Fauna ibérica Vol. 39, Pycnogonida 8400098935, 9788400098933

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Cubi Fauna Iberica:Maquetación 1 03/12/14 8:58 Página 1

FAUNA IBÉRICA

• Annelida, Polychaeta IV Julio PARAPAR, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Ruth BARNICH, María del Carmen BRITO, Dieter FIEGE, Romana CAPACCIONI-AZZATI, Mustapha EL-HADDAD • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard PETITPIERRE • Bryozoa I, Cheilostomata Óscar REVERTER-GIL, Javier SOUTO, Eugenio FERNÁNDEZ-PULPEIRO • Coleoptera, Latridiidae José Carlos OTERO, María José LÓPEZ FERNÁNDEZ

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PYCNOGONIDA

• Coleoptera, Coccinellidae Santos EIZAGUIRRE

CSIC

• Reptiles, 2.ª edición revisada y aumentada Alfredo SALVADOR (coordinador) Con la participación de más de 30 autores

FAUNA IBERICA

Volúmenes de próxima aparición:

FAUNA IBERICA Vol. 39

PYCNOGONIDA Monotomidae, Cryptophagidae

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Esta monografía de la Serie Fauna Ibérica está dedicada a las 12 familias del orden Pantopoda (Acheliidae, Aschorhynchidae, Tanystylidae, Nymphonidae, Callipallenidae, Pallenopseidae, Phoxichilidiidae, Endeididae, Colossendeidae, Austrodecidae, Rhynchothoracidae y Pycnogonidae) que componen la picnogonifauna de la península Ibérica e islas Baleares. El volumen empieza con una amplia y actualizada panorámica de los caracteres generales del grupo. Seguidamente, los autores han hecho un esfuerzo para condensar lo más relevante de la información sobre cada especie, así como de los detalles biológicos que se refieren específicamente a la región íbero-balear: posición taxonómica, distribución biogeográfica a nivel mundial e ibérico, biología reproductora y alimentación si se conoce, ecología, etc. Toda la información se documenta proporcionando una extensa bibliografía. Las descripciones, claves dicotómicas e ilustraciones ayudarán a una correcta identificación. Con este propósito el volumen incluye, además, un cuadernillo de fotografías en color dedicadas mayormente a los adultos de las principales especies íbero-baleares. La parte final del texto, que recoge una amplia y minuciosa actualización nomenclatural de los táxones representados en la zona estudiada, ha sido llevada a cabo por Miguel Ángel Alonso-Zarazaga; su compilación ha sido especialmente compleja dada la profusión de nombres que a lo largo de la historia se ha aplicado a algunos de los táxones tratados.

This monograph of the Fauna Ibérica Series is devoted to the twelve families (Acheliidae, Aschorhynchidae, Tanystylidae, Nymphonidae, Callipallenidae, Pallenopseidae, Phoxichilidiidae, Endeididae, Colossendeidae, Austrodecidae, Rhynchothoracidae and Pycnogonidae) that are grouped in the pycnogonid fauna widely known as sea spiders, of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. The monograph begins with an actual and complete overview of the main characters of the group. Then, the authors have made an effort to compile the most relevant information on each species as well as the biological information which refers specifically to the Iberian and Balearic region: taxonomic position, biogeographic distribution at a worldwide and iberian level, life history, feeding biology if known and ecology, among others. These details are supported by an extensive bibliography. The descriptions, dichotomic keys and illustrations will facilitate the species identification. To assist this last purpose the volume includes a collection of colour plates to illustrate the adults of the main Ibero-Balearic species. The final part of the volume consists of a thorough, detailed nomenclatorial list of the taxa represented in the study area, which has been carried out by Miguel Ángel Alonso-Zarazaga. The making of such compilation was remarkably complex given the numerous formal names that have eventually been applied to some of the studied taxa.

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FAUNA IBERICA Vol. 39

PYCNOGONIDA

Tomás Munilla Anna Soler-Membrives Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Universidad Autónoma de Barcelona

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2014

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Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: Munilla, T. y Soler-Membrives, A., 2014. Pycnogonida. En: Fauna Ibérica, vol. 39. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 296 pp.

Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es ediTorial CSiC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

© MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS Investigación (Proyectos CGL2007-66786-C08-01/BOS y CGL2010-22267-C07-01) subvencionada por la Dirección General de Investigación Científica y Técnica, de la Secretaría General de Ciencia, Tecnología e Innovación del Ministerio de Economía y Competitividad

Diseño: M. Antònia Miserachs Producción: Elecé industria gráfica NIPO: 723-14-168-1 e-NIPO: 723-14-169-7 ISBN: 978-84-00-07010-6 (obra completa) e-ISBN 978-84-00-09872-8 (obra completa) ISBN: 978-84-00-09893-3 (volumen 39) e-ISBN: 978-84-00-09894-0 (volumen 39) Fecha de publicación: 10 de diciembre de 2014 Dep. Legal: M-32192-2014 (volumen 39) Impreso en España - Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado TCF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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COORDINACION EDITORIAL Mª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor Universidad de Granada Xavier Bellés i Ros Instituto de Biología Evolutiva, CSIC y Universidad Pompeu Fabra. Barcelona Joaquim Gosálbez i Noguera Universidad de Barcelona Angel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo Enrique Macpherson Mayol Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes José Serrano Marino Universidad de Murcia José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura Mª Victoria Remón y Laura Gómez Montoto, Secretaría de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial Jordi Corbera, Ilustrador Científico de este volumen Anna Soler-Membrives y Tomás Murilla, Fotomicrografía científica Franz Krapp y José Templado, Evaluadores Científicos de este volumen

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RELACIÓN DE DIBUJOS Y FOTOGRAFÍAS

Manuel Ballesteros  Figuras 133B, 138A Peter J. Bryan  Figura 133F Jordi Corbera  Figura 137E Fernando Darder  Figura 133C Claude Nozères  Figura 135A J.L. Ros  Figura 133D K. Yamada  Figura 134H

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ÍNDICE Pág. Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Posición sistemática y distribución geográfica de los Pycnogonida. . . . . 14 Morfología y anatomía del adulto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Características de las fases no adultas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Historia natural de los Picnogónidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Recolección, conservación y técnicas de estudio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Los Picnogónidos ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Clave de familias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Familia Acheliidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Familia Tanystylidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Familia Ascorhynchidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Familia Nymphonidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Familia Callipallenidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Familia Pallenopsidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Familia Phoxichilidiidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Familia Endeidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 Familia Colossendeidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Familia Austrodecidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 Familia Rhynchothoracidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 Familia Pycnogonidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones. . . . . . . 261 Apéndice 2. Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 Índice alfabético de nombres taxonómicos de Pycnogonida íbero-baleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

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INTRODUCCIÓN Los Picnogónidos (Latreille, 1810) son una clase de Artrópodos Quelicerados, mayoritariamente bentónicos y marinos (algunos resisten aguas salobres), que consta aproximadamente de 1.330 especies (Munilla y Soler-Membrives, 2009; Bamber y El Nagar, 2014) repartidas en 77 géneros vivientes y 9 fósiles. Muchas especies viven entre las Algas o rizomas de Fanerógamas, otras en fondos detríticos, arenosos o fangosos, algunas de ellas son intersticiales, otras son endoparásitas de Bivalvos o depredadoras de anémonas, un pequeño número son batipelágicas asociadas a medusas y otras son comensales. Se distribuyen por todos los mares del mundo, incluidos los polares, entre 0 y 7.310 m de profundidad. Por su aspecto parecen y se les llama vulgarmente “arañas de mar”; su tamaño es variado, desde pocos milímetros en ejemplares costeros de aguas templadas y tropicales hasta 75 cm (con las patas extendidas) en algunos Colossendeidae de gran profundidad (fig. 137D). La cutícula es quitinosa y posee poros, sedas, setas, espinas y tubérculos que constituyen características taxonómicas. Las monografías más recientes del grupo son las de Fage (1968), King (1973) y Arnaud y Bamber (1987). Los antecedentes faunísticos de este grupo en las aguas íbero-baleares son relativamente abundantes pero dispersos a lo largo de nuestra geografía. El primer trabajo sobre Picnogónidos ibéricos se debe al padre Franganillo (1918), que cita la primera especie Nymphon cienfuegosi (Franganillo, 1818) –sinónimo de Nymphon gracilis Leach, 1814– en aguas de Gijón, aunque lo engloba entre los Crustáceos. Más tarde aparecieron otros estudios realizados por Nogueira en Portugal (1956, 1967), los seis trabajos de De Haro realizados en la costa catalana (1965a, 1965b, 1966a, 1966b, 1967a, 1967b) resumidos en De Haro (1978); el de Arnaud (1973) en el golfo de Vizcaya; las contribuciones de Stock (1968a, 1988) del norte de Cataluña y de la zona de Gibraltar, respectivamente. Asimismo, Munilla (1978, 1981), Munilla y De Haro (1984), y recientemente Soler-Membrives (2010), publican también trabajos realizados en la Costa Brava catalana. Igualmente, destacan varios artículos de Munilla (1982a) sobre la costa alicantina, Castellón de la Plana (Munilla, 1984), norte de España (Munilla, 1989, 1997), zona gibraltareña (Munilla, 1988a), Nerja, Málaga (Munilla, 1991a), sur de la Península (Munilla, 1993a) y acerca del Mediterráneo español (Munilla, 1993b, 1997); además, en los trabajos de Ros (2004) y Ros y Munilla (2005) se publican los Picnogónidos de la fauna andaluza. Asimismo, Juan (1990) y Munilla (1993b) mencionan las primeras especies en las islas Baleares. En el año 1992, Pérez-Ruzafa y Munilla publican un trabajo ecológico del mar Menor (Murcia) y Munilla y Nieto (1999) hacen lo mismo en las islas Chafarinas. Finalmente, Munilla y San Vicente (2000, 2005) dedican sus publicaciones a los Picnogónidos suprabentónicos capturados en la playa de Creixell, Tarragona, y en otras playas catalanas, respectivamente. Actualmente, se puede decir que los Picnogónidos ibéricos están bastante estudiados en el ámbito infralitoral, y algo en el circalitoral, pero no así en aguas más profundas, sobre todo en el Mediterráneo, donde solo se conocen PYCNOGONIDA

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5 ejemplares por debajo de los 100 m. Las 5 únicas expediciones que muestrearon aguas profundas de la península Ibérica son las de Arnaud (1973), hasta 1.200 m en el golfo de Vizcaya, sin aportar nuevas especies entre las 12 que se capturaron; las expediciones francesas BIOGAS y POLYGAS (Stock, 1978a, 1979) en el golfo de Vizcaya y aguas atlánticas francesas, entre 330 y 4.715 m, que aportaron 7 nuevas especies entre las 25 capturadas; la expedición francesa BALGIM, realizada por aguas del golfo íbero-marroquí, estrecho de Gibraltar y mar de Alborán, que capturó 20 especies de Picnogónidos entre 131 y 2.100 m, 2 de ellas nuevas para la ciencia, (Stock, 1988); y por último, la campaña española FAUNA I (dentro del proyecto FAUNA IBÉRICA), en aguas de la plataforma continental andaluza, que aportó 2 nuevas especies entre las 18 capturadas, entre 12 y 490 m, y una nueva cita europea (Munilla, 1993a). En total, se han cotejado hasta el comienzo de esta monografía alrededor de 12.300 individuos en aguas ibéricas y de las islas Baleares, capturados en aproximadamente 442 estaciones y pertenecientes a 51 especies, de las que 41 se citaron en el Atlántico, 30 en el Mediterráneo y 21 eran comunes. Con la presente contribución, el número de individuos estudiados se acerca a los 17.500, capturados en 590 estaciones y el número de especies aumenta a 65. En el presente trabajo se incluyen además algunas colecciones inéditas como las de Galicia (DIVA-Artabria), Lisboa (Museu Bocage), la colección INSUB (San Sebastián), la procedente del área protegida “El Cachucho” (Asturias), la de Dragonera (Toni Box) y la colección de la tesis doctoral de la Dra. Soler-Membrives (Soler-Membrives, 2010). El marco geográfico que abarca este estudio se puede observar en el mapa de la figura 1, en el cual las diferentes zonas se han delimitado siguiendo las directrices del proyecto FAUNA IBÉRICA: tres zonas dentro de la región Mediterránea (Mediterráneo Septentrional, Mar Balear y Levante, Sureste Cálido), la región del Mar de Alborán, que alberga la fauna entrante del Atlántico y que tiene un régimen de corrientes especial, una región de tránsito entre el océano Atlántico y el Mediterráneo (región del Estrecho de Gibraltar), tres zonas atlánticas de la región Lusitánica (Sector Sur, Sector Intermedio y Sector Gallego), y finalmente la región del Golfo de Vizcaya. El área geográfica que abarca esta monografía se enmarca entre las coordenadas 36º a 45ºN y de 5ºE a 11ºO (fig. 1). Los objetivos del presente trabajo son los siguientes: 1. Elaborar una monografía de Picnogónidos ibéricos y de las islas Baleares, en la que no solo se describen y figuran las especies correspondientes, sino que también se expone la ecología y biología de algunas de ellas, así como la distribución geográfica y batimétrica de cada una. 2. Abordar la revisión taxonómica en profundidad de las colecciones existentes, tanto las de los autores de esta monografía como las procedentes de otras instituciones. Asimismo, se ha hecho una puesta al día de las sinonimias y nuevas combinaciones existentes de cada especie. 12

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Fig. 1. Zonas marítimas consideradas en el Proyecto Fauna Ibérica.

3. Confeccionar unas claves dicotómicas que sirvan para especies mediterráneas y atlánticas europeas, y faciliten así a la comunidad científica la correcta identificación de los Picnogónidos ibéricos y de las islas Baleares. 4. Exponer en Internet la base de datos elaborada en el proyecto, haciendo énfasis en la lista de especies, su batimetría, substratos en que se hallan y distribución geográfica íbero-balear de cada una. La confección de este trabajo se ha basado fundamentalmente en las colecciones y publicaciones del primer autor y en las colecciones conseguidas expresamente para el proyecto. Dentro de estas últimas, hemos de agradecer profundamente al Dr. Victoriano Urgorri de la Universidad de Santiago de Compostela y a su equipo que nos hayan cedido los ejemplares de la colección DIVA-Artabria03 (proyecto nº PGIDIT01PXI20008PR financiado por la Xunta de Galicia), al Dr. Jean-Claude Sorbe de la Université de Bordeux, por permitirnos estudiar los ejemplares del proyecto “Cachucho”, que corresponde al Banco Le Danois, montaña submarina del Cantábrico que ha sido declarada PYCNOGONIDA

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primera área submarina protegida de España, situada a 65 km de Ribadesella, proyecto ECOMARG-2004, IEO), a la Dra. Alexandra Castresana del Museu Bocage de Lisboa, por permitir al primer autor el estudio de las colecciones del Museo in situ y por su exquisito trato humano durante la estancia, al Dr. A. Box, de la Universidad de las Islas Baleares, por cedernos y remitirnos amablemente su colección de Dragonera y finalmente a Mikel Marquiegui y José M.ª Ruiz, de la Sociedad cultural INSUB de San Sebastián, por donar espontáneamente al proyecto las colecciones de Picnogónidos ibéricos de dicha institución. A todos ellos nuestro más sincero agradecimiento, ya que su contribución ha sido determinante en la elaboración de la obra. Igualmente quisiéramos agradecer al Ministerio de Ciencia e Innovación la concesión del subproyecto titulado “FAUNA IBÉRICA. CHELICERATA. PYCNOGONIDA” (referencia CGL2007-66786-C08-04) y a la Dra. María de los Ángeles Ramos, directora de los Proyectos FAUNA IBÉRICA (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, CSIC), por albergarnos en su proyecto coordinado y por las facilidades que nos han brindado, ella y sus colaboradores (Victoria Remón y José Fernandez) en la confección y edición de este trabajo. Los excelentes esquemas de las especies han ido a cargo de Jordi Corbera. Las mayor parte de las figuras y fotografías de la monografía pertenecen al proyecto FAUNA IBÉRICA. CHELICERATA. PYCNOGONIDA. Por último, tanto autores como editores de esta monografía agradecen a la Smithsonian Institution of Washington, al Institute of Marine Research, de Bergen, Noruega, a CIMACANARIAS y a Boldsystems.org el permiso concedido para reproducir algunas ilustraciones.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PYCNOGONIDA Posición dentro de los Artrópodos

El término Pycnogonida (Latreille, 1810) deriva de las raíces griegas pyknos = abarrotado, lleno, y gony = rodillas. Constituyen un grupo de Artrópodos marinos de afinidades inciertas, frecuentemente ligados a los Quelicerados (ver revisión en Dunlop y Arango, 2005). Este grupo está definido firmemente por sus particulares caracteres o autapomorfías: una prominente trompa externa, un par de apéndices ventrales situados en el segmento cefálico (llamados ovígeros), un tronco reducido –provocando la prolongación de diferentes órganos (digestivos y reproductores) a las patas– y un abdomen restringido a un solo artejo (Arnaud y Bamber, 1987; Dunlop, 2010). Pero además poseen un cuerpo en buena parte segmentado, con 7-9 metámeros, cada uno con su par de apéndices correspondiente (Munilla, 1999), a diferencia de los Euquelicerados, que presentan un prosoma insegmentado con seis metámeros y seis pares de apéndices. Todas estas autapomorfías están compartidas por todos los repre14

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sentantes del grupo Pycnogonida, confirmando un monofiletismo claro. Otro aspecto peculiar y único que apoya la monofilia de este grupo es la presencia de algunas especies poliméricas, con uno o dos segmentos extras del cuerpo, dando lugar a especies con cinco o seis pares de patas locomotoras (Arnaud y Bamber, 1987). Aunque los Picnogónidos están bien definidos como un único grupo monofilético, la discusión surge al posicionarlos dentro de los Artrópodos. Los recientes análisis morfológicos, moleculares o de fósiles muestran discrepancias en cuanto a su posición sistemática y filogenética dentro del phylum. Diversos estudios (Edgecombe et al., 2000; Giribet y Ribera, 2000; Giribet et al., 2001; Maxmen et al., 2005; Scholtz y Edgecombe, 2006; Bamber, 2007; Ungerer y Scholtz, 2009) proponen situar a los Picnogónidos fuera de los Quelicerados y como el grupo más primitivo de los Artrópodos actuales, es decir, como grupo basal hermano de los Euartrópodos o Cormogónidos (fig. 2), basándose en la presencia de una larva protonymphon exclusiva y de apéndices ovigerales, de una probóscide con simetría trirradial, así como la existencia de gonoporos en las patas. El taxon Cormogonida (poros sexuales en el cuerpo), definido por Zrzavy et al. (1998), incluiría a los Euquelicerados y Euartrópodos mandibulados, quedando Pycnogonida (Euchelicerata + Mandibulata). En cambio,

Fig. 2. Cladograma que muestra la hipótesis en la que los Picnogónidos no son Quelicerados y constituyen un grupo PYCNOGONIDA

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basal dentro de los Artrópodos, articulándose como grupo hermano de los Euartrópodos (Quelicerados +

Mandibulados) (modificado de Giribet et al., 2001).

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Fig. 3. Larva postprotonymphon de Cambropycnogon klausmuelleri, del Cámbrico tardío sueco

datada hace 501 Ma (según Dunlop, 2002, 2010). Nótese que los primeros apéndices son quelados y representaría

el primer fósil de Quelicerado. Tamaño del espécimen: 0,25 mm.

otro grupo de autores posicionan a los Picnogónidos dentro de los Chelicerata pero como grupo hermano con los Euquelicerados (Wheeler y Hayashi, 1998; Giribet et al., 2005; Jager et al., 2006; Dunn et al., 2008; Edgecombe, 2010; Giribet y Edgecombe, 2012), entendiendo como Euquelicerados a los Arácnidos y Xifosuros (figs. 4, 5). Esta hipótesis se basa en el hecho de que ambos grupos comparten un primer par de apéndices quelados como potente sinapomorfía, además de la pérdida de antenas, la homología de palpos y pedipalpos (Giribet y Edgecombe, 2012) y la tagmatización del cuerpo en prosoma y opistosoma, según algunos autores (King, 1973; Weygoldt, 1986; Wheeler y Hayashi, 1998; Brusca y Brusca, 2005; Manuel et al., 2006). Soporte de ello es el estudio neurohistoanatómico de Brenneis et al. (2008) en el que demuestran que la inervación de los quelíceros de los Picnogónidos (llamados quelíforos en la terminología anglosajona) es deutocerebral, contrariamente a Maxmen et al. (2005), que postulan que los quelíceros están inervados en posición anterior, en el protocerebro. Así pues, Brenneis y colaboradores (2008), Dunlop y Arango (2005), Manuel et al. (2006) y Giribet y Edgecombe (2012) reafirman la homología entre dichos apéndices y los quelíceros de los Euquelicerados. El fósil del Cámbrico sueco descrito por Waloszek y Dunlop (2002) (fig.  3) sería el hallazgo más antiguo de los Chelicerata sensu latu (Dunlop, 2010), suponiendo que los Picnogónidos sean Quelicerados. El último trabajo sobre el tema (Meusemann et al., 2010), que incluye 117 táxones de Artrópodos y 129 genes, muestra un grupo monofilético de Quelicerados que incluye a los Picnogónidos. Esta conclusión se apoya también en otros análisis filogenéticos (Dunn et al., 2008; Regier et al., 2010) así como los estudios de los genes Hox ( Jager et al., 2006; Manuel et al., 2006). 16

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Fig. 4. Cladograma que muestra la hipótesis en la que los Picnogónidos

son Quelicerados (grupo hermano de los Euquelicerados)

(modificado de Giribet et al., 2001).

En resumen, la hipótesis actualmente más convincente es la de aceptar los Picnogónidos como Quelicerados, siendo estos últimos un grupo monofilético; ello implica que los Picnogónidos constituyen un grupo hermano de los Euquelicerados (Arácnidos y Xifosuros) (figs. 4, 5). En la hipótesis alternativa (los Picnogónidos no son Quelicerados) los Chelicerata figurarían como un grupo parafilético (fig. 5). Filogenia interna

Conviene indicar que en este punto se utilizan las grafías de táxones según aparecen en las diferentes publicaciones mencionadas aunque no estén actualizadas. La categoría taxonómica asignada al grupo por distintos y numerosos autores aún es motivo de controversia: subtipo o clase. Dentro de la tendencia monofilética artropodiana, son considerados como una clase taxonómica dentro del subtipo Chelicerata (Arnaud, 1987; Arnaud y Bamber, 1987), pero si se sigue la teoría polifilética son un subtipo dentro del tipo Chelicerata (Manton, 1978; Bergström et al., 1980). Recientemente, Bamber (2010) los propone como clase considerando a los Picnogónidos como grupo hermano de los Euarthropoda. PYCNOGONIDA

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Fig. 5. Filogenia paleontológica de los Artrópodos (según Edgecombe,

2010). Soporta la diferenciación entre los clados monofiléticos Chelicerata y Mandibulata

(Myriapoda + Crustacea + Hexapoda) y la inclusión de Pycnogonida en Chelicerata.

En la presente monografía también se consideran como una clase taxonómica por ser la opción más aceptada y fundamentada hoy en día, pero como grupo hermano de los Euchelicerata (véase el epígrafe anterior, Posición dentro de los Artrópodos). En la historia de los trabajos filogenéticos de los Picnogónidos hallamos ocho esquemas que plasman la filosofía de sus autores en un cierto momento. El primero es el de Hedgpeth (1947), el cual opina que cada familia proviene de un antecesor común a todas ellas, existiendo géneros que enlazan familias. El segundo corresponde a Fry (1978), que muestra un diagrama derivado de aplicar la taxonomía numérica a 45 caracteres morfológicos en 73 géneros, resultando un aumento substancial de familias, que pasaba de 8 a 27 y que apenas ha tenido seguidores. En el tercero, Munilla y De Haro (1981) proponen una filogenia basada en criterios electroforéticos, inmunológicos y morfológicos en donde aparecen como más primitivos los Nymphonidae y como más evolucionados los Pycnogonidae. Más tarde, Stock (1994) muestra un árbol filogenético basado en la pérdida de artejos en abdomen, probóscide y apéndices cefálicos. Más aún, Munilla (1999) (fig. 6) presenta un cladograma basado en una evolución morfológica regresiva (pérdida de alguna estructura a través del tiempo), donde, de acuerdo con Bamber (2007), la presencia 18

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Fig. 6. Cladograma filogenético propuesto para las familias de Picnogónidos, basado en la evolución regresiva: pérdida de apéndices cefálicos, del número de artejos y de poros genitales femeninos (modificado de Munilla, 1999). 1: presencia de quelíceros. 2: palpos con un máximo de 10 artejos. 3: ovígeros con 10 artejos en machos y hembras. 4: patas con 8 artejos (sin contar las uñas). 5: poros sexuales

femeninos en todas las patas. 6: quelas poco desarrolladas o nulas en adultos. 7: palpos con 6-10 artejos. 8: quelíceros transformados en un muñón. 9: palpos con 4-7 artejos. 10: quelas bien desarrolladas. 11: palpos con 5 artejos. 12: quelíceros o palpos o ambos ausentes. 13: pérdida de palpos. 14: ovígeros masculinos reducidos a 5-8 artejos. 15: pérdida de ovígeros femeninos. 16: ovígeros masculinos con 5-6

artejos. 17: ovígeros masculinos con 7-8 artejos. 18: quelíceros solo en juveniles. 19: pérdida de quelíceros. 20: palpos con 10 artejos. 21: estrígilis con varias filas de espinas compuestas. 22: reducción de artejos en palpos. 23: palpos con 5-7 artejos. 24: un par de poros sexuales femeninos. 25: palpos con 4-7 artejos. 26: pérdida de ovígeros femeninos. 27: pérdida de palpos.

de quelíceros, palpos, ovígeros y gonoporos en todas las patas se considera carácter primitivo (plesiomorfía) y su pérdida o disminución denota carácter derivado (apomorfía). La sexta y más parsimoniosa hipótesis (Arango y Wheeler, 2007) fue obtenida con análisis de total evidencia a partir de 63 especies que representan PYCNOGONIDA

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a todas las familias, basado en el análisis molecular (incluye seis genes: 18S, 28S, Histona 3, 12S, 16S y COI) y el análisis de 78 caracteres morfológicos. Su cladograma (fig. 7) muestra varias agrupaciones nuevas, así como otras ya descritas en Arango (2002). No obstante, esta filogenia cladística y molecular requiere todavía una revisión posterior para aumentar la estabilidad de los clados propuestos, pues el valor de soporte boostrap, por el momento, no es suficientemente alto como para asegurar dichas agrupaciones. Así, se puede concluir de la filogenia propuesta por Arango y Wheeler (2007) que: a) Las familias más primitivas son Austrodecidae, Pycnogonidae y Colossendeidae, precisamente tres familias de las cinco que no tienen quelíceros; el clado incluye a Phoxichidium femoratum (Rathke, 1799) (una especie quelicerada de otra familia) como especie basal de los Aquelicerados Pycnogonidae. b) Las dos familias más diversas y con quelíceros bien desarrollados (Ammotheidae sensu lato y Nymphonidae), dejan de ser monofiléticas; los Ammotheidae sensu stricto (la familia más evolucionada según sus autores) incluyen a Tanystylum Miers, 1879 y Rhynchotoracidae (ambas sin quelíceros) y una especie de Nymphon Fabricius, 1794 (N. floridanum Hedgpeth, 1948) está incluida entre los Aquelicerados Callipallenidae. c) Los géneros Eurycyde Schiödte, 1857 y Ascorhynchus G.O. Sars, 1878 son definitivamente separados de Ammotheidae, constituyendo una familia aparte (Ascorhynchidae). Estos dos géneros forman un mismo clado con las cuatro especies fósiles debido a que el primer género y los fósiles tienen el abdomen segmentado. d)  Callipallenidae y Nymphonidae, ambas con quelíceros bien desarrollados, forman un solo clado, siendo ambos grupos hermanos (la primera familia sin palpos y la segunda con ellos); ambas familias presentan el mismo tipo de larva. e) El género Endeis Philippi, 1843 está ligado a Phoxichilidiidae. f)  Pallenopsis Wilson, 1881 se separa definitivamente de Callipallenidae, constituyendo familia propia (Pallenopsidae). En el mismo año, Nakamura et al. (2007) publican un séptimo cladograma con una aceptable base estadística, que está basado en el gen 18S ARNr de 57 especies; en él, la familia Ascorhynchidae es la propuesta como más antigua, mientras que Pallenopsidae y Ammotheidae (que forman un clado) son las más evolucionadas. Igual que Arango y Wheeler (2007), Nakamura et al. (2007) no aceptan la sucesiva pérdida de apéndices cefálicos a lo largo del tiempo, sugiriendo que dicha pérdida ha ocurrido tres veces como mínimo en los palpos y dos en quelíceros y ovígeros. Además, confirman que Rhynchothorax O.G. Costa, 1861 forma familia aparte, hecho ya propuesto anteriomente por Arnaud y Bamber (1987), y que las familias aqueliceradas Pycnogonidae, Rhynchothoracidae, Colossendeidae y Austrodecidae, integran un mismo clado. 20

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Fig. 7. Cladograma filogenético de las familias de Picnogónidos PYCNOGONIDA

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propuesto por Arango y Wheeler (2007) basado en caracteres

moleculares y morfológicos. 21

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Finalmente, la octava y más reciente hipótesis filogenética se debe a Arabi et al. (2010). Dichos autores analizan 6 genes (3 nucleares y 3 mitocondriales) y 35 especies; proponen que las familias más antiguas son Austrodecidae, seguida de Colossendeidae, Pycnogonidae y Rhynchothoracidae. Excepto Ammotheidae y Callipallenidae, las demás famillias son monofiléticas. Después del análisis de todo lo anterior, y visto que las filogenias moleculares son diferentes en función de los genes y especies analizados, en esta monografía se propone una clasificación coherente con la morfología, teniendo en cuenta que las familias actuales del orden Pantopoda están ordenadas evolutivamente según lo propuesto en el cladograma de la figura 6 (siguiendo la hipótesis de la evolución regresiva; Munilla, 1999), y que coincide en muchos aspectos con la propuesta por Stock (1994). En parcial concordancia con esta hipótesis está también el reciente trabajo de Bamber (2007), donde se propone que la forma primitiva de palpos y ovígeros es de 10 artejos, y su reducción en el número de artejos, al igual que la atrofia o desaparición de quelíceros, son caracteres derivados (apomorfías). Asimismo, es lógico que si los Picnogónidos se enclavan dentro de los Quelicerados, como admiten la mayor parte de autores, las familias más primitivas sean las que presentan quelíceros y las más evolucionadas las que los han perdido, y no al revés. Además, coincide que las familias presuntamente más primitivas según Munilla (1999) (Ammotheidae y Nymphonidae), también son las que contienen más especies (véase Tabla  2, p.  34), hecho que sería razonable puesto que han tenido más tiempo para especiarse. Por otro lado, se incorporan a la presente clasificación algunas evidencias moleculares con soporte morfológico, como el hecho de que la antigua familia Ammotheidae ha derivado en tres familias actuales (Ammotheidae, Tanystylidae y Ascorhynchidae) y que la familia Pallenopsidae se ha separado de Callipallenidae (Arango y Wheeler, 2007; Bamber, 2007; Nakamura et al., 2007). Si la clasificación y filogenia propuestas enmarcan a los Picnogónidos dentro de los Quelicerados, es lógico que la presencia de quelíceros tome una importancia capital. La selección natural ha de primar aquellas estructuras que hagan posible y eficiente la captura de alimento hasta llegar a la época reproductora, puesto que reproducirse es la finalidad biológica primordial para que pueda haber evolución posterior. Por ello, los quelíceros, que son los encargados de la manipulación y partición o rotura de las presas, aparecerían evolutivamente en primer lugar y se desarrollarían plenamente en las larvas. Asimismo, las especies y familias con juveniles y adultos quelicerados son más eficientes en la captura, raspado, troceado y punzado de las presas, que luego serán succionadas por la trompa. Las especies cuyos adultos presentan quelíceros son aproximadamente el 70% de las existentes, por lo tanto la evolución parece haberlas favorecido frente a las que no los presentan. Justamente, las cuatro familias con quelíceros bien desarrollados (Ammotheidae, Nymphonidae, Callipallenidae y Phoxichilidiidae) son las más abundantes en especies y las que ocupan los primeros lugares del cladograma propuesto (fig. 6). A partir de Ammotheidae, con quelíceros, palpos y ovígeros bien desarrollados en 22

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ambos sexos, distintas familias van perdiendo quelíceros o artejos de palpos y ovígeros, e incluso pares de poros sexuales, hasta llegar a Pycnogonidae, la familia supuestamente más evolucionada, con la sola presencia de un par de poros sexuales en ambos sexos y con la ausencia de palpos, quelíceros, e incluso de ovígeros en todas las hembras y también en los machos del subgénero Nulloviger Calman, 1938 del género Pycnogonum Brünnich, 1764. Si todas las larvas presentan quelíceros, palpos y ovígeros y, posteriormente, se pierden en algunas familias (por ejemplo Pycnogonidae), o solo se presentan en juveniles pero no en adultos de otras (por ejemplo Endeidae), sería esencial conocer qué procesos implicados en dicha pérdida apendicular ocurren en cada familia. Sin duda se requerirán mas estudios moleculares, ontogénicos, histoanatómicos, embriológicos, etc., o mejor aún análisis integrados de ellos, para resolver con total seguridad la problemática filogenética de las familias de Picnogónidos. Distribución geográfica

La información disponible de la distribución geográfica de los Picnogónidos, como ocurre también con otros grupos, está o puede estar sesgada a favor de las zonas o áreas más intensamente muestreadas, que suelen localizarse cerca de los centros de investigación marina (Arnaud y Bamber, 1987; Coll et al., 2010), lo cual suele estar relacionado con el grado de desarrollo económico de los países. Así por ejemplo, el Mediterráneo occidental está mucho más estudiado que el oriental, igual que lo está el Atlántico norte comparado con el Atlántico sur. En general, pues, se puede observar que al aumentar el número de muestreos en diferentes zonas –con el consiguiente incremento de distribución de las especies o de su batimetría– disminuye el número de endemismos. Un claro ejemplo de este hecho es el continente antártico. En los últimos 7 años, el número de especies endémicas de las diferentes regiones antárticas ha disminuido con el incremento de campañas realizadas, pasando de 52 a 42, y por el contrario, el número de especies circumpolares ha aumentado de 45 a 55 (Munilla y Soler-Membrives, 2009). Las zonas poco muestreadas hasta ahora son las aguas orientales árticas y antárticas, las aguas norteñas orientales y occidentales africanas, el Índico septentrional, el Pacífico (excepto Australia, Nueva Zelanda y Japón), así como algunas zonas atlánticas sudamericanas (cubetas argentina y brasileña). La teoría clásica de zoogeografía ha estado bien documentada por Hedgpeth (1957). Los Picnogónidos no difieren mucho de otros grupos zoológicos en cuanto a las zonas biogeográficas aceptadas. En general, tienen una muy limitada capacidad de dispersión, como consecuencia de la ausencia de un estado larvario planctónico y de su lento movimiento. Aun así, existen algunos grupos y especies que se dejan arrastrar por corrientes de fondo, llegando a ocupar anchas áreas geográficas e incluso algunas especies a ser cosmopolitas. Otras, en cambio, son trasladadas largas distancias por quillas, filtros de agua, cascos o hélices de barcos, o incluso por maderas, Algas o sargazos flotantes (Arnaud, PYCNOGONIDA

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1987; Arnaud y Bamber, 1987), como ocurre con ciertas especies lessepsianas (migrantes a través del canal de Suez) que han colonizado el Mediterráneo. Algunas especies batipelágicas podrían tener también una mayor dispersión por estar ligadas a Escifomedusas (Pagès et al., 2007). A pesar de que por ahora se han descrito unas 1.330 especies a escala mundial (Bamber y El Nagar, 2014), cuando se llevan a cabo campañas en algún lugar no prospectado todavía se describen un número considerable de nuevas especies. Así, por ejemplo, ocurrió en la fauna sudafricana cuando Arnaud y Child (1988) realizaron un estudio en la plataforma y talud oriental y descubrieron 13 especies no conocidas de las 37 capturadas, que se añadieron a las aproximadamente 100 conocidas hasta el momento; evidentemente, las corrientes de Benguela y Agullas tienen una función primordial en la entrada y salida, respectivamente, de especies en aguas sudafricanas, en las que domina el género Nymphon (Arnaud y Child, 1988). Algo similar ocurrió en Nueva Zelanda cuando Child (1998) descubrió 6 especies nuevas y añadió 13 nuevas citas para la zona a las 94 que la habitaban hasta ese momento. Así, por ahora, 40 especies son endémicas de Nueva Zelanda, 27 de ellas han sido capturadas por encima de 100 m, 21 a profundidades mayores de 1.000 m y 22 son comunes con aguas antárticas y subantárticas. En la fauna japonesa (160 especies de las que 47 son endémicas) domina también la familia Nymphonidae con 40 especies, de las cuales 24 son endémicas y pertenecen al género Nymphon (Nakamura y Child, 1991; Takahashi et al., 2012a, 2012b). Su fauna tiene relación con las zonas próximas como son el mar de Corea, el mar Amarillo, el mar de Japón y el de Okhotsk, mediante las corrientes de Kuroshio y Oyashio que fluyen respectivamente hacia el norte, aportando especies sureñas tropicales, y hacia el sur, incorporando especies árticas del norte (Takahashi et al., 2012a, 2012b). Por su parte, la fauna australiana ha aumentado a 210 especies gracias a las aportaciones de Clark (1963, 1970), Stock (1973), Child (1975, 1990), Staples (1982, 1997, 2002, 2005), Arango (2003, 2009) y Bamber (2005). Dicha fauna está relacionada con la indopacífica, pero también posee algunas especies pantropicales citadas en el Caribe y América Central (Arango, 2003). En el European Register of Marine Species (Costello et al., 2001) se citan 146 especies para el Atlántico nororiental y Mediterráneo. De ello se tratará mas adelante, concretamente en el apartado de biogeografía peninsular. La biogeografía de los Picnogónidos en aguas del Atlántico norte, Pacífico norte y Ártico ha sido bien documentada por Hedgpeth (1948, 1949, 1963), Child (1982), King (1974, 1986) y Bamber (2010). Todas estas zonas, sin excepción, están dominadas por la familia Nymphonidae en cuanto a la riqueza de especies, siendo el género Nymphon el más diverso de los 77 géneros mundiales (Child, 1995); Bamber y El Nagar (2014) presentan en su Pycnobase un total de 267 especies de dicho género. La fauna de estas aguas se puede dividir en cuatro grandes grupos (Arnaud y Bamber, 1987): un grupo formado por las especies circumpolares ártico-boreales, un segundo grupo 24

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formado por las especies árticas de gran profundidad y dos grupos independientes, el Pacífico norte y el Atlántico norte, cuya fauna se cree que ha evolucionado independientemente (Hedgpeth, 1963). En fecha reciente, Raiskii y Turpaeva (2006) han hecho un estudio de las 34 especies noratlánticas que habitan aguas por debajo de 2.000 m, siendo 14 de ellas endémicas y mostrando las 20 restantes tipos de distribución geográfica dispar, sugiriendo que la presencia de especies en el norte de los océanos Atlántico y Pacífico se realiza a través del estrecho de Drake, donde también se han hallado algunas especies comunes. Munilla (2001) publica una sinopsis de la historia faunística de los Picnogónidos australes y Munilla y Soler-Membrives (2009) realizan una puesta al día de todas las especies citadas en aguas antárticas y subantárticas y acotan sus rangos actuales tanto de distribución geográfica como batimétrica. En dicho trabajo se citan 264 especies y se discuten las implicaciones zoogeográficas de la zona. Las aguas antárticas presentan una evidente riqueza comparadas con las de otras latitudes (192 especies antárticas). Se podrían resumir dos principales características de los Picnogónidos del océano Austral: por un lado el alto nivel de endemismo (Clarke y Johnston, 2003; Munilla y Soler-Membrives, 2009) –de las 192 especies citadas en la Antártida, 107 se describieron como endémicas (56%)– y por otro, el patrón de distribución circumpolar, presentado por 55 especies (27%). En estas aguas australes las familias más abundantes son Nymphonidae y Colossendeidae, siendo la primera con diferencia la más rica en cuanto a diversidad específica. Nymphon australe Hodgson, 1902 es la especie más abundante, que presenta una distribución circumpolar y euribática (8-4.136 m). En conjunto, la fauna antártica de Picnogónidos, igual que ocurre con Moluscos y Briozoos, se ha de considerar como única, sin regionalizaciones (Griffiths et al., 2009), si bien el mar de Scotia posee una especial riqueza específica que podría representar una fuente de exportación faunística (Munilla y Soler-Membrives, 2009). Biogeografía de los Picnogónidos ibéricos y de las islas Baleares

La fauna litoral del mar Mediterráneo (0-100 m) ha sido bien estudiada, no así la de mayor profundidad (final de plataforma, talud y zona abisal). Los Picnogónidos de la cuenca mediterránea occidental se han analizado en los trabajos de Krapp (1973), Arnaud (1987), Munilla (1993a, 1993b), Chimenz (2000) y Chimenz y Lattanzi (2003). Por el contrario, la cuenca mediterránea oriental ha sido, con diferencia, mucho menos estudiada; cuenta solo con los trabajos de Stock (1958a, 1958b), Krapp-Schickel y Krapp (1975), Arnaud (1976, 1987) y Krapp et al. (2008), que engloba también las citas anteriores. Asimismo, existen datos sobre la fauna de Picnogónidos del mar Negro (Bacescu, 1953, 1959; Bacescu y Margineanu, 1959). En resumen, en el Mediterráneo se han citado hasta ahora un total de 55 especies, de las cuales 50 figuran en Arnaud (1987), 54 fueron señaladas por Chimenz y Lattanzi (2003) y Anoplodactylus PYCNOGONIDA

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nanus ha sido descubierta recientemente en Turquía (Krapp et al., 2008) y ahora hallada en Cataluña. De ellas, 19 presentan una distribución atlántico-mediterránea, mientras que 14 son endémicas del Mediterráneo. Los géneros mediterráneos con mayor riqueza específica son Anoplodactylus (con 10 especies), Callipallene (con 6) y Ammothella y Rhynchothorax (con 5 especies cada uno de ellos). La colonización más importante de las aguas mediterráneas ha tenido lugar a través del estrecho de Gibraltar, incorporando por lo tanto, especies atlánticas, como por ejemplo Rhynchothorax mediterraneus, O.G. Costa, 1861, R. monnioti Arnaud, 1974 y R. anophthalmus Arnaud, 1972. No obstante, también se ha dado otra vía de colonización de especies indopacíficas, a través de la migración lessepsiana, por el canal de Suez (Arnaud y Bamber, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003), como ocurre con Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879), A. californicus Hall, 1912 y Pigrogromitus timsanus Calman, 1927. Tan solo se pueden destacar dos citas puntuales de especies típicas del Pacífico, seguramente ocurrencias casuales al ser transportadas en los cascos de barcos: Ammothea hilgendorfi, especie muy frecuente en el Pacífico, citada en el mar Adriático por Krapp y Sconfietti (1983), y Nymphonella tapetis, especie que causa serios problemas por ser parásita de Moluscos en las costas pacíficas de Japón, citada por Arnaud (1987) en Banyuls-sur-Mer (Francia) y por De Haro (1978) en las costas del Garraf (Barcelona). A la espera de análisis moleculares esta última especie mediterránea podría ser N. lecalvezi Guille y Soyer, 1967. La fauna ibérica atlántica empieza realmente con los trabajos realizados por Nogueira (1956, 1967) en aguas fundamentalmente litorales de Portugal, donde describe y esquematiza no solo el grupo como tal sino también las 18 especies lusitánicas citadas o capturadas hasta el momento. Algunas de las muestras se perdieron con el incendio de Lisboa en agosto de 1988. Posteriormente se han conseguido otros ejemplares que han sido examinados e identificados recientemente por el primer autor de esta monografía en una estancia en el Museu Bocage lisboeta. Más tarde, se han hecho otras contribuciones que se corresponden con las cinco únicas expediciones que muestrearon aguas profundas peninsulares. Son las de Arnaud (1973) hasta 1.200 m en el golfo de Vizcaya, sin aportar nuevas especies entre las 12 que se capturaron; las expediciones francesa Biogas y Polygas (Stock, 1978a, 1978b) en el golfo de Vizcaya y aguas atlánticas francesas, entre 330 y 4.715 m, que aportaron 7 nuevas especies entre 25 capturadas; la expedición francesa BALGIM, llevada a cabo en aguas atlánticas de Gibraltar, que capturó Picnogónidos entre 131 y 2.100 m, aportando 20 especies de las que 2 eran nuevas para la ciencia (Stock, 1988) y la campaña española FAUNA I, en aguas andaluzas, que aportó 2 nuevas especies entre las 18 capturadas entre 12 y 490 m y una nueva cita europea (Munilla, 1993a). Muy recientemente, Bamber (2010) realiza una monografía de los Picnogónidos del Atlántico noreste (por encima de 38ºN, incluyendo las islas Azores pero no las Canarias), que incluye los datos de aguas profundas de Bamber y Thurston (1995), recopilando y describiendo 84 especies (ninguna 26

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nueva); de ellas, 32 son de plataforma continental (< 200 m) y 44 también se han hallado en las aguas ibéricas. Finalmente, Munilla (1988a) y Stock (1988) aportan minuciosos estudios de la fauna gibraltareña en sus zonas litoral y profunda, respectivamente. Con respecto a nuestra fauna íbero-balear cabe decir que se han hallado 65 especies (Tabla 1). De ellas, 39 lo han sido en nuestro Mediterráneo, lo cual corresponde al 70,9% de las 55 especies mediterráneas existentes y al 60% de las especies ibéricas; de esas 39, 14 son también baleares y 23 ya se han citado en el Mediterráneo oriental (Krapp et al., 2008; Koçak et al., 2010). Asimismo, se han registrado 41 especies en aguas atlánticas peninsulares (sin contar la zona de Gibraltar ni el golfo de Vizcaya), que se traduce en el 48,8% de las 84 existentes en el Atlántico norte (Bamber, 2010) y en el 63,1% de las 65 especies ibéricas. Además, 41 se han encontrado en la zona de Gibraltar y 31 en el golfo de Vizcaya. En resumen, de las 65 especies íbero-baleares, 62 se han citado o capturado en aguas españolas y 17 en aguas portuguesas, de las cuales solo 3 no se hallan en aguas españolas (Anoplodactylus oculatus Carpenter, 1905; Nymphon macer Wilson, 1880 y Aschorhynchus abyssi G.O. Sars, 1877). Las especies existentes en países próximos son: 46 en Francia (Bouvier, 1923; Arnaud, 1987), 45 en Italia (Chimenz, 2000) y 37 en las islas Británicas (Bamber, 2010). Respecto a su distribución biogeográfica mundial (Tabla 1), se ha de resaltar que 13 especies (20,0% de las ibéricas) son cosmopolitas, 14 (21,5%) son atlanto-mediterráneas (la mayoría en el Atlántico norte oriental), 15 (23,1%) son anfiatlánticas (de las cuales 9 también están en el Mediterráneo), 13 son propias del Atlántico noreste y 3 presentan áreas de distribución disyuntas. En cuanto a los 13 (20,0%) endemismos ibéricos, 7 especies son endémicas del Mediterráneo –Ammothella longioculata (Faraggiana, 1940); Ammothella uniunguiculata (Dohrn, 1881); Neotrygaeus communis (Dohrn, 1881); Nymphon puellula Krapp, 1973; Anoplodactylus nanus Krapp, Koçak y Katagan, 2008, Rhynchothorax voxorinus Stock, 1966; Pycnogonum plumipes Stock, 1960–, 3 son endémicas de la zona gibraltareña (Ammothella gibraltarensis Munilla, 1993; Hannonia stocki Munilla, 1993; Nymphon caldarius Stock, 1988), 2 son endémicas del Atlántico norte (Nymphon tubifer Stock, 1978 de aguas entre Lisboa y Oporto y N. tricuspidatus Soler-Membrives y Munilla, 2011 en aguas cántabras y gallegas) y Ammothella tubicen Stock, 1978 es endémica del golfo de Vizcaya. Referente a la profundidad se ha de resaltar que 4 especies aumentan su batimetría conocida, Cilunculus alcicornis, Nymphon puellula, Anoplodactylus nanus y Anoplodactylus petiolatus (Tabla 1). En resumen, 28 especies son de plataforma continental (0-150-200 m), 18 son más profundas (del talud y abisales) y 25 poseen un gran rango batimétrico, superior a 500 m, lo cual indica que no parece afectarles demasiado la presión. Finalmente, Anoplodactylus nanus y Nymphon puellula (Krapp, 1973) constituyen segundas citas mundiales y Ascorhynchus castelli (Dohrn, 1881) la primera cita en el Atlántico europeo. PYCNOGONIDA

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Ammothella gibraltarensis

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Krapp et al., 2008. Koçak et al., 2010

Krapp, 1973; Arnaud, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003. Col UAB

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MED. ORI

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Juan, 1990; Munilla, 1997. Col. Dragonera

BALEARES

Ammothella biunguiculata

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Munilla 1988a, 1993a, 1993b; Stock, 1988

GIBRALTAR + ISLA ALBORÁN

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X

X

Nogueira 1956, 1967. Col. Bocage

PORTUGAL

Ammothella appendiculata

Achelia vulgaris

X

Arnaud, 1973; Munilla, 1989; Stock, 1978a. Col. INSUB

Achelia echinata

ACHELIIDAE 15

PRINCIPALES AUTORES Y COLECCIONES DE REFERENCIA

GOLFO VIZCAYA

X

X

X

X

Stock 1978a, 1979; Bamber, 2010. Col. Artabria

NE ATL.

3-16

1.980-1.995

0-85

0,5-127

70-80

0-45

0-65

0-400

0-100

0-537

Batimetría (m)

..//..

End Med

AT-NE (End Gof. Viz)

AM

End Med

AT-NE (End Gib)

CO

CO

AM

AM

CO Hemisferio N

Chimenz y Lattanzi, 2003, Med. Bamber, 2010, Atl.

Distrib. Geog.

Tabla 1. Distribución geográfica y batimétrica de las especies íbero-baleares con referencia a distintas zonas y autores. La cifra que existe después de la familia indica el número de sus especies en la fauna íbero-balear. CO: especie cosmopolita. End Med: Espécies endémicas del Mediterráneo. AM: especies atlanto-mediterráneas. AA-Med: especies anfiátlánticas-mediterráneas. AA: especies anfiatlánticas. AT-NE: especies del Atlántico noreste. Las cifras en negrita indican la nueva cota batimétrica. *:  segunda cita mundial. **: primera cita en el Atlántico europeo.

PYCNOGONIDA

00-Fauna iberica.indd 29

29

18/11/14 16:30

Tanystylum orbiculare

Tanystylum conirostre

TANYSTYLIDAE 2

Nymphonella tapetis

X

X X

X

X

Ascorhynchus similis X

X

Ascorhynchus pudicus

Ascorhynchus turritus

X

Ascorhynchus castelli**

Ascorhynchus abyssi

ASCORHYNCHIDAE 6

Neotrygaeus communis

X

X

X

X

X

Paranymphon spinosus

X

Cilunculus europaeus

Munilla 1988a, 1993a, 1993b; Stock, 1988

GIBRALTAR + ISLA ALBORÁN

X

X

Cilunculus alcicornis

Nogueira 1956, 1967. Col. Bocage

PORTUGAL

Hannonia stocki

Arnaud, 1973; Munilla, 1989; Stock, 1978a. Col. INSUB

PRINCIPALES AUTORES Y COLECCIONES DE REFERENCIA

GOLFO VIZCAYA

Tabla 1. Continuación

Mall

Mall Dr

Mall Ib

Juan, 1990; Munilla, 1997. Col. Dragonera

BALEARES

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Krapp et al., 2008. Koçak et al., 2010

Krapp, 1973; Arnaud, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003. Col UAB

X

MED. ORI

MED. OCC.

X

X

X

X

X

X

X

X

Stock 1978a, 1979; Bamber, 2010. Col. Artabria

NE ATL.

0-25

0-13

0-15

1.894-4.411

5-100

120-360

0-130

906-4.350

0-24

67-2.300

80

480-1.200

574-6501.140

Batimetría (m)

..//..

AA-Med

AA-Med

Disyunta AT- Med-Pac

AA

AM

AM

AA-Med

AT-NE + Ártico

End Med

CO

AT-NE (End Gib)

AT-NE

AT-NE

Chimenz y Lattanzi, 2003, Med. Bamber, 2010, Atl.

Distrib. Geog.

30

00-Fauna iberica.indd 30

fauna ibérica

18/11/14 16:30

X

X

Callipallene tiberi X

X

X

X

X

X

Callipallene spectrum

X X

Callipallene producta

X

Callipallene emaciata

Callipallene phantoma

X

X

Callipallene brevirostris

CALLIPALLENIDAE 6

Nymphon tubiferum

Nymphon tricuspidatus

Nymphon puellula* X

X

Nymphon laterospinus

Nymphon macer

X

X

Munilla 1988a, 1993a, 1993b; Stock, 1988

Nymphon gracilis

X

Nogueira 1956, 1967. Col. Bocage

GIBRALTAR + ISLA ALBORÁN

X

Arnaud, 1973; Munilla, 1989; Stock, 1978a. Col. INSUB

PORTUGAL

Nymphon caldarius

NYMPHONIDAE 7

PRINCIPALES AUTORES Y COLECCIONES DE REFERENCIA

GOLFO VIZCAYA

Tabla 1. Continuación

Dr

Mall

Dr

Juan, 1990; Munilla, 1997. Col. Dragonera

BALEARES

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Krapp et al., 2008. Koçak et al., 2010

Krapp, 1973; Arnaud, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003. Col UAB

X

MED. ORI

MED. OCC.

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Stock 1978a, 1979; Bamber, 2010. Col. Artabria

NE ATL.

0-523

3-160

3-1.550

0-850

0-45

0-316

740

574-610

End Med

32-35

AM

AM

AM

..//..

AA-Med

AA-Med

AA-Med

AT-NE (End. Portugal)

AT-NE (End N. España)

AA + subártico

AA

AM

AT-NE (End Gib)

Chimenz y Lattanzi, 2003, Med. Bamber, 2010, Atl.

Distrib. Geog.

35-1.700

1.894-4.715

0-52

340-580

Batimetría (m)

PYCNOGONIDA

00-Fauna iberica.indd 31

31

18/11/14 16:30

X

Bathypallenopsis scoparia

X

Anoplodactylus pygmaeus

Anoplodactylus robustus

X

X

Anoplodactylus petiolatus X

X

Nogueira 1956, 1967. Col. Bocage

PORTUGAL

Anoplodactylus oculatus

Anoplodactylus nanus*

Anoplodactylus arnaudi

Anoplodactylus angulatus X

X

Bathypallenopsis longirostris

PHOXICHILIDIIDAE 9

X

Arnaud, 1973; Munilla, 1989; Stock, 1978a. Col. INSUB

Bathypallenopsis juttingae

PALLENOPSIDAE 3

PRINCIPALES AUTORES Y COLECCIONES DE REFERENCIA

GOLFO VIZCAYA

Tabla 1. Continuación

X

X

X

X

X

X

Munilla 1988a, 1993a, 1993b; Stock, 1988

GIBRALTAR + ISLA ALBORÁN

Mall Ib Ca

Juan, 1990; Munilla, 1997. Col. Dragonera

BALEARES

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Krapp et al., 2008. Koçak et al., 2010

Krapp, 1973; Arnaud, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003. Col UAB

X

MED. ORI

MED. OCC.

X

X

X

X

X

X

X

Stock 1978a, 1979; Bamber, 2010. Col. Artabria

NE ATL.

4-44

0-587

0-1.500

35-850-905

0-2

165-1.330

0-35

400-1.520

135-3.550

325-1.813

Batimetría (m)

CO ..//..

AA-Med

AA-Med

AT-NE

End Med

AT-NE

AM

CO

CO

Disyunta G. Viz-Australia

Chimenz y Lattanzi, 2003, Med. Bamber, 2010, Atl.

Distrib. Geog.

32

00-Fauna iberica.indd 32

fauna ibérica

18/11/14 16:30

X

Anoplodactylus virescens

X

Endeis gracilis

X X X X

Colossendeis arcuata

Colossendeis clavata

Colossendeis colossea

Colossendeis macerrima

Austrodecus conifer

AUSTRODECIDAE 2

Hedgpethia atlantica

X

Colossendeis angusta

COLOSSENDEIDAE 6

X

Endeis charybdaea

ENDEIDAE 2

X

Arnaud, 1973; Munilla, 1989; Stock, 1978a. Col. INSUB

Anoplodactylus typhlops

PRINCIPALES AUTORES Y COLECCIONES DE REFERENCIA

GOLFO VIZCAYA

Tabla 1. Continuación

X

X

Nogueira 1956, 1967. Col. Bocage

PORTUGAL

X

X

X

X

X

X

X

Munilla 1988a, 1993a, 1993b; Stock, 1988

GIBRALTAR + ISLA ALBORÁN

Mall Men

Juan, 1990; Munilla, 1997. Col. Dragonera

BALEARES

X

X

X

X

X

Krapp et al., 2008. Koçak et al., 2010

Krapp, 1973; Arnaud, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003. Col UAB

X

MED. ORI

MED. OCC.

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Stock 1978a, 1979; Bamber, 2010. Col. Artabria

NE ATL.

675-811

100-1.125

121-4.411

420-5.200

994-3.100

500-2.250

12-5.480

0-100

10-250

0-40

400-3.600

Batimetría (m)

AT-NE

AM

CO

CO

..//..

AAHemisferio N

CO

CO

AA-Med

AM

Disjunta: AM-Is. Subantárticas

CO

Chimenz y Lattanzi, 2003, Med. Bamber, 2010, Atl.

Distrib. Geog.

PYCNOGONIDA

00-Fauna iberica.indd 33

33

18/11/14 16:30

TOTAL ESPECIES 65

31

41

14Bal 10 Mall 3Men 3Ib 4Dr 1Ca

39 de 54

X

X

Pycnogonum pussillum

Mall

X

23 de 27

X

X

Krapp et al., 2008. Koçak et al., 2010

Krapp, 1973; Arnaud, 1987; Chimenz y Lattanzi, 2003. Col UAB

X

MED. ORI

MED. OCC.

X

X

X

Men

Juan, 1990; Munilla, 1997. Col. Dragonera

BALEARES

Pycnogonum plumipes

Pycnogonum nodulosum

Pycnogonum litorale

Pentapycnon geayi

PYCNOGONIDAE 5

X

Munilla 1988a, 1993a, 1993b; Stock, 1988

Rhynchothorax voxorinus

17

Nogueira 1956, 1967. Col. Bocage

GIBRALTAR + ISLA ALBORÁN

X

X

Arnaud, 1973; Munilla, 1989; Stock, 1978a. Col. INSUB

PORTUGAL

Rhynchothorax mediterraneus

RHYNCHOTHORACIDAE 2

Pantopipetta armoricana

PRINCIPALES AUTORES Y COLECCIONES DE REFERENCIA

GOLFO VIZCAYA

Tabla 1. Continuación

41 de 84

X

X

Stock 1978a, 1979; Bamber, 2010. Col. Artabria

NE ATL.

0,5-35

1-126

1-49

0-1.262

8-70

10-18

1-200

180-1.210

Batimetría (m)

13 CO, 14 AM, 13 ATNE, 15 AA, 7 End Med 3 disjuntas

AM

End Med

AM

AA

AA

End Med

CO

AT-NE

Chimenz y Lattanzi, 2003, Med. Bamber, 2010, Atl.

Distrib. Geog.

Biodiversidad de los Picnogónidos íbero-baleares

En principio se ha constatado que todas las familias que hay en el mundo están presentes en nuestra fauna, si bien solo 21 géneros de los 77 vivientes (27,3%) y 65 especies de las 1.330 descritas (4,9%) se hallan en aguas íbero-baleares. La familia más rica en especies (Tabla 2) de las 12 que hay en la fauna íbero-balear es Acheliidae, con 15 especies (23,1%), seguida de Phoxichilidiidae con 9 especies (13,8%) y Nymphonidae con 7 (10,8%). Con respecto a los géneros, los 3 con más especies en nuestras aguas son Anoplodactylus, Ammothella y Nymphon con 9, 7 y 7 especies cada uno. Para que se correspondan con las abundancias mundiales (Tabla 2) se tendrían que hallar más especies de Nymphon, casi el doble, lo cual es complicado dado que muchas de ellas son especies de profundidad, difíciles de conseguir con los escasos medios económicos dedicados a la investigación. Por otro lado, las dos especies más abundantes de la fauna íbero-balear son Ammothella longipes (Hodge, 1864) (7.289 individuos, 41,6% de los 17.504 especímenes cotejados) y Achelia echinata Hodge, 1864 (5.233, 29,9%), lo cual refleja que el mayor esfuerzo prospectivo (apnea o con escafandra autónoma) se ha realizado en las Algas litorales cercanas a los laboratorios de la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB), que a su vez constituye el método de recolección mas fácil y económico. Le siguen a distancia Tanystylum conirostre (Dohrn, 1881) (1.071, 6,1%), Anoplodactylus petiolatus (Kröyer, 1849) (463, 2,6%) y Callipallene emaciata (Dohrn, 1881) (461, 2,6%) Tabla 2. Familias y géneros de Picnogónidos de la fauna íbero-balear más ricos en especies (solo representados S>5). El actual número de especies íbero-baleares y mundiales es respectivamente 65 y 1.330.

34

00-Fauna iberica.indd 34

Familias/géneros

S íbero-balear

% sobre 65

S mundial

% sobre 1.330

Acheliidae

15

23,1

232

17,6

Phoxichilidiidae

9

13,8

163

12,3

Nymphonidae

7

10,8

268

20,3

Ascorhynchidae

6

9,2

114

8,6

Callipallenidae

6

9,2

139

10,5

Colossendeidae

6

9,2

104

7,9

Anoplodactylus

9

13,8

137

10,4

Ammothella

7

10,8

46

3,5

Nymphon

7

10,8

267

20,2

Callipallene

6

9,2

35

2,7

Colossendeis

5

7,7

71

5,4

Ascorhynchus

5

7,7

79

6,0 fauna ibérica

18/11/14 16:30

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO Morfología externa

Los Picnogónidos presentan cierta similitud con las arañas terrestres, de ahí que a las especies de este grupo se las conozca vulgarmente como “arañas de mar” (no confundir con algunos cangrejos o peces que vulgarmente tienen también esta denominación). Su tamaño oscila entre 1 mm y 75 cm con las patas extendidas, tanto a escala mundial como peninsular. Su cuerpo (fig. 8) está dividido en céfalon, tronco y abdomen. Algunos autores (King, 1973; Weygoldt, 1990; Wheeler y Hayashi, 1998; Brusca y Brusca, 2005) admiten la típica división corporal euquelicerada en dos tagmas (prosoma o cefalotórax = céfalon + tronco, y opistosoma = abdomen) puesto que los incluyen dentro de los Quelicerados; la terminología anglosajona substituye prosoma por tronco, cosa inadmisible puesto que el tronco nunca incluye la zona cefálica. El céfalon es la parte anterior del cuerpo, no presenta segmentación externa y está formado por tres metámeros. Se une por un cuello a un tronco metamerizado y segmentado, si bien en algunas especies la metamerización no trasciende al exterior. Asimismo, el céfalon presenta una trompa o probóscide móvil y anterior, en cuyo extremo apical se sitúa la boca succionadora rodeada de dos (en Austrodecidae) o tres labios (en el resto de familias). La trompa tiene diferentes morfologías y ornamentaciones, en función de la especie, y suele adaptarse al tipo de alimentación. Después de la trompa, en el mismo céfalon, se ubican los tres metámeros soldados que llevan cada uno un par de apéndices. Dichos tres pares de apéndices –quelíceros, palpos y ovígeros– siempre están presentes en la larva protonymphon, aunque en algunos casos pueden faltar en la fase adulta. El primer par de apéndices cefálicos son los llamados quelíceros, que son frontodorsales, situados por encima de la trompa y están inervados por el deutocerebro. Constan de un escapo basal de uno o dos artejos y, en bastantes casos, de una quela, que suele intervenir en la alimentación; la quela consta de una palma basal que porta dos dedos (dentados interiormente o no), el dedo fijo o inmóvil –prolongación de la palma– y el dedo móvil, articulado con la palma. En algunos casos los quelíceros pueden estar reducidos a un muñon (género Tanystylum) e incluso faltar (género Pycnogonum). El segundo par corresponde a los palpos, que son fundamentalmente sensoriales y por lo general de disposición lateral con respecto a la trompa; presentan más o menos pilosidad o espinulación en función de la especie. El número de artejos oscila normalmente entre uno (en especies de Pallenopsis y Bathypallenopsis Stock, 1975, en las que solo se observa un pequeño abultamiento) y 10 (especies del género Colossendeis Jarschinsky, 1870), pudiendo llegar secundariamente a 20 en especies del género Nymphonella Ohshima, 1927. Incluso en algunos géneros, como Endeis y Pycnogonum, los palpos están ausentes. Los terceros apéndices cefálicos son los ovígeros. Estos son exclusivos de los Picnogónidos, suelen acabar en una uña terminal y están situados ventralmente. En los machos son los encargados de portar bolas de huevos fecundados y PYCNOGONIDA

00-Fauna iberica.indd 35

35

18/11/14 16:30

larvas derivadas de ellos; bastantes hembras también los poseen pero siempre de menor tamaño y no portan huevos. Los ovígeros poseen una parte terminal llamada estrigilis, que engloba a los cuatro últimos artejos, los cuales pueden ir provistos de filas o campos de espinas simples o compuestas. Su número y forma es de gran importancia taxonómica, dando lugar a una fórmula ovigeral, típica de cada especie, en la cual se menciona el número de espinas de los diferentes artejos. Así, las especies de Colossendeidae tienen varias filas de espinas compuestas mientras que miembros de las familias Nymphonidae y Callipallenidae poseen solamente una fila (Bain y Govedich, 2004). En la zona dorsal del céfalon se sitúa el tubérculo ocular que tiene normalmente cuatro ojos simples, pigmentados y separados, aunque algunas especies de profundidad son ciegas, con ojos transparentes (sin pigmento), sin impresión ocular, o incluso les falta el tubérculo ocular. Esta parte anterior cefálica puede extenderse y unirse al tronco mediante un cuello, de longitud variada según las especies. El tronco consta normalmente de cuatro metámeros, si bien en algunas especies polímeras puede tener cinco o seis; cada segmento posee un par de patas locomotoras unirrámeas que se articulan en su base con prolongaciones laterales corporales. El primer segmento troncal está soldado al céfalon. Los segmentos del tronco pueden o no estar soldados y suelen llevar algún tipo de ornamentación (tubérculos dorsales o laterales, quetas, espinas, etc.) que pueden diferenciar especies. Las patas (fig. 8) poseen ocho artejos –tres coxas, el fémur, dos tibias, el tarso y el propodio– y acaban en una uña principal y a veces también poseen dos uñas secundarias que pueden surgir lateralmente de la principal o por encima de ella. Dichos apéndices locomotores poseen externamente setas, espinas, tubérculos, etc., los cuales son de gran importancia taxonómica, al igual que su tamaño relativo. Las patas, internamente, poseen ciegos digestivos y ciegos gonadales. Los poros sexuales se abren en la zona ventral de las segundas coxas, en un número variable de patas, según las especies; los poros masculinos acostumbran a ser redondeados y están situados en la parte más distal de la coxa, mientras que los femeninos suelen ser alargados, ovalados o en forma de lágrima; ambos están tapados por una válvula que se abre cuando es menester evacuar los óvulos (fig. 34). El fémur de los machos también tiene uno o varios poros cementantes, por donde la o las glándulas cementantes internas evacúan su contenido al exterior con el fin de aglutinar en bolas los huevos procedentes de la hembra; dichas aberturas pueden situarse a nivel de la superficie femoral, sobre un montículo, o al final de un conducto o tubo más o menos largo. Los fémures femeninos suelen portar óvulos en distinta fase de maduración que incluso se pueden observar por transparencia (fig. 136G). El tamaño y espinulación de los artejos largos, fémur y tibias, suele ser un carácter que diferencia las especies. La forma de la parte terminal de las patas –tarso, propodio y uñas– suele tener importancia taxonómica; el propodio puede tener un talón proximal, con espinas muy robustas y una suela interna con espinas de diferente tamaño y número o con una lámina interna distal, 36

00-Fauna iberica.indd 36

fauna ibérica

18/11/14 16:30

Fig. 8. Esquema ideal de un Picnogónido con sus estructuras morfológicas

externas (modificado de Child, 1992).

como ocurre con muchas especies de Anoplodactylus Wilson, 1878. Las uñas secundarias, que acompañan a la uña principal, son casi siempre menores que esta y pueden ser vestigiales o incluso faltar. El abdomen suele ser más corto que el tronco, no está segmentado en las especies actuales y lleva el ano terminal que se abre mediante una hendidura vertical (fig. 14). El abdomen acostumbra a estar fusionado con el cuarto segmento y solo en pocas especies está articulado (familia Ascorhynchidae). Winter (1980) no atribuye al abdomen el carácter de segmento porque en su estudio del sistema nervioso no se aprecia ganglio que lo inerve. Normalmente, casi todas las especies poseen cuatro metámeros troncales y cuatro pares de patas; no obstante, existen siete especies con cinco pares de patas y dos especies con seis pares, que poseen cinco y seis metámeros PYCNOGONIDA

00-Fauna iberica.indd 37

37

18/11/14 16:30

troncales, respectivamente. Este fenómeno de polimería es único entre los Artrópodos –otra autapomorfía de los Picnogónidos– y se cree que obedece a alguna duplicación o triplicación de algún metámero por causa genética, ya que existen especies poliméricas que son casi idénticas a otras especies con solo cuatro pares de patas y cuatro metámeros. Esta descripción morfológica general sufre modificaciones en el sentido de que en ciertos géneros o familias se atrofian o desaparecen alguno o varios de los apéndices cefálicos y no siempre aparecen todas las suturas segmentarias troncales. Las dimensiones principales del tronco son la longitud y la anchura. La primera se mide desde el borde del céfalon (sin incluir la trompa) hasta el final de la cuarta prolongación lateral y la segunda se calibra como la distancia que hay entre los extremos de las segundas prolongaciones laterales. Tegumento

El tegumento (figs. 9, 10) es quitinoso y puede presentar numerosos tubérculos (con setas o no), espinas (lisas o compuestas), setas (rígidas), sedas (filamento flexible), poros (respiratorios, glandulares), etc. En su memoria del Challenger, Hoek (1881a: pl. XVI, Figs. 1, 8 y 17) ya menciona la existencia en la superficie de varias especies de poros respiratorios tegumentarios (no confirmados actualmente) y poros glandulares (con setas ganchudas), que conectan con el hemocele. Su cutícula no está calcificada, a diferencia de los Crustáceos; varía en grosor según las especies y la localización (Fahrenbach, 1994), desde 0,5 a 4,0 µm

Fig. 9. Fotomicrografías del tegumento dorsal (A) con tubérculos 38

00-Fauna iberica.indd 38

glandulares rodeados de espinas (B) de Pycnogonum litorale

(según Tomaschko, 1995). Escalas: A, 1 mm; B, 30 µm. fauna ibérica

18/11/14 16:30

en el proctodeo y esófago, respectivamente, hasta 40 µm en el cuerpo y patas de pequeñas especies (250 µm en Colossendeis robusta Hoek, 1881). La más gruesa de las tres capas cuticulares es la endocutícula, que presenta de 25 a 60 capas de filamentos estriados. La epidermis es estrecha, oscila entre 0,5 y 8,0 µm de espesor, y tiene 20 capas de células como máximo. Más abajo presentan la membrana basal que conecta con haces de musculatura de fibras estriadas que a menudo se unen con tendones de naturaleza cuticular en los segmentos largos de las patas (Fahrenbach, 1994). Todos los Picnogónidos mudan su exoesqueleto varias veces durante su desarrollo, e incluso se ha visto que Pycnogonum efectúa una muda de adulto ( Jarvis y King, 1972). Externamente existen setas y sedas epidérmicas con función quimiorreceptora o sensorial, situadas por toda la superficie del cuerpo, capaces de detectar, por ejemplo, agua contaminada (Stock, 1978b); algunas de ellas pueden ser bífidas, trífidas (fig. 10A) o estar ubicadas en pequeños pocillos, formando parte de mecanorreceptores. Además, dichas formaciones epidérmicas acumulan detritus, que pueden servir a su vez como reserva alimentaria o como camuflaje, dificultando a menudo la correcta identificación del ejemplar. Se han detectado también glándulas subcutáneas que segregan mucus u otras substancias aún desconocidas, que se abren por un poro con una doble valva externa; el número de estas glándulas es bastante más abundante que el de las sedas o setas, habiéndose encontrado más de 1.400/mm2 en Ammothea hilgendorfi Böhm, 1879 (Fahrenbach, 1994). En 1995, Tomaschko aduce que en el tegumento de Pycnogonum litorale existen entre 10.000 y 20.000 tubérculos repartidos por todo el cuerpo en cuya cima hay poros secretores y que constituyen las aberturas de otras tantas glándulas epidérmicas conteniendo ecdisteroides que actúan activamente y a modo de defensa química contra la irritación continuada de Decápodos predadores. Dichos poros están

Fig. 10. Fotomicrografías del detalle de un quelícero de Achelia vulgaris, con sedas bífidas PYCNOGONIDA

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y trífidas (A) y de la seta epidérmica y poros de glándulas cuticulares de Ammothella

biunguiculata (B). Escala: 50 µm.

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rodeados de microespinas sensoriales que faltan en la base de los tubérculos (fig. 9B). Las glándulas secretoras subyacentes también han sido observadas en Nymphon gracilis y Ammothella longipes (Hodge, 1864) (Thiry et al., 1995) y están compuestas por un mínimo de cinco células, de las cuales dos son secretoras y otras las envuelven. En muchos especímenes la cutícula alberga numerosos epibiontes, como por ejemplo Hidrozoos, Poríferos, Briozoos, Ácaros, Nematodos, Serpúlidos, Gasterópodos, Foraminíferos, Hirudíneos (fig. 133B), Cirrípedos (fig. 133A), distintos Protozoos y Bacterias, etc. (Arnaud y Bamber, 1987; T. Munilla, obs. pers.). Los epibiontes permanecen en los adultos pero, evidentemente, son eliminados con las mudas en juveniles. No obstante, no existe ningún trabajo completo sobre epibiontes de Picnogónidos. Anatomía interna

Los Picnogónidos no poseen ni poros ni ningún otro tipo de aparato respiratorio, puesto que el intercambio gaseoso lo realizan a través de las zonas delgadas del tegumento (articulaciones), como ocurre en otros pequeños Artrópodos acuáticos carentes de branquias. Dresco-Derouet (1978) mide el consumo de oxígeno en dos especies y concluye que es menor cuando respiran en grupo que si lo hacen individualmente, lo cual significa que están menos estresados; dicho consumo crece cinco veces en períodos reproductores. Por otro lado, aún no se han descubierto pigmentos respiratorios en su hemolinfa (Arnaud y Bamber, 1987). Tampoco poseen órganos osmorreguladorores, ya que las sales se equilibran a través del epitelio del canal alimentario o del tegumento. Recientemente se

Fig. 11. Anatomía interna de Ascorhynchus 40

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sp. (modificado de Brusca y Brusca, 2005). fauna ibérica

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ha descubierto (Fahrenbach y Arango, 2007) el órgano excretor (riñon rudimentario) en Nymphopsis spinosissima (Hall, 1912), situado a modo de tubo glandular ciego con un poro urinario en el escapo del quelícero. Este órgano parece similar al de los Crustáceos primitivos (Hutchinsoniella macracantha Sanders, 1955) y a las glándulas coxales existentes en los primeros apéndices de Euchelicerata. Aparato digestivo.— El tubo digestivo (figs. 11, 12) se extiende desde la boca, situada en el ápice de la trompa, hasta el ano, ubicado en el extremo abdominal. Dicho tubo (llamado canal alimentario por los anglófilos) consta de tres partes. La delantera –foregut o estomodeo– presenta una boca con tres labios mas o menos setosos y esclerotizados (un labio dorsal y dos

Fig. 12. Fotomicrografías de la trompa en forma de barril de Ammothella longipes (A) y sección longitudinal de la misma (B); sección longitudinal de la probóscide de PYCNOGONIDA

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Pallenopsis buphthalmus (C); detalles de los filtros faríngeos de setas de Colossendeis australis, con setas finas y tupidas (D), de Endeis gracilis, con filtro muy espeso de

setas plumosas (E), y de Colossendeis megalonyx, con filtro de setas distanciadas (F). Escalas: A y F, 100 µm; B y E, 50 µm; C y D, 0,5 µm. 41

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ventrales, fig. 12A), que reciben numerosos túbulos salivares (Fahrenbach y Arango, 2007) y que son la parte apical de los tres antímeros proboscídeos; los labios de algunas especies poseen dientes más o menos conspicuos (fig. 12B), dependiendo de la dieta; Fahrenbach y Arango (2007) aducen que los dientes son mandibulares, lo cual no es correcto puesto que entonces los Picnogónidos serían Quelicerados y Mandibulados a la vez. La sección bucal es trirradiada (fig. 12A) (Schlottke, 1933; Sanchez, 1959; King, 1973; Miyazaki, 2002; Soler-Membrives et al., 2013). La boca se continúa por una faringe hueca –interna a la trompa– también trirradiada, que posee en algún tramo de su recorrido un conjunto de sedas y dientes filtradores-trituradores de alimento con diferente extensión dependiendo de la especie (figs. 12D-F), acabando en un exiguo esófago. La segunda parte es el intestino propiamente dicho –midgut o mesodeo– de naturaleza endodérmica, donde se realiza la absorción alimentaria a través de sus células epiteliales (Soler-Membrives et al., 2013) y que se ramifica en tantos pares de ciegos como patas tiene. La longitud de los ciegos intestinales (fig. 13) varía en diferentes especies, llegando a veces hasta los tarsos o tibias mientras que en otras ocasiones se ramifican también en la trompa o quelíceros (Richards y Fry, 1978). Finalmente, existe la tercera parte o abdominal –hindgut o proctodeo– que empieza por un pequeño recto y acaba en la hendidura anal vertical (fig.  14).

Fig. 13. Corte transversal de un ciego intestinal (ubicado dentro de una pata) de Nymphopsis 42

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spinosissima (modificado de Fahrenbach y Arango, 2007). fauna ibérica

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El primer y tercer tramo son ectodérmicos, ya que están recubiertos por cutícula y se mudan como el resto del exoesqueleto, separándose del mesodeo (endodérmico) por sendas válvulas tripartitas. Sistema circulatorio.— El sistema circulatorio (fig. 15A) es abierto y sin vasos sanguíneos. Está formado por un gran hemocele, que ocupa toda la cavidad interna, por el que circula la hemolinfa. El único pseudovaso que existe es el corazón, situado dorsalmente al tubo digestivo, con cuya contracción sale la hemolinfa hacia el seno cardíaco delantero; el líquido cardíaco es movido indirectamente hacia delante gracias al peristaltismo que se da en el canal alimentario subyacente (fig. 15A). En el corazón de algunas especies existen dos pares de ostiolos a nivel de las segundas y terceras prolongaciones laterales, por los cuales entra la hemolinfa hemocélica del resto del cuerpo cuando el corazón está relajado. Al corazón le rodea un amplio hemocele cuyas paredes son epidérmico-musculares con su lámina basal; el líquido que sale del corazón fluye dorsalmente hacia la trompa, da la vuelta y sigue ventralmente por el tronco y las patas, y finalmente retorna hacia el seno dorsal penetrando otra vez al corazón por los ostiolos (fig. 15A); dicho flujo es influido por el movimiento de las patas. El número de contracciones sistólicas varía entre 120 y 180, en Endeis gracilis (Philippi, 1843) y Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799), respectivamente (Arnaud y Bamber, 1987). En un corte transversal del tronco (fig. 16) se puede observar que la pared corporal está formada por la cutícula y la epidermis con su lámina basal

Fig. 14. Hendidura anal vertical de Nymphon gracilis. Escala: 100 µm. PYCNOGONIDA

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Fig. 15. Esquema del sistema circulatorio (A) y corte trasversal de una pata (B) de Nymphon

rubrum (modificado de Fage, 1968, en De la Fuente, 1994).

interna (Bogomolova y Malakhov, 2011), la cual también tapiza los septos (excepto los dos ventrales) y el tubo digestivo. La cavidad interna es un gran hemocele por el que circula la hemolinfa que transporta cuatro tipos de hemocitos, similares a los granulocitos de otros Artrópodos, y algunos amebocitos. Dicha cavidad corporal está dividida por septos longitudinales: el horizontal de Dohrn (en honor a su descubridor Dohrn, 1881), los laterales del corazón y los ventrales, que van desde el tubo digestivo hasta el nervio ventral y la pared ventral del cuerpo. Las gónadas están insertas en el septo de Dorhn, cubiertas por su propia lámina basal y rodeadas de algunas lagunas hemocélicas; las paredes gonadales se encuentran formadas por un sencillo epitelio con células musculares. Sistema nervioso.— El sistema nervioso central está basado en una cadena ventral de pares de ganglios segmentarios, casi siempre fusionados, que se unen en la región anterior a un conjunto cefálico (fig. 11); dicho conjunto lo integran un par de ganglios subesofágicos que se continúan por las comisuras periesofágicas para conectarse con el par de ganglios cerebroideos o 44

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Fig. 16. Esquema de un corte transversal del tronco de Nymphon brevirostre (modificado de Bogomolova y Malakhov, 2011). Abreviaturas: am, amebocitos; cnv, cordón nervioso ventral; cor,

corazón (lumen); cslv, células del septo longitudinal ventral; cu, cutícula; ep, epidermis; go, gónadas; h, hemocitos parecidos a los granulocitos; hem, hemocele (en gris claro) por el que circula la

hemolinfa; lb, lámina basal; li, luz intestinal; mei, músculo externo intestinal; plc, pared lateral del corazón; sd, septo de Dohrn.

supraesofágicos (fig 18A). Los ganglios cerebroideos (formados por protocerebro más dentocerebro) inervan los ojos y los quelíceros, respectivamente, los ganglios subesofágicos o tritocerebro, los ovígeros, palpos y probóscide, y cada par de ganglios troncales inerva un segmento y su correspondiente par de patas. La inervación de los quelíceros ha supuesto un denso debate, dada la implicación filogenética que tiene en los Picnogónidos al situarlos dentro del árbol de los Artrópodos. El reciente estudio de Jager et al. (2006), basado en genes Hox, soporta la relación de los quelíceros de Picnogónidos con quelíceros de Euquelicerados y primeras antenas de Crustáceos. Asimismo, Brenneis et al. (2008), basándose en estudios inmunohistoquímicos en larvas y adultos de cuatro especies, han demostrado que el deutocerebro inerva los quelíceros de los Picnogónidos, que corresponden a los quelíceros de los Euquelicerados PYCNOGONIDA

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Fig. 17. Homología de apéndices cefálicos artropodianos en relación a su inervación

(modificado de Giribet y Edgecombe, 2012). Abreviaturas: dc, deutocerebro;

pc, protocerebro; tc, tritocerebro.

(Arácnidos y Xifosuros). Según su inervación, la homología de los apéndices cefálicos de los Picnogónidos en relación con otros grupos de Artrópodos se puede observar en la figura 17. Los órganos de los sentidos mejor conocidos son los ojos, normalmente dos pares, bien pigmentados y soportados en un tubérculo ocular (figs. 18B, 18C, 137A), si bien el par delantero suele ser algo mayor que el trasero. Algunas especies de profundidad no poseen ojos y otras los tienen despigmentados. Los ojos u ocelos son sencillos y pseudoinvertidos, con la retina muy próxima al cristalino (fig. 18B); cuentan con una córnea mudable que funciona de lente biconvexa, por debajo se sitúan el cristalino y la retina y en el fondo unas células vítreas reflectantes que actúan de tapetum. Pueden ver longitudes de onda desde el azul al rojo pero sin distinguir figuras, solo intensidades. Los órganos laterales de Solokow, quimiosensoriales o termosensoriales, son más pequeños y menos pigmentados que los ojos, cerca de los cuales están situados. En fechas muy recientes (Lehmann et al., 2012) se ha visto que los dos ocelos de un mismo lado estan inervados por fibras nerviosas visuales (cada una consta de varios axones de células retinulares próximas) que se juntan en un nervio óptico en cada lado, el cual acaba en un engrosamiento previo al protocerebro también en cada lado (fig. 137B); esta estrutura es similar a la que presentan Euperipatoides rowelli Reid, 1996 (Onychophora) y Limulus 46

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Fig. 18. Sistema nervioso central: esquemas del cerebro y sus nervios derivados (A) y de un

ojo (B) (modificados de Grassé, 1949). Fotomicrografía del tubérculo ocular

de Colossendeis megalonix (C).

Fig. 19. Esquema del sistema visual de Endeis gracilis (modificado de Lehmann et al.,

2012). Abreviaturas: ab, cuerpo arqueado; ra, axón retinular; th, engrosamiento nervioso;

vn1 y vn2: neurópilos visuales.

polyphemus Linnaeus, 1758 (Xiphosura), lo cual indica señales de ancestralidad. Dichos engrosamientos entran al protocerebro siguiendo dos pares de neurópilos en los que acaban las células retinulares (fig. 19), cuyo número varía según las especies. Finalmente, algunas especies como Anoplodactylus lentus Wilson, 1878 y Callipallene brevirostris ( Johnston, 1836) poseen fototactismo positivo (Cole, PYCNOGONIDA

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1901), orientándose por el foco de luz para avanvar hacia delante; de igual modo se han detectado muchos ejemplares de Nymphon gracilis que son atraídos por la luz de las pescas planctónicas en épocas de reproducción (Fage, 1932), cosa que no ocurre en otros períodos.

CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Desarrollo embrionario

El desarrollo embrionario de los Picnogónidos es un aspecto aún poco estudiado que varía en función de si la especie posee óvulos y huevos isolecíticos (con poco vitelo) o telolecíticos (con bastante o mucho vitelo). Las especies cuyos huevos tienen poco vitelo, como son las pertenecientes a los géneros Ammothea Leach, 1814, Anoplodactylus, Phoxichilidium Mil-

Fig. 20. Embriogénesis temprana (segmentación y gastrulación) de Pycnogonum litorale (según Ungerer y Scholtz, 2009): cigoto (A) y estadios de 4 células 48

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(B), de 8 células (C), de 16 células (D), de 125 células (E) (se destaca la célula en forma de botella y la flecha indica el lugar de la gastrulación) y de 900 células (F). Esquemas

inferiores extraídos de imágenes de microscopía por fluorescencia. Abreviaturas: ch, corion; st, inicio de formación del estomodeo; vf, inicio del surco ventral. fauna ibérica

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ne-Edwards, 1840, Pycnogonum, Tanystylum y Endeis entre otras, presentan segmentación radial holoblástica, resultando blastómeros iguales (Ungerer y Scholtz, 2009) (fig. 20). La especie más estudiada en cuanto al desarrollo embrionario es Pynogonum litorale. La gastrulación de esta especie empieza en el estadio de 63 células, de las que una adquiere forma de botella y se internaliza para ser origen del endodermo, y las demás por inmigración y epibolia rodean a la anterior creando el mesodermo (Arnaud y Bamber, 1987). Ungerer y Scholtz (2009) sugieren que este tipo de desarrollo embrionario sería plesiomórfico (poco vitelo, blastómeros iguales, presencia de célula en botella), hecho que soportaría morfológicamente la teoría de los Ecdisozoos. Posteriormente Machner y Scholtz (2010) describen la embriogénesis tardía de P. litorale con técnicas de SEM (Scanning Electron Microscope), en la que exponen 11 estadios arbitrarios del embrión (no separados por mudas) en función de la aparición, disposición y desarrollo de los diferentes caracteres morfológicos (apéndices cefálicos y trompa) (fig. 21). Las especies con huevos telolecíticos –por ejemplo, algunas de los géneros Nymphon, Callipallene Flynn, 1929, Pseudopallene Wilson, 1878, Propallene Schimkewitsch, 1909– presentan una segmentación desigual meroblástica que origina macrómeros y micrómeros diferentes a partir de estadios tempranos (2-6 células). Más tarde, durante la gastrulación, los macrómeros son recubiertos por los descendientes de los micrómeros por epibolia, pero no hay inmigración ni se forman células en botella; este tipo de gastrulación se podría interpretar como un carácter apomórfico (Ungerer y Scholtz, 2009). Muy recientemente (Brenneis et al., 2011), tras un estudio embrionario de Pseudopallene sp., proponen diferenciar evolutivamente las familias que poseen embriones y larvas protonymphon con palpos y ovígeros de aquellas que no los poseen, como Callipallenidae. El número de huevos que hay en cada bola y el número de bolas que porta cada macho en sus ovígeros es variable y depende del número de hembras que haya fecundado; cada bola corresponde a un paquete de óvulos (fecundados externamente) procedentes de una pata de una sola hembra y que por tanto han salido por un solo gonoporo (Cole, 1901); consecuentemente, en cada bola no hay mezcla de óvulos de diferentes hembras. Los machos pueden llevar varias bolas de la misma o distinta hembra en cada ovígero, que se sitúan en él cronológicamente, es decir, las más antiguas en la base y las recién adquiridas en la parte más distal del ovígero (Barreto y Avise, 2008). Se han observado repetidamente machos con huevos y larvas (fig. 22) en sus ovígeros (Wilhelm et al., 1997; Guillespie y Bain, 2006; T. Munilla, obs. pers. en machos de Ammothella longipes y Achelia echinata Hodge, 1864), lo cual indica que han sido adquiridos en distintos momentos y muy posiblemente de distintas hembras. Recientemente (Barreto y Avise, 2008), por análisis genéticos de la descendencia se ha demostrado la poliginandria en Ammothea hilgendorfi, en la que cada sexo puede aparearse con varios individuos del otro. PYCNOGONIDA

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Fig. 21. Fotomicrografías de la embriogénesis tardía de Pycnogonum litorale: 11 estadios (A-K) de formación de la larva protonymphon dentro de sucesivos 50

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huevos, de los cuales se han ido extrayendo las envolturas vitelinas (según Machner y Scholtz, 2010). Abreviaturas: Ch: quelíceros; FF: dedo fijo de la quela; MF: dedo

móvil de la quela; Ov, ovígeros; Pa, palpos; Pr: probóscide. Escala: 20 µm.

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Fig. 22. Fotomicrografía de un macho, en vista ventral, de Tanystylum bealensis con huevos y

larvas (modificado de Gillespie y Bain, 2006). Abreviaturas: 1-4, patas.

Desarrollo postembrionario (larvas y juveniles)

A diferencia del desarrollo embrionario, relativamente poco estudiado, el desarrollo postembrionario cuenta no solo con valiosas y antiguas aportaciones (Dohrn, 1881; Hoek, 1881a; Morgan, 1891; Meinert, 1899; Dogiel, 1913; Ohshima, 1935; Okuda, 1940), sino también con recientes trabajos, la mayoría utilizando las técnicas de microscopía electrónica de barrido (Behrens, 1984; Bain, 2003a; Vilpoux y Waloszek, 2003; Bogomolova y Malakhov, 2004; Lovely, 2005; Bogomolova, 2007, 2010; Cano y López-González, 2009, 2010; Burris, 2011). El término protonymphon fue propuesto por Hoek (1881b) para la primera larva descrita de los Picnogónidos. Dicho término se generalizó más tarde para todas las larvas, pero recientemente han propuesto 4 o 5 tipos de larvas (Bain, 2003a; Bogomolova, 2007), cuyos tamaños oscilan entre 30 y 300 µm. De ellas, la más importante es la protonymphon típica (fig. 23), que no tiene patas locomotoras y que a su vez presenta tres pares de apéndices larvarios triarticulados (quelíceros y dos pares, que posteriormente se convertirán en palpos y ovígeros), así como la trompa y un par de ojos. PYCNOGONIDA

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Fig. 23. Anatomía externa e interna de la larva protonymphon típica de Nymphon brevirostre (modificado

de Bogomolova, 2007): vista ventral (A) y dorsal (B) de la estructura externa a partir de observaciones

de SEM y vista ventral (C) y dorsal (D) de la estructura interna a partir de observaciones de microscopía óptica.

Normalmente, si los huevos tienen poco vitelo (Acheliidae, Pycnogonidae), los machos cargan las bolas de huevos en sus ovígeros hasta su eclosión; en bastantes casos, las larvas resultantes son las llamadas, como ya se ha dicho, protonymphon típicas (figs. 23-25). Se hallan presentes en algunas especies de Pycnogonum, Tanystylum, Nymphon, Achelia Hodge, 1864 y Ammothella Verrill, 1900, siendo transportadas por sus padres en sus ovígeros (fig. 22) hasta que son postlarvas o incluso algunas especies árticas de los géneros Nymphon y Boreonymphon G.O. Sars, 1888 (fig. 135A) portan juveniles hasta un tamaño que es la mitad del adulto (Hedgpeth, 1948). Este cuidado postcigótico de los huevos y larvas es exclusivo de los machos e incluye la protección y ventilación de la progenie, ya que los ovígeros se mueven a menudo. Su desarrollo postlarvario anamórfico comporta varias mudas (hasta 11 según la especie) 52

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Fig. 24. Fotomicrografías de la larva protonymphon

en vista dorsal (A) y ventral (B) de Nymphon

brevirostre (según Bogomolova, 2007).

y diferentes estadios ontogénicos, a saber: larva (con 3 pares de apéndices cefálicos y sin patas ni esbozos de ellas); postlarvas (con 1, 2 o 3 pares de patas locomotoras o esbozos de ellas); juveniles (con 4-6 pares de patas, sin gonoporos y con ovígeros en formación) y adultos (con 4-6 pares de patas y ovígeros totalmente formados). Muchos adultos no poseen gonoporos hasta que son maduros sexualmente. En las mudas larvarias y postlarvarias se van incorporando paulatinamente los distintos apéndices o aumenta el número de sus artejos El seguimiento postlarvario mas común puede verse en la figura 26. En otros casos, los machos de algunas especies de los géneros Anoplodactylus y Phoxichilidium (familia Phoxichilidiidae) sueltan larvas recién eclosionadas que se introducen en animales sésiles (pólipos de Hidroideos o de corales o celdas de Briozoos), adosándose a las paredes internas del pólipo, como si fuera un quiste, por lo cual se denominan larvas enquistadas (fig.  27); allí están protegidas y se alimentan durante las tres o cuatro siguientes fases larvarias, saliendo del pólipo cuando son juveniles. Un tercer tipo son las larvas protonymphon atípicas (fig. 28) (Nymphonella tapetis Ohshima, 1927, Ammothella spinifera Cole, 1804) que viven siempre dentro o sobre otro Invertebrado (Bain, 2003a) y que en la primera muda los individuos eclosionan con todos sus apéndices, de modo que realizan solo tres mudas hasta su adultez. Si los huevos tienen mucho vitelo (Callipallenidae y algunos Nymphonidae), un cuarto tipo de larvas (larvas pegadas o attaching larvae, Bain, 2003a) (fig. 29), emergen del huevo en un estado muy avanzado de desarrollo; poseen dos pares de esbozos de patas locomotoras (no larvarias) y no tiene palpos ni ovígeros, justo lo contrario de las anteriores; en la familia Callipallenidae los PYCNOGONIDA

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Fig. 25. Diferentes tipos larvarios: las cuatro primeras son protonymphon típicas y 54

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la última es una larva enquistada (según Ros y Munilla, 2005). fauna ibérica

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Fig. 26. Distintas etapas del desarrollo postembrionario de Tanystylum orbiculare (según Bain, 2003a). Cada letra representa

una intermuda: larva protonymphon típica (A), postlarvas (B-F) y juveniles (G-I). Abreviaturas: a, abdomen; cg, glándula queliceral

de sustancia pegajosa; o, ovígeros; p, palpos; pl, patas locomotoras; q, quelíceros.

ovígeros saldrán con la tercera (Pseudopallene sp.) o sexta muda (Austropallene cornigera Möbius, 1902). Dichas larvas lecitotróficas permanecen durante una o varias mudas unidas al ovígero paterno por un pegamento (derivatio nominis) de su glándula queliceral; cuando se ha completado el desarrollo de la primera pata locomotora las postlarvas se liberan, pudiendo realizar hasta 10 mudas en total para llegar a la fase adulta; Nakamura (1981) arguye que la primera muda ocurre dentro del huevo. Todo ello quizás sea debido a que los machos de estas especies no poseen glándulas femorales cementantes (Bamber, 2010) que aglutinen los huevos, por lo cual son incubados en los ovígeros individualmente. Muy recientemente (Brenneis et al., 2011), tras un estudio postembrionario de Pseudopallene sp., proponen substituir la denominación de larvas pegadas por larvas con patas locomotoras, debido a que las larvas ligadas al ovígero paterno también se dan en otras familias de Picnogónidos diferentes de Callipallenidae o Nymphonidae. PYCNOGONIDA

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Fig. 27. Diferentes etapas del desarrollo postlarvario de Anoplodactylus erectus (según Bain, 2003a): larva enquistada

dentro de un Hidroideo (A) y primera (B), segunda (C), tercera (D) y sexta (D) presuntas intermudas. Abreviaturas:

o, ovígeros; p, palpos; pl, patas locomotoras; q, quelíceros.

Fig. 28. Desarrollo de la larva protonymphon atípica: segunda (A) y tercera (B) intermuda

de Nymphonella tapetis. Tercera intermuda de Ammothea sp. (C) (según Bain, 2003a).

Abreviaturas: o, ovígeros; p, palpos; pl, patas locomotoras; q, quelíceros.

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Fig. 29. Desarrollo postlarvario de la larva pegada de Propallene longiceps (según Bain,

2003a): segunda (A), tercera (B), cuarta (C), quinta (D) y sexta (E) intermuda; macho adulto

(F). Abreviaturas: o, ovígeros; p, palpos; pl, patas locomotoras; q, quelíceros.

Bogomolova (2007) sugiere la existencia de un quinto tipo de larva, que ella llama larva protonymphon lecitotrófica, que se diferencia de la protonymphon típica por tener huevos con mucho más vitelo, el cual dura hasta que sale el cuarto par de patas y el abdomen (juvenil), por ser tres veces mayor y por tener menores los segundos y terceros apéndices, que además son casi lisos. En las sucesivas mudas, los distintos apéndices locomotores se van incorporando paulatinamente, pero los apéndices cefálicos (quelíceros, palpos y ovígeros) de la larva y postlarva se van transformando poco a poco en apéndices de juveniles en las diferentes mudas, unas veces aumentando el número de artejos (Acheliidae y Tanystylidae, por ejemplo) y otras desapareciendo (Pycnogonum). Un ejemplo de la primera opción respecto de los ovígeros se aprecia en la figura 30, en la cual se distingue que los ovígeros masculinos y femeninos de machos y hembras tienen una ontogenia distinPYCNOGONIDA

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Fig. 30. Serie ontogénica ovigeral de Tanystylum brevipes (según Munilla,

1988b). A y B, estadios comunes a ambos sexos; C-E, estadios de la

hembra y F-H, estadios del macho.

ta, resultando ovígeros dimórficos. En total, los Picnogónidos pueden mudar desde 4 hasta 11 veces, desde la primera larva hasta llegar al adulto, pasando evidentemente por los estadios juveniles. En resumen, se han mencionado larvas (Bain, 2003a) en 80 especies (40 protonymphon típicas + 18 enquistadas + 4 protonymphon atípicas + 18 larvas pegadas). En las familias Austrodecidae, Rhynchothoracidae y Colossendeidae aún no se han observado machos ovígeros ni larvas ni otras características ontogénicas, lo cual podría deberse a que tienen un tipo diferente de estrategia reproductora o embrionaria. 58

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HISTORIA NATURAL DE LOS PICNOGÓNIDOS Paleontología

Hasta hoy día se han descubierto solo nueve especies fósiles de Picnogónidos, aunque ninguna es ibérica. Pero su morfología nos puede aportar datos plesiomórficos del grupo, como por ejemplo que solo en los fósiles se encuentra un abdomen segmentado o que las prolongaciones laterales pueden estar anilladas en su extremo distal. A continuación resumimos las características mas importantes de los tres órdenes fósiles (Bamber, 2007), sin olvidar la mención de la especie cámbrica Cambropycnogon klausmuelleri Waloszek y Dunlop, 2002 (fig. 3), de las especies incertae sedis y las especies fósiles del orden Pantopoda. Mas información paleontológica se puede hallar en Bamber (2007), Charbonier et al. (2007) y Dunlop (2010). Las especies fósiles incertae sedis son Cambropycnogon klausmuelleri (Cámbrico tardío, 501 Ma), Palaeothea devonica Bergström, Sturmer y Winter, 1980 (Devónico inferior, 400 Ma) y Flagelopantopus blocki Poschmann y Dunlop, 2005 (Devónico inferior, 400 Ma.) Los miembros del orden Palaeoisopoda Hedgpeth, 1978 tienen el aspecto general de Picnogónidos recientes, el tronco con cuatro somitos y procesos laterales distalmente anillados, el abdomen con cinco segmentos y el ano ventral. Los quelíceros disponen de escapo triarticulado, escapo y quelas masivas, palpos (¿con 9 artejos?) y ovígeros (¿con 10 artejos?), patas nadadoras con 8-9 artejos (los 4 últimos aplanados y los 3 últimos setados) y garra distal. El tubo digestivo no se extiende por las patas. Incluye una especie fósil, Palaeoisopus problematicus Broili, 1928, del Devónico inferior (400 Ma) perteneciente a la familia Palaeoisopodidae Dubinin, 1957. Los animales del orden Palaeopantopoda Broili, 1930 tienen también el aspecto general de Picnogónidos recientes, el tronco con cuatro somitos y procesos laterales distalmente anillados, el abdomen con tres segmentos y el ano terminal. Disponen de palpos (¿con 7 artejos?), ovígeros (¿con 10 artejos?) y patas ambulatorias con 8-9 artejos. De desconoce el estado de la probóscide, así como los quelíceros y los gonoporos. Los divertículos intestinales se extienden a todos los apéndices. A este orden pertenece la especie Palaeopantopus maucheri Broili, 1929, del Devónico inferior (400 Ma) de la familia Palaeopantopodidae Hedgpeth, 1955. La familia Haliestidae Bamber, 2007, con su especie Haliestes dasos Siveter, Sutton, Briggs y Siveter, 2004, del Silúrico inferior (425 Ma) forma el orden Nectopantopoda Bamber, 2007. Presentan el tronco formado por cuatro somitos, probóscide trirradiada y quelíceros con escapo biarticulado. Ovígeros y palpos presentes con 10 artejos; cada par poco especializado, de morfología similar a las patas, que a su vez poseen 9 artejos y parecen distalmente aplanadas y setosas (natatorias). El abdomen no está segmentado y los procesos laterales carecen de anillos distales. PYCNOGONIDA

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Por último, el orden Pantopoda Gestäeker, 1863 –caracterizado por tener el tronco con cuatro a seis segmentos o somitos, el abdomen no segmentado, el ano terminal, las prolongaciones laterales sin anillos distales hinchados, las patas ambulatorias cilíndricas (no aplanadas) y formadas por ocho artejos–, incluye especies actuales y algunas fósiles, todas ellas de la familia Endeidae y del Jurásico, hace unos 160 Ma: Paleopycnogonides gracilis Charbonnier, Vannier y Riou, 2007; Colossopantopodus boissinensis Charbonnier, Vannier y Riou, 2007 y Paleoendeis elmii Charbonnier, Vannier y Riou, 2007. Ciclos biológicos

En relación con los ciclos biológicos de Picnogónidos, 19 autores han descrito el ciclo de 25 especies (resumen en Jarvis y King, 1972, 1978; Bain, 2003a, 2003b; Lovely, 2005). La metodología requerida para estudiar el ciclo biológico de una especie está bien descrita en Munilla (1980a, 1980b, 1982b)

Fig. 31. Ciclo biológico de Achelia echinata (según Munilla, 1980b). 60

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y Wilhem et al. (1997). Para ello se requiere recolectar con el mismo método y en el mismo lugar y biotopo muestras quincenales durante dos años seguidos, y seguir, mes a mes, la evolución de sus distintas formas de desarrollo (machos adultos, machos ovígeros, hembras adultas, hembras con óvulos, juveniles, larvas). Asimismo, es conveniente estudiar las frecuencias de tallas y la duración de cada fase de reclutamiento. En la figura 31 se pueden observar el diagrama final, después de estudiar las distintas etapas, del ciclo biológico de Achelia echinata (Munilla, 1980a), una de las especies más frecuentes en el litoral ibérico; en ella se aprecia que el desarrollo juvenil dura 7 meses, que el tiempo de maduración sexual de las hembras es menor que el de los machos y que la reproducción se prolonga todo el año, aunque es escasa (