, 1860 Maldane Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 92 Maldane sarsi Malmgren, 1865 ssp. sarsi Malmgren, 1865 Maldane sarsi Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 188 Clymene koreni Hansen, 1878. Nyt Mag. Naturvidensk., 24(1): 11 Maldane sarsi var. tropica Monro, 1937. Sci. Rep. John Murray Exped., 4(8): 307 604

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Maldane glebifex Grube, 1860 Maldane glebifex Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 92 Maldane glebifex var. transversi-maculata Arwidsson, 1912. Zool. Jahrb., Suppl., 15(1): 430 Maldane malmgreni McIntosh, 1885 Maldane malmgreni McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 393 Género Chirimia Light, 1991 Chrysothemis Kinberg, 1866. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 23(9): 340 (non Loew, 1850) Chirimia Light, 1991. Ophelia Suppl., 5: 136 (nombre de reemplazo) Chirimia biceps (M. Sars, 1861) ssp. biceps (M. Sars, 1861) Clymene biceps M. Sars, 1861. Nyt Mag. Naturvidensk., 11(3): 257 Maldane biceps (M. Sars): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(2): 188 ? Maldane consobrina Marion, 1876. Rev. Sci. Nat. (Montp.), [1875], 4: 312 Asychis biceps (M. Sars): Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 263 Asychis jeffreysii McIntosh, 1915. Monogr. Br. Annel., 3(1): 352 Chirimia biceps (M. Sars): Light, 1991. Ophelia Suppl., 5: 139 Género Metasychis Light, 1991 Metasychis Light, 1991. Ophelia Suppl., 5: 141 Metasychis gotoi (Izuka, 1902) Maldane gotoi Izuka, 1902. Annot. Zool. Jpn., 4(4): 109 Maldane coronata Moore, 1903. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 55: 483 Asychis gotoi (Izuka): Fauvel, 1932. Mem. Indian Mus., 12: 205 Metasychis gotoi (Izuka): Light, 1991. Ophelia Suppl., 5: 141 Subfamilia Notoproctinae Detinova, 1985 Notoproctinae Detinova, 1985. Issled. Fauny Morej, 34(42): 25 Género Notoproctus Arwidsson, 1907 Notoproctus Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 51 Clymaldane Mesnil y Fauvel, 1939. Siboga-Exped. (Leiden), 24(2): 7 Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907 Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 52 Notoproctus oculatus var. minor Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 56 Notoproctus oculatus var. arctica Arwidsson, 1907. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, Suppl. 9(1): 57 Notoproctus oculatus var. antarctica Arwidsson, 1911. Wiss. Ergeb. Schwed. Südpolar Exped. 1901-1903, 6(6): 8 ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia ARENICOLIDAE Johnston, 1835 Thelethusae Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3)(Annel.): 95 (no disponible, Art. 11.7.1.1) Arenicolidae Johnston, 1835. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 8(54): 566 Thelethusidae Cunningham y Ramage, 1888. Trans. R. Soc. Edinb., 33(3): 648 (no disponible, Art. 11.7.1.1) Género Abarenicola Wells, 1959 Abarenicola Wells, 1959. Proc. Zool. Soc. Lond., 133(2): 311 Abarenicola claparedi (Levinsen, 1884) Arenicola claparèdi Levinsen, 1884. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., [1883], 45: 134 (grafía original incorrecta) Arenicola claparedii Lo Bianco, 1893. Atti R. Accad. Sci. Fis. Mat. Napoli, (2), 5(11): 9 (grafía posterior incorrecta) Arenicola claparedei Johnson, 1901. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 29: 421 (grafía posterior incorrecta) Abarenicola claparedii (Levinsen): Wells, 1959. Proc. Zool. Soc. Lond., 133(2): 311 (grafía posterior incorrecta) Abarenicola vagabunda Healy y Wells, 1959. Proc. Zool. Soc. Lond., 133(2): 330 Abarenicola vagabunda oceanica Healy y Wells, 1959. Proc. Zool. Soc. Lond., 133(2): 330 Género Arenicola Lamarck, 1801 Arenicola Lamarck, 1801. Syst. Anim. sans Vertèbr.: 324 Clymenides Claparède, 1863. Beob. Anat. Entwickl.gesch Wirbelloser Thiere Küste Normandie Angest.: 30 Chorizobranchus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 267 Pteroscolex Lütken, 1864. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1864(3-7): 120 Arenicola cristatus Stimpson, 1856 Arenicola cristata Stimpson, 1856. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 5: 114 (grafía original incorrecta) Arenicola (Pteroscolex) antillensis Lütken, 1864. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren., 1864(3-7): 120 Arenicola marinus (Linnaeus, 1758) Lumbricus marinus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 648 Lumbricus papillosus O.F. Müller: O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 283 (non O.F. Müller, 1776) Arenicola piscatorum Lamarck, 1801. Syst. Anim. sans Vertèbr.: 324 (nombre de reemplazo injustificado) Arenicola tinctoria Leach, 1816. Encycl. Br., Suppl. ed. 4-6, 1: 452 Arenicola carbonaria Leach, 1816. Encycl. Br., Suppl. ed. 4-6, 1: 452 Arenicola marinus (Linnaeus): Cuvier, 1817. Règne Anim., 2: 527 Arenicola clavatus Ranzani, 1817. Opusc. Sci. (Bologna), 1: 112 606

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Arenicola marina Templeton, 1836. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 9(61): 234 (grafía posterior incorrecta) Arenicola natalis Girard, 1856. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 5: 88 Clymenides sulphurea Claparède, 1863. Beob. Anat. Entwickl.gesch Wirbelloser Thiere Küste Normandie Angest.: 30 Clymenides sulfureus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 249 (grafía posterior incorrecta) Arenicola papillosa (O. Fabricius): Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 266 Género Arenicolides Mesnil, 1898 Arenicolides Mesnil, 1898. Zool. Anz., 21(575): 638 Arenicolides branchialis (Audouin y Milne-Edwards, 1833) Arenicola branchialis Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 30(120): 422 Arenicola grubii Claparède, 1868. Annel. Chétop. Golfe Naples: 296 Arenicola grubii Claparède, 1869. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(1): 36 (non Claparède, 1868) Arenicola cyanea Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 56(1, nº 2): 354 Arenicola bobretzkii Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 56(1, nº 2): 355 Arenicola dioscurica Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 56(1, nº 2): 355 Arenicolides branchialis (Audouin y Milne-Edwards): Mesnil, 1898. Zool. Anz., 21(575): 638 Arenicola grubei Ferronnière, 1901. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest Fr. (1891), (2), 1: 39 (grafía posterior incorrecta) Arenicolides ecaudatus ( Johnston, 1835) Arenicola ecaudata Johnston, 1835. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 8(54): 567 Arenicola boeckii Rathke, 1843. Novor. Actor. Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Nat. Curiosor., 20(1): 181 Clymenides ecaudatus Mesnil, 1897. Bull. Sci. Fr. Belg., 30(1): 152 (non Johnston, 1835) Arenicola bucci Hanna, 1898. Annu. Rep. Proc. Belf. Nat. Field Club, (2), 4(5): 426 (grafía posterior incorrecta) Arenicolides ecaudatus ( Johnston): Mesnil, 1898. Zool. Anz., 21(575): 638 Género Branchiomaldane Langerhans, 1881 Branchiomaldane Langerhans, 1881. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 42(3): 116 Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881 Branchiomaldane vincentii Langerhans, 1881. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.Carol. Ger. Nat. Curiosor., 42(3): 116 Clymenides incertus Mesnil, 1897. Bull. Sci. Fr. Belg., 30(1): 154 Arenicola (Branchiomaldane) vincenti (Langerhans): Fauvel, 1898. C.R. Hebd. Séances Acad. Sci., 127(19): 735 (grafía posterior incorrecta) ANNELIDA, POLYCHAETA V

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Familia DINOPHILIDAE Macalister, 1876 Dinophilidae Macalister, 1876. Introd. Anim. Morphol. Syst. Zool, 1: 161 Género Dinophilus Schmidt, 1848 Dinophilus Schmidt, 1848. Neue Beitr. Nat.gesch. Würmer: 3 Dinophilus gyrociliatus O. Schmidt, 1857 Dinophilus gyrociliatus O. Schmidt, 1857. Sitz.ber. Kais. Akad. Wiss., Math.-nat.wiss. Cl., 23(2): 348 Dinophilus apatris Korschelt, 1882. Z. Wiss. Zool., 37(3): 315 Dinophilus conklini Nelson, 1907. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 59: 82 Dinophilus apatris fma. tergestina Stiasny, 1910. Zool. Anz., 35(19): 587 Familia POLYGORDIIDAE Czerniavsky, 1881 Polygordidae Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., [1880], 55(4): 285 (grafía original incorrecta) Género Polygordius Schneider, 1868 Polygordius Schneider, 1868. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1868: 51 Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887 Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 14: 88 Polygordius lacteus Schneider, 1868 Polygordius lacteus Schneider, 1868. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1868: 52 Linotrypane apogon McIntosh, 1873. Proc. R. Soc. Edinb., 8(89): 386 Polygordius ponticus Salensky, 1907. Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbg., (8), 19(11): 123 Familia PROTODRILIDAE Czerniavsky, 1881 Protodrilidae Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., [1880], 55(4): 282 Protodrilidae Hatschek, 1888. Lehrb. Zool., 1: 415 (non Czerniavsky, 1881) Género Protodrilus Czerniavsky, 1881 Protodrilus Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., [1880], 55(4): 282 Protodrilus Hatschek, 1882. Arb. Zool. Inst. Univ. Wien Zool. Stn. Triest, [1881], 3: 79 Protodrilus oculifer Pierantoni, 1908 Protodrilus oculifer Pierantoni, 1908. Fauna Flora Golfes Neapel, 31: 173 Protodrilus oculifer borealis Remane, 1932. En: Grimpe (Ed.), Tierwelt Nord- Ostsee, 22(6a): 30 Protodrilus bahusiensis Jägersten, 1952. Zool. Bidr. Upps., 29: 444 Protodrilus albicans Jouin, 1970 Protodrilus albicans Jouin, 1970. Cah. Biol. Mar., 11(4): 398 Género Megadrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015 Megadrilus Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015. Cladistics, 31(3): 270 608

FAUNA IBÉRICA

Megadrilus purpureus (Schneider, 1868) Polygordius purpureus Schneider, 1868. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1868: 56 Megadrilus purpureus (Schneider): Martínez, Di Domenico, Rouse y Worsaae, 2015. Cladistics, 31(3): 270 Familia PROTODRILOIDIDAE Purschke y Jouin, 1988 Protodriloidae Purschke y Jouin, 1988. J. Zool. (1987), 215(3): 429 (grafía original incorrecta) Género Protodriloides Jouin, 1966 Protodriloides Jouin, 1966. Cah. Biol. Mar., 7(2): 153 Protodriloides chaetifer (Remane, 1926) Protodrilus chaetifer Remane, 1926. Zool. Anz., 67(3-4): 120 Protodriloides chaetifer (Remane): Jouin, 1966. Cah. Biol. Mar., 7(2): 140 Protodriloides symbioticus (Giard, 1904) Protodrilus symbioticus Giard, 1904. C.R. Hebd. Séances Mém. Soc. Biol. Fil., (10), 56(1): 297 Protodriloides symbioticus (Giard): Jouin, 1966. Cah. Biol. Mar., 7(2): 140 Familia SACCOCIRRIDAE Bobretsky, 1872 Saccocirridae Bobretsky, 1872. Zap. Kìev. Obŝ. Estestvoispyt., [1871], 2(1): 249 Género Saccocirrus Bobretsky, 1872 Saccocirrus Bobretsky, 1872. Zap. Kìev. Obŝ. Estestvoispyt., [1871], 2(1): 211 Saccocirrus parvus Gerlach, 1953 Saccocirrus parvus Gerlach, 1953. Kiel. Meeresforsch., 9(2): 249 Saccocirrus papillocercus Bobretsky, 1872 Spio nemertinaeformis Czerniavsky, 1868. Tr. Sjesda. Rus Estestvoispyt. Vrachei SPB, Otdel. Zool.: 32 (no disponible) Saccocirrus papillocercus Bobretsky, 1872. Zap. Kìev. Obŝ. Estestvoispyt., [1871], 2(1): 213 Spio nemertinaeformis Czerniavsky, 1881. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 56(1, nº 2): 356 Saccocirrus major Pierantoni, 1907 Saccocirrus major Pierantoni, 1907. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, n.s., 2(18): 5 Familia DIURODRILIDAE Kristensen y Niilonen, 1982 Diurodrilidae Kristensen y Niilonen, 1982. Zool. Scr., 11(1): 7 Género Diurodrilus Remane, 1925 Diurodrilus Remane, 1925. Zool. Anz., 65(1-2): 15 Diurodrilus benazzii Gerlach, 1952 Diurodrilus benazzii Gerlach, 1952. Zool. Anz., 149(7-8): 186 ANNELIDA, POLYCHAETA V

609

Familia MYZOSTOMATIDAE Graff, 1884 Myzostomidae Graff, 1884. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 10(27): 21 (grafía original incorrecta) Género Myzostoma Leuckart, 1836 Myzostomum Leuckart, 1827. Vers. Nat.gemässen Einth. Helminth.: 24 (no disponible) Myzostoma Leuckart, 1829. Amtl. Ber. Dtsch. Nat.forsch. Ärzte, 1829: 57 (no disponible) Myzostoma Leuckart, 1836. Not. Geb. Nat. Heilkd. (1821), 50(9): 131 Cyclocirra J. Müller, 1841. Arch. Naturgesch., 7(1): 147 Mysostomum Siebold, 1842. Arch. Naturgesch., 8(2): 337 (grafía posterior incorrecta) Cyclobostryx Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 109 (nombre de reeemplazo injustificado) Mizostomum A. Costa, 1862. Annu. Mus. Zool. R. Univ. Napoli, 1: 32 (grafía posterior incorrecta) Myxostomum Parona, 1887. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, (2), [1886], 4: 492 (grafía posterior incorrecta) Myzostoma alatum Graff, 1884 Myzostoma alatum Graff, 1884. Proc. R. Soc. Edinb., 12(115): 379 Myzostoma glabrum Leuckart, 1842 Myzostomum parasiticum Leuckart, 1827. Vers. Nat.gemässen Einth. Helminth.: 24 (no disponible) Myzostoma glabrum Leuckart, 1830. Isis (Oken), 23(6): 612 (no disponible) Myzostoma glabrum Leuckart, 1842. Zool. Bruchstücke, III. Helminthol. Beitr.: 10 Myzostoma tuberculosum Semper, 1857. Z. Wiss. Zool., [1858], 9(1): 49 Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836 Myzostoma cirriferum Leuckart, 1836. Not. Geb. Nat. Heilkd. (1821), 50(9): 131 Cyclocirra thompsonii J. Müller, 1841. Arch. Naturgesch., 7(1): 147 Myzostoma cirrhiferum Lovén, 1842. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (2), 18: 291 (grafía posterior incorrecta) Myzostomum thompsoni Diesing, 1858. Sitz.ber. Kais. Akad. Wiss., Math.-nat.wiss. Cl., 33(28): 478 Myzostomum schultzeanum Diesing, 1858. Sitz.ber. Kais. Akad. Wiss., Math.-nat.wiss. Cl., 33(28): 479 NOTAS Agradecemos al Dr. Serge Gofas (Universidad de Málaga) la información suministrada acerca del género Dorvillea Gray, 1852 (Mollusca, Bivalvia). (1).- Lumbrineris Blainville, 1828: Este género no presenta una designación original de especie tipo, pero incluye cinco nombres de especies disponibles para tal designación: Lumbrineris splendida Blainville (= Nereis lumbricalis Blainville), L. scolopendrina Blainville y L. pallasii Blainville (= Nereis ebrachiata Linnaeus). Sin embargo, Hartman (1959: 333) designa como especie tipo Lumbrineris latreilli Audouin y Milne610

FAUNA IBÉRICA

Edwards, 1833, que no está originalmente incluida; por tanto, la acción de Hartman es inválida. No hemos encontrado designaciones previas. Se hace necesaria, pues, una designación conforme al Art. 67.2 del Código. Lumbrineris scolopendrina es una especie no identificada. De las otras dos especies nominales de Blainville, L. splendida carece de localidad tipo. En consecuencia, elegimos Lumbrineris pallasii Blainville, 1828 como especie tipo, al tener como referencia de proveniencia el océano Índico. (2).- Stauronereis Verrill, 1900: Este nombre genérico fue propuesto a la vez como nombre de reemplazo para el género Staurocephalus Grube, 1855 y su sinónimo Anisoceras Grube, 1857. Esta acción, aunque parezca extraña, convierte a Stauronereis en un nombre disponible, a falta de establecer mediante el Principio del Primer Revisor cuál de los dos nombres es el reemplazado, sin lo cual no se podría saber cuál es la especie tipo, pues ambos nombres propuestos para ser reeemplazados tienen una diferente cada uno. En uso del Principio del Primer Revisor, se designa aquí como nombre reemplazado por Stauronereis Verrill, 1900 el nombre Staurocephalus Grube, 1855, con lo que la especie tipo de éste por monotipia, Staurocephalus rubrovittatus Grube, 1855, deviene también la especie tipo de Stauronereis (Art. 67.8). (3).- Praxillella Verrill, 1882: Este género se instaura como un nombre de reemplazo de Praxilla Malmgren, 1865, en cuya descripción se dice textualmente (mi traducción del sueco): “A este género pertenecen dos especies descritas por M. Sars de la costa de Noruega, Clymene mülleri y Clymene gracilis, así como otras dos nórdicas y nuevas. Sin embargo, el nombre de Clymene no se puede usar para estas especies, ya que Savigny lo usó originalmente para una especie del Mar Rojo, Clymene amphistoma Sav., que obviamente pertenece a su propio género, para el cual se debe conservar el nombre de Clymene.” A continuación, Malmgren describe Praxilla praetermissa n. y P. gracilis (M. Sars). Por lo tanto, originalmente el género Praxilla (y su reemplazo Praxillella) contienen tres especies, de entre las cuales una se puede elegir como tipo de ambos géneros. Verrill (1900: 654) dice, hablando del género Euclymene, que propone como nombre nuevo (véase más abajo): “As here understood, it would include as a subgenus, Praxillella Ver., 1882, type P. gracilis (Sars) ...”. Esto es una perfecta designación de especie tipo para Praxillella (y, consecuentemente, para Praxilla, puesto que son inseparables). Estos dos nombres deben ir donde vaya su especie tipo, Clymene gracilis Sars, 1861. No he encontrado ninguna descripción de especie tipo anterior. Erróneamente, Hartman, en su Catálogo (1959: 465) da como especie tipo de Praxillella a P. praetermissa sin más explicación. Clymene gracilis Sars, 1861 se describe como un nombre de reemplazo para C. quadrilobata Sars, 1856 “(C. qvadrilobata S. olim)” y no hay descripción. Luego lo que sea C. quadrilobata es C. gracilis, teniendo el primer nombre la prioridad. Y C. quadrilobata Sars, 1856, según WoRMS, es una Pseudoclymene Arwidsson, 1906. Consecuentemente, Praxillella Verrill, 1882 = Pseudoclymene Ardwisson, 1906. El género que actualmente se denomina Praxillella se quedaría sin nombre a menos que se unifiquen sus contenidos. (4).- Euclymene Verrill, 1900: Este género se describe (Verrill, 1900: 654) como un nombre de reemplazo para Clymene Savigny, 1822 (non Oken, 1815) y, en un craso error, Verrill designa como especie tipo del nuevo nombre a Clymene oerstedii Claparède, 1863, una especie que no fue incluida por Savigny en su género, simplemente porque ANNELIDA, POLYCHAETA V

611

aún no se había descrito. Como todo nombre de reemplazo, las especies que contiene Euclymene disponibles para una designación de especie tipo son las mismas que contenía originalmente el nombre reemplazado, a saber, Clymene amphistoma Lamarck, 1818, C. uranthus Savigny, 1822 y C. lumbricalis (O. Fabricius, 1780) (actualmente en Nicomache). Las dos primeras son especies de identidad desconocida. Los autores interesados debieran solicitar a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica la confirmación de la especie de Claparède como especie tipo de este género para estabilizar la nomenclatura.

612

FAUNA IBÉRICA

ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE POLYCHAETA ÍBERO-BALEARES Solo se incluyen las denominaciones científicas de Polychaeta íbero-baleares comprendidas en este tomo. Los nombres de familias y subfamilias se indican en mayúsculas, los de géneros en negrita, los de especies en cursiva y los sinónimos entre parentesis. Pág.

Pág.

Abarenicola �������������������������438, 606

anoculata, Schistomeringos���288, 597

Aberranta�����������������������������296, 597

(anoculatus)����������������������������������597

ABERRANTIDAE�����������������������294, 597

(antarctica) ���������������������������588, 605

Abyssoninoe�������������������������135, 586

(antillensis)������������������������������������606

abyssorum, Abyssoninoe�������135, 586

(AOTEARINAE) ������������������������������586

(Acicularia)��������������������������������584

(apatris)����������������������������������������608

acuta, Lumbrinerides�����������176, 589

(apogon)����������������������������������������608

(aequilobata) ��������������������������������587 affinis, Praxillella�����������������379, 602

appendiculatus, Lopadorrhynchus��������� 54, 581, 626

(agastos)����������������������������������������590

appendiculatus, Polygordius���462, 608

alatum, Myzostoma���������������502, 610

apsteini, Tomopteris���������������� 70, 582

albicans, Protodrilus�������������472, 608

Arabella �������������������������������225, 592

albomaculata, Parougia �������276, 596

(ARABELLIDAE)������������������������������591

(albomaculatus)����������������������������578

(Arabes) ��������������������������������������593

alborana, Ophryotrocha�������258, 595

(Aracoda)������������������������������������592

Alciopa���������������������������������� 28, 577

(arctica)���������������������������������602, 605

(Alciope)��������������������������������������577

Arenicola �����������������������������441, 606

(ALCIOPEA) ����������������������������������577

ARENICOLIDAE�����������������������426, 606

ALCIOPIDAE���������������������������� 21, 577

Arenicolides�������������������������447, 607

Alciopina ������������������������������ 30, 577

armoricana, Ninoe�����������������209, 591

(Alcyope)��������������������������������������577

(Asterope)������������������������������������579

algida, Augeneria�����������������147, 587

(Astrope)��������������������������������������579

amoureuxi, Lumbrinerides���178, 589

(atlantica) �����������������������������582, 584

amphictenicola, Calamyzas���115, 586

(augeneri)��������������������������������������580

aniara, Lumbrineris�������������189, 590

Augeneria�����������������������������146, 587

(Anisoceras)��������������������������������594

(Axiothea)������������������������������������601

ANNELIDA, POLYCHAETA V

613

614 

Axiothella�����������������������������367, 601

cantrainii, Naiades���������������� 35, 578

(bahusiensis)����������������������������������608

(capensis)�������������������������������592, 593

banyulensis, Aberranta���������296, 597

capitata, Plotohelmis�������������� 37, 579

(barbata) ��������������������������������������584

(carbonaria)����������������������������������606

benazzii, Diurodrilus�����������494, 609

(cari)��������������������������������������������579

(benhami)��������������������������������������584

carpinei, Lumbrinerides�������180, 589

biceps, C. biceps����������������������419, 605

(catenata)��������������������������������������604

biceps, Chirimia �������������������417, 605

catharina, Tomopteris������������ 74, 582

bidentata, Abyssoninoe���������137, 586

(cavallii)����������������������������������������583

bifrons, Eranno���������������������159, 588

(celox) ������������������������������������������577

bifurcata, Natsushima�����������117, 586

Cenogenus�����������������������������153, 587

(bobretzkii)�����������������������������584, 607

(Cenothrix)����������������������������������592

(boeckii)����������������������������������������607

(cervicalis) ������������������������������������590

(borealis) �������������������������������591, 609

chaetifer, Protodriloides �������479, 609

branchialis, Arenicolides�������448, 607

challengeriae, Praxillella�������386, 603

Branchiomaldane ���������������453, 607

(chiaji)������������������������������������������597

(breviceps) ������������������������������������591

Chirimia�������������������������������416, 605

brevipes, Cenogenus���������������154, 587

(Chorizobranchus)����������������������606

brevis, Laubieriopsis�������������313, 598

(CHRYSOPETALEA)������������������������585

brevis, Lopadorrhynchus�������� 56, 581

CHRYSOPETALIDAE�����������������110, 585

(Briaraea) ����������������������������������582

(Chrysothemis)����������������������������605

(bucci)������������������������������������������607

(Chymene)������������������������������������603

caeca, Parougia �������������������278, 596

(ciliata) ����������������������������������������597

(caecus)����������������������������������������596

(cincinata)������������������������������������578

(caerulea)�������������������������������592, 593

(cincinnata)����������������������������������578

Calamyzas ���������������������������114, 586

cincta, Clymenella�����������������374, 602

CALAMYZINAE �����������������������111, 585

cingulata, Lumbrineris���������133, 590

(Callizonella)������������������������������578

(cirrata)����������������������������������������578

(campanulata)������������������������������601

(cirrhiferum)����������������������������������610

campoyi, Lumbricalus�����������174, 588

cirriferum, Myzostoma�����������505, 610

(candida)��������������������������������������580

(Cirrobranchia)��������������������������593

candida, Torrea��������������� 45, 580, 625

(claparedei) ���������������������������604, 606

cantabrica, Ophryotrocha�����260, 595

(claparèdi)������������������������������������606

(cantabrina)����������������������������������595

claparedi, Abarenicola ���������439, 606 FAUNA IBÉRICA

(claparedii)������������������������������������606

(cyanea)����������������������������������������607

(clavatus)��������������������������������������606

(Cyclobostryx)������������������������������610

(Cleta)������������������������������������������580

(Cyclocirra)����������������������������������610

(Climena)������������������������������������603

cylindricauda, Lumbriclymene�����������������337, 599

(Climene) ������������������������������������603 (Clymaldane)������������������������������605 (Clymena)������������������������������������603 (Clymene)������������������������������������603 Clymenella ���������������������������373, 602 (Clymenides)��������������������������������606 (CLYMENIDAE)������������������������������598 (CLYMENINAE) ������������������������������600 clymenoides, Johnstonia �������390, 603 (clypeata)��������������������������������������600 coccinea, Lumbrineris ���������192, 590 (coccineus)������������������������������������590 coeca, Maupasia������������� 61, 582, 626 collaris, Euclymene ���������������397, 604 (collata)����������������������������������������580 (conklini)��������������������������������������608 (consobrina)����������������������������������605 constricta, Axiothella�������������367, 601 (cornuta) ��������������������������������������584 (coronata) ������������������������������������605 (coronatus)������������������������������������604 (Corynocephalus)������������������������577

(cylindricaudata)��������������������������599 (digitata) ��������������������������������������604 DINOPHILIDAE�����������������������457, 608 Dinophilus���������������������������458, 608 (dioscurica) ����������������������������������607 (distorta)����������������������������������������578 DIURODRILIDAE���������������������493, 609 Diurodrilus �������������������������494, 609 (Dorvillea) ����������������������������������594 (DORVILLEIDAE)����������������������������594 Drilonereis���������������������������232, 593 (Driloneris)���������������������������������593 (dubia)�����������������������������������592, 593 (ecaudata)������������������������������������607 ecaudatus, Arenicolides���������450, 607 (ecaudatus)������������������������������������608 (edwardsii)�����������������������������578, 590 (ehlersii)����������������������������������������588 elegans, Tomopteris���������������� 72, 582 (Enapteris)����������������������������������582 (Encylmene)��������������������������������603 Eranno���������������������������������158, 588

crassicephala, Lumbrinerides�����������������182, 589

(erinensis)��������������������������������������582

(cristallina)������������������������������������580

erucaeformis, Stauronereis���248, 594

(cristata)����������������������������������������606

(eruciformis)����������������������������������594

cristatus, Arenicola���������������442, 606

(Escholtzia)����������������������������������582

crystallina, Vanadis���������������� 48, 520

(eschscholtzii)��������������������������������583

cuenoti, Iphitime�������������������253, 595

(eschscholzii)����������������������������������583

curtum, Pedinosoma�������������� 63, 582

(Eteonopsis) ��������������������������������595

ANNELIDA, POLYCHAETA V

615

616 

Euclymene����������������������394, 603, 611

(grubianus)������������������������������������591

EUCLYMENINAE�����������������������356, 600

(grubii)������������������������������������������607

(euniciformis)��������������������������������593

gyrociliatus, Dinophilus���������458, 608

(eura)��������������������������������������������583

(Haliplanella) ����������������������������582

(fallax)������������������������������������������591

(Haliplanes)��������������������������������581

FAUVELIOPSIDAE���������������������304, 598

(Haliplenes)��������������������������������581

Fauveliopsis�������������������������308, 598

Halla�������������������������������������236, 593

filum, Drilonereis�����������������232, 593

(Halochnaura)����������������������������579

flabellicola, Helmutneris�������164, 588

(Halodora)����������������������������������577

(formosa)��������������������������������������580

(Halyplanes)��������������������������������581

formosa, Vanadis�������������������� 49, 580

hanneloreae, Kuwaita�����������170, 588

(fragilis)����������������������������������������591

harai, Maldanella�����������������365, 601

fragilis, Scoletoma�����������������212, 591

hartmanni, Ophryotrocha�����265, 595

(fulgens)����������������������������������������579 funchalensis, Scoletoma���������214, 591

heideri, Parergodrilus�����301, 598, 630, 631

(fusca) ������������������������������������������587

(helgolandica)��������������������������������583

fuscus, Cenogenus�����������������156, 587

Helmutneris�������������������������163, 588

futilis, Lumbrineris���������������194, 590

(heterochaeta)��������������������������������579

(galatheae)������������������������������������586

Heteroclymene ���������������������387, 603

Gallardoneris�����������������������161, 588

hibernica, Abyssoninoe���������140, 586

geniculata, Arabella �������������226, 592

(hilairii)����������������������������������������592

(geniculatus)����������������������������������592

Hilbigneris���������������������������167, 588

geryonicola, Ophryotrocha ���262, 595

(homodentata) ������������������������������590

(gigantea)��������������������������������������592

(huxleyi)����������������������������������������583

glabra, Fauveliopsis �������������309, 598

(hyalinus)��������������������������������������596

glabrum, Myzostoma�������������504, 610

(Hydrophanes)����������������������������581

glebifex, Maldane�������������������411, 605

iberica, Gallardoneris�����������161, 588

gotoi, Metasychis�������������������420, 605

(Ichthyothomus)��������������������������585

gracilis, Hilbigneris���������������168, 588

ICHTHYOTOMIDAE�����������������106, 585

gracilis, Praxillella ���������������381, 602

Ichthyotomus �����������������������107, 585

gracilis, Rhynchonereella ������ 41, 579

(idiura) ����������������������������������������583

(Greeffia) ������������������������������������577

(impatiens)������������������������������������591

(greeffiana)������������������������������������580

(incertus)��������������������������������������607

(grubei) ����������������������������������������607

inflata, Lumbrineris�������������196, 590 FAUNA IBÉRICA

(innatans) ������������������������������������583

latreilli, Lumbrineris�������������198, 590

(inornata)��������������������������������������580

laubieri, Lumbrinerides �������184, 589

(Iopsilus)��������������������������������������585

Laubieriopsis�����������������������312, 598

IOSPILIDAE�����������������������������101, 585

laurentiana, Scoletoma���������216, 591

Iospilus���������������������������������102, 585

(laurentianus)��������������������������������591

Iphitime �������������������������������252, 595

(Leiocephalus) ����������������������������600

(IPHITIMIDAE) ������������������������������594

Leiochone �����������������������������358, 600

iricolor, Arabella�������������������228, 592

(LEICHONINI)��������������������������������600

(japonica)��������������������������������������579

leiopygos, Leiochone���������������358, 600

(jeffreysii)��������������������������������������605

(Lepadorhynchus) ����������������������581

(Johnstonella)������������������������������582

lepidota, Krohnia�������������������� 33, 578

Johnstonia ���������������������������390, 603

(leuckartii)������������������������������������583

(Johnstonia)��������������������������������603

levinseni, Travisiopsis������������ 95, 584

(Jonhstonia)��������������������������������603

ligulata, Tomopteris���������������� 77, 583

(JOSPILIDAE) ��������������������������������585

(limbata) ��������������������������������������590

(Jospilopsis)��������������������������������585

(Liocapa)�������������������������������������579

(Jospilus) ������������������������������������585

(litoralis)����������������������������������������585

kefersteini, Protodorvillea�����285, 596

(lobata)������������������������������������������595

(koreni) ����������������������������������������604

lobifera, Travisiopsis������� 97, 584, 628

(kowalewskii) ��������������������������������584

lombricoides, Euclymene�������395, 603

kowalewskii, Sagitella ������������ 91, 584

(Lombrinera)������������������������������589

krampi, Tomopteris���������������� 75, 583

(LOMBRINEREA)����������������������������586

Krohnia �������������������������������� 32, 578

(Lombrinereis)����������������������������589

(krohnii)����������������������������������������580

(Lombrineries)����������������������������589

(Kronia)��������������������������������������578

(Lombrineris)������������������������������589

Kuwaita �������������������������������170, 588

(longicauda)����������������������������������580

labronica, Ophryotrocha�������267, 595

longicirrata, Arabella�������������230, 593

Labrorostratus���������������������238. 594

longicirrata, Pelagobia ���������� 59, 581

(Labrorostratus)��������������������������594

(longirhyncha) ������������������������������580

lacteus, Polygordius �������������464, 608

(longisetis) ������������������������������������583

(lagunae)��������������������������������������593

(longissima) ����������������������������������592

(LAIDEA) ��������������������������������������591

longissima, Praxillura�����������335, 599

lanceolata, Travisiopsis���������� 94, 584

(LOPADORHYNCHIDES)������������������581

(latocirrata) ����������������������������������580

(Lopadorhynchus) ����������������������581

ANNELIDA, POLYCHAETA V

617

618 

LOPADORRHYNCHIDAE ������ 51, 581

macrovifera, Ophryotrocha���269, 595

Lopadorrhynchus������������������ 53, 581

(maculata)������������������������������������592

(Lopadorynchus) ������������������������581

maculata, Nicomache �����������349, 600

lophoseta, Praxillella�������������378, 602

(maculosa)������������������������������������593

loveni, Rhodine���������������������331, 599

(maderiae)������������������������������������597

Loxochona�����������������������������351, 600

(magnachaetus) ����������������������������579

(Lubrineris)��������������������������������589

major, Saccocirrus ���������������491, 609

luciliae, Lumbrineris�������������200, 590

Maldane�������������������������������406, 604

lumbricalis, Nicomache���������347, 599

Maldanella���������������������������364, 601

(lumbricalis)����������������������������������600

(MALDANIAE)�������������������������598, 604

Lumbricalus�������������������������173, 588

MALDANIDAE�������������������������316, 598

(Lumbricina)������������������������������589

(MALDANIDAE)������������������������������604

Lumbriclymene���������������������337, 599

MALDANINAE �������������������������404, 605

LUMBRICLYMENINAE���������������333, 599

malmgreni, Maldane�������������415, 605

(lumbricoides)��������������������������������604

(margaraticeus) ����������������������������592

(LUMBRICONEREIDA)��������������������586

(marina)���������������������������������������607

(LUMBRICONEREIDAE) ������������������586

marinus, Arenicola���������������445, 606

(Lumbriconereis)�����������������589, 590

(Mastigethus)������������������������������581

(Lumbrinera)������������������������������589

Maupasia������������������������������ 61, 582

(LUMBRINEREIDA)��������������������������586

(mediterranea)������������������������������595

(LUMBRINEREIDAE)������������������������586

Megadrilus���������������������������474, 608

(Lumbrinereis)����������������������������589

Metasychis ���������������������������419, 605

LUMBRINERIDAE�����������������120, 586

(microcephala)������������������������������578

(LUMBRINERIDAE)��������������������������586

Micromaldane ���������������������342, 599

Lumbrinerides���������������������176, 588

(minimus)��������������������������������������595

Lumbrineriopsis�������������������185, 589

minor, Lumbriclymene���������339, 599

Lumbrineris������������������187, 589, 610

(minor)������������������������������������������605

(Lumbrinerus)����������������������������589

(minuta)����������������������������������������591

lusitanica, Lumbrineris���������202, 590

(Mizostomum) ����������������������������610

(LYSARETEA)����������������������������������586

(modesta)��������������������������������������603

(mabiti) ����������������������������������������587

(moebiana)������������������������������������592

(Maclovia) ����������������������������������592

muelleri, Proclymene�������������369, 601

(macrocephala)������������������������������593

muelleri, Typhloscolex������������ 99, 584

Macroclymene�����������������������371, 602

(mulleri)����������������������������������������601 FAUNA IBÉRICA

(mülleri)���������������������������������584, 602

(norvegica)������������������������������������593

(multidentata)��������������������������������592

Notocirrus�����������������������������240, 594

(mutabilis)������������������������������������595

NOTOPROCTINAE�������������������424, 605

(Mysostomum) ����������������������������610

Notoproctus���������������������������424, 605

(Myxostomum)����������������������������610

(Nuchubranchia)������������������������584

Myzostoma���������������������������502, 610

(oahuensis)������������������������������������577

(Myzostoma)��������������������������������610

(oceanica) ������������������������������������606

MYZOSTOMATIDAE�����������������497, 610

oculatus, Notoproctus �����������424, 605

(MYZOSTOMIDAE) ������������������������610

oculifer, Protodrilus �������������471, 608

(Myzostomum)����������������������������610

OENONIDAE���������������������������219, 591

Naiades���������������������������������� 34, 578

(OENONIDEA)��������������������������������591

(Nans)������������������������������������������581

(oerstedi) ��������������������������������������604

(nans) ������������������������������������������581

oerstedii, Euclymene �������������402, 604

(NANTINAE) ����������������������������������581

(onisciformis)��������������������������������582

(nardonis) ������������������������������������590

(opaca)�����������������������������������583, 584

(nasuta)����������������������������������������579

(opalina) ��������������������������������������592

(natalis)����������������������������������������607

Ophryotrocha�����������������������257, 595

(NATINAE)��������������������������������������581

(ornata)����������������������������������������580

Natsushima �������������������������117, 586 (Nauphanta)��������������������������������577

ornithochaeta, Micromaldane �����������������342, 599

(NAUTILINIDAE) ����������������������������586

(pagenstecheri)������������������������������583

(NAUTILINIELLIDAE) ����������������������586

paguri, Iphitime���������������������255, 595

neglecta, Schistomeringos�����290, 597

palermitana, Euclymene �������399, 604

(neglectus) �����������������������������597, 604

(pallidus) ��������������������������������������597

(nemertinaeformis)������������������������609

(Palpiphitime) ����������������������������595

(Nichomache)������������������������������599

(Papilliodorvillea)����������������������594

Nicomache���������������������346, 347, 599

papillocercus, Saccocirrus�����488, 609

NICOMACHINAE���������������������341, 599

(papillosa)��������������������������������������607

(NICOMACHINAE)��������������������������599

(papillosus)������������������������������������606

(niger) ������������������������������������������585

(Paractius)����������������������������������595

Ninoe�������������������������������������208, 591

paradoxa, Lumbrineriopsis�����186, 589

(NINOIDEA) ����������������������������������586

(Paraiospilus) ����������������������������585

nisseni, Tomopteris���������������� 79, 583

(Parajospilus)�����������������������������585

nonatoi, Lumbrineris�����������204, 590

(Paraninoe) ��������������������������������587

ANNELIDA, POLYCHAETA V

619

620 

(parasiticum) ��������������������������������610

POLYGORDIIDAE���������������������460, 608

parassitica, Alciopina ������������ 30, 578

Polygordius���������������������������462, 608

PARERGODRILIDAE�����������������300, 598

(ponticus)��������������������������������������608

Parergodrilus�����������������������301, 598

(praecox) ��������������������������������������584

(Pariospilus)��������������������������������585

praetermissa, Praxillella �������384, 602

Parougia�������������������������������275, 596

(Praxilla)������������������������������������602

parthenopeia, Halla���������������236, 593

Praxillella����������������������376, 602, 611

(parvum) ��������������������������������������581

(Praxillula) ��������������������������������602

parvus, Saccocirrus���������������487, 609

Praxillura�����������������������������335, 599

(patagonica)����������������������������������590

(Prionognathus)��������������������������597

(paucichaeta)��������������������������������584

Proclymene���������������������������369, 601

(paumotamus) ������������������������������578

(PROCLYMENINI)���������������������������600

Pedinosoma �������������������������� 63, 582

(Prolopadorhynchus)������������������581

(Pedinosoma)������������������������������582

Protodorvillea ���������������������283, 596

(pelagica)��������������������������������������580

PROTODRILIDAE���������������������466, 608

Pelagobia������������������������������ 59, 581

(PROTODRILIDAE)��������������������������608

(Petaloprocta)������������������������������600

PROTODRILOIDIDAE���������������476, 609

Petaloproctus�����������������������354, 600

Protodriloides�����������������������478, 609

petersii, Rhynchonereella ������ 43, 579

Protodrilus���������������������������470, 608

Pettiboneia���������������������������280, 596

(pseudo-fragilis) ����������������������������587

phalacroides, Iospilus������������103, 585

(Pteroscolex)��������������������������������606

Phalacrophorus�������������������104, 585

puerilis, O. puerilis�����������������272, 595

(phasma) ��������������������������������������582

puerilis, Ophryotrocha�����������269, 595

pictus, Phalacrophorus���������105, 585

(punctata) ������������������������������������581

(pigmenta) ������������������������������������578

purpureus, Megadrilus ���������474, 609

pinaster, Lumbrineris�����������206, 591

(quadricornis)��������������������������������583

(pinnata) ��������������������������������������593

(quadristriata) ������������������������������592

(piscatorum)����������������������������������606

(quadristriatus)������������������������������592

(planctonis) ����������������������������������583

(Reibischia) ��������������������������������581

planktonis, Tomopteris����� 82, 583, 627

reynaudii, Alciopa������������������ 28, 577

(Plotobia)������������������������������������584

(reynaudii)������������������������������������578

Plotohelmis���������������������������� 37, 578

Rhodine �������������������������������331, 598

(polydonta)������������������������������������597

RHODININAE �������������������������330, 598

(POLYGORDIDAE)��������������������������608

(RHODININAE)������������������������������598 FAUNA IBÉRICA

(Rhynchoneerella)����������������������579

(scoticus) ��������������������������������������594

Rhynchonereella�������������������� 41, 579

scoticus, Notocirrus���������������241, 594

(Rhynchonerella)������������������������579

septentrionalis, Tomopteris������ 80, 583

(Rhynchonorella)������������������������579

(septentrionalis) ����������������������������583

riojai, Augeneria�������������������149, 587

(setosa)�����������������������������������579, 593

(robertianae) ��������������������������������597

siberti, O. puerilis �������������������272, 596

robusta, Heteroclymene���������388, 603

(simplex)����������������������������������������584

robusta, Ophryotrocha ���������273, 596

(smithii)����������������������������������������583

(robusta)����������������������������������������601

(sphaerocephala)����������������������������591

(Rodine)��������������������������������������598

(splendida)������������������������������������592

rubra, Ophryotrocha������275, 596, 629

(st hilairii) ������������������������������������593

rubrovittata, Stauronereis�����250, 595

(STAUROCEPHALEA)����������������������594

(rubrovittatus)��������������������������������595

(Staurocephalus)������������������������594

rudolphi, Schistomeringos�����292, 597

(Stauroceps)��������������������������������594

(rudolphii) ������������������������������������597

STAURONEREIDAE�������������������244, 594

(s.-hilarii)��������������������������������������592

Stauronereis�����������247, 594, 597, 611

SACCOCIRRIDAE���������������������483, 609

(sulfurea)��������������������������������������594

Saccocirrus���������������������������486, 609

(sulfureus) ������������������������������������607

(sadko)������������������������������������������587

(sulphurea)������������������������������������607

Sagitella�������������������������������� 91, 584

(swenanderi)����������������������������������591

(Sagittella)����������������������������������584

symbioticus, Protodriloides���481, 609

(saint-hilaire)��������������������������������592

(Teleonereis)��������������������������������594

sanguinarius, Ichthyotomus��107, 585

tentaculata, Augeneria ���������151, 587

sanmartini, Pettiboneia���������281, 596

tenuis, Leiochone�������������������363, 601

santanderensis, Macroclymene�������������������371, 602

tenuis, Plotohelmis ���������������� 39, 579

sarsi, M. sarsi�������������������������407, 604

(tergestina)������������������������������������608

sarsi, Maldane�����������������������407, 604

terricola, Petaloproctus���������354, 600

Schistomeringos�������������������287, 597

(terriculus)������������������������������������600

(schultzeanum)������������������������������610

(THELETUSAE) ������������������������������606

Scoletoma�����������������������������211, 591

(THELETUSIDAE)����������������������������606

(Scoletome)����������������������������������591

(thompsoni)�����������������������������������610

(scolopendra) �������������������������582, 583

(thompsonii)����������������������������������610

scopa, Abyssoninoe���������������143, 587

(tinctoria)��������������������������������������606

ANNELIDA, POLYCHAETA V

(tenuisetis) ������������������������������������588

621

(tingens)����������������������������������������590

(Unciniseta)��������������������������������591

(Tomompteris) ����������������������������582

(UNCINISETIDAE) ��������������������������586

TOMOPTERIDAE���������������������� 65, 582

urciensis, Pettiboneia �����������283, 596

(TOMOPTERIDEA)��������������������������582

(vagabunda)����������������������������������606

Tomopteris ���������������������������� 69, 582

Vanadis���������������������������������� 47, 580

(Torea) ����������������������������������������579

(variegatus)�����������������������������������593

Torrea������������������������������������ 45, 579

(varius)������������������������������������������581

(transversi-maculata) ��������������������605

(vasco)������������������������������������������590

Travisiopsis �������������������������� 93, 584

(versicolor)������������������������������������593

tricirrata, Leiochone���������������361, 601

(vertebralis)������������������������������������580

(tricolor)���������������������������������592, 593 trifila, Praxillella�������������������383, 602

622 

(viguieri)���������������������������������������582 (vincenti)��������������������������������������608

trispinata, Nicomache �����������351, 600

vincentii, Branchiomaldane �����������453, 607

(tropica)����������������������������������������604

(virchowii) �����������������������������584, 585

(tuberculosum)������������������������������610

(vitrea)�����������������������������������578, 580

(tubicola)��������������������������������������599

(vitrina)����������������������������������������583

(Typhlodrilus) ����������������������������584

(vittata) ����������������������������������������580

TYPHLOSCOLECIDAE���������������� 84, 584

(WATELINAE)����������������������������������577

Typhloscolex�������������������������� 98, 584

(zostericola) ����������������������������������603

(uncinata) ������������������������������������581

(Zygolobus)����������������������������������591

uncinatus, Lopadorrhynchus�����58, 581

(Zygophyllus)������������������������������591

FAUNA IBÉRICA

ANEXO

Fig. 198. Ejemplar de Torrea candida procedente de las islas Canarias, Atlántico oriental. ANNELIDA, POLYCHAETA V

625

A

B

Fig. 199. Ejemplares de Lopadorrhynchus appendiculatus (A) y Maupasia coeca (B) 626

procedentes de las islas Canarias, Atlántico oriental. FAUNA IBÉRICA

Fig. 200. Ejemplar de Tomopteris planktonis procedente de las islas Canarias, Atlántico oriental. ANNELIDA, POLYCHAETA V

627

Fig. 201. Ejemplar de Travisiopsis lobifera procedente de las islas Canarias, Atlántico oriental. 628

FAUNA IBÉRICA

A

B

Fig. 202. Ejemplar completo en visión dorsal (A) y detalle de la región anterior (B) de Ophryotrocha rubra. ANNELIDA, POLYCHAETA V

629

A le

mf

cer gf

s

b

B

gd

es

le gse

Fig. 203. Fotomicrografías de la región anterior (prostomio, peristomio y primer segmento setígero) (A, B) de una hembra de Parergodrilus heideri. 630

mf

Abreviaturas: b, boca; cer, cerebro; es, esófago; gd, glándula dorsal; gf, glándula faríngea; gse, ganglio subesofágico; le, “lengua”; mf,

musculatura faríngea; s, seda. Modificadas de Martínez-Ansemil y Parapar (2009).

FAUNA IBÉRICA

A ov

rs

cn

pml

a

gsn

B

c

ga ov

a

s

Fig. 204. Fotomicrografías de la región posterior (pigidio y últimos segmentos setígeros) (A, B) de una hembra de Parergodrilus heideri. ANNELIDA, POLYCHAETA V

Abreviaturas: a, ano; c, cutícula; cn, cadena nerviosa; ga, glándula adanal; gsn, glándulas subneurales; ov, ovocito; pml, paquete muscular

longitudinal; re, recto; rs, receptáculo seminal; s, seda. Modificadas de Martínez-Ansemil y Parapar (2009). 631

SERIE FAUNA IBÉRICA Esta Serie, dedicada a inventariar la fauna íbero-balear, se viene publicando desde 1990. El lector interesado puede encontrar más información sobre todos los volúmenes aparecidos en la página web de Fauna Ibérica (www.faunaiberica.es) y acerca de su distribución y venta en la página de Editorial CSIC (http://editorial.csic.es/publicaciones/). Últimos volúmenes publicados 35.

Coleoptera, Monotomidae, Cryptophagidae José Carlos Otero

36. Annelida, Polychaeta III Julio Parapar, Carme Alós, Jorge Núñez, Juan Moreira, Eduardo López, Florencio Aguirrezabalaga, Celia Besteiro, Alejandro Martínez 37. Lepidoptera, Papilionoidea Enrique García-Barros, Miguel L. Munguira, Constantí Stefanescu, Antonio Vives Moreno 38. Mollusca, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora Óscar García-Álvarez, Luitfried von Salvini-Plawen, Victoriano Urgorri, Jesús S. Troncoso 39. Pycnogonida Tomás Munilla, Anna Soler-Membrives 40. Coleoptera, Coccinellidae Santos Eizaguirre 41. Annelida, Polychaeta IV Julio Parapar, Juan Moreira, Jorge Núñez, Ruth Barnich, M.ª del Carmen Brito, Dieter Fiege, Romana Capaccioni-Azzati, Mustapha El-Haddad 42.

Coleoptera, Latridiidae José Carlos Otero, María José López

43. Bryozoa I, Ctenostomata Óscar Reverter-Gil, Javier Souto, Eugenio Fernández-Pulpeiro 44. Coleoptera, Hydraenidae Luis Felipe Valladares, Juan Ángel Díaz, Josefina Garrido, Carmen Elisa Sáinz-Cantero, Juan Antonio Delgado

FAUNA IBERICA

FAUNA IBERICA

Volúmenes de próxima aparición: • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard Petitpierre

FAUNA IBERICA

45 Vol. 45

ISBN 978-84-00-10446-7

CSIC ANNELIDA, Polychaeta V

ANNELIDA Polychaeta V

■ Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Annelida Polychaeta V constituye un nuevo avance en el conocimiento de los Anélidos Poliquetos de las costas de la península Ibérica e islas Baleares. El presente volumen incluye un estudio detallado de las familias Aberrantidae, Arenicolidae, Calamyzidae, Stauronereidae, Fauveliopsidae, Ichthyotomidae, Lumbrineridae, Maldanidae, Myzostomidae, Oenonidae, Parergodrilidae, así como las diferentes familias pelágicas (Alciopidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae y Typhloscolecidae) y aquellas conocidas como propias de la meiofauna (Dinophilidae, Diurodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae y Saccocirridae), a excepción de Nerillidae, ya tratada en un volumen anterior. Para ello, se aborda una revisión taxonómica y bibliográfica en profundidad de cada una de ellas, que se concreta en la elaboración de una introducción general a cada familia, en la que se sintetizan los aspectos más relevantes de su taxonomía, anatomía y sistemática, así como la construcción de claves para la identificación tanto de géneros como de especies. Para cada una de las 158 especies incluidas en la presente obra, se ofrece al lector una detallada descripción en la que se aportan aquellos aspectos morfológicos más relevantes, acompañada de la correspondiente iconografía en la que se resaltan sus principales características anatómicas, así como finalmente una síntesis del conocimiento actual sobre su biología y distribución geográfica. Con todo ello, tras la publicación dentro de la Serie Fauna Ibérica de los volúmenes 21 (San Martín, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004), 36 (Parapar et al., 2012) y 41 (Parapar et al., 2015), se concluye casi en su totalidad la revisión del clado Aciculata y se avanza significativamente en el estudio de los llamados Poliquetos Sedentarios, finalizando el clado Scolecida y avanzando en el clado Canalipalpata. Annelida Polychaeta V constitutes a new advance in the knowledge of the Polychaetous Annelids of the coasts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. The current volume comprises a detailed study of the families Aberrantidae, Arenicolidae, Calamyzidae, Stauronereidae, Fauveliopsidae, Ichthyotomidae, Lumbrineridae, Maldanidae, Myzostomidae, Oenonidae, Parergodrilidae, as well as pelagic (Alciopidae, Iospilidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae and Typhloscolecidae) and meiofaunal families (Dinophilidae, Diurodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae and Saccocirridae), the exception being Nerillidae, that was already addressed in an earlier volume. To achieve this, an in-depth taxonomic and bibliographic review of each family is accomplished, presenting a general introduction, including the most relevant features on their taxonomy, anatomy and systematics, along with identification keys for genera and species. For each of the 158 species covered in this volume, the reader will find a detailed description, presenting their most diagnostic morphological characters, together with illustrations and a summary of the state-of-the-art on their biology and geographical distribution. This volume follows on the four previous books on Polychaetes in the Fauna Ibérica series: Volumes 21 (San Martín, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004), 36 (Parapar et al., 2012) and 41 (Parapar et al., 2015), thus almost finishing the review of the clade Aciculata, and continuing the study of the Sedentary Polychaetes, ending the clade Scolecida and continuing the clade Canalipalpata.