Fauna ibérica. Vol. 13, Coleoptera: Chrysomelidae I 8400078942, 9788400078942

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FAUNA IBERICA Vol. 13

COLEOPTERA Chrysomelidae I

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Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

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FAUNA IBERICA Vol. 13

COLEOPTERA Chrysomelidae I

Eduard Petitpierre Departamento de Biología Universidad de las Islas Baleares

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2016

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones.

A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: PETITPIERRE, E., 2001. Coleoptera, Chrysomelidae I. En: Fauna Ibérica, vol. 13. RAMOS, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 536 pp., 6 h. lám.

Primera edición: 2000 Primera reimpresión: 2016 Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

© MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS Investigación (Proyectos Ref. nº PB87-0397, PB89-0081 y PB92-0121) y edición (APC99-0037) subvencionadas por la Dirección General de Enseñanza Superior e Investigación Científica (DGESIC), de la Secretaría de Estado de Educación, Universidades, Investigación y Desarrollo del Ministerio de Educación y Cultura. Fotografías en color: José María Salgado, Marina Blas y Javier Fresneda Diseño: M. Antònia Miserachs Producción: Nemac Comunicación, S.L. NIPO: 723-16-040-5 472-09-131-0 e-NIPO: 723-16-041-0 472-09-131-0 ISBN: 978-84-00-07010-0 (obra completa) ISBN: 978-84-00-07894-2 (volumen 13) e-ISBN: 978-84-00-09872-8 (obra completa) e-ISBN: 978-84-00-10061-2 (volumen 13) Dep. Legal: M-12775-2016 (volumen 13) Fecha de publicación: 29 de diciembre de 2000 Fecha de publicación de la segunda impresión: 28 de abril de 2016 Impreso en España. Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado FSC, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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COORDINACIÓN EDITORIAL Mª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor

Universidad de Granada Xavier Bellés i Ros

Centro de Investigación y Desarrollo, CSIC. Barcelona Joaquim Gosálbez i Noguera

Universidad de Barcelona Ángel Guerra Sierra

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Instituto de Ciencias del Mar, CSIC. Barcelona Fermín Martín Piera

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid José Serrano Marino

Universidad de Murcia José Templado González

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Javier Sánchez Almazán, Asesor de Redacción Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura Rosa Mª Gómez Prieto y Mª Victoria Remón, Secretarias de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial

Eduardo Saiz Alonso, Ilustrador Científico de este volumen Mauro Daccordi, Serge Doguet y Agencia Nacional de Evaluación y Prospectiva, Evaluadores Científicos de este volumen Eduard Petitpierre, Fotografías

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ÍNDICE Pág. Introducción

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Posición sistemática y distribución geográfica de los Chrysomelidae

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Morfología y anatomía del adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Características de las fases no adultas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Historia natural de los Chrysomelidae

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Recolección, conservación y técnicas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Los Chrysomelidae ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Clave de subfamilias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Orsodacninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Zeugophorinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Donaciinae

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Tribu Plateumarini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Criocerinae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Criocerini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Lemini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Clytrinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Clytrini

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Tribu Donaciini

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Subfamilia Cryptocephalinae

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Tribu Stylosomini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Pachybrachini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Cryptocephalini. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Lamprosomatinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Lamprosomatini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones . . . . . . . . . . . .

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Índice alfabético de nombres taxonómicos de Chrysomelidae íbero-baleares

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Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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INTRODUCCIÓN Los Chrysomelidae constituyen una de las familias de coleópteros con mayor número de especies: hasta una fecha reciente se habían descrito aproximadamente 35.000 (Lawrence, 1982). Una característica general, aunque no exclusiva de los miembros de esta familia, es la de presentar cinco segmentos tarsales, con el cuarto de ellos críptico debido a que está encajado dentro del tercero, por lo que sus tarsos son pseudotetrámeros. Poseen, además, cuerpo oval o alargado, muy convexo o bastante plano, la cabeza nunca aparece prolongada en un rostro, como ocurre en los gorgojos (Curculionoidea), y sus ojos son enteros o, por lo menos, poco escotados, salvo en algunos Cryptocephalini australianos, a diferencia de lo que ocurre en los longicornios (Cerambycidae, sensu lato). Los Chrysomelidae pertenecen a la superfamilia Chrysomeloidea, constituida además por los Cerambycidae y los Bruchidae, superfamilia que comprende especies adaptadas a vivir exclusivamente sobre las fanerógamas. Crowson (1967) distingue los Chrysomelidae de los Cerambycidae basándose en la posesión por parte de los primeros de antenas cortas que rara vez alcanzan los 2/3 del cuerpo, así como de tibias carentes de espolones o con uno sólo y presencia de un edeago con el lóbulo medio cerrado sin apófisis basales, excepto en Orsodacninae, Zeugophorinae, Donaciinae y Timarchini. A su vez, los Chrysomelidae se diferencian de los Bruchidae por presentar élitros sin estrías regulares lisas y por tener el pigidio parcial o completamente cubierto por los élitros, las metacoxas estrechas y transversas y las epipleuras bien desarrolladas. No existen, sin embargo, características únicas que sirvan para diferenciar sin ningún tipo de ambigüedades a las tres familias: es más bien la combinación de muchos rasgos lo que hace posible dicha diferenciación (Jolivet, 1997). La biología de cada una de las tres familias es perfectamente distinguible durante el período larvario, ya que los Cerambycidae se alimentan de las partes leñosas de los vegetales, sus larvas son por tanto lignívoras, los Bruchidae viven a expensas de semillas y los Chrysomelidae se nutren de las hojas de las fanerógamas (excepcionalmente de musgos o equisetos), de donde procede su nombre vulgar en inglés de «leaf beetles» («escarabajos de las hojas»), salvo algunas especies que realizan su alimentación sobre tallos, raíces o polen. Si se tiene en cuenta que aproximadamente un 50% de las especies de coleópteros se incluyen dentro de las superfamilias Chrysomeloidea y Curculionoidea, adaptadas al aprovechamiento de los vegetales como alimento, se puede comprender fácilmente su extraordinaria importancia en el equilibrio biológico existente entre las plantas y los coleópteros, aparte del interés aplicado que muchos de ellos presentan al constituir una plaga de cultivos o de masas forestales. El interés que suscitan los Chrysomelidae está bien explicitado por la reciente publicación de cuatro libros de múltiples autores, que tratan de su biología en el sentido más amplio (Jolivet et al., 1988, 1994; Jolivet y Cox, 1996; Jolivet, 1997). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Los Chrysomelidae ibéricos han sido objeto de estudios fragmentarios que han incidido en unos pocos grupos o se han limitado a ofrecer listas faunísticas de ámbito generalmente regional o local. Por otra parte, los autores extranjeros que han revisado las distintas subfamilias de Chrysomelidae paleárticos han tratado de forma muy secundaria a las especies ibéricas, dado que sus reseñas específicas proceden casi siempre de capturas esporádicas e incidentales, realizadas a menudo por colegas de sus propios países, pero que casi nunca son fruto de una amplia labor de análisis, espacial y temporalmente, como sería de desear. La pobreza de datos referidos a los Chrysomelidae ibéricos se hace patente por la ausencia, hasta el momento, de un catálogo recopilativo de nuestras especies, comparable a los publicados para los países vecinos: Francia (Sainte-Claire Deville, 1938), Italia (Luigioni, 1929; Biondi et al., 1994) y Marruecos (Kocher, 1958a). Si bien es cierto que existe un catálogo de coleópteros de Portugal que comprende asimismo a los Chrysomelidae (Oliveira, 1894), el mismo adolece de excesiva antigüedad y es, además, muy incompleto. Una contribución más reciente sobre los coleópteros de Portugal es la de Serrano (1984), aunque este autor menciona tan sólo 78 especies de Chrysomelidae y cabe calificar, por lo tanto, dicha contribución también como poco representativa de la realidad. Los españoles Graëlls (1851, 1858) y Pérez-Arcas (1874), así como diversos entomólogos extranjeros (Suffrian, 1847, 1848, 1851, 1853, 1868; Fairmaire, 1850, 1883, 1884; Rosenhauer, 1856; Schaufuss, 1862; Heyden, 1870, 1880, 1884; Fairmaire y Allard, 1873; Kiesenwetter, 1873; Weise, 1882, entre otros), describieron algunas especies de crisomélidos ibéricos en el siglo pasado, como también lo hizo el español de la Fuente (1910, 1917, 1918, 1919) y el alemán Wagner (1927), ya a comienzos del actual. No obstante, los primeros estudios extensos y detallados sobre los Chrysomelidae ibéricos fueron llevados a cabo en la década de los 50 y 60 por Cobos (1952, 1953, 1955a, 1955b, 1959, 1961, 1968) y por Codina-Padilla (1958, 1963a) sobre los Clytrinae, a la vez que Jolivet (1953) publicaba un amplio trabajo relativo a los crisomélidos de las islas Baleares. Los dos primeros autores estudiaron asimismo faunas locales y describieron determinadas especies, pertenecientes principalmente a Chrysomelinae (Cobos, 1954a, 1954b; Codina-Padilla, 1961) y Galerucinae (Cobos, 1955b; Codina-Padilla, 1963b). Además, la biología y ecología de diversas especies de esta familia, como Altica ampelophaga Guérin-Méneville, 1858 y otras pertenecientes al género Chrysolina Motschulsky, 1860 fueron objeto de varios artículos en esta misma época (Balcells, 1953, 1954a, 1954b, 1955a; Dicenta y Balcells, 1963). Ya en los últimos 20 años, se han desarrollado diversos estudios taxonómicos y faunísticos (Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre, 1980, 1981a, 1981b, 1983a, 1988a, 1988b, 1993, 1994, 1997a, 1997b; Petitpierre y Doguet, 1981, 1986; Bastazo, 1984, 1997; Bastazo y García-Raso, 1985; Bastazo y Vela, 1985a, 1985b; Bastazo et al., 1985, 1993; Doguet y Petitpierre, 1986; García-Ocejo, 1990, 1993; García-Ocejo et al., 1993; Biondi 1991; Vela y Bastazo, 1990, 1993; Vives y Gónzalez, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996; Vela, 1997), que han incre12

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mentado sustancialmente nuestros conocimientos sobre las especies ibéricas, aunque el número de los especialistas españoles dedicados a esta familia es todavía muy reducido. Tampoco han faltado, en este último período, los trabajos de ecología (Jolivet y Petitpierre, 1973, 1976a; Jolivet et al., 1986; García-Ocejo y Gurrea, 1991; Petitpierre, 1994), y de genética (véase Genética y Citogenética, p. 23). El panorama, en conjunto, es razonablemente prometedor y permite predecir que se alcanzará, a medio plazo, un nivel aceptable de conocimientos sobre nuestra fauna de Chrysomelidae. La publicación de esta primera monografía que presentamos sobre los Chrysomelidae de la Fauna Ibérica se ha alargado mucho más de lo que inicialmente podíamos prever. Cuando hace ya más de 10 años me comprometí en este proyecto, tan necesario como también deseado por muchos entomólogos y naturalistas en general, carecía de una perspectiva realista de la magnitud del trabajo a realizar y de su complejidad. Por fin, después de un esfuerzo considerable, en ocasiones gratificante pero otras tedioso, tenemos la satisfacción de haberlo llevado a término, con todos sus contenidos, tanto los positivos que espero no sean escasos, como aquellos otros erróneos o incompletos que se nos hayan podido escapar y que por desgracia, a veces, resultan inevitables. Desde luego, esta monografía no se habría podido completar sin la ayuda de muchos colegas que me proporcionaron, en cesión, intercambio o préstamo, material entomológico de Chrysomelidae indispensable por su rareza o en otros casos de suma utilidad para ampliar los datos corológicos. En este sentido, Isabel Izquierdo y Carolina Martín (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), Nicole Berti (Muséum National d’Histoire Naturelle, París), Michael Cox (British Museum of Natural History, Londres), Mauro Daccordi (entonces en el Museo Civico di Storia N aturale, Verona), Olaguer Escolá (Museu de Zoología, Barcelona) y Joachim Händel (MartinLuther-Universität, Halle-Wittenberg), como conservadores de sus respectivos museos, atendieron amablemente mis solicitudes para el envio de tipos y/o me facilitaron el acceso y consulta de las colecciones depositadas en estos centros. Además, mis colegas especialistas en coleópteros, amigos y «crisomedólogos» la mayoría de ellos, Fernando Angelini (Brindisi, Italia), Pablo Bahillo (Barakaldo, Vizcaya), Gloria Bastazo y José Miguel Vela (Málaga), Ron Beenen (N ieuwegein, Holanda), Michael Bergeal (Versailles, Francia), Javier Blasco (Pina de Ebro, Zaragoza), Lech Borowiec (Wrocl/aw, Polonia), JeanClaude Bourdonné (En Gauly, Francia), Mauro Daccordi (actualmente en Torino, Italia), Manfred Döberl (Abensberg, Alemania), Serge Doguet (Fontenaysous-bois, Francia), Frank Duhaldeborde (Merignac, Francia), Joan de Ferrer (Algeciras, Cádiz), Juan Jesús de la Rosa (Griñón, Madrid), Frank Fritzlar (Jena, Alemania), Miquel Gaju-Ricart (Universidad de Córdoba), Ana GarcíaOcejo y Pilar Gurrea (Universidad Autónoma, Madrid), Horst Kippenberg (Herzogenaurach, Alemania), Michael Langer (Lichtenwalde, Alemania), José Luis Lencina (Jumilla, Murcia), Pere Oromí (Universidad de La Laguna, Canarias), Juli Pujade (Universidad de Barcelona), Iñaki Recalde (Pamplona), Renato Regalin (Milano, Italia), José María Salgado (Universidad de León), Davide COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Sassi (Milano, Italia), Artur Serrano (Lisboa), Walter Steinhausen (Munich, Alemania), Amador Viñolas (Barcelona), Joan y Eduard Vives (Terrassa, Barcelona) y Tomás Yélamos (Barcelona), que en conjunto han contribuido probablemente más que yo mismo en la recolección de ejemplares de los crisomélidos estudiados en esta monografía. Por otra parte, estoy en deuda muy particularmente con Mauro Daccordi y Serge Doguet por la lectura atenta y crítica que realizaron sobre el primer borrador del manuscrito, y también la ayuda aportada por Andrzej Warchal/owski (University of Wrocl/aw, Polonia), tanto en la resolución de problemas de nomenclatura, como en el suministro de bibliografía antigua difícil de obtener, y por el envío de especies dudosas para la fauna ibérica, no representadas en mi colección. En las diversas campañas de captura de crisomélidos por toda la Península Ibérica, efectuadas en estos 10 años, me han acompañado y ayudado en esta labor bastantes amigos y compañeros, la mayor parte de la Universitat de les Illes Balears en Palma de Mallorca: Txus Gómez Zurita, Claudia Garin, Irene Garnería, Carlos Juan, Miquel Palmer, Joan Pons y Toni Sacarés, aparte de mi hijo Pol Petitpierre. También, aunque no figure como autor de esta obra, el biólogo e ilustrador Eduardo Saiz, al dibujar los hábitus y sistemas genitales, ha contribuido extraordinariamente a realzar la presente monografía, porque sin la exactitud y detalle de sus dibujos, la identificación de las especies aquí tratadas hubiera sido muy difícil sino imposible. Las labores editoriales y la corrección de no pocos errores, se han beneficiado de la paciencia y meticulosidad de Pepe Fernández, en la Secretaría de Fauna Ibérica, al cual quiero expresar mi sincera gratitud. La ayuda de Miguel Ángel Alonso Zarazaga, como coautor de la nomenclatura, ha resultado ser decisiva para poder dar el «empujón» final a este libro. Es posible, que al ser tan larga la lista de personas que han contribuido a esta monografía, se me haya podido olvidar algún nombre, a todos ellos les ruego me disculpen el no haberlos mencionado como debiera. La bibliografía consultada en esta obra se ha extendido hasta junio de 1999.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS CHRYSOMELIDAE Los Chrysomelidae se dividen actualmente en 20 subfamilias (Jolivet, 1997), pero no se ha alcanzado todavía un acuerdo sobre el rango taxonómico exacto que debe asignarse a cada una de ellas. Diversos autores (Crowson, 1981; Chen, 1985; Kuschel y May, 1990; Suzuki, 1994; Lawrence y N ewton, 1995; Reid, 1995) han propuesto incluso categoría taxonómica de familia para ciertos grupos de Chrysomelidae que manifiestan, según su opinión, caracteres de rango suficiente para justificar dicho tratamiento, pero aún se está lejos del necesario consenso. Aunque la primera ordenación sistemática del grupo debe atribuirse a Latreille (1802), al crear las familias Chrysomelidae, Cerambycidae y Bruchi14

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dae, fue en realidad Chapuis (1874, 1875) quien elaboró el sistema taxonómico que ha servido de base para la moderna ordenación de la familia. En este sistema se consideran cuatro secciones, Eupoda, Camptosoma, Cyclica y Cryptostoma, de acuerdo con la nomenclatura actual, con un total de 15 tribus, equivalentes a las subfamilias modernas. Los Eupoda de Chapuis englobaban a los Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae y se caracterizan por tener el pronoto más estrecho que los élitros en su base y por carecer de bordes laterales. Los Cyclica comprendían los Lamprosomatinae, Eumolpinae, Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae, caracterizados por presentar un pronoto de diámetro similar al de la base de los élitros, provisto casi siempre de bordes laterales. Los Camptosoma de Chapuis, llamados más frecuentemente en nuestra época Camptosomata, correspondían a los actuales Megalopodinae, Megascelinae, Clytrinae, Cryptocephalinae y Chlamisinae, los cuales se distinguen por presentar los segmentos abdominales medios estrechados y el pigidio muy visible. Por último, los Cryptostoma incluían e incluyen a las subfamilias Hispinae y Cassidinae, cuyo rasgo diferencial es presentar la frente dirigida bruscamente hacia atrás, con la boca en una posición muy posterior. De hecho, algunas subfamilias se sitúan hoy en una posición distinta a la asignada por Chapuis: así, los Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae constituyen la sección de los Trichostoma, los Megalopodinae y Megascelinae ya no se incluyen entre los Camptosomata y los Lamprosomatinae son en realidad parte de este grupo y no de los Cyclica, a la vez que se han creado cinco nuevas subfamilias; a pesar de estos cambios, las líneas generales del sistema propuesto por Chapuis aún se mantienen. Para alcanzar una comprensión adecuada de los Chrysomelidae como grupo taxonómico superior deben consultarse trabajos extensos, del tipo de los publicados por Chûjô (1953), Monrós (1960a), Gressitt y Kimoto (1961), Crowson (1967), Seeno y Wilcox (1982), Lawrence y Newton (1995), Reid (1995) y Schmitt (1996). Seeno y Wilcox (1982), por ejemplo, han descrito los distintos esquemas taxonómicos propuestos por los entomólogos que han contribuido de manera más relevante a la taxonomía de los crisomélidos. Y Suzuki (1996) ha revisado desde una perspectiva histórica todas las clasificaciones de rango superior propuestas para los Chrysomelidae. Para una valoración actualizada del tema véase el apartado Filogenia y evolución de los Chrysomelidae (p. 16). A efectos prácticos, cualquier propuesta taxonómica debe ajustarse esencialmente a una clasificación natural de índole filogenética, en la cual se reflejen las dicotomías evolutivas experimentadas por el grupo a lo largo de su historia geológica. Por este motivo, la taxonomía de la familia se abordará con más detalle tras considerar la Filogenia y Evolución (p. 16). La aplicación de los métodos cladísticos (Hennig, 1979; Forey et al., 1992) y de la taxonomía numérica (Sneath y Sokal, 1973) ofrece una perspectiva muy esperanzadora, aunque no exenta de ambigüedades, para establecer una sistemática natural de los grandes grupos de Chrysomelidae (véase Reid, 1995; Schmitt, 1996). En las categorías taxonómicas inferiores, como tribus, géneros y especies, los datos genéticos y citogenéticos aportan una información COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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valiosa cuya interpretación facilita el esclarecimiento de las relaciones filogenéticas y evolutivas entre especies emparentadas (veáse Genética y Citogenética, p. 23). Filogenia y evolución de los Chrysomelidae

El registro fósil de los Chrysomelidae, al igual que ocurre con el de las restantes familias de coleópteros, es todavía muy incompleto aunque en los últimos 20 años se han encontrado yacimientos que aportan una información útil para conseguir una aproximación al problema de los orígenes del grupo (veáse Santiago-Blay, 1994; Jolivet, 1997). Crowson (1975) señala que las líneas filogenéticas principales de coleópteros, equivalentes a los subórdenes modernos, se establecieron en el Triásico inferior, hace unos 200 millones de años, y hacia el final del Triásico (165 millones de años) ya se habían constituido las series filogenéticas mayores de los coleópteros Polyphaga. Las superfamilias de los Polyphaga surgieron probablemente en el Jurásico inferior (150 millones de años); hacia el término de este período geológico (125 millones de años) ya aparecen los primeros representantes de Chrysomelidae, pertenecientes a la subfamilia fósil de los Protoscelinae (Santiago-Blay, 1994), y también especies próximas a los grupos actuales de los Sagrinae y Aulacoscelinae, cuya alimentación más probable era la de plantas Cycadeoidea (Crowson 1981: 675); aun cuando Jolivet (1997) sugiere que el origen de los Chrysomelidae se situaría mucho antes, en el límite entre el Carbonífero y el Pérmico (280 millones de años), no se ha hallado hasta ahora ningún fósil de este período. La aparición y diversificación de las angiospermas en el Cretácico (120,0-66,4 millones de años) supuso un enorme abanico de posibilidades evolutivas para los Chrysomelidae, al adaptarse de manera casi exclusiva a estas fanerógamas. La gran mayoría de las subfamilias de Chrysomelidae pueden considerarse originadas en el Cretácico inferior, ya que se conocen por lo menos nueve subfamilias, 19 géneros y 35 especies de crisomélidos fósiles del Mesozoico, en su mayoría del Jurásico (Santiago-Blay, 1994). Hacia finales del Terciario, en el Mioceno (5,7 millones de años), los fósiles de coleópteros son muy abundantes y muy parecidos a las especies actuales, de las que pueden ser considerados sus antecesores directos (Coope, 1979), y ya en el Cuaternario se hallan restos fósiles de muchas de las especies vivientes (Santiago-Blay, 1994). En la actualidad, existe un consenso en cuanto al agrupamiento de los Chrysomelidae dentro de la superfamilia Chrysomeloidea, junto con los Cerambycidae y los Bruchidae (Crowson, 1967, 1981; Lawrence, 1982; Paulian, 1988; Lawrence y Britton, 1994; Reid, 1995), aunque tanto Crowson (1981) como Paulian (1988) han creado nuevas familias escindidas de los clásicos Cerambycidae y Chrysomelidae. Las superfamilias más cercanas a los Chrysomeloidea son Cucujoidea y Curculionoidea. Las relaciones de parentesco entre las familias de Chrysomeloidea y las que pueden establecerse dentro de los Chrysomelidae se tratan a continuación. 16

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Los Chrysomelidae, junto con los Cerambycidae y Bruchidae, si bien estos últimos no son considerados como familia independiente por parte de un gran número de expertos, pertenecen a la superfamilia Chrysomeloidea, antiguamente denominada Phytophaga o Cerambycoidea, que constituye un conjunto natural aceptado por casi todos los autores (Crowson, 1981; Paulian, 1988; Lawrence y Britton, 1994; Lawrence y N ewton, 1995). Las relaciones filogenéticas de los Chrysomelidae deben, pues, discutirse respecto a estas familias próximas mencionadas más arriba. Monrós (1955) y Crowson (1967) sugieren una filogenia para el grupo que se asemeja literalmente a la ascensión de un árbol. Se inicia a partir de larvas cuya alimentación se verifica sobre madera muerta, descompuesta por hongos, a la manera de la mayoría de las especies de la superfamilia Cucujoidea. Más tarde aprovechan como nutrientes las partes leñosas de los vegetales, particularmente de aquéllos que están viejos o enfermos, adaptación trófica característica de los Cerambycidae. Después, la colonización del árbol avanza hacia las partes no leñosas, desde los pedicelos foliares hasta las hojas, en las zonas más expuestas del vegetal, que son el nicho ecológico propio de los crisomélidos. Finalmente, este proceso se completa al utilizarse las semillas como alimento en el desarrollo larvario, adaptación específica de los Bruchidae, y colonizar las raíces de plantas herbáceas, tal y como sucede en buen número de especies de Chrysomelidae (Eumolpinae, Galerucinae y Alticinae). Este proceso filogenético puede aceptarse en líneas generales como muy verosímil, pero no presupone que deba cumplirse dentro de los Chrysomelidae en particular. Es discutible, por ejemplo, si los grupos de larvas de vida libre y alimentación foliar pueden considerarse más arcaicos que aquéllos cuyas larvas se alimentan internamente, dentro de tallos o raíces. Incluso dentro de una misma subfamilia, como acontece en los Galerucinae y Alticinae, pueden encontrarse especies de un tipo y del otro. Crowson (1975, 1981) y Mann y Crowson (1981) sitúan la separación de los Cerambycidae y Chrysomelidae en el Jurásico superior, hace unos 135 millones de años. El grupo fósil de los Protoscelinae (Medvedev, 1968) posee características propias de los Cerambycidae, pero también de algunos Chrysomelidae ancestrales como los Sagrinae y Aulacoscelinae (Crowson, 1981; Lawrence y Newton, 1982). La separación de los Cerambycidae y Chrysomelidae podría estar determinada, según Crowson (1981), por una divergencia trófica hacia las coníferas y las cicadáceas, respectivamente, en un período geológico donde todavía no habían aparecido las angiospermas. De hecho, aparentemente, ciertos crisomélidos como algunos Sagrinae, Aulacoscelinae e incluso Criocerinae (Lilioceris Reitter, 1912) han conservado su trofismo ancestral sobre cicadáceas (Crowson, 1981, 1989; Jolivet, 1988b), pero en cambio los Palophaginae viven sobre coníferas del género Araucaria (Kuschel y May, 1990). Los Bruchidae, por el contrario, parecen tener un origen mucho más reciente, alrededor de unos 65 millones de años (hacia el final del Cretácico), y derivado directamente de los crisomélidos Sagrinae (Crowson, 1981; Mann COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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y Crowson, 1981). Ya Monrós (1960a) señaló que los Bruchidae debían considerarse como una especialización muy avanzada de los Sagrinae hacia la espermofagia y sus caracteres morfológicos se interpretan como derivación directa de estructuras semejantes halladas en los Sagrinae, aunque IablokoffKhnzorian (1966) arguye con razón que los edeagos de brúquidos y sagrinos son muy distintos. En la actualidad, existen autores, como Crowson (1981), que agrupan los Bruchidae y Sagrinae dentro de una misma familia (Bruchidae), la cual incluye además a los Donaciinae y Criocerinae. Otros como Iablokoff-Khnzorian (1966), Lawrence y N ewton (1982, 1995), Lawrence y Britton (1994) y Reid (1995), adjudican categoría de subfamilia a los brúquidos (Bruchinae), equiparándolos a las restantes subfamilias de Chrysomelidae. Por nuestra parte, y de acuerdo con Monrós (1960a), seguiremos en esta obra el criterio clásico de considerar a los Bruchidae como una familia distinta, por razones de hábitat, conveniencia y uso tradicional, aun cuando es posible que filogenéticamente estén poco fundamentadas. En la actualidad se distinguen generalmente 20 subfamilias dentro de los Chrysomelidae, aunque no todos los autores concuerdan en la categoría taxonómica que se les debe asignar. Tal como señalan Seeno y Wilcox (1982), la base del sistema taxonómico propuesto para clasificar a los distintos grupos de Chrysomelidae procede de Chapuis (1874), el cual creó cuatro secciones: Eupodes, Camptosomes, Cycliques y Cryptostomes, cuyos nombres latinizados son los que se emplean ahora, con un total de 15 tribus equivalentes, en su mayoría, a las subfamilias actuales. En la primera mitad del presente siglo, los diversos autores mantuvieron el sistema de Chapuis con pequeñas modificaciones, salvo la inclusión de los Megalopodinae entre los Eupoda (Gressitt, 1942), en lugar de situarlos dentro de los Camptosoma. Otros autores elevaron la categoría taxonómica de diversas subfamilias convirtiéndolas en familias sobre la base de criterios no explicados (Böving y Craighead, 1931; Chen, 1940). Sólo a partir de los años 50 es cuando empiezan a elaborarse árboles filogenéticos específicos para explicar la diversificación evolutiva de los Chrysomelidae. Chûjô (1953) distingue los Protochrysomelidae, con cinco subfamilias (Orsodacninae, Zeugophorinae, Megalopodinae, Sagrinae y Donaciinae), de los verdaderos Chrysomelidae, que incluyen las 12 subfamilias restantes (Criocerinae, Megascelinae, Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae, Lamprosomatinae, Eumolpinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Alticinae, Hispinae y Cassidinae), basándose en la existencia o no de un tegmen anular en el edeago. La aportación filogenética más original del sistema propuesto por Chûjô (1953) consiste en suponer dos líneas principales, derivadas ambas de los Orsodacninae: la línea «ságrida», con Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae, Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae, y la línea «zeugofórida», con Zeugophorinae y Megalopodinae, Chlamysinae, Clytrinae y Cryptocephalinae, Megascelinae y Eumolpinae, Hispinae y Cassidinae. Monrós (1960a) sugiere asimismo dos líneas evolutivas principales para los crisomélidos (fig. 1A), la primera constituida por los Crioceriformes (Sagrinae, 18

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A

Alticae

Chrysomelae

Clytriformes

Crioceriformes

Megalopodinae Zeugophorinae Clytrinae Cryptocephalinae Chlamisinae Lamprosomatinae

Sagrinae BRUCHIDAE Donaciinae Criocerinae Chrysomeliformes

Alticiformes

Aulacoscelidinae Chrysomelinae

Orsodacninae Megascelidinae Eumolpinae Galerucinae Alticinae

Cassidiformes

Cretácico

65

Jurásico

130

B

Terciario 40

Protoscelinae Ámbar del Báltico

Lignitos

centroeuropeos

Monocotiledóneas

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

Angiospermas

Fósiles de Kara Tau

Fig. 1. Relaciones de parentesco entre subfamilias de Chrysomelidae, según

Monrós (1960a) (A) y relaciones filogenéticas de Chrysomelidae según Mann y

0

Hispinae Cassidinae

Actual Disteniidae Cerambycidae Orsodacninae Synetinae Eumolpinae Galerucinae Halticinae Aulacoscelinae Chrysomelinae Bruchinae Sagrinae Donaciinae Hispinae Cassidinae Criocerinae Megalopodinae Megascelinae Lamprosomatinae Chlamisinae Crytocephalinae Clytrinae Curculionoidea

Crowson (1981) (B), los círculos indican registros fósiles contrastados y las cifras millones de años. 19

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Bruchidae, Donaciinae y Criocerinae), Chrysomeliformes (Aulacoscelinae y Chrysomelinae) y Cassidiformes (Cassidinae e Hispinae), y la segunda formada por los Clytriformes (Megalopodinae, Zeugophorinae, Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae y Lamoprosomatinae) y los Alticiformes (Orsodacninae, Megascelinae, Eumolpinae, Galerucinae y Alticinae). Las dos líneas evolutivas sugeridas por Chûjô (1953) y por Monrós (1960a) presentan una serie de semejanzas, pero manifiestan también diferencias, por ejemplo en lo que se refiere a la relación filogenética de los Chrysomelinae respecto a otras subfamilias, así como en el supuesto origen de los Hispinae-Cassidinae. En los últimos años, las nuevas propuestas filogenéticas tampoco permiten alcanzar un consenso, aunque tienden a considerar más de dos líneas filéticas. Así, Crowson (1981) distingue tres familias en los Chrysomelidae sensu lato: Bruchidae (incluyendo también Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae), Megalopodidae (que incluyen los Zeugophorinae) y Chrysomelidae. Chen (1985) propone cinco familias: Megalopodidae (Megalopodinae, Zeugophorinae y Orsodacninae), Crioceridae (Sagrinae, Bruchinae, Donaciinae y Criocerinae), Chrysomelidae (Chrysomelinae, Galerucinae, Alticinae y Synetinae), Eumolpidae (Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae, Lamprosomatinae y Eumolpinae) e Hispidae (Hispinae y Cassidinae). Una de las aportaciones más recientes a la filogenia de los Chrysomelidae corresponde a Reid (1995), que establece cuatro grandes grupos de Chrysomelidae basándose en un análisis cladístico sobre 71 caracteres morfológicos del adulto y de las fases inmaduras. El primer grupo está constituido por los Palophaginae, Megalopodinae y Zeugophorinae, el segundo por los Orsodacninae y Aulacoscelidinae, el tercero por los Donaciinae, Bruchinae, Sagrinae, Criocerinae e Hispinae (incluidos los Cassidinae), y el cuarto por los Galerucinae (incluidos los Alticinae), Chrysomelini, Timarchini, Synetini, Eumolpini, Lamprosomatinae y Cryptocephalinae (incluidos los Clytrinae), aunque los dos últimos grupos se agrupan dentro de la misma línea evolutiva o familia (Chrysomelidae) para el citado autor. Algunos caracteres no tratados anteriormente, como la presencia de quetas tarsales bífidas en los adultos, parecen tener un notable valor filogenético, como destacan Stork (1980), Mann y Crowson (1981) y Schmitt (1985a, 1985b). Este tipo de quetas bífidas se detectan en grupos muy arcaicos, como los Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae, pero también en otros aparentemente mucho más especializados, como los Bruchidae, Hispinae y Cassidinae. Esta supuesta relación filogenética concuerda parcialmente con la sugerida por Monrós (1960a), al crear el grupo de los Crioceriformes mencionado anteriormente, pero no en lo que se refiere a los Hispinae y Cassidinae. Un posible apoyo citotaxonómico a esta hipótesis podría derivarse de la existencia de valores cromosómicos modales menores a 20 (el número básico para los coleópteros Polyphaga), en Criocerinae (2n= 16) y en Hispinae+Cassidinae (2n= 18), según destaca Petitpierre (1990). La filogenia molecular más completa de los Chrysomelidae es la sugerida por Farrell (1998), que está basada en las secuencias nucleotídicas de toda la 20

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subunidad 18S del ARN ribosomal nuclear. En ella se distinguen seis grandes líneas, que concuerdan en gran medida con las postuladas por Reid (1995), aunque los Donaciinae están en una posición mucho más cercana a los Criocerinae que a los Hispinae+Cassidinae, en contra de los sostenido por este último autor. A efectos comparativos incluimos a continuación los dendrogramas de las posibles relaciones filogenéticas de Chrysomelidae (figs. 1B, 2A, 2B, 3A, 3B), según las propuestas de Mann y Crowson (1981), Suzuki (1988), Jolivet (1988a), Lee (1993), Reid (1995) y Farrell (1998). De nuevo, aunque pueden observarse ciertas concordancias, existen también notables discrepancias tanto en el número de líneas mayores, cuatro de acuerdo con Mann y Crowson (1981), cinco para Jolivet (1988a), ocho para Suzuki (1988), cuatro para Reid (1995) y seis para Farrell (1998), como en las subfamilias o tribus que las componen. Schmitt (1996) destaca las ambigüedades del análisis cladístico en los Chrysomelidae, porque los mismos caracteres usados por Lee (1993) y por Reid (1995) dan cladogramas distintos cuando se les aplica un programa de ordenador diferente al utilizado por ellos. Un enfoque novedoso de las relaciones filogenéticas de los Chrysomelidae es el desarrollado por Cox (1988, 1994a) basándose en los ovirruptores de las larvas. La morfología larvaria y la localización de los ovirruptores son parecidas en los Megalopodinae, Zeugophorinae y Orsodacninae, lo que viene a apoyar su inclusión dentro de la llamada familia Megalopodidae de Chen (1985), y a la vez recuerdan a los de las larvas de numerosas especies de Cerambycidae. Igualmente la morfología larvaria y los ovirruptores asemejan a los de Bruchidae, Criocerinae, Donaciinae y Sagrinae, también en concordancia con su posición dentro de la familia Crioceridae propuesta por Chen (1985). Por otra parte, las larvas de Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae y Lamprosomatinae están estrechamente relacionadas en su morfología y no difieren mucho de las de Eumolpinae, aunque estas últimas carecen de estuche protector y son subterráneas, con una alimentación radicícola. Por último, Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae tienen larvas probablemente relacionadas, aunque en todos los Galerucinae examinados por Cox (1988) y en algunos Alticinae los ovirruptores han desaparecido. Aquí también las similitudes larvarias entre estas tres últimas subfamilias se expresan en su inclusión dentro de un mismo grupo, la «familia» Chrysomelidae (Chen, 1985), y su notable derivación evolutiva se refleja en una mayor heterogeneidad de números cromosómicos en estas tres subfamilias que en cualquiera de las restantes subfamilias de Chrysomelidae analizadas (Petitpierre y Segarra, 1985; Petitpierre, 1990). En definitiva, subsisten serias dudas en cuanto a la posición filogenética y a las verdaderas relaciones de parentesco entre ciertas subfamilias. Los puntos principales a resolver son: 1) La posición de la subfamilia Orsodacninae, bien como línea filética independiente surgida directamente de los Cerambycidae (Mann y Crowson, 1981; Suzuki, 1988), bien como familia propia que incluya también a los Aulacoscelidinae (= Aulacoscelinae) (Lawrence y NewCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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ALTICINAE

A A Tegmen en V, excepto Timarcha

GALERUCINAE EUMOLPINAE

CHRYSOMELINAE

MEGASCELINAE

LAMPROSOMATINAE CHLAMISINAE

CRYPTOCEPHALINAE

CLYTRINAE

CRIOCERINAE

CASSIDINAE

HISPINAE SYNETINAE

MEGALOPODINAE

DONACIINAE

Tegmen redondo

AULACOSCELINAE

ZEUGOPHORINAE

ORSODACNINAE SAGRINAE

BRUCHIDAE

STOCK DE PHYTOPHAGA

(Lepturinae) Orsodacnini (Lamiinae?) Zeugophorini Megalopodini Sagrini Donaciini Criocerini Synetini Aulacoscelini Chrysomelini Galerucini Alticini Clytrini Cryptocephalini Chlamisini Lamprosomatini Hispini Cassidini Megascelini Eumolpini

B B

CERAMBYCIDAE

Orsodacninae Megalopodinae Sagrinae Synetinae Chrysomelinae Galerucinae

Clytrinae

Cassidinae Eumolpinae

Tiempo de Evolución Relativo

Fig. 2. Relaciones filogenéticas de Chrysomelidae: según Jolivet (1988) (A) y según Suzuki (1988) (B). 22

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ton, 1995; Reid, 1995), como grupo hermano de los Galerucinae-Alticinae (Crowson y Crowson, 1996) o como integrante de una misma serie filogenética junto con los Sagrinae, Megalopodinae y Zeugophorinae (Chen, 1985; Jolivet, 1988a). 2) La posición de los Chrysomelinae en una línea filética propia junto con los Aulacoscelidinae (Monrós, 1960a; Mann y Crowson, 1981; Suzuki, 1988) o en una línea compuesta también por los Galerucinae y Alticinae (Chen, 1985; Jolivet, 1988a; Reid, 1995; Farrell, 1998). 3) Igualmente dudosa es la situación filogenética de los los Eumolpinae, la cual es para ciertos autores próxima a los Synetinae, Galerucinae y Alticinae (Mann y Crowson, 1981), mientras que para otros las mayores afinidades naturales las muestran respecto a los Clytrinae y restantes Camptosomata (Chen, 1985; Suzuki, 1988; Jolivet, 1988a); en algunos casos se agrupan junto a los Synetinae en una misma subfamilia (Eumolpinae), emparentada filogenéticamente con los Camptosomata (Reid, 1995). 4) Por su parte, la discusión sobre la filogenia de los Hispinae+Cassidinae concluye que éstos podrían derivar directamente del stock ancestral Chrysomelidae, con un parentesco inmediato con los Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae (Mann y Crowson, 1981; Chen, 1985; Reid, 1995), bien formando una línea independiente (Monrós, 1960a; Jolivet, 1988a) o dentro de una línea filética mayor que incluye también a los Camptosomata, como sugiere Monrós (1959), y a los Eumolpinae (Suzuki, 1988). Genética y citogenética

La existencia de polimorfismo cromático en los adultos de numerosas especies de Chrysomelidae indujo a varios genéticos de principios de siglo a estudiar sus modelos de herencia, aunque desde luego no todos los polimorfismos tienen una base genética. Diversos autores han trabajado en los tipos de herencia responsables del polimorfismo en un buen número de especies de Chrysomelidae, la mayoría de ellas representadas también en Europa (MacCraken, 1906; Tower, 1906; Kuntze, 1923, 1928; Zulueta, 1925, 1929; Wellso et al., 1972; Boiteau, 1980, 1985; Hsiao y Hsiao, 1982; Fujiyama y Arimoto, 1988; Vasconcellos-Neto, 1988). Las formas braquípteras o ápteras de Chrysomelidae alados se han descrito en múltiples especies, por ejemplo en Chrysolina bankii (Fabricius, 1775) (Jolivet, 1959) y en varios Longitarsus Berthold, 1827 (Jolivet, 1959; Furth, 1979; Shute, 1980), y representan otra clase de polimorfismo cuya base genética es probablemente sencilla, si se extrapolan a estos crisomélidos los resultados obtenidos en otros insectos como Drosophila. Según destaca Jolivet (1959), a diferencia de otros insectos no hay correspondencia entre apterismo o braquipterismo e insularidad en Chrysomelidae. Los datos sobre el polimorfismo enzimático, detectable por electroforesis, se han obtenido ya en un buen número de especies de Chrysomelidae europeos: Chrysolina gypsophilae (Küster, 1845) y C. rossia (Illiger, 1802) (Pecora et al., 1983), Bromius obscurus (Linnaeus, 1758) (Lokki et al., 1976), Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781) (McCauley y O’Donell, 1984; COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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3

39

Megalopodinae Megalopodinae

3

39

A

1

15

23

28

57 1

19

20

19

21

50

20 53

21 57

61 50

57

64 53

61

64

47

42

44

47

15 23 42

28

57

Zeugophorinae Zeugophorinae

Palophaginae

18

54

4

18

54

Palophaginae

Orsodacninae

Orsodacninae 7

8

19

19

22

4

7

8

19

1

32

41

Aulacoscelidinae

19

22

1

32

41

Aulacoscelidinae Hispinae 1

2

3

27

43

23

1

2

62

Criocerinae 8

12

18

19

21

19

22

34

52

53

69

2

62

64

71

68

3

27

43 19

22

34

52

68

Hispinae Criocerinae 8

12

18

19

21

23

62

1

57

26

29

35

61

53

2

62

64

71

69

Donaciinae

Sagrinae 8

57

1

26

29

35

61

70

57

Donaciinae 7

49

57

Sagrinae Bruchinae 22

23

27

53

8

57

70

4

7

49

57

Bruchinae 22

23

27

53

34

36

39

Chrysomelini 2

62

63

˜ marchini 34

12

22

27

30

33

52

68

69

44

36

39

Chrysomelini

2

62

63

alerucinae

19

21

27

34

56

57

Timarchini

12

22

27

30

33

52

19

683

43

69

Lamprosomatinae 57

19

21

227

34 27

37 56

57

48

54

66

Galerucinae Cryptocephalinae 19

20

22

23

39

40

42

62

63

3 57

34

45

70

19

43

Lamprosomatinae Spilopyrini 2

27

37

44

48

54

66

20

22

23

18 19

19

20

21

22

23 39

27 40

33 42

63

42 62

56

57

26

46

27

34

45

70

Eumolpini 14

16

43

Spilopyrini

18

19

20

21

22

23

27

33

42

56

57

26

46

27

Megascelidini Synetini

27

Eumolpini 14

16

43

Megascelidini

27

Palophaginae (3) Megalopodinae (350) Zeugophorinae (50) Orsodacninae (8) Palophaginae (3) Aulacoscelidinae (18) Megalopodinae (350) (11) Synetinae Zeugophorinae (50) Eumolpinae (3200) Orsodacninae (8) Megascelidinae (60) Aulacoscelidinae (18) Lamprosomatinae (190) Synetinae (11) EumolpinaeChlamisinae (3200) (360) Megascelidinae (60) (947) Clytrinae Lamprosomatinae (190) Cryptocephalinae (2290) Chlamisinae (360) Chrysomelinae (2000) Clytrinae (947) alerucinae Cryptocephalinae (2290) (5300) Chrysomelinae (2000)(8000) Alticinae Galerucinae (5300) Cassidinae (3000) Alticinae (8000) Hispinae (3000) Cassidinae (3000) Donaciinae (165) Hispinae (3000) (1400) DonaciinaeCriocerinae (165) (77) CriocerinaePachymerinae (1400) Pachymerinae (77) Amblycerinae (400) Amblycerinae (400) Bruchinae (3000)

B

TRIÁSICO TRIÁSICO

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Synetini Cryptocephalinae

JURÁSICO JURÁSICO

CRETÁCICO CRETÁCICO TER

Bruchinae (3000) Oligoceno inferior

Oligoceno inferior

TER

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McCauley et al., 1988), cinco especies de Chrysomelinae del género Oreina Chevrolat, 1837 (Rowell-Rahier y Pasteels, 1994) y 11 de Gonioctena Chevrolat, 1837 (Mardulyn et al., 1997), cuatro de Galerucinae del género Galerucella Crotch, 1873 (Manguin et al., 1993), 10 de Alticinae pertenecientes al género Phyllotreta Chevrolat, 1837 (Verdyck, 1996) y cuatro del género Aphthona Chevrolat, 1842 (Nowierski et al., 1996). Por otro lado, Hsiao (1989) ha recopilado y revisado todos los datos publicados hasta entonces sobre variabilidad alozímica en 64 especies de coleópteros pertenecientes a nueve familias, destacando el alto promedio de heterozigosidad que presentan, H= 0,187, superior al hallado en otros seis órdenes de insectos. El promedio de loci polimórficos en esta muestra de coleópteros también es alto y se acerca al 50%. Los Chrysomelidae manifiestan unos niveles de heterozigosidad comprendidos entre H= 0,081 en el galerucino norteamericano Diabrotica barberi (Smith y Lawrence, 1967), y H= 0,206 en el escarabajo de la patata Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824), lo que supone un orden similar al observado en otras familias de coleópteros (Hsiao, 1989), aunque con posterioridad se ha hallado un valor de H= 0 en una población belga del alticino Phyllotreta ochripes (Curtis, 1837) (Verdyck, 1996), y otro aún mayor que aquél, de heterozigosidad H= 0,214, en una de las tres poblaciones analizadas de Galerucella nymphaeae (Linnaeus, 1758) (Manguin et al., 1993). Las distancias genéticas medias (que estiman las frecuencias de sustituciones alélicas por locus génico) entre poblaciones de una misma especie de coleópteros suelen ser relativamente pequeñas (índice de Nei D= 0,069), pero las de las tres especies de Chrysomelidae analizadas bajo este aspecto, Chrysolina aurichalcea (Mannerheim, 1825), Leptinotarsa decemlineata y Diabrotica barberi, son aún menores que el valor promedio, con un rango de distancias comprendido entre 0,013 y 0,035, si bien las publicadas recientemente entre dos poblaciones de Oreina bifrons (Fabricius, 1792), D= 0,153, y otras dos de O. speciosa (Linnaeus, 1758), D= 0,371 (Rowell-Rahier y Pasteels, 1994), son mayores que aquéllas. Por el contrario, el promedio de distancia genética entre especies congenéricas de coleópteros es muy alto, D= 0,703 (Hsiao, 1989), y las de crisomélidos en particular se conocen para las dos especies de Leptinotarsa Chevrolat, 1837, D= 0,439, otras dos de Chrysolina, D= 0,57, ya mencionadas, las distancias entre cinco especies de Oreina que varían en un amplio rango, desde D= 0,595 a D= 0,904 (RowellRahier y Pasteels, 1994), las obtenidas entre cuatro especies de Galerucella, desde D= 0,379 a D= 0,831 (Manguin et al., 1993), y las correspondientes a



Fig. 3. Relaciones filogenéticas de Chrysomelidae según Reid (1995) en base al análisis cladístico de 71 caracteres morfológicos de adultos y larvas (A); relaciones COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

filogenéticas de subfamilias de Chrysomelidae y Bruchidae basadas en las secuencias completas del gen nuclear para el ARN ribosomal 18S (B), entre paréntesis se indican

los números de especies y las líneas verticales de puntos señalan las eras geológicas, desde el Triásico al Terciario (modificado de Farrell, 1998). 25

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seis especies de Phyllotreta, desde D= 0,313 a D> 0,900 (Verdyck, 1996). Estas distancias genéticas entre especies congenéricas de Chrysomelidae, salvo algunas de las halladas entre las Oreina y entre las Galerucella o las Phyllotreta, son algo menores que el valor promedio obtenido para los coleópteros (Hsiao, 1989). Cabe prever en un futuro muy próximo una considerable expansión de este tipo de estudios a fin de conocer los factores evolutivos responsables de la divergencia entre poblaciones y especies, además de establecer su filogenia. También es de esperar que muy pronto se extiendan los primeros estudios en crisomélidos sobre la variabilidad del ADN (Azeredo-Espin et al., 1991; Zehnder et al., 1992; Hsiao, 1994; Funk et al., 1995; Mardulyn et al., 1997; Garin et al., 1999), tanto del nuclear como del mitocondrial, que ya han empezado a publicarse en otros coleópteros como los Cicindelidae (Vogler y DeSalle, 1993, 1994a, 1994b; Vogler et al., 1993a, 1993b), Tenebrionidae (Petitpierre et al., 1988b; Davis y Wyatt, 1989; Ugarkovic et al., 1989; Juan et al., 1993, 1995; Plohl et al., 1993; Ugarkovic et al., 1996) y Curculionidae (Boyce et al., 1989, 1994; Cano et al., 1993). En este sentido, el trabajo más completo es el desarrollado por Mardulyn et al. (1997) en 17 especies del género Gonioctena: en dicho trabajo se han combinado los datos de variabilidad alozímica con los de secuencias de nucleótidos de ADN mitocondrial para establecer las relaciones filogenéticas entre dichas especies y los cambios de plantas hospedadoras más probables sobre la base de estos resultados. La citogenética de los Chrysomelidae ha sido tratada particularmente en múltiples trabajos de Virkki (véase Smith y Virkki, 1978), y de Petitpierre y colaboradores (véase Petitpierre, 1988a). Esta familia muestra una fuerte heterogeneidad en sus números cromosómicos y en los sistemas de la determinación cromosómica del sexo, con un rango de valores diploides comprendido entre 2n= 8 y 2n= 64 (Petitpierre et al., 1988a). Los sistemas meióticos de los Chrysomelidae siguen la pauta general de los coleópteros, por ejemplo en la asociación meiótica de los cromosomas sexuales del macho en «paracaídas» (Xyp), o bien evidencian, en ciertos casos, variantes distintivas peculiares, casi únicas. Así, por ejemplo, el apareamiento meiótico a distancia de los cromosomas sexuales X e Y en las especies de Altica Fabricius, 1775, evoluciona hacia un sistema con cromosomas sexuales muy grandes, propio de los alticinos americanos de la subtribu Oedionychina, a la vez que se reduce correlativamente el número de espermatozoos por cisto (Virkki, 1988). Todas las subfamilias de crisomélidos relativamente bien estudiadas bajo una perspectiva citotaxonómica muestran a menudo una fórmula cariotípica modal, que puede ser considerada como la primitiva, si la amplitud del muestreo y los datos obtenidos son consistentes con otras aportaciones de valor filogenético. En los Donaciinae el número diploide y fórmula cariotípica modales del macho son 2n= 30, 14+Xyp; en los Criocerinae y Eumolpinae 2n= 16, 7+Xyp; en los Cryptocephalinae, Cryptocephalus Geoffroy, 1762, tiene 2n= 30, 14+Xyp/Xyr, y en Pachybrachis Dejean, 1836, 2n= 16, 7+Xyp/Xyr; en Chrysomelinae, 2n= 24, 11+Xyp, aunque el número y fórmula ancestrales 26

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se consideran 2n= 20 y 9+Xyp, por ser los valores básicos del género más arcaico, Timarcha Dejean, 1821; en Hispinae y Cassidinae, 2n= 18, 8+Xyp, mientras que en Galerucinae y Alticinae, sus valores modales, que son 2n= 19, 9+X0 y 2n= 24, 11+X+y, respectivamente, no pueden probablemente interpretarse como primitivos por el sesgo existente en la muestra analizada (Petitpierre y Segarra, 1985; Petitpierre, 1990). Las líneas filogenéticas que pueden derivarse de los estudios citotaxonómicos tienen mucha mayor fiabilidad cuando se circunscriben a especies estrechamente emparentadas en las cuales es más sencillo reconocer los posibles cambios cromosómicos implicados en su divergencia evolutiva. Diversos estudios de este tipo se han desarrollado en géneros de Chrysomelidae muy ricos en especies: Timarcha (Petitpierre, 1970a, 1976), Chrysolina (Petitpierre, 1975, 1981b, 1983b; Petitpierre y Segarra, 1985), Longitarsus (Segarra y Petitpierre, 1988) y Psylliodes Berthold, 1827 (Segarra y Petitpierre, 1989; Petitpierre, datos inéditos). En tres de estos cuatro géneros se observa una buena correspondencia entre las interpretaciones citotaxonómicas y aspectos morfológicos, biogeográficos o ecológicos de interés evolutivo Distribución geográfica

Los Chrysomelidae, con algo más de 2.000 géneros (Seeno y Wilcox, 1982) y unas 37.000 especies descritas (Jolivet y Hawkeswood, 1995), están distribuidos por todos los continentes e incluso han conseguido colonizar islas del Pacífico muy alejadas de las grandes masas terrestres (Samuelson, 1973). La distribución de las distintas subfamilias por continentes es heterogénea, algunas están mejor representadas que otras en cada región geográfica particular. De las 20 subfamilias reconocidas generalmente en los Chrysomelidae (Jolivet, 1959, 1988a, 1997; Seeno y Wilcox, 1982; Kuschel y May, 1990), 13 están representadas en la fauna ibérica, al menos por una sola especie. Sólo los Sagrinae, Aulacoscelidinae, Megalopodinae, Palophaginae, Synetinae, Megascelinae y Chlamisinae se hallan ausentes de nuestra fauna. Kimoto (1988) analizó la composición de varias faunas de Chrysomelidae, entre ellas la europea, esta última basada en tres áreas regionales distintas, Bélgica, islas Baleares y río Dniéper (Rusia meridional), comparándola con la de otras zonas y subzonas geográficas. En las tres áreas europeas los Alticinae son claramente predominantes, lo cual no es de extrañar porque ésta es la subfamilia con mayor riqueza en especies (alrededor de 9.000), seguidos por los Cryptocephalinae, los Chrysomelinae y/o los Galerucinae y los Cassidinae. Una característica distintiva de la fauna europea de Chrysomelidae es la representación relativamente baja de Galerucinae comparada con la de Asia oriental o África, y la extraordinaria pobreza de Hispinae, bien representados por el contrario en Asia oriental, y principalmente en las regiones cálidas, neotropical y africana, además de la oriental. Dos subfamilias de Chrysomelidae, Chrysomelinae y Alticinae, han sido particularmente bien estudiadas en cuanto a una perspectiva biogeográfica de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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sus géneros constitutivos. En los Chrysomelinae, sobre un total de aproximadamente 3.000 especies descritas, pertenecientes a 176 géneros, un 41% de los géneros endémicos corresponden a la región australiana, un 28,5% a la neotropical, 16% a la africana, 11% a la paleártica y 3,5% a la oriental, mientras que la neártica no posee ningún género endémico (Daccordi, 1983). En los Alticinae, con unas 9.000 especies descritas, incluidas en aproximadamente 500 géneros, un 40% de los géneros son endémicos de la región neotropical, 20% de la oriental, 13% de la africana, 8% de la holártica (paleártica+neártica) y sólo un 2,6% de la australiana (Scherer, 1988). Teniendo en cuenta estos datos referidos a los Alticinae, Scherer (1988) considera que su origen tuvo lugar posiblemente en el antiguo continente de Gondwana, durante el Jurásico inferior o medio, hace 140-160 millones de años, porque la extraordinaria riqueza en endemismos de las regiones neotropical y oriental apoya la hipótesis del aislamiento de ambas regiones geográficas durante más de 100 millones de años. Sin embargo, la actual pobreza en géneros endémicos común a las regiones paleártica, neártica y australiana probablemente debe atribuirse en parte al efecto de las glaciaciones pleistocénicas (hace unos 2 millones de años), en lo que respecta a las regiones paleártica y neártica, y a un enfriamiento similar ocurrido durante el Paleoceno (hace 70 millones de años aproximadamente) por lo que se refiere a la región australiana (Scherer, 1988). Una primera aproximación hacia el estudio biogeográfico de la fauna ibérica de Chrysomelidae viene determinada por un análisis de las faunas de los países vecinos al nuestro. Para ello hemos examinado las faunas o catálogos relativos a Francia (Sainte-Claire Deville, 1938 y Doguet, 1994, para los Alticinae; Bordy, 1995, para los Cassidinae), Italia (Biondi et al., 1994) y Marruecos (Kocher, 1958a). La estadística de las especies citadas, por subfamilias y áreas geográficas, se detalla a continuación (Tabla 1). Tabla 1. Especies de Chrysomelidae de faunas vecinas a la ibérica distribuidas por subfamilias. Francia Italia Marruecos Orsodacninae 2 (0,3%) 2 (0,2%) 0 Zeugophorinae 3 (0,4%) 3 (0,35%) 0 Donaciinae 27 (3,8%) 29 (3,5%) 3 (1%) Criocerinae 15 (2%) 19 (2%) 5 (1,5%) Clytrinae 36 (5%) 55 (7%) 53 (17%) Cryptocephalinae 107 (15%) 133 (16%) 41 (13%) Lamprosomatinae 1 (0,15%) 1 (0,1%) 0 Eumolpinae 13 (2%) 13 (1,5%) 17 (5%) Chrysomelinae 123 (18%) 140 (17%) 50 (16%) Galerucinae 52 (7,3%) 58 (7%) 20 (6%) Alticinae 294 (41,5%) 324 (40%) 110 (35%) Hispinae 2 (0,3%) 4 (0,5%) 3 (1%) Cassidinae 34 (5%) 32 (4%) 16 (5%) TOTAL 709 813 318 28

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Aunque es evidente que el número de especies francesas está subestimado (véase Bergeal y Doguet, 1992), el conjunto de los datos biogeográficos acerca de los Chrysomelidae de los tres países vecinos al nuestro nos permite realizar algunas predicciones respecto a la fauna ibérica. En primer lugar resulta muy clara la desproporción entre el número de especies de los dos países europeos y las de Marruecos, porque en este último país sólo existen menos de la mitad del total de las especies censadas en aquéllos. La mayor sequedad del clima de Marruecos imposibilita el desarrollo de muchas plantas de distribución eurosiberiana, que alojan una rica fauna de Chrysomelidae. Así ocurre con muchos árboles caducifolios usados como hospedadores para numerosas especies de, por ejemplo, Cryptocephalus, Pachybrachis y Chrysomela Linnaeus, 1758, pero también con hierbas de zonas húmedas, sustrato trófico de múltiples Donaciinae, Chrysomelinae, Alticinae y Cassidinae. Subfamilias con especies típicamente centroeuropeas, como los Orsodacninae y Zeugophorinae, desaparecen en Marruecos o tienen una representación ínfima, como sucede con los Donaciinae. Si se comparan los porcentajes de especies por subfamilias de Chrysomelidae, las faunas de Francia e Italia son mucho más parecidas entre sí que cualquiera de ellas respecto a la de Marruecos. En el país africano disminuye la proporción de las especies de Donaciinae, Criocerinae, Cryptocephalinae, Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae, a expensas de los Eumolpinae, pero sobre todo de los Clytrinae, cuya representación del 17% en la fauna de Marruecos excede en más del doble el valor relativo observado en las faunas de ambos países europeos. El carácter más termófilo de los Clytrinae paleárticos, comparado con el de otras subfamilias de crisomélidos, explicaría esta discrepancia. La fauna ibérica debe de participar de características propias de las faunas francesa e italiana, a la vez que de características específicas de la fauna marroquí. La situación meridional de la Península Ibérica dentro de Europa la asemeja a Italia en cuanto a su papel como refugio de muchas especies durante las glaciaciones cuaternarias, pero también en el de puente para el trasvase de especies africanas hacia Europa. Además, la mitad sur de ambas penínsulas presenta peculiaridades climáticas similares, con inviernos suaves y veranos muy calurosos y secos. Desde luego el componente centroeuropeo tiene mayor peso específico en la fauna del norte de Italia, por influencia de los Alpes, que en la fauna cántabro-pirenaica de la Península Ibérica. Sin embargo, la mayor superficie de la Península Ibérica y el mayor grado de aislamiento de sus sistemas montañosos respecto a los de Italia podría compensar el efecto precedente sobre la diversidad específica de la fauna ibérica. En definitiva, creemos que en la Península Ibérica cabe esperar un número de especies de crisomélidos de un orden similar al hallado en Italia, con menor proporción de elementos eurosiberianos pero, sin duda alguna, con mayor cantidad de endemismos. Respecto al total de la fauna europea de Chrysomelidae (véase Winkler, 1929, 1930), aproximadamente la mitad está representada en la Península Ibérica. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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En cuanto al nivel de géneros en Chrysomelidae, cabe destacar la existencia de algunos táxones cuya representación ibérica en especies es muy superior a la hallada en cualquier otro país europeo. Los más característicos son Timarcha y Cyrtonus Latreille, 1829 (Chrysomelinae). El primero es un género muy arcaico, tanto por la presencia de una serie de rasgos morfológicos en el adulto como en la larva (Sharp y Muir, 1912; Böving y Craighead, 1931; Jolivet, 1948a, 1997; Iablokoff-Khnzorian, 1966), se trataría de un verdadero «fósil viviente» según Jolivet (1989c), con una típica distribución disjunta: euromediterráneo-anatólica y norteamericana. Un porcentaje muy considerable de las especies y razas de Timarcha viven en la Península Ibérica, con una alta tasa de endemicidad en los sistemas montañosos y áreas ecológicas distintivas. Se le atribuye un origen turánico (Asia central), desde el cual se expandió hacia el oeste (Europa) y hacia el este (N orteamérica: de California a Columbia Británica), pero de las dos especies americanas una casi se ha extinguido recientemente (Jolivet, 1989c). Asimismo, la casi totalidad de los Cyrtonus son ibéricos, porque sólo tres especies alcanzan el sur de Francia y una llega a Marruecos (Jolivet, 1951, 1966). Su origen es sin duda ibérico, probablemente bético, y como las Timarcha, los Cyrtonus también tienen los élitros soldados, lo cual determina poca capacidad dispersiva y, consecuentemente, una alta tasa de endemicidad.

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO La taxonomía de los Chrysomelidae se basa esencialmente en la morfología de los adultos, por ser ésta la fase del ciclo biológico más fácil de recolectar y la que proporciona las mejores características distintivas. No es, pues, de extrañar que en casi todas las especies se conozcan mucho mejor las peculiaridades del aspecto externo de los adultos que las de sus estadios inmaduros. Por este motivo, en una obra faunística como la que nos ocupa concederemos especial importancia a la morfología de los adultos, pero sin prescindir de la relativa a los estadios preimaginales, que trataremos de manera más sucinta en páginas posteriores. Morfología externa

El nombre griego de Chrysomelidae, que significa «animal dorado», aplicado a esta familia de coleópteros hace referencia al color de estos escarabajos. En efecto, muy pocas familias de coleópteros ofrecen la diversidad cromática que se detecta en los Chrysomelidae, sólo los Buprestidae y muchos Carabidae y Scarabaeidae compiten con ellos en cuanto a la viveza de sus tegumentos externos. Las especies de colores metálicos muy aparentes no son raras en numerosos grupos de Chrysomelidae, ni tampoco faltan en nuestro país, como sucede por ejemplo con las Donacia Fabricius, 1775, algunos 30

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A

B

D

Fig. 4. Diferentes perfiles corporales de Chrysomelidae: Donacia (A), COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

C

E

F

Zeugophora (B), Lilioceris (C), Clytra (D), Bromius (E) y Chrysolina (F). 31

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A

B

C

Fig. 5. Diferentes perfiles corporales de Chrysomelidae: Luperus (A), 32

D

Neocrepidodera (B), Dicladispa (C) y Cassida (D). FAUNA IBÉRICA

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Cryptocephalus, Smaragdina Dejean, 1836, Chrysolina, Phratora, y diversos representantes de Alticinae, entre otros. Los colores no metálicos de los Chrysomelidae muestran prácticamente todas las gamas del espectro, incluso los tonos rojos o azules vivos, muy poco comunes entre los coleópteros ibéricos, pueden ser observados en distintas especies de Chrysomelidae. Aunque la regla común de la familia es la de presentar una notable riqueza cromática, tampoco faltan las especies de colores negros, como se observan en la mayoría de nuestras Timarcha, Galeruca Geoffroy, 1762 y ciertas Chrysolina, junto a especies de tonos pálidos, amarillos u ocres poco apreciables, como sucede en muchas especies de Longitarsus. Conviene sin embargo señalar que los tonos cromáticos de los animales vivos no siempre se mantienen post mortem; muchos colores de naturaleza química se desvanecen al alterarse los pigmentos. Así, el color verde de las Cassida Linnaeus, 1758, por ejemplo, se convierte en amarillo u ocre cuando los insectos han permanecido ya varios años en colección. El tamaño corporal de los crisomélidos suele ser pequeño o mediano, con un rango de variación comprendido entre menos de l mm en ciertos crisomelinos neozelandeses del género Aphilon Sharp, 1876 (Daccordi, comunicación personal) y unos 35 mm del sagrino malgache Megamerus grossus Reineck, 1913 (Monrós, 1960a), aunque la mayor de nuestras especies, Timarcha tenebricosa (Fabricius, 1775), apenas alcanza los 20 mm, pero en general, se trata de insectos de dimensiones moderadas y muchos, probablemente la mayoría, de talla reducida, inferior a 5 mm. En este sentido, difieren de otras familias de coleópteros muchas de cuyas especies manifiestan tamaños muy superiores: así ocurre, por ejemplo, con los Scarabaeidae, Lucanidae, Tenebrionidae, Buprestidae, Cerambycidae y un número apreciable de Carabidae, entre otros. La forma del cuerpo de los crisomélidos adultos varía considerablemente de unas especies a otras: las hay de aspecto alargado, con la cabeza, protórax y abdomen bien distintos en cuanto a su diámetro, como ocurre con los Orsodacninae, Donaciinae y Criocerinae, mientras que otras tienen una silueta subcilíndrica, como los Clytrinae y Cryptocephalinae, o hemisférica, que es el caso de muchos Chrysomelinae; algunas presentan un cuerpo muy aplanado en forma de escudo, como los Cassidinae, y ciertas especies pueden tener incluso el cuerpo recubierto por espinas, como los Hispinae. La extraordinaria variabilidad de los perfiles corporales de los crisomélidos se destaca en las figuras 4 y 5. A su vez, las partes más importantes del cuerpo de los adultos de los crisomélidos vienen representadas en la figura 6. Cabeza.— Es pequeña, a menudo queda oculta por el pronoto, y sólo es muy aparente y erecta en los Chrysomelidae ibéricos de las subfamilias más arcaicas: Orsodacninae, Zeugophorinae, Donaciinae y Criocerinae. Los ojos son salientes y muestran habitualmente una escotadura en su margen interno, aunque dicho margen también puede ser entero, si bien esto ocurre más raramente. Los palpos maxilares tienen cuatro segmentos y los labiales tres, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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ea mt

ep

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A

a

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c

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me

B

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Fig. 6. Partes corporales de un Chrysomelidae en visión dorsal (A) y ventral (B). Abreviaturas: a: antena; ae: ápice elitral; 34

c: cabeza; cc: cavidad coxal; e: élitro; ep: epipleura; es: escutelo; f: fémur; h: húmero; m: mandíbula;

me: mesoesternón; mt: metaesternón; o: ojo; p: pronoto; pb: partes bucales; pe: proesternón; se: sutura elitral; t: tibia; ta: tarsos. FAUNA IBÉRICA

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B A

C

Fig. 7. Cabeza y surcos cefálicos en visión frontal de géneros de Alticinae:

Neocrepidodera (A), Aphthona (B) y Ochrosis (C).

todos ellos cilíndricos y por lo común poco dilatados. El labro es transverso, a veces posee una sutura o concavidad en su margen anterior. La mandíbulas son cortas, con ápices puntiagudos, y pueden presentar bordes internos dentados. Las antenas son generalmente de 11 segmentos, excepcionalmente de 10 (por ejemplo en Psylliodes) o nueve, de tipo filiforme o moniliforme, pero en ciertos géneros de Clytrinae pueden ser aserradas y con los segmentos apicales ensanchados, sin llegar a constituir una maza. La inserción de la antenas se localiza entre los ojos, cerca del borde ocular anterointerno, o en la frente por encima del espacio interocular, como ocurre con los Hispinae y Cassidinae. Además, algunas especies, pertenecientes principalmente a Alticinae, manifiestan unos surcos cefálicos de gran interés para facilitar la identificación taxonómica de estas especies (fig. 7). Tórax.— El pronoto tiene por lo general una forma transversa, los márgenes laterales pueden ser agudos u obtusos y están provistos de rebordes, excepto en las especies de los grupos ancestrales, que carecen de ellos. El disco del pronoto suele presentar una convexidad uniforme, si bien suele COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

Fig. 8. Cavidades coxales de Chrysomelidae: abiertas (A) y cerradas (B).

mostrar depresiones próximas a la base o a la zona central, como sucede frecuentemente en las especies de Galerucinae y Alticinae. El proesternón es más corto que el pronoto y en muchos grupos no está unido estrechamente al mesosternón. Aquél se prolonga posteriormente en una apófisis, generalmente ancha, aunque en ocasiones puede ser estrecha y reducida, la cual delimita internamente las cavidades coxales anteriores, que pueden ser abiertas o cerradas (figs. 8A, 8B). Los epiesternones del protórax están fusionados con los epímeros protorácicos. El mesoesternón es ancho y los epiesternones y epímeros mesotorácicos adyacentes son de tipo triangular. El metaesternón es prominente y está poco acortado en las especies ápteras o braquípteras. Los correspondientes epiesternones y epímeros metatorácicos aparecen habitualmente diferenciados entre sí por surcos. Tanto las coxas medianas como las posteriores se hallan bien separadas. El metendosternito se sitúa ventralmente dentro del metatórax y es el lugar de fijación de los músculos alares, por lo que controla la capacidad para el vuelo. En los Chrysomelidae, el metendosternito es de tipo hilocetoide. Los élitros suelen ser libres, rara vez están fusionados (Timarcha, Colaspidea Laporte, 1833, Cyrtonus y algunas Chrysolina), por lo común son más anchos que el pronoto en su base, a veces tienen estrías de puntos regulares o irregulares y, menos frecuentemente, escamas, tubérculos o espinas. Las epipleuras están siempre presentes, pero en algunas especies son invisibles al exterior. Las alas de los Chrysomelidae se encuentran normalmente bien desarrolladas. N o obstante, los diversos grupos están caracterizados por distintos grados de reducción de las alas. La venación alar es de tipo cantaroide (fig. 9), con un sistema cúbito-anal simplificado. La vena costal (C) es simple y corta y se junta con la subcostal (Sc), la cual se fusiona a su vez con una vena radial larga y muy quitinizada (R). Esta última se bifurca en dos ramas (R1 y RS). R1 tiene una celda triangular apical, el sector radial está considerablemente reducido y queda representado por una región quitinizada que forma parte de la celda radial triangular R1 y muestra venas menos 36

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r

c sc

rs

a2

r1 r2 ma

Fig. 9. Venación alar de Chrysomelidae. Abreviaturas: a: anales,

a1 mp cu 1

cu2

c: vena costal, cu: cubitales, ma: mediana anterior,

mp: mediana posterior, r: radiales, rs: radial superior, sc: subcostal.

desarrolladas en el ápice alar. La vena mediana está reducida en su región central y conecta distalmente con el sector radial por una corta vena transversa (r-m), que además forma una vena recurrente. Existen también dos venas cubitales (Cu1 y Cu2), la primera de las cuales está reducida en su base y la segunda participa en la formación de la celda anal. Hay también dos o tres venas anales (A), aunque originalmente fueron cuatro, y una o dos celdas anales. Para una revisión más detallada y actualizada de la venación alar de los coleópteros conviene consultar el excelente trabajo de Kulaková-Peck y Lawrence (1993). Las patas son de longitud moderada o corta, únicamente las anteriores de los machos de ciertas especies de Clytrinae están muy desarrolladas. En las especies de la subfamilia Alticinae (los «flea beetles» en inglés o «escarabajos pulga»), los fémures posteriores se hallan más o menos ensanchados y presentan un apodema interno en su parte distal, de tipo saltatorio, que sirve para la inserción de los músculos responsables del salto. Las tibias son cilíndricas o están ensanchadas apicalmente, a menudo con quillas o surcos longitudinales, a veces con dentículos o cavidades en el margen externo próximo al ápice (por ejemplo en los alticinos Chaetocnema Stephens, 1831 y Psylliodes), carecen de espinas o bien presentan una o dos. Los tarsos están compuestos por cinco segmentos crípticos, ya que el cuarto está reducido y aparentan tener por tanto cuatro segmentos. Las uñas son simples, hendidas, o con un diente en su base (apendiculadas). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Ciertas especies de seis subfamilias de crisomélidos, entre las cuales se cuentan las subfamilias con representación ibérica de los Zeugophorinae, Criocerinae, Clytrinae, Hispinae y Cassidinae, tienen un órgano estridulatorio constituido por series laminares de crestas y localizado en el mesonoto, el metatórax o el pigidio (Schmitt y Trave, 1990; Schmitt, 1994). No se conoce con seguridad cual es la función de los órganos estridulatorios en estos crisomélidos, pero cabe recordar que muchas especies de cerambícidos, familia claramente emparentada con la anterior, también manifiestan capacidad estriduladora. Abdomen.— Está formado por cinco esternitos visibles, de los cuales el primero y el último son los más grandes. El número de terguitos es habitualmente de seis o siete, pero puede haber incluso ocho, aunque la mayoría de las especies poseen seis terguitos. La forma de los esternitos, estrechada en su zona central, permite separar a los Clytrinae, Cryptocephalinae y Lamprosomatinae (sección Camptosomata) de los restantes Chrysomelidae. El pigidio aparece siempre esclerotizado y en las especies de algunas subfamilias no está oculto bajo los élitros. Morfología interna

Los genitales externos suministran un criterio excelente para diferenciar las especies. Están formados por el edeago o penis, el tegmen, los parámeros y la espícula. Además, el uso de las diferencias estructurales en estos órganos es obligatorio para identificar muchos géneros. En los grupos primitivos, como Orsodacninae, Zeugophorinae, Donaciinae y Timarcha (Chrysomelinae), el edeago es bífido, por presentar dos apéndices basales, y el tegmen tiene forma anular debido a la fusión de los dos parámeros (manubrium). En los grupos especializados los parámeros pueden desaparecer y el tegmen está considerablemente reducido y adopta la forma de un pequeño apéndice furcado, como sucede en los Chrysomelinae (excepto Timarcha), Galerucinae y Alticinae. Las partes quitinizadas del aparato genital femenino constituyen el órgano espermatecal, cuya función es la de actuar como receptáculo del semen. Consta de una estructura en forma de saco, la cápsula espermatecal, y de un lóbulo o ductus espermatecal, aparte de la glándula espermatecal secretora del mucus con el cual se mezcla el esperma. La espermateca es el órgano más diversificado del sistema reproductor femenino y no sólo es particular de cada especie, sino que también es característico de los táxones superiores como géneros y subfamilias (Suzuki, 1988). La cápsula espermatecal se halla esclerotizada en grado distinto y tiene también una anchura variable según las especies. En ella pueden distinguirse dos partes, una proximal y la otra distal, cuyas relaciones de tamaño son muy variables en los diversos grupos. En la parte proximal se halla la cámara espermatecal donde se almacena el esperma. El ductus espermatecal es un tubo simple que conecta con la parte distal de la espermateca, la bursa copulatrix, y tiene una longitud, 38

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anchura, grado de esclerotización y forma peculiares de cada especie. Su longitud y complejidad pueden ser extremas, como sucede en las especies de Cassida (Bordy y Doguet, 1987), o ser corto y muy simple, como en las de Donacia. Los órganos del sistema reproductor de los crisomélidos están constituidos por cuatro partes principales, según se detalla en un reciente trabajo de Suzuki (1988): a) un par de testículos, b) un par de túbulos laterales, los vasa defferentia, que convergen hacia atrás desde los testículos, c) el edeago, y d) uno o más pares de glándulas accesorias. Los testículos de los Chrysomelidae son de tipo fascicular y aparecen formados por una masa de sacos tubulares cortos, a veces hinchados, que confluyen en la extremidad de los vasa defferentia. El número de testículos varía de uno a cuatro, pero en la mayoría de las especies existen dos dispuestos lateralmente. En los Megalopodinae, Galerucinae y Alticinae ambos testículos se fusionan y se sitúan a la derecha de la cavidad abdominal. Una subfamilia sin representación ibérica, la de los Synetinae, se caracteriza por presentar aparentemente cuatro testículos, dos en cada lado. La superficie de los testículos posee una vaina protectora de color amarillo pálido, amarillo-anaranjado o rojo-anaranjado, la cual, una vez extraída, permite observar las estructuras testiculares internas. Cada testículo está formado por un grupo de tubos espermáticos o folículos donde se localizan las células sexuales masculinas. El número de folículos por testículo es generalmente constante dentro de cada subfamilia, en la mayoría de casos es de dos, pero puede llegar a ser de 32 en ciertos Chrysomelinae y Eumolpinae. Los espermiductos son normalmente unos tubos sencillos cuyas paredes están rodeadas de músculos circulares. Una parte de los mismos está a veces ensanchada para formar la vesícula seminal, cuya función es la de almacenar el esperma a medida que sale del testículo. La longitud y diámetro de los espermiductos varía asimismo según cada grupo. El conducto eyaculador está constituido por una invaginación mediana ventral del ectodermo, en el extremo posterior del noveno segmento abdominal, que conecta con los espermiductos. A pesar de que el conducto eyaculador es un tubo sencillo, a menudo se bifurca en su parte posterior para dar dos ramas, llamadas conductos eyaculadores laterales. En estos casos, la región no ramificada recibe el nombre de conducto eyaculador común, que puede a veces diferenciarse en tres partes: anterior, media y posterior. En ocasiones, la extremidad anterior de cada conducto eyaculador lateral se dilata para formar una estructura que algunos autores designan como «próstata». Una parte del tubo eyaculador común también puede, en ciertas especies, ensancharse para formar el saco eyaculador, rodeado de músculos circulares. El grado de desarrollo y la localización del saco eyaculador son variables. En su zona basal el saco eyaculador constituye frecuentemente un apodema esclerotizado. El conducto eyaculador se abre dentro del saco interno, que es la cámara interna evaginable del extremo del edeago. Las glándulas accesorias son órganos secretores de fluidos viscosos y conectan con el extremo anterior del conducto eyaculador. El número de glándulas accesorias varía desde uno a tres pares y sus longitudes y diámeCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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tros también dependen de cada grupo. En cuanto a su origen pueden ser ectodérmicas o mesodérmicas (ectadenia y mesadenia, respectivamente). Los órganos genitales femeninos ocupan la mayor parte de la cavidad abdominal. Constan de cuatro componentes esenciales: a) un par de ovarios, b) un par de oviductos laterales, c) un tubo mediano ectodérmico, el oviducto común, y la cámara genital, y d) la cápsula espermatecal provista del conducto espermatecal. En ciertas subfamilias se ha observado un par de glándulas accesorias del ovopositor, de origen ectodérmico. El ovario es un órgano compuesto por numerosos ovariolos. Cada ovariolo es un túbulo con múltiples constricciones y dividido en tres partes: filamento terminal, tubo del huevo y pedicelo ovárico. El tubo del huevo consiste en unos pocos folículos, su región terminal se conoce como germarium y al resto se le llama vitellarium. El número de ovariolos por ovario varía según los distintos grupos, con un amplio rango de variación comprendido entre 3 y 114 ovariolos. El oviducto lateral es homólogo del vas defferens en los órganos reproductores masculinos. En la mayoría de los grupos es muy corto y uniforme. El oviducto común va desde el extremo del oviducto lateral a la abertura genital o gonoporo y comunica con la cámara genital o vagina. El punto de entrada del órgano espermatecal se considera el límite que separa el oviducto común de la cámara genital. El órgano espermatecal está producido por una invaginación posterior del noveno esternito. Su organización interna se ha descrito en las páginas precedentes y consta de cápsula, túbulo y glándula espermatecal. Algunas especies de Chrysomelidae presentan una glándula accesoria del ovopositor que segrega un fluido viscoso cuya función es la de adherir los huevos a los sustratos donde se depositan, o bien cubrirlos para su protección. Esta glándula podría considerarse homóloga a la glándula eyaculadora del aparato reproductor masculino. El sistema nervioso central de los Chrysomelidae es similar en sus rasgos esenciales al de los restantes coleópteros en cuanto consta de un cerebro, tres ganglios torácicos y ocho abdominales, conectados entre sí por el cordón nervioso ventral; la parte anterior del cerebro o protocerebro recibe los nervios ópticos y a la posterior o deutocerebro llegan los nervios antenales, bucales y esofágicos (Crowson, 1981). No obstante, el cordón nervioso ventral de los Chrysomelidae muestra heterogeneidad en cuanto al grado de fusión de los ganglios torácicos y abdominales, porque no parecen existir más de cinco ganglios abdominales separados, de los cuales los dos primeros se hallan más o menos unidos al ganglio metatorácico y los dos últimos también lo están entre sí (Mann y Crowson, 1983a). Los Chrysomelidae pueden diferenciarse básicamente de los Cerambycidae por la fusión, por lo menos parcial, del ganglio abdominal 6º a la masa terminal (7º+8º); en géneros ancestrales de crisomélidos, como Orsodacne Latreille, 1802 (Orsodacninae) y Timarcha (Chrysomelinae), esta fusión es incompleta, al contrario de lo que ocurre en el resto, y además, también en Timarcha, el ganglio 5º se halla en buena medida libre del 6º, una condición que se observa en otros crisomelinos como 40

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Entomoscelis Chevrolat, 1835 y Phyllocharis Dalman, 1824, pero no en ninguno de los restantes Chrysomelinae (Mann y Crowson, 1983a). Los Cryptocephalinae y Clytrinae difieren porque los primeros han conservado los nervios conectivos dobles entre los ganglios, lo cual sugiere una posición filogenética derivada de los Clytrinae con respecto a los Cryptocephalinae; esta diferencia en los nervios conectivos también se observa entre los Plateumaris Thomson, 1859 y las Donacia (Donaciinae) (Mann y Crowson, 1983a). El sistema circulatorio y los aparatos respiratorio, digestivo y excretor de los Chrysomelidae no parecen presentar características peculiares que los diferencien claramente respecto a los restantes coleópteros Polyphaga o, más en particular, a los pertenecientes a la superfamilia Chrysomeloidea y por ello nos remitimos a libros de carácter general sobre coleópteros (Crowson, 1981; Paulian, 1988) para su estudio más pormenorizado.

CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Los estadios inmaduros de los Chrysomelidae se conocen de manera mucho más incompleta que los adultos. Los estudios sobre huevos, larvas y pupas de los coleópteros en general o de los crisomélidos en particular sólo se abordaron en profundidad ya en el presente siglo y, actualmente, constituyen una de las áreas más prometedoras para esclarecer posibles relaciones filogenéticas. El microscopio electrónico de barrido es el instrumento más idóneo para conocer la morfología externa de los huevos de los insectos. Sin embargo, aunque estas observaciones se han aplicado a distintos coleópteros, los Chrysomelidae apenas han sido examinados; tan sólo se han estudiado en este sentido Chrysolina y Plagiodera Chevrolat, 1837 (Mazzini, 1974), 12 especies de Chrysomelinae paleárticos (Petitpierre y Juan, 1994), las especies gemelas de galerucinos del complejo Galerucella nymphaeae (Hippa y Koponen, 1986) y varias especies norteamericanas del género Ophraella Wilcox, 1965 (Futuyma, 1990). Los huevos de los coleópteros suelen presentar una gran diversidad morfológica y no manifiestan características generales como las descritas en otros órdenes de insectos. No obstante, acostumbran a ser de superficie lisa y relativamente blandos, lo cual les permite absorber la humedad del ambiente y facilita la permeabilidad gaseosa. El huevo de los crisomélidos presenta a menudo una cubierta externa o epicorion que ayuda a fijarlo sobre el sustrato, este epicorion suele ser liso pero puede ser punteado en algunas especies de Galerucinae y llega a faltar en muchas especies de Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae. Su forma es oval y alargada, excepto en los Galerucinae, donde es esférica (Paterson, 1931). La puesta en los Chrysomelidae se realiza individualmente, o en grupos más o menos numerosos, y puede efectuarse en el suelo, entre detritus vegetales, o sobre las plantas hospedadoras en las cuales se desarrollarán las larvas. La protección de los huevos es muy importante para aseCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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gurar la supervivencia de la nueva generación frente a posibles depredadores o parásitos. Para ello los sitúan en lugares poco visibles, por ejemplo en el envés de las hojas o en grietas de la corteza de los árboles. Muchos crisomélidos, como los Clytrinae, Cryptocephalinae y Cassidinae, mezclan los huevos con excrementos y sustancias de naturaleza viscosa que al solidificar proporcionan una cubierta coriácea protectora u ooteca que les sirve también de camuflaje y protección. En este sentido, las hembras de los Clytrinae y Cryptocephalinae poseen una excavación en el séptimo esternito abdominal, dentro de la cual mezclan cada huevo con una masa de excremento ayudándose con las patas posteriores. Otros Chrysomelidae pertenecientes a subfamilias distintas, como las especies de Timarcha (Chrysomelinae) y de Cassidinae, mezclan sus huevos con las heces, pero no de forma individual sino en grupos. En las Cassida (Cassidinae) cada huevo está incluido dentro de una celdilla separada y el conjunto queda cubierto por una fina capa de una sustancia viscosa sobre la cual se superpone una masa plana de materia fecal (Paterson, 1931). La presencia o ausencia de estas envolturas protectoras puede variar incluso entre especies congenéricas: así, Galerucella nymphaeae pone huevos desnudos mientras que G. tenella (Linnaeus, 1761) los reviste de materia fecal. En cuanto a la morfología larvaria, Böving y Craighead (1931) realizaron una aportación fundamental para su conocimiento en los coleópteros al describir e ilustrar las larvas y estructuras particulares de las mismas en un gran número de especies de este orden, entre ellas 56 de Chrysomelidae, a la vez que Paterson (1931) analizaba extensamente 36 especies, en un trabajo de anatomía comparada dedicado a las larvas de esta familia. También en esta misma época, Böving (1929) publicó un estudio muy detallado sobre larvas de Galerucinae. Desde entonces, muchos autores (Hennig, 1938; Kimoto, 1962; Oglobin y Medvedev, 1971; Takizawa, 1971a, 1971b, 1976; Medvedev y Zajtsew, 1978; Steinhausen, 1978, 1985, 1994, 1996; Cox, 1981, 1982, 1988, 1994a; LeSage, 1982, 1984, 1985; Steinhausen y Lochs, 1985) se han ocupado de estudiar las larvas de Chrysomelidae, lo que ha permitido obtener un buen nivel de conocimientos acerca de las principales características larvarias de cada subfamilia. El aspecto general de las larvas de los crisomélidos puede variar mucho de unas especies a otras, en algunas el cuerpo es muy convexo y acortado (figs. 10A, 10B) y en otras el mismo apenas se halla esclerificado, excepto la cabeza y el pronoto, y su extremidad posterior se ensancha y se repliega hacia delante (figs. 10C-E); ciertas larvas tienen el cuerpo curvado pero moderadamente convexo (figs. 10F, 10G, 11A, 11B) mientras en otras es de tipo eruciforme, alargado y casi rectilíneo (figs. 11C, 11D); también existen larvas de forma oval aplanada y con apéndices laterales espiniformes (figs. 11E, 11F). Las larvas de los Chrysomelidae suelen presentar una alimentación externa, aunque algunas son endófitas, pero nunca viven en las partes leñosas de los vegetales como las larvas de los Cerambycidae, y por esta razón tienen el cuerpo casi siempre pigmentado, a diferencia de estas últimas. Crowson (1967) distingue las larvas de Chrysomelidae por sus mandíbulas simples o 42

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Fig. 10. Tipos de larvas de Chrysomelidae: Donacia sp. (A), Crioceris sp. (B), Clytra sp. (C), COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

Cryptocephalus (Cryptocephalus) moraei; en visión lateral (D) y dentro de su estuche (E),

Leptinotarsa decemlineata (F) y Timarcha tenebricosa (G). 43

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con pseudomola y provistas de dos dientes apicales por lo menos, cápsula cefálica corta y cuerpo recto o poco curvado. La presencia constante de patas, formadas por cuatro segmentos, excepto las larvas de Zeugophora Kunze, 1818 que son ápodas, distingue las larvas de Chrysomelidae de las de Cerambycidae y de muchas especies de Bruchidae. Además, las larvas de Chrysomelidae se separan de las de Bruchidae por tener el cuerpo mucho menos curvado, sobre todo en la región ventral. Algunas larvas de Chrysomelidae poseen varias series de tubérculos setiformes y/o glándulas defensivas cuyo número y disposición es particular de cada especie y tiene un claro interés filogenético, como se señala más adelante. La disposición de las quetas o quetotaxia es indispensable para una identificación taxonómica certera de estas larvas, como ya destacó Paterson (1931) y lo han reafirmado los autores subsiguientes. La subfamilia Chrysomelinae es, sin duda, la mejor estudiada desde este punto de vista porque sus larvas están casi siempre dotadas de tubérculos con quetas y muchas poseen glándulas defensivas, en posiciones características para cada tribu o subtribu (Kimoto, 1962; Takizawa, 1976). Por otra parte, las larvas neonatas de la mayoría de las especies de Chrysomelidae están provistas de un sistema de eclosión para hendir el corion del huevo, denominado ovirruptor, «ruptor ovi» o, en inglés, «egg-burster». El número y localización de estos pequeños apéndices de las larvas neonatas en el mesotórax, metatórax o primer segmento abdominal ha sido objeto de dos estudios recientes muy detallados, en los cuales se tratan también las posibles relaciones filogenéticas entre los diversos grupos de Chrysomelidae (Cox, 1988, 1994a). La reducción o incluso la atrofia completa de las patas en larvas de Chrysomelidae se produce como adaptación a la vida endófita, en el interior de tallos, raíces u hojas de las fanerógamas, pero nunca se observa en las larvas que desarrollan vida externa. Entre las especies de larvas endófitas se encuentran los Donaciinae que viven en las raíces y tallos de plantas acuáticas, las Zeugophora que lo hacen en el interior de las hojas de Salicaceae, varios Eumolpinae, Galerucinae y Alticinae, propios de raíces de plantas herbáceas y muchos Hispinae cuyas larvas perforan el parénquima foliar de gramíneas o de las jaras (Cistus spp.). La contribución taxonómica más completa para determinar las larvas de Chrysomelidae europeos se debe a Steinhausen (1994). En este excelente trabajo, bien ilustrado, se incluyen tablas dicotómicas para clasificar a las larvas de 288 de las 569 especies de crisomélidos que habitan en Europa central, muchas de las cuales también viven en la Península Ibérica. Por otro lado, Steinhausen (1996) recopila toda la información bibliográfica relativa a las 380 especies de crisomélidos europeos y mediterráneos cuyas larvas se han descrito y que corresponden a un 22% aproximadamente de las 1.750 especies de esta zona geográfica. Para identificar a las larvas de crisomélidos ibéricos a nivel de subfamilia incluimos a continuación la tabla dicotómica propuesta por Cox (1981) para las especies inglesas, con pequeñas modificaciones (Booth et al., 1990). 44

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Fig. 11. Tipos de larvas de Chrysomelidae: Gastrophysa sp. (A), Galeruca sp.(B), COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Chaetocnema sp. (C), Longitarsus sp. (D) y Cassida viridis en visión dorsal (E) y ventral (F). 45

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Clave de larvas 1. Cabeza con sutura epicraneal aparente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Cabeza sin sutura epicraneal aparente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Terguito dorsal posterior del 8º segmento abdominal sin apéndices y con un par de espiráculos bien desarrollados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hispinae • Terguito dorsal posterior del 8º segmento abdominal con un par de apéndices en horquilla y espiráculos vestigiales (figs. 11E, 11F) . . . . . . . . . . . . . . . . . Cassidinae 3. Patas torácicas presentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Patas torácicas ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zeugophorinae 4. Cabeza provista de 5 pares de ocelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Cabeza desprovista de ocelos, con 1 o con 6 pares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 5. Larvas de perfil en C, los segmentos abdominales posteriores curvados ventralmente, portadoras de estuche, sin espinas caudales, de cabeza ancha y no retraída dentro del protórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamprosomatinae • Larvas de perfil curvado pero no en forma de C, cuya curvatura está limitada a la región mediana, carentes de estuche pero provistas de un par de espinas caudales, cabeza pequeña y parcialmente retraída dentro del protórax (fig. 10F). Acuáticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Donaciinae 6. Cabeza con 6 pares de ocelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 • Cabeza desprovista de ocelos o con un solo par . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 7. Cabeza sin sutura mediana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Cabeza con sutura mediana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelinae 8. Palpos labiales bisegmentados. El tubérculo epipleural posterior con una sola queta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 • Palpos labiales unisegmentados. El tubérculo epipleural posterior del protórax con 2-4 quetas. Larvas con falsas patas abdominales . . . . . . . . . . . . . . . . . Criocerinae 9. Antenas con 3 segmentos, el tercero provisto de 1 queta larga y 2 cortas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cryptocephalinae • Antenas con 2 segmentos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clytrinae 10. Mandíbulas con 6 dientes. Todos los espiráculos con aberturas dobles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orsodacninae • Mandíbulas con menos de 6 dientes. Todos o la mayoría de los espiráculos con aberturas simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 11. Palpos maxilares compuestos por 3 segmentos. Unguículos tarsales cortos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galerucinae y Alticinae • Palpos maxilares compuestos por 4 segmentos. Unguículos tarsales largos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eumolpinae

Las pupas de los Chrysomelidae, al igual que las de cualquier otro insecto holometábolo, son estadios inmóviles, sin actividad trófica, pero con importantes transformaciones tisulares y anatómicas. En esta familia están peor estudiadas que las formas larvarias, porque en muchas especies la pupación se realiza en cámaras subterráneas o dentro de masas de detritus vegetales, lo cual dificulta considerablemente la localización de estas fases inmaduras, aunque siempre cabe el recurso de la cría en el laboratorio. Al igual que ocurre con los restantes coleópteros en general, las pupas de los Chrysomelidae ofrecen un aspecto externo parecido al de adultos embalsamados, con los esbozos de todos los apéndices, es decir, antenas, piezas bucales, patas, élitros, 46

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Fig. 12. Tipos de pupas de Chrysomelidae: Chrysolina hyperici en visión lateral (A), Gastrophysa polygoni en

C

E

visión lateral (B), Phyllotreta nemorum en visión ventral (C) y Cassida viridis en visión dorsal (D) y ventral (E).

alas y genitales externos, cubiertos por una membrana pero perfectamente apreciables y plegados sobre la parte ventral del cuerpo (fig. 12). Los sexos ya se pueden diferenciar en el estadio ninfal, cuando se examina la estructura del noveno esternito abdominal. La revisión más completa acerca de las pupas de los Chrysomelidae se debe a Cox (1996a), en la que se describen e ilustran 382 especies de esta familia, 90 de las cuales, aproximadamente, están representadas en nuestra fauna, y 20 especies de Bruchidae. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Paterson (1931) distingue cuatro grupos principales de pupas en los Chrysomelidae británicos: a) de cuerpo aplanado dorsoventralmente, provisto de expansiones abdominales laterales, y ninfosis sobre la superficie de las hojas (Cassidinae), b) cuerpo aplanado, aunque sin expansiones laterales, y ninfosis en el interior del estuche larvario (Clytrinae y Cryptocephalinae), además de los Lamprosomatinae no citados por la autora, c) cuerpo de iguales características a los anteriores pero ninfosis en el interior de un capullo (Eupoda), y d) ídem con ninfosis bajo el suelo o sobre la superficie de las hojas (Chrysomelinae). El aspecto externo de algunas pupas de Chrysomelidae se detalla en la figura 12. Entre los autores que se han ocupado recientemente de las pupas de Chrysomelidae merece destacarse a Takizawa (1971b, 1976), el cual ilustra y describe estos estadios del ciclo vital en varias especies japonesas, principalmente de la subfamilia Chrysomelinae.

HISTORIA NATURAL DE LOS CHRYSOMELIDAE Biología y ecología

La absoluta dependencia de los Chrysomelidae respecto a las plantas superiores implica una relación evolutiva estrecha entre ambas clases de organismos. La aparición de las fanerógamas en el inicio del Mesozoico y su notable diversificación en el transcurso de esta era geológica (Takhtajan, 1969), supuso el establecimiento de una extraordinaria gama de nichos ecológicos inéditos aprovechables por los insectos fitófagos en general y por los Chrysomelidae en particular. Los mecanismos de coevolución o de evolución paralela, en el sentido del término propuesto por Ehrlich y Raven (1964) acerca de las influencias recíprocas ejercidas por las plantas y los insectos fitófagos en sus respectivos procesos evolutivos, han sido probablemente operativos y justifican la enorme variedad de especies de Chrysomelidae, habida cuenta de la especificidad de selección trófica manifestada por la mayoría de ellas. Además, las plantas hospedadoras de los Chrysomelidae no sólo pueden valorarse como fuente alimentaria, sino también como lugares de encuentro que favorecen los apareamientos sexuales intraespecíficos y minimizan el riesgo de los interespecíficos, con la consiguiente pérdida de eficacia biológica que se deriva de estos últimos. La biología de los Chrysomelidae está, por tanto, íntimamente ligada a la de sus plantas hospedadoras; sin embargo, a diferencia de otros grupos de coleópteros Phytophaga, los crisomélidos usan como alimento las hojas de las fanerógamas, salvo excepciones no muy frecuentes de trofismo sobre otros órganos vegetales como tallos y raíces. No es, pues, de extrañar que las relaciones entre los Chrysomelidae y sus plantas hospedadoras hayan influido considerablemente en las adaptaciones y evolución del grupo, de manera que no puede hablarse de diversificación de los Chrysomelidae sin tener en cuenta la de las plantas superiores. Esta estrecha relación entre Chrysomelidae y 48

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fanerógamas se enmarca dentro de los aspectos conceptuales inherentes a los procesos de coevolución y que han sido objeto de numerosos estudios en estos últimos años (Gilbert y Raven, 1975; Futuyma y Slatkin, 1983; Nitecki, 1983; Strong et al., 1984; Bernays y Chapman, 1994). N o obstante, ello no implica una correspondencia directa entre los eventos especiadores de estos insectos y los de sus plantas hospedadoras, es decir, que la divergencia de las líneas evolutivas de los Chrysomelidae no está directamente relacionada con la de las plantas sobre las cuales se alimentan. Sin embargo, es común observar que las especies emparentadas se alimenten de plantas de un mismo grupo taxonómico, porque la explotación de un nicho ecológico no colonizado hasta entonces por cualquier grupo de crisomélidos se llevó a cabo, probablemente, por un proceso de radiación adaptativa y en un área geográfica concreta sobre la mayoría de las plantas del grupo taxonómico recién descubierto por dichos insectos. El reconocimiento de una planta hospedadora por parte del insecto huésped depende, en gran medida, de las sustancias químicas propias del vegetal y viene determinado por los órganos sensoriales olfativos, gustativos, táctiles y visuales del insecto (Bernays y Chapman, 1994). Ciclos biológicos

Los Chrysomelidae pueden dividirse en dos grandes grupos atendiendo a su ciclo biológico. Los del primer grupo viven en el mismo hábitat y mantienen igual trofismo durante las fases larvaria y adulta. Los del segundo grupo se caracterizan porque su hábitat y el tipo de nutrición son distintos en las larvas y en los adultos. En cuanto a las especies del primer grupo, la identidad trófica no implica necesariamente el aprovechamiento de las mismas partes del vegetal; así, es frecuente, por ejemplo, que las larvas de Eumolpinae y algunas de Galerucinae y Alticinae se alimenten de raíces mientras los adultos lo hacen sobre las hojas de las mismas plantas. La mayoría de las especies de este grupo hibernan como adultos o huevos y su número de generaciones depende de las condiciones climatológicas. Este grupo comprende a la mayoría de las subfamilias de crisomélidos. Las especies del segundo grupo se caracterizan porque hibernan en fase larvaria; pertenecen a esta última clase los Clytrinae, Cryptocephalinae y Lamprosomatinae, es decir los Camptosoma o Camptosomata. Las condiciones mésicas o xéricas de la mayor parte de la Península Ibérica determinan que el período de reproducción tenga lugar en la época o épocas más favorables, cuando se produce el mayor crecimiento vegetativo de las plantas hospedadoras. La pluviosidad de la Iberia seca, que comprende más de dos tercios de la superficie peninsular (Lautensach, 1967), se concentra sobre todo en la primavera y el otoño, por consiguiente, es lógico que los períodos reproductores de los crisomélidos de estas regiones acontezcan en ambas estaciones. No obstante, los efectos térmicos de tipo altitudinal suponen un cierto retraso en la época de reproducción, así, una COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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especie que se reproduzca a mitad de la primavera en un área de baja altitud lo hace hacia el final de la estación o a principios de verano en una zona de alta montaña. En la Iberia húmeda la bimodalidad reproductora es mucho menos marcada o bien está ausente. En este último caso, como acontece en la alta montaña pirenaica, la reproducción debe realizarse en verano, aunque también puede efectuarse a principios del otoño, pero entonces la hibernación tiene lugar en la fase de huevo, o en fase de huevo y de adulto a la vez. Como ejemplo de ciclos biológicos de Chrysomelidae íbero-baleares, podemos citar el descrito por Jolivet (1953) para Timarcha balearica Gory, 1844, un endemismo balear, y el estudiado por Balcells (1955a) en Chrysolina americana (Linnaeus, 1758), una especie de distribución mediterránea. Ambos ciclos se conocen muy bien y pueden ser utilizados a modo de modelo para comprender el desarrollo vital de otras muchas especies. La puesta de Timarcha balearica se efectúa en octubre y noviembre, y las larvas eclosionan al cabo de unas tres semanas, aproximadamente. A partir de diciembre las puestas son mucho más esporádicas y la mayoría de estos huevos no eclosionan. El desarrollo larvario se inicia, pues, en otoño y se prolonga durante el invierno. Timarcha balearica presenta, como otras muchas especies de crisomélidos, dos mudas larvarias y una muda ninfal. Hacia el final del invierno o en el inicio de la primavera las larvas han completado su desarrollo y se entierran para realizar la ninfosis. El período preninfal ocupa unas dos semanas y la muda ninfal se prolonga otro tanto en condiciones de laboratorio, por lo que en conjunto dura un mes, aproximadamente, y el doble quizás en la naturaleza. Los imagos aparecen en primavera y se mantienen activos hasta el equinoccio veraniego, cuando entran en diapausa estival, pero no se reproducen hasta el otoño con las primeras lluvias de octubre-noviembre, como ya se ha indicado anteriormente. En resumen, el ciclo es por tanto univoltino, de una sola generación anual. En este sentido se diferencia del de otra especie del mismo género, T. tenebricosa, de distribución centroeuropea pero que alcanza ambas vertientes de los Pirineos, cuyo ciclo biológico completo es bianual, pues precisa de dos años enteros (Abeloos, 1937; Jolivet, 1948a). Chrysolina americana también tiene una única generación anual, que se desarrolla dentro de límites de temperatura y humedad muy precisos. Sufre estivación durante los meses cálidos e hiberna durante los meses fríos, cuando la media térmica mensual es inferior a 8°C. La puesta se verifica en otoño, pero continúa en invierno y sólo se interrumpe en primavera y verano cuando se alcanzan temperaturas superiores a 24°C (Balcells, 1955a). La nueva generación de adultos aparece en primavera, como la de Timarcha balearica. El ciclo biológico de estas dos especies típicamente mediterráneas contrasta con el de especies centroeuropeas, como es el caso del galerucino Agelastica alni (Linnaeus, 1758). En esta especie, también analizada por Balcells (1955b, 1955c), la eclosión de las larvas ocurre en la primavera temprana, 50

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cuando brotan las hojas tiernas de los alisos, y los adultos de la nueva generación aparecen en julio, pero entran en estivación casi inmediatamente y no reanudan su actividad genésica hasta la primavera del año siguiente. Aquí también se da una sola generación anual, al igual que en las dos especies citadas anteriormente. Se ha estimado que una hembra de Agelastica alni es capaz de poner más de 650 huevos en cuatro meses aproximadamente, mientras que una de Timarcha tenebricosa pone algo más de 50 durante todo su período reproductor: la primera especie seguiría una estrategia de la r y la segunda una estrategia de la k. En contraste con estas especies univoltinas, otras suelen producir varias generaciones anuales, que se suceden de manera regular y continua durante la segunda mitad de la primavera y todo el verano. Pertenecen, por ejemplo, a esta categoría de especies los crisomelinos Chrysomela (= Melasoma) populi (Linnaeus, 1758) y Plagiodera versicolora, ambos defoliadores de salicíneas, y el galerucino Xanthogaleruca luteola (O.F. Müller, 1766), defoliador de los olmos. La estrategia reproductora de estas especies implica una notable velocidad de crecimiento para poder producir de tres a cinco generaciones anuales en el período más favorable, de mayo a octubre. Otra especie ibérica con estas características es la pulguilla de la vid, Altica ampelophaga, la cual llega a producir cinco generaciones anuales en condiciones óptimas de laboratorio y tres en el campo, con un período de puesta de 133 días, de mayo a octubre (Balcells, 1953). Plantas hospedadoras

La absoluta dependencia de los Chrysomelidae respecto a las plantas que constituyen su sustrato alimenticio ha determinado múltiples estudios para esclarecer las afinidades entre estos insectos y sus plantas hospedadoras, no tan sólo en cuanto a los factores del comportamiento subyacentes en esta relación, sino también en cuanto a las posibles implicaciones filogenéticas y evolutivas de la diversidad trófica. Aunque todos los Chrysomelidae se nutren de fanerógamas, no todos los estadios de su ciclo biológico están necesariamente ligados a las plantas superiores. Las larvas de los Clytrinae y muchos Cryptocephalinae y Lamprosomatinae son saprófagas, se alimentan de detritus vegetales en descomposición, pero los adultos devoran el parénquima foliar como los de casi todas las restantes especies de la familia, excepto los de Orsodacne (Orsodacninae) y los de Plateumaris (Donaciinae), que son polinívoros. El espectro alimenticio de las especies de Chrysomelidae puede ser único cuando existe una sola planta hospedadora; no obstante, la monofagia en sentido estricto es rara entre los Chrysomelidae, y como ejemplos pueden citarse el crisomelino Chrysolina lepida (Olivier, 1807) que vive sobre Microlonchus salmanticus (L.) DC. (Asteraceae) y los alticinos Aphthona nonstriata (Goeze, 1777), que lo hace sobre Iris pseudacorus L. (Iridaceae), Arrhenocoela lineata (Rossi, 1790) sobre Erica arborea L. (Ericaceae), y Psylliodes COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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marcidus (Illiger, 1807) sobre Cakile maritima Scop. (Brassicaceae). La selección trófica de tipo oligófago es mucho más frecuente entre los Chrysomelidae y se da cuando una especie toma indistintamente como fuente alimenticia diversas plantas, generalmente de la misma familia o de familias estrechamente emparentadas. La mayoría de los Zeugophorinae, Criocerinae, Chrysomelinae, Alticinae, Hispinae y Cassidinae, y algunos Cryptocephalinae, Eumolpinae y Galerucinae son oligófagos (Jolivet, 1988a; Jolivet y Hawkeswood, 1995). La capacidad alimenticia sobre múltiples plantas de familias muy diversas, es decir la polifagia, también se da en muchas especies de crisomélidos, como los Orsodacninae, Donaciinae, Clytrinae, y gran parte de los Cryptocephalinae, Eumolpinae y Galerucinae (Jolivet, 1988a; Jolivet y Hawkeswood, 1995). La determinación exacta de la planta o plantas hospedadoras de una especie de Chrysomelidae no puede realizarse a la ligera. La presencia del insecto sobre una planta no conlleva necesariamente trofismo sobre la misma, pues pueden darse capturas accidentales o asociaciones temporales entre el insecto y la planta, como refugio en períodos desfavorables, por ejemplo cuando la planta es usada como lugar de estivación. Las observaciones de trofismo deben verificarse cuidadosamente, tanto en el campo como en el laboratorio, y a ser posible en larvas porque: a) las larvas suelen ser más selectivas en la elección alimentaria que los adultos, y b) tienen menor capacidad dispersiva que aquéllos, lo cual comporta una asociación más estable con la planta individual sobre la que se desarrollan. El espectro de plantas hospedadoras de los Chrysomelidae sólo se conoce para 1/3 aproximadamente de las 37.000 especies descritas (Jolivet, 1997). Maulik (1945) realizó una extensa recopilación de las plantas hospedadoras de crisomélidos, de todos los grupos y regiones geográficas, y Heikertinger (1925, 1926) hizo lo propio en el marco mucho más limitado de los Alticinae paleárticos. En estos últimos años Jolivet (1977, 1978, 1987a, 1987b, 1988b), Jolivet y Petitpierre (1973, 1976a, 1976b) y Jolivet et al. (1986) han estudiado la selección trófica de grupos particulares de Chrysomelidae dentro de subfamilias o géneros. Más recientemente, Jolivet y Hawkeswood (1995) han reunido toda la información fidedigna disponible sobre plantas hospedadoras de Chrysomelidae en una detallada monografía. En conjunto, más de 120 familias de dicotiledóneas, 15 de monocotiledóneas, siete u ocho de helechos y algunos equisetos y musgos han sido constatadas como plantas hospedadoras de Chrysomelidae, pero en muchas subfamilias existe una selección trófica prioritaria, como destaca también Jolivet (1988a, 1997): Orsodacninae sobre Rosaceae, Zeugophorinae sobre Salicaceae, Donaciinae sobre mono y dicotiledóneas acuáticas, Criocerinae sobre Liliaceae y otras monocotiledóneas, Lamprosomatinae sobre Araliaceae, Eumolpinae sobre Asclepiadaceae y Apocynaceae, Galerucinae sobre Cucurbitaceae, Cassidinae sobre Convolvulaceae e Hispinae sobre Poaceae y Palmae. Las pautas paleohistóricas del proceso de selección trófica experimentado por los Chrysomelidae son muy difíciles de establecer a nivel de los grupos 52

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taxonómicos supragenéricos, pero la afinidad alimentaria de ciertos crisomélidos arcaicos, Carpophagus MacLeay, 1827 (Sagrinae), Aulacoscelis Chevrolat, 1842 (Aulacoscelidinae) y Lilioceris (Criocerinae) sobre Cycadoidea, gimnospermas muy primitivas, constituye un vestigio evidente, como señala Crowson (1967, 1981, 1989, 1991), de cuál fue probablemente la selección trófica primaria de los Chrysomelidae. En este sentido la alimentación de las dos únicas especies de Palophagus Kuschel y May, 1990 (Palophaginae) sobre otras gimnospermas primitivas, como las Araucaria (Araucariaceae), apunta en la misma dirección (Kuschel y May, 1990). La fisiología del trofismo de los Chrysomelidae está basada en la capacidad sensorial selectiva para la detección de aquellas plantas hospedadoras adecuadas a su crecimiento y reproducción. La percepción visual, olfativa, gustativa y mecánica están implicadas en el complejo proceso de la selección alimentaria de los Chrysomelidae (véase Jolivet, 1997). La visión cromática se ha demostrado, por ejemplo, en Chrysolina y en Agelastica Redtenbacher, 1845 (Jolivet y Petitpierre, 1981). En las larvas del escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata, se han evidenciado elementos sensoriales en diversas zonas de la boca y las antenas relacionados con hábitos alimenticios, y en Chrysolina brunsvicensis (Gravenhorst, 1807) se han detectado también estos receptores en los tarsos de las patas. El efecto de las sustancias químicas como base del trofismo en algunos Chrysomelidae ha sido extensamente investigado en las especies que se alimentan sobre crucíferas o cucurbitáceas, pero probablemente es general a la mayoría de ellas. Las crucíferas poseen unos glucósidos llamados glucosinolatos, que sólo son compartidos por plantas de familias próximas, como las resedáceas y caparáceas (orden Capparales). Estos glucosinolatos son productos defensivos por su toxicidad sobre bacterias, hongos y muchos insectos, pero en cambio atraen a aquellos insectos que se han especializado para alimentarse de crucíferas y plantas relacionadas, al haber adquirido éstos sistemas metabólicos destoxificadores (N ielsen, 1988). Tan sólo algunos crisomélidos han conseguido este tipo de adaptación: Entomoscelis, Phaedon Dahl, 1823 (Chrysomelinae), Phyllotreta y Psylliodes (Alticinae). Otras sustancias de efectos equivalentes a los anteriores son las cucurbitacinas de las cucurbitáceas, que presentan un gusto amargo y repulsivo para todos los insectos, excepto para aquéllos que se han adaptado a nutrirse de estas plantas, como las especies euroasiáticas de Aulacophora Chevrolat, 1837 y las americanas de Diabrotica Chevrolat, 1837. Casos similares son los de la hipericina de los Hypericum (hipericáceas), sustancia estimuladora del trofismo en diversas especies de Chrysolina (subgéneros Sphaeromela Bedel, 1899 e Hypericia Bedel, 1899), como C. varians (Schaller, 1783), C. hyperici (Forster, 1771), C. quadrigemina (Suffrian, 1851) y C. geminata (Paykull, 1799); el ácido oxálico de las poligonáceas, que actúa como señuelo para las Gastrophysa Chevrolat, 1837 (= Gastroidea Hope, 1840), y algunos salicilatos de las salicáceas, con igual función respecto a las Phratora Chevrolat, 1837 (= Phyllodecta Kirby, 1837), Chrysomela (= COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Melasoma Stephens, 1831) y Plagiodera versicolora. Sin embargo, el trofismo químico de los crisomélidos sobre fanerógamas no depende únicamente de la presencia de compuestos estimulantes, sino también de sustancias inhibidoras, de efectos contrarios a aquéllos. Así, por ejemplo, aunque todas las crucíferas elaboran glucosinolatos, las diferencias en cuanto a la producción de otras sustancias varían según las diferentes plantas y condicionan la capacidad de respuesta trófica de los Chrysomelidae adaptados a vivir sobre las crucíferas. De la misma manera, en el escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata, se ha demostrado el efecto inhibitorio ejercido por compuestos como la tomatina del tomate y la demisina de Solanum demissum Lindl., que impiden su alimentación sobre estas últimas plantas, mientras que la solanina de la patata no tiene ningún efecto (Hsiao, 1986, 1988; Matsuda, 1988). Es muy probable que esta base molecular subyacente en la selección trófica tenga mucho que ver con los procesos de especiación en los crisomélidos oligófagos o monófagos. Mirmecofilia

Algunas especies de muchas familias de coleópteros se han adaptado a vivir en calidad de simbiontes, comensales o incluso depredadores o parásitos en nidos de hormigas o de termitas. Esta adaptación ha comportado, como señala Crowson (1981), adquirir la capacidad para elaborar sustancias químicas de dos tipos, unas que proporcionen «tolerancia» frente a las hormigas y otras promotoras de «protección». Estas sustancias son a veces particulares de cada especie de huésped, porque los coleópteros tolerados en el nido de una determinada especie de hormiga pueden ser atacados en los nidos de otras. Crowson (1981) sugiere que las formas mirmecófilas de los coleópteros Phytophaga no depredadores se han desarrollado probablemente de acuerdo con una pauta evolutiva opuesta a la de los grupos depredadores, en el sentido de que las hormigas han invadido los hábitats de los primeros y no al contrario, como ha sucedido con los coleópteros depredadores. La abundancia de alimento y la riqueza en hongos filamentosos de muchos nidos de hormigas pudo facilitar este modo de vida común a los coleópteros mirmecófilos. No obstante, el nivel de integración de las especies mirmecófilas a este nicho ecológico tan particular es variable y depende de cada especie: algunas son huéspedes regulares y ocasionalmente pueden ser devoradas por las hormigas y otras llegan a intercambiar alimento y señales con sus anfitriones (Paulian, 1988). Entre los Chrysomelidae, algunos Clytrinae son mirmecófilos en sus fases inmaduras. Las especies de Clytra Laicharting, 1781, Lachnaia Dejean, 1836 y Tituboea Lacordaire, 1848 son total o parcialmente mirmecófilas, mientras que las de Labidostomis Dejean, 1836 viven en la vecindad de los nidos de hormigas (Jolivet, 1978). Los huevos de estas especies, cubiertos por heces maternas, están además envueltos por una secreción dura de sabor dulce que los hace atractivos para las hormigas. Al ser depositados cerca de los 54

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nidos, las hormigas los recogen y los conducen hacia su interior, pero también puede suceder que las larvas emerjan antes y entren en el nido agarrándose a una de las patas de alguna hormiga. Una vez en el nido, las larvas viven como comensales, se alimentan de las presas transportadas por las hormigas e incluso pueden roer las cutículas de las pupas de estos himenópteros o las cabezas de las hormigas muertas, además de consumir alimento vegetal (Erber, 1988). Todas las larvas de Clytrinae, como las de Clytra quadripunctata (Linnaeus, 1758) (fig. 10C), viven dentro de estuches, los cuales les sirven de protección, y al completar su desarrollo larvario experimentan en su interior la ninfosis. El riesgo principal para la vida de estos crisomélidos mirmecófilos se da al emerger el adulto de la ninfa, porque las hormigas reaccionan frente a él como si se tratara de una posible presa. La defensa del coleóptero se verifica mediante la secreción de sustancias repelentes y también de sustancias azucaradas, que rechazan o entretienen a las hormigas, respectivamente, o mediante simulación de muerte (tanatosis). Poco a poco, muy lentamente, el coleóptero consigue acercarse a la salida del nido hasta alcanzarla y emprender el vuelo escapando de sus potenciales predadores (Erber, 1988). La especificidad del comensalismo de estos clitrinos sobre hormigas no es muy marcada, aunque Clytra quadripunctata vive casi exclusivamente con hormigas del género Formica, mientras por el contrario C. laeviscula Ratzeburg, 1837 vive tanto en nidos de Aphaenogaster subterranea (Latreille) como de especies de Camponotus, Formica o Lasius. Las relaciones de los Chrysomelidae con las hormigas no se limitan a estos casos de comensalismo descritos para las especies de Clytrinae, sino que, como señala Selman (1988a), muchas especies de la familia han desarrollado sistemas defensivos para evitar ser presa de las hormigas u otros posibles enemigos, los cuales se detallarán en el siguiente apartado. Estrategias defensivas

El hábitat explotado por los crisomélidos, mayoritariamente las hojas de los vegetales, comporta un grado de exposición considerable a los depredadores potenciales, invertebrados o vertebrados insectívoros, como para que puedan seleccionarse estrategias defensivas con el fin de reducir o minimizar el riesgo. Estas estrategias son muy variadas e incluyen tanto sistemas de camuflaje como dispositivos de defensa mecánica o química. Entre los primeros la ocultación de las larvas bajo una masa de sus propios excrementos es un procedimiento usado por las larvas de Criocerinae y de muchos Cassidinae. De esta manera las larvas apenas son visibles y pasan fácilmente desapercibidas a los eventuales depredadores. Otras especies adoptan el color del sustrato sobre el cual viven, y así los adultos de la mayoría de nuestras Cassida tienen un color verde que se confunde fácilmente con el de las hojas de las compuestas o cariofiláceas sobre las cuales medran. Esta pauta defensiva se refuerza por el perfil corporal extraordinariamente comprimido y plano que COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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manifiestan estas especies, cuya silueta apenas sobresale de la superfice de las hojas. Otras especies emprenden el vuelo para escapar de sus depredadores, como sucede con los Donaciinae y muchos Clytrinae; o bien se dejan caer al suelo, donde son menos fácilmente detectables, como hacen muchos Criocerinae, Cryptocephalinae, Chrysomelinae y Galerucinae; o huyen mediante salto, como ocurre con los Alticinae. La tanatosis o simulación de muerte confiere al insecto una inmovilidad absoluta y es otro sistema elusivo empleado por numerosos crisomélidos, como Crioceris asparagi (Linnaeus, 1758), Cryptocephalus y diversas especies de Chrysomelinae, las cuales se dejan caer al suelo y adoptan una postura inmóvil con los apéndices perfectamente plegados sobre el cuerpo. La producción de sonidos, por estridulación, que manifiestan las especies de Crioceris Geoffroy, 1762 y Clytra, podría tener un significado defensivo al sorprender al depredador y así facilitar la huida a la posible presa (Schmitt, 1991). Sin embargo, los sistemas de defensa química son los más perfeccionados y los que ofrecen, aparentemente, una mayor seguridad. Estos sistemas han sido seleccionados en muchos grupos de crisomélidos y tienen, por otra parte, un considerable interés ecológico, taxonómico y evolutivo. Las secreciones tóxicas pueden emitirse mediante glándulas especializadas o a través de las articulaciones de los apéndices corporales, pero en otros casos estas toxinas pueden formar parte del medio interno de los insectos sin ser objeto de secreciones defensivas. La existencia de glándulas defensivas se ha constatado en los adultos de cuatro de las 20 subfamilias de Chrysomelidae: Criocerinae, Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae (Pasteels et al., 1989). No obstante, en los Galerucinae y Alticinae dichas glándulas están a menudo atrofiadas o incluso ausentes, porque en muchas de estas especies se ha producido la pérdida de este sistema defensivo al haberse reemplazado por la autohemorragia, como es el caso de los Galerucinae, y la huida mediante salto, como ocurre en los Alticinae (Deroe y Pasteels, 1982). Por lo que respecta a los Chrysomelinae europeos, las pautas defensivas de los adultos y de las larvas se han desarrollado de forma independiente y han evolucionado con mayor rapidez que la morfología de las glándulas secretoras de estas sustancias (Pasteels et al., 1984). Así, la mayoría de los adultos pertenecientes a los géneros Chrysolina y Oreina (subtribu Chrysolinina) exhiben mezclas de distintos cardenólidos, es decir glucósidos cardíacos, en sus secreciones defensivas, al igual que sus larvas, aunque estas últimas no los secretan. Por el contrario, los adultos de Chrysomela, Gastrophysa, Hydrothassa Thomson, 1859, Phaedon, Prasocuris Latreille, 1802 (subtribu Chrysomelina) y Phratora (subtribu Phyllodectina) secretan glucósidos de isoxolinona y del ácido nitropropiónico (Pasteels et al., 1988, 1989), mientras que las larvas secretan monoterpenos metil-ciclopentanoides o ácido salicilaldehído; ambas clases de sustancias tienen efectos irritantes y repulsivos para otros artrópodos, como las hormigas, incluso a muy bajas concentraciones (Pasteels et al., 1984; Pasteels, 1985). 56

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En cuanto al origen de estas sustancias defensivas, en algunos casos derivan de compuestos vegetales propios de sus plantas hospedadoras; así el ácido salicilaldehído elaborado por las larvas de las especies de Chrysomela procede de la salicina, sustancia común en los sauces (Salix spp.), álamos y chopos (Populus spp.), y se sintetiza probablemente para minimizar el coste metabólico de la defensa química, pero los cardenólidos son producidos de manera autógena por los insectos. La facultad de elaborar sustancias tóxicas en estas especies de crisomélidos se asocia, muy a menudo, a una coloración aposemática, porque la suma de ambos aspectos confiere una alta eficacia protectora. Los colores aposemáticos permiten un rápido reconocimiento por parte de los vertebrados predadores de aquellos insectos que se hallan provistos de estas sustancias defensivas, mediante pautas de aprendizaje que han sido objeto, en algunos casos, de análisis experimental en especies europeas de esta familia (Pasteels et al., 1989; Hilker y Köpf, 1994). El efecto defensivo de las especies protegidas por sus toxinas se ve reforzado por el comportamiento gregario que evidencian las larvas de algunos Chrysomelidae, como Plagiodera versicolora y Phratora laticollis (Suffrian, 1851) (Chrysomelinae). Sin embargo, este comportamiento también se potencia porque la alimentación de las larvas neonatas es más eficaz si actúan cooperativamente que si lo hacen de forma aislada (Gregoire, 1988). Las pautas más elaboradas de protección larvaria las adoptan ciertas especies de Chrysomelidae suramericanos, que forman agregados defensivos en anillo (cicloalexia) durante el día, cuando están en situación de reposo, mientras que de noche, cuando entran en actividad, se alimentan en línea (Vasconcellos-N eto y Jolivet, 1988; Jolivet, 1989a, 1989b). Por último, los cuidados parentales de las larvas se dan raras veces entre los crisomélidos, aunque algunas especies paleárticas como las hembras de ciertas Gonioctena (= Phytodecta Kirby, 1837) cubren con su cuerpo a las larvas neonatas proporcionándoles protección. Los cambios en las sustancias defensivas, su posible relación con nuevas plantas hospedadoras y las diferencias genéticas interespecíficas permiten analizar la filogenia de una docena de especies europeas del género Oreina (Chrysomelinae), a partir de especies ancestrales secretoras de cardenólidos que producen de forma autógena, hacia especies que mantienen esta secreción autógena de cardenólidos pero además adquieren la de alcaloides de pirrolizidina extraídos de otras plantas hospedadoras, y finalmente, una única especie que solo secreta estas últimas sustancias defensivas, porque ha perdido la capacidad para sintetizar cardenólidos que tenían todas las restantes (Dobler et al., 1996). Parásitos, depredadores y comensales

Los Chrysomelidae son parasitados por toda una serie de organismos: virus, hongos ascomicetos, protozoos, nematodos y también por otros insectos, principalmente dípteros e himenópteros (Jolivet et al., 1988; Cox, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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1994b). Entre los predadores pueden citarse a arácnidos, insectos coleópteros, himenópteros y dípteros, además de múltiples vertebrados, anfibios, reptiles, aves e incluso algunos mamíferos. Jolivet (1950) publicó un extenso trabajo en el cual catalogaba todos los parásitos, comensales y depredadores de crisomélidos conocidos hasta entonces, así como las especies de estos últimos sobre las cuales viven. Las revisiones más completas y recientes acerca de los himenópteros y dípteros parasitoides y de los insectos que en general son depredadores de los Chrysomelidae han sido llevadas a cabo por Cox (1994b, 1996b). Los virus de los crisomélidos pueden ser patógenos para los propios insectos o para las plantas de las cuales éstos se alimentan. No obstante, la patogeneidad no es exclusiva de los insectos o de las plantas: los virus de las gramíneas Phleum y Dactylis causan una fuerte mortalidad sobre el criocerino Oulema melanopus (Linnaeus, 1758). La transmisión de virus vegetales por parte de vectores Chrysomelidae se ha verificado en especies de cuatro subfamilias, Criocerinae, Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae, pero como señala Selman (1988b), es muy probable que también deban añadirse en el futuro algunas especies de otras subfamilias. La mayoría de los virus patógenos para insectos pertenecen al grupo de los baculovirus y pueden causar epizootias naturales en las poblaciones de insectos, pero sólo en condiciones estresantes para ellos, cuando las densidades poblacionales son altas o en características climáticas adversas (Selman, 1988b). Hasta ahora, se han aislado virus entomopatogénicos en sólo cinco especies de crisomélidos, lo cual podría tomarse como indicativo de su rareza, aunque no parece que sea éste el caso porque al hallarse comúnmente estos virus en estado de latencia su reconocimiento se ve dificultado. Otros parásitos intracelulares de los crisomélidos son los protozoos microsporidios, de los cuales se han detectado hasta ahora 17 especies en esta familia de coleópteros. Infectan todas las fases del ciclo vital y son extremadamente patogénicos, con un grado de especificidad infectiva variable de unas especies a otras. Un microsporidio, Nosema gastroideae Hostounsky y Weiser, cuyo hospedador fijo es Gastrophysa (= Gastroidea) polygoni (Linnaeus, 1758), puede transmitirse en condiciones experimentales a otras especies de la misma subfamilia, Gastrophysa viridula (DeGeer, 1775), Chrysomela saliceti Suffrian, 1849 y Leptinotarsa decemlineata, por el contrario, Pleiostophora agelasticae Weiser y Hostounsky solo se desarrolla sobre la galeruca del aliso, Agelastica alni. El uso de los microsporidios en el control biológico de los Chrysomelidae perjudiciales dependerá de la posible producción en masa de sus esporas, para lo cual no existe todavía un método adecuado (Toguebaye et al., 1988). Las gregarinas (Protozoa Apicomplexa) son parásitos obligatorios de los invertebrados, frecuentes en muchos coleópteros. Asimismo, numerosas especies de Chrysomelidae presentan gregarinas en su tubo digestivo: en total se han examinado hasta la fecha 19 especies incluidas en tres subfamilias distintas. No son perjudiciales para sus huéspedes y carecen de cualquier inte58

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rés relacionado con el control biológico. Por el contrario, el valor filogenético de las gregarinas es notable por cuanto solo se han detectado en las subfamilias que no pertenecen a los grupos más arcaicos (sección Eupoda). Algunas especies de gregarinas son muy específicas, parasitan únicamente a Chrysomelidae de un solo género, mientras otras como Gregarina munieri (A. Schneider) viven sobre todo tipo de crisomélidos y probablemente son indicadoras de una asociación reciente facilitada por la ecología de sus hospedadores (Théodoridès, 1988). Entre los hongos ectoparásitos de los Chrysomelidae se han estudiado muy bien los Laboulbeniales (Ascomycetes), en su mayoría pertenecientes al género Laboulbenia, con más de 30 especies registradas, que infectan principalmente a los Alticinae (Balazuc, 1988; Weir y Beakes, 1996). Los Laboubeniales parasitan a especies de 10 órdenes de insectos y también a diplópodos y ácaros y se transmiten por contacto entre los individuos hospedadores, generalmente durante la cópula (Weir y Beakes, 1996). Aunque ciertas especies de Laboulbeniales pueden determinar cambios en el comportamiento y una mayor mortalidad en sus hospedadores, otras no ejercen apenas ningún efecto aparente y podrían calificarse de comensales (Weir y Beakes, 1996). Algunos hongos endoparásitos, como Beauveria bassiana (Balsamo), dos especies de Paecilomyces y una de Verticillum, se han usado para el control biológico de plagas producidas por crisomélidos, por ejemplo la del escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata, aunque parecen ser mucho menos efectivos que los bacilos Bacillus thuringiensis Berliner (Humber, 1996). Nematodos de tres órdenes y clases taxonómicas distintas pueden infectar a los Chrysomelidae. Algunos, como ocurre con los Mermithidae, infectan los ganglios de las larvas, a las que suelen ocasionar la muerte. Otros, los Allantonematidae, viven en la cavidad general del cuerpo y de ella pueden pasar en las hembras a los oviductos para transmitirse a través de los huevos. Estas últimas especies de nematodos son muy específicas en cuanto a sus efectos y determinan una reducción de la fecundidad y un incremento de la mortalidad larvaria. Un tercer grupo de nematodos, los del orden Rhabditida, son de vida libre y alimentación bacteriana, si bien algunos se han adaptado al parasitismo sobre Chrysomelidae, aunque manteniendo su dependencia trófica de bacterias. Las especies de este taxon se han empleado con éxito en experimentos de control biológico del escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata, y otros crisomélidos perjudiciales (Poinar, 1988). Los insectos que parasitan a los crisomélidos son fundamentalmente himenópteros y dípteros. Las fases inmaduras, huevos, larvas o pupas, suelen ser las afectadas y el parasitismo concluye, por lo común, con la muerte del individuo infectado. Los himenópteros calcidoideos del género Tetrastichus (Eulophidae) presentan varias especies parásitas de Chrysomelidae: por ejemplo, Tetrastichus asparagi Crawford parasita los huevos del criocerino Crioceris asparagi (Richards y Davies, 1984) y otras especies del mismo género COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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se han utilizado para combatir a Hispinae tropicales devastadores de cocoteros y palmeras de aceite (Mariau, 1988). La mayor parte de los dípteros parásitos de los Chrysomelidae pertenecen a la familia Tachinidae, principalmente de los géneros Meigenia y Macquartia (Jolivet, 1950). Los invertebrados depredadores de Chrysomelidae pueden ser arañas o escorpiones, ciertos himenópteros, hemípteros o incluso algunos coleópteros. Entre estos últimos merecen citarse los carábidos del género Lebia, cuya alimentación está siempre constituida por larvas de crisomélidos. En particular, Lebia scapularis (Fourcroy) puede ayudar a combatir las infestaciones producidas por la galeruca del olmo, Xanthogaleruca luteola, por ser una especie depredadora sobre este crisomélido y otros galerucinos. La semejanza aparente de color y manchas elitrales que manifiestan las especies de Lebia con sus Chrysomelidae presa se ha interpretado como un caso de mimetismo batesiano (Furth, 1980), por ser ambas clases de insectos de sabor repugnatorio para las aves. Pero además, Balsbaugh (1988) sugiere una interpretación adicional, de mimetismo agresivo, según la cual la semejanza entre el depredador y su presa facilita la aproximación del primero y por tanto una mayor eficacia predadora. Otro caso similar es el del hemíptero cosmopolita Zicrona caerulea (Linnaeus) (Pentatomidae), predador sobre especies de Altica y Agelastica, cuya coloración azul coincide con la de sus presas. La biología de Zicrona caerulea en el Maresme (Barcelona) ha sido estudiada por Balcells (1951), aunque por lo que parece su eficacia en el control de las plagas producidas por la pulguilla de la vid, Altica ampelophaga, es muy discutible. Cox (1996b) ha publicado una lista actualizada de todos los insectos depredadores de los Chrysomelidae. Chrysomelidae perjudiciales y beneficiosos

Si bien la gran mayoría de los Chrysomelidae no ocasionan ningún perjuicio sobre vegetales de interés comercial, bien porque no los atacan o porque los daños producidos son mínimos, algunas especies pueden catalogarse como muy destructivas para los cultivos o las masas forestales. Domínguez García-Tejero (1955, 1963) publicó dos estudios dedicados a los crisomélidos dañinos, los cuales, junto con los datos aportados por su libro (Domínguez García-Tejero, 1989) acerca de plagas y enfermedades de plantas cultivadas, se resumen en la tabla adjunta (Tabla 2), referida a las especies de mayor relevancia agrícola o forestal. Aparte de los efectos primarios inducidos por estas especies perjudiciales al devorar la masa foliar de las plantas afectadas, también pueden transmitir a éstas enfermedades víricas, bacterianas o fúngicas, con lo cual les causan un daño suplementario a tener en cuenta en los programas de control. Por el contrario, algunos crisomélidos pueden calificarse de beneficiosos e incluso han sido importados para combatir la difusión de malas hierbas, malezas invasoras de los cultivos. Así, Chrysolina hyperici, C. varians y C. brunsvicensis se introdujeron en Australia hacia 1930 para controlar a la mala 60

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Tabla 2. Chrysomelidae perjudiciales en la Península Ibérica. Especie cultivos afectados daños Oulema melanopus (Linnaeus, 1758) * trigo, cebada y avena moderados Crioceris asparagi (Linnaeus, 1758) esparragueras esporádicos Labidostomis lusitanica (Germar, 1724) vides y ciruelos moderados Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) patateras graves Colaspidema atra (Olivier, 1790) alfalfa moderados Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781) chopos, alamos, mimbreras y sauces moderados Chrysomela populi (Linnaeus, 1758) chopos, mimbreras y sauces graves Xanthogaleruca luteola (O.F. Müller, 1776) olmos graves Galerucella lineola (Fabricius, 1781) mimbreras leves Agelastica alni (Linnaeus, 1758) alisos moderados Leptomona erythrocephala (Olivier,1790) algodoneros, fresales y judías leves Phyllotreta nemorum (Linnaeus, 1758) crucíferas graves en semilleros Phyllotreta undulata Kutschera, 1860 crucíferas graves en semilleros Phyllotreta vittula (Redtenbacher, 1849) crucíferas graves en semilleros Phyllotreta variipennis (Boieldieu, 1859) crucíferas graves en semilleros Phyllotreta atra (Fabricius, 1775) crucíferas graves en semilleros Phyllotreta cruciferae (Goeze, 1777) crucíferas graves en semilleros Phyllotreta nigripes (Fabricius, 1795) crucíferas graves en semilleros Psylliodes chrysocephala (Linnaeus, 1758) crucíferas graves Altica ampelophaga Guérin-Méneville, 1858 vid graves Chaetocnema tibialis (Illiger, 1807) remolacha azucarera graves en semilleros Sphaeroderma rubidum (Graells, 1858) alcachoferas graves Cassida deflorata Suffrian, 1844 alcachoferas graves Cassida vittata Villiers, 1789 remolacha azucarera graves en el sur * y probablemente también O. duftschmidi (Redtenbacher, 1874)

hierba europea Hypericum perforatum (L.), pero sólo la primera se mantuvo, más tarde, en 1945 y 1946 se importaron C. quadrigemina y C. hyperici en California, y pocos años después en otros estados norteamericanos del noroeste, con gran éxito para el control de esta mala hierba (White, 1996). Estas dos últimas especies también fueron introducidas en el oeste de Canadá (Columbia Británica) hacia los años 1950 (Brown, 1962) y, a la vista de su eficacia controladora, se exportó C. hyperici entre 1969 y 1975 a varias localidades en la región de los grandes lagos y en el este del país, donde ha ampliado su área de distribución en 145 km, a un promedio de 6 km por año (LeSage, 1996). Chyrsolina hyperici también ha sido importada en Chile (Daccordi, comunicación personal). Otra especie europea de representación ibérica, Altica carduorum Guérin-Méneville, 1858, ha sido introducida asimismo en los Estados Unidos para limitar la difusión del cardo Cirsium arvense (L.) Scop., una mala hierba que ha proliferado extraordinariamente en N orteamérica. N o tenemos conocimiento de ningún ejemplo de introducción de crisomélidos en la Península Ibérica con este propósito. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO Como los Chrysomelidae pueden colonizar todo tipo de hábitats terrestres, algunos dulceacuícolas, y ciertos hábitats de zonas costeras marinas en deltas y estuarios, deben buscarse y colectarse en cualquiera de ellos. Entre los hábitats terrestres, pueden aparecer en biotopos de alta montaña, en nuestra fauna a 2.500 m o incluso a altitudes todavía mayores, y también en áreas de media montaña o en zonas de llanura interior o costera. Muchas especies prefieren ambientes húmedos en las riberas de los ríos, lagos o lagunas, pero otras, por el contrario, se hallan en zonas esteparias, de climas extremos, y con altos índices de aridez. Las especies cuyas larvas son acuáticas, pertenecientes todas ellas a la subfamilia Donaciinae, colonizan los ambientes hídricos poco contaminados por los desechos urbanos, industriales o de pesticidas, por lo que se han convertido en especies raras allí donde concurren estas circunstancias y pueden utilizarse como bioindicadores del impacto ambiental ejercido por estas actividades humanas. Los Chrysomelidae, al estar muy a menudo estrictamente ligados a determinadas plantas hospedadoras, deben encontrarse allí donde crezcan estos vegetales. Los conocimientos de botánica pueden ser de mucha utilidad para el especialista o el entomólogo aficionado que trabajen en los coleópteros de esta familia, porque le permiten orientarse en la búqueda de las especies deseadas. No obstante, como la identificación de muchas plantas no es tarea sencilla, incluso para el entomólogo con conocimientos de la flora, la obtención de muestras vegetales y el posterior contacto con colegas botánicos que aseguren la clasificación de los ejemplares problema es un requisito muy recomendable. Por lo general, los Chrysomelidae suelen hallarse encima de sus plantas hospedadoras, pero no es raro encontrarlos también al pie de las mismas, por ejemplo cuando se trata de especies crepusculares o nocturnas y también cuando las condiciones metereológicas son desfavorables, en días fríos, lluviosos, o en términos generales, de tiempo desapacible. La captura de los adultos de Chrysomelidae puede realizarse a mano para todas aquellas especies de tamaño igual o mayor a unos 4 mm. Así, es común colectar de esta forma a las especies lapidícolas, es decir las que viven bajo piedras, a las que observamos caminando por el suelo o las que se localizan al pie de las plantas hospedadoras. Entre estas especies se pueden citar las de los géneros Macrocoma Chapuis, 1874, Eumolpus Illiger, 1758 (Eumolpinae), Timarcha, Chrysolina, Oreina, Entomoscelis, Cyrtonus (Chrysomelinae) y las de Galeruca (Galerucinae). Las especies que se colectan sobre las plantas hospedadoras pueden capturarse también manualmente si su tamaño no es inferior a unos 4 mm, como sucede con los Orsodacne (Orsodacninae), ciertos Clytrinae, muchas de las especies de Chrysomelinae de los géneros citados más arriba, algunos Galerucinae y todos los Cassidinae. Cuando su tamaño es pequeño o muy pequeño, caso de las Zeugophora, muchos Cryptocephalinae, algunos Eumolpinae, Chrysomelinae y Galerucinae y casi todos 62

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los Alticinae e Hispinae, su captura requiere el empleo de una manga de caza y de un aspirador. También para conseguir mayor seguridad en la captura de las especies de tamaño mediano o grande es recomendable usar la manga de caza en lugar de la captura a mano. La manga de caza debe ser de tela gruesa y color uniforme, blanco a ser posible, con los bordes marginales reforzados para compensar el desgaste debido a las sacudidas de las ramas de árboles y arbustos y de la vegetación herbácea. El aspirador puede ser un tubo cilíndrico de metacrilato o de plástico flexible, pero siempre transparente, al que se añaden tapones de corcho o plástico en ambos extremos, los cuales se agujerean para colocar tubos de vidrio de 2,5-3,0 mm de diámetro interno, el anterior para la entrada de los especímenes colectados y el posterior (provisto de un filtro) para pegarlo con cola fuerte a un tubo de goma o plástico flexible de 50-80 cm de longitud por donde se realizará la aspiración bucal. También puede usarse como aspirador un frasco de vidrio de unos 50 cm3 con un tapón de goma del cual salen dos tubos, uno de tipo metálico en forma de L que actúa para la entrada de los insectos y el otro recto de vidrio al cual se conecta el tubo de goma o plástico que se aplica a la boca en la aspiración, una variante de este tipo de aspirador es el basado en el efecto Venturi, donde en lugar de succionar se expele aire, para poder realizar la aspiración de los insectos. El empleo de la manga de caza es de suma utilidad para la recolección de la gran mayoría de las especies de Chrysomelidae, las de pequeño tamaño porque muchas veces pasan desapercibidas a la vista, y las de tamaño mediano o incluso grande porque pueden escapar al vuelo cuando se acerca el entomólogo que pretende colectarlas a mano, como ocurre con las Donacia (Donaciinae), algunos Crioceris, Lema Fabricius, 1798 u Oulema Gozis, 1886 (Criocerinae), numerosos Clytrinae y unos pocos Cryptocephalinae o Galerucinae, o bien se dejan caer al suelo y adoptan una inmovilización refleja que dificulta extraordinariamente su captura. Este último hecho lo hemos constatado para la mayoría de las especies de Cryptocephalinae y de Chrysomelinae, buen número de Criocerinae y Galerucinae y algunos Donaciinae y Clytrinae. El único inconveniente del uso de la manga de caza deriva, muchas veces, de la imposibilidad de verificar las plantas hospedadoras, sobre todo cuando se realiza un mangueo indiscriminado, así como de poder prestar suficiente atención a las actividades tróficas o del comportamiento reproductor, que son siempre muy ilustrativas para conocer la biología de las especies de Chrysomelidae. Otros métodos de recolección menos empleados en la captura de ejemplares adultos de Chrysomelidae son las trampas de caza. Las trampas de caída (pitfall) suministran especies de esta familia al igual que de otras muchas clases de artrópodos, según hemos observado en las muestras colectadas por compañeros entomólogos. Las trampas de vuelo (malaise) también son efectivas en este sentido; el profesor Juli Pujade de la Universidad de Barcelona, en comunicación personal, ha reportado una pequeña muestra de crisomélidos colectada durante dos años en Andorra mediante este tipo de trampas, en COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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la que se hallaban principalmente especies de Alticinae y algunos Cryptocephalinae, la mayoría voladoras, pero también no voladoras, que podían haber sido arrastradas por el viento al ser de pequeño tamaño. El vareo de árboles y arbustos junto con la recogida de los ejemplares caídos mediante un paraguas del tipo del paraguas japonés puede considerarse como una variante de la captura con manga de caza. Otro procedimiento, del cual no tenemos experiencia personal pero que suele ser eficaz a juicio de un amigo entomólogo, el Sr. Amador Viñolas (Barcelona), consiste en rociar con aguarrás el tronco de un árbol para hacer caer a los insectos que aloja, los cuales son recogidos en una sábana o en paraguas japoneses situados debajo. El filtrado o inspección detallada de los detritus situados al pie de las plantas hospedadoras suele ser provechoso para la localización de imagos o inmaduros de los crisomélidos huésped, y es el medio más indicado para la captura del único Lamprosomatinae ibérico, Oomorphus concolor (Sturm, 1807), en los detritus de la hiedra (Hedera helix L., Hederaceae), como señalan Kasap y Crowson (1976). Los detritus arrastrados por los cursos fluviales o los canales también pueden deparar agradables sorpresas, como me indica el Sr. J.I. Recalde (Pamplona), que ha colectado un gran número de especies de esta familia en detritus vegetales acarreados por el canal de Navarra, a finales de invierno (Recalde, datos inéditos). Por último, las trampas de luz, aunque no son particularmente indicadas para la recolección de Chrysomelidae, por lo menos en nuestras latitudes, sirven para atraer algunas especies, y en nuestra experiencia personal recordamos la captura de Xanthogaleruca luteola (Galerucinae), Dicladispa testacea (Linnaeus, 1767) (Hispinae) y de varias Altica spp. (Alticinae), entre otras, mediante este sistema. Algunos grupos de Chrysomelidae requieren medios particulares y así sucede con los Donaciinae, especies relacionadas con medios acuáticos cuya recolección a menudo no es fácil para el entomólogo tradicional porque se precisa a veces de un buen equipo, botas de agua y/o una pequeña embarcación, con el fin de efectuar una prospección detallada en la vegetación de ríos, lagos, lagunas o estuarios. Como muchos Donaciinae vuelan fácilmente o se dejan caer al agua cuando surge algún peligro, el empleo de una manga de caza es casi siempre imprescindible si se pretenden realizar capturas provechosas. Las larvas de los Donaciinae, y a veces también los adultos del género Macroplea Samouelle, 1819 pueden colectarse arrancando plantas acuáticas y revisando las raíces y las partes sumergidas de los tallos, porque viven bajo la superficie del agua. Para la recolección de las fases inmaduras de Chrysomelidae conviene observar detenidamente las plantas hospedadoras donde pueden encontrarse larvas, y a veces también huevos o pupas de Chrysomelinae, Cassidinae y algunos Galerucinae o Alticinae. Sin embargo, muchas larvas llevan una vida subterránea alimentándose de las raíces de las plantas hospedadoras, como sucede con las de Orsodacne (Orsodacninae), Eumolpinae, numerosos Alticinae y buena parte de los Galerucinae, y otras son minadoras en el interior de las hojas, como ocurre con las de Zeugophorinae y de Hispinae. 64

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En estos casos, y también en muchas de las especies pertenecientes al primer grupo, es conveniente criar los adultos en el laboratorio o en el propio domicilio, para poder analizar los estadios inmaduros y conocer los rasgos esenciales del ciclo biológico de estas especies. La mayoría de los estudios sobre las fases larvarias y pupales de los Chrysomelidae proceden de este tipo de análisis. Para conservar colecciones de Chrysomelidae adultos se emplean cajas de insectos, de cierre lo más hermético posible, a las que pueden añadirse pequeñas cantidades de algún producto insecticida como el nitrobenceno, paradiclorobenceno, vapona, etc., para prevenir la entrada de Anthrenus u otros insectos cuyas larvas puedan dañar o incluso destruir por completo a las colecciones. La utilización de estos productos comporta un cierto riesgo porque tienen un efecto cancerígeno, por lo cual deben añadirse en pequeñas cantidades y nunca es conveniente conservar las colecciones en habitaciones muy frecuentadas. Una alternativa absolutamente inocua a la conservación mediante estos productos químicos es la de guardar las colecciones a bajas temperaturas, por ejemplo dentro de un congelador. Este método se usa en ciertos museos, pero en domicilios particulares no es común por razones de espacio y económicas. La conservación de los estadios inmaduros no ofrece los problemas que hemos comentado para las colecciones de adultos, ya que se guardan en tubos cerrados de vidrio o plástico llenos de soluciones alcohólicas, en los cuales debe evitarse únicamente el peligro de la desecación. En cuanto a las técnicas de estudio de los Chrysomelidae, por razones obvias es prioritario asegurar su determinación taxonómica, para lo cual es esencial poder trabajar con caracteres morfológicos de adultos. Un buen número de especies de Donaciinae, Clytrinae, Cryptocephalinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Cassidinae y sobre todo de Alticinae son morfológicamente muy similares, por lo que su identificación certera precisa de la extracción y examen del sistema genital, el lóbulo medio del edeago en el macho y la espermateca en la hembra. Además, el polimorfismo cromático es común a muchas de las especies de Chrysomelidae, principalmente en los Orsodacne (Orsodacninae), Plateumaris (Donaciinae), Crioceris (Criocerinae), algunos Labidostomis y la mayoría de las Coptocephala Dejean, 1836 (Clytrinae), muchos Pachybrachis y Cryptocephalus (Cryptocephalinae), las Oreina, Gonioctena y Phratora (Chrysomelinae), las Galerucella (Galerucinae) y en diversas especies de Alticinae, lo cual tampoco facilita su correcta determinación e induce fácilmente a errores entre los coleopterólogos no especializados en los Chrysomelidae e, incluso a veces, entre los propios especialistas. La taxonomía de ciertos géneros muy ricos en especies ibéricas es compleja y difícil. Entre ellos podemos mencionar a los Pachybrachis y Cryptocephalus (Cryptocephalinae), Timarcha, Chrysolina y Cyrtonus (Chrysomelinae), Aphthona, Longitarsus, Phyllotreta y Psylliodes (Alticinae) y Cassida (Cassidinae). También géneros con 15-20 o incluso con sólo cuatro o cinco COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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especies pueden plantear serios problemas para su identificación, a menos que se analicen detenidamente sus sistemas genitales; esto ocurre, por ejemplo, con las Donacia (Donaciinae), Oulema (Criocerinae), Coptocephala (Clytrinae), Pachnephorus Chevrolat, 1837 (Eumolpinae), Gonioctena y Phratora (Chrysomelinae), Galeruca, Galerucella y Luperus O.F. Müller, 1764 (Galerucinae), Altica y Chaetocnema (Alticinae). La observación de los edeagos (lóbulo medio, tegmen y spículum gastrale) y de las espermatecas precisa de microscopios estereoscópicos de buena calidad equipados con aumentos de 50x para las especies de tamaños iguales o superiores a unos 3 mm, pero para especies de tamaños inferiores, como es el caso de los Stylosomus Suffrian, 1848, algunos Cryptocephalus (Cryptocephalinae) y muchos Alticinae, se necesitan aumentos todavía mayores, de 75-100x. Los edeagos y las espermatecas se suelen preparar en la misma etiqueta donde se ha pegado el ejemplar del cual se han extraído, en una posición que permita observarlos, por lo que se refiere al lóbulo medio del edeago, tanto de frente como de perfil. Si el ejemplar no está montado sobre una etiqueta, sino que está pinchado con una aguja entomológica, entonces se suelen situar los lóbulos medios de los edeagos o las espermatecas en una etiqueta pinchada con la misma aguja del propio coleóptero. Algunos coleopterólogos norteamericanos especializados en los Chrysomelidae prefieren conservar los edeagos dentro de microtubos rellenos de glicerina con tapones de goma que permitan perforarlos con la misma aguja usada para el insecto, pero esta costumbre es muy rara entre los especialistas europeos. Aunque el estudio del lóbulo medio del edeago y/o de la espermateca permite identificar a la casi totalidad de las especies de Chrysomelidae, existen algunas excepciones: la más relevante está constituida por las especies de Timarcha (Chrysomelinae), donde el lóbulo medio del edeago y la espermateca son muy parecidos en casi todos los táxones (Stockmann, 1966; Petitpierre, 1970b).

LOS CHRYSOMELIDAE IBÉRICOS Las más de 800 especies de Chrysomelidae íbero-baleares que se incluyen en las 13 subfamilias mencionadas no pueden tratarse, por razones de amplitud, en una sola monografía. Así, en este primer volumen dedicado a esta familia nos limitamos a las subfamilias consideradas como más antiguas, Orsodacninae, Zeugophorinae, Donaciinae y Criocerinae, denominados Eupoda por Chapuis (1874), y a las subfamilias Clytrinae, Cryptocephalinae y Lamprosomatinae, correspondientes al grupo de los Camptosomata (Chapuis, 1874). El total de las especies detalladas en esta primera parte supera ligeramente las 200 y son las que indicamos a continuación dentro de cada una de sus categorías taxonómicas de rango superior. 66

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Subfamilia ORSODACNINAE Thomson, 1866 Género Orsodacne Latreille, 1802 Orsodacne cerasi (Linnaeus, 1758) Orsodacne humeralis Latreille, 1804 Subfamilia ZEUGOPHORINAE Chûjô, 1952 Género Zeugophora Kunze, 1818 Subgénero Zeugophora Kunze, 1818 Zeugophora (Zeugophora) flavicollis (Marsham, 1802) Zeugophora (Zeugophora) subspinosa Fabricius, 1781 Subfamilia DONACIINAE Kirby, 1837 Tribu Donaciini Kirby, 1837 Género Donacia Fabricius, 1775 Subgénero Askevoldia Kippenberg, 1994 Donacia (Askevoldia) reticulata Gyllenhal, 1817 Subgénero Donaciella Reitter, 1920 Donacia (Donaciella) cinerea Herbst, 1784 Donacia (Donaciella) clavipes Fabricius, 1792 Subgénero Donaciomima Medvedev, 1973 Donacia (Donaciomima) andalusiaca Kraatz, 1869 Donacia (Donaciomima) aquatica (Linnaeus, 1758) Donacia (Donaciomima) bicolora Zschach, 1788 Donacia (Donaciomima) galaica Báguena, 1959 Donacia (Donaciomima) impressa Paykull, 1799 Donacia (Donaciomima) marginata Hoppe, 1795 Donacia (Donaciomima) obscura Gyllenhal, 1813 Donacia (Donaciomima) polita Kunze, 1818 Donacia (Donaciomima) simplex Fabricius, 1775 Donacia (Donaciomima) thalassina Germar, 1811 Donacia (Donaciomima) versicolorea (Brahm, 1790) Donacia (Donaciomima) vulgaris Zschach, 1788 Tribu Plateumarini Askevold, 1990 Género Plateumaris Thomson, 1859 Plateumaris bracata (Scopoli, 1772) Plateumaris consimilis (Schrank, 1781) Plateumaris sericea (Linnaeus, 1758) Subfamilia CRIOCERINAE Latreille, 1804 Tribu Criocerini Latreille, 1804 Género Lilioceris Reitter, 1912 Subgénero Lilioceris Reitter, 1912 Lilioceris (Lilioceris) lilii (Scopoli, 1763) Lilioceris (Lilioceris) merdigera (Linnaeus, 1758) Género Crioceris Geoffroy, 1762 Subgénero Crioceris Geoffroy, 1762 Crioceris (Crioceris) asparagi (Linnaeus, 1758) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Crioceris (Crioceris) duodecimpunctata (Linnaeus, 1758) Crioceris (Crioceris) macilenta Weise, 1881 Crioceris (Crioceris) paracenthesis (Linnaeus, 1767) Tribu Lemini Redtenbacher, 1845 Género Lema Fabricius, 1798 Subgénero Lema Fabricius, 1798 Lema (Lema) cyanella (Linnaeus, 1758) Género Oulema Gozis, 1886 Subgénero Oulema Gozis, 1886 Oulema (Oulema) duftschmidi (Redtenbacher, 1874) Oulema (Oulema) erichsonii (Suffrian, 1841) Oulema (Oulema) gallaeciana (Heyden, 1870) Oulema (Oulema) hoffmannseggii (Lacordaire, 1845) Oulema (Oulema) melanopus (Linnaeus, 1758) Oulema (Oulema) rufocyanea (Suffrian, 1847) Oulema (Oulema) tristis (Herbst, 1786) Subfamilia CLYTRINAE Kirby, 1837 Tribu Clytrini Kirby, 1837 Género Labidostomis Dejean, 1836 Subgénero Labidostomis Dejean, 1836 Labidostomis (Labidostomis) humeralis (Schneider, 1792) Labidostomis (Labidostomis) longimana (Linnaeus, 1760) Labidostomis (Labidostomis) lucida (Germar, 1824) Labidostomis (Labidostomis) lusitanica (Germar, 1824) Labidostomis (Labidostomis) pallidipennis (Gebler, 1830) Labidostomis (Labidostomis) taxicornis (Fabricius, 1792) Labidostomis (Labidostomis) tridentata (Linnaeus, 1758) Subgénero Wellschmiedia Warchalowski, 1985 Labidostomis (Wellschmiedia) ghilianii (Lacordaire, 1848) Subgénero Chlorostola Weise, 1881 Labidostomis (Chlorostola) bolivari Escalera, 1931 Labidostomis (Chlorostola) hordei (Fabricius, 1787) Labidostomis (Chlorostola) nevadensis J. Daniel, 1904 Género Macrolenes Dejean, 1836 Macrolenes dentipes (Olivier, 1808) Género Lachnaia Dejean, 1836 Lachnaia cylindrica (Lacordaire, 1848) Lachnaia hirta (Fabricius, 1801) Lachnaia pseudobarathraea Daniel y Daniel, 1898 Lachnaia pubescens (Dufour, 1820) Lachnaia puncticollis Chevrolat, 1840 Lachnaia tristigma (Lacordaire, 1848) Lachnaia variolosa (Linnaeus, 1767) Lachnaia vicina (Lacordaire, 1848) 68

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Género Tituboea Lacordaire, 1848 Tituboea biguttata (Olivier, 1791) Tituboea sexmaculata (Fabricius, 1781) Género Coptocephala Dejean, 1836 Coptocephala brevicornis (Lefèvre, 1872) Coptocephala chalybaea (Germar, 1824) Coptocephala linnaeana Petitpierre y Alonso-Zarazaga, 2001 Coptocephala rubicunda (Laicharting, 1781) Coptocephala scopolina (Linnaeus, 1767) Coptocephala unicolor (Lucas, 1845) Coptocephala unifasciata (Scopoli, 1763) Género Clytra Laicharting, 1781 Subgénero Clytraria Semenov, 1903 Clytra (Clytraria) atraphaxidis (Pallas, 1773) Subgénero Clytra Laicharting, 1781 Clytra (Clytra) espanoli Daccordi y Petitpierre, 1977 Clytra (Clytra) laeviuscula Ratzeburg, 1837 Clytra (Clytra) quadripunctata (Linnaeus, 1758) Género Chilotomina Reitter, 1912 Chilotomina korbi (Weise, 1895) Chilotomina nigritarsis (Lacordaire, 1848) Chilotomina oberthuri (Lefèvre, 1876) Género Cheilotoma Dejean, 1836 Cheilotoma erythrostoma Faldermann, 1837 Género Smaragdina Dejean, 1836 Subgénero Smaragdina Dejean, 1836 Smaragdina (Smaragdina) affinis (Illiger 1794) Smaragdina (Smaragdina) aurita (Linnaeus, 1767) Smaragdina (Smaragdina) clavareaui (Jacobson, 1906) Smaragdina (Smaragdina) cobosi (Codina-Padilla, 1963) Smaragdina (Smaragdina) concolor (Fabricius, 1792) Smaragdina (Smaragdina) diversipes (Letzner, 1840) Smaragdina (Smaragdina) gratiosa (Lucas, 1845) Smaragdina (Smaragdina) moroderi (Escalera, 1928) Smaragdina (Smaragdina) reyi (C. Brisout, 1866) Smaragdina (Smaragdina) rufimana (Lacordaire, 1848) Smaragdina (Smaragdina) salicina (Scopoli, 1763) Género Otiocephala Lefèvre, 1872 Otiocephala opaca (Rosenhauer, 1856) Género Otiothraea Warchalowski, 1990 Otiothraea avilai Vela y Bastazo, 1993 Otiothraea filabrensis (Cobos, 1957) Subfamilia CRYPTOCEPHALINAE Gyllenhal, 1813 Tribu Stylosomini Chapuis, 1874 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Género Stylosomus Suffrian, 1848 Subgénero Stylosomus Suffrian, 1848 Stylosomus (Stylosomus) tamarisci (Herrich-Schäffer, 1838) Subgénero Stylomicrus Petitpierre y Alonso-Zarazaga, 2000 Stylosomus (Stylomicrus) ericeti Suffrian, 1851 Stylosomus (Stylomicrus) ilicicola Suffrian, 1848 Stylosomus (Stylomicrus) minutissimus (Germar, 1824) Stylosomus (Stylomicrus) rugithorax Abeille, 1877 Tribu Pachybrachini Chapuis, 1874 Género Pachybrachis Dejean, 1836 Subgénero Pachybrachis Dejean, 1836 Pachybrachis (Pachybrachis) anoguttatus Suffrian, 1866 Pachybrachis (Pachybrachis) antigae Weise, 1900 Pachybrachis (Pachybrachis) aragonicus Tempère y Rapilly, 1981 Pachybrachis (Pachybrachis) baeticus Weise, 1882 Pachybrachis (Pachybrachis) catalonicus Burlini, 1968 Pachybrachis (Pachybrachis) danieli Burlini, 1968 Pachybrachis (Pachybrachis) fulvipes Suffrian, 1848 Pachybrachis (Pachybrachis) hieroglyphicus (Laicharting, 1781) Pachybrachis (Pachybrachis) hippophaes Suffrian, 1848 Pachybrachis (Pachybrachis) korbi Weise, 1891 Pachybrachis (Pachybrachis) kraatzi Weise, 1882 Pachybrachis (Pachybrachis) lindbergi Burlini, 1963 Pachybrachis (Pachybrachis) lineolatus Suffrian, 1848 Pachybrachis (Pachybrachis) pallidulus Suffrian, 1851 Pachybrachis (Pachybrachis) petitpierrei Daccordi, 1976 Pachybrachis (Pachybrachis) picus Weise, 1882 Pachybrachis (Pachybrachis) planifrons Wagner, 1927 Pachybrachis (Pachybrachis) pradensis Marseul, 1875 Pachybrachis (Pachybrachis) pteromelas Graells, 1858 Pachybrachis (Pachybrachis) rondanus Burlini, 1968 Pachybrachis (Pachybrachis) rugifer Abeille, 1904 Pachybrachis (Pachybrachis) simius Marseul, 1875 Pachybrachis (Pachybrachis) suffrianii Schaufuss, 1862 Pachybrachis (Pachybrachis) terminalis Suffrian, 1849 Pachybrachis (Pachybrachis) tessellatus (Olivier, 1791) Subgénero Chloropachys Rey, 1883 Pachybrachis (Chloropachys) azureus Suffrian, 1848 Pachybrachis (Chloropachys) elegans Graells, 1851 Pachybrachis (Chloropachys) regius Schaufuss, 1862 Pachybrachis (Chloropachys) viedmai Burlini, 1968 Tribu Cryptocephalini Gyllenhal, 1813 Género Cryptocephalus Geoffroy, 1762 Subgénero Protophysus Dejean, 1836 Cryptocephalus (Protophysus) schaefferi Schrank, 1789 70

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Subgénero Disopus Dejean, 1836 Cryptocephalus (Disopus) pini (Linnaeus, 1758) Subgénero Asionus Lopatin, 1988 Cryptocephalus (Asionus) ingamma Pic, 1908 Subgénero Heterichnus Warchalowski, 1991 Cryptocephalus (Heterichnus) coryli (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Heterichnus) danieli Clavareau, 1913 Cryptocephalus (Heterichnus) excisus Seidlitz, 1872 Cryptocephalus (Heterichnus) lividimanus Suffrian, 1851 Cryptocephalus (Heterichnus) loreyi Solier, 1837 Cryptocephalus (Heterichnus) lusitanicus Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Heterichnus) podager Seidlitz, 1867 Cryptocephalus (Heterichnus) pseudolusitanicus Arnold, 1938 Cryptocephalus (Heterichnus) quadripunctatus Olivier, 1808 Subgénero Cryptocephalus Geoffroy, 1762 Cryptocephalus (Cryptocephalus) androgyne Marseul, 1875 Cryptocephalus (Cryptocephalus) asturiensis Heyden, 1870 Cryptocephalus (Cryptocephalus) aureolus Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Cryptocephalus) baeticus Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Cryptocephalus) bameuli Duhaldeborde, 1999 Cryptocephalus (Cryptocephalus) biguttatus (Scopoli, 1763) Cryptocephalus (Cryptocephalus) bipunctatus (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Cryptocephalus) cantabricus Franz, 1958 Cryptocephalus (Cryptocephalus) celtibericus Suffrian, 1848 Cryptocephalus (Cryptocephalus) crassus Olivier, 1791 Cryptocephalus (Cryptocephalus) cynarae Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Cryptocephalus) espanoli Burlini, 1965 Cryptocephalus (Cryptocephalus) etruscus Sassi, 1995 Cryptocephalus (Cryptocephalus) flavipes Fabricius, 1781 Cryptocephalus (Cryptocephalus) globicollis Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Cryptocephalus) hypochaeridis (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Cryptocephalus) imperialis Laicharting, 1781 Cryptocephalus (Cryptocephalus) infirmior Kraatz, 1876 Cryptocephalus (Cryptocephalus) lineellus Suffrian, 1849 Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginatus Fabricius, 1781 Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginellus Olivier, 1791 Cryptocephalus (Cryptocephalus) mayeti Marseul, 1878 Cryptocephalus (Cryptocephalus) moraei (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Cryptocephalus) muellerianus Burlini, 1955 Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidulus Fabricius, 1787 Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidus (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Cryptocephalus) obliteratifer Pic, 1900 Cryptocephalus (Cryptocephalus) octacosmus Bedel, 1891 Cryptocephalus (Cryptocephalus) octoguttatus (Linnaeus, 1767) Cryptocephalus (Cryptocephalus) octomaculatus Rossi, 1790 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) octopunctatus (Scopoli, 1763) Cryptocephalus (Cryptocephalus) parvulus Müller, 1776 Cryptocephalus (Cryptocephalus) pexicollis Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Cryptocephalus) pominorum Burlini, 1955 Cryptocephalus (Cryptocephalus) primarius Harold, 1872 Cryptocephalus (Cryptocephalus) ramburii Suffrian, 1847 Cryptocephalus (Cryptocephalus) rugicollis Olivier, 1791 Cryptocephalus (Cryptocephalus) sericeus (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpunctatus (Linnaeus, 1758) Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpustulatus (Villers, 1789) Cryptocephalus (Cryptocephalus) sulphureus Olivier, 1808 Cryptocephalus (Cryptocephalus) terolensis Pic, 1908 Cryptocephalus (Cryptocephalus) tetraspilus Suffrian, 1851 Cryptocephalus (Cryptocephalus) tibialis C. Brisout, 1866 Cryptocephalus (Cryptocephalus) tristigma Charpentier, 1825 Cryptocephalus (Cryptocephalus) violaceus Laicharting, 1781 Cryptocephalus (Cryptocephalus) vittatus Fabricius, 1775 Subgénero Burlinius Lopatin, 1965 Cryptocephalus (Burlinius) bilineatus (Linnaeus, 1767) Cryptocephalus (Burlinius) blandulus Harold, 1872 Cryptocephalus (Burlinius) chrysopus Gmelin, 1790 Cryptocephalus (Burlinius) elegantulus Gravenhorst, 1807 Cryptocephalus (Burlinius) fulvus (Goeze, 1777) Cryptocephalus (Burlinius) jocularis Normand, 1947 Cryptocephalus (Burlinius) labiatus (Linnaeus, 1760) Cryptocephalus (Burlinius) limbifer Seidlitz, 1867 Cryptocephalus (Burlinius) luridicollis Suffrian, 1868 Cryptocephalus (Burlinius) macellus Suffrian, 1860 Cryptocephalus (Burlinius) majoricensis de la Fuente, 1918 Cryptocephalus (Burlinius) moroderi Pic, 1914 Cryptocephalus (Burlinius) mystacatus Suffrian, 1848 Cryptocephalus (Burlinius) ocellatus Drapiez, 1819 Cryptocephalus (Burlinius) ochroleucus Fairmaire, 1859 Cryptocephalus (Burlinius) pallifrons Gyllenhal, 1813 Cryptocephalus (Burlinius) politus Suffrian, 1853 Cryptocephalus (Burlinius) pusillus Fabricius, 1777 Cryptocephalus (Burlinius) pygmaeus Fabricius, 1792 Cryptocephalus (Burlinius) rufipes (Goeze, 1777) Cryptocephalus (Burlinius) saucius Truqui, 1852 Cryptocephalus (Burlinius) tramuntanae Petitpierre, 1993 Subfamilia LAMPROSOMATINAE Lacordaire, 1848 Tribu Lamprosomatini Lacordaire, 1848 Género Oomorphus Curtis, 1831 Subgénero Oomorphus Curtis, 1831 Oomorphus (Oomorphus) concolor (Sturm, 1807) 72

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A

C

Fig. 13. Parte anterior del cuerpo de Crioceris sp. (A) y Chrysolina sp. (B);

uñas tarsales de Orsodacne cerasi (Orsodacninae) (C),

B

D

según Warchalowski (1985a) y pata posterior de Alticinae (D).

Clave de subfamilias 1. Cabeza poco visible o completamente oculta, con el vértice dirigido hacia delante y la boca en posición posterior hacia atrás, a menudo parcialmente tapada por el proesternón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Cabeza bien visible, proyectada hacia delante o vertical, con la boca situada en posición anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Pronoto y élitros con amplias expansiones marginales, la cabeza frecuentemente cubierta por el pronoto. Aspecto general del cuerpo muy comprimido y en forma de escudo (fig. 5D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cassidinae • Pronoto y élitros sin amplias expansiones marginales, cubiertos por espinas en 3 de las 4 especies. La cabeza nunca cubierta por el pronoto (fig. 5C) . . . . Hispinae 3. Cabeza muy aparente, más o menos estrechada después de los ojos, estos últimos prominentes (fig. 13A). Pronoto por lo general sin rebordes laterales, cuando existen son siempre incompletos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Cabeza profundamente encajada dentro del protórax, sin ninguna constricción detrás de los ojos, que son poco prominentes (fig. 13B). Pronoto con rebordes laterales completos (salvo en unas pocas especies de Timarcha) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4. Antenas insertas en posiciones próximas al centro de la frente (fig. 14A). 1er segmento abdominal mayor que todos los restantes reunidos. Especies de medios acuáticos o semiacuáticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Donaciinae (p. 85) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

D

Fig. 14. Inserciones antenales de Donacia sp. (A) (Donaciinae), Galeruca sp. (B) y

Luperus sp. (C) (Galerucinae), de Chrysolina sp. (D) (Chrysomelinae) y de un

C

E

Eumolpinae (E). Figuras A y D según Warchalowski (1985a).

• Antenas insertas en posiciones separadas por la anchura de la frente (fig. 14D). 1er segmento abdominal menor que todos los restantes reunidos. Especies de medios terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Uñas tarsales simples. Protórax sin ninguna prolongación lateral. Élitros con puntuación alineada en series más o menos regulares . . . . . . . . Criocerinae (p. 124) • Uñas tarsales generalmente bífidas o con una escotadura interna (fig. 13C). Protórax con una prolongación lateral o de perfil subcordiforme. Élitros de puntuación completamente irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Protórax subcordiforme con los márgenes anteriores regularmente redondeados. Cuerpo muy aplanado y estrecho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orsodacninae (p. 75) • Protórax con una prolongación lateral prominente (figs. 18B, 19A). Cuerpo poco aplanado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zeugophorinae (p. 81) 7. Antenas insertas en posiciones cercanas en la parte central de la frente (figs. 14B, 14C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Antenas insertas en posiciones más alejadas entre sí, por encima de la base de las mandíbulas (figs. 14D, 14E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8. Fémures posteriores de grosor normal o poco dilatados. . . . . . . . Galerucinae • Fémures posteriores gruesos y muy dilatados, aptos para saltar (fig. 13D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alticinae 74

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9. Cuerpo de forma subcilíndrica (fig. 4D). Los 3 esternitos abdominales medios están estrechados por su parte central (fig. 15A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 • Cuerpo casi siempre de forma más o menos oval y redondeada, nunca subcilíndrico (figs. 4B, 4F), con frecuencia muy convexo y estrechado anteriormente. Los 3 esternitos abdominales medios no están estrechados por su parte central (fig. 15B) . . . . . . . . . . . . . 11 10. Antenas relativamente cortas, gruesas y aserradas (fig. 15C) . . Clytrinae (p. 153) • Antenas largas, finas y no aserradas (fig. 15D) . . . Cryptocephalinae (p. 241) 11. Pleuras protorácicas con surcos para alojar las antenas. Abdomen también con surcos para encajar las patas posteriores durante el reposo. Una sola especie ibérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamprosomatinae (p. 426) • Pleuras protorácicas y abdomen sin surcos para alojar las antenas y las patas posteriores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 12. Clípeo separado de la frente (fig. 14D). Acetábulos anteriores transversos u ovales (fig. 15E). Venación alar muy reducida, sin venas cubitales. Base del pronoto de diámetro similar a la de los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelinae • Clípeo fusionado con la frente (fig. 14E). Acetábulos anteriores redondeados (fig. 15F). Venación alar no reducida, con venas cubitales. Base del pronoto generalmente más estrecha que la de los élitros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eumolpinae

Subfamilia ORSODACNINAE Thomson, 1866

Orsodachnidae Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 130 (lapsus) Los Orsodacninae constituyen una pequeña subfamilia de Chrysomelidae que presenta características muy primitivas en sus rasgos anatómicos, tanto externos como internos, así como en su trofismo, ya que los adultos son polinívoros. Su cabeza es prognata, con ojos muy grandes y enteros. El pronoto carece de rebordes marginales y es de diámetro menor al de los élitros. Estos últimos son dos veces más largos que anchos, de puntuación irregular y ápice redondeado. Las patas son relativamente gruesas y largas y presentan dos pequeñas espinas en la extremidad de las tibias (Jolivet, 1948b). El aspecto externo de los Orsodacninae (fig. 17A) recuerda al de los Cerambycidae, pero, a diferencia de éstos, no tienen las antenas tan largas y sus ojos no son escotados. El cáracter ancestral de los Orsodacninae se reconoce principalmente en el sistema genital masculino, porque su edeago (figs. 16B, 16C, 17C, 17D) posee dos largas apófisis basales y tiene un tegmen anular de ápice bilobulado, rasgos que aparecen únicamente en crisomélidos muy arcaicos (Sharp y Muir, 1912; Powell, 1941). Por otra parte, el sexto ganglio del cordón nervioso ventral de los adultos de Orsodacne no está fusionado al séptimo y al octavo, al contrario de lo que sucede en casi todos los restantes crisomélidos, una característica que indica también primitivismo (Mann y Crowson, 1981, 1983a); por otra parte, la venación alar de los Orsodacninae apoya además la condición ancestral del grupo por su semejanza con la de los Cerambycidae (Jolivet, 1957a; Suzuki, 1969). Las larvas de Orsodacne (fig. 16D) viven a expensas de raíces de vegetales y por su morfología recuerdan a las de algunos Galerucinae y Alticinae COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A B

E

C

D

F

Fig. 15. Abdomen de un Cryptocephalinae (A) y de un Chrysomelinae (B), según Booth et al. (1990), 76

donde se señalan los esternitos abdominales medios. Antenas de Clytrinae (C) y de

Cryptocephalinae (D). Acetábulos anteriores de Chrysomelidae: ovales (E) y redondeados (F). FAUNA IBÉRICA

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(figs. 11C, 11D), quizás a causa de la convergencia derivada de un mismo tipo de alimentación (Cox, 1981). En cuanto a su origen evolutivo, Suzuki (1988) ha sugerido su derivación a partir de los Lepturinae (Cerambycidae), por lo que ha propuesto una línea filética independiente de los restantes crisomélidos, basada en su morfología alar y sus sistemas reproductores internos. La interpretación filogenética más novedosa es la defendida por Crowson y Crowson (1996), que sugiere una relación directa entre Orsodacninae y Galerucinae basándose en el estudio de tres caracteres del adulto y uno de las larvas. No obstante, también caben otras interpretaciones filogenéticas (veáse Filogenia y evolución de los Chrysomelidae, p. 16). Los Orsodacninae están distribuidos por las regiones paleártica y neártica, con una sola especie australiana. Actualmente, tras haberse separado a los Orsodacninae de los Zeugophorinae y Synetinae (Mann y Crowson, 1981; Seeno y Wilcox, 1982), con los cuales se habían agrupado antiguamente, la subfamilia queda reducida a tan sólo dos géneros: Orsodacne, de geonemia holártica, y Cucujopsis Crowson, 1946 de Queensland, en Australia. Orsodacne incluye 10 especies, de las cuales dos son europeas y habitan también en España, mientras que la mayoría de las restantes son de la zona paleártica oriental (Jolivet, 1948b, 1957b). Género Orsodacne Latreille, 1802

Orsodacne Latreille, 1802. Hist. Nat. Crust. Ins., 3: 223 ESPECIE TIPO: Lema ruficollis sensu Latreille, 1802 = Orsodacne cerasi (Linnaeus, 1758)

El género puede definirse por los caracteres que a continuación se describen. El cuerpo es alargado sublineal y poco convexo. La cabeza es ovalada y se prolonga hacia delante en un pequeño hocico cuadrangular, cuyo mentón es membranoso y muy grande. Los ojos son redondeados, salientes y enteros. Las antenas son filiformes, de longitud aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo. Presentan protórax subcordiforme, estrechado en la base, de diámetro igual a la mitad del de los élitros y carente de rebordes marginales. Los élitros son oblongos, dos veces más largos que anchos, poco convexos y de bordes subparalelos. El proesternón es estrecho y muy convexo. El primer segmento del abdomen tiene una longitud igual a la de los dos siguientes reunidos. Las patas son mediocres y muy finas; las tibias son rectas y están provistas de dos pequeñas espinas terminales en su parte interna. El primer artículo de los tarsos es casi el doble de largo que los dos siguientes reunidos, el tercero es cordiforme y el cuarto posee uñas bífidas. El lóbulo medio del edeago presenta la parte apical hendida y la basal constituida por dos largas apófisis (figs. 16B, 16C, 17C, 17D); el tegmen es anular y de ápice hendido (fig. 16B). De acuerdo con Sharp y Muir (1912), el lóbulo medio y el tegmen del edeago de Orsodacne responderían al tipo más ancestral entre los Chrysomelidae. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Los adultos de Orsodacne son polinívoros sobre diversas plantas, principalmente rosáceas (Jolivet, 1977). Las larvas se alimentan de raíces (Cox, 1981; Mann y Crowson, 1981). Las dos especies europeas, Orsodacne cerasi y Orsodacne humeralis, no parecen ser raras en Centroeuropa, pero sí lo son en cambio en la Península Ibérica, excepto quizás O. cerasi en el Pirineo central, porque las capturas han sido hasta ahora esporádicas y muy escasas. Clave de especies 1. Parte superior del cuerpo glabra o casi glabra y menos densamente punteada. 2º artículo antenal de longitud aproximadamente igual que el 3º. Color variable, desde amarillo uniforme a casi completamente negro. La forma típica tiene el cuerpo amarillo o ferrugíneo con la parte ventral ennegrecida, pero existen otras muchas variedades cromáticas. Tamaño: 4,5-8,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. cerasi (p. 78) • Parte superior del cuerpo con una sutil pubescencia blanquecina y más densamente punteada. 2º artículo antenal claramente más corto que el 3º. Color también muy variable, por lo general más oscuro en los machos. La forma típica presenta el cuerpo de color amarillo, excepto una línea del pronoto y otra sutural en los élitros de color negro. Existen aberraciones cromáticas de color negro azulado más o menos extendido por la parte superior del cuerpo. Tamaño: 4,0-7,0 mm . . . . . O. humeralis (p. 80)

Orsodacne cerasi (Linnaeus, 1758) (figs. 16 y 202A) Chrysomela cerasi Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376

Longitud: 4,5-8,0 mm. Las características principales de esta especie que la diferencian de O. humeralis son su dorso corporal glabro, cubierto por una puntuación débil y esparcida, la presencia en los márgenes laterales del pronoto de una curva marcada (fig. 16A) y la longitud del segundo artículo antenal, que es inferior a la del tercero. Por lo demás, se trata de una especie muy variable en cuanto a la talla y la coloración, de tonos amarillos en la forma típica, pero con mayor o menor extensión de partes corporales ennegrecidas en las 18 aberraciones cromáticas descritas hasta ahora (Jolivet, 1948b, 1957b). Entre ellas, hemos observado tres aberraciones en el material de procedencia hispánica: la aberración duftschmidi Weise, 1891, de color negro excepto las antenas y patas ferruginosas, la aberración glabrata Panzer, 1795, de color negro a excepción de la parte anterior de la cabeza, protórax, patas y antenas ferruginosas, y la aberración baudii Pic, 1913, de cabeza rojiza en la parte anterior y negra en la posterior, escutelo negro, al igual que la sutura y el ápice de los élitros, y el resto del cuerpo amarillo. El lóbulo medio del edeago de O. cerasi se ilustra en las figuras 16B y 16C. Distribución geográfica.— Su corología se extiende por casi toda Europa, excepto las regiones mediterráneas. Hasta ahora se consideraba que cubría desde Escandinavia a las áreas montañosas del sur de Francia, y desde las islas Británicas al norte de Grecia y dos zonas de Turquía, hasta el Cáucaso 78

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A

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Fig. 16. Protórax (A), según Warchalowski (1985a), edeago en visión ventral (B) y lateral (C) y

C

larva (D), según Cox (1981), de Orsodacne cerasi.

y la Siberia occidental (Ruffo, 1964). Hace algunos años (Petitpierre, 1983a) indicamos la posibilidad de que fuese localizada en España, y en 1989 J. y E. Vives confirmaron nuestra predicción recolectándola en el valle de Arán (Pirineos de Lérida), de donde la obtuvimos más tarde nosotros en 1990 y 1991 (Petitpierre, 1994). Además, se ha capturado en la Vall d’Aneu (Lérida), Canfranc (Huesca), en Andorra, en Ordino y Pal (ex coll. F. Español Auqué, Zaragoza), en los Pirineos de Navarra (coll. Recalde), y la hemos observado también procedente de Sant Marçal, en el macizo del Montseny (Barcelona), en COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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la colección G. Bastazo-J.M. Vela (leg. X. Vázquez), la cita más meridional conocida hasta ahora para la especie. Biología.— Los adultos son polinívoros y se encuentran sobre flores de rosáceas según Jolivet (1977), pero también sobre las de Ligustrum (Oleaceae) (Vig, 1992), aunque nosotros los hemos colectado únicamente sobre flores de umbelíferas, como Heracleum, Anthriscus y Angelica. Aparecen en junio y julio, no son raros pero están muy localizados. La larva de O. cerasi (fig. 16D) ha sido descrita por Cox (1981) y por Mann y Crowson (1981), lleva una vida subterránea alimentándose de raíces y por su morfología recuerda a ciertas larvas de Galerucinae y Alticinae. Orsodacne humeralis Latreille, 1804 stat. res. (fig. 17)

Orsodacna humeralis Latreille, 1804. Hist. Nat. Crust. Ins., 11: 350

Longitud: 4-7 mm. El habitus de esta especie (fig. 17A) se distingue fácilmente de la anterior por la pubescencia dorsal, los puntos elitrales más fuertes y densamente distribuidos, el protórax algo más largo y menos curvado lateralmente (fig. 17B) y los palpos maxilares más gruesos. La forma típica es de coloración pardoamarilla, con la cabeza, línea mediana del pronoto, sutura elitral y el proesternón de color negro, mientras las aberraciones muestran diversas tonalidades cromáticas, desde el verde brillante al negroazulado o rojo, en las distintas partes corporales. La aberración hispanica Pic, 1913 se ha descrito con ejemplares procedentes de la Península Ibérica en Jaén y se caracteriza por su color negro o negroazulado, protórax lateralmente pardo y apéndices de tonos oscuros y la aberración kraatzi Pic, 1913, de igual procedencia, es similar a la precedente pero con el protórax enteramente amarillo. Los pocos ejemplares ibéricos que hemos podido examinar de esta especie pertenecen a la forma típica o a la aberración mespili Lacordaire, 1845, de color amarillo, a excepción de la cabeza, que es de un tono rojo marrón, y el proesternón y los ojos negros. Jolivet (1948b) revisó las distintas aberraciones cromáticas que se han descrito para esta especie. El lóbulo medio del edego es semejante al de O. cerasi, pero difiere en la forma aguzada de las apófisis apicales (figs. 17C, 17D). Distribución geográfica.— Tiene un ámbito de colonización más meridional que la anterior, que abarca desde Europa Central, Italia y Balcanes hasta Siria y el Líbano (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). Su presencia en España ha sido señalada por Pic (1913a), Cobos (1959) y por Petitpierre y Doguet (1981). Se ha recolectado en unas pocas localidades de las provincias de Ciudad Real, Jaén, Málaga, Cádiz y, muy recientemente, en la Sierra de Alcaraz, en Albacete (Gurrea et al., 1991; Petitpierre, datos inéditos). Oliveira (1894) también lo mencionó en Coimbra, Portugal. Biología.— En Europa Central, los adultos parecen ser polinívoros sobre flores de Crataegus, Prunus y Sorbus (Jolivet, 1948b), pero en España los 80

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Fig. 17. Habitus (A), protórax (B) y esquema del edeago en visión dorsal (C) y lateral (D) de

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Orsodacne humeralis. Figuras A, C y D según Warchalowski (1985a).

escasos ejemplares capturados se han recogido sobre Quercus (J. de Ferrer y G. Bastazo, comunicación personal y Petitpierre, datos inéditos) en primavera. Se desconoce la larva de esta especie y sus costumbres tróficas, aunque pueden suponerse similares a las de la especie precedente.

Subfamilia ZEUGOPHORINAE Chûjô, 1952

Zeugophorinae Chûjô, 1952. Tech. Bull. Kagawa Agric. Coll., 3(3): 167 Longitud: 2,5-6,0 mm. Los rasgos distintivos de esta subfamilia son los siguientes: ojos débilmente escotados en su borde interno, antenas relativamente cortas y gruesas, protórax con un saliente lateral mediano o submediano, tibias anteriores provistas de una sola espina apical y uñas tarsales apendiculadas (Chûjô, 1952). El sistema genital masculino es semejante al de los Orsodacninae por presentar un lóbulo medio con apófisis basales (figs. 18C, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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18D) y tegmen en anillo, pero difiere del de éstos por carecer de ápice bilobulado tanto en su lóbulo medio como en el tegmen. Las larvas son minadoras, viven en el interior de las hojas de salicáceas y carecen de patas, como adaptación a este medio interno (fig. 18E). El mayor parentesco filogenético de los Zeugophorinae respecto a otros Chrysomelidae se da con los Megalopodinae, subfamilia extendida por la subregión paleártica oriental y por las regiones neotropical y oriental, de tal manera que incluso han sido reunidos en una sola familia de Megalopodidae (Crowson, 1981; Reid, 1995), como tribu dentro de la subfamilia Megalopodinae (Suzuki, 1988) o sin ningún tipo de categoría taxonómica dentro de los Megalopodinae (Lawrence y Britton, 1994), aunque nosotros mantendremos el criterio tradicional, sostenido por la mayoría de especialistas, de considerar a los Zeugophorinae y Megalopodinae subfamilias independientes aunque estrechamente relacionadas. La subfamilia está representada en todas las grandes regiones biogeográficas excepto la neotropical, y consta de cuatro géneros, de los cuáles únicamente Zeugophora es europeo (Seeno y Wilcox, 1982). Género Zeugophora Kunze, 1818

Zeugophora Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 71 ESPECIE TIPO: Crioceris subspinosa Fabricius, 1781

Longitud: 2,5-4,5 mm. Cuerpo alargado y convexo, paralelo, punteado y provisto de una fina pilosidad. Cabeza más ancha que larga, labro transverso y corto, mentón asimismo transverso y ligeramente cóncavo hacia delante, mandíbulas y maxilas anchas y cortas. Las antenas presentan una longitud que es la mitad de la del cuerpo, los cinco primeros artículos, excepto el primero, son alargados mientras que los restantes son tan largos como anchos y se hallan cubiertos de pelos. Ojos grandes y muy convexos, más anchos que largos y con el borde interior ligeramente escotado. Protórax cuadrangular, con una protuberancia lateral en triángulo y mucho más estrecho por su base que los élitros (figs. 18B, 19A). Estos últimos son muy convexos y casi paralelos y muestran una depresión prehumeral. Patas cortas y gruesas, las tibias anteriores poseen una espina apical y las posteriores dos. Los tarsos constan de un primer tarsómero largo, el segundo más corto y triangular y el tercero bilobulado; las uñas son finas, curvas y están denticuladas en su base. El aparato copulador masculino es muy convexo y curvado hacia delante, su extremo apical es puntiagudo y el basal está provisto de dos largas apófisis (figs. 18C, 18D, 19B, 19C); el tegmen es anular y no está dividido apicalmente. Steinhausen (1994) da una descripción breve de las larvas de Zeugophorinae e incluye una clave dicotómica para diferenciar a dos de las especies. El género se desglosa en dos subgéneros, Zeugophora y Pedrillia Westwood, 1864, de los cuales tan sólo el primero tiene representantes en Europa (Jolivet, 1957b; Seeno y Wilcox, 1982). Las afinidades tróficas del subgénero 82

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Fig. 18. Habitus (A), protórax (B) y edeago en visión dorsal (C) y lateral (D) de Zeugophora COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

(Zeugophora) flavicollis. Larva de Zeugophora sp. (E), según Warchalowski (1985a). 83

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Zeugophora se limitan a cuatro familias botánicas: Salicaceae, Juglandaceae, Betulaceae y Corylaceae (Jolivet, 1977, 1997; Jolivet y Hawkeswood, 1995). Clave de especies l. Cabeza negra, excepto en su parte anterior; protórax con una espina lateral aguda (fig. 18B). Base de las antenas, protórax y patas, salvo los fémures posteriores, de color amarillo, el resto de color negro. Tamaño: 2,5-3,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Z. (Z.) flavicollis (p. 84) • Cabeza completamente amarilla; protórax con una protuberancia lateral obtusa (fig. 19A). Cuerpo amarillo, excepto la parte distal de las antenas y de los élitros que son negros u oscuros. Tamaño: 2,8-3,5 mm . . . . . . . . . . . . Z. (Z.) subspinosa (p. 84)

Zeugophora (Zeugophora) flavicollis (Marsham, 1802) (fig. 18) Auchenia flavicollis Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 217

Longitud: 2,5-3,5 mm. Este coleóptero se distingue fácilmente por el saliente lateral puntiagudo del protórax (figs. 18A, 18B) y el color negro de la mayor parte de la cabeza. El protórax, la base de las antenas y las patas, excepto los fémures posteriores, son de coloración amarillo rojiza, el resto del cuerpo presenta color negro. La puntuación de la cabeza es relativamente gruesa, aunque el disco es liso, la del pronoto y de los élitros es todavía mayor y está alineada en series más o menos regulares. El lóbulo medio del edeago de esta especie se ilustra en las figuras 18C y 18D. Distribución geográfica.— Su corología es eurosiberiana (Warchalowski, 1985a), pero alcanza únicamente ciertas localidades pirenaicas de nuestro país. Hemos examinado un ejemplar del valle de Arán (Pirineos de Lérida) y la hemos colectado personalmente también en Queralbs (Pirineos de Gerona), en unos pocos individuos (Petitpierre, 1983a, 1994). Biología.— Los adultos roen principalmente el envés foliar de Populus spp., pero también de algunos Salix; el apareamiento tiene lugar en junio-julio y la puesta se produce en estos mismos meses. Las larvas (fig. 18E) son ápodas, se desarrollan en el interior de las hojas, donde perforan galerías, y hacia finales de julio descienden al suelo y se entierran para invernar. Los nuevos adultos aparecen en mayo-junio del año siguiente: la especie es, por tanto, univoltina (Jolivet, 1948b). Cox (1996a) ha descrito e ilustrado la pupa de Z. flavicollis. Nuestras capturas se realizaron sobre Populus nigra L. jóvenes en el mes de agosto. OTRAS ESPECIES Zeugophora (Zeugophora) subspinosa Fabricius, 1781 (fig. 19) Crioceris subespinosa Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 155

Longitud: 2,8-3,5 mm. Se distingue de la anterior por la coloración de sus patas, todas ellas completamente amarillo rojizas, por la expansión lateral del 84

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B

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Fig. 19. Protórax (A), según Warchalowski (1985a), y edeago en

visión dorsal (B) y lateral (C) de Zeugophora (Zeugophora) subspinosa.

protórax obtusa (fig. 19A) y el color del escutelo, que es negro, igual al de los élitros. En los restantes caracteres es muy parecida a Z. flavicollis. El lóbulo medio del edeago de esta especie se representa en las figuras 19B y 19C. Distribución geográfica.— También es una especie eurosiberiana, extendida por gran parte de Europa y Siberia (Jolivet, 1948b; Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). Al estar distribuida por toda Francia (Ruffo, 1964) es previsible que pueda localizarse próximamente en la vertiente meridional de los Pirineos o en el valle de Arán, razón por la cual hemos incluido aquí a la especie, aun cuando todavía no se conozca en la fauna ibérica. Biología.— Los datos biológicos de esta especie son semejantes a los de la precedente, pero con una aparición más temprana de los adultos a principios de abril, y maduración anterior de las larvas hacia fines de mayo, quizás para evitar la competencia con Z. flavicollis.

Subfamilia DONACIINAE Kirby, 1837

Donaciadae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 222 Los Donaciinae son coleópteros de talla mediana, entre 5 y 15 mm de longitud, de cuerpo alargado y poco convexo, generalmente de tonos metálicos, cuya región ventral está recubierta por una densa pilosidad adherente. La cabeCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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za es prognata, poco alargada, y termina en un hocico corto, de menor diámetro que la parte anterior del pronoto. Las antenas son filiformes, de longitud similar o mayor que la mitad del cuerpo, se insertan muy próximas en el espacio interocular y no están separadas por todo el ancho cefálico. Los ojos son relativamente pequeños y enteros. El labro es trapezoidal y está provisto de largas sedas dirigidas hacia delante. Las mandíbulas son fuertes, un poco asimétricas y con el extremo bífido. La lígula es cordiforme y transversa. Los palpos son finos y su artejo terminal cilíndrico, truncado internamente. El protórax es claramente más estrecho que los élitros en su base, carece de rebordes laterales y a menudo posee depresiones y tubérculos que destacan del resto. Las alas están bien desarrolladas y son funcionales, su venación es semejante a la de otros Eupoda y parece derivada de los Sagrinae, con un rasgo distintivo propio debido a la fusión de las venas anales A1 y A2 (Jolivet, 1957a). El proesternón es muy estrecho, carácter que, entre otros, separa claramente a los Donaciinae de los Sagrinae. Los élitros son alargados y acaban en un ápice más o menos aguzado. Constan de una puntuación en estrías regulares o en pequeños pliegues seriados y su superficie suele ser glabra, salvo en unas pocas especies que tienen los élitros cubiertos por una fina pubescencia. Las patas son gráciles, alargadas, y muestran tarsos generalmente provistos de una suela con pilosidad densa. Los machos tienen el último par de patas de mayor longitud que el de las hembras y en las especies que poseen dientes en los fémures, éstos son siempre mayores en aquéllos que en éstas. El primer segmento abdominal es tan largo como todos los restantes reunidos, característica que separa los Donaciinae de los Criocerinae. El último segmento abdominal es más o menos truncado o escotado y muestra un surco preapical neto en los machos, mientras que en las hembras acaba en punta o bien está redondeado y carece de surco preapical (Bordy, 1983). El lóbulo medio del edeago es de tipo cucujoide, curvado en semicírculo, con el ápice y la base ensanchada pero carente de apófisis, a diferencia de los Orsodacninae y Zeugophorinae; el tegmen tiene forma de anillo, es de estructura parecida a una silla de montar y presenta el ápice recto o ligeramente sinuoso (fig. 21D). Las larvas de los Donaciinae (fig. 10F) son de forma curvada y su cuerpo se ensancha hacia la parte posterior, en cuyo extremo existe un apéndice denticular quitinoso que sirve para perforar las raíces o tallos de las plantas acuáticas nutricias, lo que les permite captar el oxígeno intravascular y hace posible su respiración bajo el agua. Las larvas invernan y entran en ninfosis en la primavera o verano siguientes, los adultos pueden aparecer a las pocas semanas de iniciada la ninfosis y desarrollar un nuevo ciclo reproductor o bien mantenerse inactivos dentro del capullo ninfal durante un segundo invierno. El ciclo vital puede durar por tanto uno o dos años, según las especies. Diversos aspectos de gran interés sobre la historia natural de las larvas de Donaciinae han sido descritos por Böving (1910) y más recientemente por Goecke (1935). Además, Böving (1906) y Böving y Craighead (1931) estu86

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diaron la morfología larvaria de un gran número de especies de Donaciinae. Para identificar a las larvas de numerosas especies de Donaciinae puede usarse la tabla dicotómica publicada por Steinhausen (1994). Y por lo que se refiere al reconocimiento de las pupas de los Donaciinae nos remitimos al trabajo de Cox (1996a). Los Donaciinae son los representantes típicos de los Chrysomelidae que se han adaptado a medios acuáticos o semiacuáticos, pues colonizan todo tipo de hábitats dulceacuícolas (ríos, lagos, lagunas, turberas, charcas), siempre y cuando no estén muy contaminados, y algunas especies, incluso, se han adaptado a vivir en las zonas costeras de deltas y estuarios. Su adecuación a los medios acuáticos se manifiesta en una serie de peculiaridades, como son el sistema de respiración utilizado por las larvas y la presencia constante de pelos hidrófugos en la cara ventral de los adultos. Los únicos requisitos para su supervivencia son la existencia de vegetación acuática como sustrato alimentario y un nivel bajo o nulo de contaminación del agua. En este sentido, los Donaciinae son particularmente sensibles a los agentes contaminantes y constituyen indicadores excelentes para verificar el grado de perturbación de estos medios dulceacuícolas. En cuanto a su alimentación, por lo general puede decirse que son bastante polífagos, aunque también hallamos especies oligófagas y aún monófagas. Todo tipo de plantas acuáticas, pertenecientes a un total de 14 familias, tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas, pueden utilizarse como sustrato trófico de los Donaciinae, pero principalmente las gramíneas, ciperáceas y ninfeáceas (Jolivet, 1977, 1988a; Jolivet y Hawkeswood, 1995). El patrón de las incisiones en el parénquima foliar producido por los adultos de Donaciinae suele ser específico para cada especie (Ravizza, 1971, 1972), pero no todos comen hojas porque también se dan casos de especies polinívoras en fase adulta, por ejemplo las de Plateumaris y unas pocas de Donacia. Casi todas las Donacia realizan la puesta bajo el agua, contrariamente a los Plateumaris; los adultos de estos últimos viven en zonas encharcadas, ambientes más terrestres que los colonizados por las Donacia (Jolivet, 1988a). La casi totalidad de las especies descritas de Donaciinae, así como una bibliografía muy extensa sobre la subfamilia, se tratan en el suplemento del Coleopterorum Catalogus editado por W. Junk, que se dedica a este grupo (Jolivet, 1970), y la corología de casi todas las especies viene descrita en otro trabajo relativamente reciente (Borowiec, 1984). Para una puesta al día de las nuevas sinonimias y de las pocas especies, neárticas, descritas desde entonces, conviene consultar los trabajos de Askevold (1990, 1991). Las relaciones filogenéticas de los Donaciinae con otras subfamilias de Chrysomelidae han sido objeto de numerosos artículos: cabe destacar principalmente el de Jolivet (1957a), basado en la morfología alar, el de Monrós (1960a), Mann y Crowson (1983b), Schmitt (1985a), Askevold (1990) y Reid (1995), con un enfoque múltiple, los tres últimos realizados desde una perspectiva cladística. El mayor parentesco filogenético de los Donaciinae, según los autores mencionados, se da con respecto a los Sagrinae y Criocerinae, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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aparte de los Bruchidae. De acuerdo con el análisis filogenético más reciente, que es además el primer estudio cladístico extenso de la subfamilia (Askevold, 1990), las tres tribus de Donaciinae: Plateumarini, Donaciini y Haemoniini, siguen una derivación evolutiva en el orden indicado. La subfamilia tiene un máximo de especies en las regiones templadas y frías, pero también posee elementos propios de zonas tropicales de África, sureste asiático y Australia (Monrós, 1960a; Jolivet, 1972a, 1972b; Borowiec, 1984). Debido a su biología tan particular y por ser coleópteros de talla superior a la media de los crisomélidos, los Donaciinae han suscitado un gran número de estudios, tanto en Europa como en Norteamérica, de manera que en la actualidad es una de las subfamilias mejor conocidas desde el punto de vista biólogico y también, aunque en menor grado, en cuanto a su taxonomía. Los Donaciinae europeos han sido objeto de estudios minuciosos por parte de Goecke (1933, 1935), quien también ha trabajado sobre las especies fósiles (Goecke, 1943). Mohr (1966, 1985) ha publicado claves para la identificación de los Donaciinae centroeuropeos y Bordy (1983) es autor de otra clave para clasificar a las especies francesas. Además, Ruffo (1964) ha examinado la biogeografía de las especies italianas, y más recientemente, Gruev y Tomov (1984) y Warchalowski (1985a) han revisado este grupo en sus monografías acerca de la fauna de Bulgaria y de Polonia, respectivamente. No obstante, las revisiones más completas y recientes de los Donaciinae se deben a Askevold (1988, 1990, 1991), las cuales se han basado principalmente en las especies neárticas y consideran tres tribus, Plateumarini Askevold, Donaciini Kirby y Haemoniini Chen, con un total de ocho géneros. Además, Menzies y Cox (1996) han analizado la historia natural, la taxonomía y los cambios de distribución ocurridos desde 1970 en las 21 especies británicas de Donaciinae. Por lo que hace referencia a las especies ibéricas, Báguena (1959) describió un endemismo peninsular, Donacia galaica, y ha publicado el único catálogo de los Donaciinae ibéricos depositados en las colecciones del Museo N acional de Ciencias N aturales en Madrid (MN CN ) (Báguena, 1960a). La última edición del catálogo Junk de coleópteros Donaciinae, en el ámbito mundial, es de Jolivet (1970), el cual también ha revisado la selección trófica de la subfamilia (Jolivet, 1977; Jolivet y Hawkeswood, 1995). Las especies europeas y también las ibéricas de Donaciinae están en clara regresión al ser destruidos por la acción humana los hábitats acuáticos donde se encuentran. Así, de las 25 especies censadas en Bélgica, cuatro han desaparecido desde 1950 y 18 están altamente amenazadas, y este fuerte declive todavía es peor en Luxemburgo donde de las 19 especies citadas antes de 1949, sólo persisten tres después de 1950 (Lays, 1997). Para detener en lo posible esta tendencia se han promulgado leyes que protegen a todas las especies de Donaciinae en la región flamenca de Bélgica (Lays, 1997), por ejemplo, que sería muy aconsejable aplicar también a nuestro país. De los siete u ocho géneros, según los autores, que componen la subfamilia Donaciinae (Monrós, 1960a; Jolivet, 1970; Seeno y Wilcox, 1982; Askevold, 1990), dos o quizás tres están representados en la fauna íbero-balear: 88

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B

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Fig. 20. Ápices elitrales de Macroplea (A), Plateumaris (B) y Donacia (C).

Donacia, Plateumaris y quizás Macroplea, con un total de 18 especies, es decir algo más del 10% respecto al conjunto mundial de las 155 especies descritas hasta ahora (Jolivet, 1970; Askevold, 1991). Clave de tribus 1. Élitros con el ángulo apical externo prolongado en forma de espina (fig. 20A). Pronoto, patas y élitros testáceos o pardos, estos últimos con estrías de puntos negros. Último tarsómero de todas las patas tan largo por lo menos como los 3 restantes reunidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haemoniini (p. 124) • Élitros sin ángulo apical externo prolongado en forma de espina, de contorno truncado, redondeado o emarginado. Pronoto y élitros de tonos metálicos sin estrías de puntos negros, las patas generalmente también metálicas, aunque en algunas especies pueden ser parcial o enteramente rojizas o amarillentas. Último tarsómero de todas las patas más corto que los 3 restantes reunidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Élitros sin margen sutural ensanchado hacia el ápice en forma de membrana, el primer intervalo de los élitros de diámetro uniforme en toda su extensión (fig. 20C). Patas delgadas y finas. Lóbulo medio del edeago con un ángulo subbasal casi siempre aparente en perfil lateral, tegmen más estrecho y fino, de lados más o menos paralelos. Ovopositor femenino poco esclerotizado y de ápice no agudo . . . . . . . . . Donaciini (p. 90) • Élitros con margen sutural ensanchado hacia el ápice en forma de membrana, el primer intervalo de los élitros claramente sinuado en su tercio apical (fig. 20B). Patas gruesas y robustas. Lóbulo medio del edeago sin ángulo subbasal aparente en perfil lateral, tegmen más grueso y ensanchado por los lados. Ovopositor femenino muy esclerotizado y de ápice agudo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plateumarini (p. 117) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Tribu DONACIINI Kirby, 1837

Donaciadae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 222

Las características de esta tribu ya se han indicado en el texto de la subfamilia y en la clave de tribus. Askevold (1990) considera cuatro géneros dentro de esta tribu, pero nosotros y otros autores europeos (Kippenberg, 1994; Biondi et al., 1995), atribuimos categoría subgenérica a uno de los cuatro sugeridos por aquel autor, Donaciella (véase género Donacia). De los tres géneros restantes, Donacia, Sominella Jacobson, 1908 y Donaciasta Fairmaire, 1901, tan sólo el primero está representado en la fauna íbero-balear. Género Donacia Fabricius, 1775

Donacia Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 195 ESPECIE TIPO: Donacia crassipes Fabricius, 1775

Longitud: 5,5-12,0 mm. Cuerpo alargado u ovalado estrecho, por lo general de color metálico uniforme, menos frecuentemente con bandas longitudinales de tonos distintos al del fondo principal. El dorso suele ser más deprimido y las patas más largas y finas que en el vecino género Plateumaris. El pronoto es de forma subcuadrangular, su superficie es más o menos convexa e irregular, punteada o con arrugas transversas. Los élitros son aplanados, en triángulo alargado o acuminados, y suelen presentar 10 estrías de puntos regularmente seriados aparte, a veces, de una o más depresiones discales (figs. 32B, 38B). Las tibias pueden tener o no carenas longitudinales y en los fémures posteriores de varias especies se observan uno o dos dientes en su margen interno. El edeago consta de un lóbulo medio grande y curvado, de ápice alargado y puntiagudo; tegmen en anillo, con la parte ventral ensanchada y plana, el capuchón tegmental es piloso, de borde rectilíneo o subrectilíneo (fig. 21D). Las plantas hospedadoras de las Donacia pertenecen a 14 familias distintas, principalmente monocotiledóneas, dado que éstas son mayoría entre las plantas acuáticas o subacuáticas (Jolivet, 1997), pero también se incluyen algunas dicotiledóneas, sobre todo ninfeáceas. Como señala Jolivet (1977, 1988a), las Donacia son generalmente polífagas, aunque manifiestan una selección de tipo ecológico hacia todo tipo de plantas acuáticas. La puesta la realizan bajo el agua, contrariamente a los Plateumaris (Jolivet, 1988a). Todas los adultos de las Donacia son macrópteros y tienen las alas perfectamente desarrolladas y funcionales, motivo por el cual cuando son inquietados escapan al vuelo, hecho que hemos verificado repetidas veces en especies ibéricas, e incluso pueden acudir volando a las luces durante la noche, como menciona Jolivet (1997). El género Donacia incluye más del 60% de las especies vivientes de Donaciinae, la mitad de ellas en la región paleártica (Borowiec, 1984), 15 de ellas en el ámbito íbero-balear. Algunas especies son de morfología muy similar, por lo que su clasificación es difícil, y la mayoría muestran polimorfismo cromático, lo cual puede ser a veces motivo de confusión para entomólogos inex90

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A

B

C D

Fig. 21. Primeros artículos antenales de Donacia (Askevoldia)

reticulata (A), D. (Donaciomima) galaica (B) y de

D. (D.) simplex (C). Edeago con tegmen de Donacia sp. (D).

pertos. Askevold (1990) distingue tres subgéneros dentro de Donacia, de los cuales el subgénero Donaciomima incluye a la casi totalidad de las especies paleárticas y neárticas, pero además eleva a la categoría de género al subgénero Donaciella. El subgénero Donaciella fue creado para las especies europeas Donacia tomentosa (Ahrens, 1810) y D. cinerea, esta última también representada en España, pero al que Askevold (1990) transfiere además la especie europea e ibérica D. clavipes. Por otra parte, Askevold (1990) incluyó dentro del género Sominella a nuestra especie D. reticulata como solución de compromiso, pero más tarde Kippenberg (1994) propuso al nuevo subgénero Askevoldia, únicamente para esta última. Dadas las estrechas semejanzas morfológicas existentes entre las especies de los distintos subgéneros de Donacia, no consideramos oportuno seguir la propuesta de Askevold (1990) de pasar Donaciella a la categoría de género. Nuestra opinión es coincidente con la de otros especialistas europeos que han revisado recientemente los Donaciinae (Kippenberg, 1994; Biondi et al., 1995), como ya hemos indicado más arriba. Clave de subgéneros 1. Pronoto con una protuberancia dentiforme a ambos lados de la región subapical (fig. 23D). 3er artejo de las antenas tan largo o incluso más que el 1º (fig. 21A). Élitros claramente estrechados en su mitad posterior, de ápices muy agudos y divergentes (fig. 22A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Askevoldia (p. 92) • Pronoto con una protuberancia obtusa no dentiforme a ambos lados de la región subapical (figs. 23A-C, 23E-K). 3er artejo de las antenas más corto que el 1º (figs. 21B, 21C). Élitros poco estrechados en su mitad posterior, de ápices redondeados o truncados apenas divergentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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E

Fig. 22. Ápices elitrales de Donacia (Askevoldia) reticulata (A), D. (Donaciomima) versicolorea (B),

F

D. (Donaciomima) vulgaris (C) y D. (Donaciomima) simplex (D). Fémur posterior del macho de

C

G

D

H

D. (D.) vulgaris (E), D. (D.) versicolorea (F), según Warchalowski (1985a), D. (D.) galaica (G) y de D. (D.) polita (H).

2. Mesosternón estrecho, de diámetro aproximadamente igual a 1/3 de la anchura de las coxas. Habitus y élitros alargados (fig. 25A). Fémures posteriores largos y delgados, sin diente en su cara interna. Margen apical interno de los élitros redondeado. Ovopositor femenino de valvas muy esclerotizadas . . . . . . . . . Donaciella (p. 95) • Mesosternón más ancho, de diámetro mayor a 1/3 de la anchura de las coxas. Habitus y élitros menos alargados (figs. 32B, 38B) Fémures posteriores más cortos y gruesos, a menudo con un diente en su cara interna (figs. 22E-H). Margen apical interno de los élitros truncado (figs. 22B-D). Ovopositor femenino de valvas poco esclerotizadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Donaciomima (p. 98)

Subgénero Askevoldia Kippenberg, 1994

Askevoldia Kippenberg, 1994. En: Lohse y Lucht (Eds.), Käfer Mitteleur., 14: 20 ESPECIE TIPO: Donacia reticulata Gyllenhall, 1817

Subgénero monoespecífico constituido para Donacia (Askevoldia) reticulata, bien diferenciable por la forma de su pronoto y de las antenas. 92

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C

E

H

Fig. 23. Pronotos de Donacia (Donaciomima) andalusiaca (A), D. (Donaciella) cinerea (B), D. (Donaciomina) thalassina (C), D. (Donaciella)

I

clavipes (D), D. (Askevoldia) reticulata (E), D. (Donaciomima) versicolorea (F), D. (Donaciomima) polita (G), D. (Donaciomima)

F

G

J

K

aquatica (H), D. (Donaciomima) vulgaris (I), D. (Donaciomima) marginata (J) y D. (Donaciomima) bicolora (K), según Warchalowski (1985a).

Donacia (Askevoldia) reticulata Gyllenhal, 1817 (fig. 24)

Donacia reticulata Gyllenhal, 1817. En: Schönherr, Syn. Ins., 1(3), App.: 37

Longitud: 7,5-11,0 mm. En el habitus de esta especie (fig. 24A) destaca su pronoto fuertemente punteado con ángulos anteriores muy prominentes, así como el disco con tubérculos situados detrás de los ángulos anteriores (fig. 23E). Su color verde dorado brillante, las antenas, tibias y tarsos de tonalidad ferruginoso oscura y los fémures metálicos provistos de un diente agudo en su cuarto apical interno facilitan también su identificación. El lóbulo COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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C

Fig. 24. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Askevoldia) reticulata.

medio del edeago es bisinuado en su región apical, la cual se estrecha considerablemente para terminar en un pequeño diente, y en perfil lateral es moderadamente curvado y de poco grosor (figs. 24B, 24C). Distribución geográfica.— Se extiende por Europa occidental y noroeste de Argelia, alcanzando Holanda hacia el norte y Austria hacia el este (Warchalowski, 1985a). En la Península Ibérica es una especie muy rara porque sólo ha sido reseñada en Porto Nobre, Portugal (Báguena, 1960a), pero debe de existir probablemente en otras localidades. Biología.— Se alimenta de Sparganium ramosum Huds. (Goecke, 1943; Ravizza, 1971; Thérond, 1976) y parece capturarse en primavera y verano (Jolivet, 1968), pero también se ha recogido sobre ciperáceas como Typha y Carex (Ravizza, 1971). 94

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Subgénero Donaciella Reitter, 1920

Donaciella Reitter, 1920. Wien. Entomol. Ztg., [1921], 38(1-3): 38 ESPECIE TIPO: Donacia tomentosa Ahrens, 1810

Subgénero que se caracteriza por la forma del mesosternón, los fémures posteriores inermes, el perfil del cuerpo alargado y los élitros de lados casi paralelos, entre los caracteres más aparentes. Su alimentación sobre gramíneas, aparte de otras plantas, se considera un carácter sinapomórfico (Askevold, 1990). Consta de sólo tres especies de distribución euroasiática, dos de las cuales son ibéricas. Clave de especies 1. Antenas y patas de color rojizo testáceo uniforme. Habitus glabro y de color verde metálico o bronceado en su cara dorsal. Tamaño: 7-12 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) clavipes (p. 95) • Antenas y patas de color oscuro, con partes rojizas. Habitus pubescente y de color gris poco brillante en su cara dorsal. Tamaño: 7-10 mm. . . . . . . D. (D.) cinerea (p. 96)

Donacia (Donaciella) clavipes Fabricius, 1792 (fig. 25) Donacia clavipes Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 117

Longitud: 7-12 mm. Los rasgos distintivos de esta especie (fig. 25A) son su cuerpo de color verde o bronceado brillante, la notable longitud de las patas y las antenas, cuyo tono rojizo testáceo contrasta con el verde del cuerpo, el pronoto ligeramente trapezoidal (fig. 23C) y los élitros largos y estrechos, de ápice redondeado. Por otra parte, los fémures posteriores presentan dos dientes internos equidistantes del ápice. El lóbulo medio del edeago aparece curvado regularmente, su ápice es bisinuado y tiene un pequeño diente terminal (figs. 25B, 25C). Distribución geográfica.— Es una especie eurosiberiana que mantiene algunas poblaciones relictas en Asia Menor y el sur de Europa: España, norte de Italia y Cerdeña, Balcanes y sur de Rusia (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). En España hemos visto ejemplares en siete localidades: Banyoles (Gerona) (Petitpierre, 1983a), San Juan de la Peña (Huesca) y Peralejos de las Truchas (Guadalajara), en la colección J. y E. Vives (Terrassa, Barcelona), Ripodas (Navarra) en la colección J.I. Recalde (Pamplona), La Alfranca (Zaragoza) en la antigua colección F. Español Auqué (Vives y González, 1994), Lagunas de Cañada del Hoyo (Cuenca), colectada por nosotros (Petitpierre, datos inéditos), y Ruidera (Ciudad Real-Albacete), esta última localidad mencionada por Báguena (1960a). Oliveira (1894) también la cita en Coimbra, Portugal. Falta, pues, en la cornisa galaico-cantábrica, en la meseta norte y en Andalucía. Biología.— Goecke (1943) señala el trofismo de esta especie sobre Phragmites communis Trin. y, probablemente también sobre Phalaris arundinacea COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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B

C

Fig. 25. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciella) clavipes.

L., ambas pertenecientes a la familia Poaceae. Nosotros la hemos recolectado sobre Cladium mariscus (L.) (Cyperaceae) en Banyoles (Gerona). En el norte de Italia los adultos emergen a finales del invierno, pero permanecen inactivos y ocultos en diapausa hasta principios de mayo (Ravizza, 1971). Böving (1906) y Steinhausen (1994) han estudiado la larva de D. clavipes, que puede clasificarse utilizando las claves de este último autor. Esta especie presenta 2n= 30 cromosomas y tiene como fórmula meiótica: 14+Xyp (Petitpierre et al., 1988a). Donacia (Donaciella) cinerea Herbst, 1784 (fig. 26)

Donacia cinerea Herbst, 1784. Füessly’s Arch. Insectengesch., 5(1): 100

Longitud: 7,5-11,0 mm. Se distingue perfectamente de todas las demás especies ibéricas de Donacia por presentar una fina pubescencia grisácea por toda 96

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C

Fig. 26. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciella) cinerea.

la parte dorsal del cuerpo (fig. 26A), lo cual indujo a la creación de un subgénero (Donaciella) que Askevold (1990) incluso eleva a la categoría de género y define por otros caracteres distintos a la pubescencia dorsal (véase género Donacia). Su cuerpo es alargado y estrecho, las antenas y las patas son oscuras pero parcialmente rojizas, largas y muy finas; el pronoto no muestra puntuación aparente, sus ángulos anteriores son bien marcados y poseen un tubérculo subapical a cada lado (fig. 23B); los élitros son paralelos y de puntuación fina, poco visible bajo la pubescencia, y el ápice elitral es truncado. El lóbulo medio del edeago se estrecha de manera acentuada hacia la parte apical, que es bisinuada y tiene el extremo lanceolado, su perfil es muy curvado y regular (figs. 26B, 26C). La larva ha sido estudiada por Böving (1906) y puede identificarse mediante las tablas dicotómicas de Steinhausen (1994). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Distribución geográfica.— Es una especie euroasiática y se distribuye desde Europa occidental hasta Asia central e Irán, alcanzando el Altai, en el oeste de Siberia (Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a). Báguena (1960a) no la incluye entre las especies ibéricas, como tampoco lo hacen ninguno de los autores precedentes, ni Müller (1953) ni Ruffo (1964). Recientemente, Vives y González (1994) han señalado su presencia en Montañana (Zaragoza), y nuestro examen de la colección J. y E. Vives (Terrassa, Barcelona), aparte del material capturado personalmente, nos ha permitido reconocer la existencia de esta especie en otras cuatro localidades ibéricas: Logroño (La Rioja), Sallent de Gállego, Pallaruelo de Monegros y Castellflorite (Huesca), mientras que Bourdonné (datos inéditos) nos ha indicado su presencia en Carracedo (León). Sería de gran interés añadir nuevas localidades ibéricas del tercio septentrional. Biología.— Sus plantas hospedadoras son Typha latifolia L. y T. angustifolia L. (Typhaceae), que crecen en los márgenes de aguas tranquilas, en lagunas o ríos de flujo lento, pero Warchalowski (1985a) también señala como hospedadoras a Sparganium (Sparganiaceae) y Phragmites (Poaceae). Nosotros la hemos capturado en Pallaruelo de Monegros sobre Typha angustifolia. Las capturas ibéricas son de mayo y junio, pero Caillol (1914) la señala en Provenza de abril a julio. La larva de esta especie ha sido descrita por Steinhausen (1994) y la pupa por Cox (1996a). Tiene el número cromosómico y formula meiótica más común en las Donacia, 2n= 30, 14+Xyp (Petitpierre, datos inéditos). Subgénero Donaciomima Medvedev, 1973

Donaciomima Medevedev, 1973. Entomol. Obozr., 52: 876 ESPECIE TIPO: Donacia clavareaui Jacobson, 1906

A pesar de su relativa heterogeneidad, todas las especies de este subgénero comparten rasgos comunes, como la forma del mesoesternón, el pronoto densa y fuertemente punteado y el habitus algo más corto y de lados menos paralelos que en las especies del subgénero Donaciella. Este subgénero incluye a la mayoría de las especies paleárticas y neárticas de Donacia y es también el que contiene el mayor número de representantes ibéricos. La fauna ibérica de Donaciomima está constituida por 12 especies. Clave de especies 1. Élitros anchos, truncados en el ápice y de ángulo externo redondeado (fig. 22B), con estrías regulares de puntos gruesos e interestrías estrechas, los puntos sublaterales casi tan anchos como las interestrías. Pronoto de disco aparentemente liso, casi impuntuado (fig. 23D). Color negruzco, con reflejos azules, verdes o violetas. Tamaño: 5,5-10,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) versicolorea (p. 100) • Élitros más alargados, con puntos más pequeños y casi siempre más estrechos que las interestrías. Patas completamente metálicas o parcialmente rojizas. . . . . . . . . 2 98

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2. Fémures posteriores sin dientes en su margen interno o con dientes casi obliterados (figs. 22E, 22F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Fémures posteriores con 1 o 2 dientes en su margen interno, por lo menos en los machos (fig. 22G, 22H). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 3. Patas y antenas completamente metálicas, por lo general bronceadas o negras, como el resto del cuerpo. Interestrías suturales sin pliegues transversos. . . . . . . . . . . 4 • Patas y antenas de color negro y rojizo. Los fémures, tibias y artículos antenales casi siempre rojizos por su base. Interestrías suturales con pliegues transversos. . . . . . 5 4. Élitros relativamente anchos, con series de puntos finos que desaparecen hacia el ápice, provistos de 3 depresiones presuturales; una débil detrás del escutelo, otra fuerte en el tercio anterior, y la tercera, muy superficial, postmediana. Pronoto sublúcido y punteado, los ángulos anteriores marcados y dentiformes (fig. 23H). Fémures posteriores inermes o a veces con un diente preapical tenue. Tamaño: 6-9 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) impressa (p. 101) • Élitros como los de D. impressa aunque con una sola depresión presutural, la del tercio anterior. Pronoto sublúcido, puntuado pero con arrugas transversas muy visibles, sus ángulos anteriores (fig. 23A) menos marcados que en D. impressa. Fémures posteriores inermes. Tamaño: 7-9 mm . . . . . . . . . . . D. (D.) andalusiaca (p. 103) 5. Élitros truncados en el ápice y ligeramente emarginados por su ángulo externo, que es aparente (fig. 22C). Color generalmente bronceado, pero también verde o cobrizo. Tamaño: 6-8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) vulgaris (p. 104) • Élitros más largos y estrechos, truncados pero no emarginados en el ápice (fig. 22D). Color generalmente verde, a veces también bronceado. Tamaño: 7-9 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) simplex (p. 106) 6. El 3er artejo de las antenas casi tan largo como el 1º (fig. 21B) . . . . . . . . . . . . 7 • El 3er artejo de las antenas claramente más corto que el 1º (fig. 21C) . . . . . . . 8 7. Pronoto distintamente punteado y rugoso (fig. 23G). Élitros con puntuación muy fina, provistos de pequeños pliegues transversos, con 2 bandas longitudinales de color rojo cobrizo, una mediana ancha y otra marginal estrecha, que contrastan con el fondo verde brillante (fig. 32B). Fémures posteriores con un diente preapical más acentuado en el macho que en la hembra. Tamaño: 6,5-10,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) aquatica (p. 107) • Pronoto punteado pero poco rugoso. Élitros con puntuación regular y gruesa, sin apenas arrugas transversas, generalmente de color verde oscuro uniforme. Fémures posteriores muy largos de base rojiza y tibias de igual color; en el macho los fémures están provistos de 2 dientes, equidistantes respecto al ápice (fig. 22G). Tamaño: 4,5-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) galaica (p. 109) 8. Élitros brillantes con puntuación regular, la interestría sutural completamente lisa en su mitad apical, las restantes interestrías con arrugas transversas. Fémures posteriores del macho largos y gruesos, casi tan largos como el abdomen, provistos de 2 dientes de tamaño desigual (fig. 22H), por uno sólo y pequeño en la hembra. Color verde dorado, bronceado o cobrizo, las patas en parte rojizas o completamente metálicas. Tamaño: 7-9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) polita (p. 111) • Élitros opacos o poco brillantes, la interestría sutural cubierta uniformemente por arrugas transversas. Patas oscuras y fémures posteriores del macho mucho más cortos que el abdomen, con un solo diente en su margen interno, inermes en el caso de la hembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9. Élitros con 3 o 4 depresiones parasuturales y 2 laterales muy marcadas (fig. 38B). Pronoto uniformemente punteado, sin pliegues laterales transversos (fig. 23J). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Color, por lo general, verde claro, a veces cobrizo y más raramente azul. Tamaño: 8,511,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) bicolora (p. 115) • Élitros con depresiones parasuturales y laterales poco marcadas. Pronoto de puntuación densa con tendencia a formar pliegues laterales transversos. Color variable, por lo común bronceado, rara vez verde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 10. Cuerpo opaco, de color bronceado oscuro en su cara dorsal. Tercio apical de los élitros punteado, las arrugas transversas sólo aparecen en el extremo. Fémures posteriores de ambos sexos con un diente muy grueso en su cara interna. Tamaño: 8,510,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) obscura (p. 111) • Cuerpo brillante de color variable, por lo común bronceado claro. Tercio apical de los élitros cubierto por arrugas transversas, sin puntos. Fémures posteriores de ambos sexos con un diente pequeño o casi obliterado en su cara interna. . . . . . . . 11 11. Élitros estrechos y convexos, con una sola depresión en el tercio proximal. Pronoto algo más largo que ancho, sus ángulos anteriores acabados en un diente agudo (fig. 23K). Fémures posteriores con un diente preapical en su margen interno. Color bronceado, con menos frecuencia cobrizo, púrpura o verde. Tamaño menor: 7-9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) thalassina (p. 113) • Élitros menos estrechos y poco convexos. Pronoto cuadrado, sus ángulos anteriores acabados en un diente menos agudo (fig. 23I). Fémures posteriores con un diente preapical bien perceptible o casi obliterado. Élitros con 3 o 4 pequeñas depresiones parasuturales y 2 laterales aún más débiles o incluso ausentes. Color generalmente bronceado uniforme, a veces con una franja púrpura o violácea en los costados elitrales, o bien una tonalidad rojo cobriza uniforme. Tamaño mayor: 8-11 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. (D.) marginata (p. 115)

Donacia (Donaciomima) versicolorea (Brahm, 1790) (fig. 27) Leptura versicolorea Brahm, 1790. Insektenkalender, 1: 135

Longitud: 5,5-10,0 mm. Esta especie (fig. 27A) se distingue por su habitus relativamente corto y grueso y por sus patas de notable longitud. Tiene el pronoto brillante, de lados casi paralelos (fig. 23D), con escasa puntuación en la zona mediana; los élitros son anchos y están cubiertos de puntos gruesos e interestrías estrechas, el ápice se halla truncado en sentido transversal (fig. 22B); las patas son parcialmente rojizas y los fémures posteriores, bidentados en el macho y unidentados en la hembra. El color dorsal de esta especie es bronceado o azul oscuro. Su edeago posee el ápice bisinuado y acabado en un pequeño diente, y en perfil lateral es curvado en ángulo obtuso (figs. 27B, 27C). Distribución geográfica.— Eurosiberiana, si bien se halla ausente en la mayor parte de Italia, islas tirrénicas, Balcanes y sur de Rusia (Warchalowski, 1985a). En España se ha citado en Barcelona (Petitpierre, 1983a), Valencia (Torres-Sala, 1962) y Ávila (Báguena, 1960a), por lo que parece ser rara y esporádica en nuestro país. Oliveira (1894) también la cita en Praia de Espinho, Portugal. Biología.— Su planta hospedadora es Potamogeton natans L. (Potamogetonaceae). La biología reproductora de esta especie es excepcional entre las Donacia por cuanto junta dos hojas y pone los huevos entre ambas hojas 100

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Fig. 27. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Donacia (Donaciomima) versicolorea.

superpuestas, las cuales permanecen unidas por la secreción que acompaña a la puesta (Goecke, 1935). La larva de D. versicolorea ha sido estudiada por Böving (1906) y puede identificarse de acuerdo con las claves publicadas por Steinhausen (1994). Donacia (Donaciomima) impressa Paykull, 1799 (fig. 28) Donacia impressa Paykull, 1799. Fauna Suecica, 2: 193

Longitud: 6,0-9,5 mm. El habitus de esta especie se ilustra en la figura 28A. La cabeza destaca por la prominencia de sus ojos; el pronoto es sublúcido, punteado y con ángulos anteriores dentiformes (fig. 23H); los élitros muestran una puntuación fina que desaparece hacia el ápice y poseen tres depresiones parasuturales: una después del escutelo, otra en el tercio anterior y la tercera, postmediana, muy superficial. Es típico de esta especie la presencia de pliegues longitudinales en el primer intervalo elitral. Los fémures posteCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 28. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) impressa.

riores son inermes o presentan un diente muy ligero en su cara interna. El color del cuerpo de esta especie es metálico bronceado, con mucha menor frecuencia verdoso o azulado. El lóbulo medio del edeago es de ápice lanceolado en visión frontal y recto en visión lateral (figs. 28B, 28C). Distribución geográfica.— Paleártica, se distribuye desde las islas Británicas a Siberia oriental y Mongolia, pero no alcanza el centro y sur de Italia, excepto quizás Sicilia, ni tampoco los Balcanes y Turquía (Warchalowski, 1985a). Báguena (1960a) no la menciona en España y Ruffo (1964) y Warchalowski (1985a) siguen la opinión del autor español. Sin embargo, nosotros hemos estudiado ejemplares procedentes de Aoiz (Navarra), La Cadancia (León) y Buenamadre (Salamanca). Oliveira (1894) la indica en tres localidades portuguesas. Las citas norteafricanas de esta especie deben probablemente atribuirse a la vecina D. apricans Lacordaire, 1845, como señala Warchalowski (1985a). 102

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Fig. 29. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Donacia (Donaciomima) andalusiaca.

Biología.— Vive sobre ciperáceas, Carex spp. y Scirpus lacustris L. (Cyperaceae), alimentándose del polen de dichas plantas e incluso de otras ciperáceas y gramíneas (Caillol, 1914; Goecke, 1943; Ravizza, 1971). Donacia (Donaciomima) andalusiaca Kraatz, 1869 (fig. 29)

Donacia apricans var. andalusiaca Kraatz, 1869. Berl. Entomol. Z., 13: 271

Longitud: 7-9 mm. Especie (fig. 29A) muy similar a D. impressa, de la cual difiere por los ángulos anteriores del pronoto, que se hallan menos marcados (fig. 23A), así como por la puntuación del mismo, que forma pequeñas arrugas, y sobre todo, por presentar el primer intervalo elitral surcado por arrugas transversas, no longitudinales, y mostrar una sola depresión elitral, la del tercio anterior, en lugar de dos o tres como acontece en D. impressa. Además, los fémures posteriores de D. andalusiaca son casi siempre inermes, lo que no suele ocurrir en D. impressa. Por otra parte, el color de D. andalusiaca es semejante al de D. impressa: bronceado, con patas y antenas oscuCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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ras y ciertos reflejos metálicos. El lóbulo medio del edeago es parecido al de D. impressa, pero de perfil ligeramente distinto y ápice menos agudo (figs. 29B, 29C). Tanto Goecke (1960) como Jolivet (1970) consideran a D. andalusiaca sinónima de D. apricans, especie del norte de África y Sicilia, criterio no compartido por Báguena (1960a) ni por Ruffo (1964), aunque este último plantea dudas al respecto. La validez de este taxon y sus relaciones de parentesco con D. apricans sólo podrán resolverse mediante un examen minucioso del edeago y la estructura de su saco interno en un buen número ejemplares de ambas entidades taxonómicas. Distribución geográfica.— Es una especie endémica de la Península Ibérica y se ha citado en Huesca (Vives y González, 1994), Valencia, Cuenca, Ciudad Real y Murcia (Báguena, 1960a). Nosotros la hemos recolectado en Ruidera (Albacete-Ciudad Real) en una serie numerosa, durante el mes de junio. Biología.— Se desconoce su régimen alimenticio, pero probablemente es el mismo que el de la especie precedente, es decir, se trata de adultos polinívoros sobre ciperáceas y gramíneas. Su número cromosómico y fórmula meiótica son, respectivamente, 2n= 30 y 14+Xyp (Petitpierre et al., 1988a) Donacia (Donaciomima) vulgaris Zschach, 1788 (fig. 30) Donacia vulgaris Zschach, 1788. Mus. Leskeanum: 27

Longitud: 6-8 mm. Esta especie (fig. 30A) se reconoce por su cuerpo poco brillante u opaco y su color bronceado o verdoso, las antenas oscuras pero de base rojiza y el segundo artejo más corto que el tercero; el pronoto está punteado regularmente y sus ángulos anteriores se hallan provistos de un tubérculo subapical prominente; los élitros aparecen estriados en series ordenadas e interestrías arrugadas de modo uniforme y el ápice elitral es emarginado (fig. 22C). Las patas son parcialmente rojizas porque sus fémures, el lado interno de las tibias y la base de los tarsos son de este color mientras que el resto muestra tonos oscuros. El lóbulo medio del edeago es relativamente corto y grueso, acuminado en visión frontal, de perfil bruscamente comprimido en su área apical externa y recto en su mitad apical interna (figs. 30B, 30C). La larva ha sido descrita por Böving (1906). Distribución geográfica.— Eurosiberiana, se extiende desde las islas Británicas y Escandinavia hasta Siberia oriental y Japón (Ruffo, 1964; Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a). Aunque Báguena (1960a) no la incluye entre los Donaciinae ibéricos, está citada en Aranjuez (Madrid) (Bedel, 1898 en Ruffo, 1964), Huesca (Ribera et al., 1996), Teruel (Vives y González, 1994) y también en las islas Baleares (Jolivet, 1953), cita dudosa esta última que merecería confirmarse. Por nuestra parte, la hemos capturado en el Montseny y la conocemos en otras localidades catalanas (Petitpierre, 1983a); también hemos visto ejemplares procedentes de Huesca, Murcia y Córdoba, en las colecciones de 104

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Fig. 30. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) vulgaris.

colegas entomólogos. Parece, pues, distribuirse por casi toda la Península aunque sólo dispongamos hasta ahora de un número relativamente pequeño de citas ibéricas. La hemos examinado también procedente de São Torpes (Sines), en Portugal, de la colección G. Bastazo-J.M. Vela (leg. A.R.M. Serrano). Biología.— Vive a expensas de Typha angustifolia y T. latifolia (Typhaceae) (Goecke, 1943; Ruffo, 1964; Ravizza, 1971; Borowiec, 1984), pero también parece alimentarse de Carex spp. (Cyperaceae), Sparganium (Sparganiaceae) y Acorus calamus L. (Araceae) (Warchalowski, 1985a), pertenecientes a familias distintas, por lo que parece ser una especie claramente polífaga. Nuestras capturas las hemos efectuado sobre Typha latifolia. Las fechas de recolección en España corresponden a abril, mayo y junio. Para reconocer a la larva de esta especie véase Steinhausen (1994). La pupa ha sido descrita por COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 31. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) simplex.

Cox (1996a). Su número cromosómico y fórmula meiótica son 2n= 30 y 14+Xyp,, respectivamente (Petitpierre et al., 1988a). Donacia (Donaciomima) simplex Fabricius, 1775 (fig. 31) Donacia simplex Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 195

Longitud: 7-9 mm. Muy semejante a D. vulgaris en cuanto al color, por lo común verde o bronceado, por la puntuación y microescultura del pronoto y de los élitros y por el tono parcialmente rojizo de las antenas y las patas. Difiere de aquélla por ser algo más larga y estrecha (fig. 31A), por poseer una puntuación elitral mucho más fina hacia el extremo y, principalmente, por el borde apical de los élitros, que es truncado (fig. 22D) en vez de emarginado. El lóbulo medio del edeago de D. simplex se separa del de D. vulgaris porque visto lateralmente es algo más estrecho y su margen interno es ligeramente curvado en lugar de rectilíneo (figs. 31B, 31C). Böving (1906) ha analizado la larva de D. simplex. 106

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Distribución geográfica.— Eurosiberiana y mediterránea, se extiende prácticamente por casi toda Europa (Ruffo, 1964; Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a), alcanza el norte de África (Jolivet, 1968) y hacia oriente llega hasta Siberia, Mongolia y Japón (Gressitt y Kimoto, 1961). En nuestro país, Báguena (1960a) la indica en Cataluña, Burgos, Madrid y La Coruña, nosotros hemos visto también ejemplares procedentes de Navarra (colección J.I. Recalde) y Calatayud (Zaragoza) y la hemos colectado en Cuenca. En Portugal, Oliveira (1894) la cita en Aveiro y Coimbra. Biología.— Vive sobre especies de Sparganium (Sparganiaceae), Puccinellia (= Glyceria) (Poaceae) y Carex (Cyperaceae) (Goecke, 1943), aunque Borowiec (1984) la menciona únicamente sobre Sparganium simplex Huds. Los adultos se capturan en primavera. Steinhausen (1994) aporta datos para clasificar la larva de esta especie. Donacia (Donaciomima) aquatica (Linnaeus, 1758) (fig. 32)

Leptura aquatica Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 397

Longitud: 6,5-10,0 mm. Esta Donacia (fig. 32A) se distingue por tener el tercer artejo de las antenas el doble de largo que el segundo, por su pronoto ligeramente más ancho que largo, surcado por pliegues transversos y con ángulos anteriores salientes (fig. 23G) y por presentar élitros de colores muy vistosos, verdes con una banda ancha en el disco y otra marginal estrecha de tono rojo cobrizo (fig. 32B); también manifiestan una depresión parasutural postmediana y la primera interestría es ancha, opaca y aparece surcada por pliegues transversos. Los fémures posteriores son muy largos y poseen un diente preapical interno, más desarrollado en el macho que en la hembra. El lóbulo medio del edeago, visto de frente, tiene el ápice bisinuado, posee un pequeño diente terminal y su perfil muestra una curvatura regular (figs. 32C, 32D). Distribución geográfica.— Eurosiberiana, se extiende desde Europa occidental a Siberia, China y Corea (Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a). En España, Báguena (1960a) la cita en Burgos, Teruel, Valencia, Albacete y Ciudad Real, Vives y González (1994) en Huesca, y Petitpierre (1983a) en varias localidades catalanas. También la hemos observado en La Rioja, Navarra, Huesca, Teruel, Cuenca y Murcia, por lo que tan sólo falta en el tercio occidental peninsular y en Andalucía. N o se ha señalado en Portugal (Oliveira, 1894). Biología.— Es de alimentación polífaga, al igual que otras especies de Donaciinae, sobre Sparganium simplex (Sparganiaceae), Ranunculus lingua L. (Ranunculaceae) y Carex spp. (Cyperaceae) (Goecke, 1943; Müller, 1953; Warchalowski, 1985a). Los primeros estudios sobre las fases inmaduras de esta especie fueron llevados a cabo por Xambeu (1893) y más tarde Böving (1906) destacó los aspectos diferenciales de la larva. En el norCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 32. Habitus (A), detalle de los élitros (B) y edeago y tegmen en

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visión dorsal (C) y lateral (D) de Donacia (Donaciomima) aquatica.

te de Italia es la especie más precoz en cuanto al período de emergencia de los adultos, que tiene lugar ya a principios de abril (Ravizza, 1971). En España, la mayoría de las capturas se han realizado en mayo. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). La pupa ha sido descrita por Cox (1996a). 108

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Fig. 33. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) galaica.

Donacia (Donaciomima) galaica Báguena, 1959 (fig. 33) Donacia galaica Báguena, 1959. Eos, 35: 209

Longitud: 4,5-6,5 mm. Es la más pequeña de nuestras Donacia (fig. 33A), se puede distinguir perfectamente, aparte de la talla, por su color verde oscuro con reflejos cobrizos o violáceos, las antenas y patas parcialmente rojizas, el pronoto ligeramente trapezoidal con puntuación fuerte pero esparcida y los élitros de ápice truncado con estrías de puntos fuertes e interestrías anchas, surcadas por arrugas escasas pero grandes. Los fémures posteriores son muy gruesos (fig. 22G) y están provistos de dos dientes bien marcados en el macho, equidistantes del extremo apical interno, mientras que en la hembra son inermes. El lóbulo medio del edeago es similar al de D. aquatica, con el COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 34. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) polita.

ápice bisinuado y un pequeño diente terminal, regularmente curvado en visión lateral (figs. 33B, 33C). Se desconoce la larva de esta especie. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico localizado en el noroeste peninsular. Báguena (1959) lo describió basándose en ejemplares de La Coruña y Vigo (Galicia), entre el material de las colecciones depositadas en el Museo de Ciencias N aturales de Madrid. N osotros la hemos visto, además, procedente de Villadangos (León), en un pequeño lote de crisomélidos cedidos amablemente por el Departamento de Biología Animal de la Universidad de León. Existe también en Portugal, pues la hemos examinado de Tourem, en el norte del país, un solo ejemplar en la colección G. Bastazo-J.M. Vela (leg. A.R.M. Serrano). Biología.— Hasta ahora es desconocida. Las capturas de los adultos proceden de mayo y junio. No se conoce la larva de esta especie. 110

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Donacia (Donaciomima) polita Kunze, 1818 (fig. 34)

Donacia polita Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 29

Longitud: 7-9 mm. Se distingue (fig. 34A) por su color dorsal uniforme, verde, dorado o cobrizo, por el tercer artículo de las antenas, que es mucho más corto que el primero, y por el pronoto, algo más ancho que largo (fig. 23F) y dotado de gruesas arrugas transversas y una línea longitudinal mediana. Los élitros están cubiertos por puntos regulares y muy marcados, las interestrías aparecen surcadas por arrugas transversas, con excepción de la presutural. Las patas y antenas son parcialmente rojizas, los fémures posteriores del macho son muy largos y gruesos y están provistos de dos dientes en su cara interna, mientras en la hembra son más cortos y poseen un solo diente. El lóbulo medio del edeago es bisinuado en visión frontal y claramente estrechado en su región apical, cuyo extremo acaba en un diente agudo, mientras que en visión lateral la curvatura es leve (figs. 34B, 34C). Distribución geográfica.— Es una especie del Mediterráneo occidental cuya área de distribución se extiende desde España y Marruecos pasando por Italia y Cerdeña hasta los Balcanes (Ruffo, 1964; Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a). En España, Báguena (1960a) la ha señalado en Madrid y Cádiz, y nosotros (Petitpierre, datos inéditos) también hemos visto ejemplares procedentes de Zaragoza (colección I. Ribera) y N avarra (colección J.I. Recalde). No parece ser una especie común en la Península y no se ha mencionado en Portugal (Oliveira, 1894). Biología.— Se desconoce la larva de esta especie, así como su planta hospedadora. Las capturas de los adultos de D. polita en España se han realizado en primavera. Donacia (Donaciomima) obscura Gyllenhal, 1813 (fig. 35)

Donacia obscura Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 654

Longitud: 8,5-10,0 mm. El carácter distintivo más importante de esta especie es la ausencia de brillo metálico en su cara dorsal, que es de color bronceado oscuro (fig. 35A). El tercer antenómero es casi una vez y media más largo que el segundo. El pronoto tiene los ángulos anteriores prominentes y su callo preapical es apenas perceptible. Los élitros presentan depresiones parasuturales y laterales ligeras, son muy poco convexos en el disco, su puntuación es gruesa pero esparcida y las arrugas transversas sólo se observan en el extremo apical. Las patas y antenas son de color negro. El lóbulo medio del edeago tiene el ápice lancelolado y muy levemente bisinuado (fig. 35B, 35C). Distribución geográfica.— Eurosiberiana, se extiende desde las islas Británicas a Rusia, Siberia, Mongolia y norte del Japón (Warchalowski, 1985a). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 35. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) obscura.

Hasta hace pocos años era desconocida en el sur de Europa, ya que no se había citado en ninguna de las tres penínsulas euromediterráneas (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a), pero Bourdonné y Doguet (1986) la señalaron en una localidad de los Pirineos Orientales de Francia y Biondi et al. (1994) han indicado su presencia en el norte de Italia. En la fauna ibérica sólo se conoce en el valle de Arán, en los Pirineos de Lérida (Ribera et al., 1998), y es una especie nueva para nuestra fauna. Biología.— Los adultos de D. obscura se colectan en Europa central sobre especies de Carex, Scirpus y Schoenoplectus (Cyperaceae). Desconocemos su planta hospedadora en el valle de Arán, pero es muy probable que coincida con alguna de las anteriores. Los pocos ejemplares capturados en el valle pirenaico son de principios de julio. La larva de D. obscura no ha sido descrita hasta ahora. 112

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Fig. 36. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Donacia (Donaciomima) thalassina.

Donacia (Donaciomima) thalassina Germar, 1811 (fig. 36)

Donacia thalassina Germar, 1811. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(6): 29

Longitud: 7-9 mm. Esta especie (fig. 36A) se caracteriza principalmente por su color variable, que puede ser verde dorado, bronceado o incluso purpúreo, con las patas y antenas oscuras no ferruginosas, por el pronoto, en el que hay ángulos anteriores muy salientes (fig. 23K) y cuyo disco se halla cubierto por puntos gruesos que lateralmente forman arrugas, y por los élitros, estrechos y alargados con una depresión en el tercio anterior y otra postmediana. La puntuación de los élitros forma series bien marcadas hasta el ápice, pero la estría sutural está impresa más fuertemente que las restantes. Los fémures posteriores poseen un pequeño diente en su cara interna. El lóbulo medio del edeago es en visión dorsal largo y estrecho, bisinuado en el ápice, el cual acaba en un diente muy marcado; su perfil interno es subrectilíneo, sólo curvado en el tercio distal (figs. 36B, 36C). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 37. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Donacia (Donaciomima) marginata.

Distribución geográfica.— Eurosiberiana. Aunque Borowiec (1984) y Warchalowski (1985a) no la mencionan en España ni Italia, ya ha transcurrido casi un siglo desde que Champion (1903) señalase su presencia en la Sierra de Béjar (Salamanca); más tarde Wagner (1927) la recolectó en la Sierra de Albarracín (Teruel). Báguena (1960a) la indica entre las Donacia ibéricas, pero sin citar ninguna localidad, y Vives y González (1994) la reseñan en Huesca. Nosotros (Petitpierre, datos inéditos) la hemos encontrado en Navarra, Huesca, Cuenca, Zamora, Guadalajara y Jaén. Biología.— Las plantas hospedadoras de esta especie son Eleocharis palustris (L.) y Carex vesicaria L. (Cyperaceae) (Caillol, 1914; Borowiec, 1984) en el sur de Francia y Europa central; por nuestra parte, la hemos colectado 114

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sobre la primera de las dos plantas en una laguna de los Monegros (Pallaruelo de Monegros, Huesca). Las capturas de adultos ibéricos se han efectuado en mayo, junio y julio. Su fórmula cromosómica meiótica es 14+Xyp (Petitpierre, datos inéditos). Donacia (Donaciomima) marginata Hoppe, 1795 (fig. 37)

Donacia marginata Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 42

Longitud: 8-11 mm. Su aspecto general (fig. 37A) recuerda el de D. impressa, pero es de mayor tamaño y menos esbelta. Tiene el pronoto muy poco ensanchado hacia la parte anterior, punteado en la zona media y con pliegues transversos a los lados (fig. 23I); los élitros muestran tres o cuatro depresiones parasuturales ligeras, poco perceptibles, y algunas veces dos sublaterales; las patas y las antenas son muy largas y de color oscuro y los fémures posteriores poseen un pequeño diente preapical en su cara interna. Su color dorsal más frecuente es bronceado, uniforme o, a menudo, con una banda púrpura o violácea en los costados de los élitros. El lóbulo medio del edeago es en visión dorsal bisinuado, apenas estrechado en su ápice, con un pequeño diente terminal poco marcado, curvado regularmente en visión lateral (figs. 37B, 37C). Böving y Craighead (1931) y Steinhausen (1994) describen varios detalles de la morfología larvaria de esta especie. Distribución geográfica.— Euroasiático-mediterránea, coloniza desde Europa occidental y norte de África hasta Asia central (Warchalowski, 1985a). Se conoce en muchas localidades ibéricas: Galicia, León, Burgos, País Vasco, Madrid (Báguena, 1960a), pero también en Cantabria (Beenen, comunicación personal), Navarra (colección Recalde), Zaragoza (de la Fuente, 1919), y en Portugal, en Beira Litoral (Oliveira, 1894) y Algarve, esta última procedente de una serie depositada en las colecciones del Instituto de Zonas Áridas de Almería. Biología.— Su planta hospedadora es Sparganium ramosum (Sparganiaceae) (Caillol, 1914), pero al menos los adultos pueden alimentarse también de Carex spp. (Cyperaceae) (Müller, 1953) y de Typha spp. (Typhaceae) (Thérond, 1976). Las capturas de estos últimos en la Península Ibérica corresponden a la primavera e inicio del otoño. Para identificar a la larva de esta especie véase Steinhausen (1994). Donacia (Donaciomima) bicolora Zschach, 1788 (figs. 38 y 202B)

Donacia bicolora Zschach, 1788. Mus. Leskeanum: 27

Longitud: 8,5-11,0 mm. Donacia bicolora (fig. 38A) se reconoce por su color dorsal, por lo general verde claro intenso, pero también bronceado o cobrizo (aberración meridionalis Weise, 1886), por el pronoto transverso punteado o rugoso, sin pliegues laterales transversales (fig. 23J) y por la morfoCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 38. Habitus (A), detalle del élitro (B) y edeago y tegmen en visión

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dorsal (C) y lateral (D) de Donacia (Donaciomima) bicolora.

logía de los élitros; la puntuación de éstos es más o menos irregular en la región basal y son casi planos hacia el ápice, tienen un aspecto subopaco y poseen tres o cuatro depresiones parasuturales bien marcadas y dos sublaterales más débiles (fig. 38B). El lóbulo medio del edeago en vista frontal es bisinuado y estrechado apicalmente, con el extremo mucronado; en vista lateral aparece muy curvado y sinuado por su cara superior (figs. 38C, 38D). La larva de esta especie ya fue descrita por Perris (1848), para identificarla véase Steinhausen (1994). 116

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Distribución geográfica.— Se trata de una especie de amplia geonemia euroasiática que coloniza casi toda Europa occidental, excepto las áreas más meridionales, Europa central, Turquía, Cáucaso, Asia central y norte de Irán (Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a). En España, Báguena (1960a) la cita en Galicia, Valladolid, Madrid, Toledo y Cuenca; de la Fuente (1919) lo hace en Burgos y Bourdonné (datos inéditos) nos señala su presencia en León; nosotros la hemos visto o capturado también en Córdoba (aberración meridionalis) y Cuenca. Oliveira (1894) reseña la localidad de Coimbra para Portugal. Su corología ibérica cubre los dos tercios septentrionales, pero aparentemente no coloniza las regiones costeras mediterráneas. Biología.— Es una especie polífaga, pues vive sobre Sparganium (Sparganiaceae), Sagittaria (Alismataceae), Carex (Cyperaceae) y Glyceria (Poaceae). Los adultos se colectan en mayo y junio. Steinhausen (1994) da información para clasificar a la larva de esta especie. Presenta el número cromosómico y fórmula meiótica modales para los Donaciinae, 2n= 30, 14+Xyp (Petitpierre et al., 1988a). Tribu PLATEUMARINI Askevold, 1990

Plateumarini Askevold, 1990. Quaest. Entomol., 26: 633 (lapsus)

Los Plateumarini se distinguen fácilmente de los Donaciini por el pliegue interno membranoso que poseen en la parte posterior de la sutura elitral. Esta tribu, tal como la considera y describe Askevold (1990), está constituida por sólo dos géneros, Plateumaris y Poecilocera Schaeffer, 1919, el primero de distribución paleártica y neártica que cuenta con especies ibéricas, y el segundo neártico y monoespecífico. Género Plateumaris Thomson, 1859

Plateumaris Thomson, 1859. Skand. Coleopt., 1: 154 ESPECIE TIPO: Donacia nigra Fabricius, 1792 = Plateumaris bracata (Scopoli, 1772)

Longitud: 6-11 mm. Cuerpo de forma alargada y color metálico uniforme, más o menos brillante, a menudo con las patas rojizas. La cabeza es alargada y de superficie punteado-granulosa, los ojos son protuberantes pero no muy grandes y poseen una constricción postocular marcada y las antenas suelen ser total o parcialmente ferruginosas, si bien en una especie son oscuras por completo, y de longitud algo menor a la mitad del cuerpo. El pronoto es trapezoidal (fig. 39), algo más ancho en la parte anterior que en la posterior, de superficie más o menos convexa y puntuación granulosa y está provisto de un tubérculo subapical aparente en los márgenes laterales y con una línea mediana longitudinal cuya forma y grosor son específicas. Los élitros son convexos en sentido longitudinal y transversal, con 10 líneas regulares y completas de puntos; las interestrías están por lo general surcadas por finas arrugas transversas y la sutura es rebordeada, si bien en su tercio basal pasa a ser el borde interno para COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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constituirse en una membrana laminar bien visible (fig. 20B), carácter que sirve para diferenciar inequívocamente a Plateumaris de Donacia, cuyo reborde sutural es recto y uniforme en toda su longitud. Además, el ápice elitral es redondeado, mientras en la mayoría de las Donacia aparece truncado. Las patas son más cortas y gruesas que en Donacia, en especial los fémures, que son muy robustos, así como las tibias, asimismo fuertes y muy gruesas, en las que aparecen dos carenas longitudinales en su cara externa, y los tarsos, particularmente anchos en P. bracata y P. consimilis. Los machos presentan fémures posteriores dentados en su cara interna. Las hembras de Plateumaris tienen un ovopositor en lámina quitinizada. El edeago suele ser más corto y grueso que en las Donacia y de perfil aproximadamente semicircular. Los Plateumaris están menos estrictamente ligados al agua que las Donacia; a los adultos se les suele encontrar en terrenos encharcados y no sobre plantas acuáticas de lagunas, lagos o ríos como las Donacia, pero su alimentación es polífaga como en la mayoría de éstas, esencialmente sobre Poaceae y Cyperaceae. El ciclo vital completo dura de un año y medio a dos años. Se conocen un buen número de especies fósiles del Terciario y sobre todo del Cuaternario. Desde el punto de vista filogenético se consideran más recientes que las Donacia, tanto por su morfología alar (Jolivet, 1957a) como por el edeago (Iablokoff-Khnzorian, 1966) o por su distribución geográfica (Borowiec, 1984). Este último autor sugiere un origen pliocénico para el género Plateumaris. N o obstante, Askevold (1990) postula que los Plateumaris son más primitivos que los restantes géneros de Donaciinae basándose en un amplio análisis filogenético y cladístico de la subfamilia. Este mismo autor (Askevold, 1991), ha revisado la clasificación y filogenia de los Plateumaris, con especial énfasis en las especies norteamericanas. En Plateumaris se han descrito hasta ahora cinco subgéneros, dos de ellos, Plateumaris y Juliusina Reitter, 1920, aceptados por la mayoría de los autores, pero en la actualidad su existencia no parece justificada después del análisis filogenético y cladístico más completo realizado hasta ahora sobre el género, dado que los caracteres invocados para su separación no son sinapomórficos (Askevold, 1991). Por tanto, en este trabajo seguiremos el criterio de Askevold (1991). Las especies de Plateumaris tienen un ámbito de distribución holártico, restringido por lo tanto a las regiones paleártica y neártica. El género, después de su reciente revisión realizada por Askevold (1991), comprende 26 especies, de las cuales nueve son paleárticas, tres de ellas ibéricas, y las 17 restantes neárticas.

Clave de especies 1. Forma más grácil y alargada. Élitros con una depresión en el tercio anterior. Pronoto glabro. Patas más finas, las tibias con una sola carena longitudinal completa en su margen interno. Los fémures posteriores con un diente agudo en ambos sexos ........................................................................2 118

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Fig. 39. Pronoto de Plateumaris sericea (A, B), P. bracata (C) y

B

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P. consimilis (D), según Warchalowski (1985a).

• Forma más gruesa y corta. Los élitros carecen de depresión anterior. Pronoto cubierto por una fina pubescencia. Patas más robustas, las tibias con 3 carenas completas más o menos evidentes. Fémures posteriores con un diente agudo en el macho, obtuso u obliterado en la hembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Antenas negras o metálicas, largas y finas, la base de los artículos antenales a veces parcialmente rojiza. Pronoto de tonos opacos, rugoso y granuloso, los ángulos anteriores dirigidos hacia fuera (fig. 39A) o poco marcados (fig. 39B). Patas negras de brillo metálico, a menudo con partes rojizas. Color muy variable: bronceado, verde, azul, violáceo o púrpura. Tamaño: 6,5-9,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . P. sericea (p. 119) 3. Élitros con interestrías estrechas, algo convexas y surcadas por fuertes arrugas transversas. La frente con una línea mediana más profunda hacia el vértice. Pronoto de puntuación más fuerte y esparcida en el macho que en la hembra (fig. 39C). Élitros negros, a veces con reflejos violáceos, pronoto de igual color pero con reflejos a menudo azules o verdes, las antenas y las patas rojizas. Tamaño: 8-11 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. bracata (p. 121) • Élitros con interestrías anchas, planas y con una estriación muy fina. La frente posee una línea mediana uniforme, no más profunda hacia el vértice. Pronoto de puntuación densa e igual en ambos sexos (fig. 39D). Color variable, generalmente verde o bronceado, pero también cobrizo o negruzco; patas rojizas, a veces ennegrecidas. Tamaño: 6-8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. consimilis (p. 122)

Plateumaris sericea (Linnaeus, 1758) (figs. 40 y 202C) Leptura sericea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 397

Longitud: 6,5-9,0 mm. Especie (fig. 40A) muy variable en cuanto a su color, aunque siempre muestra un brillo metálico fuerte. Se distingue por sus antenas de tonos oscuros, las cuales rara vez tienen la base rojiza en los seis últimos artículos; el tercero es la mitad más largo que el segundo y el cuarto, el doble de largo que éste. El pronoto es opaco y granuloso, sus ángulos anteriores se hallan dirigidos hacia fuera y es tan sólo 1/5 más ancho en la región anterior que en la posterior (fig. 39A). Los élitros son más alargados, los intervalos muy anchos y perceptiblemente estriolados; las patas son negras y de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 40. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Plateumaris sericea.

brillo metálico. El color general del cuerpo de P. sericea es muy variable, verde en la forma típica, azul en la aberración festucae Fabricius, 1793, bronceado en la aberración micans Panzer, 1796, dorado en la aberración nymphaeae Fabricius, 1792, violáceo en la aberración violacea Hope, 1795, cobrizo en la aberración armata Paykull, 1798, o negro en la aberración tenebricosa Westhoff, 1882. El lóbulo medio del edeago es muy corto y curvado, con el ápice acabado en punta lanceolada (figs. 40B, 40C). Plateumaris discolor Panzer, 1795 y su subespecie ibérica lacordairei Perris, 1864 son nuevos sinónimos de P. sericea, según destaca Askevold (1991). Distribución geográfica.— Paleártica, se extiende desde Europa occidental a Siberia, norte de China y Japón (Ruffo, 1964; Borowiec, 1984; Askevold, 1991). En España está casi limitada a las áreas montañosas de la mitad septentrional. Champion y Chapman (1904) indicaron su presencia en el Moncayo (Zaragoza), de la Fuente (1919) la señaló en Burgos, Báguena (1960a) en La Coruña, Cantabria, Vizcaya, Burgos, Segovia y Madrid y Petitpierre 120

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(1983a, 1994) en distintas localidades de Cataluña. Posteriormente nosotros también la hemos visto procedente de Huesca (La Peña), en la antigua colección F. Español Auqué (Zaragoza), como señalan Vives y González, (1994), así como de la comarca de La Sanabria (Zamora), y de Cuenca (nacimiento del río Cuervo, M. Baena leg.). Además, García-Ocejo y Gurrea (1995) han vuelto a citar esta especie en la Sierra de Guadarrama (Madrid). Las localidades más meridionales conocidas hasta ahora son las de la Sierra de Segura (Báguena, 1960a), la Sierra de Alcaraz, en la provincia de Albacete (Gurrea et al., 1991) y La Sagra (Granada), en la colección del Instituto de Zonas Áridas (CSIC, Almería), sin alcanzar por consiguiente Sierra Nevada, en el sur de Granada. No se ha citado aún en Portugal (Oliveira, 1894), pero podría muy bien vivir allí, al menos en la mitad norte del vecino país. Biología.— Es una especie muy polífaga, porque sus hospedadoras parecen ser plantas de los géneros Typha, (Typhaceae), Scirpus (Poaceae), Carex, Eriophorum (Cyperaceae), Sparganium (Sparganiaceae) o la especie Iris pseudacorus (Iridaceae), pertenecientes a cinco familias distintas, aunque los adultos sean polinívoros, como ocurre con otras especies de Plateumaris (Ruffo, 1964; Borowiec, 1984; Warchalowski, 1985a). Las capturas de esta especie en España se han realizado en mayo o junio. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Plateumaris bracata (Scopoli, 1772) (fig. 41)

Prionus bracatus Scopoli, 1772. Annus Hist. Nat., 5: 100

Longitud: 8-11 mm. Es la especie ibérica de Plateumaris de mayor tamaño (fig. 41A). Puede diferenciarse perfectamente de las restantes congenéricas por su color negro con reflejos metálicos y por tener los apéndices completamente rojizos, al igual que el abdomen. Las antenas son de longitud casi igual a la mitad de cuerpo y el tercer artículo es el doble de largo que el segundo. El pronoto presenta gruesos tubérculos anterolaterales (fig. 39C) y dimorfismo sexual en la puntuación; ésta es esparcida y gruesa en el macho y, por el contrario, densa y fina en la hembra. Los intervalos elitrales surcados por fuertes arrugas transversas distinguen P. bracata de P. consimilis, esta última de arrugas mucho más finas y apretadas. Los machos poseen fémures posteriores dentados por su cara interna, mientras los de las hembras son casi inermes. El lóbulo medio del edeago es relativamente estrecho y de ápice lanceolado y el perfil lateral adopta la forma de una curva regular (figs. 41B, 41C). La larva de esta especie ha sido estudiada por Böving y Craighead (1931) y por Oglobin y Medvedev (1971). Para identificarla véase también Steinhausen (1994). Distribución geográfica.— Euroasiática, su área de distribución abarca casi toda Europa, excepto la mayor parte de las zonas mediterráneas, Siberia occidental y norte de Kazajistán (Borowiec, 1984). No conocemos más que dos COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 41. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Plateumaris bracata.

citas ibéricas, Ruidera (Ciudad Real-Albacete), mencionada por Báguena (1960a) y Puerto de las Señales (León) (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998). Se trata, por tanto, de una especie relicta en nuestro país, cuya conservación es del mayor interés; convendría ante todo asegurar su supervivencia en las localidades señaladas. Biología.— Su principal planta nutricia es Phragmites communis (Poaceae) (Ruffo, 1964; Borowiec, 1984), pero también ha sido citada sobre ciperáceas del género Carex (Warchalowski, 1985a). Los adultos aparecen en mayo y junio. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Plateumaris consimilis (Schrank, 1781) (fig. 42)

Leptura consimilis Schrank, 1781. Enumer. Ins. Austriae: 155

Longitud: 6-8 mm. El color del cuerpo, generalmente verde o bronceado, y sus antenas y patas rojizas diferencian a esta especie de los otros dos Pla122

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Fig. 42. Habitus (A) y edeago y tegmen en visión dorsal (B) y lateral (C) de Plateumaris consimilis.

teumaris ibéricos. La cabeza posee un surco longitudinal mediano uniforme, no más profundo hacia atrás como acontece en P. bracata. El pronoto presenta tubérculos anterolaterales bien marcados y un surco mediano fuerte y regular en toda la región del disco (fig. 39D); su puntuación es bien visible y relativamente densa. Los élitros están provistos de interestrías anchas y surcadas por estriolas transversas muy finas (fig. 42A). Los machos poseen un diente agudo en la cara interna de los fémures posteriores, el cual es obtuso y casi obliterado en las hembras, lo que permite una rápida separación de ambos sexos. El lóbulo medio del edeago de P. consimilis (figs. 42B, 42C) es muy parecido al de P. bracata, pero difiere de aquél por tener el ápice más agudo y su perfil lateral más estrecho. Distribución geográfica.— Coloniza Europa central y occidental, desde Francia a Rusia, y se extiende también hasta Siberia oriental y el norte de Japón (Borowiec, 1984). En España, ya Champion y Chapman (1904) la reseñaron en Canales (La Rioja), Báguena (1960a) lo hizo también en La Rioja, Soria y el Pirineo de Huesca, Vives y González (1994) en tres localidades de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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esta última provincia; por nuestra parte (Petitpierre, 1994 y datos inéditos), la hemos observado en el Pirineo de Navarra, en el valle de Arán (Pirineos de Lérida), Vizcaya, León, Soria, Teruel y Cuenca. La geonemia ibérica cubre, por tanto, macizos montañosos de la mitad septentrional. Biología.— Sus plantas hospedadoras son Carex spp. (Cyperaceae), Caltha palustris L. (Ranunculaceae) y Juncus articulatus L. (Juncaceae). Los adultos son polinívoros y se colectan en los meses de junio y julio. Su fórmula cromosómica es la modal en los Donaciinae, 14+Xyp (Petitpierre, datos inéditos). OTRAS ESPECIES Tribu HAEMONIINI Chen, 1941

Haemoniini Chen, 1941. Sinensia, 12: 8

Esta tribu comprende especies carentes de colores metálicos, con el ápice externo de los élitros prolongado en una espina y el último tarsómero tan largo o más que los tres restantes reunidos. Los Haemoniini se incluyen en sólo dos géneros, Macroplea Samouelle, 1819 (= Haemonia Dejean, 1821), con cuatro especies paleárticas, y Neohaemonia Székessy, 1941 con cinco especies neárticas (Askevold, 1990). Género Macroplea Samouelle, 1819

Macroplea Samouelle, 1819. Entomol. Useful Compend.: 211 ESPECIE TIPO: Donacia zosterae Fabricius, 1801

Una especie paleártica de este género, M. appendiculata (Panzer, 1794), vive también en el sur de Francia (Thérond, 1976), y otra, M. mutica (Fabricius, 1792), en el sur de Italia y Cerdeña (Biondi et al., 1995), por lo que cabe pueda localizarse en el futuro alguna de ellas dentro del marco geográfico íbero-balear. Parecen mostrar cierta predilección colonizadora hacia lagos y deltas fluviales. Deberían, por tanto, buscarse intensa y extensamente en las raíces y entre los detritus de plantas acuáticas, como los Potamogeton (Potamogetonaceae) y Myriophyllum (Haloragaceae), en los deltas del Ebro y del Guadalquivir, para constatar su posible localización ibérica. Jolivet (1968) sugirió su probable existencia en los lagos del noroeste de Marruecos.

Subfamilia CRIOCERINAE Latreille, 1804 Criocerides Latreille, 1804. Nouv. Dict. Hist. Nat., 24(Tableau Méthod. Insectes): 159

Talla: 5-10 mm de longitud. Cuerpo glabro, tanto en la cara dorsal como en la ventral, o a lo más, con una pilosidad muy escasa, limitada a ciertas áreas del dorso y a unos pocos esternitos de la cara ventral. Su color es variable, con frecuencia muestra patrones cromáticos bien definidos pero también 124

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sujetos a variación. La cabeza es alargada, con un hocico prominente, y la constricción postocular es muy perceptible. La frente está surcada por unas estrías cruzadas en forma de X y presenta casi siempre una impresión longitudinal postocular. Los ojos son por lo general escotados en su borde interno, próximo al lugar de inserción de las antenas, y tienen forma subesférica. Las antenas presentan aspecto variable y pueden ser desde filiformes con antenómeros largos y finos a cilíndricas con antenómeros cortos y gruesos, como sucede en la mayoría de las especies ibéricas; se insertan delante de los ojos y están separadas por toda la anchura cefálica. Las mandíbulas son cortas y tienen el extremo bífido, el labro posee el borde anterior subrectilíneo y los palpos son cortos y gruesos. El protórax es regularmente convexo, carece de rebordes marginales y presenta una constricción mediana o submediana. En sus ángulos anteriores aparece una queta sensorial, más raramente de dos a cuatro. Las cavidades procoxales se sitúan en la mitad del protórax y están poco separadas por el proesternón intercoxal. Este último se separa de los procesos protorácicos laterales por una sutura muy evidente. Las alas muestran la vena Cu1 más o menos reducida, a veces con vestigios de ramificación. Las patas son muy largas, presentan fémures posteriores dentados en su margen interno, tibias con dos pequeños espolones apicales, a menudo poco visibles, y tarsos con un cuarto tarsómero oculto, las uñas libres o conexas y hasta divaricadas. El abdomen tiene el primer segmento mayor que los restantes pero claramente más corto que todos los demás reunidos. El primer y segundo terguitos están constituidos por dos placas esclerotizadas cada uno, y en los terguitos quinto, sexto y séptimo se intercalan placas esclerotizadas de magnitud variable. El terguito terminal manifiesta un área de estructura microscópica estriolada en sentido longitudinal que constituye el aparato estridulatorio. Un estudio reciente (Schmitt y Trave, 1990), efectuado mediante el microscopio electrónico de barrido, ha demostrado su organización en más de 100 crestas paralelas, de estructura similar en distintas especies de criocerinos europeos. No existen diferencias específicas en los sonidos, pero sí en los picos de intensidad, ni tampoco se han observado diferencias sexuales (Schmitt y Trave, 1990), aunque el abdomen puede estar sujeto a un ligero dimorfismo sexual. El lóbulo medio del edeago suele ser ligeramente curvado, sin apófisis basales, y de ápice aguzado. El tegmen no es anular como en los Orsodacninae, Zeugophorinae y Donaciinae, sino que tiene forma de Y, a diferencia de las subfamilias precedentes. El saco interno puede ofrecer caracteres de valor específico, como sucede con el flagelo, el cual sirve para discriminar entre Oulema melanopus y O. duftschmidi (Berti, 1989; Siede, 1991). Las larvas son alargadas y de aspecto poco convexo. Se distinguen porque su labro tiene tres pares de quetas, así como por poseer ocho pares de patas abdominales y la abertura anal localizada en el dorso (fig. 10G), según señala Schmitt (1988). Se reconocen fácilmente por cubrirse con sus propios excrementos, que son de aspecto fluido y cuyo color varía del verde oscuro al COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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negruzco. Las ninfas se encuentran en el interior de un capullo de naturaleza variable y enterrado a poca profundidad de la superficie del suelo. Para clasificar a las larvas de los cuatro géneros y de la mayoría de las especies ibéricas de Criocerinae conviene utilizar las claves dicotómicas de Steinhausen (1994). Tanto los adultos como las larvas de Criocerinae son de vida libre y pueden observarse sobre sus plantas hospedadoras. Estas últimas, por lo menos en lo que se refiere a los Criocerinae ibéricos, son casi siempre monocotiledóneas, liliáceas o gramíneas. Tres especies de Criocerinae, Oulema melanopus, O. duftschmidi y Crioceris asparagi, son perjudiciales para las plantas cultivadas en nuestro país (véase Historia natural de los Chrysomelidae, p. 48), las restantes tienen un interés aplicado prácticamente nulo o a lo más muy escaso. La mayoría de las especies aparecen en primavera, pero algunas se mantienen también hasta el otoño e incluso invernan, como ocurre con Oulema gallaeciana (Schmitt, 1988). El número de generaciones anuales varía de una a dos según las especies. Esta subfamilia es la que posee el mayor número de especies dentro de los crisomélidos más ancestrales, los antiguos Eupoda de Chapuis (1874), aunque debido a la probable heterogeneidad filogenética de los Eupoda en la actualidad se tiende a desglosarlos en secciones, como hace Monrós (1960a) al crear los Crioceriformes, que incluyen no sólo a los Criocerinae, sino también a los Sagrinae, Bruchidae y Donaciinae. Los rasgos distintivos principales de esta subfamilia son los siguientes: antenas separadas por todo el ancho cefálico, primer segmento abdominal más corto que los restantes reunidos, presencia de un aparato estridulatorio, edeago de tegmen en Y, no en anillo como acontece en los otros Eupoda, y larvas terrestres de vida libre que recubren su cuerpo con sus propios excrementos, como sistema de camuflaje. Las revisiones taxonómicas más recientes de los Criocerinae ha sido realizadas por Heinze (1962, 1963, 1964) para las especies africanas, Kimoto y Gressitt (1979) para las del sureste asiático y Monrós (1960a) para los géneros de esta subfamilia a escala mundial. El catálogo de especies de Criocerinae (Clavareau, 1913a) debería actualizarse dada su antigüedad. Por otra parte, Schmitt (1988) describe aspectos interesantes de la biología y ecología de muchos Criocerinae, entre ellos la mayoría de las especies europeas; este mismo autor discute las relaciones filogenéticas del grupo y de los géneros con representación europea en una serie de trabajos de reciente publicación (Schmitt, 1985a, 1985b, 1988). White (1981) ha detallado las homonimias y sinonimias de nomenclatura para todas las especies de Criocerinae. Por último, la selección trófica de los Criocerinae se realiza fundamentalmente sobre monocotiledóneas y solanáceas (Jolivet, 1977, 1988b). La subfamilia se divide en tres tribus: Pseudocriocerini, Criocerini y Lemini, con 26 géneros, de los cuales sólo cuatro son paleárticos (Seeno y Wilcox, 1982). Consta de unas 1.400 especies, la mayoría de ellas en las regiones neotropical, etiópica y oriental, por este orden (Monrós, 1960a). Un total de 14 especies distribuidas en cuatro géneros, dos de Criocerini y dos de Lemini, constituyen la representación ibérica de esta subfamilia. 126

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E

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Fig. 43. Surcos frontales en ángulo recto de Lema sp. (A) y en ángulo obtuso de Oulema sp. (B). Pronoto de Lilioceris

(Lilioceris) merdigera (C). Uñas libres de Crioceris (Crioceris) duodecimpunctata (D) y uñas conectadas de

Oulema (Oulema) melanopus (E). Figuras B-E según Warchalowski (1985a).

Clave de tribus 1. Uñas libres hasta la base (fig. 43D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Criocerini (p. 127) • Uñas conexas, fusionadas en su parte basal (fig. 43E) . . . . . . . Lemini (p. 140)

Tribu CRIOCERINI Latreille, 1804

Criocerides Latreille, 1804. Nouv. Dict. Hist. Nat., 24 (Tableau Méthod. Insectes): 159

Esta tribu se define porque sus especies presentan las uñas tarsales libres hasta la base. Comprende ocho géneros, entre los cuales únicamente Lilioceris y Crioceris, de geonemia mundial (Seeno y Wilcox, 1982), se encuentran también en la fauna ibérica. Clave de géneros 1. Protórax con una constricción lateral que se continúa también en el disco (fig. 43C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lilioceris (p. 128) • Protórax de lados constreñidos y disco regularmente convexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Crioceris (p. 132) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Género Lilioceris Reitter, 1912

Lilioceris Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 79 ESPECIE TIPO: Chrysomela merdigera Linnaeus, 1758

Longitud: 6-9 mm. Las dos especies ibéricas poseen la parte dorsal del cuerpo, excepto la cabeza, de un característico color rojo anaranjado y la parte ventral parcial o completamente negra. La cabeza está prolongada hacia delante y el hocico es más o menos prominente; los ojos son salientes, muy grandes y con una escotadura marcada en su margen interno; la frente presenta unos surcos profundos en forma de X y las antenas son bastante gruesas, de longitud aproximadamente igual a la mitad del cuerpo. El protórax muestra una constricción transversal profunda en la zona central, los márgenes anterior y posterior están rebordeados y el disco presenta una excavación basal circular (fig. 43C); la anchura máxima del protórax es similar a la de la cabeza, incluidos los ojos. El escutelo posee el ápice bisinuado. Los élitros son oblongo-ovales, claramente más anchos que el pronoto, tienen hombros salientes y la puntuación es variable, más o menos seriada en las especies ibéricas. Las patas son relativamente robustas y largas, los fémures fusiformes, las tibias curvadas, con una carena externa y dos espinas terminales en cada una, y los tarsos largos, con uñas divergentes y libres. Su origen se supone que tuvo lugar en China, donde se concentra el mayor número de especies (Lu y Casagrande, 1998), y desde allí colonizó hacia el oeste y suroeste toda la región oriental, la región etiópica y la paleártica, y hacia el sur, Indonesia, Australia e incluso Suramérica con tres especies (Berti y Rapilly, 1976). El género tiene casi 150 especies y se divide en cuatro subgéneros, de los cuales únicamente el subgénero Lilioceris está representado en Europa (Monrós, 1960a; Berti y Rapilly, 1976). Clave de especies 1. Patas completamente negras, al igual que la cabeza y la parte ventral del cuerpo. Tamaño: 6-9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) lilii (p. 128) • Patas y cabeza parcial o completamente rojizas. Abdomen negro con los 2 últimos esternitos abdominales de color rojo. Tamaño: 6,0-8,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) merdigera (p. 130)

Lilioceris (Lilioceris) lilii (Scopoli, 1763) (fig. 44) Attelabus lilii Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 36

Longitud: 6-9 mm. Forma más alargada (fig. 44A) que en L. merdigera, de color rojo anaranjado, salvo la cabeza, antenas, escutelo, patas y zona ventral del cuerpo, que son negras. En la cabeza los tubérculos frontales son triangulares y tienen el vértice agudo. El pronoto es subcuadrado (subespecie lilii) o transverso —subespecie laeviuscula (Weise, 1881)—, pero con el borde anterior regularmente curvado y una línea mediana puntuada en sen128

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Fig. 44. Habitus (A), edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) y espermateca (D) de Lilioceris (Lilioceris) lilii.

tido longitudinal. Los élitros constan de series de puntos longitudinales, relativamente finos en la subespecie lilii y más gruesos y subfoveolados, sobre todo en el tercio anterior, en la subespecie laeviuscula. Existe una transición en cuanto al tamaño de la puntuación elitral, que va en aumento desde la subespecie lilii eurosiberiana a la subespecie laeviuscula ibérica y a la subespecie stercoraria (Linnaeus, 1767) de Marruecos, Argelia y Sicilia (Berti y Rapilly, 1976). El lóbulo medio del edeago es de talla pequeña, poco curvado y con el ápice corto (figs. 44B, 44C). La espermateca es curvada en forma de anzuelo (fig. 44D). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Clave de subespecies 1. Pronoto con una sola línea de puntos en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Pronoto con varias líneas irregulares de puntos en el disco . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Élitros de puntuación fina, los puntos basales de grosor mediano. . . L. (L.) l. lilii • Élitros de puntuación más fuerte, los puntos basales gruesos, levemente foveolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) l. laeviuscula 3. Élitros de puntuación todavía más fuerte, los puntos basales claramente foveolares. Citada de modo incierto para la Península Ibérica por Berti y Rapilly (1976) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) l. stercoraria

Distribución geográfica.— Tiene una geonemia general de tipo euroasiático-mediterráneo, aunque no parece alcanzar Asia oriental (Berti y Rapilly, 1976; Lopatin, 1984; Warchalowski, 1985a). En la Península Ibérica se localiza en casi todas las regiones españolas, excepto las del noroeste, aunque no parece ser una especie abundante. Oliveira (1894) menciona L. merdigera en todo Portugal y Cobos (1949) lo hace en los alrededores de Málaga, pero estas citas deben referirse a L. lilii, porque aquella especie casi no sobrepasa los Pirineos hacia el sur de su ámbito geográfico, y por nuestra parte, hemos observado L. lilii en Lagoa de Santo Andres (Sines), en la colección G. Bastazo-J.M. Vela. Berti y Rapilly (1976) también indican a L. lilii en Menorca (Baleares), cita que convendría confirmar. Todos los ejemplares ibéricos que hemos examinado pertenecen a la subespecie laeviuscula, excepto los del valle de Arán (Pirineo de Lérida), que son de la forma típica (Petitpierre, 1994). Lilioceris lilii ha sido introducida de forma pasiva en varias localidades del este del Canadá y de los Estados Unidos desde principios de la década de 1980, con el comercio de los lirios como plantas ornamentales (LeSage, 1996; Lu y Casagrande, 1998). Biología.— Se alimenta preferentemente de plantas del género Lilium pero también de otras liliáceas como Fritillaria imperialis L., F. involucrata All., F. pyrenaica L. y Convallaria majalis L. (Schmitt, 1988; Bourdonné, 1995). Ocasionalmente puede alimentarse de Solanum (Tempère, 1927), según hemos verificado también personalmente en una localidad catalana (Petitpierre, datos inéditos). Los adultos aparecen de abril a septiembre y tienen una fecundidad muy alta, de 200300 huevos por hembra. La especie se desarrolla en un ciclo de 1-3 generaciones por año e hiberna como imago o como ninfa (Schmitt, 1988). Las larvas de esta especie, al igual que las de L. merdigera, se desarrollan en Francia durante los meses de junio y julio, y nunca llegan a ser perjudiciales para los lirios cultivados, al contrario que en Canadá (Bourdonné, 1995). Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). La pupa se describe e ilustra en el trabajo de Cox (1996a). Su fórmula cromosómica meiótica es 10+Xyp (Petitpierre et al., 1988a). Lilioceris (Lilioceris) merdigera (Linnaeus, 1758) (figs. 45 y 202D)

Chrysomela merdigera Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375

Longitud: 6,0-8,5 mm. Su forma es más corta y gruesa (fig. 45A) que la de L. lilii y tiene un color rojo anaranjado como ésta, con excepción de 130

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Fig. 45. Habitus (A), edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

y espermateca (D) de Lilioceris (Lilioceris) merdigera.

las antenas, la parte anterior de la cabeza, la base de las patas, la articulación femoro-tibial, los tarsos, el escutelo y la parte ventral, la cual es de color negro salvo los dos últimos esternitos abdominales. Difiere también de L. lilii por presentar tubérculos cefálicos frontales con los bordes laterales curvados en lugar de rectos, pronoto de borde anterior recto, y escutelo de ápice redondeado. El lóbulo medio del edeago es de talla grande, de fuerte curvatura y con el ápice largo y muy aguzado (figs. 45B, 45C). La espermateca es de perfil casi circular, con la zona apical ensanchada (fig. 45D). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Para ampliar la caracterización morfológica de esta especie y de la precedente puede consultarse el artículo de Berti y Rapilly (1976), y para diferenciar a sus larvas véase Steinhausen (1994). Distribución geográfica.— Es una especie eurosiberiana, extendida desde Europa occidental hasta Siberia oriental, en la península de Kamchatka (Berti y Rapilly, 1976). En España no sobrepasa apenas los Pirineos y ya señalamos su localización ibérica por vez primera en un reciente trabajo (Petitpierre, 1983a), porque las citas de Oliveira (1894) en Portugal y de Cobos (1949) en Málaga deben atribuirse evidentemente a C. lilii y no a C. merdigera, como hemos indicado más arriba. En la actualidad sólo la conocemos en cinco localidades ibéricas, tres en Cataluña, una en el Pirineo de Huesca y otra en Asturias (Covadonga, Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Se nutre de diversas especies de liliáceas en Italia y Francia: Polygonatum, Lilium martagon L., Allium victorialis L. y Convallaria majalis (Liliaceae), pero no de las Fritillaria, a diferencia de L. lilii (Müller, 1953; Bourdonné, 1995). Aunque no tenemos datos sobre el trofismo de esta especie en nuestro país, probablemente no difiere de los anteriores. Tiene una fecundidad parecida a la de L. lilii y se desconoce si es uni o bivoltina (Schmitt, 1988). Género Crioceris Geoffroy, 1762

Crioceris Geoffroy, 1762. Hist. Ins. Paris, 1: 237 ESPECIE TIPO: Chrysomela asparagi Linnaeus, 1758

Las especies de Crioceris son de talla menor que las de Lilioceris y también difieren por presentar una forma corporal muy estrecha y alargada, en lugar del habitus grueso y ancho de estas últimas. La cabeza es ligeramente más larga que ancha, ortognata y con una constricción postocular a modo de cuello. Las antenas son más cortas que la mitad del cuerpo, adoptan una forma cilíndrica y son muy gruesas; los tres primeros artículos son glabros y los restantes están cubiertos por una pubescencia densa. Los ojos son escotados internamente. El pronoto es algo más estrecho que la cabeza, incluidos los ojos, y presenta forma cilíndrica, pero con una ligera constricción anterior y otra posterior. Además posee dos pequeñas depresiones, una cerca del borde basal y otra próxima al borde apical. Las patas son muy robustas, los fémures están dilatados por su cara interna y las tibias poseen una pequeña espina apical. Los tarsos son de uñas libres, no fusionadas por su base. Los élitros tienen una forma subrectangular, presentan bordes paralelos y están provistos de 10 líneas longitudinales de puntos dispuestos regularmente. Las alas se hallan bien desarrolladas y son funcionales en la mayoría de las especies. Casi todas las especies de Crioceris manifiestan un notable polimorfismo cromático, probablemente de base genética, y se han descrito numerosas variedades o aberraciones individuales para caracterizar a cada uno de estos morfos. 132

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Las larvas son de aspecto alargado y algo curvadas posteriormente (fig. 10G). Se reconocen porque cubren su cuerpo con un fluido viscoso, constituido por excrementos y otras secreciones, el cual les sirve de camuflaje aunque no las libra completamente de sus depredadores. Todos los Crioceris son oligófagos, viven a expensas de las esparragueras (Asparagus spp.), y por lo menos dos de las cuatro especies ibéricas pueden considerarse perjudiciales para estos cultivos (Domínguez García-Tejero, 1989). Desde un punto de vista filogenético los Crioceris son muy próximos a los Lilioceris, pero más avanzados en cuanto a su especialización morfológica (Schmitt, 1985a). El género comprende unas 60 especies, de distribución euroasiática, oriental y etiópica, y consta de cuatro subgéneros (Monrós, 1960a), aunque recientemente dos de ellos se han elevado a la categoría de géneros (Seeno y Wilcox, 1982). Las especies ibéricas, así como las restantes europeas, pertenecen al subgénero Crioceris. Clave de especies 1. Cabeza negra, los élitros amarillos o rojizos con una banda sutural negra, con o sin reflejos metálicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Cabeza, pronoto y élitros de color rojo, estos últimos casi siempre con 6 puntos negros, patas normalmente del mismo color rojo, excepto la extremidad de las tibias, los fémures y los tarsos, los cuales son negros al igual que las antenas. Tamaño: 5,0-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) duodecimpunctata (p. 133) 2. Tamaño mayor (4,5-6,0 mm). Élitros negros de reflejos metálicos con manchas o bandas amarillas laterales y ápice rojizo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Tamaño menor (4,0-4,5 mm). Élitros amarillos con un dibujo negro que comprende generalmente la sutura y el ápice, la zona preapical y una mancha humeral, pero puede variar por aumento o disminución de este diseño cromático negro básico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) paracenthesis (p. 135) 3. Pronoto rojizo, con o sin una mancha central negra metálica, y provisto de una depresión basal. Élitros de color negro azulado o negro verdoso, provistos de una orla lateral rojiza y con 3 pares de manchas alineadas longitudinalmente de color amarillo blancuzco, las cuales generalmente no conectan entre sí. Cuerpo más ancho. Tamaño: 5,0-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) asparagi (p. 137) • Pronoto completamente negro metálico, salvo una estrecha banda marginal amarilla, y sin depresión basal. Élitros amarillos, excepto la ancha banda sutural y otra sublateral que puede ser continua, interrumpida o quedar circunscrita sólo a un punto humeral de color negro bronceado. Cuerpo menos ancho, de perfil más alargado. Tamaño: 4,5-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) macilenta (p. 138)

Crioceris (Crioceris) duodecimpunctata (Linnaeus, 1758) (figs. 46 y 203A) Chrysomela duodecimpunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376

Longitud: 5,0-6,5 mm. Se distingue perfectamente de todos los restantes Crioceris ibéricos por su color rojizo anaranjado, por su mayor diámetro y por las seis manchas negras que adornan generalmente sus élitros (fig. 46A). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 46. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Crioceris (Crioceris) duodecimpunctata.

Tiene la cabeza de color rojo anaranjado, excepto el labro, que es negro; los surcos frontales están bien marcados y las antenas son muy gruesas, de color negro. El pronoto, también de color rojo, es convexo, relativamente corto y grueso, casi cuadrangular, y está cubierto por una puntuación fina y esparcida. Los élitros son muy gruesos, su diámetro es de aproximadamente unos 2/3 de la longitud, poseen color rojizo y tienen generalmente seis manchas negras, de dimensiones más o menos variables, pero por lo común pequeñas en los ejemplares ibéricos; no obstante, la aberración baguenai de la Fuente, 1927, descrita de Valencia, presenta sólo cuatro manchas en cada élitro. Las estrías de puntos elitrales son regulares y bien perceptibles, mientras que el diámetro de los puntos es, sin embargo, mucho menor que el de las interestrías. Las patas son rojizas con tarsos negros en la forma típica, o bien completamente negras, además de presentar manchas elitrales mayores en la variedad dodecastigma Suffrian, 1841, aunque no hemos observado ejempla134

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res ibéricos de esta última variedad. La parte ventral del cuerpo también es de color rojizo. El lóbulo medio del edeago es de perfil regularmente curvado, con el ápice romo (figs. 46B, 46C). Distribución geográfica.— Es eurosiberiana, su ámbito de colonización cubre desde Europa occidental a Corea (Gressitt y Kimoto, 1961; Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a) y ha sido introducida en N orteamérica. En España es común en Cataluña y también la hemos observado de Guipúzcoa, Madrid, Teruel, Valencia y Murcia (Petitpierre, 1983a); se ha citado asimismo en Valencia (Torres-Sala, 1962) y Zaragoza (Vives y González, 1994). Falta, pues, en el cuadrante noroccidental ibérico, en Extremadura y Andalucía. No se conoce tampoco en Portugal (Oliveira, 1894) ni en las Baleares (Jolivet, 1953). Biología.— Vive sobre Asparagus officinalis L. y A. acutifolius L. (Liliaceae), tiene dos generaciones anuales y los adultos aparecen de abril a octubre; los de la segunda generación son invernantes. Los huevos y larvas son de color amarillo anaranjado. Es una especie dañina para los espárragos cultivados, aunque los daños producidos en España no parecen ser graves (Domínguez García-Tejero, 1989). Tiene un óptimo térmico más bajo que el de C. asparagi y reacciona volando ante cualquier amenaza, mientras que la especie citada simula la muerte dejándose caer al suelo o bien se desplaza al lado opuesto del tallo para ocultarse del peligro potencial (Capinera, 1976; Schmitt, 1988). Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994); en cuanto a la pupa, fue descrita por Xambeu (1897) y, recientemente, de forma sucinta por Cox (1996a). Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyp (Petitpierre, 1980). Crioceris (Crioceris) paracenthesis (Linnaeus, 1767) (figs. 47 y 203B)

Chrysomela paracenthesis Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 1066

Longitud: 4,0-4,5 mm. Es el más pequeño de los Crioceris ibéricos, diferenciable por sus élitros relativamente cortos y de color amarillo en su mayor parte (fig. 47A). Tiene la cabeza, y por lo general también las antenas, completamente negras. El pronoto es de color rojizo con dos bandas longitudinales negras, regularmente convexo, algo estrechado hacia atrás y con un diámetro máximo ligeramente menor que el de la cabeza, ojos incluidos. Los élitros son mucho más anchos que el pronoto, poseen 10 estrías de puntos dispuestos regularmente y presentan un color amarillo, excepto la sutura, el ápice, y varias manchas, una humeral, otra subhumeral y dos más, mediana y preapical, de color negro, así como la parte ventral del cuerpo. El patrón cromático descrito anteriormente es característico de la forma típica, pero existe una considerable gradación en la extensión del diseño negro de los élitros: así, la aberración suturalis Gravenhorst, 1807 conserva sólo la mancha mediana y la banda sutural, mientras que la aberración pallidicolor Pic, 1907 tiene los élitros completamente amarillos y las patas y antenas de tonos rojizos. El lóbulo medio del edeago es de pequeño tamaño, con el perfil en curva regular y el ápice redondeado (figs. 47B, 47C). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 47. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Crioceris (Crioceris) paracenthesis.

Distribución geográfica.— Es un elemento del Mediterráneo occidental cuya geonemia va desde la Península Ibérica a Grecia y de Marruecos a Túnez (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). En España se localiza principalmente en las regiones mediterráneas, Cataluña, Aragón, Castellón, Valencia, Baleares, Murcia y Andalucía (Codina-Padilla, 1960; Torres-Sala, 1962; Petitpierre, 1983a), pero también ha sido citado en Salamanca (Redondo, 1915) y hemos examinado unos pocos ejemplares del centro peninsular. Por otra parte, Górriz (1902) lo cita en Navarra y Oliveira (1894) lo menciona en la mitad sur de Portugal; hemos visto ejemplares procedentes de cabo Espichel, cerca de Setúbal, en la colección G. Bastazo-J.M. Vela. En Baleares predominan las formas sin diseño negro (aberración pallidicolor Pic, 1907) o con un diseño oscuro muy atenuado (aberración dahli Lacordaire, 1845 y aberración incerta Vitale, 1933), como sucede en las islas tirrénicas (Müller, 1953), y al contrario de lo que ocurre en las formas peninsulares. 136

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Fig. 48. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Crioceris (Crioceris) asparagi.

Biología.— Se alimenta principalmente de Asparagus acutifolius, pero nosotros también la hemos recolectado en Cataluña sobre A. officinalis y en Mallorca sobre A. albus L. (Liliaceae). Las capturas de los adultos se extienden de marzo a octubre. Probablemente tiene dos generaciones anuales, una primaveral y otra de fin de verano, esta última invernante. Jolivet (1953) señala que en Baleares la ovoposición tiene lugar a principios de agosto y los adultos emergen al cabo de un mes aproximadamente. Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyp (Petitpierre, 1980). Crioceris (Crioceris) asparagi (Linnaeus, 1758) (figs. 48 y 203C)

Chrysomela asparagi Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376

Longitud: 5,0-6,5 mm. Se caracteriza por su perfil corporal alargado y subparalelo, por el pronoto de color rojizo uniforme o bien oscurecido sólo en el disco y por presentar los élitros con tres manchas claras en cada uno, rara vez conectadas entre sí, que destacan sobre el fondo negro metálico de reflejos azulados o verdosos (fig. 48A). Es una de las especies de crisomélidos con mayor variabilidad cromática, de la cual se han descrito numerosas formas COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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individuales (Dingler, 1933; Báguena, 1958). La cabeza, antenas y patas son de color negro metálico y los élitros presentan siempre una orla marginal anaranjada. La puntuación de la cabeza y del pronoto es fuerte y confusa, la de los élitros también es fuerte pero está dispuesta en 10 series longitudinales, como ocurre en las restantes especies de Crioceris. Además, C. asparagi destaca por el grosor de sus antenas, que es el mayor de entre todos los Crioceris ibéricos. El lóbulo medio del edeago tiene el ápice ligeramente bisinuado y muestra un perfil lateral en curva irregular, más pronunciada en la parte anterior que en la posterior (figs. 48B, 48C). Distribución geográfica.— Especie euroturánica cuya área de distribución se extiende desde Europa occidental al centro de Asia (Ruffo, 1964; Lopatin, 1984; Warchalowski, 1985a). Ha sido introducida en Norteamérica, donde en pocos años ha colonizado gran parte de los Estados Unidos y del sur de Canadá (Müller, 1953). Su distribución ibérica parece ser general, como destaca Ruffo (1964), opinión que por nuestra parte confirmamos dado que hemos visto material de casi todas las regiones españolas. Además, Oliveira (1894) también la cita en Portugal y nosotros hemos visto ejemplares procedentes de cabo Espichel, cerca de Setúbal, en la colección G. BastazoJ.M. Vela. Biología.— Vive sobre Asparagus officinalis (Liliaceae), cultivados o silvestres, y puede ser perjudicial para los primeros, aunque los daños en España no hayan sido nunca graves (Domínguez García-Tejero, 1989); también lo hace sobre A. acutifolius (Lagar-Mascaró, 1970). Tiene dos generaciones anuales y los adultos se encuentran de abril a octubre. Coexiste espacial y temporalmente con C. duodecimpunctata, pero muestra diferencias de temperatura óptima y de comportamiento defensivo al ser más amante del calor y menos propensa al vuelo que ésta (Capinera, 1976; Schmitt, 1988). Por otra parte, los huevos de C. asparagi son muy alargados y de color gris verdoso, similar al que presentan las larvas. Para identificar a estas últimas véase Steinhausen (1994). La pupa ha sido descrita e ilustrada por Cox (1996a). Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyp (Smith, 1960; Petitpierre, 1980). Crioceris (Crioceris) macilenta Weise, 1881 (fig. 49)

Crioceris macilenta Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 79

Longitud: 4,5-5,5 mm. Especie similar a C. asparagi en cuanto a su perfil alargado y subparalelo y al color negro metálico que aparece usualmente en el pronoto y los élitros (fig. 49A). Al igual que aquélla, muestra también una notable variabilidad cromática, según ilustra Báguena (1958), con 16 formas individuales de diseños elitrales distintos. Sus principales aspectos distintivos son: tamaño menor al de C. asparagi; pronoto negro metálico, salvo el margen apical y basal que son amarillos, y con una puntuación aún más fuerte y gruesa que la de C. asparagi; élitros provistos casi siempre de una banda 138

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Fig. 49. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Crioceris (Crioceris) macilenta.

amarilla en el disco, la cual conecta con la orla marginal anaranjada o está separada de ésta por una banda sublateral negra, continua, interrumpida o reducida tan sólo a la mancha humeral, mientras que la banda sutural negra es muy ancha y de lados paralelos; y patas en su mayor parte de color amarillento, contrariamente a las de C. asparagi, cuyo color es negro o negro rojizo. El lóbulo medio del edeago de C. macilenta tiene el borde apical redondeado y presenta un perfil en curva regular (figs. 49B, 49C). Distribución geográfica.— Es una especie propia del Mediterráneo: Península Ibérica, islas Baleares e islas tirrénicas, Italia y norte de África, desde Marruecos a Túnez e incluso en la Cirenaica (Libia); también se halla presente en la isla de Creta (Grecia), según señalan Ruffo (1964), Warchalowski (1985a) y Regalin (1997). La distribución ibérica se reduce casi a la mitad meridional y las islas Baleares (Mallorca y Menorca). De la Fuente (1919) indica su presencia en Ciudad Real y Alicante. Torres-Sala (1962) la menciona en gran número de localidades valencianas como C. pici (en realidad, aberración pici Heyden, 1906), y por nuestra parte la hemos estudiado en localidades de MurCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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cia, Almería, Granada y Baleares. Vives y González (1994) la citan en Zaragoza (antigua colección F. Español Auqué). Además, Oliveira (1894) la señala en la mitad sur de Portugal. Biología.— Se alimenta de los Asparagus spp. (Liliaceae) cultivados y espontáneos, y tiene dos generaciones anuales. Se colecta de abril a octubre y no es una especie común. En Mallorca al menos es una especie que ha resultado afectada por el impacto turístico, dado que era muy frecuente en colecciones de hace unos 50 años y hoy, por el contrario, se ha convertido en rara y esporádica. Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyp (Petitpierre et al., 1988a). Tribu LEMINI Redtenbacher, 1845

Lemae Redtenbacher, 1845. Gatt. Deutsch. Käferfauna: 113

Esta tribu se caracteriza porque sus especies presentan uñas tarsales fusionadas por su parte basal. Está compuesta por 11 géneros, que comprenden a la mayoría de las especies de la subfamilia, entre los cuales sólo Lema y Oulema tienen representación europea e ibérica (Monrós, 1960a; Seeno y Wilcox, 1982). Clave de géneros 1. Protórax con una constricción lateral mediana que le da una forma de reloj de arena. Ojos fuertemente escotados en su margen interno. Surcos frontales en ángulo recto o agudo (fig. 43A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lema (p. 140) • Protórax con una constricción lateral cercana a la base que delimita una parte anterior más desarrollada que la posterior. Ojos enteros o ligeramente sinuados. Surcos frontales en ángulo obtuso (fig. 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oulema (p. 142)

Género Lema Fabricius, 1798

Lema Fabricius 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 4 ESPECIE TIPO: Chrysomela cyanella Linnaeus, 1758

Longitud: 4-8 mm. Como señala Monrós (1960a), son pocos los caracteres distintivos del género Lema, aparte de poseer ojos profundamente escotados en su margen interno, pronoto más o menos constreñido hacia la mitad de los bordes laterales, de forma parecida a un reloj de arena (fig. 50A), piezas esternales meso y metatorácicas sin modificaciones y uñas paralelas y fusionadas en los dos tercios basales. Las especies de Lema se nutren principalmente de monocotiledóneas y de solanáceas, pero las del subgénero neotropical Neolema Monrós, 1951 lo hacen esencialmente sobre commelináceas y unas pocas sobre compuestas (Jolivet, 1977; Schmitt, 1988). Es un género es muy heterogéneo y comprende más de 1.000 especies distribuidas por todo el mundo. El género Lema se divide en cinco subgéneros, 140

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Fig. 50. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lema (Lema) cyanella.

de los cuales sólo el subgénero Lema está representado en Europa (Monrós, 1960a; Seeno y Wilcox, 1982). Se distingue por presentar élitros con una línea preescutelar abreviada de puntos, al contrario de los otros cuatro subgéneros que carecen de ella; así pues, las especies del subgénero Lema tienen 10,5 líneas de puntos elitrales (Monrós, 1960a). En la Península Ibérica la representación de las Lema está restringida a una sola especie, Lema cyanella. Lema (Lema) cyanella (Linnaeus, 1758) (figs. 50 y 204A) Chrysomela cyanella Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376

Tamaño: 4,0-5,5 mm. Se caracteriza por su color azul oscuro o negro uniforme y por su pronoto con una constricción lateral mediana (fig. 50A), no prebasal como en Oulema gallaeciana u O. erichsonii, con las cuales puede confundirse por su color azul oscuro. La cabeza muestra un surco prominente COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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en el vértice, en forma de ángulo agudo o casi recto (fig. 43A), contrariamente al de las especies de Oulema, que lo tienen obtuso (fig. 43B); las antenas son muy gruesas y los ojos, muy aparentes, fuertemente escotados por su margen interno. El pronoto posee una constricción mediana que lo delimita lateralmente, es poco convexo y muestra dos ligeras excavaciones en el disco, su puntuación es muy fuerte y densa. Los élitros tienen el callo humeral bien marcado y una depresión anterior en el disco y poseen 10 estrías completas y una abreviada de puntos, de grosor mediano aunque poco profundos; el diámetro máximo de los élitros se observa en su mitad posterior. Las patas son relativamente delgadas y gráciles. El lóbulo medio del edeago no es de gran tamaño, pero sí algo mayor que los de las especies de Crioceris; tiene un perfil en forma de L, con una expansión lateral interna, y el ápice es casi romo (figs. 50B, 50C). Distribución geográfica.— Paleártica, su área cubre desde las islas Británicas y Europa occidental hasta Siberia, Mongolia y Corea (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). Ruffo (1964) no la menciona en la Península Ibérica, pero Warchalowski (1985a), en cambio, señala su presencia en el tercio septentrional. Falta en el norte de África, mitad sur de Italia, Cerdeña, Sicilia, gran parte de los Balcanes y Asia Menor. En nuestro país la hemos recogido en varias localidades catalanas (Petitpierre y Doguet, 1981; Petitpierre, 1983a), también se ha citado en Huesca (Vives y González, 1994) y recientemente la hemos examinado procedente de Álava (Bahillo leg.). Biología.— Vive sobre especies de Cirsium (Asteraceae), principalmente C. arvense y C. monspessulanum (L.) Hill. (Müller, 1953), aunque Warchalowski (1985a) también menciona a los Carduus como plantas hospedadoras. En Centroeuropa parece tener una sola generación anual (Schmitt, 1988), pero en Cataluña hemos capturado adultos principalmente en mayo y junio, aunque también se han hallado en el mes de agosto, lo cual parece sugerir la existencia de dos generaciones anuales, una primaveral y otra estival (Petitpierre, datos inéditos). Los huevos son puestos tanto en el haz como en el envés de las hojas de cardos, aunque las larvas se alimentan preferentemente en el envés, la ninfosis se realiza bajo el suelo y su ciclo completo transcurre en unos dos meses y medio (Schmitt, 1988). Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). La pupa ha sido descrita e ilustrada por Cox (1996a). Su fórmula cromosómica meiótica es la modal en los Criocerinae, 7+Xyp (Petitpierre, 1980). Género Oulema Gozis 1886

Oulema Gozis, 1886. Rech. Espèc. Typ.: 33 ESPECIE TIPO: Chrysomela melanopus Linnaeus, 1758

Longitud: 3,5-8,0 mm. Su aspecto es semejante al de las Lema, pero el pronoto posee una constricción prebasal en vez de mediana, que es el rasgo más sencillo para diferenciar ambos géneros. Por otra parte, los ojos son enteros o poco escotados, los surcos cefálicos forman un ángulo obtuso (fig. 43B) y 142

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Fig. 51. Pronoto de Oulema (Oulema) gallaeciana (A) y de O. (Oulema) erichsonii (B).

la silueta corporal es por lo común más alargada que en las Lema. Su trofismo, como ya hemos indicado, se realiza esencialmente sobre gramíneas. Este género se había considerado como un subgénero de Lema, pero Monrós (1960a) justificó su separación como género autónomo y los autores posteriores han aceptado esta proposición (Seeno y Wilcox, 1982). De acuerdo con Monrós (1960a), «este conjunto está poco diferenciado de Lema, pero puede mantenerse como un género distinto, tanto por la peculiar y constante morfología pronotal, como por el hecho de que todos sus integrantes parecen estar ligados a las gramíneas y constituyen así una agrupación tróficamente homogénea». Existen unas 90 especies de Oulema, clasificadas dentro de cuatro subgéneros, de los cuáles solo el subgénero nominal está presente en Europa (en el ámbito íbero-balear con siete especies); de los otros tres subgéneros, dos son americanos y el tercero asiático (Monrós, 1960a; Seeno y Wilcox, 1982). El subgénero Oulema agrupa a la mayoría de las especies de Oulema y es el conjunto más numeroso y heterogéneo. Se distingue por la presencia de una pequeña estría preescutelar incompleta en los élitros, la cual se halla ausente en los otros subgéneros (Monrós, 1960a). Clave de especies 1. Cabeza, pronoto y élitros de color uniforme, azul oscuro, verde azulado o negro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Cuerpo bicolor, el pronoto rojo y los élitros azules, negros o verdes . . . . . . . 4 2. Patas de color amarillo rojizo, los tarsos oscuros. Tamaño: 3,5-4,0 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. (O.) tristis (p. 144) • Patas de color azul oscuro o negro, como el resto del cuerpo . . . . . . . . . . . . . 3 3. Cabeza de vértice rugoso, sin un profundo surco longitudinal. Élitros más estrechos, con estrías fuertemente punteadas. El pronoto con 2 series medianas de puntos, su región basal provista de estrías o puntos gruesos (figs. 51A, 53A). Tamaño: 3-4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. (O.) gallaeciana (p. 145) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 52. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Oulema (Oulema) tristis. • Cabeza de vértice ligeramente punteado, con un profundo surco longitudinal. Élitros más anchos, con estrías menos fuertemente punteadas. El pronoto con 3 series medianas de puntos, su región basal fina y densamente punteada (figs. 51B, 58A). Tamaño: 3,8-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. (O.) erichsonii (p. 152) 4. Patas negras. Pronoto constreñido por un surco prebasal ancho y no punteado (fig. 54A). Tamaño: 4,0-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . O. (O.) hoffmannseggii (p. 146) • Patas rojizas, excepto los tarsos que son negros. Pronoto constreñido por un surco basal estrecho y punteado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Artejos 6º y 7º de las antenas poco más largos que anchos. Élitros más cortos, de color azul oscuro, con puntos gruesos y profundos. Tamaño: 3,50-4,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. (O.) rufocyanea (p. 148) • Artejos 6º y 7º de las antenas el doble de largos que anchos. Élitros más largos, de color azul o verde metálico, y puntos poco fuertes y profundos . . . . . . . . . . 6 6. Élitros con estrías de puntos más superficiales y alargados transversalmente, las interestrías planas, sólo convexas hacia el ápice. Color elitral azul o verde brillante. Edeago con flagelo del saco interno grueso (fig. 56D). Tamaño mayor: 4,5-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. (O.) melanopus (p. 149) • Élitros con estrías de puntos algo más fuertes y circulares, las interestrías estrechas y convexas. Color elitral azul metálico oscuro. Edeago con flagelo del saco interno delgado (fig. 57C). Tamaño menor de 4-5 mm . . . . O. (O.) duftschmidi (p. 150)

Oulema (Oulema) tristis (Herbst, 1786) (fig. 52)

Crioceris tristis Herbst, 1786. Füessly’s Arch. Insectengesch., 7-8: 165

Longitud: 3,5-4,0 mm. Se distingue por su habitus de color verdeazulado, con las patas amarillo rojizas. El pronoto es convexo y casi liso, presenta una 144

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o dos filas de puntos centrales y en su base el surco transverso está densamente punteado. Élitros cortos, de longitud menor al doble de su anchura. El lóbulo medio del edeago es de ápice obtuso y en vista lateral está claramente ensanchado hacia dicho ápice (figs. 52A, 52B). Distribución geográfica.— Especie de corología eurosiberiana que se extiende también por el norte y centro de Italia (Warchalowski, 1985a; Biondi et al. 1994) así como por el sur de Francia (Doguet, comunicación personal). En la Península Ibérica ha sido citada en el norte de Portugal y parece ser poco común. No obstante, esta cita necesitaría confirmarse. Biología.— Vive sobre diversas Poaceae, como Oplismenus crus-galli L., Panicum italicum L. y P. miliaceum L. (Müller, 1953). La fenología de los adultos se extiende de abril a julio (Müller, 1953). Oulema (Oulema) gallaeciana (Heyden, 1870) (fig. 53) Lema gallaeciana Heyden, 1870. Entomol. Reise S. Spanien: 164

Longitud: 3,5-4,0 mm. Se distingue por su cuerpo enteramente azul oscuro, el pronoto con la constricción transversa cercana a la base y los élitros con estrías de puntos fuertes e interestrías de diámetro desigual. Su pronoto es algo más largo que ancho, muestra dos líneas medianas de puntos y la constricción basal suele presentar puntos gruesos a modo de estrías (figs. 51A, 53A). El color del cuerpo varía desde el azul oscuro al negro, pero las patas y las antenas son siempre negras. El lóbulo medio del edeago es de perfil más estrecho y el ápice más aguzado que el de O. erichsonii, y el diseño del agujero apical también es distinto (figs. 53B, 53C). Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Distribución geográfica.— Eurosiberiana, se extiende desde Europa occidental a Siberia y Mongolia (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). En la Península Ibérica ocupa la mitad septentrional; su tipo fue descrito con ejemplares de Santiago de Compostela (Galicia), región a la que alude su nombre específico. Nosotros la hemos visto en otras localidades de Galicia, así como en León, La Rioja, Huesca, Ávila, Segovia, Madrid, Cáceres, Teruel, Albacete y también en diversos lugares de Cataluña (Petitpierre, 1983a). Los adultos se recogen de mayo a agosto y son esporádicos. Biología.— Vive sobre diversas Poaceae, como Dactylis glomerata L., Bromus erectus Huds., Agropyron repens (L.) Beauv. y la cebada Hordeum vulgare L. (Warchalowski, 1985a), además de otros cereales cultivados (Triticum, Avena, Secale y Zea), según Schmitt (1988). Tiene una sola generación anual y la ninfosis se verifica sobre la planta hospedadora, a diferencia de O. melanopus, donde es subterránea, y el desarrollo vital se realiza en unas seis semanas, aproximadamente (Müller, 1953). Los adultos de la nueva generación aparecen en julio e invernan al llegar el otoño, al menos en Europa Central (Schmitt, 1988). Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyp (Petitpierre, 1980). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 53. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Oulema (Oulema) gallaeciana.

Oulema (Oulema) hoffmannseggii (Lacordaire, 1845) (fig. 54)

Lema hoffmannseggii Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3 (Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 396

Longitud: 4,0-4,5 mm. Cuerpo y apéndices de color azul oscuro uniforme, excepto el pronoto rojizo. Por su aspecto general recuerda a una O. melanopus de pequeño tamaño, pero se distingue fácilmente de esta última especie por su constricción pronotal más pronunciada (fig. 54A) y, sobre todo, por el color de sus patas, negro uniforme en vez de rojizo. La cabeza posee unos surcos frontales muy marcados, ojos de fuerte prominencia y antenas relativamente cortas y muy gruesas. El pronoto es muy convexo, se estrecha progresivamente hacia atrás y su constricción transversa está localizada en la región prebasal; el disco tiene dos líneas de puntos gruesos bien separados y los márgenes también poseen puntuación fuerte y esparcida; la constricción transversa, por el contrario, carece de puntuación, salvo la de las líneas medianas. Los 146

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Fig. 54. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Oulema (Oulema) hoffmannseggii.

élitros están surcados por líneas de puntos, gruesos y profundos, que delimitan interestrías de diámetro parecido al de las series de puntos, de las cuales la segunda y la sexta confluyen en el ápice. Las patas son muy finas y no demasiado largas. El lóbulo medio del edeago presenta en vista lateral un perfil en curva regular, con una apofisis ventral en su cara interna, mientras que en visión dorsal ofrece un ápice muy aguzado (figs. 54B, 54C). Distribución geográfica.— Iberomauritánica, se extiende desde Francia meridional, incluyendo también los Alpes Marítimos, a Marruecos y Argelia. El tipo fue descrito sobre ejemplares de Portugal. Wagner (1927) la cita en la Sierra de Albarracín (Teruel) y nosotros hemos examinado material procedente de Cataluña (Petitpierre, 1983a), Huesca (Vives y González, 1994), Ciudad Real y Cádiz. Biología.— Las capturas de adultos en nuestro país proceden de marzo, abril, mayo, septiembre e incluso noviembre. Por tanto, parece encontrarse durante casi todo el año. Esta especie se alimenta de gramíneas (Schmitt, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 55. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Oulema (Oulema) rufocyanea.

1988), al igual que casi todas las Oulema. La larva y la pupa fueron descritas por Xambeu (1890, 1893), y esta última ha sido también, recientemente, objeto de descripción por Cox (1996a). Su número cromosómico diploide y fórmula meiótica son 2n= 16 y 7+Xyp, respectivamente (Petitpierre et al., 1988a). Oulema (Oulema) rufocyanea (Suffrian, 1847) (fig. 55) Lema rufocyanea Suffrian, 1847. Stett. Entomol. Ztg., 8(4): 100

Longitud: 3,5-4,0 mm. Cuerpo alargado, pero menos que en las especies siguientes (fig. 55A). Cabeza, región ventral y élitros de color azul oscuro brillante; antenas, coxas, trocánteres, tarsos y extremo de las tibias negros. Pronoto rojizo, excepto los bordes anterior y posterior, que son negros; las patas son también rojizas, salvo la extremidad de las tibias y los tarsos. Los antenómeros cuarto y séptimo son ligeramente más largos que anchos y los élitros presentan una puntuación muy gruesa y fuerte en estrías regulares: estos últimos son los caracteres más precisos para definir la especie. Lóbulo medio 148

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del edeago (figs. 55B, 55C) de ápice más redondeado que el de O. melanopus y O. duftschmidi, no dilatado en su parte ventral en vista de perfil. Distribución geográfica.— Warchalowski (1985a) señala a esta especie en el este de Francia y en Europa central. Hemos estudiado material ibérico procedente del Sistema Central y de Murcia. No es una especie común. Biología.— Su fenología es de mayo y junio. Probablemente sobre gramíneas, como la mayoría de las especies europeas de Oulema. Oulema (Oulema) melanopus (Linnaeus, 1758) (fig. 56)

Chrysomela melanopus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376

Longitud: 4,5-5,5 mm. Tiene el cuerpo alargado, la cabeza, élitros y región ventral de color azul o verde brillante; las antenas, coxas, trocánteres, el extremo de las tibias y los tarsos son de color negro; el pronoto es de color rojo anaranjado, excepto los márgenes anterior y posterior, que son negros, y las patas (fémures y tibias) son también rojo anaranjadas (fig. 56A). Es muy parecida a O. duftschmidi, pero difiere de ésta por su mayor talla, sus antenas más gruesas, sus ojos menos prominentes, sus élitros de puntuación más fina y de contorno elíptico, con interestrías planas excepto en el ápice, y sus patas algo más delgadas (Berti, 1989). El lóbulo medio del edeago es de perfil menos curvado y ligeramente más grueso que el de O. duftschmidi y la abertura apical también tiene un diseño distinto. La morfología del saco interno del edeago (figs. 56B, 56C) diferencia muy bien a ambas especies (Berti, 1989; Siede, 1991; Beenen y Winkelman, 1992), principalmente por la estructura del flagelo, muy grueso en O. melanopus (fig. 56D) y fino en O. duftchmidi (fig. 57C). En la hembra, la espermateca presenta la parte distal (ductus) menos fuertemente espiralada que en la de O. duftschmidi (Berti, 1989). Distribución geográfica.— Paleártica, su área cubre toda Europa, norte de África y gran parte de Asia central y septentrional (Ruffo, 1964; Warchalowski, 1985a). Ha sido introducida en Norteamérica. En España se encuentra en todas partes, desde el nivel del mar hasta unos 1.000 m de altitud, y es una especie relativamente común (García-Ocejo y Gurrea, 1995; Petitpierre, datos inéditos), aunque las citas anteriores a 1990 pueden referirse tanto a esta especie como a O. duftschmidi. También se ha citado en Portugal (Oliveira, 1894; Serrano, 1981), pero de la misma manera cabe la confusión con O. duftschmidi. Biología.— Se nutre de todo tipo de gramíneas, tanto silvestres como cultivadas, Phleum, Lolium, Dactylis, Hordeum, Avena, Secale, Triticum y Zea. Al ser una especie que causa daños, principalmente sobre el trigo, cebada y avena, su biología ha sido objeto de múltiples estudios para contribuir a su erradicación (veáse Wellso y Hoxie, 1988). Los adultos son invernantes y entran en actividad poco antes de la primavera en las regiones mediterráneas, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 56. Habitus (A), edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

y flagelo (D) de Oulema (Oulema) melanopus.

la puesta se verifica en mayo-junio y las larvas se desarrollan a finales de la primavera y comienzos del verano; la ninfosis se realiza bajo el suelo y los nuevos adultos aparecen en pleno verano y viven hasta el término de la primavera siguiente (Domínguez García-Tejero, 1989). Para identificar a la larva de O. melanopus véase Steinhausen (1994) y para la pupa, ver Cox (1996a). Su cariotipo está constituido por 2n= 16 cromosomas metacéntricos y tiene una fórmula meiótica de 7+Xyp (Ninan et al., 1968; Petitpierre et al., 1988a). Oulema (Oulema) duftschmidi (Redtenbacher, 1874) (fig. 57) Lema duftschmidi Redtenbacher, 1874. Fauna Austriaca, ed. 3, 2: 446

Longitud: 4-5 mm. Muy semejante a O. melanopus, se distingue de ella por su talla ligeramente menor, sus ojos más prominentes, sus antenas algo más finas y, sobre todo, por la puntuación elitral, que es un poco más fuerte, pro150

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Fig. 57. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) y flagelo (C) de Oulema (Oulema) duftschmidi.

funda y de contorno circular, con interestrías estrechas, convexas y débilmente rugosas (Berti, 1989). El lóbulo medio del edeago es de perfil más estrecho y curvado que el de O. melanopus y el diseño de su abertura apical también difiere del de ésta; además, el examen del saco interno confirma asimismo claramente las diferencias interespecíficas entre O. duftschmidi (figs. 57A-C) y O. melanopus (figs. 56B-D), como demuestran Berti (1989), Siede (1991) y Beenen y Winkelman (1992). Por otra parte, en la hembra la espermateca de O. duftschmidi presenta la región distal (ductus) mucho más fuertemente espiralada que en O. melanopus (Berti, 1989). Distribución geográfica.— En Europa la geonemia de O. duftschmidi se solapa con la de O. melanopus, pero parece ser más mediterránea y oriental (Berti, 1989). Se desconoce su distribución asiática. En España probablemente es mucho más frecuente que O. melanopus; la hemos colectado en Cataluña, Huesca, Zaragoza y también en Mallorca (Petitpierre, datos inéditos). Además, Berti (1989) la señala en dos localidades andaluzas y García-Ocejo y Gurrea (1995) en la Sierra de Guadarrama, en Madrid. Biología.— Según Berti (1989), los datos del ciclo biológico y la ecología de O. duftschmidi son semejantes a los de O. melanopus. Los ejemplares analizados citogenéticamente por nosotros e identificados como O. melanopus corresponden realmente a O. duftschmidi, especie que coincide con la anterior en cuanto a su fórmula meiótica, 7+Xyp (Petitpierre, 1980, clasificada como O. melanopus). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 58. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Oulema (Oulema) erichsonii.

OTRAS ESPECIES Oulema (Oulema) erichsonii (Suffrian, 1841) (fig. 58) Lema erichsonii Suffrian, 1841. Stett. Entomol. Ztg., 2(7): 104

Longitud: 4,0-4,5 mm. De color azul oscuro uniforme, difiere de O. gallaeciana por su habitus mayor y más grueso (fig. 58A), por el vértice cefálico carente de arrugas y provisto de un fuerte surco longitudinal, por tener en el pronoto tres líneas medianas de puntos (fig. 51B) y por presentar el surco transverso algo más alejado de la base y cubierto por una puntuación fina. Los élitros muestran una puntuación más débil que en O. gallaeciana. El lóbulo medio del edeago de O. erichsonii es de perfil más grueso que en la citada especie y su ápice ligeramente menos puntiagudo; también el diseño de su abertura apical es diferente (figs. 58B, 58C). 152

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Distribución geográfica.— Su geonemia se extiende desde Europa occidental al oeste de Siberia, pero falta en gran parte del sur de Europa (Warchalowski, 1985a). La presencia de O. erichsonii en el norte de España es dudosa, aunque no debe excluirse. Biología.— Se alimenta de Nasturtium officinale L. y de Rorippa spp., es decir, manifiesta un trofismo sobre crucíferas semiacuáticas, lo cual la distingue claramente de su vecina O. gallaeciana, ya que esta última afecta a gramíneas, como sucede con la casi totalidad de las especies de Oulema.

Subfamilia CLYTRINAE Kirby, 1837

Clythridae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 207 (lapsus) Como los Clytrinae paleárticos corresponden todos ellos a la tribu Clytrini, las características distintivas detalladas a continuación se refieren a esta tribu. La cabeza suele ser grande o mediana y en muchas especies exhibe a un notable dimorfismo sexual por estar mucho más desarrollada en los machos que en las hembras. Tienen un labro pequeño, redondeado, truncado o ligeramente sinuado por delante; el último artículo de los palpos maxilares es corto, cónico y obtuso o bien truncado por su extremo; las mandíbulas son robustas y curvadas en los machos de un gran número de especies, mientras que en otras pocas son pequeñas para casi todas las hembras y machos; las antenas son relativamente cortas y dentadas en la mayor parte de su longitud, se insertan junto al borde anterior de los ojos y por lo general se hallan más desarrolladas en los machos que en las hembras; el protórax tiene la anchura de los élitros en la base, es subcuadrado o transverso, de convexidad variable, y el escutelo es inclinado, formando un ángulo de 45° con el plano del pronoto y los élitros; las patas son todas ellas similares o, como ocurre en los machos de muchas especies, muestran una longitud decreciente desde las anteriores a las posteriores: esto sucede en las especies de los géneros Macrolenes y Tituboea, así como en muchas de Labidostomis y de Lachnaia; las coxas anteriores son cilindrícas o cónicas y se sitúan contiguas, y las uñas tarsales se encuentran apendiculadas; los élitros son más o menos alargados y cilíndricos, poco convexos y de reducido grosor, por lo que pueden doblarse, y tienen una puntuación peculiar según las especies, pero siempre confusa; el pigidio es generalmente visible y no aparece tapado por los élitros; el abdomen posee los esternitos medianos estrechados en su parte central y el último esternito abdominal de las hembras presenta siempre una foseta, cuya función está relacionada con la puesta. Las larvas de los Clytrinae, como ya se ha indicado anteriormente, son muy peculiares por vivir en el interior de estuches, cuya forma es propia de cada especie, fabricados con sus propias heces y restos tanto de tipo orgánico como inorgánico. Tienen el cuerpo alargado y poco convexo el cual se ensancha hacia la parte posterior y presenta los cuatro últimos segmentos abdominales curvados ventralmente hacia delante (fig. 10C); su color es blanco amarillento, excepto la cabeza, segmentos torácicos y patas, que son oscuros al estar COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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más quitinizados que el resto del cuerpo. La cabeza tiene seis pares de ocelos, dos anteriores al punto de inserción de las antenas y cuatro posteriores, antenas bisegmentadas, labro muy corto y ciliado, mandíbulas triangulares bidentadas y mentón muy grande soldado a las piezas basales de las mandíbulas; los segmentos torácicos son semejantes a los nueve abdominales y el mesotorácico y los ocho primeros abdominales poseen un par de estigmas; las patas son largas, comprimidas, pilosas, tienen un color rojizo en su extremo y acaban en una uña curvada y aguda. Para identificar a los géneros y a buena parte de las especies centroeuropeas de Clytrinae véase Steinhausen (1994). Los huevos están mezclados con excrementos, lo cual confiere una textura característica a la cubierta de aquéllos, muy distinta de unas especies a otras (Erber, 1988). Al eclosionar la larva rompe el corion y la cubierta del huevo por el polo frontal, pero mantiene la antigua cubierta al conferirle ésta protección frente a los depredadores y evitar su desecación, ya que el abdomen larvario es muy blando y poco quitinizado. Durante la puesta las hembras depositan los huevos mezclados cuidadosamente con excrementos gracias a la acción de un aparato rectal, usado por el insecto para elaborar escamas o láminas de heces bañadas en una secreción de las glándulas rectales, lo cual determina la morfología externa de la cubierta del huevo. Para este proceso la hembra emplea sus patas posteriores, que van girando el huevo alojado en la foseta del último esternito abdominal hasta darle la configuración final. Las larvas se alojan en el interior de estuches fabricados a partir de excrementos y detritus, los cuales van agrandando y reparando a medida que aumentan su tamaño durante el desarrollo. Al tener el abdomen curvado ventralmente hacia delante les permite recoger y expulsar las heces fuera del estuche o usarlas en la ampliación y reparación del estuche. Para desplazarse, las larvas sacan la parte anterior del cuerpo con las patas fuera del estuche, pero ante cualquier amenaza se retraen completamente en el interior y cierran la abertura con la cabeza, que se halla muy quitinizada, la cual actúa como puerta de cierre de dicho estuche. Las larvas de los Clytrinae son mirmecófilas o viven en la proximidad de los nidos de hormigas. Así, la larva de Labidostomis taxicornis vive en los nidos de Tapinoma erraticum Latreille en Argelia, la de Tituboea biguttata lo hace en los de Messor barbarus (Linnaeus) en Francia, al igual que la de Lachnaia vicina en Argelia, la de Lachnaia tristigma en los de Cataglyphis cursor Fonscolomé en el sur de Francia, Clytra quadripunctata en los de diversas especies del género Formica en Europa central, y Smaragdina concolor en los de Tetramonium caespitum (Linnaeus) en Francia (Erber, 1988). Las larvas de los Clytrinae se alimentan de restos orgánicos, tanto las que viven en los hormigueros como las que se encuentran en su proximidad, y las primeras quedan protegidas frente a las hormigas por sus estuches. Este tipo de relación entre las larvas de Clytrinae y las hormigas puede calificarse de comensalismo, ya que no reporta ningún beneficio para las hormigas y, probablemente, tampoco ningún perjuicio. Los adultos tienen una alimentación polífaga sobre hojas de plantas herbáceas y, especialmente, leñosas (Jolivet, 1988a). 154

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Eventualmente algunas especies pueden causar daños a plantas cultivadas u ornamentales al migrar de unos vegetales a otros, aunque no pueden ser considerados como plagas (Erber, 1988). De hecho, Domínguez García-Tejero (1963) señala a Labidostomis lusitanica causando daños en viñas y ciruelos de Aragón, Valencia y Toledo, y a Lachnaia tristigma y L. pubescens en viñedos de Aragón y frutales de Valencia, respectivamente. La ovoposición de los Clytrinae europeos se realiza en junio o julio, las larvas emergen pocos días después y su desarrollo es muy largo, ya que dura unos 9-10 meses, durante todo el verano, otoño e invierno del año siguiente, hasta alcanzar el estado pupal en abril, mayo o junio y convertirse en adultos en primavera o inicios del verano. Los adultos tienen una vida relativamente corta que no supera las cuatro semanas. Son, pues, insectos univoltinos, de una sola generación anual. Los Clytrinae pertenecen a un grupo de Chrysomelidae, los Camptosoma (Chapuis, 1874), o Camptosomata como se les conoce en la actualidad, perfectamente caracterizado por la posición vertical de su cabeza, que es por tanto del tipo hipognato, y por la forma del cuerpo, subcilíndrica o, mucho más raramente, oval, con los extremos obtusos y una sección transversal circular. Los Camptosomata incluyen, además de los Clytrinae, a otras tres subfamilias: Cryptocephalinae, Lamprosomatinae y Chlamysinae (Seeno y Wilcox, 1982), las dos primeras de las cuales están representadas en la Península Ibérica. Un carácter distintivo muy peculiar de los Camptosomata lo ofrecen sus larvas, que viven en el interior de estuches protectores, de formas particulares para cada especie, dentro de los cuales permanecen hasta alcanzar el estado adulto. Los imagos de Clytrinae se separan fácilmente de los Cryptocephalinae por presentar antenas relativamente cortas y de perfil aserrado, en lugar de ser largas y filiformes. A su vez los Clytrinae se separan de los Lamprosomatinae por tener el cuerpo subcilíndrico en lugar de oval y por carecer de surcos abdominales para la recepción de las patas posteriores, como ocurre en los segundos. La mayoría de las especies de Clytrinae son termófilas y por ello no es de extrañar que sean más abundantes en las zonas tropicales o subtropicales que en las regiones palértica y neártica (Erber, 1988). Incluso dentro de la zona paleártica occidental, la proporción relativa de especies de Clytrinae es claramente mayor en la fauna de Marruecos que en la de Francia o Italia (véase Tabla 1, p. 28). Por lo que se refiere a la Península Ibérica también se observa mayor riqueza específica en la mitad meridional que en la septentrional, aunque esto no se aplica a todos los géneros, ya que en Labidostomis sucede lo contrario. La subfamilia Clytrinae es muy bien conocida desde el punto de vista taxonómico, pero con ciertas lagunas apreciables relativas a la fauna tropical. Entre las contribuciones generales más recientes dedicadas a los Clytrinae merecen destacarse la de Monrós (1953) sobre las especies del cono sur americano y las de Moldenke (1970, 1981) sobre las especies norteamericanas. El listado mundial de especies de Clytrinae (Clavareau, 1913b) adolece ya de una notable antigüedad, por lo que su número debería incrementarse en un COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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10% (Erber, 1988), y lo mismo ocurre con la monografía de Lefèvre (1872) relativa a los Clytrinae europeos y mediterráneos. Otras contribuciones relevantes a señalar son la revisión del género Labidostomis (Warchalowski, 1985b), la dedicada a las especies italianas de este mismo género (Regalin, 1980) y las dos revisiones parciales del género Coptocephala (Rapilly, 1981; Warchalowski, 1991a), uno de los géneros de sistemática más compleja dentro de la subfamilia. En el marco que nos ocupa, de la Península Ibérica, los Clytrinae son los crisomélidos que han suscitado mayor interés entre los entomólogos españoles que han trabajado en esta familia. En diversos artículos dedicados a los Clytrinae se describen algunas especies, se detallan claves dicotómicas para la identificación de los clitrinos peninsulares y se revisan o discuten problemas taxonómicos planteados por el grupo en nuestro ámbito geográfico particular (Cobos, 1954a, 1954b, 1955b, 1957, 1958, 1959, 1961, 1968; Báguena, 1958, 1960b; Codina-Padilla, 1958, 1960, 1963a; Daccordi y Petitpierre, 1977; Bastazo, 1984; Vela y Bastazo, 1993). En la taxonomía actual, los Clytrinae constan de seis tribus, cuatro de las cuales, Ischiopachini, Arateini, Megalostomini y Babiini, son de distribución exclusivamente americana si se exceptúa una especie de la última tribu, la quinta, Eoclytrini es monoespecífica de ámbito surafricano y la sexta, Clytrini, es de distribución principalmente paleártica (Moldenke, 1970, 1981; Seeno y Wilcox, 1982). Las cuatro tribus principales se distinguen, según Moldenke (1970, 1981), por la presencia de márgenes laterales del protórax adaptados para alojar las antenas (Ischiopachini), así como de uñas apendiculadas o bífidas (Babiini), un proesternón muy marcado, el pronoto más o menos convexo y los élitros gruesos y pubescentes, como sucede en Megalostomini, o bien proesternón vestigial, pronoto aplanado y élitros finos y glabros, como sucede en Clytrini. La subfamilia consta de 62 géneros, un 60% de ellos pertenecientes a la tribu Clytrini (Seeno y Wilcox, 1982), con un total de casi 1.000 especies, la mayoría encuadradas también en esta última tribu (Erber, 1988). Hasta ahora se han detectado 51 especies de clitrinos ibéricos pertenecientes a 11 géneros, uno de los cuales, Otiothraea, es de creación muy reciente (Warchalowski, 1990). Los géneros con mayor riqueza en especies son: Labidostomis, Lachnaia y Smaragdina. En cuanto a la abundancia en individuos, algunas especies de Coptocephala y, en menor grado, algunas de los géneros Labidostomis, Smaragdina, Lachnaia y Tituboea, se capturan con facilidad y suelen estar bien representadas en las colecciones. Tribu CLYTRINI Kirby, 1837

Clythridae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 207 (lapsus)

Los Clytrini, única tribu de corología ibérica, se caracterizan por su cuerpo de forma cilíndrica, procoxas contiguas que apenas están separadas por un prosternón vestigial, superficie ventral del protórax glabra y carente de 156

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surcos laterales para alojar a las antenas cuando se sienten amenazados, élitros finos, plegables y glabros, y uñas tarsales simples, no apendiculadas. La distribución geográfica de los Clytrini se extiende por todos los continentes excepto América del Sur y Australia. Clave de géneros 1. Pronoto con ángulos posteriores salientes y realzados sobre la base de los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Pronoto con ángulos posteriores no salientes ni realzados sobre la base de los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2. Coxas de las patas anteriores poco desarrolladas y no cilíndricas, las tibias de tamaño medio y rectas en los machos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Coxas de las patas anteriores muy desarrolladas y de forma cilíndrica, las tibias largas y arqueadas en los machos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3. Cabeza de tonalidad enteramente metálica y pronoto de color rojo anaranjado uniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chilotomina (p. 213) • Cabeza de tonalidad metálica pero con el labro y las mandíbulas de color amarillo rojizo, el pronoto rojo anaranjado con una mancha central azul o verde oscura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cheilotoma (p. 217) 4. Patas anteriores con fémures provistos de 2 dentículos en su margen interno. Cabeza negra y pronoto testáceo rojizo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macrolenes (p. 177) • Patas anteriores con fémures inermes. Cabeza y pronoto de igual color, generalmente metálico, negro en una especie. . . . . . . . . . . . . . . . . . Labidostomis (p. 158) 5. Pronoto de base bisinuada, élitros generalmente de color amarillo rojizo con manchas oscuras, raras veces de color metálico uniforme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 • Pronoto de base subrectilínea, redondeada o ligeramente bisinuada, élitros metálicos o de colores oscuros y brillantes, excepcionalmente metálicos con una mancha amarilla apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smaragdina (p. 219) 6. Margen anterior del pronoto en forma de arco ligeramente convexo. Frente muy ancha, de diámetro casi igual a la mitad de la anchura del pronoto. Lóbulos del 3er tarsómero puntiagudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coptocephala (p. 197) • Margen anterior del pronoto rectilíneo o subrectilíneo. Frente más estrecha, de diámetro mucho menor a la anchura del pronoto. Lóbulos del 3er tarsómero no puntiagudos, salvo en Otiothraea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7. Patas anteriores largas y delgadas, las del macho más desarrolladas que las de la hembra. Ángulos anteriores del pronoto subcuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Patas anteriores cortas y gruesas, similares en ambos sexos. Ángulos anteriores y posteriores del pronoto redondeados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clytra (p. 207) 8. Cabeza y pronoto de igual color, negros o de tonalidad azul-verde metálica . . 9 • Cabeza negra y pronoto rojo o amarillo, glabro, con o sin manchas negras. Cuerpo cilindro-cónico, estrechado hacia atrás. Especies con fuerte dimorfismo sexual en el tamaño de la cabeza y las patas anteriores . . . . . . . . . . . . . . . Tituboea (p. 192) 9. Cuerpo cilíndrico, alargado y convexo. Cabeza y, generalmente también el pronoto, pubescentes. Tamaño igual o superior a 6 mm . . . . . . . . . . . Lachnaia (p. 179) • Cuerpo cilíndrico, corto y algo menos convexo. Cabeza y pronoto glabros, este último muy transverso. Tamaño casi siempre inferior a 6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 10. Pronoto con puntuación más fuerte y densa que la de los élitros. Éstos, rojizos con una mancha humeral pequeña y otra postmediana grande, ambas de color azul oscuro. Patas con el 3er tarsómero de lóbulos no puntiagudos . . Otiocephala (p. 236) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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• Pronoto con puntuación similar o menos fuerte y densa que la de los élitros. Éstos, de color azul oscuro uniforme con reflejos metálicos. Patas con el 3er tarsómero de lóbulos puntiagudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Otiothraea (p. 238)

Género Labidostomis Dejean, 1836

Labidostomis Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 ESPECIE TIPO: Clytra cyanicornis Germar, 1822

Cuerpo subcilíndrico y glabro, excepto en una de las especies ibéricas de cabeza y pronoto pubescentes. Cabeza grande y cuadrada, mucho mayor en el macho que en la hembra o bien similar en ambos sexos; en ella destaca el clípeo por estar provisto de una fuerte escotadura. Mandíbulas robustas, particularmente en el macho, curvadas en forma de tenaza. Antenas cortas pero algo más largas que el protórax en los machos de ciertas especies, los segmentos a partir del cuarto o del quinto tienen forma aserrada. Pronoto transverso, de bordes laterales curvados y con los posteriores elevados, el margen basal es claramente bisinuado. Escutelo muy grande, en triángulo rectilíneo, truncado o redondeado por su extremo. Patas largas, las anteriores están en los machos casi siempre mucho más desarrolladas que las restantes; los fémures son robustos e inermes, las tibias aparecen más delgadas y arqueadas y los tarsos relativamente largos, con el primer tarsómero mayor que los dos siguientes juntos. Las patas de las hembras son semejantes y presentan casi siempre tibias anteriores de perfil recto, al contrario de lo que ocurre en los machos. Élitros alargados, de lados paralelos, ligeramente convexos y sin epipleuras aparentes. La mayoría de las especies tienen el cuerpo de color metálico, verde o azul oscuro, y élitros amarillentos o ferruginosos; unas pocas (subgénero Chlorostola) poseen élitros también metálicos, con o sin manchas amarillas. Una sola especie posee color negro no metálico (subgénero Wellschmiedia) en la parte anterior del cuerpo. Los Labidostomis realizan la puesta en grupos de huevos de aspecto cilíndrico, de los cuales emergen larvas de color amarillo cuyos estuches protectores son pilosos (Xambeu, 1899). Existen unas 75 especies descritas de Labidostomis (Clavareau, 1913b; Warchalowski, 1985b), la mayor parte de la subregión mediterránea o de Asia central; no obstante, algunas pueden presentar una corología muy amplia que cubre casi toda la región paleártica. Las especies italianas de Labidostomis han sido estudiadas por Regalin (1980), que publicó una clave dicotómica para separar a las 11 especies italianas, siete de las cuales son también ibéricas, y ha aportado ilustraciones de los lóbulos medios edeágicos y de las espermatecas de todas las especies. El género, en su conjunto, ha sido revisado recientemente por Warchalowski (1985b), que lo divide en cuatro subgéneros, tres de los cuales, Labidostomis y los ya mencionados Wellschmiedia y Chlorostola, se hallan en la Península Ibérica. Las especies del subgénero Chlorostola del Mediterráneo occidental fueron estudiadas por Escalera (1931). El total de especies ibéricas es de 11, y entre ellas no puede incluirse a L. hispanica (Lacordaire, 1848), porque desde luego no es de nuestra 158

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área geográfica, aunque se desconozca hasta ahora su procedencia y se la considere como de incerta sedis (Warchalowski, 1985b). N o existe ninguna especie de Labidostomis en las islas Baleares. Clave de subgéneros 1. Élitros amarillos o ferruginosos, de tonos no metálicos. Tamaño mayor: 4,512,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Élitros de tonalidad total o parcialmente metálica, con o sin manchas de color amarillo anaranjado. Mandíbulas de los machos con el margen superior no carenado, de perfil cóncavo en la zona media. Tamaño menor: 3,0-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chlorostola (p. 172) 2. Cabeza y pronoto de color metálico uniforme, verde, azul o bronceado. Mandíbulas de los machos con el margen superior en carena aguda continua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Labidostomis (p. 159) • Cabeza y pronoto de color negro sin brillo metálico. Élitros con una mancha posthumeral negra y otra postmediana, esta última de mayores dimensiones que aquella. Mandíbulas de los machos con el margen superior regularmente obtuso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wellschmiedia (p. 170)

Subgénero Labidostomis Dejean, 1836 En este subgénero, caracterizado por sus élitros ferruginosos o amarillos y por la forma de las mandíbulas de los machos, se encuadran la gran mayoría de las especies de Labidostomis, con una máxima representación específica en Asia Central y en el Mediterráneo oriental (Lopatin, 1984; Warchalowski, 1985b). Siete de las 11 especies ibéricas pertenecen a este subgénero. Clave de especies 1. Antenas aserradas a partir del 4º artejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Antenas aserradas a partir del 5º artejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Cabeza y pronoto con puntuación apretada y subrugosa. Margen lateral del pronoto denticulado. Élitros sin mancha negra humeral. Tamaño: 7,5-12,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) taxicornis (p. 160) • Cabeza y pronoto sin puntuación apretada ni subrugosa, con una pubescencia rala. Margen lateral del pronoto liso. Élitros con una mancha humeral negra y, mucho menos frecuentemente, con otra discal. Tamaño: 5,5-10,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) lusitanica (p. 161) 3. Pronoto glabro. Labro negro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Pronoto pubescente. Labro amarillo o rojizo. Cabeza con pubescencia bien visible. Élitros de color amarillo claro, sin mancha humeral negra. Tamaño: 8-11 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) pallidipennis (p. 169) 4. Especie pequeña (4,5-6,0 mm), de puntuación muy fuerte, similar en el pronoto y los élitros. Cabeza con una foseta marcada en la frente y vértice convexo, casi liso. Los élitros presentan una mancha humeral negra muy reducida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) longimana (p. 163) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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• Especies mayores (6-11 mm), de puntuación distinta en el pronoto que en los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Élitros sin mancha humeral. Pronoto poco transverso, de base fuertemente bisinuada y ángulos posteriores muy prolongados hacia atrás. Tamaño: 6,5-9,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) tridentata (p. 165) • Élitros con mancha humeral. Pronoto más transverso, ligeramente bisinuado en su base y con ángulos posteriores menos acentuados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Pronoto convexo y brillante, con puntuación fina, no muy densa, de lados regularmente curvados y ángulos posteriores redondos, no ensanchados. Tamaño menor: 6-8 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (L.) lucida (p. 166) • Pronoto menos convexo, subopaco, con puntuación fuerte y densa y ángulos posteriores ensanchados. Tamaño mayor: 7,5-10,0 mm. . . L. (L.) humeralis (p. 167)

Labidostomis (Labidostomis) taxicornis (Fabricius, 1792) (figs. 59 y 204B) Cryptocephalus taxicornis Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 56

Longitud: 7,5-12,0 mm. Cuerpo cilíndrico, de cabeza y protórax de color azul verdoso y élitros amarillo testáceos (fig. 59A). Cabeza rugosa y opaca, ojos elípticos convexos y con una escotadura interna, epistoma escotado. Mandíbulas muy grandes, largas y de bordes salientes en el macho, más pequeñas y sin dichos bordes en la hembra. Las antenas del macho son relativamente largas y muy gruesas, de antenómeros aserrados a partir del cuarto; los antenómeros quinto al décimo son casi el doble de anchos que de largos. Pronoto transverso en fuerte declive hacia los lados, de puntuación rugosa, los márgenes laterales en curva regular y denticulados, ángulos posteriores obtusos y elevados por encima de la base de los élitros y margen basal bisinuado. Patas anteriores muy largas y robustas, con las tibias arqueadas en el macho, menos desarrolladas en la hembra; las intermedias y posteriores son de menor longitud en ambos sexos. Escutelo en triángulo truncado, cubierto por una pubescencia larga. Élitros paralelos de húmeros salientes sin mancha negra, cubiertos por entero de una puntuación fina pero densa; los márgenes laterales son bisinuados y el extremo apical se halla en fuerte declive. Abdomen oscuro y pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 59B, 59C) corto y recto, más bien pequeño, de ápice poco dilatado y con el extremo obtuso. En España y en el resto de Europa se encuentra la forma típica mientras que en el norte de África existe la subespecie maroccana Lefèvre, 1872 (Warchalowski, 1985b). Distribución geográfica.— Es propia del Mediterráneo occidental: Italia, Francia, España, Marruecos y Argelia (Warchalowski, 1985b). En la Península Ibérica coloniza principalmente la mitad oriental, donde no es rara en Cataluña (Petitpierre, 1983a; Vives y González, 1994); se ha citado también en Málaga (Cobos, 1949), Granada (Cobos, 1954b), Córdoba (Tallón y Bach, 1986) y Cádiz (Vives y González, 1994). Biología.— Lo hemos capturado generalmente sobre encinas, coscojas y robles (Quercus ilex L., Q. coccifera L., y Q. pyrenaica Willd., Fagaceae) en 160

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Fig. 59. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) taxicornis.

Cataluña (Petitpierre, 1983a y datos inéditos), aunque Xambeu (1899) lo cita también en la vid (Vitis vinifera L., Vitaceae) y Jolivet (1967) en encinas y coscojas, en Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae), Tamarix spp. (Tamaricaceae) y Salix purpurea L. (Salicaceae). Además, Xambeu (1899) aportó una breve descripción del huevo de esta especie. Labidostomis (Labidostomis) lusitanica (Germar, 1824) (figs. 60 y 204C) Clytra lusitanica Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 549

Longitud: 5,5-10,0 mm. Parte anterior del cuerpo brillante y pubescente, de color azul o verde oscuro y con los élitros amarillo testáceos, con una mancha humeral negra (fig. 60A) y, raramente, una postmediana irregular de tamaño medio o grande (aberraciones meridionalis Lacordaire, 1848, quadrimaculata Motschoulsky, 1849 o bigemina Suffrian, 1851). Se caracCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 60. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) lusitanica.

teriza por la reducción de la escultura cefálica, la presencia de un marcado dimorfismo sexual en el tamaño de la cabeza, mandíbulas, antenas y patas anteriores, y sobre todo, por sus antenas claramente aserradas a partir del cuarto antenómero, en lugar del quinto como sucede en L. taxicornis y al contrario de las restantes especies. Las mandíbulas son cortas y curvadas, pero robustas en el macho, y el pronoto se halla finamente punteado, caracteres que ayudan asimismo a identificar esta especie. Lóbulo medio del edeago (figs. 60B, 60C) distinto al de todas las especies restantes del subgénero Labidostomis por su aspecto más esbelto, ensanchado y lanceolado en su ápice. El polimorfismo en el diseño cromático de los élitros y la relativa variabilidad en la puntuación del pronoto de esta especie han determinado la propuesta de numerosos táxones de distinta categoría que, según Warchalowski (1985b), deben sinonimizarse con L. lusitanica, y a lo más sólo pue162

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den ser considerados como simples aberraciones individuales (véase Apéndice 1, p. 471). Entre las formas descritas de la Península Ibérica mencionaremos las tres indicadas más arriba: la aberración carpetana Báguena, 1958, la aberración montana Cobos, 1954 y la aberración pseudohumeralis Medvedev, 1962. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental, desde el noroeste de Italia al sur de Francia, Península Ibérica y el Magreb (Warchalowski, 1985b). Es la especie más abundante de entre todos los Labidostomis ibéricos y su área de distribución cubre casi toda la Península (Rosenhauer, 1856; Redondo, 1915; N avás, 1924; Cobos, 1949, 1954a, 1954b; Torres-Sala, 1962; Daccordi y Petitpierre, 1977; Regalin, 1980; Arbeloa et al., 1981; Petitpierre, 1983a; Bastazo, 1984; Tallón y Bach, 1986; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996). Recientemente la hemos colectado en León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998) y se nos ha señalado su presencia en la Sierra de Queixa, Orense (Bourdonné, datos inéditos). Tan sólo no se conoce en Asturias, pero es probable que también viva en esta última región. Oliveira (1894) la mencionó en el centro y norte de Portugal. Biología.— Se localiza generalmente sobre Fagaceae del género Quercus y, menos frecuentemente, sobre Salicaceae (Salix y Populus spp.) e incluso Rumex spp. (Polygonaceae), de acuerdo con las observaciones de Petitpierre (1983b) y de Bastazo (1984). No obstante, también puede producir daños en ciertos cultivos de vides frutales, como hemos señalado anteriormente (véase Chrysomelidae perjudiciales y beneficiosos, p. 60). Su fenología abarca los meses de mayo y junio. Para el estudio de su larva véase la bibliografía señalada por Steinhausen (1996). Labidostomis (Labidostomis) longimana (Linnaeus, 1760) (fig. 61)

Chrysomela longimana Linnaeus, 1760. Fauna Suecica, ed. 2, [1761]: 170

Longitud: 4,5-6,0 mm. Es la especie (fig. 61A) más pequeña entre las ibéricas del subgénero Labidostomis. Se identifica por el vértice cefálico casi liso o con finas estrías, las antenas aserradas a partir del quinto antenómero, la puntuación del pronoto generalmente fuerte y densa y la de los élitros, similar a la del pronoto pero más superficial. Los élitros son amarillos y presentan una mancha humeral oscura casi completamente atrofiada. Tiene escaso dimorfismo sexual en el tamaño de la cabeza, mandíbulas, antenas y patas anteriores. El lóbulo medio del edeago (figs. 61B, 61C) es muy corto y grueso, de lados paralelos y ápice triangular. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Una especie muy parecida a L. longimana es L. hispanica, todavía con menor dimorfismo sexual que aquélla, el pronoto con puntuación más fina y calificable, de acuerdo con Warchalowski (1985b), como incerta sedis, que COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 61. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) longimana.

quizás podría ser sinónima de L. longimana, aunque para verificar esta suposición debería examinarse el ejemplar tipo, que no hemos podido localizar. Distribución geográfica.— Eurosiberiana, se extiende desde Francia a Mongolia (Warchalowski, 1985b). En España está restringida a la zonas pirenaicas y prepirenaicas de Cataluña (Petitpierre, 1983a), Huesca (Vives y González, 1994), Navarra (coll. J.I. Recalde) y Vizcaya (Codina-Padilla, 1963b). Biología.— Los adultos aparecen de mayo a agosto y se alimentan de las hojas de árboles caducifolios, como chopos (Populus nigra) y sauces (Salix spp.), pero también lo hacen de plantas herbáceas, como los Rumex spp. (Polygonaceae) y Lotus spp. (Fabaceae), según indican Bedel (1901) y Caillol (1914) en Francia. En esta especie se han observado combates entre machos relacionados con la cópula (Jolivet, 1997). Xambeu (1899) y Steinhausen (1994) describen varias características de las fases inmaduras de L. longimana. 164

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Fig. 62. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) tridentata.

Labidostomis (Labidostomis) tridentata (Linnaeus, 1758) (fig. 62) Chrysomela tridentata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374

Longitud: 6,5-9,0 mm. Se distingue (fig. 62A) por el color azul metálico intenso y la puntuación fuerte y rugosa de la parte anterior del cuerpo, por el pronoto poco transverso de base muy bisinuada y ángulos posteriores muy prominentes y por los élitros amarillo testáceos sin mancha humeral negra, cubiertos por una puntuación mediana, densa e irregular, excepto cerca de la sutura, donde forma líneas más bien regulares. Muestra escaso dimorfismo sexual en cuanto al tamaño de la cabeza, las mandíbulas, las antenas, que son aserradas a partir del quinto antenómero, y en la longitud de las patas anteriores. Lóbulo medio del edeago (figs. 62B, 62C) gradualmente ensanchado hacia la zona distal y de ápice atenuado aunque obtuso. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Distribución geográfica.— Eurosiberiana (Warchalowski, 1985b) y de corología ibérica limitada a los Pirineos en Gerona, Lérida, Huesca, Álava y Navarra, así como a Cantabria (de la Fuente, 1919; Petitpierre, 1983a, 1994 y datos inéditos). No es nunca una especie abundante. Biología.— Tiene una fenología primaveral, de mayo y junio. La hemos colectado en sauces (Salix spp., Salicaceae), pero en Provenza Caillol (1914) también la cita en otros árboles o arbustos caducifolios, como Betula alba L. (Betulaceae) y Quercus spp. (Fagaceae). Steinhausen (1996) indica las referencias bibliográficas necesarias para identificar la larva de esta especie. Labidostomis (Labidostomis) lucida (Germar, 1824) (fig. 63)

Clytra lucida Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 548

Longitud: 6-8 mm. Especie (fig. 63A) con la cabeza, el pronoto y las patas de colores metálicos, azules o verdes, generalmente brillantes, y élitros amarillo testáceos con una mancha humeral negra. Su cabeza tiene frente rugosa e irregular, vértice convexo con estrías longitudinales, mandíbulas cortas pero de bordes muy salientes en el macho y apenas visibles en la hembra, ojos pequeños y semejantes en ambos sexos y antenas con los cuatro primeros artículos rojizos y los restantes negros, opacos y aserrados. Pronoto muy convexo, transverso, por lo común brillante, con puntuación fina y sin formar arrugas, de lados curvados y ángulos posteriores poco ensanchados, casi redondeados. Patas anteriores algo más largas en los machos que en las hembras, su primer tarsómero mucho más largo que el segundo en los machos. Escutelo corto y obtuso. Élitros subparalelos, de puntuación fina y densa, con una mancha humeral negra que destaca sobre el fondo amarillo testáceo. Parte inferior del cuerpo de color metálico y pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 63B, 63C) corto y estrecho, de lados casi paralelos y ápice lanceolado pero poco agudo. En España se encuentra la forma típica de esta especie, que se distingue de la subespecie axillaris (Lacordaire, 1848), propia de Europa central y oriental, por su tamaño menor, el pronoto con puntuación fina en el disco (en vez de alargada), y, principalmente, por las mandíbulas de los machos, con un perfil dorsal convexo en lugar de cóncavo (Regalin, 1980; Warchalowski, 1985b). Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa central y meridional y hacia el este llega a Asia central (Regalin, 1980; Warchalowski, 1985b). En la Península Ibérica parece limitada a los Pirineos y zonas prepirenaicas (Petitpierre, 1983a, 1994; Vives y González, 1994). No es una especie común. Biología.— Se ha citado procedente de diversos árboles y arbustos caducifolios, como Crataegus monogyma Jacq. (Rosaceae) y Quercus coccifera (Fagaceae) en el sur de Francia (Caillol, 1914; Thèrond, 1976). Su fenología es de mayo y junio. Xambeu (1899) estudió los estadios inmaduros de esta especie. Para el estudio de la fase larvaria véase Steinhausen (1996). 166

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Fig. 63. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) lucida.

Labidostomis (Labidostomis) humeralis (Schneider, 1792) (fig. 64) Clytra humeralis Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 192

Longitud: 7,5-10,0 mm. Especie (fig. 64A) de cabeza y pronoto casi siempre azul o verde oscuro, muy poco brillantes, y élitros testáceos con una mancha humeral negra. Este Labidostomis se identifica por las mandíbulas alargadas del macho, por el pronoto, densa y fuertemente punteado, de ángulos posteriores ensanchados aunque no prolongados hacia atrás como en L. tridentata, por las tibias anteriores e intermedias, que son arqueadas en ambos sexos, y por los élitros, que aparecen cubiertos también por una puntuación fuerte y densa. Se asemeja a L. lucida, pero se separa de ella por su mayor tamaño, por el pronoto subopaco, nunca brillante, de ángulos posteriores ensanchados, y por la forma del lóbulo medio del edeago. Este último (figs. 64B, 64C) se dilata gradualmente desde la parte proximal a la distal y acaba en un ápice triangular corto y obtuso. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 64. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) humeralis.

Distribución geográfica.— Vive en Europa occidental y central, Balcanes y Cáucaso (Warchalowski, 1985b). En España sólo la hemos visto en el Pirineo y Prepirineo catalán (Petitpierre, 1983a, 1994), así como en N avarra (Petipierre, datos inéditos), Huesca (Vives y González, 1994) y el Moncayo (Zaragoza) (Petitpierre, 1997b); parece, pues, colonizar las zonas montañosas del cuadrante nororiental de la Península Ibérica. Biología.— La hemos colectado siempre sobre sauces (Salix spp., Salicaceae), aunque J.I. Recalde en Navarra (comunicación personal) la ha capturado sobre Dorycnium sp. (Fabaceae) y Caillol (1914) en Provenza la señala también en avellanos (Corylus avellana L., Corylaceae). Los adultos aparecen desde la segunda quincena de mayo hasta julio. Xambeu (1899) estudió las fases inmaduras de esta especie y Steinhausen (1994) ha descrito e ilustrado su larva. 168

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Fig. 65. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Labidostomis) pallidipennis.

Labidostomis (Labidostomis) pallidipennis (Gebler, 1830) (fig. 65) Clythra pallidipennis Gebler, 1830. En: Ledebour, Reisen Altai, 2(3): 199

Longitud: 8-11 mm. Especie (fig. 65A) reconocible por la parte anterior del cuerpo de color metálico y pubescente y por los élitros, de color amarillo pálido y carentes de mancha humeral negra. Presenta un notable dimorfismo sexual en el tamaño de las patas anteriores y de la cabeza, aunque el desarrollo de las mandíbulas en los machos es escaso; el labro es amarillo o, más raramente, rojizo pero nunca negro; las antenas son largas, si bien no alcanzan los ángulos posteriores del pronoto, y tienen los cuatro primeros antenómeros de color amarillo rojizo, salvo el primero, que puede ser parcialmente metálico, y los siete restantes, azules y dentados en forma de sierra. El pronoto posee un disco poco convexo, con ángulos posteriores prominentes y rectílineos, cubierto por una puntuación fina y una larga pubescencia blanca, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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similar a la de la cabeza y del escutelo. Los élitros son de tonos más claros que los de las restantes especies del subgénero Labidostomis y muestran una puntuación fina y densa, dispuesta en líneas irregulares. El lóbulo medio del edeago (figs. 65B, 65C) es corto y grueso, ensanchado en la abertura y de perfil curvado hacia el ápice. La subespecie ibérica y europea corresponde a la forma típica y es distinta de la subespecie chinensis Lefèvre, 1887, distribuida por Asia oriental (Warchalowski, 1985b). Báguena (1960b) no menciona esta especie entre los Clytrinae ibéricos, aunque sí a su vecina L. cyanicornis (Germar, 1817), con la cual la confunde, y Petitpierre (1983a) comete el mismo error. El tamaño mayor, la pubescencia larga y densa del pronoto y la forma ensanchada hacia el ápice del edeago sirven para separar sin lugar a dudas L. pallidipennis de L. cyanicornis. Por otra parte, Warchalowski (1985b) incluye el noreste peninsular en el mapa corológico de L. pallidipennis, mientras que L. cyanicornis apenas alcanza el centro-este de Francia hacia el sur. Distribución geográfica.— Eurosiberiana. Esta restringida a Cataluña por lo que se refiere a la Península Ibérica. Biología.— La hemos colectado sobre Populus nigra y P. deltoides Marshall (Salicaceae) en verano, pero parece alimentarse también de otros árboles e incluso de plantas herbáceas, por lo menos en Provenza (Caillol, 1914). La morfología larvaria viene descrita por Steinhausen (1994). Subgénero Wellschmiedia Warchalowski, 1985

Wellschmiedia Warchalowski, 1985. Pol. Pismo Entomol., 55(4): 630 ESPECIE TIPO: Clythra ghilianii Lacordaire, 1848

Subgénero monoespecífico que se distingue por tener el pronoto de color negro, muy convexo en el disco y cubierto por una puntuación muy fina y esparcida. Las mandíbulas de los machos son muy pequeñas, regularmente curvadas y de margen superior obtuso, bien distintas a las de los Labidostomis pertenecientes a los otros dos subgéneros de distribución ibérica. Labidostomis (Wellschmiedia) ghilianii Lacordaire, 1848 (fig. 66)

Clythra (Labidostomis) ghilianii Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 77

Longitud: 5,5-7,5 mm. El habitus de esta especie (fig. 66A) se reconoce porque la parte anterior del cuerpo, región ventral, patas y dos manchas elitrales son de un color negro intenso (característico del subgénero Wellschmiedia según Warchalowski, 1985b). Cabeza de frente subplana, más deprimida que el clípeo y el vértice, este último es muy convexo y posee un surco longitudinal mediano, las mandíbulas son poco robustas, tridentadas y semejantes en los dos 170

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Fig. 66. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Welschmiedia) ghilianii.

sexos, las antenas son más bien cortas, de grosor mediano, los cuatro primeros artículos testáceos, los restantes negros y dentados en sierra. Pronoto muy transverso, casi dos veces más ancho que largo, de ángulos anteriores obtusos, lados en curva regular y ángulos posteriores redondeados, con el disco de acusada convexidad, opaco o brillante, pero con una puntuación muy fina y esparcida. Patas anteriores algo más largas en los machos que en las hembras. Élitros subparalelos, rojizos, con una pequeña mancha negra humeral y otra submediana grande y transversa, cubiertos por puntos pequeños y densos, más o menos alineados. Parte inferior del cuerpo negra, con una larga pubescencia blanca e inclinada. Lóbulo medio del edeago (figs. 66B, 66C) corto, de lados subparalelos, apenas dilatado en la abertura y de ápice acuminado. Distribución geográfica.— Es un endemismo ibérico, propio del centro y sur de España, que también coloniza Portugal. Se conoce en Madrid, Ciudad Real, Huelva, Granada (Báguena, 1958) y Almería (Cobos, 1959). Está citado tanto en el norte como en el sur de Portugal (Oliveira, 1894). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Biología.— Desconocida. Los adultos se colectan en primavera y son, por lo general, poco frecuentes. Subgénero Chlorostola Weise, 1881

Chlorostola Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 99 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus hordei Fabricius, 1787, por designación presente (Petitpierre y Alonso-Zarazaga)

Se caracteriza por la forma de las mandíbulas de los machos y por los élitros de aspecto total o parcialmente metálico, a diferencia de las especies pertenecientes a los dos subgéneros restantes. Es un subgénero de distribución mediterránea occidental que cubre la Península Ibérica, Marruecos, Argelia, Túnez, islas tirrénicas y Calabria en el sur de Italia (Warchalowski, 1985b). Consta de nueve especies, tres de las cuales están representadas en nuestra fauna (Escalera, 1931; Warchalowski, 1985b). Clave de especies 1. Cuerpo de aspecto enteramente metálico, por lo general de color verde oscuro. Tamaño: 3,5-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (C.) hordei (p. 172) • Cuerpo de aspecto no enteramente metálico, con manchas de color amarillo anaranjado en los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Élitros con una orla amarilla de grosor variable, mayor en la base que en los bordes laterales y dilatada en la región apical. Tamaño: 3,5-5,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (C.) nevadensis (p. 174) • Élitros con un diseño cromático similar al de la anterior pero sin orla lateral amarilla. Tamaño: 3,5-5,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. (C.) bolivari (p. 174)

Labidostomis (Chlorostola) hordei (Fabricius, 1787) (fig. 67) Cryptocephalus hordei Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 83

Longitud: 3,5-5,5 mm. Presenta un cuerpo cilíndrico corto y un color metálico uniforme (fig. 67A), generalmente verde oscuro, pero también azul, violeta o bronceado (Báguena, 1960b), junto a un notable dimorfismo sexual en la parte anterior del cuerpo. Por su color enteramente metálico puede confundirse con algunas especies de Smaragdina o de Coptocephala, como S. concolor y C. unicolor, pero los ángulos posteriores del pronoto realzados y las tibias anteriores arqueadas en los machos permiten separar a L. hordei de dichas especies. El macho de L. hordei tiene las mandíbulas grandes terminadas en tres puntas y su clípeo también es muy típico por estar fuertemente escotado y tridentado en horquilla. Las antenas son de tamaño medio y llegan hasta los ángulos posteriores del pronoto en el macho, son de tonalidad testáceo oscura en los cuatro primeros antenómeros y negras, muy aserradas, a partir del quinto antenómero. Patas anteriores mucho más desarrolladas en el macho que en la hembra. Pronoto transverso, cubierto por puntos pequeños o medianos 172

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Fig. 67. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Chlorostola) hordei.

similares a los del vértice cefálico y con ángulos posteriores obtusos aunque realzados sobre la base elitral. Escutelo pequeño en triángulo truncado y obtuso. Élitros con una ligera depresión subhumeral en los costados y cubiertos por una puntuación fuerte, subrugosa. La parte ventral del cuerpo y las patas poseen una pilosidad blanquecina. La hembra difiere del macho por sus mandíbulas más pequeñas, el clípeo sinuado, las patas anteriores menos largas y los élitros ensanchados en su mitad posterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 67B, 67C) ligeramente dilatado hacia la abertura y de ápice lanceolado. Distribución geográfica.— Marruecos, casi toda Andalucía y sur de Portugal (Warchalowski, 1985b; Doguet et al., 1996); hacia el norte alcanza, en España, Salamanca (Redondo, 1915), Zaragoza (Górriz, 1902) y la Sierra de Albarracín (Teruel), como señalan Wagner (1927) y Petitpierre (1981a), mientras en Portugal llega hasta el Parque N atural de Arrábida, cerca de Setúbal (Serrano, 1984). N o obstante, datos recientes indican la presencia de esta COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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especie incluso en el norte de la provincia de Huesca (Vives y González, 1994) y en Navarra (colección J.I. Recalde, Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Los adultos son polífagos sobre diversos árboles, arbustos y plantas herbáceas. Esporádicamente pueden causar daños en cultivos de cereales en Marruecos (Jolivet, 1957b). Bastazo (1984) también señala la presencia de esta especie sobre gramíneas, en la Sierra de las Nieves (Málaga). Se desconocen los estadios inmaduros. Labidostomis (Chlorostola) nevadensis J. Daniel, 1904 (fig. 68)

Labidostomis (Chlorostola) nevadensis J. Daniel, 1904. En: Daniel y Daniel, Münch. Koleopterol. Z., 2: 91

Longitud: 3,5-5,0 mm. Habitus (fig. 68A) de color verde metálico oscuro, con una banda amarilla en la base de los élitros, dilatada en la zona humeral, que se prolonga estrechamente en los costados y se expande por la zona apical. Labidostomis nevadensis se separa de L. hordei, su probable antecesor filogenético, por las mandíbulas más cortas y curvadas, de tonos rojizos, el labro testáceo, los ángulos posteriores del pronoto más realzados y dilatados en los machos, los élitros de puntuación más fuerte y de reborde lateral más ancho y, principalmente, por el color rojizo de las patas, que no es nunca metálico, como ocurre en L. hordei. Su dimorfismo sexual es acentuado y similar al descrito en la especie anterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 68B, 68C) corto pero más grueso que el de L. hordei, gradualmente ensanchado hacia la abertura y de ápice en triángulo corto. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo de Sierra N evada (Granada) que se localiza en el piso alpino. Es una especie muy rara de la que hemos estudiado un solo ejemplar, capturado en el pico de Mulhacén en mayo de 1950 (colección Cobos), pero que ha sido colectada en otras localidades de Sierra Nevada (Cobos, 1954a). Biología.— Desconocida. Labidostomis (Chlorostola) bolivari Escalera, 1931 (fig. 69)

Labidostomis bolivari Escalera, 1931. Eos, 7: 128

Longitud: 3,5-5,0 mm. Especie de color azul oscuro metálico con dos estrechas manchas amarillas en la base de los élitros, similar a L. hordei y a L. nevadensis. El macho de L. bolivari tiene mandíbulas prominentes, pero más gruesas y curvadas que el de L. hordei, epistoma tridentado formando dentículos cortos no ahorquillados, tres fosetas cefálicas pequeñas en la frente, al contrario de la depresión o foseta grande común a las otras dos especies, y antenas casi completamente oscuras, excepto la cara posterior del primer antenómero. El pronoto posee una puntuación gruesa, rebordes laterales denticulados en el tercio basal y los ángulos posteriores algo dilatados, como en 174

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Fig. 68. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Chlorostola) nevadensis.

L. nevadensis. Los élitros son tan gruesos como los de L. nevadensis y muestran también un reborde lateral ancho, pero su puntuación es más fuerte que en esta especie y sus manchas amarillas basales están mucho más reducidas que en aquélla. Lóbulo medio del edeago (figs. 69A, 69B) parecido al de L. hordei, pero más ancho en su parte apical. Este Labidostomis presenta dos subespecies: la forma típica propia de Marruecos y la subespecie garciaolmoi, que es ibérica (Cobos, 1954b), las cuales se diferencian porque la segunda posee unas manchas amarillas en el ápice de los élitros que están ausentes en la forma típica. Aunque L. bolivari garciaolmoi fue descrito como especie distinta, su edeago y su morfología corporal no difieren de los de la forma típica, excepto en las manchas apicales de los élitros, lo cual justifica su consideración dentro de una misma entidad específica (Warchalowski, 1985b). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 69. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Labidostomis (Chlorostola) bolivari.

Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo béticorrifeño. La forma típica se encuentra en el norte de Marruecos y la subespecie garciaolmoi vive en el sureste ibérico a altitudes superiores a los 1.500 m. Se ha colectado en Sierra Tejeda (Málaga), en la Serranía de Ronda (Málaga) y en Sierra N evada (Granada), como señalan Cobos (1954b), Bastazo (1984) y Warchalowski (1985b). Las capturas de esta especie proceden de finales de junio y la primera mitad de julio (Warchalowski, 1985b). Menos rara que L. nevadensis no es, sin embargo, una especie común. Biología.— Los adultos se capturan sobre Prunus spp. (Rosaceae), Berberis hispanica Boiss. et Reut. (Berberidaceae) y Quercus faginea Lam. (Fagaceae), como señala Bastazo (1984). Se trata, por tanto, de una especie polífaga, como la mayoría de los Clytrinae. Los estadios inmaduros de esta especie son desconocidos. 176

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Género Macrolenes Dejean, 1836

Macrolenes Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus ruficollis Fabricius, 1792 (non Fabricius, 1775) = Macrolenes dentipes (Olivier, 1808)

Cuerpo alargado, cilíndrico, de color amarillo testáceo y abdomen negro. Cabeza mayor en el macho que en la hembra, con una depresión frontal muy aparente en el macho; la parte anterior cefálica es amarilla y la posterior negra. Ojos grandes y subredondeados, aunque poco salientes. Mandíbulas relativamente pequeñas y curvadas, más reducidas en la hembra que en el macho. En este último las antenas son muy robustas, con el primer artejo muy grueso y deprimido y los artejos sexto a octavo el doble de anchos que de largos; en la hembra son más cortas y menos gruesas. Protórax muy grande, más ancho que los élitros en su base, de bordes laterales redondeados hacia delante y estrechados hacia atrás, los ángulos posteriores salientes y algo elevados por encima de la base elitral. Escutelo mediano, liso y redondeado por el ápice. Patas anteriores muy largas en los machos, de coxas grandes, cilíndricas y salientes; los fémures se hallan comprimidos, son rectos por su cara dorsal y ligeramente curvados en la ventral y disponen de dentículos hacia el ápice; las tibias son finas y curvadas y los tarsos de gran longitud, con un primer tarsómero 1/3 más largo que los dos siguientes juntos. Patas intermedias y posteriores del macho y todas las de la hembra mucho menos desarrolladas que las anteriores. Élitros alargados, casi planos en el disco, con puntuación muy fina y diseños cromáticos variables. Las hembras son de tamaño mucho menor que los machos y no muestran las características distintivas de éstos, ya mencionadas más arriba. Los Macrolenes se aproximan a los Labidostomis por la forma del pronoto y el fuerte dimorfismo sexual en el tamaño de la cabeza y las patas anteriores, pero se separan por el pronoto, que tiene ángulos posteriores menos elevados, así como por la presencia de dentículos en el margen interno de los fémures anteriores y la estructura de las antenas de los machos. El género es exclusivamente mediterráneo, excepto una especie surafricana, y consta de cuatro especies, de las cuales únicamente M. dentipes está representada en la Península Ibérica e islas Baleares. Macrolenes dentipes (Olivier, 1808) (figs. 70 y 205A)

Clytra dentipes Olivier, 1808. Entomologie, 6: 857

Longitud: 4-7 mm. Cuerpo estrecho y alargado (fig. 70A), de color amarillo testáceo por su cara dorsal y negro por la ventral, con la cabeza, la cara interna de las tibias y los tarsos de color negro. La cabeza presenta el clípeo, labro y mandíbulas testáceos, provista de una depresión frontal y con el vértice convexo, toda ella cubierta por una pilosidad blanca y fina. Las mandíbulas son muy pequeñas, más robustas en los machos que en las hembras, testáceas pero con los ápices ennegrecidos. Ojos grandes, de contorno casi circular y poco protuberantes. Antenas muy aserradas, especialmente en el COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 70. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Macrolenes dentipes.

macho, de artejos más anchos que largos a partir del cuarto; los antenómeros sexto a octavo del macho son aproximadamente el doble de anchos que de largos, los tres primeros antenómeros de color testáceo y los restantes negros. Protórax de color testáceo en los machos y amarillo en las hembras, forma transversa, regularmente convexo, de bordes laterales curvados y estrechados hacia atrás, con ángulos posteriores salientes y algo elevados respecto al plano de los élitros y borde basal bisinuado. Machos con patas anteriores muy largas, de coxas excepcionalmente grandes, fémures bidentados por su cara interna cerca del ápice, tibias delgadas y arqueadas y tarsos con el primer tarsómero más largo que los dos restantes reunidos. Las hembras no presentan este desarrollo de las patas anteriores. Escutelo negro, glabro y liso, de ápice redondeado. Élitros amarillos y alargados, de puntuación muy fina, con una 178

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pequeña mancha negra humeral y otra apical, que a menudo puede faltar (aberración immaculata Schulz, 1909). El tamaño corporal de las hembras es claramente menor al de los machos y a veces pueden confundirse con las de Coptocephala scopolina floralis Olivier, 1791 cuando estas últimas sólo conservan la mancha humeral oscura de los élitros. El lóbulo medio del edeago de Macrolenes dentipes es corto y de ápice triangular poco acusado (figs. 70B, 70C). Steinhausen (1994) ha descrito la larva y el huevo de esta especie. Distribución geográfica.— Es una especie mediterránea cuya corología va desde España a Bulgaria y Turquía. En España se distribuye por el sur de Cataluña, Valencia, Alicante, Murcia, Andalucía oriental e islas Baleares (Jolivet, 1953; Torres-Sala, 1962; Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos). No ha sido citada en Portugal ni en la mitad occidental de la Península Ibérica. Biología.— Los adultos aparecen en primavera y se alimentan de árboles y arbustos como encinas, coscojas, quejigos (Quercus spp., Fagaceae) y lentiscos (Pistacia lentiscus, Anacardiaceae). La larva vive próxima a los nidos de la hormiga Cremastogaster scutellaris Mayr y ha sido descrita por Steinhausen (1994). Género Lachnaia Dejean, 1836

Lachnaia Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 ESPECIE TIPO: Chrysomela variolosa Linnaeus, 1767

Cuerpo subcilíndrico, de color rojizo o amarillento, excepto la cabeza, antenas, protórax, patas y abdomen, que son oscuros; el pronoto es, por lo general, pubescente y los élitros glabros. Cabeza muy grande en los machos o semejante a la de las hembras, en el primer caso con el vértice convexo y las mandíbulas más o menos salientes. Ojos muy grandes, pero casi siempre poco convexos, oblongos y subreniformes. Antenas cortas y gruesas, que apenas superan los márgenes anteriores del pronoto; el primer antenómero es grande y redondeado hacia delante, mientras que el segundo y el tercero son subcónicos, cortos e iguales, y los restantes, del cuarto al undécimo, son aserrados y triangulares. Protórax corto, transverso o subcuadrado, se estrecha hacia los ángulos anteriores, tiene bordes laterales rectos o ligeramente curvados y ángulos posteriores levemente sinuados; el disco es algo convexo y aparece cubierto de pubescencia como la cabeza, salvo en una especie. Escutelo mediano, de color oscuro, en fuerte declive, triangular y con el ápice agudo u obtuso. Patas robustas en los machos, sobre todo las anteriores, de coxas cilíndricas y salientes, fémures comprimidos, tibias algo arqueadas y tarsos largos y deprimidos, con el primer tarsómero muy alargado y el tercero fuertemente escotado. Las patas anteriores de las hembras son algo mayores que las restantes, pero no presentan el fuerte desarrollo del primer tarsómero, característico de los machos de un gran número de especies. Élitros oblongos, más o menos alargados, por lo general con tres manchas negras, una humeral y dos postmedianas, estas últimas alineadas transversalmente; las epipleuras son visibles únicamente en la mitad anterior. Edeago largo o muy largo, ensanchado por la parte apical. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Las Lachnaia tienen larvas amarillentas cubiertas por unos estuches protectores, sin relieves aunque rugosos (Xambeu, 1899; Steinhausen, 1994); los huevos poseen un filamento basal para su fijación en el sustrato (Steinhausen, 1994). El género consta de unas 20 especies (Clavareau, 1913b; Kocher, 1958a), en su mayoría de la zona mediterránea occidental. En la Península Ibérica existen ocho especies, y de ellas dos se encuentran además en las Baleares. Lachnaia separata Pic, 1897, citada erroneamente en Andalucía por su autor, es en realidad una aberración individual de L. cerealis (Olivier, 1808), especie norteafricana, como señalan Clavareau (1913), Winkler (1929) y Kocher (1958a). El trabajo más reciente dedicado a las Lachnaia ibéricas, que también incluye a especies marroquíes, es el de Codina-Padilla (1958). Clave de especies 1. Borde anterior de los élitros con margen aquillado, estos últimos de color amarillo rojizo con 3 manchas negras, 1 humeral y 2 postmedianas. . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Borde anterior de los élitros sin margen aquillado, estos últimos de color rojizo y cubiertos por grandes fosetas de fondo negro violáceo. Tamaño: 7-9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. variolosa (p. 181) 2. Protórax pubescente. Ojos medianos y, por lo general, poco convexos . . . . . 3 • Protórax glabro y brillante. Ojos grandes y muy convexos. Tamaño: 6-7 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. puncticollis (p. 182) 3. Élitros con la mancha negra anterior sobre el saliente humeral . . . . . . . . . . . . 4 • Élitros con la mancha negra anterior situada ligeramente por detrás del saliente humeral. Cabeza y pronoto de color negro y brillantes. Dimorfismo sexual poco acusado en el tamaño de la cabeza y las patas anteriores. Tamaño: 8-11 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. cylindrica (p. 184) 4. Pronoto con pubescencia inclinada, de tipo mediano y no apretada . . . . . . . . 5 • Pronoto con pubescencia erecta, larga y densa, claramente transverso y de bordes anteriores subrectilíneos. Ojos muy convexos. Tamaño: 7,5-11,0 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. hirta (p. 185) 5. El 1er tarsómero de las patas anteriores de longitud similar o algo mayor a la del 2º. Cabeza y pronoto de aspecto metálico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 • El 1er tarsómero de las patas anteriores de longitud mucho mayor a la del 2º, particularmente en los machos (figs. 71A-D). Cabeza y pronoto negros . . . . . . . . . . . 7 6. Élitros con grandes manchas humerales y, sobre todo, discales negras y de contornos irregulares, las 2 discales pueden estar interconectadas. Pronoto más convexo, de ángulos anteriores poco expansionados. Ápice elitral subtruncado. Tamaño: 7,0-8,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. pseudobarathraea (p. 186) • Élitros con manchas negras humerales y discales pequeñas, las 2 discales jamás están interconectadas. Pronoto menos convexo, los ángulos anteriores más expansionados. Ápice elitral redondeado. Tamaño: 6,5-9,0 mm . . . . . . . . L. tristigma (p. 188) 7. Antenas aserradas a partir del 4º artejo. El 1er tarsómero de las patas anteriores más corto o a lo sumo igual a los 2 siguientes reunidos, el 3º más o menos triangular (figs. 71C, 71D). Élitros de color amarillo rojizo. Tamaño: 8-13 mm . . . L. pubescens (p. 189) • Antenas aserradas a partir del 5º artejo, el 4º de forma triangular (fig. 71F). El 1er tarsómero de las patas anteriores es en los machos de longitud mayor a la de los 2 siguientes reunidos y mucho más corto en las hembras, el 3º cordiforme (figs. 71A, 71B). Élitros de color generalmente rojizo. Tamaño: 6-12 mm. . . . . L. vicina (p. 191) 180

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Fig. 71. Tarso anterior de Lachnaia vicina, macho (A) y hembra (B)

y L. pubescens, macho (C) y hembra (D). Antenas de L. hirta (E) y

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de L. vicina (F), según Codina-Padilla (1958).

Lachnaia variolosa (Linnaeus, 1767) (fig. 72)

Chrysomela variolosa Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 591

Longitud: 7-9 mm. Especie (fig. 72A) absolutamente inconfundible con ninguna otra de los Clytrinae ibéricos por sus élitros de color pardo granate, cubiertos por fosetas muy grandes e irregulares cuyo fondo es negro violáceo y está, a su vez, finamente punteado. Cabeza de labro grande que cubre en gran parte las mandíbulas, clípeo cóncavo, frente plana con una pequeña depresión mediana, toda ella revestida por una larga pubescencia blanca. Ojos elípticos, grandes pero poco salientes. Antenas cortas con el cuarto antenómero triangular y del quinto en adelante aserrados; todos los antenómeros tienen color oscuro, excepto el segundo y el tercero, que son testáceos. Pronoto liso o micropunteado, transverso, casi dos veces más ancho que largo, de márgenes laterales ensanchados bien visibles por encima, con los ángulos anteriores y, sobre todo, los posteriores redondeados, cubierto por una larga pubescencia blanca que se extiende también por el escutelo. Patas anteriores del macho muy largas, de tibias subrectilíneas y tarsos alargados; el primer tarsómero es algo más largo que el segundo; las patas intermedias y posteriores del macho y todas las de la hembra son más cortas que aquéllas. Élitros subparalelos, muy anchos y cubiertos por grandes cicatrices variolosas. Región ventral negra y provista de una larga pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago recto, muy ensanchado en la zona distal y de ápice acuminado (figs. 72B, 72C). Distribución geográfica.— Marruecos y extremo sur de España. Sólo la hemos visto en Granada, Málaga y Cádiz. Vives y González (1994) indican su presencia en Granada y Cádiz. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 72. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia variolosa.

Biología.— Los adultos se colectan de abril a junio sobre lentiscos (Pistacia lentiscus, Anacardiaceae), de acuerdo con las observaciones de Bastazo y Vela (comunicación personal). Se desconocen los estadios inmaduros. Lachnaia puncticollis Chevrolat, 1840 (fig. 73)

Lachnaia puncticollis Chevrolat, 1840. Rev. Mag. Zool., 3: 17

Longitud: 6-7 mm. Especie (fig. 73A) con el diseño de manchas elitrales negras típico de casi todas las especies de Lachnaia, con una humeral y dos postmedianas paralelas, estas últimas ausentes en la aberración unistigma Pic, 1898, que destacan sobre el fondo amarillo testáceo; a diferencia de las demás especies el cuerpo es algo más corto y el pronoto glabro. Cabeza de color negro verdoso pubescente, mandíbulas pequeñas, tapadas parcialmente por el labro, frente plana y rugosa, ojos salientes y globosos y antenas dentadas a partir del cuarto antenómero, el segundo y el tercero testáceos y los restantes, oscuros. Pronoto glabro, negro verdoso, muy convexo, de reflejo brillante, cubierto por una puntuación fina, con márgenes laterales ensanchados, ángulos anteriores subcuadrados y posteriores más atenuados y con una leve 182

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Fig. 73. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia puncticollis.

pubescencia en su parte interna. Patas anteriores de los machos sólo ligeramente más largas que las demás, con el primer y segundo tarsómeros de longitud similar. Élitros subparalelos, de reborde basal en suave declive, cubiertos por puntos de mediano grosor, mayores que los del pronoto. Región ventral negra, con densa pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 73B, 73C) largo y estrecho, de abertura poco dilatada y ápice obtuso. Distribución geográfica.— España, Portugal, Marruecos y Argelia (Lefèvre, 1872; Escalera, 1914; Kocher, 1958a). En la Península Ibérica se ha citado en Ciudad Real (Codina-Padilla, 1958; Petitpierre, datos inéditos), Badajoz (Uhagón, 1887), Alicante (Petitpierre, datos inéditos), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Málaga (Rosenhauer, 1856; Bastazo, 1984; Doguet et al., 1996) y Cádiz (Rosenhauer, 1856). Biología.— Se captura en mayo y junio y no es una especie abundante. Los adultos son polífagos sobre gramíneas o leguminosas cultivadas, según se ha observado en la Sierra de la Nieves de Málaga (Bastazo, 1984). Se desconocen los estadios inmaduros. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 74. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia cylindrica.

Lachnaia cylindrica (Lacordaire, 1848) (fig. 74)

Clythra (Lachnaea) cylindrica Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 186

Longitud: 8-11 mm. Especie (fig. 74A) de color negro con los élitros amarillos, cada uno de ellos con tres manchas oscuras; identificable por la larga pubescencia blanca de la cabeza y del pronoto, por el contorno de este último, el cual se halla claramente ensanchado en su parte posterior, por los tarsos, cuyos segmentos son cortos y gruesos, y muy en particular por la posición de la mancha negra elitral anterior, que se sitúa ligeramente por detrás del callo humeral y no sobre el mismo, como sucede en las restantes especies, y por su margen basal de los élitros, que carecen de reborde. Muestra muy poco dimorfismo sexual, porque las mandíbulas, ojos, antenas y patas son semejantes en machos y hembras. La puntuación corporal es fina, tanto en la parte anterior como en la posterior del cuerpo, y el abdomen es negro muy pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 74B, 74C) largo y muy ensanchado en su ápice, el cual presenta un contorno curvado. 184

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Distribución geográfica.— Especie mediterránea cuya corología se extiende por el sur de Francia, la Península Ibérica, Italia, Croacia, Marruecos, Argelia y Creta (Lefèvre, 1872; Escalera, 1914; Porta, 1934; Kocher, 1958a; Regalin, 1997). En España la hemos colectado o visto en numerosas localidades catalanas (Petitpierre, 1983a). Vives y González (1994) la indican en varias localidades de Zaragoza y Huesca y Petitpierre (datos inéditos) lo hace en Soria y Ciudad Real. También ha sido citada en Valencia (Torres-Sala, 1962), Jaén (Codina-Padilla, 1958; Daccordi y Petitpierre, 1977), Málaga (Bastazo, 1984; Petitpierre, datos inéditos), Granada (Cobos, 1954b), Almería (Petitpierre, datos inéditos) y Badajoz (Uhagón, 1887). Además, Oliveira (1894) la cita en el norte de Portugal. En la parte meridional de la Península está limitada a zonas montañosas. Biología.— Las capturas de esta especie se sitúan entre marzo y junio y es de las Lachnaia de aparición más precoz. Los adultos se han colectado sobre Quercus spp. (Fagaceae) en Cataluña (Petitpierre, 1983a) y Juniperus oxycedrus L. (Cupresaceae) en Francia (Jolivet, 1967). Los estadios inmaduros son desconocidos. Lachnaia hirta (Fabricius, 1801) (fig. 75)

Clythra hirta Fabricius, 1801. Syst. Eleuth., 2: 30

Longitud: 7,5-11,0 mm. Habitus (fig. 75A) diferenciable por el color negro de la parte anterior del cuerpo, todo él cubierto por una pubescencia blanquecina muy larga y densa; ojos grandes y salientes, antenas aserradas a partir del cuarto artejo (fig. 71E), pronoto de lados poco curvados que se ensanchan hacia atrás y patas largas, las anteriores de los machos mayores que las otras. Las mandíbulas se hallan dilatadas en los machos, los ángulos anteriores del pronoto son subcuadrados, con el reborde marginal dilatado hacia los posteriores; estos últimos, junto con la longitud de los tarsos, cuyos tarsómeros segundo y tercero son semejantes, y la presencia de reborde en la base de los élitros ayudan también a caracterizar a esta especie. Lóbulo medio del edeago (figs. 75B, 75C) grueso y curvado en su parte apical. Distribución geográfica.— Se localiza por todo el Mediterráneo occidental, sur de Francia, Península Ibérica, Italia meridional y Marruecos (Lefèvre, 1872; Winkler, 1929; Porta, 1934; Codina-Padilla, 1958; Kocher, 1958a). Es la especie más común en Andalucía, junto con L. tristigma. Se ha citado en Sevilla (Medina, 1895), Málaga (Cobos, 1954a; Bastazo, 1984), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Almería (Codina-Padilla, 1958), Teruel (Wagner, 1927; Petitpierre, 1981a; Vives y González, 1994), Zaragoza (Vives y González, 1994), Valencia (Torres-Sala, 1962) y Galicia (Baselga y N ovoa, 1999); la hemos colectado personalmente en León, Salamanca, Soria, Cuenca y Albacete y la hemos recibido procedente de Ciudad Real y Cáceres (Petitpierre y GómezZurita, 1998; Petitpierre, datos inéditos); se encuentra además en Cataluña (Petitpierre, 1983a). Falta tan sólo en la cornisa cantábrica, aunque es probable que viva también en alguna localidad de estas áreas. Oliveira (1894) la COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 75. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia hirta.

mencionó como especie frecuente por todo Portugal y nosotros la hemos capturado en el Algarve (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Se encuentra en mayo y junio sobre encinas, Quercus ilex (Fagaceae), tanto en Cataluña, León, Teruel y Cuenca (Petitpierre, 1983a y datos inéditos) como en Marruecos (Jolivet, 1967). Bastazo (1984) la ha capturado en la Sierra de las Nieves de Málaga sobre el roble, Quercus faginea, y nosotros lo hemos hecho en Valencia sobre Q. coccifera (Petitpierre, datos inéditos). Los estadios inmaduros se desconocen. Lachnaia pseudobarathraea Daniel y Daniel, 1898 (fig. 76)

Lachnaea pseudobarathraea Daniel y Daniel, 1898. Coleopt. Stud., 2: 80

Longitud: 7,0-8,5 mm. Especie (fig. 76A) reconocible por su pronoto azul metálico brillante, de borde anterior subrectilíneo, y por las tres grandes 186

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Fig. 76. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia pseudobarathraea.

manchas negras de los élitros: una humeral y dos postmedianas, de contornos irregulares, las posteriores a menudo fusionadas. Se halla muy próxima a L. tristigma, de la cual difiere, aparte de los rasgos mencionados anteriormente, por el menor desarrollo de las patas anteriores en los machos, cuyos tarsómeros primero y segundo son de longitud similar, y por tener el extremo apical de los élitros subtruncado en lugar de redondeado (Codina-Padilla, 1958). Lóbulo medio del edeago (figs. 76B, 76C) ensanchado en su parte distal y de perfil muy curvado, casi en ángulo recto. Distribución geográfica.— Es un endemismo de Sierra Nevada, en Granada. Se colecta en el piso alpino, por encima de los 2.000 m de altitud (Cobos, 1954a). Biología.— Según Cobos (1954a), los adultos se colectan sobre piornos (Ulex spp., Fabaceae) en el mes de julio. Se desconocen sus estadios inmaduros. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 77. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia tristigma.

Lachnaia tristigma (Lacordaire, 1848) (fig. 77)

Clythra (Lachnaea) tristigma Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 183

Longitud: 6,5-9,0 mm. Especie (fig. 77A) de pronoto azul o verde metálico pubescente, este último de bordes laterales anchos y redondeados, y élitros amarillo testáceos con las tres manchas negras, pequeñas, en las posiciones comunes a la mayoría de las Lachnaia, una humeral y dos postmedianas alineadas transversalmente. Su pronoto, más redondeado en los ángulos anteriores, la mayor longitud del primer par de patas en los machos, cuyos tarsómeros segundo y tercero son de longitud decreciente, la forma mazuda más ensanchada hacia el ápice del cuarto tarsómero, el perfil redondeado del ápice elitral y el tamaño pequeño de las manchas de los élitros facilitan la separación de L. tristigma respecto a su vecina congenérica L. pseudobarathrarea. Lóbulo medio del edeago (figs. 77B, 77C) de perfil pare188

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cido al de L. pseudobarathraea, pero diferenciable por su diseño apical más curvado y afilado. Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental. Está distribuida por casi toda la Península Ibérica: Cataluña (Petitpierre, 1983a), Aragón (Wagner, 1927; Codina-Padilla, 1958; Vives y González, 1994), Castellón, Valencia y Alicante (Torres-Sala, 1962), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Ciudad Real (Petitpierre, datos inéditos) y, sobre todo, Andalucía, en Jaén (Codina-Padilla, 1958; Daccordi y Petitpierre, 1977), Córdoba (Tallón y Bach, 1986; Petitpierre, datos inéditos), Granada (Cobos, 1954b), Almería (Petitpierre, datos inéditos), Málaga (Codina-Padilla, 1958; Bastazo, 1984) y Cádiz (Doguet et al., 1996). Oliveira (1894) la señaló como frecuente en Portugal. En las islas Baleares habita en Ibiza, pero no en Mallorca ni en Menorca (Jolivet, 1953; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— La larva es mirmecófila y vive en los hormigueros de Cataglyphis cursor Fonscolomé (Jolivet, 1952). Los adultos son polífagos sobre buen número de plantas herbáceas y leñosas (Petitpierre, 1983a). Se colectan en mayo y junio. Para el estudio de su larva véase la bibliografía aportada por Steinhausen (1996). Lachnaia pubescens (Dufour, 1820) (figs. 78 y 205B)

Clytra pubescens Dufour, 1820. Ann. Gén. Sci. Phys., Bruxelles, 6: 307

Longitud: 8-13 mm. Es la especie ibérica de Lachnaia (fig. 78A) que alcanza mayores dimensiones y se reconoce principalmente por el extraordinario desarrollo de las patas anteriores del macho, cuyo primer tarsómero es tan largo como los dos siguientes reunidos (figs. 71C, 71D). La cabeza es de color negro brillante y pubescente, posee una depresión ancha en la frente, ojos más grandes y salientes en el macho que en la hembra y antenas oscuras, excepto los antenómeros segundo y tercero, que son testáceos y de morfología dentada a partir del cuarto antenómero. Pronoto también negro brillante y pubescente, muy convexo, de rebordes marginales ensanchados cuyo máximo diámetro se encuentra en la parte posterior; su base es bisinuada y todo él está cubierto por una puntuación fina y regular. En las hembras las patas anteriores tienen tarsómeros reunidos de longitud algo superior a la de las tibias; en los machos dichos tarsómeros son mucho más largos que en éstas. Élitros amarillos, cada uno con las tres manchas negras en las posiciones típicas: una humeral y dos postmedianas alineadas en sentido transverso, estas últimas a veces unidas en una banda (aberración subfasciata Pic, 1897), cubiertos por una puntuación más bien fina en series irregulares y de contorno lateral bisinuado. Región ventral negra y pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 78B, 78C) muy largo, de ápice curvado y ligeramente ensanchado. Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental: España, sur de Francia e Italia. Dentro de España se halla principalmente en su mitad oriental: en Cataluña, donde es abundante (Petitpierre, 1983a), Aragón (Wagner, 1927; Codina-Padilla, 1958; Vives y González, 1994), Castellón, Valencia y Alicante COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 78. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia pubescens.

(Torres-Sala, 1962), N avarra, Logroño y Soria; también en León, Zamora, Madrid y Ávila (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Petitpierre, datos inéditos), Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995) y Salamanca (Redondo, 1915; Petitpierre, datos inéditos); en Andalucía se conoce en Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Granada (Cobos, 1954b), Almería y Granada (Codina-Padilla, 1958; Petitpierre, datos inéditos). Está citada erróneamente en Baleares (Jolivet, 1953), donde no la hemos visto nunca en las capturas realizadas en los últimos 20 años, porque las únicas especies baleares del género son L. tristigma de Ibiza y L. vicina de Mallorca y Menorca. Biología.— La hemos colectado sobre robles, encinas y coscojas (Quercus spp., Fagaceae) principalmente, durante los meses de mayo y junio. GarcíaOcejo (1993) indica su presencia en muchas localidades de la Sierra de Guadarrama (Madrid), en su mayoría sobre Quercus pyrenaica, también en mayo 190

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Fig. 79. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Lachnaia vicina.

y junio. Xambeu (1899) describió la ovoposición de esta especie, el estuche protector de la larva y, muy brevemente, las características del huevo. Para el estudio de su larva véase la bibliografía indicada por Steinhausen (1996). Su fórmula cromosómica meiótica es 11+Xyp (Petitpierre, datos inéditos). Lachnaia vicina (Lacordaire, 1848) (figs. 79, 205C y 205D)

Clythra (Lachnaea) vicina Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 173

Longitud: 6-12 mm. Especie (fig. 79A) similar a L. pubescens, pero menos robusta, de cabeza y pronoto más brillantes y élitros rojizos en lugar de amarillentos. La cabeza presenta unas carenas oblicuas que arrancan de la base de las antenas y convergen hacia la frente, las mandíbulas son pequeñas y están tapaCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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das por el labro, los ojos son globosos y algo más salientes en el macho que en la hembra, las antenas están aserradas a partir del quinto antenómero (fig. 71F) y son de color negro, excepto los antenómeros segundo y tercero que son testáceos. El pronoto es menos convexo que el de L. pubescens, presenta reborde lateral ancho, ángulos obtusos y contorno casi simétrico, cubierto por entero por una pubescencia blanca similar a la de la cabeza. Las patas anteriores están muy desarrolladas, el primer tarsómero es mucho más largo que los dos siguientes reunidos en el macho y de longitud algo menor a éstos en la hembra (figs. 71A, 71B). Élitros subparalelos, más cortos que los de L. pubescens, de puntuación muy fina y mucho menos aparente que la de la parte anterior del cuerpo, con las tres manchas negras en las posiciones comunes a casi todas las Lachnaia. Región ventral de color negro y pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 79B, 79C) relativamente largo y de ápice algo dilatado y acabado en punta. Distribución geográfica.— Mediterráneo suroccidental: España, Portugal, Marruecos (Codina-Padilla, 1958; Kocher, 1958a) y Sicilia (Porta, 1934). En nuestro país coloniza la mitad meridional y también las islas Baleares (Mallorca y Menorca), con citas procedentes de Málaga (Rosenhauer, 1856; Cobos, 1954b; Bastazo, 1984; Doguet et al., 1996), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Córdoba (colección del Laboratorio de Zoología, Facultad de Ciencias), Almería (Codina-Padilla, 1958) y Cádiz (Compte, comunicación personal). No obstante, Vives y González (1994) la mencionan en las tres provincias aragonesas, citas que convendría confirmar. Oliveira (1894) la indicó en numerosas localidades del sur de Portugal. Biología.— Muy polífaga en estado adulto sobre diversos árboles y arbustos, como Rubus y Rosa spp. (Rosaceae), Quercus ilex y Q. coccifera (Fagaceae), Populus spp. (Salicaceae), Mimosa spp. (Fabaceae), Pistacia lentiscus (Anacardiaceae), etc., en Mallorca (Petitpierre, datos inéditos). Jolivet (1967) menciona también un amplio espectro de plantas hospedadoras de L. vicina en Marruecos. Las larvas pueden observarse en Mallorca a principios del otoño, caminando por el suelo o incluso en las paredes de edificios extraurbanos, lo cual hace pensar que no son estrictamente mirmecófilas. Hacia el final de la estación cierran la abertura de su estuche y permanecen todo el invierno en su última fase larvaria. Luego, al llegar la primavera, experimentan la ninfosis y los adultos emergen en abril. Para identificar la larva de esta especie véase la bibliografía indicada por Steinhausen (1996). Su fórmula cromosómica meiótica es 11+Xyp (Petitpierre, datos inéditos). Género Tituboea Lacordaire, 1848

Tituboea Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 141 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus sexmaculatus Fabricius, 1781

Cuerpo subcilíndrico, macizo, de extremos redondeados u obtusos, algo estrechados en su parte posterior. Color rojizo o amarillento con manchas 192

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negras en el dorso y completamente negro en la región ventral. Cabeza muy grande en los machos y más pequeña en las hembras, cubierta por una pilosidad densa y erecta. Ojos grandes, elípticos y salientes. Mandíbulas bien desarrolladas o de tamaño medio. Antenas cortas y aserradas a partir del cuarto segmento, los últimos artículos claramente transversos. Protórax muy transverso y poco convexo, los ángulos anteriores generalmente redondeados, los posteriores oblicuos y la base bisinuada. Patas muy largas, particularmente las anteriores de los machos, de coxas salientes y cilíndricas, fémures poco gruesos e inermes, tibias delgadas, de perfil arqueado en el macho y rectilíneo en la hembra, y tarsos con primer artículo tan largo como los dos siguientes reunidos. Élitros subparalelos, algo estrechados hacia el inicio de las epipleuras, las cuales sólo son perceptibles en la parte más anterior. Lóbulo medio del edeago corto y poco dilatado hacia el ápice. Varias especies de Tituboea tienen larvas mirmecófilas que viven asociadas con hormigas de los géneros Messor, Plagiolepis y Aphaenogaster en Europa y Asia (Medvedev, 1962 en Jolivet y Hawkeswood, 1995). Tituboea sexmaculata y sus especies próximas son de hábitat ecológico generalista, polífagas, euritópicas y muy polimorfas, mientras que por el contrario las del grupo de T. biguttata son especialistas, oligófagas, estenotópicas y de polimorfismo menos acusado (Bastazo et al., 1985). El género está distribuido por Europa, Asia y África (Seeno y Wilcox, 1982). En la región paleártica existen 38 especies (Lopatin, 1984), pero sólo dos de ellas están representadas en la Península Ibérica, T. sexmaculata y T. biguttata, ninguna de las cuales coloniza las Baleares. Tituboea macropus (Illiger, 1800) y T. octopunctata (Fabricius, 1787), citadas por Báguena (1960b, 1960c) como especies ibéricas, no se encuentran muy probablemente en España ni en Portugal. Clave de especies 1. Especie mayor (8,5-13,0 mm). Pronoto rojo-amarillo, a veces con puntos negros (2-5 puntos), élitros rojizos con 3 manchas negras, 1 humeral y 2 postmedianas transversas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. sexmaculata (p. 193) • Especie menor (6-9 mm). Pronoto del macho negro o pardo oscuro, con 1 banda o 2 manchas aisladas amarillas en el ápice y élitros de igual color, con un punto humeral y otros 2 puntos negros en el disco, casi equidistantes de la sutura. La hembra tiene el pronoto amarillo con 3 puntos negros en triángulo invertido o únicamente el punto basal y los élitros con un patrón cromático idéntico al del macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. biguttata (p. 195)

Tituboea sexmaculata (Fabricius, 1781) (fig. 80)

Cryptocephalus sexmaculatus Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 138

Longitud: 8,5-13,0 mm. Especie (fig. 80A) de cuerpo alargado y cilíndrico y color rojizo, con la cabeza negra, el pronoto generalmente rojizo como los élitros, estos últimos con seis manchas negras. Cabeza cubierta por una COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

C

Fig. 80. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Tituboea sexmaculata.

pubescencia blanquecina corta, clípeo sinuado, frente rugosa y deprimida y vértice muy convexo; mandíbulas oscuras de ápice rojizo, relativamente gruesas y alargadas en el macho pero muy pequeñas en la hembra; ojos elípticos y poco salientes, pero mayores en el macho que en la hembra; antenas cortas y muy gruesas cuyos tres primeros antenómeros son rojizos, el primero sólo parcialmente, y los restantes negros y aserrados. Pronoto transverso y liso, casi el doble de ancho que largo en el macho y mucho menos en la hembra, glabro pero con una pubescencia marginal tanto en los ángulos anteriores como en los posteriores; de estos últimos, los primeros son de contorno subcuadrado y obtuso, mientras que los segundos son claramente redondeados, de color casi siempre rojizo, raras veces negro, con una estrecha orla marginal rojiza (aberración nigricollis Heyden, 1886) o con un número de manchas negras que oscila entre tres y cinco (aberración parviceps Lacordaire, 1848). Patas negras y pubescentes, las anteriores muy desarrolladas en el macho, con el primer tarsómero tan largo como los dos siguientes reunidos. 194

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Escutelo negro, triangular y casi liso. Élitros rojizos y paralelos, casi tres veces más largos que el pronoto, de puntuación fina y esparcida, con una mancha negra humeral y dos postmedianas de distinto tamaño, la interna mayor que la externa, alineadas transversalmente. Región inferior del cuerpo negra y pubescente. Para identificar las distintas aberraciones individuales de esta especie véase Báguena (1960c). Lóbulo medio del edeago (figs. 80B, 80C) muy largo y estrecho, de ápice ligeramente dilatado. Distribución geográfica.— Sur de Europa, norte de África, Rusia meridional, Turquía e Irán (Lefèvre, 1878). Se conoce en muchas regiones de España: Cataluña (Lagar-Mascaró, 1970; Petitpierre, 1983a), Castellón y Valencia (Torres-Sala, 1962), Aragón (Petitpierre, 1981a; Vives y González, 1994), Burgos, Soria y Avila (Petitpierre, datos inéditos), Madrid (Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995), Toledo (Museo de Zoología de Barcelona, Petitpierre, datos inéditos), Salamanca (Redondo, 1915), Extremadura (Uhagón, 1887) y en casi todas las provincias de Andalucía (Rosenhauer, 1856; Medina, 1895; Cobos, 1949, 1954a, 1954b; Codina-Padilla, 1961; Daccordi y Petitpierre, 1977; Bastazo, 1984; Vives y González, 1994; Doguet et al., 1996; Petitpierre, datos inéditos). Oliveira (1894) la citó en Coimbra y el Algarve, en Portugal. Biología.— Polífaga sobre plantas muy diversas: Quercus spp. (Fagaceae), Vitis vinifera (Vitaceae), Centaurea spp. (Asteraceae), Sambucus spp. (Caprifoliaceae), etc. (Caillol, 1914; Jolivet, 1967). La fenología de los adultos va de mayo a julio. Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Tituboea biguttata (Olivier, 1791) (fig. 81)

Clytra biguttata Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 34

Longitud: 6-9 mm. Especie (figs. 81A, 81B) de cuerpo cilíndrico alargado, que se estrecha ligeramente en su mitad posterior, de cabeza negra, pronoto y élitros amarillos con manchas negras, variables en el pronoto según el sexo y constantes en los élitros. Cabeza pubescente, labro y clípeo lisos y brillantes, frente y vértice punteado-rugosos y opacos con una pequeña foseta mediana en el espacio interocular, mandíbulas pequeñas en ambos sexos, de color negro con el ápice rojizo, ojos elípticos muy grandes y ligeramente escotados por su borde inferior interno, antenas cortas con los antenómeros segundo y tercero amarillo rojizos, el primero y cuarto sólo parcialmente, los restantes negros, y aserrados a partir del cuarto. Pronoto transverso, muy convexo y liso, excepto en la parte anterior mediana donde se observan puntos esparcidos, de color amarillo rojizo, con los cuatro márgenes y algo más de la mitad basal manchados de negro o incluso enteramente negros en el macho (aberración dispar Lucas, 1848), o bien con el pronoto de coloración amarillo rojiza, excepto tres pequeñas manchas negras en triángulo invertido, que pueden estar más o menos COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A B

C

Fig. 81. Habitus del macho (A), pronoto de la hembra (B) y edeago en

D

visión dorsal (C) y lateral (D) de Tituboea biguttata.

obliteradas, reducidas a una sola o ausentes en la hembra (fig. 81B); los ángulos anteriores son subrectilíneos y los posteriores, redondeados. Patas negras pubescentes, las anteriores mucho más largas en el macho que en la hembra, de tibias arqueadas sólo por la parte apical; en el macho el primer tarsómero de las patas anteriores es de longitud igual a los dos siguientes reunidos. Escutelo negro, triangular, liso y pubescente en su base. Élitros de máximo diámetro en la región humeral y estrechados regularmente hacia atrás, con una puntuación fina, densa e irregular, de perfil lateral muy sinuado en la región mediana, provistos de tres manchas negras: una humeral, la segunda casi central y la tercera en el tercio apical, estas dos últimas alineadas transversalmente y más próximas a la sutura que al margen lateral. Región inferior del cuerpo negra y pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 81C, 81D) corto y ligeramente curvado, de ápice lanceolado. 196

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Distribución geográfica.— Es un elemento mediterráneo: Península Ibérica, sur de Francia, casi toda Italia, Marruecos, Argelia y Grecia (Regalin, comunicación personal). En España coloniza gran parte de Cataluña (Petitpierre, 1983a), Valencia y Alicante (Torres-Sala, 1962), Huesca y Zaragoza (Vives y González, 1994), Teruel (Petitpierre, 1981a), Soria y Ciudad Real (Petitpierre, 1983a), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Salamanca (Redondo, 1915), Madrid (GarcíaOcejo, 1993), Badajoz y gran parte de las provincias andaluzas (Cobos, 1954b; Codina-Padilla, 1961, 1963a; Bastazo, 1984). También se ha citado en el norte de Portugal (Oliveira, 1894) y en Arrábida, cerca de Setúbal (Serrano, 1984). Biología.— Se alimenta de Quercus ilex y Q. coccifera en Cataluña y de Q. faginea (Fagaceae) en la Sierra de las Nieves, en Málaga (Bastazo, 1984), pero también aparece citada sobre Rhus coriaria L. (Terebinthaceae) y Rubus spp. (Jolivet, 1967). La larva de esta especie vive en los hormigueros de Messor barbarus capitatus Latreille en Francia (Fiori, 1957, en Erber, 1988). Para identificar a la larva de T. biguttata véase la bibliografía aportada por Steinhausen (1996). OTRAS ESPECIES Tituboea octopunctata (Fabricius, 1787)

Cryptocephalus octopunctatus Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 79

Longitud: 5,5-8,0 mm. Es muy parecida a T. biguttata pero difiere de ella por su dorso de color rojizo en lugar de amarillo, el primer tarsómero de las patas anteriores del macho mucho más largo que los dos siguientes reunidos, el pronoto de color uniforme y la distribución cromática de las manchas negras de los élitros, en dos líneas transversas oblicuas de cuatro puntos, una cercana a la base y otra postmediana, aunque en algunos ejemplares pueden faltar los puntos internos de la línea basal. Distribución geográfica.— Su corología es norteafricana: Marruecos, Argelia y Túnez (Lefèvre, 1872; Kocher, 1958; Codina, 1960), pero se ha citado en Portugal (Kraatz, 1872), cita que recogió Clavareau (1913b) y que probablemente también indujo a Báguena (1960c) a incluirla dentro de su clave de Clytrini ibéricos. Es una especie muy dudosa para nuestra fauna porque no ha sido confirmada por ninguna cita reciente y fiable. Biología.— Jolivet (1967) la incluye entre las especies marroquíes del género de biología desconocida. Género Coptocephala Chevrolat, 1837

Coptocephala Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419 ESPECIE TIPO: Clytra melanocephala Olivier, 1808 = Coptocephala bistrinotata (Fabricius, 1803)

Cuerpo cilíndrico relativamente alargado, de lados muy paralelos en el macho y algo curvados en la hembra. Cabeza vertical, subcuadrada o circuCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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lar, grande en los machos y más bien pequeña en las hembras, con la frente muy desarrollada. Mandíbulas mediocres en ciertos casos o robustas y salientes en los machos de ciertas especies. Ojos grandes o medianos, poco convexos y de bordes casi enteros. Antenas cortas y de poco grosor, aserradas a partir del quinto antenómero. Pronoto corto y transverso, de margen apical dispuesto en arco ligeramente convexo, ángulos anteriores subrectilíneos, posteriores redondeados y con el margen basal bisinuado; los rebordes lateral y el basal son estrechos. Proesternón también estrecho. Patas largas y finas, las anteriores de mayor longitud en los machos que en las hembras. El primer tarsómero es casi tan largo como los dos siguientes reunidos y el tercero presenta lóbulos puntiagudos. Élitros más bien alargados, de diámetro basal similar al del pronoto, y con los húmeros marcados. El género está representado principalmente en el sur de la región paleártica y consta de unas 45 especies agrupadas en cinco subgéneros, de los cuales tan sólo el subgénero Coptocephala está presente en Europa (Clavareau, 1913b; Seeno y Wilcox, 1982). En la Península Ibérica existen únicamente siete especies, a pesar de que Báguena (1960b, 1960c) menciona algunas más: C. arcasi Báguena, 1960, especie de origen geográfico incierto pero no ibérica (Warchalowski, 1991a), C. bistrimaculata Küster, 1848 (= C. scopolina floralis Olivier, 1791, sensu Warchalowski, 1991a), C. fossulata Lefèvre, 1872, de Italia y los Balcanes, y C. bistrinotata (Fabricius, 1801) de Marruecos (Warchalowski, 1991a). La sistemática de las Coptocephala es una de las más complejas y difíciles dentro de los Clytrinae. Las especies francesas han sido revisadas por Rapilly (1981), pero el trabajo más reciente y completo dedicado a las especies bicolores europeas es el de Warchalowski (1991a). También merece citarse la contribución de Cobos (1961) dedicada a varias de las especies ibéricas. Steinhausen (1994) aporta información para clasificar a las larvas de Coptocephala, aunque no para las especies ibéricas. Clave de especies 1. Cuerpo de color uniforme, azul oscuro poco brillante. Tamaño: 3-4 mm . . . . 2 • Cuerpo de color amarillo rojizo, casi siempre con manchas negroazuladas más o menos extendidas en los élitros. Cabeza y región ventral también negroazuladas. Tamaño: 3-6 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Pronoto claramente transverso y de ángulos anteriores salientes. Pronoto y élitros de puntuación bien aparente. Cabeza del macho con el margen anterior del clípeo en curva profunda y de lados protuberantes . . . . . . . . . . . . . C. unicolor (p. 199) • Pronoto menos transverso y de ángulos anteriores poco salientes. Élitros de puntuación superficial. Cabeza del macho con el margen anterior del clípeo en curva ligera y de lados no marcados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. chalybaea (p. 200) 3. Clípeo rojizo. Mandíbulas del macho muy robustas, de márgenes basales doblados y muy salientes (fig. 82A). Lóbulo medio del edeago de ápice obtuso, bisinuado y claramente ensanchado (figs. 84C, 84D). Tamaño: 5-6 mm. . . . . . . . . . C. linnaeana (p. 201) • Clípeo negro o negro rojizo. Mandíbulas del macho menos robustas, de márgenes basales poco salientes (fig. 82B). Lóbulo medio del edeago de ápice agudo y poco ensanchado, excepto el de C. brevicornis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 198

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Fig. 82. Mandíbula del macho de Coptocephala linnaeana (A) y de C. scopolina (B).

4. Especie de escaso dimorfismo sexual. Cabeza y genas estrechas y frente convexa hacia el clípeo. Élitros con manchas oscuras siempre grandes. Lóbulo medio del edeago muy esbelto, de ápice dilatado y extremo muy puntiagudo (fig. 86B-D). Tamaño: 3,75-4,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. brevicornis (p. 205) • Especies de acusado dimorfismo sexual, los machos con la cabeza, mandíbulas, patas anteriores y élitros mayores que en las hembras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Élitros con puntuación aparente y relativamente densa. Su diseño cromático oscuro es muy variable, a veces incluso ausente por completo. Tibias amarillas (subespecies floralis y nana) o negras (restantes subespecies). Lóbulo medio del edeago apenas ensanchado hacia el ápice, con 2 ligeras depresiones en la cara ventral y sin relieves en carena (figs. 85C-E). Tamaño: 5-6 mm . . . . . . . . . . . C. scopolina (p. 201) • Élitros con puntuación muy fina y esparcida. Su diseño cromático oscuro es variable, pero nunca vestigial. Tibias siempre negras. Lóbulo medio del edeago de ápice más ancho y, en visión lateral, más grueso que en la anterior, con 2 fuertes depresiones membranosas en su cara ventral (figs. 87A-C). Tamaño: 5-6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. rubicunda (p. 206)

Coptocephala unicolor (Lucas, 1845) (figs. 83A, 83B)

Clythra (Cyaniris) unicolor Lucas, 1845. Rev. Mag. Zool., 8: 125

Longitud: 3-4 mm. Especie distinguible por su color azul oscuro o negro uniforme. Cabeza mucho más gruesa en el macho que en la hembra, clípeo de perfil claramente cóncavo y semicircular, antenas con los cuatro primeros artículos rojizos y los restantes oscuros. Pronoto transverso, casi dos veces más ancho que largo, y de base bisinuada. Patas anteriores más largas y gruesas en el macho que en la hembra. Élitros de húmeros salientes, cubiertos por una puntuación fina pero bien perceptible, más o menos irregular. Lóbulo medio del edeago (figs. 83A, 83B) de forma lanceolada en vista dorsal y muy estrecho en vista lateral, desprovisto ventralmente de relieves o fosetas. Distribución geográfica.— Sur de Italia, Sicilia, Túnez, Argelia, Marruecos y Península Ibérica (Lefèvre, 1872; Escalera, 1914; Kocher, 1958a, 1958b; Warchalowski, 1991a). En la Península Ibérica se ha colectado en las provincias COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 83. Edeago en visión dorsal y lateral de Coptocephala unicolor (A, B) y de C. chalybaea (C, D).

de Málaga, Granada (colección Bastazo y Vela) y Cádiz (Doguet et al., 1996), así como en Portugal, en Setúbal (Serrano, 1981); por nuestra parte, hemos estudiado además material procedente del centro oeste de Portugal (colección A.R.M. Serrano). Las capturas son de junio y julio. Biología.— Los adultos se encuentran sobre diversas umbelíferas (Apiaceae). Coptocephala chalybaea (Germar, 1824) (figs. 83C, 83D) Clytra chalybaea Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 546

Longitud: 3-4 mm. Especie de habitus muy parecido al de la anterior, de color azul oscuro o verdoso uniforme, excepto los artejos basales de las antenas. Difiere de C. unicolor por su pronoto menos transverso, de ángulos anteriores apenas salientes, el pronoto y los élitros de puntuación débil y el clípeo de los machos con el borde anterior de perfil cóncavo poco marcado. Edeago (figs. 83C, 83D) de forma lanceolada, pero de perfil menos ancho apicalmente que el de C. unicolor. Distribución geográfica.— Especie del Mediterráneo oriental cuya corología va desde el noreste de Italia, península Balcánica (que cubre por entero) y Cáucaso hasta Asia Central (Warchalowski, 1991a, 1991b). Uhagón (1887) y Warchalowski (1991b) señalan esta especie en la Península Ibérica, en La Liviana (Badajoz) y Lisboa, respectivamente. Por nuestra parte, el único material de pro200

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cedencia ibérica que hemos podido analizar ha sido colectado en el Puerto del Viento (Sierra de las Nieves, Málaga) por G. Bastazo y J.M. Vela (Málaga). Biología.— Desconocida, probablemente los adultos se alimentan de umbelíferas como la especie anterior. Coptocephala linnaeana Petitpierre y Alonso-Zarazaga nom. n. (fig. 84) Longitud: 5-6 mm. Esta especie (figs. 84A, 84B) se caracteriza esencialmente porque los machos poseen un lóbulo aquillado en la base de las mandíbulas (fig. 82A), las cuales son muy robustas. El diseño cromático de los élitros es variable, como en las restantes especies de Coptocephala, aunque las manchas negroazuladas están siempre presentes en las formas ibéricas (Báguena, 1960b). El lóbulo medio del edeago (figs. 84C, 84D) también es muy peculiar: su ápice es ligeramente bisinuado, casi romo o algo aguzado, con la cara ventral provista de dos carenas longitudinales que no llegan al margen apical, y es muy grueso en vista lateral. Espermateca en forma de J, con el ápice redondeado y el ductus espermatecal dispuesto en espiras curvadas (Warchalowski, 1991a). Báguena (1960b) describió varias aberraciones cromáticas de esta especie como variedades de C. fossulata, un taxon de Italia, Sicilia, Dalmacia y Montenegro, citado también en Andalucía probablemente por un error de etiquetado, como señala Warchalowski (1991a), y que no debe confundirse con C. linnaeana. Distribución geográfica.— La corología de esta especie se extiende por el suroeste de Alemania, la mayor parte de Francia y en la Península Ibérica en Cataluña, Aragón y Valencia (Warchalowski, 1991a). La hemos capturado en distintas localidades de las provincias de Gerona y Barcelona (Petitpierre, 1983a y datos inéditos), ha sido citada también en Lérida, Tarragona (Báguena, 1960c), Huesca y Teruel (Vives y González, 1994). Las citas de C. rubicunda de Torres-Sala (1962) en Teruel, Castellón y Valencia deben correspoder probablemente a C. linnaeana. Recientemente también la hemos observado procedente de N avarra (J.I. Recalde leg.). Coloniza, por tanto, el cuadrante nororiental ibérico. Biología.— Hemos colectado a los adultos de esta especie principalmente sobre el hinojo, Foeniculum vulgare Miller (Apiaceae), durante los meses de julio, agosto y septiembre. No es una especie rara, pero tampoco abundante. Se desconocen sus estadios inmaduros. Coptocephala scopolina (Linnaeus, 1767) (figs. 85 y 206A) Chrysomela scopolina Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 597

Longitud: 5,0-6,5 mm. Cuerpo corto de forma cilíndrica (figs. 85A, 85B). Cabeza negroazulada, mucho más robusta en el macho que en la hembra; la COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 84. Habitus del macho (A) y de la hembra (B) y edeago en

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visión dorsal (C) y lateral (D) de Coptocephala linnaeana.

base de las mandíbulas no aparece elevada en ninguno de los dos sexos (fig. 82B). Pronoto rojizo, liso, de ángulos posteriores redondeados; patas negroazuladas, si bien en las subespecies floralis (Olivier, 1791) y nana Báguena, 1960 las tibias suelen ser de color amarillo rojizo, escutelo también 202

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negroazulado. Élitros de color amarillo rojizo, generalmente provistos de bandas o manchas transversas negroazuladas, una basal y otra postmediana, las cuales pueden estar a veces reducidas a simples puntos o incluso desaparecer por completo. Región inferior del cuerpo negroazulada y pubescente. Lóbulo medio del edeago (figs. 85C-E) de ápice ligeramente ensanchado, con dos leves fosetas pero sin carenas longitudinales por su cara ventral, y muy estrecho en vista lateral. Espermateca en U algo asimétrica y ductus estrecho poco espiralado (Warchalowski, 1991a). La notable variabilidad cromática que manifiesta esta especie (fig. 81F) hace difícil su identificación: los únicos caracteres seguros para reconocerla son el edeago y la forma de las mandíbulas en los machos. Existen distintas subespecies ibéricas, aparte de las subespecies floralis y nana ya mencionadas (véase la clave dicotómica adjunta, modificada de Warchalowski, 1991a). Se han descrito además muchas variedades cuyo detalle no vamos a analizar porque excede al marco de este trabajo (véase el Apéndice de Nomenclatura, pp. 476-477).

Clave de subespecies 1. Élitros con una pilosidad blanquecina aislada en su mitad posterior, visible de perfil a 50x o más y con buena iluminación. Mancha humeral negra de los élitros reducida sin alcanzar nunca al escutelo, las postmedianas de tamaño variable, por lo común pequeñas o incluso ausentes (fig. 85B). Tibias frecuentemente con partes de color amarillo rojizo. Mitad meridional de la Península Ibérica y Baleares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. s. floralis • Élitros uniformemente glabros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Élitros con manchas negras reducidas como en floralis, tibias casi siempre rojizas. Tamaño menor: 3,8-4,4 mm. Distribuida por Almería, en el sureste peninsular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. s. nana • Élitros con el diseño de manchas negras bien desarrollado, tibias también negras. Tamaño mayor: 4-6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Élitros con puntuación muy fuerte, dispuesta en series irregulares. Tamaño algo menor: 4,0-5,4 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Élitros con puntuación débil y poco perceptible. Tamaño algo mayor: 4,8-6,0 mm. En España sólo se conoce en el Pirineo de Lérida y de Huesca (Warchalowski, 1991a). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. s. scopolina 4. Las manchas humerales negras de los élitros conectan generalmente entre sí formando una banda basal, pero las postmedianas, aunque son también por lo común grandes, no llegan a la sutura. Distribuida por casi toda Cataluña, la hemos observado asimismo en Zaragoza y en Castellón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. s. punctata • La banda basal negra de los élitros conecta con la banda formada por fusión de las manchas postmedianas de ambos élitros, dando lugar a un diseño negro que ocupa la mayor parte de los mismos. Subespecie endémica de Sierra Nevada, en Granada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. s. alticola

Distribución geográfica.— Europa central y meridional (Müller, 1953; Mohr, 1966; Warchalowski, 1991a; Kippenberg y Döberl, 1994). Su coroCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 85. Habitus de Coptocephala scopolina punctata (A) y de C. s. floralis (B). Edeago 204

en visión dorsal (C), ventral (D) y lateral (E) de C. scopolina. Polimorfismo de las

manchas elitrales (F) de C. s. floralis, según Warchalowski (1991a) modificado. FAUNA IBÉRICA

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logía ibérica cubre casi toda España y Portugal (Mas de Xaxars, 1902; Báguena, 1960c; Cobos, 1961; Warchalowski, 1991a; Vives y González, 1994). También se conoce en el archipiélago balear: Mallorca y Menorca (Jolivet, 1953). Biología.— Los adultos se han citado procedentes de Apiaceae (Müller, 1953; Mohr, 1966; Warchalowski, 1991a) y de Asteraceae (Rosenhauer, 1852; Müller, 1953; Jolivet, 1953). En España la hemos colectado siempre sobre plantas de esta última familia, principalmente Artemisia spp. y Dittrichia viscosa (L.) W. Greuter, de acuerdo también con las observaciones de Cobos (1954a) y de Bastazo (1984). Es una especie muy abundante cuya fenología se extiende desde mayo a agosto. Se desconocen sus estadios inmaduros. La fórmula meiótica de C. scopolina floralis es 11+Xyp (Petitpierre, datos inéditos)

Coptocephala brevicornis (Lefèvre, 1872) (fig. 86)

Gynandrophthalma brevicornis Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 351

Longitud: 3,75-4,75 mm. Distinta de las restantes Coptocephala por el escaso dimorfismo sexual en el tamaño cefálico, por un labro estrecho y por el contorno del cuerpo, que es más estilizado que en las restantes especies (fig. 86A), lo cual indujo a Lefèvre (1872) a clasificarla en un género equivocado. Tiene élitros amarillos con las dos manchas típicas negroazuladas, una humeral redondeada y la otra postmediana transversa, más irregular y de mayor tamaño que la precedente. Lóbulo medio del edeago (figs. 86B-D) muy ensanchado por su parte apical, que acaba en punta aguda, su cara ventral provista de dos fosetas muy marcadas separadas por una carena longitudinal, y relativamente estrecho en vista lateral. Espermateca en forma de hoz, con el ductus no espiralado (Warchalowski, 1991a). Distribución geográfica.— Fue descrita con ejemplares procedentes de Orán (Argelia) y de Portugal (Lefèvre, 1872) y se conoce también en Lugo y Zamora (Codina-Padilla, 1960), La Coruña, Orense, Pontevedra, Asturias, Madrid, Cádiz, Málaga, Granada (Báguena, 1960b; Bastazo, 1984; Warchalowski, 1991a; Petitpierre, datos inéditos) y Zaragoza (Vives y González, 1994). Por nuestra parte, hemos examinado material procedente de Zamora, Málaga y Granada. Biología.— Los adultos de esta especie se capturan sobre botones florales y flores de la compuesta Andryala ragusina L. (Bastazo, 1984), sobre todo durante los meses de julio y agosto, pero todavía aparece en septiembre, por lo menos en Granada (Petitpierre, datos inéditos). Se desconocen sus estadios inmaduros. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 86. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B), ventral (C)

y lateral (D) de Coptocephala brevicornis.

Coptocephala rubicunda (Laicharting, 1781) (fig. 87)

Clytra rubicunda Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 169

Longitud: 5-6 mm. Casi indistinguible por su aspecto externo de C. scopolina. Tan solo el lóbulo medio del edeago más dilatado en el ápice, provisto de dos fosetas membranosas muy aparentes (figs. 87A-C), y la espermateca de ductus más corto y mucho más grueso permiten separarlas con seguridad (Warchalowski, 1991a). Distribución geográfica.— Se distribuye desde Francia al sur de Rusia, pero hacia el sur no sobrepasa el norte de Italia y tampoco llega a Grecia (Warchalowski, 1991a). Este mismo autor la indica en toda la Península Ibérica y Baleares (Warchalowski, 1991a), en base a referencias antiguas de Andalucía (Cobos, 1954b) y Portugal (Oliveira, 1894; Correa, 1928; Seabra, 1943) que cabe atribuir con alta probabilidad a C. scopolina. Por lo que se refiere a las Baleares (Jolivet, 1953), excluimos completamente su presencia en estas islas de acuerdo con nuestras observaciones personales. En España sólo hemos podido confirmar la 206

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Fig. 87. Edeago en visión ventral (A), dorsal (B), y lateral (C) de Coptocephala rubicunda.

existencia de esta especie en el valle de Arán, Pirineos de Lérida (MNCN), por lo que cabe señalarla como dudosa. Las citas clásicas deberían revisarse por la probabilidad de confusión con C. linnaeana y C. scopolina. Biología.— Mohr (1966) la menciona en Centroeuropa sobre umbelíferas, trofismo coincidente con el de C. linnaeana. OTRAS ESPECIES Cuando este libro se hallaba ya en prensa, J.I. Recalde me ha comunicado el hallazgo de Coptocephala unifasciata (Scopoli, 1763) en el Pirineo navarro. Esta especie euroasiática se distingue por las carenas medianas rectilíneas de la parte ventral de su edeago y por su labro rojizo. Género Clytra Laicharting, 1781

Clytra Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins, 1: 165 ESPECIE TIPO: Chrysomela quadripunctata Linnaeus, 1758

Cuerpo cilíndrico u ovalado, de extremos obtusos y redondeados, de aspecto no metálico y glabro por encima, rara vez con el pronoto o el ápice elitral pubescentes. Cabeza vertical, encajada dentro del pronoto y de puntuación rugosa. Mandíbulas medianas, poco prominentes. Ojos grandes, elípticos, poco convexos y escotados por su margen interno. Antenas cortas pero no muy gruesas, aserradas a partir del cuarto artículo. Pronoto corto y transverso, más estrecho que COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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la base de los élitros, de bordes anteriores que se estrechan y posteriores regularmente redondeados, con dos depresiones en su margen basal. Proesternón estrecho aunque algo dilatado posteriormente. Escutelo muy grande, a veces inclinado. Patas cortas y gruesas, semejantes en ambos sexos, de coxas globosocónicas y tarsos no alargados, el primer tarsómero más corto que los dos siguientes juntos. Los élitros son subparalelos u ovales, débilmente sinuados a partir de la mitad de sus costados, y cubren completamente al pigidio por su extremo. Las larvas de Clytra viven en el interior de los nidos de hormigas de los géneros Formica, Lasius, Messor, Camponotus y Cataglyphis (Jolivet y Hawkeswood, 1995) Las Clytra se dividen en cuatro subgéneros (Seeno y Wilcox, 1982), dos de ellos representados en la Península Ibérica. Sin embargo, el subgénero Hirtoclytra Medvedev, 1961 no puede aceptarse por cuanto es monoespecífico y basado en C. puberula Weise, 1898, que en realidad es una subespecie de C. quadripunctata, perteneciente al subgénero Clytra. El género Clytra consta de una cincuentena de especies (Clavareau, 1913b), distribuidas por Europa, Asia y África, de las cuales 16 son paleárticas (Medvedev, 1961; Daccordi y Petitpierre, 1977). En la Península Ibérica existen cuatro especies, ninguna de las cuales está representada en las islas Baleares. Clave de subgéneros 1. Escutelo de ápice más elevado que la superficie elitral. Élitros pubescentes en el ápice. Edeago corto que se ensancha ligera pero gradualmente hacia el extremo... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clytraria (p. 208) • Escutelo de ápice no más elevado que la superficie elitral. Élitros glabros en el ápice. Edeago alargado y fino, fuertemente ensanchado por su extremo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clytra (p. 210)

Subgénero Clytraria Semenov, 1903

Clytraria Semenov, 1903. Rev. Russe Entomol., 3: 173 ESPECIE TIPO: Clytra jacobsoni Semenov, 1903

Este subgénero se caracteriza por la forma del escutelo y la pubescencia del ápice de los élitros. En Asia Central viven seis especies (Lopatin, 1984) y en Europa tres (Warchalowski, 1991b), pero sólo una de ellas está representada en nuestra fauna. Clytra (Clytraria) atraphaxidis (Pallas, 1773) (fig. 88)

Chrysomela atraphaxidis Pallas, 1773. Reise Versch. Prov. Russ. Reich, 2: 725

Longitud: 7-11 mm. Especie (fig. 88A) distinguible por su pronoto rojizo, generalmente con manchas negras, y por el perfil lateral de los élitros, más elevado en la región postescutelar que en las áreas vecinas. Cabeza negra y pequeña, de mandíbulas poco aparentes y epistoma sinuado; las antenas son cortas, de color anaranjado, no superan la mitad del pronoto y están dentadas a partir del quin208

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Fig. 88. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Clytra (Clytraria) atraphaxidis.

to antenómero; ojos grandes y ovoides pero poco salientes; frente y vértice cefálicos cubiertos por una pilosidad densa de color blanco. Pronoto convexo y liso, con un reborde lateral estrecho prolongado por toda la región basal, de contorno en curva regular, más suave en los ángulos posteriores que en los anteriores, de color anaranjado con un número variable de manchas negras más o menos fusionadas u obliteradas. Patas cortas y gruesas, los fémures negros y las tibias y los tarsos de color amarillo anaranjado. Escutelo grande de color negro y ápice más elevado que la superficie elitral. Élitros anaranjados brillantes, muy finamente punteados, con un diseño heterogéneo de manchas negras (veáse Báguena, 1960b; Tiberghien, 1969 y Warchalowski, 1991b, para las variaciones de esta especie), generalmente una humeral, otra mediana parasutural y dos postmedianas a menudo fusionadas. Región ventral negra con pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 88B, 88C) corto y ligeramente ensanchado hacia el ápice, que presenta una pequeña escotadura. Tiberghien (1969) describió la subespecie cobosi de la provincia de Granada, distinguible por la fusión de las manchas negras del pronoto y las dos anteriores de cada uno de los élitros. Distribución geográfica.— Eurosiberiana, coloniza el sur de Europa, Asia central y llega hasta Siberia y China. En la Península Ibérica se conoce en el COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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sur de Cataluña, donde es una especie rara (Petitpierre, 1983a), en Huesca (Codina-Padilla, 1960) y, sobre todo, en el centro y sur de España (Tiberghien, 1969; Petitpierre, 1981a; García-Ocejo et al., 1993). Oliveira (1894) la citó en el noreste de Portugal. Biología.— Vive principalmente sobre sauces (Salix spp., Salicaceae) y se colecta en junio y julio. Las larvas habitan en el interior de los nidos de las hormigas del género Cataglyphis (Steinhausen, 1994) y pueden identificarse usando la clave propuesta por este último autor. Subgénero Clytra Laicharting, 1781 Las características diferenciales de este subgénero ya se han indicado en la descripción del género y en la clave de subgéneros. Este subgénero comprende la mayoría de las especies de Clytra y se distribuye por toda la región paleártica. En Europa existen dos especies (Mohr, 1966; Warchalowski, 1991b): C. quadripunctata, representada también en España, y C. laeviscula Ratzeburg, 1837, la cual tiene una especie vicariante ibérica muy próxima, C. espanoli. Clave de especies 1. Pronoto negro opaco, con puntuación muy aparente en el disco, glabro (forma típica) o pubescente (subespecie puberula), de reborde lateral ancho y rugoso. Élitros de color rojizo amarillento con una mancha humeral negra pequeña y, generalmente, otra postmediana mayor. Tamaño: 7-11 mm. . . . . . . C. (C.) quadripunctata (p. 210) • Pronoto negro brillante y liso en el disco, de reborde lateral muy estrecho y sin arrugas. Élitros de color rojizo amarillento con una mancha humeral negra pequeña y, generalmente, otra postmediana grande e irregular. Tamaño: 7,0-12,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) espanoli (p. 212)

Clytra (Clytra) quadripunctata (Linnaeus, 1758) (fig. 89)

Chrysomela quadripunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374

Longitud: 7-11 mm. Especie (fig. 89A) de color negro con los élitros de color amarillo rojizo, provistos generalmente de dos manchas negras: una humeral y otra postmediana, esta última de tamaño variable. Cabeza de ojos ovales prominentes, mandíbulas pequeñas, epistoma sinuado y frente rugosa pubescente; las antenas son aserradas a partir del cuarto antenómero y de color negro, excepto los artejos segundo y tercero, que son enteramente rojizos, y el primero y cuarto, que lo son sólo en parte. Pronoto opaco o, por lo general, poco brillante, punteado de manera uniforme, glabro en la forma típica (fig. 89A) y pubescente en la subespecie puberula Weise, 1898 (fig. 89B), de bordes laterales ensanchados formando una curva regular suave hacia atrás. Patas cortas y gruesas, de tibias rectilíneas y tarsos algo más cortos que aquellas, constituidos por tarsómeros subcuadrados. Escutelo negro de superficie 210

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Fig. 89. Habitus de Clytra (Clytra) quadripunctata quadripunctata (A),

pronoto de C. (C.) q. puberula (B) y edeago en visión

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dorsal (C) y lateral (D) de C. (C.) quadripunctata.

convexa, el ápice casi al mismo nivel que el área elitral vecina. Élitros de lados casi paralelos, algo estrechados posteriormente, cubiertos por una puntuación fina en series irregulares; la mancha negra humeral es subcircular y la postmediana de igual contorno o bien transversa, puede estar también dividida en dos (aberración biinterrupta Reitter, 1912). Región ventral negra con pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 89C, 89D) largo y estrecho, claramente dilatado por su extremo y con el ápice aguzado. Distribución geográfica.— Eurosiberiana. La subespecie puberula es común por toda Cataluña (Tiberghien, 1969, 1970; Petitpierre, 1983a), excepto en el valle de Arán, donde se encuentra la forma típica (Petitpierre, 1983a, 1994). También hemos visto material de la subespecie puberula procedente de Huesca, como señalan además Tiberghien (1969, 1970) y Vives y González (1994), y de Málaga (Sierra de las Nieves); Tiberghien (1969, 1970) y GarcíaOcejo (1993) la mencionan por añadidura en Granada y Almería y en la Sierra de Guadarrama (Madrid), respectivamente. La forma típica está citada en Vizcaya (Codina-Padilla, 1960) y alcanza la Sierra de Albarracín, en el sur de Aragón (Petitpierre, 1981a). Biología.— La forma típica se encuentra sobre diversas especies de sauces (Salix spp., Salicaceae), mientras que la subespecie puberula lo hace sobre COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 90. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Clytra (Clytra) espanoli.

encinas (Quercus ilex, Fagaceae). Los adultos se colectan en junio y en la primera mitad de julio. Xambeu (1899) describió la larva, que vive en los nidos de la hormiga Formica rufa Linnaeus, así como su estuche protector. Para su identificación puede consultarse la clave de Steinhausen (1994). Por otro lado, Cox (1996a) describe e ilustra la pupa de esta especie. Clytra (Clytra) espanoli Daccordi y Petitpierre, 1977 (fig. 90)

Clytra espanoli Daccordi y Petitpierre, 1977. Misc. Zool., Barcelona, 4: 227

Longitud: 7,0-12,5 mm. Este clitrino (fig. 90A), muy parecido en su aspecto externo a C. quadripunctata, se distingue bien de esta especie por su pronoto liso y muy brillante, cuya máxima anchura se halla hacia la mitad en vez del tercio posterior. Se trata de un taxon vicariante de la centroeuropea C. laeviscula, de la que difiere por la carena fronto-clipeal más acentuada, el margen interno de los ojos, que es ligeramente curvado en lugar de subrectilíneo, el margen anterior del pronoto casi recto y no arqueado, el reborde lateral más ancho, el escudete de ápice menos agudo y lados más redondeados, la puntuación elitral algo más gruesa y el lóbulo medio del edeago (figs. 90B, 90C) más estrecho y corto. 212

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Distribución geográfica.— Hasta ahora se considera un endemismo ibérico: conviene verificar si existe en el sur de Francia y en Marruecos, donde también está citada C. laeviscula. Se halla en la mayor parte de las regiones españolas (Daccordi y Petitpierre, 1977; García-Ocejo, 1993; Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos). Oliveira (1894) mencionó a C. laeviscula en la Sierra de Gerez y Estremadura, en el norte y centro de Portugal, respectivamente, citas que deben atribuirse a C. espanoli. Biología.— La hemos capturado sobre encinas (Quercus ilex, Fagaceae), sauces y chopos (Salix spp. y Populus spp., Salicaceae) en junio, julio y agosto. No es una especie rara, pero tampoco muy abundante. Se desconocen sus estadios inmaduros. OTRAS ESPECIES Cuando este libro se hallaba en prensa, J.I. Recalde me comunicó el hallazgo de Clytra (Clytra) laeviuscula (Ratzeburg, 1837) en el Pirineo navarro, especie fácilmente separable de C. espanoli por la puntuación elitral menos fuerte y por el edeago más grueso y largo, de ápice triangular, provisto de dos puntas laterales y una central. Género Chilotomina Reitter, 1912

Chilotomina Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 84 ESPECIE TIPO: Clythra (Gynandrophthalma) nigritarsis Lacordaire, 1848

Cuerpo cilíndrico, de cabeza y élitros azul oscuros y pronoto rojo anaranjado, coloración que también muestran las patas, por lo menos parcialmente, ya que los tarsos son de color negro. Cabeza trapezoidal o circular, con una depresión en la frente, epistoma rugoso y vértice brillante poco punteado. Ojos grandes, subcirculares y muy prominentes. Mandíbulas medianas, más robustas en el macho que en la hembra, negras con el ápice rojizo. Las antenas son relativamente cortas y no alcanzan los ángulos posteriores del pronoto, los cuatro primeros antenómeros son de color amarillo rojizo, los restantes negros y dentados en forma de sierra a partir del cuarto. Pronoto transverso, de ángulos anteriores subrectilíneos y posteriores redondeados, elevados por encima de la base elitral, y con el margen basal ligeramente bisinuado. Escudete triangular e inclinado, de ángulos poco marcados. Patas anteriores de los machos más desarrolladas que las restantes, coxas gruesas y de contorno rectangular, fémures muy robustos, tibias más delgadas y de perfil casi rectilíneo y tarsos con los artículos primero y segundo de tamaño casi igual. Élitros alargados, subcilíndricos, de disco algo convexo y puntuación fuerte y densa, epipleuras únicamente visibles en el tercio basal y costados elitrales bisinuados. El género es de distribución mediterráneo-occidental y sólo consta de cuatro especies (Winkler, 1929), tres de ellas representadas en la Península Ibérica. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 91. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Chilotomina korbi.

Clave de especies 1. Élitros de color azul oscuro. Fémures y tibias en su mayor parte amarillos. Tamaño mayor: 4-6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Élitros de coloración negroazulada. Fémures, excepto los anteriores, y tibias en su mayor parte negras. Tamaño menor: 3,5-5,5 mm. . . . . . . . . . . . . . C. korbi (p. 214) 2. Pronoto con puntos medianos y poco fuertes en el disco (fig. 92A). Edeago de ápice menos ancho (figs. 88B, 88C). Tamaño: 3,5-6,0 mm . . . C. nigritarsis (p. 215) • Pronoto con puntos grandes y fuertes en el disco (fig. 93A). Edeago de ápice más ancho (figs. 93B, 93C). Tamaño: 4-6 mm . . . . . . . . . . . . . . . C. oberthuri (p. 216)

Chilotomina korbi (Weise, 1895) (fig. 91)

Gynandrophthalma korbi Weise, 1895. Deutsche Entomol. Z., 1895(1): 216

Longitud: 3,5-5,5 mm. Esta especie (fig. 91A) se distingue, como todas las Chilotomina, por los ángulos posteriores del pronoto, que se hallan clara214

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mente realzados por encima de la base de los élitros, y difiere de las otras dos especies congenéricas, C. nigritarsis y C. oberthuri, por su color generalmente negroazulado en vez de azul oscuro y, sobre todo, por sus tibias oscuras en lugar de amarillas, las intermedias y posteriores completamente negroazuladas y las anteriores sólo por su cara externa. El disco del pronoto, provisto con una puntuación escasa, también la distingue de las otras dos especies de Chilotomina. Dimorfismo sexual apreciable en el tamaño cefálico, así como en el de las patas anteriores. Lóbulo medio del edeago (figs. 91B, 91C) semejante al de C. nigritarsis, pero de ápice más redondeado. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico cuyo tipo procede de la Sierra de Segura (Jaén). Wagner (1927) citó a esta especie en la Sierra de Albarracín (Teruel) y Torres-Sala (1962) lo hizo en varias localidades de Valencia y una de Teruel. N osotros la hemos estudiado procedente de Castellón, en Bétera, Valencia, en Cartagena, Murcia (colección J. y E. Vives), en Cancárix, Albacete (A. Viñolas en colección Petitpierre), y en El Pardal y Molinicos, también de Albacete (MNCN). Su corología cubre, pues, el Levante y el centrosureste peninsular. Biología.— Desconocida. Chilotomina nigritarsis (Lacordaire, 1848) (fig. 92)

Clythra (Gynandrophthalma) nigritarsis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 297

Longitud: 3,5-6,0 mm. Cuerpo cilíndrico y oblongo (fig. 92A), cabeza y élitros de color azul o verde oscuros, pronoto de coloración amarillo anaranjada, cubierto de puntos medianos o pequeños tanto en el disco como en los márgenes; los ángulos posteriores son de contorno subcuadrado y se hallan elevados por encima de la base de los élitros. Patas amarillas y tarsos negros, el primer tarsómero algo más largo que el segundo. La cabeza, incluidas las mandíbulas, y las patas anteriores están mucho más desarrolladas en los machos que en las hembras. Lóbulo medio del edeago (figs. 92B, 92C) de ápice ancho y agudo por su extremo. Distribución geográfica.— Vive en Europa suroccidental, Francia, Italia y España. En la Península Ibérica ocupa la mitad norte y es abundante en Cataluña y Aragón (Petitpierre, 1983a y datos inéditos). Oliveira (1894) la citó también en Coimbra, en el centro-oeste de Portugal, aunque debería confirmarse si se trata de esta especie o más bien de C. oberthuri, como parece más probable. Biología.— La hemos capturado principalmente sobre el espino albar, Crataegus monogyma (Rosaceae), de marzo a mayo, pero también está citada sobre otra rosácea, Prunus spinosa L., en el sur de Francia (Thèrond, 1976). Xambeu (1899) describió los estadios inmaduros de esta especie, principalmente la larva y su estuche protector. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 92. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Chilotomina nigritarsis.

Chilotomina oberthuri (Lefèvre, 1876) (fig. 93)

Gynandrophthalma oberthuri Lefèvre, 1876. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 6, Bull.: LXXIII

Longitud: 4-6 mm. Semejante a C. nigritarsis por la forma y el diseño cromático del cuerpo y también por el color de las patas, se distingue de aquélla principalmente por la superficie irregular y la puntuación muy gruesa y fuerte del pronoto (fig. 93A), así como por el vértice cefálico casi liso, la escultura rugosa de los élitros y la forma del lóbulo medio del edeago (figs. 93B, 93C), cuyo ápice es mucho más dilatado y de punta más prominente. Distribución geográfica.— Es la especie vicariante de C. nigritarsis en el centro y sur de España, aunque parece mucho menos frecuente que aquélla. Ha sido citada o capturada en Ávila (García-Ocejo et al., 1993), Zamora (colección J. y E. Vives), Ciudad Real y Córdoba (Petitpierre, datos inéditos). También Serrano (1984) la cita en Montes Juntos, en el Alentejo (Portugal), en el límite con la provincia de Badajoz. 216

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Fig. 93. Cabeza y pronoto (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Chilotomina oberthuri.

Biología.— Desconocida, pero probablemente similar a la de C. nigritarsis. Las capturas de adultos son de los meses de marzo y abril. Género Cheilotoma Dejean, 1836

Cheilotoma Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 ESPECIE TIPO: Chrysomela bucephala Schaller, 1783 = Cheilotoma musciformis (Goeze, 1777)

Cuerpo corto, cilíndrico y glabro por encima. Machos con la cabeza muy gruesa, de mandíbulas robustas y genas prolongadas en un apéndice lobular, caracteres que no aparecen en las hembras. Clípeo bidentado, con una escotadura central muy marcada en los machos y muy ligera en las hembras. Antenas cortas, dentadas a partir del cuarto antenómero, amarillas en su base y oscuras en su parte distal. Pronoto transverso y poco convexo, de color amarillo anaranjado con una mancha discal metálica oscura; sus bordes posteriores están realzados por encima del margen basal de los élitros. Patas de tamaño medio y tibias rectas, las anteriores algo más largas que las restantes; los tarsos poseen artejos distintos, el primero es de mayor grosor aunque más corto que los dos siguientes reunidos. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 94. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Cheilotoma erythrostoma.

El género consta de sólo tres especies, propias de la zona paleártica occidental, de las cuales únicamente una es ibérica. Cheilotoma erythrostoma Faldermann, 1837 (fig. 94)

Cheilotoma erythostoma Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou, (2), 5: 376 (lapsus)

Longitud: 5,5-7,0 mm. Esta especie se caracteriza por el fuerte dimorfismo sexual perceptible en el tamaño de la cabeza y la profunda escotadura del clípeo en los machos, y por su talla mayor si se compara con la de la otra especie congenérica europea, C. musciformis. Por lo demás, el diseño cromático corporal de ambas especies es similar, con la parte anterior de la cabeza y el pronoto, excepto el disco, de color amarillo rojizo, y la parte posterior de la cabeza, el disco del pronoto y los élitros azules o, más raramente, verde oscuros. Las patas son amarillas y están manchadas de oscuro. Lóbulo medio del edeago (figs. 94A, 94B) con el ápice terminado en espátula. Steinhausen (1994) describe las características de la larva y del estuche que la protege en C. musciformis. Distribución geográfica.— Se halla en el sur de Rusia, Rumania, Bulgaria y centro de Italia. En España se conoce en una sola localidad de la provincia de Madrid, probablemente Villamanrique de Tajo (Vela y Bastazo, 1995), cita y especie que convendría confirmar para la fauna ibérica. Biología.— Gruev y Tomov (1984) mencionan como plantas hospedadoras de esta especie en Bulgaria a Statice (Plombaginaceae) y Rumex (Chenopo218

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diaceae); el trofismo sobre las citadas plantas coincide con el descrito para C. musciformis. Para identificar la larva de esta última especie véase Steinhausen (1994). Género Smaragdina Dejean, 1836

Smaragdina Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 ESPECIE TIPO: Clytra limbata Steven, 1806

Cuerpo cilíndrico, corto y convexo, de dorso glabro y región ventral a menudo pubescente, de color variable aunque siempre con élitros de aspecto metálico u oscuros en las especies ibéricas. Cabeza generalmente pequeña, similar en ambos sexos o algo más desarrollada en el macho que en la hembra, de frente plana y clípeo escotado. Mandíbulas por lo general pequeñas, pero los machos de ciertas especies, como S. concolor, las tienen de tamaño medio y salientes sobre el perfil cefálico. Ojos muy gruesos y convexos, de mayor tamaño en los machos que en las hembras. Antenas cortas y de poco grosor, levemente aserradas a partir del cuarto antenómero. Pronoto transverso, de puntuación y color variables según las especies, ángulos posteriores frecuentemente redondeados, nunca elevados por encima de la base de los élitros, y margen basal casi rectilíneo o levemente curvado en muchas especies, aunque en unas pocas puede ser bisinuado. Patas cortas, subiguales en ambos sexos, o bien las anteriores algo mayores en los machos, de procoxas cónicas, no muy salientes, fémures mediocres, tibias delgadas rectas o casi rectas y tarsos también finos, de longitud variable según las especies. Élitros cortos, convexos y subcilíndricos, de perfil lateral recto o apenas sinuado. Los caracteres distintivos del género no son muy precisos, pero de acuerdo con Lefèvre (1872) puede definirse, sobre todo, por el escaso dimorfismo sexual que presenta y por la morfología de las antenas, además del tamaño casi siempre pequeño de la mayoría de las especies de nuestra fauna, comparado con la talla habitual de los restantes Clytrinae ibéricos. Las larvas de Smaragdina viven asociadas principalmente con hormigas del género Tetramorium, según Jolivet y Hawkeswood (1995). Steinhausen (1996) recopila toda la bibliografía publicada hasta la fecha acerca de los estadios inmaduros de las especies de este género. Tan sólo se conoce la larva de una especie europea de Smaragdina, S. salicina (Steinhausen, 1994). Entre las contribuciones de autores españoles sobre las Smaragdina cabe señalar las de Cobos (1955b, 1958, 1961, 1968), que ha estudiado diversas especies ibéricas bajo el sinónimo genérico de Gynandrophthalma Lacordaire, 1848, discutiendo tanto aspectos taxonómicos como de nomenclatura, y la de Codina-Padilla (1963a), en la que se describe una nueva especie. El género está distribuido por todas las regiones biogeográficas, excepto Australia, y contiene más de 200 especies (Clavareau, 1913b; Moldenke, 1970; Seeno y Wilcox, 1982). Se han descrito nueve subgéneros de Smaragdina, pero Seeno y Wilcox (1982) sólo aceptan dos: Smaragdina y Otiocephala COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Lefèvre, 1872, y consideran como sinonimias del primero todos los restantes, criterio también seguido por Warchalowski (1991b) y por Biondi et al. (1995). No obstante, las diferencias morfológicas de las especies de Otiocephala con respecto a las del subgénero Smaragdina son de suficiente entidad como para elevar a la categoría de género a las primeras (Warchalowski, 1990; Vela y Bastazo, 1993), opinión fundamentada que seguimos en este trabajo. Las Smaragdina ibéricas comprenden 11 especies, cuatro de ellas endémicas, ninguna de las cuales se ha citado en las islas Baleares (Jolivet, 1953). Algunas de estas especies son morfológicamente muy similares y por tanto difíciles de identificar, como ocurre con S. affinis y S. reyi, S. diversipes, S. clavareaui, S. moroderi y S. rufimana. Clave de especies 1. Pronoto y élitros de color uniforme, azul o verde metálico, o bien azul oscuro, a lo más con el ápice elitral amarillento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Pronoto y élitros de distinto color, el pronoto rojo anaranjado, con o sin mancha oscura en el disco, y los élitros azul oscuros o negros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Pronoto fuertemente punteado, cuerpo de tono metálico . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Pronoto con puntuación fina. Cuerpo estrecho, azul oscuro uniforme, excepto los artículos basales de las antenas y las patas que son amarillas. Tamaño: 3-4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) cobosi (p. 221) 3. Patas de tonos metálicos, como el resto del cuerpo, excepto el ápice elitral que es amarillo en la subespecie amabilis. Pronoto de base claramente bisinuada. Dimorfismo sexual apreciable en el tamaño de la cabeza y las patas anteriores. Tamaño: 3,55,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) concolor (p. 233) • Patas amarillas. Pronoto de base ligeramente bisinuada. Élitros verdes con el tercio apical amarillo y, a veces, también la orla lateral (subespecie limbifera). Antenas amarillo testáceas. Dimorfismo sexual menos apreciable. Tamaño: 3,0-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) gratiosa (p. 235) 4. Pronoto con una gran mancha oscura y redonda, trapezoidal o subcuadrada, azul o negra, en su parte central, que destaca claramente respecto a los márgenes rojizos . . 5 • Pronoto de color rojizo anaranjado uniforme, a lo más ligeramente oscurecido en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5. Pronoto con puntuación clara en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 • Pronoto liso en el disco. Cuerpo grueso y macizo, de color negro brillante, las patas amarillas. Tamaño: 4,5-6,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) aurita (p. 222) 6. Pronoto con puntuación fina y espaciada, mancha azul oscura de forma trapezoidal o redonda. Élitros azul oscuros. Tamaño: 3,5-4,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) affinis (p. 224) • Pronoto con puntuación fuerte y más densa, mancha azul-negra de forma subcuadrada. Élitros azul oscuros. Tamaño: 3,5-4,0 mm . . . . . . . . . . . S. (S.) reyi (p. 225) 7. Especie grande, de cuerpo grueso y patas robustas completamente amarillas, excepto la base de los fémures. Cabeza con una depresión ancha y profunda en la frente. Pronoto liso en el disco. Tamaño: 4,5-6,0 mm . . . . . . S. (S.) salicina (p. 227) • Especies menores, de cuerpo subcilíndrico y patas delgadas nunca por completo amarillas. Cabeza de frente lisa o con una ligera foseta. Pronoto punteado en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 220

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8. Pronoto pardo rojizo, a veces con una mancha oscura difusa en el disco, de ángulos posteriores redondeados, con puntuación fina y espaciada. Patas posteriores, y a menudo también las intermedias, más o menos ennegrecidas. Tamaño: 3,504,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) diversipes (p. 228) • Pronoto amarillo, de ángulos posteriores subcuadrados, con puntuación fuerte e irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9. Pronoto muy transverso, aproximadamente el doble de ancho que de largo. Dimorfismo sexual aparente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 • Pronoto menos transverso, aproximadamente 1,5 veces más ancho que largo. Sin apenas dimorfismo sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) clavareaui (p. 229) 10. Cuerpo de forma más ancha. Patas siempre negras, por lo menos en su cara anterior. Tamaño: 4,25-5,00 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) moroderi (p. 230) • Cuerpo de forma más estrecha. Patas de color variable, enteramente amarillas o parcialmente oscuras, nunca oscuras por completo, salvo las posteriores. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) rufimana (p. 231)

Smaragdina (Smaragdina) cobosi (Codina-Padilla, 1963) (fig. 95)

Gynandrophthalma (Gynandrophthalma) cobosi Codina-Padilla, 1963. Arch. Inst. Aclim., Almería, 12: 43

Longitud: 3-4 mm. Cuerpo cilíndrico y oblongo, de color azul oscuro brillante. Cabeza más estrecha que el pronoto, de clípeo escotado, frente con una depresión marcada y vértice convexo, toda la superficie cefálica cubierta por una pubescencia corta dorada. Ojos muy grandes y convexos en los machos, más pequeños y menos salientes en las hembras. Mandíbulas poco desarrolladas, semejantes en ambos sexos. Antenas cortas y de escaso grosor, los cuatro primeros antenómeros amarillo testáceos en su mayor parte, los restantes negros y aserrados desde el quinto. Pronoto transverso, el doble de ancho que de largo, de ángulos anteriores redondeados, pero de forma menos gradual que los posteriores; márgenes laterales con un reborde fino prolongado en la base, que es casi rectilínea; la puntuación del disco es mediana pero densa en los machos y fina y más laxa en las hembras. Patas delgadas, amarillas, excepto los fémures intermedios y posteriores que son de color oscuro, el primer artículo de los tarsos posteriores más largo que el segundo. Élitros más anchos en la base que el pronoto, de borde humeral poco visible, cubiertos por una puntuación fuerte y densa, casi rugosa, mucho más marcada que la del pronoto; las epipleuras sólo son aparentes en el tercio anterior. Cara ventral de color negro y puntuación fina, con una pubescencia dorada corta. Lóbulo medio del edeago (figs. 95A, 95B) de ápice ancho, bisinuado y de punta obtusa. Distribución geográfica.— Este endemismo ibérico fue descrito con ejemplares procedentes de la Sierra de Cazorla (Jaén) por Codina-Padilla (1963a), donde también lo recolectamos nosotros (Daccordi y Petitpierre, 1977). Se conoce además en la Sierra de Segura (Petitpierre, datos inéditos) y en la Sierra de las N ieves, en Málaga (Bastazo, 1984). Su fenología cubre los meses de mayo y junio. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 95. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Smaragdina (Smaragdina) cobosi.

Biología.— Nuestros ejemplares de la Sierra de Cazorla fueron capturados sobre Salix fragilis L. (Salicaceae), mientras que Bastazo (1984) los colectó en la Sierra de las Nieves sobre Quercus faginea (Fagaceae). Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Smaragdina (Smaragdina) aurita (Linnaeus, 1767) (fig. 96)

Chrysomela aurita Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 596

Longitud: 4,5-6,0 mm. Cuerpo oblongo, grueso y macizo, negro brillante, a excepción de los lados del pronoto y las patas, que son color amarillo (fig. 96A). Cabeza negra, casi glabra, de puntuación esparcida y débil en la parte anterior, frente deprimida y áreas perioculares internas con pliegues rugosos que se extienden hasta el vértice. Mandíbulas pequeñas y poco aparentes, negras como el resto de la cabeza. Ojos elípticos, grandes pero poco convexos. Antenas muy cortas y de escaso grosor que apenas alcanzan los ángulos posteriores protorácicos; los cuatro primeros antenómeros son rojizos y los restantes, más o menos oscuros y levemente aserrados. Pronoto muy transverso, unas dos veces más ancho que largo, convexo, liso en el disco y en los costados aunque bien perceptible en la base, de ángulos anteriores subcuadrados, posteriores redondeados y contorno basal casi rectilíneo, algo convexo en la región central. Escutelo muy grande, liso, de perfil inclinado y ápice rojizo truncado. Patas amarillas, más bien cortas y robustas, de fémures ennegrecidos por su base, el oscurecimiento es com222

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Fig. 96. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Smaragdina (Smaragdina) aurita.

pleto en el caso de los posteriores, tibias casi rectas y tarsos de artejos semejantes en longitud, los últimos tarsómeros más oscuros que los anteriores. Élitros negros y brillantes, ensanchados posteriormente, cubiertos por una puntuación densa regular pero poco marcada; las epipleuras son visibles sólo en la mitad anterior. Abdomen oscuro con una pubescencia amarilla corta y apretada. Esta especie presenta escaso dimorfismo sexual. El lóbulo medio del edeago (figs. 96B, 96C) es de ápice lanceolado, contorno ligeramente ensanchado a nivel de la abertura y perfil lateral rectilíneo, excepto por su parte distal. Distribución geográfica.— Eurosiberiana. En la Península Ibérica es una especie rara, limitada a los Pirineos y al norte del Sistema Ibérico. Se conoce en N avarra (Torres-Sala, 1962), Sierra de la Demanda (Montenegro de Cameros, Soria, en la colección J. y E. Vives), Huesca (Vives y González, 1994) y en diversas localidades montanas de Cataluña (Petitpierre, 1983a). Cobos (1958) y Warchalowski (1991b) la señalan en Argelia, en el norte de África, localización que es muy dudosa. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Biología.— Los adultos aparecen en junio y julio sobre las hojas de árboles caducifolios como alisos (Alnus glutinosa (L.) Gaertner, Betulaceae) y avellanos (Corylus avellana, Corylaceae). Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Smaragdina (Smaragdina) affinis (Illiger, 1794) (fig. 97) Clytra affinis Illiger, 1794. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(5): 611

Longitud: 3,5-4,5 mm. Cuerpo cilíndrico, corto y convexo, en su mayor parte de color azul oscuro (fig. 97A). Cabeza azul oscura, de puntuación mediana y frecuentemente con arrugas confluentes en la parte central de la frente, donde aparece una pequeña foseta; clípeo sinuado en su borde anterior. Mandíbulas amarillas o rojizas, pequeñas y muy curvadas, labro y palpos del mismo color. Ojos muy grandes, elípticos y sin escotadura interna, mayores y más convexos en los machos que en las hembras. Antenas cortas y de poco grosor, no llegan a alcanzar los ángulos posteriores del pronoto; los cuatro primeros antenómeros son amarillos, claramente aserrados a partir del quinto. Pronoto muy transverso, el doble de ancho que de largo en las hembras y algo menos en los machos, de color rojizo, con una mancha redonda o trapezoidal azul oscura, dilatada hacia atrás, que cubre todo el disco; la puntuación del pronoto es mediocre o fina y poco densa, con ángulos anteriores obtusos y posteriores redondeados, margen anterior rectilíneo y posterior ligeramente bisinuado y los cuatros lados del pronoto rodeados por un reborde fino. Escudete mediano, de perfil muy inclinado y ápice truncado. Patas mediocres, de color amarillo rojizo, las anteriores algo más largas en el macho que en la hembra; los fémures son de grosor gradualmente decreciente y se hallan oscurecidos por su base; las tibias son subrectilíneas y ensanchadas en la base y los tarsos son cortos, con el primer tarsómero de las patas anteriores sólo un poco más largo que el segundo. Élitros azul oscuros, subparalelos, más anchos y convexos en la hembra que en el macho, de puntuación relativamente fuerte y densa; su borde humeral es poco saliente y las epipleuras resultan visibles tan sólo en el tercio basal. Abdomen y mesosternón oscuros, cubiertos por una pilosidad dorada, fina y densa. Lóbulo medio del edeago (figs. 97B, 97C) de ápice lanceolado, pero con la punta obtusa y poco dilatado en la región de la abertura. En la Península Ibérica la forma típica aparece en los Pirineos mientras que en el resto de su geonemia ibérica se encuentra la subespecie manicata (Lacordaire, 1848), que se diferencia de la forma típica por la foseta frontal mayor y más profunda, por el punteado del pronoto algo más grueso y denso y por el color negroazulado de algunas partes bucales y de las patas posteriores, aunque estos caracteres son más o menos variables (Cobos, 1968). Distribución geográfica.— Especie propia del centro y sur de Europa. En España es frecuente en los macizos montañosos de la mitad septentrional a partir de los 1.000 m de altitud, desde los Pirineos de Lérida (Petitpierre, 224

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Fig. 97. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Smaragdina (Smaragdina) affinis.

1983a, 1994), donde abunda particularmente en el valle de Arán, y de Huesca (Vives y González, 1994) al Sistema Ibérico, Navarra (Arbeloa et al., 1981), Galicia y norte de Portugal (Cobos, 1968), aunque en estas dos últimas zonas geográficas podía haber sido confundida con S. reyi. Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Biología.— Polífaga sobre diversos árboles o arbustos caducifolios, principalmente sauces (Salix spp., Salicaceae), y en Centroeuropa, sobre Quercus spp. (Fagaceae). La fenología de los adultos cubre los meses de junio y julio. Smaragdina (Smaragdina) reyi (C. Brisout, 1866) comb. n. (fig. 98)

Cheilotoma reyi C. Brisout, 1866. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 6: 422

Longitud: 3,5-4,0 mm. Cuerpo corto y cilíndrico (fig. 98A) de color azul oscuro, el pronoto rojizo con una gran mancha oscura subcuadrada, las patas anteriores testáceas, excepto los tarsos, los cuales son más oscuros o negros, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 98. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Smaragdina (Smaragdina) reyi.

y las intermedias y posteriores, que son negras. Esta especie recuerda a S. affinis por su aspecto externo y diseño cromático, pero difiere de ella por presentar un notable dimorfismo sexual en el tamaño cefálico y la convexidad de los ojos, por las antenas más largas y más gruesas y por el mayor desarrollo de las patas anteriores, claramente más largas en los machos que en las hembras. La forma de la mancha oscura del pronoto, subcuadrada en S. reyi y trapezoidal o redonda en S. affinis, la puntuación fuerte del disco del pronoto en S. reyi, junto al color de las patas intermedias y posteriores, negras en S. reyi y entera o casi enteramente amarillas en S. affinis, facilitan asimismo la identificación de estas dos especies tan próximas. Lóbulo medio del edeago (figs. 98B, 98C) de forma lanceolada en su porción anterior y algo curvado lateralmente. Distribución geográfica.— Hemos visto o recolectado material de este endemismo ibérico únicamente en Galicia (Lugo), León (Petitpierre y GómezZurita, 1998) y en el centro-oeste de Portugal (Parque N atural de Arrábida, 226

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Fig. 99. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Smaragdina (Smaragdina) salicina.

cerca de Sétubal, en la colección Bastazo-Vela), pero también había sido citado, hace ya más de 100 años, en España central y Galicia (Lefèvre, 1872). Por otra parte, Oliveira (1894) cita a esta especie en seis localidades del norte de Portugal, aunque nosotros sólo la hemos observado en el Parque Natural de Arrábida (colección A.R.M. Serrano, Lisboa). Biología.— Como S. affinis, vive sobre todo en sauces (Salix spp., Salicaceae), de acuerdo con Lefèvre (1872). Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Smaragdina (Smaragdina) salicina (Scopoli, 1763) (fig. 99)

Buprestis salicina Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 65

Longitud: 4,5-6,0 mm. Se distingue por su cuerpo grueso y oblongo, de coloración azul oscura, con el pronoto y las patas de color amarillo rojizo (fig. 99A). La cabeza es rugoso-punteada, con una depresión ancha en la frente, las mandíbulas son pequeñas y de color oscuro como los palpos y los ojos, muy grandes, elípticos, semejantes en ambos sexos. Las antenas presentan los cuatro primeros antenómeros amarillos y los restantes oscuros, aseCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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rrados a partir del quinto. Patas robustas, las anteriores algo más gruesas en el macho que en la hembra, completamente amarillas, excepto la base de los fémures que está oscurecida. Pronoto de color amarillo rojizo, convexo y liso, transverso, de ángulos anteriores subcuadrados, los posteriores redondeados y el margen basal ligeramente bisinuado. Élitros azul oscuros, de puntuación fuerte y densa, con los bordes humerales salientes, dilatados en su mitad posterior de modo más acentuado en las hembras, y epipleuras sólo visibles en el tercio basal. Lóbulo medio del edeago (figs. 99B, 99C) gradualmente ensanchado y acuminado por su extremo, de perfil lateral subrectilíneo. Distribución geográfica.— Eurosiberiana. En la Península Ibérica coloniza la zona pirenaica y prepirenaica de Cataluña (Petitpierre, 1983a), Huesca (Vives y González, 1994) y Navarra (Arbeloa et al., 1981). También la hemos observado en la Sierra de Urbión (La Rioja-Soria), en Llodio (Álava) (colección J. y E. Vives) y en Cantabria (MNCN). Es una especie rara y esporádica en España. No se conoce en Portugal. Biología.— La mayoría de las capturas de esta especie las hemos realizado en sauces (Salix spp., Salicaceae) o alisos (Alnus spp., Betulaceae) durante los meses de mayo, junio y julio. Los estadios inmaduros de esta especie fueron descritos brevemente por Xambeu (1899) y también por otros autores (véase Steinhausen, 1996). Para identificar a la larva de esta especie véase Steinhausen (1994). Smaragdina (Smaragdina) diversipes (Letzner, 1840) (fig. 100)

Clythra diversipes Letzner, 1840. Uebers. Arb. Veränd. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 1839: 114

Longitud: 3,50-4,75 mm. Especie (fig. 100A) de color azul oscuro, semejante a S. affinis en su aspecto externo, se caracteriza por su talla algo mayor y su forma más alargada, por presentar palpos y mandíbulas oscuros, pronoto pardo rojizo, rara vez con el disco un poco más oscuro, y cubierto por una puntuación fina, esparcida e irregular, y patas anteriores amarillas, si bien las intermedias y posteriores tienen las tibias y los tarsos más o menos ennegrecidos. La ausencia de mancha trapezoidal azulada en el disco del pronoto y el color oscuro de las mandíbulas son los rasgos que permiten separar fácilmente a S. diversipes de sus especies vecinas S. affinis y S. reyi. Por otro lado, S. diversipes difiere de S. rufimana, S. clavareaui y S. moroderi, especies de similar diseño cromático, por su pronoto de color pardo rojizo en lugar de amarillo y por la forma mucho más regularmente curvada de los ángulos posteriores. Lóbulo medio del edeago (figs. 100B, 100C) de ápice lanceolado en contorno ligeramente discontinuo y curvado lateralmente en vista de perfil. Esta especie fue erroneamente identificada por Petitpierre (1983a, 1994) como S. flavicollis (Charpentier, 1825) entre las especies del valle de Arán, en los Pirineos de Lérida. 228

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Fig. 100. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Smaragdina (Smaragdina) diversipes.

Distribución geográfica.— Es una especie centroeuropea (Müller, 1953; Warchalowski, 1991b) que se halla también en los Pirineos franceses (Marié, 1929; Bourdonné y Doguet, 1986). En España sólo la hemos observado en los Pirineos, en el valle de Arán (Lérida) y en el valle de Irati (Navarra) (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Hemos capturado a los adultos sobre Corylus avellana (Corylaceae) y sauces (Salix spp., Salicaceae) en junio y julio. En Centroeuropa, Mohr (1966) indica su presencia sobre Polygonum bistorta L. (Polygonaceae). Smaragdina (Smaragdina) clavareaui (Jacobson, 1906) comb. n.

Gynandrophthalma clavareaui Jacobson, 1906. Rev. Russe Entomol., 6(3-4): 311

Longitud: 4,0-4,5 mm. N o hemos visto esta especie, descrita a partir de ejemplares de Portugal (Lacordaire, 1848), por lo que transcribimos la diagCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 101. Pronoto de Smaragdina (Smaragdina) moroderi moroderi (A)

y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de S. (S.) moroderi.

nosis aportada por Lefèvre (1872), así como algunas precisiones de Cobos (1961, 1968) acerca de la misma. Cuerpo alargado, oblongo, paralelo y muy convexo. Cabeza pequeña, rugosa y pubescente, con una ligera excavación frontal y antenas oscuras de base rojiza. Pronoto cilíndrico, de color amarillo anaranjado, con puntuación esparcida, de base recta y ángulos posteriores subredondeados. Patas cortas y muy delgadas, de color amarillo, si bien la parte proximal de los fémures al menos es verdeazulada u oscura. Élitros azules, uniformemente punteados. El escaso dimorfismo sexual de esta especie y su tamaño más corto y grueso la separan de S. moroderi y de S. rufimana, cuyo diseño cromático es muy parecido. Distribución geográfica.— Centro y oeste peninsular. Se conoce en Madrid, Ciudad Real, Cáceres y Portugal (Cobos, 1968). Biología.— Desconocida. Smaragdina (Smaragdina) moroderi (Escalera, 1928) comb. n. (fig. 101) Gynandrophthalma moroderi Escalera, 1928. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 28: 432

Longitud: 4,25-5,00 mm. Cuerpo alargado y paralelo, de contorno subcilíndrico (fig. 101A), glabro por encima, excepto la cabeza que está cubierta por una pilosidad corta y escasa, de color azul oscuro, con el pronoto amarillo anaranjado y la región ventral oscura, provista de una pubescencia blanquecina inclinada. Cabeza grande en el macho y pequeña en la hembra, con arrugas longitudinales muy aparentes, clípeo escotado en ángulo 230

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obtuso, frente ligeramente cóncava, vértice algo convexo y ojos subesféricos poco salientes. Mandíbulas y antenas mucho más desarrolladas en el macho que en la hembra, estas últimas con los cuatro primeros antenómeros testáceos o rojizos, los restantes oscuros y claramente aserrados. Pronoto transverso, el doble o cerca del doble de ancho que de largo, con los ángulos anteriores y posteriores redondeados, estos últimos situados un poco por encima de la base elitral; los costados se disponen en fuerte declive y el disco presenta una puntuación doble de puntos gruesos y finos, los segundos dispuestos de modo denso en la forma típica (subespecie moroderi) y esparcidos en la subespecie bacarescensis (Cobos, 1961). Patas delgadas, de tibias y tarsos negros, las primeras por lo menos en su cara externa, y fémures también parcialmente de este color. Escutelo liso y muy brillante, ligeramente levantado sobre la base elitral. Élitros paralelos, convexos, en fuerte declive apical, cubiertos por una puntuación gruesa y fuerte, las epipleuras sólo son visibles en su cuarto basal. Abdomen oscuro, con una pilosidad blanquecina muy larga. Lóbulo medio del edeago (figs. 101B, 101C) de tamaño medio, ensanchado en la abertura, con el extremo en punta prominente en la subespecie moroderi, la forma típica, y en punta corta en la subespecie bacarescensis. Distribución geográfica.— País Valenciano (Sierra de Porta Coeli, Valencia) y Teruel para la forma típica, y sierras de Filabres y de Gádor (Almería) para la subespecie bacarescensis, como señala este mismo autor (Cobos, 1968, 1987). La cita de S. flavicollis en Albarracín, Teruel (Mitter, 1984), debe atribuirse a S. m. moroderi. Biología.— La subespecie bacarescensis vive sobre rosáceas arbustivas, de acuerdo con Cobos (1987). Su fenología es primaveral. Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Smaragdina (Smaragdina) rufimana (Lacordaire, 1848) (fig. 102)

Clythra (Gynandrophtalma) rufimana Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 299

Longitud: 3,5-4,5 mm. Cuerpo cilíndrico alargado y de lados paralelos (fig. 102A), cabeza y élitros azul oscuros, pronoto amarillo uniforme, así como las patas, salvo los fémures intermedios y posteriores que se hallan oscurecidos en su mitad basal, y a veces también la cara externa de las tibias y los tarsos posteriores. Semejante a S. moroderi, se distingue de ésta por su menor tamaño y su cuerpo más alargado, así como por carecer de tibias y de tarsos negros, como sucede generalmente en S. moroderi. Por lo demás, la coloración de las patas en S. rufimana es muy variable y pueden observarse desde individuos con tibias y tarsos completamente amarillos a otros con las tibias y los tarsos oscuros, en especial los de las patas posteriores. Lóbulo medio del edeago (figs. 102B, 102C) más corto y curvado lateralmente que el COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 102. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Smaragdina (Smaragdina) rufimana.

de S. moroderi y de ápice más obtuso. Doguet et al. (1996) señalan que el lóbulo medio del edeago de los ejemplares ibéricos es distinto del que presentan los ejemplares procedentes de Argelia, por lo que posiblemente correspondan a otra especie. Distribución geográfica.— Andalucía, sur de Portugal y norte de África (Marruecos y Argelia). La hemos observado o se ha citado (Cobos, 1961; Bastazo, 1984; Doguet et al., 1996) en Córdoba, Málaga y Cádiz. En 1997 la capturamos en el Algarve (Portugal) y en 1998 en Ciudad Real, la captura más septentrional que se conoce para la especie. Las capturas son de marzo, abril y mayo. Biología.— Hemos capturado adultos de esta especie en el Algarve sobre Quercus coccifera (Fagaceae), a finales de marzo, y en Ciudad Real sobre robles a principios de abril (Petitpierre, datos inéditos). No hay datos acerca de los estadios inmaduros de S. rufimana. 232

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Smaragdina (Smaragdina) concolor (Fabricius, 1792) (fig. 103) Cryptocephalus concolor Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 69

Longitud: 3,5-5,5 mm. Cuerpo alargado, cilíndrico y paralelo, muy convexo (figs. 103A, 103B), de color verde metálico, menos frecuentemente azul o violeta metálico. Cabeza de clípeo escotado, la frente con una depresión muy aparente y de puntuación fuerte, de tipo subrugoso, y el vértice convexo, brillante y de puntuación escasa y fina. Mandíbulas cortas, similares en ambos sexos y de color oscuro. Ojos elípticos, algo mayores y más convexos en el macho que en la hembra. Antenas cortas y poco gruesas, con los antenómeros que van del segundo al cuarto testáceos; los restantes son oscuros, excepto el primero que es metálico como el resto del cuerpo, y dentados en sierra a partir del quinto. Pronoto transverso y muy punteado, aunque de forma irregular, los costados casi rectilíneos, con los ángulos anteriores bien marcados, algo menos los posteriores, y la base ligeramente bisinuada. Patas muy largas, en especial las anteriores de los machos, de color metálico con los tarsos oscurecidos y con el primer tarsómero ligeramente más largo que el segundo (figs. 103A, 103B). Élitros de perfil paralelo al del pronoto, bisinuados en visión lateral, provistos de un reborde lateral ancho y visible por encima en casi toda su longitud, de color metálico uniforme o con el ápice amarillo —subespecie amabilis (Lacordaire, 1848)—, cubiertos por una fuerte puntuación casi rugosa. Lóbulo medio del edeago (figs. 103C, 103D) pequeño y alargado, de abertura amplia en triángulo puntiagudo y lados bisinuados y perfil ligeramente curvado. Distribución geográfica.— Vive en Centroeuropa y zonas montañosas del sur del continente. Frecuenta los claros y las zonas marginales de bosques. En la Península Ibérica, la forma típica aparece principalmente en las regiones montañosas de la mitad septentrional (Navás, 1924; Cobos, 1955a; Petitpierre, 1983a y datos inéditos; Vives y González, 1994), mientras que la subespecie amabilis lo hace en montañas de la mitad meridional, pero es mucho menos común que aquélla (Cobos, 1955b). Ambas formas coexisten en la Sierra de Guadarrama, aunque la forma típica vive a mayor altitud que la subespecie amabilis, en el piso oromediterráneo (García-Ocejo, 1993). Esta última subespecie también aparece citada en el Parque N atural de Arrábida, cerca de Setúbal, en Portugal (Serrano, 1981). Los adultos se encuentran en abril, mayo, junio y julio, e incluso en agosto en la alta montaña pirenaica. Biología.— Especie polífaga sobre avellanos (Corylus avellana, Corylaceae), robles (Quercus spp., Fagaceae), sauces (Salix spp., Salicaceae) y ruibarbos (Rumex spp., Polygonaceae), de acuerdo con nuestras observaciones, y sobre Polygonum spp. (Polygonaceae) en los Pirineos orientales franceses según Xambeu (1899). Por otra parte Bastazo (1984) la ha capturado sobre quejigos (Quercus faginea) en la Sierra de las Nieves, y García-Ocejo (1993) en la Sierra de Guadarrama ha recogido a la forma típica sobre piornos (Cytisus oromediterraneus Rivas-Martínez et al.), a diferencia de la subespecie amabilis, que aparece sobre robles, Quercus pyrenaica. Los estadios inmaduros de esta COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 103. Habitus del macho (A) y de la hembra (B) y edeago en

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visión dorsal (C) y lateral (D) de Smaragdina (Smaragdina) concolor.

especie fueron descritos por Xambeu (1899); la larva vive dentro de los nidos de la hormiga Tetramorium caespitum (Linnaeus) en Francia (Xambeu, 1899, 1903). García-Ocejo (1993) ha ilustrado la envoltura del huevo de esta especie observada mediante el microscopio electrónico de barrido. 234

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Fig. 104. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Smaragdina (Smaragdina) gratiosa.

Smaragdina (Smaragdina) gratiosa (Lucas, 1845) comb. n. (fig. 104) Clythra (Smaragdina) gratiosa Lucas, 1845. Rev. Mag. Zool., 8: 124

Longitud: 3,0-4,5 mm. Cuerpo semejante al de S. concolor, pero más pequeño y estrecho. Tiene, como aquélla, la parte anterior de la cabeza densa y muy punteada, mientras que en la posterior la puntuación es débil y esparcida, y presenta también una profunda foseta en la frente. Sus ojos son grandes y salientes, las mandíbulas pequeñas y las antenas de escaso grosor, dentadas a partir del quinto antenómero. Pronoto transverso, con puntuación muy fuerte y densa. Élitros subparalelos también de puntuación fuerte y marcada. Se diferencia de S. concolor, aparte de por su menor tamaño y su forma más esbelta, por los siguientes caracteres: su mayor dimorfismo sexual en el volumen cefálico, sus antenas completamente amarillo testáceas, los palpos y el borde marginal del labro que son del mismo color, la coloración de las patas, totalmente amarillas, la puntuación aún más densa de los élitros, que a menudo forma arrugas transversas, y el ápice y a veces también la orla lateral, que son amarillos. Lóbulo medio del edeago (figs. 104A, 104B) de abertura poco dilatada y lados casi rectilíneos hasta el extremo, con perfil lateral más estrecho que el de S. concolor. Distribución geográfica.— Andalucía y norte de África (Marruecos y Argelia). Las localidades andaluzas señaladas por Cobos (1955a) corresponden COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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todas ellas a Málaga y Cádiz, es decir, se sitúan en el extremo sur peninsular. No se conoce en Portugal. Biología.— Se captura en mayo y junio; se alimenta de los Quercus spp. (Fagaceae) (Cobos, 1961; Jolivet, 1967), entre ellos de encinas, Q. ilex (Cobos, 1955a). Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Género Otiocephala Lefèvre, 1872

Otiocephala Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 317 ESPECIE TIPO: Clythra opaca Rosenhauer, 1856, por designación presente (Petitpierre y Alonso-Zarazaga)

Este taxon ha sido considerado como subgénero de Smaragdina (= Gynandrophthalma, Cyaniris auct.) por muchos coleopterólogos (Chapuis, 1874; Clavareau, 1913b; Cobos, 1955b, 1957; Kocher, 1958a; Jolivet, 1966; Seeno y Wilcox, 1982), aunque en realidad posee suficiente entidad para ser elevado al nivel de género, como ya sugirió Lefèvre (1872) y ha sido reconocido recientemente por Warchalowski (1990) y también por Bastazo y Vela (1993). Lefèvre (1872) destaca, entre otros, los siguientes caracteres distintivos del género Otiocephala: cabeza casi cuadrada, de puntuación fuerte y rugosa, prolongada bajo cada ojo por una expansión obtusa, con el clípeo levemente bisinuado en el macho, las mandíbulas cortas, muy curvadas y poco salientes, los ojos mediocres, de contorno convexo en su cara anterior y rectilíneo en la posterior y las antenas similares a las de Smaragdina, pero con fosetas poríferas subterminales inferiores a partir del cuarto antenómero y no del quinto; pronoto claramente transverso, subrectilíneo en el ápice, redondeado en los costados y bisinuado en la base, de puntuación fuerte y densa, más o menos confluente; escudete pequeño e inclinado, en triángulo agudo y punteado también de forma acusada en la región basal y las áreas laterales; patas delgadas, poco robustas y pubescentes, las anteriores son más largas que las intermedias y las posteriores, especialmente en los machos, las coxas son globoso-cónicas, los fémures poco gruesos, las tibias ligeramente arqueadas y los tarsos delgados, con el primer tarsómero de igual longitud que el segundo y el tercero reunidos en el macho, pero mucho menor que ambos juntos en la hembra; élitros subparalelos, de puntuación mediocre, menos fuerte y densa que la del pronoto, de diseño cromático amarillo-testáceo con manchas negroazuladas en número variable según las especies; metasternón y abdomen glabros, finamente punteados. El lóbulo medio del edeago de las Otiocephala muestra una estructura apical interna más compleja que la de las Smaragdina y ofrece rasgos de alto valor taxonómico para la identificación específica. Este género tiene una distribución geográfica típica del norte de África y consta de 14 especies, estudiadas por Cobos (1957), de las cuales tan sólo O. opaca habita también en el sur de España. 236

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Fig. 105. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Otiocephala opaca.

Otiocephala opaca (Rosenhauer, 1856) (fig. 105) Clythra opaca Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 308

Longitud: 4,5-5,5 mm. Especie (fig. 105A) diferenciable por su pronoto transverso, que es casi el doble de ancho que de largo, de puntuación fuerte y subrugosa, con ángulos anteriores y posteriores redondeados, los segundos no elevados sobre la base de los élitros. Los élitros son amarillo testáceos, con una franja negra en la quilla basal próxima al escutelo, otra mancha humeral de contorno circular y una postmediana grande en el disco, todas ellas de color negroazulado. Presenta un dimorfismo sexual bien aparente para el tamaño de las patas anteriores, de tibias más largas y arqueadas en el macho que en la hembra, y también para la longitud del primer tarsómero, mucho mayor que el segundo en el macho y casi igual a éste en la hembra. Lóbulo medio del edeago (figs. 105B, 105C) gradualmente ensanchado hacia COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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la parte anterior, de abertura apical profunda y contorno subcircular, levemente acuminado por su extremo. Distribución geográfica.— Es una especie béticorrifeña. En España se halla sólo en la parte más meridional, en las provincias de Cádiz y Málaga (Cobos, 1957), donde según este autor es, o por lo menos era en la fecha del estudio, abundante. Recientemente, Bastazo (1984) la ha vuelto a colectar en la Sierra de las Nieves, en Málaga. Biología.— Desconocida.

Género Otiothraea Warchalowski, 1990

Otiothraea Warchalowski, 1990. Pol. Pismo Entomol., [1989], 59(4): 793 ESPECIE TIPO: Otiothrea ghardaiensis Warchalowski, 1990

Género creado recientemente por Warchalowski (1990) para la nueva especie argelina O. ghardaiensis, que se asemeja mucho a Otiocephala por la forma del pronoto, de ángulos posteriores redondeados, y por su puntuación fuerte y subrugosa, aunque se separa de él por la estructura cefálica, que está mucho más desarrollada en los machos, con el clípeo dotado de una fuerte escotadura cuadrangular, el vértice cefálico provisto de una foseta y las genas sin estrechar casi inmediatamente después de los ojos, como ocurre en las Otiocephala; patas todavía más delgadas que en aquéllas, el tercer tarsómero muy corto y de lóbulos aguzados por su extremo y el cuarto alargado, unas tres veces más largo que el anterior. Los élitros de las Otiothraea son siempre monocolores, a diferencia de las Otiocephala, y presentan una puntuación gruesa. El lóbulo medio del edeago posee una carena alargada en su cara ventral. Las Otiothraea están representadas en la Península Ibérica por dos especies de Andalucía oriental, una de las cuales, O. avilai, ha sido descrita recientemente (Vela y Bastazo, 1993), y la otra, O. filabrensis, estudiada por Cobos (1957), había sido encuadrada dentro de las Otiocephala por su autor, e incluida dentro de las Otiothraea por Vela y Bastazo (1993). La clave dicotómica que se da a continuación es la propuesta por estos últimos autores.

Clave de especies 1. Pronoto amarillo con una mancha azul oscura en el disco, el resto del cuerpo también de color azul oscuro. Vértice cefálico con una foseta bien marcada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. avilai (p. 239) • Pronoto monocolor azul oscuro, de igual color que el resto del cuerpo. Vértice cefálico con una foseta pequeña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. filabrensis (p. 240) 238

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Fig. 106. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Otiothraea avilai.

Otiothraea avilai Vela y Bastazo, 1993 (fig. 106)

Otiothraea avilai Vela y Bastazo, 1993. Zool. Baetica, 4: 33

Longitud: 3,8 mm. De esta especie (fig. 106A) sólo se conoce el macho, de color azul metálico oscuro y protórax amarillo, con una mancha azul oscura en el disco. Cabeza transversa, casi tan ancha como el pronoto en su base, el epistoma muestra una profunda escotadura de forma cuadrada, la frente es ligeramente convexa y el vértice posee una foseta circular bien aparente, la puntuación cefálica es fuerte y regular. Mandíbulas grandes con diente apical agudo. Ojos pequeños, con una escotadura débil en su margen interno. Las protuberancias genales (postoculares) están tan desarrolladas como los ojos en cuanto a su diámetro. Pronoto claramente transverso, provisto de un fino reborde periférico más tenue en el margen anterior que en los restantes, los ángulos anteriores son subcuadrados y obtusos y los posteriores redondeados, sin sobresalir por encima de la base elitral; la puntuación del pronoto es COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 107. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Otiothraea filabrensis.

fuerte y densa en el disco. Escudete triangular corto. Patas delgadas, las anteriores más largas que las demás, de tibias y tarsos estrechos. Los élitros son algo más del doble de largos que de anchos, tienen una puntuación densa y profunda, más fuerte y apretada que la del pronoto. Lóbulo medio del edeago (figs. 106B, 106C) corto, con la parte distal algo ensanchada, pero menos que en O. filabrensis, y provisto ventralmente de una carena longitudinal. Distribución geográfica.— Sólo se conoce en la Sierra de Alfacar (Granada). Biología.— Desconocida. Otiothraea filabrensis (Cobos, 1957) (fig. 107)

Gynandrophthalma (Otiocephala) filabrensis Cobos, 1957. Arch. Inst. Aclim., Almería, 6: 187

Longitud: 3-4 mm. Especie (fig. 107A) semejante a la anterior por su pronoto muy transverso y cubierto por puntos grandes y fuertes, que difiere del 240

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de O. avilai por ser de color azul oscuro uniforme. También se caracteriza por su vértice cefálico, el cual tiene una foseta pequeña y poco marcada, por la puntuación, que es similar en el pronoto y los élitros, y por sus antenas aserradas a partir del quinto antenómero en lugar del cuarto, como sucede en O. avilai. Lóbulo medio del edeago (figs. 107B, 107C) claramente dilatado en su porción apical. Distribución geográfica.— Endemismo bético, hasta ahora localizado únicamente en la Sierra de los Filabres (Almería) y la Sierra de Baza (Granada), en el sureste peninsular. Sólo se conocen tres ejemplares de esta especie, por lo que cabe calificarla como muy rara. Biología.— El único ejemplar colectado en la Sierra de Baza fue capturado en una trampa de caída cercana a un hormiguero de Messor bouvieri Bondroit, como señalan Vela y Bastazo (1993). Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie.

Subfamilia CRYPTOCEPHALINAE Gyllenhal, 1813 Cryptophaloideae Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 582 (lapsus)

Cuerpo cilíndrico, raras veces subovalado, de forma convexa y compacta y generalmente glabro. Cabeza inserta dentro del pronoto en posición vertical, frente plana aunque a veces provista de un surco longitudinal, clípeo no separado de la frente, ojos aparentes y por lo común de perfil arriñonado y antenas filiformes de longitud, como mínimo, igual a la mitad del cuerpo, a menudo más largas en el macho que en la hembra. Pronoto transverso, subcilíndrico, de lados fuertemente deflexos, a veces estrechado anteriormente, de diámetro similar al de la base de los élitros; su base, que puede estar o no provista de reborde basal, puede aparecer denticulada. Escutelo ancho, triangular, a veces alargado y siempre bien visible desde arriba, excepto en los Stylosomus, donde queda cubierto por el margen posterior del pronoto. Élitros no más gruesos que el pronoto, de lados paralelos o algo ensanchados por su base; su ápice está redondeado y no cubre al pigidio; la puntuación puede ser confusa o disponerse alineada en series más o menos regulares; las epipleuras son estrechas y a veces pueden estar obliteradas. Patas casi siempre muy largas, en muchas especies las anteriores e intermedias están más desarrolladas en el macho que en la hembra; los fémures son algo dilatados, las tibias rectas, pocas veces curvadas o provistas de excavaciones apicales, y los tarsos de contorno aproximadamente triangular, con el primer tarsómero por lo común más largo que los restantes. Proesternón corto, provisto de una apófisis de considerable interés taxonómico en muchas especies de Cryptocephalus; coxas esféricas y de contorno cerrado; esternitos abdominales claramente estrechados en su región mediana, el séptimo posee una foseta ovígera muy aparente en la hembra COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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y una depresión superficial en el macho. Lóbulo medio del edeago en forma de tubo plano y generalmente curvado en la zona de separación entre el segmento proximal y el distal. Espermateca en V, con un ductus largo y en espiral. Las larvas de los Cryptocephalinae viven en el interior de estuches en forma de saco, con una sola abertura, cuya morfología es propia para cada especie. Estas larvas, como las de Clytrinae, se alojan en el interior de sus estuches con el abdomen curvado hacia delante para poder sacar las heces fuera de la cubierta protectora. El estuche procede del envoltorio del huevo, a partir del cual la larva lo va ampliando por erosión de las paredes y nuevo depósito de materia fecal a medida que aumenta de talla. Para poder realizar la pupación las larvas fijan su estuche sobre un soporte, generalmente en el suelo, y cierran de forma hermética la abertura con heces que a su vez sirven como punto de fijación en el soporte (Erber, 1988). Al concluir la pupación el adulto perfora el estuche con sus mandíbulas y sale al exterior por el extremo opuesto al de la abertura del estuche. Los huevos de los Cryptocephalinae están rodeados de escamas de materia fecal y constituyen un envoltorio característico de cada especie (Erber, 1988). La elaboración de este envoltorio lo lleva a cabo la hembra en su foseta ovígera abdominal mezclando heces y secreciones de glándulas rectales para moldear la cubierta del huevo mediante las patas posteriores, las cuales actúan a modo del torno en manos de un alfarero. Este proceso dura entre 15 y 20 minutos para cada huevo (Erber, 1988). Los Cryptocephalinae adultos se hallan en primavera y la primera mitad del verano, excepto unas pocas especies de Cryptocephalus que aparecen en agosto-septiembre y pueden mantenerse hasta principios del otoño. Los adultos se aparean poco tiempo después de su emergencia y las hembras ovopositan algunos días más tarde de realizada la cópula. El número de huevos puestos por hembra varía desde 25 a más de 200 y el período de ovoposición oscila entre una y cinco semanas, según las especies (Erber, 1988). Las larvas viven en el suelo, muy rara vez son mirmecófilas, como sucede generalmente con las de Clytrinae, y no es común encontrarlas sobre plantas. Se alimentan de materia orgánica vegetal en descomposición. Su desarrollo comprende de tres a cinco mudas larvarias, según los casos, y es siempre lento porque invernan y no se transforman en pupas hasta la primavera del año siguiente. Su ciclo biológico es, por tanto, univoltino, aunque algunas especies de Cryptocephalus en áreas geográficas muy frías como Siberia necesitan dos años para completar una generación. Los adultos se alimentan de plantas y son relativamente polífagos, principalmente sobre dicotiledóneas; unas pocas especies se han adaptado a vivir en coníferas, aunque de manera secundaria. Las preferencias tróficas más comunes entre los Cryptocephalinae ibéricos y europeos se dirigen hacia las Salicaceae, Fagaceae, Betulaceae, Rosaceae y Asteraceae, plantas leñosas todas ellas, excepto las de la última familia (Jolivet, 1978). Algunas especies se colectan siempre sobre flores de Asteraceae, por ejemplo Cryptocephalus 242

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aureolus, C. globicollis, C. hypochaeridis, C. rugicollis y C. violaceus, mientras que otras muestran excepcionalmente una oligofagia estricta, como ocurre con C. moraei, que se alimenta sólo de Hypericum spp. (Hypericaceae). La vida de los adultos de Cryptocephalinae no se prolonga más allá de unos pocos meses y casi nunca llegan a invernar en fase adulta, como sucede en otras subfamilias de crisomélidos. Los Cryptocephalinae se clasifican dentro de la sección Camptosomata (Chapuis, 1874), junto a los Clytrinae, Chlamisinae y Lamprosomatinae, la cual se caracteriza porque sus larvas elaboran una cubierta protectora en forma de estuche, dentro del que se alojan e incluso experimentan la metamorfosis. Al igual que los Clytrinae, los Cryptocephalinae tienen cuerpo convexo y de forma cilíndrica, pero difieren de aquellos por presentar antenas filiformes, no aserradas, coxas anteriores separadas por una apófisis proesternal y, generalmente, ojos escotados en su margen interno. La subfamilia consta de unas 3.000 especies, pertenecientes a cinco tribus y distribuidas en unos 50 géneros (Seeno y Wilcox, 1982), de los cuales tres, Stylosomus, Pachybrachis y Cryptocephalus, están representados en la Península Ibérica. Cada uno de estos tres géneros pertenecen a una tribu distinta, Stylosomini, Pachybrachini y Cryptocephalini, respectivamente. La mayor parte de las especies ibéricas de Cryptocephalinae, 80 sobre un total de 114 especies, corresponden al género Cryptocephalus, uno de los géneros más extensos de los Chrysomelidae, pero los Pachybrachis también están muy bien representados en nuestra fauna, ya que cuentan con 29 especies. Clave de tribus 1. Escutelo invisible. Ojos ovales, no sinuados internamente. Especies de tamaño muy pequeño, igual o menor a 2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stylosomini (p. 243) • Escutelo visible. Ojos reniformes, sinuados internamente. Especies de tamaño muy variable, por lo general mayor de 2 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Pronoto ligeramente estrechado hacia la base, esta última rectilínea y provista de un reborde muy conspicuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachybrachini (p. 252) • Pronoto con el máximo diámetro en la base, esta última bisinuada y carente de reborde basal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cryptocephalini (p. 286)

Tribu STYLOSOMINI Chapuis, 1874

Stylosomites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Ins., Gen. Coléopt., 10: 162

La aparente ausencia de escutelo, la forma de los ojos y las carenas muy marcadas que delimitan tanto el borde posterior del pronoto como el anterior de los élitros, sirven para caracterizar a esta tribu, emparentada con los Pachybrachini (Chapuis, 1874) y que incluye a las especies de menor tamaño entre los Cryptocephalinae ibéricos. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Se trata de una pequeña tribu constituida sólo por tres géneros (Seeno y Wilcox, 1982), de los cuales Stylosomus es el único representado en Europa y en la Península Ibérica. Género Stylosomus Suffrian, 1848

Stylosomus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 146 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus tamarisci Herrich-Schäffer, 1838

Longitud: 1,25-2,50 mm. Este género se caracteriza por sus ojos salientes y no sinuados internamente, el escutelo invisible y el pronoto y los élitros con el reborde basal realzado. Cabeza grande, plana y encajada en el interior del protórax hasta el borde posterior de los ojos, clípeo truncado en su margen anterior, labro estrechado hacia delante y palpos con el último artículo atenuado apicalmente; ojos ovales subesféricos y no escotados en su borde interno, a diferencia de los Pachybrachis y Cryptocephalus; antenas cortas y finas, los dos primeros antenómeros son mucho más gruesos que los restantes y los terminales tienen forma de triángulo alargado. Pronoto subcilíndrico y corto, con los márgenes laterales rectos y provistos de un fino reborde y el margen posterior subanguloso en su región central y muy por encima del disco del pronoto; la zona basal del pronoto presenta un ancho surco transverso. Patas muy largas y delgadas, las tibias anteriores son arqueadas y los tarsos tienen los dos primeros artículos de similar longitud, el tercero es más corto que aquéllos y de forma bilobulada y el cuarto sobresale en buena medida del tercero y posee uñas simples. Élitros cilíndricos, ensanchados en su mitad posterior, de base carenada, callo humeral saliente y epipleuras estrechas; pueden ser glabros o pubescentes, con puntuación alineada (subgénero Stylosomus) o confusa (subgénero Stylomicrus). Región inferior del cuerpo con el proesternón ancho, plano y truncado hacia atrás, el mesosternón más estrecho y el abdomen muy ancho, con los segmentos abdominales segundo y tercero apenas estrechados en su zona central, al contrario de lo que ocurre en el cuarto; el último segmento abdominal de la hembra posee una foseta ovígera mientras que el del macho es simple. El dimorfismo sexual, aparte de este último carácter, es muy débil, aunque las hembras suelen ser de mayor tamaño que los machos, como ocurre en todos los Cryptocephalinae. Se conocen muy pocos datos acerca de la biología de los Stylosomus. Sus plantas hospedadoras son árboles o arbustos bien diversos, que en las especies ibéricas pertenecen a cuatro familias botánicas: Tamaricaceae, Fagaceae, Betulaceae y Ericaceae, pero cada taxon suele manifestar una oligofagia particular y específica. La fenología de los Stylosomus ibéricos es primaveral y estival, de abril a agosto según los casos, dependiendo de la altitud y la latitud. Se trata de especies univoltinas, de una sola generación anual. El género es de distribución paleártica y consta de 26 especies (Winkler, 1929). Existe mucha confusión en la sistemática de los Stylosomus porque se 244

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han clasificado con el mismo nombre especies distintas y los trabajos que analizan el género son ya muy antiguos (Marseul, 1875; Rey, 1883), por lo que se requiere una revisión global. En la Península Ibérica hemos constatado la presencia de cinco especies. Clave de subgéneros 1. Cuerpo subcilíndrico de color amarillo con manchas negras. Élitros con puntuación dispuesta en estrías regulares. Último tarsómero de longitud mayor que el doble de la longitud del tarsómero anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . Stylosomus (p. 245) • Cuerpo más corto y grueso, de color negro u oscuro, rara vez con manchas amarillas en los élitros, estos últimos con puntuación irregular. Último tarsómero de longitud menor que el doble de la longitud del tarsómero precedente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stylomicrus (p. 247)

Subgénero Stylosomus Suffrian, 1848 Este subgénero comprende a los Stylosomus de puntuación elitral alineada y tarsos muy largos y está constituido por tres o cuatro especies (Kocher, 1958b) de distribución esencialmente mediterránea, una de las cuales se extiende sin embargo por Europa Oriental hasta Polonia y Ucrania (Warchalowski, 1991b). En la fauna ibérica existe sólo una especie, Stylosomus tamarisci. Stylosomus (Stylosomus) tamarisci (Herrich-Schäffer, 1838) (fig. 108)

Cryptocephalus tamarisci Herrich-Schäffer, 1838. En: Panzer, Faunae Ins. Germ., 143: 24

Longitud: 1,5-2,5 mm. Se caracteriza por su cuerpo subcilíndrico alargado de color amarillo testáceo, los élitros regularmente punteados y los tarsos muy largos (fig. 108A). Cabeza pubescente, densa y con fuerte puntuación; las mandíbulas, los palpos, una línea frontal y el vértice son de color negro, mientras el resto es amarillo testáceo; las antenas son cortas y los antenómeros que van del tercero al quinto son los de mayor longitud. Pronoto también corto, relativamente poco convexo y estrechado hacia delante, de pubescencia escasa aunque su puntuación es fuerte y rugosa, presenta un color amarillo uniforme o con manchas oscuras, estas últimas en número y tamaños variables, y reborde basal negro. Patas largas, fémures y tibias de color amarillo y tarsos negros, éstos de longitud igual o incluso mayor a la de las correspondientes tibias. Élitros fuerte y regularmente punteados y pubescentes, las interestrías convexas, de color amarillo-testáceo, generalmente con una banda sutural negra que se estrecha hacia la zona apical o se dilata hacia el centro en forma de cruz (aberración andalusiaca Pic, 1909). Región inferior del cuerpo de color amarillo, pero con el metaesternón en ambos sexos y el abdomen y el pigidio en el macho, de color negro. Lóbulo medio del edeago (figs. 108B, 108C) de ápice bisinuado y obtuso en visión frontal, curvado en visión lateral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

Fig. 108. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Stylosomus (Stylosomus) tamarisci.

Distribución geográfica.— Se trata de una especie sureuropea y circunmediterránea que se extiende desde la Península Ibérica al sur de Rusia y Turquía (Warchalowski, 1991b) y alcanza Asia central (Lopatin, 1984). Su corología ibérica cubre Cataluña, donde se ha citado en Gerona (Petitpierre, 1980), Aragón, en Zaragoza y Teruel (Vives y González, 1994), N avarra (Górriz, 1902), Valencia (Torres-Sala, 1962) y Andalucía (Pic, 1909): es muy común en Málaga (J.M. Vela, comunicación personal; Doguet et al., 1996); y también se ha citado en el Algarve, en el sur de Portugal (Oliveira, 1894). Biología.— En la Península Ibérica los adultos se colectan siempre sobre Tamarix spp. (Tamaricaceae) en mayo y junio. Es una especie más abundante en el sur que en el norte peninsular. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). 246

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Subgénero Stylomicrus Petitpierre y Alonso-Zarazaga nom. n.

ESPECIE TIPO: Stylosomus rugithorax Abeille, 1877, por designación presente (Petitpierre y Alonso-Zarazaga)

Este subgénero, distinguible por la puntuación confusa de los élitros y por los tarsos más cortos que las tibias, es de sistemática muy compleja, dada la estrecha similitud que muestran casi todas sus especies y porque se han descrito bajo el mismo nombre especies distintas. Al estar pendiente de una adecuada revisión en el marco de toda el área europea-mediterránea, las cuatro entidades taxonómicas que presentamos deben ser consideradas como provisionales. Clave de especies 1. Pronoto y élitros pubescentes. Fémures y tibias amarillas . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Pronoto y élitros glabros. Cabeza con puntuación fuerte y provista de una leve foseta frontal. Pronoto con impresiones transversas bien marcadas. Patas parcialmente oscuras en la raza septentrional y amarillas en la meridional. Sobre Quercus spp. Tamaño: 1,50-2,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) ilicicola (p. 247) 2. Élitros de pubescencia corta e inclinada, claramente visible de perfil a gran aumento (>50x). Sobre Erica spp. Tamaño: 1,25-2,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Élitros de pubescencia larga y casi erecta; de color negro uniforme o con una mancha amarilla apical y lados paralelos. Sobre Berberis, Betula y Alnus spp. Tamaño: 1,50-2,25 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) rugithorax (p. 251) 3. Pronoto y élitros de color oscuro o negro, sin manchas amarillas o con una sola mancha en el ápice elitral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (S.) minutissimus (p. 249) • Pronoto con el reborde lateral amarillo y élitros con 3 manchas del mismo color, una basal cuadrada, otra mediana oblicua y la tercera apical . . S. (S.) ericeti (p. 250)

Stylosomus (Stylomicrus) ilicicola Suffrian, 1848 (fig. 109) Stylosomus ilicicola Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 151

Longitud: 1,50-2,25 mm. Especie de cuerpo suboval corto y oblongo, de color negro brillante y casi completamente glabro (fig. 109A). Cabeza de frente ancha, convexa, fina y densamente punteada, con una foseta oval más o menos marcada según los individuos; los ápices del labro y de las mandíbulas son de color testáceo, mientras que el resto es negro; antenas cortas de base testácea y ápice negro, con los antenómeros tercero a quinto alargados. Pronoto ligeramente transverso, con el máximo diámetro en su mitad posterior, de puntuación fuerte y densa, provisto de dos surcos transversos, uno mediano y otro basal, los márgenes laterales curvados, estrechados hacia delante con un reborde muy ancho. Patas poco desarrolladas, de tarsos oscuros más cortos que las tibias, estas últimas y los fémures suelen ser de color testáceo en las formas meridionales y oscuros en las septentrionales, aunque puede darse polimorfismo. Élitros suboblongos, algo dilatados en su mitad posterior, de puntuación fuerte y densa y dispuesta en series irregulares. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

C

Fig. 109. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Stylosomus (Stylomicrus) ilicicola.

Región inferior del cuerpo también de color negro, el abdomen más densamente punteado en el macho que en la hembra. Lóbulo medio del edeago de ápice truncado y levemente acuminado (figs. 109B, 109C). Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental y Tirol. Su ámbito se extiende desde el sur de Francia a Marruecos (Winkler, 1929). Se conoce en un buen número de localidades peninsulares: Barcelona, Gerona y Tarragona (Petitpierre, 1980), Castellón (Petitpierre, datos inéditos), Valencia (TorresSala, 1962), Teruel (Wagner, 1927), Orense (Codina-Padilla, 1961), Badajoz (Uhagón, 1887), Jaén (Cobos, 1959) y Málaga (Bastazo, 1984). No se ha citado en Portugal, pero es muy posible que se encuentre en este país. Biología.— Los adultos se colectan en primavera y no son raros, principalmente sobre encinas (Quercus ilex y Q. rotundifolia Lam.), pero también sobre coscojas (Quercus coccifera), plantas pertenecientes a la familia Fagaceae. 248

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A

B

Fig. 110. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Stylosomus (Stylomicrus) minutissimus.

Stylosomus (Stylomicrus) minutissimus (Germar, 1823) (fig. 110) Cryptocephalus minutissimus Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 561

Longitud: 1,25-1,75 mm. Es el Stylosomus y también el Cryptocephalinae más pequeño de la fauna ibérica; puede distinguirse (fig. 110A) por su cuerpo alargado y subparalelo de color negro opaco, cubierto por una pubescencia corta e inclinada, y por las patas de color testáceo. Cabeza fina y densamente punteada, poco pubescente, frente sin apenas foseta, mandíbulas y labro parcialmente testáceos, antenas cortas de base testácea y ápice oscuro. Pronoto muy poco transverso y muy convexo, de lados subrectilíneos, puntuación fuerte algo rugosa y pubescencia esparcida; en la base no se observan surcos transversos marcados. Patas más bien cortas y delgadas, con los fémures y tibias amarillos y los tarsos oscuros. Élitros subparalelos, cubiertos por una pubescencia blanquecina, corta y alineada en series longitudinales, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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la puntuación es fuerte y forma estrías irregulares; en la aberración terminalis de la Fuente, 1907, el ápice de los élitros es amarillento. Región inferior del cuerpo de color negro; el abdomen del macho se halla más fuertemente punteado que el de la hembra. Lóbulo medio del edeago (figs. 110B, 110C) estrecho, poco curvado y de orificio apical casi circular. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa meridional, desde la Península Ibérica a Dalmacia (Müller, 1953), y hacia el sur hasta Marruecos (Peyerimhoff, 1911), en el norte de África. En España se encuentra principalmente en zonas montañosas y se ha citado o hemos visto material procedente de Barcelona y Gerona (Petitpierre, 1980), Zaragoza (Vives y González, 1994), Pontevedra (Chapman y Champion, 1907), Madrid (García-Ocejo, 1993), Ciudad Real (de la Fuente, 1917), Granada (Cobos, 1954b), citado como S. ericeti, Málaga y Cádiz (Petitpierre, datos inéditos). Oliveira (1894) y Correa de Barros (1928) también lo mencionan en el norte de Portugal. Biología.— Los adultos se colectan sobre los brezos blancos, Erica arborea (Ericaceae), de mayo a agosto, y son comunes. Stylosomus (Stylomicrus) ericeti Suffrian, 1851 (fig. 111)

Stylosomus ericeti Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 653

Longitud: 1,75-2,25 mm. Se distingue por su cuerpo pubescente de color oscuro y sus élitros negros con manchas transversas y otra apical amarillas (fig. 111A). Cabeza negra, pero con el clípeo y dos manchas frontales difusas amarillas, frente con un surco longitudinal y vértice convexo; las antenas tienen los cinco primeros antenómeros amarillos y los restantes negros. Pronoto muy convexo, puntuado-rugoso, de color oscuro o negro y con el reborde marginal ancho y de color amarillo, la parte anterior del pronoto es bituberculada y la posterior presenta un doble estrangulamiento transverso. Élitros negros, con una mancha basal cuadrada periescutelar, otra mediana oblicua y una tercera apical de color amarillo oscuro; su puntuación es fuerte y se dispone en estrías irregulares y aparecen cubiertos por una pubescencia grisácea. El edeago de esta especie se representa en las figuras 111B y 111C. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico que se ha descrito a partir de ejemplares del macizo de Montserrat, en Barcelona (Cataluña); ha sido citado también por Cuní y Martorell (1880) en otra localidad de la misma provincia. Bastazo (1984) lo menciona en Sierra Nevada (Granada) y, recientemente, hemos podido estudiar ejemplares procedentes de Navarra (coll. J.I. Recalde). A pesar de las pocas citas de esta especie, su presencia en áreas geográficas muy separadas indica probablemente una geonemia bastante más extensa de lo que se podría suponer. Biología.— Sobre brezos blancos (Erica arborea, Ericaceae). 250

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Fig. 111. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Stylosomus (Stylomicrus) ericeti.

Stylosomus (Stylomicrus) rugithorax Abeille, 1877 (fig. 112)

Stylosomus rugithorax Abeille, 1877. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 7, Bull.: XLIX

Longitud: 1,50-2,25 mm. De habitus similar al de S. ilicicola, pero algo más estrecho y poco brillante. Se caracteriza también por su pronoto de puntuación fuerte y rugosa, a la que alude su nombre específico, y por sus bordes laterales regularmente curvados. Patas amarillas de tarsos oscuros. Élitros densamente punteados, cubiertos por una pubescencia blanquecina larga y erecta dispuesta en series regulares (fig. 112A); en el sur de España se encuentra una variedad con el ápice elitral amarillo. El lóbulo medio del edeago es semejante al de otras especies del género (figs. 112B, 112C). El catálogo de Winkler (1929) menciona a S. rugithorax como variedad de S. ilicicola, aunque se trata de una especie distinta tanto por su morfología como por su biología. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 112. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Stylosomus (Stylomicrus) rugithorax.

Distribución geográfica.— Sureste de Francia y Pirineos (Rey, 1883; Bourdonné y Bordy, 1993). En España lo hemos capturado tan sólo en el Pirineo de Gerona y de Lérida (Petitpierre, datos inéditos), donde no es abundante, pero también lo hemos observado procedente de Cádiz (colección Bastazo y Vela). Biología.— Los adultos se colectan en julio y agosto sobre las hojas de alisos (Alnus spp.) y abedules (Betula spp.). En Francia aparte de estas especies, también se ha citado sobre Berberis. Parece probable que la variedad gaditana viva sobre estas últimas plantas. Tribu PACHYBRACHINI Chapuis, 1874

Pachybrachites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Ins., Gen. Coléopt., 10: 163

En este grupo el habitus adopta una forma cilíndrica y de lados paralelos, los ojos son escotados en su cara interna y las antenas, largas y muy finas; 252

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el pronoto tiene el borde posterior marginado y el escutelo bien visible, generalmente elevado en su parte apical. Todos estos caracteres sirven para definir a la tribu y diferenciarla de las otras dos tribus ibéricas de Cryptocephalinae. Esta tribu consta de 10 géneros (Seeno y Wilcox, 1982), de los cuales únicamente el género Pachybrachis está representado en Europa y en la fauna ibérica. Género Pachybrachis Dejean, 1836

Pachybrachis Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus hieroglyphicus Laicharting, 1781

Longitud: 2-4 mm. Burlini (1968) define al género por su cuerpo cilíndrico, algo deprimido dorsalmente, de color amarillo con manchas negras, negro con manchas amarillas o casi completamente negro, rara vez amarillo por entero (subgénero Pachybrachis), o bien de color metálico, azul o verde, con o sin manchas amarillas (subgénero Chloropachys). La cabeza se sitúa en posición vertical respecto del protórax, la frente es plana y punteada, el clípeo ancho, los ojos muy sinuados en su parte interna, y las antenas delgadas, filiformes y muy largas. El pronoto es transverso, con fuerte puntuación, de ángulos anteriores rectos y posteriores redondeados, con reborde marginal en los cuatro lados; su color es a menudo negro con una banda marginal anterior y bandas laterales amarillas, aparte de presentar cinco manchas discales, dos anteriores y tres posteriores, que en ciertas especies se extienden y confluyen para dar lugar a un pronoto casi enteramente amarillo, mientras que en otras las manchas y bandas amarillas, excepto las marginales, desaparecen para producir un pronoto casi enteramente negro. El escutelo es triangular, truncado y redondeado por su ápice. Las patas están bien desarrolladas, los fémures anteriores son gruesos y las tibias anteriores arqueadas; los machos presentan el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias más o menos dilatado, a diferencia de las hembras. Los élitros se hallan muy deprimidos en su cara superior y muestran un margen anterior en carena, al contrario de lo que ocurre en los Cryptocephalus; su callo humeral es saliente y el lóbulo de las epipleuras largo, finamente marginado y provisto de una estría de puntos. La puntuación elitral es fuerte, de tipo regular, o bien confusa, parcial o totalmente; su color es como el del pronoto, amarillo con dos filas de manchas negras, una sutural y otra lateral, que pueden conectar entre sí, o bien negro con pequeñas manchas amarillas en las siguientes posiciones: marginal anterior, posthumeral, suturales, postmediana y apical. La región ventral del cuerpo es negra, aunque algunas especies tienen los epímeros mesotorácicos amarillos; también el último esternito abdominal y el pigidio están a menudo manchados de amarillo. El proesternón es alargado y estrecho, presenta un surco longitudinal y está truncado anteriormente. Los machos poseen una COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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clara depresión en su último segmento abdominal limitada lateralmente por largos pelos, mientras las hembras muestran una foseta ovígera redondeada, como sucede en todas las hembras de los Camptosomata (Clytrinae, Cryptocephalinae y Lamprosomatinae). Los adultos de los Pachybrachis ibéricos viven en árboles y arbustos muy diversos: Salix spp., Populus spp. (Salicaceae), Quercus spp. (Fagaceae), Corylus avellana (Corylaceae), Betula spp. (Betulaceae), Pistacia lentiscus (Anacardiaceae), Artemisia spp. (Asteraceae), Thymus spp. (Lamiaceae), etc. Las larvas viven en el suelo, se alimentan de restos orgánicos y están protegidas por estuches de variada morfología que van ampliando a medida que aumentan su tamaño. Rosenhauer (1852) y Xambeu (1899) describieron las fases inmaduras de la especie europea Pachybrachis hieroglyphicus, LeSage (1985) estudió la quetotaxia distintiva del género y la morfología larvaria de dos especies norteamericanas y Schöller (1993, 1996) hizo lo propio con el huevo, la larva y la pupa de la subespecie centroeuropea P. pallidulus suturalis Weise, 1882, así como con los hábitos tróficos de la balear P. anoguttatus. Por último, Steinhausen (1994) ha dado una clave para determinar las larvas de cinco especies centroeuropeas. La taxonomía de los Pachybrachis es compleja, dada la notable similitud de su aspecto externo y el considerable polimorfismo cromático que presentan muchas de las especies. La revisión de Burlini (1968) es el trabajo más reciente y completo de los que se han llevado a cabo con respecto a casi todas las especies europeas y en él se señala en particular el papel del edeago como carácter taxonómico esencial para su identificación. También merecen destacarse, por lo que se refiere a la fauna centroeuropea, las contribuciones de Mohr (1966), Gruev y Tomov (1984) y Warchalowski (1991b). La geonemia de los Pachybrachis cubre todas las regiones biogeográficas del planeta (Seeno y Wilcox, 1982). La fauna íbero-balear comprende 29 especies (Burlini, 1968; Daccordi, 1976; Tempère y Rapilly, 1981). Clave de subgéneros 1. Parte superior del cuerpo más o menos manchada de negro y de amarillo, rara vez casi completamente negra o completamente amarilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachybrachis (p. 254) • Parte superior del cuerpo casi por entero de color azul o verde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chloropachys (p. 281)

Subgénero Pachybrachis Dejean, 1836 Las características de este subgénero ya se han mencionado en la descripción del género homónimo y en la clave de subgéneros. Este subgénero comprende la casi totalidad de las aproximadamente 315 especies descritas de Pachybrachis (Warchalowski, 1991b) y está distribuido por toda la región paleártica y América. En Europa existen unas 50 especies 254

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pertenecientes al subgénero (Burlini, 1968; Daccordi, 1976; Tempère y Rapilly, 1981; Rapilly, 1982), 25 de las cuales están representadas en la fauna íbero-balear. La sistemática de las especies del subgénero Pachybrachis es difícil de establecer por las notables semejanzas morfológicas que manifiestan muchas de las especies y la alta variabilidad de diseño cromático frecuente en buena parte de las mismas. Por este motivo la clave de especies que indicamos a continuación incluye aberraciones cromáticas, no es estrictamente dicotómica y en ella existen más entradas que el número total de las 25 especies de nuestra fauna. El estudio del lóbulo medio del edeago es casi el único criterio seguro para identificar con certeza a las especies de Pachybrachis. Clave de especies 1. Élitros amarillos o testáceos, con puntuación irregular o parcialmente alineada en estrías, sin manchas negras claramente establecidas, excepto a veces la mancha humeral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Élitros casi completamente negros o negros por entero, negros con manchas amarillas o bien amarillos con manchas negras, nunca amarillos con estrías regulares de puntos negros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 2. Élitros con puntuación mediana dispuesta en estrías irregulares . . . . . . . . . . . . 3 • Élitros con puntuación gruesa dispuesta en estrías más o menos regulares . . 4 3. Frente plana, con un surco frontal pequeño. Pronoto de rebordes laterales bien marcados de color amarillo, el reborde posterior oscuro. 1er tarsómero de las patas anteriores del macho de forma triangular, mucho más largo y ancho que los restantes. Lóbulo medio del edeago (figs. 113B, 113C). Tamaño: 3,0-3,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) anoguttatus (p. 258) 4. Pronoto con puntuación fuerte y densa. Élitros con estrías negras de puntos muy marcados, más o menos alineados. Especies de mayor tamaño: 2,3-4,0 mm . . . 5 • Pronoto con puntuación fina y relativamente densa. Élitros con estrías negras poco marcadas, de puntos más o menos alineados. Especies de menor tamaño: 1,502,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5. Pronoto menos de 2 veces más ancho que largo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 • Pronoto el doble de ancho que de largo. Élitros de interestrías anchas y planas hacia la zona apical, donde confluyen en un área amarilla. Lóbulo medio del edeago corto y ancho, claramente acuminado en el ápice (figs. 114A, 114B).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) rondanus (p. 260) 6. Especie de color predominante negro. Último segmento abdominal sin manchas amarillas. Lóbulo medio del edeago de ápice tridentado (figs. 114C, 114D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) lineolatus (p. 260) • Especie de color predominante amarillo. Último segmento abdominal con manchas amarillas. Lóbulo medio del edeago estrecho y de lados paralelos en vista dorsal y muy levemente cóncavo en vista lateral (figs. 114E, 114F). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) simius (p. 262) 7. Cuerpo corto y ancho, de color predominante negro. Élitros con interestrías amarillas muy estrechas e irregulares. Lóbulo medio del edeago ancho, de ápice triangular corto en vista dorsal y estrecho y curvado en vista lateral (figs. 114G, 114H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) baeticus (p. 262) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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• Cuerpo largo y estrecho, de color predominante amarillo. Élitros con interestrías amarillas que no son nunca estrechas y se muestran siempre bien aparentes ........................................................................8 8. Especie de tamaño algo mayor (2,25-3,00 mm). Lóbulo medio del edeago de ápice lanceolado en vista dorsal y bisinuado ventralmente en vista lateral (figs. 114I, 114J) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) rugifer (p. 263) • Especies de tamaño algo menor (1,5-2,5 mm). Lóbulo medio del edeago distinto al anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9. Lóbulo medio del edeago con ángulos laterales poco marcados en su ápice en vista dorsal (figs. 115B, 115C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) pradensis (p. 263) • Lóbulo medio del edeago con ángulos laterales muy marcados en su ápice en vista dorsal (figs. 116A, 116B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) petitpierrei (p. 265) 10. Élitros negros con manchas amarillas o interestrías parcialmente amarillas, o bien amarillos con bandas o manchas negras, nunca completa o casi completamente negros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 • Élitros casi completamente negros o negros por entero . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 11. Mesoepímeros amarillos o manchados de amarillo. Pigidio y último esternito abdominal con manchas amarillas o enteramente negro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 • Mesoepímeros negros, sin manchas amarillas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 12. Márgenes laterales del pronoto de color amarillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 • Márgenes laterales del pronoto negros por completo o bien negros con manchas amarillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 13. Ojos con escotadura interna profunda y angulosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 • Ojos con escotadura interna débil y angulosa. El lóbulo medio del edeago se estrecha gradualmente hacia el ápice en vista dorsal y aparece con la punta no curvada en vista lateral (figs. 116C, 116D) . . . . . . . . . . . P. (P.) hieroglyphicus (p. 265) 14. Lóbulo medio del edeago de lados subparalelos ligeramente estrechados hacia el ápice en vista dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 • Lóbulo medio del edeago de lados claramente estrechados hacia el ápice en vista dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 15. Lóbulo medio del edeago de lados estrechados que forman una sinuosidad, y de ápice casi trapezoidal pero acuminado en vista dorsal, con la punta curvada hacia afuera en vista lateral (figs. 116E, 116F) . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) pallidulus (p. 266) • Lóbulo medio del edeago muy estrechado hacia el ápice formando una punta triangular en vista dorsal, esta punta aparece muy curvada hacia afuera en vista lateral (figs. 116G, 116H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) catalonicus (p. 268) 16. Élitros amarillos con una banda longitudinal negra que puede estar interrumpida, y a menudo también con 3 manchas laterales negras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 • Élitros negros con trazas de interestrías amarillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 17. Élitros con una banda longitudinal negra continua y bien delimitada sobre las interestrías 6ª y 7ª, el resto de color amarillo y sin manchas laterales negras. Lóbulo medio del edeago de ápice ojival en vista dorsal, muy estrecho y bisinuado en vista lateral (figs. 117A, 117B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) pteromelas (p. 268) • Élitros con banda longitudinal negra más o menos interrumpida sobre las interestrías 3ª y 4ª o sobre el espacio correspondiente a éstas cuando la puntuación es confusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 18. El lóbulo medio del edeago se estrecha gradualmente hacia el ápice en vista dorsal y tiene una punta no curvada en vista lateral (figs. 116C, 116D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) hieroglyphicus (p. 265) 256

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• El lóbulo medio del edeago es de ápice laminar romo en vista dorsal y muy convexo ventralmente en vista lateral (figs. 117E, 117F) . . P. (P.) suffrianii (p. 271) 19. Élitros negros divididos en 2 partes casi iguales por una estrecha banda longitudinal oblicua de color amarillo que cubre la parte anterior de la 4ª interestría y la posterior de la 5ª hasta enlazar con la mancha amarilla apical. Lóbulo medio del edeago de ápice triangular en vista dorsal y rectilíneo en vista lateral (figs. 117G, 117H). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) planifrons (p. 271) • Élitros negros no divididos en 2 mitades por una banda longitudinal oblicua de color amarillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 20. Lóbulo medio del edeago de ápice tridentado, con el diente central más largo que los laterales en vista dorsal y de contorno ventral rectilíneo en vista lateral (figs. 117C, 117D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) kraatzi (p. 269) • Lóbulo medio del edeago de ápice unidentado en vista dorsal y de contorno ventral convexo en vista lateral (figs. 118A, 118B) . . . . . . . P. (P.) lindbergi (p. 272) 21. Pronoto de puntuación gruesa, poco densa e irregular. Tamaño mayor (3-4 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 • Pronoto de puntuación fina, densa y regular. Dimensiones menores (2,0-2,8 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 22. Élitros negros con pequeñas manchas amarillas más o menos aisladas y más elevadas que las zonas circundantes (fig. 118I). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 • Élitros amarillos con manchas negras o bien negros con trazas de interestrías amarillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 23. Pigidio y último esternito abdominal visible enteramente negros, sin manchas amarillas. Fémures intermedios y posteriores amarillo rojizos con una mancha más clara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 • Pigidio y último esternito abdominal visible negros pero con pequeñas manchas amarillas. Lóbulo medio del edeago con el margen apical sinuado en vista dorsal y de lados subparalelos y ápice triangular en vista lateral (figs. 118C, 118D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) tessellatus (p. 272) 24. Lóbulo medio del edeago de ápice ancho y bisinuado en vista dorsal y regularmente estrecho y curvado por su extremo en vista lateral (figs. 118E, 118F). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) picus (p. 274) • Lóbulo medio del edeago de ápice poco agudo y no bisinuado en vista dorsal, convexo y curvado en vista lateral (figs. 118G, 118H) . . . P. (P.) aragonicus (p. 275) 25. Élitros amarillos con una banda longitudinal negra, a veces interrumpida, y con 3 manchas laterales también negras que pueden fusionarse parcialmente o no entre sí. El cuarto posterior de los élitros no es nunca enteramente amarillo, sino negro con una banda apical amarilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 • Élitros negros con trazos irregulares de interestrías amarillas y banda apical también amarilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 26. Lóbulo medio del edeago terminado en una lengüeta con mechones de pelos a ambos lados en vista dorsal y muy estrecho y ligeramente curvado en vista lateral (figs. 119B, 119C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) hippophaes (p. 275) • Lóbulo medio del edeago terminado en una punta triangular aguda en vista dorsal y muy ancho y curvado en vista lateral (figs. 116G, 116H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) catalonicus fallaciosus (p. 268) 27. Élitros negros separados en 2 partes casi iguales por una banda longitudinal amarilla. Lóbulo medio del edeago de ápice en punta triangular visto por su parte dorsal y rectilíneo en vista lateral (figs. 117G, 117H). . . . . . . P. (P.) planifrons (p. 271) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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• Élitros negros no divididos en 2 bandas casi iguales por una estrecha banda longitudinal amarilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 28. Lóbulo medio del edeago con un largo mechón de pelos a ambos lados de la zona apical en vista dorsal (figs. 120A, 120B) . . . . . . . . . . . . P. (P.) fulvipes (p. 277) • Lóbulo medio del edeago sin mechón de pelos a ambos lados de la zona apical en vista dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 29. Lóbulo medio del edeago de ápice triangular agudo en vista dorsal y muy curvado en vista lateral (figs. 116G, 116H) . . . P. (P.) catalonicus fallaciosus (p. 268) • Lóbulo medio del edeago no acabado en punta triangular en vista dorsal . . . 30 30. Lóbulo medio del edeago terminado en una lengüeta redondeada y ancha, de diámetro mucho menor que el de la zona preapical en vista dorsal y de contorno muy convexo en esta zona preapical en vista lateral (figs. 117E, 117F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) suffrianii (p. 271) • Lóbulo medio del edeago terminado en una lengüeta redondeada y ancha, de diámetro casi igual que el de la zona preapical en vista dorsal y de perfil curvado en ángulo casi recto en vista lateral (figs. 120C, 120D) . . . . . . . . . P. (P.) korbi (p. 277) 31. Lóbulo medio del edeago de ápice en punta triangular ancha en vista dorsal y bisinuado ventralmente en vista lateral (figs. 120E, 120F) . . . P. (P.) antigae (p. 279) • Lóbulo medio del edeago de ápice en lámina con 2 dientes laterales en vista dorsal y ventralmente rectilíneo en vista lateral (figs. 120G, 120H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) danieli (p. 280) 32. Lóbulo medio del edeago con un mechón de pelos largos, curvados y dirigidos hacia delante a cada lado del ápice, en vista dorsal (figs. 120I, 120J). Tamaño corporal mayor (3,5-4,0 mm) que el de las especies anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) terminalis (p. 280) • Lóbulo medio del edeago idéntico al de P. hieroglyphicus (figs. 116C, 116D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) hieroglyphicus morpha apicalis (p. 265)

Pachybrachis (Pachybrachis) anoguttatus Suffrian, 1866 (figs. 113 y 206B) Pachybrachys anoguttatus Suffrian, 1866. Stett. Entomol. Ztg., 27(4-6): 208

Longitud: 3,0-3,5 mm. Se distingue por su cuerpo de color amarillo testáceo uniforme y la puntuación de los élitros irregular, aunque alineada en las estrías suturales y las marginales (fig. 113A). Cabeza testácea, densamente punteada, labro amarillo, mandíbulas oscuras, surco frontal y áreas de inserción de las antenas de color pardo, estas últimas de antenómeros basales pardoamarillos y apicales oscuros. Pronoto amarillo testáceo, transverso, aproximadamente una vez y media más ancho que largo, cubierto por puntos muy gruesos, con sus márgenes laterales poco curvados aunque estrechados hacia atrás y la base provista de un surco transverso. Escutelo trapezoidal, amarillo orlado de negro. Patas amarillas, el primer tarsómero de las patas anteriores del macho es muy grueso y tan largo como los dos siguientes reunidos; ambos sexos presentan los dos últimos tarsómeros oscuros en los tres pares de patas. Élitros de tonalidad amarilla oscura, enteramentte cubiertos por gruesos puntos negros, mayores que los del pronoto; margen anterior en carena amarilla bien marcada, callo humeral saliente, sutura y márgenes laterales oscuros. Región inferior del cuerpo de color amarillo testáceo, pero con 258

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A

B

C

Fig. 113. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Pachybrachis (Pachybrachis) anoguttatus.

el abdomen negro y con el último esternito provisto de dos manchas amarillas; el pigidio es también en parte amarillo. Lóbulo medio del edeago (figs. 113B, 113C) de orificio grande, ápice obtuso, con la parte ventral curvada en vista lateral. Distribución geográfica.— Islas Baleares, Mallorca y Menorca (Jolivet, 1953) y también una sola localidad de Cerdeña (Burlini, 1968). En Mallorca se encuentra principalmente en la mitad oriental de la isla (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Hemos capturado adultos de esta especie en Mallorca, sobre lentiscos (Pistacia lentiscus, Anacardiaceae), durante los meses de mayo, junio y julio, y en relativa abundancia (Petitpierre, datos inéditos), lo cual confirma las observaciones acerca de sus afinidades tróficas que fueron publicaCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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das hace ya muchos años por Peyerimhoff (1915). Recientemente, Schöller (1996) ha estudiado la larva de esta especie analizando su trofismo en el laboratorio sobre hojas secas o rehidratadas de encinas. En la naturaleza parece probable que se alimenten en el suelo de la hojarasca caída de los lentiscos, las plantas hospedadoras de los adultos. Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyr (Petitpierre, datos inéditos). Pachybrachis (Pachybrachis) rondanus Burlini, 1968 (figs. 114A, 114B) Pachybrachis rondanus Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 37

Longitud: 2,75-3,50 mm. Especie similar a P. lineolatus, de la cual se separa por su pronoto, que es el doble de ancho que de largo, en gran parte amarillo, cubierto por una puntuación esparcida y de márgenes negros, y por los élitros, que presentan interestrías anchas y aplanadas en su mitad posterior y confluyen en el declive apical formando una banda amarilla transversa. Región inferior del cuerpo enteramente negra, incluidos los epímeros mesotorácicos, el último esternito abdominal y el pigidio. Lóbulo medio del edeago (figs. 114A, 114B) corto y grueso, de ápice redondeado y acabado en una breve punta. Distribución geográfica.— Descrito con ejemplares procedentes de la Serranía de Ronda (Málaga), también lo hemos observado en el Algarve, en el sur de Portugal (colección A.R.M. Serrano). Biología.— Desconocida. Pachybrachis (Pachybrachis) lineolatus Suffrian, 1848 (figs. 114C, 114D)

Pachybrachys lineolatus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 122

Longitud: 2,5-3,5 mm. Se identifica por su cabeza, que presenta un dibujo negro en forma de cítara que destaca sobre el fondo amarillo, por el pronoto casi enteramente negro, con el margen basal, los laterales y dos pequeñas manchas anteriores de color amarillo, y por los élitros amarillos, cubiertos por estrías irregulares de puntos negros muy gruesos y aparentes. Patas amarillas, con la cara superior de los fémures oscura al igual que los tarsos. Región inferior del cuerpo negra, aunque los epímeros mesotorácicos son amarillos. Lóbulo medio del edeago (figs. 114C, 114D) de lados paralelos que se estrechan ligeramente hacia su ápice, el cual termina en tres puntas, las laterales agudas y la central obtusa; en vista lateral muestra un perfil en curva regular. Distribución geográfica.— Se extiende por casi todo Portugal, Madrid y Andalucía (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1928; Burlini, 1968), sin que se mencionen localidades de esta última región. Biología.— Desconocida. 260

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A

B

E

F

I

Fig. 114. Edeagos, en visión dorsal y lateral, de Pachybrachis COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

C

D

G

H

J

(Pachybrachis) rondanus (A, B), P. (P.) lineolatus (C, D),

P. (P.) simius (E, F), P. (P.) baeticus (G, H) y de P. (P.) rugifer (I, J). 261

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Pachybrachis (Pachybrachis) simius Marseul, 1875 (figs. 114E, 114F) Pachybrachis simius Marseul, 1875. Abeille, 13: 283

Longitud: 2-3 mm. Se distingue por los siguientes caracteres: cabeza de color amarillo rojizo, excepto las áreas periantenales, el surco frontal y el vértice, que son negros; pronoto rojizo, con una mancha negra central en forma de Y, dos laterales y los márgenes también oscuros y una puntuación densa y fuerte; y élitros amarillos, surcados por estrías irregulares de puntos negros, grandes y marcados. Patas de color amarillo rojizo, los machos con el primer tarsómero de las patas anteriores muy grueso y tan largo como los dos siguientes reunidos. Región inferior del cuerpo negra, cubierta por una pubescencia blanquecina, epímeros mesotorácicos amarillos y pigidio negro con una banda apical amarilla. Lóbulo medio del edeago (figs. 114E, 114F) de lados casi paralelos y acabado en punta, en vista lateral presenta la cara ventral ligeramente cóncava, al contrario que en las otras especies del grupo. Distribución geográfica.— Península Ibérica, Marruecos y Argelia (Kocher, 1958a; Burlini, 1968). En España se conoce en Barcelona, Lérida, Ciudad Real y Badajoz (Burlini, 1968; Petitpierre, 1980), Huesca y Zaragoza (Vives y González, 1994), una corología probablemente incompleta y que convendría ampliar. Biología.— Desconocida, aunque cabe probablemente encontrar los adultos en Thymus spp. y Artemisia spp., como sus especies vecinas. Pachybrachis (Pachybrachis) baeticus Weise, 1882 (figs. 114G, 114H)

Pachybrachys baeticus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 269

Longitud: 2,25-2,75 mm. Semejante a P. simius y P. rugifer, difiere de ambos por ser más grueso y corto, con la puntuación del pronoto más fina y apretada, los élitros de color negro amarillento, de estrías irregulares confusas y dobles, con las interestrías estrechas, excepto las dos laterales, y con el pronoto y los élitros de color mayoritariamente negro. Patas de fémures oscuros, su parte proximal rojiza y la distal con una gran mancha externa blanca; el macho tiene además el primer tarsómero de las patas anteriores alargado y de diámetro similar al del tercero. La aberración moroderi Pic, 1913, descrita a partir de ejemplares de Valencia, se distingue por sus patas de color más claro que las de la forma típica. Región inferior del cuerpo negra, con pubescencia blanca, epímeros mesotorácicos negros aunque a veces pueden presentar trazas de manchas amarillas y el último esternito abdominal y el pigidio asimismo negros, con una o dos manchas amarillas, respectivamente. Lóbulo medio del edeago (figs. 114G, 114H) muy ancho, de lados paralelos y terminado en una punta triangular obtusa, estrecho y claramente curvado en vista lateral. Distribución geográfica.— Es un endemismo ibérico citado en Ciudad Real, Valencia, Almería (Burlini, 1968) y Zaragoza (Vives y González, 1994). Noso262

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tros lo hemos capturado únicamente en Rodalquilar, en Almería (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Desconocida. El ejemplar capturado por nosotros en Almería se recogió sobre romero, Rosmarinus officinalis L. (Lamiaceae), posible planta hospedadora del insecto. Pachybrachis (Pachybrachis) rugifer Abeille, 1904 (figs. 114I, 114J)

Pachybrachis rugifer Abeille, 1904. Bull. Soc. Entomol. France, 1904: 281

Longitud: 2,25-3,00 mm. Este Pachybrachis se caracteriza por su pronoto de puntuación muy fuerte y sus interestrías elitrales amarillas, sin pequeñas manchas o bandas longitudinales negras, como ocurre en la forma típica de P. pradensis, salvo la pequeña mancha humeral. La segunda interestría elitral tiene un grosor semejante al de las interestrías adyacentes. Epímeros mesotorácicos negros, aunque a veces pueden presentar manchas amarillas. Por lo demás, es muy similar a P. pradensis y P. petitpierrei, pero de mayor tamaño. Lóbulo medio del edeago (figs. 114I, 114J) más corto, grueso y de ápice más agudo que los de aquellas especies. Distribución geográfica.— Vive en el Mediterráneo occidental, desde el sur de Francia a Marruecos (Burlini, 1968). En España se conoce sobre todo en el centro y sureste peninsular: Zaragoza, Toledo, Albacete, Granada y Almería (Cobos, 1954a, 1954b; Burlini, 1968; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Los adultos se han citado sobre Thymus spp. (Lamiaceae) y Artemisia spp. (Asteraceae) en el sur de Francia, sobre Artemisia campestris L. (= A. glutinosa (Gay ex Besser) Batt.) en Almería (Cobos, 1954a) y sobre Rosmarinus officinalis (Lamiaceae) en Zaragoza (J. Blasco, comunicación personal). Su fenología se extiende de mayo a septiembre. No parece ser una especie común. Pachybrachis (Pachybrachis) pradensis Marseul, 1875 (fig. 115)

Pachybrachis pradensis Marseul, 1875. Abeille, 13: 270

Longitud: 2,5-3,0 mm. El habitus de esta especie (fig. 115A) se distingue del de P. rugifer por sus élitros de puntuación en estrías irregulares, más confusas en la región escutelar que en el resto, y porque la segunda interestría se ensancha claramente en la zona mediana de los élitros, al contrario que en P. rugifer. La forma típica posee la mancha humeral, una banda longitudinal mediana y otra en el declive apical de los élitros de color negro, mientras que en la aberración teruelensis Pic, 1913 faltan estas últimas bandas negras. Los diseños cromáticos de la cabeza, de color amarillo con una mancha frontal en cuña, las áreas perioculares y el vértice negros y el del pronoto también amarillo, con una figura en M muy ensanchada hacia los lados de color negro, son semejantes tanto en esta especie como COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

C

Fig. 115. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Pachybrachis (Pachybrachis) pradensis.

en P. petitpierrei y P. rugifer. Región inferior del cuerpo negra con los epímeros mesotorácicos amarillos, el último esternito abdominal y el pigidio también manchados de amarillo. Lóbulo medio del edeago (figs. 115B, 115C) levemente estrechado hacia el ápice y terminado en una punta triangular corta. Distribución geográfica.— Se extiende por la Península Ibérica, el sur de Francia (Burlini, 1968) y el norte de Italia (Biondi et al., 1995). En España ha sido citado en diversas localidades de Cataluña, País Valenciano, Teruel, Guadalajara, Ciudad Real, Albacete, Granada, Almería y Huelva (Wagner, 1927; Torres-Sala, 1962; Burlini, 1968). También lo ha sido en una localidad del Baixo Alentejo, en el sur de Portugal (Burlini, 1968). No obstante, por lo que se refiere a las citas catalanas y aragonesas convendría precisar si se trata de esta especie o bien de P. petitpierrei. 264

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Biología.— Los adultos se suelen colectar en Artemisia spp. (Asteraceae) de mayo a julio. No es una especie común. Pachybrachis (Pachybrachis) petitpierrei Daccordi, 1976 (figs. 116A, 116B)

Pachybrachis petitpierrei Daccordi, 1976. Bull. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 3: 595

Longitud: 2,5-3,0 mm. Especie indistinguible por su aspecto externo de P. pradensis, de la cual se separa por la forma del lóbulo medio del edeago (figs. 116A, 116B), parecido al de aquella especie pero de márgenes paralelos, no estrechados hacia el ápice y menos curvado en visión lateral. Distribución geográfica.— Ha sido descrita y la hemos colectado procedente de Cataluña y de Aragón (Daccordi, 1976; Petitpierre, 1980 y datos inéditos). Biología.— Los adultos se han capturado siempre sobre Artemisia campestris en Cataluña (Petitpierre, 1980) y sobre A. herba-alba Asso (Asteraceae) en Aragón (J. Blasco comunicación personal), durante el período comprendido entre mayo y octubre. Es una especie muy común. Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1986) Pachybrachis (Pachybrachis) hieroglyphicus (Laicharting, 1781) (figs. 116C, 116D)

Cryptocephalus hieroglyphicus Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 182

Longitud: 3-4 mm. Se trata de una especie con una notable variabilidad cromática, de la cual se han descrito una subespecie y 12 morfos individuales (Burlini, 1968). Se distingue por los siguientes caracteres: cabeza glabra de puntuación fina y esparcida, de color amarillo excepto el surco frontal y una pequeña mancha en la base de las antenas de color negro; pronoto transverso también de puntuación fina y esparcida, su color es muy variable, la forma típica tiene los márgenes laterales oscuros y la subespecie pseudoscriptus Wagner, 1927 los tiene amarillos; patas rojizas con una mancha apical clara en la cara superior de los fémures y el primer artículo de los protarsos del macho poco dilatado; élitros de puntuación fuerte y confusa, salvo en las dos estrías laterales, donde aparece alineada, con color muy variable, que va desde el amarillo sin apenas manchas negras y el amarillo con manchas negras irregulares a una coloración completamente negra con el reborde basal amarillo. Región inferior del cuerpo negra, con una pubescencia blanquecina y mesoepímeros amarillos, salvo en la aberración apicalis Rey, 1883 que son negros; el último esternito abdominal es por lo general de color negro, así como el pigidio, si bien este último presenta dos manchas amarillas, a veces muy reducidas o incluso ausentes. El lóbulo medio del edeago (figs. 116C, 116D) se estrecha regularmente en curva suave hacia el ápice; en vista lateral aparece muy grueso y convexo por su cara ventral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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La subespecie ibérica es P. hieroglyphicus pseudoscriptus, como destaca Burlini (1968), pero existen numerosas aberraciones individuales, denominadas morpha por Burlini (1968). Distribución geográfica.— Eurosiberiana (Müller, 1953; Burlini, 1968; Warchalowski, 1991b). En España se conoce en el cuadrante nororiental: Cataluña (Cuní y Martorell, 1888; Burlini, 1968; Petitpierre, 1980), Huesca (Petitpierre, datos inéditos), Navarra (Górriz, 1902), Teruel (Wagner, 1927; Petitpierre, 1981a), Zaragoza, Cuenca y Madrid (Burlini, 1968). Biología.— Se trata de una especie higrófila cuyos adultos viven en España a expensas de los sauces (Salix spp., Salicaceae), aunque en otras partes de Europa han sido citados también sobre Populus (Salicaceae) y Betula (Betulaceae) (Burlini, 1968). Es un crisomélido abundante que se captura en junio y julio. Su larva ha sido descrita de manera sucinta por Rosenhauer (1852); para la identificación de ésta véase Steinhausen (1994). Pachybrachis (Pachybrachis) pallidulus Suffrian, 1851 (figs. 116E, 116F)

Pachybrachys pallidulus Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 9: 652

Longitud: 3,0-3,5 mm. Especie de aspecto externo polimórfico, porque los élitros pueden ser de color predominante amarillo en la forma típica o bien predominante negro en la subespecie suturalis; se distingue principalmente por la escotadura interna de los ojos, que es muy marcada y angulosa. Cabeza amarilla, excepto el surco frontal, el vértice y una pequeña mancha en la base de las antenas de color negro; las antenas son rojizas, pero estan oscurecidas en su mitad apical. Pronoto casi dos veces más largo que ancho, de color amarillo con un diseño negro en Y prolongado lateralmente por una mancha de igual color, aunque con un punto central amarillo; su puntuación es fina y poco densa, a cada lado de su base existe una carena transversa precedida de una depresión bien perceptible, los márgenes laterales del pronoto son amarillos y los restantes pardos. Escutelo negro de ápice redondeado, a veces con una pequeña mancha amarilla. Patas de color amarillo rojizo, con la parte apical de los fémures de color más claro que el resto; el macho tiene el primer artículo de los protarsos más bien largo y poco dilatado. Élitros de callo humeral saliente, de puntuación fina y confusa, aunque se observan cuatro estrías muy regulares en la zona central posterior; la cuarta interestría está realzada regularmente desde el borde anterior hasta el declive apical. Región inferior del cuerpo negra con los epímeros mesotorácicos amarillos, el último esternito abdominal negro con dos manchas amarillas y el pigidio también negro con una banda amarilla posterior. El lóbulo medio del edeago (figs. 116E, 116F) se estrecha apicalmente en una lengüeta terminada en una punta central corta; en vista lateral es grueso, muy curvado y de ápice agudo. 266

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A

B

E

Fig. 116. Edeagos, en visión dorsal y lateral, de Pachybrachis

C

F

D

G

(Pachybrachis) petitpierrei (A, B), P. (P.) hieroglyphicus (C, D),

H

P. (P.) pallidulus (E, F) y de P. (P.) catalonicus (G, H).

La forma típica de P. pallidulus es propia del sureste de Francia y también se ha señalado en España, pero sin precisar localidad (Burlini, 1968), mientras que la subespecie suturalis se extiende desde el norte de España, centro, este y sur de Francia y Europa Central hasta Rumania (Warchalowski, 1991b). Al presentar una corología parcialmente superpuesta es difícil que estos táxones puedan ser considerados como subespecies, más bien deberían calificarse de aberraciones individuales. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Distribución geográfica.— Europa occidental, central y oriental (Burlini, 1968; Warchalowski, 1991b). En España se ha citado en Zaragoza (Vives y González, 1994), Lérida, La Rioja, Cantabria, Asturias (Burlini, 1968) y Navarra (coll. J.I. Recalde). Biología.— Los adultos viven en los sauces (Salix spp., Salicaceae) y se capturan sobre todo en junio y julio. Pachybrachis (Pachybrachis) catalonicus Burlini, 1968 (figs. 116G, 116H)

Pachybrachis catalonicus Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 55

Longitud: 3,0-3,5 mm. Como indica Burlini (1968), esta especie sería indistinguible de P. pallidulus suturalis si no fuese por la estructura del lóbulo medio del edeago (figs. 116G, 116H), el cual acaba en una punta triangular aguda y presenta su ápice muy curvado hacia su cara dorsal en vista lateral. La subespecie fallaciosus Burlini, 1968 parece limitada al sur de Francia y podría encontrarse también en España; su aspecto externo es muy parecido al de P. hippophaes y suele tener los mesoepímeros negros, a diferencia de la forma típica de P. catalonicus, pero su lóbulo medio edeágico la identifica con este último taxon (Burlini, 1968) Distribución geográfica.— Vive en el noreste de España y en una sola localidad en el sur de Francia (Burlini, 1968; Petitpierre, 1980). Hemos colectado y estudiado material procedente del Pirineo y Prepirineo de Barcelona, Gerona, Lérida y Huesca (Petitpierre, 1980 y datos inéditos). Vives y González (1994) lo citan además en Huesca, donde también lo hemos observado nosotros (Petitpierre, datos inéditos), y además lo hemos estudiado de Beceite (Teruel) en la colección de J. Gómez-Zurita (Palma de Mallorca). Biología.— Los adultos se han capturado sobre Salix elaeagnos Scop. y S. purpurea (Salicaceae) de junio a octubre. Es una especie no demasiado común. Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1986) Pachybrachis (Pachybrachis) pteromelas Graells, 1858 (figs. 117A, 117B)

Pachybrachis pteromelas Graells, 1858. En: Luján (Ed.), Mem. Com. Mapa Geol. España, 1855, Zool.: 99

Longitud: 3-4 mm. Este Pachybrachis se reconoce por su cabeza negra provista de pequeñas manchas amarillas y los élitros amarillos con una banda longitudinal negra que va desde el callo humeral hasta cerca del ápice; su puntuación se dispone en estrías irregulares de puntos gruesos y profundos. Pronoto poco transverso, amarillo con una mancha negra en forma de M ensanchada lateralmente, los márgenes anterior y posterior son negros, los laterales pardos y la puntuación muy fuerte y uniforme. Patas de color amarillo rojizo, de fémures oscuros por su base, las tibias anterio268

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res del macho están curvadas y el primer tarsómero de los protarsos masculinos es de forma triangular alargada y algo más corto que los dos siguientes juntos. Escutelo negro y truncado por su ápice. Élitros de puntuación confusa en el área postescutelar, la interestría marginal es convexa y amarilla y la banda longitudinal negra cubre las interestrías sexta y séptima y está constituida por estrías de puntos muy irregulares. Región inferior del cuerpo negra con los epímeros mesotorácicos amarillos; negros son asimismo el último esternito abdominal, que tiene una gran mancha triangular amarilla, y el pigidio, orlado marginalmente de amarillo. El lóbulo medio del edeago (figs. 117A, 117B) se estrecha de forma acusada en una punta triangular; en vista lateral aparece poco grueso y con el extremo apical levemente curvado hacia abajo. Distribución geográfica.— Es un endemismo ibérico que coloniza el Sistema Central: Madrid, Ávila, Salamanca y la Serra da Estrela en Portugal (Heyden, 1870; Oliveira, 1894; Champion, 1903; Burlini, 1968; García-Ocejo et al., 1993; García-Ocejo y Gurrea, 1995). Las citas de Barcelona (Cuní y Martorell, 1880, 1888) son probablemente erróneas y es posible que deban atribuirse a P. petitpierrei, que es la única especie de la región hallada en Artemisia campestris (Asteraceae), la planta hospedadora señalada por Cuní y Martorell (1880, 1888). Biología.— Los adultos se han colectado sobre genistas, de los géneros Cytisus y Genista (Fabaceae), como destacan Champion (1903) y García-Ocejo y Gurrea (1991, 1993, 1995). Las fechas de recolección van de junio a septiembre. No es una especie común. Pachybrachis (Pachybrachis) kraatzi Weise, 1882 (figs. 117C, 117D) Pachybrachys kraatzi Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 255

Longitud: 3,0-3,5 mm. Especie de color predominante negro y élitros cubiertos por una puntuación fina, densa y confusa, también negros pero con su margen anterior, las epipleuras, la última interestría lateral, el ápice, una banda sutural posterior y a veces algunas pequeñas manchas en el disco de color amarillo. Cabeza amarilla, excepto el surco frontal y el vértice, que son negros. Pronoto poco transverso, negro con los márgenes laterales y el anterior amarillos, así como una línea longitudinal mediana anterior y dos manchas alargadas posteriores. Escutelo negro y transverso. Patas de color amarillo rojizo, con los fémures y tibias parcialmente oscuros, el primer tarsómero de las patas anteriores del macho es poco alargado y más corto que los dos siguientes reunidos. Región inferior del cuerpo negra, con los mesoepímeros amarillos; el último esternito abdominal y el pigidio son negros, aunque este último puede presentar dos manchas amarillas. El lóbulo medio del edeago (figs. 117C, 117D) se estrecha gradualmente hacia el ápice, el cual acaba en tres puntas, en vista lateral forma una curva regular por su cara dorsal y es recto por la ventral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

E

F

Fig. 117. Edeagos, en visión dorsal y lateral, de Pachybrachis

(Pachybrachis) pteromelas (A, B), P. (P.) kraatzi (C, D),

C

G

D

H

P. (P.) suffrianii (E, F) y de P. (P.) planifrons (G, H).

Distribución geográfica.— Su geonemia cubre gran parte de España y Portugal, desde el Pirineo de Lérida a Salamanca, Ciudad Real, Jaén, Córdoba y Huelva en España, y en Braga, Coimbra, Baixo Alentejo y el Algarve en Portugal (Burlini, 1968). Biología.— Desconocida. 270

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Pachybrachis (Pachybrachis) suffrianii Schaufuss, 1862 (figs. 117E, 117F) Pachybrachis suffrianii Schaufuss, 1862. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 2: 312

Longitud: 3,5-4,0 mm. Semejante a P. kraatzi en el patrón cromático del dorso, difiere por su mayor tamaño, por presentar las patas casi completamente amarillas y los élitros con manchas amarillas más grandes, entre las cuales se halla la mediana sutural, ausente en aquella especie; las manchas son más elevadas que las zonas negras circundantes. Región inferior del cuerpo negra con los epímeros mesotorácicos generalmente amarillos, aunque Weise (1882) señala una variedad de mesoepímeros negros. El lóbulo medio del edeago (figs. 117E, 117F) termina en una lengüeta de ápice redondeado en vista dorsal, el cual es muy convexo y se estrecha de forma acusada por su cara ventral visto de perfil. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico conocido en Asturias, León, Burgos, Salamanca y Andalucía (Burlini, 1968; Petitpierre y Doguet, 1981). Champion y Chapman (1904) lo citaron dubitativamente en la Sierra del Moncayo (Zaragoza) y Oliveira (1894) lo señaló en la Sierra de Gerez, en el norte de Portugal. Biología.— Los adultos viven sobre Erica arborea (Ericaceae) y no parecen ser comunes. Pachybrachis (Pachybrachis) planifrons Wagner, 1927 (figs. 117G, 117H) Pachybrachis planifrons Wagner, 1927. Coleopterol. Zentralbl., 2(2): 106

Longitud: 3,0-3,5 mm. Especie diferenciable porque los élitros están fuertemente punteados en estrías oblicuas aunque muy regulares y también porque poseen bandas longitudinales amarillas discontinuas en la mitad anterior. La banda de la cuarta interestría conecta en la mitad posterior con la banda de la quinta interestría, la cual a su vez se fusiona con la apical; existe también una banda sutural y otra marginal unidas en el ápice, pero, como en P. kraatzi, falta la mancha sutural mediana, al contrario que en P. suffrianii. Su cabeza es negra, con el labro y un dibujo amarillo en forma de cítara que circunda el margen interno de los ojos, y destaca en ella la ausencia de surco frontal. Pronoto ligeramente transverso, cubierto por puntos de mediano grosor, con el margen anterior y los laterales amarillos y el disco con una gran mancha negra en forma de M dilatada hacia los lados. Escutelo negro trapezoidal. Patas amarillas, de fémures oscurecidos en su cara superior, pero con una mancha apical clara; los anteriores del macho son muy gruesos, así como el primer tarsómero, que es casi tan largo como los dos siguientes reunidos. Región inferior del cuerpo negra, con los epímeros mesotorácicos (excepto en algunas hembras), el último esternito abdominal y el pigidio manchados de amarillo. Lóbulo medio del edeago (figs. 117G, 117H) acabado en una punta triangular parecida a la de P. catalonicus, del cual difiere en vista lateral por tener el ápice recto en vez de curvado. Distribución geográfica.— Se extiende por el sur de Francia y la mitad oriental de España (Burlini, 1968). En la Península Ibérica se conoce en HuesCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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ca (Petitpierre, datos inéditos), Lérida y La Rioja (Burlini, 1968), Teruel (Wagner, 1927), Cuenca (Gómez-Zurita leg.) y Málaga (Bastazo, 1984). Biología.— Los adultos parecen vivir sobre los brezos, Erica spp. (Ericaceae), por lo menos en España, según Wagner (1927), aunque Bastazo (1984) ha colectado esta especie en la Sierra de las Nieves de Málaga, donde no existían ni brezos ni genistas, plantas estas últimas que son las hospedadoras habituales de la especie en Francia. N o obstante, Gómez-Zurita (comunicación personal) la ha capturado también recientemente en Cuenca sobre Genista spp. (Fabaceae), confirmando la doble selección trófica de P. planifrons en España. Su fenología es estival. Pachybrachis (Pachybrachis) lindbergi Burlini, 1963 (figs. 118A, 118B) Pachybrachys lindbergi Burlini, 1963. Boll. Soc. Entomol. Ital., 93: 148

Longitud: 2,75-3,00 mm. Su aspecto externo es parecido al de P. fulvipes y P. kraatzi, pero tiene la puntuación del pronoto y de los élitros más fina y regular; además, no existe ninguna banda amarilla longitudinal mediana como en aquellas especies y tanto las bandas sutural como marginal se fusionan con la franja amarilla apical. Cabeza negra de puntuación fina y densa; el macho presenta el labro, el clípeo, las genas y una pequeña mancha junto al borde superior de los ojos de color amarillo, mientras que en la hembra sólo aparecen estas manchas supraoculares y otras en la base de las antenas; estas últimas son oscuras en ambos sexos, excepto los cuatro primeros antenómeros, que muestran tonos más claros, con el primero manchado de pardo en su cara superior. Pronoto transverso con el típico diseño negro en forma de M dilatada lateralmente. Escutelo negro, de ápice obtuso y cubierto por una puntuación muy fina. Patas amarillas, con las tibias, tarsos y la parte superior de los fémures algo más oscuros; el primer artículo de los tarsos anteriores del macho está poco ensanchado y es algo más corto que los dos siguientes reunidos. Región inferior del cuerpo negra por entero, excepto los epímeros mesotorácicos, que están manchados de amarillo. Lóbulo medio del edeago (figs. 118A, 118B) de ápice ancho terminado en una punta aguda y relativamente poco curvado en vista lateral. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico conocido únicamente en Cádiz, España, y en el Algarve, en Portugal (Burlini, 1968). Biología.— Desconocida. Pachybrachis (Pachybrachis) tessellatus (Olivier, 1791) (figs. 118C, 118D, 118I)

Cryptocephalus tessellatus Olivier, 1791. Encycl. Méth., 6: 618

Longitud: 3,5-4,0 mm. Se distingue por su cuerpo grueso y macizo, los epímeros mesotorácicos negros y los élitros también negros pero con manchas 272

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I

Fig. 118. Edeagos, en visión dorsal y lateral, de Pachybrachis (Pachybrachis) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

lindbergi (A, B), P. (P.) tessellatus (C, D), P. (P.) picus (E, F) y de

P. (P.) aragonicus (G, H). Detalle del élitro de P. (P.) tessellatus (I). 273

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amarillas elevadas sobre el plano circundante, entre las cuales aparece una sutural mediana oblicua y muy grande. Cabeza amarilla con el surco frontal, el vértice y dos pequeñas manchas cerca de la base de las antenas de color negro. Pronoto transverso, más estrecho por delante que hacia atrás, de puntuación gruesa e irregular y color amarillo, con el característico dibujo negro en M ensanchada lateralmente. Patas anteriores de fémures oscuros provistos de una gran mancha amarilla en el ápice externo, tibias anteriores curvadas, sobre todo en el macho, y tanto éstas como las restantes de color oscuro; el primer tarsómero de las patas anteriores del macho es muy corto y ancho. Escutelo negro trapezoidal. Élitros negros con la carena anterior, los márgenes laterales, la mitad posterior de la banda sutural, una mancha mediana sutural y dos manchas laterales transversas, una anterior y otra postmediana, de color amarillo (fig. 118I). Región inferior del cuerpo negra; el último esternito abdominal posee dos manchas amarillas, las cuales pueden fusionarse; el pigidio es completamente negro. Lóbulo medio del edeago (figs. 118C, 118D) muy largo y grueso, ligeramente estrechado hacia el ápice, el cual presenta una sinuosidad mediana; en vista lateral está poco curvado y tiene la parte apical muy estrecha aunque, con un saliente ventral anguloso. Distribución geográfica.— Se extiende por la mayor parte de Europa, desde Francia al Cáucaso y Turquía (Burlini, 1968; Warchalowski, 1991b). En España sólo lo conocemos en el Prepirineo de Cataluña, en tres localidades de Gerona (Navás, 1924; Petitpierre, 1980). Biología.— De acuerdo con Müller (1953), los adultos viven preferentemente sobre robles (Quercus spp., Fagaceae) y con menor frecuencia sobre sauces (Salix spp., Salicaceae). Es una especie muy rara en la Península Ibérica. Las pocas capturas realizadas son del mes de julio. Pachybrachis (Pachybrachis) picus Weise, 1882 (figs. 118E, 118F)

Pachybrachys picus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 264

Longitud: 3,0-3,5 mm. Especie de diseño cromático dorsal semejante al de P. tessellatus, pero de menor tamaño; otros rasgos que la diferencian de la mencionada especie son: la mancha amarilla sutural mediana, que es poco oblicua; la apical, que se halla prolongada hacia delante en un apéndice corto; y el último esternito abdominal, que es negro por entero. El lóbulo medio del edeago (figs. 118E, 118F) permite identificar a este Pachybrachis con certeza por su ápice en ángulos redondeados y acabado en una pequeña punta; en vista lateral es muy estrecho y curvado por su parte ventral anterior, con la punta dirigida hacia abajo. Distribución geográfica.— Europa central y occidental (Burlini, 1968; Warchalowski, 1991b). En España hemos visto ejemplares procedentes del Pirineo navarro (colección J.I. Recalde) y lo hemos capturado en León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998); se ha citado únicamente en el Moncayo, en Zaragoza 274

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(Burlini, 1968), porque la cita prope P. picus de Barcelona (Petitpierre, 1980) corresponde en realidad a P. aragonicus. Biología.— Los adultos de esta especie han sido colectados sobre diversos caducifolios, Quercus, Rosa y Salix (Burlini, 1968; Warchalowski, 1991b), pero desconocemos sus plantas hospedadoras en España. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Pachybrachis (Pachybrachis) aragonicus Tempère y Rapilly, 1981 (figs. 118G, 118H)

Pachybrachis aragonicus Tempère y Rapilly, 1981. Nouv. Rev. Entomol., 11(3): 313

Longitud: 3,0-3,5 mm. Especie descrita a partir tan sólo de dos machos, su diseño cromático dorsal es indiferenciable del de P. tessellatus; los élitros son negros, con pequeñas manchas o bandas amarillas, entre las cuales se cuenta una mediana sutural, más elevadas que las áreas negras circundantes, pero con el pigidio enteramente negro. Lóbulo medio del edeago (figs. 118G, 118H) de ápice grueso y poco agudo en su extremo; en vista lateral está poco curvado en el tercio apical. Distribución geográfica.— Descrito a partir de una única localidad en el Pirineo de Huesca, nosotros lo hemos visto en otra localidad del Pirineo oscense y lo hemos colectado también en el Montseny, en Barcelona; aunque allí fue determinado dubitativamente como prope P. picus (Petitpierre, 1980), corresponde en realidad a esta especie. Su corología es, probablemente, mucho más amplia que la conocida hasta ahora y queda pendiente de estudio. Biología.— Los tres adultos de P. aragonicus se capturaron en sauces (Salix spp., Salicaceae) durante el mes de junio (Petitpierre, 1980; Tempère y Rapilly, 1981). Pachybrachis (Pachybrachis) hippophaes Suffrian, 1848 (fig. 119)

Pachybrachys hippophaes Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 125

Longitud: 3,25-3,75 mm. El habitus de este Pachybrachis (fig. 119A) se caracteriza por su pronoto cubierto por una puntuación gruesa y esparcida, élitros amarillos con una banda longitudinal negra que puede estar interrumpida y tres manchas laterales también negras, a menudo más o menos fusionadas entre sí, y mesoepímeros negros. Cabeza glabra y amarilla, excepto el surco frontal, con dos pequeñas manchas negras junto a la base de las antenas y vértice también negro. Pronoto amarillo, con el típico diseño negro en M ensanchada lateralmente, los cuatro márgenes también negros. Patas rojizas, los fémures son negros en su cara superior y presentan una mancha clara en la cara apical externa. Los tarsos están ligeramente oscurecidos y el primer tarsómero de las patas anteriores del macho es muy estrecho y alargado, tanto como los dos siguientes reunidos. Región inferior del cuerpo COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

C

Fig. 119. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Pachybrachis (Pachybrachis) hippophaes.

enteramente negra, incluido el último esternito abdominal y el pigidio. Lóbulo medio del edeago (figs. 119B, 119C) de forma alargada y terminado en una lengüeta obtusa con sedas muy evidentes, estrecho y acuminado en vista lateral. Distribución geográfica.— Principalmente centroeuropea: sur de Alemania, Alpes, Jura, Macizo Central y sureste de Francia, Apeninos septentrionales y Cárpatos; hacia occidente llega hasta los Pirineos (Burlini, 1968; Warchalowski, 1991b). Todos los ejemplares ibéricos se han colectado en los Pirineos de Cataluña, desde la Cerdaña (Gerona-Lérida) al valle de Arán (Lérida), como indican Burlini (1968) y Petitpierre (1980, 1994), aunque es probable que viva también en los Pirineos aragoneses. 276

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Biología.— Los adultos se encuentran en sauces de hoja estrecha, como Salix fragilis y S. elaeagnos (Salicaceae), en las riberas de ríos y torrentes, durante todo el verano e incluso en octubre. No es una especie rara aunque esté localizada. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Pachybrachis (Pachybrachis) fulvipes Suffrian, 1848 (figs. 120A, 120B)

Pachybrachys fulvipes Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 145

Longitud: 2,5-3,0 mm. Es de color negro, aunque con numerosas zonas de color amarillo: trazas de interestrías en los élitros, carena basal y epipleuras, una mancha sutural mediana muy pequeña, bandas lateral y sutural en su mitad posterior y una banda apical. Cabeza negra con un dibujo amarillo en forma de cítara y puntuación de grosor mediano. Pronoto negro brillante y de puntuación muy gruesa; el margen anterior, los laterales, tres manchas anteriores alargadas, una central muy fina y dos laterales más anchas, así como dos posteriores parecidas a aquéllas y también oblicuas son de color amarillo. Patas de color amarillo rojizo; los fémures anteriores son oscuros por su cara superior y con una mancha clara en la zona apical; el primer tarsómero de las patas anteriores del macho se halla poco dilatado y es mucho más corto que los dos siguientes juntos. Región inferior del cuerpo completamente negra, incluidos los mesoepímeros, el último esternito abdominal y el pigidio. Lóbulo medio del edeago (figs. 120A, 120B) de lados paralelos, acabado en una prolongación corta; sus márgenes apicales muestran un largo mechón de sedas curvadas a cada lado y el perfil ventral es recto en vista lateral. En la única subespecie descrita para este Pachybrachis, la subespecie albarracinus Wagner, 1927 de la Sierra de Albarracín, en Teruel, las manchas amarillas posteriores del pronoto se expanden hacia delante y a menudo aparece una mancha humeral, mientras que en la aberración albolimbatus Weise, 1891, de Cuenca y Cádiz, los élitros poseen una banda amarilla que cubre los márgenes anteriores y laterales. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico conocido en Teruel, Cuenca, Castellón, Palencia y Cádiz (Wagner, 1927; Burlini, 1968), y también en Portugal (Oliveira, 1894). Biología.— Los adultos se encuentran en encinas, Quercus ilex (Fagaceae), de acuerdo con Wagner (1927). Es una especie poco común. Pachybrachis (Pachybrachis) korbi Weise, 1891 (figs. 120C, 120D)

Pachybrachys korbi Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., 1891(1): 145

Longitud: 3,0-3,5 mm. Habitus muy similar al de P. fulvipes pero de mayor tamaño, más grueso y con manchas amarillas por lo general mayores que en aquél, especialmente en el disco de los élitros, aunque sujetas a polimorfisCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 120. Edeagos, en visión dorsal y lateral, de Pachybrachis 278

J

(Pachybrachis) fulvipes (A, B), P. (P.) korbi (C, D),

P. (P.) antigae (E, F), P. (P.) danieli (G, H) y de P. (P.) terminalis (I, J). FAUNA IBÉRICA

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mo. Región ventral de color negro, incluidos los epímeros mesotorácicos, el último terguito y el último esternito del abdomen. Lóbulo medio del edeago (figs. 120C, 120D) de tamaño grande, ligeramente estrechado en el ápice y terminado en una lámina ancha de lados paralelos y ápice redondeado; en vista lateral aparece algo sinuado por su extremo. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico conocido en Teruel, Valencia, Cuenca, Madrid, Albacete y Málaga (Burlini, 1968; Bastazo, 1984; Doguet et al., 1996; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Bastazo (1984) indica que los adultos se colectan en la Sierra de las Nieves, en Málaga, sobre compuestas espinosas pertenecientes a varios géneros, durante los meses de mayo, junio y julio. Pachybrachis (Pachybrachis) antigae Weise, 1900 (figs. 120E, 120F) Pachybrachys antigae Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66: 281

Longitud: 2,0-2,5 mm. Se distingue por su tamaño pequeño, pronoto de puntuación fina, densa y regular, mesoepímeros negros y élitros con manchas amarillas más o menos grandes. Cabeza negra con un dibujo amarillo en forma de cítara. Pronoto negro, con los márgenes laterales y el anterior amarillos, así como tres manchas situadas cerca del margen anterior, la mediana lineal y dos oblicuas próximas al margen posterior. Escutelo tranverso negro, aunque a veces puede estar manchado de amarillo. Patas anteriores de color claro, el primer tarsómero del macho poco dilatado y algo más largo que el segundo; las patas intermedias y posteriores son más oscuras, pero los fémures presentan una gran mancha apical blanquecina y las tibias son rojizas. Élitros de puntuación fuerte e irregular especialmente en el área próxima al escutelo; presentan color negro con la carena anterior y una serie de zonas amarillas: una mancha humeral, las epipleuras, la última interestría lateral, una mancha sutural mediana estrecha, varias manchitas alineadas en la región mediana y una mancha apical. Región inferior del cuerpo negra, incluidos los mesoepímeros, aunque a veces pueden tener trazas amarillas en el último esternito abdominal y el pigidio. Lóbulo medio del edeago (figs. 120E, 120F) de lados dispuestos en curva suave y ápice en ángulo obtuso; en vista lateral aparece claramente curvado en su cara inferior. Distribución geográfica.— Sólo se conocía en tres localidades próximas a Barcelona en Cataluña, así como en la Sierra de Segura (Albacete), como señalan Burlini (1968) y Petitpierre (1980), pero recientemente ha sido también citado en Huesca (Vives y González, 1994). Biología.— Hemos colectado un adulto de esta especie sobre el roble Quercus pyrenaica (Fagaceae) en una localidad de Barcelona y en el mes de julio (Petitpierre, 1980). Probablemente es una especie rara. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Pachybrachis (Pachybrachis) danieli Burlini, 1968 (figs. 120G, 120H) Pachybrachis danieli Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 94

Longitud: 2,5-3,0 mm. Esta especie presenta el pronoto con una puntuación fina y regular y los mesoepímeros negros; el macho tiene los tarsos anteriores muy desarrollados, de longitud casi igual a la de las tibias, y los élitros de puntuación muy fuerte, y en ellos destaca una mancha sutural mediana de color amarillo. Cabeza negra con una mancha amarilla en forma de cítara que se extiende por el labro, clípeo y margen interno de los ojos. Pronoto también negro, con el margen anterior, los laterales, una estrecha franja mediana anterior y dos pequeñas manchas posteriores basales de color amarillo. Patas de color amarillo rojizo; los fémures son oscuros, por lo menos en su cara superior, y a veces también las tibias intermedias y posteriores. La gran longitud del último tarsómero en las patas anteriores de los machos es uno de los aspectos más característicos de esta especie. Élitros negros; la carena anterior, la última interestría y parte de la penúltima, así como el ápice y la parte distal de la sutura son de color amarillo. El lóbulo medio del edeago (figs. 120G, 120H) presenta una expansión laminar apical provista de dos dentículos laterales; en vista lateral es estrecho y alargado. Distribución geográfica.— Sur de Francia, noroeste de Italia, y centro y sur de la Península Ibérica (Burlini, 1968). En España se conoce en Teruel, Cuenca, Segovia, Madrid, Ciudad Real, Badajoz y Huelva, y en Portugal en el Baixo Alentejo y el Algarve (Burlini, 1968, García-Ocejo y Gurrea, 1995). Biología.— Desconocida. Las capturas proceden todas del mes de junio. Pachybrachis (Pachybrachis) terminalis Suffrian, 1849 (figs. 120I, 120J)

Pachybrachys terminalis Suffrian, 1849. Stett. Entomol. Ztg., 10(10): 291

Longitud: 3,5-4,0 mm. Distinguible por su cuerpo grande y grueso, de color negro, con los márgenes del pronoto y de los élitros orlados, por lo menos en parte, de color amarillo. Cabeza negra, si bien el labro, el clípeo y una banda, a veces interrumpida, junto al margen interno de los ojos son de color amarillo anaranjado; la puntuación es fina y densa y el surco frontal está poco marcado. Pronoto ligeramente transverso, cubierto por una puntuación fina y densa, de color negro con una franja amarilla en los márgenes laterales y a menudo también, aunque discontinua, en el margen anterior. Escutelo negro con puntuación muy fina. Patas de color amarillo rojizo; la parte superior de los fémures y de los tarsos suele ser de color más oscuro, el primer artículo de los protarsos del macho es poco ancho y de longitud similar a la de los dos siguientes reunidos. Élitros negros con la carena anterior, la zona subhumeral de las epipleuras y una mancha apical, que puede prolongarse por el margen lateral hacia la mitad de los élitros, de color amarillo; dicha mancha puede también estar ausente (aberración martini Pic, 1909) y en casos raros se observan asimismo pequeñas manchas anteriores suplementarias y/o trazas 280

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de la mancha postmediana. La puntuación de los élitros es gruesa y confusa, con intervalos rugosos e interestrías laterales y una dorsal convexas. Región inferior del cuerpo completamente negra; los epímeros mesotorácicos son casi siempre negros, pero algunos ejemplares pueden presentar vestigios de manchas amarillas. Lóbulo medio del edeago (figs. 120I, 120J) de ápice ancho y lados paralelos, con dos largos mechones de pelos curvados en los ángulos laterales y el extremo acabado en un vértice obtuso; en vista lateral es regularmente convexo por su cara ventral y tiene el ápice curvado hacia arriba. El examen del holotipo y los paratipos de P. obscuricolor de la Fuente, 1909, depositados en el MNCN, ha hecho posible verificar su identidad con P. terminalis, por lo que el primer taxon debe considerarse sinónimo del segundo. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico localizado en el centro y sur de la Península Ibérica. Se conoce en Teruel, Valencia, Madrid, Toledo, Ciudad Real, Córdoba, Albacete, Jaén y Málaga (Burlini, 1968; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Petitpierre, datos inéditos). También ha sido citado en la Serra da Estrela y en el Algarve (Sierra de Monchique), en el centro-este y en el sur de Portugal, respectivamente (Oliveira, 1894; Burlini, 1968). Biología.— Hemos colectado adultos de esta especie sobre encinas (Quercus ilex, Fagaceae) en las Lagunas de Ruidera (Ciudad Real-Albacete). Subgénero Chloropachys Rey, 1883

Chloropachys Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 263 ESPECIE TIPO: Pachybrachis azureus Suffrian, 1848

Este subgénero se halla distribuido por el Mediterráneo occidental y está constituido únicamente por cinco especies, cuatro de las cuales aparecen representadas en la fauna ibérica y la restante sólo en Marruecos (Burlini, 1968); se distinguen perfectamente de las especies del subgénero Pachybrachis por su color dorsal metálico, azul o verde con manchas amarillas. Clave de especies 1. Última interestría lateral elevada de los élitros de color amarillo, por lo menos en su mitad posterior, donde se une a la mancha apical transversa, que es también amarilla. Región dorsal del cuerpo generalmente de color verde claro y poco brillante. Lóbulo medio del edeago acuminado, con la punta obtusa en vista dorsal y el contorno claramente bisinuado por ambas caras en vista lateral (figs. 121B, 121C). Tamaño: 2,75-3,25 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (C.) regius (p. 282) • Última interestría lateral elevada de los élitros del mismo color que el resto del cuerpo, verde oscuro o azul, y por lo común sin mancha apical amarilla . . . . . . . . . 2 2. Patas intermedias y posteriores entera o por lo menos parcialmente de color amarillo o rojizo; las anteriores, amarillas en su mayor parte. Lóbulo medio del edeago con el ápice acabado en 3 puntas visto por su cara dorsal, las laterales no divergentes o muy poco (figs. 122A, 122B). Tamaño: 2,75-3,25 mm. . . . . . . . . . . P. (C.) azureus (p. 282) • Patas intermedias y posteriores de color oscuro, como las anteriores. Lóbulo medio del edeago de características diferentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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3. Pronoto más corto y transverso. Lóbulo medio del edeago en vista dorsal sin una profunda foseta oval en la parte posterior al orificio, tan sólo con una depresión transversa ancha, en vista lateral tiene la parte ventral redondeada (figs. 122C, 122D). Tamaño: 3,25-3,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (C.) elegans (p. 284) • Pronoto más largo y menos transverso. Lóbulo medio del edeago en vista dorsal con una profunda foseta oval en la parte posterior al orificio, en vista lateral tiene la parte ventral angulosa (figs. 122E, 122F). Tamaño: 3,25-3,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (C.) viedmai (p. 284)

Pachybrachis (Chloropachys) regius Schaufuss, 1862 (fig. 121)

Pachybrachys regius Schaufuss, 1862. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 2: 312

Longitud: 2,75-3,25 mm. Habitus (fig. 121A) generalmente verde metálico claro, a veces con reflejos dorados, el pronoto está orlado de amarillo en los márgenes laterales y el anterior; las patas son de color amarillo rojizo, aunque los fémures tienen la cara superior oscurecida, como sucede con los últimos tarsómeros, el primero de los cuales está muy dilatado en las patas anteriores de los machos. Cabeza amarilla, con el surco frontal y el vértice verdes en el macho y también de color verde en la hembra, pero al menos con el labro, las genas y una mancha en el borde ocular interno inferior de color amarillo. Pronoto de puntuación muy fuerte y densa, al igual que la de los élitros; estos últimos tienen la carena anterior amarilla en ambos sexos, aunque en las hembras está interrumpida en su parte media; la parte anterior de las epipleuras, al menos los dos tercios posteriores de la última interestría lateral y una pequeña mancha apical son también amarillos en ambos sexos. Región inferior del cuerpo enteramente negra, de reflejos verdes y cubierta por una pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 121B, 121C) de ápice en triángulo obtuso, bisinuado con un ángulo saliente por su cara ventral en vista lateral. Distribución geográfica.— Mitad meridional de la Península Ibérica: Madrid, Ciudad Real, Badajoz, Jaén, Cádiz, Málaga y Almería en España (Uhagón, 1887; Burlini, 1968; Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre y Doguet, 1981; Bastazo, 1984), y Evora y el Algarve en Portugal (Oliveira, 1894; Burlini, 1968). Biología.— Los adultos se capturan sobre distintas especies de Quercus (Fagaceae): Q. coccifera (Uhagón, 1887), Q. rotundifolia (Bastazo, 1884) y Q. ilex (Petitpierre y Doguet, 1981) durante el mes de junio y son poco frecuentes. Pachybrachis (Chloropachys) azureus Suffrian, 1848 (figs. 122A, 122B)

Pachybrachys azureus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 113

Longitud: 2,75-3,25 mm. Cuerpo azul, verdeazulado o bronceado; el pronoto posee una orla amarilla en los márgenes laterales y en el macho también en el margen anterior; las patas son de fémures oscuros por su cara superior, las inter282

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Fig. 121. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Pachybrachis (Chloropachys) regius.

medias y posteriores tienen un color testáceo, aunque las tibias posteriores y a veces también las intermedias pueden estar oscurecidas, como sucede en la aberración notatipes Pic, 1919, descrita de ejemplares procedentes de Ávila. Cabeza con el labro, clípeo y margen interno de los ojos de color amarillo; en las hembras estas manchas amarillas tienden a reducirse y pueden desaparecer casi completamente; las antenas son oscuras, pero los cuatro antenómeros basales son testáceos por su cara interna. Pronoto de puntuación fuerte y densa, la de los élitros poco más fuerte que la del pronoto. Estos últimos presentan el margen anterior, los laterales y las epipleuras de color amarillo en el macho, mientras que en la hembra dichas bandas amarillas están reducidas o faltan por completo. Región inferior del cuerpo enteramente negra, con pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 122A, 122B) muy pequeño, de ápice en tres puntas; en vista lateral es ligeramente convexo por su cara inferior. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Distribución geográfica.— Península Ibérica y sur de Francia (Burlini, 1968). Se conoce en casi todas las provincias españolas, excepto Galicia y la cornisa cantábrica (Torres-Sala, 1962; Codina-Padilla, 1963b; Burlini, 1968; Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre, 1980; García-Ocejo et al., 1993; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998). También se ha mencionado en múltiples localidades de Portugal (Oliveira, 1894; Seabra, 1933; Burlini, 1968; Serrano, 1981, 1984). Biología.— Los adultos se colectan sobre encinas, Quercus ilex, quejigos, Q. faginea, y robles, Q. pyrenaica (Fagaceae), durante los meses de junio y julio, y son relativamente comunes. Su fórmula cromosómica meiótica es 7+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1986). Pachybrachis (Chloropachys) elegans Graëlls, 1851 (figs. 122C, 122D)

Pachybrachis elegans Graëlls, 1851. Mem. R. Acad. Cienc., Madrid, 1: 153

Longitud: 3,25-3,75 mm. Cuerpo azul o bronceado, el pronoto provisto de un profundo surco tranverso próximo al margen posterior, patas intermedias y posteriores oscuras y élitros sin mancha apical amarilla. Cabeza de labro y clípeo amarillos; el macho posee una mancha alargada en el margen inferior interno y otra en el superior interno de los ojos también de color amarillo, en la hembra estas últimas manchas están reducidas o faltan por completo. Pronoto muy transverso, de puntuación densa y regular, los márgenes laterales y el anterior están orlados de amarillo en el macho, mientras que en la hembra estas orlas se hallan muy reducidas. Patas anteriores amarillas con la cara superior de los fémures más oscura y el primer tarsómero de las patas anteriores del macho moderadamente dilatado. Élitros de puntuación similar a la del pronoto, aunque irregular, con dos interestrías laterales convexas y brillantes; el margen anterior y la zona proximal de las epipleuras son de color amarillo. Región inferior del cuerpo de color negro azulado y toda ella cubierta por una pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 122C, 122D) con una ancha punta triangular en el ápice, en vista lateral tiene la cara superior ligeramente bisinuada. Distribución geográfica.— Península Ibérica y Marruecos; se ha citado en León y en el norte y centro-este de Portugal (Burlini, 1968); nosotros la hemos capturado únicamente en León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998). Biología.— Hemos colectado en León a esta especie sobre encinas (Quercus ilex, Fagaceae), trofismo coincidente con el de las otras especies del subgénero Chloropachys. Es una especie poco común. Pachybrachis (Chloropachys) viedmai Burlini, 1968 (figs. 122E, 122F)

Pachybrachis (Chloropachys) viedmai Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 100

Longitud: 3,25-3,75 mm. Especie de color azul o bronceado, con las patas intermedias y posteriores oscuras. Se parece a P. elegans por su diseño cro284

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Fig. 122. Edeagos, en visión dorsal y lateral, de Pachybrachis (Chloropachys)

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F

azureus (A, B), P. (C.) elegans (C, D) y de P. (C.) viedmai (E, F).

mático, pero difiere porque el pronoto es menos transverso y por su dimorfismo sexual mucho más acentuado: los machos presentan las tibias anteriores curvadas y el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias mucho más grueso que el de las hembras. Cabeza con un dibujo amarillo en forma de cítara muy reducido; los palpos y las antenas son oscuros, aunque los artículos basales de estas últimas son rojizos por su cara interna. Pronoto de puntuación densa y relativamente gruesa, la orla amarilla de los márgenes laterales y del margen anterior es incompleta y su longitud varía de unos COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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ejemplares a otros. Patas anteriores amarillas, con los fémures oscuros por su cara superior; las restantes patas son oscuras, pero los fémures poseen una mancha apical externa clara. Élitros de puntuación densa y confusa, con intervalos rugosos, la carena anterior amarilla y, como mucho, también el lóbulo subhumeral de las epipleuras. Región inferior del cuerpo completamente de color negro azulado, con pubescencia blanquecina. Lóbulo medio del edeago (figs. 122E, 122F) de ápice lanceolado, más ancho y de lados más curvados que el de P. elegans; en vista lateral no se observa el saliente anguloso de la mencionada especie en su cara ventral. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico descrito a partir de ejemplares de Teruel, Madrid y Salamanca en España, y también del centro de Portugal (Burlini, 1968; García-Ocejo y Gurrea, 1995). Biología.— García-Ocejo y Gurrea (1995) han capturado esta especie en la Sierra de Guadarrama sobre el roble negral, Quercus pyrenaica (Fagaceae), por lo que su trofismo es similar al de las especies vecinas. Se trata de un coleóptero raro cuyas capturas corresponden a los meses de junio y julio. Tribu CRYPTOCEPHALINI Gyllenhal, 1813

Cryptophaloideae Gyllenhal, 1813. Ins. Suec, 1(3): 582 (lapsus)

Los Cryptocephalini se distinguen fácilmente de los Stylosomini y de los Pachybrachini por la forma de su pronoto, que carece de reborde basal y cuyo diámetro máximo se halla en la parte posterior, y por tener la base de los élitros no engrosada en carena. También pueden diferenciarse de los anteriores por la base del pronoto fuertemente bisinuada, y de los Stylosomini por la presencia de escutelo bien visible. Esta tribu está compuesta por 19 géneros, 13 de los cuales son endémicos de la región australiana (Seeno y Wilcox, 1982); Cryptocephalus es el más importante en cuanto al número de especies y también por ser el único representado en nuestra fauna. Género Cryptocephalus Geoffroy, 1762

Cryptocephalus Geoffroy, 1762. Hist. Ins. Paris, 1: 231 ESPECIE TIPO: Chrysomela sericea Linnaeus, 1758

Longitud: 1,5-9,0 mm. Cuerpo cilíndrico y convexo, de extremos redondeados y obtusos. El color es muy variable y puede oscilar desde el amarillo o rojizo con o sin manchas negras, pasando por el azul metálico o verde, al negro u oscuro en su mayor parte. La cara dorsal es casi siempre glabra, aunque existen especies pubescentes, bien en el pronoto y los élitros (C. schaefferi), sólo en el pronoto (C. tristigma y C. obliteratifer) o sólo en los élitros (C. ingamma, C. rugicollis, C. baeticus y C. muellerianus). Cabeza encajada dentro del pronoto y poco visible desde arriba; ojos reniformes, mayores y 286

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con la escotadura más marcada en las especies de cinco de los seis subgéneros ibéricos si las comparamos con las del subgénero Burlinius; clípeo ensanchado hacia delante y de forma trapezoidal; labro transverso y de margen anterior ciliado, mandíbulas bidentadas, palpos cortos y gruesos y antenas filiformes, generalmente de mayor longitud en el macho que en la hembra, casi tan largas como el cuerpo en los machos de ciertas especies como C. bipunctatus, o mucho más cortas que él, como ocurre en C. primarius y C. pexicollis. Pronoto muy convexo en su parte anterior y lateral; los márgenes anteriores y los laterales presentan un reborde, no así los posteriores, su superficie es punteada o lisa, rara vez rugosa. Escutelo triangular, de ápice más o menos elevado y truncado. Patas por lo común largas y delgadas, únicamente cortas y gruesas en las especies del subgénero Disopus; a menudo están sujetas a dimorfismo sexual en lo que se refiere al grosor de los tarsos anteriores e intermedios, que es mayor en el macho que en la hembra de muchas especies, así como en la forma de las tibias posteriores, las cuales pueden ser ensanchadas en paleta en los machos de C. schaefferi y de C. loreyi y excavadas por su zona distal en los de C. tibialis, o en la morfología de los fémures posteriores, muy dilatados como sucede en los machos de C. podager. Élitros gruesos, de callo humeral más o menos prominente, epipleuras anchas en su región basal y estrechas en la apical, la puntuación suele ser confusa en la mayoría de las especies, pero forma estrías regulares en las de subgénero Burlinius y en algunas del subgénero Cryptocephalus. Región ventral del cuerpo más o menos punteada y pubescente, el proesternón es más estrecho que las coxas anteriores en los subgéneros Disopus y Heterichnus, o más ancho que aquéllas en los restantes subgéneros; existen nueve esternitos abdominales, aunque sólo son visibles cinco de ellos, el último puede presentar o no una depresión en el macho y posee siempre una foseta ovígera en la hembra, de mayor o menor profundidad. El dimorfismo sexual cromático rara vez es muy marcado, como sucede en C. marginatus, especie en la cual los machos son de color azul oscuro y las hembras presentan los élitros en su mayor parte amarillos, o en C. saucius, cuyos machos son negroazulados y las hembras amarillas. A veces este dimorfismo cromático es ligero, como ocurre por ejemplo en C. octacosmus y C. octoguttatus, con machos que presentan una banda apical amarilla en el pronoto, inexistente en las hembras, pero en la mayoría de las especies no existe variabilidad sexual en el diseño cromático. El lóbulo medio del edeago ofrece siempre caracteres de gran valor para la diagnosis específica, como ya indicó Burlini (1955) en su revisión de las especies italianas y de muchas de las especies europeas. El estudio del lóbulo medio del edeago es imprescindible, por ejemplo, cuando se pretenden identificar con seguridad las especies del subgénero Burlinius. La biología de los Cryptocephalus ibéricos se conoce de manera muy incompleta, ya que es muy difícil conseguir su ciclo vital en el laboratorio. El huevo está cubierto por materia fecal y secreciones de glándulas anales que constituyen un envoltorio, moldeado por la hembra en su foseta ovígera COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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mediante las patas posteriores. La morfología del envoltorio varía para cada especie, al igual que en todos los crisomélidos Camptosomata (Erber, 1988). Recientemente, García-Ocejo (1993) ha examinado este envoltorio en varias especies ibéricas del Sistema Central que viven sobre genistas. Las larvas se alojan en el interior de estuches que fabrican ellas mismas, también de apariencia particular para cada especie (Erber, 1988), tienen el cuerpo curvado en la región abdominal y sólo asoman al exterior el cuarto proximal de su cuerpo (figs. 10D, 10E). Viven en el suelo y se alimentan de restos orgánicos; sin embargo, a diferencia de un gran número de Clytrinae, no incluyen apenas especies de costumbres mirmecófilas (Erber, 1988). La ninfosis tiene lugar dentro del estuche larvario, que han cerrado previamente de modo completo, y los adultos emergen perforando el estuche con sus mandíbulas. La selección trófica de los Cryptocephalus adultos es muy heterogénea y la mayoría de las especies son relativamente polífagas, sobre todo en árboles y arbustos caducifolios (Jolivet, 1978). Las plantas hospedadoras se conocen para un total de 372 especies y en cada región biogeográfica existen unas preferencias tróficas predominantes (Jolivet y Hawkeswood, 1995). Las especies ibéricas muestran especial predilección por plantas de las seis familias siguientes: Asteraceae (Compositae), Betulaceae, Fabaceae (= Leguminosae), Fagaceae, Lamiaceae (= Labiatae) y Salicaceae. En cuanto a su ciclo biológico y fenología, se trata de especies univoltinas, que invernan en fase de huevo o larva. Los adultos emergen en primavera o en la primera mitad del verano, según la latitud y la altitud, pero muy pocas especies se encuentran en la segunda mitad del verano y en el otoño, como es el caso de C. pini y de algunas pertenecientes al subgénero Burlinius. Este género es uno de los que cuenta con mayor número de especies dentro de los Chrysomelidae, porque Jolivet y Hawkeswood (1995) le asignan unas 1.300 especies descritas, de las cuales más de un centenar viven en Europa. En la Península Ibérica incluimos 80, pero cinco de ellas son dudosas y están pendientes de confirmación. La gran homogeneidad morfológica del género ha limitado las separaciones subgenéricas, algunas de las cuales no han sido aceptadas por la mayoría de los autores. Aparte de la monografía de Burlini (1955) ya mencionada, para profundizar en el estudio de las especies centroeuropeas de Cryptocephalus es conveniente consultar los trabajos de Mohr (1966), Gruev y Tomov (1984) y Warchalowski (1991b). Las especies ibéricas se clasifican en seis subgéneros: Asionus, Burlinius, Cryptocephalus, Disopus, Heterichnus (= Cryptodontus Burlini, 1969; = Heterodactylus Medvedev, 1963) y Protophysus.

Clave de subgéneros 1. Región dorsal del cuerpo con una pubescencia larga y erecta, bien visible de perfil. Tibias posteriores del macho ensanchadas por su ápice interno. Color azul o verde metálico uniforme en los machos y con una mancha apical amarilla en los élitros de las hembras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protophysus (p. 290) 288

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Fig. 123. Cabeza y ojos de Cryptocephalus (Cryptocephalus) (A)

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y Cryptocephalus (Burlinius) (B).

• Región dorsal del cuerpo generalmente glabra, y si es pubescente, la pilosidad nunca es larga ni erecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Epipleuras horizontales, invisibles de perfil. Patas cortas de tibias anteriores anchas, sobre todo en el macho, curvadas y de margen en carena (fig. 125B). Proesternón muy estrecho, acabado en una punta obtusa . . . . . . . . . . . . . Disopus (p. 291) • Epipleuras oblicuas o casi verticales, claramente visibles de perfil. Patas largas y más bien delgadas, de tibias sin carena. Proesternón generalmente de anchura normal, nunca muy estrecho y acabado en una punta obtusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Último tarsómero de las patas posteriores el doble de largo que los lóbulos laterales del tarsómero anterior. Élitros con una pilosidad corta e inclinada, la cual es muy aparente en la región apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asionus (p. 293) • Último tarsómero de las patas posteriores menos del doble de largo que los lóbulos laterales del tarsómero anterior. Élitros generalmente glabros . . . . . . . . . . . . . 4 4. Cabeza mediana o grande. Ojos muy salientes y margen interno con una escotadura muy marcada (fig. 123A). Élitros por lo general de puntuación irregular o confusa, menos frecuentemente en líneas regulares. Tamaño mayor: 2,5-9,0 mm . . . . . . 5 • Cabeza pequeña. Ojos apenas salientes y sólo ligeramente sinuados en su margen interno (fig. 123B). Pronoto muy convexo, de margen lateral muy estrecho. Élitros con estrías regulares de puntos. Lóbulo medio del edeago con una apófisis dorsal mediana de forma muy variable y 2 apófisis ventrales simétricas laterales, también variables según las especies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Burlinius (p. 388) 5. Proesternón más estrecho que el diámetro de las correspondientes coxas anteriores. Los machos presentan las patas anteriores claramente más largas que las restantes, con tarsos alargados, planos y a veces con artejos asimétricos. Edeago con el lóbulo medio ensanchado apicalmente y provisto de una escotadura mediana (figs. 127B, 127C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterichnus (p. 295) • Proesternón no más estrecho que el diámetro de las correspondientes coxas anteriores. Los machos tienen las patas anteriores sólo ligeramente más largas que las restantes, y muestran artejos más cortos y convexos, nunca asimétricos. Edeago con el lóbulo medio de ápice de aspecto muy variable pero siempre distinto al de los anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cryptocephalus (p. 311) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Subgénero Protophysus Dejean, 1836

Protophysus Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 422 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus lobatus Fabricius, 1792

Este subgénero está caracterizado por la pilosidad larga y erecta del pronoto y de los élitros y consta de tres especies europeas: C. cyanipes Suffrian, 1847, C. schaefferi y C. villosulus Suffrian, 1847 (Warchalowski, 1991b), de las cuales C. schaefferi es la única representada en la fauna ibérica.

Cryptocephalus (Protophysus) schaefferi Schrank, 1789 (fig. 124)

Cryptocephalus schaefferi Schrank, 1789. Naturforscher, Halle, 24: 69

Longitud: 5-7 mm. Especie (fig. 124A) caracterizada por su dorso cubierto por una larga pubescencia erecta, muy visible de perfil, de color azul oscuro uniforme en el macho y azul oscuro con las patas y el ápice elitral amarillos en la hembra. Cabeza con puntuación fuerte y esparcida, de color azul, las genas son amarillas y el labro, los palpos y las mandíbulas, testáceos; la frente presenta un surco longitudinal ancho y dos tubérculos ovales y lucidos entre las inserciones antenales; los ojos son elípticos, alargados y poco prominentes; las antenas son de color pardo, más oscuras a partir del quinto antenómero, y el segundo presenta una apófisis dirigida hacia abajo. Pronoto azul, regularmente convexo, de márgenes laterales visibles desde arriba en toda su extensión; fina pero poco densamente punteado en el disco y con puntuación más apretada en los costados. Escutelo glabro y lúcido, de ápice redondeado. Patas del color del cuerpo en el macho, excepto las coxas y las tibias anteriores e intermedias, que a menudo son pardas, mientras que en la hembra son completamente amarillas. Élitros de color azul oscuro, con mancha apical amarilla en la hembra, de pubescencia blanquecina larga, más aparente que la del pronoto; su puntuación es muy fuerte y transversalmente subrugosa, los márgenes laterales son anchos y las epipleuras estrechas. El pigidio de la hembra está claramente escotado en su margen apical. Región inferior del cuerpo de color azul oscuro, punteada y con pubescencia blanquecina, el proesternón es plano y rugoso, muy ensanchado hacia atrás. Lóbulo medio del edeago (figs. 124B, 124C) ancho y muy grueso en la parte apical, que acaba en tres apófisis. Distribución geográfica.— Eurosiberiana (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica, Champion y Chapman (1904) indicaron la presencia de esta especie en el Moncayo (Zaragoza); Burlini (1955) la ha citado en la Seu d’Urgell (Lérida) y nosotros la hemos visto en otras localidades del Pirineo catalán (Petitpierre, 1980) y el norte de León (Petitpierre y GómezZurita, 1998); por otra parte, Vives y González (1994) también la señalan en el Pirineo de Huesca. 290

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A

B

C

Fig. 124. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Protophysus) schaefferi.

Biología.— Los adultos se alimentan de diversos árboles y arbustos caducifolios: Quercus (Fagaceae), Corylus (Corylaceae), Salix (Salicaceae), Sorbus y Crataegus (Rosaceae) (Burlini, 1955). En León la hemos colectado sobre Quercus pyrenaica (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998). Las capturas ibéricas son de los meses de mayo y junio. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994) Subgénero Disopus Dejean, 1836

Disopus Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 425 ESPECIE TIPO: Chrysomela pini Linnaeus, 1758

El subgénero se caracteriza por la forma de las epipleuras, el mesosternón estrecho y las tibias anteriores cortas y anchas. Existen tres o cuatro especies de este subgénero, todas ellas distribuidas en Europa, que se alimentan de coníferas (Pinaceae). Cryptocephalus pini es probablemente la única especie ibérica. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Disopus) pini (Linnaeus, 1758) (fig. 125) Chrysomela pini Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375

Longitud: 3,0-4,5 mm. Cuerpo glabro, de color testáceo o pardo, patas cortas, tibias muy robustas y comprimidas y tarsos subcuadrados, tan anchos como largos (figs. 125A, 125B). Cabeza con puntuación fina y densa, de color variable, amarillo testáceo o pardo; el vértice, las genas y las áreas perioculares internas son de color más claro que el resto; los ojos son alargados y ligeramente sinuados y las mandíbulas pequeñas; las antenas presentan una longitud similar a la mitad del cuerpo, los cuatro primeros antenómeros son amarillos y los restantes pardos o negros. Pronoto transverso y lúcido, muy convexo y estrechado anteriormente, de color pardorrojizo más o menos oscuro, cubierto por una puntuación muy fina y densa; los márgenes laterales están ensanchados y son visibles desde arriba en toda su extensión, el margen basal es bisinuado y negro. Escutelo liso, lúcido, en triángulo corto con el ápice casi truncado. Patas amarillo testáceas, muy cortas y gruesas, en especial las tibias anteriores de los machos; todas las tibias están carenadas por su cara externa y los tarsos son más cortos de lo que es común en las otras especies. Élitros amarillos o testáceos, de lados paralelos y callo humeral poco aparente; la puntuación es más fuerte que la del pronoto, aunque también densa, y forma líneas irregulares confusas; el margen anterior está orlado de negro y tienen la sutura parda, más oscura que el resto. Región inferior del cuerpo de coloración pardo oscura o testácea, proesternón muy estrecho y prolongado en una punta triangular por su margen posterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 125C, 125D) de lados paralelos, ápice obtuso y perfil lateral poco ensanchado. Muy parecido a C. pini es C. simoni Weise, 1882, también de color amarillo testáceo, pero de cuerpo más estrecho, pronoto más comprimido y patas más finas que en aquél; procede de Algeciras, en Cádiz (Burlini, 1955). Al no haber podido examinar ningún ejemplar de C. simoni, nos ha sido imposible verificar si este taxon es sinónimo de C. pini o, por el contrario, debe ser considerado como una buena especie. Distribución geográfica.— Euroasiática (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica ha sido citado en la Sierra de Albarracín (Teruel) por Champion (1902) y hemos examinado material procedente del sureste de esta misma provincia; se ha citado en tres provincias de Cataluña (Cuní y Martorell, 1889; Petitpierre, 1980) y Oliveira (1894) indica su presencia en Coimbra, Portugal. Es una especie muy rara en la fauna ibérica. Biología.— Los adultos se recogen sobre hojas tiernas de pinos, principalmente Pinus pinaster Aiton y Pinus halepensis Miller en España, desde septiembre hasta abril, pero en la Sierra de Gúdar (Teruel) sólo producen daños sobre la primera especie en los días soleados de invierno (Pérez-Fortea et al., 1997). Xambeu (1899) ha estudiado su fase larvaria en Francia y Masutti (1960) ha descrito de manera muy detallada la ecología y etología de esta especie en Italia, estudio que es el más completo publicado hasta ahora sobre 292

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Fig. 125. Habitus (A), tibia y tarsos de la pata anterior izquierda (B) y edeago en visión

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dorsal (C) y lateral (D) de Cryptocephalus (Disopus) pini.

la historia natural de Cryptocephalus europeos. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). La pupa fue descrita por Masutti (1963) y ha sido recientemente redescrita por Cox (1996a). Subgénero Asionus Lopatin, 1988

Asionus Lopatin, 1988. Vestn. Zool., 1988(2): 8 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus flavicollis Fabricius, 1781

Las características de este subgénero ya se han reseñado al hablar del género Cryptocephalus y en la clave de subgéneros. Se trata de un grupo muy COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 126. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Cryptocephalus (Asionus) ingamma.

C

peculiar de especies que colonizan las zonas esteparias y viven sobre las Artemisia (Asteraceae) como plantas hospedadoras. El subgénero se halla constituido por una cincuentena de especies, la mayoría propias del Asia central (Lopatin, 1984). En Europa centro-oriental y oriental existen seis especies, cuatro de las cuales alcanzan el Asia central (Warchalowski, 1991b); recientemente se ha descrito la única especie del subgénero que habita en el norte de África, en Argelia (Warchalowski, 1997). El subgénero Asionus sólo tiene un especie ibérica: C. ingamma, distribuida por la depresión del Ebro; probablemente se trata de una especie relicta, superviviente del Mioceno y testigo de un período climático mucho más seco que el actual (Petitpierre, 1993). Cryptocephalus (Asionus) ingamma Pic, 1908 (fig. 126)

Cryptocephalus gamma var. ingamma Pic, 1908. Échange, 24(287): 83

Longitud: 4-5 mm. Se distingue (fig. 126A) por su color amarillo claro con manchas negras, por los élitros pubescentes cubiertos por puntos negros confusos entremezclados con líneas discontinuas y, sobre todo, por el último tar294

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sómero de las patas posteriores, que excede en más de la mitad de su longitud al tarsómero anterior. Cabeza pubescente, negra, con dos grandes manchas amarillas en la frente, clípeo y genas también amarillos, mandíbulas y palpos testáceos; las antenas son más largas que la mitad del cuerpo en el macho y algo menos en la hembra, de color testáceo con los seis últimos antenómeros oscuros. Pronoto glabro, algo transverso y muy convexo, con márgenes laterales visibles sólo por encima en la mitad posterior y cubiertos por una puntuación mediana más apretada en la parte anterior que en la posterior; su color es amarillo, con una gran mancha negra bilobulada de diseño característico; los bordes apical y basal están orlados de negro. Escutelo liso, negro, adopta la forma de un triángulo truncado. Patas amarillas, la cara interna de fémures y tibias es más oscura que la externa. Élitros subparalelos, amarillos, de márgenes basales y suturales negros, cubiertos por puntos negros muy grandes y líneas longitudinales también negras, variables en número y tamaño. Región inferior del cuerpo de color negro testáceo, con el proesternón, los epímeros meso y metatorácicos, y a veces también los segmentos abdominales, de color amarillo testáceo, el resto oscuro, excepto el último esternito y el pigidio, que son amarillos. Lóbulo medio del edeago (figs. 126B, 126C) de ápice acuminado, con dos expansiones romas en su cara ventral y bilobulado lateralmente. Esta especie fue descrita como variedad de C. gamma Herrich-Schäffer, 1829 por Pic (1908) y considerada como tal por Winkler (1929); nosotros la hemos elevado de rango taxonómico con entidad específica propia (Petitpierre, 1993). Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico localizado en Los Monegros (Zaragoza-Huesca) y la Baja N avarra (colección J.I. Recalde), típica zona esteparia en el valle del Ebro (Pic, 1908; Petitpierre, 1993). Biología.— Los adultos se recogen en las Artemisia herba-alba (Asteraceae) de julio a septiembre (Petitpierre, 1993) y son poco frecuentes. La captura del ejemplar procedente de Navarra en genistas (colección J.I. Recalde) puede considerarse probablemente como accidental. Subgénero Heterichnus Warchalowski, 1991

Heterichnus Warchalowski, 1991. Pol. Pismo Entomol., 61(1): 76 (nombre de reemplazo) ESPECIE TIPO: Cryptocephalus macrodactylus Gebler, 1830

El subgénero se define por el habitus alargado, el proesternón más estrecho que el diámetro de las procoxas, las patas anteriores alargadas de los machos, el cuerpo glabro, la puntuación elitral confusa y, sobre todo, por la forma del lóbulo medio del edeago, que tiene el ápice ensanchado con una escotadura en la zona media (Warchalowski, 1991c). Este último autor indica en Heterichnus 13 especies europeas y euroasiáticas, pero olvida mencionar a C. lividimanus y al C. pseudolusitanicus, y tampoco considera los endemismos ibéricos C. podager y C. danieli como pertenecientes al mismo, cuando en realidad deben incluirse entre sus especies. Por otra COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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parte, Sassi (1997) ha descrito una nueva especie de este subgénero procedente de Turquía. Así, existen un total de 19 especies de Heterichnus, nueve de las cuales son ibéricas y otra es posible que viva también en la Península; la identificación de dichas especies puede realizarse con la siguiente clave.

Clave de especies 1. Élitros de márgenes laterales anchos y visibles por encima en ambos lados hasta el callo humeral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Élitros de márgenes laterales estrechos y no visibles por encima en ambos lados hasta el callo humeral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Élitros rojizos con 3 manchas negras, o con la sutura, 2 bandas transversas y una mancha apical negras. Pronoto de color negro uniforme. Tamaño mayor: 7,5-9,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (H.) loreyi (p. 297) • Élitros rojizos con el margen anterior y la sutura negros, pero sin manchas o bandas de este color en el disco. Tamaño menor: 6-7 mm . . . C. (H.) coryli (p. 298) 3. Pronoto negro con una fina banda apical rojiza que se extiende por los bordes laterales y pasa a color amarillo en los ángulos posteriores; en su parte basal mediana también se distinguen dos manchas rojizas de forma elíptica, adyacentes o fusionadas. Élitros negros con dos manchas medianas rojizas que no alcanzan a la sutura y otra apical del mismo color. Tamaño: 4-5 mm . . . . . . C. (H.) floribundus (p. 310) • Pronoto negro o amarillorrojizo uniforme excepto el borde basal negro; sin banda apical rojiza que se extiende por los bordes laterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Pronoto parcial o casi completamente negro, excepto en sus márgenes laterales. Escutelo amarillo orlado de negro y de forma trapezoidal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Pronoto de color amarillo o pardo rojizo uniforme. Escutelo negro o amarillo orlado de negro, de forma rectangular o cuadrada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 5. Pronoto negro, a veces con pequeñas manchas apicales o basales amarillas, pero siempre provisto de márgenes laterales completamente amarillos. Puntuación del pronoto ligera y esparcida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 • Pronoto negro, de márgenes laterales amarillos sólo en la parte basal. Puntuación del pronoto fuerte y densa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 6. Élitros de color amarillo rojizo, generalmente con 3 o 4 manchas negras: una humeral, a veces otra preescutelar, y 2 postmedianas, alguna de las cuales puede faltar. También estas manchas elitrales pueden extenderse o confluir con la franja negra sutural para formar bandas transversas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 • Élitros completamente negros, sin manchas de color amarillo rojizo. Tamaño: 4,5-5,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (H.) pseudolusitanicus (p. 303) 7. Protarsos y ápice de las protibias de color testáceo. Élitros con un diseño negro limitado a la sutura y a 2 o 3 pequeñas manchas, de las cuales la humeral y por lo menos una de las 2 submedianas son constantes. Tamaño: 4,5-6,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (H.) lividimanus (p. 300) • Patas de color negro uniforme. Élitros con un diseño negro mayor que en la especie precedente. Tamaño: 4,5-5,5 mm. . . . . . . . . . . . . C. (H.) lusitanicus (p. 302) 8. Márgenes laterales del pronoto amarillos en su tercio basal. Élitros rojizos, por lo general con 4 manchas negras: 2 anteriores y 2 posteriores, las cuales pueden fusionarse para formar bandas transversas. Tamaño: 4,0-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (H.) quadripunctatus (p. 304) 296

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• Márgenes laterales del pronoto amarillos en casi toda su mitad basal. Élitros negros, con 2 manchas transversas rojizas; una anteromediana y otra apical, que no llegan a la sutura. Tamaño: 4-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (H.) excisus (p. 306) 9. Pronoto de márgenes posteriores ensanchados. Élitros amarillos o pardos con una mancha negra humeral. Escutelo truncado por su ápice, negro o amarillo. Fémures posteriores del macho muy dilatados. Tamaño: 6-7 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (H.) podager (p. 308) • Pronoto de márgenes posteriores no ensanchados. Cuerpo de color pardo rojizo. Élitros con 2 pequeñas manchas negras, una humeral y otra postmediana. Escutelo amarillo, orlado de negro. Tamaño: 4-5 mm. . . . . . . . . . . . C. (H.) danieli (p. 309)

Cryptocephalus (Heterichnus) loreyi Solier, 1837 (fig. 127)

Cryptocephalus loreyi Solier, 1837. Ann. Soc. Entomol. France, [1836], 5(4): 687

Longitud: 7,5-9,0 mm. Es el Cryptocephalus europeo de mayor tamaño (fig. 127A), distinguible por su pronoto completamente negro y élitros rojizos, con manchas negras en el macho y bandas transversas de igual color en la hembra, en número y tamaño variables. Cabeza negra, excepto una orla rojiza en el margen interno de los ojos, cubierta por una pubescencia amarilla corta; el clípeo y la frente están densamente punteados, la frente posee una fuerte depresión longitudinal mediana en el macho y más ligera en la hembra; mandíbulas rojizas, con el ápice negro; antenas negras, con los antenómeros segundo, tercero y cuarto total o parcialmente rojizos. Pronoto glabro y lúcido, muy transverso, cubierto por una puntuación fina y densa, de márgenes laterales más gruesos en el macho que en la hembra y visibles a la vez desde arriba en toda su extensión sólo en el macho. Escutelo negro brillante, escasamente punteado y de ápice obtuso. Patas negras, con pubescencia blanquecina; los fémures del macho son curvados y presentan un surco en su cara externa, las protibias aparecen sinuadas en su cara proximal interna, las mesotibias muestran una acusada curvatura y las metatibias son alargadas pero menos curvadas; tanto las mesotibias como las metatibias poseen también un surco en su cara interna. Los protarsos del macho son muy anchos y el último tarsómero apenas sobresale de los lóbulos del tercero; los mesotarsos y metatarsos son de anchura normal en los dos sexos. Élitros glabros y de lados paralelos, callo humeral prominente, márgenes laterales anchos y puntuación confusa, más fuerte y densa que la del pronoto. Región inferior del cuerpo negra, punteada, rugosa y pubescente; el proesternón del macho es muy estrecho, tiene forma triangular y está acabado en dos puntas. Lóbulo medio del edeago (figs. 127B, 127C) grueso y con dos apófisis apicales orientadas hacia delante. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa central y meridional (Burlini, 1955). En la Península Ibérica lo hemos visto y se ha citado en Navarra (Arbeloa et al., 1981) y Pic (1900) describe la aberración posticeoculatus de Andalucía, localización dudosa que convendría confirmar. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 127. Habitus de la hembra (A) y edeago en visión dorsal (B) y

lateral (C) de Cryptocephalus (Heterichnus) loreyi.

Biología.— Los adultos viven en España durante los meses de mayo y junio, sobre robles y encinas (Quercus robur L. y Q. ilex, Fagaceae), pero en Francia se han señalado también sobre otros árboles como Carpinus y Corylus (Corylaceae) (Bedel, 1901). Xambeu (1899) describió las fases inmaduras de esta especie. Cryptocephalus (Heterichnus) coryli (Linnaeus, 1758) (fig. 128)

Chrysomela coryli Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375

Longitud: 6-7 mm. Se distingue (fig. 128A) por sus élitros rojizos carentes de manchas negras, pero con una estrecha banda basal y otra sutural de este color, y por el pronoto negro en el macho y rojizo en la hembra, con márgenes laterales ensanchados en ambos sexos. Cabeza negra con fina pubescencia amarilla, frente punteado-rugosa, provista de una mancha amarilla alargada en el margen superior interno de los ojos; las antenas son filiformes y alargadas, de color negro pero amarillas en la base. Pronoto glabro, 298

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Fig. 128. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Cryptocephalus (Heterichnus) coryli.

lúcido y convexo, algo estrechado hacia delante, de ángulos anteriores y posteriores obtusos y puntuación fina y poco densa. Escutelo negro en el macho y amarillo con una orla negra en la hembra, lúcido, convexo y de lados casi paralelos. Patas negras con breve pubescencia blanquecina, el último tarsómero sobresale muy poco de los lóbulos del tercero y los tarsos anteriores e intermedios del macho están claramente ensanchados. Élitros de lados paralelos, glabros, de callo humeral saliente y márgenes laterales muy gruesos; su puntuación es fina y confusa, aunque dispuesta en estrías irregulares, con intervalos rugosos entre los puntos, sobre todo en el macho. Región inferior del cuerpo negra, pubescente y punteada, proesternón rugoso y de margen posterior sinuado; el último segmento abdominal del macho posee una depresión ligera y el de la hembra tiene una foseta ovígera profunda. Lóbulo medio del edeago (figs. 128B, 128C) bisinuado y de ápice ligeramente dilatado en vista frontal, con el extremo apical posterior agudo en vista lateral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 129. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Heterichnus) lividimanus.

Distribución geográfica.— Es una especie europea, se extiende desde Inglaterra a Rusia (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En España sólo se conoce en el Pirineo navarro (Arbeloa et al., 1981) y el valle de Arán (Pirineos de Lérida) (Petitpierre, datos inéditos). Se trata de una especie muy rara en España. Biología.— Los adultos están citados de diversos árboles caducifolios: Salix spp. (Salicaceae), Quercus spp. (Fagaceae), Alnus spp. (Betulaceae), etc., y se colectan en mayo y junio. Xambeu (1899) describió estadios inmaduros de esta especie, cuya larva puede clasificarse con la clave dicotómica propuesta por Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Heterichnus) lividimanus Suffrian, 1851 (fig. 129)

Cryptocephalus lividimanus Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 9: 651

Longitud: 4,5-6,0 mm. Cuerpo cilíndrico, alargado, de pronoto negro brillante con una estrecha orla lateral amarilla en los márgenes, y élitros de color 300

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amarillo rojizo, generalmente con tres manchas negras cada uno (fig. 129A). Cabeza negra brillante, de puntuación fina y pubescencia blanca; frente con dos pequeñas manchas amarillas alargadas junto al margen supraocular interno; mandíbulas rojizas y palpos oscuros; antenas ligeramente más cortas que el cuerpo en el macho y aproximadamente la mitad de dicha longitud en la hembra, negruzcas, salvo los antenómeros segundo, tercero y cuarto, que son de color pardo rojizo. Pronoto glabro, de puntuación fina poco aparente; sus márgenes laterales son visibles simultáneamente desde arriba en toda su longitud y el reborde se halla orlado de amarillo; por otra parte, casi siempre existe una pequeña mancha amarilla transversa junto al centro del margen anterior y otra, frecuentemente doble, en el posterior. Escutelo trapezoidal, amarillo, bordeado de negro y casi liso. Patas muy largas, pubescentes y de color negro, excepto el ápice de las tibias y los tarsos anteriores que son testáceos; en el macho el primer tarsómero de los protarsos es tan largo como los dos siguientes reunidos y mucho más grueso que el de las restantes patas. Élitros de color amarillo testáceo con el margen anterior negro; en la forma típica presentan tres manchas negras, una humeral y dos postmedianas en arco cóncavo, pero en ciertas aberraciones individuales pueden faltar algunas de dichas manchas negras (aberraciones albuferanus Pic, 1908 e iberus Pic, 1908) o bien ser enteramente negros, excepto el extremo apical, como sucede en la aberración albaracinus Pic, 1908. Región inferior negra y pubescente, epímeros mesotorácicos amarillos y proesternón de borde posterior ligeramente sinuado. Lóbulo medio del edeago (figs. 129B, 129C) de ápice muy escotado en horquilla, en visión lateral aparece muy engrosado hacia su extremo. Arnold (1937) separó esta especie de C. lusitanicus, de la cual se suponía hasta entonces una simple variedad, basándose principalmente en el color claro de los protarsos y en la morfología del lóbulo medio del edeago, opinión que consideramos justificada. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico extendido principalmente por áreas de montaña de la mitad septentrional de la Península. Lo hemos capturado en León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998) y se ha citado en Salamanca (Seidlitz, 1867), Pontevedra (Chapman y Champion, 1907), Guadalajara (N avás, 1902), Madrid (García-Ocejo, 1993), Teruel (Pic, 1908; Wagner, 1927; Petitpierre, 1981a), Zaragoza (Champion y Chapman, 1904; Vives y González, 1994), Murcia y Granada (Petitpierre, datos inéditos), y no es raro en Cataluña (Petitpierre, 1980). Oliveira (1894) y Correa de Barros (1928) lo señalan en la mitad norte de Portugal, pero también se ha colectado en el sur del país, en el Algarve (Bastazo y Vela, comunicación personal). Biología.— Los adultos se encuentran sobre Quercus ilex en Cataluña (Petitpierre, 1980) y sobre Q. pyrenaica (Fagaceae) en la Sierra de Guadarrama madrileña (García-Ocejo, 1993). Su fenología se extiende desde finales de marzo a julio. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 130. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Heterichnus) lusitanicus.

Cryptocephalus (Heterichnus) lusitanicus Suffrian, 1847 (fig. 130) Cryptocephalus lusitanicus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 98

Longitud: 4,5-5,5 mm. Especie muy parecida a C. lividimanus (fig. 130A), de la que difiere por su tamaño ligeramente menor, el color de los protarsos, que son negros en vez de testáceos, el diseño cromático de los élitros, con una banda sutural negra que se ensancha generalmente en la zona subescutelar y en la zona submediana posterior, y por el ápice del lóbulo medio del edeago (figs. 130B, 130C). Un ejemplar (colección J. Gómez-Zurita) del Puerto de las Señales (León) y otro (leg. T. Yélamos, en la colección Petitpierre) de Fuente Dé (Cantabria) presentan élitros de punteado más fuerte y denso, con un diseño negro mucho más extendido que en los anteriores, de forma que las manchas rojizas están limitadas a los costados, la zona submediana anterior y el ápice. 302

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Fig. 131. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Heterichnus) pseudolusitanicus.

Distribución geográfica.— Lo hemos observado en Portugal (Algarve), León y Cantabria y probablemente colonice todo el oeste peninsular y la cornisa cantábrica. En España parece ser un crisomélido poco común, porque la mayoría de los ejemplares que hemos capturado o visto en colecciones corresponden a la especie vicariante C. lividimanus. Biología.— Se desconoce, pero el trofismo de los adultos probablemente es el mismo que en la especie anterior. Cryptocephalus (Heterichnus) pseudolusitanicus Arnold, 1938 (fig. 131)

Cryptocephalus pseudolusitanicus Arnold, 1938. Entomol. Bl., [1937], 33(6): 474

Longitud: 4,5-5,5 mm. Cuerpo alargado, cilíndrico y glabro, de color negro mate (fig. 131A). Similar a C. lividimanus por las manchas cefálicas amarillas en el borde ocular superior interno, pronoto transverso y subglobuloso, carente de manchas apicales y basales amarillas, provisto de un punteado fino y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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esparcido, con el reborde lateral amarillo visible desde arriba en toda su extensión. Patas negras de tarsos pardo oscuros; el primer tarsómero de las patas anteriores del macho es también muy grueso y las tibias posteriores se hallan curvadas hacia dentro. Élitros completamente negros, de puntuación muy fuerte y confusa, las epipleuras son igualmente negras, a diferencia de C. lividimanus. Región inferior del cuerpo negra y pubescente, excepto los epímeros mesotorácicos, que son parcialmente amarillos. Apófisis proesternal en forma de pala, carenada por los márgenes en el macho y carente de reborde en la hembra. Lóbulo medio del edeago (figs. 131B, 131C) de ápice en horquilla, menos marcada que en C. lividimanus y no tan grueso en visión lateral. Esta especie se describe de manera mucho más detallada en el trabajo de Demaux (1964), bajo el nombre de C. gilblas n. sp., un sinónimo más reciente y por tanto inválido de C. pseudolusitanicus. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo del Sistema Cantábrico, lo hemos estudiado o capturado en varias localidades de Cantabria, Asturias y León. Biología.— En el norte de León se ha colectado (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998) sobre Erica arborea (Ericaceae), aunque probablemente vive también sobre Quercus spp. (Fagaceae), como C. lusitanicus. La fenología comprende junio y julio. Cryptocephalus (Heterichnus) quadripunctatus Olivier, 1808 (fig. 132) Cryptocephalus quadripunctatus Olivier, 1808. Entomologie, 6: 800

Longitud: 4,0-4,5 mm. Cuerpo negro, pronoto con una orla lateral amarilla en el tercio basal y élitros rojizos con cuatro manchas negras (fig. 132A), reducidas a veces a una sola humeral o conectadas entre sí formando bandas transversas. Cabeza negra brillante, con puntuación y pubescencia finas y escasas, provista de dos pequeños tubérculos cerca de la inserción de las antenas y un par de manchitas amarillas próximas al margen superior interno de los ojos; mandíbulas, labro y palpos de color pardo; antenas filiformes y negras, excepto los primeros antenómeros, que son parcial o completamente de tonalidad pardo rojiza, algo más largas en el macho que en la hembra. Pronoto negro, glabro, cubierto por una puntuación fina y alargada en sentido longitudinal; márgenes laterales muy estrechos, pero visibles simultáneamente desde arriba en toda su extensión; los ángulos posteriores son rectos y los posteriores obtusos, estos últimos orlados de amarillo. Escutelo de forma trapezoidal, con el ápice redondeado y color amarillo marginado de negro, excepto por su base. Patas negras con pubescencia blanquecina; tibias y tarsos anteriores ligeramente más gruesos en el macho que en la hembra. Élitros glabros, de lados paralelos y puntuación relativamente gruesa, más fuerte en el disco que en la parte anterior o posterior, de color rojo amarillento con el borde basal, la sutura y el ápice negros; por lo general con cuatro manchas negras: dos anterio304

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Fig. 132. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B), ventral (C) y lateral (D) de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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res y dos posteriores, las cuales pueden fusionarse en bandas o faltar en las diversas aberraciones individuales (véase Pic, 1913b); así, por ejemplo, la aberración stierlini Weise, 1882 de los Pirineos sólo presenta la mancha humeral. Región inferior del cuerpo negra, finamente punteada y pubescente; proesternón rugoso, de margen posterior engrosado y con dos espinas laterales, epímeros mesotorácicos negros y el último uroesternito del macho con una leve depresión circular. Lóbulo medio del edeago (figs. 132B-D) de ápice escotado y lados paralelos, curvado en visión lateral. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa central y meridional (Burlini, 1955). En España es frecuente en todas las zonas montañosas de Cataluña (N avás, 1924; Petitpierre, 1980; Vives y González, 1994) y Huesca (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos), y lo hemos visto o capturado además en N avarra, Cantabria y León. Champion (1903), Burlini (1955), García-Ocejo (1993) y Vives y González (1994) indican también la presencia de esta especie en el Sistema Central. Por último, Pic (1913b) lo menciona además en Portugal, sin precisar la localidad. Biología.— Hemos capturado los adultos siempre sobre Quercus spp. (Fagaceae) en Cataluña (Petitpierre, 1980); aunque Marseul (1875) y Bedel (1901) señalan también en Francia como plantas hospedadoras las Lavandula ssp. (Lamiaceae), no hemos constatado nunca esta supuesta afinidad trófica en la Península Ibérica. Cryptocephalus (Heterichnus) excisus Seidlitz, 1872 (fig. 133) Cryptocephalus excisus Seidlitz, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254

Longitud: 4-5 mm. Este Cryptocephalus (fig. 133A) próximo a C. quadripunctatus y, sobre todo, al centroeuropeo C. carinthiacus Suffrian, 1884, difiere de aquél por la mayor extensión del diseño cromático negro de los élitros. La cabeza es negra y pubescente, muy punteada, con una foseta ancha pero ligera en la frente y dos manchas amarillas alargadas junto al margen superior interno de los ojos; las mandíbulas son de color pardo, así como la base de las antenas, y los antenómeros sexto a undécimo son negros. Pronoto también negro, glabro, muy fuerte y densamente punteado; ambos márgenes laterales son visibles a la vez desde arriba en toda su extensión y presentan una orla amarilla en la base que alcanza casi la mitad de la longitud pronotal. Escutelo subcuadrado, casi liso y amarillo, orlado de negro en sus cuatro costados. Patas pubescentes y negras, las anteriores tienen la zona apical de las tibias y los tarsos de color pardo; las tibias posteriores de los machos muestran una amplia excavación apical en su cara interna y los protarsos del macho son mucho más gruesos que los de la hembra. Élitros glabros, de puntuación confusa, más fuerte pero más esparcida que la del pronoto, con dos manchas rojizas separadas en cada élitro por la banda sutural: una mediana que se extiende hasta las epipleuras y otra apical. Región inferior del cuerpo negra, cubierta por una pubescencia blanquecina corta, epímeros mesotorácicos amarillos 306

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C

Fig. 133. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C) de Cryptocephalus (Heterichnus) excisus.

y proesternón con el margen posterior escotado y acabado en dos puntas. Lóbulo medio del edeago (figs. 133B, 133C) algo más grueso y con apófisis apicales mayores que el de C. quadripunctatus. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico típico de las sierras de Gredos y Guadarrama, en el Sistema Central (Plaza-Infante, 1979; García-Ocejo et al., 1993; García-Ocejo y Gurrea, 1995), que se extiende también por las sierras de Candelario, Peña de Francia (Salamanca) y probablemente por la Serra da Estrela, esta última ya en Portugal (García-Ocejo, 1993). Recientemente lo hemos colectado en el norte de León (Petitpierre y GómezZurita, 1998), por lo que su área de distribución se prolonga mucho más hacia el norte que el Sistema Central, en contra de lo que se pensaba hasta ahora. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

B

Fig. 134. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Heterichnus) podager.

C

Biología.— Los adultos son estrictamente monófagos sobre Cytisus oromediterraneus (Fabaceae) y su fenología cubre los meses de junio y julio (Plaza-Infante, 1979; García-Ocejo y Gurrea, 1991). Cryptocephalus (Heterichnus) podager Seidlitz, 1867 (fig. 134)

Cryptocephalus podager Seidlitz, 1867. Berl. Entomol. Z., 11: 190

Longitud: 6-7 mm. Cuerpo glabro, de color dorsal uniforme (fig. 134A), amarillo o pardo, excepto el margen posterior del pronoto, el apical de los élitros y una pequeña mancha humeral, que son negros. Cabeza de color rojizo amarillento, con puntuación mediana, provista de dos manchas pardas o negras junto a la parte superior interna de las inserciones antenales; la frente posee una pequeña foseta; antenas filiformes casi tan largas como el cuer308

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po en el macho y mucho menos en la hembra, de color rojizo, con los últimos antenómeros oscuros. Pronoto menos transverso en el macho que en la hembra, cubierto por una puntuación muy fina apenas visible, de color pardo con el margen apical y con los laterales amarillos; estos últimos sólo son apreciables a la vez por encima en su mitad basal y presentan los ángulos posteriores ensanchados. Patas amarillas o rojizas, a veces con los fémures ennegrecidos, muy largas, especialmente en el macho, en el cual las tibias posteriores están muy dilatadas, carácter único entre los Cryptocephalus ibéricos. Escutelo subcuadrado, amarillo, orlado de negro o negro por entero. Élitros largos y de bordes paralelos, los márgenes laterales no son visibles a la vez desde arriba; callo humeral muy marcado en el macho pero poco prominente en la hembra; la puntuación elitral es poco fuerte, densa y confusa, a lo más parcialmente alineada en las zonas presuturales. Región inferior del cuerpo negra y pubescente, pero con el proesternón y los epímeros mesotorácicos amarillos; el proesternón es muy estrecho en su ápice y se ensancha hacia la parte distal, que acaba en un margen posterior recto. Lóbulo medio del edeago (figs. 134B, 134C) de contorno dorsal bisinuado, provisto de dos pequeñas apófisis laterales en el ápice; éste es ancho y claramente escotado (subgénero Heterichnus). Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico descrito con material procedente del Sistema Central (Seidlitz, 1867), señalado también en el norte de Portugal (Correa de Barros, 1907), Huesca (Vives y González, 1994), Sierra de Albarracín, en Teruel (Wagner, 1927), Sierra de Guadarrama, en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), Guadalajara y La Sagra, en Granada (Plaza-Infante, 1979). Tempère (1971) también lo ha colectado en Francia cerca de la frontera española, en la parte francesa de la Cerdaña. N osotros hemos examinado ejemplares de las provincias de Tarragona (Petitpierre, 1980), Teruel, Cuenca, y, en Portugal, de Beira Litoral (colección J. y E. Vives). Biología.— Los adultos de esta especie se encuentran en pinos jóvenes durante los meses de mayo, junio y julio, pero son muy raros. Correa de Barros (1907) también menciona los sauces como plantas hospedadoras, lo cual es dudoso y convendría verificar por la posible confusión con otras especies de color amarillo uniforme. Cryptocephalus (Heterichnus) danieli Clavareau, 1913 (fig. 135)

Cryptocephalus danieli Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 144

Longitud: 4-5 mm. Muy parecido en su habitus (fig. 135) a C. podager, difiere de éste por su tamaño menor y las antenas más cortas, así como por los márgenes posteriores del pronoto no ensanchados, el cuerpo siempre rojizo, los élitros con la sutura y dos manchas negras, una humeral como en C. podager y otra postmediana, y el proesternón más ancho que en aquélla. Al no haber podido examinar machos de esta especie, no conocemos ningún detalle de su edeago para poder compararlo con el de C. podager. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 135. Habitus de Cryptocephalus (Heterichnus) danieli.

Distribución geográfica.— Descrito sobre material de Tragacete (Cuenca), hemos estudiado un solo ejemplar procedente de Sierra Bermeja, en Málaga (colección Bastazo-Vela). Biología.— Probablemente similar a la de C. podager. La hembra examinada se recolectó en julio. OTRAS ESPECIES Cryptocephalus (Heterichnus) floribundus Suffrian, 1866

Cryptocephalus floribundus Suffrian, 1866. Stett. Entomol. Ztg., 27(4-6): 207

Longitud: 4,0-5,0 mm. Esta especie no se ha detectado todavía con certeza en España, a pesar de que fue señalada en nuestro país por Weise (1893), por lo que parece probable su presencia en el norte peninsular próximo al suroeste de Francia. Puede identificarse por su pronoto de color negro bri310

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llante, cubierto por una puntuación débil y esparcida, con una estrecha banda apical y los márgenes laterales rojizos, que se convierten en amarillos en los ángulos posteriores, además de dos pequeñas manchas basales elípticas también de color rojizo, adyacentes o fusionadas. Las patas y la parte ventral del cuerpo son completamente negras. Los élitros son de color negro y están provistos de dos manchas medianas transversas, que no alcanzan la sutura, y otra apical de color rojizo; además poseen una puntuación fuerte dispuesta en líneas irregulares. Por el aspecto general y el diseño cromático de los élitros se parece a C. excisus, no obstante, este último difiere de C. floribundus por su pronoto, carente de bandas y manchas de color rojizo, y por la puntuación fuerte y densa que le da una tonalidad opaca. Distribución geográfica.— País vasco francés, en los Pirineos Atlánticos (Bourdonné y Vincent, 1982). Biología.— Desconocida. Posiblemente sobre robles o encinas (Quercus spp., Fagaceae) como sus especies vecinas. Subgénero Cryptocephalus Geoffroy, 1762 Los habitus de sus especies son muy homogéneos por su aspecto subcilíndrico grueso y muy convexo, y aunque muestran una notable diversidad cromática, los diseños elitrales rojizos con puntos negros y los de tonos metálicos son comunes a muchas de las especies ibéricas. Este subgénero incluye varios centenares de especies distribuidas por todo el mundo y comprende más de la mitad de las 80 especies de Cryptocephalus que hemos mencionado para la Península Ibérica. Clave de especies 1. Pronoto y/o élitros con pubescencia corta e inclinada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Pronoto y élitros glabros, el primero sólo rara vez pubescente en los ángulos anteriores, nunca en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2. Parte anterior del cuerpo negra y pubescente, los élitros amarillos o pardos también pubescentes, y generalmente con manchas negras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Parte anterior del cuerpo rojiza y glabra, el pronoto manchado además de amarillo en la orla basal, los lados, una banda apical mediana alargada y una mancha semicircular posterior. Élitros pubescentes y amarillos, con una banda longitudinal rojiza y 4 pequeñas manchas negras, que pueden estar en parte ausentes. Tamaño: 4-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) muellerianus (p. 316) 3. Élitros pubescentes, amarillos o pardos, con manchas negras muy variables. Pronoto negro opaco, cubierto por una puntuación aciculada más o menos rugosa ........................................................................4 • Élitros glabros, por lo común rojizos y con manchas negras redondeadas. Parte anterior del cuerpo negra brillante. Pronoto sin puntuación aciculada rugosa. . . . 5 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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4. Élitros amarillos, con puntos o bandas longitudinales negras de diseño muy variable. Pronoto menos convexo y más rugoso. Tamaño: 4-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) rugicollis (p. 318) • Élitros pardos, con manchas negras que tienden a fusionarse en bandas transversas. Pronoto más convexo y menos rugoso. Tamaño: 4,0-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) baeticus (p. 320) 5. Élitros amarillos, con manchas negras, de puntuación gruesa, apretada e irregular. Tamaño: 4-5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) etruscus (p. 387) • Élitros rojizos o rojizo amarillentos, con 3 manchas negras, una humeral y 2 postmedianas, de puntuación fina y dispuesta en estrías irregulares . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Élitros rojizos, con manchas negras postmedianas casi alineadas en sentido transverso. Tamaño: 5,5-7,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) obliteratifer (p. 321) • Élitros rojizo amarillentos, con manchas negras presuturales claramente más desplazadas hacia atrás que las laterales postmedianas. Tamaño: 7,0-8,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) tristigma (p. 323) 7. Parte superior del cuerpo completa o parcialmente de color metálico, azul, verde, dorada o negra con reflejos metálicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Parte superior del cuerpo completa o parcialmente rojiza, amarilla o negra, sin reflejos metálicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 8. Élitros con puntuación confusa, todo lo más con trazas de estrías irregulares ........................................................................9 • Élitros con puntuación dispuesta en estrías regulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 9. Pronoto y élitros de colores metálicos, ambos o por lo menos los élitros con manchas y/u orlas amarillas o rojizas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 • Pronoto y élitros completamente de colores metálicos, sin manchas u orlas amarillas o rojizas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 10. Cabeza y pronoto de color azul oscuro uniforme, élitros también azul oscuros pero con una mancha lateral rojiza en el tercio anterior que cubre incluso las epipleuras, y otra apical redondeada. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . C. (C.) tetraspilus (p. 324) • Cabeza azul oscura con manchas amarillas, pronoto y élitros también azul oscuros, ambos provistos de una orla marginal amarilla, excepto en la mitad posterior de los élitros; estos últimos, además, presentan una mancha apical amarilla. Tamaño: 3,54,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) marginellus (p. 326) 11. Pronoto con reborde lateral ancho y punteado, no delimitado en su parte interna por una línea neta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 • Pronoto con un reborde lateral estrecho, sin puntuación, y no delimitado en su parte interna por una línea neta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 12. Pronoto extraordinariamente convexo y muy globoso, de puntuación fina, con una ligera pubescencia en los ángulos anteriores. Aspecto muy brillante y de color variable. Tamaño: 6-8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) globicollis (p. 328) • Pronoto menos convexo y globoso, de puntuación muy fuerte y completamente glabro. Aspecto menos brillante y color también variable, aunque predominen los tonos verdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13. Tamaño mayor (6,0-7,5 mm). Pronoto de márgenes laterales muy anchos, especialmente apreciables en su tercio posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 • Tamaño menor (4,50-5,75 mm). Pronoto de márgenes laterales más estrechos, especialmente apreciables en su tercio posterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14. Lóbulo medio del edeago terminado en triángulo equilátero (figs. 146B, 146C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) hypochaeridis (p. 332) 312

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• Lóbulo medio del edeago terminado en triángulo aplanado de ápice agudo (figs. 147A, 147B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) cantabricus (p. 334) 15. Proesternón punteado y con el margen posterior recto (fig. 144A). Lóbulo medio del edeago de ápice más grueso en vista frontal y más curvado en vista lateral (figs. 144B, 144C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) aureolus (p. 329) • Proesternón liso y con el margen posterior claramente cóncavo. Lóbulo medio del edeago de ápice más estrecho en vista frontal y menos curvado en vista lateral (figs. 145A, 145B). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) sericeus (p. 331) 16. Cabeza sin manchas amarillas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 • Cabeza manchada de amarillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 17. Antenas enteramente negras, a veces con reflejos metálicos. Cuerpo relativamente grueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 • Antenas con los primeros artículos de color pardo rojizo, el resto negro. Cuerpo de contorno alargado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 18. Cuerpo de color azul oscuro o violáceo, margen posterior del pronoto menos convexo y curvado hacia atrás, callo humeral poco prominente. Lóbulo medio del edeago según las figuras 148B y 148C. Tamaño: 5-6 mm . . . . . . C. (C.) violaceus (p. 335) • Cuerpo de color verde oscuro, margen posterior del pronoto muy convexo y de perfil rectilíneo, callo humeral muy prominente. Lóbulo medio del edeago según las figuras 149A y 149B. Tamaño: 4,5-5,0 mm . . . . . . . . . C. (C.) asturiensis (p. 337) 19. Cuerpo de color azul oscuro, pronoto muy globoso y convexo en el disco, con puntuación fina y poco densa, la de los élitros de mediano grosor. Los machos poseen una excavación en la parte apical externa de las tibias posteriores. Tamaño: 4,5-5,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) tibialis (p. 337) 20. Color azul oscuro. Élitros de puntuación muy fina. La hembra tiene todas las patas amarillas y el macho solo las anteriores. Tamaño: 3,0-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) nitidus (p. 339) • Color casi siempre verde o verdeazulado brillante. Élitros de puntuación más fuerte y gruesa. Patas anteriores e intermedias de la hembra y anteriores del macho manchadas de color pardo rojizo, aunque los tarsos suelen ser más o menos oscuros. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) nitidulus (p. 341) 21. Cuerpo metálico de tonos muy vivos. Pronoto con el reborde marginal amarillo y élitros con una banda lateral amarilla que se ensancha hacia el ápice, cubiertos por arrugas transversas entre las estrías de puntos. Tamaño: 3,5-5,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) ramburii (p. 342) • Cuerpo metálico de tono azul oscuro, a veces con los élitros amarillos, pero de diseño cromático distinto al anterior. Pronoto sin reborde marginal amarillo y élitros desprovistos siempre de arrugas transversas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 22. Pronoto de puntuación relativamente fina y esparcida, sin depresiones basales, élitros de puntuación fuerte y densa. Macho azul oscuro uniforme, hembra de pronoto azul oscuro y élitros amarillos, con la sutura, los márgenes anteriores, los márgenes laterales y las epipleuras de color azul oscuro. Tamaño: 4-6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) marginatus (p. 344) • Pronoto de puntuación muy fuerte y densa, con depresiones basales. Ambos sexos de color azul oscuro uniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 23. Patas con los trocánteres rojizo amarillentos. Tamaño menor: 3-4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) parvulus (p. 346) • Patas con los trocánteres negros. Tamaño mayor: 4-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) androgyne (p. 347) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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24. Élitros de márgenes laterales anchos y visibles por encima en ambos lados hasta el callo humeral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 • Élitros de márgenes laterales estrechos e invisibles por encima en ambos lados hasta el callo humeral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 25. Pronoto amarillo, con 2 manchas negras separadas, de contorno irregular. Élitros rojizos, generalmente con 4 manchas negras, 2 anteriores y 2 posteriores, las cuales pueden estar más o menos obliteradas. Tamaño: 5,25-6,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) octopunctatus (p. 349) • Pronoto negro, con bandas rojizas laterales y una mancha alargada central en el macho o una mancha mayor en forma de áncora en la hembra también rojiza. Élitros rojizos, por lo común con 3 manchas negras, 2 anteriores pequeñas y una posterior grande. Tamaño: 5,0-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) sexpunctatus (p. 351) 26. Cabeza de color negro o amarillo uniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 • Cabeza de color negro con manchas amarillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 27. Pronoto de márgenes laterales estrechos, ninguno de los cuales es visible por encima en toda su longitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 • Pronoto de márgenes laterales anchos, visibles ambos por encima en toda su longitud. Élitros amarillos, con 3 manchas negras, una humeral y 2 postmedianas. Patas también negras. Tamaño: 5,5-6,5 mm . . . . . . . . . . . . C. (C.) imperialis (p. 362) 28. Pronoto opaco o muy poco brillante, de puntuación densa . . . . . . . . . . . . . . 29 • Pronoto brillante, de puntuación esparcida, a veces casi completamente obliterada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 29. Pronoto negro, más estrecho, cubierto de puntuación fina y densa, sin intervalos rugosos. Élitros rojizos, con 5 manchas negras en la forma típica, 3 laterales y 2 presuturales, las cuales pueden estar más o menos obliteradas. Tamaño: 7-8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) primarius (p. 352) • Pronoto negro azulado, más ancho, cubierto por una puntuación muy fuerte y densa, con intervalos rugosos. Élitros rojizos, de igual diseño cromático que en la especie anterior pero con las manchas negras, por lo común de menor tamaño. Tamaño: 7,0-7,5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) pexicollis (p. 354) 30. Pronoto de márgenes laterales ensanchados claramente en la parte basal. . . 31 • Pronoto de márgenes laterales que no se ensanchan o apenas lo hacen en la parte basal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 31. Élitros de color rojizo amarillento, con 2 pequeñas manchas negras, una humeral y otra postmediana, que a veces pueden faltar o estar obliteradas, pero también pueden unirse en una banda ancha. Tamaño: 5-6 mm . . . . . C. (C.) bipunctatus (p. 365) • Élitros negros, con una mancha apical rojiza. Tamaño: 4,5-6,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) biguttatus (p. 367) 32. Pronoto rojizo, con 2 manchas negras circulares en el disco. Élitros también rojizos, con 4 manchas negras similares a las del pronoto, 2 anteriores y 2 posteriores, dispuestas en arcos transversos. Tamaño: 5-6 mm . . . . . C. (C.) cynarae (p. 356) • Pronoto de diseño cromático distinto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 33. Pronoto de color amarillento o rojizo uniforme, excepto el margen basal negro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 • Pronoto generalmente de color negro uniforme, a veces con manchas amarillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 34. Élitros con bandas amarillas longitudinales que destacan sobre el fondo negro, raras veces casi completamente negros. Pronoto pubescente en los ángulos anteriores. Tamaño: 4,0-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) vittatus (p. 363) 314

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• Élitros con manchas amarillas, pero sin formar bandas longitudinales. Pronoto completamente glabro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 35. Élitros de puntuación mediana, negros, con 4 manchas amarillas en cada uno: la 1ª es constante y forma una banda a lo largo del margen anterior que conecta con la del otro élitro en la región subescutelar, la 2ª y la 3ª son variables y se sitúan formando un arco transverso mediano, y la 4ª es apical y transversa. Patas anteriores amarillas, las restantes negras. Tamaño: 4,0-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) octacosmus (p. 374) • Élitros de puntuación fuerte, negros, con 4 manchas amarillas o rojizas, la 1ª es transversa y vecina al margen anterior sin alcanzar el escutelo, la 2ª es alargada en posición subhumeral, la 3ª es mediana presutural y pequeña, y la 4ª apical y transversa. Estas manchas se unen entre sí en la aberración gaditanus, que presenta élitros rojizos, excepto el callo humeral y una banda negra sutural irregular que se ensancha transversalmente en la parte posterior. Patas de color negro uniforme. Tamaño: 4-5 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) sexpustulatus (p. 369) 36. Élitros de puntuación dispuesta en líneas regulares o irregulares, nunca enteramente confusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 • Élitros de puntuación confusa, de color amarillo, con una pequeña mancha humeral negra o parda, que puede alargarse a veces en una banda longitudinal difusa. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) mayeti (p. 357) 37. Élitros de puntuación más o menos alineada en series irregulares. Patas negras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 • Élitros con puntos negros fuertes dispuestos en estrías muy regulares. Patas amarillas o testáceas como el resto del cuerpo. Tamaño: 4-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) sulphureus (p. 371) 38. Élitros rojizo amarillentos, orla basal y 2 manchas circulares grandes, una humeral y otra postmediana, de color negro. Antenómeros basales de tono rojizo oscuro, los apicales negros. Tamaño: 5,5-6,5 mm. . . . . . . . . . . . . C. (C.) pominorum (p. 359) • Élitros amarillos, orla basal y 2 manchas circulares pequeñas, una humeral y otra postmediana, de color negro. Antenas completamente negras. Tamaño: 4-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) infirmior (p. 360) 39. Élitros negros, con manchas o bandas de color amarillo rojizo o bien testáceos con la sutura negra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 • Élitros negros, excepto la mitad proximal de los márgenes laterales y las epipleuras de color amarillo. Patas completamente amarillas o rojizas, a menudo con los metafémures negros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 40. Machos de pronoto negro, orlado de amarillo o rojizo de modo variable en el ápice y los márgenes laterales, como mínimo en los ángulos posteriores. Hembras con el clípeo amarillo uniforme sin mancha negra y el pronoto sin orla apical amarilla o rojiza o muy atrofiada. Fémures posteriores de ambos sexos amarillorrojizos o manchados de negro sólo por su cara dorsal. Tamaño mayor: 3-5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) flavipes (p. 372) • Machos de pronoto negro, casi siempre con una orla apical y un reborde lateral completos de color amarillo o rojizo. Hembras con el clípeo amarillo provisto de una mancha negra y el pronoto sin orla apical amarilla o muy atrofiada. Fémures posteriores de ambos sexos negros excepto en su extremo apical que es amarillorrojizo. Tamaño menor: 2,75-4,30 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) bameuli (p. 374) 41. Élitros negros, con bandas longitudinales amarillas, o amarillos con la sutura negra. Patas también amarillas o testáceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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• Élitros con manchas amarillas o rojizas, pero sin formar bandas longitudinales destacadas sobre el fondo negro. Patas anteriores negras o amarillas, las intermedias y posteriores negras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 42. Élitros negros, con 2 manchas amarillas, una subhumeral alargada y otra apical. El macho posee una gran mancha amarilla en X en la frente, así como en el pronoto, la orla apical y los ángulos posteriores, mientras que la hembra tiene 2 pequeñas manchas en la frente y sólo los ángulos posteriores amarillos. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) moraei (p. 376) • Élitros con un diseño cromático de manchas amarillas distinto al anterior . . 43 43. Cuerpo más grueso y corto, las estrías elitrales constituidas por puntos finos. Tibias intermedias y posteriores amarillas o pardorrojizas. Pronoto con una ancha banda anterior y los márgenes laterales amarillos en el macho, completamente negro en la hembra. Élitros con 4 manchas amarillas, una anterior, otra subhumeral alargada, la 3ª presutural mediana y la 4ª apical, algunas de las cuales pueden faltar. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) crassus (p. 378) • Cuerpo más estrecho y alargado, las estrías elitrales constituidas por puntos fuertes. Patas intermedias y posteriores negras. Pronoto de margen anterior y laterales amarillos en el macho, totalmente negro en la hembra. Élitros con 4 manchas amarillas o rojizas, una anterior, otra subhumeral alargada, la 3ª presutural mediana y la 4ª apical, las cuales pueden fusionarse en las diversas aberraciones individuales. Tamaño: 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) octoguttatus (p. 380) 44. Élitros con 2 bandas longitudinales amarillas, la externa cubre el ápice y la interna no lo alcanza, con puntuación muy fuerte. Tamaño: 2,5-3,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) celtibericus (p. 382) • Élitros sin bandas longitudinales alternas amarillas y negras . . . . . . . . . . . . . . 45 45. Élitros amarillo oscuros, salvo el margen apical, la sutura y una pequeña mancha humeral de color negro, con puntuación muy fuerte. Tamaño: 2,5-3,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) espanoli (p. 384) • Élitros amarillo claros con una banda mediana parda en forma de J que no alcanza el ápice, el margen basal y la sutura de color negro, su puntuación también muy fuerte. Pronoto cubierto de finas arrugas longitudinales entrelazadas. Tamaño menor: 2,25-2,50 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) lineellus (p. 386)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) muellerianus Burlini, 1955 (fig. 136) Cryptocephalus muellerianus Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 143

Longitud: 4-5 mm. Especie (fig. 136A) reconocible por su cuerpo corto y grueso, de cabeza rojiza, pronoto también rojizo pero con el margen anterior, los laterales, una banda mediana corta y una mancha posterior semicircular de color amarillo, y élitros pubescentes amarillos, con margen anterior, sutura y cuatro pequeñas manchas de color negro y una banda longitudinal rojiza. Cabeza pubescente y con fuerte puntuación, con una mancha amarilla alargada junto al margen interno de los ojos y otra negra puntiforme sobre las inserciones antenales; labro y mandíbulas oscuros, palpos amarillos como la base de las antenas; éstas presentan los últimos antenómeros más oscuros. Pronoto glabro y convexo, muy estrechado en su parte anterior, de márgenes laterales estrechos que no son completamente visibles desde arriba; la pun316

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Fig. 136. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) muellerianus.

tuación es particularmente gruesa y apretada cerca del margen posterior, el cual está orlado de negro. Escutelo amarillo, bordeado de negro, brillante y liso. Patas de color amarillo rojizo uniforme; los tarsos anteriores e intermedios del macho poseen el primer tarsómero alargado. Élitros pubescentes, claramente estrechados en su mitad posterior, el doble de largos que el pronoto, de callo humeral ancho pero poco marcado, cubiertos por estrías regulares de puntos finos, excepto en la banda rojiza; epipleuras de tonalidad amarillo rojiza y color más oscuro hacia su ápice. Las cuatro manchas negras se disponen: una sobre el callo humeral; otra en la tercera interestría, algo por detrás de la anterior, en la parte posterior de los élitros; una tercera sobre la cuarta interestría; y la cuarta sobre las interestrías octava y novena. Región inferior del cuerpo de varios colores, protórax amarillo, proesternón pardo, pubescente y de bordes casi rectilíneos, mesoesternón amarillo, metasternón negro y segmentos abdominales pardos, dotados de larga pubescencia. Lóbulo medio del edeago (figs. 136B, 136C) de lados paralelos, con ligeras expansiones laterales cerca del ápice, que es ligeramente curvado. El habitus de C. muellerianus es muy parecido al de C. curvilinea Olivier, 1808, especie propia del norte de África e islas tirrénicas (Burlini, 1955), si COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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bien esta última posee élitros glabros y de puntuación confusa. Entre los táxones ibéricos el más próximo a C. muellerianus es C. cynarae. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico localizado en el Levante y sureste peninsular. Se conoce en Valencia, Alicante, Murcia y Almería y, en las islas Baleares, en Mallorca (Burlini, 1955; CodinaPadilla, 1960; Compte, 1971; Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— No existe ninguna referencia sobre su planta hospedadora. En Almería se han colectado pupas de esta especie (J. Muñoz, comunicación personal) sobre Limonium spp. (Plumbaginaceae). Los adultos se encuentran en junio y julio, pero no son comunes. Cryptocephalus (Cryptocephalus) rugicollis Olivier, 1791 (fig. 137) Cryptocephalus rugicollis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 611

Longitud: 4-5 mm. Este crisomélido (fig. 137A), puede identificarse por su pronoto negro, cubierto de arrugas longitudinales muy visibles, y por los élitros pubescentes, amarillo testáceos, los bordes marginales y la sutura de color negro, así como por una mancha humeral constante y otras variables en el disco. Cabeza negra con reflejos metálicos, finamente punteada y pubescente; la frente posee una ligera depresión mediana; el labro, los palpos, las mandíbulas y las antenas son también negros, estas últimas muy cortas y gruesas. Pronoto convexo y transverso, de márgenes laterales estrechos no visibles simultáneamente desde arriba en toda su extensión, ángulos anteriores rectos y posteriores obtusos, la parte basal mediana tiene una suave carena longitudinal. Escutelo negro azulado, convexo y punteado, de forma triangular. Patas negras con reflejos azulados, punteadas y pubescentes, tarsos anteriores e intermedios del macho más alargados que los de la hembra. Élitros unas dos veces más largos que el pronoto, de puntuación fuerte y confusa, callo humeral alargado y prominente, márgenes laterales y epipleuras estrechos, excepto en la zona basal. La forma típica presenta una mancha humeral negra alargada, otra basal equidistante de la anterior y de la sutura, también pequeña y alargada, y una tercera transversa en el ápice, más próxima al margen lateral que a la sutura. Entre el material ibérico hemos examinado ejemplares de las siguientes aberraciones: humeralis Fabricius, 1801, que presenta sólo la mancha negra humeral; exclamationis Weise, 1891, con las manchas humeral y postmediana fusionadas en una banda longitudinal; e invirgatus Pic, 1908, que únicamente posee las dos manchas anteriores. Lóbulo medio del edeago (figs. 137B, 137C) con el ápice acabado en punta, lados paralelos y perfil lateral muy curvado. Distribución geográfica.— Mediterránea: Península Ibérica, sur de Francia, Italia, islas tirrénicas y norte de África (Burlini, 1955). En España se ha cita318

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Fig. 137. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) rugicollis.

do en casi todas las comunidades y regiones excepto en Galicia, Asturias y Cantabria (Rosenhauer, 1856; Martínez-Sáez, 1873; Cuní y Martorell, 1885; Medina, 1895; Górriz, 1902; Champion y Chapman, 1904; Redondo, 1913, 1915; de la Fuente, 1919; Wagner, 1927; Cobos, 1954a, 1954b; Burlini, 1955; Kocher, 1958a; Torres-Sala, 1962; Codina-Padilla, 1963b; Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre, 1980, 1981a y datos inéditos; Bastazo, 1984; García-Ocejo et al., 1993; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996). Oliveira (1894) indicó su presencia en todo Portugal y, más recientemente, Seabra (1942) y Serrano (1984) lo han mencionado en un buen número de localidades de este país. Biología.— Los adultos son comunes sobre flores amarillas de Asteraceae, como Leucanthemum spp., de marzo a julio, antes o después según la altitud y la latitud. Xambeu (1899) describió sus estadios inmaduros. La fórmula cromosómica meiótica de esta especie es 14+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1982). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 138. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) baeticus.

Cryptocephalus (Cryptocephalus) baeticus Suffrian, 1847 (fig. 138) Cryptocephalus baeticus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 38

Longitud: 4,0-5,5 mm. Especie (fig. 138A) de mayor tamaño, pero de diseño cromático muy similar al de la forma típica de C. rugicollis, de la cual difiere por su pronoto de disco punteado y aciculado, mucho menos rugoso aunque más convexo, y por los élitros pardos en lugar de amarillo testáceos; su pubescencia es asimismo más corta y sus manchas negras tienden a dilatarse en sentido transverso, en vez de hacerlo longitudinalmente, como ocurre en C. rugicollis. Lóbulo medio del edeago (figs. 138B, 138C) semejante al de C. rugicollis pero mayor, de ápice en triángulo más alargado, lados de mayor curvatura y escleritos internos distintos. Distribución geográfica.— Descrito a partir de ejemplares procedentes de Sevilla y Cádiz, también se conoce en Córdoba, Málaga y el norte de África, 320

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en Marruecos y Argelia (Burlini, 1955; Kocher, 1958a). Los tres únicos ejemplares que hemos podido estudiar de esta especie pertenecen dos de ellos a las colecciones del MNCN, uno procedente de Córdoba y el otro sin ninguna etiqueta de localidad, y el tercero del laboratorio de Zoología en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Córdoba, colectado en Huelva. Biología.— Desconocida, probablemente similar a la de C. rugicollis. Cryptocephalus (Cryptocephalus) obliteratifer Pic, 1900 stat. res. (fig. 139) Cryptocephalus sexmaculatus var. obliteratifer Pic, 1900. Échange, 16(189): 67

Longitud: 5,5-7,5 mm. Especie (fig. 139A) identificable por su pronoto negro pubescente de reflejos metálicos azules y por sus élitros rojizo amarillentos, con tres manchas negras redondas, una humeral y las otras dos postmedianas y equidistantes de la base. Cabeza negra, densamente punteada y con una pubescencia blanquecina más bien larga; frente con un surco longitudinal ancho, parte basal del labro y las mandíbulas de color rojizo; antenas filiformes y largas, igual a unos 2/3 de la longitud del cuerpo en los machos y más cortas en las hembras, de color oscuro y con los cinco primeros antenómeros parcialmente rojizos. Pronoto muy convexo en la parte anterior, ligeramente transverso, de márgenes laterales estrechos, los cuales no son visibles por encima en toda su extensión; presenta una puntuación fina y esparcida y una pubescencia muy larga y orientada en todas las direcciones. Escutelo negro y casi liso, en triángulo estrecho de ápice redondeado. Patas negras, robustas, punteadas y pubescentes, protibias de los machos curvadas en su zona proximal y tarsos anteriores e intermedios dilatados en ambos sexos, pero algo más en el macho. Los élitros son el doble de largos que el pronoto, glabros y aparecen cubiertos por una puntuación gruesa y confusa que, no obstante, forma líneas irregulares en los costados y junto a la sutura; callo humeral poco marcado y margen anterior orlado de negro; las epipleuras y la sutura muestran el mismo color general rojizo amarillento de los élitros y de las tres manchas negras que presenta la forma típica; en algunos ejemplares ibéricos falta la postmediana externa o la humeral. Región inferior del cuerpo negra, rugosa y pubescente, proesternón con el margen posterior bidentado. Lóbulo medio del edeago (figs. 139B, 139C) de ápice ancho y terminado en tres puntas, la mediana dentiforme y las laterales curvadas hacia dentro. Espermateca (fig. 139D) de perfil en curva aproximadamente simétrica, poco ensanchada en la base por su parte interna y con el ductus formado por espiras pequeñas. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental, desde el sur de Francia y el noroeste de Italia a la Península Ibérica (Burlini, 1955; Warchalowski, 1994; Biondi et al., 1995). En España es relativamente común en Cataluña (Cuní y Martorell, 1888; Petitpierre, 1980; Vives y GonCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 139. Habitus (A), edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

y espermateca (D) de Cryptocephalus (Cryptocephalus)

obliteratifer, según Warchalowski (1994), modificado.

zález, 1994) y lo hemos visto o ha sido citado también en Zaragoza (TorresSala, 1962; Vives y González, 1994), Valencia, Castellón y Teruel (Torres-Sala, 1962; Warchalowski, 1994), León (Warchalowski, 1994; Petitpierre y GómezZurita, 1998), Soria, Valladolid, Cáceres, Murcia, Albacete, Granada y Almería. También se ha citado en el Sistema Central (Pic, 1900; Champion, 1903; Warchalowski, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995) y en Andalucía: Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Málaga (Bastazo, 1984), Granada (Pic, 1900) y Cádiz (Warchalowski, 1994). Parece faltar tan sólo en Galicia y en la cornisa cantábrica, y no se ha señalado tampoco en Portugal. Biología.— En Cataluña y también en León hemos recolectado los adultos principalmente sobre encinas (Quercus ilex, Fagaceae) en junio y julio (Petitpierre, 1980; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), y en Andalucía oriental Bas322

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Fig. 140. Habitus (A), edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) y

espermateca (D) de Cryptocephalus (Cryptocephalus)

tristigma, según Warchalowski (1994), modificado.

tazo (1984) los ha capturado sobre otros Quercus, como Q. faginea y Q. rotundifolia. La fórmula cromosómica meiótica de esta especie es 13+Xyp (Alegre y Petitpierre, 1986). Cryptocephalus (Cryptocephalus) tristigma Charpentier, 1825 (fig. 140) Cryptocephalus tristigma Charpentier, 1825. Horae Entomol.: 236

Longitud: 7,0-8,5 mm. Este Cryptocephalus (fig. 140A) es muy parecido a C. obliteratifer del cual difiere, sobre todo, por el pronoto, que es de un negro más azulado, por los élitros, amarillos en lugar de rojizo amarillentos, con la mancha negra posterior cercana a la sutura situada más hacia atrás que la otra y no casi alineadas, como acontece en C. obliteratifer, y también por la estrucCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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tura del edeago. Las antenas de C. tristigma son aún más largas que las de C. obliteratifer, ya que en los machos superan los 2/3 de la longitud corporal. Por otra parte, el pronoto y los élitros presentan una puntuación más fuerte que la citada especie, y la de los élitros se halla alineada más regularmente que en C. obliteratifer. Lóbulo medio del edeago (figs. 140B, 140C) de lados rectilíneos en el ápice, el cual acaba en tres puntas, las laterales dentiformes y la mediana romboidal. Espermateca (fig. 140D) de perfil en curva asimétrica, claramente ensanchada en la parte basal interna, y con el ductus formado por espiras grandes. Distribución geográfica.— Se distribuye por la Península Ibérica, Sicilia y norte de África: Marruecos, Argelia y Túnez (Burlini, 1955; Kocher, 1958a; Warchalowski, 1994). En España, Medina (1895) lo mencionó en Sevilla y Cádiz, Uhagón (1887) en Badajoz, Cobos (1954b) en Granada, Burlini (1955) en Madrid, Cáceres, Valencia, Albacete y Huelva, García-Ocejo y Gurrea (1995) en Madrid, Cuní y Martorell (1888) y Petitpierre (1980) en varias localidades de Cataluña, donde no es raro, Vives y González (1994) en Huesca, y recientemente lo hemos observado en León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998). En Portugal, Oliveira (1894) señaló su presencia en todo el país y Serrano (1984) en dos localidades del centro-oeste. Biología.— En Cataluña hemos capturado adultos de esta especie sobre Quercus ilex (Fagaceae) en junio y julio (Petitpierre, 1980), y Bastazo (1984) lo ha hecho en Málaga sobre Quercus rotundifolia, aunque Uhagón (1887) y Codina-Padilla (1960) indican los Cistus (Cistaceae) y Pistacia lentiscus (Anacardiaceae), respectivamente, como plantas hospedadoras. Se trata, por tanto, de una especie con una cierta polifagia. Cryptocephalus (Cryptocephalus) tetraspilus Suffrian, 1851 (fig. 141) Cryptocephalus tetraspilus Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 9: 652

Longitud: 3,5-4,5 mm. Su habitus (fig. 141A) se diferencia por su cuerpo cilíndrico estrecho, azul metálico oscuro, con una mancha roja en la región subhumeral de los élitros que cubre también la parte proximal de las epipleuras y otra en el ápice elitral que no llega a alcanzar el margen posterior. Cabeza azul oscura, lúcida, pubescente y con una puntuación fina pero escasa; posee una mancha amarilla bajo cada inserción antenal y a veces otras en el clípeo; el labro y los palpos son pardo oscuros, las mandíbulas amarillas y las antenas, filiformes, más largas en el macho que en la hembra, de color negro y con los cuatro primeros antenómeros rojizos. Pronoto azul oscuro uniforme, glabro y muy convexo, cubierto por puntos finos y alargados, con los márgenes laterales de rebordes muy estrechos y visibles por encima sólo en su mitad posterior. Escutelo negro azulado, brillante y casi liso. Patas negras, punteadas y pubescentes, trocánteres pardos y tarsos anteriores e 324

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Fig. 141. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) tetraspilus.

intermedios del macho más largos pero de igual anchura que los de la hembra. Élitros de color azul oscuro, con las dos manchas rojizas, glabros, de callo humeral poco saliente; su puntuación es fuerte, gruesa y confusa, con trazas de estrías irregulares, y los márgenes laterales, estrechos, al igual que las epipleuras, excepto en su zona proximal. Región inferior del cuerpo azul oscura y pubescente, proesternón liso de borde posterior casi rectilíneo; el último segmento abdominal del macho posee una depresión muy ligera. Lóbulo medio del edeago (figs. 141B, 141C) corto, de lados paralelos y ápice en triángulo obtuso, subrectilíneo en visión lateral. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa suroccidental: Península Ibérica, sur de Francia y noroeste de Italia (Burlini, 1955; Tempère, 1971). En España coloniza la mitad norte y se ha citado en muchas zonas montañosas de Cataluña (Cuní y Martorell, 1885; Petitpierre, 1980), Zaragoza (Górriz, 1902; Vives y González, 1994), Huesca (Vives y González, 1994; PetitCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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pierre, datos inéditos), Teruel (Wagner, 1927; Petitpierre, 1981a), N avarra y Soria (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Hemos capturado a los adultos de esta especie siempre sobre genistas (Fabaceae), como Genista scorpius Sibth. & Sm. ex Boiss., Cytisus scoparius (L.) Link. y Retama sphaerocarpa (L.) Boiss., durante la segunda mitad de mayo y también en junio y julio (Petitpierre, 1980). Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginellus Olivier, 1791 (fig. 142)

Cryptocephalus marginellus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 616

Longitud: 3,5-4,5 mm. Habitus (fig. 142A) de cuerpo alargado y estrecho, color azul oscuro, con el pronoto estrechamente orlado de amarillo en sus márgenes laterales, y élitros provistos generalmente de una banda lateral anterior y otra apical también amarillas. Cabeza de color azul oscuro, casi glabra, con una mancha amarilla longitudinal junto al margen superior interno de los ojos; genas y clípeo amarillos en el macho, mientras que en la hembra sólo son de este color las primeras; labro y mandíbulas pardos y antenas filiformes y muy delgadas, casi tan largas como el cuerpo en el macho y algo menos en la hembra, de color oscuro, con los cuatro o cinco primeros antenómeros de tonos pardo rojizos. Pronoto azul oscuro brillante, glabro, convexo y transverso, estrechado hacia delante, de márgenes laterales amarillos, anchos pero visibles desde arriba sólo en su mitad posterior; la puntuación es muy fina y densa, con intervalos ligeramente rugosos. Escutelo azul oscuro, en ojiva ancha y de ápice redondeado. Patas de color pardo testáceo, las tibias anteriores son más claras en el macho y amarillo rojizas e iguales para todas las patas en la hembra; fémures más oscuros en su zona proximal en ambos sexos y tarsos anteriores también semejantes en machos y hembras. Élitros glabros, unas tres veces más largos que el pronoto, y callo humeral ancho y marcado; puntuación gruesa y esparcida, de tipo confuso pero con trazas de líneas hacia la parte lateral y apical; la forma típica tiene élitros de color azul oscuro, con la mitad anterior del margen lateral y de las epipleuras, así como una mancha apical, amarillas; en la aberración andorrensis Burlini, 1955 la mancha apical es apenas visible y en la aberración inexpectus Fairmaire, 1861, también ibérica, los élitros son completamente amarillo testáceos. Región inferior del cuerpo negra pubescente, punteada y rugosa; proesternón ancho, de borde posterior con una espina amarilla a cada lado. Lóbulo medio del edeago (figs. 142B-D) más bien estrecho, de lados curvados y ápice triangular corto. Distribución geográfica.— Se distribuye por el Mediterráneo noroccidental y los Alpes (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se conoce en la mitad norte de Cataluña (Cuní y Martorell, 1880; N avás, 1924; Petitpierre, 1980; Vives y González, 1994) y hemos visto material de esta especie procedente de Navarra. Arbeloa et al. (1981) ilustran y describen el habi326

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Fig. 142. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B), lateral (C) y ventral (D) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginellus. 327

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tus de esta especie entre los crisomélidos de Navarra, bajo la denominación errónea de C. marginatus. Biología.— En Cataluña los adultos se colectan sobre Quercus spp. (Fagaceae), principalmente durante los meses de mayo y junio, y en julio e incluso en agosto en alta montaña, aunque no son abundantes. Para reconocer a la larva de esta especie véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) globicollis Suffrian, 1847 (fig. 143) Cryptocephalus globicollis Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 141

Longitud: 6-8 mm. Especie (fig. 143A) de color metálico uniforme, aunque de tonos variables, que se distingue por su pronoto muy globoso y convexo, con una leve pubescencia en los ángulos anteriores y puntuación fina y poco densa; la de los élitros es mediana, pero nunca rugosa, a diferencia de C. aureolus. Cabeza de frente deprimida, cubierta por una puntuación apretada y muy fuerte; labro, palpos y mandíbulas oscuros; antenas también oscuras, con el primer antenómero metálico, algo más largas que la mitad del cuerpo y similares en ambos sexos. Pronoto transverso y muy convexo, muy brillante, márgenes laterales de grosor medio, ensanchados hacia atrás y visibles por encima sólo en la parte posterior; en la región basal próxima al escutelo existen dos depresiones superficiales y dispuestas en posición oblicua; por otra parte, algunos ejemplares pueden presentar pubescencia en los ángulos anteriores. Escutelo triangular, lúcido, finamente punteado y de ápice truncado. Patas de tonos metálicos, pubescentes, de igual color que el dorso, semejantes en ambos sexos. Élitros unas dos veces más largos que el pronoto, glabros y con una puntuación confusa pero tendente a formar líneas irregulares; callo humeral muy prominente, márgenes laterales y epipleuras muy estrechadas en su mitad posterior. Región ventral del cuerpo oscura y pubescente, proesternón ancho y con el margen posterior terminado en dos puntas. Lóbulo medio del edeago (figs. 143B, 143C) de ápice lanceolado en punta aguda, relativamente poco curvado en visión lateral. En España, aparte de la forma típica, de color verde, hemos observado material de las siguientes aberraciones: simulatus Burlini, 1958, de color azul oscuro; semipurpureus Pic, 1914, de pronoto verde y élitros purpúreos; y purpureomicans Pic, 1900, de color púrpura dorado. Cryptocephalus castilianus Weise, 1894 debe considerarse como sinónimo de C. globicollis de acuerdo con la estructura del lóbulo medio del edeago, aunque difiere por la puntuación más fuerte del pronoto y la mayor rugosidad de sus élitros. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo noroccidental: Península Ibérica, sur de Francia y noroeste de Italia (Burlini, 1955). Se ha citado también en Argelia, probablemente por equivocación. En España vive en la mitad norte y ha sido mencionado en Orense (Chapman y Champion, 1907), N avarra (Petitpierre, datos inéditos), Cuenca (Martínez-Sáez, 1873), 328

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Fig. 143. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) globicollis.

Zaragoza (Champion y Chapman, 1904), Huesca (Vives y González, 1994), Teruel (Wagner, 1927; Petitpierre, 1981a), Sistema Central (Champion y Chapman, 1905; Codina-Padilla, 1961; García-Ocejo et al., 1993; García-Ocejo y Gurrea, 1995), Castellón (Burlini, 1958) y diversas localidades de Cataluña (de la Fuente, 1919; Petitpierre, 1980). Biología.— Los adultos viven sobre flores amarillas de Asteraceae. La larva fue descrita superficialmente por Xambeu (1899). Alegre y Petitpierre (1982) estudian los cromosomas de C. globicollis y han hallado la fórmula meiótica de 14+Xyr. Cryptocephalus (Cryptocephalus) aureolus Suffrian, 1847 (fig. 144) Cryptocephalus aureolus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 132

Longitud: 6,5-7,5 mm. Cuerpo grueso, cilíndrico, glabro y de color uniforme, generalmente verde, aunque a veces también puede ser dorado o azul, de élitros rugosos (fig. 144A). Cabeza provista de finas arrugas longitudinales COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 144. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) aureolus.

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en la frente; labro y mandíbulas pardos y palpos oscuros, con el ápice del último artículo rojizo; antenas filiformes y más bien cortas, el primer antenómero es de tonalidad metálica y los restantes pardos. Pronoto mucho más ancho que largo, muy convexo y de acusado estrechamiento hacia delante; márgenes laterales anchos y curvados en arco, visibles simultáneamente en toda su longitud desde arriba; ángulos anteriores rectos y posteriores obtusos; en la base y junto al escutelo existen dos depresiones oblicuas; puntuación fina y densa, constituida por puntos alargados, y algo rugosa en los costados. Escutelo triangular, liso y muy brillante, su ápice se halla muy elevado respecto a la superficie de los élitros. Patas de tonos metálicos y pubescentes, los tarsos anteriores son ligeramente más anchos en el macho que en la hembra. Élitros unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral muy prominente y separado en la parte interna por una foseta profunda, de lados paralelos y márgenes laterales relativamente anchos; puntuación confusa, con trazas de estrías irregulares e intervalos rugosos transversos muy aparentes. Región inferior del cuerpo metálica, punteada y pubescente; el proesternón es ancho y presenta el margen posterior recto o ligeramente sinuado, sin puntas laterales, como sucede en C. sericeus, que es la especie más próxima y 330

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tiene una de distribución cetroeuropea. Lóbulo medio del edeago (figs. 144B, 144C) más grueso que el de C. sericeus, de ápice triangular alargado; su perfil lateral adopta una curva aguda. Entre las formas individuales de representación ibérica están la aberración discolor Gerhardt, 1909 de pronoto dorado y élitros verdes, y la aberración subcaeruleicolor Pic, 1912, de color azul oscuro uniforme. Distribución geográfica.— Se trata de una especie europea, común por todas las zonas montañosas del continente (Burlini, 1955). Se extiende desde Inglaterra a Rusia y por el norte alcanza el sur de Suecia y de Finlandia (Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se encuentra sobre todo en la mitad norte; se ha citado en Zaragoza (Champion y Chapman, 1904), Teruel (Codina-Padilla, 1960; Petitpierre, 1981a), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), País Vasco (Codina-Padilla, 1963b), Galicia (Baselga y N ovoa, 1999) y en numerosas localidades de Cataluña (Cuní y Martorell, 1896; Petitpierre, 1980); también hemos estudiado material procedente de Huesca, N avarra, León, Zamora, Cantabria y Asturias. Lo hemos visto, además, en el norte de Portugal, aunque Oliveira (1894) no lo señaló en este país. Biología.— Los adultos son muy comunes sobre flores amarillas de Asteraceae durante los meses de junio, julio e incluso agosto. La larva ha sido descrita por Rosenhauer (1852) y por Xambeu (1899) y puede identificarse mediante la clave dicotómica de Steinhausen (1994). Alegre y Petitpierre (1982) han realizado el estudio citogenético de esta especie, cuya fórmula meiótica es l4+Xyr. Cryptocephalus (Cryptocephalus) sericeus (Linnaeus, 1758) (fig. 145) Chrysomela sericea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374

Longitud: 6,0-7,5 mm. Su habitus es casi indistinguible del de C. aureolus, pero se puede separar del que éste presenta por el punteado del proesternón y la forma cóncava de su margen posterior, así como por el lóbulo medio del edeago (figs. 145A, 145B). También difiere de C. aureolus por el reborde lateral del pronoto, que es más estrecho sobre todo en la zona apical, y por la forma aún más convexa del pronoto; el punteado del disco, por el contrario, es menos denso que en la citada especie. Además, los élitros son algo más alargados y menos rugosos que los de C. aureolus. Su polimorfismo cromático es similar al de aquella especie. Distribución geográfica.— Se extiende por casi toda Europa occidental, central y oriental, y también por Asia occidental (Warchalowski, 1991b). Aunque Warchalowski (1991b) señala la presencia de esta especie en Cataluña en base a publicaciones del siglo XIX (Kiesenwetter, 1851; Cuní y Martorell, 1880, 1881) en las cuales es muy probable que se hubiera confundido esta especie con C. aureolus, porque todo el material ibérico que hemos examiCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 145. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Cryptocephalus (Cryptocephalus) sericeus.

nado como posiblemente asignable a esta especie corresponde en realidad a C. aureolus; quizás pueda localizarse a C. sericeus en el Pirineo occidental, motivo por el cúal lo hemos incluido entre las especies de nuestra fauna pendientes de confirmación. Biología.— Los adultos se encuentran en verano sobre flores amarillas de Asteraceae. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) hypochaeridis (Linnaeus, 1758) (figs. 146 y 207B) Chrysomela hypochaeridis Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 4-5 mm. Esta especie tiene un habitus (fig. 146A) muy parecido a primera vista al de C. aureolus, pero su tamaño es menor y también varía en cuanto al color, aunque casi siempre suele ser verde. Difiere por los rebordes marginales del pronoto, que son estrechos en lugar de anchos, y por el último segmento abdominal del macho, que presenta una depresión redondeada fuerte en vez de transversa y superficial. Cabeza de tonalidad metálica y pubescente, con puntos más bien alargados e intervalos rugosos en el vértice, frente deprimida en su parte central, mandíbulas rojizas con el ápice oscuro, palpos pardos y labro negruzco de margen anterior rojizo; antenas filiformes y oscuras, de grosor medio y muy similares en ambos sexos. Pronoto también de tono metálico pero glabro, de acusada 332

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Fig. 146. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) hypochaeridis.

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convexidad y estrechado hacia delante, cubierto por puntos finos y muy densos, con dos depresiones basales medianas y ángulos anteriores y posteriores rectilíneos. Escutelo en triángulo ancho, de color metálico, casi liso y no muy realzado respecto a la base de los élitros. Patas de tonalidades metálicas y pubescentes; el macho presenta el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias más ancho que el de la hembra. Élitros de tonos metálicos y glabros, lados paralelos y callo humeral marcado; puntuación gruesa, fuerte y densa, con intervalos rugosos; el margen lateral es de grosor medio. Región inferior del cuerpo también de coloración metálica, punteada y pubescente; proesternón ancho, de margen posterior sinuado y prolongado hacia abajo en los lados. Lóbulo medio del edeago (figs. 146B, 146C) de ápice triangular muy corto, ensanchado en la abertura y de perfil arqueado en su parte distal. En la Península Ibérica no existe la forma típica de esta especie sino la subespecie cristula Dufour, 1843 (= therondi Franz, 1949), que se separa de aquélla por el ápice del lóbulo medio del edeago, el cual adopta la forma de un triángulo equilátero en lugar de un triángulo alargado. Sobre el total de 12 formas individuales descritas en esta especie (Warchalowski, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 147. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Cryptocephalus

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(Cryptocephalus) cantabricus.

1991b), cinco de ellas están representadas en la fauna ibérica (véase Apéndice 1, p. 491). Distribución geográfica.— Se extiende por Europa meridional (Müller, 1953; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica es una especie montícola que coloniza principalmente la mitad septentrional y se conoce en numerosas localidades de Cataluña (Cuní y Martorell, 1888, 1896; Petitpierre, 1980), Huesca y Zaragoza (Vives y González, 1994), Teruel (Champion y Chapman, 1904; Petitpierre, 1981a; Vives y González, 1994), Asturias, Soria, Ciudad Real (Petitpierre, datos inéditos), Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995) y Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977). Biología.— Los adultos se encuentran sobre flores amarillas de Asteraceae en junio, julio y agosto. Xambeu (1899) describió sus fases inmaduras. La larva de C. hypochaeridis puede identificarse con la clave de Steinhausen (1994). La fórmula cromosómica meiótica de esta especie es la modal para los Cryptocephalus, 14+Xyr (Barabás y Bezo, 1979; Alegre y Petitpierre, 1982). Cryptocephalus (Cryptocephalus) cantabricus Franz, 1958 (fig. 147)

Cryptocephalus cantabricus Franz, 1958. Eos, 34: 125

Longitud: 4,5-5,5 mm. Especie de habitus muy similar al de C. hypochaeridis, del que difiere por los últimos antenómeros más cortos y anchos, por los élitros, que presentan una puntuación irregular pero menos fuerte, y por la 334

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depresión del último esternito abdominal del macho, la cual se halla menos densamente punteada y rugosa que en aquél. Sin embargo, el carácter principal para identificar a C. cantabricus es la forma del lóbulo medio del edeago: éste es más corto y ancho (figs. 147A, 147B) y su ápice termina en triángulo aplanado y extremo agudo, bien distinto al ápice triangular equilátero del lóbulo medio del edeago de C. hypochaeridis cristula (figs. 146B, 146C), del cual difiere asimismo por la forma del orificio. Distribución geográfica.— Es una especie de corología cantabro-pirenaica, distribuida en España desde el sureste de Galicia y Asturias hasta Navarra. La serie típica procede de Peña Ubiña (Asturias) y la Sierra de los Ancares (LugoLeón). Biología.— Desconocida, aunque muy probablemente sea similar a la de C. hypochaeridis. Cryptocephalus (Cryptocephalus) violaceus Laicharting, 1781 (fig. 148)

Cryptocephalus violaceus Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 172

Longitud: 5-6 mm. Especie (fig. 148A) de color metálico, casi siempre azul oscuro, con las antenas y patas negras con reflejos metálicos, el pronoto con rebordes marginales estrechos sólo visibles por encima en su mitad posterior y los élitros de puntuación confusa y desigual. Cabeza azul o verde, pubescente y densamente punteada, la frente con una ligera depresión; labro y mandíbulas rojizas, estas últimas con el ápice negro, y palpos de color pardo oscuro; antenas relativamente gruesas, de color oscuro y más largas en el macho que en la hembra. Pronoto muy convexo y estrechado hacia delante, glabro y brillante, de puntuación fina y esparcida, con los ángulos anteriores rectos y los posteriores obtusos. Escutelo ancho, triangular, brillante y casi liso, con el vértice truncado. Patas muy cortas y robustas; los tarsos anteriores e intermedios de los machos muestran el primer tarsómero más grueso que el de la hembra. Los élitros son unas dos veces y media más largos que el pronoto, glabros y de lados paralelos; el callo humeral es prominente, rugoso y punteado y los márgenes laterales son muy anchos, al igual que las epipleuras en su mitad anterior. La forma típica tiene el pronoto y los élitros de color azul oscuro, pero existen formas negroazuladas (aberración sepulchralis Csiki, 1952), violetas o verdosas, aunque éstas se dan con mucha menos frecuencia. Región inferior negra o pardo oscura, punteado-rugosa y pubescente, proesternón ancho, algo rugoso, lúcido y pubescente, de margen posterior ligeramente sinuado, el último esternito del macho posee un tubérculo curvo en el centro de su margen anterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 148B, 148C) de lados paralelos, ápice triangular y perfil lateral arqueado en su tercio distal. Xambeu (1899) describió la morfología del huevo, y la de la larva ha sido descrita recientemente por Steinhausen (1995). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 148. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) violaceus.

Distribución geográfica.— Se trata de una especie europea, extendida por casi toda Europa central y meridional (Burlini, 1955). En la Península Ibérica abunda en la mitad norte, pero es rara en el sur. Es muy frecuente en Cataluña, especialmente en las zonas montañosas (Cuní y Martorell, 1885, 1888; N avás, 1924; Petitpierre, 1980), y en Aragón (Champion y Chapman, 1904; Vives y González, 1994), también se ha capturado en León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998) y se ha citado en Salamanca (Champion, 1903), Orense (Chapman y Champion, 1907), Navarra (Arbeloa et al., 1981) y Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977). N osotros la hemos visto en Guipúzcoa, N avarra, La Rioja, Cantabria, Galicia, Madrid y Albacete. Biología.— Los adultos se colectan generalmente en prados, sobre flores de Asteraceae, durante los meses de junio, julio y agosto. Marseul (1875) también lo cita en Francia sobre Salix spp. (Salicaceae), Alnus glutinosa (Betulaceae) y Crataegus monogyma (= C. oxycantha L.) (Rosaceae). Alegre y Petitpierre (1982) han analizado los cromosomas y han dado como fórmula meiótica 14+Xyr. 336

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Fig. 149. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Cryptocephalus

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(Cryptocephalus) asturiensis.

Cryptocephalus (Cryptocephalus) asturiensis Heyden, 1870 (fig. 149) Cryptocephalus asturiensis Heyden, 1870. Entomol. Reise S. Spanien: 166

Longitud: 4,5-5,0 mm. Su habitus es muy parecido al de C. violaceus, del cual difiere por su color verde oscuro, en vez de azul oscuro o violáceo, por su tamaño algo menor, el margen posterior del pronoto más convexo y de perfil rectilíneo, en lugar de curvado hacia atrás, y por el callo humeral muy prominente, más acentuado que en la citada especie. El último esternito abdominal del macho presenta una leve foseta trapezoidal glabra. El lóbulo medio del edeago (figs. 149A, 149B) termina en una lengüeta poco aguda en vista dorsal y está muy curvado en vista lateral. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo cantábrico descrito de Asturias y del cual también hemos visto material procedente de Orense, en Galicia, León y Santander en las colecciones del MNCN. Parece además probable que su distribución geográfica alcance el País Vasco, ya que se ha detectado en el departamento de Pyrenées Atlantiques, en el suroeste de Francia. Biología.— Semejante a la de C. violaceus. Cryptocephalus (Cryptocephalus) tibialis C. Brisout, 1866 (fig. 150)

Cryptocephalus tibialis C. Brisout, 1866. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 6: 421

Longitud: 4,5-5,0 mm. Este Cryptocephalus (fig. 150A) se caracteriza por tener el cuerpo muy alargado, de color azul oscuro uniforme, el pronoto con un reborde lateral estrecho y los élitros con una puntuación fuerte y confuCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 150. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) tibialis.

sa, mucho más gruesa que la del pronoto; el macho presenta tibias intermedias carenadas y dilatadas en su zona media, mientras que las posteriores muestran una escotadura apical interna muy marcada. Cabeza azul, pubescente en su parte anterior, de puntuación más densa en el macho que en la hembra; frente lúcida, con una foseta mediana y un pequeño tubérculo junto a las inserciones antenales; labro, palpos y mandíbulas de color rojizo; antenas filiformes, más largas que la mitad del cuerpo en el macho y algo menos en la hembra, de color oscuro pero con los primeros antenómeros pardos. Pronoto azul o azul verdoso, glabro, convexo y transverso; los márgenes laterales sólo son visibles por encima en su mitad posterior; la puntuación es fuerte y densa y se halla constituida por puntos alargados, principalmente en los lados y la mitad posterior. Escutelo largo, brillante y liso. Patas negroazuladas; el macho posee el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias más largo y grueso que el de la hembra. Élitros también azules o azul verdosos, glabros y brillantes, de lados paralelos, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral saliente y márgenes laterales y epi338

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pleuras muy anchas en su mitad anterior. Región inferior del cuerpo de color negro, finamente punteada y pubescente; proesternón muy ancho y de margen posterior rectilíneo; el último segmento abdominal del macho posee una foseta grande y profunda, ojival y con un pequeño tubérculo. Lóbulo medio del edeago (figs. 150B, 150C) de ápice bisinuado, con un claro pliegue curvado y obtuso en su extremo. Esta especie puede confundirse con C. violaceus, de la cual se separa por su menor tamaño y grosor del cuerpo, así como por tener los primeros antenómeros pardos y una morfología distinta de las tibias intermedias y posteriores de los machos. Distribución geográfica.— Se extiende por la Península Ibérica, centro y sur de Francia (Bedel, 1901; Burlini, 1955). Los ejemplares típicos fueron descritos de la Sierra de Guadarrama (Madrid y Segovia) y de Cantabria (Brisout, 1866); poco después Seidlitz (1867) y más recientemente Torres-Sala (1962), García-Ocejo et al. (1993) y García-Ocejo y Gurrea (1995) también lo han citado de nuevo en el Sistema Central. Por otra parte, Burlini (1955) lo señala en Asturias, Gurrea et al. (1991) en Albacete y Vives y González (1994) en Zaragoza y Madrid; nosotros lo hemos capturado en León, Zamora, Ávila, Soria, N avarra y Zaragoza (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998). Por último, Oliveira (1894) indicó la presencia de la especie en el centro-oeste de Portugal. Biología.— Aunque Bedel (1901) y Burlini (1955) dan como plantas hospedadoras Corylus avellana (Betulaceae) y Cytisus scoparius (Fabaceae), en España sólo se ha capturado sobre la segunda de estas plantas, además de otras genistas, como Cytisus multiflorus (L’Hér.) Sweet, C. oromediterraneus, Genista cinerascens (Vill.) DC. y G. florida L. (García-Ocejo y Gurrea, 1991, 1995; Petitpierre, datos inéditos). Su fenología es de junio y julio. García-Ocejo (1993) ha descrito el envoltorio del huevo de esta especie. Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidus (Linnaeus, 1758) (fig. 151) Chrysomela nitida Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374

Longitud: 3,0-4,5 mm. Especie (fig. 151A) de color azul oscuro con las mandíbulas, palpos y base de las antenas rojizos; el clípeo, las genas y dos manchas interoculares son amarillos, al igual que todas las patas en la hembra y sólo las anteriores en el macho. Cabeza de puntuación fina y esparcida, pubescente en el clípeo, con dos pequeños tubérculos sobre las inserciones antenales; las antenas son filiformes y representan unas 3/4 partes de la longitud del cuerpo en el macho, mientras que son más cortas y finas en la hembra. Pronoto glabro y lúcido, convexo y relativamente transverso, de márgenes laterales estrechos, aunque visibles simultáneamente desde arriba en toda su extensión; puntuación muy fina y ángulos anteriores y posteriores obtusos. Escutelo azul, liso y dispuesto en triángulo alargado. Los tarsos de las COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 151. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidus.

patas son similares en ambos sexos y sólo difieren en el color. Élitros azules, unas tres veces más largos que el pronoto, callo humeral saliente, con los márgenes laterales muy anchos, y epipleuras de mediano grosor en su parte proximal; puntuación confusa de grosor mediano y con tendencia a formar estrías irregulares. Región inferior del cuerpo negra, pubescente y más bien rugosa; el proesternón presenta su margen posterior rectilíneo y acabado a cada lado en una espina dirigida hacia abajo. Lóbulo medio del edeago (figs. 151B, 151C) acabado en una lengüeta en vista dorsal y de ápice muy agudo y perfil lateral rectilíneo por su cara ventral. 340

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Distribución geográfica.— Se extiende por Europa central y septentrional, así como en Siberia (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Mohr, 1966; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se conoce únicamente en el Pirineo de Lérida y de Huesca (Petitpierre, 1980; Vives y González, 1994), y es una especie rara. Biología.— De acuerdo con Müller (1953) se trata de una especie polífaga sobre Quercus (Fagaceae), Salix (Salicaceae), Betula (Betulaceae) y Corylus (Corylaceae), pero en el Pirineo de Lérida la hemos capturado siempre sobre Salix, principalmente S. caprea L. Su fenología cubre los meses de junio y julio. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidulus Fabricius, 1787 (fig. 152)

Cryptocephalus nitidulus Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 84

Longitud: 3,5-4,5 mm. Habitus (fig. 152A) de color verdeazulado o azul claro, con una mancha cefálica en forma de X; la base de las antenas y parte de las patas son amarillos y los élitros se hallan fuertemente punteados en estrías irregulares. Cabeza glabra, pubescente sólo en el clípeo, punteada de manera fina y esparcida, con una línea vertical en la parte superior de la frente; las genas, el clípeo, el labro y la mancha frontal son amarillos, mientras que las mandíbulas son de color amarillo rojizo y de ápice negro; las antenas son muy largas y oscuras, excepto los cuatro o cinco primeros antenómeros, que son amarillos. Pronoto glabro, casi liso y muy brillante, transverso y muy convexo; los márgenes laterales son estrechos pero visibles a la vez por encima en toda su extensión, de color metálico en general, aunque en ciertos ejemplares los ángulos anteriores o posteriores pueden ser amarillos. Escutelo verdeazulado, liso y de contorno triangular. Patas de color variable, amarillas y negras; las anteriores e intermedias generalmente son más oscuras en el macho que en la hembra, mientras que las posteriores son oscuras en ambos sexos; los protarsos y metatarsos del macho tienen el primer artículo muy dilatado. Élitros glabros y brillantes, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral marcado y márgenes laterales y epipleuras de anchura media en su parte anterior, estas últimas estrechadas posteriormente; la puntuación es menos fuerte y más confusa en la hembra que en el macho, pero la del declive apical es igualmente fina en los dos sexos. Región inferior del cuerpo negra, rugoso-punteada y pubescente; el proesternón tiene el margen posterior terminado en dos puntas cortas a cada lado. Lóbulo medio del edeago (figs. 152B, 152C) más bien estrecho, de lados paralelos y ápice triangular obtuso. Distribución geográfica.— Se trata de una especie eurosiberiana (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). Hasta ahora se encuentra limitada al Pirineo de Lérida y Huesca, por lo que se refiere a la Península Ibérica (Petitpierre, 1980; Vives y González, 1994). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 152. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidulus.

Biología.— En Cataluña la hemos recolectado sobre Salix y Populus spp. (Salicaceae) en junio y julio (Petitpierre, 1980 y datos inéditos), pero también ha sido citada sobre Betula spp. (Betulaceae) y Corylus avellana (Corylaceae) (Burlini, 1955). Para identificar la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) ramburii Suffrian, 1847 (fig. 153) Cryptocephalus ramburii Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 183

Longitud: 3,5-5,0 mm. Cuerpo cilíndrico, muy estrecho y de lados paralelos, de color metálico muy brillante, verdeazulado o dorado (fig. 153A), con los bordes laterales del pronoto y los laterales y posteriores de los élitros amarillo oscuros. Cabeza punteado-rugosa y pubescente, excepto las genas, que son amarillas, y el labro, los palpos y las mandíbulas, que son oscuros; las antenas son casi tan largas como el cuerpo en el macho y algo menos en la 342

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Fig. 153. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) ramburii.

hembra, de color oscuro, con los antenómeros segundo y tercero parcialmente rojizos. Pronoto convexo, de puntuación muy fina y densa; los márgenes laterales sólo son visibles por encima en su mitad posterior. Escutelo punteado y brillante, de ápice obtuso. Patas punteadas y pubescentes, de color metálico uniforme en el macho y pardo metálico con las tibias anteriores rojizas en la hembra; los protarsos son de mayor longitud en los machos que en las hembras. Élitros unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral poco saliente, márgenes laterales y epipleuras estrechos; puntuación fuerte y densa, con arrugas transversas muy características en los intervalos elitrales y de color generalmente verdeazulado o dorado, salvo los costados, epipleuras y ápice, que son amarillo testáceos. Región inferior del COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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cuerpo oscura, punteada y pubescente, epímeros mesotorácicos amarillos, proesternón ancho y de borde posterior casi rectilíneo; el último segmento abdominal del macho tiene una fuerte depresión transversa. Lóbulo medio del edeago (figs. 153B, 153C) de lados bisinuados y ápice con una expansión unguicular en su extremo. Burlini (1967) describió la aberración pulcher de Cataluña, caracterizada por su color dorsal verde bronceado y la parte posterior de los élitros violácea. Distribución geográfica.— Se trata de un endemismo ibérico que alcanza los Pirineos Orientales, en el sureste de Francia (Dajoz, 1965). Su corología ibérica es muy amplia, pues cubre gran parte de Cataluña (Cuní y Martorell, 1896; Petitpierre, 1980), incluidas Barcelona y Gerona, así como Castellón, Valencia, Cuenca, Guadalajara, Madrid, Toledo, Ciudad Real, Cáceres (Plaza-Infante, 1979), Badajoz (Uhagón, 1887), N avarra (Petitpierre, datos inéditos), Zaragoza (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos), Teruel (Wagner, 1927; Vives y González, 1994), Albacete (Petitpierre, datos inéditos), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Granada (Rosenhauer, 1856) y Málaga (Bastazo, 1984), falta sólo, por tanto, en la cornisa galaico-cantábrica. Oliveira (1894) y Correa de Barros (1928) indicaron su presencia en el noreste de Portugal. Biología.— Es una especie xerófila cuyos adultos se colectan en Cataluña sobre flores de Asteraceae en mayo, junio y julio (Petitpierre, 1980). Bastazo (1984) capturó esta especie en Málaga sobre Dorycnium sp. (Fabaceae), aunque no se tenga ninguna evidencia de que la misma pueda ser una planta hospedadora. Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginatus Fabricius, 1781 (fig. 154)

Cryptocephalus marginatus Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 140

Longitud: 4-6 mm. Especie (fig. 154A) de fuerte dimorfismo sexual cuyos machos son de color azul oscuro mientras que las hembras tienen élitros amarillos, excepto los márgenes anteriores, laterales, apicales y la sutura, que son azul oscuros. Cabeza punteado-rugosa y provista de un fuerte surco frontal, de color azul oscuro, con el clípeo y las genas amarillos, las mandíbulas rojizas y el labro y los palpos pardos; las antenas son filiformes, representan unos 2/3 de la longitud del cuerpo en el macho y algo menos en la hembra, con los antenómeros basales de color amarillo rojizo y los apicales de tono negro y pardo. Pronoto azul oscuro en ambos sexos, glabro y brillante, poco convexo, estrechado hacia delante y de lados curvos; márgenes laterales muy anchos y visibles simultáneamente desde arriba en toda su extensión; puntuación fina y esparcida en el disco, algo más fuerte en los costados; la base del pronoto presenta dos depresiones anchas en forma de V muy abierta. Escutelo azul oscuro, casi liso y de forma triangu344

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Fig. 154. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginatus.

lar con el ápice truncado. Patas de color azul oscuro; los tarsos anteriores del macho tienen el primer tarsómero más largo y grueso que el de la hembra. Élitros glabros, azul oscuros en el macho, salvo a veces unas pequeñas manchas rojizas preescutelares, y amarillos en la hembra, con una orla periférica azul oscura muy estrecha en cada élitro (aberración palliatus Suffrian, 1861), márgenes laterales estrechos y epipleuras de grosor mediano en su parte proximal; puntuación fuerte, principalmente en el macho, dispuesta en estrías regulares bien aparentes, algo más finas en el declive apical. Región inferior del cuerpo negra, punteado-rugosa y pubescente; proesternón ancho, de borde posterior sinuado y con dos puntas dirigidas a cada lado. Lóbulo medio del edeago (figs. 154B, 154C) muy corto y grueso, de ápice triangular truncado y provisto de dos surcos longitudinales en el ápice de su cara ventral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Los machos de esta especie pueden confundirse fácilmente con los de C. androgyne pelleti Marseul, 1875 y los de C. parvulus; difieren de ambos por su color azul más oscuro y por la forma del lóbulo medio del edeago. Además de ello, se distinguen de los primeros por la puntuación más fina del pronoto y de los segundos por su tamaño mayor y sus trocánteres oscuros, en lugar de amarillo rojizos. Distribución geográfica.— Se trata de una especie eurosiberiana (Müller, 1953; Burlini, 1955; Mohr, 1966; Warchalowski, 1991b). En España la conocemos únicamente del Pirineo de Lérida y de Huesca (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos). La cita navarra de Arbeloa et al. (1981) debe atribuirse a C. marginellus, como ya hemos señalado anteriormente. Biología.— Los adultos se alimentan de Betula (Betulaceae), Quercus (Fagaceae) y Salix (Salicaceae) (Müller, 1953; Burlini, 1955). N osotros los hemos colectado en el Pirineo leridano (Cataluña) sobre Salix purpurea (Petitpierre, datos inéditos). Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) parvulus Müller, 1776 (fig. 155)

Cryptocephalus parvulus Müller, 1776. Zool. Dan. Prodr.: 58

Longitud: 3-4 mm. Especie (fig. 155A) de cuerpo más bien corto y color azul oscuro uniforme, excepto el clípeo, las genas, los primeros antenómeros y los trocánteres, que son amarillos o rojizos. También se distingue por su pronoto transverso, aunque poco convexo, de márgenes laterales anchos y visibles simultáneamente desde arriba en toda su extensión, por su puntuación fuerte y más densa en los lados que en el disco, el cual está provisto de dos anchas depresiones oblicuas en su base que convergen hacia el escutelo, y por los élitros de puntuación dispuesta en estrías regulares, más fuertes en el macho que en la hembra. Se asemeja mucho a C. androgyne pelleti y a los machos de C. marginatus, si bien difiere de ambos por el tamaño menor y los trocánteres de color amarillo rojizo en lugar de oscuros. Además, se diferencia de la primera especie por la presencia del surco longitudinal cefálico, aparte de las depresiones oblicuas en la base del pronoto, y de la segunda por el pronoto, que es menos convexo, de puntuación más fuerte y con las depresiones pronotales menos evidentes. El lóbulo medio del edeago (figs. 155B, 155C) es, además, más pequeño y de ápice claramente distinto a los de las otras dos especies. Distribución geográfica.— Es una especie eurosiberiana (Clavareau, 1913b; Müller, 1953; Burlini, 1955; Mohr, 1966; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se conoce en Cataluña (Petitpierre, 1980), Huesca, Zaragoza y Soria (Petitpierre, datos inéditos) y García-Ocejo (1993) indica también su presencia en la Sierra de Guadarrama (Madrid). La cita del Algarve, en el sur de Portugal (Oliveira, 1894), convendría confirmarla, ya que puede referirse a C. a. pelleti. 346

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Fig. 155. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) parvulus.

Biología.— Se ha citado de Betula y Quercus spp. (Bedel, 1901; Mohr, 1966). Las capturas ibéricas de adultos se han realizado sobre Betula pendula Roth. (Betulaceae), Crataegus monogyma (Rosaceae) y Populus nigra (Salicaceae), durante los meses de mayo, junio, julio e incluso agosto, en el valle de Arán (Petitpierre, 1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) androgyne Marseul, 1875 stat. res. (fig. 156)

Cryptocephalus androgyne Marseul, 1875. Abeille, 13: 184

Longitud: 4-5 mm. Cuerpo de color azul oscuro uniforme, excepto la base de las antenas, el clípeo y las genas, que son amarillos; pronoto y élitros fuerCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 156. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) androgyne.

temente punteados, estos últimos con la puntuación dispuesta en estrías regulares (fig. 156A). Lóbulo medio del edeago (figs. 156B, 156C) muy pequeño, de lados paralelos y ápice triangular, carente por su cara ventral de surcos longitudinales. En un trabajo previo (Petitpierre, 1980), y de acuerdo con la opinión expresada por Rapilly (1979), clasificamos a esta especie como C. pelleti Marseul, 1875, pero en realidad, como señalan Burlini (1967) y Warchalowski (1991b), los caracteres que la separan de C. androgyne no tienen la suficiente entidad como para justificar su segregación en una especie distinta, aunque sí como subespecie de la anterior. La subespecie pelleti, propia del sur de Francia y de España, difiere según Rapilly (1979) de la forma típica que coloniza el resto de Europa por su color azul oscuro en lugar de azul claro verdoso, por el pronoto, que es menos convexo, especialmente cerca de su margen anterior, por su reborde lateral más estrecho en la zona apical, en vez de presentar un 348

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grosor idéntico en toda su longitud, y por el disco, que aparece cubierto por una puntuación fuerte y densa en lugar de fina y esparcida. Sin embargo, este último carácter ofrece cierta variabilidad en los ejemplares ibéricos en cuanto a la magnitud de la puntuación, por lo que hemos podido verificar personalmente. Las únicas especies ibéricas con las que puede confundirse C. androgyne pelleti son C. parvulus y C. marginatus; de ellas puede separarse por una serie de caracteres de la morfología externa y por el edeago (véase la descripción de las dos últimas especies). Distribución geográfica.— Se extiende por la Península Ibérica, sur de Francia y norte de Irán (Rapilly, 1979). En España lo hemos observado o capturado en varias localidades de Cataluña (Petitpierre, 1980), así como en el Moncayo (Zaragoza), Sanabria (Zamora) y las sierras de Cazorla (Jaén) y de Málaga. Burlini (1955) también lo indica en Madrid, y Vives y González (1994) han señalado su presencia en Madrid y Huesca. La cita de C. parvulus del Algarve, en el sur de Portugal, debe atribuirse posiblemente a C. androgyne pelleti. Biología.— Los adultos se han capturado siempre sobre sauces, Salix atrocinerea Brot., S. elaeagnos y S. purpurea (Salicaceae), de mayo a agosto. La larva de C. androgyne puede identificarse con la clave dicotómica de Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) octopunctatus (Scopoli, 1763) (fig. 157)

Buprestis octopunctata Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 67

Longitud: 5,25-6,25 mm. Se caracteriza (fig. 157A) por el diseño cromático del pronoto: los costados son amarillos, con el reborde marginal negro, presenta una orla apical amarilla, ensanchada y prolongada en su parte media hacia atrás, y el resto es negro, excepto dos pequeñas manchas laterales amarillas. Cabeza negra, pubescente y finamente punteada; la frente muestra una depresión longitudinal muy ligera; el clípeo es amarillo, así como dos manchitas suboculares, y las mandíbulas son rojizas; las antenas son filiformes, más largas y gruesas en el macho que en la hembra, y negras, salvo los antenómeros basales, que son de color amarillo rojizo, el primero sólo en su ápice. Pronoto glabro, transverso y muy estrechado anteriormente, sobre todo en el macho; los márgenes laterales son visibles a la vez desde arriba en toda su extensión; la puntuación es fina y esparcida y la banda longitudinal amarilla del disco es más gruesa y transversa en la hembra que en el macho. Escutelo completamente negro o con manchas amarillas, casi liso y de forma triangular alargada. Patas negras con pubescencia blanquecina; los fémures presentan una mancha clara oval cerca de su ápice; las tibias son amarillo rojizas por su cara interna; los protarsos del macho se hallan poco dilatados en comparación con los de la hembra. Élitros glabros, de puntuación confusa y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 157. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) octopunctatus.

densa, más gruesa que la del pronoto; su color es rojizo, con el margen anterior, los laterales, la sutura y las epipleuras negros, aunque los márgenes laterales y las epipleuras pueden serlo sólo de manera parcial; hay cuatro manchas asimismo negras, dos anteriores y dos posteriores, las cuales pueden faltar en las distintas aberraciones individuales (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). Cuatro de estas aberraciones al menos, la cordigeroides Pic, 1918, la diversinotatus Pic, 1907, la impunctatus Trella, 1930 y la subhumeralis Pic, 1918, están representadas en la fauna ibérica. Lóbulo medio del edeago (figs. 157B, 157C) similar al de C. sexpunctatus, con el ápice dilatado en tres apófisis, si bien las laterales son bilobuladas y mayores que en la citada especie. Distribución geográfica.— Es una especie europea (Müller, 1953; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En España es muy común en toda la franja pire350

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naica y prepirenaica: Cataluña (Petitpierre, 1980, 1994), Aragón, Navarra (Plaza-Infante, 1979; Arbeloa et al., 1981; Vives y González, 1994) y País Vasco (Codina-Padilla, 1963b). Biología.— Hemos colectado casi siempre a los adultos de esta especie sobre Salix spp. (Salicaceae) en Cataluña (Petitpierre, 1980), pero Burlini (1955) menciona también otros árboles caducifolios. Su fenología ibérica cubre los meses de mayo, junio y julio, más excepcionalmente agosto, en alta montaña. Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpunctatus (Linnaeus, 1758) (fig. 158) Chrysomela sexpunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375

Longitud: 5,0-5,5 mm. Especie (fig. 158A) de pronoto poco convexo, con los márgenes laterales ensanchados, de color negro pero con los costados y una estrecha banda central de tono rojizo amarillento; los élitros son también rojizo amarillentos, generalmente con seis manchas negras. Cabeza negra y pubescente, con una mancha amarilla en el clípeo y dos bajo las inserciones antenales; antenas filiformes, también negras, pero con la base rojizo amarillenta, más largas en el macho que en la hembra. Pronoto glabro, transverso, con ángulos anteriores casi rectos y posteriores obtusos; los márgenes laterales son bien visibles desde arriba en toda su longitud; la puntuación es fina y esparcida en el macho y más gruesa y apretada en la hembra. Escutelo negro, glabro, lúcido y triangular. Patas negras, con pubescencia blanquecina, provistas de una mancha amarilla muy aparente en la parte distal de los fémures posteriores, menos visible en los intermedios y casi imperceptible en los anteriores; protibias rojizas, las restantes negras, y protarsos casi iguales en ambos sexos. Élitros glabros, de lados ligeramente sinuados, puntuación confusa, gruesa y apretada e intervalos más o menos rugosos; su color es rojizo amarillento, con una orla basal, las laterales y posteriores y la sutura negras; junto a ellas aparecen dos manchas anteriores pequeñas y otra posterior grande también negras. Región inferior del cuerpo negra y pubescente; el proesternón es ancho, rugoso y de borde posterior rectilíneo; el último segmento abdominal del macho muestra una depresión ancha y profunda dividida en dos partes por una carena mediana; en la hembra la foseta ovígera también es profunda. Lóbulo medio del edeago (figs. 158B, 158C) de ápice muy ensanchado, con tres apófisis, una central puntiforme y dos laterales obtusas. Aunque se han descrito nueve formas individuales distintas a la típica (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b), los pocos ejemplares ibéricos observados pertenecen a esta última. Distribución geográfica.— Es una especie eurosiberiana (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En España sólo la hemos recolectado en los Pirineos, en el valle de Arán (Petitpierre, 1980, 1994). Es muy rara en nuestro país. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 158. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpunctatus.

Biología.— Hemos capturado adultos de esta especie en el valle de Arán (Pirineos de Lérida), sobre Betula pendula (Betulaceae) y Salix caprea (Salicaceae), en junio (Petitpierre, 1994 y datos inéditos). Burlini (1955), reseñando a diversos autores, también la señala sobre Quercus (Fagaceae), Corylus (Corylaceae), Salix (Salicaceae) y Fraxinus (Oleaceae). Xambeu (1899) describió los estadios inmaduros de C. sexpunctatus. Takenouchi y Shiitsu (1972) han estudiado la formula meiótica de esta especie, 7+Xyp, claramente distinta a la modal para los Cryptocephalus, que es 14+Xyp/Xyr. Cryptocephalus (Cryptocephalus) primarius Harold, 1872 (fig. 159) Cryptocephalus primarius Harold, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254

Longitud: 7-8 mm. Este Cryptocephalus (fig. 159A) se distingue por su tamaño grande y su cuerpo macizo, de pronoto completamente negro y élitros rojizos en la forma típica, con cinco manchas negras cada uno. Cabeza negra, 352

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) primarius.

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pubescente y con puntuación apretada; frente con un surco longitudinal estrecho aunque ligero y dos pequeños tubérculos oblicuos entre las inserciones antenales; labro y palpos oscuros, como las antenas, estas últimas filiformes y con los primeros antenómeros más claros que los restantes. Pronoto glabro, lúcido y muy convexo, cubierto por puntos alargados, principalmente en los costados y sobre todo en los ángulos posteriores; márgenes laterales estrechos visibles a la vez desde arriba tan sólo en la mitad posterior. Escutelo negro, configurado en forma de triángulo equilátero, de ápice redondeado y liso o casi liso. Patas negras, de pubescencia blanquecina, los tarsos de color pardo y pubescencia rojiza; el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias está más dilatado en el macho que en la hembra. Élitros de color rojizo amarillento, glabros, de puntuación confusa y densa, aunque evanescente hacia el ápice; margen anterior negro y cinco manchas redondeadas del mismo color, dispuestas en pares oblicuos las cuatro primeras y muy próxima al ápice elitral la quinta; estas manchas pueden estar fusionadas entre sí en las distintas aberraciones individuales o bien faltar algunas de ellas en la COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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aberración vivesi Burlini, 1962, de Cataluña. Región inferior del cuerpo negra, rugosa y pubescente; proesternón estrecho y rugoso, prolongado hacia atrás en dos puntas dentiformes; el último uroesternito del macho presenta una depresión muy ligera, brillante y punteada. Lóbulo medio del edeago (figs. 159B, 159C) de ápice ligeramente dilatado y acuminado. Distribución geográfica.— Esta especie se extiende por Europa occidental y la Península Ibérica (Warchalowski, 1991b). Se conoce en numerosas zonas montañosas ibéricas, en su mayoría de la mitad norte: Cataluña (Burlini, 1955; Petitpierre, 1980), Huesca (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos), N avarra (Arbeloa et al., 1981), Teruel (Petitpierre, 1981a) y Segovia (Champion y Chapman, 1905), señalada como C. quinquepunctatus (Scopoli, 1762), así como Jaén (Petitpierre, datos inéditos). La cita de C. primarius en los alrededores de Málaga (Cobos, 1949) es probable que corresponda a C. pexicollis. Por otra parte, Burlini (1955) también la ha citado en el Algarve, al sur de Portugal. Biología.— Los adultos se encuentran sobre Quercus spp. (Fagaceae) en Cataluña (Petitpierre, 1980), pero Burlini (1955), de acuerdo con otros autores, los cita también sobre Corylus avellana (Corylaceae) y Salix vitellina L. (Salicaceae). En la Península Ibérica es una especie montana poco común que aparece desde la segunda mitad de mayo hasta principios de agosto, según la latitud y la altitud. El análisis citogenético de esta especie ha dado la fórmula meiótica de 19+Xyp (Alegre y Petitpierre, 1986), bien distinta a la modal para el género, que es de 14+Xyp/Xyr. Cryptocephalus (Cryptocephalus) pexicollis Suffrian, 1847 (fig. 160) Cryptocephalus pexicollis Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 51

Longitud: 7,0-7,5 mm. Muy semejante a C. primarius en cuanto a su diseño cromático y morfología corporal (fig. 160A), difiere por el pronoto negroazulado, cubierto por puntos alargados que forman arrugas longitudinales cerca de los ángulos posteriores, por los élitros, cada uno con cinco manchas negras generalmente más pequeñas que en dicha especie en la forma típica, y por el proesternón, cuyas apófisis posteriores son más cortas y obtusas. Las manchas anteriormente mencionadas pueden fusionarse, como ocurre en la aberración santanderi Burlini, 1955, cuyas tres manchas posteriores se unen en una línea curva, o bien pueden faltar algunas, como en la aberración depictus Weise, 1891. Lóbulo medio del edeago (figs. 160B, 160C) de lados paralelos incluso en el ápice; su extremo es acuminado, como en C. primarius, pero el perfil lateral es más estrecho que en esta última especie. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa suroccidental: Península Ibérica y sur de Francia (Burlini, 1955). También se ha citado en Argelia (Burlini, 1955). Hemos visto material procedente de Barcelona y Gerona, en Cataluña (Petitpierre, 1980), de acuerdo también con datos publicados el 354

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Fig. 160. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) pexicollis.

siglo XIX por Cuní y Martorell (1880, 1885, 1896), y hay asimismo citas procedentes de Pontevedra y Cantabria (Burlini, 1955), de Valencia (Torres-Sala, 1962), Zaragoza (Champion y Chapman, 1904; Vives y González, 1994), Guadalajara (Navás, 1902), Salamanca (Redondo, 1915), Badajoz (Uhagón, 1887), Sevilla (Medina, 1895), Málaga (Bastazo, 1984), Murcia, Huelva y Almería (Petitpierre, datos inéditos), Granada (Rosenhauer, 1856) y Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977). La cita de C. primarius en los alrededores de Málaga (Cobos, 1949) debe atribuirse probablemente a C. pexicollis. Por otra parte, Oliveira (1894) y Correa de Barros (1928) lo señalaron en el norte de Portugal. Biología.— Los pocos ejemplares adultos capturados en Cataluña se han colectado sobre Cistus salvifolius L. (Cistaceae), en un biotopo cercano a un encinar degradado, en concordancia con las observaciones de Uhagón (1887) en Badajoz. Es una especie muy rara que aparece en junio y julio. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 161. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) cynarae.

Cryptocephalus (Cryptocephalus) cynarae Suffrian, 1847 (fig. 161) Cryptocephalus cynarae Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 27

Longitud: 5-6 mm. El habitus de esta especie (fig. 161A) es muy típico por su cuerpo grueso y muy convexo, de color rojizo con dos manchas negras redondas en el disco del pronoto y ocho en los élitros; estas últimas se hallan dispuestas en sentido transverso formando dos grupos de cuatro manchas dispuestas en arco, uno anterior y otro posterior. Cabeza negra y pubescente, con puntuación fuerte y densa; frente con surco longitudinal de color rojizo, al igual que dos o tres pequeñas manchas frontales, y también el labro, los palpos y las mandíbulas; las antenas son mucho más largas en el macho que en la hembra, presentan una base rojiza y la parte distal negra. Las manchas cefálicas rojizas pueden estar fusionadas en una sola, como sucede en las aberraciones duodecimplagiatus Fairmaire, 1859 y fucatus Burlini, 1955. Pronoto glabro, liso y lúcido, convexo y transverso; los márgenes laterales sólo son 356

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visibles por encima en su mitad posterior; la orla basal y las dos manchas del disco son negras. Escutelo negro y liso, configurado como un triángulo alargado. Patas robustas de color rojizo, con los tarsos oscuros; el primer tarsómero de las patas anteriores del macho es más largo que el de la hembra. Élitros casi tres veces más largos que el pronoto, claramente estrechados hacia atrás, de puntuación confusa, fuerte en la parte anterior y débil en la posterior; las epipleuras y los márgenes laterales son muy anchos en su mitad basal; el margen anterior, la sutura y las manchas discales son de color negro, el resto es rojizo. En la aberración duodecimplagiatus aparece una quinta mancha en cada élitro y las bandas rojizas del último terguito abdominal son más gruesas que en la forma típica. Región inferior del cuerpo negra, punteada y pubescente; proesternón ancho, rugoso y de margen posterior sinuado. Lóbulo medio del edeago (figs. 161B, 161C) de ápice en curva regular poco aguda. Como señala Burlini (1955), la especie ibérica más parecida a C. cynarae es C. muellerianus, de la cual puede distinguirse, aparte de su mayor tamaño, por su diseño cromático, que es muy diferente. Por el contrario, el diseño cromático rojizo con las dos manchas negras del pronoto y las ocho de los élitros de C. cynarae es muy similar al de C. octomaculatus Rossi, 1790. Esta última especie europea, citada también de España por Burlini (1955) pero de la cual no hemos podido estudiar ningún individuo, difiere de C. cynarae entre otros caracteres por su tamaño algo menor (4,25-5,50 mm), su perfil corporal menos grueso, su pronoto opaco de puntuación más fuerte y por su lóbulo medio del edeago terminado en tres puntas. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental: Península Ibérica y sur de Francia (Burlini, 1955). En España se ha citado en Zaragoza (Champion y Chapman, 1904), Galicia (Chapman y Champion, 1907), Salamanca (Marseul, 1875) y Cádiz (Medina, 1895), y nosotros lo hemos estudiado de Málaga y Cádiz. Oliveira (1894) lo cita en casi todo Portugal y Correa de Barros (1928) lo hace en el noreste del país. Biología.— Los adultos, según Champion y Chapman (1904), Tempère (1958) y Jolivet (1966), viven sobre Erica scoparia L. (Ericaceae), tanto en España como en Francia. No es una especie abundante y se colecta en junio y julio. Cryptocephalus (Cryptocephalus) mayeti Marseul, 1878 (fig. 162)

Cryptocephalus mayeti Marseul, 1878. Nouv. Faits Divers Abeille, (2), 21: 82

Longitud: 3,5-4,5 mm. Especie (fig. 162A) de color amarillo y habitus parecido al de C. sulphureus y C. pini. Difiere del primero por sus antenas más largas y finas, pronoto menos transverso y de mayor convexidad, completamente liso y de color más oscuro que en C. sulphureus, y élitros de puntuación confusa, aunque en las zonas próximas a la sutura se forman estrías irreCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 162. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) mayeti.

gulares de puntos. Respecto a C. pini se separa por su proesternón, que es ancho en vez de estrecho, por las patas anteriores, que tienen grosor normal y tibias no carenadas, por el pronoto, liso en lugar de fina y densamente punteado, y por los élitros, más convexos y de puntuación aún más confusa que en la especie citada. Lóbulo medio del edeago (figs. 162B, 162C) de ápice triangular y vértice obtuso, en visión lateral aparece arqueado apicalmente. Distribución geográfica.— Se extiende por Francia meridional y Cataluña (de la Fuente, 1919; Burlini, 1955). Hemos visto unos pocos ejemplares procedentes de la provincia de Tarragona (Petitpierre, 1980), aunque de la Fuente (1919) también lo cita en Barcelona. Biología.— Los adultos viven en los pinos negrales, Pinus nigra salzmannii (Dunal) Franco (Pinaceae), en el sur de Francia. 358

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Fig. 163. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) pominorum.

Cryptocephalus (Cryptocephalus) pominorum Burlini, 1955 (fig. 163) Cryptocephalus pominorum Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 65

Longitud: 5,5-6,5 mm. Esta especie (fig. 163A) puede distinguirse por su cabeza y patas de color negro y también por el pronoto y los élitros anaranjados, estos últimos con dos manchas negras, una en el callo humeral y la otra centrada hacia la mitad posterior. Cabeza punteado-rugosa, de pubescencia blanquecina corta, con el labro y los palpos pardo oscuros y las mandíbulas rojizas; antenas relativamente cortas y gruesas, similares en ambos sexos, de color negro y con los cuatro primeros antenómeros rojizos. Pronoto glabro y muy convexo, brillante, poco más ancho que largo, cubierto por una puntuación muy fina algo más perceptible en los costados; márgenes laterales estrechos y visibles desde arriba sólo en la mitad posterior; los márgeCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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nes anterior y laterales son pardos y el basal negro, mientras que la parte inferior del protórax es amarilla lateralmente. Escutelo negro brillante, casi glabro y con el ápice redondeado. Patas semejantes en ambos sexos aunque los tarsos anteriores e intermedios son ligeramente más gruesos en el macho que en la hembra. Élitros glabros, con el callo humeral prominente, de puntuación mediana, desigual y confusa, excepto en los lados, donde aparece parcialmente alineada en el macho, márgenes laterales y parte proximal de las epipleuras estrechos, estas últimas del mismo color anaranjado que el resto de los élitros. Región inferior del cuerpo negra, proesternón rugoso, pubescente y con el margen posterior cóncavo y denticulado. Lóbulo medio del edeago (figs. 163B, 163C) de ápice lanceolado y perfil lateral estrecho. Distribución geográfica.— Se distribuye por toda la Península Ibérica y el sur de Francia (Bourdonné, 1994). Ha sido citado o hemos podido examinar material procedente de casi todas las comunidades autónomas y de la mayoría de las provincias españolas (Redondo, 1915; Burlini, 1955; Codina-Padilla, 1961; Petitpierre, 1980, 1981a; García-Ocejo y Gurrea, 1991, 1995; García-Ocejo et al., 1993; Bourdonné, 1994; Vives y González, 1994; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), y se conoce también en gran número de localidades portuguesas, en la mitad septentrional, clasificado como C. bimaculatus (Fabricius, 1781) (Oliveira, 1894; Seabra, 1942) o por su nombre correcto (Bourdonné, 1994). Biología.— Los adultos se capturan siempre sobre genistas, tales como Genista scorpius en Cataluña (Petitpierre, 1980), Cytisus scoparius, Genista cinerascens, G. hirsuta Vahl y Retama sphaerocarpa en la Sierra de Guadarrama madrileña (García-Ocejo y Gurrea, 1995), y sobre Genista florida y la labiada Lavandula stoechas L. en la Sierra de Gredos (García-Ocejo y Gurrea, 1991), si bien esta última probablemente se trata de una captura accidental. De cualquier modo, por lo dicho no parece exclusivo de Genista scorpius, como indica Bourdonné (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) infirmior Kraatz, 1876 (fig. 164) Cryptocephalus infirmior Kraatz, 1876. Deutsche Entomol. Z., 1876(1): 138

Longitud: 4-5 mm. Crisomélido (fig. 164A) de diseño cromático similar al de C. pominorum, del cual difiere por su menor tamaño, color dorsal amarillo en vez de anaranjado, antenas más cortas y completamente negras, élitros con manchas negras menores, presencia de dos minúsculos tubérculos cefálicos en la frente, y también por el lóbulo medio del edeago. Cabeza negra con pubescencia blanquecina corta y puntuación fina, poco densa, labro, palpos y mandíbulas de tonos más claros que el resto de la cabeza; antenas de color pardo uniforme, cortas y muy gruesas, similares en ambos sexos. Pronoto glabro y liso, lúcido, muy convexo, de márgenes laterales muy estrechos y sólo visibles por encima en la parte posterior; tanto el margen apical como los laterales son algo más oscuros que el resto del pronoto, y el margen basal 360

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Fig. 164. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) infirmior.

es negro. Escutelo negro, con forma de triángulo alargado, de ápice truncado en arco. Patas negras, semejantes en los dos sexos. Élitros glabros, con una puntuación más bien irregular y esparcida, más fuerte que la de C. pominorum, de callo humeral marcado, márgenes laterales muy estrechos y color amarillo, incluidas las epipleuras, pero con la sutura ligeramente oscurecida, a diferencia de la especie precedente. En la aberración posticeobliteratus Pic, 1900 falta la mancha elitral negra postmediana. Región inferior del cuerpo negra, proesternón rugoso y de margen posterior poco cóncavo. Lóbulo medio del edeago (figs. 164B, 164C) de ápice truncado, aunque ligeramente puntiagudo por su extremo, de contorno dorsal y lateral muy distinto al de C. pominorum (figs. 163B, 163C). Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental: sur de Francia, Liguria en Italia, España y Portugal (Burlini, 1955; Bourdonné, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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B

Fig. 165. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) imperialis.

C

1994). En España lo hemos capturado en unas pocas localidades de Cataluña (Petitpierre, 1980) y lo hemos visto también en Navarra y en el Pirineo de Huesca (Petitpierre, datos inéditos). Torres-Sala (1962) lo señala en Valencia y Castellón, Vives y González (1994) en las tres provincias de Aragón, y Bourdonné (1994) lo menciona, además, en Alicante, Madrid, Granada y Cádiz. Biología.— Probablemente vive sobre leguminosas, porque Caillol (1914), Thérond (1976) y Bourdonné (1994) lo citan procedente de Dorycnium pentaphyllum Scop. (Fabaceae). Cryptocephalus (Cryptocephalus) imperialis Laicharting, 1781 (fig. 165) Cryptocephalus imperialis Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 179

Longitud: 5,5-6,5 mm. Este Cryptocephalus (fig. 165A) puede distinguirse por su pronoto negro brillante, de márgenes laterales muy anchos y visibles simultáneamente por encima, y élitros amarillos, con estrías regulares o casi regulares de puntos gruesos, generalmente provistos de una mancha negra humeral y dos postmedianas, una de ellas junto al margen lateral y la otra, más pos362

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terior, próxima a la sutura. Cabeza negra pubescente y finamente punteada, con un surco longitudinal en medio de la frente en el macho y una depresión ancha pero superficial en la hembra; mandíbulas y palpos de color pardo, como el labro, aunque el margen anterior de este último es amarillento; antenas alargadas en el macho, de longitud próxima a unos 2/3 del tamaño corporal y algo más cortas en la hembra, de color pardo y con los cuatro primeros artículos rojizos, si bien el primero presenta una mancha negra. Pronoto convexo y relativamente transverso, glabro pero con una ligera pubescencia cerca de los ángulos anteriores, con puntuación fina y escasa; margen lateral ancho, sobre todo en la parte posterior, ángulos anteriores rectos y posteriores obtusos. Escutelo negro, triangular y estrecho, con puntuación muy fina y esparcida. Patas negras pubescentes y punteadas; el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias del macho se encuentra fuertemente dilatado. Élitros glabros, de callo humeral marcado, margen lateral ancho sólo en su zona basal y epipleuras estrechas de color amarillo, como el resto de los élitros, excepto los márgenes anterior, laterales y posterior, además de las tres manchas negras ya mencionadas. Región inferior del cuerpo negra, punteada y pubescente, proesternón con pubescencia blanquecina, carenado en sentido longitudinal y con el margen posterior sinuado y bidentado. Lóbulo medio del edeago (figs. 165B, 165C) de ápice ensanchado en tres puntas, la mediana triangular y mucho más gruesa que las laterales. Distribución geográfica.— Especie centroeuropea cuyo ámbito cubre desde Francia a Grecia y Turquía (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En España se conoce sólo en Tarragona, Cataluña (Burlini, 1955; Petitpierre, datos inéditos), Teruel, Aragón (Champion, 1902) y Navarra (Arbeloa et al., 1981). Biología.— Los adultos se han citado sobre Quercus (Fagaceae), Corylus (Corylaceae) y Betula (Betulaceae) (Bedel, 1901; Burlini, 1955). Xambeu (1899) describió sus estadios inmaduros. En España es una especie rara, el único ejemplar colectado por nosotros se obtuvo sobre Quercus ilex en junio. Cryptocephalus (Cryptocephalus) vittatus Fabricius, 1775 (fig. 166) Cryptocephalus vittatus Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 110

Longitud: 4,0-5,5 mm. Se distingue (fig. 166A) por su cuerpo grueso y relativamente corto, de cabeza y pronoto negro uniformes y élitros a bandas longitudinales negras y amarillas, rara vez negros por completo, salvo una pequeña mancha subhumeral alargada. Cabeza con puntuación fina y densa, pubescente y blanca; frente con una depresión longitudinal ligera; mandíbulas rojizas, labro pardo y palpos negros; antenas cortas y similares en ambos sexos, de base rojiza y antenómeros apicales negros. Pronoto cubierto por una puntuación muy fina y esparcida, algo más gruesa y apretada en los ángulos anteriores, los cuales poseen una pubescencia marcada en el macho y menos apreciable en la hembra; tanto los ángulos anteriores como los posCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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A

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Fig. 166. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) vittatus.

teriores son obtusos; los márgenes laterales son estrechos, aunque se ensanchan algo hacia atrás, y sólo son visibles simultáneamente desde arriba en su mitad posterior. Escutelo negro, glabro, ligeramente punteado y de contorno ojival. Patas negras por completo, el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias del macho es un poco más largo y grueso que el de la hembra. Élitros glabros y brillantes, estrechados gradualmente a partir del callo humeral, unas dos veces más largos que el pronoto, de márgenes laterales estrechos y epipleuras anchas pero cortas únicamente en su zona proximal; puntuación dispuesta en estrías bastante regulares de puntos fuertes y amarillos, con una estrecha orla negra en el margen anterior, lateral posterior y apical y tres gruesas bandas longitudinales negras, una en el disco de cada élitro y la tercera en la sutura, las cuales no alcanzan el ápice y conectan entre sí en el declive apical, principalmente en los machos. Región inferior del cuerpo negra, pubescente y punteada, proesternón cuadrangular, rugoso y de borde posterior sinuado en su parte media; el último segmento abdominal del macho carece de depresión. Lóbulo medio del edeago (figs. 166B, 166C) de ápice triangular ojival y curvado en visión lateral. 364

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Se han descrito numerosas aberraciones individuales en el diseño cromático elitral de esta especie (Burlini, 1955), algunas de ellas con representación ibérica, como la aberración schrammi Pic, 1907, de élitros completamente negros, excepto una pequeña banda subhumeral, la aberración reductevittatus Pic, 1913, con las tres bandas negras conectadas por su base, la aberración reynosensis Pic, 1924, cuyas bandas amarillas no alcanzan el extremo apical, y la aberración lisbonenesis Pic, 1924, de élitros amarillos con una mancha negra humeral y banda de la sutura y márgenes laterales posteriores asimismo negros. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa central y occidental (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se extiende por los Pirineos de Cataluña (Petitpierre, 1980, 1994), de Aragón (Petitpierre, datos inéditos) y de Navarra (Arbeloa et al., 1981), así como por el País Vasco, Cantabria, Asturias, Lugo y el norte de Portugal (Oliveira, 1894; Pic, 1924; Burlini, 1955; Vives y González, 1994). Bourdonné (datos inéditos) indica también la presencia de esta especie en León, en el Puerto de San Glorio, cerca del límite con Asturias. Biología.— Los adultos parecen vivir tanto sobre Chrysanthemum y Leucanthemum (Asteraceae) como sobre las genistas Spartium y Cytisus (Fabaceae), de acuerdo con Marseul (1875) y Bedel (1901). No obstante, en el Pirineo catalán no los hemos capturado nunca sobre el segundo tipo de plantas. Xambeu (1899) estudió sus estadios inmaduros. Es una especie rara, que se colecta en junio, julio y agosto. Cryptocephalus (Cryptocephalus) bipunctatus (Linnaeus, 1758) (figs. 167 y 207A)

Chrysomela bipunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374

Longitud: 5-6 mm. Especie (fig. 167A) de cuerpo grueso y muy corto, pronoto negro brillante y glabro, con puntuación muy fina poco apreciable y márgenes laterales visibles simultáneamente por encima en toda su extensión; élitros generalmente de color amarillo rojizo, con dos manchas negras en la forma típica, una humeral pequeña y otra postmediana mucho más grande, y puntuación dispuesta en estrías regulares, excepto las marginales. Cabeza negra, lúcida y pubescente, con una foseta ligera en la parte superior de la frente; mandíbulas pardorrojizas y labro y palpos negros; antenas casi tan largas como el cuerpo en el macho y aproximadamente la mitad en la hembra, de color negro con los cuatro primeros antenómeros rojizos, el más basal con una mancha oscura en su parte superior o completamente de color oscuro. Pronoto transverso y muy convexo, de ángulos anteriores rectos y posteriores obtusos. Escutelo negro brillante de lados subparalelos, ápice redondeado y sin apenas puntuación. Patas negras, punteadas y pubescentes, las anteriores e intermedias con los dos primeros tarsómeros más gruesos en el macho que en la hembra. Élitros unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral bien COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 167. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Cryptocephalus

(Cryptocephalus) bipunctatus ab. inmaticulipennis.

marcado y dispuesto en sentido longitudinal; margen anterior, laterales, posteriores y sutura de color negro, al igual que las epipleuras, las cuales son bastante anchas en su región anterior, como sucede con los rebordes laterales. Región inferior del cuerpo completamente negra y proesternón rugoso y pubescente, con una carena longitudinal y de margen posterior bidentado. Lóbulo medio del edeago (figs. 167B, 167C) de ápice ligeramente dilatado y acuminado, de perfil lateral muy grueso y convexo en su cara dorsal. Existen 11 aberraciones individuales de esta especie en cuanto al diseño cromático de los élitros (Burlini, 1955), de las cuales hemos observado en España cuatro: la agnani Pic, 1908, que presenta únicamente las dos manchas negras postmedianas; la immaculatipennis Pic, 1900, que carece de manchas elitrales; la sanguinolentus Scopoli, 1763, con una banda longitudinal negra en cada élitro; y la subimmaculatus Pic, 1900, con tan sólo las manchas negras humerales de los élitros, aunque predominan los ejemplares de la forma típica, con las cuatro manchas elitrales, dos en cada élitro, y de tamaños variables, en especial las posteriores. 366

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Distribución geográfica.— Especie eurosiberiana (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955, Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica es común en Cataluña (N avás, 1924; Petitpierre, 1980) y la hemos visto o capturado también en Huesca, Álava, Guipúzcoa, Vizcaya, Madrid, Segovia, Zamora y Orense. También se ha señalado en Zaragoza (de la Fuente, 1919; Vives y González, 1994), Teruel (Petitpierre, 1981a; Vives y González, 1994), Salamanca (Champion, 1903) y el norte de Portugal (Oliveira, 1894), por lo que parece faltar en la mitad sur peninsular; aunque Cobos (1949) la cita en los alrededores de Málaga, probablemente se debe a una confusión con C. obliteratifer o con C. tristigma, debido a su semejanza en el diseño de las manchas elitrales negras sobre el fondo rojizo. Biología.— Los adultos se encuentran en gran número de árboles o arbustos caducifolios: Corylus (Corylaceae), Quercus (Fagaceae), Salix (Salicaceae), Tilia (Tilaceae), Acer (Aceraceae), Crataegus (Rosaceae), Alnus y Betula (Betulaceae) (Burlini, 1955). En Cataluña lo hemos colectado principalmente sobre Quercus ilex y Rubus spp. en junio y julio (Petitpierre, 1980), y no es una especie rara aunque sí esporádica. Xambeu (1899) describió los estadios inmaduros, Erber (1988) ha ilustrado el estuche larvario de esta especie y Steinhausen (1994) la incluye en su clave dicotómica para poder identificarla. Su fórmula cariotípica es 14+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1986). Cryptocephalus (Cryptocephalus) biguttatus (Scopoli, 1763) (fig. 168)

Buprestis biguttata Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 65

Longitud: 4,5-6,0 mm. Su habitus (fig. 168A) se distingue por su grosor, menos del doble de largo que de ancho, y por su color negro uniforme, salvo el ápice de los élitros, que está manchado transversalmente de un tono rojizo amarillento. Cabeza negra, brillante, de puntuación muy fina y pubescencia muy corta; frente con una impresión longitudinal y labro y palpos de color pardo oscuro; mandíbulas rojizas; antenas filiformes de color negro, con los cuatro antenómeros basales rojizos, salvo el primero que está más o menos manchado de negro. Pronoto también negro brillante, de puntuación muy fina, casi invisible; los márgenes laterales son estrechos, pero visibles simultáneamente por encima en toda su longitud; los ángulos anteriores y posteriores son muy obtusos. Escutelo negro, liso y lúcido, con el ápice redondeado. Patas negras punteadas y pubescentes, los tarsos anteriores e intermedios de los machos aparecen muy dilatados. Élitros glabros, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral alargado y muy prominente, cubiertos por una puntuación gruesa dispuesta en estrías regulares, muy poco perceptibles hacia el ápice; epipleuras estrechas, incluso en su parte basal; la mancha rojizo amarillenta en el ápice de los élitros no alcanza el margen posterior ni la sutura. Lóbulo medio del edeago (figs. 168B, 168C) de ápice engrosado, redondeado, de extremo bisinuado y con el perfil lateral en punta dirigida hacia atrás. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 168. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) biguttatus.

Distribución geográfica.— Especie eurosiberiana, se extiende desde Europa occidental a Japón (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En España sólo se conoce en el valle de Arán (Pirineos de Lérida), como indica Petitpierre (1983a, 1994), donde por otra parte es una especie rara. Biología.— Los adultos se encuentran en praderas y fosas húmedas durante los meses de junio y julio. Mohr (1966) lo señala en Centroeuropa sobre Salix (Salicaceae) y Corylus (Corylaceae), pero Warchalowski (1991b) cita datos de otros autores sobre Erica tetralix (L.) (Ericaceae) y Chrysanthemum leucanthemum L. (Asteraceae). Por nuestra parte (Petitpierre, datos inéditos), lo hemos colectado en el valle de Arán (Pirineos de Lérida) sobre Calluna vulgaris (L.) Hull. (Ericaceae) e Hypericum androsaemum L. (Hypericaceae), observaciones que junto a las anteriores parecen apuntar hacia una polifagia para esta especie. 368

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpustulatus (Villers, 1789) (fig. 169) Chrysomela sexpustulata Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 158

Longitud: 4-5 mm. Se distingue (fig. 169A) por su cabeza, pronoto y patas completamente negros, al igual que los élitros, si bien éstos presentan cuatro manchas de color amarillo rojizo, semejantes en cuanto a su posición a las de C. octoguttatus. Cabeza finamente punteada y pubescente, con una ligera depresión longitudinal; mandíbulas rojizas y labro y palpos negros; antenas muy cortas, semejantes en ambos sexos, de color negro, excepto los antenómeros segundo a cuarto que son rojizo amarillentos. Pronoto muy convexo, de puntuación esparcida y muy fina; en el macho los ángulos anteriores son muy pubescentes, mucho más que en la hembra; los dos márgenes laterales sólo son visibles desde arriba en su mitad posterior. Escutelo negro y liso, de base ancha y ápice redondeado. Patas completamente negras, excepto las coxas, que pueden estar manchadas de tonos rojizos; el primer tarsómero de los tarsos anteriores e intermedios del macho es más largo y grueso que el de la hembra. Élitros glabros y brillantes, de lados paralelos y ligeramente estrechados hacia atrás, una vez y media más largos que el pronoto, de callo humeral largo y poco saliente; márgenes laterales estrechos, aunque las epipleuras son muy anchas en su zona proximal; puntuación fuerte, dispuesta en estrías poco regulares en el disco y confusa en los costados. La región inferior del cuerpo es negra y posee una larga pubescencia blanquecina, el proesternón es rugoso y presenta el margen posterior rectilíneo. Lóbulo medio del edeago (figs. 169B, 169C) de ápice triangular obtuso y perfil lateral ligeramente curvado. La forma típica presenta una mancha transversa amarillo rojiza junto al margen anterior de los élitros, otra alargada detrás del callo humeral que cubre la base de las epipleuras y las dos primeras interestrías, una tercera más bien alargada, situada hacia el centro de cada élitro y cercana a la sutura, y una cuarta apical y transversa que no alcanza el margen. Existen diversas aberraciones individuales (véase Burlini, 1955, 1961), bien por ausencia de alguna de las manchas amarillas, como ocurre en las aberraciones graellsi Weise, 1882, hirtifrons Graells, 1858 y limbatipennis Pic, 1909, bien por fusión entre ellas, como sucede en la aberración gaditanus Marseul, 1875 (fig. 169D), subancorarius Pic, 1910, fari Burlini, 1961 y evorae Burlini, 1961 (Burlini, 1961); estas cuatro últimas tienen los élitros predominantemente amarillos, las dos primeras se distribuyen por el suroeste de Andalucía y las otras dos por el sur de Portugal. Distribución geográfica.— La especie se extiende por la Península Ibérica y el sur de Francia (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955). Se conoce en la mayoría de las regiones españolas y portuguesas (Cuní y Martorell, 1888; Oliveira, 1894; Medina, 1895; Górriz, 1902; de la Fuente, 1910; Redondo, 1915; Wagner, 1927; Correa de Barros, 1928, 1932; Burlini, 1955; Codina-Padilla, 1961, 1963a; Torres-Sala, 1962; Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre, 1980, 1981a; COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 169. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C) de Cryptocephalus

(Cryptocephalus) sexpustulatus. Élitros de C. (C.) sexpustulatus ab. gaditanus (D).

Bastazo, 1984; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995), excepto la alta montaña del tercio septentrional. Biología.— Hemos colectado los adultos de esta especie en Cataluña sobre la compuesta Artemisia campestris (Petitpierre, 1980), y Bastazo (1984) lo ha hecho en Andalucía (Málaga) sobre la labiada Thymus mastichina L. Por otra parte, Caillol (1914) señaló como plantas hospedadoras en Provenza (sureste de Francia) a las compuestas del género Centaurea. Así pues, su regimen trófico podría ser aparentemente mixto, de compuestas y labiadas, en el norte y el sur peninsular, respectivamente. Xambeu (1899) describió los estadios inmaduros de esta especie. Su fórmula cromosómica, 14+Xyr, ha sido estudiada por Alegre y Petitpierre (1982). 370

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Fig. 170. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) sulphureus.

Cryptocephalus (Cryptocephalus) sulphureus Olivier, 1808 (figs. 170 y 207C) Cryptocephalus sulphureus Olivier, 1808. Entomologie, 6: 806

Longitud: 4-5 mm. Se distingue (fig. 170A) por su color amarillo, más oscuro en el pronoto que en los élitros, por la fina orla parda del margen posterior del pronoto y por los élitros orlados también de pardo en su margen anterior. Cabeza glabra, con puntuación gruesa y esparcida; frente convexa, provista de una línea mediana longitudinal; mandíbulas pardo oscuras y labro, palpos y antenas amarillos, estas últimas filiformes y largas. Pronoto también glabro, transverso pero poco convexo, de márgenes laterales estrechos visibles a la vez por encima en toda su longitud, ángulos anteriores algo agudos y posteriores ligeramente obtusos. Escutelo triangular, de ápice redondeado, lúcido y casi liso, de color amarillo rojizo, con una orla parda en sus márgenes laterales. Patas amarillas, con una leve pubescencia blanquecina; los tarCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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sos anteriores e intermedios de los machos son algo más largos que los de las hembras. Élitros glabros, estrechados en su mitad posterior, de callo humeral marcado; márgenes laterales estrechos y epipleuras de mediano grosor; puntuación fuerte y dispuesta en estrías regulares, algo más fina hacia el ápice. Región inferior del cuerpo amarilla; proesternón ancho, de margen posterior muy escotado y bidentado. Lóbulo medio del edeago (figs. 170B, 170C) de ápice lanceolado y punta poco aguda. Esta especie se asemeja por su habitus a C. pini y C. mayeti, pero difiere de la primera por sus patas no engrosadas y de ambas por sus élitros con estrías de puntos muy regulares. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental: Península Ibérica, sur de Francia, islas tirrénicas, Marruecos y Argelia (Burlini, 1955). En España se conoce en Cataluña (Petitpierre, 1980), Huesca (Vives y González, 1994), Zaragoza (Navás, 1927; Codina-Padilla, 1961; Vives y González, 1994), Valencia (Torres-Sala, 1962), Navarra, Granada y Málaga, es decir, en la mitad oriental peninsular. Biología.— En Cataluña hemos capturado siempre a los adultos de esta especie sobre Salix elaeagnos y Populus nigra (Salicaceae), durante el verano y de modo esporádico (Petitpierre, 1980). Tiene una fórmula cariotípica de 15+Xyp (Alegre y Petitpierre, 1986). Cryptocephalus (Cryptocephalus) flavipes Fabricius, 1781 (fig. 171) Cryptocephalus flavipes Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 146

Longitud: 3-5 mm. Este Cryptocephalus (fig. 171A) se distingue por su cuerpo negro brillante, salvo la cabeza, base de las antenas, orlas apical y laterales del pronoto, mitad basal de las epipleuras y de los márgenes laterales de los élitros y patas, que son amarillas. Cabeza de puntuación fina y esparcida, pubescente tan sólo en el labro y el clípeo; frente plana, con una línea mediana longitudinal y provista de un pequeño tubérculo a cada lado de las inserciones antenales; antenas casi tan largas como el cuerpo en el macho y algo más cortas en la hembra, con los antenómeros basales amarillos y los distales oscuros. Pronoto muy brillante, convexo y muy transverso, de puntuación muy fina y esparcida, sólo visible a gran aumento; los márgenes laterales son estrechos y apreciables simultáneamente desde arriba tan sólo en su tercio posterior; los ángulos anteriores y posteriores son obtusos. Escutelo negro, liso y brillante, de ápice redondeado. Patas similares en ambos sexos, completamente amarillas, excepto los fémures posteriores y los últimos tarsómeros, que tienen color pardo. Élitros brillantes, unas dos veces más largos que el pronoto, de lados paralelos, aunque ligeramente sinuados después del callo humeral, el cual es muy alargado y prominente; su puntuación está constituida por estrías irregulares de puntos gruesos, mayores en el macho que en la hembra y menos aparentes en el declive apical. Región inferior del cuerpo negra, excepto una 372

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Fig. 171. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) flavipes.

mancha amarilla a cada lado del protórax en el macho; proesternón rugoso y pubescente, de margen posterior rectilíneo y más estrecho en el macho que en la hembra; el último segmento abdominal del macho tiene una depresión ligera cercana a su margen anterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 171B, 171C) claramente lanceolado por su ápice y de perfil lateral algo curvado. Distribución geográfica.— Se extiende por Europa y Siberia occidental (Marseul, 1875; Müller, 1953; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se halla en la mitad norte de Cataluña (Petitpierre, 1980) y también se conoce en el Pirineo de Huesca (Vives y González, 1994). Su fenología cubre los meses de mayo, junio y julio. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Biología.— Los adultos se han citado sobre diversos árboles o arbustos caducifolios: Quercus (Fagaceae), Salix, Populus (Salicaceae), Alnus, Betula (Betulaceae), Corylus (Corylaceae) y Crataegus (Rosaceae) (Burlini, 1955). En Cataluña lo hemos capturado sobre Salix y Quercus, aunque no es una especie común (Petitpierre, 1980). Xambeu (1899) describió sus fases inmaduras. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Cryptocephalus) bameuli Duhaldeborde, 1999

Cryptocephalus (Cryptocephalus) bameuli Duhaldeborde, 1999. Nouv. Rev. Entomol. (N.S.), 16(2): 124

Duhaldeborde (1999) ha publicado un reciente trabajo donde demuestra que bajo el nombre de Cryptocephalus (Cryptocephalus) flavipes existen dos especies, de distribución eurosiberiana, representadas ambas en nuestro país. El C. flavipes propiamente dicho se distingue por su tamaño mayor: machos de 3,00-4,15 mm y hembras de 3,5-5,0 mm. Los primeros poseen el reborde lateral del pronoto parcialmente amarillo y el edeago con la parte apical del tegmen de perfil angular, mientras que las hembras se distinguen por el clípeo amarillo, como el resto de la cabeza excepto la frente, y por su espermateca multisegmentada y de diámetro regular. Por el contrario, la nueva especie Cryptocephalus (Cryptocephalus) bameuli es de menor tamaño: machos de 2,75-3,50 mm y hembras de 3,35-4,30 mm. Los machos se diferencian por el reborde lateral del pronoto enteramente amarillo y por el edeago con la parte apical del tegmen de perfil semicircular, y las hembras se identifican con facilidad por su mancha negra en el clípeo y por su espermateca con pocos segmentos y de diámetros bien distintos. Distribución geográfica.— Es muy similar a la de C. flavipes: se extiende por Europa y Siberia occidental (Duhaldeborde, 1999). En la Península ambas especies se hallan en el Pirineo catalán y aragonés, pero C. bameuli se extiende más hacia el sur porque alcanza la vertiente norte del Montseny y áreas limítrofes en las provincias de Barcelona y Gerona (véase la distribución de C. flavipes en Petitpierre, 1980). Biología.— No se conoce casi nada sobre su biología, aunque debe de ser muy similar a la de C. flavipes. Cryptocephalus (Cryptocephalus) octacosmus Bedel, 1891 (fig. 172)

Cryptocephalus octacosmus Bedel, 1891. Fauna Coléopt. Bassin Seine, 5: 131

Longitud: 4,0-4,5 mm. El habitus de esta especie (fig. 172A), negro con manchas amarillas, es muy parecido al de C. octoguttatus, pero difiere porque las manchas basales de los élitros alcanzan el escutelo y conectan entre sí en la región postescutelar. Cabeza negra, de puntuación muy fina y pubescencia corta; frente con un surco longitudinal breve, en el macho con una 374

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Fig. 172. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) octacosmus.

mancha amarilla cordiforme que se extiende por el clípeo, de la cual carece la hembra; genas amarillas en ambos sexos, labro y mandíbulas rojizos y palpos pardos; las antenas son muy largas y finas en el macho, algo menos en la hembra, y poseen los cinco o seis antenómeros basales amarillos y los restantes pardos. Pronoto negro, convexo y transverso, lúcido y casi liso, de márgenes laterales estrechos sólo visibles simultáneamente por encima en su mitad posterior; el macho presenta una banda apical amarilla que se extiende por los márgenes laterales y puede llegar incluso a conectar con la mancha triangular, igualmente amarilla, de los ángulos posteriores, mientras que la hembra tiene el pronoto completamente negro. Patas anteriores de color amarillo rojizo, las intermedias y posteriores negras pero con las coxas y los trocánteres pardos; el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias del macho es algo más largo y ancho que el de la hembra. Élitros glabros y brillantes, unas dos veces y media más largos que el pronoto, de callo humeral grande y saliente; márgenes laterales y epipleuras más bien estrechos; puntuación regular dispuesta en estrías de puntos de mediano grosor, aunque COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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más finos en el declive apical. Los élitros se hallan provistos de cuatro manchas amarillas: una basal, que forma una banda unida a la mancha del otro élitro; una subhumeral, extendida por los márgenes laterales y la parte anterior de las epipleuras; otra mediana presutural; y la cuarta transversa y grande, situada en el declive apical y la cual no alcanza los ángulos posteriores. Región inferior del cuerpo negra, punteada y pubescente; el proesternón posee un margen posterior sinuado y con dos puntas triangulares a cada lado; el último segmento abdominal del macho muestra una ligera depresión. Lóbulo medio del edeago (figs. 172B, 172C) de ápice ancho, bisinuado y muy obtuso. Distribución geográfica.— Especie eurosiberiana (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955). En la Península Ibérica sólo se conoce en Barcelona y Gerona, Cataluña (Navás, 1924; Petitpierre, 1980), aunque probablemente se encuentre en otras regiones del tercio septentrional. No se ha citado en Portugal. Biología.— Se localiza en humedales y se colecta batiendo la vegetación herbácea. Duhaldeborde (1994) señala como planta hospedadora en el este de Francia a Sanguisorba officinalis L. (Rosaceae) y describe varias características interesantes de su ciclo biológico. En la Península Ibérica es una especie rara y las pocas capturas realizadas corresponden al mes de junio, como en Francia. Cryptocephalus (Cryptocephalus) moraei (Linnaeus, 1758) (fig. 173) Chrysomela moraei Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374

Longitud: 3,5-4,5 mm. Distinguible (fig. 173A) por su color negro brillante y por los élitros, que están provistos de una mancha amarilla en el margen lateral anterior y otra apical. Cabeza negra brillante, escasamente punteada, pubescente sólo en el clípeo y el labro; los machos de la forma típica presentan un dibujo cefálico amarillo en forma de X, mientras que las hembras poseen dos manchas frontales amarillas, pero en la aberración hispanicus Burlini, 1967, propia del centro y sur de España, la cabeza es completamente negra y pubescente en ambos sexos. Antenas filiformes, de dimensiones similares a unas 3/4 partes de la longitud corporal en el macho y algo más cortas en la hembra, de color negro, con los primeros antenómeros rojizos. Pronoto negro brillante, cubierto por una puntuación fina y relativamente densa en el disco, más gruesa y apretada hacia los lados; márgenes laterales estrechos y visibles simultáneamente por encima sólo en su mitad posterior. La forma típica tiene el pronoto completamente glabro y una mancha amarilla triangular en los ángulos posteriores, mientras que en los machos se presenta una orla amarilla en el margen apical. La aberración hispanicus, por el contrario, tiene el pronoto pubescente en los ángulos anteriores y carece por completo de orlas y manchas amarillas. Escutelo negro y de forma triangular truncada, con puntuación sólo en los lados. Patas negro testáceas y pubescentes, en la forma típica con una mancha amarilla en la cara interna de los 376

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Fig. 173. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) moraei.

fémures anteriores y en la aberración hispanicus totalmente negros; el primer tarsómero de todas las patas es siempre más grueso en los machos que en las hembras. Élitros unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral saliente y bien delimitado; puntuación dispuesta en estrías regulares de puntos gruesos, algo menores en el declive apical; color negro, con una mancha amarilla alargada que cubre la región subhumeral en las dos primeras interestrías, así como los márgenes laterales y la parte anterior de las epipleuras, y otra grande y transversa en el ápice que no llega a alcanzar el reborde posterior. Región inferior del cuerpo pubescente y punteada, el proesternón acaba en dos puntas rojizas dirigidas hacia abajo, en el margen posterior. Lóbulo medio del edeago de ápice truncado y ligeramente denticulado por su extremo (figs. 173B, 173C). Distribución geográfica.— Especie eurosiberiana y de amplia corología europea (Clavareau, 1913b; Müller, 1953; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica es una especie común y se distribuye principalmente por casi todas las zonas montañosas de España (Cuní y Martorell, 1896; ChamCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 174. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) crassus.

pion, 1902, 1903; Champion y Chapman, 1904, 1905; Chapman y Champion, 1907; Cobos, 1954a, 1954b; Torres-Sala, 1962; Codina-Padilla, 1963b, Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre, 1980, 1981a; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995). Biología.— Los adultos se colectan en mayo, junio, julio, e incluso en agosto, pero sólo en cotas de altitud considerable, sobre distintas especies de Hypericum (Hypericaceae). Xambeu (1899) describió sus fases inmaduras. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994) y principalmente Schöller (1997), y para la pupa ver Cox (1996a). Es una especie relativamente común. Cryptocephalus (Cryptocephalus) crassus Olivier, 1791 (fig. 174) Cryptocephalus crassus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 620

Longitud: 3,5-4,5 mm. Su habitus (fig. 174A) se distingue por su cuerpo corto y grueso, de color negro con manchas amarillas, generalmente cuatro en cada élitro; éstos muestran estrías muy regulares de puntos finos. Cabeza gla378

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bra y finamente punteada, frente con una incisión longitudinal corta, de color amarillo claro en el macho, excepto una orla negra circundante a las inserciones antenales, y amarillo oscuro en la hembra, con mayor extensión de las áreas negras; genas amarillas y labro y palpos pardo amarillos; mandíbulas rojizas; antenas cortas y finas, similares en ambos sexos, de antenómeros basales amarillos y apicales oscuros. Pronoto glabro, brillante, liso y muy convexo, de márgenes laterales muy estrechos y en absoluto visibles desde arriba; el macho presenta una banda amarilla ancha en el borde anterior, que se extiende hacia atrás en los márgenes laterales, aunque los rebordes anterior, posterior y laterales son negros; en la hembra el pronoto es negro uniforme, pero a veces puede observarse una banda amarilla corta y mediana en su margen anterior. Escutelo negro, brillante, de forma triangular y con el ápice acuminado. Patas amarillas en el macho, tan sólo los fémures posteriores son oscuros, mientras que en la hembra sólo son amarillas las anteriores y los fémures oscuros, con los otros dos pares de patas de color negro en su cara externa; ambos sexos difieren también por el grosor del primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias, que es mayor en el macho que en la hembra. Élitros glabros y brillantes, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral ancho y poco saliente, estrechados posteriormente a partir de la base; márgenes laterales y epipleuras muy estrechos, la forma típica posee una mancha amarilla anterior y transversa entre el callo humeral y el escutelo, una segunda alargada detrás del callo humeral que se extiende también por los márgenes laterales y las epipleuras, una tercera redonda hacia la mitad de los élitros y junto a la sutura, y una cuarta transversa en el área apical que no llega a cubrir el reborde posterior y es de color negro, como el resto de los élitros. Región inferior del cuerpo negra, punteada y pubescente; proesternón rugoso, de margen posterior sinuado y bidentado. Lóbulo medio del edeago (figs. 174B, 174C) corto y grueso, de ápice acuminado. Todos los ejemplares ibéricos de esta especie que hemos podido examinar pertenecen a la forma típica, aunque se han descrito otras seis formas de áreas geográficas distintas a la nuestra, por reducción o fusión de las manchas amarillas de los élitros y aumento de la banda amarilla del pronoto (véase Burlini, 1955). Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental: Península Ibérica, sur de Francia, noroeste de Italia, Marruecos, Argelia y Túnez (Bedel, 1901; Clavareau, 1913b; Burlini, 1955). Mohr (1966) indica su presencia en el oeste de Centroeuropa. En la Península Ibérica se extiende por casi todas las regiones, excepto la cornisa cantábrica y los Pirineos (Uhagón, 1887; de la Fuente, 1894; Oliveira, 1894; Champion, 1902; Champion y Chapman, 1904; Chapman y Champion, 1907; Redondo, 1915; Wagner, 1927; Cobos, 1954a, 1954b; Burlini, 1955; Torres-Sala, 1962; Petitpierre, 1980, 1981a; Bastazo, 1984; Tallón y Bach, 1986; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995). Biología.— Bedel (1901) señala a los adultos de esta especie procedentes de umbelíferas (Apiaceae), mientras que Caillol (1914), también en Francia, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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menciona como plantas hospedadoras las Artemisia campestris (Asteraceae). Nosotros la hemos colectado, tanto en Cataluña como en Aragón, sobre plantas de ambas familias: Artemisia campestris, Retama sphaerocarpa y Genista scorpius (Petitpierre, 1980 y datos inéditos), y Bastazo (1984) la ha recogido en Málaga sobre genistas. En consecuencia, es una especie de selección trófica doble, sobre genistas y Artemisia, la cual es muy común sobre todo en junio y julio. Por otra parte, Xambeu (1899) describió sus estadios inmaduros. El estudio citogenético de C. crassus ha suministrado la fórmula cariotípica 15+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1986). Cryptocephalus (Cryptocephalus) octoguttatus (Linnaeus, 1767) (fig. 175) Chrysomela octoguttata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 597

Longitud: 3,5-4,5 mm. La forma típica es semejante por su diseño cromático (fig. 175A) a C. crassus, pero de cuerpo más alargado y estrecho, lados paralelos y puntuación elitral más fuerte, aunque también dispuesta en estrías regulares. Cabeza punteada y pubescente, con una depresión longitudinal mediana, de color amarillo en el macho, salvo las orlas negras que circundan a las inserciones antenales, y negro en la hembra, excepto la frente, que es amarilla; en ambos sexos el labro, los palpos y las mandíbulas son pardos; antenas finas, de longitud similar a la mitad del cuerpo en el macho y algo menores en la hembra, de color pardo con los cinco o seis primeros antenómeros testáceos. Pronoto glabro, convexo y transverso, de puntuación muy fina y esparcida, muy estrecho hacia delante y curvado a los lados, de rebordes laterales estrechos y visibles simultáneamente por encima tan sólo en los ángulos posteriores; su color es completamente negro en la hembra y negro con una banda apical amarilla ancha prolongada hasta la mitad de los márgenes laterales en el macho. Escutelo negro brillante, configurado en triangulo, más alargado en el macho que en la hembra. Patas anteriores de color amarillo rojizo, a veces con los tarsos oscuros, e intermedias y posteriores negras, aunque los fémures de las primeras son parcialmente rojizos; el primer tarsómero de los tarsos anteriores e intermedios del macho está muy dilatado. Élitros glabros, unas dos veces más largos que el pronoto, el cual está algo estrechado hacia atrás, con el callo humeral muy marcado; márgenes laterales estrechos, pero epipleuras anchas en la región proximal; puntuación elitral fuerte, dispuesta en estrías regulares, algo atenuadas hacia el ápice; la forma típica presenta cuatro manchas amarillas: una basal mediana, otra subhumeral alargada, la tercera próxima a la sutura y situada más atrás que la anterior, y la cuarta cercana al ápice, manchas que pueden reducirse o fusionarse más o menos extensamente entre sí en las diversas aberraciones individuales (véase Burlini, 1955). Así ocurre, por ejemplo, en la aberración bisbiconjunctus Pic, 1900, cuyas manchas elitrales intermedias se fusionan para producir una figura en áncora similar a la de C. sexpustulatus ab. gaditanus; en la aberración martinezi Weise, 1882, donde se fusionan las manchas ama380

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Fig. 175. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) octoguttatus.

rillas anteriores; o en la aberración subinterruptus Pic, 1900, con los élitros amarillos, excepto la sutura, una mancha humeral y varias manchas submedianas alineadas que son negras, mientras que en la aberración ponferradanus Pic, 1924 los élitros son mayoritariamente negros, salvo pequeñas manchas anteriores, laterales y posteriores amarillas. Región inferior del cuerpo también negra, punteada y cubierta por una pubescencia muy larga; proesternón estrecho, rugoso y pubescente, de margen posterior terminado en una punta obtusa a cada lado; el último segmento abdominal del macho presenta una depresión transversa muy ligera. Lóbulo medio del edeago (figs. 175B, 175C) de ápice ojival lanceolado. Distribución geográfica.— Se extiende por la Península Ibérica y Francia meridional (Burlini, 1955). Su corología ibérica cubre gran parte de las regioCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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nes peninsulares, sobre todo del este y centro: Cataluña, Aragón, País Valenciano, Murcia, ambas Castillas, Extremadura (Cáceres), Andalucía (Jaén, Granada, Malaga y Almería) y gran parte de Portugal (Seidlitz, 1867; Martínez-Sáez, 1883; Oliveira, 1894; Champion, 1903; Champion y Chapman, 1904; Chapman y Champion, 1907; Redondo, 1915; Wagner, 1927; Correa de Barros, 1928; Cobos, 1954b; Burlini, 1955; Daccordi y Petitpierre, 1977; Petitpierre, 1980, 1981a y datos inéditos; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996). Biología.— Los adultos se colectan en mayo, junio y julio y viven sobre múltiples especies de genistas (Fabaceae), como Cytisus, Genista, Adenocarpus y Retama, de acuerdo con las observaciones de gran número de autores; Jolivet (1966) indica también como plantas hospedadoras Asteraceae y Salicaceae, aunque en España no hemos podido constatar este trofismo. Xambeu (1899) estudió las fases inmaduras de esta especie y, más recientemente, García-Ocejo (1993) ha descrito el envoltorio del huevo de C. octoguttatus. Cryptocephalus (Cryptocephalus) celtibericus Suffrian, 1848 (fig. 176)

Cryptocephalus celtibericus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 53

Longitud: 2,5-3,5 mm. El habitus (fig. 176A) de esta especie se caracteriza por su pronoto negro, con la orla apical, una estrecha banda longitudinal mediana y los márgenes laterales amarillos; élitros también de color amarillo, pero con tres anchas bandas longitudinales negras, una sutural y las otras dos ubicadas en el disco de cada élitro. Cabeza negra y glabra, de puntuación fina y esparcida; clípeo amarillo en el macho y negro en la hembra; labro, mandíbulas y palpos de color rojizo oscuro; frente con dos manchas amarillas en el área preocular interna, mayores en el macho que en la hembra; antenas filiformes, más gruesas en el macho, de base testácea y antenómeros apicales oscuros. Pronoto glabro, transverso y poco convexo, de márgenes laterales poco estrechados hacia delante y visibles simultáneamente desde arriba sólo en su mitad posterior; la puntuación es muy densa y se halla formada por puntos alargados y con intervalos rugosos; los ángulos posteriores son casi rectos y los posteriores obtusos. Escutelo negro, de forma trapezoidal, con o sin mancha amarilla central. Patas testáceas, con los fémures posteriores y los últimos tarsómeros más oscuros que el resto; el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias del macho es de mayor diámetro que el de la hembra. Élitros glabros, de lados paralelos en el macho y ligeramente convexos en la hembra, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral grande pero poco saliente; márgenes laterales y epipleuras estrechos; puntuación muy gruesa y dispuesta en estrías regulares de puntos negros; la base de los élitros presenta una orla negra muy fina; la banda de la sutura ocupa las dos primeras interestrías y la del disco, las interestrías quinta a novena; estas bandas no llegan a alcanzar el ápice de los élitros pero pueden conectar entre sí en el declive apical. Región inferior del cuerpo negra, punteada y pubescente; 382

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Fig. 176. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) celtibericus.

proesternón muy estrecho, de margen posterior rectilíneo; el último segmento abdominal del macho posee una ligera depresión redondeada. Lóbulo medio del edeago (figs. 176B, 176C) de lados paralelos y ápice obtuso, claramente curvado en visión lateral. Esta especie es próxima a C. espanoli, como señala el propio autor de esta última (Burlini, 1965), aunque por su diseño cromático a bandas longitudinales amarillas y negras de los élitros puede confundirse a veces con C. (Burlinius) bilineatus y también aunque en menor medida, con C. (C.) vittatus. La única aberración individual descrita en esta especie es la aberración apiceprolongatus Pic, 1900, que difiere de la forma típica porque COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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las bandas negras sutural y mediana de los élitros no se fusionan en la zona apical. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental: Península Ibérica, sur de Francia, Cerdeña, Argelia y Túnez (Burlini, 1955; Tempère, 1971). Se conoce en la mayoría de las regiones y provincias españolas, excepto Galicia y la cornisa cantábrica (Champion, 1902, 1903; Wagner, 1927, Cobos, 1954a; Burlini, 1955; Petitpierre, 1981a, 1983a y datos inéditos; Petitpierre y Doguet, 1981; García-Ocejo y Gurrea, 1991; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996). La cita de C. bilineatus en los alrededores de Málaga (Cobos, 1949) debe atribuirse a C. celtibericus. También se ha citado en varias localidades del centro y sur de Portugal (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1928; Seabra, 1942; Burlini, 1955). Biología.— Los adultos viven sobre genistas como Genista scorpius, G. cinerascens, G. hirsuta, Cytisus scoparius, C. oromediterraneus, C. multiflorus y Retama sphaerocarpa (Fabaceae) (Champion, 1903; Tempère, 1971; Cobos, 1954a, 1958; Petitpierre, 1981a, 1983a; Petitpierre y Doguet, 1981; García-Ocejo y Gurrea, 1991; García-Ocejo, 1993), pero, al menos en lo que se refiere al centro de España, también se alimentan de labiadas, como Thymus mastichina y Lavandula stoechas. Su fenología cubre los meses de mayo, junio y julio. No es una especie rara, aunque tampoco abundante. Cryptocephalus (Cryptocephalus) espanoli Burlini, 1965 (fig. 177)

Cryptocephalus espanoli Burlini, 1965. Boll. Soc. Entomol. Ital., 95(1-2): 17

Longitud: 2,5-3,5 mm. Especie (fig. 177A) de antecuerpo negro con manchas amarillas, pronoto fuerte y densamente punteado, patas testáceas con los últimos tarsómeros oscuros y élitros también testáceos, con estrías regulares de puntos negros. Cabeza negra brillante y glabra, de puntuación mediana y no muy densa, principalmente en la parte superior; palpos, labro y mandíbulas de color rojizo oscuro; clípeo, genas y dos manchas preoculares internas amarillas; antenas filiformes, algo más cortas que el cuerpo en el macho y menores en la hembra, de color testáceo en la base con los últimos antenómeros oscuros. Pronoto glabro y brillante, transverso y muy convexo, de márgenes laterales estrechos sólo visibles simultáneamente desde arriba en su mitad posterior; el margen anterior, los laterales y una banda longitudinal mediana que no llega a alcanzar el borde posterior son de color testáceo; puntuación fuerte, subrugosa y densa en los costados y más débil y esparcida en el disco. Escutelo triangular, glabro, testáceo orlado de negro. Patas testáceas, excepto los últimos tarsómeros, que son más oscuros; el primer tarsómero de las patas anteriores es algo más corto y grueso en el macho que en la hembra. Élitros oblongos, glabros, unas dos veces más largos que el pronoto, callo humeral negro y poco marcado, orla basal y sutural también 384

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Fig. 177. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Cryptocephalus) espanoli.

negras, así como las estrías, que presentan puntos muy fuertes y regulares, interestrías más bien convexas. Región inferior del cuerpo negra y pubescente, salvo la parte posterior del proesternón, los epímeros mesosternales y la zona mediana del último segmento abdominal, que son amarillos. Lóbulo medio del edeago (figs. 177B, 177C) de ápice redondeado y sinuado a los lados, en vista lateral presenta el extremo curvado hacia la cara dorsal. Esta especie es vecina de C. celtibericus, como ya se ha indicado anteriormente. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico circunscrito a la zona costera de Alicante, como señalan Burlini (1965) y Español (1965), y de Almería (Zoologischen Museum, Universität Humboldt, Berlín). Biología.— Los adultos viven sobre Suaeda vera J.F. Gmelin y Atriplex glauca L. (Chenopodiaceae) en mayo y junio, de acuerdo con las observaciones de Español (1965) y las nuestras (Petitpierre, datos inéditos). Es una especie común pero localizada. Su fórmula cariotípica es 14+Xyr (Petitpierre, 1988b). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 178. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Cryptocephalus) lineellus.

Cryptocephalus (Cryptocephalus) lineellus Suffrian, 1849 (fig. 178) Cryptocephalus lineellus Suffrian, 1849. Stett. Entomol. Ztg., 10(10): 290

Longitud: 2,25-2,50 mm. Este Cryptocephalus (fig. 178A) puede identificarse por su cuerpo alargado de color amarillo, con manchas de color pardo rojizo muy evidentes, tanto en el pronoto como en los élitros. Cabeza pubescente, de puntuación esparcida y color pardo rojizo, con dos manchas amarillas triangulares que se prolongan en una franja junto al margen interno de los ojos; clípeo y genas también amarillos; labro, mandíbulas y palpos pardo rojizos; antenas de color amarillo rojizo en la base y pardo rojizas en el ápice. Pronoto amarillo, con dos grandes manchas pardo rojizas estrechadas en la base, la cual está finamente orlada de negro; la superficie del pronoto está consti386

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tuida por arrugas longitudinales entrelazadas. Escutelo liso, configurado en triángulo alargado, amarillo orlado de negro. Patas amarillas, el último tarsómero es más oscuro que las tibias, y los restantes tarsómeros y las patas anteriores presentan escaso dimorfismo sexual. Élitros alargados y subparalelos, de callo humeral poco saliente y color amarillo, excepto la franja basal negra y una banda longitudinal pardo rojiza en forma de J que cubre las interestrías tercera a quinta, y a veces otra banda discontinua y menos nítida que arranca del callo humeral; puntuación muy fuerte, constituida por puntos pardos que se atenúan en el declive apical. Región inferior del cuerpo de color rojizo, con el mesoesternón, el metaesternón y el abdomen negros, salvo el último segmento que es rojizo; proesternón con el margen posterior muy sinuado. Lóbulo medio del edeago (figs. 178B, 178C) de ápice puntiagudo y perfil lateral ligeramente curvado, similar al de C. (C.) celtibericus (figs. 176B, 176C). Distribución geográfica.— Se distribuye por Andalucía meridional y Marruecos (Escalera, 1914; Burlini, 1955). Se ha citado en Málaga y Cádiz (Cobos, 1949; Burlini, 1955; Petitpierre y Doguet, 1981). Torres-Sala (1962) lo menciona en Valencia y Cuní y Martorell (1888) en Barcelona, citas muy probablemente erróneas y atribuibles a alguna de las especies del subgénero Burlinius, con las que se asemeja superficialmente. Biología.— Los adultos viven sobre Erica arborea (Ericaceae) y se colectan en verano y otoño. OTRAS ESPECIES Cryptocephalus (Cryptocephalus) etruscus Sassi, 1995

Cryptocephalus etruscus Sassi, 1995. G. Ital. Entomol., 7: 190

Longitud: 4-5 mm. Se distingue por su pronoto pubescente, de color verde con reflejos azulados, y élitros glabros, de puntuación fuerte y confusa, color amarillo, orla basal negra y con una a tres manchas de este mismo color, la primera humeral y los otras dos postmedianas, las cuales pueden faltar. Lóbulo medio del edeago inconfundible por su ápice acabado en tres puntas largas muy agudas. Recientemente, Sassi (1995) ha reestablecido esta especie italiana separándola únicamente por sus genitales de C. ilicis Olivier, 1808, de Sicilia, Grecia, Turquía y Jordania, dado que su morfología externa es idéntica. Aunque Burlini (1955) menciona esta especie bajo el nombre de C. ilicis en España y Francia, sin indicar ninguna localidad, y Arbeola et al. (1981) la citan en Navarra, no es probable que C. etruscus se encuentre en la Península Ibérica, ni tampoco en Francia (Sassi, 1995; Bourdonné, comunicación personal), ya que no hemos podido estudiar ningún ejemplar de procedencia ibérica, y también debido a que Arbeola et al. (1981) dan una diagnosis específica e ilustran un habitus que no se corresponde con el de esta especie. La distribución verificada de C. etruscus cubre el centro y el sur de la península Itálica (Sassi, 1995). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) octomaculatus Rossi, 1790 Cryptocephalus octomaculatus Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 96

Longitud: 4,25-5,50 mm. Especie de color amarillo rojizo con dos pequeñas manchas negras en el pronoto y cuatro en cada uno de los élitros, algunas de las cuales pueden faltar a veces; antenas con los primeros antenómeros rojizos y los siete últimos negros; patas rojizas con la extremidad de las tibias y los tarsos ennegrecidos. Edeago tridentado en el ápice. De corología eurosiberiana, Burlini (1955) la citó también de España, sin precisar ninguna localidad. Vive sobre diversos árboles o arbustos caducifolios. Conviene confirmar su presencia en la Península Ibérica. Cryptocephalus (Cryptocephalus) terolensis Pic, 1908 (fig. 179)

Cryptocephalus terolensis Pic, 1908. Échange, 24(287): 82

Longitud: 4,25 mm. Región dorsal de color rojizo, glabra, con dos grandes manchas transversas negras en los élitros unidas entre sí por una banda sutural (fig. 179). Cabeza testácea, con manchas oscuras difusas alrededor de los ojos, antenas testáceo rojizas. Pronoto de color rojizo, excepto la orla basal negra, muy convexo y casi liso, de márgenes laterales no visibles a la vez desde arriba. Patas muy cortas y robustas, también de color rojizo. Élitros de puntuación mediana e irregular, parcialmente alineada, rojizos, con dos gruesas bandas negras que no alcanzan los márgenes laterales y de las cuales la basal cubre al escutelo y es algo más estrecha que la postmediana; epipleuras, márgenes laterales y ápice rojizos. Región inferior del cuerpo negra, cubierta por una pubescencia blanquecina. El único ejemplar conocido de esta especie, holotipo en el Muséum National d’Histoire Naturelle de París, es una hembra cuya etiqueta de captura por G. Schramm indica: «Gea, Teruel». Sin embargo, es muy dudoso que se trate de una especie ibérica, ya que no hemos visto ningún otro ejemplar de la misma, a pesar de haber estudiado la fauna de crisomélidos de la Sierra de Albarracín (Petitpierre, 1981a) y haber consultado las principales colecciones de nuestro país. Por este motivo, situamos a C. terolensis bajo el epígrafe de «Otras Especies». Subgénero Burlinius Lopatin, 1965

Burlinius Lopatin, 1965. Acta Entomol. Bohemoslov., 62(6): 455 ESPECIE TIPO: Chrysomela fulva Goeze, 1777

Se trata de un subgénero constituido por especies de pequeño tamaño (< 4 mm), de ojos sinuados pero no escotados internamente, pronoto de fuerte convexidad y de rebordes laterales muy estrechos, puntuación elitral dispuesta en estrías regulares y lóbulo medio del edeago con una apófisis dorsal mediana (appendix dorsalis) y dos ventrales laterales (appendices ventrales), simétricas entre sí (Warchalowski, 1999). 388

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Fig. 179. Habitus de Cryptocephalus (Cryptocephalus) terolensis.

Este subgénero consta de varios centenares de especies, 21 de las cuales pertenecen a la fauna ibérica. Su taxonomía es la más difícil de entre todos los subgéneros de Cryptocephalus representados en nuestra fauna. Las especies de la zona paleártica occidental, incluyendo desde luego las ibéricas, han sido revisadas por Warchalowski (1999) en una amplia monografía. Clave de especies 1. Pronoto liso carente de puntuación o punteado de forma variable . . . . . . . . . 2 • Pronoto cubierto por una fina estriación longitudinal, de color negro con el margen anterior y los laterales amarillos. Élitros amarillos con manchas o bandas negras variables. Tamaño: 2,25-2,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) bilineatus (p. 397) 2. Pronoto liso o finamente punteado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Pronoto de puntuación muy gruesa aunque superficial y esparcida, de color negro uniforme. Élitros amarillos con el margen basal, la sutura y una pequeña mancha humeral negras. Patas también amarillas. Tamaño: 1,50-2,25 mm . . C. (B.) moroderi (p. 392) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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3. Pronoto y élitros de color negro uniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Pronoto y élitros de diseños cromáticos variables, nunca ambos de color negro uniforme, aunque son negroazulados en la hembra de C. pallifrons. . . . . . . . . . . . . . 5 4. Cabeza sin manchas amarillas en la frente. Puntuación elitral fuerte, principalmente en los costados. Patas más o menos oscurecidas. Tamaño: 2,0-2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) labiatus (p. 394) • Cabeza con 2 manchas amarillas en la frente. Puntuación elitral débil, excepto en la última estría. Patas testáceas. Tamaño: 2,50-3,25 mm . . . . . C. (B.) ocellatus (p. 395) 5. Escutelo blanquecino orlado de negro y siempre de color más pálido que las zonas elitrales preescutelares. Epipleuras de un color claro similar al del escutelo. . . 6 • Escutelo de color variable, pero nunca de color más pálido que las zonas elitrales preescutelares. Epipleuras también de color variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 6. Epímeros mesotorácicos negros. Macho de color negro brillante, pronoto con la parte apical, las laterales y una banda longitudinal mediana amarillos o amarillo rojizos, al igual que el ápice y a veces también las partes laterales de los élitros. Hembra de color pardo amarillento, rara vez con el disco de los élitros negro, y con las epipleuras de color similar al resto de los élitros. Lóbulo medio del edeago representado en las figuras 188B y 188C. Tamaño mayor: 3,00-3,75 mm . . . . . . . . C. (B.) saucius (p. 404) • Epímeros mesotorácicos amarillos. Machos y hembras de color amarillo, más oscuro en la parte anterior del cuerpo que en los élitros; en estos últimos, las epipleuras y la primera interestría elitral son de color blanquecino. Lóbulo medio del edeago según las figuras 189B y 189C. Tamaño menor: 2,25-3,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) rufipes ab. septimanensis (p. 408) 7. Élitros completamente negros o bien negros con una banda subhumeral y/o las epipleuras y la parte apical amarilla o rojiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Élitros amarillos, con o sin manchas negras en el disco. . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 8. Élitros completamente negros o negro azulados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 • Élitros negros, excepto las epipleuras amarillas o rojizas, a veces también una banda subhumeral alargada blanquecina o rojiza que puede extenderse por el disco y el ápice amarillo o rojizo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 9. Élitros negros. Cabeza del macho negra, excepto en el vértice, la de la hembra también negra con el clípeo, el labro y 2 manchas interoculares amarillas. Patas amarillas, de tarsos oscuros. Tamaño menor: 2,5-3,0 mm . . . C. (B.) mystacatus (p. 399) • Élitros negro azulados. Cabeza con un diseño cromático amarillo como en la especie anterior, pero con las mandíbulas y los palpos maxilares también amarillos. Patas testáceas. Tamaño mayor: 2,5-3,5 mm . . . . . . . . . . . . C. (B.) pallifrons (p. 401) 10. Élitros sin banda subhumeral blanquecina o rojiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 • Élitros con una banda subhumeral blanquecina o rojiza que puede extenderse por el disco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 11. Patas de color uniforme, amarillas o rojizas. Élitros de puntuación muy fuerte, con una gran mancha apical rojiza. Tamaño mayor: 2,5-3,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) chrysopus (p. 402) • Patas de fémures oscuros y tibias amarillas. Élitros de puntuación muy fuerte y densa, con una pequeña mancha apical amarilla. Tamaño menor: 2,0-2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) limbifer (p. 403) 12. Élitros de disco negro sin manchas amarillas o rojizas, la mancha apical suele estar ausente. Pronoto más estrechado anteriormente. Epímeros mesotorácicos amarillos. Proesternón sin punta triangular en su margen anterior. Lóbulo medio del edeago según las figuras 189B y 189C. Tamaño: 2,5-3,0 mm . . . . C. (B.) rufipes (p. 406) 390

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• Élitros de disco negro con manchas amarillas o rojizas, la mancha apical aparece casi siempre. Pronoto menos estrechado apicalmente. Epímeros mesotorácicos negros o pardo oscuros. Proesternón con una punta triangular en su margen anterior. Lóbulo medio del edeago según las figuras 190B y 190C. Tamaño: 2,5-3,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) pusillus (p. 408) 13. Pronoto negro, márgenes apical y laterales amarillos. Élitros amarillos, de puntuación fuerte y uniforme, provistos de una banda sutural negra y una mancha en el callo humeral que puede prolongarse hacia atrás formando una banda de igual color. Cuerpo grueso y corto. Tamaño: 2,25-2,75 mm . . . . . . . . . C. (B.) pygmaeus (p. 410) • Pronoto amarillo oscuro o claro, rojizo, con ambos colores mezclados o manchado de negro, a veces muy oscuro, pero nunca enteramente negro nítido en el disco y la base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14. Pronoto punteado, de color amarillo uniforme o rojizo con manchas amarillas, el margen basal negro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 • Pronoto liso, de color variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 15. Cuerpo corto y grueso. Pronoto de puntuación fina y poco densa, de color pardo más o menos oscuro, con el margen apical, los costados, y una mancha basal semilunar amarillos difusos. Élitros también amarillos, excepto el margen basal negro, de puntuación muy fuerte y uniforme. Tamaño: 2,0-2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) luridicollis (p. 412) • Cuerpo alargado y estrecho. Pronoto de puntuación más fuerte y densa, con una mancha amarillo pálido en el disco, en forma de áncora, que destaca de las zonas vecinas amarillo oscuras. Élitros asimismo amarillos aunque con el margen basal negro, de puntuación fuerte, similar a la de la especie anterior pero atenuada hacia el ápice. Tamaño: 2,0-2,5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) ochroleucus (p. 413) 16. Pronoto de color pardo rojizo uniforme. Élitros amarillos con el margen basal y 3 bandas longitudinales negras, una sutural y 2 laterales, las cuales se fusionan en el declive apical pero sin alcanzar el extremo de los élitros, puntuación muy fuerte. Tamaño: 2,0-2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) blandulus (p. 415) • Pronoto y élitros amarillos, con o sin manchas oscuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 17. Élitros de puntuación muy fina casi imperceptible en el declive apical . . . . . 18 • Élitros de puntuación fuerte o muy fuerte que cubre también el declive apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 18. Región inferior del cuerpo, en el metaesternón y el abdomen, de color negro. Pronoto más corto y convexo. Región dorsal de tono amarillo pálido. Tamaño: 2,0-2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) macellus (p. 416) • Región inferior del cuerpo del mismo color amarillo pálido que la dorsal. Pronoto más largo y menos convexo. Tamaño: 2,00-2,75 mm . . . C. (B.) politus (p. 418) 19. Élitros con estrías de puntos negros menores y menos fuertes. Cuerpo más corto y grueso. Pronoto muy estrechado en su parte anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 • Élitros con estrías de puntos negros grandes y muy fuertes. Cuerpo más bien estrecho y alargado. Pronoto poco estrechado en su parte anterior. Endemismos baleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 20. Pronoto y élitros de color muy variable: desde amarillo uniforme, excepto el margen basal del pronoto y el apical de los élitros, a mayoritariamente negro. Tamaño: 2,25-2,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) fulvus (p. 419) • Pronoto de color testáceo y élitros amarillos con estrechas bandas longitudinales pardas que se superponen a las estrías de puntos negros. Tamaño: 2,25-2,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) jocularis (p. 421) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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21. Pronoto negro con 2 manchas basales amarillas en diagonal, así como el margen apical y los laterales, y una fina banda mediana. Élitros amarillos, siempre con la sutura y el callo humeral negros, a menudo también con bandas negras difusas de tamaño variable. Tamaño: 2,0-2,5 mm . . . . . . . . . . . . . . C. (B.) tramuntanae (p. 422) • Pronoto amarillo, excepto su margen basal negro. Élitros también amarillos con el margen basal negro. Tamaño: 1,75-2,25 mm. . . . . . . C. (B.) majoricensis (p. 424)

Cryptocephalus (Burlinius) moroderi Pic, 1914 stat. res. (fig. 180) Cryptocephalus capucinus var. moroderi Pic, 1914. Échange, 30(349): 2

Longitud: 1,50-2,25 mm. Es el más pequeño de los Cryptocephalus ibéricos (fig. 180A), se distingue por su pronoto, que es casi siempre negro uniforme, y por los élitros amarillos, con las orlas basal y sutural negras. Cabeza glabra, negra y con dos pequeñas manchas amarillas en el espacio interocular; puntuación muy gruesa y esparcida, aunque superficial; labro, mandíbulas y palpos pardos; antenas de longitud similar a la mitad del cuerpo en el macho y algo menores en la hembra, con los primeros antenómeros amarillos y los últimos pardo oscuros. Pronoto glabro, corto y muy convexo, de márgenes laterales sólo visibles desde arriba en su mitad posterior; su puntuación es muy evidente y está constituida por puntos gruesos y superficiales e intervalos más o menos rugosos; los ángulos anteriores y posteriores son ligeramente obtusos. En la aberración cobosi Burlini, 1955 existe una estrecha banda amarilla paralela a los márgenes laterales del pronoto, los cuales son de color negro, como todo el resto del mismo. Escutelo también negro, punteado, de forma triangular y con el ápice redondeado. Patas fuertes, de color amarillo rojizo; los fémures posteriores tienen un color más rojizo que los restantes; los machos presentan tarsos anteriores e intermedios más cortos y gruesos que los de las hembras. Élitros glabros y brillantes, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral poco marcado y diámetro máximo poco después del callo humeral; epipleuras poco anchas y márgenes laterales muy estrechos; puntuación fina, dispuesta en estrías regulares, bien apreciables incluso en el declive apical; el color de los élitros es amarillo en la forma típica, con una mancha humeral y las orlas basal y sutural negras, mientras que en la aberración moroderi Pic, 1914 de Valencia existe además una banda longitudinal negra en cada élitro. Región inferior del cuerpo negro-parda, lúcida y pubescente, proesternón amarillo rojizo y con el margen posterior sinuado. Lóbulo medio del edeago (figs. 180B-D) muy estrecho y de lados subparalelos; su diámetro mayor se sitúa poco después de la mitad. Distribución geográfica.— Se extiende por el Mediterráneo occidental (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955). En España se ha citado en diversas localidades de Cataluña (Cuní y Martorell, 1880, 1885, 1888, 1896; Más de Xaxars, 1902; Petitpierre, 1980), Valencia (Pic, 1914), Valencia y Madrid (Torres-Sala, 1962), Zaragoza (Champion y Chapman, 1904) y Teruel (Petitpierre, 1981a). Por nuestra parte, además de los ejemplares capturados por nosotros en Cataluña, también hemos estudiado material procedente de Valencia, Madrid, Granada y Cádiz, en las colecciones del MNCN de Madrid. 392

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Fig. 180. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B), ventral (C) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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lateral (D) de Cryptocephalus (Burlinius) moroderi. 393

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Fig. 181. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) labiatus.

Biología.— En Cataluña lo hemos capturado siempre sobre Artemisia campestris (Asteraceae) en mayo, junio y julio (Petitpierre, 1980). Caillol (1914) también lo menciona sobre esta misma planta en Provenza, en el sur de Francia. Es una especie relativamente común. Su fórmula cariotípica es 14+Xyr (Alegre y Petitpierre, 1982). Cryptocephalus (Burlinius) labiatus (Linnaeus, 1760) (fig. 181) Chrysomela labiata Linnaeus, 1760. Fauna Suecica, ed. 2, [1761]: 169

Longitud: 2,0-2,5 mm. Especie (fig. 181A) de cuerpo completamente negro por su cara dorsal, con las patas anteriores amarillas y las intermedias y posteriores más o menos oscuras. Cabeza glabra, lúcida y casi lisa, de color negro; 394

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el macho presenta el clípeo, el labro, las genas y los palpos amarillos y la hembra tiene de este color sólo el labro y los palpos; antenas filiformes, representan unos 2/3 de la longitud del cuerpo en los machos y aproximadamente la mitad en las hembras; los cuatro primeros antenómeros son amarillos y los restantes oscuros. Pronoto glabro y casi liso, transverso y poco convexo, de márgenes laterales curvados y estrechados hacia delante, visibles simultáneamente desde arriba en toda su longitud; los ángulos anteriores son rectos y los posteriores agudos. Escutelo negro, lúcido y liso. Patas amarillas, al menos con los fémures intermedios y posteriores negros; los machos presentan los tarsos anteriores e intermedios con el primer tarsómero muy grueso y casi tan largo como los tres siguientes reunidos. Élitros glabros, negros, lúcidos y de lados paralelos, menos de dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral alargado y prominente; los márgenes laterales y las epipleuras son muy estrechos; puntuación dispuesta en estrías regulares de puntos gruesos en el macho y más finos y atenuados hacia atrás en la hembra; las interestrías laterales son muy convexas en ambos sexos. Región inferior del cuerpo negra; el proesternón posee una carena longitudinal mediana y el margen posterior es subrectilíneo. Lóbulo medio del edeago (figs. 181B, 181C) de ápice estrecho y acuminado, con los parámeros más largos que la apófisis mediana. Es muy parecida a C. ocellatus, pero difiere de ésta por su tamaño menor, por la ausencia de manchas amarillas en la frente y presentar las patas parcialmente oscuras y por la forma del lóbulo medio del edeago. De C. mystacatus difiere principalmente por su pronoto negro uniforme sin ángulos anteriores amarillos. Distribución geográfica.— Se extiende por Europa septentrional y central, así como Siberia y Mongolia (Winkler, 1929; Burlini, 1955, Warchalowski, 1991b). En España vive en la mitad norte y se conoce en Vizcaya (Codina-Padilla, 1963b), Galicia y Cáceres (Burlini, 1963), en el tercio septentrional de Cataluña (Petitpierre, 1980, 1994) y Huesca (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— En Cataluña hemos capturado siempre a los adultos de esta especie sobre Quercus spp. (Fagaceae), Salix spp. (Salicaceae), Alnus glutinosa o Betula spp. (Betulaceae), durante los meses de mayo, junio y julio, e incluso en agosto en el Pirineo (Petitpierre, 1980, 1994 y datos inéditos). No es un crisomélido muy frecuente. La larva puede identificarse con la clave dicotómica propuesta por Steinhausen (1994) y la pupa mediante la descripción y la ilustración aportada por Cox (1996a). Cryptocephalus (Burlinius) ocellatus Drapiez, 1819 (fig. 182)

Cryptocephalus ocellatus Drapiez, 1819. Ann. Gén. Sci. Phys., Bruxelles, 2: 201

Longitud: 2,50-3,25 mm. Se identifica (fig. 182A) por su cuerpo de color negro uniforme, con dos manchas cefálicas amarillas en la frente, y por sus patas completamente amarillas. Cabeza negra, glabra y lúcida, con puntuación esparcida en la frente; clípeo, genas, una estrecha franja en el margen ocular interno y las dos COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 182. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B), lateral (C) 396

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y dorsal (D) de Cryptocephalus (Burlinius) ocellatus. FAUNA IBÉRICA

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manchas frontales ya citadas de color amarillo, algo más oscuro en la hembra que en el macho; antenas más largas que la mitad del cuerpo en el macho y menores en la hembra, de base amarilla y con los últimos seis antenómeros negros. Pronoto glabro, transverso y lúcido, convexo pero algo estrechado anteriormente, cubierto por una puntuación densa y muy fina; sus márgenes laterales sólo son visibles desde arriba en la mitad posterior. Escutelo negro, lúcido, ligeramente punteado, configurado en triángulo ancho y de vértice obtuso. Patas muy largas, de color amarillo uniforme o bien de tarsos oscuros en la aberración hummleri Pic, 1909 (sensu Rapilly, 1979); el primer tarsómero de los protarsos y mesotarsos es algo más largo y grueso en el macho que en la hembra. Élitros glabros y negros, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral alargado y saliente; márgenes laterales estrechos y epipleuras poco anchas en su parte proximal; la puntuación se dispone en estrías regulares de grosor variable, aunque más profundas en el macho que en la hembra. Región inferior del cuerpo de color negro uniforme, punteada y pubescente, el proesternón está provisto de un dentículo a cada lado de su margen posterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 182B-D), de parámeros algo más cortos que la apófisis mediana visto dorsalmente, en visión lateral levemente curvado y estrechado hacia el ápice. Esta especie se asemeja a C. labiatus y a C. mystacatus por sus élitros completamente negros, pero se separa del primero por su mayor tamaño, la presencia de manchas cefálicas amarillas en la frente y por sus patas de color amarillo uniforme, y del segundo por carecer de manchas amarillas en la base del pronoto. Distribución geográfica.— Se extiende por Europa occidental, central y meridional (Clavareau, 1913b; Winkler, 1929; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se ha citado en Cataluña (Petitpierre, 1980, 1994), Huesca (de la Fuente, 1919; Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos), Zaragoza (Petitpierre, datos inéditos), Teruel (Wagner, 1927), León (Petitpierre y GómezZurita, 1998), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977) y Madrid (García-Ocejo, 1993; Vives y González, 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995). Aunque Jolivet (1953) menciona esta especie en las Baleares, no la hemos colectado nunca allí en casi 20 años de capturas por el archipiélago, por lo que cabe considerar esta cita como errónea o bien suponer que dicha especie se ha extinguido. Biología.— Los adultos se han colectado siempre sobre Salix spp. (Salicaceae) de junio a agosto. Es una especie abundante en las riberas de ríos y torrentes. La larva puede identificarse con la clave dicotómica propuesta por Steinhausen (1994). Su fórmula cariotípica es 14+Xyp (Alegre y Petitpierre, 1986). Cryptocephalus (Burlinius) bilineatus (Linnaeus, 1767) (fig. 183)

Chrysomela bilineata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 597

Longitud: 2,25-2,75 mm. Este Cryptocephalus (fig. 183A) se distingue por su pronoto cubierto por densas estrías longitudinales y por su color negro con los márgenes laterales y el apical amarillos. Cabeza glabra y lúcida, de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 183. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) bilineatus.

color amarillo en el macho, excepto la parte superior y el surco longitudinal mediano de la frente, que son negros, mientras que en la hembra es negra con dos manchitas amarillas vecinas al margen superior interno de los ojos; en ambos sexos el labro, las mandíbulas y los palpos son amarillentos, y las antenas filiformes, de base amarilla y con los seis antenómeros apicales negros. Pronoto glabro, transverso y muy convexo, con una depresión oblicua a cada lado de la línea mediana; en el margen lateral se observan una serie de puntos gruesos que destacan sobre el fondo amarillo de la banda a cada lado. Escutelo negro brillante y de forma ojival. Patas amarillo rojizas, 398

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con una mancha más clara cercana al ápice de los fémures; el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias del macho es más grueso que el de la hembra. Élitros glabros, de lados paralelos, casi tres veces más largos que el pronoto, de callo humeral muy marcado y márgenes laterales muy estrechos; puntuación fuerte y constituida por estrías regulares de puntos negros bien visibles incluso en el ápice; el color de los élitros es amarillo, pero con una banda basal, otra sutural más o menos ancha y una tercera mediana longitudinal negras, las cuales pueden unirse entre sí en la parte anterior y/o en la apical (aberración bisbilineatus Pic, 1904) o bien cubrir casi por completo los élitros, excepto la parte anterior y las laterales (aberración weisei Portevin, 1934). Región inferior del cuerpo negra, pubescente y punteada; proesternón casi tan largo como ancho, rugoso y con ambos márgenes, anterior y posterior, rectilíneos. Lóbulo medio del edeago (figs. 183B, 183C) estrechado apicalmente y de lados casi paralelos en visión lateral. El diseño cromático de élitros amarillos con bandas negras de la forma típica de C. bilineatus recuerda el de C. celtibericus, pero la escultura del pronoto, estriada en el primero y punteada en el segundo, permite distinguirlos sin dificultad, aparte de las diferencias subgenéricas propias. Distribución geográfica.— Es una especie eurosiberiana (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica vive en el tercio septentrional: Cataluña, Aragón, N avarra, País Vasco y Galicia (Cuní y Martorell, 1876; Górriz, 1902; Codina-Padilla, 1963b; Lagar-Mascaró, 1970; Plaza-Infante, 1979; Petitpierre, 1980, 1994; Vives y González, 1994). La cita de los alrededores de Málaga (Cobos, 1949) no debe atribuirse a esta especie, sino a C. celtibericus, como ya indicamos en un trabajo precedente (Petitpierre, 1980). Biología.— Bedel (1901) señala a los adultos de esta especie sobre Leucanthemum vulgare Lam. (Asteraceae). Nuestros ejemplares han sido siempre colectados mediante mangueo en prados húmedos, durante los meses de junio, julio y agosto. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Burlinius) mystacatus Suffrian, 1848 (fig. 184) Cryptocephalus mystacatus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 94

Longitud: 2,5-3,0 mm. Tiene el cuerpo negro. El macho suele presentar una estrecha banda apical amarilla que se extiende por los ángulos anteriores del pronoto (fig. 184A), mientras que en la hembra y, excepcionalmente en ciertos machos, sólo son de este color los ángulos anteriores; ambos sexos tienen las patas amarillas. Cabeza glabra, de puntuación fina y escasa en las áreas preoculares, provista de una línea longitudinal poco profunda en la parte superior de la frente; el macho tiene la cabeza completamente amarilla, aunque con el vértice negro, y la hembra negra, con el clípeo y dos pequeñas manchas suboculares amarillas; las antenas son de longitud mediana, color amarillo en la base y negro en el ápice. Pronoto glabro, convexo y liso, de ángulos anteriores casi rectos y posteriores obtusos; los márgenes laterales COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 184. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) mystacatus.

sólo son visibles simultáneamente desde arriba en su mitad posterior. Escutelo negro, liso y de forma ojival. Patas completamente amarillas, el primer tarsómero de las patas anteriores del macho está dilatado. Élitros glabros, de color negro uniforme, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral muy prominente, cubiertos por una puntuación ligera, dispuesta en estrías regulares de puntos poco apretados. Región inferior del cuerpo amarilla en el proesternón y el metaesternón y negra en el resto; el proesternón presenta una carena longitudinal mediana muy aparente. Lóbulo medio del edeago (figs. 184B, 184C) estrecho en visión dorsal y muy dilatado en el ápice en visión lateral. Las especies más parecidas a C. mystacatus son C. pallifrons, C. ocellatus y C. labiatus, la primera difiere de C. mystacatus por su color negro azulado y por el diseño de las manchas amarillas de la cabeza, mientras que las otras dos lo hacen por la ausencia de manchas o bandas amarillas en el pronoto. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico distribuido por Galicia, León, centro y sur de España (Seidlitz, 1867; Chapman y Champion, 1907; Burlini, 1955; Plaza-Infante, 1979; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Petitpierre y Gómez400

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Fig. 185. Edeago en visión dorsal (A) y lateral (B) de Cryptocephalus (Burlinius) pallifrons.

Zurita, 1998). Los dos ejemplares procedentes de Picos de Urbión (Soria), lozalizados en el MN CN de Madrid y clasificados por Plaza-Infante (1979) como C. pallifrons, pertenecen en realidad a C. mystacatus. Esta especie también se ha citado en Lisboa, Portugal (Burlini, 1955). Recientemente la hemos colectado en la Sierra del Moncayo (Zaragoza) en unos pocos ejemplares (Petitpierre, 1997b) y la hemos visto también en el norte de Navarra (colección J.I. Recalde). Biología.— Los adultos se capturan sobre Quercus spp. (Fagaceae) en junio y julio.

Cryptocephalus (Burlinius) pallifrons Gyllenhal, 1813 (fig. 185) Cryptocephalus pallifrons Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 625

Longitud: 2,5-3,5 mm. Su habitus es muy similar al de C. mystacatus, pero difiere por su tamaño mayor, el color negro azulado en lugar de negro, por las mandíbulas y los palpos maxilares amarillo rojizos y, sobre todo, por el lóbulo medio del edeago, de ápice mucho más estrecho y con la apófisis central mucho más delgada que en el de la citada especie (figs. 185A, 185B). El único ejemplar ibérico, al ser una hembra, no se ha podido identificar con seguridad como perteneciente a esta especie, por lo que esta determinación específica debe considerarse como provisional. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 186. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) chrysopus.

C

Distribución geográfica.— Es una especie eurosiberiana, se distribuye desde el centro de Francia hasta Mongolia (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). El ejemplar ibérico dudoso procede de Asturias (Bourdonné, datos inéditos). Biología.— Los adultos se alimentan de Salix spp. (Salicaceae) y Betula spp. (Betulaceae) según Burlini (1955) y Mohr (1966). Cryptocephalus (Burlinius) chrysopus Gmelin, 1790 (fig. 186)

Cryptocephalus chrysopus Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1713

Longitud: 2,5-3,0 mm. Especie (fig. 186A) de color negro, pero con manchas amarillas dispuestas en la cabeza, en la orla apical del pronoto, en las patas y en los élitros, las epipleuras y el declive apical. Cabeza glabra, lúcida y casi lisa; frente con una fina línea longitudinal en su parte superior, en el macho de color amarillo, salvo el vértice negro, y en la hembra negra, con el labro, el clípeo y dos manchas en la frente rojizas; antenas más largas y gruesas en el macho que en la hembra, de color oscuro y con los cinco antenómeros basales amarillos. Pronoto glabro, lúcido, muy convexo y 402

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transverso, cubierto por una puntuación muy fina y esparcida en el disco; los márgenes laterales son de mediano grosor y visibles simultáneamente desde arriba tan sólo en su mitad posterior; el color del pronoto es negro, con el margen anterior amarillo en el macho y generalmente negro uniforme en la hembra. Escutelo negro, liso y brillante, configurado en triángulo alargado y de ápice obtuso. Patas amarillas, los protarsos del macho son más largos pero muy poco más anchos que los de la hembra. Élitros glabros, brillantes y de lados paralelos, unas dos veces más largos que anchos, de callo humeral alargado y prominente; márgenes laterales y epipleuras muy estrechos y puntuación en estrías regulares de puntos gruesos, evanescentes hacia el ápice, donde se observa una mancha amarillenta difusa. Región inferior del cuerpo amarilla en el pronoto y el proesternón, el mesoesternón rojizo y el resto de la región ventral negra. Lóbulo medio del edeago (figs. 186B, 186C) largo y estrecho en visión frontal, curvado y dilatado posteriormente en visión lateral. Este Cryptocephalus es similar a la forma típica del C. rufipes, pero difiere por su pronoto negro en vez de rojizo y sobre todo, por carecer de mancha subhumeral amarilla alargada; también se asemeja a C. limbifer (véase la descripción de esta especie a continuación). Distribución geográfica.— Se extiende por Europa occidental y central, desde Francia a Rumania (Burlini, 1955; Mohr, 1966; Warchalowski, 1991b). En España se ha citado en Soria y La Rioja (Plaza-Infante, 1979), Navarra (coll. J.I. Recalde), Huesca (Vives y González, 1994), Teruel (Petitpierre, 1981a), y Barcelona (Petitpierre, 1980). Biología.— J.I. Recalde (comunicación personal) ha colectado en Navarra esta especie sobre robles (Quercus spp., Fagaceae), pero en Provenza (sur de Francia) vive sobre Cornus sanguinea L. (Cornaceae), Prunus spinosa y Crataegus spp. (Rosaceae) (Caillol, 1914). Su fenología ibérica es de mayo, junio y julio. Cryptocephalus (Burlinius) limbifer Seidlitz, 1867 (fig. 187) Cryptocephalus limbifer Seidlitz, 1867. Berl. Entomol. Z., 11: 190

Longitud: 2,0-2,5 mm. Cryptocephalus limbifer (fig. 187A) es una especie muy semejante a C. chrysopus, pero difiere de ella por su tamaño menor, por presentar ambos sexos manchas cefálicas amarillas en la frente en lugar de tenerlas únicamente los machos, por sus fémures oscuros y por la puntuación elitral, que es más fuerte y densa que en C. chrysopus. Coincide con ésta por la presencia en el pronoto, que es negro, de una orla apical y orlas laterales amarillas y por tener los élitros también negros, provistos de una mancha apical amarilla, aunque de menor tamaño que en C. chrysopus. Lóbulo medio del edeago (figs. 187B, 187C) con la apófisis mediana muy estrecha y los parámeros laterales ensanchados y plegados hacia afuera por su ápice. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 187. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Burlinius) limbifer.

Distribución geográfica.— Endemismo ibérico descrito con ejemplares procedentes de Sierra Nevada (Granada); parece ser poco frecuente. Plaza-Infante (1979) también lo menciona en las provincias de Madrid y Huesca. Biología.— Desconocida. Las escasas capturas de adultos corresponden a los meses de mayo y junio. Cryptocephalus (Burlinus) saucius Truqui, 1852 (fig. 188)

Cryptocephalus saucius Truqui, 1852. Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 67

Longitud: 3,00-3,75 mm. Se distingue (fig. 188A) por sus patas amarillas, escutelo blanquecino y por el fuerte dimorfismo sexual cromático que presenta; es muy variable en cuanto al color corporal, aunque los machos son 404

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Fig. 188. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) saucius.

generalmente negro azulados y las hembras, amarillas. Cabeza glabra, pubescente sólo en el labro y el clípeo, débilmente punteada o rugosa; frente con un fuerte surco longitudinal mediano de color variable, que va desde el negro azulado al rojizo o amarillo, pero con predominancia de los colores oscuros en los machos y de los amarillos en las hembras; antenas casi tan largas como el cuerpo en los machos y mucho más cortas en las hembras, de base amarilla y antenómeros apicales oscuros. Pronoto glabro, liso y brillante, de márgenes laterales muy anchos y visibles simultáneamente desde arriba en toda su extensión; los machos suelen tener el pronoto negro azulado con anchas bandas laterales y orla apical testáceas, esta última prolongada en una línea mediana hasta alcanzar el margen posterior, mientras que en las hembras es completamente amarillo testáceo. Escutelo triangular truncado, liso y brillante, de color blanquecino, salvo la orla basal y las laterales oscuras. Las patas difieren poco de un sexo al otro y son siempre amarillas en todos los ejemCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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plares ibéricos examinados. Élitros glabros, unas dos veces más largos que el pronoto, de lados paralelos en el macho y algo dilatados posteriormente en la hembra, con el callo humeral ancho y saliente; márgenes laterales muy anchos, así como las epipleuras en su parte proximal, y puntuación relativamente profunda, dispuesta en estrías regulares. El color de los élitros muestra también una gran variación, pero en los machos suele ser negro azulado con los márgenes laterales y el ápice rojizos, mientras que en las hembras es amarillento uniforme o con una banda sutural negro verdosa, más o menos ancha. Región inferior del cuerpo de color oscuro y pubescente; el proesternón posee un margen posterior rectilíneo y el último segmento abdominal del macho presenta una foseta transversa. Lóbulo medio del edeago (figs. 188B, 188C) con dos apófisis apicales carenadas y ensanchado por su ápice en visión lateral. En esta especie se han descrito dos formas individuales sobre material ibérico: la aberración escalerae Pic, 1908, de cabeza, pronoto y patas de color testáceo y élitros amarillentos, con la sutura y dos manchas laterales alargadas en cada élitro más oscuras, y la aberración immaculatissimus Pic, 1900, propia de Baleares, de élitros de color claro, todavía más claros que la región ventral del cuerpo (Burlini, 1955). Distribución geográfica.— Especie de distribución tirrénica y del Mediterráneo occidental (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Kocher, 1958a). En España se encuentra principalmente en las islas Baleares (Mallorca y Menorca), Alicante y Andalucía oriental (Jolivet, 1953; Daccordi y Petitpierre, 1977; Plaza-Infante, 1979; Petitpierre y Doguet, 1981; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Hemos colectado los adultos de esta especie en Mallorca sobre lentiscos (Pistacia lentiscus, Anacardiaceae), encinas (Quercus ilex, Fagaceae), y álamos (Populus alba L., Salicaceae), en abril, mayo y junio. El trofismo sobre los Quercus se corresponde con el observado por Jolivet (1953, 1966) en Baleares y en Marruecos, respectivamente. No es un insecto raro. Cryptocephalus (Burlinius) rufipes (Goeze, 1777) (fig. 189)

Chrysomela rufipes Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 321

Longitud: 2,5-3,0 mm. Especie (fig. 189A) de cuerpo alargado y cilíndrico, la parte anterior de color rojizo, aunque existen variedades con el pronoto casi completamente negro; patas rojizo amarillentas, élitros negros o más raramente amarillos, siempre con una banda subhumeral blanquecina alargada y, a menudo, otra apical amarilla. Cabeza glabra, totalmente rojiza pero más oscura en el surco frontal y por encima de las inserciones antenales, de puntuación muy escasa; las antenas, filiformes, representan unos 2/3 de la longitud corporal en el macho y algo menos en la hembra; son de base amarilla y tienen los cinco o seis antenómeros apicales de color pardo oscuro. Pronoto glabro, lúcido, muy transverso y de acusada convexidad; ambos márge406

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Fig. 189. Habitus (A) y edeago en visión lateral (B) y dorsal (C)

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de Cryptocephalus (Burlinius) rufipes.

nes laterales son visibles por encima en casi toda su extensión; posee una puntuación muy fina sólo apreciable a gran aumento; en la forma típica es de color rojizo, con el margen anterior amarillo y el posterior negro, mientras que en la aberración hispanus Seidlitz, 1891, el pronoto es completamente negro, excepto el margen anterior y los laterales amarillos, y en la aberración dormeyeri Wagner, 1919, existe una mancha negra bilobular en la base. Escutelo negro brillante, con una mancha amarilla, o amarillo orlado de negro. Patas rojizo amarillentas, coxas posteriores oscuras, tarsos anteriores e intermedios de los machos con el primer tarsómero mucho más largo y grueso que el de las hembras. Élitros glabros, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral prominente; puntuación regular más fuerte en el macho que en la hembra; márgenes laterales estrechos y epipleuras alargadas, convexas y poco anchas. La forma típica tiene los élitros negros, con mancha subhumeral blanquecina constante y apical amarilla variable. La abeCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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rración prescutellaris Pic, 1913 presenta, además, una mancha amarilla preescutelar; la aberración septimaniensis Pic, 1905 es de élitros amarillos con la mancha blanquecina subhumeral y la sutura negra; en la aberración signatipennis Pic, 1913 los élitros son testáceos con un dibujo negro en forma de X, mientras que en la aberración pseudoquadrinaevus Pic, 1913 existe una mancha negra humeral y otra anteapical. Región inferior del cuerpo negra pubescente, con el protórax, el proesternón y los epímeros mesotorácicos amarillos; el margen anterior del proesternón carece de punta triangular central, a diferencia del de C. pusillus. Lóbulo medio del edeago (figs. 189B, 189C) de parámeros mucho más desarrollados que la apófisis mediana y curvados en sentido dorsal. Distribución geográfica.— Se extiende por Europa central, occidental y Marruecos (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En España se conoce en todas las provincias de Cataluña (Navás, 1924; Petitpierre, 1980), en Castellón y Valencia (Torres-Sala, 1962), en N avarra, clasificado como C. gracilis (Górriz, 1902), Zaragoza (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos), Huesca (Vives y González, 1994; Petitpierre, datos inéditos), Teruel (Wagner, 1927; Codina-Padilla, 1961; Petitpierre, 1981a), León (Chapman y Champion, 1907; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), Jaén (Burlini, 1955; Daccordi y Petitpierre, 1977), Granada (Cobos, 1954b), Málaga (Bastazo, 1984) y Cádiz (Burlini, 1955). En Portugal, Oliveira (1894) indicó la presencia de la especie por todo el país, Serrano (1984) la localizó en las cercanías de Lisboa y Burlini (1955) lo hizo en el Algarve, en el extremo meridional. Biología.— Los adultos viven sobre Salix y Populus spp. (Salicaceae), al igual que en otras partes del ámbito de distribución de la especie (Caillol, 1914; Burlini, 1955; Jolivet, 1957b; Mohr, 1966). Es un insecto abundante y se colecta de mayo a agosto. Para identificar la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Burlinius) pusillus Fabricius, 1777 (fig. 190) Cryptocephalus pusillus Fabricius, 1777. Gen. Ins.: 221

Longitud: 2,5-3,0 mm. Este taxon (fig. 190A) se caracteriza por tener la cabeza, el pronoto y las patas de color amarillo rojizo y los élitros negros con una serie de manchas amarillo rojizas: una subhumeral, otra apical y, a menudo, también otras en el disco. Puede confundirse con C. rufipes por su pronoto amarillo rojizo, estrechamente orlado de negro en su base, y por sus élitros negros con manchas claras; como aquél, también muestra un notable polimorfismo cromático. No obstante, se distingue porque la mancha subhumeral blanquecina o rojiza de los élitros se prolonga siempre hacia atrás y conecta con la mancha apical, la cual aparece de manera constante, al contrario que en C. rufipes; se diferencia asimismo por los epímeros mesotorácicos negros o pardos, nunca completamente amarillos como en la especie cita408

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Fig. 190. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) pusillus.

da, y por el proesternón terminado en una punta triangular en su margen anterior. Además, el lóbulo medio del edeago (figs. 190B, 190C) posee parámeros laterales de longitud similar a la de la apófisis central y no mucho más largos, como sucede en C. rufipes (figs. 189B, 189C). Por otra parte, los escasos individuos ibéricos de C. pusillus que hemos podido estudiar presentaban manchas amarillas difusas en el disco de los élitros, un diseño cromático que no hemos visto en ninguno de los numerosos ejemplares ibéricos examinados de C. rufipes. Entre las distintas formas individuales que hemos detectado en el escaso material ibérico de esta especie se hallan las aberraciones baudyi Pic, 1945, immaculatus Westhoff, 1882 y marshami Weise, 1882. Para una descripción detallada de las diversas aberraciones cromáticas de C. pusillus, conviene consultar los trabajos de Burlini (1955) y Warchalowski (1991b). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Distribución geográfica.— Se extiende por Europa central y occidental (Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). Apenas existen citas ibéricas de esta especie; Torres-Sala (1962) la señala en Valencia, Petitpierre (1980) en un par de localidades de Cataluña y Correa de Barros (1928) en el noreste de Portugal. Recientemente hemos visto material colectado en Torla, en el Pirineo de Huesca, y en San Sebastián (Guipúzcoa) (leg. Fritzlar; Petitpierre, datos inéditos) Biología.— Bedel (1901) indica que los adultos viven sobre Quercus robur (Fagaceae). N uestras capturas en Cataluña se han realizado en Salix spp. (Salicaceae), durante los meses de junio y agosto (Petitpierre, 1980 y datos inéditos). Cox (1996a) describe e ilustra la pupa. Es una especie muy rara en la Península Ibérica, al contrario que la precedente. Cryptocephalus (Burlinius) pygmaeus Fabricius, 1792 (fig. 191)

Cryptocephalus pygmaeus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 70

Longitud: 2,25-2,75 mm. Esta especie (fig. 191A) se distingue por su cuerpo corto y muy convexo, su pronoto negro brillante débilmente punteado, con los márgenes laterales y el apical amarillos, las patas también amarillas y los élitros de igual color, pero con una banda basal, otra sutural y una pequeña mancha humeral de color negro, que puede prolongarse hacia atrás (aberración amoenus Drapiez, 1819). Cabeza glabra y punteada, amarilla en el macho con una pequeña banda negra que se extiende por toda la parte superior y bordea las inserciones antenales, mientras que en la hembra es de color negro con dos manchas amarillas redondeadas en la frente; en ambos sexos el labro, los palpos y las mandíbulas son amarillo oscuros; las antenas tienen una longitud aproximadamente igual a la mitad del cuerpo, son amarillas por la base y pardo oscuras en el ápice. Pronoto glabro, brillante y muy convexo; los dos márgenes laterales sólo son visibles simultáneamente desde arriba en su mitad posterior. Escutelo negro, en triángulo corto. Patas amarillas y pubescentes, el primer tarsómero de las anteriores e intermedias es mucho más grueso y algo más largo en el macho que en la hembra. Élitros glabros y lúcidos, unas dos veces más largos que el pronoto, algo estrechados hacia atrás, de callo humeral poco marcado, cubiertos por estrías regulares de puntos gruesos aunque algo más finos en el declive apical. Región inferior del cuerpo negra, pubescente y punteada; el proesternón presenta el margen posterior rectilíneo o levemente sinuado. Lóbulo medio del edeago (figs. 191B, 191C) de lados paralelos, con las apófisis laterales algo más largas que la central, y poco dilatado por su extremo en visión lateral. Esta especie se ha unido recientemente a C. vittula Suffrian, 1848, como indica Warchalowski (1991b). Distribución geográfica.— Se extiende por Europa central y meridional (Burlini, 1955). La gran semejanza existente entre esta especie y C. vittula ha hecho difícil asegurar su identificación taxonómica. Warchalowski (1991b) 410

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Fig. 191. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Burlinius) pygmaeus.

señala que C. pygmaeus tiene un centro de distribución ibérico, mientras que el de C. vittula es póntico; no obstante, el estatus taxonómico de estas dos entidades es discutible. Las citas catalanas, tanto de una como de otra especie (Petitpierre, 1980, 1994), deben atribuirse a C. pygmaeus; por otra parte, Codina-Padilla (1963b) lo menciona en Vizcaya, Torres-Sala (1962) lo hace en Castellón y Valencia, Vives y González (1994) en Huesca, Uhagón (1887) en Badajoz, Burlini (1955) en Almería y Cobos (1949) y Bastazo (1984) en Málaga. Por último, Oliveira (1894) y Correa de Barros (1928) también lo señalan en el norte de Portugal. Biología.— Los adultos se han citado sobre diversas Lamiaceae, como Thymus spp., Origanum vulgare L. y Satureia montana L. (Burlini, 1955; Jolivet, 1966; Petitpierre, 1994). No es una especie rara y tiene una fenología estival. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 192. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) luridicollis.

Cryptocephalus (Burlinius) luridicollis Suffrian, 1868 (fig. 192) Cryptocephalus luridicollis Suffrian, 1868. Stett. Entomol. Ztg., 29(4-6): 174

Longitud: 2,0-2,5 mm. Cuerpo corto y grueso (fig. 192A), de color amarillo, con manchas irregulares de tonalidad pardo rojiza en el vértice cefálico y el pronoto. Cabeza glabra, con puntuación gruesa y esparcida, de color amarillo pero con las mandíbulas, palpos, labro, áreas periantenales, vértice cefálico y una línea longitudinal mediana pardo rojizas; antenas filiformes, amarillas en los cinco primeros antenómeros y pardo rojizas en los seis últimos, algo más largas en el macho que en la hembra. Pronoto glabro, transverso y muy convexo, cubierto por una puntuación ligera y esparcida, de color amarillo con cuatro manchas rojizas más o menos difusas, las cuales no alcanzan el margen apical ni los laterales; en la mitad posterior del disco se distingue una figura en áncora que conecta con la fina orla basal de color negro. Escutelo glabro, casi liso y configurado en triángulo puntiagudo, ama412

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rillo orlado de negro o pardo oscuro. Patas completamente amarillas, tarsos anteriores e intermedios del macho con los dos primeros tarsómeros ligeramente ensanchados. Élitros glabros, unas dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral pequeño y no muy saliente, puntuación mediana en estrías regulares; el color de los élitros es amarillo uniforme, excepto la estrecha orla basal negra. Región inferior amarillo rojiza y pubescente; proesternón ancho, glabro y de margen posterior sinuado, con una pequeña apófisis a cada lado. Lóbulo medio del edeago (figs. 192B, 192C) bisinuado en visión frontal y de contorno en maza curvada en visión lateral. Muestra un gran parecido con C. ochroleucus, pero esta última especie es más alargada y estrecha y presenta la estría escutelar de mayor longitud que C. luridicollis. Distribución geográfica.— Se distribuye por el Mediterráneo occidental: Península Ibérica e islas Baleares, sur de Francia y Marruecos (Burlini, 1955; Jolivet, 1953). En la Península Ibérica se ha citado en Cataluña (Petitpierre, 1980), Valencia (Burlini, 1955; Torres-Sala, 1962), Guadalajara (Navás, 1902), Zaragoza (Petitpierre, datos inéditos) y Teruel (Codina-Padilla, 1961). Biología.— Marseul (1875) y Caillol (1914) mencionan los adultos de C. luridicollis sobre Cistus spp. (Cistaceae) en Francia y Jolivet (1966) lo hace en Marruecos; nosotros (Petitpierre, 1980 y datos inéditos) también lo hemos capturado sobre estas mismas plantas, y principalmente sobre Cistus salviaefolius L., en Cataluña y Mallorca (Baleares). Cryptocephalus (Burlinius) ochroleucus Fairmaire, 1859 (fig. 193)

Cryptocephalus ochroleucus Fairmaire, 1859. Ann. Soc. Entomol. France, (3), 7: 63

Longitud: 2,0-2,5 mm. Su cuerpo alargado y estrecho, de color completamente amarillo, excepto los márgenes basales del pronoto y los élitros negros, y su pronoto punteado en particular permiten distinguir esta especie (fig. 193A) de otras parecidas del subgénero Burlinus. Cabeza glabra, punteada con puntos gruesos, de color amarillo claro con una línea longitudinal rojiza; labio y palpos amarillos y mandíbulas de color pardo; antenas también amarillas, con los últimos antenómeros oscurecidos, algo más largas y gruesas en el macho. Pronoto glabro, lúcido y transverso, cubierto por puntos gruesos, densos en los costados y esparcidos en el disco, de color amarillo rojizo, con una banda anterior, otra longitudinal mediana, dos laterales y una mancha basal, todas ellas difusas y de tonos más pálidos que el resto y el margen basal negro. Escutelo amarillo, generalmente orlado de negro, liso y lúcido. Patas muy robustas, punteadas y pubescentes, de color amarillo uniforme; los tarsos anteriores e intermedios son ligeramente más anchos en el macho. Élitros glabros, unas tres veces más largos que el pronoto, de lados paralelos, provistos de estrías regulares de puntos oscuros muy fuertes, más gruesos que los del pronoto y bien visibles, incluso en el declive apical; callo humeral muy marcado; COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 193. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Burlinius) ochroleucus.

epipleuras y márgenes laterales estrechos, de color amarillo, con el margen basal negro y una banda longitudinal mediana poco definida de color amarillo más oscuro. Región inferior del cuerpo amarillo rojiza; proesternón rugoso, de margen posterior sinuado y provisto de dos puntas obtusas a cada lado. Lóbulo medio del edeago (figs. 193B, 193C) con la apófisis mediana de contorno especular, que cubre casi completamente a los parámeros laterales en visión dorsal, y gradualmente ensanchado hacia el ápice en visión lateral. El aspecto externo de esta especie recuerda al de C. luridicollis, C. fulvus, C. macellus y C. politus, pero difiere de todas ellas por la puntuación del pronoto, que es gruesa, y la de los élitros, mucho más fuerte que en las cuatro especies citadas. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa occidental y central (Clavareau, 1913b; Burlini, 1955; Warchalowski, 1991b). En la Península Ibérica se conoce en Cataluña (Petitpierre, 1980), Huesca y Zaragoza (Vives y 414

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Fig. 194. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) blandulus.

González, 1994) y Valencia (Torres-Sala, 1962); Plaza-Infante (1979) lo cita también en Cantabria. Aunque Tenenbaum (1915) y Jolivet (1953) lo han mencionado en Mallorca (Baleares), no hemos recolectado nunca esta especie en casi 20 años de capturas por la isla. Biología.— Los adultos se hallan sobre Populus ssp. y Salix ssp. (Salicaceae) durante todo el verano e incluso en la primera mitad de octubre, por lo menos en Cataluña, observaciones que concuerdan con las realizadas por Bedel (1901) en Francia y por Jolivet (1966) en Marruecos. Cryptocephalus (Burlinius) blandulus Harold, 1872 (fig. 194)

Cryptocephalus blandulus Harold, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254

Longitud: 2,0-2,5 mm. Puede distinguirse (fig. 194A) por su pronoto de color pardo rojizo casi uniforme y los élitros amarillos con el margen basal COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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negro y una banda sutural del mismo color. Cabeza amarillo rojiza, cubierta por una puntuación muy fina y esparcida; labro pardo, palpos amarillos y mandíbulas amarillo rojizas, de ápice pardo; antenas más largas en el macho que en la hembra, de color negro-pardo, con los cinco primeros antenómeros amarillo rojizos. Pronoto glabro y brillante, casi liso, de ángulos anteriores y posteriores obtusos; los márgenes laterales no son visibles a la vez desde arriba en toda su longitud; margen apical y laterales de color más claro que el resto y margen basal negro. Escutelo liso, de color negro, triangular pero de ápice redondeado. Patas amarillas, aunque las coxas posteriores son más oscuras; los tarsos anteriores e intermedios presentan en el macho el primer tarsómero muy dilatado. Élitros glabros, de lados paralelos, menos de dos veces más largos que el pronoto, de callo humeral prominente; epipleuras y márgenes laterales estrechos; puntuación mediana dispuesta en estrías regulares que desaparecen en el declive apical; el color de los élitros es amarillo con bandas longitudinales negras. Región inferior del cuerpo negra, excepto la del protórax, que es amarillo rojiza cerca de los ángulos anteriores; proesternón amarillo, de margen posterior sinuado en su parte media. Lóbulo medio del edeago (figs. 194B, 194C) muy grueso y de parámeros apicales cortos en visión frontal. La aberración fuenteanus Roubal, 1913, descrita con ejemplares de España, presenta la cabeza y el pronoto de color rojo oscuro intenso, sin banda lateral clara en este último, y élitros de color pardo oscuro. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa suroccidental e islas tirrénicas (Burlini, 1955). En la Península Ibérica lo hace por zonas húmedas de Cataluña (Petitpierre, 1980), Huesca y Zaragoza (Vives y Gónzalez, 1994), Teruel (Wagner, 1927; Vives y González, 1994), Castellón y Valencia (TorresSala, 1962), Badajoz (Uhagón, 1887), Granada (Cobos, 1954b), Ciudad Real (de la Fuente, 1917), Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Madrid, Albacete y Cádiz (MNCN) y Burlini (1955) también lo señala en Almería. Por otra parte, Correa de Barros (1928) lo indica en el noreste de Portugal. Biología.— Los adultos se han capturado en zonas húmedas de ribera sobre Dorycnium rectum (L.) Ser. (Fabaceae) en Cataluña (Petitpierre, 1980) durante los meses de mayo y junio. También en Provenza y en Marruecos viven sobre Dorycnium, como indican Caillol (1914) y Jolivet (1966), respectivamente. Cryptocephalus (Burlinius) macellus Suffrian, 1860 (fig. 195) Cryptocephalus macellus Suffrian, 1860. Linn. Entomol., 14: 53

Longitud: 2,0-2,5 mm. Este Cryptocephalus (fig. 195A) se distingue por su cuerpo alargado, de color amarillo pálido y, sobre todo, por la puntuación muy fina de los élitros, casi borrada en el declive apical. Cabeza glabra y lúcida, de color amarillo claro; frente con un surco longitudinal mediano y puntuación leve 416

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Fig. 195. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B) y lateral (C)

C

de Cryptocephalus (Burlinius) macellus.

y esparcida; antenas casi tan largas como el cuerpo en el macho y mucho más cortas en la hembra; los cinco primeros antenómeros son amarillos y los restantes de color pardo. Pronoto glabro y lúcido, transverso y relativamente poco convexo, de puntuación muy fina, apenas perceptible, y color amarillo rojizo con el margen posterior orlado de negro; ambos márgenes laterales son casi visibles por completo desde arriba. Escutelo amarillo bordeado de negro, lúcido y liso. Patas amarillas, delgadas, con el primer tarsómero de las patas anteriores e intermedias del macho muy dilatado y tan largo como los dos siguientes juntos. Élitros glabros, de color amarillo pálido uniforme, salvo la franja basal negra, unas tres veces más largos que el pronoto, con el callo humeral grande y salienCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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te; márgenes laterales y epipleuras estrechos; puntuación dispuesta en estrías regulares de puntos muy superficiales, apenas visibles en la mitad posterior de los élitros. Región inferior del protórax, mesoesternón y epímeros mesotorácicos amarillos, el resto de color negro pero con el último esternito abdominal orlado de amarillo. Lóbulo medio del edeago (figs. 195B, 195C) de parámeros muy desarrollados y aparentes, tanto en visión dorsal como lateral. La especie más semejante a C. macellus es C. politus, de la cual difiere por su tamaño menor, por tener el abdomen negro en lugar de amarillo, el pronoto más largo y convexo y los élitros con una puntuación todavía más fina, evanescente en el ápice. Distribución geográfica.— Se distribuye por el Mediterráneo occidental: Península Ibérica, Baleares, sur de Francia e islas tirrénicas (Burlini, 1955). En la Península Ibérica se conoce en Cataluña (Petitpierre, 1980), Zaragoza (Plaza-Infante, 1979; Vives y González, 1994), La Coruña, Cantabria, Alicante (Plaza-Infante, 1979) y Málaga (Petitpierre, datos inéditos). Tenenbaum (1915) y Jolivet (1953) lo citan en las Baleares (Mallorca y Menorca), donde también lo hemos colectado nosotros. Biología.— Los adultos de C. macellus se recogen principalmente sobre encinas (Quercus ilex, Fagaceae) o coscojas (Q. coccifera), en Cataluña y Baleares (Petitpierre, datos inéditos). Caillol (1914) indica esta especie también procedente de Quercus ilex y, además, de Prunus spinosa (Rosaceae) en Provenza, pero Tempère (1971) la señala en Cistus monspeliensis L. y C. albidus L. (Cistaceae) en los Pirineos Orientales franceses. Parece, por tanto, una especie con una polifagia restringida. Cryptocephalus (Burlinius) politus Suffrian, 1853 (fig. 196) Cryptocephalus politus Suffrian, 1853. Linn. Entomol., 8: 143

Longitud: 2,00-2,75 mm. Muy semejante en su aspecto externo (fig. 196A) a C. macellus por su forma alargada, su color amarillo pálido y la puntuación fina de los élitros, que es menos perceptible en el declive apical. Difiere de C. macellus por tener una mancha basal mediana en el pronoto de color amarillo pálido, la cual conecta mediante una línea longitudinal con la orla apical, también del mismo color; también se diferencia por el escutelo, amarillo con el ápice y la base negros, en lugar de ser amarillo completamente orlado de negro, por la puntuación de los élitros, algo más fuerte que en la especie citada y, sobre todo, por el metaesternón y el abdomen, que son de color amarillo rojizo en vez de negros. Lóbulo medio del edeago (figs. 196B, 196C) de parámeros laterales apenas visibles en visión dorsal, ya que se hallan tapados por una apófisis mediana en forma de disco. Distribución geográfica.— Se distribuye por el Mediterráneo occidental: sur de Francia e Italia, islas tirrénicas, Península Ibérica y Argelia (Burlini, 1955). En España se ha citado en la provincia de Guadalajara (N avás, 1902) y en 418

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Fig. 196. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Burlinius) politus.

Málaga (Doguet et al., 1996) y nosotros (Petitpierre, 1997a), hemos capturado recientemente una serie abundante en Mallorca (Baleares). Serrano (1984) indica su presencia en el centro de Portugal. Biología.— Caillol (1914) menciona esta especie en Pistacea terebinthus L. (Anacardiaceae) y Burlini (1955) lo hace en Tamarix spp. (Tamaricaceae). Por nuestra parte, los numerosos ejemplares colectados en Mallorca se han recogido en Tamarix gallica L. durante el mes de junio (Petitpierre, 1997a), trofismo coincidente con el señalado por Doguet et al. (1996) en Málaga. Cryptocephalus (Burlinius) fulvus (Goeze, 1777) (fig. 197)

Chrysomela fulva Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 321

Longitud: 2,25-2,75 mm. Especie (fig. 197A) de cuerpo corto y grueso, pronoto liso y élitros con puntuación mediana; su diseño cromático es muy variaCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 197. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) fulvus.

ble y va desde el amarillo uniforme, salvo una mancha humeral, la sutura de los élitros y las orlas basales del pronoto y los élitros, que son negras, a presentar el pronoto y los élitros más o menos oscuros. Cabeza glabra, con puntuación muy escasa e irregular, de color pardo pero con pequeñas manchas oscuras o negras junto a las inserciones antenales, las cuales pueden extenderse por casi toda la parte superior de la cabeza en algunas hembras; frente, clípeo y labro amarillo rojizos; mandíbulas y palpos rojizos; antenas de longitud similar a la mitad del cuerpo en el macho y algo menores en la hembra, de color pardo oscuro con los cinco o seis primeros antenómeros rojizos. Pronoto glabro, transverso y muy convexo, no punteado, de lados poco curvados; los dos márgenes laterales sólo son visibles a la vez desde arriba en los ángulos posteriores; la forma típica es de color amarillo rojizo con una banda anterior, los lados y una línea mediana de color más pálido, pero en las variedades, por ejemplo en la aberración succintus Weise, 1882, de representación ibérica, se observa una mancha difusa oscura en el disco, la cual 420

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está más o menos extendida hacia el ápice y deja libre el borde anterior, los lados y una pequeña área preescutelar en la base. Escutelo negro por entero o amarillo orlado de negro, liso y de forma triangular. Patas muy cortas y gruesas, de color amarillo con los fémures rojizos por su parte distal; tarsos anteriores e intermedios del macho con el primer tarsómero más largo y grueso que el de la hembra. Élitros glabros y lúcidos, de lados paralelos y callo humeral saliente, cubiertos por una puntuación mediana de color negro dispuesta en líneas regulares que destacan sobre el fondo amarillo, con una estrecha banda basal negra y una mancha oscura en el callo humeral, la cual se puede prolongar en una banda longitudinal negra u oscura en la aberración signaticollis Suffrian, 1848 o bien cubrir la mayor parte de los élitros en la aberración succintus. Región inferior del cuerpo negra, punteada y pubescente; el proesternón es, sin embargo, de color amarillo rojizo, como el mesoesternón. Lóbulo medio del edeago (figs. 197B, 197C) de lados paralelos en visión frontal y muy dilatado en visión lateral. Distribución geográfica.— Se extiende por casi toda Europa, Asia central, Marruecos y Túnez (Warchalowski, 1991b), aunque las citas norteafricanas son a nuestro parecer dudosas. En la Península Ibérica se distribuye por muchas de las comunidades y provincias de la mitad norte de España y Portugal (Cuní y Martorell, 1880, 1888, 1896; Oliveira, 1894; Górriz, 1902; Navás, 1924; Codina-Padilla, 1961; Torres-Sala, 1962; Lagar-Mascaró, 1970; Petitpierre, 1980, 1981a, 1994; García-Ocejo, 1993; Vives y González, 1994). También se halla en las islas Baleares (Jolivet, 1953), pero es muy raro (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Su régimen trófico es claramente polífago, pues se ha citado sobre Lamiaceae, Asteraceae, Salicaceae, Fabaceae y Apiaceae (Caillol, 1914; Müller, 1953; Jolivet, 1966). Su fenología es primaveral y estival en la fase adulta. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994). Cryptocephalus (Burlinius) jocularis Normand, 1947 (fig. 198) Cryptocephalus jocularis Normand, 1947. Rev. Fr. Entomol., 14(2): 143

Longitud: 2,25-2,75 mm. Esta especie (fig. 198A) se asemeja a la anterior por su morfología externa, pero es de menor tamaño y algo más esbelta. La forma ibérica de esta especie, subespecie baguenai Burlini, 1961, se caracteriza por su pronoto de color testáceo, algo más pálido en la zona basal, el escutelo negro y los élitros amarillos con la sutura negra y dos estrechas bandas longitudinales pardas. Difiere principalmente de la forma típica por tener la banda sutural de los élitros negra en lugar de amarilla, el escutelo negro, sin manchas amarillas como en aquélla, los tarsos más oscuros y la parte distal del lóbulo medio del edeago más estrecha y alargada (Burlini, 1961). Lóbulo medio del edeago (figs. 198B, 198C) con las apófisis laterales más largas que la mediana en visión frontal y claramente ensanchado hacia el ápice en visión lateral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 198. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

de Cryptocephalus (Burlinius) jocularis.

Ditribución geográfica.— La forma típica de esta especie se ha descrito sobre material procedente de Marruecos, colectado en Prunus spinosa, pero en España vive únicamente la subespecie baguenai, descrita de ejemplares de Valencia por su autor (Burlini, 1961). Biología.— Desconocida, por lo que se refiere a la subespecie baguenai. Cryptocephalus (Burlinius) tramuntanae Petitpierre, 1993 (fig. 199)

Cryptocephalus (Burlinius) tramuntanae Petitpierre, 1993. Nouv. Rev. Entomol., (N.S.), 10(3): 297

Longitud: 2,0-2,5 mm. Cuerpo cilíndrico y subparalelo, de color negro-amarillento, con manchas amarillas en el pronoto y fondo variable del mismo color en los élitros (fig. 199A). Cabeza vertical, negra brillante, con puntuación bien perceptible y pilosidad blanquecina inclinada; frente provista de una línea mediana fina y dos manchas amarillas subcirculares en el espacio 422

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Fig. 199. Habitus (A) y edeago en visión ventral (B), lateral (C) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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y dorsal (D) de Cryptocephalus (Burlinius) tramuntanae. 423

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interocular superior; ojos muy levemente sinuados; genas y clípeo amarillos, este último con la parte central oscura; mandíbulas pardas y el resto de la cabeza de tonos oscuros. Antenas algo más largas que la mitad del cuerpo en el macho y equivalentes a él en la hembra, de color negro con los primeros artículos más o menos amarillos. Pronoto ligeramente transverso, brillante y muy convexo, de puntuación fina y esparcida; los rebordes laterales, que son muy estrechos, apenas se ven simultáneamente desde arriba. El margen anterior y los laterales muestran una estrecha línea amarilla; el disco es negro pero presenta dos manchas basales amarillas en diagonal y una línea longitudinal alargada del mismo color en su zona central. Escutelo negro, liso, algo levantado y de ápice convexo. Patas muy cortas, de mayor longitud en el macho, de color variable, amarillo testáceas u oscuras, sobre todo los fémures y los tarsos. Élitros subparalelos, glabros y de color amarillento u oscuro, con una banda sutural negra y estrecha que recorre las dos primeras interestrías; interestrías medianas siempre amarillas, húmeros oscuros e interestrías humerales amarillas o también oscuras; marginales amarillas. Puntuación dispuesta en estrías regulares de puntos negros, bien marcados y de grosor algo atenuado en la región apical. Epipleuras amarillas que se estrechan regularmente hacia atrás. Región ventral negra, más o menos manchada en tonos testáceos en los costados, cubierta por una fina pilosidad blanquecina; prosternón y mesosternón testáceos y pigidio amarillo. Lóbulo medio del edeago (figs. 199B-D) con dos cortos parámeros apicales curvados en visión dorsal, en visión ventral muestra una fuerte hendidura y en vista de perfil lateral tiene forma de maza muy estrechada en su zona apical. Espermateca triangular y de perfil casi recto en ambos lados (Petitpierre, 1993). El lóbulo medio del edeago de C. tramuntanae guarda similitudes de aspecto general con el de C. fulvus, pero es perfectamente distinguible de éste en las tres posiciones mencionadas. La espermateca de C. fulvus es más gruesa y de perfil menos recto que la de nuestra especie. Distribución geográfica.— Endemismo balear localizado en la parte central de la Sierra de Tramuntana, en el norte de la isla de Mallorca (Petitpierre, 1993). Biología.— Se ha colectado siempre sobre la compuesta Carlina corymbosa L. durante los meses de junio y julio. No es una especie rara, aunque parece estar muy localizada. Cryptocephalus (Burlinius) majoricensis de la Fuente, 1918 (fig. 200)

Cryptocephalus majoricensis de la Fuente, 1918. Bol. Soc. Entomol. España, 1: 44

Longitud: 1,75-2,25 mm. Esta especie (fig. 200A) se distingue por el color amarillo de la parte superior del cuerpo y las estrías elitrales de puntos negros muy marcados. Cabeza amarilla, con áreas periantenales, una mancha alargada frontal y el vértice de color pardo; antenas también amarillas y ligeramente oscurecidas en su mitad apical. Pronoto amarillo o amarillo-ocre; las zonas 424

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Fig. 200. Habitus (A) y edeago en visión dorsal (B) y lateral (C)

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de Cryptocephalus (Burlinius) majoricensis.

apical, basal y laterales son de color más pálido que el resto y el margen basal está provisto de una estrecha banda negra. Patas totalmente amarillas, las anteriores más desarrolladas en el macho. Élitros amarillos, de margen basal negro, surcados por estrías muy fuertes de puntos negros y gruesos. Región inferior del cuerpo amarilla, aunque el abdomen es testáceo más o menos oscuro; proesternón ancho, a diferencia del de C. fulvus. Lóbulo medio del edeago (figs. 200B, 200C) de apófisis apicales claramente dilatadas en vista lateral. Distribución geográfica.— Endemismo balear que se localiza en Mallorca (Jolivet, 1953) y en algunas de las pequeñas islas próximas, como Cabrera (Palmer y Petitpierre, 1993) y Dragonera (Gómez-Zurita et al., 1996). Palmer (comunicación personal) ha capturado recientemente esta especie en el islote Espalmador, cercano a Formentera, por lo que es probable viva también en esta isla y en la vecina Eivissa. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Biología.— Los adultos se colectan durante todo el verano, e incluso en octubre, sobre Pistacia lentiscus (Anacardiaceae), y son relativamente comunes. OTRAS ESPECIES Cuando este libro se hallaba ya en prensa, hemos observado la existencia de C. (Burlinius) elegantulus Gravenhorst, 1807 en el Valle de Arán, Pirineos de Lérida (leg. E. Petitpierre). Esta especie tiene una talla y un diseño cromático, negro con orlas y manchas amarillas en el pronoto y los élitros, muy similares a los de C. (Burlinius) bilineatus, pero difiere por su pronoto claramente punteado en lugar de cubierto por finas estrías longitudinales.

Subfamilia LAMPROSOMATINAE Lacordaire, 1848

Lamprosomideae Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 559 Los Lamprosomatinae se distinguen por su cuerpo de talla reducida, oval y convexo, con dos surcos protorácicos ventrales en los cuales pueden alojarse las antenas, y por presentar patas retráctiles. Tienen epipleuras bisinuadas donde puede encajarse el ápice de los fémures intermedios y posteriores, el pigidio está tapado por los élitros y los esternitos abdominales presentan el margen posterior recto en lugar de cóncavo, como ocurre en los restantes Camptosomata. La venación alar es la más completa y probablemente la más primitiva de entre las estudiadas en las distintas subfamilias de Camptosomata (Kasap y Crowson, 1976), y aunque su semejanza con la venación de los Eumolpinae sugiere, de acuerdo con Jolivet (1959, 1978), separarlos de los Camptosomata, la mayoría de los autores modernos no apoyan esta opinión, como ya hemos indicado anteriormente. Las larvas de los Lamprosomatinae muestran todas las características comunes a los Camptosomata: viven en el interior de estuches, tienen el labro pequeño e indistinto por estar fusionado con el clípeo, las patas largas y el abdomen se halla dilatado en su parte distal, la cual se curva hacia delante. Se distinguen de los restantes Camptosomata por la presencia de un paramentón bien visible entre el mentón y los estipes, el labro carente de la apófisis mediana anterior, las mandíbulas con un solo diente antes del ápice, la presencia de cinco ocelos en vez de seis, la posesión de espiráculos simples o bicamerales y las uñas tarsales sin dientes o con un ligero diente basal (Kasap y Crowson, 1976). La larva de Oomorphus concolor (figs. 201B, 201C) posee antenas trisegmentadas excepcionalmente largas, mandíbulas con un diente terminal agudo y otro mediano romo y capsula cefálica no muy quitinizada, la cual se retrae por completo en el interior del estuche cuando la larva está en reposo. Para una adecuada identificación de la larva de esta especie conviene estudiar la quetotaxia cefálica (fig. 201C). 426

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Los Lamprosomatinae holárticos viven sobre plantas de las familias Araliaceae y Umbelliferae, mientras que las especies neotropicales prefieren las Myrtaceae, Combretaceae, Bombacaceae y Leguminosae; no se conocen por el contrario datos sobre las plantas hospedadoras de los Lamprosomatinae surafricanos (Jolivet, 1978). Tanto los adultos como las larvas parecen ser de actividad nocturna y por ello difíciles de observar. La especie europea, Oomorphus concolor, vive sobre la hiedra, Hedera helix (Araliceae), pero se ha citado también sobre Umbelliferae; su hibernación se realiza en fase de larva (Kasap y Crowson, 1976). Por su biología y morfología larvarias los Lamprosomatinae se clasifican en la misma sección de los Camptosomata que los Clytrinae, Cryptocephalinae y Chlamisinae (Böving y Craighead, 1931; Monrós, 1960b), pero de acuerdo con las características de los adultos, principalmente la venación alar, se asemejan a los Eumolpinae, y de manera más superficial a los Chrysomelinae, como han sugerido varios autores (Chapuis, 1874; Jacoby, 1908; Jolivet, 1959, 1988a), mientras que Chen (1964, 1973) aboga por un doble parentesco dentro del mismo grupo, junto con los Eumolpinae, Clytrinae, Cryptocephalinae y Chlamisinae. Su posición sistemática es, pues, controvertida, aunque la mayoría de los autores modernos conceden mayor crédito a las homologías larvarias, del sistema reproductor y de la biología para clasificar a los Lamprosomatinae próximos a los Clytrinae, Cryptocephalinae y Chlamisinae (Mann y Crowson, 1981; Cox, 1994a; Lee, 1994; Suzuki, 1994; Reid, 1995). Esta pequeña subfamilia de Chrysomelidae está constituida por casi 200 especies, pertenecientes a 14 géneros y dividida en tres tribus, Neochlamysini Monrós, Sphaerocharini Clavareau y Lamprosomatini Lacordaire (Monrós, 1960b; Seeno y Wilcox, 1982). La primera especie descrita, Oomorphus concolor, perteneciente a la tribu Lamprosomatini, data de 1807, y fue erróneamente clasificada dentro del género Byrrhus (Byrrhidae) por la analogía que presentaban en algunos caracteres, como la capacidad para retraer antenas y patas en cavidades de la cara ventral, con estos otros coleópteros. El género que engloba el mayor número de especies es Lamprosoma Kirby, 1818, de corología neotropical, seguido del género Oomorphus, de ámbito geográfico cosmopolita. La distribución geográfica de los Lamprosomatinae es cosmopolita, pero la mayoría de los géneros y de las especies se encuentran en zonas tropicales, principalmente de centro y Suramérica. Una sola especie, Oomorphus concolor, habita en la zona paleártica occidental. Tribu LAMPROSOMATINI Lacordaire, 1848

Lamprosomideae Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 559

Sus características coinciden con las mencionadas al hablar de la subfamilia Lamprosomatinae. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Fig. 201. Habitus (A), larva (B) y detalle de la cabeza de la larva (C) de Oomorphus (Oomorphus) concolor.

Es una de las tres tribus en las que se dividen los Lamprosomatinae, la que tiene mayor número de géneros y de especies y la de más amplia distribución geográfica, por ser practicamente cosmopolita (Seeno y Wilcox, 1982). Género Oomorphus Curtis, 1831

Oomorphus Curtis, 1831. Brit. Entomol., 8: 347 ESPECIE TIPO: Byrrhus concolor Sturm, 1807

Las especies del género Oomorphus se caracterizan por poseer las uñas tarsales simples, no apendiculadas, los élitros ovales poco convexos y las antenas cortas, con el octavo antenómero mucho más pequeño que el séptimo y el noveno. Este género es cosmopolita (Seeno y Wilcox, 1982) y está constituido por 22 especies, la mayoría de las cuales pertenecen al subgénero Histerogaster Monrós, 1948 y se hallan distribuidas principalmente por la región neotropical. La única especie europea e ibérica, O. concolor, se clasifica dentro del subgénero Oomorphus, al cual pertenecen también una especie neártica y otra del Japón (Monrós, 1960b). 428

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Oomorphus (Oomorphus) concolor (Sturm, 1807) (fig. 201) Byrrhus concolor Sturm, 1807. Deutschl. Ins., 2: 109

Longitud: 2,00-2,75 mm. Cuerpo oval, corto y convexo, de color negro uniforme y élitros muy brillantes (fig. 201A). Cabeza completamente encajada dentro del protórax, antenas cortas de primer artículo grande, curvado y negro, el segundo transverso, muy grueso y de color rojizo y los demás de igual color que el resto del cuerpo; artículos séptimo a undécimo claramente aserrados y comprimidos; frente cubierta por una puntuación fina, provista de un surco mediano superficial y de una foseta en el vértice; genas con una excavación profunda donde encaja el primer antenómero al replegarse las antenas; ojos enteros, no emarginados en su cara interna. Pronoto muy estrechado hacia su ápice, cubierto de una puntuación fina y densa; márgenes anterior y laterales rebordeados. Patas cortas, robustas y pubescentes de amarillo; tibias intermedias y posteriores muy comprimidas y tarsos de grosor similar y muy poco alargados. Élitros convexos, regularmente estrechados hacia el ápice, cubiertos por líneas irregulares de puntos de mediano grosor e intervalos provistos de puntos mucho más finos. Región inferior del cuerpo también de color negro, con una pubescencia grisácea corta; el protórax presenta cavidades para alojar las patas anteriores y las antenas; el meso y el metasternón están fuertemente punteados y el abdomen tiene una puntuación de grosor mediano, aunque rugosa. El dimorfismo sexual se refiere únicamente al tamaño, al ser las hembras algo mayores que los machos. Edeago largo, curvado por su parte basal y de ápice obtuso redondeado. Distribución geográfica.— Se distribuye por Europa central y algunas localidades dispersas en Europa septentrional y meridional (Warchalowski, 1993). En la Península Ibérica se conoce en una sola localidad catalana de la provincia de Tarragona (La Riba), como indican Petitpierre y Doguet (1981), Alonso de Medina (1982) y Petitpierre (1983a). Biología.— Su principal planta hospedadora parece ser la hiedra, Hedera helix (Araliaceae), pero el único ejemplar ibérico fue colectado en el mes de junio mediante mangueo indiscriminado de la vegetación. Debe de ser una especie muy rara en nuestro país. Su larva ha sido descrita por Kasap y Crowson (1976), como hemos señalado anteriormente.

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APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES * Familia CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802

Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Crust. Ins., 3: 220

Subfamilia Orsodacninae Thomson, 1866

Orsodachnidae Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 130 (lapsus)

Género Orsodacne Latreille, 1802

(1)

Orsodacne Latreille, 1802. Hist. Nat. Crust. Ins., 3: 223 Orsodacna Latreille, 1804. Hist. Nat. Crust. Ins., 11: 350 (lapsus) Orsodachna Leach, 1815. En: Brewster (Ed.), Edinburg Encycl., 9(1): 113 (lapsus)

Orsodacne cerasi (Linnaeus, 1758)

Chrysomela cerasi Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376 Crioceris cantharoidis Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 120 Chrysomela cantharoides (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 165 (lapsus) Cryptocephalus cantharoides (Fabricius): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1720 (lapsus) Crioceris chlorotica Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 203 Crioceris fulvicollis Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 5 Galleruca cerasi (Linnaeus): Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 22 Galleruca melanura Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 22 Crioceris glabrata Panzer, 1795. Deutschl. Insectenfaune: 170 Lema ruficollis Fabricius: Latreille, 1802. Hist. Nat. Crust. Ins., 3: 223 (non Fabricius, 1787) Orsodacna chlorotica Latreille, 1804. Hist. Nat. Crust. Ins., 11: 350 Orsodacna cerasi (Linnaeus): Olivier, 1808. Entomologie, 6: 752 Orsodacna limbata Olivier, 1808. Entomologie, 6: 754 Orsodacne cantharoides (Fabricius): Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 249 Orsodacne glabrata (Panzer): Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 249 Orsodacna cerasi var. lineola Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 76 (non Fabricius, 1781; nec Panzer, 1795) Orsodacne cerasi var. baudii Pic, 1913. Échange, 29(344): 154 Orsodacne cerasi var. lacordairei Pic, 1913. Échange, 29(344): 154 Orsodacne cerasi var. limbatipennis Pic, 1913. Échange, 29(344): 154 Orsodacne cerasi var. theresae Pic, 1913. Échange, 29(344): 154 Orsodacne cerasi ab. apicalis Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 121 (no disponible)

Orsodacne humeralis Latreille, 1804 stat. res.

Crioceris lineola Panzer, 1795. Deutschl. Insectenfaune: 170 (non Fabricius, 1781) * Autores: E. PETITPIERRE y M.A. ALONSO-ZARAZAGA.

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Orsodacna humeralis Latreille, 1804. Hist. Nat. Crust. Ins., 11: 350 Orsodacna nigriceps Latreille, 1807. Gen. Crust. Ins., 3: 44 (lapsus) Orsodacna nigricollis Olivier, 1808. Entomologie, 6: 753 Orsodacne lineola (Panzer): Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 247 Orsodacne marginella Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 248 Orsodacne picipennis Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 250 Orsodacna violacea Chevrolat, 1844. En: Guérin-Méneville, Icon. Règne Anim.: 257 Orsodacna mespili Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 73 Orsodacna nematoides Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 84 Orsodacna lineola var. croatica Weise, 1883. Deutsche Entomol. Z., 27(2): 251 Orsodacne ruficollis Pic, 1894. Ann. Soc. Entomol. France, 63, Bull.: CCLXXXIV Orsodacne cerasi var. hispanica Pic, 1913. Échange, 29(344): 154 Orsodacne cerasi var. kraatzi Pic, 1913. Échange, 29(344): 154

Subfamilia Zeugophorinae Chûjô, 1952

Zeugophorinae Chûjô, 1952. Tech. Bull. Kagawa Agric. Coll., 3(3): 167

Género Zeugophora Kunze, 1818

(2)

Zeugophora Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 71 Taraxis LeConte, 1850. En: Agassiz, Lake Superior: 237

Subgénero Zeugophora Kunze, 1818 Zeugophora (Zeugophora) flavicollis (Marsham, 1802)

Auchenia flavicollis Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 217 Zeugophora flavicollis (Marsham): Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 75 Zeugophora flavicollis var. australis Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 58

Zeugophora (Zeugophora) subspinosa (Fabricius, 1781)

Crioceris subspinosa Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 155 Crioceris erythrocephala Herbst, 1783. En: Fuessly, Arch. Ins., 4: 67 Chrysomela subspinosa (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 165 Cryptocephalus subspinosus (Fabricius): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1723 Cryptocephalus berolinensis Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1725 Lema subspinosa (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 93 Auchenia subspinosa (Fabricius): Entomol. Brit., 1: 216 Galeruca subspinosa (Fabricius): Latreille, 1804. Hist. Nat. Crust. Ins., 11: 400 Zeugophora subspinosa (Fabricius): Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 75

Subfamilia Donaciinae Kirby, 1837

Donaciadae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 222

Tribu Donaciini Kirby, 1837

Donaciadae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 222 462

FAUNA IBÉRICA

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Género Donacia Fabricius, 1775.

Donacia Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 195 Eodonacia Haupt, 1956. Nova Acta Leopold., (N.F.), 18: 54

Subgénero Askevoldia Kippenberg, 1994

Askevoldia Kippenberg, 1994. En: Lohse y Lucht (Eds.), Käfer Mitteleur., 14: 20

Donacia (Askevoldia) reticulata Gyllenhal, 1817

Donacia appendiculata Ahrens, 1810. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(3): 34 (non Panzer, 1794) Donacia reticulata Gyllenhal, 1817. En: Schönherr, Syn. Ins., 1(3), App.: 37 Sominella reticulata (Gyllenhal). Askevold, 1990. Quaest. Entomol., 26(4): 640

Subgénero Donaciella Reitter, 1920

Donaciella Reitter, 1920. Wien. Entomol. Ztg., [1921], 38(1-3): 38

Donacia (Donaciella) clavipes Fabricius, 1792

(3)

Leptura aquaticamutica DeGeer, 1775. Mém. Hist. Ins., 5: 142 Donacia crassipes Zschach, 1788. Mus. Leskeanum: 27 (non Fabricius, 1775) Donacia clavipes Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 117 Donacia aerea Schrank, 1798. Fauna Boica, 1: 684 Donacia menyanthis Fabricius, 1801. Syst. Eleuth., 2: 129 Donacia menyanthidis Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 662 (enmienda injustificada) Donacia mutica (DeGeer): Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 109 (lapsus) Donacia glabrata Solsky, 1872. Horae Soc. Entomol. Ross., 8: 245 Donaciella clavipes (Fabricius): Askevold, 1990. Quaest. Entomol., 26(4): 641

Donacia (Donaciella) cinerea Herbst, 1784

Donacia cinerea Herbst, 1784. Füessly’s Arch. Insectengesch., 5(1): 100 Leptura cinerea (Herbst): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1867 Donacia hydrocharis Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 118 Donacia tersata Panzer, 1796. Faunae Ins. Germ., 29: nº 16 Leptura hydrocharis (Fabricius): Entomol. Brit., 1: 347 Donacia hydrocharidis Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 50 (enmienda injustificada) Donaciella cinerea (Herbst): Askevold, 1990. Quaest. Entomol., 26(4): 641

Subgénero Donaciomima Medvedev, 1973

Donaciomima Medvedev, 1973. Entomol. Obozr., 52: 876

Donacia (Donaciomima) versicolorea (Brahm, 1790)

Leptura versicolorea Brahm, 1790. Insektenkalender, 1: 135 Donacia bidens Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 291 Donacia clavipes Fabricius: Ahrens, 1810. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(3): 15 (non Fabricius, 1792) Donacia cincta Germar, 1810. En: Ahrens, Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(3): 15 Donacia versicolorea (Brahm): Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 20 Donacia versicolorea ab. lusatica Hänel, 1911. Entomol. Bl., 7: 125 (no disponible) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Donacia (Donaciomima) impressa Paykull, 1799 Donacia impressa Paykull, 1799. Fauna Suecica, 2: 193 Donacia brevicornis Ahrens: Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 16 (non Ahrens, 1810)

Donacia (Donaciomima) andalusiaca Kraatz, 1869 Donacia apricans var. andalusiaca Kraatz, 1869. Berl. Entomol. Z., 13: 271 Donacia impressa var. inermis de la Fuente, 1904. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 4: 389

Donacia (Donaciomima) vulgaris Zschach, 1788 Donacia vulgaris Zschach, 1788. Mus. Leskeanum: 27 Donacia typhae Ahrens, 1810. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(3): 37 Donacia simplex Fabricius: Harold, 1878. Deutsche Entomol. Z., 22(1): 87 (non Fabricius, 1775)

Donacia (Donaciomima) simplex Fabricius, 1775 Donacia simplex Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 195 Donacia linearis Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 46 Leptura linearis (Hoppe): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 347

Donacia (Donaciomima) aquatica (Linnaeus, 1758) Leptura aquatica Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 397 Leptura coccineofasciata Harrer, 1784. Beschreib. Ins. Schaeffer: 226 Donacia fasciata Herbst, 1784. Füessly’s Arch. Insectengesch., 5(1): 100 Leptura fasciata (Herbst): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1866 Donacia nitida Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1867 Donacia vittata Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 292 Donacia aquatica (Linnaeus): Thunberg, 1792. Nova Acta R. Soc. Sci. Ups., 5: 118 Donacia dentipes Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 116 Donacia aquatica var. concinna Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64: 179 Donacia coccineofasciata var. cyaneicollis Olsoufieff, 1903. Bull. Soc. Entomol. France, 1903: 303 Donacia coccineofasciata var. waldaica Olsoufieff, 1903. Bull. Soc. Entomol. France, 1903: 303

Donacia (Donaciomima) galaica Báguena, 1959 Donacia galaica Báguena, 1959. Eos, 35: 209

Donacia (Donaciomima) polita Kunze, 1818 Donacia polita Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 29

Donacia (Donaciomima) obscura Gyllenhal, 1813 Donacia impressa Paykull: Ahrens, 1810. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(3): 23 (non Paykull, 1799) Donacia obscura Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 654 Donacia obscura var. barovskyi Jacobson, 1922. Rev. Russ. Entomol., 18(1): 54 464

FAUNA IBÉRICA

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Donacia (Donaciomima) thalassina Germar, 1811

Donacia thalassina Germar, 1811. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1(6): 29 Donacia impressa Paykull: Lewis, 1893. Entomologist, London, 26: 153 (non Paykull, 1799) Donacia obscura Gyllenhal: Chûjô y Kimoto, 1960. Niponius, 1(4): 2 (non Gyllenhal, 1813)

Donacia (Donaciomima) marginata Hoppe, 1795

Donacia vittata Panzer, 1796. Faunae Ins. Germ., 29: nº 11 (non Olivier, 1791) Donacia marginata Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 42 Donacia limbata Panzer, 1796. Faunae Ins. Germ., 29: nº 12 Donacia lemnae Fabricius, 1801. Syst. Eleuth., 2: 128 Leptura vittata (Panzer): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 345 Donacia limbata var. australis Jacobson, 1892. Horae Soc. Entomol. Ross., 26: 428

Donacia (Donaciomima) bicolora Zschach, 1788

Donacia bicolora Zschach, 1788. Mus. Leskeanum: 27 Donacia sagittariae Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 117 Donacia aurea Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 43 Donacia collaris Panzer, 1795. Deutschl. Insectenfaune: 216 Leptura sagittariae (Fabricius): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 345 Donacia bicolora var. meridionalis Weise, 1886. Deutsche Entomol. Z., 30(1): 250

Tribu Plateumarini Askevold, 1990

Plateumarini Askevold, 1990. Quaest. Entomol., 26(4): 633 (lapsus)

Género Plateumaris Thomson, 1859

Plateumaris Thomson, 1859. Skand. Coleopt., 1: 154 Juliusina Reitter, 1920. Wien. Entomol. Ztg., 38(1-3): 41 Euplateumaris Iablokoff-Khnzorian, 1966. Entomologiste, Paris, 22(6): 121 (no disponible) Juliusiana Mohr, 1966. En: Freude, Harde y Lohse (Eds.), Käfer Mitteleur., 9: 108 (lapsus)

Plateumaris sericea (Linnaeus, 1758)

Leptura sericea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 397 Leptura caerulea Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1867 Donacia festucae Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 116 Donacia nympheae Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 116 Donacia aenea Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 44 (non Zschach, 1788; nec Olivier, 1791) Donacia violacea Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 44 (non Pallas, 1773) Donacia discolor Panzer, 1795. Deutschl. Insectenfaune: 216 (non Hoppe, 1795) Donacia micans Panzer, 1796. Faunae Ins. Germ., 29: nº 28 (non Hoppe, 1795) Donacia armata Paykull, 1799. Fauna Suecica, 2: 194 Leptura aenea (Hoppe): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 346 Leptura discolor (Panzer): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 346 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Leptura festucae (Fabricius): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 346 Leptura nymphaeae (Fabricius): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 347 Donacia asiatica Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou, (2), 5: 322 Donacia comari Suffrian, 1846. Stett. Entomol. Ztg., 7(3): 85 Donacia lacordairii Perris, 1864. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 4: 300 Donacia geniculata Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 123 Donacia laevicollis Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 125 Donacia sibirica Solsky, 1872. Horae Soc. Entomol. Ross., 8: 245 Plateumaris sericea (Linnaeus): Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 45 Plateumaris sericea ab. viridis Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 120 (no disponible)

Plateumaris bracata (Scopoli, 1772)

Prionus bracatus Scopoli, 1772. Annus Hist. Nat., 5: 100 Leptura violacea Pallas, 1773. Reise Versch. Prov. Russ. Reich, 2: 734 Donacia palustris Herbst, 1784. Füessly’s Arch. Insectengesch., 5(1): 100 Cerambyx braccatus (Scopoli): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1858 (lapsus) Leptura palustris (Herbst): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1866 Donacia violacea (Pallas): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 292 Donacia nigra Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 117 Donacia abdominalis Olivier, 1795. Entomologie, 4(75): 9 Plateumaris braccata (Scopoli): Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 49 (lapsus)

Plateumaris consimilis (Schrank, 1781)

Leptura consimilis Schrank, 1781. Enumer. Ins. Austriae: 155 Leptura assimilis Schrank, 1781. Enumer. Ins. Austriae: 156 Donacia rufipes Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 292 Donacia discolor Hoppe, 1795. Enumer. Ins. Elytr. Erlangen Indig.: 45 Donacia variabilis Kunze, 1818. Neue Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 2(4): 39 Plateumaris consimilis (Schrank): Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 50

Subfamilia Criocerinae Latreille, 1804

Criocerides Latreille, 1804. Nouv. Dict. Hist. Nat., 24 (Tableau Méthod. Insectes): 159

Tribu Criocerini Latreille, 1804

Criocerides Latreille, 1804. Nouv. Dict. Hist. Nat., 24 (Tableau Méthod. Insectes): 159

Género Lilioceris Reitter, 1912

Lilioceris Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 79

Subgénero Lilioceris Reitter, 1912 Lilioceris (Lilioceris) lilii (Scopoli, 1763)

ssp. lilii Attelabus lilii Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 36 Chrysomela rubraliliorum DeGeer, 1775. Mém. Hist. Ins., 5: 339

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Crioceris 1758) Crioceris Lilioceris Crioceris

merdigera (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 120 (non Linnaeus, liliorum (DeGeer): Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 138 (lapsus) lilii (Scopoli): Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 80 amurensis Pic, 1916. Échange, 32(376): 14

ssp. laeviuscula (Weise, 1881) Crioceris stercoraria var. laeviuscula Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 69 Lilioceris stercoraria var. laeviscula (Weise): Winkler, 1929. Cat. Coleopt. Reg. Palaearct., (10): 1234 ssp. stercoraria (Linnaeus, 1767) Chrysomela stercoraria Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 600 Crioceris stercoraria (Linnaeus): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 198 Lema stercoraria (Linnaeus): Schoenherr, 1808. Syn. Ins., 1(2): 280 Lilioceris stercoraria (Linnaeus): Winkler, 1929. Cat. Coleopt. Reg. Palaearct., (10): 1234

Lilioceris (Lilioceris) merdigera (Linnaeus, 1758)

Chrysomela merdigera Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375 Crioceris rufipes Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 67 Auchenia merdigera (Linnaeus): Thunberg, 1789. Pericul. Entomol. Character. Gen. Ins.: 9 Cryptocephalus merdiger (Linnaeus): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1720 Chrysomela similis Brahm, 1790. Insektenkalender, 1: 79 Crioceris convallaria Harrer, 1791. Beschreib. Ins. Schaeffer, ed. 2: 142 Crioceris brunnea Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 6 Lema brunnea (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 90 Lema merdigera (Linnaeus): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 91 Lema suffrianii Schmidt, 1842. Stett. Entomol. Ztg., 3(2): 27 Crioceris brunnea var. collaris Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 577 Crioceris mediciana Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 579 Crioceris orientalis Jacoby, 1885. Proc. Zool. Soc. London, 1885: 195 Lilioceris merdigera (Linnaeus): Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 80

Género Crioceris Geoffroy, 1762

Crioceris Geoffroy, 1762. Hist. Ins. Paris, 1: 237 Pleurophora Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 361 (no disponible)

Subgénero Crioceris Geoffroy, 1762 Crioceris (Crioceris) duodecimpunctata (Linnaeus, 1758)

Chrysomela duodecimpunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Attelabus duodecimpunctatus (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 36 Crioceris duodecimpunctata (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 120 Cryptocephalus duodecimpunctatus (Linnaeus): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1721 Auchenia duodecimpunctata (Linnaeus): Thunberg, 1792. Nova Acta R. Soc. Sci. Ups., 5: 95 Lema duodecimpunctata (Linnaeus): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 91 Lema dodecastigma Suffrian, 1841. Stett. Entomol. Ztg., 2(3): 40 Crioceris dodecastigma (Suffrian): Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 582 Crioceris abeillei Pic, 1894. Ann. Soc. Entomol. France, 63, Bull.: CCLXXXIV Crioceris duodecimpunctata hypolachna Jacobson, 1907. Rev. Russe Entomol., 7(1): 26 Crioceris duodecimpunctata hypolachna var. goetria Jacobson, 1907. Rev. Russe Entomol., 7(1): 26 (no disponible) Crioceris duodecimpunctata hypolachna var. paracruusa Jacobson, 1907. Rev. Russe Entomol., 7(1): 26 (no disponible) Crioceris duodecimpunctata var. bisbiconnexa Pic, 1909. Échange, 25(289): 99 Crioceris duodecimpunctata ab. baguenai de la Fuente, 1927. Bol. Soc. Entomol. Esp., 10: 33 (no disponible)

Crioceris (Crioceris) paracenthesis (Linnaeus, 1767)

Chrysomela paracenthesis Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 1066 Cryptocephalus paracentesis (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 111 (lapsus) Clythra paracenthesis (Linnaeus): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 115 Lema suturalis Gravenhorst, 1807. Vgl. Uebers. Linn. Zool. Syst.: 139 Crioceris paracenthesis (Linnaeus): Olivier, 1808. Entomologie, 6: 747 Lema paracenthesis (Linnaeus): Charpentier, 1825. Horae Entomol.: 230 Crioceris dahli Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 589

Crioceris (Crioceris) asparagi (Linnaeus, 1758)

Chrysomela asparagi Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376 Attelabus asparagi (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 36 Crioceris asparagi (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 121 Cryptocephalus asparagi (Linnaeus): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1723 Lema asparagi (Linnaeus): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 93 Auchenia asparagi (Linnaeus): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 214 Crioceris macilenta var. hispanica Weise, 1892. Deutsche Entomol. Z., 1891(2): 373 Crioceris asparagi var. linnei Pic, 1895. Échange, 11(128): 88 Crioceris asparagi var. anticeconjunctus Pic, 1900. Échange, 16(189): 65 Crioceris asparagi var. apiceconjunctus Pic, 1900. Échange, 16(189): 65 Crioceris asparagi var. impupillata Pic, 1900. Échange, 16(189): 65 Crioceris asparagi var. incrucifer Pic, 1900. Échange, 16(189): 65 Crioceris asparagi var. obliterata Pic, 1906. Échange, 22(264): 96 Crioceris asparagi var. schusteri Heyden, 1906. Wien. Entomol. Ztg., 25(2-4): 124 Crioceris macilenta var. pici Heyden, 1906. Wien. Entomol. Ztg., 25(2-4): 125 Crioceris macilenta var. sexsignata Heyden, 1906. Wien. Entomol. Ztg., 25(2-4): 126 Crioceris asparagi var. fauconneti Pic, 1912. Échange, 28(331): 50 468

FAUNA IBÉRICA

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Crioceris asparagi ab. verdcourti Báguena, 1958. Eos, 34: 15 (no disponible) Crioceris asparagi ab. dingleri Báguena, 1958. Eos, 34: 16 (no disponible)

Crioceris (Crioceris) macilenta Weise, 1881

Crioceris campestris (Linnaeus): Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 107 (non Linnaeus, 1767) Crioceris macilenta Weise 1880. Entomol. Monatsbl., 2(20): 158 (no disponible) Crioceris macilenta Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 79 Crioceris macilenta var. simoni Weise, 1883. Deutsche Entomol. Z., 27(2): 251 Crioceris macilenta var. mediodisjuncta Pic, 1906. Échange, 22(257): 34 Crioceris macilenta var. iberica Heyden, 1906. Wien. Entomol. Ztg., 25(2-4): 126 Crioceris macilenta var. weisei Heyden, 1906. Wien. Entomol. Ztg., 25(2-4): 126 Crioceris macilenta ab. algirica Chobaut, 1907. Bull. Soc. Entomol. France, 1907: 179 (no disponible) Crioceris macilenta ab. hispanica Chobaut, 1907. Bull. Soc. Entomol. France, 1907: 179 (non Weise, 1892) (no disponible) Crioceris macilenta ab. kabyliana Chobaut, 1907. Bull. Soc. Entomol. France, 1907: 179 (no disponible) Crioceris macilenta ab. quadrimaculata Chobaut, 1907. Bull. Soc. Entomol. France, 1907: 179 (no disponible) Crioceris macilenta var. bimaculata de la Fuente, 1908. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 8: 389 Crioceris macilenta var. jordae de la Fuente, 1908. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 8: 389 Crioceris macilenta var. subreducta Pic, 1908. Échange, 24(288): 91 Crioceris macilenta ab. carthagonovae Báguena, 1958. Eos, 34: 11 (no disponible)

Tribu Lemini Redtenbacher, 1845

Lemae Redtenbacher, 1845. Gatt. Deutsch. Käferfauna: 113

Género Lema Fabricius, 1798

Lema Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 4 Sulcatolema Pic, 1928. Bull. Soc. Entomol. France, 1928: 96

Subgénero Lema Fabricius, 1798 Lema (Lema) cyanella (Linnaeus, 1758)

Chrysomela cyanella Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376 Crioceris cyanella (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 121 Auchenia cyanella (Linnaeus): Thunberg, 1789. Pericul. Entomol. Character. Gen. Ins.: 9 Lema cyanella (Linnaeus): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 93 Crioceris puncticollis Curtis, 1830. Brit. Entomol., 7: 323 Lema rugicollis Suffrian, 1841. Stett. Entomol. Ztg., 2(7): 97

Género Oulema Gozis, 1886

Lema Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 303 (non Fabricius, 1798) Oulema Gozis, 1886. Rech. Espèc. Typ.: 33 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Ulema Bedel, 1891. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 116 (enmienda injustificada) Hapsidolema Heinze, 1927. Entomol. Bl., 23(4): 162 Incisophthalma Heinze, 1929. Deutsche Entomol. Z., 1929(4): 289 Xoidolema Heinze, 1931. Wien. Entomol. Ztg., 48(4): 206 Conradsia Pic, 1936. Mélanges Exot. Entomol., 68: 10

Subgénero Oulema Gozis, 1886 Oulema (Oulema) tristis (Herbst, 1786)

Crioceris tristis Herbst, 1786. Füessly’s Arch. Insectengesch., 7-8: 165 Cryptocephalus tristis (Herbst): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1725 Lema flavipes Suffrian, 1841. Stett. Entomol. Ztg., 2(7): 100 Oulema (Oulema) tristis (Herbst): Monrós, 1960. Opera Lilloana, 3: 224 (lapsus)

Oulema (Oulema) gallaeciana (Heyden, 1870)

(4)

Crioceris obscura Stephens, 1831. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 4: 281 Lema gallaeciana Heyden, 1870. Entomol. Reise S. Spanien: 164 Lema lichenis Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 63 Lema cyanella var. nigra Delherme, 1885. Naturaliste, Paris, 7(15): 120 Oulema (Oulema) gallaeciana (Heyden): Monrós, 1960. Opera Lilloana, 3: 224

Oulema (Oulema) hoffmannseggii (Lacordaire, 1845)

Lema hoffmannseggii Lacordaire, 1845. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 3(Monogr. Coléopt. Phytophag., 1): 396 Lema purpuricollis Reiche, 1861. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 1: 92 Oulema (Oulema) hoffmannseggi (Lacordaire): Monrós, 1960. Opera Lilloana, 3: 224 (lapsus)

Oulema (Oulema) rufocyanea (Suffrian, 1847)

Lema rufocyanea Suffrian, 1847. Stett. Entomol. Ztg., 8(4): 100 Oulema rufocyanea (Suffrian): Schmitt, 1990. Deutsche Entomol. Z., N.F., 37(1-3): 31

Oulema (Oulema) melanopus (Linnaeus, 1758)

Chrysomela melanopus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376 Crioceris melanopa (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 121 (lapsus) Crioceris melanopoda Müller, 1776. Zool. Dan. Prodr.: 85 (enmienda injustificada) Crioceris hordei Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 95 Cryptocephalus melanopus (Linnaeus): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1722 Adimonia melanopa (Linnaeus): Schrank, 1798. Fauna Boica, 1: 559 (lapsus) Lema melanopa (Linnaeus): Fabricius, 1801. Syst. Eleuth., 1: 476 Auchenia melanopa (Linnaeus): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 215 (lapsus) Lema melanopa var. atrata Waltl, 1835. Reise Tyrol Oberital. Piemont Südl. Span.: 81 (non Fabricius, 1801) Oulema melanopus (Linnaeus): Gozis, 1886. Rech. Espèc. Typ.: 33 Lema melanopa var. waltli Heinze, 1927. Entomol. Mitt., 16(2): 141

Oulema (Oulema) duftschmidi (Redtenbacher, 1874)

Lema cyanipennis Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 243 (non Fabricius, 1801) 470

FAUNA IBÉRICA

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Lema duftschmidi Redtenbacher, 1874. Fauna Austriaca, ed. 3, 2: 446 Oulema (Oulema) duftschmidi (Redtenbacher): Berti, 1989. Bull. Soc. Entomol. France, 94(1-2): 53

Oulema (Oulema) erichsonii (Suffrian, 1841)

Lema erichsonii Suffrian, 1841. Stett. Entomol. Ztg., 2(7): 104 Lema weisei Seidlitz, 1891. Fauna Baltica, ed. 2: 726 Oulema (Oulema) erichsoni (Suffrian): Monrós, 1960. Opera Lilloana, 3: 224

Subfamilia Clytrinae Kirby, 1837

Clythridae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 207 (lapsus)

Tribu Clytrini Kirby, 1837

Clythridae Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 207 (lapsus) Melolonthini Bedel, 1891. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 106 (no disponible)

Género Labidostomis Dejean, 1836

(5)

Labidostomis Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 Labidostomus Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou, (2), 5: 370 (lapsus)

Subgénero Labidostomis Dejean, 1836 Labidostomis (Labidostomis) taxicornis (Fabricius, 1792)

ssp. taxicornis Cryptocephalus taxicornis Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 56 Clytra similis Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 191 Clythra taxicornis (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 112 Labidostomis taxicornis (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 Labidostomis sardoa Jacobson, 1906. Riv. Coleott. Ital., 4(2): 30

Labidostomis (Labidostomis) lusitanica (Germar, 1824)

Clytra lusitanica Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 549 Clythra (Labidostomis) tibialis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 36 (non Fabricius, 1801; nec Brullé, 1832) Clythra (Labidostomis) meridionalis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 38 Labidostomis croceopennis Motschulsky, 1849. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 22(3): 148 Labidostomis quadrimaculata Motschulsky, 1849. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 22(3): 149 Clytra (Labidostomis) bigemina Suffrian, 1851. Stett. Entomol. Ztg., 12(7): 200 Labidostomis lacordairei Reiche y Saulcy, 1858. Ann. Soc. Entomol. France, (3), 6: 26 Labidostomis lusitanica (Germar): Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 195 Labidostomis meridionalis fma. pyrenaea Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 197 Labidostomis bigemina var. semideficiens Pic, 1906. Échange, 22(255): 19 Labidostomis lusitanicus montanus Cobos, 1954. Arch. Inst. Aclim., Almería, 2: 143 Labidostomis pseudohumeralis Medvedev, 1962. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., 54: 334 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Labidostomis (Labidostomis) longimana (Linnaeus, 1760) Chrysomela longimana Linnaeus, 1760. Fauna Suecica, ed. 2, [1761]: 170 Cryptocephalus longimanus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 107 Melolontha pallida Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 72 Clytra longimana (Linnaeus): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 31 Labidostomis longimana (Linnaeus): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 (lapsus) Clythra (Labidostomis) uralensis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 73

Labidostomis (Labidostomis) tridentata (Linnaeus, 1758) Chrysomela tridentata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374 Cryptocephalus tridentatus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 106 Clythra tridentata (Linnaeus): Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 170 Melolontha tridentata (Linnaeus): Harrer, 1784. Beschreib. Ins. Schaeffer: 42 Labidostomis tridentata (Linnaeus): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 (lapsus) Labidostomis leithneri Redtenbacher, 1874. Fauna Austriaca, ed. 3, 2: 448

Labidostomis (Labidostomis) lucida (Germar, 1824) ssp. lucida Clytra lucida Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 548 Labidostomis lucida (Germar): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 102 (lapsus)

Labidostomis (Labidostomis) humeralis (Schneider, 1792) Clytra humeralis Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 192 Labidostomis humeralis (Schneider): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418

Labidostomis (Labidostomis) pallidipennis (Gebler, 1830) ssp. pallidipennis Clythra pallidipennis Gebler, 1830. En: Ledebour, Reisen Altai, 2(3): 199 Clythra chalybeicornis Brullé, 1832. En: Bory de Saint Vincent, Exped. Sci. Morée (Ins.), 3: 268 Labidostomis distinguenda Rosenhauer, 1847. Beitr. Ins.-Faunas Eur.: 63 Clythra (Labidostomis) pallidipennis var. elongata Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 51 Clythra (Labidostomis) pilicollis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 52 Labidostomis pallidipennis (Gebler): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 91 Labidostomis sicula Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 202

Subgénero Wellschmiedia Warchalowski, 1985 Wellschmiedia Warchalowski, 1985. Pol. Pismo Entomol., 55(4): 630 472

FAUNA IBÉRICA

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Labidostomis (Wellschmiedia) ghilianii (Lacordaire, 1848)

Clythra (Labidostomis) ghilianii Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 77 Labidostomis ghilianii (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 109

Subgénero Chlorostola Weise, 1881

Chlorostola Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 99

Labidostomis (Chlorostola) hordei (Fabricius, 1787)

Cryptocephalus hordei Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 83 Clythra hordei (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 115 Labidostomis hordei (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 Chlorostola hordei (Fabricius): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 125 Chlorostola hordei ab. atropurpurea Báguena, 1960. Graellsia, 18: 125 (no disponible)

Labidostomis (Chlorostola) nevadensis J. Daniel, 1904

Labidostomis (Chlorostola) nevadensis J. Daniel, 1904. En: Daniel y Daniel, Münch. Koleopterol. Z., 2: 91 Chlorostola nevadensis (J. Daniel): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 125

Labidostomis (Chlorostola) bolivari Escalera, 1931 Labidostomis bolivari Escalera, 1931. Eos, 7: 128

ssp. garciaolmoi Cobos, 1954 Labidostomis garciaolmoi Cobos, 1954. Arch. Inst. Aclim., Almería, 3: 37 Chlorostola garciaolmoi (Cobos): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 125

Género Macrolenes Dejean, 1836

Macrolenes Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419

Macrolenes dentipes (Olivier, 1808)

Cryptocephalus bimaculatus Fabricius: Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 91 (non Fabricius, 1781) Cryptocephalus ruficollis Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 109 (non Fabricius, 1775) Clythra ruficollis (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 114 (non Fabricius, 1775) Clytra dentipes Olivier, 1808. Entomologie, 6: 857 Clythra crassimana Foersberg, 1821. Nova Acta R. Soc. Sci. Ups., 8: 276 Clythra salicaria Ménétriés, 1836. Bull. Sci. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg, 1(19): 151 Macrolenes ruficollis (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419 Macrolenes salicariae (Ménétriés): Küster, 1846. Käfer Eur., 7: 99 (lapsus) Macrolenes dentipes (Olivier): Weise, 1893. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(6): 1118 Macrolenes dentipes var. confluens Weise, 1893. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(6): 1118 Macrolenes ruficollis var. latemaculatus Pic, 1897. Bull. Soc. Zool. France, 22: 165 Miopristis (Macrolenes) dentipes (Olivier): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 30 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Género Lachnaia Dejean, 1836

Lachnaia Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 Lachnaea Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univ. [1847]: 199 Barathroea Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 164 Barathraea Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 878 (lapsus)

Lachnaia variolosa (Linnaeus, 1767)

Chrysomela variolosa Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 591 Clytra variolosa (Linnaeus): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 34 Cryptocephalus lentisci Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 57 Clythra lentisci (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 113 Lachnaia lentisci (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 418 Lachnaia variolosa (Linnaeus): Küster, 1846. Käfer Eur., 7: nº 97

Lachnaia puncticollis Chevrolat, 1840

Lachnaia puncticollis Chevrolat, 1840. Rev. Mag. Zool., 3: 17 Lachnaea puncticollis var. uniustigmata Pic, 1898. Misc. Entomol., 6: 74

Lachnaia cylindrica (Lacordaire, 1848)

Clythra (Lachnaea) cylindrica Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 186 Lachnaea cylindrica (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 153

Lachnaia hirta (Fabricius, 1801)

Clythra hirta Fabricius, 1801. Syst. Eleuth., 2: 30 Clythra (Lachnaea) tripunctata (Fabricius): Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 180 (non Fabricius, 1792) Clythra (Lachnaea) hirtipes Allard, 1864. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 4: 383 Lachnaea hirta (Fabricius): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 161 Lachnaea suffrianii Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 210

Lachnaia pseudobarathraea Daniel y Daniel, 1898

Lachnaea pseudobarathraea Daniel y Daniel, 1898. Coleopt. Stud., 2: 80 Lachnaea insidiosa Cobos, 1954. Arch. Inst. Aclim., Almería, 2: 144

Lachnaia tristigma (Lacordaire, 1848)

Clythra (Lachnaea) tristigma Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 183 Clythra (Lachnaea) tristigma var. triguttata Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 184 Lachnaea tristigma (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 157

Lachnaia pubescens (Dufour, 1820)

Clytra pubescens Dufour, 1820. Ann. Gén. Sci. Phys., Bruxelles, 6: 307 Clythra (Lachnaea) palmata Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 175 474

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Clythra (Lachnaea) macrodactyla Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 177 Lachnaea pubescens (Dufour): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 163

Lachnaia vicina (Lacordaire, 1848)

Clythra (Lachnaea) vicina Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 173 Lachnaea vicina (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 166

Género Tituboea Lacordaire, 1848

Tituboea Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 141

Tituboea sexmaculata (Fabricius, 1781)

Cryptocephalus sexmaculatus Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 138 Chrysomela sexmaculata (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 155 Clytra sexmaculata (Fabricius): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 32 Macrolenes sexmaculata (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419 Clythra (Tituboea) parviceps Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 148 Tituboea sexmaculata (Fabricius): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 121 Tituboea sexmaculata var. akbesiana Pic, 1897. Bull. Soc. Zool. France, 22: 82 Titubaea sexmaculata var. humeralifer Pic, 1900. Échange, 16(192): 91 Antipa (Tituboea) sexmaculata (Fabricius): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 37

Tituboea biguttata (Olivier, 1791)

Cryptocephalus longipes Fabricius: Petagna, 1786. Spec. Ins. Ult. Calabriae: 10 (non Fabricius, 1775) Clytra biguttata Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 34 Clytra sexpunctata Olivier, 1808. Entomologie, 6: 852 Clytra novempunctata Dufour, 1820. Ann. Gén. Sci. Phys., Bruxelles, 6: 309 (non Olivier, 1808) Clythra maculicollis Brullé, 1832. En: Bory de Saint Vincent, Exped. Sci. Morée (Ins.), 3: 267 Macrolenes sexpunctata (Olivier): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419 Clythra (Coptocephala) dispar Lucas, 1845. Rev. Mag. Zool., 8: 123 Tituboea sexpunctata (Olivier): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 125 Tituboea biguttata (Olivier): Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 105 Antipa (Tituboea) biguttata (Olivier): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 35 Antipa sexpunctata (Olivier): Kocher, 1958. Mém. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, (N.S., Zool.), 5: 11

Género Coptocephala Dejean, 1836

Coptocephala Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 419 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Coptocephala unicolor (Lucas, 1845) Clythra (Cyaniris) unicolor Lucas, 1845. Rev. Mag. Zool., 8: 125 Coptocephala unicolor (Lucas): Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 231

Coptocephala chalybaea (Germar, 1824) Clytra chalybaea Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 546 Clythra (Coptocephala) apicalis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 361 Coptocephala chalybaea (Germar): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 374 Coptocephala apicalis (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 375

Coptocephala linnaeana Petitpierre y Alonso-Zarazaga nom. n. Chrysomela quadrimaculata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 596 (non Linnaeus, 1758) Cryptocephalus quadrimaculatus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 107 Clytra quadrimaculata (Linnaeus): Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 189 Coptocephala quadrimaculata (Linnaeus): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Coptocephala (Coptocephala) fossulata ab. barcinonensis Báguena, 1960. Graellsia, 18: 28 (no disponible) Coptocephala (Coptocephala) fossulata ab. catalaunica Báguena, 1960. Graellsia, 18: 28 (no disponible)

Coptocephala scopolina (Linnaeus, 1767) ssp. scopolina Chrysomela scopolina Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 597 Cryptocephalus scopolinus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 111 Clytra scopolina (Linnaeus): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 36 Cryptocephalus plagiocephalus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 60 Clythra plagiocephala (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 113 Coptocephala scopolina (Linnaeus): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Coptocephala quinquenotata Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 364 Coptocephala scopolina fma. bipunctata Depoli y Goidanich, 1926. Fiume, 4(1): 92 ssp. floralis (Olivier, 1791) Clytra floralis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 37 Coptocephala floralis (Olivier): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Coptocephala bistrimaculata Küster, 1848. Käfer Eur., 15: nº 100 Coptocephala floralis var. subfasciata Pic, 1897. Bull. Soc. Zool. France, 22: 206 Coptocephala floralis var. inhumeralis de la Fuente, 1910. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 10: 445 Coptocephala floralis var. scutellaris de la Fuente, 1913. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 13: 474 476

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Coptocephala floralis ab. humeralis de la Fuente, 1918. Bol. Soc. Entomol. Esp., 1: 46 (no disponible) Coptocephala (Coptocephala) bistrimaculata ab. bisbimaculata Báguena, 1960. Graellsia, 18: 23 (no disponible) Coptocephala (Coptocephala) bistrimaculata ab. incorrecta Báguena, 1960. Graellsia, 18: 23 (no disponible) Coptocephala (Coptocephala) bistrimaculata ab. nudista Báguena, 1960. Graellsia, 18: 23 (no disponible) Coptocephala (Coptocephala) bistrimaculata ab. majoricensis Báguena, 1960. Graellsia, 18: 24 (no disponible) Coptocephala (Coptocephala) bistrimaculata ab. peninsularis Báguena, 1960. Graellsia, 18: 24 (no disponible) ssp. punctata Weise, 1889 Coptocephala punctata Weise, 1889. Deutsche Entomol. Z., 1889(2): 336 Coptocephala punctata ab. soriana Báguena, 1960. Graellsia, 18: 143 (no disponible) ssp. alticola Cobos, 1954 Coptocephala alticola Cobos, 1954. Arch. Inst. Aclim., Almería, 2: 146 ssp. nana Báguena, 1960 Coptocephala nana Báguena, 1960. Graellsia, 18: 24

Coptocephala brevicornis (Lefèvre, 1872)

Gynandrophthalma brevicornis Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 351 Cyaniris (Cyaniris) brevicornis (Lefèvre): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 58 Coptocephala brevicornis (Lefèvre): Cobos, 1958. Tamuda, 6: 177 Coptocephala (Coptocephala) brevicornis ab. extensa Báguena, 1960. Graellsia, 18: 27 (no disponible)

Coptocephala rubicunda (Laicharting, 1781)

Clytra rubicunda Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 169 Coptocephala tetradyma Küster, 1845. Käfer Eur., 2: 89 Coptocephala rubicunda (Laicharting): Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 226 Coptocephala rubicunda var. fuentei Vazquez, 1904. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 4: 374 Coptocephala rubicunda ab. mediodisjuncta de la Fuente, 1910. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 10: 181 (no disponible) Coptocephala rubicunda var. massiliensis Pic, 1914. Échange, 30(350): 11 Coptocephala rubicunda var. dalmatina Pic, 1918. Échange, 34(389): 17

Coptocephala unifasciata (Scopoli, 1763)

Buprestis unifasciata Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 66 Coptocephala femoralis Küster, 1845. Käfer Eur., 2: 91 Clythra quadrimaculata Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 354 (non Linnaeus, 1767) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Coptocephala femoralis var. maculiceps Kraatz, 1872. Berl. Entomol. Z., 16(3-4): 223 Coptocephala unifasciata var. fallax Weise, 1887. Z. Entomol., N.F., 12: 56 Coptocephala gebleri var. ruficeps Weise, 1890. Deutsche Entomol. Z., 1890: 363 Coptocephala unifasciata var. phenax Jacobson, 1897. Horae Soc. Entomol. Ross., [1896], 30: 106 Coptocephala unifasciata ab. nigripes Jacobson, 1915. Novo-Aleks. Mém. Inst. Agron., 23(3): 150-173 Coptocephala unifasciata ab. triornata Roubal, 1948. Entomol. Listy, 11: 33 Coptocephala unifasciata ab. trinotata Roubal, 1948. Entomol. Listy, 11: 34 Coptocephala unifasciata ab. conjuncta Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 121 Coptocephala unifasciata ab. flavipes Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 122

Género Clytra Laicharting, 1781

Melolontha Geoffroy, 1762. Hist. Ins. Paris, 1: 195 [suprimido por el ICZN, Opinión 1754] Clytra Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 165 Clythra Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 5 Clythraria Rafinesque, 1815. Anal. Nat.: 116 (enmienda injustificada) Miochira Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 315 Hirtoclytra Medvedev, 1961. Entomol. Obozr., 40(3): 640

Subgénero Clytraria Semenov, 1903

Clytraria Semenov, 1903. Rev. Russe Entomol., 3: 173 Clytrella Medvedev, 1961. Entomol. Obozr., 40(3): 639 Clitrella Medvedev, 1961. Entomol. Obozr., 40(3): 644 (lapsus)

Clytra (Clytraria) atraphaxidis (Pallas, 1773)

Chrysomela atraphaxidis Pallas, 1773. Reise Versch. Prov. Russ. Reich, 2: 725 Cryptocephalus atraphaxidis (Pallas): Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 138 Clytra atraphaxidis (Pallas): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 33 Clytra atraphaxidis var. conjuncta Heyden, 1892. Deutsche Entomol. Z., 1891(2): 368 Clytra atraphaxidis var. angulata Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 273 Clytra atraphaxidis var. croceicollis Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 273 Clytra atraphaxidis ab. sierrana Daniel, 1903. En: Daniel y Daniel, Münch. Koleopterol. Z., 1: 253 (no disponible) Clytra atraphaxidis cobosi Tiberghien, 1969. Bull. Soc. Entomol. France, 74(5-6): 121

Subgénero Clytra Laicharting, 1781 Clytra (Clytra) quadripunctata (Linnaeus, 1758)

ssp. quadripunctata Chrysomela quadripunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374 Buprestis quadripunctata (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 67 Cryptocephalus quadripunctatus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 106 Clytra quadripunctata (Linnaeus): Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 167

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Clythra quadrisignata Märkel, 1841. Z. Entomol., Germar, 3: 223 (non Forsberg, 1821) Clythra (Clythra) appendicina Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 208 Clytra quadripunctata var. dissimilis Weise, 1889. Horae Soc. Entomol. Ross., 23: 563 Clytra messae J. Müller, 1921. Koleopterol. Rundsch., 9: 66 ssp. puberula Weise, 1898 Clytra puberula Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64: 181

Clytra (Clytra) espanoli Daccordi y Petitpierre, 1977

Clytra espanoli Daccordi y Petitpierre, 1977. Misc. Zool., Barcelona, 4: 227

Clytra (Clytra) laeviuscula Ratzeburg, 1837

Clythra fasciata Ratzeburg, 1837. Forstins. Abb., 1: 201 (non Fabricius, 1801) Clythra laeviuscula Ratzeburg, 1837. Forstins. Abb., 1: 202 Clytra laeviuscula ab. connexa Fricken, 1888. Deutsche Entomol. Z., 1888: 325 Clytra laeviuscula ab. antistita Weise, 1889. Horae Soc. Entomol. Ross., 23: 563 Clytra laeviuscula ab. biinterrupta Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 87 Clytra laeviuscula afghanica Reineck, 1937. Arb. Morphol. Taxonom. Entomol. Berlin-Dahlem, 4: 184

Género Chilotomina Reitter, 1912

Chilotomina Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 84

Chilotomina korbi (Weise, 1895)

Gynandrophthalma korbi Weise, 1895. Deutsche Entomol. Z., 1895(1): 216 Chilotomina korbi (Weise): Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 84 Cyaniris (Cyaniris) korbi (Weise): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 62

Chilotomina nigritarsis (Lacordaire, 1848)

Clythra (Gynandrophthalma) nigritarsis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 297 Gynandrophthalma nigritarsis (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 347 Chilotomina nigritarsis (Lacordaire): Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 84 Cyaniris (Cyaniris) nigritarsis (Lacordaire): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 62

Chilotomina oberthuri (Lefèvre, 1876)

Gynandrophthalma oberthuri Lefèvre, 1876. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 6, Bull.: LXXIII Gynandrophthalma baetica Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 123 Chilotomina baetica (Weise): Reitter, 1912. Fauna Germ., 4: 84 Cyaniris (Cyaniris) oberthuri (Lefèvre): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 62 Chilotomina oberthuri (Lefèvre): Winkler, 1929. Cat. Coleopt. Reg. Palaearct., (10): 1243 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Género Cheilotoma Dejean, 1836

Cheilotoma Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Chilotoma Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univ. [1847]: 78

Cheilotoma erythrostoma Faldermann, 1837

Cheilotoma erythostoma Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou, (2), 5: 376 (lapsus) Clythra (Cheilotoma) erythrostoma (Faldermann): Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 341

Género Smaragdina Dejean, 1836

(6)

Cyaniris Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 (non Dalman, 1816) Smaragdina Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Calyptorhina Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 81 Gynandrophtalma Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 256 Carmentis Gistel, 1848. Naturgesch. Thierreichs: 123 Necyomantes Gistel, 1848. Naturgesch. Thierreichs: 123 Gynandrophthalma Gemminger y Harold, 1874. Cat. Coleopt., 11: 3288 (lapsus) Exomis Weise, 1889. Horae Soc. Entomol. Ross., 23: 577 Smaragdinella Medvedev, 1971. Zool. Zh., 50(5): 693 (non Adams y Reeve, 1848) Monrosia Medvedev, 1971. Zool. Zh., 50(5): 694 (non Bosq, 1953)

Subgénero Smaragdina Dejean, 1836 Smaragdina (Smaragdina) cobosi (Codina-Padilla, 1963)

Gynandrophthalma (Gynandrophthalma) cobosi Codina-Padilla, 1963. Arch. Inst. Aclim., Almería, 12: 43 Smaragdina cobosi (Codina-Padilla): Daccordi y Petitpierre, 1977. Misc. Zool., Barcelona, 4: 229

Smaragdina (Smaragdina) aurita (Linnaeus, 1767)

Chrysomela aurita Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 596 Cryptocephalus auritus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 107 Melolontha aurita (Linnaeus): Harrer, 1784. Beschreib. Ins. Schaeffer: 43 Clythra aurita (Linnaeus): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 113 Cyaniris aurita (Linnaeus): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Gynandrophthalma aurita (Linnaeus): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 338 Smaragdina aurita (Linnaeus): Chûjô y Kimoto, 1961. Pac. Ins. Monogr., 3(1): 129

Smaragdina (Smaragdina) affinis (Illiger, 1794)

ssp. affinis Clytra affinis Illiger, 1794. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(5): 611 Cyaniris affinis (Illiger): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420

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Gynandrophthalma affinis (Illiger): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 340 Smaragdina (Monrosia) affinis (Illiger): Gruev y Tomov, 1984. Fauna Bulg., 13(Coleopt. Chrysomel., 1): 112 ssp. manicata (Lacordaire, 1848) comb. n. Clythra (Gynandrophthalma) affinis var. manicata Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 304 Gynandrophthalma manicata (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 341 Cyaniris (Cyaniris) manicata (Lacordaire): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 63

Smaragdina (Smaragdina) reyi (C. Brisout, 1866) comb. n. Cheilotoma reyi C. Brisout, 1866. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 6: 422 Chilotoma reyi var. lucidipes Pic, 1897. Bull. Soc. Zool. France, 22: 206 Cyaniris (Cyaniris) reyi (C. Brisout): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 64

Smaragdina (Smaragdina) salicina (Scopoli, 1763) Buprestis salicina Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 65 Cryptocephalus cyaneus Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 109 Chrysomela cyanea (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 156 Cryptocephalus sapphirinus Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1705 Clytra cyanea (Fabricius): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 36 Cyaniris cyanea (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Gynandrophthalma salicina (Scopoli): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 349 Smaragdina salicina (Scopoli): Burakowski, Mroczkowski y Stefanska, 1990. Kat. Fauny Pol., 23(16), Coleopt. Chrysomel., 1: 58

Smaragdina (Smaragdina) diversipes (Letzner, 1840) Clythra diversipes Letzner, 1840. Uebers. Arb. Veränd. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 1839: 114 Cyaniris (Cyaniris) diversipes (Letzner): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 60 Smaragdina diversipes (Letzner): Bourdonné y Doguet, 1986. Entomologiste, Paris, 42: 15

Smaragdina (Smaragdina) clavareaui (Jacobson, 1906) comb. n. Clythra (Gynandrophtalma) thoracica Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 299 (non Fischer, 1842; nec Küster, 1846) Gynandrophthalma clavareaui Jacobson, 1906. Rev. Russe Entomol., 6(3-4): 311 Cyaniris (Cyaniris) clavareaui (Jacobson): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 59 Gynandrophthalma alcarriense Escalera, 1928. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 28: 431 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Smaragdina (Smaragdina) moroderi (Escalera, 1928) comb. n.

ssp. moroderi (Escalera, 1928) Gynandrophthalma moroderi Escalera, 1928. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 28: 432 Gynandrophthalma moroderi Cobos, 1969. Graellsia, [1968], 24: 67 (non Escalera, 1928) ssp. bacarescensis (Cobos, 1961) comb. n. Gynandrophthalma moroderi bacarescensis Cobos, 1961. Graellsia, 19(1-3): 30

Smaragdina (Smaragdina) rufimana (Lacordaire, 1848)

Clythra (Gynandrophtalma) rufimana Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 299 Gynandrophthalma rufimana (Lacordaire): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 348 Cyaniris (Cyaniris) rufimana (Lacordaire): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 64 Smaragdina rufimana (Lacordaire): Doguet, Bastazo, Bergeal y Vela, 1996. Nouv. Rev. Entomol., (N.S.), 13(4): 317

Smaragdina (Smaragdina) concolor (Fabricius, 1792)

ssp. concolor Cryptocephalus concolor Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 69 Clythra concolor (Fabricius): Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 115 Smaragdina concolor (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Clythra (Gynandrophthalma) hypocrita Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 288 Gynandrophthalma concolor (Fabricius): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 331 Cyaniris (Cyaniris) concolor (Fabricius): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 61 Calyptorhyna concolor (Fabricius): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 126 (lapsus) ssp. amabilis (Lacordaire, 1848) comb. n. Clythra (Gynandrophtalma) amabilis Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 292 Cyaniris (Cyaniris) amabilis (Lacordaire): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 57 Gynandrophthalma (Calyptorhina) concolor amabilis (Lacordaire): Cobos, 1955. Arch. Inst. Aclim., Almería, 4: 121 Calyptorhyna concolor amabilis (Lacordaire): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 126

Smaragdina (Smaragdina) gratiosa (Lucas, 1845) comb. n.

Clythra (Smaragdina) gratiosa Lucas, 1845. Rev. Mag. Zool., 8: 124 Gynandrophthalma gratiosa (Lucas): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 333 Cyaniris (Cyaniris) gratiosa (Lucas): Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 61 482

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Gynandrophthalma gratiosa var. limbifera Escalera, 1928. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 28: 431 Calyptorhyna gratiosa (Lucas): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 126 (lapsus)

Género Otiocephala Lefèvre, 1872

Otiocephala Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 317

Otiocephala opaca (Rosenhauer, 1856)

Clythra opaca Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 308 Calyptorhina andalusica Heyden, 1870. Entomol. Reise S. Spanien: 165 Otiocephala opaca (Rosenhauer): Lefèvre, 1872. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 2: 318 Gynandrophthalma opaca (Rosenhauer): Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 124

Género Otiothraea Warchalowski, 1990

Otiothraea Warchalowski, 1990. Pol. Pismo Entomol., [1989], 59(4): 793

Otiothraea avilai Vela y Bastazo, 1993

Otiothraea avilai Vela y Bastazo, 1993. Zool. Baetica, 4: 33

Otiothraea filabrensis (Cobos, 1957)

Gynandrophthalma (Otiocephala) filabrensis Cobos, 1957. Arch. Inst. Aclim., Almería, 6: 187 Calyptorhyna filabrensis (Cobos): Báguena, 1960. Graellsia, 18: 126 Otiothraea filabrensis (Cobos): Vela y Bastazo, 1993. Zool. Baetica, 4: 32

Subfamilia Cryptocephalinae Gyllenhal, 1813

Cryptophaloideae Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 582 (lapsus)

Tribu Stylosomini Chapuis, 1874

Stylosomites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Ins., Gen. Coléopt., 10: 162

Género Stylosomus Suffrian, 1848

Stylosomus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 146

Subgénero Stylosomus Suffrian, 1848 Stylosomus (Stylosomus) tamarisci (Herrich-Schäffer, 1838)

Cryptocephalus tamarisci Herrich-Schäffer, 1838. En: Panzer, Faunae Ins. Germ., 143: 24 Stylosomus tamaricis Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 148 (enmienda injustificada) Stylosomus tamaricis var. cruciatus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 272 Stylosomus tamariscis var. andalusiaca Pic, 1909. Échange, 25(296): 154 (lapsus) Stylosomus tamariscis var. nigronotatus Pic, 1909. Échange, 25(296): 154 Stylosomus tamariscis var. oberthuri Pic, 1909. Échange, 25(296): 154 Stylosomus tamariscis var. trifasciatus Pic, 1909. Échange, 25(296): 154 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Subgénero Stylomicrus Petitpierre y Alonso-Zarazaga, nom. n. Microstylus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(12): 316 (non Schoenherr, 1847)

Stylosomus (Stylomicrus) ilicicola Suffrian, 1848 Stylosomus ilicicola Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 151

Stylosomus (Stylomicrus) minutissimus (Germar, 1824) Cryptocephalus minutissimus Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 561 Stylosomus minutissimus (Germar): Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 150 Stylosomus depilis Abeille, 1877. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 7, Bull.: XLIX Stylosomus minutissimus var. terminalis de la Fuente, 1907. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 7: 319

Stylosomus (Stylomicrus) ericeti Suffrian, 1851 Stylosomus ericeti Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 653 Stylosomus bituberculatus Desbrochers, 1870. En: Heyden, Entomol. Reise S. Spanien: 169

Stylosomus (Stylomicrus) rugithorax Abeille, 1877 Stylosomus rugithorax Abeille, 1877. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 7, Bull.: XLIX

Tribu Pachybrachini Chapuis, 1874 Pachybrachites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Ins., Gen. Coléopt., 10: 163

Género Pachybrachis Dejean, 1836 Pachybrachis Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 420 Pachybrachys Mannerheim, 1843. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 16(2): 311 (lapsus) Pachystylus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 263 (non Wollaston, 1873; nec Gemmellaro, 1878) Homoeostigmus Jacobson, 1917. Rev. Russe Entomol., 16(3-4): 267

Subgénero Pachybrachis Dejean, 1836 Pachybrachis (Pachybrachis) anoguttatus Suffrian, 1866 Pachybrachys anoguttatus Suffrian, 1866. Stett. Entomol. Ztg., 27(4-6): 208

Pachybrachis (Pachybrachis) rondanus Burlini, 1968 Pachybrachis rondanus Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 37

Pachybrachis (Pachybrachis) lineolatus Suffrian, 1848 Pachybrachys lineolatus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 122

Pachybrachis (Pachybrachis) simius Marseul, 1875 Pachybrachis simius Marseul, 1875. Abeille, 13: 283 Pachybrachys (Pachystilus) simius var. pallidicolor Pic, 1899. Frelon, 8: 5 484

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Pachybrachys simius var. externenotatus Pic, 1910. Échange, 26(301): 2 Pachybrachys simius var. siculus Pic, 1913. Échange, 29(342): 139

Pachybrachis (Pachybrachis) baeticus Weise, 1882 Pachybrachys baeticus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 269 Pachybrachys moroderi Pic, 1913. Échange, 29(342): 139

Pachybrachis (Pachybrachis) rugifer Abeille, 1904 Pachybrachis rugifer Abeille, 1904. Bull. Soc. Entomol. France, 1904: 281

Pachybrachis (Pachybrachis) pradensis Marseul, 1875 Pachybrachis pradensis Marseul, 1875. Abeille, 13: 270 Pachybrachis rugifer var. teruelensis Pic, 1913. Échange, 29(342): 138

Pachybrachis (Pachybrachis) petitpierrei Daccordi, 1976 Pachybrachis petitpierrei Daccordi, 1976. Bull. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 3: 595

Pachybrachis (Pachybrachis) hieroglyphicus (Laicharting, 1781) Cryptocephalus hieroglyphicus Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 182 Pachybrachis histrio var. hieroglyphicus (Laicharting): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 421 ssp. pseudoscriptus Wagner, 1927 Pachybrachis pseudoscriptus Wagner, 1927. Pachybrachis hieroglyphicus pseudoscriptus Entomol. Ital., 47: 49 (no disponible) Pachybrachis hieroglyphicus pseudoscriptus Entomol. Ital., 47: 49 (no disponible) Pachybrachis hieroglyphicus pseudoscriptus Entomol. Ital., 47: 49 (no disponible)

Coleopterol. Zentralbl., 2(2): 108 m. cuencanus Burlini, 1968. Mem. Soc. m. imitans Burlini, 1968. Mem. Soc. m. niger Burlini, 1968. Mem. Soc.

Pachybrachis (Pachybrachis) pallidulus Suffrian, 1851 ssp. pallidulus Suffrian, 1851 Pachybrachys pallidulus Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 9: 652 Pachybrachys angustifrons Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 278 Pachybrachis pallidulus var. leveillei Pic, 1913. Échange, 29(342): 138 ssp. suturalis Weise, 1882 Pachybrachys suturalis Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 252 Pachybrachys suturalis var. gallicus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 253 Pachybrachys suturalis var. bimaculatus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 275 Pachybrachys suturalis var. quadrimaculatus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 275 Pachybrachys suturalis var. subtilis Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 275 Pachybrachys suturalis var. reductus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 276 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Pachybrachis (Pachybrachis) catalonicus Burlini, 1968

ssp. catalonicus Pachybrachis catalonicus Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 55 ssp. fallaciosus Burlini, 1968 Pachybrachis catalonicus fallaciosus Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 56

Pachybrachis (Pachybrachis) pteromelas Graells, 1858

Pachybrachis pteromelas Graells, 1858. En: Luján (Ed.), Mem. Com. Mapa Geol. España, 1855, Zool.: 99

Pachybrachis (Pachybrachis) kraatzi Weise, 1882

Pachybrachis fulvipes Marseul, 1875. Abeille, 13: 269 (non Suffrian, 1848) Pachybrachys kraatzi Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 255 Pachybrachis carpetanus Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 62 (no disponible)

Pachybrachis (Pachybrachis) suffrianii Schaufuss, 1862

Pachybrachis suffrianii Schaufuss, 1862. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 2: 312

Pachybrachis (Pachybrachis) planifrons Wagner, 1927

Pachybrachis planifrons Wagner, 1927. Coleopterol. Zentralbl., 2(2): 106

Pachybrachis (Pachybrachis) lindbergi Burlini, 1963

Pachybrachys lindbergi Burlini, 1963. Boll. Soc. Entomol. Ital., 93: 148

Pachybrachis (Pachybrachis) tessellatus (Olivier, 1791)

Cryptocephalus histrio Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 618 (non Fabricius, 1781) Cryptocephalus tessellatus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 618 Cryptocephalus hieroglyphicus (Laicharting): Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 199 (non Laicharting, 1781) Pachybrachys histrio (Olivier): Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 135 Pachybrachys tauricus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 137 Pachybrachys bisignatus Redtenbacher, 1849. Fauna Austriaca: 563 Pachybrachys tessellatus (Olivier): Harold, 1873. Berl. Entomol. Z., 17(1-2): 176 Pachybrachys tesselatus var. aethiops Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 262 Pachybrachys exclusus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(11): 291 Pachybrachys picturatus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(11): 291 Pachybrachys tessellatus var. orientalis Weise, 1894. Deutsche Entomol. Z., 1894(1): 144 Pachybarchys tessellatus var. syriacus Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 281

Pachybrachis (Pachybrachis) picus Weise, 1882

Pachybrachis histrio (Fabricius): Redtenbacher, 1849. Fauna Austriaca: 564 (non Fabricius, 1781) Pachybrachys picus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 264

Pachybrachis (Pachybrachis) aragonicus Tempère y Rapilly, 1981

Pachybrachis aragonicus Tempère y Rapilly, 1981. Nouv. Rev. Entomol., 11(3): 313 486

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Pachybrachis (Pachybrachis) hippophaes Suffrian, 1848 Pachybrachys hippophaes Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 125 Pachybrachys hippophaes var. lignosus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 260 Pachybrachys hippophaes var. galeazii Pic, 1910. Échange, 26(301): 2

Pachybrachis (Pachybrachis) fulvipes Suffrian, 1848 ssp. fulvipes Pachybrachys fulvipes Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 145 Pachybrachys fulvipes var. albolimbatus Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., 1891(1): 147 ssp. albarracinus Wagner, 1927 Pachybrachis fulvipes albarracinus Wagner, 1927. Coleopterol. Zentralbl., 2(2): 107

Pachybrachis (Pachybrachis) korbi Weise, 1891 Pachybrachys korbi Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., 1891(1): 145

Pachybrachis (Pachybrachis) antigae Weise, 1900 Pachybrachys antigae Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 281

Pachybrachis (Pachybrachis) danieli Burlini, 1968 Pachybrachis danieli Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 94

Pachybrachis (Pachybrachis) terminalis Suffrian, 1849 Pachybrachys terminalis Suffrian, 1849. Stett. Entomol. Ztg., 10(10): 291 Pachybrachis obscuricolor de la Fuente, 1909. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 9: 308 Pachybrachis terminalis var. martini Pic, 1909. Échange, 25(300): 186

Subgénero Chloropachys Rey, 1883 Chloropachys Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 263

Pachybrachis (Chloropachys) regius Schaufuss, 1862 Pachybrachys regius Schaufuss, 1862. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 2: 312 Pachybrachys prasinus Fairmaire, 1873. Rev. Mag. Zool., (3), 1: 355 Pachybrachys viridissimus Suffrian: Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 269 (non Suffrian, 1848)

Pachybrachis (Chloropachys) azureus Suffrian, 1848 Pachybrachys azureus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 113 Pachybrachys viridissimus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 115 Pachybrachys (Chloropachys) azureus var. bifoveolatus Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 265 Pachybrachys (Chloropachys) azureus var. verticalis Rey, 1883. Rev. Entomol., Caen, 2(10): 265 Pachybrachys azureus var. aeruginosus Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., 1891(1): 147 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Pachybrachis (Chloropachys) elegans Graells, 1851

Pachybrachis elegans Graells, 1851. Mem. R. Acad. Cienc., Madrid, 1: 153

Pachybrachis (Chloropachys) viedmai Burlini, 1968

Pachybrachis (Chloropachys) viedmai Burlini, 1968. Mem. Soc. Entomol. Ital., 47: 100

Tribu Cryptocephalini Gyllenhal, 1813

Cryptophaloideae Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 582 (lapsus)

Género Cryptocephalus Geoffroy, 1762

Cryptocephalus Geoffroy, 1762. Hist. Ins. Paris, 1: 231 Dicenopsis Saunders, 1842. Ann. Mag. Nat. Hist., 10(62): 70 Mitocera Saunders, 1842. Ann. Mag. Nat. Hist., 10(62): 70 Ochrosopsis Saunders, 1843. Ann. Mag. Nat. Hist., 11(67): 59 Anodonta Saunders, 1843. Ann. Mag. Nat. Hist., 11(70): 66 Idiocephala Saunders, 1843. Ann. Mag. Nat. Hist., 11(70): 317 Ochrosopus Saunders, 1845. Trans. R. Entomol. Soc. London, 4(2): 142 (lapsus) Canthostethus Haldeman, 1849. J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, (N.S.), 1(3): 246 Mylassa Stål, 1857. Öfvers. K. Vetensk. Akad. Förh., 14(2): 60 Mecostethus Stål, 1857. Öfvers. K. Vetensk. Akad. Förh., 14(2): 61 (non Fieber, 1852) Euphyma Baly, 1877. Trans. R. Entomol. Soc. London, 1877(3): 224

Subgénero Protophysus Dejean, 1836

Protophysus Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 422 Proctophysus Redtenbacher, 1845. Gatt. Deutsch. Käferfauna: 118 (lapsus)

Cryptocephalus (Protophysus) schaefferi Schrank, 1789

Cryptocephalus schaefferi Schrank, 1789. Naturforscher, Halle, 24: 69 Cryptocephalus haemorrhoidalis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 608 Cryptocephalus unicolor Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 608 Cryptocephalus lobatus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 63 Cryptocephalus notatus Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 213 Cryptocephalus schaefferi ab. sabaudus Pic, 1908. Échange, 24(278): 13 (no disponible) Cryptocephalus schaefferi var. gynaecoides Roubal, 1942. Cas. Ceskoslov. Spol. Entomol., 39(1): 33

Subgénero Disopus Dejean, 1836

Disopus Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 425 Dysopus Chevrolat, 1844. En: d’Orbigny (Ed.), Dict. Univ. Hist. Nat., 5: 81 (enmienda injustificada) Taxaris Gistel, 1848. Naturgesch. Thierreichs: 123

Cryptocephalus (Disopus) pini (Linnaeus, 1758)

Chrysomela pini Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375 Cryptocephalus pini (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 112 Dysopus pini (Linnaeus): Chevrolat, 1844. En: d’Orbigny (Ed.), Dict. Univ. Hist. Nat., 5: 81 488

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Cryptocephalus abietis Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 160 Cryptocephalus pini ab. apiceflavus J. Müller, 1948. Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste, 17(2): 86 (no disponible)

Subgénero Asionus Lopatin, 1988

Asiopus Lopatin, 1965. Acta Entomol. Bohemoslov., 62(6): 452 (non Sharp, 1892) Asionus Lopatin, 1988. Vestn. Zool., 1988(2): 8

Cryptocephalus (Asionus) ingamma Pic, 1908

Cryptocephalus gamma var. ingamma Pic, 1908. Échange, 24(287): 83

Subgénero Heterichnus Warchalowski, 1991

Homalopus Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 2, (5): 422 (no disponible) Homalopus Dejean, 1837. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 3, (5): 446 (non Solier, 1836) Heterodactylus Medvedev, 1963. Sb. Entomol. Rab., 2: 38 (non Spix, 1825; nec Guérin-Méneville, 1841) Cryptodontus Burlini, 1969. Mem. Soc. Entomol. Ital., 48: 536 (non Mulsant y Rey, 1865) Heterichnus Warchalowski, 1991. Pol. Pismo Entomol., 61(1): 76 (nombre de reemplazo)

Cryptocephalus (Heterichnus) loreyi Solier, 1837 Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus

loreyi Solier, 1837. Ann. Soc. Entomol. France, [1836], 5(4): 687 major Comolli, 1837. Coleopt. Novis: 49 loreyi var. posticeoculatus Pic, 1900. Échange, 16(189): 68 loreyi ab. gabilloti Pic, 1908. Échange, 24(278): 12 (no disponible)

Cryptocephalus (Heterichnus) coryli (Linnaeus, 1758)

Chrysomela coryli Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375 Cryptocephalus vitis Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 108 Cryptocephalus coryli (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 109 Chrysomela vitis (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 156 Eumolphus vitis (Fabricius): Illiger, 1798. En: Kugelann, Verz. Käfer Preuss.: 498 Cryptocephalus temesiensis Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 101 Cryptocephalus coryli var. benoiti Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus coryli var. semiconnexus Pic, 1900. Échange, 16(189): 69

Cryptocephalus (Heterichnus) lividimanus Suffrian, 1851

Cryptocephalus lividimanus Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 9: 651 Cryptocephalus lusitanicus var. noctifer Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus lusitanicus var. albaracinus Pic, 1908. Échange, 24(278): 12 Cryptocephalus lusitanicus var. albuferanus Pic, 1908. Échange, 24(287): 83 Cryptocephalus lusitanicus var. iberus Pic, 1908. Échange, 24(287): 83 Cryptocephalus lusitanicus var. inapicalis Pic, 1908. Échange, 24(287): 83 Cryptocephalus lusitanicus var. uniobliteratus Pic, 1913. Échange, 29(346): 171

Cryptocephalus (Heterichnus) lusitanicus Suffrian, 1847 Cryptocephalus lusitanicus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 98 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Heterichnus) pseudolusitanicus Arnold, 1938

Cryptocephalus pseudolusitanicus Arnold, 1938. Entomol. Bl., [1937], 33(6): 474 Cryptocephalus gilblas Demaux, 1964. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 33(5): 178

Cryptocephalus (Heterichnus) quadripunctatus Olivier, 1808

Cryptocephalus quadripunctatus Olivier, 1808. Entomologie, 6: 800 Cryptocephalus quadripunctatus var. stierlini Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 147 Cryptocephalus quadripunctatus var. pelissieri Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus quadripunctatus var. suturalifer Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus quadripunctatus var. vesubiensis Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus quadripunctatus var. quittardi Pic, 1900. Échange, 16(189): 70 Cryptocephalus quadripunctatus var. arvernica Pic, 1905. Échange, 21(249): 163 (lapsus) Cryptocephalus quadripunctatus var. martini Pic, 1908. Échange, 24(288): 92 Cryptocephalus quadripunctatus var. bisbiobliteratus Pic, 1913. Échange, 29(348): 190 Cryptocephalus quadripunctatus var. medioconjunctus Pic, 1913. Échange, 29(348): 190 Cryptocephalus quadripunctatus var. bisinuatus Pic, 1913. Échange, 29(348): 191

Cryptocephalus (Heterichnus) excisus Seidlitz, 1872

Cryptocephalus erosus Seidlitz, 1867. Berl. Entomol. Z., 11: 189 (non Saunders, 1842) Cryptocephalus excisus Seidlitz, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254

Cryptocephalus (Heterichnus) podager Seidlitz, 1867

Cryptocephalus podager Seidlitz, 1867. Berl. Entomol. Z., 11: 190

Cryptocephalus (Heterichnus) danieli Clavareau, 1913

Cryptocephalus championi J. Daniel, 1904. En: Daniel y Daniel, Münch. Koleopterol. Z., 2: 92 (non Jacoby, 1880) Cryptocephalus danieli Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 144

Subgénero Cryptocephalus Geoffroy, 1762 Cryptocephalus (Cryptocephalus) muellerianus Burlini, 1955

Cryptocephalus mulleri Burlini, 1948. Mem. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 1: 224 (non Gmelin, 1790) Cryptocephalus muellerianus Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 143

Cryptocephalus (Cryptocephalus) rugicollis Olivier, 1791 Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus 1891(1): 148 Cryptocephalus disponible) 490

rugicollis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 611 sexnotatus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 53 humeralis Fabricius, 1801. Syst. Eleuth., 2: 43 wagneri Küster, 1845. Käfer Eur., 2: 95 virgatus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 43 rugicollis var. exclamationis Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., rugicollis ab. invirgatus Pic, 1908. Échange, 24(278): 13 (no FAUNA IBÉRICA

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) baeticus Suffrian, 1847

Cryptocephalus baeticus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 38 Cryptocephalus rugicollis var. vaucheri Pic, 1950. Divers. Entomol., 7: 2

Cryptocephalus (Cryptocephalus) obliteratifer Pic, 1900 stat. res.

Cryptocephalus sexmaculatus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 611 (non Fabricius, 1781) Cryptocephalus sexmaculatus var. obliteratifer Pic, 1900. Échange, 16(189): 67

Cryptocephalus (Cryptocephalus) tristigma Charpentier, 1825 Cryptocephalus tristigma Charpentier, 1825. Horae Entomol.: 236 Cryptocephalus tristigma var. berakensis Pic, 1911. Échange, 27(317): 130

Cryptocephalus (Cryptocephalus) tetraspilus Suffrian, 1851

Cryptocephalus tetraspilus Suffrian, 1851. En: Kiesenwetter, Ann. Soc. Entomol. France, (2), 9: 652 Cryptocephalus tetraspilus ab. bensai Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 121 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginellus Olivier, 1791

Cryptocephalus marginellus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 616 Cryptocephalus inexpectus Fairmaire, 1861. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 1, Bull.: XI Cryptocephalus marginellus var. romanus Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 278 Cryptocephalus marginellus ab. andorrensis Burlini, 1955. Mem Soc. Entomol. Ital., 34: 124 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) globicollis Suffrian, 1847

Cryptocephalus globicollis Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 141 Cryptocephalus globicollis var. cyaneomicans Heyden, 1892. Deutsche Entomol. Z., 1891(2): 368 Cryptocephalus castilianus Weise, 1894. Deutsche Entomol. Z., 1894(1): 93 Cryptocephalus globulicollis var. purpureomicans Pic, 1900. Échange, 16(189): 68 (lapsus) Cryptocephalus globicollis var. semipurpureus Pic, 1914. Échange, 30(350): 12 Cryptocephalus globicollis ab. simulatus Burlini, 1958. Boll. Soc. Entomol. Ital., 88(78): 122 (lapsus, no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) aureolus Suffrian, 1847

Cryptocephalus sericeus (Linnaeus): Küster, 1845. Käfer Eur., 3: 86 (non Linnaeus, 1758) Cryptocephalus aureolus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 132 Cryptocephalus aureolus var. coerulescens Schilsky, 1888. Deutsche Entomol. Z., 1888(2): 322 (non Gmelin, 1790; nec C.R. Sahlberg, 1839) Cryptocephalus aureolus ab. discolor Gerhardt, 1909. Deutsche Entomol. Z., 1909(3): 420 (no disponible) Cryptocephalus aureolus var. subcaeruleicolor Pic, 1912. Échange, 28(325): 3

Cryptocephalus (Cryptocephalus) sericeus (Linnaeus, 1758) Chrysomela sericea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus sericeus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 109 Cryptocephalus robustus Suffrian, 1853. Linn. Entomol., 8: 113 Cryptocephalus bidens Thomson, 1868. Skand. Coleopt., 10: 274 Cryptocephalus aureolus Suffrian: Seidlitz, 1875. Fauna Baltica, (4): 475 (non Suffrian, 1847) Cryptocephalus zambanellus Marseul, 1875. Abeille, 13: 130 Cryptocephalus sericeus var. coeruleus Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 183 (non Geoffroy, 1785; nec Fabricius, 1787; nec Olivier, 1790) Cryptocephalus sericeus var. intrusus Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 183 Cryptocephalus sericeus ab. parellinus Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 185 (no disponible) Cryptocephalus sericeus var. purpureicolor Pic, 1914. Échange, 30(350): 11 Cryptocephalus sericeus var. semiviridescens Pic, 1914. Échange, 30(350): 12 Cryptocephalus sericeus fma. bicolor Depoli y Goidanich, 1926. Fiume, 4(1): 94

Cryptocephalus (Cryptocephalus) hypochaeridis (Linnaeus, 1758)

Chrysomela hypochaeridis Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 Cryptocephalus hypochaeridis (Linnaeus): Harrer, 1784. Beschreib. Ins. Schaeffer: 51 ssp. cristula Dufour, 1843 Cryptocephalus cristula Dufour, 1843. Excurs. Entomol. Mont. Vallée Ossau: 113 Cryptocephalus cristula ab. auratus Gerhardt, 1909. Deutsche Entomol. Z., 1909(3): 420 (no disponible) Cryptocephalus cristula ab. bicolor Gerhardt, 1909. Deutsche Entomol. Z., 1909(3): 420 (non Eschscholtz, 1818) (no disponible) Cryptocephalus cristula ab. violaceus Gerhardt, 1909. Deutsche Entomol. Z., 1909(3): 420 (non Laicharting; nec Geoffroy, 1785) (no disponible) Cryptocephalus cristula var. laetior Roubal, 1911. Cas. Ceskoslov. Spol. Entomol., 8(3): 102 Cryptocephalus cristula fma. viridicollis Depoli, 1926. Boll. Soc. Entomol. Ital., 58(1): 15 Cryptocephalus hypochaeridis therondi Franz, 1949. Port. Acta Biol., Sér. B: Sist. Ecol. Biogeogr. Paleontol., vol. «J. Henriques»: 185

Cryptocephalus (Cryptocephalus) cantabricus Franz, 1958 Cryptocephalus cantabricus Franz, 1958. Eos, 34: 125

Cryptocephalus (Cryptocephalus) violaceus Laicharting, 1781

Cryptocephalus violaceus Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 172 Cryptocephalus violaceus ab. sepulchralis Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 125 Cryptocephalus violaceus scaffaiolus Burlini, 1961. Boll. Soc. Entomol. Ital., 91(5-6): 94

Cryptocephalus (Cryptocephalus) asturiensis Heyden, 1870 Cryptocephalus asturiensis Heyden, 1870. Entomol. Reise S. Spanien: 166

Cryptocephalus (Cryptocephalus) tibialis C. Brisout, 1866

Cryptocephalus tibialis C. Brisout, 1866. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 6: 421 492

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Cryptocephalus poeciloceras Heyden, 1870. Entomol. Reise S. Spanien: 168 Cryptocephalus tibialis var. fauconneti Pic, 1911. Échange, 27(315): 114

Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidus (Linnaeus, 1758)

Chrysomela nitida Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374 Chrysomela nitens Linnaeus, 1760. Fauna Suecica, ed. 2, [1761]: 169 Cryptocephalus nitens (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 110 Cryptocephalus flavifrons Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 65 Cryptocephalus nitidus (Linnaeus): Harold, 1873. Berl. Entomol. Z., 17(1-2): 170

Cryptocephalus (Cryptocephalus) nitidulus Fabricius, 1787

Cryptocephalus nitidulus Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 84 Chrysomela nitidula (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 4: 262 Cryptocephalus ochrostoma Harold, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254

Cryptocephalus (Cryptocephalus) ramburii Suffrian, 1847

Cryptocephalus ramburii Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 183 Cryptocephalus ramburi m. pulcher Burlini, 1967. Boll. Soc. Entomol. Ital., 97: 130 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) marginatus Fabricius, 1781

Cryptocephalus marginatus Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 140 Chrysomela marginata (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 156 Clytra marginata (Fabricius): Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 36 Cryptocephalus terminatus Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 555 ¿ Cryptocephalus palliatus Suffrian, 1861. Stett. Entomol. Ztg., 22(1-3): 91 Cryptocephalus marginatus var. albopectoralis Pic, 1908. Échange, 24(288): 93 Cryptocephalus marginatus var. devaulxi Méquignon, 1948. Bull. Soc. Entomol. France, 53: 79 Cryptocephalus marginatus var. sabaudus Méquignon, 1948. Bull. Soc. Entomol. France, 53: 79

Cryptocephalus (Cryptocephalus) parvulus Müller, 1776

Cryptocephalus parvulus Müller, 1776. Zool. Dan. Prodr.: 58 Chrysomela nigrocoerulea Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 320 Cryptocephalus violaceus Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 92 (non Laicharting, 1781) Cryptocephalus flavilabris Fabricius, 1787. Mant. Ins., 1: 84 Chrysomela violacea (Geoffroy): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 158 Chrysomela flavilabris (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 4: 262 Cryptocephalus livens Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1711 Cryptocephalus caeruleus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 616 (non Geoffroy, 1785; nec Fabricius, 1787) Cryptocephalus nitens (Linnaeus): Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 94 (non Linnaeus, 1767) Cryptocephalus fulcratus Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 556 Cryptocephalus barbareae (Linnaeus): Stephens, 1831. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 4: 360 (non Linnaeus, 1767) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) androgyne Marseul, 1875 stat. res. ssp. androgyne Cryptocephalus flavilabris (Fabricius): Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 623 (non Fabricius, 1787) Cryptocephalus caerulescens C.R. Sahlberg, 1839. Diss. Entomol. Ins. Fenn. Enumer., 2(17): 261 (non Gmelin, 1790) Cryptocephalus androgyne Marseul, 1875. Abeille, 13: 184

ssp. pelleti Marseul, 1875 Cryptocephalus pelleti Marseul, 1875. Abeille, 13: 183

Cryptocephalus (Cryptocephalus) octopunctatus (Scopoli, 1763)

Buprestis octopunctata Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 67 Cryptocephalus octopunctatus (Scopoli): Harrer, 1791. Beschreib. Ins. Schaeffer, ed. 2: 132 Cryptocephalus variabilis Schneider, 1791. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(1): 95 Cryptocephalus octopunctatus var. latedeletus Pic, 1903. Échange, 19(223): 140 Cryptocephalus octopunctatus var. viturati Pic, 1903. Échange, 19(223): 140 Cryptocephalus octopunctatus var. colmarensis Pic, 1918. Échange, 34(390): 23 Cryptocephalus octopunctatus var. multiinterruptus Pic, 1918. Échange, 34(390): 23 Cryptocephalus octopunctatus var. subhumeralis Pic, 1918. Échange, 34(390): 23 Cryptocephalus octopunctatus var. cordigeroides Pic, 1918. Échange, 34(390): 24 Cryptocephalus octopunctatus var. sanguinarius Pic, 1918. Échange, 34(390): 24 Cryptocephalus octopunctatus ab. impunctatus Trella, 1930. Pol. Pismo Entomol., 9(3-4): 192 (no disponible) Cryptocephalus potaissiae Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 122 Cryptocephalus octopunctatus ab. anticejunctus Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 122 (no disponible) Cryptocephalus octopunctatus ab. bijunctus Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 123 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpunctatus (Linnaeus, 1758)

Chrysomela sexpunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375 Cryptocephalus sexpunctatus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 109 Cryptocephalus sexpunctatus var. thoracicus Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 151 Cryptocephalus sexpunctatus var. gyllenhali Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 152 Cryptocephalus sexpunctatus var. simplarius Heyden, 1884. Deutsche Entomol. Z., 28(2): 284 Cryptocephalus sexpunctatus var. fortinsi Pic, 1919. Échange, 35(391): 2

Cryptocephalus (Cryptocephalus) primarius Harold, 1872

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Cryptocephalus decemmaculatus Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 93 (non Linnaeus, 1758; nec Fabricius, 1775) Chrysomela decemmaculata (Geoffroy): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 158 494

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Cryptocephalus imperialis Laicharting: Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 106 (non Laicharting, 1781) Cryptocephalus imperialis var. rufolimbatus Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 51 Cryptocephalus primarius Harold, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254 Cryptocephalus manueli Tappes, 1874. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 4, Bull.: CCL Cryptocephalus primarius var. nigroconjunctus Pic, 1900. Échange, 16(188): 62 Cryptocephalus primarius var. grenieri Pic, 1912. Échange, 28(327): 17 Cryptocephalus primarius var. modanensis Pic, 1912. Échange, 28(327): 17 Cryptocephalus primarius m. vivesi Burlini, 1962. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., 54: 327 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) pexicollis Suffrian, 1847

Cryptocephalus pexicollis Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 51 Cryptocephalus pexicollis var. depictus Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., 1891(1): 148 Cryptocephalus pexicollis ab. santanderi Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 73 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) cynarae Suffrian, 1847

Cryptocephalus cynarae Suffrian, 1847. Linn. Entomol., 2: 27 Cryptocephalus duodecimplagiatus Fairmaire, 1859. Ann. Soc. Entomol. France, (3), 7, Bull.: CLI Cryptocephalus cynarae ab. fucatus Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 142 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) mayeti Marseul, 1878

Cryptocephalus mayeti Marseul, 1878. Nouv. Faits Divers Abeille, (2), 21: 82

Cryptocephalus (Cryptocephalus) pominorum Burlini, 1955

Cryptocephalus pominorum Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 65

Cryptocephalus (Cryptocephalus) infirmior Kraatz, 1876

Cryptocephalus infirmior Kraatz, 1876. Deutsche Entomol. Z., 1876(1): 138 Cryptocephalus infirmior var. posticeobliteratus Pic, 1900. Échange, 16(189): 68

Cryptocephalus (Cryptocephalus) imperialis Laicharting, 1781

Cryptocephalus imperialis Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Ins., 1: 179 Cryptocephalus salicis Fabricius: Olivier, 1808. Entomologie, 6: 797 (non Fabricius, 1792) Cryptocephalus bistripunctatus Germar, 1824. Ins. Spec. Nov.: 557 Cryptocephalus bistripunctatus var. posticeinstitutus Pic, 1900. Échange, 16(191): 88

Cryptocephalus (Cryptocephalus) vittatus Fabricius, 1775

Cryptocephalus vittatus Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 110 Cryptocephalus vittatus var. negligens Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 229 Cryptocephalus vittatus var. desbrochersi Pic, 1898. Misc. Entomol., 6: 139 Cryptocephalus vittatus var. optatus Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64: 185 Cryptocephalus vittatus var. lotharingus Pic, 1900. Échange, 16(188): 63 Cryptocephalus vittatus var. digoniensis Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus vittatus var. reductevittatus Pic, 1913. Échange, 29(346): 171 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) bipunctatus (Linnaeus, 1758)

Chrysomela bipunctata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374 Buprestis sanguinolenta (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 66 (non Linnaeus, 1758) Cryptocephalus bipunctatus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 108 Chrysomela rubrostriata Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 320 Cryptocephalus vibex Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1711 Cryptocephalus lineola Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 59 Cryptocephalus dispar Paykull, 1799. Fauna Suecica, 2: 142 Cryptocephalus quadrinotatus Herrich-Schaeffer, 1838. Faunae Ins. Germ., 135: 22 Cryptocephalus bipunctatus var. thomsoni Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 167 Cryptocephalus sanguinolentus var. clericus Seidlitz, 1891. Fauna Transsylv.: Arten, 763 Cryptocephalus bipunctatus var. cautus Weise, 1893. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(6): 1119 Cryptocephalus bipunctatus var. immaculatipennis Pic, 1900. Échange, 16(188): 62 Cryptocephalus bipunctatus var. subimmaculatus Pic, 1900. Échange, 16(188): 62 Cryptocephalus bipunctatus var. agnani Pic, 1908. Échange, 24(284): 58 Cryptocephalus bipunctatus var. nebulosonotata Pic, 1911. Échange, 27(324): 186 (lapsus) Cryptocephalus bipunctatus ab. bimaculatus Trella, 1930. Pol. Pismo Entomol., 9(34): 192 (non Fabricius, 1781) Cryptocephalus bipunctatus ab. bimacula Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 126

Cryptocephalus (Cryptocephalus) biguttatus (Scopoli, 1763)

Buprestis biguttata Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 65 Cryptocephalus bipustulatus Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 821 Cryptocephalus biguttatus (Scopoli): Herbst, 1786. Füessly’s Arch. Insectengesch., 7-8: 163 Chrysomela biguttata (Scopoli): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 157 Chrysomela bipustulata (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 157

Cryptocephalus (Cryptocephalus) sexpustulatus (Villers, 1789)

Chrysomela sexpustulata Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 158 Cryptocephalus sexpustulatus (Villers): Harrer, 1791. Beschreib. Ins. Schaeffer, ed. 2: 139 Cryptocephalus rossii Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 48 Cryptocephalus centrimaculatus Suffrian, 1849. Stett. Entomol. Ztg., 10(1): 20 Cryptocephalus hirtifrons Graells, 1858. En: Luján (Ed.), Mem. Com. Mapa Geol. España, 1855, Zool.: 98 Cryptocephalus rossii var. gaditanus Marseul, 1875. Abeille, 13: 206 Cryptocephalus rossii ab. graellsi Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 228 Cryptocephalus sexpustulatus ab. limbatipennis Pic, 1909. Échange, 25(300): 186 (no disponible) Cryptocephalus sexpustulatus var. subancorarius Pic, 1910. Échange, 26(312): 91 Cryptocephalus sexpustulatus ab. evorae Burlini, 1961. Boll. Soc. Entomol. Ital., 91(5-6): 96 (no disponible) Cryptocephalus sexpustulatus ab. fari Burlini, 1961. Boll. Soc. Entomol. Ital., 91(5-6): 96 (no disponible) 496

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Cryptocephalus (Cryptocephalus) sulphureus Olivier, 1808

Cryptocephalus sulphureus Olivier, 1808. Entomologie, 6: 806 Cryptocephalus holoxanthus Fairmaire, 1859. Ann. Soc. Entomol. France, (3), 7: 64

Cryptocephalus (Cryptocephalus) flavipes Fabricius, 1781

Cryptocephalus flavipes Fabricius, 1781. Spec. Ins., 1: 146 Chrysomela flavipes (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 157 Cryptocephalus wydleri Falderman, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou, (2), 5: 388 Cryptocephalus flavipes var. dispar Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 214 (non Paykull, 1799) Cryptocephalus flavipes var. obscuripes Weise, 1893. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(6): 1120 Cryptocephalus flavipes ab. variifrons Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 149 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) bameuli Duhaldeborde, 1999

Cryptocephalus (Cryptocephalus) bameuli Duhaldeborde, 1999. Nouv. Rev. Entomol. (N.S.), 16(2): 124

Cryptocephalus (Cryptocephalus) octacosmus Bedel, 1891

Cryptocephalus sexpustulatus Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 97 (non Villers, 1789) Cryptocephalus octoguttatus Fabricius: Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 200 (non Fabricius, 1787) Cryptocephalus octacosmus Bedel, 1891. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 131 Cryptocephalus octacosmus var. lateniger Pic, 1913. Échange, 29(346): 171

Cryptocephalus (Cryptocephalus) moraei (Linnaeus, 1758)

Chrysomela moraei Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 374 Buprestis moraei (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 65 Cryptocephalus moraei (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 110 Cryptocephalus bivittatus Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 619 Cryptocephalus moraei var. cruciatus Marseul, 1875. Abeille, 13: 165 Cryptocephalus moraei var. vittiger Marseul, 1875. Abeille, 13: 165 Cryptocephalus moraei var. arquatus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 225 Cryptocephalus moraei var. bivittiger Pic, 1909. Échange, 25(293): 131 Cryptocephalus moraei var. winkleri Pic, 1913. Échange, 29(342): 138 Cryptocephalus moraei ab. alleoni Portevin, 1934. Encycl. Entomol., (A), 17(Hist. Nat. Coléopt. France, 3): 214 (no disponible) Cryptocephalus moraei m. hispanicus Burlini, 1967. Boll. Soc. Entomol. Ital., 97: 131 (no disponible)

Cryptocephalus (Cryptocephalus) crassus Olivier, 1791

Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus 6(2): 226 Cryptocephalus Cryptocephalus

crassus Olivier, 1791. Encycl. Méthod., 6: 620 gravidus Herrich-Schäffer, 1836. Faunae Ins. Germ., 143: 23 crassus var. tenebricosus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl.,

crassus var. posticemaculatus Pic, 1898. Misc. Entomol., 6: 139 crassus var. sefrensis Pic, 1900. Échange, 16(189): 69

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus crassus var. anticemaculatus Chobaut, 1902. Bull. Soc. Entomol. France, 1902: 165

Cryptocephalus (Cryptocephalus) octoguttatus (Linnaeus, 1767)

Chrysomela octoguttata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 597 Cryptocephalus octoguttatus (Linnaeus): Schoenherr, 1808. Syn. Ins., 1(2): 371 Cryptocephalus koyi Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 46 Cryptocephalus koyi var. martinezi Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 227 Cryptocephalus octoguttatus var. bisbiconjunctus Pic, 1900. Échange, 16(189): 69 Cryptocephalus octoguttatus var. subinterruptus Pic, 1900. Échange, 16(189): 69

Cryptocephalus (Cryptocephalus) celtibericus Suffrian, 1848

Cryptocephalus celtibericus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 53 Cryptocephalus celtibericus var. apiceprolungatus Pic, 1900. Échange, 16(189): 69

Cryptocephalus (Cryptocephalus) espanoli Burlini, 1965

Cryptocephalus espanoli Burlini, 1965. Boll. Soc. Entomol. Ital., 95(1-2): 17

Cryptocephalus (Cryptocephalus) lineellus Suffrian, 1849

Cryptocephalus lineellus Suffrian, 1849. Stett. Entomol. Ztg., 10(10): 290

Cryptocephalus (Cryptocephalus) etruscus Sassi, 1995

(8)

Cryptocephalus ilicis ab. etruscus Weise, 1881. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(1): 162 (no disponible) Cryptocephalus etruscus Sassi, 1995. G. Ital. Entomol., 7: 190

Cryptocephalus (Cryptocephalus) octomaculatus Rossi, 1790

Cryptocephalus octomaculatus Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 96 Cryptocephalus quinquepunctatus Harrer, 1784. Beschreib. Ins. Schaeffer, 1: 55 (non Scopoli, 1763) Cryptocephalus duodecimpunctatus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 67

Cryptocephalus (Cryptocephalus) terolensis Pic, 1908

Cryptocephalus terolensis Pic, 1908. Échange, 24(287): 82 Cryptocephalus teruelensis Pic, 1908. Échange, 24(288): 91 (enmienda injustificada)

Subgénero Burlinius Lopatin, 1965

Burlinius Lopatin, 1965. Acta Entomol. Bohemoslov., 62(6): 455

Cryptocephalus (Burlinius) moroderi Pic, 1914 stat. res.

Cryptocephalus capucinus Suffrian, 1853. Linn. Entomol., 8: 141 (non Gmelin, 1790) Cryptocephalus capucinus var. moroderi Pic, 1914. Échange, 30(349): 2 Cryptocephalus capucinus ab. cobosi Burlini, 1955. Mem. Soc. Entomol. Ital., 34: 210 (no disponible)

Cryptocephalus (Burlinius) labiatus (Linnaeus, 1760)

Chrysomela labiata Linnaeus, 1760. Fauna Suecica, ed. 2, [1761]: 169 498

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Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus

labiatus (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 112 exilis Stephens, 1831. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 4: 361 digrammus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 88 longicornes Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 311 (lapsus)

Cryptocephalus (Burlinius) ocellatus Drapiez, 1819

Cryptocephalus ocellatus Drapiez, 1819. Ann. Gén. Sci. Phys., Bruxelles, 2: 201 Cryptocephalus geminus Gyllenhal, 1827. Ins. Suec., 1(4): 670 Cryptocephalus ochropezus Suffrian, 1853. Linn. Entomol., 8: 144 Cryptocephalus ocellatus var. nigrifrons Bedel, 1899. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 243 Cryptocephalus corsicus Pic, 1909. Échange, 25(296): 153 Cryptocephalus hummleri Pic, 1909. Échange, 25(299): 179 Cryptocephalus ocellatus var. montanellus Müller, 1948. Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste, 17(2): 88

Cryptocephalus (Burlinius) bilineatus (Linnaeus, 1767)

Chrysomela bilineata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 597 Cryptocephalus bilineatus (Linnaeus): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1709 Pachybrachis armeniacus Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou, (2), 5: 382 Cryptocephalus bilineatus var. moestus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 230 Cryptocephalus partitus Jacoby, 1885. Proc. Zool. Soc. London, 1885: 200 Cryptocephalus bilineatus ab. weisei Portevin, 1934. Encycl. Entomol., (A), 17(Hist. Nat. Coléopt. France, 3): 345 (no disponible) Cryptocephalus ujhelyii Csiki, 1953. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., (N.S.), [1952], 3: 127

Cryptocephalus (Burlinius) mystacatus Suffrian, 1848

Cryptocephalus mystacatus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 94 Cryptocephalus larvatus Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 98 (non Doubleday, 1840)

Cryptocephalus (Burlinius) pallifrons Gyllenhal, 1813

Cryptocephalus pallifrons Gyllenhal, 1813. Ins. Suec., 1(3): 625 Cryptocephalus furcifrons Mannerheim, 1844. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 17: 201 Cryptocephalus pallifrons var. epipleuralis Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64: 186 Cryptocephalus pallidifrons Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 171 (enmienda injustificada) Cryptocephalus pallidifrons ab. irkutensis Clavareau, 1913. En: Schenkling (Ed.), Coleopt. Cat., 53: 171 (no disponible)

Cryptocephalus (Burlinius) chrysopus Gmelin, 1790

Chrysomela biguttata Schaller, 1783. Schr. Naturforsch. Ges. Halle, 1: 278 (non Schrank, 1781) Cryptocephalus chrysopus Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1713 Cryptocephalus huebneri Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 65

Cryptocephalus (Burlinius) limbifer Seidlitz, 1867

Cryptocephalus limbifer Seidlitz, 1867. Berl. Entomol. Z., 11: 190 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Burlinius) saucius Truqui, 1852

Cryptocephalus scutellaris Truqui, 1852. Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 65 (non Fabricius, 1801) Cryptocephalus saucius Truqui, 1852. Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 67 Cryptocephalus discus Truqui, 1852. Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 67 Cryptocephalus ulmineus Truqui, 1852. Ann. Soc. Entomol. France, (2), 10: 67 Cryptocephalus alboscutellatus Suffrian, 1853. Linn. Entomol., 8: 118 Cryptocephalus nigridorsum Chevrolat, 1860. Rev. Mag. Zool., (2), 12 : 453 Cryptocephalus alboscutellatus var. immaculatissimus Pic, 1900. Échange, 16(192): 96 Cryptocephalus alboscutellatus var. escalerai Pic, 1908. Échange, 24(288): 93 Cryptocephalus ragusanus Roubal, 1912. Riv. Coleott. Ital., 10(1): 1 Cryptocephalus alboscutellatus var. inapicalis Escalera, 1914. Trab. Mus. Nac. Cienc. Nat. Madrid, Ser. Zool., 11: 516

Cryptocephalus (Burlinius) rufipes (Goeze, 1777)

Chrysomela rufipes Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 321 Cryptocephalus gracilis Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 70 Cryptocephalus rufipes (Goeze): Harold, 1873. Berl. Entomol. Z., 17(1-2): 172 Cryptocephalus rufipes var. vitticollis Weise, 1891. Deutsche Entomol. Z., 1891(1): 149 Cryptocephalus rufipes var. hispanus Seidlitz, 1891. Fauna Transsylv.: Arten, 766 Cryptocephalus septimaniensis Pic, 1905. Échange, 21(249): 163 Cryptocephalus rufipes var. prescutellaris Pic, 1913. Échange, 29(348): 187 Cryptocephalus rufipes var. pseudoquadrinaevus Pic, 1913. Échange, 29(348): 187 Cryptocephalus rufipes var. signatipennis Pic, 1913. Échange, 29(348): 187 Cryptocephalus rufipes ab. dormeyeri Wagner, 1919. En: Neresheimer y Wagner, Entomol. Mitt., 8: 73 (no disponible)

Cryptocephalus (Burlinius) pusillus Fabricius, 1777

Cryptocephalus pusillus Fabricius, 1777. Gen. Ins.: 221 Chrysomela minuta Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 57 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela pusilla (Fabricius): Villers, 1789. Car. Linn. Entomol., 1: 157 Chrysomela marginella Donovan, 1801. Nat. Hist. Brit. Ins., 10: 25 Cryptocephalus marginellus (Donovan): Marsham, 1802. Entomol. Brit., 1: 211 Cryptocephalus gracilis Fabricius: Stephens, 1831. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 4: 362 (non Fabricius, 1792) Cryptocephalus raphaelensis Gautier, 1861. Ann. Soc. Entomol. France, (4), 1: 193 Cryptocephalus pusillus ab. marshami Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 243 (no disponible) Cryptocephalus pusillus var. viduus Weise, 1889. Deutsche Entomol. Z., 1889(1): 218

Cryptocephalus (Burlinius) pygmaeus Fabricius, 1792 Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus Cryptocephalus 6(2): 233 500

pygmaeus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 70 amaenus Drapiez, 1819. Ann. Gén. Sci. Phys., Bruxelles, 2: 48 vittula Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 63 pygmaeus var. orientalis Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., FAUNA IBÉRICA

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Cryptocephalus vittula var. lugubris Demaison, 1904. Bull. Soc. Entomol. France, 1904: 286 Cryptocephalus vittula mediterraneus J. Müller, 1948. Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste, 17(2): 90 Cryptocephalus vittula picticollis J. Müller, 1948. Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste, 17(2): 90 Cryptocephalus pygmaeus atlanticus Burlini, 1970. Boll. Soc. Entomol. Ital., 102(1-2): 38

Cryptocephalus (Burlinius) luridicollis Suffrian, 1868

Cryptocephalus maculicollis Mulsant y Rey, 1861. Ann. Soc. Linn. Lyon, (N.S.), [1860], 7: 343 (non Klug, 1835; nec Walker, 1857) Cryptocephalus luridicollis Suffrian, 1868. Stett. Entomol. Ztg., 29(4-6): 174 ¿ Cryptocephalus plantaris Suffrian, 1868. Stett. Entomol. Ztg., 29(4-6): 174 Cryptocephalus reyi Tappes, 1871. Ann. Soc. Entomol. France, (5), 1: 253

Cryptocephalus (Burlinius) ochroleucus Fairmaire, 1859

Cryptocephalus ochroleucus Fairmaire, 1859. Ann. Soc. Entomol. France, (3), 7: 63 Cryptocephalus fallax Suffrian, 1868. Stett. Entomol. Ztg., 29(4-6): 174 Cryptocephalus ochroleucus var. laghouatensis Pic, 1903. Échange, 19(220): 115

Cryptocephalus (Burlinius) blandulus Harold, 1872

Cryptocephalus pulchellus Cryptocephalus blandulus Cryptocephalus pulchellus Cryptocephalus blandulus (no disponible) Cryptocephalus blandulus

Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 71 (non Saunders, 1845) Harold, 1872. Coleopterol. Hefte, 10: 254 var. mimica Pic, 1905. Misc. Entomol., 13: 96 (lapsus) ab. fuenteanus Roubal, 1913. Entomol. Mitt., 2: 22 var. henoni Pic, 1914. Échange, 30(350): 12

Cryptocephalus (Burlinius) macellus Suffrian, 1860

Cryptocephalus macellus Suffrian, 1860. Linn. Entomol., 14: 53 Cryptocephalus ochroleucus Fairmaire: Suffrian, 1868. Stett. Entomol. Ztg., 29(4-6): 171 (non Fairmaire, 1859)

Cryptocephalus (Burlinius) politus Suffrian, 1853

Cryptocephalus politus Suffrian, 1853. Linn. Entomol., 8: 143

Cryptocephalus (Burlinius) fulvus (Goeze, 1777)

Chrysomela fulva Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 321 Cryptocephalus minutus Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 70 Cryptocephalus ochraceus Stephens, 1831. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 4: 362 (non Gmelin, 1790) Cryptocephalus signaticollis Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 68 Cryptocephalus minutus var. fulvicollis Suffrian, 1848. Linn. Entomol., 3: 74 Cryptocephalus fulvus (Goeze): Harold, 1873. Berl. Entomol. Z., 17(1-2): 168 Cryptocephalus signaticollis ab. succinctus Weise, 1882. Naturgesch. Ins. Deutschl., 6(2): 234 (no disponible) Cryptocephalus fulvus var. desgozisi Pic, 1908. Échange, 24(288): 94 Cryptocephalus fulvus schatzmayri Burlini, 1969. Boll. Soc. Entomol. Ital., 99-101(5-6): 114 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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Cryptocephalus (Burlinius) jocularis Normand, 1947

Cryptocephalus jocularis Normand, 1947. Rev. Fr. Entomol., 14(2): 143 Cryptocephalus mogadoricus Pic, 1950. Divers. Entomol., 7: 2 (sin. n. fide Warchalowski, 1999) Cryptocephalus mogadoricus baguenai Burlini, 1961. Boll. Soc. Entomol. Ital., 91(5-6): 95

Cryptocephalus (Burlinius) tramuntanae Petitpierre, 1993

Cryptocephalus (Burlinius) tramuntanae Petitpierre, 1993. Nouv. Rev. Entomol., (N.S.), 10(3): 297

Cryptocephalus (Burlinius) majoricensis de la Fuente, 1918

Cryptocephalus majoricensis de la Fuente, 1918. Bol. Soc. Entomol. España, 1: 44

Cryptocephalus (Burlinius) elegantulus Gravenhorst, 1807

Cryptocephalus elegantulus Gravenhorst, 1807. Vgl. Uebers. Linn. Zool. Syst.: 152 Cryptocephalus tessellatus Germar, 1813. Mag. Entomol., Germar, 1: 128 Cryptocephalus jucundus Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Moscou (2), 5: 396

Subfamilia Lamprosomatinae Lacordaire, 1848

Lamprosomideae Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 559

Tribu Lamprosomatini Lacordaire, 1848

Lamprosomideae Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in-8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 559

Género Oomorphus Curtis, 1831

Oomorphus Curtis, 1831. Brit. Entomol., 8: 347 Delphastobia Casey, 1924. Mem. Coleopt., 11: 171

Subgénero Oomorphus Curtis, 1831 Oomorphus (Oomorphus) concolor (Sturm, 1807)

Byrrhus concolor Sturm, 1807. Deutschl. Ins., 2: 109 Phalacrus maritimus Stephens, 1829. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 2: 159 Simplocaria concolor (Sturm): Stephens, 1830. Illustr. Brit. Entomol. (Mand.), 3: 139 Oomorphus concolor (Sturm): Curtis, 1831. Brit. Entomol., 8: 347 Lamprosoma concolor (Sturm): Lacordaire, 1848. Mém. Soc. R. Sci. Liège, Collect. in8, 5(Monogr. Coléopt. Phytophag., 2): 631

Comentarios Editoriales Queremos agradecer la ayuda prestada por los Drs. Christopher H. C. Lyal (Natural History Museum, Londres, Reino Unido), Andrzej Warchal/owski (Instytut Zoologiczny, Wrocl/aw, Polonia) y José Miguel Vela (Málaga, España) en la comunicación de información bibliográfica y la resolución de algunos de los entresijos 502

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nomenclaturales. Además, deseamos agradecer a Ms. Sharon Shute (Natural History Museum, Londres, Reino Unido) su disponibilidad para consultar e identificar tipos en las colecciones del Natural History Museum y la colección de Linnaeus (Linnean Society, Londres) y al Dr. N eal Evenhuis (Bishop Museum, Honolulu, Estados Unidos) la comunicación de algunas fechas críticas para la correcta interpretación de los actos nomenclaturales. En la presente lista no se han incluido los táxones de rango infrasubespecífico publicados después de 1960 y que quedan excluidos taxativamente por el Código Internacional de N omenclatura Zoológica (ICZN , 1999), según se estipula en sus Artículos 45.5 y 45.6. Asimismo se han suprimido los táxones infrasubespecíficos descritos con anterioridad a esta fecha y cuya presencia en la Península Ibérica no ha sido demostrada o no cabe esperar, siguiendo la línea de volúmenes anteriores. Es por esto que se echarán en falta muchos nombres de esta índole en el listado previo. En algunos casos ha sido imposible contrastar la presencia de algunos sinónimos en las referencias usuales citadas en los catálogos y monografías, debido a la rareza de las obras y su ausencia, por consiguiente, de las bibliotecas a las que hemos acudido. En estos casos se han seguido los catálogos y monografías referidos, pero sin la seguridad de que la referencia sea correcta. Por ese mismo motivo, están ausentes algunos táxones incluidos en los catálogos usuales del grupo. Observarán los lectores que atribuimos a Dejean (1836) algunos géneros que, en la literatura usual de la familia (p. ej. en Seeno y Wilcox, 1982), se vienen asignando, equivocadamente, a Chevrolat, (1837, en: Dejean, 1837. Cat. Coléopt. Coll. Dejean, ed. 3). La parte de Chrysomelidae de la segunda edición de esta obra precede a la de la tercera edición (véase para la datación a Madge, 1988) y, si bien Dejean menciona tanto en una como en otra edición a Chevrolat como autor del nombre genérico, no puede tomarse a éste como autor, pues en ningún sitio dice Dejean que estas contribuciones deban atribuírsele a su colega. Dejean conocería las intenciones de Chevrolat de describir esos géneros y ordenaría probablemente las especies de su colección siguiendo el criterio de éste. Según el Art. 50.1, el autor de un nombre es la persona que lo publica satisfaciendo los criterios de disponibilidad, que, en este caso, es la publicación de uno o más nombres específicos disponibles en combinación con el nuevo género, siguiendo las disposiciones del Art. 12.2.5 (véase también el ejemplo), criterio que cumple solamente Dejean, a quien tomamos como autor. (1).- Orsodacne Latreille, 1802: En la descripción original de este género sólo se menciona una especie, que deviene el tipo por monotipia: Lema ruficollis Fabricius. Esta especie, de localidad tipo suramericana, permanece aún en el género Lema en los catálogos actuales, con lo que Orsodacne debiera convertirse en un sinónimo más de Lema. Sin embargo, en la descripción posterior de Latreille en 1804 (usando la grafía incorrecta Orsodacna) no se menciona esta especie y sí incluye dos especies: O. chlorotica y O. humeralis. Entre los sinónimos de la primera se encuentra Crioceris fulvicollis Fabricius, 1792. Consideramos que la mención de Lema ruficollis Fabricius en la descripción original del género es un lapsus calami por L. fulvicollis (Fabricius), de modo que la especie tipo por monotiCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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pia, Lema ruficollis sensu Latreille, 1802 es un sinónimo de la especie usualmente aceptada como tipo por todos los autores, Orsodacne cerasi (Linnaeus, 1758), no siendo necesaria ninguna acción para preservar este nombre genérico. (2).- Zeugophora Kunze, 1818: En los catálogos, es usual encontrar, entre las sinonimias de este género, a Auchenia Thunberg, 1792 (Thunberg, 1792: 116). Esta referencia es errónea, puesto que el género se describe en 1789 (Thunberg, 1789: 9) con dos especies incluidas: Chrysomela merdigera Linnaeus, 1758 y Chrysomela cyanella Linnaeus, 1758. Si se eligiese como especie tipo la primera, el género Auchenia tendría prioridad sobre Lilioceris Reitter, 1912 y si fuese la segunda la elegida, tendría prioridad sobre el género Lema Fabricius, 1798. Dado que el género Auchenia no se usa, que sepamos, desde 1802, preferimos considerar en todo caso su supresión mediante petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica o su tratamiento como un nomen oblitum. (3).- Donacia (Donaciella) clavipes Fabricius, 1792: Esta especie tiene un nombre prioritario, Leptura aquaticamutica DeGeer, 1775, que no ha sido usado. El autor prefiere seguir usando el nombre por el que se la menciona en la literatura moderna. (4).- Oulema (Oulema) gallaeciana (Heyden, 1870): Esta especie debiera llamarse Oulema (Oulema) obscura (Stephens, 1831), basado en Crioceris obscura Stephens, 1831, un nombre perfectamente válido, que no se ha usado mientras estaba en el género Lema por la homonimia secundaria con Lema obscura Fabricius, 1801, especie americana. No habiendo sido reemplazado el nombre de Stephens antes de 1961, Monrós (1960a), al resaltar la invalidez de Lema lichenis (Voet) por no ser la obra de este autor binominal, debiera haber utilizado el nombre de Stephens en vez del de Heyden al dar validez genérica a Oulema. La identidad de los tipos de Stephens con el concepto usual de O. gallaeciana ha sido comprobada para nosotros por Ms. Sharon Shute. A pesar de todo esto, el autor prefiere mantener el nombre en uso desde 1960. (5).- Labidostomis Dejean, 1836: Este nombre genérico ha sido atribuido erróneamente a Germar (1817: 7). En esta referencia sólo existe la descripción de Clytra cyanicornis Germar, que debe fecharse en 1822 y no en 1817 (Horn y Schenkling, 1928). Hemos conservado la designación de esta especie como especie tipo, aunque no hemos sido capaces de encontrar una designación válida, por ser aquella usualmente citada como tal. Es posible, incluso, que la estemos designando válidamente aquí. Otro punto de duda lo constituye el género gramatical, importante para la concordancia de los nombres específicos. Originalmente es femenino, aunque algunos autores, entre ellos Cobos (1954b), lo consideren masculino. A partir de los diccionarios de griego clásico consultados, el género gramatical del segundo componente del término genérico, stomis, es ambiguo, por lo que conservamos el género gramatical original. 504

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(6).- Smaragdina Dejean, 1836: Unos autores citan como especie tipo S. menetriesii Faldermann, 1837, designada por Chevrolat (1848), que no es válida por no estar descrita en la fecha de la descripción del género (se describió el año siguiente). Otros citan Clytra unipunctata Olivier, 1808, que Dejean no incluyó en su género. La especie tipo por monotipia es Clytra limbata Steven, 1806, la única válida de las cuatro que cita Dejean como pertenecientes a su género (Art. 68.3). (7).- Cryptocephalus (Cryptocephalus) primarius Harold, 1872: Este nombre, propuesto para validar el concepto erróneo de Cryptocephalus imperialis Fabricius que tenía Laicharting, no es prioritario para la especie, estando precedido en el tiempo por la descripción de Cryptocephalus imperialis var. rufolimbatus Suffrian, 1847. Al renombrarse el concepto, se mantuvo, de manera errónea, la variedad como tal, cuando la especie debiera llevar el nombre correcto de Cryptocephalus rufolimbatus Suffrian, 1847 y C. primarius debiera designar, a lo sumo, una variedad de ésta, cuya validez no reconoce el Código Internacional de N omenclatura Zoológica. El autor, sin embargo, prefiere mantener el nombre que la especie ha venido recibiendo desde 1872. (8).- Cryptocephalus (Cryptocephalus) etruscus Sassi, 1995: A pesar de los argumentos de Sassi (1995), el nombre usualmente citado como Cryptocephalus etruscus Suffrian, 1847 (Suffrian, 1847: 38) no está disponible. Este nombre incumple las disposiciones del Art. 11.6 del Código Internacional de N omenclatura Zoológica, como revela la lectura directa del texto de C. ilicis en que se menciona: «Typische individuen mit vier Punkten auf jeder Flügeldecke erhielt ich von Aubé, als C. etruscus Dej., und von Sturm als Cr. 4notatus St. zur Ansicht;... «; en ningún caso Suffrian menciona estos nombres como pertenecientes a táxones válidos, aparte de que no existe ninguna razón para que, si así fuere, el epíteto específico etruscus tuviese prioridad sobre quadrinotatus, quedando en la ambigüedad la denominación de los ejemplares con cuatro puntos elitrales. Los autores posteriores dieron a etruscus siempre la categoría infrasubespecífica de «aberración», lo que no lo valida. Sólo Sassi (1995) describe C. etruscus como un taxon válido de nivel especie y a él debe atribuírsele la autoría, como hemos hecho aquí.

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ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE CHRYSOMELIDAE ÍBERO-BALEARES Sólo se incluyen las denominaciones científicas de Chrysomelidae íberobaleares comprendidos en este tomo. Los nombres de familias, subfamilias y tribus se indican en mayúsculas, los de géneros y subgéneros en negrita, los de especies en cursiva y los sinónimos entre paréntesis. Pág.

Pág.

(abdominalis) . . . . . . . . . . . . . . . . 466

andalusiaca, Donacia . . . . . . 103, 464

(abeillei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

(andalusica) . . . . . . . . . . . . . . . . . 483

(abietis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

(andorrensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(aenea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

androgyne, C. androgyne . . . . 348, 494

(aerea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

androgyne, Cryptocephalus . . 347, 494

(aeruginosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

(angulata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(aethiops) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

(angustifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . 485

affinis, S. affinis . . . . . . . . . . . 224, 480

(Anodonta) . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

affinis, Smaragdina . . . . . . . 224, 480

anoguttatus, Pachybrachis . . 258, 484

(afghanica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

(anticeconjunctus) . . . . . . . . . . . . . 468

(agnani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(anticejunctus) . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(akbesiana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

(anticemaculatus) . . . . . . . . . . . . . 498

(albaracinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

antigae, Pachybrachis . . . . . 279, 487

albarracinus, P. fulvipes . . . . . 277, 487

(antistita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

(albolimbatus) . . . . . . . . . . . . . . . . 487

(apicalis) . . . . . . . . . . . . . . . . 461, 476

(albopectoralis) . . . . . . . . . . . . . . . 493

(apiceconjunctus) . . . . . . . . . . . . . . 468

(alboscutellatus) . . . . . . . . . . . . . . . 500

(apiceflavus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

(albuferanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

(apiceprolungatus) . . . . . . . . . . . . . 498

(alcarriense) . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

(appendicina) . . . . . . . . . . . . . . . . 479

(algirica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 (alleoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(appendiculata) . . . . . . . . . . . . . . . 463 appendiculata, Macroplea . . . . . . 124

alticola, C. scopolina . . . . . . . . 203, 477

aquatica, Donacia . . . . . . . . . 107, 464

amabilis, S. concolor . . . . . . . . 233, 482

(aquaticamutica) . . . . . . . . . . . . . . 463

(amaenus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

aragonicus, Pachybrachis . . 275, 486

(amurensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

(armata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

(andalusiaca) . . . . . . . . . . . . . . . . 483

(armeniacus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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(arquatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(barovskyi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

(arvernica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(baudii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461

(asiatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(benoiti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

Asionus . . . . . . . . . . . . . . . . . 293, 489

(bensai) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(Asiopus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

(berakensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

Askevoldia . . . . . . . . . . . . . . . 92, 463

(berolinensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

asparagi, Crioceris . . . . . . . . 137, 468

(bicolor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(assimilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

bicolora, Donacia . . . . . . . . . 115, 465

asturiensis, Cryptocephalus . . 337, 492

(bidens) . . . . . . . . . . . . . . . . . 463, 492

(atlanticus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(bifoveolatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

atraphaxidis, Clytra . . . . . . . . 208, 478

(bigemina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

(atrata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

(biguttata) . . . . . . . . . . . . 475, 496, 499

(atropurpurea) . . . . . . . . . . . . . . . . 473

biguttata, Tituboea . . . . . . . . 195, 475

(auratus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

biguttatus, Cryptocephalus . . 367, 496

(aurea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

(biinterrupta) . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

(aureolus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(bijunctus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

aureolus, Cryptocephalus . . . 329, 491

(bilineata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

aurita, Smaragdina . . . . . . . . 222, 480

bilineatus, Cryptocephalus . . 397, 499

(auritus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480

(bimacula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(australis) . . . . . . . . . . . . . . . . 462, 465

(bimaculata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

avilai, Otiothraea . . . . . . . . . 239, 483

(bimaculatus) . . . . . . . . . 473, 485, 496

azureus, Pachybrachis . . . . . 282, 487

(bipunctata) . . . . . . . . . . . . . . 476, 496

bacarescensis, S. moroderi . . . 231, 482

bipunctatus, Cryptocephalus 365, 496

(baetica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

(bipustulata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

baeticus, Cryptocephalus . . . 320, 491

(bipustulatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

baeticus, Pachybrachis . . . . . 262, 485

(bisbiconjunctus) . . . . . . . . . . . . . . 498

(baguenai) . . . . . . . . . . . . . . . 468, 502

(bisbiconnexa) . . . . . . . . . . . . . . . . 468

bameuli, Cryptocephalus . . . 374, 497

(bisbimaculata) . . . . . . . . . . . . . . . 477

(Barathraea) . . . . . . . . . . . . . . . . 474

(bisbiobliteratus) . . . . . . . . . . . . . . 490

(Barathroea) . . . . . . . . . . . . . . . . 474

(bisignatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

(barbareae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(bisinuatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(barcinonensis) . . . . . . . . . . . . . . . 476

(bistrimaculata) . . . . . . . . . . . . . . . 476 FAUNA IBÉRICA

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(bistripunctatus) . . . . . . . . . . . . . . . 495

celtibericus, Cryptocephalus . . 382, 498

(bituberculatus) . . . . . . . . . . . . . . . 484

(centrimaculatus) . . . . . . . . . . . . . . 496

(bivittatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

cerasi, Orsodacne . . . . . . . . . . 78, 461

(bivittiger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

chalybaea, Coptocephala . . . 200, 476

blandulus, Cryptocephalus . . 415, 501

(chalybeicornis) . . . . . . . . . . . . . . . 472

bolivari, Labidostomis . . . . . 174, 473

(championi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

bracata, Plateumaris . . . . . . 121, 466

Cheilotoma . . . . . . . . . . . . . . 217, 480

(bracatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(Chilotoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 480

(braccata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

Chilotomina . . . . . . . . . . . . . 213, 479

(braccatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

Chloropachys . . . . . . . . . . . . 281, 487

(brevicornis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

Chlorostola . . . . . . . . . . . . . . 172, 473

brevicornis, Coptocephala . . . 205, 477

(chlorotica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461

(brunnea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

CHRYSOMELIDAE . . . . . . . . . . . . . . 461

Burlinius . . . . . . . . . . . . . . . . 388, 498

(CHRYSOMELINAE) . . . . . . . . . . . . 461

(caerulea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

chrysopus, Cryptocephalus . . 402, 499

(caerulescens) . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(cincta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

(caeruleus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

cinerea, Donacia . . . . . . . . . . . 96, 463

(Calyptorhina) . . . . . . . . . . . . . . 480

clavareaui, Smaragdina . . . . 229, 481

(campestris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

(clavipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

cantabricus, Cryptocephalus 334, 492

clavipes, Donacia . . . . . . . 95, 463, 504

(cantharoides) . . . . . . . . . . . . . . . . 461

(clericus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(cantharoidis) . . . . . . . . . . . . . . . . 461

(Clitrella) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(Canthostethus) . . . . . . . . . . . . . 488

(Clythra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(capucinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(Clythraria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(Carmentis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 480

(CLYTHRIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . . 471

(carpetanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

Clytra . . . . . . . . . . . . . . . 207, 210, 478

(carthagonovae) . . . . . . . . . . . . . . . 469

Clytraria . . . . . . . . . . . . . . . . 208, 478

(castilianus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(Clytrella) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(catalaunica) . . . . . . . . . . . . . . . . . 476

CLYTRINAE . . . . . . . . . . . . . . . 153, 471

catalonicus, P. catalonicus . . . 268, 486

CLYTRINI . . . . . . . . . . . . . . . . 156, 471

catalonicus, Pachybrachis . . 268, 486

(cobosi) . . . . . . . . . . . . . . . . . 478, 498

(cautus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

cobosi, Smaragdina . . . . . . . . 221, 480

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

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510

(coccineofasciata) . . . . . . . . . . . . . 464

CRYPTOCEPHALINAE . . . . . . . 241, 483

(coerulescens) . . . . . . . . . . . . . . . . 491

CRYPTOCEPHALINI . . . . . . . . . 286, 488

(coeruleus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

Cryptocephalus . . . 287, 311, 488, 490

(collaris) . . . . . . . . . . . . . . . . . 465, 467

(Cryptodontus) . . . . . . . . . . . . . . 489

(colmarensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(CRYPTOPHALOIDEAE) . . . . . . 483, 488

(comari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(cuencanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(concinna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

(cyanea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

concolor, Oomorphus . . . . . . 428, 502

(cyaneicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

concolor, S. concolor . . . . . . . . 233, 482

cyanella, Lema . . . . . . . . . . . . 141, 469

concolor, Smaragdina . . . . . . 233, 482

(cyaneomicans) . . . . . . . . . . . . . . . 491

(confluens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473

(cyaneus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

(conjuncta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(cyanipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

(connexa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

(Cyaniris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480

(Conradsia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

cylindrica, Lachnaia . . . . . . . 184, 474

consimilis, Plateumaris . . . . . 122, 466

cynarae, Cryptocephalus . . . 356, 495

(convallaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

(dahli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

Coptocephala . . . . . . . . . . . . 197, 475

(dalmatina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

(cordigeroides) . . . . . . . . . . . . . . . . 494

danieli, Cryptocephalus . . . . 309, 490

(corsicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

danieli, Pachybrachis . . . . . . 280, 487

coryli, Cryptocephalus . . . . . 298, 489

(decemmaculata) . . . . . . . . . . . . . . 494

(crassimana) . . . . . . . . . . . . . . . . . 473

(decemmaculatus) . . . . . . . . . . . . . 494

(crassipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

(Delphastobia) . . . . . . . . . . . . . . 502

crassus, Cryptocephalus . . . . 378, 497

(dentipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

(CRIOCERIDES) . . . . . . . . . . . . . . . 466

dentipes, Macrolenes . . . . . . . 177, 473

CRIOCERINAE . . . . . . . . . . . . . 124, 466

(depictus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

CRIOCERINI . . . . . . . . . . . . . . 127, 466

(depilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484

Crioceris . . . . . . . . . . . . . . . . 132, 467

(desbrochersi) . . . . . . . . . . . . . . . . 495

cristula, C. hypochaeridis . . . . 333, 492

(desgozisi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(croatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

(devaulxi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(croceicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(Dicenopsis) . . . . . . . . . . . . . . . . 488

(croceopennis) . . . . . . . . . . . . . . . . 471

(digoniensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

(cruciatus) . . . . . . . . . . . . . . . 483, 497

(digrammus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 FAUNA IBÉRICA

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 511

(dingleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

erythrostoma, Cheilotoma . . . 218, 480

(discolor) . . . . . . . . . . . . . 465, 466, 491

(escalerai) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(discus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

espanoli, Clytra . . . . . . . . . . . 212, 479

Disopus . . . . . . . . . . . . . . . . 291, 488

espanoli, Cryptocephalus . . . 384, 498

(dispar) . . . . . . . . . . . . . . 475, 496, 497

etruscus, Cryptocephalus . . . . . 387, 498, 505

(dissimilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479 (distinguenda) . . . . . . . . . . . . . . . . 472 diversipes, Smaragdina . . . . . 228, 481 (dodecastigma) . . . . . . . . . . . . . . . 468 Donacia . . . . . . . . . . . . . . . . . 90, 463 (DONACIADAE) . . . . . . . . . . . . . . . 462 Donaciella . . . . . . . . . . . . . . . 95, 463 DONACIINAE . . . . . . . . . . . . . . 85, 462 DONACIINI . . . . . . . . . . . . . . . . 90, 462 Donaciomima . . . . . . . . . . . . . 98, 463 (dormeyeri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 duftschmidi, Oulema . . . . . . . 150, 470 (duodecimplagiatus) . . . . . . . . . . . . 495 duodecimpunctata, Crioceris . 133, 467 (duodecimpunctatus) . . . . . . . 468, 498

(Euphyma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 488 (Euplateumaris) . . . . . . . . . . . . . 465 (evorae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496 excisus, Cryptocephalus . . . . 306, 490 (exclamationis) . . . . . . . . . . . . . . . 490 (exclusus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486 (exilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 (Exomis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480 (extensa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 (externenotatus) . . . . . . . . . . . . . . . 485 fallaciosus, P. catalonicus . . . . 268, 486 (fallax) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478, 501 (fari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496 (fasciata) . . . . . . . . . . . . . . . . 464, 479 (fauconneti) . . . . . . . . . . . . . . 468, 493

(Dysopus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

(femoralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

elegans, Pachybrachis . . . . . 284, 488

(festucae) . . . . . . . . . . . . . . . . 465, 466

elegantulus, Cryptocephalus . . 426, 502

filabrensis, Otiothraea . . . . . . 240, 483

(elongata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

flavicollis, Zeugophora . . . . . . 84, 462

(Eodonacia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

(flavifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(epipleuralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(flavilabris) . . . . . . . . . . . . . . . 493, 494

ericeti, Stylosomus . . . . . . . . 250, 484

(flavipes) . . . . . . . . . . . . . . . . 470, 478

(erichsoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

flavipes, Cryptocephalus . . . . 372, 497

erichsonii, Oulema . . . . . . . . . 152, 471

floralis, C. scopolina . . . . . . . . 203, 476

(erosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

floribundus, Cryptocephalus . . . . 310

(erythostoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 480

(fortinsi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(erythrocephala) . . . . . . . . . . . . . . . 462

(fucatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

511

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 512

512

(fuenteanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(Gynandrophthalma) . . . . . . . . . 480

(fuentei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

HAEMONIINI . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

(fulcratus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(haemorrhoidalis) . . . . . . . . . . . . . 488

(fulva) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(Hapsidolema) . . . . . . . . . . . . . . 470

(fulvicollis) . . . . . . . . . . . . . . . 461, 501

(henoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(fulvipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

Heterichnus . . . . . . . . . . . . . 295, 489

fulvipes, P. fulvipes . . . . . . . . . 277, 487

(Heterodactylus) . . . . . . . . . . . . . 489

fulvipes, Pachybrachis . . . . . 277, 487

(hieroglyphicus) . . . . . . . . . . . . . . . 486

fulvus, Cryptocephalus . . . . . 419, 501

hieroglyphicus, Pachybrachis 265, 485

(furcifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

hippophaes, Pachybrachis . . . 275, 487

(gabilloti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

hirta, Lachnaia . . . . . . . . . . . 185, 474

(gaditanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(hirtifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

galaica, Donacia . . . . . . . . . . 109, 464

(hirtipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

(galeazii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

(Hirtoclytra) . . . . . . . . . . . . . . . . 478

gallaeciana, Oulema . . . 145, 470, 504

(hispanica) . . . . . . . . . . . 462, 468, 469

(gallicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(hispanicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

garciaolmoi, L. bolivari . . . . . . 175, 473

(hispanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(geminus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(histrio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

(geniculata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(hoffmannseggi) . . . . . . . . . . . . . . . 470

ghilianii, Labidostomis . . . . . 170, 473

hoffmannseggii, Oulema . . . . 146, 470

(gilblas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(holoxanthus) . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(glabrata) . . . . . . . . . . . . . . . . 461, 463

(Homalopus) . . . . . . . . . . . . . . . . 489

globicollis, Cryptocephalus . . 328, 491

(Homoeostigmus) . . . . . . . . . . . . 484

(goetria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

(hordei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

(gracilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

hordei, Labidostomis . . . . . . 172, 473

(graellsi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(huebneri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

gratiosa, Smaragdina . . . . . . 235, 482

(humeralifer) . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

(gravidus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(humeralis) . . . . . . . . . . . . . . . 477, 490

(grenieri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

humeralis, Labidostomis . . . . 167, 472

(gyllenhali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

humeralis, Orsodacne . . . . . . . 80, 461

(gynaecoides) . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

(hummleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(Gynandrophtalma) . . . . . . . . . . 480

(hydrocharidis) . . . . . . . . . . . . . . . 463 FAUNA IBÉRICA

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 513

(hydrocharis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

(jucundus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

hypochaeridis, Cryptocephalus . . . . . . . . 332, 492

(Juliusiana) . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

(hypocrita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482 (hypolachna) . . . . . . . . . . . . . . . . . 468 (iberica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 (iberus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489 (Idiocephala) . . . . . . . . . . . . . . . 488 ilicicola, Stylosomus . . . . . . . 247, 484 (imitans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485 (immaculatipennis) . . . . . . . . . . . . 496 (immaculatissimus) . . . . . . . . . . . . 500 (imperialis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495 imperialis, Cryptocephalus . . 362, 495 (impressa) . . . . . . . . . . . . . . . 464, 465 impressa, Donacia . . . . . . . . . 101, 464 (impunctatus) . . . . . . . . . . . . . . . . 494 (impupillata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

(Juliusina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465 (kabyliana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 korbi, Chilotomina . . . . . . . . 214, 479 korbi, Pachybrachis . . . . . . . 277, 487 (koyi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498 (kraatzi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 kraatzi, Pachybrachis . . . . . 269, 486 (labiata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498 labiatus, Cryptocephalus . . . 394, 498 Labidostomis . . . . . 158, 159, 471, 504 (Labidostomus) . . . . . . . . . . . . . . 471 (Lachnaea) . . . . . . . . . . . . . . . . . 474 Lachnaia . . . . . . . . . . . . . . . . 179, 474 (lacordairei) . . . . . . . . . . . . . . 461, 471 (lacordairii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(inapicalis) . . . . . . . . . . . . . . . 489, 500

(laetior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(Incisophthalma) . . . . . . . . . . . . 470

(laevicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(incorrecta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

(laeviuscula) . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

(incrucifer) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

laeviuscula, Clytra . . . . . . . . . 213, 479

(inermis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

laeviuscula, L. lilii . . . . . . . . . 130, 467

(inexpectus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(laghouatensis) . . . . . . . . . . . . . . . 501

infirmior, Cryptocephalus . . 360, 495

LAMPROSOMATINAE . . . . . . . . 426, 502

ingamma, Cryptocephalus . . 294, 489

LAMPROSOMATINI . . . . . . . . . 427, 502

(inhumeralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 476

(LAMPROSOMIDEAE) . . . . . . . . . . . 502

(insidiosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

(larvatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(intrusus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(latedeletus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(invirgatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(latemaculatus) . . . . . . . . . . . . . . . 473

(irkutensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(lateniger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

jocularis, Cryptocephalus . . . 421, 502

(leithneri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

(jordae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

Lema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140, 469

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

513

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 514

514

(Lema) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

lucida, L. lucida . . . . . . . . . . . 166, 514

(LEMAE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

lucida, Labidostomis . . . . . . 166, 514

LEMINI . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140, 469

(lucidipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

(lemnae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

(lugubris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(lentisci) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

luridicollis, Cryptocephalus . . 412, 501

(leveillei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(lusatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

(lichenis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

lusitanica, Labidostomis . . . . 161, 471

(lignosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

lusitanicus, Cryptocephalus . . 302, 489

lilii, L. lilii . . . . . . . . . . . . . . . 130, 466

macellus, Cryptocephalus . . . 416, 501

lilii, Lilioceris . . . . . . . . . . . . 128, 466

macilenta, Crioceris . . . . . . . 138, 469

Lilioceris . . . . . . . . . . . . . . . . 128, 466

(macrodactyla) . . . . . . . . . . . . . . . 475

(liliorum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

Macrolenes . . . . . . . . . . . . . . 177, 473

(limbata) . . . . . . . . . . . . . . . . 461, 465

Macroplea . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

(limbatipennis) . . . . . . . . . . . . 461, 496

(maculiceps) . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

limbifer, Cryptocephalus . . . 403, 499

(maculicollis) . . . . . . . . . . . . . 475, 501

(limbifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483

(major) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

lindbergi, Pachybrachis . . . . 272, 486

(majoricensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 477

(linearis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

majoricensis, Cryptocephalus . 424, 502

lineellus, Cryptocephalus . . . 386, 498

manicata, S. affinis . . . . . . . . . . . . 481

(lineola) . . . . . . . . . . . . . 461, 462, 496

(manueli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

lineolatus, Pachybrachis . . . . 260, 484

(marginata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

linnaeana, Coptocephala . . . 201, 476

marginata, Donacia . . . . . . . 115, 465

(linnei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

marginatus, Cryptocephalus

(livens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(marginella) . . . . . . . . . . . . . . 462, 500

lividimanus, Cryptocephalus 300, 489

(marginellus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(lobatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

marginellus, Cryptocephalus 326, 491

(longicornes) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(maritimus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

longimana, Labidostomis . . . 163, 472

(marshami) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(longimanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

(martinezi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(longipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

(martini) . . . . . . . . . . . . . . . . 487, 490

loreyi, Cryptocephalus . . . . . 297, 489

(massiliensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

(lotharingus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

mayeti, Cryptocephalus . . . . 357, 495

344, 493

FAUNA IBÉRICA

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 515

(Mecostethus) . . . . . . . . . . . . . . . 488

(montanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

(mediciana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467

moraei, Cryptocephalus . . . . 376, 497

(medioconjunctus) . . . . . . . . . . . . . 490

(moroderi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(mediodisjuncta) . . . . . . . . . . 469, 477

moroderi, Cryptocephalus . . 392, 498

(mediterraneus) . . . . . . . . . . . . . . . 501

moroderi, S. moroderi . . . . . . . 231, 482

(melanopa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

moroderi, Smaragdina . . . . . 230, 482

(melanopoda) . . . . . . . . . . . . . . . . 470

muellerianus, Cryptocephalus . . . . . . . . 316, 490

melanopus, Oulema . . . . . . . . 149, 470 (melanura) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461 (Melolontha) . . . . . . . . . . . . . . . . 478 (MELOLONTHINI) . . . . . . . . . . . . . . 471 (menyanthidis) . . . . . . . . . . . . . . . 463 (menyanthis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 (merdiger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 (merdigera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 merdigera, Lilioceris . . . . . . . 130, 467 (meridionalis) . . . . . . . . . . . . . 465, 471 (mespili) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

(mulleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490 (multiinterruptus) . . . . . . . . . . . . . 494 (mutica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 mutica, Macroplea . . . . . . . . . . . . 124 (Mylassa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488 mystacatus, Cryptocephalus . . 399, 499 nana, C. scopolina . . . . . . . . . 203, 477 (nebulosonotata) . . . . . . . . . . . . . . 496 (Necyomantes) . . . . . . . . . . . . . . 480 (negligens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495 (nematoides) . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

(messae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

nevadensis, Labidostomis . . . 174, 473

(micans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

(niger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(Microstylus) . . . . . . . . . . . . . . . . 484

(nigra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466, 470

(mimica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(nigriceps) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

(minuta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(nigricollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

minutissimus, Stylosomus . . . 249, 484

(nigridorsum) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(minutus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(nigrifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(Miochira) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(nigripes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(Mitocera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

nigritarsis, Chilotomina . . . . . 215, 479

(modanensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

(nigrocoerulea) . . . . . . . . . . . . . . . 493

(moestus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(nigroconjunctus) . . . . . . . . . . . . . 495

(mogadoricus) . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(nigronotatus) . . . . . . . . . . . . . . . . 483

(Monrosia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 480

(nitens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(montanellus) . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(nitida) . . . . . . . . . . . . . . . . . 464, 493

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

515

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 516

(nitidula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 nitidulus, Cryptocephalus . . 341, 493 nitidus, Cryptocephalus . . . . 339, 493 (noctifer) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489 (notatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488 (novempunctata) . . . . . . . . . . . . . . 475 (nudista) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 (nymphaeae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 (nympheae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465 (oberthuri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483 oberthuri, Chilotomina . . . . . 216, 479 (obliterata) . . . . . . . . . . . . . . . 465, 468 obliteratifer, Cryptocephalus . . 321, 491 (obscura) . . . . . . . . . . . . . . . . 465, 470 obscura, Donacia . . . . . . . . . 111, 464 (obscuricolor) . . . . . . . . . . . . . . . . . 487 (obscuripes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 ocellatus, Cryptocephalus . . . 395, 499 (ochraceus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501 (ochroleucus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501 ochroleucus, Cryptocephalus 413, 501 (ochropezus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 (Ochrosopsis) . . . . . . . . . . . . . . . 488 (Ochrosopus) . . . . . . . . . . . . . . . 488 (ochrostoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 octacosmus, Cryptocephalus . . 374, 497 (octoguttata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 498 (octoguttatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 octoguttatus, Cryptocephalus 380, 498 octomaculatus, Cryptocephalus . . . . . . . . 388, 498

516

octopunctatus, Cryptocephalus . . . . . . . . 349, 494 Oomorphus . . . . . . . . . . . . . 427, 502 opaca, Otiocephala . . . . . . . . 237, 483 (optatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495 (orientalis) . . . . . . . . . . . 467, 486, 500 (Orsodachna) . . . . . . . . . . . . . . . 461 (ORSODACHNIDAE) . . . . . . . . . . . . 461 (Orsodacna) . . . . . . . . . . . . . . . . 461 Orsodacne . . . . . . . . . . . . 77, 461, 503 ORSODACNINAE . . . . . . . . . . . . 75, 461 Otiocephala . . . . . . . . . . . . . 236, 483 Otiothraea . . . . . . . . . . . . . . 238, 483 Oulema . . . . . . . . . . . . . 142, 469, 470 PACHYBRACHINI . . . . . . . . . . 252, 484 Pachybrachis . . . . . . . . 253, 254, 484 (PACHYBRACHITES) . . . . . . . . . . . . 484 (Pachybrachys) . . . . . . . . . . . . . . 484 (Pachystylus) . . . . . . . . . . . . . . . 484 (palliatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 (pallida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472 (pallidicolor) . . . . . . . . . . . . . . . . . 484 (pallidifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 pallidipennis, L. pallidipennis . . 170, 472 pallidipennis, Labidostomis . . 169, 472 pallidulus, P. pallidulus . . . . . 267, 485 pallidulus, Pachybrachis . . . 266, 485 pallifrons, Cryptocephalus . . 401, 499 (palmata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474 (palustris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 (paracentesis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

(octopunctata) . . . . . . . . . . . . . . . . 494

paracenthesis, Crioceris . . . . . 135, 468

octopunctata, Tituboea . . . . . . . . . 197

(paracruusa) . . . . . . . . . . . . . . . . . 468 FAUNA IBÉRICA

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 517

(parellinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(posticeoculatus) . . . . . . . . . . . . . . 489

(partitus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(potaissiae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(parviceps) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

pradensis, Pachybrachis . . . . 263, 485

parvulus, Cryptocephalus . . . 346, 493

(prasinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

(pelissieri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(prescutellaris) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

pelleti, C. androgyne . . . . . . . . 348, 494

primarius, Cryptocephalus . . . . . 352, 494, 505

(peninsularis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 petitpierrei, Pachybrachis . . . 265, 485 pexicollis, Cryptocephalus . . 354, 495 (phenax) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478 (pici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

(Proctophysus) . . . . . . . . . . . . . . 488 Protophysus . . . . . . . . . . . . . 290, 488 pseudobarathraea, Lachnaia . . 186, 474 (pseudohumeralis) . . . . . . . . . . . . . 471

(picipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

pseudolusitanicus, Cryptocephalus . . . . . . . . 303, 490

(picticollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(pseudoquadrinaevus) . . . . . . . . . . 500

(picturatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

pseudoscriptus, P. hieroglyphicus . . 485

picus, Pachybrachis . . . . . . . 274, 486

pteromelas, Pachybrachis . . . 268, 486

(pilicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

puberula, C. quadripunctata . . 210, 479

pini, Cryptocephalus . . . . . . 292, 488

pubescens, Lachnaia . . . . . . . 189, 474

(plagiocephala) . . . . . . . . . . . . . . . 476

(pulchellus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(plagiocephalus) . . . . . . . . . . . . . . . 476

(pulcher) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

planifrons, Pachybrachis . . . 271, 486

punctata, C. scopolina . . . . . . 203, 477

(plantaris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(puncticollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

PLATEUMARINI . . . . . . . . . . . . 117, 465

puncticollis, Lachnaia . . . . . . 182, 474

Plateumaris . . . . . . . . . . . . . 117, 465

(purpureicolor) . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(Pleurophora) . . . . . . . . . . . . . . . 467

(purpureomicans) . . . . . . . . . . . . . 491

podager, Cryptocephalus . . . 308, 490

(purpuricollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 470

(poeciloceras) . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(pusilla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

polita, Donacia . . . . . . . . . . . 111, 464

pusillus, Cryptocephalus . . . . 408, 500

politus, Cryptocephalus . . . . 418, 501

pygmaeus, Cryptocephalus . . 410, 500

pominorum, Cryptocephalus 359, 495

(pyrenaea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

(posticeinstitutus) . . . . . . . . . . . . . . 495

(quadrimaculata) . . 469, 471, 476, 477

(posticemaculatus) . . . . . . . . . . . . . 497

(quadrimaculatus) . . . . . . . . . 476, 485

(posticeobliteratus) . . . . . . . . . . . . . 495

(quadrinotatus) . . . . . . . . . . . . . . . 496

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

517

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 518

quadripunctata, C. quadripunctata . . . . . . . . 210, 478 quadripunctata, Clytra . . . . . 210, 478 (quadripunctatus) . . . . . . . . . . . . . 478 quadripunctatus, Cryptocephalus . . . . . . . . 304, 490

518

(rugicollis) . . . . . . . . . . . . . . . 462, 469 rugicollis, Cryptocephalus . . 318, 490 rugifer, Pachybrachis . . . . . . 263, 485 rugithorax, Stylosomus . . . . . 251, 484 (sabaudus) . . . . . . . . . . . . . . . 488, 493

(quadrisignata) . . . . . . . . . . . . . . . 479

(sagittariae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

(quinquenotata) . . . . . . . . . . . . . . . 476

(salicaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473

(quinquepunctatus) . . . . . . . . . . . . 498

(salicariae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473

(quittardi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

salicina, Smaragdina . . . . . . 227, 481

(ragusanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(salicis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

ramburii, Cryptocephalus . . 342, 493

(sanguinarius) . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(raphaelensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(sanguinolenta) . . . . . . . . . . . . . . . 496

(reductevittatus) . . . . . . . . . . . . . . . 495

(santanderi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

(reductus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(sapphirinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

regius, Pachybrachis . . . . . . 282, 487

(sardoa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

reticulata, Donacia . . . . . . . . . 93, 463

saucius, Cryptocephalus . . . . 404, 500

(reyi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(scaffaiolus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

reyi, Smaragdina . . . . . . . . . 225, 481

schaefferi, Cryptocephalus . . 290, 488

(robustus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(schatzmayri) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(romanus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(schusteri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

rondanus, Pachybrachis . . . 260, 484

scopolina, C. scopolina . . . . . . 203, 476

(rossii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

scopolina, Coptocephala . . . . 201, 476

rubicunda, Coptocephala . . . 206, 477

(scopolinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476

(rubraliliorum) . . . . . . . . . . . . . . . 466

(scutellaris) . . . . . . . . . . . . . . . 476, 500

(rubrostriata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(sefrensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(ruficeps) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(semiconnexus) . . . . . . . . . . . . . . . 489

(ruficollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 461, 473

(semideficiens) . . . . . . . . . . . . . . . . 471

rufimana, Smaragdina . . . . . 231, 482

(semipurpureus) . . . . . . . . . . . . . . . 491

(rufipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . 466, 467

(semiviridescens) . . . . . . . . . . . . . . 492

rufipes, Cryptocephalus . . . . 406, 500

(septimaniensis) . . . . . . . . . . . . . . . 500

rufocyanea, Oulema . . . . . . . 148, 470

(sepulchralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(rufolimbatus) . . . . . . . . . . . . . . . . 495

(sericea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491 FAUNA IBÉRICA

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 519

sericea, Plateumaris . . . . . . . 119, 465

(STYLOSOMITES) . . . . . . . . . . . . . . 483

(sericeus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

Stylosomus . . . . . . . . . . 244, 245, 483

sericeus, Cryptocephalus . . . 331, 491

(subancorarius) . . . . . . . . . . . . . . . 496

sexmaculata, Tituboea . . . . . . 193, 475

(subcaeruleicolor) . . . . . . . . . . . . . 491

(sexmaculatus) . . . . . . . . . . . . 475, 491

(subfasciata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 476

(sexnotatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(subhumeralis) . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(sexpunctata) . . . . . . . . . . . . . 475, 494

(subimmaculatus) . . . . . . . . . . . . . 496

sexpunctatus, Cryptocephalus 351, 494

(subinterruptus) . . . . . . . . . . . . . . . 498

(sexpustulata) . . . . . . . . . . . . . . . . 496

(subreducta) . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

(sexpustulatus) . . . . . . . . . . . . 496, 497

subspinosa, Zeugophora . . . . . 84, 462

sexpustulatus, Cryptocephalus . . . 369

(subspinosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

(sexsignata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

(subtilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

(sibirica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(succinctus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(sicula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

(suffrianii) . . . . . . . . . . . . . . . 467, 474

(siculus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485

suffrianii, Pachybrachis . . . . 271, 486

(sierrana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(Sulcatolema) . . . . . . . . . . . . . . . 469

(signaticollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

sulphureus, Cryptocephalus . . 371, 497

(signatipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(suturalifer) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(similis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 467, 471

(suturalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468

simius, Pachybrachis . . . . . . 262, 484

suturalis, P. pallidulus . . . . . . 266, 485

(simoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

(syriacus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

(simplarius) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(tamaricis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483

(simplex) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

tamarisci, Stylosomus . . . . . . 245, 483

simplex, Donacia . . . . . . . . . . 106, 464

(Taraxis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

(simulatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(tauricus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486

Smaragdina . . . . . . . . . . 219, 480, 504

(Taxaris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

(Smaragdinella) . . . . . . . . . . . . . 480

taxicornis, L. taxicornis . . . . . 160, 471

(soriana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

taxicornis, Labidostomis . . . . 160, 471

stercoraria, L. lilii . . . . . . . . . . 130, 467

(temesiensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

(stierlini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(tenebricosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

Stylomicrus . . . . . . . . . . . . . . 247, 484

(terminalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484

STYLOSOMINI . . . . . . . . . . . . . 243, 483

terminalis, Pachybrachis . . . 280, 487

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

519

FAUNA 13 507-522:JOSE 05/04/16 8:50 Página 520

520

(terminatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

(unicolor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488

terolensis, Cryptocephalus . . 388, 498

unicolor, Coptocephala . . . . . 199, 476

(tersata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

unifasciata, Coptocephala . . 207, 477

(teruelensis) . . . . . . . . . . . . . . 485, 498

(uniobliteratus) . . . . . . . . . . . . . . . 489

(tessellatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(uniustigmata) . . . . . . . . . . . . . . . . 474

tessellatus, Pachybrachis . . . . 272, 486

(uralensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

(tetradyma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477

(variabilis) . . . . . . . . . . . . . . . 466, 494

tetraspilus, Cryptocephalus . . 324, 491

(variifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

thalassina, Donacia . . . . . . . . 113, 465

variolosa, Lachnaia . . . . . . . . 181, 474

(theresae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461

(vaucheri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

(therondi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(verdcourti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

(thomsoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

versicolorea, Donacia . . . . . . . 100, 463

(thoracica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481

(verticalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

(thoracicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494

(vesubiensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(tibialis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

(vibex) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

tibialis, Cryptocephalus . . . . 337, 492

vicina, Lachnaia . . . . . . . . . . 191, 475

Tituboea . . . . . . . . . . . . . . . . 192, 475

(viduus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

tramuntanae, Cryptocephalus 422, 502

viedmai, Pachybrachis . . . . . 284, 488

tridentata, Labidostomis . . . . 165, 472

(violacea) . . . . . . . . 462, 465, 466, 493

(tridentatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

(violaceus) . . . . . . . . . . . . . . . 492, 493

(trifasciatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 483

violaceus, Cryptocephalus . . 335, 492

(triguttata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

(virgatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(trinotata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(viridicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(triornata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478

(viridis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

(tripunctata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

(viridissimus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 487

tristigma, Cryptocephalus . . . 323, 491

(vitis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

tristigma, Lachnaia . . . . . . . . 188, 474

(vittata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 464, 465

tristis, Oulema . . . . . . . . . . . . 144, 470

vittatus, Cryptocephalus . . . . 363, 495

(typhae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

(vitticollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(ujhelyii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(vittiger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(Ulema) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

(vittula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(ulmineus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(viturati) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494 FAUNA IBÉRICA

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(vivesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

(winkleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

vulgaris, Donacia . . . . . . . . . 104, 464

(wydleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(wagneri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490

(Xoidolema) . . . . . . . . . . . . . . . . 470

(waldaica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

(zambanellus) . . . . . . . . . . . . . . . . 492

(waltli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470

Zeugophora . . . . . . . . . . 82, 462, 504

(weisei) . . . . . . . . . . . . . . 469, 471, 499

ZEUGOPHORINAE . . . . . . . . . . 81, 462

Wellschmiedia . . . . . . . . . . . 170, 472

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE I

521

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FAUNA13 P523-530:dx8-00.09 Color.qxp 05/04/16 8:51 Página 523

ANEXO

FAUNA13 P523-530:dx8-00.09 Color.qxp 05/04/16 8:51 Página 524

FAUNA13 P523-530:dx8-00.09 Color.qxp 05/04/16 8:52 Página 525

B A

C D

Fig. 202. Orsodacne cerasi (A), valle de Arán (Lérida). Donacia (Donaciomima) bicolora (B). Plateumaris sericea (C), Covadonga (Asturias). Lilioceris (Lilioceris) merdigera (D), Queralbs (Gerona). COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA I

525

FAUNA13 P523-530:dx8-00.09 Color.qxp 05/04/16 8:52 Página 526

A

C B

Fig. 203. Crioceris (Crioceris) duodecimpunctata (A), La Garriga (Barcelona). Larva de Crioceris (Crioceris) paracenthesis (B), Esporles (Mallorca). Crioceris (Crioceris) asparagi (C), La Garriga (Barcelona). 526

FAUNA IBÉRICA

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A

B

C

Fig. 204. Lema (Lema) cyanella (A), Gualba de Baix (Barcelona). Labidostomis (Labidostomis) taxicornis (B), La Garriga (Barcelona). Labidostomis (Labidostomis) lusitanica (C), Sierra María (Almería). COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA I

527

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A

B

C

D

Fig. 205. Macrolenes dentipes (A), Esporles (Mallorca). Lachnaia pubescens (B), Santuario de Nuestra Señora de Chilla, Gredos. Lachnaia 528

vicina: pareja de adultos (C), Esporles (Mallorca), y larva dentro de su estuche (D), Campus de la Universidad de les Illes Balears (Mallorca). FAUNA IBÉRICA

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A

B

Fig. 206. Coptocephala scopolina (A), La Garriga (Barcelona). Pachybrachis (Pachybrachis) anoguttatus (B), Esporles (Mallorca). COLEOPTERA, SCARABAEOIDEA I

529

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A

B

C

Fig. 207. Cryptocephalus (Cryptocephalus) bipunctatus (A), Viliella (Lérida). Cryptocephalus (Cryptocephalus) hypochaeridis (B), Queralbs (Gerona). Cryptocephalus (Cryptocephalus) sulphureus (C), La Garriga (Barcelona). 530

FAUNA IBÉRICA

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SERIE FAUNA IBÉRICA Volúmenes publicados: 0. Foreword Edward O. WILSON Fauna Ibérica: necesidad de un proyecto M. Ángeles RAMOS Coleoptera, Ptinidae, Gibbiinae Xavier BELLÉS 1. Mollusca, Cephalopoda Ángel GUERRA 2. Coleoptera, Anobiidae Francisco ESPAÑOL 3. Acari, Oribatei, Poronota Carlos PÉREZ-ÍÑIGO 4. Sipuncula Ignacio SAIZ SALINAS 5. Coleoptera, Oedemeridae, Pyrochroidae, Pythidae, Mycteridae Xavier VÁZQUEZ 6. Hymenoptera, Chrysididae Elvira MINGO 7. Crustacea, Branchiopoda Miguel ALONSO 8. Collembola, Poduromorpha Rafael JORDANA, Javier ARBEA, Carlos SIMÓN, María José LUCIÁÑEZ 9. Acari, Oribatei, Gymnonota I Carlos PÉREZ-ÍÑIGO 10. Reptiles Coordinador: Alfredo SALVADOR. Autores (por orden alfabético): Ana C. ANDREU, Antonio BEA, Florentino BRAÑA, Pedro GALÁN, Luis Felipe LÓPEZ-JURADO, Valentín PÉREZ-MELLADO, Juan Manuel PLEGUEZUELOS, Alfredo SALVADOR 11. Hemiptera, Aphididae I Juan Manuel N IETO NAFRÍA, Milagros Pilar MIER DURANTE 12. Coleoptera, Cerambycidae Eduard VIVES 13. Coleoptera, Chrysomelidae I Eduard PETITPIERRE 14. Coleoptera, Scarabaeoidea I Fermín MARTÍN-PIERA, José Ignacio LÓPEZ-COLÓN

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ISBN 978-84-00-07894-2

9 788400 078942