Fauna Ibérica. Vol. 34. Nematoda Rhabditida 8400070100, 9788400070106

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NEMATODA Rhabditida

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FAUNA IBERICA Vol. 34

NEMATODA Rhabditida

Joaquín Abolafia Cobaleda Pablo Guerrero Rodríguez Reyes Peña Santiago Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Jaén

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2011

 

 

 

   

                           

   

 

 

 

 

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: ABOLAFIA COBALEDA, J., GUERRERO RODRÍGUEZ, P. y PEÑA SANTIAGO, R., 2011. Nematoda, Rhabditida. En: Fauna Ibérica, vol. 34. RAMOS, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 267 pp.

Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es

© MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS Investigación (Proyectos Ref. nº PB89-0081, PB92-0121, PB95-0235, PB98-0532, REN2000-1260/GLO, REN2001-1956-C17-01, CGL2004-04680-c10-01 y CGL2007-66786-C08-01/BOS) y edición (CGL2010-10464-E) subvencionadas por la Dirección General de Investigación, de la Secretaría de Estado de Investigación del Ministerio de Ciencia e Innovación. Diseño: M. Antònia Miserachs Producción: Elecé Industria Gráfica, S.L. NIPO: 472-11-187-7 e-NIPO: 059-17-163-2 ISBN: 978-84-00-07010-6 (obra completa) e-ISBN: 978-84-00-09872-8 (obra completa) ISBN: 978-84-00-09396-9 (volumen 34) e-ISBN: 978-84-00-10251-1(volumen 34) Fecha de publicación: 00 de XX de 2011 Dep. Legal: M-46856-2011 (volumen 34) Impreso en España. Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado ECF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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COORDINACIÓN EDITORIAL M.ª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor

Universidad de Granada Xavier Bellés i Ros

Centro de Investigación y Desarrollo, CSIC. Barcelona Joaquim Gosálbez i Noguera

Universidad de Barcelona Ángel Guerra Sierra

Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo Enrique Macpherson Mayol

Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes José Serrano Marino

Universidad de Murcia José Templado González

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura M.ª Victoria Remón, Secretaria de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial

Pablo Guerrero Rodríguez, Ilustrador Científico de este volumen Joaquín Abolafia Cobaleda, Fotomicrografía electrónica de barrido Istvan Andrássy, Manuel Mundo Ocampo y Agencia Nacional de Evaluación y Prospectiva, Evaluadores Científicos de este volumen

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ÍNDICE Pág. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Posición sistemática y distribución geográfica de los Rhabditida. . . . . . . . Morfología y anatomía del adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Características de las fases no adultas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Historia natural de los Rhabditida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recolección, conservación y técnicas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los Rhabditida ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Rhabditida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clave de subórdenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suborden Teratocephalina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Teratocephalidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suborden Cephalobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superfamilia Cephaloboidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Cephalobidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Elaphonematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Osstellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superfamilia Panagrolaimoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Panagrolaimidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superfamilia Alloionematoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Alloionematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suborden Rhabditina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superfamilia Bunonematoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Bunonematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superfamilia Rhabditoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Mesorhabditidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Peloderidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Protorhabditidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Diploscapteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Rhabditidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suborden Diplogastrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superfamilia Diplogastroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Diplogasteroididae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Diplogasteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Neodiplogasteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Tylopharyngidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11 12 16 33 33 34 35 39 40 40 41 47 47 48 140 143 149 149 158 159 161 162 162 166 167 180 187 191 194 211 212 213 214 219 224

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones . . . . . . . Apéndice 2. Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Índice alfabético de nombres taxonómicos de Rhabditida íbero-baleares .

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INTRODUCCIÓN Los Rhabditida constituyen un orden del filo Nematoda con un amplio espectro ecológico. Se encuentran en todo tipo de hábitats pero, aunque existen especies en áreas intermareales, por ejemplo Pellioditis marina (Bastian, 1865), la gran mayoría aparecen en hábitats continentales, ya edáficos, ya dulceacuícolas, donde presentan una extensa variedad de hábitos tróficos, desde saprófagos y/o bacteriófagos (por ejemplo, miembros de la familia Cephalobidae) hasta carnívoros (Diplogasteridae). De especial interés aplicado son las especies entomopatógenas pertenecientes a las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae que se están usando en el control de plagas de insectos. Y un Rabdítido, Caenorhabditis elegans (Maupas, 1900), viene siendo utilizado durante las últimas décadas como modelo para estudios de biología del desarrollo (Wood, 1988). La primera especie conocida de este taxon, Rhabditis terricola, fue descrita por Dujardin (1845). Durante el resto del siglo XIX varios autores realizaron contribuciones relevantes al conocimiento de la diversidad del grupo, entre otros Bastian (1865), Schneider (1866), Bütschli (1873), von Linstow (1877) y Örley (1880). Chitwood (1933) fue el primero en proponer la categoría de orden para el mismo. A mediados del siglo XX ya se habían descrito la mayoría de géneros de Rabdítidos, época en la que sobresalen los trabajos de E.C. Dougherty y G. Osche. Y a lo largo de la segunda mitad del pasado siglo, una serie de relevantes nematólogos, tales como I. Andrássy (Hungría), S. Boström (Suecia), P. De Ley (Bélgica), J. Heyns (Sudáfrica), W. Sudhaus (Alemania) y G. Thorne (Estados Unidos), llevaron a cabo aportaciones muy relevantes a su estudio. Las publicaciones de Andrássy (1983, 1984) constituyen las monografías más recientes sobre este grupo y dos trabajos de referencia para su conocimiento. Desde una perspectiva ecológica o medioambiental, los Rabdítidos destacan sobremanera por su papel de consumidores primarios en las redes tróficas del suelo y de los sedimentos de medios acuáticos, donde intervienen en los procesos de transformación de la materia orgánica, mineralización de nutrientes y descomposición de contaminantes. El estudio de los Rhabditida del ámbito íbero-balear tiene una larga tradición, si bien ha sido en las últimas décadas cuando se ha profundizado en su conocimiento. Abolafia y Peña Santiago (2001) han presentado recientemente una recopilación de la información faunística disponible sobre especies del orden Rhabditida en nuestro entorno geográfico. Las primeras citas fueron hechas por Madrid Moreno (1911) y Muñoz-Medina (1945) en Madrid y Sierra Nevada (provincia de Granada), respectivamente. E. Gadea, en su tesis publicada en 1952 (Gadea, 1952a), describió y recogió la presencia de 11 especies de Rabdítidos, y en muchos de sus trabajos posteriores añadió otras especies y numerosos registros adicionales. Desde entonces se han llevado a cabo nuevas citas de especies, destacando en este sentido las contribuciones de F. Jiménez Millán y sus colaboradores en los años sesenta, así como las de D. Jiménez NEMATODA, RHABDITIDA

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Guirado y A. Palomo en los años setenta. R. Jordana y M.A. Hernández y A. Ocaña y J.S. Picazo realizaron nuevas aportaciones en los ochenta y noventa en Navarra y Sierra Nevada, respectivamente. Y en la última década, J. Abolafia y R. Peña Santiago han publicado una serie de trabajos sobre distintos táxones de Rabdítidos, sobre todo de Andalucía oriental.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS RHABDITIDA Los Rabdítidos como taxon zoológico

El estudio de los Nematodos Rabdítidos tiene una larga tradición que arranca a mediados del siglo XIX. A finales de esta centuria (Örley, 1880) ya estaba reconocida la familia Rhabditidae, con cinco géneros y casi medio centenar de especies, dentro del orden Anguillulata. Casi medio siglo después, Chitwood (1933) propuso la categoría de orden, Rhabditida, para el grupo, un rango que se ha mantenido hasta ahora si bien con cambios sustanciales en su definición. Por un lado, algunos táxones inicialmente incluidos en el orden se han clasificado como órdenes independientes o se han transferido a otros órdenes ya conocidos; por otro, aunque con menor frecuencia, ciertos grupos no encuadrados en su momento dentro de Rhabditida al cabo de un tiempo sí lo han sido. Así, Goodey (1963), en su monografía sobre la clasificación de los Nematodos de vida libre, elevó la familia Teratocephalidae al rango de orden, Teratocephalida. Siddiqi (1980) propuso el orden Cephalobida para el conjunto formado por los Cefalóbidos (Cephalobidae) y los Panagroláimidos (Panagrolaimidae). Y Maggenti (1981) creó el orden Diplogasterida para los Diplogastéridos (Diplogasteridae). No obstante, estas propuestas no alcanzaron una gran aceptación, hasta el punto que Andrássy (1984) recuperó dichos táxones bajo el concepto de Rhabditida, reconociendo cuatro subórdenes: Teratocephalina, Cephalobina, Rhabditina y Diplogastrina. Con todo, los cambios más sustanciales en el concepto de Rhabditida han surgido en los últimos años (De Ley y Blaxter, 2002, 2004) con las propuestas emanadas de o basadas en evidencias moleculares. Las modificaciones más relevantes respecto a las ideas tradicionales derivadas de los datos morfológicos se refieren a la inclusión dentro del orden Rhabditida de táxones que hasta ahora se habían considerado órdenes separados, tales como varios grupos de zooparásitos (Spirurida, Ascaridida, Oxyurida) y de fitoparásitos (Tylenchida), un hecho que conduce a una extensión sustancial de la definición del orden. Relaciones de parentesco

Los nuevos árboles evolutivos obtenidos (fig. 1) a partir de datos moleculares o con la combinación de información molecular y morfológica (De 12

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Rhabditomorpha Rhabditina

Bunonematomorpha Diplogastromorpha Brevibuccidae Panagrolamomorpha

Tylenchina

Cephalobomorpha Tylenchomorpha

Rhabditida

Chromadoria

Ascaridomorpha Spiruromorpha Rhigonematomorpha Oxyuridomorpha

Spirurina

Gnathostomatomorpha Dracunculoidea

CHROMADOREA

Myolaimina

Teratocephalidae

Plectida Araeolaimida Monhysterida Desmodorida Chromadorida

Enoplina Trefusiina Oncholaimina Ironina

Alaimina Tripylina Tobrilina

Triplonchida

ENOPLEA

Tripyloidina

Enoplia

Enoplida

Campydorina

Diphterophorina

Dioctophymatida Mononchida Mermithida

Dorylaimia

Trichinellida

Dorylaimida

Fig. 1. Posición filogenética de los NEMATODA, RHABDITIDA

Rhabditida (según De Ley y Blaxter, 2002). 13

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Ley y Blaxter, 2002, 2004) muestran que los Rhabditida serían un orden de la subclase Chromadoria Pearse, 1942, de la clase Chromadorea Inglis, 1983, táxones de los que también formarían parte los órdenes Plectida, Araeolaimida, Monhysterida, Desmodorida y Chromadorida. Los Rhabditida tendrían un parentesco más cercano con los Plectida, y más lejano con los Chromadorida. Clasificación del orden Rhabditida

Según De Ley y Blaxter (2002), los Rhabditida se subdividirían en los siguientes táxones (se indican con un asterisco los grupos que se incluyen en este volumen): Orden Rhabditida Chitwood, 1933 Suborden Spirurina Railliet, 1914 Infraorden Gnathostomatomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Oxyuridomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Rhigonematomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Spiruromorpha De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Ascaridomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Suborden Myolaimina Inglis, 1983 Infraorden Myolaimomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Suborden Tylenchina Thorne, 1949 Infraorden Panagrolaimomorpha* De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Cephalobomorpha* De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Tylenchomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Drilonematomorpha De Ley y Blaxter, 2002 Suborden Rhabditina Chitwood, 1933 Infraorden Bunonematomorpha* De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Diplogasteromorpha* De Ley y Blaxter, 2002 Infraorden Rhabditomorpha* De Ley y Blaxter, 2002 Por otro lado, Andrássy (2005) prefiere mantener la clasificación tradicional de los Rhabditida (véase Andrássy, 1984), entre los que incluye únicamente los táxones predominantemente de vida libre: Orden Rhabditida Chitwood, 1933 Suborden Teratocephalina Andrássy, 1974 Superfamilia Teratocephaloidea Andrássy, 1958 Suborden Cephalobina Andrássy, 1974 Superfamilia Cephaloboidea Filipjev, 1934 Superfamilia Panagrolaimoidea Thorne, 1937 Superfamilia Chambersielloidea Thorne, 1937 Superfamilia Alloionematoidea Chitwood y McIntosh, 1934 Suborden Myolaimina Inglis, 1983 14

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Superfamilia Myolaimoidea Andrássy, 1958 Suborden Rhabditina Chitwood, 1933 Superfamilia Rhabditoidea Örley, 1880 Superfamilia Bunonematoidea Micoletzky, 1922 Suborden Diplogastrina Micoletzky, 1922 Superfamilia Diplogasteroidea Micoletzky, 1922 En esta monografía se seguirá, en líneas generales, la clasificación de Andrássy (2005), la cual presenta una visión más tradicional de los Rabdítidos. La causa de optar por esta alternativa es que las otras propuestas son materia de debate (véanse, por ejemplo, Andrássy, 2005; Geraert, 2006) y aún no han calado suficientemente en la cultura nematológica, al menos en lo que se refiere a la identificación de los distintos grupos. No obstante, puede establecerse la correspondencia entre los dos sistemas de clasificación puesto que en el concepto clásico del orden Rhabditida se encuadran todos los miembros del suborden Rhabditina, así como los táxones pertenecientes a los infraórdenes Panagrolaimomorpha y Cephalobomorpha del suborden Tylenchina de la nueva clasificación de De Ley y Blaxter (2002, véase más atrás). Distribución geográfica

Los Rabdítidos presentan un vasto espectro ecológico. Además, y al igual que ocurre con otros órdenes importantes de Nematodos, como Dorylaimida o Tylenchida, tienen una amplísima distribución geográfica. Se han encontrado en todo tipo de suelos y de sedimentos de medios acuáticos epicontinentales, desde la Antártida hasta el Ecuador, desde zonas costeras hasta elevadas altitudes, etc., si bien su diversidad y abundancia varían dependiendo del tipo de suelo y/o del manejo del mismo. Pero el estudio de su corología y de su faunística dista mucho de ser satisfactorio. Apenas se conoce en detalle la distribución de las especies a gran escala geográfica, si exceptuamos el hecho de que algunas de ellas —Acrobeles complexus Thorne, 1925, Acrobeloides nanus (de Man, 1880), Caenorhabditis elegans, Fictor fictor (Bastian 1865) o Rhabditis terricola— parecen ser prácticamente cosmopolitas. Y tampoco se ha caracterizado la rabditofauna de la mayor parte de las regiones geográficas, salvo contribuciones puntuales como las de Heyns (1968, 1969, 1971) sobre los Cefalóbidos de Sudáfrica, Rashid et al. (1985, 1989) de las especies de Brasil y la isla Krakatoa, De Ley y Coomans (1990a, 1990b) y De Ley y Vandenbroek (1992) de las islas Galápagos y Senegal, así como los trabajos de Boström (1985, 1987, 1990) referidos a diversas partes del mundo. Además, se dispone de recopilaciones incluidas en trabajos monográficos sobre nematofaunas regionales, como las de Andrássy (1998, 2005) para la fauna antártica y la húngara, respectivamente, entre otras. Como consecuencia, ni siquiera se han vislumbrado hasta el momento los patrones de distribución del grupo, y mucho menos se han propuesto hipótesis sobre los procesos o agentes causales de la distribución de sus táxones. NEMATODA, RHABDITIDA

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MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO Aspecto general (fig. 2).— Las especies del orden Rhabditida son Nematodos de tamaño pequeño, que rara vez sobrepasan 1 mm de longitud y que en ocasiones apenas si alcanzan los 0,5 mm. El cuerpo es cilíndrico, pero suele adelgazarse visiblemente en los extremos, en particular hacia el posterior. En general son relativamente gruesos, ya que la longitud corporal no sobrepasa por lo común en 30 veces el diámetro corporal. Una vez muertos y fijados, adoptan una postura variable: recta, curvada hacia el lado ventral con forma de C más o menos abierta, forma sigmoidea, etc. Pared corporal (tegumento).— El cuerpo está recubierto por una cutícula compuesta por cuatro capas (epicutícula, exocutícula, mesocutícula y endocutícula), aunque en algunos táxones el número de estratos se reduce a dos, epicutícula y exocutícula (Maggenti, 1981). La cutícula se encuentra pseudoanillada debido a la existencia de estrías transversales más o menos profundas (fig. 3A) que afectan a la epicutícula y a una pequeña porción de la exocutícula. Estos anillos aparecen a lo largo de todo el cuerpo del animal, pero varían en tamaño y grosor, de modo que pueden pasar casi inadvertidos cuando se observan con microscopía óptica o bien pueden ser muy patentes; en ocasiones presentan anastomosis. La superficie externa puede llevar algún tipo de ornamentación adicional, como hileras de puntos o cortos pliegues longitudinales. Algunas veces la cutícula tiene estrías o incisuras longitudinales que interrumpen la estriación transversal y la superficie del animal adopta apariencia de mazorca de maíz (fig. 3B). En posición lateral, y a ambos lados, aparece una protuberancia redondeada (fig. 3A) que recibe el nombre de campo lateral y se extiende casi desde un extremo a otro del cuerpo. En el campo lateral pueden existir incisuras o surcos longitudinales que lo dividen en crestas más o menos pronunciadas. En visión lateral, el campo queda definido por dos líneas laterales (fig. 3D), que representan sus márgenes, y por un número variable de líneas centrales que no son otra cosa que las incisuras longitudinales. La morfología del campo lateral tiene interés taxonómico. Debajo de la cutícula y entre los paquetes musculares se encuentra la epidermis (también denominada hipodermis). De esta salen cuatro extensiones, los cordones epidérmicos, que se proyectan hacia la cavidad interna del cuerpo, y que se sitúan en posición dorsal, ventral y lateral (derecha e izquierda). La única porción de la epidermis visible a grandes aumentos al microscopio es la cuerda lateral, que no suele presentar estructura celular discernible. En algunas especies se observan con claridad los núcleos de las células del cordón ventral, las cuales se disponen en forma de rosario desde el istmo faríngeo hasta la cola, y se aprecian con mayor nitidez en la región próxima a la vulva. La musculatura somática, longitudinal al igual que en otros Nematodos, forma una completa vaina interrumpida solo por las cuerdas epidérmicas. En el 16

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A

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apéndices labiales

B

labio estoma cuerpo faríngeo

cutícula istmo anillo nervioso hemizonidio bulbo faríngeo cardias

intestino

testículo

espermateca oviducto

útero

espermiducto

vagina saco postvulvar

recto ano

espícula gubernáculo cola

fasmidio

Fig. 2. Aspecto general de los Rhabditida: macho (A) y hembra (B). NEMATODA, RHABDITIDA

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DORSAL

A

labio

C

proceso axilar

axila primaria

anfidio

LATERAL

papila axila secundaria

apéndice labial cresta radial VENTRAL

E

redondeado estrangulado achatado

rectos

cresta tangencial curvado

recto

curvado

B Bajo-redondeado Cónico-redondeado crestas

redondeado puntiagudo redondeado puntiagudo redondeado puntiagudo

Bajo-bicórnicos

líneas

D

púa

Cónicoagudo

apéndice o probola labial

Bicórnicos

en forma de lengua de serpiente bifurcación débil

Alto-bicórnicos

bifurcación bifurcado a bifurcado a robusta dos niveles tres niveles

ramas secundarias espina labial

ramas o fúrculas primarias

Bifurcados

espina cefálica procesos axilares anfidio

Fig. 3. Campo lateral usual y teselado (A) y detalle de las crestas longitudinales (B), región labial en visión frontal (C) y lateral (D) y tipos 18

papila labial apéndice u orobola cefálica

con protuberancia

con cresta basal

con espinas

de apéndices labiales (E) (A, según Maggenti, 1981; B y D, según Thomas y Allen, 1965; C y E, según De Ley et al., 1998). FAUNA IBÉRICA

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Fig. 4. Morfología externa de la región labial de Acrobeles.

género Acrobeles von Linstow, 1877 cada cuadrante de la musculatura somática consta de unas 10 células, aunque no es posible determinar si son platimiarias (cuando existen fibrillas contráctiles en la base de las células más próximas a la cutícula) o celomiarias (cuando las fibrillas contráctiles se extienden hacia el lado de las células musculares individuales, acercándose a la cavidad corporal). En el cuello la musculatura está relativamente bien desarrollada. Un rasgo característico de estos Nematodos consiste en los movimientos activos de la cabeza que presentan. Región labial.— Está formada típicamente por seis labios, pero este patrón básico con frecuencia aparece modificado, bien por la fusión de dos en dos, de modo que se observan solo tres; bien por la reducción de los labios laterales, de tal suerte que únicamente quedan cuatro. Pero, sobre esta base, la región labial presenta una gran variabilidad que tiene enorme interés taxonómico. NEMATODA, RHABDITIDA

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Los Teratocefalinos tienen la región labial más ensanchada que la región corporal adyacente (fig. 5A), con labios delgados y fusionados entre sí en mayor o menor medida, aunque siempre aparecen diferenciados por una incisura que los delimita (Anderson, 1969). Los labios poseen surcos, también denominados pliegues cefálicos, y tienen paredes esclerotizadas. En el contorno externo de la cabeza los pliegues están inclinados hacia el eje longitudinal del cuerpo. Por detrás de los labios o en la base de estos aparecen irregularidades cuticulares que, al ser transparentes, son observadas con dificultad bajo el microscopio óptico. De los labios surgen sensilas cefálicas variables en longitud. Los Panagroláimidos (Panagrolaimidae) presentan un patrón labial relativamente simple (fig. 5B); no obstante, se pueden distinguir tres subpatrones bien definidos: (i) seis labios independientes e igualmente desarrollados (los más primitivos); (ii) seis labios agrupados de dos en dos, de igual tamaño o con reducción de los labios laterales; y (iii) tres labios (los más evolucionados); todos carecen de apéndices. Los Rabditoideos (Rhabditoidea) tienen la región labial poco modificada (fig. 5C), casi siempre con seis labios redondeados y reducidos, aunque pueden poseer algunas variaciones dignas de mención: labios prominentes (Cruznema Artigas, 1927), apéndices cefálicos (Mesorhabditis Osche, 1952), sedas cefálicas (Ablechroiulus Andrássy, 1974) o labios con morfología peculiar (Diploscapter Cobb, 1913). Los Bunonemátidos (Bunonematidae) tienen una región labial muy modificada (con tres pares de prolongaciones), al igual que el resto del cuerpo, cuyo análisis escapa de los objetivos de esta monografía. Los Diplogastéridos presentan un patrón labial sencillo y constante (fig. 5D), con labios reducidos y fusionados entre sí. Por su parte, los Cefaloboideos (Cephaloboidea) presentan una enorme diversidad morfológica en su región labial. El patrón básico consta de dos círculos concéntricos de estructuras (fig. 3C). El círculo interior está formado por tres elementos o apéndices, llamados probolas labiales, uno dorsal y dos subventrales, alrededor de la abertura oral. Los apéndices labiales están unidos entre sí por su base mediante crestas tangenciales. El círculo externo lo constituyen seis labios separados (o tres labios originados por fusión de los labios de dos en dos) que, en algunas especies, desarrollan apéndices o probolas cefálicas con lóbulos, espinas o expansiones con diferente morfología. Cada uno de los apéndices labiales se sitúa entre dos labios y conecta con ellos mediante sendas crestas radiales. Tanto los apéndices labiales como los cefálicos, pero muy especialmente los labiales, tienen una enorme diversidad morfológica de gran interés taxonómico (fig. 3F). Pueden ser bajos y redondeados, elevados y conoideos, elevados y cónicos con extremo agudo, gruesos con el extremo bifurcado y más o menos elevados, bífidos sencillos, bífidos con bifurcaciones secundarias, bífidos con cresta basal, y bífidos con espinas. Las figuras 3D y 4 ilustran la región labial del género Acrobeles, tal vez el más complejo en lo que se refiere a la morfología de esta región. 20

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A

B

C

D

E

Fig. 5. Región labial de los diferentes grupos de Rhabditida: teratocefaloideo (Teratocephalus) (A), NEMATODA, RHABDITIDA

F

cefaloboideo (Acrobeloides) (B), panagrolaimoideo (Panagrolaimus) (C), rabditoideo (Rhabditis)

(D), rabditoideo modificado (Diploscapter) (E) y diplogasteroideo (Mononchoides) (F) (B-F según De Ley et al., 1995). 21

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Anfidios.— Son órganos sensoriales situados en posición lateral en la base de los labios. En la mayoría de los táxones de Rhabditida presentan forma de poro, aunque también aparecen con aspecto de una corta hendidura. En la subfamilia Drilocephalobinae el anfidio es amplio y ocupa casi toda la anchura labial. Estoma (cavidad bucal).— La abertura oral da paso al primer tramo del sistema digestivo, el estoma, a menudo de aspecto tubular, pero a veces más amplio, a modo de cavidad bucal. Su pared interna se encuentra recubierta por la cutícula y en ella se distinguen una serie de elementos más refringentes o esclerotizados, conocidos como rabdiones, los cuales en algunos táxones originan dientes o dentículos. El estoma se encuentra rodeado parcialmente por tejido faríngeo que constituye el denominado «collar faríngeo». De Ley et al. (1995) propusieron una terminología revisada de la morfología del estoma sobre la base del estudio ultraestructural de la región cefálica. Según estos autores el estoma se divide en tres regiones (fig. 6). (i) Queilostoma (del griego cheilos = labio), es la porción anterior del estoma, que está revestida por cutícula labial y que queda delimitada en su parte posterior por una invaginación del revestimiento cuticular; en sección transversal consta de tres elementos perirradiales, los queilorrabdiones de la terminología de Steiner (1933), que suelen estar bien esclerotizados. (ii) Gimnostoma (de gymnos = desnudo, refiriéndose al hecho de que esta sección no está recubierta por el collar faríngeo), es la región intermedia del estoma, revestida por cutícula bucal. (iii) Estegostoma (de stego = cubrir, encerrar), es la región posterior del estoma que está envuelta por el collar faríngeo, hecho al que debe su nombre. Puede dividirse en cuatro subregiones llamadas prostegostoma (prorrabdión), mesostegostoma (mesorrabdión), metastegostoma (metarrabdión) y telostegostoma (telorrabdión). La morfología del estoma en cada uno de los grandes grupos varía apreciablemente. El estoma de los Teratocefálidos tiene un queilostoma muy amplio en forma de embudo (fig. 6A). En los Cefalóbidos es en apariencia muy constante en todas las especies, y queda dividido en las seis regiones mencionadas (fig. 6B) (De Ley et al., 1995; Dolinski et al., 1998). Existe una única discontinuidad clara entre dichas regiones, la cual separa el queilostoma, envuelto por cutícula labial (continua con la cutícula del cuerpo), del resto del estoma que está recubierto por la cutícula bucal (continua con el revestimiento de la faringe). Los queilorrabdiones presentan gran variabilidad morfológica (figs. 6F-H). El gimnostoma sobresale en la luz del queilostoma y forma el anillo bucal que posee tres dentículos localizados en posición interradial, uno dorsal y dos subventrales. El estegostoma forma los dos tercios a tres cuartos posteriores del estoma y está envuelto por el collar faríngeo. En sección transversal la luz de la porción del estoma revestido por la cutícula bucal presenta casi siempre una simetría trirradiada regular en el gimnostoma y el prostegostoma, en tanto que en las demás regiones puede adoptar simetría bilateral. La cutícula bucal no 22

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prostegostoma

Queilostoma Gimnostoma

Gimnostoma

mesostegostoma mesostegostoma diente dorsal

Estegostoma

Estegostoma

metastegostoma metastegostoma abertura de la telostegostoma glándula dorsal

Queilostoma prostegostoma

telostegostoma

B

A

anillo bucal

queilorrabdión

queilorrabdión

Queilostoma Gimnostoma

Queilostoma Gimnostoma

aparato glotoideo prostegostoma

prostegostoma

mesostegostoma mesostegostoma metastegostoma metastegostoma telostegostoma telostegostoma

Estegostoma

abertura de la glándula dorsal

C diente dorsal

Estegostoma

D dentículo ventral

Queilostoma

Gimnostoma

F

G

H

I

J

K

prostegostoma mesostegostoma

Estegostoma

metastegostoma telostegostoma

abertura de la glándula dorsal

E

Fig. 6. Tipos de estomas: teratocefaloideo (A), cefaloboideo (B), panagrolaimoideo (C), rabditoideo (D) y diplogastroideo (E). Tipos NEMATODA, RHABDITIDA

de queilorrabdiones: bastón (F), coma (G) y granular (H). Tipos de aparatos glotoideos: isomórfico e isotópico (I), anisotópico (J) y

anisomórfico e isotópico (K) (B-E e I-K, según De Ley et al., 1998; F-H, según De Ley et al., 1993b).

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es homogénea en textura y espesor. En el metastegostoma aparece un diente bajocónico, el típico diente dorsal o metarrabdial de los Cefalóbidos. En el límite entre el meta y el telostegostoma la pared dorsal está perforada por el orificio del conducto de la glándula dorsal. El estoma de los Panagroláimidos es similar al de los Cefalóbidos, esto es, está dividido en seis regiones, aunque se pueden observar ciertas diferencias (fig. 6C) (De Ley et al., 1995). Los queilorrabdiones se encuentran poco esclerotizados por lo general. El gimnostoma suele estar bien desarrollado, pero su borde anterior no aparece diferenciado en dentículos sino que es continuo, circular; la luz interna es más o menos circular en sección transversal y sus paredes son delgadas aunque bien esclerotizadas, excepto en la unión de cada anillo membranoso que compone esta región. En el resto del estoma la luz es más estrecha, con simetría bilateral. El metastegostoma tiene un pequeño diente mediodorsal, mientras que el telostegostoma alberga en posición anterior el orificio de la glándula dorsal. En el caso de los Bunonemátidos (Dolinski y Baldwin, 2003), el queilostoma se pliega en su parte posterior formando un reducido anillo bucal, el gimnostoma forma un largo cilindro bucal compuesto por dos anillos membranosos, en tanto que las demás secciones del estoma forman una unidad de reducidas dimensiones. El estoma de los Rabditoideos (fig. 6D) se divide en cinco regiones (Albertson y Thomson, 1976; De Ley et al., 1995; Dolinski et al., 1998; Dolinski y Baldwin, 2003) puesto que el pro y el mesostegostoma forman una unidad. Los queilorrabdiones están poco desarrollados y la parte posterior del queilostoma se pliega uniéndose al anillo bucal. El gimnostoma forma un cilindro bucal compuesto por dos anillos membranosos cuya luz interna es circular cuando se observa en sección transversal. El gimnostoma se continúa sin diferenciaciones con la parte adyacente del estoma. El collar faríngeo puede faltar en algunos géneros. En el metastegostoma la cutícula bucal forma tres solapas que se proyectan en la luz de su parte anterior, dando lugar a una estructura que se denomina aparato glotoideo (figs. 6I-K). El telostegostoma presenta marcadas invaginaciones, de modo que la luz se ensancha adoptando una forma de Y cuando se observa en sección transversal. Aunque en algunos grupos el estoma es similar al de los Rabditoideos, en los Diplogastéridos (fig. 6E) cada porción del estoma se halla plegada una dentro de otra, de tal suerte que los rabdiones sobresalen en la luz interna en forma de dentículos. Queilo- y gimnostoma son muy amplios, mientras que el resto de las secciones son muy cortas (De Ley et al., 1995). Faringe.— Está formada por el cuerpo faríngeo (corpus), el istmo (isthmus) y el bulbo basal (bulbus) de tipo valvular (figs. 7A-D). Ambos, el istmo y el bulbo, componen el postcorpus. El cuerpo faríngeo tiene una luz interna trirradiada y se diferencia en dos porciones: una anterior o procorpus y otra posterior o metacorpus; este aparece modificado en un bulbo medio en los Rabditoideos y en los Diplogastéridos. En estado relajado la luz central de la 24

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Collar faríngeo Procorpus

Cuerpo faríngeo Bulbo medio

Metacorpus

Istmo Aparato valvular

Bulbo basal

Háustrulo

Cardias A

B

espermateca

D

E

F

G

ovario oviducto-espermateca

oviducto porción tubular

ovario

C

útero

ovario oviducto oviducto ovario

espermateca esfínter

porción globosa

L

M

útero

útero saco postvulvar saco postvulvar H

I

Fig. 7. Tipos de faringes: cefaloboidea (A), panagrolaimoidea (B), rabditoidea (C) y diplogasteroidea (D). Sistema excretor cefaloboideo (E), rabditoideo (F) y NEMATODA, RHABDITIDA

N J

Ñ

K

diplogasteroideo (G). Sistema genital femenino: cefaloboideo (H), panagrolaimoideo (I), rabditoideo (J) y diplogasteroideo (K). Tipos de mucrones en la región caudal: punta (L),

gancho (M), arpón (N) y tuberculado (Ñ) (A-D y LÑ, según De Ley et al., 1998; E-G, según Maggenti, 1981; H-K, según De Ley et al., 1998 y Rashid et al., 1990).

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faringe permanece colapsada. Existen dos glándulas faríngeas: el orificio de la dorsal está en el extremo anterior del procorpus mientras que el conducto de la subventral se abre hacia la mitad de la faringe (Chitwood y Chitwood, 1950). El cuerpo faríngeo se continúa con el istmo, este de menor diámetro y cuya luz se encuentra separada de la del cuerpo por una zona de transición donde el bolo bacteriano tiende a acumularse durante el proceso de deglución. En el bulbo basal la luz faríngea se colapsa por completo en su porción anterior y se abre irregularmente en la porción media en la que existen tres lengüetas o válvulas bulbares estriadas, una dorsal y dos subventrales, fuertemente cuticularizadas y denticuladas. Esta región forma una cavidad que funciona como una bomba y que presumiblemente también sirve para la maceración bacteriana antes de que las bacterias pasen al interior del intestino (Thomas, 1965). Esta cavidad se continúa con el háustrulo (haustrulum, diminutivo de haustrum = bomba) cuyas paredes tienen un engrosamiento anterior y otro posterior que lo divide en dos partes. El háustrulo desemboca directamente en la válvula faríngeo-intestinal o cardias. En sección transversal el cardias es triangular y está recubierto por tejido intestinal. Intestino.— Chitwood y Chitwood (1950) establecieron que el intestino de algunos Cefaloboideos contiene unos 210 núcleos y esto significa que son primariamente oligocíticos, secundariamente polinucleados y/o sincitiales. El mayor número de núcleos vistos en sección transversal en la circunferencia del intestino es ocho. En su región anterior el intestino ocupa la mayor parte de la cavidad interna corporal pero en la región de las gónadas su circunferencia, luz y número de células se reducen. Con frecuencia el intestino aparece diferenciado en tres secciones: una región anterior o cardiaca, de paredes más delgadas y luz interna muy dilatada; una región media de paredes gruesas; y una región posterior o prerrectal, separada del resto del intestino por un anillo muscular o esfínter que lo estrangula; este esfínter no es visible en todas las especies. En su extremo posterior el intestino se comunica con el recto, del que se encuentra separado por una válvula intestino-rectal o píloro. Recto.— También denominado proctodeo, es un simple tubo de sección aplanada, subtriangular o irregular, que termina en el ano. Su unión con el intestino está marcada por un esfínter muscular uninucleado. Asociadas al recto, los Rhabditida presentan glándulas rectales que se abren cerca del extremo anterior de aquel; las hembras tienen tres glándulas y seis los machos. Sistema nervioso.— Como en otros Nematodos, consta de un anillo nervioso y una cadena ganglionar ventral o nervio ventral. En los Rhabditida el anillo nervioso se encuentra casi siempre alrededor del cuerpo faríngeo, rodeando la unión de este con el istmo, o alrededor del propio istmo. El hemizonidio está formado por las comisuras subventrales que conectan el anillo nervioso al cordón nervioso ventral. En sección longitudinal los ner26

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vios de esta comisura aparecen bajo la cutícula y separados de esta por la epidermis, situados muy cerca del poro excretor. Del lado ventral del anillo nervioso surgen dos nervios subventrales que al unirse forman el nervio ventral, que en realidad es una cadena de ganglios. El primer ganglio que aparece es el ganglio retrovesicular, de mayor tamaño que los siguientes. El cordón nervioso ventral se continúa posteriormente pasando a la derecha del poro excretor y a la derecha de la vulva. A lo largo del nervio ventral surgen comisuras que lo unen con los nervios laterales y con el dorsal. En la región rectal del nervio ventral surgen un par de comisuras nerviosas que forman un anillo que rodea el recto. El sistema nervioso periférico incluye los nervios de las papilas labiales (dos subdorsales, dos laterales y dos subventrales), los que inervan el anfidio, los de las papilas genitales, los que inervan los deiridios y los nervios somáticos. Estos últimos son un nervio dorsal sin ganglios a lo largo del cuerpo, un par de nervios laterodorsales, un par de nervios lateroventrales y un par de nervios mediolaterales; este último par se continúa por la región caudal mediante los nervios laterales caudales. En la superficie del campo lateral se abren los deiridios y los fasmidios. Los deiridios son sensilas laterales o papilas cervicales localizadas en la región posterior del cuello. Cada uno está asociado a una célula sensorial. Los fasmidios están situados en la región caudal, uno a cada lado. Se denominaron así por Cobb (1923) al considerarlos estructuras misteriosas, difíciles de ver, semejantes a fantasmas, y son probablemente órganos sensoriales (Looss, 1905), excretores (Stefaski, 1922) o glandulares (Cobb, 1923). Se les ha asignado también una función osmorreguladora (McLaren, 1976; Wang y Chen, 1985) porque en algunas especies de Rhabditis Dujardin, 1845 los fasmidios se dilatan en soluciones hipertónicas. Wang y Chen (1985) sugieren que en el macho pueden servir como receptores de atrayentes sexuales secretados por las hembras. Recientemente, Kiontke y Sudhaus (2000) han realizado un magnífico estudio de los fasmidios en machos de un gran número de especies de Rabditoideos y han propuesto una posible relación filogenética entre ellas atendiendo a la posición de este órgano en la cola. Sistema excretor.— En los Rabditoideos presenta forma de H, esto es, se compone de una célula excretora conectada con un par de canales laterales asociados a dos células glandulares subventrales (fig. 7F). Chitwood y Chitwood (1950) han designado la forma de U invertida del sistema excretor como la típica de los Cefaloboideos (fig. 7E): se observa una célula nefrítica y un conducto que desemboca casi siempre a la altura del istmo. La célula nefrítica se encuentra en posición ventral respecto al bulbo basal faríngeo y, en sección transversal, su citoplasma posee forma de malla con un gran núcleo. Los Diplogastéridos presentan un sistema excretor asimétrico (fig. 7G) que conserva solo el canal lateral izquierdo (Maggenti, 1981): el poro excretor se observa uno o dos anillos tras el anillo nervioso u, ocasionalmente, a su misma altura; el conducto excretor se extiende a lo largo del lado ventral NEMATODA, RHABDITIDA

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de la faringe y en las proximidades del bulbo basal se bifurca en un anillo abierto que se pliega sobre los lados izquierdo y derecho de la faringe; no hay evidencia de que exista una glándula excretora asociada con alguna parte del conducto, pero en algunas especies se ha podido observar un cuerpo esférico granular que se localiza por delante de la extremidad bifurcada del conducto excretor situada en posición lateral izquierda. Sistema reproductor femenino.— En los distintos grupos de Rhabditida el sistema genital femenino muestra una variabilidad importante (figs. 7H-K). Las hembras de los Teratocefálidos son monodélficas-prodélficas. El ovario se dirige desde el oviducto hacia la vulva, sin rebasar el nivel de esta. Las oogonias están agregadas en la zona germinal del ovario y en tándem en la zona de crecimiento. A continuación del ovario aparece un divertículo cuya función es albergar el oocito durante su maduración, aunque también puede actuar como receptáculo seminal. Puede existir un saco uterino rudimentario. La vagina es muy corta y con paredes de grosor uniforme. En los Cefalóbidos es monodélfico-prodélfico (fig. 7H). Thorne (1961) ilustró el sistema genital monodélfico de Acrobeles complexus. Típicamente se compone de un ovario anterior con dos flexiones, un corto oviducto, espermateca, útero, vagina, vulva y un saco uterino postvulvar. El ovario se encuentra dividido en dos regiones: una zona germinal con oogonias agregadas y una zona de crecimiento con oocitos dispuestos en tándem. El ovario presenta casi siempre una doble flexión en su porción anterior, aunque a veces se muestra recto o con un simple acodamiento. El oviducto suele ser corto, con morfología alveolar en algunos géneros. La espermateca, saco donde se almacena el esperma, se sitúa en posición anterior a la unión oviducto-útero y puede estar más o menos desarrollada. El útero, variable en longitud, se encuentra diferenciado en tres regiones: una proximal, algo ensanchada y a veces de morfología alveolar donde tiene lugar la fecundación y la secreción; una porción media tubular de paredes gruesas secretoras y luz interna reducida; y una parte distal globosa de paredes delgadas y luz más amplia. El huevo está cubierto por una superficie irregular con granulaciones, que probablemente son proyecciones de la capa proteínica externa. El saco uterino postvulvar es considerado como la degeneración de la segunda rama genital; en esta estructura no suelen observarse núcleos. La vagina presenta una morfología constante, con una porción proximal de paredes delgadas y una porción distal de paredes gruesas. Los Panagroláimidos, por el contrario, carecen de espermateca, función que ejerce la porción distal del oviducto (fig. 7I). El ovario no presenta flexiones o bien se encuentra flexionado cerca de su unión con el oviducto. El útero aparece diferenciado en una porción proximal tubular y una porción distal, también tubular aunque de paredes mucho más delgadas. El saco uterino postvulvar es similar al de los Cefalóbidos. Los Rabditoideos presentan táxones con sistema genital monodélfico-prodélfico o didélfico-anfidélfico (fig. 7J), mientras que los Bunonemátidos lo presentan didélfico-anfidélfico. En algunos Rabditoideos, como las especies 28

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del género Heterorhabditis Poinar, 1976, las hembras presentan un sistema reproductor didélfico con ovarios bien desarrollados que están conectados a través de una región más estrecha a un oviducto de paredes gruesas, el cual conduce a un útero de paredes delgadas. Existen hermafroditas que producen esperma en ovotestículos presentes en el cuarto estado juvenil y que se unen a la porción distal del oviducto. En las hembras de especies anfimícticas el esperma del macho migra a la porción distal del útero, quedando albergado en un área especializada denominada receptáculo seminal (o espermateca cuando la región está más especializada). En los Diplogastéridos aparecen sistemas genitales didélficos-anfidélficos (fig. 7K). En todos los casos la vulva o gonoporo presenta una morfología constante, en forma de abertura transversal, de mayor o menor tamaño, situada en posición media o submedia de la longitud del cuerpo, o bien cerca del ano. En algunos táxones de Rhabditida la vulva presenta membranas laterales y epiptigmas (membranas localizadas en los labios vulvares), que, como ocurre en algunos Rabditoideos, pueden estar muy desarrolladas. Sistema reproductor masculino.— Es monórquico y consta de tres elementos: testículo, vesícula seminal y vaso deferente (fig. 8A). El único testículo está compuesto por una zona germinal distal seguida por una zona de crecimiento y presenta una flexión hacia su mitad. En sección transversal en la región flexionada aparece un ordenamiento triseriado de los espermatozoides. El delgado tegumento del testículo y de la vesícula seminal contrasta marcadamente con el vaso deferente glandular de gruesas paredes. Los espermatocitos y el esperma son numerosos en la vesícula seminal y en la parte anterior del vaso deferente, respectivamente. Asociados al aparato reproductor masculino aparecen distintos elementos relacionados con la cópula y la transferencia de esperma, entre los que hay que destacar las espículas, el gubernáculo y las papilas genitales. Las espículas son estructuras robustas, arqueadas y están divididas en tres regiones (fig. 8B): cabeza o manubrio (capitulum o manubrium), cuello o cálamo (calamus) y cuerpo o lámina (lamina). El manubrio es variable en morfología, estrecho o ensanchado, y con extremo apical finamente redondeado, achatado o muy redondeado. El cálamo une el manubrio con la lámina y normalmente es más estrecho que esta. El manubrio y el cálamo aparecen más cuticularizados que la lámina, y entre ambos y esta forman casi siempre un ángulo marcado, de tal suerte que la espícula aparece con una curvatura hacia el lado ventral. La lámina suele presentar una extensión en su lado ventral denominada velo, que puede tener un desarrollo variable. Las espículas aparecen surcadas longitudinalmente por una o más incisuras, y en algunos Rhabditina pueden aparecer fusionadas en el extremo distal o en parte o en la totalidad de su longitud (figs. 8D-F). El gubernáculo tiene como función la de guiar la espícula durante la cópula. Está compuesto por un cuerpo (corpus) que presenta una expansión media NEMATODA, RHABDITIDA

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ventana frontal

testículo

ventana dorsal

manubrio cálamo

manubrio

joroba

cuerpo

vientre velo

vesícula seminal

cúneo surco

crura

lámina B

canal deferente proximal

canal deferente distal

C

D

E

F papilas precloacales

A

espícula papilas precloacales gubernáculo

papilas precloacales

papilas caudales

espícula papilas caudales

espícula

gubernáculo gubernáculo G

Fig. 8. Aparato reproductor masculino: tracto genital (A), espícula (B), gubernáculo (C) y grados de fusión en las espículas: fusionadas en más de un 50% (D), 30

papilas caudales

H

fusionadas en la punta (E) y libres (F). Tipos de regiones caudales en machos: cefaloboidea (G), panagrolaimoidea (H) y diplogasteroidea (I) (A, según Thomas, 1965; B,

I

según Maggenti, 1981; C, según Nguyen y Smart, 1997; D-F, según Andrássy, 1983; G-I, según De Ley et al., 1998). FAUNA IBÉRICA

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o cúneo (cuneus) y unas expansiones laterales membranosas que sujetan las espículas (fig. 8C). En su parte lateral el cuerpo desarrolla dos piezas fuertemente esclerotizadas llamadas crura (crura). En la cola del macho la musculatura somática está modificada para mover las espículas y el gubernáculo, como fue descrito por Chitwood y Chitwood (1950). La espícula es protráctil, y la musculatura encargada de moverla se inserta por un lado entre el manubrio y la parte dorsal del cálamo, y, por el otro, cerca de la abertura cloacal. Al gubernáculo están unidos tres paquetes musculares: los protractores, que se unen a la cutícula ventral posterior; los retractores, en la cutícula de la parte subdorsal; y los abductores intermedios, a la altura de la cuerda lateral. Los apodemas internos para anclaje de la musculatura y de los músculos copuladores fueron descritos e ilustrados por Thomas (1965). Además, unas modificaciones externas del campo lateral forman un ala caudal incipiente. Hay varios pares de papilas genitales y una papila adanal media. Las genitales son cinco pares: uno anterior, en posición ventrolateral; otro medio, cerca del fasmidio; y tres pares posteriores, cerca del extremo terminal de la cola. Las papilas genitales son probablemente órganos sensoriales ya que están inervados. En los Rabditoideos la cola del macho desarrolla lateralmente unas expansiones que reciben el nombre de bursa, que se encuentra surcada por varios canales secretores cuyas papilas suelen abrirse en el borde de la bursa. La secreción liberada por ellos tiene como misión la de mantener al macho asido a la hembra durante la cópula, de tal suerte que la bursa actúa como una ventosa alrededor de la vulva, y el macho no tiene que enroscarse en la hembra como es habitual en otros táxones. Región caudal.— La morfología de la cola de los Rhabditida es muy variada. Los Teratocefalinos tienen colas cónico-alargadas. En los Cefalóbidos y Panagroláimidos la cola de la hembra es cónica, con extremo agudo o redondeado, o subcilíndrica; con frecuencia termina en un mucrón de morfología variable: generalmente es liso y afinado, pero a veces tiene forma de arpón, es tuberoso o digitado (figs. 7L-Ñ). La cola de los Bunonemátidos y la de los Rabditoideos es a menudo cónica, mientras que en los Diplogastéridos es frecuente que sea filiforme. La cola de los machos es distinta en cada una de las grandes subdivisiones del orden. En los Cefalóbidos y en los Panagroláimidos es cónica, curvada ventralmente y terminada o no en un mucrón (figs. 8G, 8H). En los Rabditoideos la cola presenta lateralmente una expansión de la cutícula denominada bursa. Esta puede ser pelodera, cuando engloba completamente la cola (figs. 9A, 9B, 9E-G, 9M); leptodera, cuando la parte filiforme de la cola queda fuera de la bursa (figs. 9J-L, 9N-P); e incluso pseudopelodera, cuando de la bursa pelodera sobresale un diminuto mucrón (figs. 9C, 9D, 9H, 9I). Por otra parte, la bursa puede estar cerrada en su parte anterior, apareciendo con el borde continuo, a modo de ventosa (fig. 9E); o abierta, cuando sus bordes NEMATODA, RHABDITIDA

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papilas precioacales espícula

gubernáculo

bursa A

B

C

D

E

papilas genitales

espículas F

G

I gubernáculo

H

bursa

papilas genitales

M espículas

J

K

L gubernáculo

bursa fasmidio N

Ñ

papilas genitales

O P

Fig. 9. Tipos de regiones caudales masculinas en rabditomorfos: leptodera con bursa abierta (A, F) y cerrada (B, G), pseudopelodera con bursa abierta (C, H), y cerrada 32

(D, I), pelodera con bursa abierta bien desarrollada con margen redondeado (J, N), con margen radial (K, Ñ) y rudimentaria (L, O). Disposición de papilas en la bursa: pelodera con

bursa cerrada (E), pelodera con bursa abierta con margen radial (M), leptodera con bursa abierta con margen radial (P) (según Andrássy, 1983). FAUNA IBÉRICA

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anteriores se unen lateralmente a la pared del cuerpo (figs. 9M, 9P). Los Diplogastéridos tienen cola filiforme, carente de bursa pero manteniendo las papilas genitales, las cuales aparecen en forma de sedas (fig. 8I).

CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Los Rhabditida, al igual que la mayoría de Nematodos, presentan cuatro fases juveniles antes de alcanzar el estado de adulto. Como característica general, los juveniles poseen una morfología similar a la de la hembra adulta, si bien con el sistema reproductor aún por desarrollar ya que este va apareciendo en los últimos estadios larvarios. Esta similitud con el adulto ocurre generalmente en Cefalóbidos y Panagroláimidos, mientras que en el resto de táxones los juveniles muestran una algunas diferencias apreciables con respecto a los adultos en la morfología de la región labial y el estoma.

HISTORIA NATURAL DE LOS RHABDITIDA Alimentación

Los Rabdítidos presentan diferentes hábitos tróficos (Traunspurger, 1997), pero la mayoría son animales de vida libre, bacteriófagos, detritófagos y/o saprófagos, que se alimentan de bacterias o de materia orgánica (Yeates, 1999). Aunque la ingestión de algas y diatomeas no se ha observado, algunas especies acuáticas presentan un color amarillento o verdoso, hecho que puede indicar la existencia de algas simbiontes en su intestino. También existen especies carnívoras que se alimentan de otros Nematodos o de pequeños invertebrados, como ocurre con la mayoría de los Diplogastéridos; y especies zooparásitas, bien de artrópodos o de vertebrados, como es el caso de algunas familias de Panagrolaimoideos y Rabditoideos. Ecología

Bongers y Bongers (1998) han propuesto una escala para diferenciar los táxones de Nematodos sobre la base de sus rasgos biológicos. En esta escala, denominada colonizador-persistente (c-p), que varía desde el valor mínimo 1 hasta el valor máximo 5, los Rhabditida pertenecen a dos de los grupos. Por un lado, los oportunistas de medios enriquecidos (cp-1), que son los primeros en colonizar hábitats con abundancia de depósitos orgánicos; a este grupo pertenecen Panagroláimidos, Bunonemátidos, Rabditoideos y Diplogastéridos. Por otro, los oportunistas generalizados (cp-2), grupo formado por los Cefalóbidos. Los pertenecientes al grupo cp-1 a menudo muestran una relación forética con insectos u otros artrópodos y forman larvas de resistencia. Sus gónadas NEMATODA, RHABDITIDA

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son voluminosas y producen pequeños huevos que ocasionan un crecimiento explosivo de la población bajo unas condiciones en que la actividad microbiana es alta. Por el contrario, los pertenecientes al grupo cp-2 no están asociados a insectos, no forman larvas de resistencia, las gónadas son menos voluminosas y pueden sobrevivir en condiciones de falta de alimento. Una característica de los Rhabditida, sobre todo los pertenecientes al suborden Rhabditina, es que pueden controlar la pérdida de agua durante períodos de desecación. Esto incluye la anhidrobiosis y la producción de larvas de resistencia. En especies vivíparas, como los miembros de la familia Rhabditidae, las larvas logran evitar la pérdida de agua protegidas dentro del cuerpo de la madre (Lees, 1953; Ellenby, 1969). En las formas que producen larvas de resistencia, estas aparecen cuando las condiciones ambientales son negativas, como cuando el suministro de alimento es limitado o en períodos de desecación en sistemas acuáticos (Riddle, 1988; Riddle y Albert, 1997).

RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO Los métodos utilizados para el estudio de estos Nematodos son similares a los empleados para otros táxones nematológicos. El material de partida es, por lo general, una muestra de suelo o de sedimento. En ambos casos es importante mantener la muestra en un ambiente fresco hasta su transporte al laboratorio y su posterior extracción, siendo posible su conservación durante unos días a temperaturas próximas a los 4 °C. La extracción de los individuos puede hacerse por diferentes procedimientos. Durante la primera mitad del siglo pasado fue muy utilizado el método de Baermann (1917), que en principio se puso en práctica para la obtención de juveniles de algunas especies de zooparásitos a partir de muestras de heces procedentes del hospedador, pero que luego se utilizó con muestras de suelo o sedimento. Más recientemente se usan las técnicas denominadas de flotación, como la desarrollada por Flegg (1967), o bien las de centrifugación, unas y otras modificadas por diversos autores y puestas a punto de diferente forma en distintos laboratorios de Nematología. Para su estudio taxonómico es importante conseguir que los Nematodos queden en las mejores condiciones de montaje. La fijación y la conservación debe hacerse con especial cuidado. La muerte se lleva a cabo con la aplicación de calor suave, calentando gradualmente hasta los 65 °C. La fijación se hace con el líquido fijador a esta misma temperatura. La mezcla de formaldehído (4%) y de glicerina (0,1%) en agua destilada constituye un buen fijador estándar para estos Nematodos. El montaje en preparaciones semipermanentes o permanentes entre portaobjetos y cubreobjetos se hace en glicerina anhidra, aunque no se debe incluir directamente los individuos en esta sustancia puesto que se suele producir un choque osmótico que provoca la contracción de los ejemplares. Previamente se ha de someter a los mismos a un proceso de deshidratación gradual que puede realizarse siguiendo el proce34

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dimiento de Seinhorst (1959) y modificado por De Grisse (1969), o bien el propuesto por Siddiqi (1964), este más rápido. Para el estudio detallado de su morfología es muy interesante su observación con microscopía electrónica de barrido, para lo cual los ejemplares requieren una preparación especial. A menudo se parte de individuos previamente montados en glicerina anhidra. El proceso de preparación de las muestras consta de una fase inicial de hidratación de los Nematodos sumergiéndolos en agua destilada. A continuación, se introducen en una canastilla estanca y se someten a un proceso de deshidratación, primero en etanol al 25% durante 24 horas, y, seguidamente, en una serie de etanol de concentración creciente (30%, 50%, 70%, 90%, 95% y 100%), permaneciendo al menos dos horas en cada una de las concentraciones; por último, los Nematodos se trasvasan a acetona al 100%. Ya deshidratados se desecan mediante el llamado «proceso del punto crítico» en el que la acetona es sustituida por CO2, el cual se libera más tarde de modo que las muestras quedan totalmente secas. Para terminar, y previamente a su observación bajo el microscopio electrónico de barrido, los ejemplares han de ser cubiertos con una capa de oro de entre 15 y 20 nm de espesor. Para la identificación de las especies se precisa una observación minuciosa de sus características internas y externas, así como la obtención de una serie de medidas que, a su vez, servirán para calcular los índices de de Man, de clásico uso en el estudio de estos grupos de Nematodos. Dichas medidas e índices son los siguientes: L = longitud total en mm a = longitud total / anchura máxima b = longitud total / longitud región faríngea c = longitud total / longitud región caudal V = 100 x distancia extremo anterior a la vulva / longitud total c’ = longitud cola / anchura corporal a la altura del ano

LOS RHABDITIDA IBÉRICOS Una relación de los representantes de este grupo en la fauna íbero-balear, y que se tratan en esta obra, se presenta a continuación. Inmediatamente después, aparecen descritos. Para las diagnosis de los táxones supraespecíficos se ha seguido, en general, el trabajo de Andrássy (2005), por cuanto es el compendio más reciente sobre el grupo. Orden RHABDITIDA Chitwood, 1933 Suborden TERATOCEPHALINA Andrássy, 1974 Superfamilia Teratocephaloidea Andrássy, 1958 Familia Teratocephalidae Andrássy, 1958 Género Teratocephalus de Man, 1876 NEMATODA, RHABDITIDA

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Teratocephalus costatus Andrássy, 1958 Teratocephalus dadayi Andrássy, 1958 Teratocephalus terrestris (Bütschli, 1873) de Man, 1876 Suborden CEPHALOBINA Andrássy, 1974 Superfamilia Cephaloboidea Filipjev, 1934 Familia Cephalobidae Filipjev, 1934 Subfamilia Cephalobinae Filipjev, 1934 Género Pseudacrobeles Steiner, 1938 Subgénero Bunobus De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Pseudacrobeles (Bunobus) pseudolatus (Hernández, 1990) De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Subgénero Pseudacrobeles Steiner, 1938 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) elongatus (de Man, 1880) Abolafia y Peña-Santiago, 2005 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) eurystoma (Andrássy, 1967) Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) tabacum (Rashid, Geraert y Sharma, 1985) De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) unguicolis Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) variabilis (Steiner, 1936) Steiner, 1938 Género Cephalobus Bastian, 1865 Cephalobus harpagonis Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Cephalobus persegnis Bastian, 1865 Cephalobus troglophilus Andrássy, 1967 Género Eucephalobus Steiner, 1936 Eucephalobus hooperi Marinari-Palmisano, 1967 Eucephalobus mucronatus (Kozlowska y Roguska-Wasilewska, 1963) Andrássy, 1967 Eucephalobus oxyuroides (de Man, 1876) Steiner, 1936 Eucephalobus striatus (Bastian, 1865) Thorne, 1937 Género Acrobeloides Cobb, 1924 Acrobeloides arenicola Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Acrobeloides bodenheimeri (Steiner, 1936) Thorne, 1937 Acrobeloides buetschlii (de Man, 1884) Steiner y Buhrer, 1933 Acrobeloides nanus (de Man, 1880) Anderson, 1968 Acrobeloides setosus Brzeski, 1962 Género Stegelleta Thorne, 1938 Stegelleta ophioglossa Andrássy, 1967 Género Paracrobeles Heyns, 1968 Paracrobeles psammophilus Navarro y Lluch, 1999 Género Chiloplacus Thorne, 1937 Chiloplacus demani (Thorne, 1925) Thorne, 1937 36

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Chiloplacus maginensis Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Chiloplacus magnus Rashid y Heyns, 1990 Chiloplacus minimus (Thorne, 1925) Andrássy, 1959 Chiloplacus symmetricus (Thorne, 1925) Thorne, 1937 Chiloplacus tenuis Rashid y Heyns, 1990 Chiloplacus trilineatus Steiner, 1940 Género Cervidellus Thorne, 1937 Cervidellus hamatus Thorne, 1937 Cervidellus neftasiensis Boström, 1986 Cervidellus vexilliger (de Man, 1880) Thorne, 1937 Género Stegelletina Andrássy, 1984 Stegelletina coprophila Abolafia y Peña-Santiago, 2006 Stegelletina devimucronata (Sumenkova, 1964) Boström y De Ley, 1996 Stegelletina pygmaea Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Stegelletina salinaria Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Stegelletina similis (Thorne, 1925) Boström y De Ley, 1996 Género Zeldia Thorne, 1937 Zeldia punctata (Thorne, 1925) Thorne, 1937 Género Nothacrobeles Allen y Noffsinger, 1971 Nothacrobeles lanceolatus Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Género Acrobeles von Linstow, 1877 Acrobeles andalusicus Abolafia y Peña-Santiago, 2004 Acrobeles ciliatus von Linstow, 1877 Acrobeles complexus Thorne, 1925 Acrobeles cylindricus Ivanova, 1968 Acrobeles singulus Heyns, 1969 Familia Elaphonematidae Heyns, 1962 Subfamilia Kirjanoviinae Andrássy, 1976 Género Acromoldavicus Nesterov, 1970 Acromoldavicus skrjabini (Nesterov y Lisetskaya, 1965) Nesterov, 1970 Familia Osstellidae Heyns, 1962 Subfamilia Drilocephalobinae Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Género Drilocephalobus Coomans y Goodey, 1965 Drilocephalobus coomansi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Drilocephalobus goodeyi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Drilocephalobus moldavicus Lisetskaya, 1968 Superfamilia Panagrolaimoidea Thorne, 1937 Familia Panagrolaimidae Thorne, 1937 Subfamilia Panagrolaiminae Thorne, 1937 Género Propanagrolaimus Andrássy, 2005 Propanagrolaimus filiformis (de Man, 1880) Andrássy, 2005 Propanagrolaimus hygrophilus (Bassen, 1940) Andrássy, 2005 Género Panagrolaimus Fuchs, 1930 NEMATODA, RHABDITIDA

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Panagrolaimus rigidus (Schneider, 1866) Thorne, 1937 Panagrolaimus superbus Fuchs, 1930 Superfamilia Alloionematoidea Chitwood y McIntosh, 1934 Familia Alloionematidae Chitwood y McIntosh, 1934 Subfamilia Alloionematinae Chitwood y McIntosh, 1934 Género Rhabditophanes Fuchs, 1930 Rhabditophanes schneideri (Bütschli, 1873) Goodey, 1953 Suborden RHABDITINA Chitwood, 1933 Superfamilia Bunonematoidea Micoletzky, 1922 Familia Bunonematidae Micoletzky, 1922 Subfamilia Bunonematinae Micoletzky, 1922 Género Bunonema Jägerskiöld, 1905 Bunonema multipapillatum Stefanski, 1914 Bunonema penardi Stefanski, 1914 Bunonema richtersi Jägerskiöld, 1905 Bunonema tuerkorum Sachs, 1949 Superfamilia Rhabditoidea Örley, 1880 Familia Mesorhabditidae Andrássy, 1976 Subfamilia Mesorhabditinae Andrássy, 1976 Género Mesorhabditis Osche, 1952 Mesorhabditis carmenae Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Mesorhabditis minuta Boström, 1991 Género Cruznema Artigas, 1927 Cruznema tripartitum (von Linstow, 1906) Zullini, 1982 Subfamilia Bursillinae Andrássy, 2005 Género Bursilla Andrássy, 1976 Bursilla monhystera (Bütschli, 1873) Andrássy, 1976 Familia Peloderidae Andrássy, 1976 Subfamilia Peloderinae Andrássy, 1976 Género Pelodera Schneider, 1866 Pelodera punctata (Cobb, 1914) Dougherty, 1955 Pelodera strongyloides (Schneider, 1860) Schneider, 1866 Subfamilia Pellioditinae Andrássy, 2005 Género Dolichorhabditis Andrássy, 1983 Dolichorhabditis tipulae (Lam y Webster, 1971) Andrássy, 2005 Familia Protorhabditidae Dougherty, 1955 Género Protorhabditis Osche, 1952 Protorhabditis spiculocrestata Abolafia y Peña-Santiago, 2007 Protorhabditis tristis (Hirschmann, 1952) Dougherty, 1955 Familia Diploscapteridae Chitwood y Chitwood, 1937 Género Diploscapter Cobb, 1913 Diploscapter coronatus (Cobb, 1893) Cobb, 1913 Familia Rhabditidae Örley, 1880 Subfamilia Rhabditinae Örley, 1880 38

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Género Curviditis Dougherty, 1953 Curviditis curvicaudata (Schneider, 1866) Andrássy, 1983 Género Ablechroiulus Andrássy, 1966 Ablechroiulus castaneanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Ablechroiulus dudichi Andrássy, 1970 Ablechroiulus querquetulanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Ablechroiulus verminosus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Género Rhabditis Dujardin, 1845 Rhabditis guignardi Maupas, 1900 Rhabditis terricola Dujardin, 1845 Rhabditis wohlgemuthi Völk, 1950 Suborden DIPLOGASTRINA Micoletzky, 1922 Superfamilia Diplogasteroidea Micoletzky, 1922 Familia Diplogasteroididae Filipjev y Schuurmans Stekhoven, 1941 Género Rhabditidoides Rahm, 1928 Rhabditidoides stigmatus (Steiner, 1930) Andrássy, 1984 Familia Diplogasteridae Micoletzky, 1922 Género Diplogasteritus Paramonov, 1952 Diplogasteritus nudicapitatus (Steiner, 1914) Paramonov, 1952 Género Paroigolaimella Paramonov, 1952 Paroigolaimella bernensis (Steiner, 1914) Andrássy, 1958 Familia Neodiplogasteridae Paramonov, 1952 Género Pristionchus Kreis, 1932 Pristionchus lheritieri (Maupas, 1919) Paramonov, 1952 Género Koerneria Meyl, 1960 Koerneria carinata (Zullini, 1981) Fürst von Lieven y Sudhaus, 2000 Género Mononchoides Rahm, 1928 Mononchoides ruffoi Zullini, 1981 Familia Tylopharyngidae Filipjev, 1934 Género Tylopharynx de Man, 1876 Tylopharynx foetida (Bütschli, 1874) Goffart, 1930

Orden RHABDITIDA Chitwood, 1933 Rhabditida Chitwood, 1933. J. Parasitol., 20: 131 Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, cuya longitud varía de 0,2 hasta 2,0 mm, pero con frecuencia es menor de 1 mm. Cutícula casi siempre anillada por la presencia de estrías transversales marcadas, a veces teselada o con crestas longitudinales. Región labial con seis labios separados, agrupados de dos en dos o fusionados; seis papilas labiales internas, seis labiales externas y cuatro cefálicas; y ocasionalmente con apéndices labiales. Estoma formado por tres regiones: queilostoma, gimnostoma y estegostoma. El queilostoma es una cavidad troncocónica con rabdiones de morfología NEMATODA, RHABDITIDA

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diversa. Gimnostoma variable en longitud, desde muy corto hasta bien desarrollado y con aspecto de prisma. Estegostoma estrecho, con rabdiones casi siempre pequeños, a veces transformados en dentículos. Faringe típicamente dividida en tres regiones: cuerpo, istmo y bulbo basal. Cuerpo faríngeo cilíndrico o fusiforme, a veces muy delgado, y dividido a su vez en dos regiones: procorpus y metacorpus; este último a veces se transforma en un bulbo medio sin aparato valvular. Istmo a menudo más delgado que el cuerpo faríngeo. Bulbo basal ovoideo, esferoideo o piriforme, con aparato valvular. Cardias más o menos desarrollado entre el bulbo y el intestino. Este sin diferenciaciones relevantes, pero en ocasiones se distingue una región cardiaca anterior de paredes más delgadas, y una región posterior prerrectal que está separada del resto del intestino por un esfínter. Sistema genital femenino didélfico o monodélfico, a menudo con los ovarios flexionados sobre el tracto genital. La vagina consta usualmente de dos partes, una proximal de paredes delgadas y otra distal de paredes gruesas. Vulva transversal, más o menos prominente. Los machos poseen un solo testículo (sistema genital monórquico), espículas copuladoras, gubernáculo y un número variable de papilas genitales, por lo general cinco pares, a veces agrupadas en la bursa. Región caudal de longitud variable, de corta y redondeada a larga y filiforme; similar o disimilar en los sexos. No existen glándulas caudales. La subdivisión interna del orden es objeto de controversia (véase el epígrafe inicial dedicado al análisis de esta cuestión), pero, según Andrássy (2005), cabe distinguir cinco subórdenes, cuatro de los cuales, que tienen una amplia distribución geográfica a escala mundial, cuentan con representantes ibéricos. Clave de subórdenes 1. Istmo de la faringe poco diferenciado (fig. 10A) . . . . Teratocephalina (p. 40) • Istmo de la faringe bien diferenciado (figs. 7A-D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Bulbo medio de la faringe bien desarrollado, más que el bulbo basal, este sin aparato valvular (fig. 7D). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplogastrina (p. 211) • Bulbo medio de la faringe no o poco desarrollado y bulbo basal con aparato valvular (figs. 7A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Estoma formado por rabdiones separados (figs. 6B, 6C). Faringe sin bulbo medio (figs. 7A, 7B). Macho sin bursa (figs. 8G, 8H) . . . . . . . . . Cephalobina (p. 47) • Estoma formado por rabdiones fusionados que forman un prisma bucal (figs. 6D, 6E). Faringe con bulbo medio variable en desarrollo (figs. 7C). Macho con bursa de desarrollo variable (fig. 9) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhabditina (p. 161)

Suborden TERATOCEPHALINA Andrássy, 1974 Teratocephalina Andrássy, 1974. MTA Biol. Tud. Oszt. Közl., 17: 53 Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño. Cutícula anillada. Región labial dividida en seis lóbulos por la existencia de profundas hendiduras; lóbulos con los márgenes esclerotizados. Anfidios situados detrás de la región 40

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labial. Estoma con forma de embudo, provisto de rabdiones diferenciados, pero carente de dientes o dentículos. Cuerpo faríngeo cilíndrico o fusiforme, a veces muy delgado; istmo no distinguible del cuerpo; bulbo basal bien desarrollado, con aparato valvular. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico. Cola similar en ambos sexos, de cónica a filiforme. Sin fasmidios ni bursa. Este suborden solo incluye una familia con amplia distribución geográfica a escala mundial.

Familia TERATOCEPHALIDAE Andrássy, 1958 Teratocephalidae Andrássy, 1958. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 4(1-2): 7 Cutícula fuertemente anillada, con o sin filas de puntos, a veces teselada o con crestas longitudinales. Hendiduras labiales esclerotizadas. Sensilas labiales papiliformes. Anfidios diminutos, en posición posterior a la región labial. Paredes del estoma con rabdiones diferenciados. Cuerpo e istmo faríngeos no distinguibles. Célula excretora postcardiaca. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico. Cola de ambos sexos de longitud variable, alargada a filiforme. Machos poco frecuentes, con papilas sexuales submedianas. Esta familia incluye dos géneros, de los que solo uno está presente en el ámbito íbero-balear. Género Teratocephalus de Man, 1876 Teratocephalus de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 137 ESPECIE TIPO: Anguillula terrestris Bütschli, 1873

Nematodos de tamaño pequeño, de 0,3-0,8 mm de longitud. Cutícula con anillos gruesos, a menudo con incisuras longitudinales y aspecto teselado. Campo lateral estrecho y bien delimitado. Región labial diferenciada, con su margen anterior dividido en lóbulos puntiagudos por la existencia de hendiduras esclerotizadas. Anfidios situados a la altura del estoma; su abertura en forma de poro o a modo de hendidura. Estoma infundibuliforme, con paredes débilmente esclerotizadas. Faringe delgada, cilíndrica y con un fuerte bulbo basal. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico, pero con un pequeño saco postvulvar. Vulva ecuatorial o post-ecuatorial. Cola cónica-alargada. Machos poco frecuentes. Espículas falciformes. Gubernáculo ausente. Papilas genitales del macho subventrales, casi siempre tres pares. Este género incluye 19 especies, algunas de ellas casi cosmopolitas; 3 se encuentran en nuestro entorno geográfico.

Clave de especies 1. Cutícula sin crestas longitudinales (figs. 11G, 11H) . . . . . . T. terrestris (p. 44) • Cutícula con crestas longitudinales (figs. 10A, 11B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 NEMATODA, RHABDITIDA

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Crestas longitudinales en número de 6-8 (fig. 10G). . . . . . . T. costatus (p. 42) Crestas longitudinales en número de 12 (fig. 11E) . . . . . . . . . T. dadayi (p. 44)

Teratocephalus costatus Andrássy, 1958 (fig. 10) Teratocephalus costatus Andrássy, 1958. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 4(1-2): 16 Medidas hembra: L=0,43-0,50; a=24-27; b=3,5-4,1; c=4,6-6,9; V=52-60; c’=7,0-7,4 Medidas macho: L=0,41; a=37; b=3,8; c=5,3; c’=7,0

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, 0,43-0,50 mm de longitud (figs. 10E). Hábito sigmoideo tras la fijación. Cutícula anillada, de 2,5 µm de grosor; anillos de 2 µm de anchura, aplanados externamente (excepto en la región anterior en que aparecen redondeados) y separados unos de otros por una fuerte hendidura. Campo lateral con dos incisuras longitudinales festoneadas (fig. 10G). Cuerpo recorrido por 6-8 crestas longitudinales (figs. 10A, 10B, 10G). Región labial algo más ancha que la zona adyacente, con seis labios delgados en forma de hoja, de 4 µm de altura, con extremo apical redondeado y separados entre sí por una incisura poco marcada (figs. 10C, 10D). Estoma en forma de cono invertido, con queilorrabdiones cortos, a modo de bastones. Faringe típica del grupo (figs. 10A): cuerpo cilíndrico; istmo apenas diferenciado del cuerpo; y bulbo basal ovoideo, con aparato valvular en posición anterior. Anillo nervioso situado a un 64-75% de la longitud del cuello, a la altura del istmo, cerca de su unión con el cuerpo faríngeo. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico, situado a la derecha del intestino (fig. 10F): ovario con ovocitos dispuestos en una sola fila; útero tubular; saco postvulvar con una longitud que es 0,4-0,5 veces la anchura corporal; vagina que ocupa un tercio del diámetro corporal correspondiente; y vulva no prominente, precedida de una depresión en forma de U. Recto con una longitud equivalente a 1,5-2,1 veces la anchura anal. Cola filiforme, que se adelgaza de modo uniforme hasta un extremo agudo (fig. 10B). Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Sistema genital monórquico. Espículas típicas, falciformes, de 15 µm de longitud. Tres pares de papilas genitales: uno pre-, otro ad- y el tercero postcloacal. Cola alargada, con extremo agudo. Distribución geográfica.— Es una especie cosmopolita, que en la península Ibérica ha sido citada en varias localidades de la región de Navarra (Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1988, 1990, 1992; Armendáriz et al., 1996), y se ha encontrado también en distintos lugares del Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas (Jaén). Biología.— Se trata seguramente de una especie bacteriófaga. Asociada a varias Quercíneas y Pinus sp. 42

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C

D

G

B

A F

E

Fig. 10. Teratocephalus costatus (hembra). Regiones faríngea (A), posterior (B) y labial (C, NEMATODA, RHABDITIDA

D), aspecto general (E), sistema genital (F) y campo lateral (G).

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Teratocephalus dadayi Andrássy, 1958 (figs. 11A-D) Teratocephalus dadayi Andrássy, 1958. Mo. Állatvilága, 3: 362 Medidas hembra: L=0,54-0,57; a=35-38; b=4,1-4,3; c=5,2-5,5; V=54-56; c’=11 Medidas macho: L=0,51-0,53; a=35-43; b=3,9; c=5,3-5,6; c’=8-9

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,54-0,57 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula fuertemente anillada, con anillos de 1,5-2,0 µm de anchura hacia la mitad del cuerpo, y 1,0 µm en la cola; crestas longitudinales bien marcadas, en número de 12. Campo lateral con dos incisuras longitudinales festoneadas (fig. 11E). Región labial casi tan ancha como el cuerpo adyacente (figs. 11A); seis labios de 3,54,0 µm de longitud, separados por profundas hendiduras. Estoma infundibuliforme, con queilorrabdiones alargados. Faringe típica del grupo: cuerpo cilíndrico, istmo apenas diferenciado del cuerpo, y bulbo basal más largo que ancho. Anillo nervioso situado a un 60-63% de la longitud del cuello. Poro excretor localizado a la altura del anillo nervioso. Cardias pequeño. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 11D), situado a la derecha del intestino: ovario con ovocitos dispuestos en una sola fila, útero tubular, y saco postvulvar con una longitud de 7-8 µm. Longitud del recto 1,5-2,1 veces el diámetro anal del cuerpo. Cola filiforme, que adelgaza uniformemente hasta un extremo agudo (fig. 11B). Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Sistema genital monórquico. Espículas típicas, falciformes, de 15-18 µm de longitud. Tres pares de papilas genitales: uno pre-, otro ad- y el tercero postcloacal. Cola alargada, con extremo agudo (fig. 11C). Distribución geográfica.— Especie también cosmopolita, que ha sido citada en el norte de la península Ibérica, en dos localidades (Beunza y Unzué) de la región de Navarra (Hernández y Jordana, 1988, 1990, 1992; Hernández et al., 1988). Biología.— Se trata seguramente de una especie bacteriófaga. Se ha encontrado asociada a varias Quercíneas como Quercus humilis Mill. y Q. robur L. Teratocephalus terrestris (Bütschli, 1873) de Man, 1876 (figs. 11F-I) Anguillula terrestris Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 69 Medidas hembra: L=0,33-0,46; a=28-49; b=3,8-4,6; c=3,5-7,8; V=49-56; c’=7,4-18,3

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,33-0,46 mm de longitud. Hábito curvado, sigmoideo. Cutícula anillada, con anillos redondeados y de 1,0-1,5 µm de anchura. Campo lateral con dos incisuras longitudinales. Región labial de forma hexagonal, con seis labios en forma de hoja y 4-5 µm de altura (figs. 11F). Queilostoma mucho más ancho que largo, con rabdio44

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F

A

E

I B

D

Fig. 11. Teratocephalus dadayi. Región anterior (A), región posterior de la hembra (B) y del macho NEMATODA, RHABDITIDA

C

(C), sistema genital femenino (D) y campo lateral (E). Teratocephalus terrestris. Región labial

H

G

(F), región posterior de la hembra (G), región faríngea (H) y sistema genital femenino (I). 45

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nes diminutos; resto del estoma diferenciado en una porción anterior cilíndrica, poco esclerotizada, y una porción posterior cónica, más esclerotizada. Faringe típica del género: cuerpo e istmo cilíndricos, indiferenciables entre sí, y bulbo basal ovoideo, con aparato valvular en posición anterior (fig. 11H). Anillo nervioso situado a un 53-59% de la longitud del cuello. Cardias corto, conoideo, envuelto totalmente por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Longitud del recto igual a 0,9-1,5 veces la anchura anal. Sistema genital monodélfico-prodélfico, situado a la derecha del intestino (fig. 11I): ovario con células dispuestas en varias filas en la zona germinativa, mientras que en la de crecimiento se ordenan en una sola; útero tubular; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,4-0,8 veces la anchura corporal a su altura; vagina de paredes delgadas; y vulva no prominente. Cola filiforme, que adelgaza de forma gradual hasta el extremo terminal agudo (fig. 11G). Fasmidio no observado. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— También es una especie prácticamente cosmopolita, que se ha citado por toda nuestra geografía peninsular: Sierra de Albarracín, Teruel (Gadea, 1952b, 1979); Sierra de las Nieves, Málaga (Gadea, 1953a); Desfiladero de Veyos y Picos de Europa, Asturias, y Las Salas, León (Gadea, 1953b); Sierra de Guadarrama, Madrid (Gadea, 1953c); Sierra Segundera y Peña Trevinca, Zamora (Gadea, 1954a); Cueva Calera, La Rioja (Gadea, 1955a); Moaña, Pontevedra (Gadea, 1955b); Selva de Oza y Panticosa, Huesca, y Engors, Gerona (Gadea, 1956); Estany Llebreta, Lérida (Gadea, 1962b); Montejo de la Sierra, Madrid, y Sierra de Ronda, Málaga (Jiménez-Millán et al., 1965); Sierra de Cazorla, Jaén, y Sierra de Cuenca, Cuenca (Gadea, 1979); Sierras de Gata y Béjar, Salamanca (Palomo, 1979); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); Quinto Real, Navarra (Monreal y Campoy, 1982); Peñas de Echauri, Navarra (Mateo y Campoy, 1983); montes Alberes, Gerona (Gadea, 1983); Sansoain, Navarra (Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992); Parque Natural de la Sierra de Grazalema, Cádiz (Santos-Lobatón, 1991); Sierra Morena, Sevilla (Santos-Lobatón, 1992); Añorbe, Beorburu, Ezprogui y Leoz, Navarra (Armendáriz et al., 1996). Además, se ha encontrado en varias localidades de Andalucía oriental: Parque Nacional de Sierra Nevada, Alpujarras, Campotéjar, puerto de los Alazores, vega del río Genil, Alcaicería, Sierras de la Sagra, Jurena y Guillimona y Cenes de la Vega, todas en la provincia de Granada; Parque Natural de Despeñaperros, Jaén; Sierra de los Filabres, Almería; Parque Natural de las Sierras de Tejeda, Almijara y Alhama, Granada-Málaga; Axarquía y cuenca alta del río Guadalhorce, todas en la provincia de Málaga. Biología.— Se trata seguramente de una especie bacteriófaga. Se ha hallado asociada a Abies pinsapo Boiss., Crataegus monogyna Jacq., Erinacea anthyllis Link, Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco, Pistacia lentiscus L., Populus alba L., Quercus coccifera L., Q. ilex subsp. ballota (Desf.) Samp., Q. pyrenaica Willd., Q. suber L., Stipa tenacissima L. y Ulex sp. 46

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Suborden CEPHALOBINA Andrássy, 1974 Cephalobina Andrássy, 1974. MTA Biol. Tud. Oszt. Közl., 17: 53 Cutícula anillada. Región labial formada por seis labios, libres o fusionados de dos en dos; apéndices labiales casi siempre presentes, pero de morfología muy variada. Anfidios de tamaño diminuto y con su abertura en forma de poro. Estoma estrecho y, por lo general, con las tres secciones típicas bien diferenciadas; pared dorsal del metastoma provista de una pequeña proyección, a modo de dentículo reducido. Faringe tripartita: cuerpo cilíndrico, sin dilataciones; istmo bien diferenciado del corpus; y bulbo basal con un complejo aparato valvular. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico, con ovario dirigido hacia el extremo posterior; unión útero-oviducto con o sin espermateca; y saco postvulvar normalmente presente pero a veces muy reducido. Espículas simples, no fusionadas. Gubernáculo presente. Papilas genitales pares. Bursa ausente. Cola relativamente corta, redondeada a cónica-alargada. Fasmidios patentes. Este suborden incluye cuatro superfamilias de las que solo tres tienen representantes ibéricos. Clave de superfamilias 1. Bulbo medio de la faringe bien desarrollado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico (fig. 7K). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alloionematoidea (p. 158) • Faringe sin bulbo medio (figs. 7A, 7B). Sistema genital femenino monodélficoprodélfico (figs. 7H, 7I). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Estoma cefaloboideo (fig. 6B). Sistema genital femenino con espermateca (fig. 7H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephaloboidea (p. 47) • Estoma panagrolaimoideo (fig. 6C). Sistema genital femenino sin espermateca (fig. 7I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Panagrolaimoidea (p. 149)

Superfamilia CEPHALOBOIDEA Filipjev, 1934 Cephalobinae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 30 Cutícula anillada. Región labial formada por seis labios, libres o fusionados de dos en dos; apéndices labiales casi siempre presentes, pero de morfología muy variada. Anfidios de tamaño diminuto; su abertura en forma de poro. Estoma estrecho, con rabdiones uniformemente esclerotizados. Faringe tripartita: cuerpo cilíndrico, sin dilataciones; istmo bien diferenciado del corpus; y bulbo basal con un complejo aparato valvular. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico, con ovario dirigido hacia el extremo posterior del cuerpo y cuya región postvulvar aparece casi siempre con una doble flexión. Espículas simples, no fusionadas. Gubernáculo presente. Papilas genitales pares. Bursa ausente. Cola relativamente corta, redondeada a cónicaalargada. Fasmidios patentes. NEMATODA, RHABDITIDA

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Esta superfamilia incluye seis familias de las que tres cuentan con representantes ibéricos. Clave de familias 1. Estoma muy reducido. Faringe cilíndrica, con el bulbo basal poco diferenciado (figs. 48A, 49A, 49E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osstellidae (p. 143) • Estoma bien desarrollado. Faringe típicamente tripartita, con el bulbo basal bien diferenciado (fig. 47A). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Probolas cefálicas muy desarrolladas, con forma de hojas (fig. 47A). Secciones del estoma poco o nada perceptibles . . . . . . . . . . . . . . . . . Elaphonematidae (p. 140) • Probolas cefálicas más pequeñas, nunca en forma de hojas (fig. 3D). Las 3 secciones del estoma bien perceptibles por lo general (fig. 6B) . . . Cephalobidae (p. 48)

Familia CEPHALOBIDAE Filipjev, 1934 Cephalobinae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 30 Cutícula claramente anillada, a veces provista de incisuras longitudinales. Campo lateral con márgenes bien delimitados. Región labial constituida por seis labios, libres o fusionados de dos en dos; tres apéndices (probolas) labiales de morfología variable; tres o seis apéndices cefálicos. Anfidios situados en los labios laterales. Estoma estrecho, tripartito; metastoma con un pequeño dentículo dorsal; rabdiones pequeños en general, los del queilostoma más gruesos, en tanto que los del gimnostoma algo menos esclerotizados. Faringe tripartita: cuerpo cilíndrico a fusiforme, sin bulbo medio; istmo delgado; y bulbo basal redondeado o piriforme, provisto de aparato valvular. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico: ovario dirigido hacia el extremo posterior del cuerpo, con o sin una doble flexión cerca de la zona germinativa; espermateca y saco postvulvar de desarrollo variable. Cola conoidea a cónica-alargada, similar en ambos sexos. Fasmidios bien visibles. Macho con papilas genitales pares. Esta familia incluye dos subfamilias de las que solo una tiene representantes ibéricos.

Subfamilia CEPHALOBINAE Filipjev, 1934 Cephalobinae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 30 Cutícula claramente anillada, a veces con incisuras longitudinales. Región labial formada por seis labios, libres o fusionados de dos en dos; probolas labiales presentes pero de morfología variable. Estoma estrecho, tripartito. Faringe típicamente tripartita. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico: ovario dirigido hacia el extremo posterior del cuerpo, con o sin una doble flexión cerca de la zona germinal; espermateca y saco postvulvar de 48

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desarrollo variable. Cola de morfología diversa, corta y conoidea o cónicaalargada, similar en ambos sexos. Macho con papilas genitales pares. Esta subfamilia incluye 22 géneros (más 2 de posición incierta) de los que 12 están presentes en el ámbito íbero-balear. Clave de géneros 1. Apéndices labiales y cefálicos ausentes o muy reducidos (figs. 14A, 18A, 21A) ........................................................................2 • Apéndices labiales elevados y variables en morfología (figs. 24A-D, 29A, 29B, 34A, 34B); apéndices cefálicos de arquitectura compleja, con frecuencia grandes ........................................................................4 2. Probolas labiales más o menos bifurcadas y fusionadas a los labios (figs. 21A, 21B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eucephalobus (p. 70) • Probolas labiales ausentes, en forma de pequeños nudos o crestas aplanadas (figs. 14A, 16A, 18A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Campo lateral que casi alcanza el extremo de la cola (fig. 18C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cephalobus (p. 63) • Campo lateral que no sobrepasa la altura del fasmidio, hacia la mitad de la cola (fig. 14E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudacrobeles (p. 50) 4. Probolas o apéndices labiales bifurcados, cada uno con un astil o tallo estrecho y 2 extensiones divergentes en forma de diapasón (figs. 27A, 27D, 33A, 34A, 37B, 41C, 42B, 42C, 43B). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Probolas o apéndices labiales más simples, redondeados o puntiagudos, si acaso con una hendidura apical (figs. 24A, 29A, 40B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 5. Apéndices labiales provistos de numerosas (al menos 20) espinas membranosas en toda su longitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 • Apéndices labiales lisos o con proyecciones en forma de sedas; muy rara vez con unas pocas (menos de 10) espinas membranosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 6. Labios rectangulares (fig. 41C). Apéndices labiales más cortos que la anchura labial y con una cresta en la base (figs. 41D, 42B, 42C) . . . . Nothacrobeles (p. 126) • Labios triangulares. Apéndies labiales más largos que la anchura labial y sin cresta en la base (figs. 44A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acrobeles (p. 128) 7. Ramas de los apéndices labiales mucho más largas que el tallo, casi filiformes (fig. 27D). Cuerpo faríngeo hinchado, con luz particularmente amplia (fig. 27G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paracrobeles (p. 90) • Ramas de los apéndices labiales más cortas que el tallo, no filiformes (fig. 34A, 37C). Cuerpo faríngeo con morfología típica (figs. 27A, 33A, 36A) . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Labios con el borde liso y poco refringente (fig. 27A). . . . . . Stegelleta (p. 88) • Labios con el borde festoneado y refringente (figs. 33C, 36B, 36C) . . . . . . . . . 9 9. Región labial con axilas primarias y secundarias en las que se diferencian 2 procesos axilares (figs. 34A, 34B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cervidellus (p. 106) • Región labial con axilas primarias en las que se diferencia un solo proceso axilar, y axilas secundarias sin este proceso (figs. 37B, 37C) . . . . . . Stegelletina (p. 113) 10. Labios muy modificados, con el borde festoneado (fig. 40B) . . Zeldia (p. 123) • Labios con morfología típica, con el borde liso o algo dentado . . . . . . . . . . . 11 11. Apéndices labiales casi siempre redondeados o conoideos (figs. 24A-D). Cuerpo faríngeo usualmente fusiforme (figs. 23A, 23G, 25A, 25F, 26A, 26B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acrobeloides (p. 78) NEMATODA, RHABDITIDA

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• Apéndices labiales casi siempre bifurcados (figs. 29A, 29B). Cuerpo faríngeo cilíndrico (figs. 28A, 28G, 30A, 31A, 32D). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chiloplacus (p. 92)

Género Pseudacrobeles Steiner, 1938 Pseudacrobeles Steiner, 1938. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 5: 37 ESPECIE TIPO: Acrobeles variabilis Steiner, 1936

Cutícula anillada transversalmente. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que desaparecen a la altura del fasmidio o muy cerca del mismo. Región labial con simetría hexarradial, trirradial o bilateral: labios separados o agrupados de dos en dos, los laterales pueden estar reducidos; probolas cefálicas ausentes o en forma de cortas cerdas; probolas labiales ausentes o a modo de nudos o crestas poco prominentes; crestas radiales ausentes; crestas tangenciales presentes o ausentes; sensilas papiliformes en número de 6 + 4. Anfidios situados en la base de los labios laterales; su abertura es un poro oval o una pequeña hendidura. Abertura oral circular o triangular, a veces con estrías radiales cortas que separan pequeñas labietas pero que no se extienden marcando la división entre los labios. Estoma con las seis secciones típicas: queilostoma amplio; segunda sección tan ancha como el queilostoma o tan estrecha como las siguientes. Hembras con saco uterino postvulvar bien desarrollado pero que nunca alcanza el extremo del ovario. Cola de la hembra cónica, con el extremo puntiagudo o romo, de 2,5-10,0 veces el diámetro anal del cuerpo. Cola del macho con o sin mucrón. Extensiones del gubernáculo (cornua crura) nunca prominentes. Este género incluye dos subgéneros, ambos con representantes ibéricos. Clave de subgéneros 1. Región labial con simetría bilateral ya que los labios laterales están reducidos o ausentes (fig. 12A). Axilas primarias y secundarias similares o fusionadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bunobus (p. 50) • Región labial con simetría hexarradiada o trirradiada (figs. 14A-C). Labios con apéndices cortos, setiformes, o ausentes. Axilas primarias por lo general más profundas que las axilas secundarias, nunca fusionadas . . . . . . . . . . Pseudacrobeles (p. 52)

Subgénero Bunobus De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Bunobus De Ley, Siddiqi y Boström 1993. Fundam. Appl. Nematol., 16(4): 290 ESPECIE TIPO: Eucephalobus pulcher Loof, 1964

Región labial con simetría bilateral. Labios subdorsales y subventrales separados, redondeados y de mayor tamaño que los labios laterales. Apéndices labiales y cefálicos completamente ausentes. Cola cónica-alargada, con extremo agudo. Este subgénero incluye seis especies de las que solo una está presente en el ámbito íbero-balear. 50

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Fig. 12. Pseudacrobeles (Bunobus) pseudolatus. Región faríngea (A), sistema genital femenino

(B) y región posterior de la hembra (C) y del macho (D).

Pseudacrobeles (Bunobus) pseudolatus (Hernández, 1990) De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 (fig. 12) Heterocephalobus pseudolatus Hernández, 1990. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol., 85(1-4): 102 Medidas hembra: L=0,41-0,47; a=15-19; b=3,4-3,6; c=8,4-9,4; V=61-63; c’=4,2-4,5 Medidas macho: L=0,34-0,40; a=16,6-21,3; b=3,1-3,5; c=10,0-12,0; c’=2,3-2,5

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,41-0,47 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado hacia el lado ventral. Cutícula claramente anillada. NEMATODA, RHABDITIDA

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Campo lateral con tres incisuras longitudinales que no sobrepasan la altura del fasmidio. Región labial formada por tres labios redondeados. Anfidio con abertura algo ovoidea. Estoma cefaloboideo, con queilorrabdiones delgados y en forma de bastoncillo. Faringe con la morfología típica de los Cefalóbidos (fig. 12A): cuerpo cilíndrico, istmo corto y curvado y bulbo basal ovoideo. Cardias conoideo, rodeado por células intestinales. Intestino sin diferenciaciones apreciables. Anillo nervioso situado alrededor de la parte posterior del procorpus. Poro excretor localizado a un 75% de la longitud del procorpus, por delante del anillo nervioso, a 54 anillos de la región labial. Deiridio a la altura del istmo. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 12B): ovario algo flexionado en la región postvulvar; oviducto corto; espermateca bien desarrollada; útero delgado, tubular; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,8 veces la anchura corporal a su altura; y vagina de paredes gruesas. Recto 1,7-2,0 veces más largo que el diámetro anal. Cola cónica-alargada, de 65 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral y acabada de repente en un pequeño mucrón (fig. 12C). Fasmidio situado a un 36% de la longitud de la cola. Macho. De morfología general similar a la de la hembra, con postura corporal curvada hacia el lado ventral, en forma de J, tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión hacia su mitad. Cola cónica, algo curvada hacia el lado ventral y terminada en un largo y fino mucrón de 4,5-6,0 µm de longitud (fig. 12D). Espículas arqueadas ventralmente, de 1620 µm de longitud: manubrio redondeado, que se estrecha en el cálamo; lámina curvada, sin joroba dorsal. Gubernáculo con expansiones laterales poco patentes, de 8-12 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se ha encontrado en Eslava y Beunza, Navarra (Hernández, 1990; Armendáriz et al., 1996), de donde fue descrita originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, pero casi con toda seguridad es una especie bacteriófaga. Hallada en suelos de bosque con Quercus pyrenaica. Subgénero Pseudacrobeles Steiner, 1938 Región labial con simetría trirradiada, rara vez hexarradiada o bilateral. Apéndices labiales presentes en todas las especies, aunque en algunas pueden no estar bien desarrollados, de modo que los labios parecen bajos y amalgamados. Apéndices cefálicos presentes o ausentes. Este subgénero incluye 11 especies de las que 5 están presentes en la península Ibérica. Clave de especies 1. Región labial con apéndices cefálicos setiformes (fig. 16G). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) variabilis (p. 62) • Región labial sin apéndices cefálicos setiformes (figs. 14A-C, 16A) . . . . . . . . . 2 52

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2. Cola del macho con extremo curvado en forma de garra (fig. 16E). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) unguicolis (p. 58) • Cola del macho sin esta forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Cuerpo faríngeo 4,1-5,1 veces más largo que el istmo (fig. 15A). Cola de la hembra con una longitud de 60-75 µm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) tabacum (p. 57) • Cuerpo faríngeo 2,3-4,6 veces más largo que el istmo. Cola de la hembra con una longitud de 37-57 µm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Apéndices labiales altos y cónicos (fig. 14C). Cuerpo faríngeo 2,3-3,8 veces más largo que el istmo. Cola de la hembra con una longitud de 37-48 µm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) eurystoma (p. 55) • Apéndices labiales bajos (fig. 14A). Cuerpo faríngeo 3,0-4,6 veces más largo que el istmo. Cola de la hembra con una longitud de 42-66 µm. . . . . P. (P.) elongatus (p. 53)

Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) elongatus (de Man, 1880) Abolafia y Peña-Santiago, 2005 (figs. 13A-E, 14A, 14D y 14E) Cephalobus elongatus de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 41 Medidas hembra: L=0,60-0,78; a=18-45; b=3,3-4,5; c=11-16; V=60-64; c’=2,9-4,2 Medidas macho: L=0,59-0,76; a=24-30; b=3,7-6,4; c=10-25; c’=1,7-2,3

Hembra. Nematodos esbeltos de pequeño tamaño, de 0,60-0,78 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, más adelgazado en el extremo posterior que en el anterior (fig. 13B) y que, tras la fijación, aparece curvado hacia el lado ventral, con forma de C abierta. Cutícula anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que finalizan cerca del fasmidio (fig. 14D). Región labial con simetría trirradial: labios sin apéndices, pareados; apéndices labiales presentes, en forma de crestas bajas que unen la parte superior de cada par de labios (fig. 14A). Anfidio con abertura ovoidea. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones en forma de bastoncillo en sección longitudinal. Faringe con la morfología típica de los Cefalóbidos (fig. 13C): cuerpo cilíndrico, 3,4-4,6 veces más largo que el istmo, y bulbo basal ovoideo. Cardias conoideo. El anillo nervioso rodea la parte posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor situado a 46-51 anillos del extremo anterior, a la altura del anillo nervioso. Deiridio localizado a la altura del istmo, a 52-65 anillos del extremo anterior. Intestino sin diferenciaciones apreciables. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 13A): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca tan larga como la anchura correspondiente del cuerpo; útero tubular; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,5-1,8 veces la anchura correspondiente del cuerpo, con septos transversales; y vagina de paredes delgadas. Recto 1,5-1,9 veces más largo que el diámetro anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 42-66 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral, con extremo redondeado o con un mucrón muy delgado (figs. 13D, 14D). Fasmidio situado a un 35-47% de la longitud de la cola. Macho. De morfología general similar a la de la hembra. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral en su parte anterior. Cola cónica, de 34-44 µm de longitud, y algo curvada hacia el lado ventral (fig. 13E). Espículas también curvadas hacia el lado ventral, de 22-27 µm de NEMATODA, RHABDITIDA

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C

I

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F A G B

E

Fig. 13. Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) elongatus. Sistema genital femenino (A), región anterior (B), región faríngea (C) y región 54

posterior de la hembra (D) y del macho (E). Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) eurystoma. Región faríngea (F), sistema

J

genital femenino (G), región anterior (H) y región posterior de la hembra (I) y del macho (J). FAUNA IBÉRICA

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longitud, con manubrio redondeado, cálamo que adelgaza poco a poco, y lámina curvada. Gubernáculo con expansiones laterales en la parte distal, de 12-18 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se trata de una especie cosmopolita, cuya presencia en nuestro ámbito geográfico ha sido reseñada en numerosas ocasiones. Gadea (1952a) la encontró en varias localidades del norte peninsular: Barcelona, Manresa y Monserrat, provincia de Barcelona; Engors, La Molina, Olot y San Miguel, Gerona; Monte Larrobe, Vizcaya; Panticosa, Huesca; Picos de Europa, Asturias; río Deva, Cantabria; y Sierra de Aralar, Navarra. Otras citas posteriores, con un ámbito geográfico más extenso son las siguientes: Navas de San Luis, Málaga (Gadea, 1953a); Mampodre y Riaño, León, y Picos de Europa, Asturias (Gadea, 1953b); Sierra de Guadarrama, Madrid (Gadea, 1953c); Panticosa y Turbón, Huesca, y Engors, Gerona (Gadea, 1956); San Luis, Menorca-Baleares (Gadea, 1962a); islas Medas (Gadea, 1964a); Santa Eulalia del Río, Ibiza-Baleares e isla Tagomago, Baleares (Gadea, 1964b); Sierra de Béjar, Salamanca (Palomo, 1979); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); Quinto Real, Navarra (Monreal y Campoy, 1982); Peñas de Echauri, Navarra (Mateo y Campoy, 1983); montes Alberes, Gerona (Gadea, 1983); Beunza y Unzué, Navarra (Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992); Sansoain, Navarra (Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992); Añorbe, Beorburu y Ezprogui, Navarra (Armendáriz et al., 1996). Y, más recientemente, Abolafia y Peña-Santiago (2005) la han encontrado en Villamanrique de la Condesa, Sevilla; y en dos localidades de la provincia de Granada, a saber Parque Nacional de Sierra Nevada y Sierra de Huétor. Biología.— Se trata seguramente de una especie bacteriófaga. En el sureste peninsular se la ha encontrado en suelos con Castanea sativa Mill., Juniperus phoenicea L., Quercus pyrenaica, Q. faginea Lam. y Ulex sp. Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) eurystoma (Andrássy, 1967) Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002 (figs. 13F-J, 14C y 14F) Heterocephalobus eurystoma Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 33 Medidas hembra: L=0,52-0,64; a=26-32; b=3,3-4,3; c=13-16; V=62-67; c’=2,7-4,1 Medidas macho: L=0,53-0,69; a=25-30; b=3,8-4,5; c=17-20; c’=1,7-2,0

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, esbeltos, de 0,52-0,64 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado hacia el lado ventral, con forma de C abierta (fig. 13H). Cutícula nítidamente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que no sobrepasan el fasmidio. Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos, cónicos pero con extremo apical redondeado; los laterales algo reducidos (fig. 14C). Anfidio con abertura ovoidea. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones delgados y en forma de bastoncillo. Faringe con la morfología típica de los Cefalóbidos (fig. 13F): cuerpo cilíndrico, algo más dilatado hacia su mitad, y 2,3-3,8 veces más largo que el istmo; bulbo NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 14. Fotomicrografías de Pseudacrobeles (Pseudacrobeles): región labial (A), campo lateral 56

(D) y cola de la hembra (E) de P. (P.) elongatus; región labial (B) de P. (P.) unguicolis; región

labial en vista frontal (C) y cola del macho (F) de P. (P.) eurystoma. Escala: AC=2 µm; D-F= 10 µm. FAUNA IBÉRICA

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basal ovoideo. Cardias conoideo, rodeado por células intestinales. Intestino sin diferenciaciones apreciables. El anillo nervioso rodea la parte posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor situado a la altura del anillo nervioso, a 46-53 anillos del extremo anterior. El deiridio se localiza a la altura de la base del istmo, a 54-57 anillos del extremo anterior. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 13G): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca de 21-43 µm de longitud y unas dos veces el diámetro corporal correspondiente, con esperma en su interior; útero delgado, tubular; saco postvulvar 1,3-2,1 veces tan largo como la anchura corporal a su altura, con septos transversales en su mitad proximal; vagina de paredes gruesas. Recto 1,4-1,8 veces tan largo como el diámetro anal del cuerpo. Cola cónica, de 37-48 µm de longitud, y curvada hacia el lado ventral; adelgaza progresivamente pero el extremo terminal aparece bastante redondeado y provisto de un mucrón subventral muy corto. Fasmidio situado a un 38-40% de la longitud de la cola (fig. 13I). Macho. De morfología general similar a la de la hembra, pero con el hábito más curvado en la región posterior, adoptando forma de J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión hacia su mitad. Cola cónica, algo curvada hacia el lado ventral y terminada en un diminuto mucrón (figs. 13J, 14F). Espículas arqueadas hacia el lado ventral, de 21-24 µm de longitud: manubrio redondeado o cónico de extremo redondeado, que estrecha de modo uniforme desde el cálamo hasta el extremo apical; lámina curvada, sin joroba dorsal. Gubernáculo con expansiones laterales patentes, de 10-13 µm de longitud. Distribución geográfica.— Parece ser una especie euroasiática (Andrássy, 2005). Hasta el momento, se conoce su presencia en dos localidades del sureste peninsular (Abolafia et al., 2002): Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, provincia de Jaén, y Sierra de la Sagra, Granada. Biología.— Seguramente una especie bacteriófaga. Se ha encontrado en suelos bajo vegetación natural cuyas especies predominantes han sido Erinacea anthyllis, Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco, Quercus rotundifolia y Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) tabacum (Rashid, Geraert y Sharma, 1985) De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 (fig. 15) Heterocephalobus tabacum Rashid, Geraert y Sharma, 1985. Nematologica (Print), [1984], 30(3): 265 Medidas hembra: L=0,60-0,62; a=21-27; b=3,9-4,2; c=8,0-8,4; V=60-61; c’=4,7-5,2 Medidas macho: L=0,45; a=19; b=3,7; c=12,4; c’=1,9

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,60-0,62 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C abierta (fig. 15C). Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales, que no sobrepasan el fasmidio. Región labial con seis labios fusionados de dos en dos, con o sin apéndices setiformes; apéndices NEMATODA, RHABDITIDA

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labiales en forma de cresta o redondeados y de desarrollo variable. Anfidio con abertura algo ovoidea. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones más o menos redondeados o en forma de bastoncillo. Faringe (fig. 15A) con la morfología típica de los Cefalóbidos: cuerpo cilíndrico, algo más dilatado hacia su mitad, y 2,13,1 veces más largo que el istmo; este de grosor similar al del metacorpus; bulbo basal ovoideo. Cardias conoideo, rodeado por células intestinales. Intestino sin diferenciaciones apreciables. El anillo nervioso rodea el cuerpo faríngeo a la altura de su parte posterior o la anterior del istmo. Poro excretor situado a la altura del anillo nervioso, a 51 anillos del extremo anterior. Deiridio localizado a la altura del istmo, a 61 anillos del extremo anterior. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario con o sin flexiones; oviducto corto; espermateca de 38-39 µm de longitud; útero delgado, tubular; saco postvulvar 1,0-1,3 veces más largo que la anchura corporal correspondiente, con septos transversales en su mitad proximal; y vagina con paredes gruesas (fig. 15B). Recto 1,2-1,4 veces el diámetro anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, curvada hacia el lado ventral, que adelgaza poco a poco hasta su extremo y acaba en un mucrón agudo; su longitud es de 74-75 µm (figs. 15D, 15E). Fasmidio situado a un 26-30% de la longitud de la cola. Macho. De morfología general similar a la de la hembra (fig. 15F), pero con la postura corporal más curvada hacia el lado ventral en su región posterior, adoptando forma de J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión hacia su mitad. Cola cónica, algo curvada ventralmente y terminada o no en un mucrón muy delgado (fig. 15G). Espículas arqueadas hacia el lado ventral, de 18 µm de longitud: manubrio cónico, con extremo redondeado, que estrecha de modo uniforme desde el cálamo hasta el extremo apical; lámina curvada, sin joroba dorsal. Gubernáculo con expansiones laterales, de 10 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se ha encontrado en la localidad de Huelma, provincia de Jaén (Abolafia et al., 2005), y su presencia en nuestro ámbito geográfico indica que puede tener una amplia distribución ya que la única cita previa es su descripción original sobre la base de material recolectado en Brasil (Rashid et al., 1985; véase también De Ley et al., 1993a). Biología.— Se trata de una especie bacteriófaga que se ha hallado en un olivar. Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) unguicolis Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002 (figs. 14B y 16A-E) Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) unguicolis Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002. J. Nematode Morphol. Syst., [2001], 4(2): 142 Medidas hembra: L=0,52-0,67; a=21-28; b=3,6-4,4; c=7-11; V=58-63; c’=3,6-5,5 Medidas macho: L=0,48-0,58; a=23-26; b=3,6-4,1; c=12-16; c’=2,1-2,7

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,52-0,67 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, recto o arqueado tras la fijación. Cutícula anillada. Cam58

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B C

F

Fig. 15. Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) tabacum. Región faríngea (A), sistema genital NEMATODA, RHABDITIDA

femenino (B), aspecto general (C) y región posterior de la hembra (D) y aspecto general

E

(E) y región posterior del macho (F).

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po lateral con tres líneas que finalizan a la altura del fasmidio. Región labial formada por seis labios (figs. 14B, 16A), si bien los laterales son algo más pequeños; labios unidos de dos en dos, pero con morfología variable: algunos individuos los presentan altos, con unión interlabial muy patente y axila secundaria marcada; otros, en cambio, los tienen bajos y redondeados, con unión interlabial reducida y axila secundaria poco profunda. Papilas cefálicas prominentes, que sobresalen de los labios a modo de pequeños botones. Anfidio con abertura en forma de hendidura que ocupa casi toda la base del labio lateral. Estoma típico cefaloboideo: queilostoma infundibuliforme; queilorrabdiones con aspecto de pequeños bastoncillos rectos o arriñonados. Faringe típicamente cefaloboidea: cuerpo casi cilíndrico, si bien algo más delgado en su porción anterior, 2,4-3,6 veces más largo que el istmo, y que se diferencia en un metacorpus casi tan largo como el procorpus; istmo delgado; y bulbo basal casi esférico (fig. 16C). El anillo nervioso rodea la faringe a la altura de la base del cuerpo faríngeo, cerca de su unión con el istmo. Poro excretor situado casi a la altura del anillo nervioso, a 51-59 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio localizado a la altura de la zona media del istmo, a 60-69 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por células intestinales casi en su totalidad. Intestino sin marcadas diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 16B): ovario con un simple acodamiento o con una doble flexión en su mitad anterior; oviducto corto, algo alveolado; espermateca con paredes gruesas, de 2052 µm de longitud; útero largo, tubular; saco postvulvar de 14-41 µm de longitud o 0,6-1,8 veces la anchura correspondiente del cuerpo, con septos transversales en su interior; vagina con paredes mucho más gruesas en su porción distal que en su tercio proximal. Recto 1,4-1,6 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 53-75 µm de longitud; adelgaza de modo gradual hasta el extremo distal, el cual es agudo aunque variable en grosor (fig. 16D). Fasmidio situado a un 17-35% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Cuerpo curvado en forma de C. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión dorsal. Cola cónica, de 31-47 µm de longitud, acabada en un mucrón de morfología característica, en forma de diminuta garra (fig. 16E), es decir, curvado y más afilado hacia el extremo; en ocasiones aparecen individuos con mucrones muy reducidos y de extremo redondeado. Espículas esbeltas, de 22-37 µm de longitud: manubrio de extremo redondeado, a veces separado del cálamo por una escotadura; lámina curvada y carente de joroba dorsal pero con un surco lateral que no llega a alcanzar el extremo distal. Gubernáculo de 10-14 µm de longitud, de cuerpo sinuoso cuya porción anterior presenta claras expansiones laterales. Distribución geográfica.— Se trata de una especie descrita originalmente del sureste peninsular, donde parece tener una amplia distribución en áreas bien conservadas, habiendo sido citada (Abolafia et al., 2002), entre otras 60

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Fig. 16. Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) unguicolis. Región labial (A), sistema genital femenino (B), región faríngea (C) y región NEMATODA, RHABDITIDA

posterior de la hembra (D) y del macho (E). Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) variabilis. Región faríngea (F), región labial (G),

J

sistema genital femenino (H) y región posterior de la hembra (I) y del macho (J).

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localidades, en los siguientes Parques Naturales: Cabo de Gata-Níjar, Almería; Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, Sierra de Andújar, Despeñaperros, y Sierra Mágina, todos en la provincia de Jaén; Sierra Nevada y Sierra de Huétor, Granada; Sierras de Tejeda, Almijara y Alhama, Granada-Málaga; y Sierra de Grazalema y Los Alcornocales, Cádiz. También se ha encontrado en varios enclaves de Extremadura. Biología.— Seguramente una especie bacteriófaga. Se ha citado asociada con diferentes especies vegetales, tales como Acer monspessulanum L., Asparagus officinalis L., Asphodelus albus Mill., Chamaerops humilis L., Cistus sp., Citrus limon (L.) Burm. fil., Corylus avellana L., Eucalyptus sp., Fraxinus angustifolia Vahl, Olea europaea var. sylvestris Brot., Opuntia maxima Mill., Pinus pinaster Aiton, P. pinea L., Pinus sp., Pistacia lentiscus, Populus alba, P. nigra L., Prunus dulcis (Mill.) D.A. Webb, Punica granatum L., Quercus coccifera, Q. faginea, Q. rotundifolia, Q. suber, Retama sphaerocarpa, Rhamnus lycioides L., Scirpoides holoschoenus (L.) Soják, Taxus baccata L., Triticum vulgare Vill. y Ulex parviflorus Pourr.

Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) variabilis (Steiner, 1936) Steiner, 1938 (figs. 16F-J) Acrobeles variabilis Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 2: 76 Medidas hembra: L=0,61; a=24; b=4,1; c=8,8; V=62; c’=4,6 Medidas macho: L=0,50-0,53; a=27-29; b=3,4-3,9; c=16-17; c’=2,1

Hembra. Cuerpo de pequeño tamaño, de 0,61 mm de longitud. Postura corporal curvada hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos; apéndices labiales presentes pero bajos y setiformes (fig. 16G). Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones en forma de bastoncillo. Faringe con la morfología típica del grupo (fig. 16F): cuerpo cilíndrico, 2,7-4,5 veces más largo que el istmo; este apenas diferenciado del cuerpo faríngeo; y bulbo basal casi esférico. Anillo nervioso que rodea la parte posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor situado a 52-75 anillos del extremo anterior, a la altura del istmo. Deiridio localizado a 60-85 anillos del extremo anterior, casi a la altura del poro excretor. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en su parte anterior en una región cardiaca. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca bien desarrollada, de 2-48 µm de longitud; útero tubular; y saco uterino postvulvar con una longitud igual a 0,5-1,6 veces el diámetro correspondiente del cuerpo (fig. 16H). Recto 1,2-2,0 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 55-100 µm de longitud, con extremo agudo (fig. 16I). Fasmidio situado a un 12-32% de la longitud de la cola. 62

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Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Postura corporal sigmoidea después de la fijación. Sistema reproductor monórquico; testículo curvado en su región anterior hacia el lado ventral. Cola cónica, de 20-46 µm de longitud (fig. 16J). Espículas de 15-27 µm de longitud, con manubrio redondeado, cálamo algo más estrecho que el manubrio y lámina curvada con extremo agudo. Gubernáculo curvado hacia el lado ventral, de 8-15 µm de longitud. Distribución geográfica.— Es una especie de amplia distribución mundial (Andrássy, 1984; De Ley et al., 1993a). En el ámbito íbero-balear, y hasta el momento, se conoce solo en el sureste peninsular, donde se ha encontrado en las salinas de Cabo de Gata, provincia de Almería (Abolafia et al., 2002). Biología.— Seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Citada en suelos salinos con Lygeum spartum L. Género Cephalobus Bastian, 1865 Cephalobus Bastian, 1865. Trans. Linn. Soc. Lond., 25: 124 ESPECIE TIPO: Cephalobus persegnis Bastian, 1865

Nematodos de tamaño pequeño, de 0,3-0,9 mm de longitud. Cutícula anillada transversalmente. Campo lateral con tres a cinco incisuras longitudinales que se extienden hasta el extremo de la cola. Región labial poco o nada diferenciada; seis labios unidos de dos en dos (con apariencia de tres), bajos, y no separados entre sí por hendiduras profundas; apéndices labiales presentes, por lo común en forma de delgadas crestas que unen los labios de dos en dos, aunque también pueden aparecer con aspecto de pequeños lóbulos, incluso bifurcados; apéndices cefálicos sin proyecciones setiformes. Anfidios pequeños, con abertura oval. Cuerpo faríngeo cilíndrico. Sistema genital monodélfico-prodélfico; ovario con una doble flexión en su porción postvulvar. Cola de la hembra corta, cónica o subcilíndrica, con extremo redondeado o agudo y rara vez provista de mucrón terminal. Cola del macho cónica, con extremo terminado en punta. Este género incluye 16 especies (más 12 species inquirendae) de las que 3 tienen representantes ibéricos. Clave de especies 1. Saco uterino postvulvar ausente o vestigial (fig. 17E). Cola de la hembra terminada en un mucrón bi o trifurcado (fig. 18D) . . . . . . . . . . . . C. harpagonis (p. 64) • Saco uterino postvulvar desarrollado, de longitud casi igual a la anchura del cuerpo a su altura (figs. 19B, 19H). Cola de la hembra con un mucrón simple o sin mucrón. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Cola de la hembra con extremo redondeado o truncado (fig. 19E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. persegnis (p. 64) • Cola de la hembra con extremo casi agudo (fig. 19I). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. troglophilus (p. 69) NEMATODA, RHABDITIDA

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Cephalobus harpagonis Abolafia y Peña-Santiago, 2009 (figs. 17, 18A, 18B y 18D) Cephalobus harpagonis Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(4): 486 Medidas hembra: L=0,38-0,47; a=17-31; b=3,2-4,4; c=13-17; V=63-66; c’=1,7-2,5

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,38-0,47 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado hacia el lado ventral tras la fijación (fig. 17B). Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras. Región labial con seis labios bajos unidos en pares (figs. 17C, 17D, 18A); axilas primarias profundas, las secundarias menos marcadas; apéndices labiales con aspecto de crestas bajas que unen los labios, cada uno con su par. Anfidio con abertura en forma de rajita. Estoma cefaloboideo: queilostoma con rabdiones pequeños y ovoideos; gimnostoma corto; y estegostoma con rabdiones poco esclerotizados. Faringe (fig. 17A) con la morfología típica de los Cefalóbidos: cuerpo algo fusiforme y una longitud igual a 2,3-3,2 veces la del istmo, y bulbo basal ovoideo. Cardias conoideo, rodeado por células intestinales. Anillo nervioso situado alrededor de la unión entre el cuerpo faríngeo y el istmo, a un 66-83% de la longitud del cuello. Poro excretor localizado a la altura del istmo, a un 68-88% de la longitud del cuello o 45-49 anillos del extremo anterior. Deiridio ubicado a la altura de la región posterior del istmo, a un 76-98% de la longitud del cuello o 51-54 anillos del extremo anterior. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones, oviducto corto, espermateca poco desarrollada, útero tubular, saco postvulvar ausente, y vagina de paredes gruesas (fig. 17E). Recto 1,0-1,5 veces más largo que el diámetro anal. Cola conoidea o subcilíndrica, de 22-31 µm de longitud, recta o poco curvada hacia el lado ventral; en el extremo lleva un mucrón ancho en forma de arpón (figs. 17FH, 18D). Fasmidio situado a un 32-48% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Esta especie se ha descrito muy recientemente a partir de material recolectado en la cuenca del río Guadiamar, provincia de Sevilla (Abolafia y Peña-Santiago, 2009c). Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha hallado en suelos con Eucalyptus sp. Cephalobus persegnis Bastian, 1865 (figs. 18C, 18E y 19A-F) Cephalobus persegnis Bastian, 1865. Trans. Linn. Soc. Lond., 25: 124 Medidas hembra: L=0,46-0,86; a=23-29; b=3,3-4,5; c=14-18; V=62-71; c’=2,4-3,3 Medidas macho: L=0,46-0,71; a=25-28; b=3,7-4,6; c=14-21; c’=1,5-2,3

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, esbeltos, de 0,46-0,86 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, que se adelgaza de forma casi similar hacia 64

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C

D

F

E

H

A B

Fig. 17. Cephalobus harpagonis (hembra). Región faríngea (A), aspecto general (B), NEMATODA, RHABDITIDA

G

región anterior (C, D), sistema genital (E) y región posterior (F-H).

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A

C

B

D

E

Fig. 18. Fotomicrografías de Cephalobus: región labial (A), extremo anterior (B) y cola de la 66

hembra (D) de C. harpagonis; campo lateral y poro excretor en visión lateral izquierda (C) y

cola del macho (E) de C. persegnis. Escala: A, C=2 µm; B=10 µm; D, E= 5 µm. FAUNA IBÉRICA

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ambos extremos (figs. 19A, 19C). Cutícula con anillos patentes. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que se extienden hasta el extremo de la cola (fig. 18C). Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos, algo achatados, con el área perioral deprimida. Anfidio con abertura en forma de hendidura. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones en forma de bastoncillos u ovoideos. Faringe cefaloboidea (fig. 19D): cuerpo faríngeo cilíndrico, 3,1-3,8 veces más largo que el istmo y con la porción distal del metacorpus más delgada; bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor de la unión del cuerpo faríngeo con el istmo. Poro excretor a la altura del istmo, a 46-59 anillos del extremo anterior, cerca del extremo posterior del cuerpo faríngeo (fig. 18C). Deiridio situado poco más atrás que el poro excretor, a 53-66 anillos del borde oral. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino con una región anterior cardiaca bien delimitada y una porción posterior separada del resto del tubo digestivo por un esfínter. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 19B): ovario con una doble flexión o sin ella; oviducto casi tan largo como la anchura corporal correspondiente, de paredes alveoladas; espermateca de 77-174 µm de longitud; útero tubular, con una porción distal de paredes más delgadas y separada del resto del útero por una débil constricción; saco uterino postvulvar globoso, 0,8-1,2 veces tan largo como el diámetro corporal a su altura; vagina con porción distal de paredes más gruesas que la proximal; y vulva a menudo prominente. Recto con una longitud igual a 1,1-1,4 veces la anchura anal del cuerpo. Cola subcilíndrica, de 30-53 µm de longitud, casi recta y con el extremo terminal redondeado o truncado de forma oblicua (fig. 19E). Fasmidio situado a un 39-50% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Cola cónica (figs. 18E, 19F), de 31-36 µm de longitud, ligeramente arqueada hacia el lado ventral y sin mucrón. Espículas curvadas, de 18-25 µm de longitud, con manubrio redondeado y continuo con el cálamo, y lámina curvada ventralmente. Gubernáculo también curvado, de 10,5-12,0 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se trata de una especie cosmopolita, de amplia distribución en nuestro entorno geográfico, donde se ha citado en varias localidades: Navas de San Luis, Málaga (Gadea, 1953a); Mampodre, León (Gadea, 1953b); Turbón, Huesca (Gadea, 1956); Alayor y Mahón, Baleares (Gadea, 1962a); Sierra Nevada, Granada (Jiménez-Guirado, 1976b; Ocaña, 1992); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); montes Alberes, Lérida (Gadea, 1983); Bardenas Reales, Navarra (Jordana et al., 1987); Sansoain y Unzué, Navarra (Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992); Añorbe, Beorburu, Ezprogui y Leoz, Navarra (Armendáriz et al., 1996); y en diferentes Parques Naturales de Andalucía (Abolafia y Peña-Santiago, 2009c). También se ha encontrado en el valle del río Tuerto, Siero de la Reina, Boca de Huérgano, provincia de León; Luengos, Palencia; San Juan de la Peña y Conframe, Huesca. NEMATODA, RHABDITIDA

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C

A

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I

E

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K D B

J F

Fig. 19. Cephalobus persegnis. Región anterior (A, C), sistema genital femenino (B), región faríngea (D) y región 68

posterior de la hembra (E) y del macho (F). Cephalobus troglophilus. Región anterior (G), sistema genital femenino

(H), región posterior de la hembra (I), región faríngea (J) y región posterior del macho (K). FAUNA IBÉRICA

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Biología.— Seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha recolectado asociada distintas comunidades vegetales cuyas especies dominantes eran Eucalyptus sp., Fagus sylvatica L., Fraxinus angustifolia, Juniperus oxycedrus L., Paeonia broteri Boiss. y Reut., Pinus nigra subsp. salzmannii, P. halepensis Mill., P. pinea, Pistacia lentiscus, P. terebinthus L., Platanus orientalis L., Populus alba, Quercus rotundifolia, Q. faginea, Q. coccifera, Retama sphaerocarpa, Rosmarinus officinalis L., Stipa tenacissima, Taxus baccata y Ulex sp. Cephalobus troglophilus Andrássy, 1967 (figs. 19G-K) Cephalobus troglophilus Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 22 Medidas hembra: L=0,54-0,75; a=22-28; b=3,3-4,0; c=14-18; V=63-66; c’=2,4-2,7 Medidas macho: L=0,60-0,65; a=24-28; b=3,7-4,2; c=16-18; c’=1,7-2,1

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,54-0,75 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, más delgado en la porción postvulvar (fig. 19G). Postura corporal recta o curvada hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C más o menos abierta. Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos, achatados. Estoma cefaloboideo; queilostoma estrecho, sus rabdiones en forma de bastoncillo, gruesos. Faringe típica del grupo (fig. 19J): cuerpo cilíndrico, 3,0-3,4 veces más largo que el istmo; este delgado, separado del metacorpus por un leve adelgazamiento; y bulbo ovoideo. Anillo nervioso alrededor de la porción posterior del cuerpo faríngeo. El poro excretor se abre a la altura del extremo posterior del cuerpo faríngeo o en la unión cuerpo-istmo, a 52-58 anillos del extremo anterior. Deiridio situado a la altura del bulbo basal, a 69 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino con una región cardiaca anterior de paredes más delgadas. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 19H): ovario sin flexiones; oviducto corto, con paredes alveoladas; espermateca de 2567 µm de longitud; útero diferenciado en una parte proximal tubular cuya longitud es 1,5 veces la anchura del cuerpo a su nivel, y una parte distal de paredes más delgadas, cuya longitud equivale casi a la mitad de la anchura corporal correspondiente, y que está separada de la parte anterior por una pequeña constricción; saco postvulvar con una longitud igual a 1,0-1,2 veces la anchura correspondiente del cuerpo y con extremo redondeado; vagina con paredes gruesas; y vulva poco prominente. Recto 2,4-2,6 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 35-42 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral y terminada en un mucrón de longitud variable (fig. 19I). Fasmidio situado hacia la mitad (50-52%) de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Cuerpo curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de J o C. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Cola cónica, de 36-38 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral y acabada en un fino apéndice setiforme (fig. 19K). Espícula curvada, de 21-25 µm de longitud: manubrio redondeado o achataNEMATODA, RHABDITIDA

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do en la parte dorsal, cálamo más o menos estrangulado y lámina curvada. Gubernáculo también curvado, de 9,5-13,0 µm de longitud. Distribución geográfica.— Es una especie de distribución euroasiática que en la península Ibérica se ha citado en varias localidades de la región de Navarra (Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992), así como en distintos Parques Naturales de Andalucía oriental: Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, Jaén; Sierra de la Sagra y Sierra Guillimona, Granada; y Cabo de Gata-Níjar, Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2009c). Biología.— Se trata casi con toda seguridad de una especie bacteriófaga, que se ha hallado en suelos cuya vegetación dominante estaba compuesta por Chamaerops humilis, Fraxinus angustifolia, Pinus sp., Quercus rotundifolia y Ulex sp. Género Eucephalobus Steiner, 1936 Eucephalobus Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 3: 21 ESPECIE TIPO: Cephalobus oxyuroides de Man, 1876

Nematodos de tamaño pequeño, de 0,4-0,9 mm de longitud. Cutícula anillada en sentido transversal. Campo lateral con tres incisuras longitudinales, que finalizan casi siempre a la altura del fasmidio. Región labial formada por seis labios asociados de dos en dos; apéndices labiales presentes, bifurcados y fusionados a cada par de labios de tal manera que aparentan ser labios agudos; apéndices cefálicos ausentes. Anfidios de tamaño pequeño, con forma de poro o hendidura. Faringe con las tres secciones habituales; cuerpo faríngeo cilíndrico. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico. Ovario con una doble flexión. Cola de la hembra cónica-alargada, terminada en punta, o subcilíndrica, con o sin mucrón. Cola del macho cónica y terminada en un fino mucrón. Fasmidio situado hacia la mitad de la cola o en la mitad anterior de esta. Este género incluye 12 especies de las que 4 tienen representación ibérica. Clave de especies 1. Cola de la hembra con extremo agudo (figs. 21E, 22B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Cola de la hembra con extremo redondeado (figs. 21C, 22H, 22J). . . . . . . . . . 3 2. Longitud de la hembra menor de 0,5 mm. Abertura del anfidio en forma de hendidura (figs. 20A, 20B). Cola de la hembra menor de 60 µm (c’=2,5-4,5). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. hooperi (p. 71) • Longitud de la hembra mayor de 0,5 mm. Abertura del anfidio circular (fig. 22A). Cola de la hembra mayor de 60 µm (c’=4,0-5,5) . . . . . . . E. oxyuroides (p. 75) 3. Cola de la hembra subcilíndrica (su anchura media equivale a unos 2/3 de la anchura anal), con extremo redondeado y provisto o no de mucrón (c’=2,0-3,5) (fig. 21C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. mucronatus (p. 73) 70

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• Cola de la hembra cónica-alargada (su anchura media es, a lo sumo, la mitad de la anchura anal) con extremo redondeado y sin mucrón (c’=2,9-4,0) (figs. 22H, 22J) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. striatus (p. 77)

Eucephalobus hooperi Marinari-Palmisano, 1967 (figs. 20A-E y 21E) Eucephalobus hooperi Marinari-Palmisano, 1967. Redia (Testo Stamp.), 50: 295 Medidas hembra: L=0,31-0,48; a=18-24; b=3,2-4,1; c=8-11; V=61-66; c’=2,7-4,4

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,31-0,48 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, más delgado en la porción postvulvar, y muy curvado hacia el lado ventral (figs. 20A, 20B). Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Región labial compuesta por seis labios carentes de apéndices y fusionados a los apéndices labiales; estos bifurcados y terminados en punta. Abertura del anfidio en forma de fisura transversal. Estoma cefaloboideo; queilostoma con rabdiones ovales-alargados. Faringe cefaloboidea: cuerpo prácticamente cilíndrico y 2,5-3,4 veces más largo que el istmo; este muy flexionado tras la fijación; bulbo basal ovoideo; cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal (fig. 20E). Anillo nervioso situado a la altura de la región posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor situado a 51 anillos del extremo anterior. Deiridio ubicado a la altura de la parte anterior del istmo, a una distancia de unos siete anillos del poro excretor. Intestino prácticamente sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 20C); ovario recto o con doble flexión; oviducto corto; espermateca de desarrollo variable, de 5-25 µm de longitud; útero diferenciado en tres regiones cuyo tamaño varía dependiendo de la madurez del sistema genital; saco postvulvar 0,5-1,2 veces más largo que la anchura del cuerpo a su altura y provisto de una porción distal más hinchada y otra proximal algo más estrecha; y vagina con una porción distal de paredes más gruesas que la proximal. Recto 0,9-1,5 veces tan largo como la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 32-51 µm de longitud; adelgaza progresivamente hasta el extremo final, que acaba en punta (figs. 20D, 21E). Fasmidio situado a un 24-42% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se conoce de varias localidades del sur peninsular: Vélez-Málaga, Vados y Desfiladero de los Gaitanes, todas en la provincia de Málaga, y Santa Fé, Granada (Abolafia y Peña-Santiago, 2002). Puede tratarse de una especie de ámbito mediterráneo puesto que se describió originalmente de Italia. Biología.— Con toda probabilidad es una especie bacteriófaga, que se ha recolectado principalmente en suelos de cultivos subtropicales de la costa mediterránea meridional: Annona cherimola Mill., Arbutus sp., Arundo donax L., Citrus limon, Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl., Litchi chinensis Sonn., Persea americana Mill., Populus alba y Vitis vinifera L. NEMATODA, RHABDITIDA

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E I H

K

Fig. 20. Eucephalobus hooperi. Región anterior (A, B), sistema genital femenino (C), región posterior de la hembra 72

(D) y región faríngea (E). Eucephalobus mucronatus. Región anterior (F, G), sistema genital femenino (H),

región faríngea (I) y región posterior de la hembra (J) y del macho (K). FAUNA IBÉRICA

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Eucephalobus mucronatus (Kozlowska y Roguska-Wasilewska, 1963) Andrássy, 1967 (figs. 20F-K, 21A, 21C y 21F) Cephalobus mucronatus Kozlowska y Roguska-Wasilewska, 1963. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 11: 247 Medidas hembra: L=0,59-0,86; a=20-27; b=3,4-4,9; c=14-18; V=61-67; c’=2,0-3,2 Medidas macho: L=0,63-0,77; a=21-28; b=3,4-4,5; c=16-19; c’=1,7-2,3

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,59-0,86 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado hacia el lado ventral y que adopta forma de C más o menos abierta (figs. 20F, 20H). Cutícula con anillos patentes. Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales. Región labial (fig. 21A) formada por seis labios; apéndices labiales bifurcados y terminados en punta o redondeados, fusionados a los labios. Anfidio con abertura transversal. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones en forma de gruesos bastoncillos. Faringe cefaloboidea (fig. 20I): cuerpo prácticamente cilíndrico, 3,0-4,3 veces más largo que el istmo, del cual se diferencia por un ligero estrechamiento; bulbo basal algo piriforme. Anillo nervioso localizado a la altura del extremo posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor localizado casi a la altura del anillo nervioso, a 60 anillos del extremo anterior. Deiridio situado a la altura del istmo. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino con gruesas paredes y una región anterior cardiaca de paredes más delgadas. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 20G): ovario con dos flexiones en la zona postvulvar; oviducto corto; espermateca de 20-59 µm de longitud, con esperma en su interior; útero largo, unas tres veces la anchura correspondiente del cuerpo; saco uterino postvulvar corto, 0,6-1,6 veces tan largo como el diámetro corporal a su altura; vagina con paredes delgadas. Longitud del recto 1,0-1,8 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 3446 µm de longitud, de morfología variable aunque predominan las formas conoideas a subcilíndricas, muy redondeadas en su extremo, con o sin un delicado mucrón terminal (figs. 20J, 21C). Fasmidio situado a un 42-52% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Cuerpo arqueado en la región ventral, con forma de C abierta. Sistema genital monórquico, con testículo flexionado hacia su mitad. Cola cónica, de 34-36 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral y acabada en un delgado mucrón (figs. 20K, 21F). Espículas arqueadas hacia el lado ventral, de 22-33 µm de longitud: manubrio estrecho, con el extremo apical redondeado y que se ensancha progresivamente hasta llegar al cálamo; y lámina con un marcado surco longitudinal subventral. Gubernáculo de 12-17 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se trata de una especie de distribución boreal, que en la península Ibérica se ha citado en varias localidades de la región de Navarra (Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992; Armendáriz et al., 1996), así como en diferentes enclaves naturales de Andalucía oriental (Abolafia y Peña-Santiago, 2002). Además, se ha NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 21. Fotomicrografías de Eucephalobus: región labial (A) y cola de la hembra (C) y del macho 74

(F) de E. mucronatus, región labial (B) de E. oxyuroides, campo lateral (D) de E. striatus y cola

de la hembra (E) de E. hooperi. Escala: A, B=2 µm; C, D=5 µm; E, F=10 µm. FAUNA IBÉRICA

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encontrado en el puerto de Panderrueda, valle del río Tuerto, provincia de León, y Luengos, Palencia. Biología.— Seguramente una especie bacteriófaga que habita suelos ocupados por comunidades vegetales naturales cuyas especies dominantes son Acer sp., Asphodelus albus, Castanea sativa, Chamaerops humilis, Cistus sp., Cupressus sempervirens L., Eucaliptus sp., Juniperus oxycedrus, Olea europaea var. sylvestris, Pinus pinea, P. pinaster, Punica granatum, Populus alba, Quercus coccifera, Q. pyrenaica, Q. rotundifolia, Q. faginea, Retama sphaerocarpa, Rosmarinus officinalis, Salix sp., Scirpus holoschoenus, Stipa tenacissima, Triticum vulgare y Ulex parviflorus. Eucephalobus oxyuroides (de Man, 1876) Steiner, 1936 (figs. 21B y 22A-E) Cephalobus oxyuroïdes de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 140 Medidas hembra: L=0,52-0,54; a=21-28; b=3,5-3,7; c=8,4-8,9; V=59-63; c’=4,2-5,3 Medidas macho: L=0,54-0,55; a=25-29; b=3,5-3,6; c=12-13; c’=2,5-2,8

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,52-0,54 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, muy curvado hacia el lado ventral. Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Región labial (fig. 21B) compuesta por seis labios; apéndices labiales fusionados a los labios; apéndices cefálicos ausentes. Anfidio con abertura de apariencia circular. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones en forma de bastoncillo. Faringe cefaloboidea (fig. 22A): cuerpo cilíndrico y 2,6-4,0 veces más largo que el istmo; este de diámetro algo menor que la porción adyacente del cuerpo; bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado a unos 3/4 de la longitud del cuerpo faríngeo. Poro excretor localizado casi a la misma altura que el anillo nervioso, a 53 anillos de la región labial. Deiridio ubicado a la altura de la porción posterior del cuerpo faríngeo, a 63 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por células intestinales. Intestino diferenciado en una región cardiaca muy plegada y una porción prerrectal. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 22C): ovario con doble flexión o sin ella; oviducto corto, poco alveolado; espermateca de 26-36 µm de longitud; útero diferenciado en tres regiones: una anterior alveolada, una media tubular, dos veces más ancha que la anchura vulvar, y una posterior muy reducida; saco postvulvar 0,7-1,7 veces tan largo como la anchura correspondiente del cuerpo y provisto de septos transversales; porción distal de la vagina con paredes más gruesas que la proximal. Recto 1,3-1,7 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 60-64 µm de longitud, que adelgaza de modo uniforme hasta un extremo muy agudo (fig. 22B). Fasmidio situado a un 26-28% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Cuerpo arqueado hacia el lado ventral, con forma de C abierta (fig. 22D). Sistema genital monórquico, con testículo flexionado hacia su mitad. Cola cónica, de 42-48 NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 22. Eucephalobus oxyuroides. Región faríngea (A), región posterior de la hembra (B), sistema genital 76

femenino (C), región anterior (D) y región posterior del macho (E). Eucephalobus striatus. Región anterior (F),

sistema genital femenino (G), región faríngea (I), y región posterior de la hembra (H, J) y del macho (K). FAUNA IBÉRICA

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µm de longitud, curvada y acabada en un delgado mucrón (fig. 22E). Espículas arqueadas hacia el lado ventral, de 21-22 µm de longitud: manubrio estrecho, con el extremo apical redondeado y que se ensancha progresivamente hasta llegar al cálamo; y lámina provista de un marcado surco longitudinal. Gubernáculo de 10-13 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se trata de una especie cosmopolita. En nuestro ámbito geográfico se ha citado en distintas localidades: Binillautí y Mahón, Menorca-Baleares (Gadea, 1962a); islas Medas (Gadea, 1964a); Sierra Nevada, Granada (Jiménez-Guirado, 1976b); Sierras de Gata y Béjar, Salamanca (Palomo, 1979); varios enclaves de la región de Navarra (Monreal y Campoy, 1982; Mateo y Campoy, 1983; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992; Armendáriz et al., 1996); Parque Natural de la Sierra de Andújar, Jaén, y Sierra de Almijara, Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2002). Además, también se ha encontrado en San Juan de la Peña, Huesca, y Luengos, Palencia. Biología.— Con certeza es una especie bacteriófaga, que se ha hallado asociada a comunidades vegetales y/o cultivos con Cistus sp., Fagus sylvatica, Quercus rotundifolia y Vitis vinifera, entre otras especies dominantes. Eucephalobus striatus (Bastian, 1865) Thorne, 1937 (figs. 21D y 22F-K) Cephalobus striatus Bastian, 1865. Trans. Linn. Soc. Lond., 25: 125 Medidas hembra: L=0,41-0,56; a=18-23; b=3,5-4,5; c=9-12; V=56-64; c’=2,9-4,0 Medidas macho: L=0,41-0,51; a=19-25; b=3,5-4,2; c=11-14; c’=2,1-2,8

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,41-0,56 mm de longitud. Cuerpo curvado hacia el lado ventral tras la fijación (fig. 22F). Cutícula anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales (fig. 21D). Región labial compuesta por seis labios; apéndices labiales bifurcados, terminados en punta y fusionados a los labios; apéndices cefálicos ausentes. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones pequeños y de forma arriñonada. Faringe cefaloboidea: cuerpo prácticamente cilíndrico y 2,7-3,4 veces más largo que el istmo; este es más estrecho que la región adyacente del cuerpo; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor de la unión cuerpo faríngeoistmo. Poro excretor localizado a la altura de la parte anterior del istmo, a 47 anillos de la región labial. Deiridio ubicado hacia la mitad del istmo, a 53 anillos de la región labial. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino diferenciado en tres secciones: región cardiaca, casi igual que la anchura del cuerpo a su altura, con paredes lisas y delgadas; región intermedia, que carece de especializaciones; y región prerrectal, con una longitud igual a unas dos veces la anchura corporal correspondiente y separada del resto del intestino por un esfínter. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario con una doble flexión; oviducto corto; espermateca de 20-50 µm de longitud; útero diferenciado en una porción proximal corta y alveolada, una porción media tubular que es unas dos veces tan larga como la anchura corporal a su altuNEMATODA, RHABDITIDA

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ra, y una porción distal dilatada; saco uterino postvulvar con una longitud igual a 0,5-1,4 veces el diámetro corporal a su altura, muy dilatado; la vagina alcanza un cuarto de la anchura del cuerpo; y vulva prominente (fig. 22G). Recto 1,0-1,9 veces tan largo como la anchura anal del cuerpo. Cola conoidea a subcilíndrica, esbelta, con el extremo redondeado y 42-52 µm de longitud (figs. 22H, 22I). Fasmidio situado a un 33-36% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Cuerpo curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C abierta. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión hacia su mitad. Cola cónica, de 33-44 µm de longitud, curvada ventralmente y terminada en un fino mucrón de longitud apreciable (fig. 22J). Espículas también curvadas, de 18-22 µm de longitud y con manubrio redondeado, cónico-redondeado o achatado. Gubernáculo de 10-12 µm de longitud. Distribución geográfica.— Especie cosmopolita, que se ha citado en diferentes enclaves de nuestro ámbito geográfico: Sierra Nevada, Granada (Picazo et al., 1989; Ocaña y Picazo, 1991); Añorbe, Ezprogui y Leoz, Navarra (Armendáriz et al., 1996); Sierra Bermeja y Sierra de las Nieves, Málaga, y Sierra de Grazalema, Cádiz (Peña-Santiago et al., 1996); y diferentes localidades de áreas naturales de Andalucía oriental (Abolafia y Peña-Santiago, 2002). Además, se ha recolectado en el puerto de Somport, Huesca. Biología.— Seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Se encuentra asociada a comunidades vegetales cuyas especies dominantes son Berberis vulgaris subsp. australis (Boiss.) Heywood, Buxus sempervirens L., Castanea sativa, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Erinacea anthyllis, Juglans regia L., Platanus orientalis, Populus alba, Quercus rotundifolia, Q. faginea, Q. pyrenaica, Scirpus holoschoenus y Pinus sp.

Género Acrobeloides Cobb, 1924 Acrobeloides Cobb, 1924. J. Parasitol., 11: 108 ESPECIE TIPO: Cephalobus buetschlii de Man, 1884

Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,3-1,2 mm de longitud. Cutícula anillada transversalmente. Campo lateral con 2-5 incisuras que pueden alcanzar el extremo de la cola. Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos; axilas primarias profundas y axilas secundarias poco profundas. Apéndices labiales en número de tres, redondeados o cónicos, o terminados en punta, nunca bifurcados. Apéndices cefálicos presentes, pero bajos y poco diferenciados. Estoma cefaloboideo, estrecho. Cuerpo faríngeo fusiforme, rara vez cilíndrico. Ovario a menudo con doble flexión postvulvar. Vulva situada hacia 2/3 de la longitud corporal. Cola de la hembra corta y gruesa, muy redondeada o conoidea. Este género incluye 25 especies (más 5 species inquirendae) de las que 5 tienen representantes ibéricos. 78

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Clave de especies 1. Campo lateral con 3 incisuras longitudinales (fig. 25E). . . . A. buetschlii (p. 83) • Campo lateral con 5 incisuras longitudinales (figs. 23E, 23L, 24E, 26J) . . . . . . 2 2. Longitud del cuerpo superior a 600 µm . . . . . . . . . . . A. bodenheimeri (p. 81) • Longitud del cuerpo inferior a 600 µm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Región labial con apéndices labiales bajos y redondeados (fig. 24C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. nanus (p. 85) • Región labial con apéndices labiales altos y agudos (figs. 24A, 24D). . . . . . . . 4 4. Cola de la hembra cónica, con extremo redondeado o agudo y más corta (c’=1,7-3,0) (fig. 24F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. setosus (p. 86) • Cola de la hembra cónico-alargada, con extremo agudo y más larga (c’=2,8-4,9) (fig. 23C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. arenicola (p. 79)

Acrobeloides arenicola Abolafia y Peña-Santiago, 2003 (figs. 23A-F y 24A) Acrobeloides arenicola Abolafia y Peña-Santiago, 2003. J. Nematode Morphol. Syst., [2002], 5(2): 108 Medidas hembra: L=0,54-0,73; a=20-29; b=3,9-4,9; c=9-12; V=60-67; c’=2,8-4,9 Medidas macho: L=0,48-0,58; a=21-31; b=3,4-4,7; c=13-19; c’=1,8-2,2

Hembra. Cuerpo de pequeño tamaño, de 0,54-0,73 mm de longitud, cilíndrico, que adelgaza hacia los extremos. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C abierta (fig. 23B). Cutícula anillada. Campo lateral con cinco insisuras longitudinales (fig. 23E). Región labial constituida por tres pares de labios provistos de apéndices setiformes cerca de las axilas primarias (fig. 24A); axilas primarias profundas, en tanto que las secundarias son poco profundas. Apéndices labiales conoideo-alargados, con su parte basal conoidea, en tanto que la distal es más delgada. Anfidios con abertura en forma de hendidura. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 23A): cuerpo cilíndrico, su longitud equivale a 3,04,3 veces la del istmo; este se halla claramente diferenciado del cuerpo; bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso alrededor de la unión del cuerpo faríngeo con el istmo. Poro excretor situado en la parte media del istmo, a 43-47 anillos del extremo anterior. Deiridio localizado a 49-54 anillos del extremo anterior, a la altura del istmo. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico (fig. 23D): ovario con o sin doble flexión; oviducto corto y alveolado; espermateca bien desarrollada, de 37-61 µm de longitud; útero con una longitud de 3,5-4,0 veces la anchura corporal correspondiente; saco uterino postvulvar de 24-40 µm de longitud o 0,9-1,6 veces la anchura del cuerpo a su altura; y vagina de paredes delgadas. Recto 1,2-1,6 veces tan largo como el diámetro del cuerpo a la altura del ano. Cola cónica-alargada, de 48-73 µm de longitud y extremo agudo (fig. 23C). Fasmidio situado a un 13-22% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral después de la fijación, adoptando forma de J. Sistema reproNEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 23. Acrobeloides arenicola. Región faríngea (A), región anterior (B), región posterior de la hembra (C), sistema genital femenino (D), 80

campo lateral (E) y región posterior del macho (F). Acrobeloides bodenheimeri. Región faríngea (G), sistema genital femenino (H),

región anterior (I), región posterior de la hembra (J) y del macho (K) y campo lateral (L).

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ductor monórquico; testículo con una flexión ventral. Cola cónica (fig. 23F), curvada hacia el lado ventral, de 31-37 µm de longitud y provista de un mucrón agudo o tuberculado en su extremo. Espículas de 24-32 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo conoideo y lámina hinchada en su parte anterior. Gubernáculo arqueado, de 14-17 µm de longitud. Distribución geográfica.— Esta especie se conoce únicamente del Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar y desierto de Tabernas, en la provincia de Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2003a). Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente se trate de una especie bacteriófaga. Se ha recolectado en suelos salinos con Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott. Acrobeloides bodenheimeri (Steiner, 1936) Thorne, 1937 (figs. 23G-L, 24B y 24E) Acrobeles bodenheimeri Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 3: 77 Medidas hembra: L=0,61-0,91; a=17-24; b=4,0-5,5; c=17-20; V=60-69; c’=1,6-2,4 Medidas macho: L=0,61-0,73; a=22-26; b=4,2-5,2; c=17-19; c’=1,3-1,8

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,61-0,91 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado hacia el lado ventral tras la fijación y con forma de J o C (fig. 23I). Cutícula claramente anillada. Campo lateral con cinco incisuras longitudinales (figs. 23L, 24E). Región labial formada por seis labios bajos (fig. 24B), fusionados de dos en dos; axilas primarias profundas y con bordes lisos, en tanto que las secundarias apenas están marcadas. Orificio oral rodeado por tres apéndices labiales redondeados y de altura variable. Anfidio con abertura en forma de hendidura. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones de pequeño tamaño, ovoideos. Faringe cefaloboidea (fig. 23G): cuerpo algo dilatado o fusiforme, de longitud equivalente a 3,5-4,2 veces la del istmo; este es relativamente grueso en relación con el cuerpo faríngeo; bulbo basal ovoideo o algo piriforme. Anillo nervioso situado alrededor de la unión entre el cuerpo faríngeo y el istmo. Poro excretor ubicado a la altura de la mitad del istmo, a 43-46 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio localizado a la altura del bulbo basal, a 48-51 anillos del extremo anterior. Cardias corto y redondeado, envuelto por tejido intestinal. Intestino con una región cardiaca de longitud variable. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario con dos flexiones en su porción postvulvar; oviducto muy largo, tubular y 2,5-3,0 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; espermateca de 32-79 µm de longitud; útero largo, tubular, 3-4 veces más largo que el diámetro corporal a su altura y con la parte distal algo más dilatada y de paredes más delgadas; saco postvulvar con una longitud igual a 0,8-1,6 veces la anchura del cuerpo, provista de septos transversales; y vagina que se extiende hasta un tercio de la anchura del cuerpo, con glándulas asociadas (fig. 23H). Recto 1,11,3 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola conoidea, gruesa, de 34-49 µm de longitud y con el extremo muy redondeado; adelgaza uniforNEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 24. Fotomicrografías de Acrobeloides: región labial (A) de A. arenicola, región labial (B) y campo 82

lateral (E) de A. bodenheimeri, región labial (C) de A. nanus y región labial (D) y cola

de la hembra (F) de A. setosus. Escala: A-C=2 µm; D-F=5 µm.

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memente o bien aparece algo más estrecha en su tercio posterior (fig. 23J). Fasmidio situado a un 45-64% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado, con forma de J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo provisto de una flexión. Cola cónica (fig. 23K), curvada hacia el lado ventral y de 34-44 µm de longitud. Espícula de 30-40 µm de longitud: manubrio reducido, redondeado, inclinado hacia el lado ventral y separado de la lámina por un estrecho cálamo; lámina ancha, con una marcada joroba dorsal redondeada y recorrida por varios surcos longitudinales. Gubernáculo de 20-24 µm de longitud, con su extremo anterior curvado hacia la espícula y expansiones laterales bien desarrolladas. Distribución geográfica.— Se trata de una especie euroasiática. Se ha citado en algunas localidades del sureste peninsular: Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, Sierra Alhamilla y Sierra de Gádor, en la provincia de Almería, y Vélez-Málaga, Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003a). También se ha encontrado en la región de Navarra. Biología.— Seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha recolectado en suelos y asociada con Arundo donax, Citrus sinensis (L.) Osbeck., Manilkara zapota (L.) van Royen y Opuntia ficus-indica y Phoenix sp. Acrobeloides buetschlii (de Man, 1884) Steiner y Buhrer, 1933 (figs. 25A-E) Cephalobus buetschlii de Man, 1884. Frei Reinen Erde Süßen Wasser Leb. Nematoden Niederl. Fauna: 92 Medidas hembra: L=0,39-0,61; a=18-19; b=3,9-4,9; c=19-23; V=45-65; c’=1,6-1,9

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,39-0,61 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico y robusto. Hábito recto o algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación (fig. 25B). Cutícula muy delgada, claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales (fig. 25E). Región labial formada por labios redondeados carentes de apéndices. Abertura oral rodeada por tres apéndices labiales bajos y redondeados. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 25A): cuerpo faríngeo algo fusiforme y con una longitud equivalente a 2,9-3,1 veces la del istmo; este es relativamente robusto cuando se compara con el cuerpo faríngeo; bulbo faríngeo ovoideo o esferoideo. Anillo nervioso localizado alrededor de la mitad anterior del istmo. Poro excretor situado a 42 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio no observado con claridad. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Parte anterior del intestino diferenciada en una región cardiaca cuya luz es más amplia que la del resto del tubo intestinal. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 25C): ovario provisto de una doble flexión en su mitad anterior; oviducto corto; espermateca de 26 µm de longitud; útero tubular, algo más largo que la anchura corporal a su altura y sin diferenciaciones; saco postvulvar con una longitud igual a una tercera parte de la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina de paredes delgadas. NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 25. Acrobeloides buetschlii (hembra). Región faríngea (A), región anterior (B), sistema genital (C), 84

región posterior (D) y campo lateral (E). Acrobeloides nanus (hembra). Región faríngea (F), sistema

genital (G), región anterior (H, I), campo lateral (J) y región posterior (K-N). FAUNA IBÉRICA

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Recto 0,8-1,2 veces tan largo como la anchura anal del cuerpo. Cola conoidea (fig. 25D), de 21-26 µm de longitud y con el extremo redondeado; adelgaza de modo gradual a lo largo de su longitud. Fasmidio situado a un 3646% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Una especie cosmopolita que en nuestro ámbito geográfico se ha citado en diferentes localidades: Peña Redonda, León (Gadea, 1953b); Canfranc, Huesca (Gadea, 1956); isla Tagomago, Baleares (Gadea, 1964b); Sierra de Gata, Salamanca (Palomo, 1979); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); varios enclaves de la región de Navarra (Monreal y Campoy, 1982; Mateo y Campoy, 1983; Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992); Sierra de Grazalema, Cádiz (Santos Lobatón, 1991); Sierra Morena, Sevilla (Santos-Lobatón, 1992), y Parque Natural de la Sierra de las Nieves, Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003a). Biología.— Se considera una especie bacteriófaga. Acrobeloides nanus (de Man, 1880) Anderson, 1968 (figs. 24C y 25F-N) Cephalobus nanus de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 39 Medidas hembra: L=0,27-0,48; a=13-30; b=2,8-4,2; c=13-23; V=55-69; c’=1,2-2,4

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,27-0,48 mm de longitud, robustos o moderadamente esbeltos. Hábito recto o algo curvado hacia el lado ventral (figs. 25H, 25I). Cutícula con anillado patente. Campo lateral provisto de cinco incisuras longitudinales (fig. 25J). Región labial formada por seis labios romos y carentes de apéndices (fig. 24C). Abertura oral rodeada por tres apéndices labiales bajos y cónicos, con extremo redondeado o achatado. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados o con forma de bastón. Faringe cefaloboidea (fig. 25F): cuerpo fusiforme, cuya longitud es 2,2-4,3 veces la del istmo, y con procorpus y metacorpus diferenciados, el primero más largo que el segundo; istmo un poco más largo que el bulbo basal; y este ovoideo. Anillo nervioso alrededor del istmo. Poro excretor situado a 39-44 anillos del extremo anterior, a la altura del istmo. Deiridio localizado a la altura del bulbo basal, a 44-50 anillos del extremo anterior. Cardias semiesférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino de paredes gruesas y con la parte anterior diferenciada en una región cardiaca de longitud variable. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 25G); ovario sin flexiones o con un ligero acodamiento en su porción distal; oviducto muy corto, de longitud menor que la mitad de la anchura corporal correspondiente; espermateca de desarrollo variable y de 4-24 µm de longitud; útero tubular, unas dos veces más largo que la anchura corporal a su altura, con una porción posterior muy reducida y de paredes más delgadas; saco postvulvar más corto (0,1-1,0 veces) que la anchura del cuerpo a su altura; y vagina de paredes delgadas. Recto con una longitud que es 0,9-1,3 veces la anchura anal. Cola conoidea o casi cilíndrica, NEMATODA, RHABDITIDA

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de 16-29 µm de longitud, con extremo terminal muy redondeado o algo truncado, a veces algo estrangulado por el campo lateral, de modo que, en visión lateral, el extremo terminal tiene una depresión más o menos marcada (figs. 25K-N). Fasmidio situado a un 24-46% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie cosmopolita que se ha encontrado repetidamente en nuestro ámbito geográfico: diferentes enclaves del norte peninsular (Gadea, 1952a); Picos de Europa, Asturias (Gadea, 1953b); Canfranc, Selva de Oza y Panticosa, Huesca, y Bohí, Lérida (Gadea, 1956); Alayor y La Falconera, Menorca-Baleares (Gadea, 1962a); isla Tagomago, Baleares (Gadea, 1964b); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); varias localidades de la región de Navarra (Monreal y Campoy, 1982; Mateo y Campoy, 1983; Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992; Armendáriz et al., 1996); Sierra Nevada, Granada (Ocaña, 1992); Sierra Morena, Sevilla (Santos-Lobatón, 1992); y numerosas localidades de áreas naturales en Andalucía (Abolafia y Peña-Santiago, 2003a). También se ha recolectado en San Juan de la Peña, Huesca, y en el puerto de Panderrueda, León, así como en varios lugares en Extremadura. Acrobeloides setosus Brzeski, 1962 (figs. 24D, 24F y 26) Acrobeloides setosus Brzeski, 1962. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 10: 337 Medidas hembra: L=0,38-0,54; a=15-25; b=3,0-4,8; c=13-19; V=63-67; c’=1,9-2,5

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño: 0,38-0,54 mm de longitud. Hábito recto o algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación (figs. 26C-E, 26G-I). Cutícula claramente anillada; superficie de los anillos irregular en todo su perímetro. Campo lateral provisto de cinco incisuras longitudinales, de las cuales las más externas casi desaparecen a la altura del ano, de modo que desde este hasta el fasmidio solo se aprecian tres que no se extienden más allá del fasmidio (fig. 26J). Región labial formada por seis labios conoideos y fusionados de dos en dos; axilas primarias profundas, en tanto que las secundarias aparecen poco marcadas (fig. 24D). Apéndices labiales con morfología muy variable: a menudo son altos, con una porción basal ensanchada y de sección triangular, y una porción distal delgada y terminada en punta; en ocasiones la porción distal falta. Anfidio con abertura en forma de hendidura. Estoma cefaloboideo; queilostoma estrecho, con rabdiones ovoideos. Faringe cefaloboidea (figs. 26A, 26B): cuerpo fusiforme, cuya longitud es 2,9-3,9 veces la del istmo, y con pro- y metacorpus bien diferenciados; istmo casi tan largo como el bulbo basal; y este ovoideo. Anillo nervioso alrededor del istmo. Poro excretor situado a la altura del istmo, a 41-46 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio localizado a la altura del bulbo basal, a 48-52 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una porción cardiaca de paredes delgadas, dos 86

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Fig. 26. Acrobeloides setosus (hembra). Regiones faríngea (A, B), anterior (C-E, G-I) y NEMATODA, RHABDITIDA

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posterior (K-N), sistema genital (F) y campo lateral (J). 87

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veces más larga que la anchura del cuerpo a su nivel, y una región media de paredes muy gruesas, que en algunos ejemplares se adelgazan desde la región vulvar hasta su unión con el recto. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario provisto de una doble flexión; oviducto muy corto; espermateca poco desarrollada, de 4-15 µm de longitud; útero corto, tubular y de paredes gruesas; saco postvulvar muy reducido, de longitud menor (0,2-0,3 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina de paredes delgadas (fig. 26F). Recto con una longitud que equivale a 1,0-1,3 veces la anchura anal del cuerpo. Cola algo variable en morfología (figs. 24F, 26K-N): por lo general cónica con el extremo más o menos agudo, pero a veces casi subcilíndrica y con el extremo grueso y redondeado; su longitud es de 24-37 µm. Fasmidio situado a un 39-52% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon euroasiático que se ha encontrado en varias localidades del sureste peninsular: Carchuna, Granada; Morrón de los Genoveses, Almería, y Desfiladero de los Gaitanes, Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003a). Biología.— Desconocida, pero seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha encontrado en cultivos de Solanum lycopersicum L., Citrus limon y Eriobotrya japonica. Género Stegelleta Thorne, 1938 Stegelleta Thorne, 1938. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 5: 65 ESPECIE TIPO: Stegella incisa Thorne, 1937

Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,3-0,7 mm de longitud. Cutícula provista de estrías transversales y longitudinales, con aspecto teselado. Campo lateral con 3-5 incisuras longitudinales. Región labial formada por labios fusionados de dos en dos, bajos y redondeados; axilas primarias poco profundas, las secundarias prácticamente ausentes. Apéndices labiales laminares, bifurcados en forma de lengua de serpiente, excepcionalmente con ramas cortas; apéndices cefálicos muy reducidos. Cuerpo faríngeo cilíndrico. Sistema genital femenino típico cefaloboideo. Cola de la hembra subcilíndrica y de extremo redondeado; la del macho más cónica. Este género incluye dos especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Stegelleta ophioglossa Andrássy, 1967 (fig. 27A-C) Stegelleta ophioglossa Andrássy, 1967. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 6: 208 Medidas hembra: L=0,33-0,42; a=19-23; b=3,2-3,6; c=12-13; V=62-63; c’=2,3-2,7

Hembra. Cuerpo de tamaño muy pequeño, de 0,33 a 0,42 mm de longitud. Hábito prácticamente recto tras la fijación. Cutícula con anillos dividi88

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Fig. 27. Stegelleta ophioglossa (hembra). Regiones faríngea (A) y posterior (B) y sistema NEMATODA, RHABDITIDA

genital (C). Paracrobeles psammophilus. Región anterior (D), sistema genital femenino (E),

región posterior de la hembra (F) y del macho (H) y región faríngea (G). 89

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dos en bloques, ocho en el lado ventral y otros ocho en el dorsal, y 12 crestas longitudinales. Campo lateral provisto de cuatro incisuras longitudinales, de las cuales las externas tienen marcados los anillos transversales, en tanto que las internas aparecen lisas. Región labial con labios redondeados; axilas primarias y secundarias más o menos similares. Apéndices labiales bifurcados, en forma de lengua de serpiente, y de 5 µm de longitud. Anfidio con abertura ovoidea. Estoma cefaloboideo; queilostoma estrecho, con rabdiones ovoideos. Faringe cefaloboidea: cuerpo faríngeo más o menos cilíndrico, y tres veces más largo que el istmo; la transición entre el cuerpo faríngeo y el istmo se diferencia por un estrechamiento de la luz del tubo, así como por un mayor desarrollo de la esclerotización de su pared interna; bulbo basal ovoideo (fig. 27A). Anillo nervioso alrededor de la unión del cuerpo faríngeo con el istmo. Poro excretor situado a la altura del anillo nervioso. Deiridio ubicado a la altura del istmo. Cardias conoideo y envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones especiales. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 27C): ovario sin flexiones; oviducto muy corto; espermateca relativamente pequeña, de 13 µm de longitud; útero tubular; saco postvulvar corto, de 10 µm de longitud o algo menos que la mitad de la anchura corporal a su altura; y vagina de paredes delgadas. Recto poco más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola subcilíndrica, de 27-32 µm de longitud y extremo redondeado (fig. 27B). Fasmidio situado a un 33-46% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es una especie cosmopolita que en el ámbito íbero-balear solo se conoce en la región de Murcia. Biología.— Se trata de una especie bacteriófaga, asociada a cultivos hortícolas de invernaderos.

Género Paracrobeles Heyns, 1968 Paracrobeles Heyns, 1968. Nematologica (Print), 14(4): 511 ESPECIE TIPO: Paracrobeles laterellus Heyns, 1968

Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,36-0,74 mm de longitud. Cutícula provista de estrías transversales y longitudinales, con aspecto teselado. Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Región labial con labios fusionados, cuyo borde presenta largos apéndices; axilas primarias poco profundas y secundarias prácticamente ausentes. Apéndices labiales bifurcados casi desde la base, con ramas delgadas. Cuerpo faríngeo dilatado, con lumen muy amplio y cuticularizado. Cola de la hembra cónica, con extremo más o menos agudo. Este género incluye tres especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. 90

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Paracrobeles psammophilus Navarro y Lluch, 1999 (figs. 27D-H) Paracrobeles psammophilus Navarro y Lluch, 1999. J. Zool. (1987), 249(4): 482 Medidas hembra: L=0,36-0,55; a=10-17; b=2,8-3,7; c=7-11; V=59-63; c’=1,9-2,7 Medidas macho: L=0,42-0,53; a=10-18; b=3,0-3,6; c=8,8-11,8; c’=1,6-2,2

Hembra. Cuerpo de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,36-0,55 mm de longitud. Hábito recto tras la fijación. Cutícula claramente anillada, con anillos teselados más perceptibles en la región anterior del cuerpo (fig. 27D). Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales festoneadas. Región labial continua con el resto del cuello; labios dentados, agrupados de dos en dos; axilas primarias profundas, en tanto que las secundarias aparecen menos marcadas. Apéndices labiales con amplia bifurcación y ramas terminadas en punta y carentes de espinas. Abertura del anfidio más o menos redondeada. Estoma cefaloboideo; queilostoma estrecho, con rabdiones redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 27G): cuerpo fusiforme, 2,9 veces más largo que la longitud del istmo, con el metacorpus claramente diferenciable del procorpus por presentar una dilatación muy marcada, con la luz amplia y revestimiento interno muy esclerotizado; istmo casi tan largo como el bulbo basal; este último ovoideo. Anillo nervioso alrededor del istmo. Poro excretor localizado a la altura del istmo, a 19 anillos del extremo anterior del cuerpo. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones marcadas. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario corto, oviducto muy corto, espermateca bien desarrollada, saco postvulvar variable en longitud (57-101 µm), y vagina de paredes gruesas (fig. 27E). Recto más corto que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica y de 46-53 µm de longitud (fig. 27F). Fasmidio situado alrededor de la mitad de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Cuerpo con una longitud de 0,42-0,53 mm. Sistema genital monórquico: testículo flexionado anteriormente. Espículas arqueadas, de 42-57 µm de longitud. Gubernáculo de 20-39 µm de longitud. Cola cónica, algo curvada hacia el lado ventral y de 42-53 µm de longitud. Fasmidio situado en la mitad posterior de la cola (fig. 27H). Hay un par de papilas genitales precloacales pero muy próximas a la abertura cloacal. Cinco pares de papilas genitales caudales: un par lateral en el extremo del campo lateral; dos pares subdorsales, cerca del campo lateral; y dos pares lateroventrales, una cerca del extremo caudal y otra cerca del fasmidio. Distribución geográfica.— Esta especie fue descrita originalmente a partir de material recolectado en El Saler, provincia de Valencia (Navarro y Lluch, 1999). También se ha hallado en las salinas de Cabo de Gata (Almería). Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga, asociada a vegetación propia de dunas costeras estabilizadas. NEMATODA, RHABDITIDA

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Género Chiloplacus Thorne, 1937 Chiloplacus Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 12 ESPECIE TIPO: Acrobeles (Acrobeloides) symmetricus Thorne, 1925

Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,3-1,0 mm de longitud. Cutícula con anillos transversales. Campo lateral provisto de 3-5 incisuras longitudinales. Región labial formada por labios fusionados de dos en dos, bajos, conoideos o en forma de solapa, con borde más o menos lobulado; axilas primarias profundas, las secundarias con frecuencia ausentes. Apéndices labiales laminares, más o menos bifurcados y conectados por crestas tangenciales, los subventrales a veces son asimétricos y excepcionalmente sin una o las dos puntas. Apéndices cefálicos, si están presentes, setiformes. Cuerpo faríngeo cilíndrico. Cola de la hembra conoidea o subcilíndrica, con extremo redondeado; la del macho más cónica. Este género incluye 32 especies (más 11 species inquirendae vel incertae sedis) de las 7 están representadas en el área de estudio. Clave de especies 1. Campo lateral con 3 incisuras (figs. 28F, 29D, 30N, 32M); saco postvulvar casi tan largo como la anchura del cuerpo a su altura o más corto . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Campo lateral con 5 incisuras (fig. 32B); saco postvulvar extraordinariamente largo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 2. Apéndices labiales con una proyección lateral cerca del ápice de sus ramas (fig. 29A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. demani (p. 93) • Apéndices labiales sin dicha proyección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Apéndices labiales unas 3 veces más altos que anchos (fig. 30J) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. minimus (p. 99) • Apéndices labiales bajos, casi tan altos como anchos, a veces muy reducidos (fig. 29C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Saco postvulvar muy corto (menos de la mitad de la anchura del cuerpo a la altura de la vulva) (fig. 28J); cola corta (c’ < 1,5), conoidea y con el extremo ampliamente redondeado (fig. 28K) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. maginensis (p. 95) • Saco postvulvar bien desarrollado (más de la mitad de la anchura del cuerpo a la altura de la vulva); cola más larga (c’ > 1,5), subcilíndrica y con el extremo más o menos redondeado o truncado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Apéndices labiales bifurcados, los laterales con ramas asimétricas (a veces sin ellas) (fig. 29C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. trilineatus (p. 104) • Apéndices labiales bifurcados. con ramas simétricas (fig. 31A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. symmetricus (p. 100) 6. Labios con apéndices cefálicos muy desarrollados en la axila primaria (fig. 29B); apéndices labiales bifurcados desde la mitad de su longitud y con ramas convergentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. tenuis (p. 102) • Labios sin apéndices cefálicos en la axila primaria (fig. 30C); apéndices labiales bifurcados en un tercio de su longitud, con ramas divergentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. magnus (p. 97) 92

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Chiloplacus demani (Thorne, 1925) Thorne, 1937 (fig. 28A-F, 29A y 29D) Acrobeles demani Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 192 Medidas hembra: L=0,56-0,80; a=19-26; b=3,0-4,5; c=13-18; V=58-68; c’=2,0-3,0 Medidas macho: L=0,57-0,71; a=20-25; b=3,4-4,2; c=13-17; c’=1,8-2,2

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,56-0,80 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C o J (fig. 28B). Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales (figs. 28F, 29B). Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos y separados por profundas axilas primarias que tienen el borde dentado (fig. 29A). Labios también con borde dentado y espinas de longitud variable, cada uno provisto de un fino apéndice. Apéndices labiales altos (de 5-7 µm de longitud), diferenciados en una porción basal más estrecha que la porción distal; esta se encuentra bifurcada a modo de fórceps; cada una de las ramas de los apéndices presenta una diminuta espina muy próxima al extremo apical y hacia la cara externa. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones cortos, ovoideos. Faringe cefaloboidea (fig. 28A): cuerpo algo fusiforme, de longitud 2,6-3,4 veces la del istmo, y con procorpus más delgado que el metacorpus; unión corpus-istmo poco diferenciada; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso alrededor de la unión entre el cuerpo faríngeo y el istmo. Poro excretor situado a 51-60 anillos del extremo anterior. Deiridio localizado a 57-67 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino de paredes gruesas, con un esfínter prerrectal situado hacia la mitad de la distancia vulva-ano o a aproximadamente dos veces la anchura correspondiente del cuerpo desde la unión intestino-recto. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario con una doble flexión, excepcionalmente con una sola (fig. 28D); oviducto corto; espermateca larga, de 25-63 µm de longitud; útero con una longitud de algo más de dos veces la anchura del cuerpo a su altura, tubular, con su porción distal más globosa y de paredes mucho más delgadas que el resto, y con unas pequeñas áreas refringentes en su interior que están enfrentadas a la vagina; saco postvulvar más corto (0,5-0,9 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina con porción proximal de paredes más delgadas que la porción distal. Recto con una longitud igual a 1,2-1,8 veces la anchura anal del cuerpo. Cola de 37-53 µm de longitud, conoidea con extremo redondeado o truncado, o subcilíndrica con extremo redondeado, raramente claviforme (fig. 28C). Fasmidio situado a un 41-54% de la longitud de la cola. Macho. Similar a la hembra en su morfología general. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de J. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Cola cónica, de 36-48 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral, y con extremo distal redondeado (fig. 28E). Espículas de 2531 µm de longitud; manubrio redondeado, inclinado y que continúa con un grueso cálamo; este con una ventana dorsal patente; y lámina gruesa, surcada por una incisura longitudinal que sigue el trazo de la curvatura de la espíNEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 28. Chiloplacus demani. Región faríngea (A), región anterior (B), región posterior de la hembra (C), sistema 94

genital femenino (D), región posterior del macho (E) y campo lateral (F). Chiloplacus maginensis (hembra).

Regiones faríngea (G), anterior (H, I) y posterior (K) y sistema genital (J).

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cula desde el cálamo. Gubernáculo de 10-12 µm de longitud, con su porción anterior inclinada hacia la espícula. Distribución geográfica.— Es una especie conocida en el hemisferio norte. En nuestro entorno geográfico se ha citado en distintos enclaves del sur peninsular: Sierra de los Filabres, Almería; Sierra del Zegrí, Parque Nacional de Sierra Nevada, Arenas del Rey y Campotéjar, todos en la provincia de Granada; Bedmar, Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas y Parque Natural de la Sierra de Andújar, Jaén; y Archidona, Baños de Vilo, Almargen y Cueva de Boquete de Zafarraya, Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003b). Además, se ha encontrado en algunas localidades de Extremadura. Biología.— Desconocida, seguramente se trate de una especie bacteriófaga. Se ha hallado asociada a diferentes comunidades vegetales cuyas especies dominantes fueron Berberis hispanica, Erinacea anthyllis, Eucalyptus sp., Fraxinus angustifolia, Persea americana, Populus alba, Punica granatum, Quercus coccifera, Q. faginea, Q. rotundifolia, Retama sphaerocarpa, Scirpus holoschoenus, Stipa tenacissima, Thymus sp. y Ulex sp. Chiloplacus maginensis Abolafia y Peña-Santiago, 2003 (figs. 28G-K y 29E) Chiloplacus maginensis Abolafia y Peña-Santiago, 2003. Nematology (Leiden. Print), 5(2): 248 Medidas hembra: L=0,27-0,35; a=17-21; b=2,7-3,2; c=15-27; V=63-67; c’=1,1-1,5

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,27-0,35 mm de longitud. Hábito variable tras la fijación. Cutícula claramente anillada. Campo lateral que se extiende desde el anfidio hasta el extremo de la cola, formado por cinco incisuras longitudinales entre el deiridio y el fasmidio, y tres líneas en la región anterior al deiridio y en la posterior al fasmidio (figs. 28H, 28I). Región labial con labios cónicos, carentes de expansiones; axila primaria profunda y estrecha, en tanto que la secundaria es amplia pero poco marcada. Apéndices labiales bifurcados en su mitad apical, con ramas agudas, rectas o inclinadas hacia los labios. Anfidio con abertura ovalada. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados u ovoideos. Faringe cefaloboidea (fig. 28G): cuerpo faríngeo fusiforme, cuya longitud es unas 2,5-3,6 veces la del istmo, y con el metacorpus más ancho que el procorpus; istmo esbelto; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso alrededor de la parte posterior del cuerpo faríngeo o en la unión de este con el istmo. Abertura del poro excretor situada a 39-44 anillos del extremo anterior, a la altura de la porción anterior del istmo. Deiridio localizado a 45-47 anillos del extremo anterior, a la altura del istmo. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino poco diferenciado, pero es perceptible una región cardiaca, de paredes más delgadas y dos veces más larga que la anchura correspondiente del cuerpo. Sistema NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 29. Fotomicrografías de Chiloplacus: región labial (A) y campo lateral (D) de C. demani, región 96

labial de C. tenuis (B) y de C. trilineatus (C), cola de la hembra (E) de C. maginensis y cola del

macho (F) de C. magnus. Escala: A-C=2 µm; DF=5 µm.

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genital monodélfico-prodélfico (fig. 28J): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca poco desarrollada, de 8-17 µm de longitud; útero delgado, tubular, con una longitud equivalente a 1,5 veces la anchura correspondiente del cuerpo; saco postvulvar reducido, menor en longitud que la mitad del diámetro corporal a su altura; y vagina con paredes más gruesas en su porción distal. Longitud del recto 0,7-1,3 veces la anchura anal del cuerpo. Cola conoidea a subcilíndrica, de 12-16 µm de longitud (figs. 28K, 29E). Fasmidio situado a un 39-48% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie encontrada en varias localidades del Parque Natural de Sierra Mágina, provincia de Jaén (Abolafia y Peña-Santiago, 2003b), de donde fue descrita originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Encontrada en suelos bajo Pinus sp. y Ulex sp. Chiloplacus magnus Rashid y Heyns, 1990 (figs. 29F y 30A-G) Chiloplacus magnus Rashid y Heyns, 1990. Photophylactica, 22(2): 195 Medidas hembra: L=0,88-1,52; a=25-45; b=3,5-5,9; c=18-34; V=63-78; c’=1,8-2,2 Medidas macho: L=0,80-1,24; a=27-36; b=3,7-5,2; c=15-23; c’=1,6-2,1

Hembra. Cuerpo de tamaño pequeño a mediano, de 0,88-1,52 mm de longitud. Hábito sigmoideo después de la fijación (figs. 30B, 30E, 30G). Cutícula anillada. Campo lateral provisto de cinco incisuras longitudinales que se extienden hasta el extremo de la cola. Región labial con seis labios unidos en pares; axilas primarias profundas, en forma de U, en tanto que las secundarias son poco profundas (fig. 30C). Apéndices labiales de 4-6 µm de longitud, bifurcados, con ramas más o menos desarrolladas, rara vez sin ellas. Estoma cefaloboideo; queilostoma con rabdiones redondeados y muy pequeños. Faringe cefaloboidea (fig. 30A): cuerpo 5,6-8,6 veces más largo que el istmo, con procorpus dos veces más largo que el metacorpus; istmo corto; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso localizado alrededor de la porción posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor situado a 50-53 anillos del extremo anterior. Deiridio localizado a 55-58 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones, pero con un esfínter prerrectal en su porción posterior. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico (fig. 30D): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca de 48-99 µm de longitud; útero diferenciado en una región proximal tubular y una distal dilatada; saco uterino postvulvar bien desarrollado, 3,0-4,6 veces más largo que la anchura corporal correspondiente; y vagina con paredes más gruesas en su porción distal. Vulva desplazada hacia el lado izquierdo del cuerpo y limitada por un pliegue cuticular surgido cerca del campo lateral de este lado. La longitud del recto es 1,0-1,3 veces la NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 30. Chiloplacus magnus. Regiones faríngea (A), anterior (BD) y labial (E), sistema genital femenino (F), 98

región posterior de la hembra (G) y del macho (H) y campo lateral (I). Chiloplacus minimus (hembra). Regiones

M

faríngea (J), anterior (K) y posterior (M), sistema genital (L) y campo lateral (N). FAUNA IBÉRICA

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anchura anal del cuerpo. Cola subcilíndrica con extremo redondeado, de 4253 µm de longitud (fig. 30F). Fasmidio situado a un 42-62% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Cola cónica, de 44-70 µm de longitud y con fuerte curvatura hacia el lado ventral (figs. 29F, 30G). Espículas curvadas, de 33-42 µm de longitud, con manubrio redondeado, cálamo de paredes delgadas y lámina también curvada y provista de una joroba dorsal. Gubernáculo bien desarrollado, de 19-27 µm de longitud. Distribución geográfica.— Especie descrita originalmente de Namibia (Rashid y Heyns, 1990), y posteriormente hallada en España, en el Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, provincia de Almería, cerca de una salina (Abolafia y Peña-Santiago, 2003b), y en Irán (Shokoohi et al., 2007). Biología.— Desconocida, pero casi con toda seguridad es una especie bacteriófaga. Hallada en suelos de arena volcánica con Lygeum spartum, Sarcocornia fruticosa y Urginea maritima (L.) Baker. Chiloplacus minimus (Thorne, 1925) Andrássy, 1959 (fig. 30J-N) Acrobeles (Acrobeloides) minimus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 188 Medidas hembra: L=0,28-0,37; a=17-25; b=3,1-3,8; c=11-13; V=50-67; c’=2,4-3,3

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,28-0,37 mm de longitud. Hábito recto, curvado hacia el lado ventral, adoptando forma de C, o sigmoideo (fig. 30K). Cutícula con anillos patentes. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que se extienden hasta el fasmidio (fig. 30N). Región labial con labios cónicos que presentan unas pequeñas espinas apicales enfrentadas a los apéndices labiales; axilas primarias más profundas que las secundarias. Apéndices labiales bifurcados en su mitad apical, con ramas algo arqueadas a los lados y terminadas en punta. Abertura del anfidio de forma oval. Estoma cefaloboideo; queilostoma estrecho, con queilorrabdiones ovoideos y de pequeño tamaño. Faringe cefaloboidea (fig. 30J): cuerpo algo fusiforme, 2,3-3,5 veces más largo que el istmo; este resulta esbelto cuando se compara con el cuerpo; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor localizado a la altura del istmo, a 46-51 anillos del extremo anterior. Deiridio ubicado a la altura de la parte posterior del istmo, a 52-55 anillos del extremo anterior del cuerpo. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones, aunque se distingue un esfínter que limita una zona prerrectal de longitud equivalente a dos veces la anchura corporal correspondiente. Sistema genital monodélficoprodélfico; ovario con una doble flexión en la porción postvulvar; oviducto corto; espermateca poco desarrollada, de 7-25 µm de longitud; útero tubular, con una longitud que es 2-3 veces mayor que la anchura correspondiente del cuerpo, y diferenciado en su porción proximal en una región globosa de NEMATODA, RHABDITIDA

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pequeño tamaño; saco postvulvar poco desarrollado, más corto (0,3-0,7 veces) que la anchura del cuerpo a su altura; y vagina con paredes más engrosadas en su parte distal (fig. 30L). Recto 1,0-1,3 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola conoidea a subcilíndrica, de 25-33 µm de longitud (fig. 30M). Fasmidio situado a un 36-55% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie de amplia distribución holártica. En el ámbito íbero-balear se ha citado en diferentes localidades, tanto en el norte como en el sur peninsular: Unzué, Navarra (Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992); Añorbe y Ezprogui, Navarra (Armendáriz et al., 1996); Sierra de la Caracolera y Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, Jaén; Sierra del Zegrí, Sierra de la Sagra, Parque Nacional de Sierra Nevada, y Campotéjar, todas en la provincia de Granada; cuenca alta del río Guadalhorce, Vélez-Málaga, Antequera y Sierra de Alcaparaín, Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003b). Además, se ha recolectado en algunos enclaves extremeños. Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Frecuente en suelos naturales o cultivados, y asociada a Castanea sativa, Crataegus monogyna, Eriobotrya japonica, Eucalyptus sp., Persea americana, Pinus nigra subsp. salzmannii, Populus alba, Quercus rotundifolia, Q. coccifera, Q. pyrenaica, Retama sphaerocarpa, Salix sp., Vitis vinifera y Ulex sp. Chiloplacus symmetricus (Thorne, 1925) Thorne, 1937 (fig. 31) Acrobeles (Acrobeloides) symmetricus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 185 Medidas hembra: L=0,54-0,88; a=34-38; b=3,7-4,1; c=21-23; V=64-71; c’=2,5-2,6

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,54-0,88 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación (fig. 31B). Cutícula claramente anillada. Campo lateral formado por tres incisuras longitudinales que se extienden hasta el extremo de la cola. Región labial con labios bajos, conoideos, carentes de expansiones o espinas; axila primaria más profunda y estrecha que la secundaria. Apéndices labiales bifurcados en su mitad apical, rectos, con ramas agudas. Abertura del anfidio con forma oval. Estoma cefaloboideo; queilostoma provisto de rabdiones redondeados u ovoideos (fig. 31C). Faringe cefaloboidea: cuerpo más o menos cilíndrico, unas 3,4 veces más largo que el istmo, el cual es esbelto; y bulbo basal ovoideo (fig. 31A). Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Abertura del poro excretor situada a 60 anillos del extremo anterior. Deiridio dispuesto a la altura de la parte posterior del istmo, a 71 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino poco diferenciado. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 31D): ovario flexionado tras el saco postvulvar; oviducto corto; espermateca bien desarrollada, de 17-30 µm de lon100

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Fig. 31. Chiloplacus symmetricus (hembra). Región faríngea (A), aspecto general (B), NEMATODA, RHABDITIDA

sistema genital (C), región anterior (D) y región posterior (E). 101

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gitud; útero delgado y tubular; saco postvulvar bien desarrollado, con tabiques en su interior y una longitud que es 0,6-0,8 veces la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina con paredes más gruesas en su porción distal. Recto 1,11,5 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola subcilíndrica, de 2639 µm de longitud (fig. 31E). Fasmidio situado a un 46-48% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es una especie presente en el hemisferio norte, que en la península Ibérica se ha citado en Unzué, Navarra (Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992), pero que también se conoce procedente de la cuenca del río Guadiamar, Sevilla, y de Conframe, Huesca. Biología.— Desconocida, probablemente sea una especie bacteriófaga. Asociada a Rhamnus alpina L. y Rubus sp., y a vegetación herbácea. Chiloplacus tenuis Rashid y Heyns, 1990 (figs. 29B y 32A-F) Chiloplacus tenuis Rashid y Heyns, 1990. Photophylactica, 22(2): 189 Medidas hembra: L=0,52-0,85; a=21-34; b=3,3-4,5; c=19-28; V=64-73; c’=1,6-2,4 Medidas macho: L=0,53-0,68; a=24-33; b=2,9-3,5; c=16-23; c’=1,5-2,1

Hembra. Nematodos relativamente delgados y de tamaño pequeño, de 0,52-0,85 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, que adelgaza suavemente hacia ambos extremos (fig. 32A). Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula anillada. Campo lateral con cinco incisuras longitudinales que se extienden hasta el extremo de la cola (fig. 32B). Región labial formada por seis labios fusionados de dos en dos (fig. 29B); axila primaria muy profunda, con un proceso axilar en su base, en tanto que la secundaria es profunda, estrecha y carece de proceso axilar. Labios con una proyección aguda en su porción adyacente a la axila primaria; su borde presenta una hendidura a la altura de la papila labial. Apéndices labiales arqueados hacia el exterior, bifurcados, con una porción basal más estrecha que la región distal; esta con extremos curvados. Abertura del anfidio más o menos circular. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados y de pequeño tamaño. Faringe cefaloboidea: cuerpo faríngeo cilíndrico, con una longitud equivalente a 4,3-6,5 veces la del istmo y con el procorpus más largo que el metacorpus (fig. 32D); istmo delgado; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor del metacorpus. Abertura del poro excretor localizada a la altura del anillo nervioso, a 54-57 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio ubicado cerca de la base del cuerpo faríngeo, a 64-66 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una porción anterior o cardiaca de paredes más delgadas, cuya longitud es dos veces la anchura correspondiente del cuerpo; y una región posterior prerrectal, igualmente dos veces más larga que la anchura del cuerpo a su altura; el esfínter prerrectal se observa al nivel de la zona germinativa del ovario. Sis102

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B H

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Fig. 32. Chiloplacus tenuis. Región anterior (A), campo lateral (B), sistema genital femenino (C), región faríngea (D) y NEMATODA, RHABDITIDA

región posterior de la hembra (E) y del macho (F). Chiloplacus trilineatus. Región faríngea (G), región

anterior (H, I), sistema genital femenino (J), región posterior de la hembra (K) y del macho (L) y campo lateral (M). 103

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tema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca de 13-91 µm de longitud; útero tubular, cuya longitud es unas tres veces la anchura corporal correspondiente, y aparece diferenciado en una porción distal globosa de paredes delgadas; saco postvulvar muy desarrollado, su longitud es 2,9-4,8 veces la anchura del cuerpo a su altura; y vagina que alcanza la mitad del diámetro corporal (fig. 32C). Recto 1,2-1,6 veces más largo que el diámetro anal del cuerpo. Cola cilíndrica o subcilíndrica, de 2540 µm de longitud, con el extremo gruesamente redondeado (fig. 32E). Fasmidio situado a un 44-54% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado tras la fijación, con forma de J. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Espículas de 25-33 µm de longitud: manubrio redondeado, inclinado 90° hacia el lado ventral; cálamo que se ensancha gradualmente desde el manubrio hasta la lámina, con una joroba dorsal en la unión con esta última, así como una diminuta ventana espicular dorsal en la unión con el manubrio; y lámina muy arqueada ventralmente y surcada por una incisura longitudinal. Gubernáculo de 14-21 µm de longitud, con expansiones laterales en la porción distal. Cola cónica, de 26-36 µm de longitud, curvada casi 90° en la porción distal, con extremo redondeado (fig. 32F). Distribución geográfica.— Especie originalmente descrita de Namibia (Rashid y Heyns, 1990), que con posterioridad se ha citado en el sureste peninsular, donde parece ser relativamente frecuente, y se ha recolectado en áreas naturales de las provincias de Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003b). Además, se ha encontrado en algunos enclaves de Extremadura. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha encontrado en suelos y asociada con una amplia variedad de especies vegetales, entre otras Asphodelus albus, Festuca sp., Fraxinus angustifolia, Prunus dulcis, Ulex sp., Rosmarinus officinalis, Retama sphaerocarpa, Pistacia lentiscus, Vitis vinifera, Chamaerops humilis, Persea americana, Tamarindus indica L., Litchi chinensis, Opuntia ficus-indica, Olea europaea var. sylvestris, Quercus coccifera, Q. rotundifolia, Q. suber, Juniperus oxycedrus y Thymus sp. Chiloplacus trilineatus Steiner, 1940 (figs. 29C y 32G-M) Chiloplacus trilineatus Steiner, 1940. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 7: 55 Medidas hembra: L=0,45-0,68; a=20-28; b=3,4-5,0; c=16-22; V=62-67; c’=1,7-2,7 Medidas macho: L=0,42-0,62; a=23-29; b=3,4-4,3; c=14-19; c’=1,6-2,3

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0.45-0.68 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C. Cutícula claramente anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que se extienden hasta el extremo de la cola (fig. 32M). Región labial redondeada; axilas primarias profundas y estrechas, en tanto que las secundarias aparecen muy reducidas (fig. 29C). Apéndices labiales bifurcados: el dorsal con ramas 104

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simétricas, agudas o redondeadas; los subventrales con ramas asimétricas, con desarrollo variable (ramas agudas, romas o sin ramas). Anfidio con abertura en forma de hendidura (figs. 32H, 32I). Estoma cefaloboideo; queilostoma con rabdiones trapezoidales. Faringe cefaloboidea: cuerpo 2,5-4,0 veces más largo que el istmo, ligeramente fusiforme, y con el procorpus tan largo como el metacorpus; istmo relativamente largo si se compara con el resto de la faringe; y bulbo basal ovoideo, algo más largo que ancho (fig. 32G). Anillo nervioso situado alrededor de la porción posterior del cuerpo faríngeo o casi en la unión de este con el istmo. Poro excretor localizado a la altura del anillo nervioso, a 51-57 anillos del extremo anterior. Deiridio situado a la altura de la porción media del istmo, a 60-64 anillos del extremo anterior del cuerpo. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región anterior cardiaca, cuya longitud es unas dos veces la anchura del cuerpo a su altura. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 32J): ovario a menudo con una doble flexión en la zona postvulvar pero a veces sin flexiones o con un simple acodamiento hacia su mitad; oviducto corto, alveolado; espermateca de 16-53 µm de longitud; útero casi tres veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo, diferenciado en una porción proximal de paredes delgadas, una media tubular de paredes gruesas y una distal globosa; saco postvulvar con una longitud igual a 0,7-1,7 veces la anchura corporal correspondiente y septos transversales bien desarrollados; y vagina con paredes más gruesas en su parte distal. Región caudal algo inclinada hacia el lado ventral. Recto 1,3-1,7 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cilíndrica o subcilíndrica (fig. 32K), de 27-37 µm de longitud, con extremo redondeado, truncado o con una depresión originada a causa del campo lateral que llega hasta el extremo de la cola. Fasmidio situado a un 44-67% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral, con forma de C o J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Espículas de 19-24 µm de longitud: manubrio y cálamo curvados, sin apenas diferenciación entre ambos; manubrio con ápice redondeado, cálamo con ventana dorsal en toda su longitud y lámina dilatada en su mitad anterior. Gubernáculo de 10-12 µm de longitud y provisto de expansiones laterales. Cola cónica, de 29-35 µm de longitud, curvada en su tercio posterior, y con extremo redondeado (fig. 32L). Distribución geográfica.— Especie ampliamente repartida en el reino holártico. Se ha citado en numerosos enclaves naturales de Andalucía oriental, provincias de Almería, Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003b), pero también se ha encontrado en varias localidades de Navarra y Extremadura. Biología.— Su biología es desconocida, aunque seguramente se trate de una especie bacteriófaga. Se ha recolectado en suelos cultivados y no cultivados, asociada a una amplia variedad de especies vegetales, por ejemplo Abies pinsapo, Acer monspessulanum, Arundo donax, Asphodelus albus, Berberis hisNEMATODA, RHABDITIDA

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panica, Castanea sativa, Chamaerops humilis, Cistus sp., Citrus limon, Crataegus monogyna subsp. brevispina, Eriobotrya japonica, Eucalyptus sp., Ficus carica L., Helianthus annuus L., Juglans regia, Juniperus oxycedrus, J. sabina L., Litchi chinensis, Lonicera sp., Olea europaea var. europaea L., O. europaea var. sylvestris, Persea americana, Phoenix sp., Pinus nigra subsp. salzmannii, P. pinaster, P. pinea, Pistacia lentiscus, Populus alba, Prunus avium L., P. dulcis, Punica granatum, Quercus coccifera, Q. faginea, Q. pyrenaica, Q. rotundifolia, Rhamnus lycioides, Rosmarinus officinalis, Salix sp., Scirpus holoschoenus, Stipa tenacissima, Thymus sp., Triticum vulgare y Ulex sp. Género Cervidellus Thorne, 1937 Cervidellus Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 ESPECIE TIPO: Acrobeles cervus Thorne, 1925

Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,3-0,5 mm de longitud. Cutícula anillada transversalmente, a veces teselada. Campo lateral con dos, tres o cinco incisuras longitudinales. Región labial con labios reunidos en pares, cuyos márgenes tienen cinco espinas refringentes cada uno, de modo que presentan un contorno aserrado; axilas primarias y secundarias con dos procesos axilares cada una, de tal suerte que al microscopio óptico aparecen como cinco elementos en forma de U, que se corresponden con pliegues refringentes de los márgenes de los labios. Apéndices labiales bifurcados a uno, dos o tres niveles. Cuerpo faríngeo cilíndrico. Sistema genital de la hembra típico cefaloboideo. Cola similar en ambos sexos, cónica con extremo agudo. Este género incluye 13 especies (más 4 species inquirendae vel incertae sedis) de las que solo 3 tienen representación ibérica. Clave de especies 1. Apéndices labiales bifurcados a 2 o más niveles (figs. 33C, 34A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. hamatus (p. 106) • Apéndices labiales bifurcados a un solo nivel, con forma de Y (figs. 34B, 35E) ........................................................................2 2. Saco postvulvar muy reducido (fig. 35B); fasmidio con abertura estrecha. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. neftasiensis (p. 108) • Saco postvulvar bien desarrollado (figs. 34D, 35F); fasmidio con abertura ancha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. vexilliger (p. 110)

Cervidellus hamatus Thorne, 1937 (figs. 33, 34A y 34E) Cervidellus hamatus Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Medidas hembra: L=0,36-0,44; a=15-20; b=3,1-4,1; c=11-16; V=60-65; c’=1,5-2,6

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,36-0,44 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación (fig. 33D). Cutícula 106

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Fig. 33. Cervidellus hamatus (hembra). Región faríngea (A), NEMATODA, RHABDITIDA

sistema genital (B), labios (C): axilas primaria (I) y secundaria (II), aspecto

general (D) y región posterior (E, F).

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claramente anillada. Epicutícula gruesa, bien visible. Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Labios (figs. 33C, 34A) con bordes provistos de seis espinas alargadas y triangulares en cada axila; axilas primaria y secundaria similares en morfología y dimensiones, sin refringencia alguna cuando se observan con el microscopio óptico. Apéndices labiales de 5-8 µm de longitud, con porción basal muy gruesa, de sección triangular, y porción distal bifurcada a dos niveles. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones puntiformes. Faringe cefaloboidea (fig. 33A): cuerpo algo fusiforme, de longitud igual a 1,5-3,4 veces la del istmo y con el procorpus tan largo como el metacorpus; istmo poco más estrecho que el cuerpo faríngeo; y bulbo basal ovoideo o piriforme. Anillo nervioso dispuesto alrededor de la unión entre el cuerpo faríngeo y el istmo. Abertura del poro excretor situada a la altura de la base del metacorpus, a 35-41 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio localizado a la altura del istmo, a 41-46 anillos del extremo anterior. Cardias hemisférico y envuelto totalmente por tejido intestinal. Intestino de paredes muy gruesas que deja una estrecha luz en su interior. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 33B): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca globosa, de 16-37 µm de longitud; útero tubular, su longitud unas dos veces la anchura correspondiente del cuerpo, y diferenciado en una porción distal algo más globosa y similar en morfología a la porción proximal del saco uterino; este es relativamente delgado, su longitud es 0,3-0,7 veces la anchura correspondiente del cuerpo, y presenta una parte más dilatada en la zona contigua a la vagina, la cual tiene la pared más engrosada en su parte distal. Recto con una longitud que es 0,9-1,3 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica (figs. 33E, 33F, 34E), de 21-32 µm de longitud y que adelgaza uniformemente hasta el extremo distal, más o menos agudo. Fasmidio situado a un 34-43% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es una especie holártica, que en nuestro ámbito geográfico se ha encontrado en unos pocos enclaves del sureste peninsular: Parque Natural de Sierra Mágina, Jaén; Sierra de los Filabres, Almería; Sierra de Guillimona, Granada; y en las proximidades del Embalse de los Bermejales, Granada (Abolafia et al., 2003). Biología.— Desconocida, seguramente una especie bacteriófaga. Encontrada en suelo asociada con Pinus sp., Stipa tenacissima, Thymus sp. y Ulex sp. Cervidellus neftasiensis Boström, 1986 (figs. 35A-C) Cervidellus neftasiensis Boström, 1986. Nematologica (Print), [1985], 31(4): 369 Medidas hembra: L=0,27-0,33; a=15-20; b=3,1-3,7; c=11-14; V=61-68; c’=1,8-2,6

Hembra. Nematodos muy pequeños, de 0,27-0,33 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral, con forma de C. Cutícula anillada. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que terminan cerca del fasmidio. Región 108

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Fig. 34. Fotomicrografías de Cervidellus: región labial (A) y cola de la hembra (E) de C. hamatus NEMATODA, RHABDITIDA

y región labial (B), poro excretor (C), región vulvar (D) y región anal (F) de C. vexilliger.

Escala: A, B, E, F=2 µm; C=1 µm; D=5 µm.

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labial formada por labios con espinas marginales y numerosas refringencias en forma de U cuando se observan con el microscopio óptico; axilas primarias y axilas secundarias similares en forma y tamaño. Apéndices labiales de 3 µm de longitud, bifurcados en forma de Y. Estoma cefaloboideo; queilostoma con rabdiones puntiformes. Faringe cefaloboidea (fig. 35A): cuerpo cilíndrico, 1,8-3,2 veces más largo que el istmo; este de grosor casi igual que el de la base del cuerpo faríngeo; bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor de la unión entre el cuerpo faríngeo y el istmo. Poro excretor colocado un poco por detrás, a la altura del anillo nervioso, a 35-39 anillos del extremo anterior. Deiridio localizado a 44-46 anillos del extremo anterior, a la altura del istmo. Cardias conoideo y envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca poco desarrollada, de 13-18 µm de longitud; útero con una porción tubular larga y otra globosa y corta; saco postvulvar con una longitud menor (0,3-1,0 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina con paredes más engrosadas en su porción distal (fig. 35B). Recto con una longitud que equivale a 1,0-1,3 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, recta en el lado ventral, que adelgaza de modo uniforme hasta el último cuarto de su longitud (fig. 35C), lugar donde se estrecha de forma más apreciable, más en la zona dorsal que en la ventral, y termina en un extremo agudo; su longitud es de 22-30 µm. Fasmidio con abertura estrecha, situado a un 27-39% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie conocida en el ámbito paleártico, en particular en la región mediterránea. En la península Ibérica se ha citado en el valle de Sayerri, Huesca (De Ley et al., 1994), y en diferentes enclaves naturales de Andalucía oriental, provincias de Granada, Jaén y Málaga (Abolafia et al., 2003). Además, se ha recolectado en varias localidades de Navarra y Extremadura. Biología.— Desconocida, seguramente se trate de una especie bacteriófaga. Hallada en suelos cultivados y no cultivados, asociada a Ceratonia siliqua L., Crataegus monogyna, Eucalyptus sp., Fraxinus angustifolia, Olea europaea var. europaea, Pinus pinea, Populus alba, Prunus dulcis, Quercus coccifera, Q. faginea, Q. rotundifolia, Q. suber, Vitis vinifera y Ulex sp. Cervidellus vexilliger (de Man, 1880) Thorne, 1937 (fig. 34B-D, 34F y 35D-H) Cephalobus vexilliger de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 43 Medidas hembra: L=0,20-0,39; a=12-23; b=2,6-3,9; c=9-16; V=60-67; c’=1,4-3,3 Medidas macho: L=0,25-0,40; a=16-20; b=2,9-4,0; c=11-15; c’=1,5-2,6

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,20-0,39 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, con hábito recto o curvado hacia el lado ventral tras 110

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Fig. 35. Cervidellus neftasiensis (hembra). Región faríngea (A), sistema genital (B) y NEMATODA, RHABDITIDA

región posterior (C). Cervidellus vexilliger. Regiones faríngea (D) y labial (E), sistema genital

femenino (F) y región posterior de la hembra (G) y del macho (H). 111

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la fijación. Cutícula claramente anillada. Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales. Región labial con labios que portan espinas triangulares (solo bien visibles con el microscopio electrónico de barrido) (figs. 34B, 35E), de las cuales la espina central tiene una pequeña incisura media apical. Axilas primaria y secundaria similares en morfología, ambas con cinco elementos refringentes en forma de U cuando se observan con el microscopio óptico. Apéndices labiales de 3 µm de longitud, con base dilatada y bifurcados en forma de Y en el tercio distal. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones de pequeño tamaño, redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 35D): cuerpo cilíndrico, 1,5-3,3 veces más largo que el istmo; bulbo basal piriforme u ovoideo. Anillo nervioso alrededor de la parte anterior del istmo. Poro excretor situado a la altura del istmo, a 37-38 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio a la altura del bulbo, a 44-48 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región anterior cardiaca, de paredes más delgadas, y una región posterior prerrectal, donde el esfínter prerrectal se sitúa hacia la mitad de la distancia vulva-ano (fig. 34C). Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 35F): ovario sin flexiones; oviducto reducido; espermateca de 11-37 µm de longitud; útero tubular, con una porción posterior dilatada que se continúa con el saco postvulvar; este tiene una longitud que es 0,6-1,9 veces la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina con porción distal de paredes algo más gruesas que la porción proximal (fig. 34D). Recto con una longitud equivalente a 0,7-1,2 veces la anchura anal del cuerpo (fig. 34F). Cola cónica, que adelgaza de modo uniforme hasta el extremo terminal agudo (fig. 35G), el cual a veces es tan fino que semeja un mucrón; su longitud es de 15-33 µm. Fasmidio con abertura ancha, situado a un 36-57% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral, en forma de J. Sistema genital monodélfico: testículo flexionado hacia su mitad. Cola cónica y algo curvada hacia el lado ventral, de 17-36 µm de longitud y adelgazada en la parte posterior hasta formar un apéndice terminado en punta (fig. 35H). Espículas de 13-27 µm de longitud: manubrio de ápice redondeado, cálamo tan ancho como el manubrio y lámina con un surco longitudinal y terminada en punta fina. Gubernáculo arqueado, de 8-14 µm de longitud. Distribución geográfica.— Especie ampliamente repartida en la geografía mundial, conocida ya en los ámbitos holártico y neotropical. En la península Ibérica se ha encontrado en varias localidades de la región de Navarra (Mateo y Campoy, 1983; Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992; De Ley et al., 1994; Armendáriz et al., 1996); en los valles de Igüer y Sayerri, Huesca (De Ley et al., 1994); y en muchos enclaves naturales y agroecosistemas de Andalucía oriental, provincias de Almería, Granada, Jaén y Málaga (Abolafia et al., 2003). Biología.— Desconocida, seguramente una especie bacteriófaga. Encontrada en diferentes hábitats y asociada a una amplia gama de especies vegeta112

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les, entre otras: Agave americana L., Arenaria sp., Asphodelus albus, Berberis hispanica, Castanea sativa, Chamaerops humilis, Cistus sp., Crataegus monogyna, Erinacea anthyllis, Festuca sp., Juglans regia, Juniperus oxycedrus, J. sabina, Litchi chinensis, Lonicera sp., Lygeum spartum, Olea europaea var. sylvestris, Persea americana, Pinus nigra subsp. salzmannii, P. pinea, P. pinaster, Populus alba, Prunus dulcis, Quercus rotundifolia, Q. faginea, Q. coccifera, Q. pyrenaica, Retama sphaerocarpa, Rosmarinus officinalis, Stipa tenacissima, Tamarindus indica, Tamarix sp., Thymus sp., Vitis vinifera y Ulex sp. Género Stegelletina Andrássy, 1984 Stegelletina Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 197 ESPECIE TIPO: Acrobeles similis Thorne, 1925

Nematodos de tamaño muy pequeño, cuya longitud rara vez excede 0,5 mm. Cutícula anillada transversalmente, con o sin estriación longitudinal. Región labial con labios reunidos por pares, cada uno con cinco espinas (no refringentes) en su borde; axilas primarias con un único proceso axilar (dos elementos refringentes en forma de U, vistos al microscopio óptico, que se corresponden con los pliegues del margen labial que forma el proceso axilar), y axilas secundarias sin proceso axilar (uno o ningún elemento refringente en forma de U). Apéndices labiales bifurcados a un nivel. Estoma y faringe con el patrón típico cefaloboideo. Cola de la hembra de subcilíndrica a cónica, con extremo redondeado o mucronado. Cola del macho más cónica, con extremo redondeado, agudo o mucronado. Este género incluye ocho especies (más dos species inquirendae) de las que cinco tienen representantes ibéricos.

Clave de especies 1. Borde de los labios dividido en lóbulos (fig. 37B). Cola terminada en un mucrón tuberculado (figs. 38D, 39G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Borde de los labios dentado (figs. 37C, 37D). Cola con extremo agudo o redondeado, sin mucrón (figs. 36D, 36E, 38J, 38K, 39E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Cutícula solo con estriación transversal (fig. 38B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. devimucronata (p. 116) • Cutícula con estriación transversal y longitudinal, formando pequeños bloques (fig. 39J) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. similis (p. 122) 3. Cada labio dividido en 3 lóbulos con borde liso y de diferente tamaño (figs. 37D, 39B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. salinaria (p. 120) • Cada labio dividido en 2 lóbulos con borde dentado y de tamaño y forma similares (figs. 36B, 36C, 37C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Región labial con axilas secundarias poco profundas (figs. 36B, 36C). Cola con extremo finamente redondeado (figs. 36D, 36E) . . . . . . . . . . . . S. coprophila (p. 114) • Región labial con axilas secundarias profundas (fig. 37C). Cola con extremo agudo (fig. 37F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. pygmaea (p. 118) NEMATODA, RHABDITIDA

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Stegelletina coprophila Abolafia y Peña-Santiago, 2006 (figs. 36, 37A y 37E) Stegelletina coprophila Abolafia y Peña-Santiago, 2006. J. Nematol., 38(4): 411 Medidas hembra: L=0,39-0,54; a=17-24; b=3,5-4,7; c=14-17; V=62-66; c’=1,7-2,3 Medidas macho: L=0,39-0,52; a=19-23; b=3,7-4,7; c=12-17; c’=1,4-1,8

Hembra. Cuerpo de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,39-0,54 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, en forma de C. Cuerpo cilíndrico y adelgazado gradualmente hacia los extremos (fig. 36H). Cutícula con anillos patentes, estos de 2 µm de anchura. Campo lateral que ocupa un 16-23% del diámetro del cuerpo hacia la mitad de este, con tres incisuras longitudinales que acaban cerca del extremo de la cola (fig. 37E). Labios agrupados de dos en dos, ligeramente divididos a la altura de la papila labial, cada uno con un borde más o menos liso cerca de las axilas primarias y dentado en las secundarias (figs. 36B, 36C, 37A); estas con cuatro espinas o dientes, de las cuales la más próxima a la axila primaria aparece más elevada. Axilas primarias en forma de U, con un proceso axilar pero sin que se observen elementos refringentes; axilas secundarias en forma de V, sin procesos axilares y, por tanto, sin elementos refringentes. Probolas o apéndices labiales delgados, de 4-6 µm de longitud, bifurcados en forma de Y y con ramas curvadas. Estoma cefaloboideo; queilostoma con rabdiones esferoideos; gimnostoma más estrecho que el queilostoma y tan ancho como el estegostoma. Faringe cefaloboidea (fig. 36A): cuerpo algo fusiforme, cuya longitud es 1,5-2,9 veces la del istmo; metacorpus más largo que el procorpus; istmo delgado; y bulbo basal ovoideo, con aparato valvular bien desarrollado. Anillo nervioso situado a un 66-76% de la longitud del cuello, a la altura del istmo. Poro excretor localizado a la altura del bulbo basal y junto al hemizonidio, a 38-42 anillos del extremo anterior, o a un 77-89% de la longitud del cuello. Deiridio ubicado a la altura del bulbo basal e incluso del intestino, a 45-47 anillos del extremo anterior, o a un 81-99% de la longitud del cuello. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin especializaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 36F): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca bien desarrollada, de 18-43 µm de longitud o 0,5-1,6 veces el diámetro correspondiente del cuerpo; útero unas dos veces más largo que la anchura del cuerpo a su altura; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,5-1,6 veces el diámetro corporal a su altura; y vagina con paredes más gruesas en su parte distal. Longitud del recto igual a 0,9-1,3 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 24-34 µm de longitud, recta en la región ventral y con el extremo distal más o menos redondeado (figs. 36D, 36E). Fasmidio situado a un 28-38% de la longitud de la cola. Macho. Longitud corporal 0,42-0,52 mm. Hábito más curvado hacia el lado ventral en la parte posterior del cuerpo: adopta forma de J (figs. 36I, 36J). Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral en su parte anterior. Cola curvada hacia el lado ventral, con el extremo más o menos 114

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Fig. 36. Stegelletina coprophila. Región faríngea (A), labios (B, C): axilas primaria (I) y NEMATODA, RHABDITIDA

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secundaria (II), región posterior de la hembra (D, E), sistema genital femenino (F), región

posterior del macho (G), aspecto general de la hembra (H) y del macho (I) y región anterior (J). 115

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redondeado y una longitud de 26-35 µm (fig. 36G). Espículas de 20-25 µm de longitud: manubrio alargado, cálamo conoideo, y lámina curvada con velo ventral y punta curvada. Gubernáculo también arqueado, de 10-13 µm de longitud. Distribución geográfica.— Esta especie se ha encontrado hasta ahora solo en varias cuevas del noreste de la provincia de Jaén (Abolafia y Peña-Santiago, 2006a), de donde se describió originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente sea una especie bacteriófaga. Asociada a suelo rico en materia orgánica y excrementos de murciélago.

Stegelletina devimucronata (Sumenkova, 1964) Boström y De Ley, 1996 (figs. 37B y 38A-E) Cervidellus devimucronatus Sumenkova, 1964. Tr. Gel’mintol. Lab., 14: 234 Medidas hembra: L=0,28-0,46; a=17-27; b=2,8-4,2; c=13-19; V=59-77; c’=1,7-2,9 Medidas macho: L=0,28-0,38; a=21-27; b=3,5-3,9; c=13-18; c’=1,5-2,0

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,28-0,46 mm de longitud. Hábito sigmoideo. Cutícula finamente anillada, sin estriaciones longitudinales. Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales (fig. 38B). Región labial con elementos refringentes en forma de U (fig. 37B), dos en las axilas primarias, que se corresponden con un único proceso axilar triangular de gran tamaño, y uno en las secundarias, que se corresponde con la comisura interlabial. Labios partidos a nivel de la papila labial, formando dos lóbulos que terminan en un pequeño apéndice situado en el lado del lóbulo más próximo a la axila primaria. Apéndices labiales de 3 µm de longitud, delicados y bifurcados en forma de Y. Estoma cefaloboideo y queilostoma con rabdiones granulares. Faringe típica cefaloboidea: cuerpo cilíndrico, 1,5-3,2 veces más largo que el istmo (fig. 38A); este se une al extremo posterior del corpus faríngeo sin solución de continuidad; bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso y poro excretor situados a la altura del istmo. Deiridio localizado a la altura del bulbo, a un 75-95% de la longitud del cuello. Cardias conoideo o hemisférico, envuelto casi en su totalidad por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones; oviducto muy corto; espermateca de 13-33 µm de longitud; útero tubular, casi dos veces más largo que la anchura del cuerpo a su altura; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,3-1,0 veces la anchura corporal correspondiente; y vagina de paredes delgadas (fig. 38C). La longitud del recto equivale a 0,8-1,2 veces la anchura anal del cuerpo. Cola subcilíndrica o conoidea, adelgazada de modo muy gradual y terminada en un grueso mucrón con aspecto tuberculado (fig. 38D); su longitud es 17-33 µm. Fasmidio situado a un 38-57% de la longitud de la cola. 116

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Fig. 37. Fotomicrografías de Stegelletina: región anterior (A) y campo lateral (E) de S. NEMATODA, RHABDITIDA

coprophila, región labial (B) de S. devimucronata, región labial (C) y cola de la hembra (F) de S.

pygmaea y región labial (D) de S. salinaria. Escala: A=1 µm; B-D=2 µm; E, F=5 µm. 117

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Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de J. Sistema genital monórquico: testículo flexionado hacia su mitad. Cola cónica, de 18-26 µm de longitud y terminada en un mucrón romo (fig. 38E). Espículas de 15-20 µm de longitud: manubrio de sección triangular y con extremo apical finamente redondeado; cálamo mucho más estrecho que el manubrio, sobre todo en la zona dorsal en la que aparece deprimido; y lámina provista de una joroba dorsal angulosa, ligera dilatación ventral y recorrida por un surco longitudinal junto a la zona ventral. Gubernáculo arqueado, de 7-9 µm de longitud. Distribución geográfica.— Especie ampliamente citada en la región holártica, que en nuestro ámbito geográfico parece estar bien repartida en el sur peninsular: Parque Nacional de Sierra Nevada, Granada (Picazo et al., 1989; Ocaña y Picazo, 1991); puerto del Pinar, Granada (De Ley et al., 1994); y en otros numerosos enclaves naturales de las provincias de Almería, Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003d). Además, se ha recolectado en algunas localidades en Extremadura. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Encontrada en suelos cultivados y no cultivados, asociada a una amplia gama de especies vegetales, entre otras Abies pinsapo, Asparagus officinalis, Chamaerops humilis, Cistus ladanifer L., Citrus sinensis, Crataegus monogyna, Eucalyptus sp., Fraxinus angustifolia, Juniperus sabina, Juglans regia, Litchi chinensis, Pinus pinaster, P. pinea, Populus alba, Prunus dulcis, Punica granatum, Quercus rotundifolia, Q. coccifera, Q. faginea, Retama sphaerocarpa, Rosmarinus officinalis, Salix sp., Stipa tenacissima, Tamarindus indica, Thymus sp., Triticum vulgare, Vitis vinifera y Ulex sp. Stegelletina pygmaea Abolafia y Peña-Santiago, 2003 (figs. 37C, 37F y 38F-L) Stegelletina pigmaea Abolafia y Peña-Santiago, 2003. Russ. J. Nematol., 11(1): 38 Medidas hembra: L=0,36-0,40; a=18-23; b=3,5-4,1; c=14-17; V=62-65; c’=1,8-2,3 Medidas macho: L=0,38-0,42; a=20-24; b=3,8-4,1; c=14-23; c’=1,2-1,8

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,36-0,40 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral o algo sigmoideo (fig. 38G). Cutícula con anillos patentes. Campo lateral con tres incisuras longitudinales que alcanzan el final de la cola. Región labial (fig. 37C) con seis labios agrupados de dos en dos; axilas primarias con un proceso membranoso flanqueado por dos zonas refringentes en forma de U; axilas secundarias con una única depresión refringente. Labios de borde dentado y hendidos a nivel de la papila labial (fig. 38H), con dos espinas redondeadas a cada lado de esta hendidura. Cada par labial se encuentra dividido a la altura de la axila primaria por una hendidura. Apéndices labiales de 3 µm de longitud, de base dilatada y extremo bifurcado en forma de Y. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones esferoideos. Faringe cefaloboidea (fig. 38F): cuerpo algo fusiforme, 1,9-2,4 118

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Fig. 38. Stegelletina devimucronata. Región faríngea (A), campo lateral (B), sistema genital femenino (C) y región posterior de la NEMATODA, RHABDITIDA

hembra (D) y del macho (E). Stegelletina pygmaea. Región faríngea (F), región anterior (G), labios (H): axilas primaria (I) y secundaria

(II), sistema genital femenino (J) y región posterior de la hembra (I, K) y del macho (L).

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veces más largo que el istmo, con metacorpus más largo que el procorpus; istmo esbelto; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso perifaríngeo situado alrededor de la mitad posterior del istmo. Poro excretor a la altura de la porción distal del istmo, a 35-38 anillos del extremo anterior. Deiridio a la altura del bulbo basal, a 43-45 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región anterior de paredes más delgadas. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 38I): ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca muy desarrollada, de 15-37 µm de longitud; útero 1,5 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo, con una porción distal de paredes lisas y delgadas; saco postvulvar delgado, provisto de septos transversales, y con una longitud equivalente a 0,5-1,2 veces la anchura corporal a su altura; y vagina de paredes más gruesas en la porción distal. Recto 1,1-1,3 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica (figs. 37F, 38J, 38K), recta en el lado ventral y de 2227 µm de longitud; termina en un mucrón de longitud variable y que se diferencia del resto de la cola por la existencia de un estrechamiento más acusado en la parte dorsal que en la ventral. Fasmidio situado a un 31-44% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de J. Sistema genital monórquico: testículo flexionado. Cola curvada hacia el lado ventral y de 17-27 µm de longitud; termina en un mucrón variable en grosor y longitud (fig. 38L). Espículas de 19-21 µm de longitud: manubrio cónico y de extremo finamente redondeado; cálamo ensanchándose progresivamente desde el manubrio hasta la lámina espicular; lámina algo curvada, con el lado ventral convexo y poco dilatado, a veces con un joroba dorsal; y extremo posterior de la espícula más curvado ventralmente que el resto de la misma. Gubernáculo también curvado, de 10 µm de longitud. Distribución geográfica.— Esta especie se conoce solo procedente de la localidad de Tabernas, provincia de Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2003d), de donde fue descrita originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, pero con toda probabilidad se trata de una especie bacteriófaga. Hallada en una huerta con naranjos, Citrus sinensis.

Stegelletina salinaria Abolafia y Peña-Santiago, 2003 (figs. 37D y 39A-F) Stegelletina salinaria Abolafia y Peña-Santiago, 2003. Russ. J. Nematol., 11(1): 44 Medidas hembra: L=0,31-0,38; a=17-22; b=3,3-4,1; c=13-18; V=57-66; c’=1,7-2,3

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,31-0,38 mm de longitud. Hábito sigmoideo tras la fijación. Cutícula anillada (fig. 39C). Campo lateral provisto de tres incisuras entre el deiridio y el fasmidio (fig. 39F), pero 120

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Fig. 39. Stegelletina salinaria (hembra). Región faríngea (A), labios (B): axilas primaria (I) y secundaria (II), región anterior (C), sistema NEMATODA, RHABDITIDA

L

genital (D), región posterior (E) y campo lateral (F). Stegelletina similis. Región faríngea (G), región anterior (H), sistema genital femenino

(I), campo lateral (J) y región posterior de la hembra (K) y del macho (L).

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con solo dos incisuras en la región anterior al deiridio y en la posterior al fasmidio, y que alcanza el extremo de la cola. Región labial formada por seis labios separados (figs. 37D, 39B); axilas primarias con una espina axilar de gran tamaño y dos elementos en forma de U cuando se observa bajo el microscopio óptico; axilas secundarias sin espinas. Labios no fusionados de dos en dos, pero divididos en tres lóbulos, de los que el más próximo a la axila primaria ocupa la mitad de la extensión del labio y está separado de los otros dos por una hendidura a la altura de la papila labial. Apéndices labiales de 4-5 µm de longitud y bifurcados en forma de asta de toro. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones puntiformes. Faringe cefaloboidea: cuerpo cilíndrico, 2,0-3,4 veces más largo que el istmo; bulbo basal ovoideo (fig. 39A). Anillo nervioso alrededor del istmo. Poro excretor ubicado a la altura del anillo nervioso, a 36-44 anillos del extremo anterior. Deiridio situado cerca de la unión del istmo con el bulbo, a 42-52 anillos del extremo anterior. Cardias semiesférico o achatado. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones; oviducto alveolado; espermateca de paredes también alveoladas, de 12-16 µm de longitud; útero cilíndrico, 2,5 veces más largo que la anchura del cuerpo a su altura, y diferenciado en una porción distal más globosa que está separada del resto del útero por una débil constricción; y saco postvulvar globoso, con una longitud equivalente a 0,3-0,9 veces la anchura correspondiente del cuerpo, a veces alargándose en un estrecho divertículo (fig. 39D). Longitud del recto 0,8-1,3 veces el diámetro anal del cuerpo. Cola cónica o conoidea con extremo más o menos redondeado, de 20-28 µm de longitud; termina en una porción hialina de longitud variable (fig. 39E). Fasmidio situado a un 32-39% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Hasta ahora solo se ha encontrado en el Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, Almería, de donde se describió originalmente (Abolafia y Peña-Santiago, 2003d). Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente sea una especie bacteriófaga. Hallada en suelo arenoso volcánico, con Lygeum spartum como especie vegetal predominante. Stegelletina similis (Thorne, 1925) Boström y De Ley, 1996 (figs. 39G-L) Acrobeles similis Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 198 Medidas hembra: L=0,27-0,39; a=14-25; b=3,1-3,9; c=12-18; V=61-68; c’=1,5-2,8 Medidas macho: L=0,30-0,34; a=20-22; b=3,2-3,7; c=12-14; c’=1,7-2,3

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,27-0,39 mm de longitud. Hábito sigmoideo tras la fijación (fig. 39H). Cutícula con estriaciones transversales y longitudinales. Campo lateral provisto de tres incisuras, que se extienden hasta el extremo de la cola (fig. 39J). Región labial con seis labios agrupados de dos en dos; axilas primarias con dos zonas más refringentes en 122

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forma de U a cada lado del proceso axilar, el cual es de gran tamaño y tiene forma triangular. Apéndices labiales de 3-4 µm de longitud, bifurcados en forma de Y y con la parte basal dilatada. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones puntiformes. Faringe cefaloboidea (fig. 39G): cuerpo cilíndrico, 1,5-2,9 veces más largo que el istmo, con el metacorpus más grueso que el procorpus; istmo esbelto; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso alrededor de la base del cuerpo faríngeo. Poro excretor a la altura del istmo, a 42-52 anillos del extremo anterior. Deiridio localizado a la altura de la parte posterior del istmo, a 43-58 anillos del extremo anterior. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 39I): ovario sin flexiones; oviducto corto, alveolado; espermateca dilatada, de 13-35 µm de longitud; útero unas dos veces más largo que la anchura corporal a su altura y que presenta una porción distal más globosa; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,3-1,3 veces la anchura correspondiente del cuerpo y diferenciado en una porción distal, más globosa de luz amplia, y una porción proximal, delgada y de luz más reducida; y vagina de paredes más gruesas en la parte distal. Recto 1,0-1,3 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 19-30 µm de longitud y terminada en un grueso mucrón tuberculado (fig. 39K). Fasmidio situado a un 30-46% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral. Sistema genital monórquico: testículo con una flexión hacia su mitad. Cola cónica, curvada hacia el lado ventral y terminada en un mucrón tuberculado bien desarrollado (fig. 39L). Fasmidio situado a un 2643% de la longitud de la cola. Espículas de 15-16 µm de longitud: cálamo y manubrio de igual anchura; este último adelgaza gradualmente hasta el extremo, el cual es redondeado; y lámina surcada por una incisura longitudinal que discurre cerca del borde ventral, con una pequeña joroba dorsal de tamaño similar a la dilatación ventral. Gubernáculo algo curvado en la porción anterior, de 6-9 µm de longitud. Distribución geográfica.— Especie encontrada en Europa y Norteamérica. En nuestro ámbito geográfico se ha citado en enclaves tanto en el norte como en el sur peninsular: puerto del Pinar, Granada, y valles de Igüer y Sayerri, Huesca (De Ley et al., 1994); así como en diferentes áreas naturales de las provincias de Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2003d). Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha hallado en diferentes hábitats, por ejemplo en suelos salinos con Lygeum spartum. Género Zeldia Thorne, 1937 Zeldia Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 ESPECIE TIPO: Acrobeles punctatus Thorne, 1925

Nematodos de tamaño pequeño, de 0,6-1,0 mm de longitud. Cutícula claramente anillada; anillos provistos de ornamentación a modo de una fina línea de puntos. Campo lateral provisto de tres a cinco incisuras. Región labial NEMATODA, RHABDITIDA

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formada por seis labios fusionados de dos en dos que tienen el borde dentado; axilas primarias bien marcadas, cada una con un único proceso axilar largo; axilas secundarias poco diferenciadas, con aspecto de pequeña hendidura. Apéndices labiales cortos, usualmente con dos pequeñas ramas pero a veces sin bifurcar. Cuerpo faríngeo cilíndrico. Sistema genital de la hembra monodélfico-prodélfico; ovario con o sin doble flexión en su porción postvulvar. Cola cónica, terminada en punta aguda o finamente redondeada. Este género incluye 15 especies de las que solo Zeldia punctata está presente en la región íbero-balear. Zeldia punctata (Thorne, 1925) Thorne, 1937 (fig. 40) Acrobeles punctatus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 196 Medidas hembra: L=0,60-0,94; a=16-27; b=3,3-4,5; c=13-24; V=62-68; c’=1,5-3,0

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,60-0,94 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico y robusto. Hábito recto tras la fijación. Cutícula claramente anillada, simple (fig. 40C). Campo lateral con tres incisuras longitudinales. Región labial con borde dentado y provista de largas espinas en sus laterales (fig. 40B); axilas primarias profundas, con un largo proceso axilar. Apéndices labiales gruesos, de 4-5 µm de longitud y que muestran una parte basal gruesa y otra distal bifurcada, esta provista de ramas muy cortas y delgadas. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 40A): cuerpo cilíndrico, 6,9-7,6 veces más largo que la longitud del istmo; este más corto que el bulbo basal; y este ovoideo. Anillo nervioso situado a la altura de la región posterior del cuerpo faríngeo. Poro excretor localizado a 52-56 anillos del extremo anterior del cuerpo, algo posterior a la posición del anillo nervioso. Deiridio ubicado cerca de la unión del cuerpo faríngeo con el istmo. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico: ovario sin flexiones, oviducto corto, espermateca de 37 µm de longitud, útero tubular, saco postvulvar de 10 µm de longitud, y vagina de paredes más gruesas en su porción distal. Recto 1,4 veces más largo que la anchura anal. Cola cónica, que adelgaza bruscamente en su mitad posterior y termina en punta; su longitud es 36-40 µm (fig. 40D). Fasmidio situado a un 25-26% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se trata de una especie seguramente cosmopolita (Andrássy, 2005), pero que en la península Ibérica solo se ha encontrado en dos localides de Andalucía oriental: orillas del río Jándula en el Parque Natural de la Sierra de Andújar, provincia de Jaén, y cerca de una salina en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar, provincia de Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2003c). Biología.— Desconocida, aunque seguramente sea, como otras especies del género, bacteriófaga. Encontrada en junqueras y en suelos salinos con Sarcocornia fruticosa. 124

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Fig. 40. Zeldia punctata (hembra). Regiones faríngea (A), labial (B), NEMATODA, RHABDITIDA

anterior (C) y posterior (D).

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Género Nothacrobeles Allen y Noffsinger, 1971 Nothacrobeles Allen y Noffsinger, 1971. J. Nematol., 3(2): 145 ESPECIE TIPO: Nothacrobeles sheri Allen y Noffsinger, 1971

Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,4-0,9 mm de longitud. Cutícula simple o doble, con o sin estrías longitudinales. Anillos gruesos, que llevan o no una o dos líneas de puntos. Campo lateral provisto de dos a seis líneas y con pseudolíneas internas onduladas si la cutícula es doble. Abertura del anfidio en forma de hendidura o elíptica. Región labial con labios agrupados en pares, bajos y que pueden o no poseer espinas; axilas primarias con dos largos procesos axilares triangulares; crestas radiales con un proceso dentado. Apéndices labiales cortos o largos, normalmente bifurcados, con espinas en sus bordes o sin ellas; en la base de los apéndices destaca una membrana prominente dirigida hacia los labios. Estoma cefaloboideo. Cuerpo faríngeo cilíndrico o algo fusiforme. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico. Cola cónica o subcilíndrica en ambos sexos, casi siempre terminada en punta. Solo una de las 15 especies que incluye el género (más una incertae sedis) forma parte de la fauna ibérica. Nothacrobeles lanceolatus Abolafia y Peña-Santiago, 2003 (figs. 41 y 42) Nothacrobeles lanceolatus Abolafia y Peña-Santiago, 2003. J. Nematol., 35(3): 233 Medidas hembra: L=0,45-0,60; a=14-21; b=3,2-4,4; c=10-12; V=56-65; c’=2,2-2,7 Medidas macho: L=0,33-0,59; a=14-21; b=2,8-4,3; c=9-12; c’=2,0-2,2

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,45-0,60 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula anillada, teselada (fig. 42A). Anillos con dos filas de puntos (fig. 41B). Campo lateral formado por dos grandes crestas longitudinales (tres incisuras) que se extienden hasta el extremo de la cola y que en algunas partes del cuerpo aparecen separadas por una profunda ranura central (figs. 41K, 42D); a cada lado del campo lateral puede aparecer una incisura longitudinal más débil (pseudolíneas). Región labial constituida por labios pareados, dentados y provistos de una espina delgada y larga junto a las axilas primarias (figs. 41C, 42B, 42C); estas son profundas, con dos procesos axilares; axilas secundarias a modo de hendiduras estrechas; crestas radiales provistas de un proceso dentiforme. Apéndices labiales de 7-10 µm de longitud, bifurcados en 2/3 de su longitud, y con una prominente cresta basal dentada que se dirige hacia los labios; ramas de los apéndices divergentes y bifurcadas, cada una con cuatro procesos triangulares en su margen interno y cinco en su margen externo (fig. 41D). Anfidio con abertura ovoidea. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones casi triangulares. Faringe cefaloboidea (fig. 41A); cuerpo algo fusiforme y 2,4-3,5 veces más largo que el istmo; este bien diferenciado del cuerpo; y bulbo basal esferoideo. Anillo nervioso alrededor de la parte posterior del cuerpo farín126

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I II

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C B

H

G

F

A

J

E

I K

Fig. 41. Nothacrobeles lanceolatus. Región faríngea (A), región anterior (B), labios (C): NEMATODA, RHABDITIDA

axilas primaria (I) y secundaria (II), probola labial (D), sistema genital femenino (E), región

posterior de la hembra (FH) y del macho (I, J) y campo lateral (K).

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geo. Poro excretor situado a la altura de la parte posterior del cuerpo faríngeo o del istmo, a 28-32 anillos del extremo anterior. Deiridio a la altura del istmo, a 34-37 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino con un esfínter próximo a la unión intestino-recto. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico (fig. 41E): ovario dirigido hacia la región posterior; oviducto corto; espermateca bien desarrollada, de 20-46 µm de longitud; útero con una longitud que es unas dos veces la anchura correspondiente del cuerpo, diferenciado en una porción tubular proximal y una distal más dilatada; saco uterino postvulvar 0,7-1,1 veces tan largo como la anchura corporal a su nivel; y vagina con porción distal de paredes más gruesas. Recto con una longitud casi igual (0,9-1,0 veces) a la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 42-56 µm de longitud, y terminada en un mucrón lanceolado o cónico y con punta más o menos aguda; la cutícula de la cola engrosa visiblemente cerca del mucrón (figs. 41F-H, 42E). Fasmidio situado a un 16-34% de su longitud. Macho. Morfología general similar a la de la hembra, pero con el cuerpo más curvado hacia el lado ventral. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral en su parte anterior. Espículas de 27-33 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo cilíndrico y lámina dilatada cerca del cálamo. Gubernáculo arqueado, de 15-17 µm de longitud. Cola cónica, de 3949 µm de longitud, curvada y terminada en un mucrón agudo (figs. 41I, 41J). Distribución geográfica.— Esta especie se conoce hasta ahora solo en el Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, provincia de Almería (Abolafia y PeñaSantiago, 2003c), de donde se describió originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Se ha hallado en suelos salinos y asociada a Lygeum spartum, Sarcocornia fruticosa y Urginea maritima, así como a matorrales de Rosmarinus officinalis.

Género Acrobeles von Linstow, 1877 Acrobeles von Linstow, 1877. Arch. Naturgesch., 43(1): 2 ESPECIE TIPO: Acrobeles ciliatus von Linstow, 1877

Nematodos de tamaño muy pequeño a mediano, de 0,3-1,1 mm de longitud. Cutícula simple o doble, con o sin estriaciones longitudinales. Campo lateral provisto de dos o tres líneas, y con pseudolíneas internas onduladas si la cutícula es doble. Anfidios con abertura circular. Región labial formada por seis labios triangulares y bordeados de espinas redondeadas o triangulares, cuyo número y forma presentan amplia variabilidad; axilas primarias en forma de U, en tanto que las secundarias recuerdan una V, ambas con dos procesos axilares en su base, largos y finos; labios unidos a las crestas tangenciales por medio de crestas radiales, las cuales tienen un proceso dentado. Apéndices labiales bifurcados en 2/3 de su longitud, con ramas tam128

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Fig. 42. Fotomicrografías de Nothacrobeles lanceolatus: extremo anterior (A), región labial NEMATODA, RHABDITIDA

C

E

(B, C), campo lateral (D) y cola de la hembra (E). Escala: A, E=10 µm; B, C=2 µm; D=5 µm. 129

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bién bifurcadas y bordeadas por espinas triangulares de longitud variable; los apéndices conectan entre sí mediante tres robustas crestas tangenciales que van a formar la cámara anterior a la cápsula bucal. Estoma provisto de queilorrabdiones grandes y esferoideos. Faringe típica cefaloboidea. Sistema genital femenino mono-prodélfico. Cola cónica en ambos sexos, con extremo agudo. Este género incluye 32 especies (más 5 species inquirendae vel incertae sedis) de las que 5 forman parte de la fauna ibérica. Clave de especies 1. Cutícula doble, con apariencia de tener 2 gruesos estratos (figs. 45A, 45B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. complexus (p. 135) • Cutícula simple, con un solo estrato grueso (fig. 43A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Vagina con un pliegue muy patente de la pared interna hacia la mitad de su longitud (fig. 43C). Parte interna de la cutícula con un punto en cada anillo cuando se observa en visión lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. andalusicus (p. 130) • Vagina sin diferenciación alguna en la pared interna (fig. 43I, 45G). Cutícula sin puntos en su parte interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Poro excretor situado a un 20-30% de la longitud del cuello, a la altura de la parte anterior del cuerpo faríngeo (fig. 45H). Región labial más estrecha que la parte adyacente del cuerpo (fig. 45F). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. cylindricus (p. 137) • Poro excretor situado en torno a un 50% de la longitud del cuello, a la altura de la parte posterior del cuerpo faríngeo (figs. 43H, 46F, 46G). Región labial más ancha que la parte adyacente del cuerpo (figs. 44B, 46D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Saco postvulvar reducido, más corto que la anchura del cuerpo a su altura (figs. 46B, 46C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. singulus (p. 138) • Saco postvulvar bien desarrollado, más largo que la anchura del cuerpo a su altura (fig. 43I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. ciliatus (p. 134)

Acrobeles andalusicus Abolafia y Peña-Santiago, 2004 (figs. 43A-F y 44A) Acrobeles andalusicus Abolafia y Peña-Santiago, 2004. J. Nematode Morphol. Syst., 6(2): 104 Medidas hembra: L=0,85-0,92; a=16-18; b=3,6-4,1; c=11-12; V=63-64; c’=2,1-2,5 Medidas macho: L=0,79-0,95; a=17-19; b=4,2-4,9; c=12-14; c’=1,8-2,1

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,85-0,92 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico y que adelgaza de manera ostensible hacia ambos extremos. Hábito curvado tras la fijación, con forma de C. Cutícula simple, claramente anillada; anillos con dos líneas punteadas que los circundan. Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales que se extienden hasta el final de la cola; cada una de las dos bandas laterales posee una pseudolínea central. Región labial con labios elevados y bordeados de delgadas espinas triangulares (figs. 43B, 44A), siete a cada lado, siendo la quinta del margen axilar secundario de mayor longitud; axilas primarias en forma de U y secundarias 130

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B

H D

G

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A C

E F

Fig. 43. Acrobeles andalusicus. Región faríngea (A), región labial (B), sistema genital femenino (C), región NEMATODA, RHABDITIDA

posterior de la hembra (D) y del macho (E) y vagina (F). Acrobeles ciliatus. Región faríngea (G), región posterior de la

J

hembra (H) y del macho (J) y sistema genital femenino (I).

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en forma de V, ambas con dos largas y finas espinas marginales en su base. Apéndices labiales de 13-18 µm de longitud, bifurcados a dos niveles; ramas de los apéndices con siete espinas tanto en el borde interno como en el externo; extremo bifurcado en forma de Y o T. Anfidios con abertura circular. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones de gran tamaño, redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 43A): cuerpo 4,2-5,0 veces más largo que el istmo, de aspecto cilíndrico, si bien algo ensanchado hacia su mitad; unión cuerpo faríngeo-istmo ensanchada; istmo robusto; bulbo basal ovoideo o esferoideo. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. El poro excretor se encuentra a 43-49 anillos del extremo anterior del cuerpo, a la altura del istmo. Deiridio localizado a la altura del bulbo, a 47-55 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región cardiaca de paredes muy delgadas. Sistema genital monodélfico-prodélfico, ubicado a la derecha del intestino (fig. 43C): ovario sin flexiones; oviducto alveolado; espermateca muy alveolada, de 31-79 µm de longitud; útero algo más largo que la anchura correspondiente del cuerpo y diferenciado en una porción distal tubular y una porción proximal globosa que se continúa con el saco uterino; saco postvulvar más corto (0,6-0,8 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo a su nivel, muy dilatado, con células de gran tamaño en su tercio proximal; vagina diferenciada en dos regiones separadas por una invaginación de la pared interna situada hacia la mitad de su longitud (fig. 43F): aparecen una región proximal, de paredes más delgadas y con la superficie interna ondulada, y una porción distal, de paredes más gruesas y con la superficie interna prácticamente lisa, que otorgan al conjunto un aspecto de sacacorchos; y vulva transversa, con labios gruesos, algo elevados y achatados. Recto con una longitud equivalente a 0,7-0,9 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 72-81 µm de longitud y con el extremo agudo (fig. 43D). Fasmidio situado a un 32-34% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado en forma de J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia su mitad. Espículas de 55-68 µm de longitud: manubrio redondeado; cálamo más estrecho en su unión con el manubrio, pero que se ensancha para unirse a la lámina; esta curvada, con extremo distal agudo y provista de un surco longitudinal que la recorre por los lados desde el vientre hasta el extremo distal. Gubernáculo de 28-32 µm de longitud, con expansiones laterales a lo largo de toda su extensión pero más desarrolladas en su tercio posterior. Cola cónica, de 60-82 µm de longitud, similar a la de la hembra (fig. 43E). Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en Escúllar, Sierra de los Filabres, provincia de Almería, y en varias localidades del Parque Natural de la Sierra de Huétor, Granada, de donde se describió originalmente (Abolafia y Peña-Santiago, 2004). Más tarde, ha sido hallada en Irán (Shokoohi et al., 2007). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Se ha encontrado en suelos con Pinus sp., Stipa tenacissima y Thymus sp. 132

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A

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Fig. 44. Fotomicrografías de Acrobeles: región labial (A) de A. andalusicus, región labial NEMATODA, RHABDITIDA

(B) y cola de la hembra (E) y del macho (F) de A. ciliatus y región labial (C) y campo lateral (D) de A.

complexus. Escala: A-D=5 µm;; E, F=10 µm.

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Acrobeles ciliatus von Linstow, 1877 (figs. 43G-J, 44B, 44E y 44F) Acrobeles ciliatus von Linstow, 1877. Arch. Naturgesch., 43(1): 2 Medidas hembra: L=0,33-0,59; a=14-25; b=3,5-4,3; c=8-11; V=55-63; c’=2,6-3,7 Medidas macho: L=0,34-0,51; a=15-23; b=3,0-4,3; c=11-16; c’=1,4-1,9

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,33-0,59 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C. Cutícula simple pero con anillos patentes. Campo lateral provisto de dos incisuras longitudinales. Región labial con labios altos (fig. 44B), bordeados de espinas redondeadas y en número de seis en el margen axilar primario y cinco en el margen axilar secundario, de las cuales la espina apical es la de mayor longitud y tiene morfología triangular; axilas, tanto primarias como secundarias, de gran amplitud, similares en morfología (en forma de U vistas al microscopio óptico) y con un par de procesos axilares en su base. Apéndices labiales bifurcados en 2/3 de su longitud; ramas de los apéndices bordeadas de espinas, siete en el borde externo y cinco en el interno, que van adelgazándose y alargándose hacia el extremo distal; el cual está bifurcado en forma de Y y muestra ramas más cortas que la espina apendicular adyacente. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados. Faringe típica del grupo (fig. 43G): cuerpo cilíndrico, 2,9-3,4 veces más largo que el istmo y poco ensanchado en su unión con este; bulbo basal ovoideo, algo comprimido a los lados. Anillo nervioso situado alrededor de la mitad posterior del istmo. Poro excretor localizado a la altura de la base del cuerpo faríngeo, a 19-23 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio ubicado a la altura del bulbo, a 38 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región cardiaca de paredes delgadas y amplio lumen, tan larga como la anchura del cuerpo a su nivel. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 43I), situado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca con forma de saco, de 24-55 µm de longitud; útero tubular, 1,5 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo y que diferencia en su parte proximal una diminuta sección globosa que se continúa con el saco uterino; saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,9-2,2 veces la anchura correspondiente del cuerpo; la vagina alcanza algo menos de un tercio de la anchura del cuerpo; y vulva prominente. Recto de longitud casi igual (0,9-1,0 veces) a la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, algo alargada, de 35-64 µm de longitud y con extremo agudo o finamente redondeado (figs. 43H, 44E). Fasmidio situado a un 22-32% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral, de tal suerte que adopta una forma de C o J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia su mitad. Espículas arqueadas, de 21-26 µm de longitud: manubrio con su parte dorsal redondeada, en tanto que la ventral es algo más plana; cálamo provisto de una pequeña ventana dorsal; y lámina curvada con una joroba dorsal poco desarrolla134

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da, extremo agudo y surcada por una incisura que la recorre lateralmente desde su unión con el cálamo, en el lado ventral, hasta su parte subdorsal posterior. Gubernáculo curvado en su porción anterior y de 12-16 µm de longitud. Cola cónica, de 24-40 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral y de extremo agudo (figs. 43J, 44H). Distribución geográfica.— Es una especie cosmopolita. En nuestro entorno geográfico se ha citado tanto en el norte como en el sur peninsular: San Juan de la Peña, Huesca (Gadea, 1956); Sierras de Béjar y Gata, Salamanca (Palomo, 1979); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); Añorbe y Ezprogui, Navarra (Armendáriz et al., 1996); y en varios enclaves naturales de Andalucía Oriental, provincias de Almería, Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2004). Biología.— Se trata de una especie bacteriófaga. Se ha encontrado en diferentes hábitats naturales cuyas especies vegetales dominantes han sido Acer monspessulanum, Arbutus unedo L., Berberis hispanica, Chamaerops humilis, Cistus sp., Erinacea anthyllis, Daphne gnidium L., Pinus nigra subsp. salzmannii, Quercus pyrenaica, Q. rotundifolia, Retama sphaerocarpa, Rosmarinus officinalis, Salix sp., Stipa tenacissima y Ulex sp. Acrobeles complexus Thorne, 1925 (figs. 44C, 44D y 45A-D) Acrobeles complexus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 204 Medidas hembra: L=0,68-0,92; a=15-25; b=4,0-4,8; c=9-13; V=51-60; c’=2,5-3,7 Medidas macho: L=0,61-0,89; a=16-23; b=3,5-5,0; c=13-17; c’=1,5-2,2

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,68-0,92 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C. Cutícula claramente anillada, doble. Campo lateral provisto de dos incisuras longitudinales (fig. 44D). Región labial con labios altos y 12 espinas (fig. 44C), estas triangulares a redondeadas, de las cuales la tercera del margen axilar secundario es más larga que el resto; axilas primarias profundas, similares en tamaño a las axilas secundarias, ambas con forma de U cuando se observan con microscopía óptica, y con dos procesos axilares estrechos en su base. Apéndices labiales de 10-14 µm de longitud, bifurcados, cuyas ramas son largas y poseen seis pares de espinas triangulares de ápice redondeado; las ramas de los apéndices tienen su extremo en forma de Y muy abierta y con una longitud que supera la de las espinas, estas con extremo redondeado. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados. Faringe típica del grupo (fig. 45A): cuerpo algo fusiforme, 2,2-4,0 veces más largo que el istmo; unión cuerpo faríngeo-istmo sin solución de continuidad; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor localizado a la altura de la mitad posterior del istmo, a 46-49 anillos del extremo anterior del cuerpo. Deiridio ubicado a la altura del bulbo, a 50 anillos del extremo anterior. Cardias hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico, dispuesto en posición dextral con respecto al intestino (fig. NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 45. Acrobeles complexus. Región faríngea (A), región posterior de la hembra 136

(B), sistema genital femenino (C) y región posterior del macho (D). Acrobeles cylindricus

(hembra). Regiones faríngea (E), labial (F) y posterior (H) y sistema genital (G). FAUNA IBÉRICA

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45C): ovario sin flexiones; oviducto corto y alveolado; espermateca bien desarrollada, de 47-101 µm de longitud; útero tubular, 1,5 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; saco postvulvar 1,3-3,8 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; porción distal de la vagina más dilatada; y vulva transversa. Recto 1,0-1,2 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 57-87 µm de longitud; casi siempre se adelgaza de modo gradual hasta el extremo distal que es agudo o finamente redondeado (fig. 45B). Fasmidio situado a un 19-30% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral, de modo que adquiere forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia su mitad. Espículas muy curvadas hacia el lado ventral, de 38-48 µm de longitud: manubrio redondeado, inclinado hacia el lado ventral; cálamo dilatado, su unión con la lámina poco marcada; y lámina curvada y recorrida por dos incisuras longitudinales, una subventral, desde su unión con el cálamo hasta el extremo distal, y otra subdorsal, que se origina en el manubrio y se une al surco subventral en el tercio distal de la lámina. Gubernáculo de 18-24 µm de longitud, curvado en la porción anterior; expansión lateral del cuerpo bien desarrollada, con el margen más refringente. Cola cónica, de 44-65 µm de longitud, curvada hacia el lado ventral, y con extremo agudo (fig. 45D). Distribución geográfica.— Un taxon también cosmopolita, que se ha citado puntualmente en el norte peninsular, en Beunza, Navarra (Hernández y Jordana, 1992), pero que parece ser muy frencuente en el sur, donde se ha encontrado en buen número de áreas naturales y espacios protegidos (Jiménez-Guirado, 1976a; Abolafia y Peña-Santiago, 2004). También se conoce en Asturias (orilla del río Esba), varios lugares de Extremadura y Galicia (Degrada, Lugo). Biología.— Se trata de una especie bacteriófaga. Se ha hallado en suelos cultivados y no cultivados, cuyas especies dominantes han sido Agave americana, Arbutus unedo, Asparagus officinalis, Chamaerops humilis, Cistus sp., Daphne gnidium, Eucalyptus sp., Fraxinus angustifolia, Medicago sativa L., Laurus nobilis L., Olea europaea var. sylvestris, Pinus pinea, Populus alba, Quercus coccifera, Q. faginea, Q. robur, Q. rotundifolia, Q. suber, Retama sphaerocarpa, Rhamnus lycioides, Rosmarinus officinalis, Stipa tenacissima, Tamarindus indica, Thymus sp., Vitis vinifera y Ulex sp. Acrobeles cylindricus Ivanova, 1968 (figs. 45E-H) Acrobeles cylindricus Ivanova, 1968. Nematody Zernovykh Kul’tur Zeravshanskoi Dol. Tadz.: 70 Medidas hembra: L=0,28-0,34; a=12-16; b=2,7-3,4; c=8-10; V=57-60; c’=2,3-3,1

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,28-0,34 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, de modo que adopta forma de C. Cutícula simple, con estrías transversales. Campo lateral con dos NEMATODA, RHABDITIDA

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incisuras longitudinales. Región labial mucho más estrecha que la parte adyacente del cuello (fig. 45F); consta de labios ensanchados en su base y más estrechos en su porción distal; los márgenes labiales aparecen bordeados por 12 espinas; axilas primarias y secundarias similares, muy amplias, con dos procesos axilares en cada una; apéndices labiales de 10-11 µm de longitud, bifurcados, cuyas ramas llevan seis espinas en el margen externo y cinco en el interno. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones pequeños y redondeados. Faringe típica del grupo: cuerpo cilíndrico, 2,4-3,9 veces más largo que el istmo; este robusto; y bulbo basal ovoideo a esferoideo (fig. 45E). Anillo nervioso localizado alrededor de la base del cuerpo faríngeo. Poro excretor muy anterior, situado a la altura de la porción anterior del cuerpo faríngeo, a 17-20 anillos del extremo anterior del cuerpo (21-27% de la longitud del cuello). Deiridio cerca de la unión cuerpo faríngeo-istmo, a 33-37 anillos del extremo anterior (56% de la longitud del cuello). Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin apenas diferenciaciones, si bien aparece con paredes algo más delgadas en ambos extremos. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 45G), ubicado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones; oviducto muy corto; espermateca muy reducida, de 8-12 µm de longitud; útero 1,5 veces más largo que la anchura del cuerpo, tubular o algo alveolado, con porción proximal globosa y de paredes muy finas; saco postvulvar reducido, más corto (0,20,4 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo; la vagina ocupa un tercio de la anchura correspondiente del cuerpo y muestra paredes más gruesas en su porción distal. Recto con una longitud equivalente a 0,7-1,1 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 33-41 µm de longitud, a veces algo estrangulada en su porción final y con extremo agudo o finamente redondeado (fig. 45H). Fasmidio situado al 22-29% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se trata de una especie euroasiática, pero que en nuestro entorno geográfico solo se conoce en la Sierra de Almijara, Parque Natural de Tejeda, Almijara y Alhama, provincia de Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2004). Biología.— Desconocida, seguramente se trate de una especie bacteriófaga. Hallada siempre en suelos de pinares. Acrobeles singulus Heyns, 1969 (fig. 46) Acrobeles singulus Heyns, 1969. Photophylactica, 1: 62 Medidas hembra: L=0,36-0,54; a=12-22; b=3,3-4,3; c=8-11; V=51-62; c’=2,6-3,6

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,36-0,54 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación (fig. 46E). Cutícula simple, claramente anillada. Campo lateral provisto de dos incisuras longitudinales. Región labial formada por seis labios (fig. 46D), cada uno de los cuales cuenta con seis espinas en el margen axilar primario y cinco en el 138

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B

C D

A

Fig. 46. Acrobeles singulus (hembra).

E

Regiones faríngea (A), labial (B) y posterior (E),

aspecto general (C) y sistema genital (D).

margen axilar secundario; axilas primarias y secundarias semejantes, con forma de U y dos procesos axilares cada una. Apéndices labiales de 10-13 µm de longitud, bifurcados, con ramas provistas de seis o siete espinas en el borde externo y cinco o seis en el interno; extremo apical bifurcado en forma de Y. Estoma cefaloboideo; queilorrabdiones redondeados. Faringe cefaloboidea (fig. 46A): cuerpo cilíndrico, 2,2-2,5 veces más largo que el istmo, algo dilatado en su unión con este; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso dispuesto alrededor del istmo. El poro excretor se abre a la altura de la base del NEMATODA, RHABDITIDA

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cuerpo faríngeo, a 18-23 anillos del extremo anterior. Deiridio situado a la altura del istmo, a 26 anillos del extremo anterior. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Recto con una longitud equivalente a 0,9-1,1 veces la anchura anal del cuerpo. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico (figs. 46B, 46C), colocado a la derecha del intestino: ovario con o sin flexiones; oviducto corto; espermateca apenas desarrollada; útero tubular, diferenciado en una parte distal corta con paredes delgadas; saco uterino postvulvar más corto (0,2-0,5 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina con paredes delgadas. Cola cónica, de 41-57 µm de longitud, con extremo agudo o finamente redondeado (figs. 46F, 46G). Fasmidio situado a un 34% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es un taxon cosmopolita, que en la península Ibérica se ha citado en dos localidades de la región de Navarra (Unzué y Bardenas) (Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992), así como en varios enclaves naturales y áreas protegidas de Andalucía oriental, provincias de Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2004). Biología.— Desconocida, seguramente sea una especie bacteriófaga. Se ha encontrado en suelos y asociada a Cistus sp., Juniperus oxycedrus, J. sabina, Pinus sp., Quercus coccifera, Q. rotundifolia, Q. suber, Retama sphaerocarpa y Ulex sp.

Familia ELAPHONEMATIDAE Heyns, 1962 Elaphonematidae Heyns, 1962. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 29: 128 Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,30-0,70 mm de longitud. Cutícula provista de gruesos anillos, a menudo con estrías longitudinales y aspecto teselado. Región labial con simetría hexarradial o bilateral; labios claramente separados, similares entre sí o muy diferentes, de tamaño grande o muy grande, a veces ensanchados en forma de solapa. Estoma atípico, con aspecto de un tubo corto, en ocasiones más largo, con una fila de rabdiones más o menos esferoideos. Faringe tripartita. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico. Espermateca y saco postvulvar variables en desarrollo o ausentes. Cola corta, cónica. Esta familia incluye dos subfamilias de las que solo una forma parte de la fauna ibérica.

Subfamilia KIRJANOVIINAE Andrássy, 1976 Kirjanoviinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 144 Nematodos de tamaño pequeño, de 0,50-0,70 mm de longitud. Cutícula teselada. Región labial formada por seis labios ensanchados, a veces en for140

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ma de solapa. Estoma estrecho, con queilostoma y gimnostoma muy reducidos y estegostoma bien desarrollado. Faringe tripartita. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico. Espermateca y saco postvulvar variables en desarrollo o ausentes. Cola cónica. Esta subfamilia incluye dos géneros, uno de los cuales está presente en nuestra fauna. Género Acromoldavicus Nesterov, 1970 Acromoldavicus Nesterov, 1970. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 5: 134 ESPECIE TIPO: Acrobeloides skrjabini Nesterov y Lisetskaya, 1965

Nematodos de tamaño pequeño. Cutícula con estriación transversal y longitudinal, dividida en bloques. Campo lateral provisto de tres incisuras que terminan cerca del extremo de la cola. Región labial formada por tres pares de labios bien separados, en forma de solapa y que se extienden lateralmente (axila primaria) en un apéndice cefálico puntiagudo; axilas primarias con un largo proceso triangular. Apéndices labiales bajos, triangulares y de extremo redondeado. Cola cónica, terminada en punta en la hembra y más redondeada en el macho. Este género incluye dos especies, una de las cuales se ha encontrado en la península Ibérica. Acromoldavicus skrjabini (Nesterov y Lisetskaya, 1965) Nesterov, 1970 (fig. 47) Acrobeloides skrjabini Nesterov y Lisetskaya, 1965. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 1: 3 Medidas hembra: L=0,56-0,67; a=16-19; b=4,5-4,9; c=17-21; V=52-62; c’=1,7-2,4

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,56-0,67 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, con forma de C abierta. Cutícula con estriación transversal y longitudinal (22-24) que forman bloques rectangulares (fig. 47D). Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales que se extienden más allá del fasmidio (fig. 47E). Región labial formada por tres pares de labios ensanchados que terminan cerca del borde oral en un apéndice cefálico afilado; axilas primarias con una larga espina triangular más alta que los labios. Estoma corto. Faringe cefaloboidea (fig. 47A): cuerpo cilíndrico, 2,4-3,2 veces más largo que el istmo; y bulbo basal ovoideo, algo pentagonal. Anillo nervioso situado hacia la mitad del istmo; poro excretor escasamente por detrás del anillo nervioso; y deiridio a la altura del bulbo. Cardias hemisférico, envuelto por tejido intestinal en su unión con el bulbo. Intestino de paredes gruesas, pero diferenciado en una región cardiaca de paredes más delgadas y con una longitud equivalente a unas dos veces el diámetro correspondiente del cuerpo. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 47B), situado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones; oviducto NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 47. Acromoldavicus skrjabini (hembra). Región faríngea (A), sistema genital (B), 142

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región posterior (C), aspecto general (D) y campo lateral (E). FAUNA IBÉRICA

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acodado hacia su mitad; espermateca globosa, con esperma en su interior y una longitud de 29-40 µm; útero unas tres veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo, tubular en casi toda su longitud, pero con una porción distal globosa de paredes más delgadas; saco postvulvar poco más largo (1,0-1,2 veces) que la anchura del cuerpo a su altura y de idéntica textura que la porción dilatada del útero; y vagina de paredes delgadas y que se extiende hasta un cuarto de la anchura del cuerpo. Recto 1,6 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Ano con el borde anterior más prominente que el posterior (fig. 47C). Cola cónica y adelgazada de forma gradual hasta el extremo terminal el cual es finamente redondeado; su longitud 2737 µm. Fasmidio situado a un 26% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es un taxon euroasiático aunque poco frecuente. En nuestra geografía se ha citado en la Sierra de la Sagra, provincia de Granada (Karegar et al., 1997). También se conoce procedente de la Sierra de Grazalema, provincia de Cádiz. Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Asociada a Pinus sp. y matorral con Chamaerops humilis.

Familia OSSTELLIDAE Heyns, 1962 Osstellidae Heyns, 1962. Nematologica (Print), 8(4): 301 Nematodos de tamaño muy pequeño, casi siempre inferior a 0,50 mm de longitud. Región labial formada por labios separados en forma de ganchos, o fusionados, con forma semiesférica o discoidea. Anfidio con abertura oval. Estoma de desarrollo variable. Faringe cilíndrica, con el bulbo basal poco desarrollado y sin aparato valvular. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico. Espermateca y saco postvulvar de tamaño variable. Esta familia incluye tres subfamilias de las que solo una forma parte de la fauna ibérica.

Subfamilia DRILOCEPHALOBINAE Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Drilocephalobinae Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973. Nematologica (Print), 19(3): 314 Nematodos de tamaño muy pequeño por lo general. Región labial semiesférica o discoidea; labios fusionados, a veces con la parte oral más o menos prominente. Abertura del anfidio amplia, que ocupa en ocasiones toda la anchura labial. Estoma de desarrollo variable, ocasionalmente muy reducido. Faringe poco diferenciada, con el bulbo a modo de suave ensanchamiento NEMATODA, RHABDITIDA

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basal que carece de aparato valvular. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico. Espermateca y saco postvulvar variables en desarrollo. Cola cónica. Esta familia incluye dos géneros, uno de ellos conocido en los suelos ibéricos. Género Drilocephalobus Coomans y Goodey, 1965 Drilocephalobus Coomans y Goodey, 1965. Nematologica (Print), 11(1): 119 ESPECIE TIPO: Drilocephalobus congoensis Coomans y Goodey, 1965

Nematodos de tamaño muy pequeño, cuya longitud no alcanza 0,5 mm. Campo lateral con tres o cinco líneas. Región labial separada del resto del cuerpo por una constricción, con labios totalmente fusionados. Anfidios con abertura estrecha pero casi tan larga como el diámetro labial. Estoma muy reducido, a veces prácticamente ausente. Faringe cilíndrica, diferenciada en su extremo posterior en un bulbo algo piriforme. Sistema genital femenino cefaloboideo. Cola cónica y terminada en punta en ambos sexos. Este género incluye nueve especies, tres de las cuales están representadas en nuestro entorno geográfico. Clave de especies 1. Campo lateral con 3 incisuras longitudinales (fig. 48F) . . D. coomansi (p. 144) • Campo lateral con 5 incisuras longitudinales (figs. 49D, 49I) . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Cola de la hembra cónica-alargada, con extremo agudo (c’=3,0) (fig. 49B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. goodeyi (p. 146) • Cola de la hembra cónica, con extremo romo (c’=1,5-2,0) (fig. 49H). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. moldavicus (p. 148)

Drilocephalobus coomansi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 (fig. 48) Drilocephalobus coomansi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973. Nematologica (Print), 19(3): 308 Medidas hembra: L=0,35-0,36; a=22-23; b=4,5; c=10,3; V=59; c’=3,5-3,7

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,35-0,36 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C abierta (fig. 48B). Cutícula anillada. Campo lateral (fig. 48F) provisto de tres incisuras longitudinales. Región labial redondeada, con labios totalmente fusionados. Anfidio situado en la base de los labios, con amplia abertura que ocupa casi la totalidad de la anchura labial. Estoma muy reducido. Faringe cilíndrica en gran parte de su longitud, pero algo engrosada en su zona posterior, originando un bulbo basal que carece de estructuras valvulares (fig. 48A); cuerpo e istmo no diferenciables entre sí. Anillo nervioso situado alrededor del istmo, a un 60% de la longitud del cuello. Poro excretor 144

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Fig. 48. Drilocephalobus coomansi (hembra). Región faríngea (A), aspecto general (B), NEMATODA, RHABDITIDA

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región posterior (C, D), sistema genital (E) y campo lateral (F). 145

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localizado a la altura de la parte posterior del istmo, a un 81% del extremo anterior. Deiridio ubicado en posición más posterior que el bulbo basal. Cardias conoideo, de tamaño reducido. Intestino con luz estrecha, pero con una región cardiaca de luz más amplia y una longitud similar a la anchura correspondiente del cuerpo. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 48E), situado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones, oviducto reducido, espermateca de 16-20 µm de longitud, útero unas 2,5 veces más largo que el diámetro corporal correspondiente, saco postvulvar mucho más corto (0,2-0,3 veces) que la anchura correspondiente del cuerpo, y vagina de paredes delgadas. Recto con un longitud que es 1,5-1,6 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, que adelgaza uniformemente hasta un extremo terminal agudo; su longitud 34-35 µm (figs. 48C, 48D). Fasmidio situado a un 28-35% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Un taxon exótico, al parecer solo conocido previamente en la India. En la península Ibérica se ha encontrado en Añorbe y Ezprogui, Navarra (Armendáriz et al., 1996). Biología.— Desconocida, pero seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Asociada a robledales con Crataegus monogyna, Rubus sp. y Quercus rubra L. Drilocephalobus goodeyi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 (fig. 49A-D) Drilocephalobus goodeyi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973. Nematologica (Print), 19(3): 311 Medidas hembra: L=0,39; a=17; b=4,7; c=10; V=58; c’=3,0

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,39 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C abierta. Cutícula anillada. Campo lateral provisto de cinco incisuras longitudinales (fig. 49D). Región labial redondeada, con labios fusionados por completo. Anfidio situado en la base de los labios, con amplia abertura que ocupa casi la totalidad de la anchura labial. Estoma muy reducido. Faringe cilíndrica en la mayor parte de su recorrido (fig. 49A), pero visiblemente engrosada en su parte posterior para originar el bulbo basal, el cual no presenta aparato valvular; cuerpo e istmo no diferenciables entre sí. Anillo nervioso situado a un 50% de la longitud del cuello. Poro excretor y deiridio no observados. Cardias conoideo, de tamaño reducido. Intestino con luz estrecha excepto en su porción cardiaca, que tiene una longitud similar a la anchura del cuerpo a su nivel. Sistema genital monodélfico-prodélfico, colocado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones, oviducto reducido, espermateca de 18 µm de longitud, útero con una longitud equivalente a dos veces el diámetro corporal correspondiente, saco postvulvar mucho más corto (0,2 veces) que la anchura del cuerpo a su altura, y vagina de paredes delgadas 146

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F

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Fig. 49. Drilocephalobus goodeyi (hembra). Regiones faríngea (A) y posterior (B), sistema NEMATODA, RHABDITIDA

I

genital (C) y campo lateral (D). Drilocephalobus moldavicus (hembra).

Regiones faríngea (E), labial (F) y posterior (H), sistema genital (G) y campo lateral (I). 147

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(fig. 49C). Recto 1,2 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 38 µm de longitud; adelgaza uniformemente hasta un extremo terminal agudo (fig. 49B). Fasmidio situado a un 33% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Un taxon poco frecuente pero que puede tener una amplia distribución, cuando menos euroasiática ya que se ha citado en India (Ali et al., 1973), Bélgica (véase Andrássy, 1984) y en los Países Bajos (Bongers, 1988). En nuestro entorno geográfico solo se ha encontrado en los Llanos de Antequera, provincia de Málaga. Biología.— Desconocida, pero casi con toda certeza se trata de una especie bacteriófaga. Hallada en suelo con Olea europaea var. sylvestris. Drilocephalobus moldavicus Lisetskaya, 1968 (fig. 49E-I) Drilocephalobus moldavicus Lisetskaya, 1968. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 3: 94 Medidas hembra: L=0,45; a=18; b=4,2; c=15; V=62; c’=2,3

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,45 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C abierta. Cutícula con estriación transversal. Campo lateral provisto de cinco incisuras longitudinales (fig. 49I). Región labial redondeada (fig. 49F), con labios totalmente fusionados y la zona oral algo prominente. Anfidio con abertura ancha, que casi ocupa la totalidad del diámetro labial. Estoma muy reducido. Faringe sin istmo diferenciado (fig. 49E), pero con una porción anterior más ancha, una porción media delgada y una porción posterior que se engrosa progresivamente hasta formar un bulbo basal piriforme sin estructuras valvulares en su interior. Anillo nervioso situado alrededor de la parte más delgada de la faringe. Poro excretor localizado a un 72% de la longitud del cuello, a la altura de la porción anterior del bulbo. Cardias conoideo pero muy reducido, envuelto totalmente por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 49G), ubicado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones; oviducto corto; espermateca globosa, de 22 µm de longitud; útero tubular, unas dos veces más largo que la anchura del cuerpo a su altura; y saco postvulvar más corto (0,5 veces) que el diámetro corporal correspondiente. Recto con una longitud equivalente a 1,8 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica con extremo redondeado, de 30 µm de longitud (fig. 49H). Fasmidio situado a un 40% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es una especie muy poco frecuente pero que puede tener una amplia distribución ya que hasta ahora se conoce procedente de Moldavia (Lisetskaya, 1968), Países Bajos (Bongers, 1988) y Senegal 148

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(De Ley y Coomans, 1990a). En la península Ibérica se ha encontrado en tres localidades de Andalucía: Sierra de la Caracolera, Jaén; Vélez-Málaga, Málaga; y cuenca del río Guadiamar, Sevilla. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Asociada a Manilkara zapota y Quercus rotundifolia.

Superfamilia PANAGROLAIMOIDEA Thorne, 1937 Panagrolaiminae Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 3 Región labial formada por seis labios, libres o fusionados de dos en dos, con o sin apéndices. Estoma estrecho, dividido en tres regiones de las que el gimnostoma constituye la porción más desarrollada; rabdiones pequeños. Faringe tripartita; cuerpo faríngeo cilíndrico, aunque puede aparecer más o menos dilatado en su porción posterior. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico o monodélfico-prodélfico; unión útero-oviducto con una diferenciación que actúa a modo de espermateca; saco postvulvar de desarrollo variable. Machos sin bursa. Esta superfamilia cuenta con una familia que forma parte de la fauna ibérica.

Familia PANAGROLAIMIDAE Thorne, 1937 Panagrolaiminae Thorne, 1937. Proc. Helminth. Soc. Wash., 4: 3 Cutícula finamente anillada. Región labial formada por seis labios, libres o fusionados de dos en dos, carentes de apéndices; sensilas labiales y cefálicas prominentes, aunque rara vez setiformes. Estoma estrecho y dividido en tres regiones con rabdiones pequeños: queilostoma con rabdiones redondeados, a veces refringentes; gimnostoma amplio; y estegostoma reducido, con subdivisiones poco patentes. Faringe tripartita: cuerpo faríngeo cilíndrico, con o sin bulbo medio, pero siempre sin aparato valvular; istmo delgado; y bulbo basal redondeado o piriforme, provisto de aparato valvular. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico: la unión útero-oviducto lleva dos sacos a modo de espermatecas; saco postvulvar presente o ausente. Cola cónica, algo más corta en los machos. Estos sin bursa. Esta familia incluye cuatro subfamilias de las que solo una está presente en el ámbito íbero-balear.

Subfamilia PANAGROLAIMINAE Thorne, 1937 Panagrolaiminae Thorne, 1937. Proc. Helminth. Soc. Wash., 4: 3 Región labial formada por seis labios (a veces solo tres), libres o fusionados de dos en dos, conoideos, redondeados o en forma de solapa; sin apénNEMATODA, RHABDITIDA

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dices; sensilas labiales y cefálicas prominentes, aunque en algunos casos setiformes. Estoma estrecho: gimnostoma bien desarrollado y refringente; estegostoma estrecho y no refringente. Faringe tripartita; cuerpo cilíndrico, sin bulbo medio. Sistema reproductor femenino monodélfico-prodélfico. Cola cónica en ambos sexos. Esta subfamilia reúne siete géneros de los que solo dos tienen representantes ibéricos. Clave de géneros 1. Cuerpo muy delgado (a=30-70). Labios vulvares bajos, no prominentes (fig. 50E). Cola de la hembra larga, filiforme (figs. 50B, 50F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Propanagrolaimus (p. 150) • Cuerpo más grueso (a=14-30). Labios vulvares elevados, prominentes (fig. 52D). Cola de la hembra más corta, cónica o conoidea (fig. 52F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Panagrolaimus (p. 153)

Género Propanagrolaimus Andrássy, 2005 Propanagrolaimus Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 301 ESPECIE TIPO: Cephalobus filiformis de Man, 1880

Nematodos delgados o muy delgados y de tamaño medio: 0,9-1,9 mm de longitud. Cutícula con estriación transversal muy fina, prácticamente lisa. Región labial casi continua, con seis labios bajos y apenas separados. Queilo- y gimnostoma más anchos que el estegostoma; queilostoma poco o nada refringente y gimnostoma por lo general tan largo como ancho. Faringe relativamente corta y tripartita: unión cuerpo faríngeo-istmo marcada por un estrechamiento brusco; istmo tan largo como la mitad del cuerpo o más. Aparato genital panagrolaimoideo. Cola cónica-alargada, casi filiforme, y terminada en punta en ambos sexos. Este género incluye solo dos especies, ambas integrantes de la fauna ibérica. Clave de especies 1. Vulva más posterior (V=75) (fig. 50C) . . . . . . . . . . . . . . . . P. filiformis (p. 150) • Vulva casi ecuatorial (V=53-54) (figs. 50H) . . . . . . . . . P. hygrophilus (p. 152)

Propanagrolaimus filiformis (de Man, 1880) Andrássy, 2005 (figs. 50A-C) Cephalobus filiformis de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 42 Medidas hembra: L=1,19; a=54; b=5,3; c=11,8; V=75; c’=6,3

Hembra. Nematodos de tamaño mediano, de 1,19 mm de longitud. Hábito curvado tras la fijación hacia el lado ventral. Cutícula casi lisa, con anillos apenas marcados (fig. 50C). Campo lateral provisto de tres líneas longitudi150

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B G

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Fig. 50. Propanagrolaimus filiformis (hembra). Región faríngea (A), región posterior (B) y aspecto general (C). NEMATODA, RHABDITIDA

H

Propanagrolaimus hygrophilus. Región faríngea (D), sistema genital femenino (E), región posterior de la

hembra (F) y del macho (G) y aspecto general de la hembra (H).

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nales. Región labial formada por labios bajos, más o menos fusionados. Estoma panagrolaimoideo: queilostoma sin rabdiones refringentes; gimnostoma con rabdiones muy refringentes y estegostoma con rabdiones poco patentes. Faringe típica del grupo (fig. 50A): cuerpo cilíndrico, 2,3 veces más largo que el istmo; unión del cuerpo con el istmo muy marcada; istmo muy delgado; y bulbo basal ovoideo, con aparato valvular bien desarrollado. Anillo nervioso alrededor del istmo, a un 68% de la longitud del cuello. El poro excretor se abre a la altura del istmo, a un 71% de la longitud del cuello. Deiridio no observado. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin especializaciones. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico, situado a la derecha del intestino: ovario sin flexiones; oviducto bien desarrollado, flexionado; útero muy desarrollado, con huevos en su interior; saco uterino postvulvar con una longitud equivalente a la mitad de la anchura corporal correspondiente; vagina con paredes delgadas; y vulva con labios poco prominentes, situada alrededor del 75% de la longitud del cuerpo (fig. 50C). Recto más largo (1,5 veces) que el diámetro anal del cuerpo. Cola cónicoalargada, que adelgaza de manera ostensible en su parte posterior y acaba en un extremo finamente redondeado; su longitud 101 µm (fig. 50B). Fasmidio no observado. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie casi cosmopolita, que, en nuestro ámbito geográfico, solo se ha citado en el río Guadalbullón, provincia de Jaén (Liébanas et al., 2009). Biología.— Desconocida, seguramente es una especie saprófaga. Hallada en sedimentos de río. Propanagrolaimus hygrophilus (Bassen, 1940) Andrássy, 2005 (figs. 50D-H) Panagrolaimus hygrophilus Bassen, 1940. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 7: 101 Medidas hembra: L=0,75-1,01; a=37-51; b=5,0-5,5; c=7,0-8,4; V=53-54; c’=6,7-9,4 Medidas macho: L=0,98; a=39; b=5,5; c=9,3; c’=5,5

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,75-1,01 mm de longitud. Hábito apenas curvado hacia el lado ventral una vez fijados. Cutícula casi lisa, con anillos poco marcados. Campo lateral provisto de tres líneas longitudinales. Región labial formada por labios bajos, más o menos fusionados. Estoma panagrolaimoideo: queilostoma con rabdiones poco refringentes, gimnostoma con rabdiones muy refringentes y estegostoma con rabdiones poco patentes. Faringe tripartita (fig. 50D): cuerpo cilíndrico, 2,0-2,1 veces más largo que el istmo; unión del cuerpo con el istmo muy marcada; istmo muy delgado; y bulbo basal ovoideo, con aparato valvular bien desarrollado. Anillo nervioso situado alrededor del istmo, a un 65-68% de la longitud del cuello. Poro excretor que abre a la altura del istmo, a un 67-71% de la lon152

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gitud del cuello. Deiridio también a la altura del istmo, a un 71-83% de la longitud del cuello. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin especializaciones. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico, situado a la derecha del intestino (fig. 50E): ovario sin flexiones; oviducto bien desarrollado, flexionado; útero con una longitud equivalente a unas cuatro veces la anchura correspondiente del cuerpo y diferenciado en una parte tubular distal y una parte globosa proximal; saco uterino postvulvar poco más corto (0,6-1,0 veces) que la anchura corporal correspondiente; vagina de paredes delgadas; y vulva con labios poco prominentes, situada algo posterior al 50% de la longitud del cuerpo (fig. 50H). Recto más largo (1,3-1,4 veces) que el diámetro anal del cuerpo. Cola cónica, larga, terminada en punta aguda (fig. 50F); su longitud 107-132 µm. Fasmidio situado a un 51-66% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral, adoptando forma de C. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia su mitad. Espículas de 25 µm de longitud: manubrio reducido y con extremo redondeado; cálamo corto; y lámina gruesa, con joroba dorsal y recorrida por dos surcos longitudinales bien marcados, uno lateral y otro subdorsal. Gubernáculo de 11 µm de longitud y arqueado en su tercio posterior. Cola de 105 µm de longitud, cónica y que adelgaza en su parte posterior y termina en punta (fig. 50G). Distribución geográfica.— Especie casi cosmopolita. Se ha citado en diferentes enclaves del sur peninsular: Sierra Nevada, Granada (Picazo et al., 1989; Ocaña y Picazo, 1991; Ocaña, 1992); cuenca del río Guadiamar, Sevilla (Abolafia y Peña-Santiago, 2006b) y río Salado, Jaén (Liébanas et al., 2009). Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga. Encontrada en sedimentos de cuerpos de agua dulce. Género Panagrolaimus Fuchs, 1930 Panagrolaimus Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 586 ESPECIE TIPO: Panagrolaimus detritophagus Fuchs, 1930

Nematodos de tamaño variable, de 0,3-1,3 mm de longitud. Cutícula provista de estriación transversal muy débil. Región labial formada por seis labios bajos o cónicos con pequeñas papilas, separados o agrupados de dos en dos, esto es, de hecho con tres labios. Estoma panagrolaimoideo: parte anterior (queilo y gimnostoma) claramente más ancha que el resto; gimnostoma tan largo como ancho y refringente. Faringe tripartita: metacorpus engrosado por lo general, casi tan largo como ancho; unión cuerpo faríngeo-istmo bien marcada. Sistema genital femenino panagrolaimoideo; labios vulvares grandes, prominentes. Cola cónica en ambos sexos, que se estrecha de modo brusco en su parte posterior y termina en punta. Este género incluye 38 especies (más 6 species inquirendae vel incertae sedis) de las que solo 2 forman parte de la fauna ibérica. NEMATODA, RHABDITIDA

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Clave de especies 1. Región labial con 6 labios agrupados de 2 en 2 (fig. 52A). Cola de la hembra conoidea, usualmente con un estrechamiento en su tercio distal (fig. 51C, 52F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. rigidus (p. 154) • Región labial con 6 labios libres y separados (figs. 52B, 52C). Cola de la hembra cónica, que adelgaza uniformemente hasta su extremo distal (fig. 51G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. superbus (p. 156)

Panagrolaimus rigidus (Schneider, 1866) Thorne, 1937 (figs. 51A-D, 52A, 52D y 52F) Leptodera rigida Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 161 Medidas hembra: L=0,66-1,08; a=23-34; b=4,2-6,3; c=12-17; V=57-62; c’=2,3-4,1 Medidas macho: L=0,53-0,79; a=26-34; b=3,9-5,7; c=15-20; c’=1,8-2,6

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,66-1,08 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C. Cutícula con estriación transversal muy fina, casi lisa. Campo lateral provisto de tres incisuras longitudinales. Región labial formada por seis labios separados, redondeados o cónicos con el extremo redondeado (fig. 52A); papilas labiales patentes. Estoma panagrolaimoideo: queilostoma no esclerotizado, gimnostoma muy esclerotizado y estegostoma poco esclerotizado. Faringe tripartita (fig. 51A): cuerpo 2,0-2,7 veces más largo que el istmo, cilíndrico pero se engrosa progresivamente hasta el metacorpus, el cual tiene una longitud equivalente a la mitad de la del procorpus; unión cuerpo faríngeo-istmo bien marcada; istmo delgado; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor de la zona media del istmo. Poro excretor ubicado a un 72-89% de la longitud del cuello, a la altura de la mitad posterior del istmo. Deiridio localizado a la altura de la unión istmo-bulbo, a un 83-94% de la longitud del cuello. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-prodélfico, situado a la derecha del intestino (fig. 51B): ovario sin flexiones, útero 2,5 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo, saco postvulvar con una longitud equivalente a 0,6-1,1 veces el diámetro del cuerpo a su altura, y vagina de paredes delgadas y rodeada por una gruesa musculatura circular (fig. 52D). Recto casi tan largo (0,9-1,3 veces) como la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, que adelgaza de modo gradual hasta el extremo terminal que es agudo; su longitud es 41-71 µm (figs. 51C, 52F). Fasmidio situado a un 60% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en su región posterior, adoptando forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia su mitad. Espículas de 19-30 µm de longitud: manubrio reducido y con extremo redondeado; cálamo recto o con una fuerte dilatación en el lado ventral; y lámina gruesa, recorrida por dos surcos longitudinales bien marcados, uno lateral y otro subdorsal. 154

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G

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Fig. 51. Panagrolaimus rigidus. Región faríngea (A), sistema genital femenino (B) y región NEMATODA, RHABDITIDA

posterior de la hembra (C) y del macho (D). Panagrolaimus superbus. Región faríngea (E),

H

sistema genital femenino (F) y región posterior de la hembra (G) y del macho (H). 155

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Gubernáculo de 8-15 µm de longitud y arqueado en su tercio posterior. Cola de 33-43 µm de longitud, cónica y que adelgaza en su parte posterior y termina en punta (fig. 51D). Distribución geográfica.— Especie ampliamente repartida por la geografía mundial. En el ámbito íbero-balear se ha citado en distintas localidades: Barcelona y Montseny, Barcelona; Engors y Maranges, Gerona; y Peñalara, Madrid (Gadea, 1952a); Sierra de Albarracín, Teruel (Gadea, 1952b); Sierra de Guadarrama, Madrid (Gadea, 1953c); Panticosa, Huesca, y Maranges, Gerona (Gadea, 1956); Ciudadela, Menorca-Baleares (Gadea, 1962a); isla Malví, Baleares (Gadea, 1964b); islas Columbretes (Gadea, 1974); isla Mayor, Murcia (Gadea, 1976); Sierra Nevada, Granada (Jiménez-Guirado, 1976b; Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); Quinto Real, Navarra (Monreal y Campoy, 1982; Hernández y Jordana, 1992); montes Alberes, Gerona (Gadea, 1983); Añorbe, Beorburu, Ezprogui y Leoz, Navarra (Armendáriz et al., 1996); y varios enclaves naturales de Andalucía oriental, provincias de Almería, Granada, Jaén y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2006b). También se ha encontrado en el puerto de Panderrueda y Luengos, León y en varias localidades en Extremadura. Biología.— Seguramente una especie bacteriófaga. Se trata de una especie generalista que puede aparecer en casi cualquier tipo de hábitats. Así, se ha encontrado en suelos cuyas especies vegetales predominantes son Abies pinsapo, Asparagus officinalis, Castanea sativa, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Cistus sp., Citrus sinensis, Crataegus monogyna, Eucaliptus sp., Juniperus oxycedrus, Juglans regia, Lavandula sp., Medicago sativa, Nerium oleander L., Olea europaea var. europaea, O. europaea var. sylvestris, Pinus pinaster, Pinus sp., Platanus orientalis, Populus alba, P. nigra, Prunus dulcis, Punica granatum, Quercus coccifera, Q. faginea, Q. rotundifolia, Q. pyrenaica, Retama sphaerocarpa, Rhamnus lycioides, Salix sp., Scirpus holoschoenus, Stipa tenacissima, Thymus sp., Triticum vulgare y Ulex sp.

Panagrolaimus superbus Fuchs, 1930 (fig. 51E-H, 52B, 52C y 52E) Panagrolaimus superbus Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 598 Medidas hembra: L=0,75-0,95; a=18-29; b=4,0-5,1; c=15-19; V=59-64; c’=2,0-2,8 Medidas macho: L=0,74-0,95; a=18-30; b=4,5-5,1; c=16-19; c’=1,8-2,4

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,75-0,95 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral después de la fijación, adoptando forma de C. Cutícula casi lisa. Campo lateral (fig. 52E) provisto de tres incisuras longitudinales. Región labial formada por seis labios libres y separados (figs. 52B, 52C), los laterales de tamaño algo menor. Estoma panagrolaimoi156

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Fig. 52. Fotomicrografías de Panagrolaimus: región labial (A), región vulvar (D) y cola de la hembra NEMATODA, RHABDITIDA

(F) de P. rigidus y región labial (B, C) y campo lateral (E) de P. superbus. Escala: A-

C=2 µm; D, E=5 µm; F=10 µm.

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deo: queilostoma con rabdiones no refringentes, gimnostoma con rabdiones estrechos y estegostoma con rabdiones muy pequeños. Faringe tripartita (fig. 51E): cuerpo 2,0-3,1 veces más largo que el istmo, este muy delgado, y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor que se abre a un 66-96% de la longitud del cuello. Deiridio localizado a un 70-100% de la longitud del cuello, a la altura del bulbo basal. Cardias conoideo, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema reproductor panagrolaimoideo, monodélfico-prodélfico (fig. 51F): ovario sin flexiones, oviducto bien desarrollado, útero diferenciado en una parte anterior con paredes gruesas y una parte posterior con paredes más delgadas, saco postvulvar más corto (0,4-0,6 veces) que la anchura corporal correspondiente, vagina de paredes delgadas, y vulva muy prominente. Recto más largo (1,0-1,6 veces) que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica con extremo agudo, de 45-58 µm de longitud (fig. 51G). Fasmidio situado a un 56-69% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en la región posterior, con forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espículas robustas, de 25-34 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo muy corto y lámina con joroba dorsal y expansión ventral bien desarrollada. Gubernáculo arqueado, de 10-14 µm de longitud. Cola cónica con extremo agudo, de 41-48 µm de longitud (fig. 51H). Distribución geográfica.— Se trata de un taxon holártico. En nuestra geografía se ha citado en dos enclaves del sureste peninsular: Parque Natural de Sierra Mágina, Jaén, y Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2006b). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga. Se ha hallado en suelos cultivados de olivar (Olea europaea) y en retamares de Retama sphaerocarpa.

Superfamilia ALLOIONEMATOIDEA Chitwood y McIntosh, 1934 Alloionematinae Chitwood y McIntosh, 1934. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1: 38 Nematodos con simetría bilateral. Región labial con cuatro o seis labios. Estoma panagrolaimoideo, compuesto por elementos esclerotizados en forma de anillo y una sección no esclerotizada. Cuerpo faríngeo con dilataciones. Bulbo basal fuerte. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Macho con espículas cortas y desprovisto de bursa. Esta superfamilia incluye cuatro familias de las que solo una forma parte de la fauna ibérica. 158

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Familia ALLOIONEMATIDAE Chitwood y McIntosh, 1934 Alloionematinae Chitwood y McIntosh, 1934. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1: 38 Cutícula casi siempre lisa o provista de estriación transversal fina. Región labial con cuatro o seis labios separados. Estoma panagrolaimoideo, compuesto por elementos esclerotizados y no esclerotizados. Anfidios en forma de poro. Faringe con bulbo medio y bulbo basal bien desarrollados. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico; ovarios con una flexión. Espículas libres. Machos sin bursa. Cola cónica en ambos sexos. Fasmidios bien visibles. Esta familia reúne cuatro géneros, uno de los cuales se encuentra en nuestra geografía. Género Rhabditophanes Fuchs, 1930 Rhabditophanes Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 574 ESPECIE TIPO: Rhabditis schneideri Bütschli, 1873

Nematodos de tamaño variable, de 0,4-1,4 mm de longitud. Cutícula prácticamente lisa. Región labial continua con el resto del cuerpo, formada por cuatro labios separados. Anfidios con abertura muy reducida. Queilostoma con rabdiones esclerotizados, en forma de coma, gimnostoma corto y estegostoma no esclerotizado, con aspecto de embudo. Cuerpo faríngeo muy muscularizado, con una dilatación hacia su mitad y otra posterior, esta similar a un bulbo; bulbo basal bien desarrollado. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico; ovarios con una flexión. Vulva situada hacia la mitad del cuerpo. Machos con sistema reproductor monórquico, sin bursa. Cola cónica en ambos sexos, con extremo agudo o finamente redondeado. Este género incluye tres especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Rhabditophanes schneideri (Bütschli, 1873) Goodey, 1953 (fig. 53) Rhabditis schneideri Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 116 Medidas hembra: L=0,82-1,03; a=16-21; b=4,4-7,0; c=8-12; V=49-57; c’=4.8

Hembra (fig. 53E). Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,82-1,03 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, adelgazado hacia ambos extremos, pero más hacia el posterior. Hábito tras la fijación casi recto o algo curvado hacia el lado ventral. Cutícula lisa. Región labial casi continua (fig. 53B). Labios en número de cuatro: uno dorsal, otro ventral y dos laterales. Anfidios con abertura en forma de poro. Estoma panagrolaimoideo: queilostoma amplio, con fuertes rabdiones; pro- y mesostoma forman una cavidad tan amplia como el queilostoma, con los prorrabdiones más esclerotizados que los mesorrabdioNEMATODA, RHABDITIDA

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B

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Fig. 53. Rhabditophanes schneideri (hembra). 160

E

Región faríngea (A), región anterior (B),

sistema genital (C), cola (D) y aspecto general (E). FAUNA IBÉRICA

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nes; y meta- y telostoma más estrechos que el resto del estoma; aparato glotoideo anisomórfico. Cuerpo faríngeo provisto de un procorpus continuo y de un metacorpus estrangulado en dos partes, de las cuales la anterior es más estrecha que la posterior; istmo muy estrecho; bulbo basal piriforme, provisto de aparato valvular (fig. 53A). Anillo nervioso alrededor del istmo. Poro excretor a la altura del anillo nervioso. Deiridio no observado. Cardias conoideo. Intestino oligolecito, con células más grandes en la región prerrectal. Sistema genital anfidélfico (fig. 53C). Ovarios dirigidos hacia atrás hasta alcanzar el extremo del oviducto; oocitos situados en una fila doble. La vagina alcanza unos 2/5 del diámetro corporal. Vulva transversal, con labios prominentes. Recto de longitud similar a la anchura correspondiente del cuerpo. Cola cónica-alargada, con término agudo (fig. 53D). Fasmidio situado hacia los 2/5 de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es un taxon holártico, que en la península Ibérica se ha citado únicamente en dos localides bastante alejadas entre sí: cuenca del río Cubillas, Granada (Jiménez-Guirado, 1974); y Sierra de Gata, Salamanca (Palomo, 1979). Biología.— Seguramente se trata de una especie bacteriófaga o detritófaga puesto que se pudo cultivar in vitro. Hallada en pinar con una densa población de hongos.

Suborden RHABDITINA Chitwood, 1933 Rhabditina Chitwood, 1933. J. Parasitol., 20: 131 Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño. Cutícula provista de estrías transversales, a veces con crestas longitudinales. Región labial con seis labios libres, agrupados de dos en dos o fusionados; apéndices labiales presentes o ausentes. Estoma con algunos rabdiones transformados en un prisma y/o dentículos. Cuerpo faríngeo con bulbo medio sin aparato valvular. Sistema genital femenino didélfico o monodélfico. Sistema genital masculino monórquico. Cola de la hembra de longitud variable, a menudo larga y filiforme, pero a veces con dos secciones, una anterior más redondeada y otra posterior más larga y delgada. Machos con cola cónica o filiforme, casi siempre provista de bursa. Este suborden incluye dos superfamilias, ambas con representantes ibéricos. Clave de superfamilias 1. Cuerpo asimétrico, cuyo lado derecho desarrolla una estructura en forma de enrejado y con excrecencias en forma de verrugas (fig. 54) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bunonematoidea (p. 162) • Cuerpo simétrico, sin modificaciones especiales (figs. 59D, 59F, 60D, 61F, 61G). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhabditoidea (p. 166) NEMATODA, RHABDITIDA

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Superfamilia BUNONEMATOIDEA Micoletzky, 1922 Bunoneminae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(8): 305 Cuerpo asimétrico: el lado derecho desarrolla una estructura en forma de enrejado y, casi siempre, excrecencias en forma de verrugas, papilas, tubérculos, aletas o crestas; el lado izquierdo dispone de crestas longitudinales delgadas. Región anterior del cuerpo con apéndices en forma de sedas o lamelas. Estoma tubular o prismático. Cuerpo faríngeo con una región anterior cilíndrica (procorpus) y una posterior dilatada (metacorpus); istmo estrecho; y bulbo basal dilatado, esférico. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico. Bursa poco desarrollada, asimétrica. Esta superfamilia reúne dos familias, una de las cuales forma parte de la fauna ibérica.

Familia BUNONEMATIDAE Micoletzky, 1922 Bunoneminae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(8): 305 Cutícula no anillada. Lado derecho del cuerpo con excrecencias delgadas, separadas o agrupadas. Región labial con simetría bilateral; apéndices setiformes o membranosos. Cola de la hembra casi siempre de mayor longitud que la del macho. Bursa estrecha, asimétrica, leptodera. Espículas largas y delgadas. Esta familia cuenta con dos subfamilias, una de ellas presente en nuestro ámbito geográfico.

Subfamilia BUNONEMATINAE Micoletzky, 1922 Bunoneminae Micoletzky, 1922. Arch. Natur. Berlin, [1921], 87A(8): 305 Lado derecho del cuerpo ornamentado con un retículo y verrugas o papilas en número par o impar, a veces con estrías longitudinales. Lado derecho del cuello a menudo con un collar en forma de nuez de Adán. Esta subfamilia incluye siete géneros, de los que solo uno tiene representantes ibéricos. Género Bunonema Jägerskiöld, 1905 Bunonema Jägerskiöld, 1905. Zool. Anz., 28(16-17): 557 ESPECIE TIPO: Bunonema richtersi Jägerskiöld, 1905

Cuerpo muy pequeño, de 0,2 a 0,4 mm de longitud. Región labial diferenciada del resto del cuerpo, ancha, retráctil y provista de seis apéndices largos y varios más cortos. Labios fusionados excepto el labio lateral derecho que está separado. Lado derecho del cuello diferenciado en un collar con apariencia de nuez de Adán y adornado con un retículo de pequeños puntos y dos filas membranosas localizadas en la región del cuello o que se 162

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extienden a lo largo de todo el cuerpo; membranas con expansiones o tubérculos bien desarrollados que poseen pequeñas varillas internas, rara vez con expansiones reducidas o ausentes. Lado izquierdo del cuerpo provisto de cinco crestas longitudinales delgadas. Estoma rabditoideo, siempre de mayor longitud que la anchura de la región labial. Faringe con bulbo medio dilatado. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico, con ovarios flexionados. Vulva situada hacia la mitad del cuerpo. Recto muy largo. Cola cónica con extremo agudo. Machos muy poco frecuentes. Este género incluye 14 especies (más una species inquirenda) de las que 4 tienen representantes ibéricos. Clave de especies 1. Expansiones cuticulares bien desarrolladas, al menos en la región faríngea (fig. 54A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Expansiones cuticulares rudimentarias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Número de expansiones cuticulares mayor de 25 pares, cada una con 5-6 varillas internas (fig. 54A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. multipapillatum (p. 163) • Número de expansiones cuticulares menor de 25 pares, cada una con 4 varillas internas (fig. 54E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. richtersi (p. 165) 3. Zona reticular con algunas áreas punteadas más fuertes (fig. 54F). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. tuerkorum (p. 166) • Zona reticular sin áreas punteadas (fig. 54D) . . . . . . . . . . . B. penardi (p. 165)

Bunonema multipapillatum Stefanski, 1914 (figs. 54A-C) Bunonema multipapillatum Stefanski, 1914. Rech. Faune Nematodes Libres Bassin Léman: 40 Medidas hembra: L=0,28-0,36; a=13-18; b=3,3-4,0; c=13-18; V=56-59; c’=2,6

Hembra. Cuerpo muy pequeño, de 0,28 a 0,36 mm. Región labial diferenciada del resto del cuerpo, ancha, con seis apéndices largos. Lado derecho del cuello con un collar similar a la nuez de Adán y ornamentado con un retículo de pequeños puntos y dos filas membranosas que se extienden a lo largo de todo el cuerpo; membranas con 35-50 expansiones o tubérculos hemisféricos (fig. 54B), más reducidos en la región posterior del cuerpo, cada uno al menos con dos varillas internas muy refringentes; lado izquierdo del cuerpo con cinco crestas longitudinales delgadas. Estoma rabditoideo, 2,0-2,5 veces más largo que la anchura de la región labial. Faringe con bulbo medio bien desarrollado (fig. 54A). Anillo nervioso situado a la altura del istmo. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico, con ovarios flexionados; vulva post-ecuatorial. Recto muy largo. Cola cónica con extremo agudo (fig. 54C). Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie europea, que solo se ha citado en varios enclaves de la región de Navarra (Armendáriz y Hernández, 1992; Armendáriz et al., 1996). NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 54. Bunonema multipapillatum. Regiones faríngea (A), media (B) y 164

posterior (C). Aspecto general de las hembras de B. penardi (D), B.

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richtersi (E) y B. tuerkorum (F). FAUNA IBÉRICA

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Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga o detritófaga. Encontrada en hábitats con musgos. Bunonema penardi Stefanski, 1914 (fig. 54D) Bunonema penardi Stefanski, 1914. Rech. Faune Nematodes Libres Bassin Léman: 41 Medidas hembra: L=0,30-0,37; a=14-18; b=3,5-4,1; c=14-19; V=57-58; c’=3,0

Hembra. Cuerpo muy pequeño, de 0,30-0,37 mm de longitud. Región labial diferenciada del resto del cuerpo, ancha, con seis apéndices largos. Lado derecho del cuello con un collar membranoso similar a la nuez de Adán, muy desarrollado, y adornado con un retículo de pequeños puntos poco marcados y dos filas membranosas que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (fig. 54D); membranas longitudinales sin expansiones; lado izquierdo del cuerpo con cinco crestas longitudinales delgadas. Estoma rabditoideo, unas dos veces más largo que la anchura de la región labial. Faringe con bulbo medio bien desarrollado. Anillo nervioso situado a la altura del istmo. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico, con ovarios flexionados; vulva post-ecuatorial. Recto muy largo. Cola cónica con extremo agudo. Macho. No encontrado. Distribución geográfica.— Especie europea, conocida solo de Irati, Navarra (Hernández y Jordana, 1992). Biología.— Desconocida, casi con toda seguridad es una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Encontrada en hábitats con musgos. Bunonema richtersi Jägerskiöld, 1905 (fig. 54E) Bunonema richtersi Jägerskiöld, 1905. Zool. Anz., 28(16-17): 557 Medidas hembra: L=0,22-0,30; a=11-15; b=2,8-4,0; c=10-12; V=56-61; c’=3,0-3,1

Hembra. Cuerpo muy pequeño, de 0,22-0,30 mm de longitud. Región labial apenas diferenciada del resto del cuerpo, con seis apéndices largos. Lado derecho del cuello con un collar similar a la nuez de Adán y el ornamento de un retículo de pequeños puntos poco marcados y dos filas membranosas extendidas a lo largo de todo el cuerpo; membranas con 16-24 expansiones o tubérculos bien desarrollados, en forma de pseudópodos (fig. 54E), cada uno con 3-5 varillas internas muy refringentes; lado izquierdo del cuerpo con cinco crestas longitudinales delgadas. Estoma rabditoideo, unas dos veces más largo que la anchura de la región labial. Faringe con bulbo medio bien desarrollado. Anillo nervioso situado a la altura del istmo. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico, con ovarios flexionados; vulva post-ecuatorial. Recto muy largo. Cola cónica con extremo agudo. NEMATODA, RHABDITIDA

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Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon cosmopolita, recolectado en repetidas ocasiones pero solo en la región de Navarra (Monreal y Campoy, 1982; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992; Armendáriz y Hernández, 1992; Armendáriz et al., 1996). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga-detritófaga. Hallada en suelos con abundante humus y cubiertos de musgos, y asociada a hayedos y robledales. Bunonema tuerkorum Sachs, 1949 (fig. 54F) Bunonema tuerkorum Sachs, 1949. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 79: 342 Medidas hembra: L=0,25-0,46; a=12-17; b=3,3-4,1; c=7-16; V=55-58; c’=2,4

Hembra. Cuerpo muy pequeño, de 0,25-0,46 mm de longitud. Región labial diferenciada del resto del cuerpo, ancha, con seis apéndices largos. Lado derecho del cuello con un collar similar a la nuez de Adán y adornado con un retículo de pequeños puntos y dos filas membranosas que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (fig. 54F); membranas de contorno ondulado, con 35-50 expansiones poco desarrolladas, cada una de las cuales lleva 5-6 varillas internas más o menos refringentes, a veces solamente son visibles las existentes entre las expansiones; lado izquierdo del cuerpo con cinco crestas longitudinales delgadas. Estoma rabditoideo, unas dos veces más largo que la anchura de la región labial. Faringe con bulbo medio bien desarrollado. Anillo nervioso situado a la altura del istmo. Sistema reproductor femenino didélfico-anfidélfico, con ovarios flexionados; vulva post-ecuatorial. Recto muy largo. Cola cónica con extremo agudo. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie europea que se citado en repetidas ocasiones pero hasta ahora siempre en la región de Navarra (Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1990, 1992; Armendáriz y Hernández, 1992; Armendáriz et al., 1996). Biología.— Desconocida, es muy posible que se trate de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Encontrada en hábitats muscícolas y turba de robledales y encinares.

Superfamilia RHABDITOIDEA Örley, 1880 Rhabditidae Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 44 Cuerpo con simetría bilateral. Región labial con simetría trirradial; apéndices labiales y cefálicos ausentes, excepcionalmente lleva estructuras con aspec166

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to de sedas más o menos largas; labios en ocasiones con papilas setiformes. Estoma tubular o prismático. Cuerpo faríngeo con una región anterior cilíndrica (procorpus) y una posterior a veces dilatada (metacorpus); istmo estrecho; y bulbo basal dilatado, esférico. Sistema genital didélfico o monodélfico-prodélfico. Espículas moderadamente desarrolladas. Bursa rara vez ausente, pero a veces poco desarrollada, leptodera o pelodera. Esta superfamilia cuenta con cinco familias de las que cuatro tienen representantes ibéricos. Clave de familias 1. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico (figs. 55D, 57D, 59B). Vulva muy posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesorhabditidae (p. 167) • Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico (figs. 60B, 64C). Vulva situada cerca de la mitad del cuerpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Bursa leptodera o pseudopelodera (figs. 9A-C, 9F-H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhabditidae (p. 194) • Bursa siempre pelodera (figs. 9J-O). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Estoma sin aparato glotoideo (figs. 62A, 62H, 63A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Estoma con aparato glotoideo (fig. 60A, 61A) . . . . . . . . . Peloderidae (p. 180) 4. Labios más o menos redondeados, sin modificar (figs. 62A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protorhabditidae (p. 187) • Labios modificados en forma de garfio y membrana (fig. 56D, 63A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diploscapteridae (p. 191)

Familia MESORHABDITIDAE Andrássy, 1976 Mesorhabditinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150 Cutícula por lo general finamente anillada. Región labial bien diferenciada del resto del cuerpo por un estrechamiento; labios desarrollados, separados y con frecuencia provistos de papilas setiformes. Estoma largo, con collar faríngeo poco desarrollado; queilostoma no esclerotizado, gimnostoma y promesostegostoma con paredes paralelas (prisma bucal); metastegostoma por lo común con aparato glotoideo y pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico; vulva posterior (en un 65-90% de la longitud del cuerpo). Cola de la hembra cónica o diferenciada en dos regiones, una proximal redondeada y otra distal filiforme, a veces muy redondeada. Espículas libres o fusionadas en su parte distal. Cola del macho cónica, con fasmidio en posición anterior. Bursa pelodera, bien desarrollada, aunque también puede ser estrecha o rudimentaria, abierta por delante; suele haber nueve pares de papilas (pero en ocasiones menos), de las cuales dos son precloacales. Esta familia incluye dos subfamilias, ambas con representantes en la fauna ibérica. NEMATODA, RHABDITIDA

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Clave de subfamilias 1. Cola del macho cónica y corta (figs. 55C, 55H, 57F). Bursa bien desarrollada, pelodera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesorhabditinae (p. 168) • Cola del macho cónica y alargada (fig. 59C). Bursa reducida, rudimentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bursillinae (p. 177)

Subfamilia MESORHABDITINAE Andrássy, 1976 Mesorhabditinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150 Cutícula con estriación fina por lo general. Región labial bien diferenciada del resto del cuerpo por un estrechamiento; labios bien desarrollados, separados, redondeados, globulares o cuadrangulares; papilas con frecuencia setiformes. Estoma largo, con collar faríngeo apenas desarrollado; queilostoma no esclerotizado; gimnostoma y promesostegostoma con paredes paralelas (prisma bucal); el metastegostoma suele tener aparato glotoideo y pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico; vulva posterior (en un 65-90% de la longitud del cuerpo). Cola de la hembra cónica o diferenciada en dos regiones, una proximal redondeada y otra distal filiforme, a veces ampliamente redondeada. Espículas libres o fusionadas en su parte distal. Cola del macho cónica, alargada, con fasmidio en posición anterior. Bursa pelodera bien desarrollada, abierta por delante y de modo usual con nueve pares de papilas (a veces menos), dos de las cuales son precloacales. Esta subfamilia reúne nueve géneros de los que dos forman parte de la fauna ibérica. Clave de géneros 1. Labios redondeados, con papilas muy desarrolladas, setiformes (figs. 55A, 55D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesorhabditis (p. 168) • Labios de morfología variable: desde más o menos globulares a rectangulares, con papilas apenas marcadas (figs. 57A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cruznema (p. 173)

Género Mesorhabditis Osche, 1952 Mesorhabditis Osche, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 265 ESPECIE TIPO: Rhabditis spiculigera Steiner, 1936

Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,4-1,0 mm de longitud. Cutícula con estriación transversal fina, a menudo punteada. Región labial separada del resto del cuerpo por una constricción; labios separados, redondeados, cada uno con papilas setiformes relativamente largas. Estoma rabditoideo, con queilostoma simple, excepcionalmente esclerotizado pero poco; mesostegostoma tubular, con paredes paralelas; y metastegostoma isomórfico, rara vez anisomórfico, con aparato glotoideo provisto de dentículos 168

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alargados. Collar faríngeo ausente. Faringe con bulbo medio. Sistema genital monodélfico-prodélfico; saco uterino muy corto o ausente; vulva muy posterior, en un 75-90% de la longitud del cuerpo. Cola de la hembra cónica, raramente diferenciada en una porción anterior redondeada y una posterior filiforme. Fasmidios en la hembra situados cerca del ano. Macho con cola corta y fasmidios en posición anterior. Bursa bien desarrollada, pelodera, abierta en la porción anterior y con nueve pares de papilas, dos de ellos precloacales. Espículas casi siempre muy largas, fusionadas en el extremo o a lo largo de su tercio terminal. Este género incluye 18 especies (más 3 species inquirendae vel incertae sedis) de las que solo 2 forman parte de la fauna ibérica. Clave de especies 1. Cola de la hembra cónica, muy corta (c’=1) (fig. 55B) . . M. carmenae (p. 169) • Cola de la hembra cónica y alargada (c’=3-5) (fig. 55F) . . . M. minuta (p. 171)

Mesorhabditis carmenae Abolafia y Peña-Santiago, 2009 (figs. 55A-D) Mesorhabditis carmenae Abolafia y Peña-Santiago, 2009. J. Nematode Morphol. Syst., 12(1): 42 Medidas hembra: L=0,44-0,51; a=14-16; b=3,4-3,8; c=24-27; V=83-85; c’=0,9-1,1 Medidas macho: L=0,50-0,62; a=12-17; b=3,7-4,5; c=17-28; c’=1,0-1,6

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,44-0,51 mm de longitud. Hábito curvado o sigmoideo después de la fijación. Cutícula anillada. Campo lateral con ocho incisuras longitudinales. Región labial ligeramente más ancha que la parte adyacente del cuerpo, con seis labios, cada uno de los cuales tiene una papila setiforme con extremo agudo. Estoma rabditoideo: queilostoma corto, con rabdiones refringentes; gimnostoma-promesostegostoma (prisma bucal) cilíndrico, con anillo bucal más delgado; y metastegostoma con aparato glotoideo bien desarrollado. Collar faríngeo ausente. Cuerpo faríngeo con procorpus cilíndrico y metacorpus dilatado (fig. 55A); istmo más grueso en la región anterior; bulbo basal esférico u ovoideo. Anillo nervioso situado a un 62-70% de la longitud del cuello, a la altura del istmo. Poro excretor abierto a un 45-61% de la longitud del cuello, a la altura del metacorpus o del istmo, a 52-59 anillos del extremo anterior. Deiridio no observado. Cardias corto, hemisférico, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema reproductor monodélfico-prodélfico (fig. 55D): ovario dirigido hacia la parte anterior, con una flexión en su zona distal; oviducto tubular; útero tan largo como la anchura corporal correspondiente; saco postvulvar ausente; vagina con paredes gruesas; y vulva muy posterior. Recto 1,21,5 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 18-20 µm de longitud, provista de un mucrón agudo y anillado (fig. 55B). Fasmidio situado a un 0-22% de la longitud de la cola. NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 55. Mesorhabditis carmenae. Región faríngea (A), región posterior de la hembra (B) y del macho (C) y 170

sistema genital femenino (D). Mesorhabditis minuta. Región faríngea (E), región posterior de la hembra (F), sistema

H

genital femenino (G) y región posterior del macho (H).

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Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito sigmoideo después de la fijación. Sistema reproductor monórquico; testículo con una flexión dorsal anterior. Espículas fusionadas en su parte distal, de 50-54 µm de longitud: manubrio más o menos redondeado; cálamo más estrecho que el manubrio, tubular; y lámina muy delgada y con extremo en zigzag. Gubernáculo de 24-27 µm de longitud, curvado hacia el lado ventral. Cola cónica, de 20-30 µm de longitud y extremo agudo (fig. 55C). Bursa pelodera, abierta por delante y que porta nueve papilas (2+4+3). Distribución geográfica.— Esta especie solo se ha citado en el Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, provincia de Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2009b), de donde se describió originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga-detritófaga que se ha encontrado en suelo arenoso volcánico, asociada a Lygeum spartum. Mesorhabditis minuta Boström, 1991 (figs. 55E-G y 56A) Mesorhabditis minuta Boström, 1991. Rev. Nématol. (Bondy), 14(1): 119 Medidas hembra: L=0,42-0,65; a=17-29; b=3,6-5,1; c=8-12; V=63-79; c’=3,3-4,7 Medidas macho: L=0,35-0,44; a=19-20; b=3,2-4,3; c=17-20; c’=1,4-1,5

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,42-0,65 mm de longitud. Hábito casi recto o algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula con finos anillos. Campo lateral provisto de siete incisuras longitudinales, las más externas poco marcadas, que forman seis bandas con una cresta en la parte central de cada una de ellas excepto en las más externas; su número se va reduciendo a medida que se acerca a los extremos del cuerpo: desaparecen primero las más externas y después también las centrales. Región labial separada del resto del cuerpo por un débil estrangulamiento; seis labios redondeados, terminados en un apéndice setiforme de extremo agudo o redondeado; el área perioral forma una especie de anillo algo diferenciado del resto de la región labial (fig. 56A). Anfidio con abertura oval. Estoma con queilostoma corto, sin esclerotizaciones; gimnostoma-promesostegostoma cilíndrico, de 2,5-3,0 µm de anchura, con anillo bucal algo más engrosado; metastegostoma con aparato glotoideo bien desarrollado; y telostegostoma con esclerotización puntiforme. Collar faríngeo ausente. Cuerpo faríngeo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus más bien ovoideo (fig. 55E); istmo algo más grueso en su porción anterior; bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado a un 61-72% de la longitud del cuello, a la altura del istmo. Poro excretor localizado a un 73-82% de la longitud del cuello, en la mitad posterior del istmo. Deiridio ubicado a la altura del bulbo, a un 92% de la longitud del cuello. Cardias corto, hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital monodélfico-proNEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 56. Fotomicrografías de la región labial de Mesorhabditis minuta (A), de Bursilla monohystera 172

(B), de Pelodera strongyloides (C), de Diploscapter coronatus (D) y región labial (E) y

cutícula (F) de Rhabditis guignardi. Escala: A-E=3 µm; F=5 µm.

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délfico (fig. 55G): ovario con una flexión; oviducto con la parte distal dilatada y, en algunos ejemplares, rellena de esperma; útero tan largo como la anchura del cuerpo a su altura; saco postvulvar ausente o muy reducido; vagina de paredes gruesas; y vulva muy posterior. Recto con una longitud que es 1,4-1,8 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 43-64 µm de longitud, con el extremo agudo (fig. 55F). Fasmidio situado a la altura del ano. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito apenas curvado tras la fijación. Sistema genital monórquico: testículo flexionado hacia el lado dorsal. Espículas fusionadas en su porción distal, de 20-26 µm de longitud: manubrio más o menos redondeado; cálamo mucho más estrecho que este; cara dorsal de la lámina algo curvada, en tanto que la ventral presenta vientre anguloso en su tercio anterior y está surcada por una incisura que se une a la cara ventral antes de alcanzar el extremo posterior agudo. Gubernáculo sigmoideo, de 10-11 µm de longitud. Cola cónica, de 20-22 µm de longitud y acabada en punta (fig. 55H). Bursa pelodera, abierta en la región proximal y que lleva 10 (2+5+3) papilas, tras las que se sitúa el anfidio. Distribución geográfica.— Especie conocida en el ámbito holártico mediterráneo. En nuestra geografía parece tener una amplia distribución en el sur peninsular ya que se ha citado en numerosos enclaves naturales y áreas protegidas de Andalucía (Abolafia y Peña-Santiago, 2009b). Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga-detritófaga. Se encuentra asociada a diversas comunidades vegetales en las que predominan Arbutus unedo, Arundo donax, Castanea sativa, Chamaerops humilis, Cistus sp., Citrus limon, C. sinensis, Cupressus sempervirens, Daphne gnidium, Eriobotrya japonica, Eucalyptus sp., Juglans regia, Mangifera indica L., Nerium oleander, Olea europaea var. europaea, O. europaea var. sylvestris, Opuntia ficus-indica, Persea americana, Pistacia lentiscus, Platanus orientalis, Pinus pinaster, Populus alba, P. nigra, Prunus dulcis, Quercus coccifera, Q. faginea, Q. rotundifolia, Q. suber, Q. pyrenaica, Retama sphaerocarpa, Rhamnus lycioides, Tamarix sp., Vitis vinifera y Ulmus sp. Género Cruznema Artigas, 1927 Cruznema Artigas, 1927. Bol. Biol., S. Paulo, 10: 209 ESPECIE TIPO: Cruznema cruznema Artigas, 1927 = Cruznema tripartitum (von Linstow, 1927) Zullini, 1982

Nematodos de tamaño variable, de 0,6-2,2 mm de longitud. Cutícula provista de anillos transversales y estrías longitudinales. Región labial separada del resto del cuerpo por un estrangulamiento; labios más o menos globulares a rectangulares, con pequeñas papilas. Estoma rabditoideo: queilostoma poco cuticularizado; gimno-promesostegostoma (cilindro bucal) tubular, con paredes paralelas; y metastegostoma isoglotoideo, con tres pequeños dentículos en cada sector. Collar faríngeo corto. Cuerpo faríngeo con bulbo medio NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 57. Cruznema tripartitum. Región faríngea (A), región 174

anterior (B, C), sistema genital femenino (D) y región posterior de la

hembra (E) y del macho (F).

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bien desarrollado. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico; vulva en la región posterior del cuerpo. Recto apreciablemente más largo que la anchura anal. Cola cónica en ambos sexos. Fasmidio situado próximo al ano en el caso de la hembra. Bursa pelodera, abierta por delante y con nueve pares de papilas, dos de los cuales son precloacales. Espículas no fusionadas en su parte distal. Este género incluye cinco especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Cruznema tripartitum (von Linstow, 1906) Zullini, 1982 (fig. 57 y 58) Rhabditis tripartita von Linstow, 1906. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, 24: 8 Medidas hembra: L=0,74-1,16; a=15-16; b=4,7-5,3; c=16-21; V=84-86; c’=2,3-2,4 Medidas macho: L=0,85-1,09; a=14-16; b=4,7-6,0; c=36-61; c’=0,5-0,8

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,74-1,16 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral. Cutícula con estriación transversal y longitudinal que delimita pequeños bloques de 2-3 µm de longitud. El campo lateral ocupa un 9-10% de la anchura del cuerpo, provisto de cuatro incisuras longitudinales (fig. 58C). Región labial diferenciada del resto del cuerpo por una fuerte constricción (figs. 57B, 57C); seis labios redondeados o angulares, separados entre sí por una fuerte depresión, a veces muy prominentes (fig. 58A, 58B). Estoma rabditoideo: queilostoma con esclerotización más o menos fuerte; tubo bucal de paredes casi cilíndricas, cuya luz tiene 3,5-4,5 µm de diámetro, pero que se ensancha en la parte posterior; y metastegostoma provisto de un aparato glotoideo con 3 x 3 dentículos agudos. Cuerpo faríngeo diferenciado en un metacorpus dilatado (fig. 57A); istmo de diámetro mayor en su porción anterior; y bulbo basal ovoideo, con válvulas estriadas en posición algo anterior, tras la cual aparece un háustrulo muy amplio. Cardias hemisférico, envuelto parcialmente por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Anillo nervioso situado alrededor de la base del istmo, a un 78-80% de la longitud del cuello. Poro excretor abierto a la altura del bulbo, a un 93-97% de la longitud del cuello; canal excretor muy delgado. Deiridio localizado a la altura de la porción cardiaca del intestino. Sistema genital monodélfico-prodélfico (fig. 57D), ubicado en posición dextral respecto al intestino: ovario sin flexiones, pero con gran número de oocitos; oviducto muy delgado, separado del útero por un fuerte esfínter; útero tubular, diferenciado en una porción posterior de paredes más delgadas y luz más amplia; saco postvulvar corto, unas 0,3 veces la anchura correspondiente del cuerpo; vagina de paredes muy delgadas; y vulva situada a un 84-85% del extremo anterior del animal y con labios prominentes rodeados por una región perivulvar lisa, siendo la distancia vulva-ano 1,8 veces la longitud de la cola. Recto 2,2-2,4 veces más largo que la anchura anal del cuerpo, con tres glándulas rectales. Cola cónica, algo cóncava en el lado ventral y terminada en punta (fig. 57E, 58E). Fasmidio situado a la altura del ano. NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 58. Fotomicrografías de Cruznema tripartitum: región labial (A, B), 176

campo lateral (C), región anal (D) y región posterior de la hembra (E) y del macho (F).

Escala: A, B, D=2 µm; C=5 µm; E, F=10 µm.

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Macho. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,85-1,09 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espícula de 43-50 µm de longitud: manubrio redondeado o achatado, algo inclinado hacia el dorso y con la parte frontal algo esclerotizada; y lámina de paredes casi paralelas, lisas o aserradas en la mitad posterior de la espícula. Gubernáculo de 20-32 µm de longitud, recto o arqueado dorsalmente en su porción anterior; extremo anterior sin esclerotizar, en tanto que el posterior aparece finamente redondeado. Cola cónica, terminada en punta (fig. 57F, 58F). Bursa pelodera, abierta en la parte anterior, con nueve (2+3+4) pares de papilas, de los que el quinto y el noveno son más internos. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon cosmopolita. Se ha citado en varias localidades del sureste peninsular: Parque Nacional de Sierra Nevada, Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991); Campillo de Arenas y Parque Natural de la Sierra de Andújar, Jaén, y Huéscar, Granada (Abolafia y Peña-Santiago, 2009b). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófagadetritófaga. Se ha hallado en suelos y asociada a Medicago sativa y Populus alba.

Subfamilia BURSILLINAE Andrássy, 2005 Bursillinae Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 382 Cutícula finamente anillada por lo general. Región labial bien diferenciada del resto del cuerpo por un estrechamiento. Labios desarrollados, separados y provistos de papilas setiformes. Estoma largo, con collar faríngeo apenas desarrollado; queilostoma no esclerotizado; gimnostoma y promesostegostoma con paredes paralelas (prisma bucal); el metastegostoma suele poseer aparato glotoideo y pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino monodélfico-prodélfico; vulva posterior (en un 6590% de la longitud del cuerpo). Cola de la hembra cónica. Espículas fusionadas en la porción distal. Cola del macho cónica, alargada, con fasmidio en posición anterior. Bursa estrecha o rudimentaria, abierta por delante y por lo común con 6-9 pares de papilas, dos de ellos precloacales. Esta subfamilia incluye solo un género que tiene representantes ibéricos. Género Bursilla Andrássy, 1976 Bursilla Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150 ESPECIE TIPO: Rhabditis monhystera Bütschli, 1873

Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño, de 0,3-0,9 mm de longitud. Cutícula finamente anillada. Región labial separada del resto del cuerpo por una constricción; labios separados, redondeados, cada uno provisto de NEMATODA, RHABDITIDA

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papilas setiformes. Estoma rabditoideo: queilostoma simple, rara vez poco esclerotizado; mesostegostoma tubular, con paredes paralelas; y metastegostoma con aparato glotoideo y dentículos alargados. Collar faríngeo ausente. Cuerpo faríngeo dilatado en la región proximal. Sistema genital monodélficoprodélfico; saco uterino muy reducido o ausente; vulva muy posterior. Cola de la hembra cónica-alargada, con extremo agudo o finamente redondeado. Fasmidios cerca del ano. Bursa poco desarrollada, a veces reducida a la región cloacal, pelodera, abierta en su parte anterior, con 6-9 pares de papilas, dos de los cuales son precloacales. Espículas muy alargadas, fusionadas en un tercio o la mitad de su longitud. Este género incluye seis especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Bursilla monhystera (Bütschli, 1873) Andrássy, 1976 (fig. 56B y 59) Rhabditis monhystera Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 106 Medidas hembra: L=0,41-0,51; a=14-20; b=3,8-4,9; c=6,1-8,9; V=71-79; c’=3,1-4,9 Medidas macho: L=0,44; a=16; b=4,3; c=7,4; c’=3,3

Hembra (fig. 59D). Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,41-0,51 mm de longitud. Hábito casi recto tras la fijación. Cutícula anillada. Campo lateral provisto de cuatro incisuras que delimitan tres bandas con una cresta central cada una; su número se reduce hacia los extremos del cuerpo. Región labial diferenciada del resto del cuerpo por una constricción; seis labios redondeados, terminados en una papila setiforme; papilas labiales unidas por una cresta trirradial periférica; área perioral trirradial (fig. 56B). Abertura del anfidio ovoidea. Estoma rabditoideo: queilostoma corto, con rabdiones visibles; gimnostoma-promesostegostoma (prisma bucal) cilíndrico, con anillo bucal presente; metastegostoma con aparato glotoideo bien desarrollado; y telostegostoma con rabdiones reducidos. Collar faríngeo ausente. Faringe rabditoidea (fig. 59A): cuerpo faríngeo con procorpus cilíndrico y metacorpus ovoideo, istmo engrosado en su mitad anterior, y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado a la altura del istmo, a un 66-80% de la longitud del cuello. Poro excretor abierto a un 79-89% de la longitud del cuello, a la altura de la parte posterior del istmo. Deiridio no observado con nitidez, presumiblemente se sitúa a la altura del bulbo basal. Cardias corto, rodeado por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema reproductor monodélficoprodélfico (fig. 59B): ovario dirigido hacia la parte posterior del cuerpo; oviducto tubular, con su parte distal dilatada; longitud del útero unas dos veces la anchura del cuerpo a su altura; saco uterino ausente; vagina con paredes gruesas; y vulva muy posterior, situada a un 71-79% de la longitud del cuerpo, a 40-73 µm del ano. Recto con una longitud equivalente a 1,5-1,7 veces la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, con extremo agudo (figs. 59E, 59G). Fasmidio situado a un 19-22% de la longitud de la cola. 178

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región posterior del macho (C), aspecto general de la hembra (D), región posterior de la

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hembra en vista lateral (E) y ventral (G) y aspecto general del macho (F). 179

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Macho (fig. 59F). Morfología general similar a la de la hembra. Hábito recto tras la fijación. Sistema reproductor monórquico: testículo flexionado lateralmente en su parte proximal. Cola cónica con extremo agudo, de 53-81 µm de longitud (fig. 59C). Bursa pelodera, muy reducida, abierta en la parte anterior y con nueve (4+4+1) pares de papilas genitales. Espículas fusionadas en su parte distal, de 22 µm de longitud: manubrio más o menos angular, cálamo más estrecho que el manubrio, y lámina más o menos recta y con extremo agudo. Gubernáculo sigmoideo, de 10 µm de longitud. Distribución geográfica.— Especie cosmopolita pero que en nuestro entorno solo se ha citado en la cuenca del río Guadiamar (Abolafia y Peña-Santiago, 2009b). Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Se ha encontrado asociada a vegetación de ribera.

Familia PELODERIDAE Andrássy, 1976 Peloderinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150 Cutícula anillada. Región labial diferenciada del resto del cuerpo; labios patentes, separados y con papilas muy pequeñas. Estoma bien desarrollado: queilostoma no cuticularizado, gimnostoma y promesostegostoma con paredes paralelas, y metastegostoma con aparato glotoideo y pequeños dentículos en forma de verruga o cerdas. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino anfidélfico; vulva situada cerca de la mitad de la longitud del cuerpo. Cola de la hembra cónica o redondeada y con la parte distal filiforme. Espículas libres o fusionadas en su parte distal. Cola del macho cónica. Fasmidio situado hacia la mitad de la cola. Bursa bien desarrollada, pelodera. Esta familia incluye tres subfamilias de las que dos cuentan con representantes ibéricos. Clave de subfamilias 1. Bursa con 10 pares de papilas (fig. 60E). Espículas fusionadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peloderinae (p. 180) • Bursa con 9 pares de papilas (fig. 61H). Espículas libres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pellioditinae (p. 184)

Subfamilia PELODERINAE Andrássy, 1976 Peloderinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150 Cutícula anillada. Región labial diferenciada del resto del cuerpo; labios patentes, separados y con papilas muy pequeñas. Estoma bien desarrollado: queilostoma no cuticularizado, gimnostoma y promesostegostoma con paredes 180

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paralelas, y metastegostoma provisto de aparato glotoideo que presenta pequeños dentículos en forma de verrugas o cerdas. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; vulva situada cerca de la mitad de la longitud del cuerpo. Hembras con recto de longitud usual. Cola de la hembra cónica o redondeada con la parte distal filiforme. Espículas fusionadas en su parte distal. Cola del macho cónica. Fasmidio situado hacia la mitad de la cola. Bursa bien desarrollada, pelodera, con 10 pares de papilas. Esta subfamilia incluye tres géneros de los que solo uno tiene representantes ibéricos. Género Pelodera Schneider, 1866 Pelodera Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 148 ESPECIE TIPO: Pelodytes strongyloides Schneider, 1860

Nematodos de tamaño variable, de 0,7-2,3 mm de longitud. Cutícula anillada. Región labial diferenciada del resto del cuerpo por una constricción; labios separados o moderadamente diferenciados, con papilas muy pequeñas. Estoma rabditoideo, largo y estrecho: queilostoma no cuticularizado; gimnostoma y promesostegostoma (prisma bucal) con paredes paralelas; y metastegostoma provisto de aparato glotoideo que consta de pequeños dentículos setiformes. Collar faríngeo ausente. Cuerpo faríngeo con bulbo medio bien desarrollado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; vulva ubicada cerca de la mitad de la longitud del cuerpo. Ovíparos o vivíparos. Cola de la hembra cónica, alargada o diferenciada en una región anterior redondeada y otra posterior filiforme. Cola del macho corta, con fasmidios en posición anterior. Espículas fusionadas a lo largo de la mitad de su longitud o más. Bursa pelodera, abierta en la parte anterior, con 10 pares de papilas, 2 de los cuales son precloacales. Este género incluye 10 especies de las que solo 2 tienen representantes ibéricos. Clave de especies 1. Cola de la hembra cónica, alargada y que adelgaza de modo uniforme hasta el extremo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. punctata (p. 181) • Cola de la hembra cónica, con un estrechamiento pronunciado cerca del extremo que ocasiona una región terminal muy puntiaguda (fig. 60C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. strongyloides (p. 182)

Pelodera punctata (Cobb, 1914) Dougherty, 1955 Rhabditis punctata Cobb, 1914. Trans. Am. Microsc. Soc., 33: 78 Medidas hembra: L=1,02-2,19; a=22-36; b=4,7-8,0; c=11-21; V=50-59; c’=2,9-5,1 Medidas macho: L=0,97-1,61; a=21-39; b=4,1-6,2; c=30-41; c’=1,1-1,6

Hembra. Nematodos de tamaño medio, de 1,02-2,19 mm de longitud. Hábito algo sigmoideo tras la fijación. Cutícula provista de anillos transversales y NEMATODA, RHABDITIDA

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estrías longitudinales. Región labial más ancha que la parte adyacente del cuello; seis labios bien desarrollados, más o menos redondeados y con papilas bien marcadas. Estoma cilíndrico: queilostoma con paredes de escasa refringencia y anillo bucal de sección puntiforme. Collar faríngeo muy reducido. Faringe diferenciada en un procorpus cilíndrico y un metacorpus ovoideo, con paredes internas más refringentes; istmo más delgado que el cuerpo faríngeo; y bulbo basal pequeño y ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor abierto a la altura de la parte posterior del istmo o a la del bulbo basal. Deiridio ubicado a la altura del bulbo. Cardias conoideo o hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región cardiaca de paredes muy finas. Sistema genital didélfico-anfidélfico: rama anterior situada a a la derecha del intestino, en tanto que la posterior lo está a la izquierda; ovarios con una flexión; útero con paredes muy gruesas y luz más amplia en su mitad distal; vagina con paredes más gruesas en la porción proximal; y vulva poco prominente. Cola cónica. Fasmidio situado en la mitad anterior de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espículas de 52-75 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo más estrecho y lámina casi recta, que se adelgaza hasta el extremo distal. Gubernáculo más o menos recto. Cola cónica, algo cóncava en su parte ventral. Bursa pelodera, abierta en la parte anterior, con 10 (2+4+4) pares de papilas. Distribución geográfica.— Especie conocida en Europa y Norteamérica. En la península Ibérica se ha citado en el río Monachil, Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991); y en el río Guadalbullón, Jaén (Liébanas et al., 2009). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Hallada en sedimentos de cuerpos de agua dulce. Pelodera strongyloides (Schneider, 1860) Schneider, 1866 (fig. 56C y 60) Pelodytes strongyloides Schneider, 1860. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1860: 228 Medidas hembra: L=0,87-1,05; a=19-24; b=3,9-4,7; c=24-32; V=57-60; c’=1,2-1,6 Medidas macho: L=0,89-1,03; a=18-26; b=4,2-5,3; c=22-25; c’=1,2-1,3

Hembra (fig. 60D). Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,87-1,05 µm de longitud. Hábito sigmoideo tras la fijación. Cutícula provista de estriación tanto transversal como longitudinal. Región labial más ancha que la parte adyacente del cuello; seis labios bien desarrollados, de forma más o menos redondeada; papilas bien marcadas (fig. 56C). Estoma cilíndrico: queilostoma con paredes poco refringentes y anillo bucal muy delgado. Collar faríngeo muy reducido. Faringe típica del grupo (fig. 60A): cuerpo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus ovoideo, con paredes internas más refrin182

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Fig. 60. Pelodera strongyloides. Región faríngea (A), sistema genital femenino (B), NEMATODA, RHABDITIDA

región posterior (C) y aspecto general de la hembra (D) y región posterior del macho (E). 183

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gentes; istmo casi tan largo como el procorpus; y bulbo basal pequeño, ovoideo. Anillo nervioso situado a un 65-71% de la longitud del cuello, alrededor el istmo. Poro excretor localizado a un 78-85% de la longitud del cuello, a la altura de la base del istmo o del bulbo basal. Deiridio encontrado a la altura del bulbo, a un 87-91% de la longitud del cuello. Cardias conoideo o hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región cardiaca de paredes muy finas. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 60B); rama anterior situada a la derecha del intestino y la posterior a la izquierda; ovarios con una flexión; útero tan largo como la anchura correspondiente del cuerpo, a menudo con gran número de huevos en diferentes estadios de desarrollo; vagina de paredes más gruesas en su porción proximal; y vulva muy prominente. Recto 0,9-1,4 veces tan largo como la anchura anal del cuerpo. Cola cónica, de 32-40 µm de longitud; su porción distal adelgaza bruscamente (fig. 60C). Fasmidio situado a un 25-47% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra, de 0,89-1,03 µm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espículas de 53-63 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo estrecho, y lámina casi recta, más delgada en su extremo distal. Gubernáculo más o menos recto, de 41-42 µm de longitud. Bursa pelodera, abierta en la parte anterior y con 10 (1+1+4+1+3) pares de papilas. Cola cónica, de 40-43 µm de longitud, algo cóncava en el lado ventral (fig. 60E). Distribución geográfica.— Se trata de un taxon presente en varios continentes, probablemente cosmopolita. En nuestro entorno geográfico se ha citado en dos localidades bastante distantes entre sí: Sierra de Gata, Salamanca (Palomo, 1979), y varias cuevas de la provincia de Jaén (Abolafia y Peña-Santiago, 2010). Biología.— Desconocida, pero seguramente se trata de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Asociada a materia orgánica y excrementos de Mamíferos. Presenta larvas que, en fase resistente o de diapausa, son transportadas por Roedores y pueden causar dermatitis en animales domésticos.

Subfamilia PELLIODITINAE Andrássy, 2005 Pellioditinae Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 360 Cutícula anillada. Región labial poco diferenciada del resto del cuerpo; labios más o menos patentes, con papilas muy pequeñas. Estoma bien desarrollado: queilostoma no cuticularizado, gimnostoma y promesostegostoma con paredes paralelas, y metastegostoma provisto de aparato glotoideo que presenta pequeños dentículos en forma de verrugas o cerdas. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; vulva situada cerca de la mitad de la longitud del cuerpo. Hembras con recto muy largo. Cola de la hembra cónica o redondeada con parte distal filiforme. Cola 184

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del macho cónica, con fasmidio situado hacia la mitad de su longitud. Espículas libres. Bursa bien desarrollada, pelodera, con nueve pares de papilas. Esta subfamilia incluye cinco géneros de las que solo uno tiene representantes ibéricos. Género Dolichorhabditis Andrássy, 1983 Dolichorhabditis Andrássy, 1983. Taxon. Rev. Suborder Rhabditina: 86 ESPECIE TIPO: Leptodera dolichura Schneider, 1866

Nematodos de tamaño variable, de 0,3-1,1 mm de longitud. Cutícula anillada. Región labial que se distingue poco del resto del cuerpo; labios redondeados, separados o moderadamente diferenciados, con papilas pequeñas. Estoma rabditoideo: queilostoma no cuticularizado, gimnostoma y promesostegostoma (prisma bucal) con paredes paralelas, y metastegostoma provisto de aparato glotoideo que posee dentículos setiformes. Collar faríngeo presente. Cuerpo faríngeo cilíndrico o con bulbo medio ligeramente dilatado. Conducto excretor muy esclerotizado y en forma de asa en su sección próxima a la faringe. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; vulva cerca de la mitad de la longitud del cuerpo. Recto especialmente largo. Cola de la hembra cónica-alargada, con una longitud que es unas 3-6 veces la anchura anal del cuerpo, acabada en punta o finamente redondeada. Cola del macho cónica y más corta. Espículas separadas. Bursa pelodera, abierta en su parte anterior, con nueve pares de papilas, tres de los cuales son precloacales. De las 10 especies que agrupa este género, solo Dolichorhabditis tipulae forma parte de la fauna ibérica. Dolichorhabditis tipulae (Lam y Webster, 1971) Andrássy, 2005 (fig. 61) Rhabditis (Rhabditella) tipulae Lam y Webster, 1971. Nematologica (Print), 17(2): 205 Medidas hembra: L=0,41-0,78; a=19-26; b=3,8-5,7; c=6,5-8,8; V=47-54; c’=3,6-7,9 Medidas macho: L=0,69; a=28; b=5,3; c=27,6; c’=1,3

Hembra (fig. 61D). Nematodos de tamaño pequeño, de 0,41-0,78 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral, adoptando forma de C abierta, a veces sigmoideo. Cutícula con anillos muy finos o lisa (fig. 61A). El campo lateral ocupa un 20% de la anchura del cuerpo hacia su mitad, y tiene cinco líneas. Región labial (fig. 61C) continua con el resto del cuerpo; labios redondeados, fusionados casi por completo y con papilas poco prominentes. Estoma 1,6-1,7 veces más largo que la anchura labial: queilostoma poco esclerotizado; gimnostoma casi tan largo como el prostegostoma, ambos de paredes rectas; aparato glotoideo con pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus poco dilatado que ocupa casi un tercio de la longitud del cuerpo faríngeo (fig. 61E); istmo más grueso en su porción anterior; bulbo basal ovoideo, con aparato valvular en posición media. Anillo nervioso situado a un 57-60% de la longitud del cueNEMATODA, RHABDITIDA

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femenino (C), región posterior de la hembra (D), región faríngea (E), aspecto general de la

hembra (F), aspecto general del macho (G) y región posterior del macho (H). FAUNA IBÉRICA

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llo, a la altura del istmo. El poro excretor se abre a un 75% de la longitud del cuello, a la altura del bulbo basal. Deiridio localizado a un 67% de la longitud del cuello, a la altura de la parte posterior del istmo. Cardias cónico, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovario con dos filas de oocitos; oviducto diferenciado en una porción distal dilatada; útero 1,5 veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; huevos de 23-24 x 35-44 µm; vagina muy pequeña, que alcanza algo menos de un tercio del diámetro corporal; y vulva con labios prominentes, rodeados por una depresión (fig. 61B). Recto muy largo, 2,6-3,5 veces más largo que el diámetro anal. Cola cónica-alargada, de 52-99 µm de longitud, terminada en punta fina (fig. 61F). Fasmidio situado a un 15-26% de la longitud de la cola. Macho (fig. 61G). Tamaño pequeño: 0,69 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral, en forma de J tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia su mitad. Espículas libres, de 26 µm de longitud: manubrio muy reducido y achatado en la región frontal y lámina curvada, provista de una expansión lateral y con extremo finamente redondeado. Labio anterior de la abertura cloacal provisto de una leve protuberancia. Cola cónica, de 25 µm de longitud (fig. 61H). Bursa pelodera, abierta en su parte anterior, con nueve (1+1+1+3+3) pares de papilas genitales, tres de los cuales son precloacales. Distribución geográfica.— Es una especie euroasiática que en el ámbito íbero-balear solo se ha citado en el Desfiladero de los Gaitanes y en Baños de Vilo, ambas localidades en la provincia de Málaga, y en Torredelcampo, provincia de Jaén (Abolafia y Peña-Santiago, 2010). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Asociada a Asparagus albus L., Asphodelus albus, Citrus limon, Punica granatum y Urginea maritima.

Familia PROTORHABDITIDAE Dougherty, 1955 Protorhabditinae Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 138 Región labial formada por seis labios bajos, unidos o algo separados, a veces muy modificados. Anfidios en forma de poro. Estoma bien desarrollado, tubular, casi siempre largo y estrecho; queilostoma esclerotizado, gimnostoma más largo que el estegostoma, y este sin aparato glotoideo. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico o monodélfico-prodélfico; vulva situada hacia la mitad del cuerpo o más posterior. Cola de la hembra cónica-alargada. Cola del macho con fasmidio en posición posterior. Espículas separadas por lo general. Bursa pelodera, abierta o cerrada, o pseudopelodera, con 7-9 pares de papilas. Esta familia incluye cuatro géneros, uno de los cuales forma parte de la fauna ibérica. NEMATODA, RHABDITIDA

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Género Protorhabditis Osche, 1952 Protorhabditis Osche, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 267 ESPECIE TIPO: Rhabditis (Protorhabditis) xylocola Körner, 1954

Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,3-0,9 mm de longitud. Cutícula provista de fina estriación transversal y, en ocasiones, de estriación longitudinal. Seis labios bajos y apenas separados, con papilas muy pequeñas. Estoma rabditoideo y muy largo, de dos a cuatro veces la anchura labial: queilostoma esclerotizado y metastegostoma sin aparato glotoideo pero con dentículos. Collar faríngeo a menudo presente. Cuerpo faríngeo diferenciado en un bulbo medio. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; vulva situada hacia la mitad del cuerpo. Cola de la hembra de forma variable: de cónica-alargada a filiforme, rara vez más corta, cónica y terminada en punta. Cola del macho corta, con fasmidio en posición posterior. Espículas libres. Bursa pelodera, abierta en la parte anterior, más raramente cerrada, con 8-9 pares de papilas, uno o dos pares de los cuales son precloacales. Este género incluye 13 especies (más 2 species inquirendae vel incertae sedis) de las que solo 2 tienen representantes ibéricos. Clave de especies 1. Cola de la hembra cónica-alargada (c’ < 10) (fig. 62C). Espícula con una cresta apical (fig. 62E). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. spiculocrestata (p. 188) • Cola de la hembra filiforme (c’ > 10) (fig. 62J). Espícula sin cresta apical (fig. 62K) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. tristis (p. 190)

Protorhabditis spiculocrestata Abolafia y Peña-Santiago, 2007 (figs. 62A-G) Protorhabditis spiculocrestata Abolafia y Peña-Santiago, 2007. J. Nematol., 39(3): 263 Medidas hembra: L=0,39-0,71; a=19-28; b=3,6-4,5; c=6,4-8,3; V=47-57; c’=4,8-7,5 Medidas macho: L=0,38-0,55; a=20-25; b=3,3-4,6; c=18-22; c’=1,4-1,5

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño o pequeño, de 0,39-0,71 mm de longitud. Hábito algo sigmoideo tras la fijación. Cutícula con anillos muy estrechos (fig. 62A). Región labial con seis labios muy pequeños, achatados o algo redondeados, en los que se pueden apreciar con nitidez las papilas labiales. Estoma cilíndrico: queilostoma con paredes poco refringentes y anillo bucal muy reducido. Collar faríngeo también muy pequeño. Faringe típica del grupo (fig. 62D): procorpus cilíndrico y metacorpus algo ovoideo, poco más largo que ancho y con paredes internas más refringentes; istmo casi tan largo como el procorpus; y bulbo basal pequeño, ovoideo o piriforme. Anillo nervioso situado a un 71-80% de la longitud del cuello, alrededor del istmo. Poro excretor situado a un 82-92% de la longitud del cuello, a la altura de la mitad posterior del istmo o del bulbo basal. Deiridio localizado a la altura del bulbo, a un 90-97% de la longitud del cuello. Cardias conoideo o hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región cardiaca de 188

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Fig. 62. Protorhabditis spiculocrestata. Región anterior (A), sistema genital femenino (B), región posterior de la hembra (C), región NEMATODA, RHABDITIDA

faríngea (D), espícula (E) y región posterior del macho en vista lateral (F) y ventral (G). Protorhabditis tristis. Región faríngea (H),

sistema genital femenino (I) y región posterior de la hembra (J) y del macho (K).

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paredes muy delgadas. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 62B): rama anterior ubicada a la derecha del intestino, en tanto que la posterior lo está a la izquierda del mismo; ovarios con una flexión; útero de longitud equivalente a unas dos veces la anchura correspondiente del cuerpo, de paredes muy gruesas, pero con lumen más amplio en la mitad distal; vagina de paredes más gruesas en su parte proximal; y vulva poco prominente. Recto 1,1-1,3 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada, de 48-100 µm de longitud, que adelgaza de forma gradual hasta su extremo, el cual es poco más estrecho y termina en punta (fig. 62C). Fasmidio situado a un 27-33% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Cola cónica, cóncava ventralmente y de 20-27 µm de longitud (figs. 62F, 62G). Bursa pelodera, cerrada en la parte anterior, con ocho (1+2+1+1+3) pares de papilas. Espículas de 23-26 µm de longitud (fig. 62E): manubrio redondeado, algo achatado en la parte ventral; lámina casi recta, estrangulada hacia su mitad, con la parte anterior cilíndrica y la posterior fusiforme, y provista de una larga joroba dorsal que comienza en el manubrio y de un diminuto velo en la escotadura media ventral; extremo de la lámina agudo, algo curvado hacia el lado ventral y con una quilla subdorsal redondeada que se inclina hacia fuera. Gubernáculo muy esclerotizado, sigmoideo, de 10-16 µm de longitud. Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en unos pocos enclaves naturales del sureste peninsular (Abolafia y Peña-Santiago, 2007), de donde se describió originalmente: Sierra de Guillimona, Granada; Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, Jaén; y Alameda, Canillas de Aceituno, Periana, Villanueva del Trabuco, Sierra de Mijas y Parque Natural de la Sierra de las Nieves, todas en la provincia de Málaga. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga o detritófaga. Se encuentra asociada a comunidades vegetales cuyas especies dominantes son Cistus sp., Eucalyptus sp., Juglans regia, Juniperus oxycedrus, Nerium oleander, Pinus nigra subsp. salzmannii, P. pinaster, Quercus coccifera, Q. rotundifolia, Retama sphaerocarpa y Ulex sp. Protorhabditis tristis (Hirschmann, 1952) Dougherty, 1955 (fig. 62H-K) Rhabditis (Protorhabditis) tristis Hirschmann, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 381 Medidas hembra: L=0,39-0,44; a=26-31; b=3,8-4,1; c=3,0-3,1; V=41-42; c’=18-21 Medidas macho: L=0,22; a=16; b=2,5; c=14; c’=1,7

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,39-0,44 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula con 190

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estriación transversal fina ya que los anillos aparecen poco marcados. Región labial con seis labios muy reducidos. Estoma cilíndrico: paredes del queilostoma escasamente refringentes y anillo bucal diminuto. Collar faríngeo muy reducido. Faringe típica del grupo (fig. 62H): cuerpo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus algo ovoideo, poco más largo que ancho, con paredes internas más refringentes; istmo casi tan largo como el procorpus; y bulbo basal pequeño, ovoideo o piriforme. Anillo nervioso situado alrededor del istmo; poro excretor a la altura del istmo y deiridio a la altura del bulbo. Cardias conoideo o hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino apenas diferenciado. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 62I): rama anterior situada a la derecha del intestino, en tanto que la posterior lo está a la izquierda; ovarios con una flexión; útero tubular; vagina de paredes más gruesas en su parte proximal; y vulva poco prominente. Recto 1,4-1,6 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola filiforme, de 130-146 µm de longitud (fig. 62J). Fasmidio situado a la altura del ano. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Cola cónica, cóncava ventralmente, de 16 µm de longitud (fig. 62K). Bursa pelodera, cerrada en la parte anterior, con nueve (2+3+1+3) pares de papilas. Espículas de 15 µm de longitud: manubrio redondeado, algo achatado en la parte ventral; lámina casi recta, estrangulada hacia su mitad, con la parte anterior cilíndrica y la posterior fusiforme, provista de una larga joroba dorsal que comienza en el manubrio, así como de un diminuto velo en la escotadura media ventral; extremo de la lámina agudo, algo curvado hacia el lado ventral y con una quilla subdorsal redondeada que se inclina hacia fuera. Gubernáculo sigmoideo, de 5 µm de longitud. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon europeo pero con alguna cita puntual en Asia. En la península Ibérica se ha recolectado en las Sierras de Gata y Béjar, Salamanca (Palomo, 1979), y en varias localidades de la región de Navarra (Jordana et al., 1987; Hernández et al., 1988; Hernández y Jordana, 1988, 1990, 1992; Armendáriz et al., 1996). Biología.— Desconocida, pero con toda certeza es una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Encontrada en suelos y asociada a robledales de Quercus ruber con Crataegus monogyna y Rubus sp.

Familia DIPLOSCAPTERIDAE Chitwood y Chitwood, 1937 Diploscapterinae Chitwood y Chitwood, 1937. Introd. Nematol.: 49 Nematodos con cutícula lisa o con fina estriación transversa, rara vez con estrías longitudinales. Región labial con simetría bilateral: labios dorsal y ventral cuticularizados, con apéndices en forma de garfio, con o sin espina en el interior de la región frontal de cada garfio; labios laterales también modificaNEMATODA, RHABDITIDA

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dos en forma de membrana redondeada con borde dentado o más o menos rectangular con borde liso. Abertura de los anfidios situada en los labios laterales. Estoma largo, tubular, con collar faríngeo: queilostoma no cuticularizado, cilindro bucal de paredes paralelas, y metastegostoma sin aparato glotoideo ni dentículos. Cuerpo faríngeo con o sin metacorpus dilatado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Vulva situada hacia la mitad del cuerpo o algo posterior. Cola de la hembra cónica, más o menos larga. Machos poco frecuentes. Espículas libres. Bursa pelodera, estrecha, abierta en la parte anterior y con 7-9 pares de papilas. Esta familia incluye dos géneros de los que solamente uno está presente en la península Ibérica. Género Diploscapter Cobb, 1913 Diploscapter Cobb, 1913. J. Wash. Acad. Sci., 3: 442 ESPECIE TIPO: Rhabditis coronata Cobb, 1893

Nematodos de tamaño pequeño, de 0,3-0,5 mm de longitud, en ocasiones más largos, hasta 1,1 mm. Cutícula lisa o con fina estriación transversa, rara vez con estrías longitudinales. Región labial con simetría bilateral: labios dorsal y ventral cuticularizados, con apéndices en forma de garfio; labios laterales también modificados en forma de membrana. Abertura de los anfidios situada en los labios laterales. Estoma largo, tubular, con collar faríngeo: queilostoma no cuticularizado, cilindro bucal de paredes paralelas, y metastegostoma sin aparato glotoideo ni dentículos. Cuerpo faríngeo con o sin metacorpus dilatado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Vulva situada hacia la mitad del cuerpo o algo posterior. Cola de la hembra cónica, más o menos larga. Machos poco frecuentes. Espículas libres. Bursa pelodera, estrecha, abierta en la parte anterior y con 7-9 pares de papilas. Diploscapter coronatus es la única especie, de las 13 que incluye el género, con representación ibérica. Diploscapter coronatus (Cobb, 1893) Cobb, 1913 (figs. 56D y 63) Rhabditis coronata Cobb, 1893. Macleay Meml. Vol.: 279 Medidas hembra: L=0,27-0,50; a=14-23; b=3,5-5,3; c=5-10; V=48-57; c’=4,0-6,8

Hembra. Nematodos de tamaño muy pequeño, de 0,27-0,50 mm de longitud. Hábito más o menos curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula con estriación transversa patente. Campo lateral con cuatro incisuras longitudinales que delimitan tres bandas, de las cuales las externas son mucho más estrechas que la central. Región labial con seis labios, los subdorsales y los subventrales muy esclerotizados y en forma de gancho, mientras que los laterales son membranosos, altos y de borde dentado (fig. 56D). Estoma cilíndrico, de 16-25 µm de longitud, sin aparato glotoideo. Faringe típica del gru192

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posterior (B) y sistema genital (C).

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po (fig. 63A): cuerpo algo más largo que el istmo y el bulbo juntos; procorpus cilíndrico y metacorpus dilatado, casi tan largo como ancho; bulbo basal esferoideo. Anillo nervioso situado a la altura del istmo, a un 70-77% de la longitud del cuello. Poro excretor hallado a un 77-92% de la longitud del cuello, a la altura de la mitad posterior del istmo o de la anterior del bulbo basal. Deiridio ubicado a la altura del bulbo, a un 81-97% de la longitud del cuello. Cardias hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin regiones diferenciadas. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 63C): rama anterior localizada a la derecha del intestino y la posterior a su izquierda; ovarios con una flexión cerca de su extremo distal, rara vez sin ella; útero corto, con una longitud menor que la anchura correspondiente del cuerpo; y vagina de paredes delgadas. Recto 0,8-2,0 veces más largo que la anchura anal del cuerpo. Cola cónica-alargada a filiforme, de 54-80 µm de longitud (fig. 63B). Fasmidio situado a un 11-12% de la longitud de la cola. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon cosmopolita. En nuestro entorno geográfico se ha citado en varios enclaves del sur peninsular: Parque Nacional de Sierra Nevada, Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991; Ocaña, 1992), así como en distintas localidades de las provincias de Granada y Málaga (Abolafia y Peña-Santiago, 2007). Además, se ha encontrado en Ribadeo, Lugo. Biología.— Desconocida, probablemente una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Hallada en suelos de hábitats naturales cuyas especies vegetales dominantes son Pinus sp., Populus alba, Quercus rotundifolia, Q. pyrenaica y Ulex sp.; pero también en cultivos de leñosas como Citrus limon y hortalizas como Lycopersicum esculentum.

Familia RHABDITIDAE Örley, 1880 Rhabdiditidae Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 44 Región labial con seis labios separados; papilas labiales cortas o largas, setiformes. Abertura de los anfidios en forma de poro, en ocasiones más grandes. Estoma bien desarrollado, tubular; metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeñas verrugas o dientes setiformes. Collar faríngeo presente. Cuerpo faríngeo a menudo con bulbo medio bien desarrollado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico o monodélfico-prodélfico; vulva situada hacia la mitad del cuerpo o algo posterior. Cola de la hembra cónica-alargada, a veces con la mitad proximal redondeada y la mitad distal filiforme. Cola del macho cónica, con fasmidio en posición posterior. Espículas casi siempre separadas. Bursa leptodera o pseudopelodera, abierta o cerrada, con 7-10 pares de papilas. Esta familia contiene dos subfamilias de las que solo una tiene representantes ibéricos. 194

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Subfamilia RHABDITINAE Örley, 1880 Rhabdiditidae Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 44 Región labial con seis labios separados; papilas labiales cortas o largas, setiformes. Abertura de los anfidios en forma de poro, en ocasiones más grandes. Estoma bien desarrollado, tubular, siempre más largo que ancho; metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeñas verrugas o dientes setiformes. Collar faríngeo presente. Cuerpo faríngeo a menudo con bulbo medio bien desarrollado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico o monodélfico-prodélfico; vulva situada hacia la mitad del cuerpo o algo posterior. Cola de la hembra cónica-alargada, a veces con la mitad proximal redondeada y la mitad distal en forma de espina o filiforme. Cola del macho cónica, con fasmidio en posición posterior. Espículas casi siempre separadas. Bursa leptodera o pseudopelodera, abierta o cerrada, con 7-10 pares de papilas. Esta subfamilia incluye 12 géneros de los que 3 tienen representantes ibéricos. Clave de géneros 1. Región labial con apéndices setiformes (figs. 65E, 66B, 67B, 67C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ablechroiulus (p. 196) • Región labial sin apéndices setiformes (figs. 56E, 65H, 68A, 69C) . . . . . . . . . . 2 2. Cola de la hembra cónica a filiforme (figs. 68B, 68G, 69E). Bursa corta, con velo muy desarrollado y el 1er par de papilas próximo al resto (figs. 68E, 68H, 69F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhabditis (p. 205) • Cola de la hembra diferenciada en una porción proximal redondeada y una distal delgada (fig. 64C). Bursa larga, con velo reducido y el 1er par de papilas muy alejado del resto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Curviditis (p. 195)

Género Curviditis Dougherty, 1953 Curviditis Dougherty, 1953. Thapar Commem. Vol.: 71 ESPECIE TIPO: Leptodera curvicaudata Schneider, 1866

Nematodos de tamaño variable, de 0,8-2,0 mm de longitud. Cutícula lisa. Región labial diferenciada del resto del cuerpo; labios bien desarrollados, en una especie con apéndices en forma de tentáculos. Estoma rabditoideo: queilostoma no cuticularizado y metastegostoma ligeramente isoglotoideo o anisoglotoideo, sin dentículos. Collar faríngeo presente. Cuerpo faríngeo con bulbo medio. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; vulva situada hacia la mitad del cuerpo o algo posterior. Cola similar en ambos sexos, diferenciada en una porción anterior conoidea o redondeada y otra posterior filiforme. Espículas separadas. Bursa leptodera, abierta en la parte anterior, con 10 pares de papilas, 3 de los cuales son precloacales. Este género incluye cinco especies, una de las cuales forma parte de la fauna ibérica. NEMATODA, RHABDITIDA

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Curviditis curvicaudata (Schneider, 1866) Örley, 1880 (fig. 64) Leptodera curvicaudata Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 158 Medidas hembra: L=0,98; a=22; b=3,9; c=18; V=58; c’=2,0

Hembra. Nematodos de tamaño mediano, de 0,98 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula con estriación transversal fina; anillos lisos en la superficie, pero en el interior presentan una especie de línea de puntos. Capa muscular muy gruesa, unas dos veces la anchura de la cutícula. Región labial de 16 µm de anchura y de 7 µm de altura, separada del resto del cuerpo por una fuerte constricción (fig. 64B); labios angulares, separados entre sí por una depresión; las papilas labiales sobresalen de los labios a modo de finas sedas. Estoma rabditoideo, cuatro veces más largo que ancho: queilostoma con paredes curvadas y algo esclerotizadas, anillo bucal grueso, cilindro bucal de paredes rectas, y metatelostegostoma con aparato anisoglotoideo. Faringe típica del grupo (fig. 64A): cuerpo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus esferoideo que ocupa casi la cuarta parte de la longitud total del cuerpo faríngeo; istmo adelgazado de forma gradual; y bulbo basal ovoideo. Anillo nervioso situado alrededor de la parte anterior del istmo, a un 69% de la longitud del cuello. Poro excretor y deiridio no observados con claridad. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino diferenciado en una región cardiaca corta y de paredes más delgadas. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 64D): rama anterior situada a la derecha del intestino y la posterior a su izquierda; ovarios flexionados; útero tubular; y vagina que alcanza hasta un cuarto de la anchura del cuerpo. Cola con una porción anterior semiesferoidea y de 22 µm de longitud, y una posterior, filiforme y más larga, de 32 µm de longitud (fig. 64C). Fasmidio localizado a unos 2/5 de la longitud de la cola, a la altura del extremo posterior de la porción semiesferoidea. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Especie básicamente europea pero que debe de tener una distribución más amplia puesto que también se ha encontrado en Malasia. En la península Ibérica se ha obtenido en dos enclaves de Andalucía oriental: río Monachil, Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991), y río Andarax, Almería (Abolafia y Peña-Santiago, 2010). Biología.— Desconocida, casi con toda seguridad es una especie bacteriófaga o detritófaga. Se ha hallado en riberas de ríos cuya vegetación estaba dominada por juncos. Género Ablechroiulus Andrássy, 1966 Ablechroiulus Andrássy, 1966. Ann. Univ. Sci. Bp. Rolando Eötvös Nomin., Sect. Biol., 8: 6 ESPECIE TIPO: Rhabditis ciliata Fuchs, 1931

Nematodos de tamaño variable, de 0,5 a 2,8 mm de longitud. Cutícula lisa o con fina estriación transversa. Región labial continua o diferenciada por una 196

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Fig. 64. Curviditis curvicaudata (hembra). Regiones faríngea (A), NEMATODA, RHABDITIDA

labial (B) y posterior (C) y sistema genital (D).

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constricción, con pequeñas papilas y mechones de sedas. Estoma rabditoideo: queilostoma no cuticularizado y metastegostoma con tres a cinco dentículos. Collar faríngeo presente y largo. Cuerpo faríngeo algo dilatado. Sistema genital didélfico-anfidélfico; vulva situada más o menos hacia la mitad del cuerpo. Cola de la hembra cónica o diferenciada en una porción anterior redondeada y una porción posterior filiforme. Bursa leptodera, abierta en la parte anterior, con nueve pares de papilas, rara vez 10, tres de los cuales son precloacales. Este género incluye 15 especies (más una species inquirendae), 4 de las cuales forman parte de la fauna ibérica. Clave de especies 1. Gimnostoma de paredes curvadas (fig. 65E). Hembras con la cola diferenciada en 2 regiones (fig. 65B). Machos con algunas papilas genitales agrupadas (fig. 65D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. castaneanus (p. 198) • Gimnostoma de paredes rectas (figs. 65G, 66E, 66G). Hembras con cola cónica-alargada (figs. 65H, 66C, 66H). Machos con algunas papilas genitales asociadas en pares y fusionadas al menos en la base (figs. 66D, 66I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Longitud corporal menor de 0,70 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . A. dudichi (p. 200) • Longitud corporal mayor de 0,70 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Tamaño mayor (L > 1,1 mm). Cola de la hembra más corta (c’=5-7) (fig. 66C). La parte filiforme de la cola del macho ocupa unos 2/3 de la longitud total. Papilas 2 y 3 fusionadas en su base, al igual que las 5 y 6 (fig. 66D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. querquetulanus (p. 201) • Tamaño menor (L < 1,1 mm). Cola de la hembra más larga (c’=9-11) (fig. 66H). La parte filiforme de la cola del macho ocupa poco más de la mitad de la longitud total. Solo las papilas 5 y 6 están fusionadas en la base (fig. 66I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. verminosus (p. 202)

Ablechroiulus castaneanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 (figs. 65A-E) Ablechroiulus castaneanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(1): 78 Medidas hembra: L=0,69-0,80; a=19-21; b=4,2-5,0; c=12-16; V=55-57; c’=2,5-2,7 Medidas macho: L=0,58-0,76; a=19-24; b=4,6-4,8; c=12-15; c’=2,6-2,7

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,69-0,80 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula con fina estriación transversal, prácticamente lisa; anillos de 1 µm de anchura. Campo lateral que ocupa alrededor de un 10% de la anchura del cuerpo hacia su mitad. Región labial separada del resto del cuerpo por una constricción (fig. 65E); seis labios separados entre sí por una depresión; dos cilios algo refringentes entre cada dos labios. Estoma típico del grupo (fig. 65C): queilostoma corto, gimnostoma de paredes arqueadas y estegostoma más o menos cilíndrico; metastegostoma con pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo con procorpus y metacorpus no diferenciables, pero la parte posterior aparece sepa198

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Fig. 65. Ablechroiulus castaneanus. Región faríngea (A), región posterior de la hembra NEMATODA, RHABDITIDA

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(B), región labial (C), región posterior del macho (D) y región anterior (E). Ablechroiulus dudichi

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(hembra). Regiones faríngea (F), anterior (G) y posterior (H) y sistema genital (I). 199

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rada del resto por un estrechamiento (fig. 65A); istmo muy grueso; bulbo ovoideo, con aparato valvular en posición media. Anillo nervioso situado a la altura del istmo, a un 63-69% de la longitud del cuello. Poro excretor localizado a un 73% de la longitud del cuello, a la altura de la mitad posterior del istmo. Deiridio ubicado a la altura del bulbo, a un 78% de la longitud del cuello. Cardias hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovario con una flexión, vagina de paredes delgadas y vulva transversa y con labios prominentes. Recto 0,5-1,1 veces más largo que la anchura anal del cuerpo, con tres pequeñas glándulas rectales. Cola diferenciada en una porción anterior redondeada y de 11-12 µm de longitud, y otra parte posterior filiforme y de 32-40 µm de longitud (fig. 65B). Fasmidio situado a la altura del extremo posterior de la porción redondeada. Macho. Nematodos de pequeño tamaño, hasta 0,76 mm de longitud. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espícula con manubrio achatado lateral y frontalmente, separado del resto de la espícula por una constricción; lámina curvada hacia el lado ventral en su porción posterior, en la que hay un velo ventral con borde refringente. Gubernáculo curvado, con tres engrosamientos dorsales, dos cortos anteriores y uno largo central. Cola con una porción anterior cónica y de 21 µm de longitud, y otra porción posterior filiforme y de 42 µm de longitud (fig. 65D). Bursa leptodera, abierta en la parte anterior, con nueve (1+2+1+2+3) pares de papilas, tres de los cuales son precloacales. Distribución geográfica.— Esta especie solo se conoce en dos enclaves naturales de la provincia de Jaén (Abolafia y Peña-Santiago, 2009a), donde se obtuvo el material utilizado en la descripción original. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, probablemente se trata de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Asociada a vegetación natural de tipo mediterráneo con Castanea sativa y Pinus sp. Ablechroiulus dudichi Andrássy, 1970 (fig. 65F-I) Ablechroiulus dudichi Andrássy, 1970. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 10: 10 Medidas hembra: L=0,66; a=28; b=4,3; c=4,7; V=49; c’=8,2

Hembra. Nematodos de tamaño mediano, de 0,66 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula con fina estriación transversa. Región labial continua con el resto del cuerpo; labios redondeados, separados entre sí por una depresión; sedas delgadas. Estoma con queilostoma más o menos amplio, sin esclerotizaciones (fig. 65G); gimnostoma algo más ancho que largo, de paredes rectas; estegostoma cilíndrico; y metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus dilatado (fig. 200

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65F); istmo de diámetro más ancho en su parte contigua al metacorpus; bulbo basal ovoideo, con aparato valvular hacia su mitad. Anillo nervioso situado a un 67% de la longitud del cuello, alrededor del istmo. El poro excretor se abre a un 81% de la longitud del cuello, a la misma altura que el hemizonidio. Deiridio localizado a un 86% de la longitud del cuello, a la altura del bulbo faríngeo. Cardias muy pequeño, conoideo y envuelto por tejido intestinal. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 65I): ovario con una flexión, separado del oviducto por un marcado esfínter; oviducto corto y alveolado; útero tubular, unas tres veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; vagina de paredes muy delgadas; y vulva prominente. Cola filiforme, de 139 µm de longitud (fig. 65H). Fasmidio ubicado a la altura del ano. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon descrito originalmente y conocido solo en Vietnam (Andrássy, 1984), pero que con toda seguridad debe poseer una distribución mucho más amplia. En la península Ibérica se ha encontrado en la región de Navarra. Biología.— Desconocida, es seguramente una especie bacteriófaga o detritófaga. Asociada a robledales de Quercus robur, con Crataegus monogyna y Rubus sp. como especies acompañantes. Ablechroiulus querquetulanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 (fig. 66A-E) Ablechroiulus querquetulanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(1): 83 Medidas hembra: L=1,19-1,50; a=20-21; b=4,9-6,2; c=4,5-4,7; V=47-48; c’=9,0-11 Medidas macho: L=1,41-1,42; a=23-32; b=6,0-6,2; c=6,2-7,8; c’=3,8-5,4

Hembra. Nematodos de tamaño mediano, de 1,20-1,50 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula lisa o con fina estriación transversa. Región labial continua con el resto del cuerpo (fig. 66B); labios redondeados, separados entre sí por una depresión; sedas delgadas. Estoma con queilostoma más o menos amplio, sin esclerotizaciones (fig. 66E); gimnostoma algo más ancho que largo, de paredes rectas; estegostoma cilíndrico; y metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus dilatado, este 1,5 veces más largo que ancho (fig. 66A); istmo de diámetro mucho más ancho en su parte contigua al metacorpus; bulbo basal ovoideo, con aparato valvular situado hacia su mitad. Anillo nervioso localizado a un 64-73% de la longitud del cuello, alrededor del istmo. Poro excretor que se abre a un 82% de la longitud del cuello, a la misma altura que el hemizonidio. Deiridio situado a un 80% de la longitud del cuello, a la altura del bulbo faríngeo. Cardias muy pequeño, conoideo y envuelto por tejido intestinal. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovario con una flexión, separado del oviducto por un esfínter patente, y con oocitos dispuestos en NEMATODA, RHABDITIDA

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dos filas en su parte anterior y en una única fila en el resto; oviducto algo más largo que la anchura del cuerpo a su altura, con una porción distal dilatada que contiene esperma; útero tubular, unas dos veces más largo que el diámetro corporal a su altura, con esperma; huevo de 28 x 40 µm; vagina de paredes muy delgadas e introduciéndose de un cuarto a un tercio del diámetro corporal; y vulva con labios prominentes. Cola filiforme (fig. 66C). Fasmidio situado a un 14-15% de la longitud de la cola. Macho. Nematodos de tamaño mediano, de 1,40 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando una forma de C muy abierta. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espículas fusionadas en su extremo posterior: manubrio más ancho que alto, trapezoidal y separado del resto de la espícula por una constricción; y lámina de paredes más o menos paralelas, surcada por una incisura longitudinal en toda su extensión, con el extremo posterior más delgado pero con el ápice redondeado, y provista de una expansión dorsal también redondeada. Gubernáculo curvado, más delgado en su parte posterior. Cola larga, filiforme (fig. 66D). Bursa leptodera, abierta en su parte anterior y provista de nueve pares de papilas: 1+2 precloacales y 1+2+1+2 postcloacales, el segundo y el tercero fusionados casi en su totalidad, al igual que los pares quinto y sexto. Distribución geográfica.— Esta especie solo se conoce en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas (Abolafia y Peña-Santiago, 2009a), de donde se describió originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, pero seguramente se trata de una especie bacteriófaga o detritófaga. Asociada a bosque mediterráneo. Ablechroiulus verminosus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 (fig. 66F-J y 67) Ablechroiulus verminosus Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(1): 86 Medidas hembra: L=0,76-1,10; a=19-25; b=3,3-5,3; c=6,6-8,7; V=51-54; c’=5,0-7,1 Medidas macho: L=0,83-0,97; a=22-24; b=4,3-4,8; c=11-13; c’=2,7-3,2

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,76-1,10 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula lisa o provista de fina estriación transversa. Región labial casi continua con el resto del cuerpo (figs. 66G, 67B, 67C); labios redondeados, separados entre sí por una depresión, de 4,5 µm de altura, y que muestran una pequeña protuberancia en su parte interna, cerca del borde oral; seis finos cilios están presentes en cada labio, tres a cada lado. Estoma con queilostoma no esclerotizado, casi tan alto como ancho (figs. 66J); gimnostoma cilíndrico o troncocónico y estegostoma más o menos cilíndrico, con pequeños dentículos en el aparato glotoideo. Cuerpo faríngeo diferenciado en un procorpus cilíndrico que se 202

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Fig. 66. Ablechroiulus querquetulanus. Regiones faríngea (A), labial (B), posterior de la hembra NEMATODA, RHABDITIDA

(C) y del macho (D) y anterior (E). Ablechroiulus verminosus. Regiones

faríngea (F) y labial (G), región posterior de la hembra (H) y del macho (I) y región anterior (J). 203

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Fig. 67. Fotomicrografías de Ablechroiulus verminosus: región anterior (A), región labial 204

(B, C) y cola del macho (D, E). Escala: A=20 µm; B, C=2 µm; D, E=10 µm.

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ensancha muy suavemente hasta el metacorpus (fig. 66A); este algo esferoideo y poco más largo que ancho; istmo robusto, casi tan largo como el procorpus; y bulbo basal ovoideo, con aparato valvular situado hacia su mitad. Anillo nervioso ubicado a un 64-70% de la longitud del cuello, alrededor de la mitad del istmo. Poro excretor hallado a un 75% de la longitud del cuello, a la altura de la porción posterior del istmo. Deiridio localizado a un 78-92% de la longitud del cuello, a la altura de la unión istmo-bulbo. Hemizonidio en posición anterior con respecto al poro excretor. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovario con una flexión y oocitos dispuestos en una fila; oviducto muy corto; útero tubular, unas dos veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; huevos de 30-33 x 50-59 µm; vagina que se extiende de un cuarto a un tercio de la anchura correspondiente del cuerpo; y vulva prominente. Con frecuencia el cuerpo de las hembras alberga en su interior larvas de gran tamaño. Recto 0,9-1,5 veces más largo que el diámetro anal. Cola filiforme y terminada en punta muy fina (fig. 66H). Fasmidio situado a un 13-34% de la longitud de la cola. Macho. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,83-0,97 mm de longitud. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espículas fusionadas en el extremo: manubrio redondeado, continuo con el resto de la espícula; lámina de paredes más o menos paralelas, con una quilla ventral de desarrollo variable; y extremo distal separado del resto por una constricción ventral y provisto de una espina dorsal así como de un grueso tubérculo variable en longitud y algo curvado dorsalmente. Gubernáculo curvado en su porción posterior, con pequeños engrosamientos dorsales. Cola larga y filiforme (figs. 66I, 67D, 67E). Cloaca con tres apéndices: dos laterales y muy finos, y otro anterior más grueso. Bursa leptodera, abierta en la parte anterior y que porta nueve (1+2+1+2+3) pares de papilas, tres de ellas precloacales, siendo la distancia entre los pares primero y segundo mucho mayor que la que separa al cuarto y al quinto; pares segundo y tercero libres mientras que el quinto y el sexto aparecen fusionados en la base. Distribución geográfica.— Esta especie solo se ha citado en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas (Abolafia y Peña-Santiago, 2009a), de donde se describió originalmente. Puede tratarse de un endemismo ibérico. Biología.— Desconocida, seguramente es una especie bacteriófaga o detritófaga. Asociada a bosque mediterráneo. Género Rhabditis Dujardin, 1845 Rhabditis Dujardin, 1845. Hist. Nat. Helminthes: 239 ESPECIE TIPO: Rhabditis terricola Dujardin, 1845

Cuerpo de tamaño variable, de 0,5-3,0 mm de longitud. Región labial continua con el resto del cuerpo o ligeramente diferenciada; seis labios más o NEMATODA, RHABDITIDA

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menos separados, con papilas pequeñas. Anfidios en forma de poro. Estoma rabditoideo, bien desarrollado, mucho más largo que ancho; queilostoma no esclerotizado; metastegostoma isoglotoideo y provisto de pequeños gránulos. Collar faríngeo presente. Cuerpo faríngeo con metacorpus apenas diferenciado en un bulbo medio. Aparato genital femenino didélfico-anfidélfico. Cola de la hembra cónica o dividida en una región anterior redondeada y una posterior filiforme. Espículas separadas. Bursa bien desarrollada y abierta en su parte anterior, leptodera, u ocasionalmente pseudopelodera; 9-10 pares de papilas, de los cuales los 2-3 anteriores son precloacales y, a menudo, el par más posterior está muy reducido. Este género incluye 24 especies (más 4 species inquirendae) de las que solo 3 forman parte de la fauna ibérica. Clave de especies 1. Bursa con 2 pares de papilas precloacales (fig. 68E) . . . R. guignardi (p. 206) • Bursa con 3 pares de papilas precloacales (figs. 68H, 69F) . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Cola de la hembra más larga (c’=6-8) (fig. 68G). Primera papila bursal con un desarrollo similar al resto de papilas (fig. 68H) . . . . . . . . . . . . . . R. terricola (p. 208) • Cola de la hembra más corta (c’=3-6) (fig. 69E). Primera papila bursal mucho más reducida que el resto de papilas (fig. 69F) . . . . . . . . . . R. wohlgemuthi (p. 209)

Rhabditis guignardi Maupas, 1900 (figs. 56E, 56F y 68A-E) Rhabditis (Choriorhabditis) guignardi Maupas, 1900. Arch. Zool. Exp. Gén., 8: 522 Medidas hembra: L=0,59-1,24; a=17-27; b=4,1-6,4; c=8-11; V=49-54; c’=3,3-5,8 Medidas macho: L=0,75-0,84; a=21-24; b=4,9-5,8; c=14-17; c’=1,9

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,59-1,24 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C abierta. Cutícula con fina estriación transversa; anillos de 1 µm de anchura (fig. 56F). Campo lateral que ocupa un 30% de la anchura del cuerpo hacia la mitad de su longitud, provisto de cinco líneas. Región labial redondeada y continua con el resto del cuerpo (fig. 56E, 68A); labios fusionados, con papilas labiales muy perceptibles. Estoma 1,5 veces más largo que la anchura labial o con una longitud equivalente a un 12% de la del cuello: queilostoma muy reducido; gimnostoma esclerotizado, con paredes curvadas; cilindro bucal de paredes rectas; y metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo (fig. 68C) con procorpus diferenciado en una porción anterior ligeramente dilatada que envuelve el metatelostoma, y otra parte posterior cilíndrica; metacorpus dilatado; istmo que adelgaza de forma gradual hasta el bulbo basal; y este ovoideo, con el aparato valvular situado hacia su mitad. Anillo nervioso situado alrededor del istmo, a un 69-78% de la longitud del cuello. Poro excretor y deiridio no observados en los ejemplares examinados. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovarios flexionados en su par206

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Fig. 68. Rhabditis guignardi. Región labial (A), región posterior de la hembra (B), región NEMATODA, RHABDITIDA

faríngea (C), vagina (D) y región posterior del macho (E). Rhabditis terricola. Región faríngea

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(F), región posterior de la hembra (G) y del macho (H) y vagina (I). 207

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te distal, útero con gran número de huevos (30-33 x 35-49 µm) en su interior, vagina de paredes delgadas (fig. 68D), y vulva provista de epiptigma. Cola cónica-alargada, casi filiforme y con el extremo terminal muy delgado (fig. 68B). Fasmidio situado a un 30-34% de la longitud de la cola. Macho. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,75-0,84 mm de longitud. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Espículas fusionadas en el extremo distal, de 38-40 µm de longitud: manubrio de morfología irregular y superficie granulada; cálamo más delgado que el manubrio; lámina curvada y surcada por dos incisuras, una subdorsal, que comienza en la zona ventral, y una subventral, que parte del cálamo; y porción posterior estrecha y con extremo oblicuo. Gubernáculo arqueado, de 19-26 µm de longitud. Cola cónica, con porción terminal filiforme y de 10 µm de longitud (fig. 68E). Bursa leptodera, abierta en la parte anterior, con nueve pares de papilas (1+2+3+3). Distribución geográfica.— Es una especie de distribución europea que en el ámbito íbero-balear solo se ha encontrado en pocos enclaves naturales del sur peninsular: Parque Natural de los Alcornocales, Cádiz; Parque Natural de la Sierra de Huétor, Granada; y Parque Natural de la Sierra de Andújar, Jaén (Abolafia y Peña-Santiago, 2010). Biología.— Desconocida, pero muy probablemente se trate de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Se encuentra asociada a comunidades vegetales cuyas especies predominantes son Castanea sativa, Pinus sp., Platanus orientalis, Quercus suber, Q. pyrenaica, Salix sp. y Ulex sp. Rhabditis terricola Dujardin, 1845 (figs. 68F-I) Rhabditis terricola Dujardin, 1845. Hist. Nat. Helminthes: 240 Medidas hembra: L=0,94-1,02; a=15-24; b=5,9-7,1; c=7,9-8,9; V=44-50; c’=3,4-5,0 Medidas macho: L=0,74-0,87; a=15-20; b=5,2-5,4; c=16,0-21,8; c’=1,5-1,8

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,94-1,02 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C abierta o una silueta algo sigmoidea. Cutícula casi lisa. Región labial redondeada y continua con el resto del cuerpo; labios fusionados, con papilas labiales bien visibles. Estoma de 19-23 µm de longitud o 1,5-2,5 veces la anchura labial: queilostoma muy reducido, gimnostoma esclerotizado y con paredes rectas, cilindro bucal también de paredes rectas, y metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeños dentículos. Cuerpo faríngeo (fig. 68F) con procorpus diferenciado en una porción anterior ligeramente dilatada que envuelve el metatelostoma, y otra posterior cilíndrica; metacorpus asimismo dilatado; istmo que adelgaza gradualmente hasta unirse con el bulbo basal; y este ovoideo, con aparato valvular situado hacia su mitad. Anillo nervioso situado alrededor del istmo, a un 64-75% de la longitud del cuello. Poro excretor localizado a la altura del anillo nervioso, a un 69% de la lon208

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gitud del cuello; el conducto excretor forma un asa antes de desembocar en el poro. Deiridio ubicado a la altura del istmo, a un 71% de la longitud del cuello. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovarios flexionados en su porción distal, útero con gran número de huevos en su interior, vagina de paredes delgadas (fig. 68I), y vulva provista de epiptigma. Cola cónica-alargada, con extremo muy fino y de 110-120 µm de longitud (fig. 68G). Fasmidio situado a un 27-30% de la longitud de la cola. Macho. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,74-0,87 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral tras la fijación, adoptando forma de C. Sistema genital monórquico; testículo con una flexión. Espículas fusionadas en el extremo distal, de 40-53 µm de longitud; manubrio de morfología irregular; cálamo más delgado que el manubrio; y lámina curvada y surcada por varias incisuras longitudinales. Gubernáculo algo doblado hacia el lado ventral y de 23-25 µm de longitud. Cola cónica, de 34-54 µm de longitud y con la porción terminal filiforme (fig. 68H). Bursa leptodera, abierta en la parte anterior, con nueve (1+1+4+3) pares de papilas. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon holártico y neotropical. Se ha citado repetidamente por toda la Península y Baleares: Sierra Nevada, Granada (Muñoz-Medina, 1945); Onda, Castellón (Gadea, 1952c); Peña Prieta, León-Cantabria-Palencia (Gadea, 1953b); Selva de Oza, Panticosa, Circo de Soaso y Turbón, Huesca (Gadea, 1956); Fornells y San Luis, MenorcaBaleares (Gadea, 1962a); isla Mayor, Murcia (Gadea, 1976); Sierras de Gata y Béjar, Salamanca (Palomo, 1979); Pirineos centrales catalanes (Gadea, 1982); Quinto Real, Navarra (Monreal y Campoy, 1982; Mateo y Campoy, 1983); montes Alberes, Gerona (Gadea, 1983). También se ha hallado en Degrada, Lugo; Luarca, Asturias; y puerto de Panderrueda, valle del río Tuerto y Besande, León. Biología.— Desconocida, pero casi con toda seguridad puede tratarse de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Se encuentra asociada a comunidades vegetales cuyas especies dominantes son Betula sp., Erica sp., Fraxinus sp., Genista sp., Ilex aquifolium L., Laurus nobilis y Quercus robur. Rhabditis wohlgemuthi Völk, 1950 (fig. 69) Rhabditis wohlgemuthi Völk, 1950. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 79: 41 Medidas hembra: L=0,54-1,19; a=15-43; b=4,2-7,7; c=7,6-20; V=45-55; c’=2,2-5,9 Medidas macho: L=1,13; a=19; b=7,3; c=28; c’=1,2

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,54-1,19 mm de longitud. Hábito arqueado hacia el lado ventral, adoptando forma de C abierta tras la fijación. El campo lateral ocupa un 9% de la anchura del cuerpo hacia la mitad de su longitud y tiene cinco incisuras longitudinales. Región labial casi continua con el resto del cuerpo (fig. 69C); seis labios redondeaNEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 69. Rhabditis wohlgemuthi. Regiones faríngea (A), anterior (B) 210

y labial (C), sistema genital femenino (D), región posterior de la

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hembra (E) y del macho (F) y vagina (G). FAUNA IBÉRICA

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dos, separados entre sí por una profunda depresión. Estoma 1,5 veces más largo que la anchura labial o un 13% de la longitud del cuello: gimnostoma de paredes curvadas (fig. 69B); prostegostoma cilíndrico, algo más ancho en su porción posterior; y metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeñas espinas. Collar faríngeo alrededor del metatelostegostoma. Cuerpo faríngeo (fig. 69A) diferenciado en un procorpus cilíndrico y un metacorpus algo esferoideo que ocupa poco más o menos un tercio de la longitud del cuerpo faríngeo; istmo casi tan largo como el procorpus; y bulbo basal ovoideo, con válvulas estriadas situadas hacia su mitad. Anillo nervioso situado a un 61-66% de la longitud del cuello, alrededor de la mitad posterior del istmo. Poro excretor ubicado a un 76% de la longitud del cuello, a la altura del bulbo basal. Hemizonidio localizado muy cerca, por detrás del poro excretor. Deiridio no observado. Cardias hemisférico, envuelto por tejido intestinal. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 69D): ovario con una flexión; útero tubular, unas tres veces más largo que el diámetro correspondiente del cuerpo; vagina de paredes muy delgadas y que ocupa un cuarto del diámetro corporal (fig. 69G); y vulva prominente. Cola cónico-alargada, que adelgaza de modo gradual hasta su extremo que es agudo; su longitud representa un 910% de la longitud total del cuerpo (fig. 69E). Fasmidio situado a un 32-37% de la longitud de la cola. Macho. Nematodos de tamaño mediano, de 1,1 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Sistema genital monórquico; testículo flexionado hacia el lado ventral. Espículas de 56 µm de longitud, fusionadas en su extremo distal: manubrio de morfología irregular; lámina delgada, recorrida longitudinalmente por un surco lateral; y extremo terminal finamente redondeado. Gubernáculo sigmoideo, de 26 µm de longitud y con el extremo terminal muy delgado. Cola cónica (fig. 69F), cuya porción terminal es filiforme y tiene 7 µm de longitud. Bursa pseudopelodera, abierta en la parte anterior; nueve (1+2+3+3) pares de papilas, tres de los cuales son precloacales. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon holártico, circunscrito hasta ahora a Europa y norte de África. En el ámbito íbero-balear solo se ha encontrado en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas (Abolafia y Peña-Santiago, 2010). Biología.— Desconocida, seguramente se trata de una especie bacteriófaga y/o detritófaga. Asociada a comunidades vegetales con Corylus avellana, Populus alba, Pinus sp., Quercus faginea y Q. rotundifolia.

Suborden DIPLOGASTRINA Micoletzky, 1922 Diplogastrina Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(9): 400 Nematodos de tamaño muy pequeño a pequeño. Cutícula provista o no de estrías transversas y crestas longitudinales. Región labial con seis labios poco NEMATODA, RHABDITIDA

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separados. Anfidios de gran tamaño por lo general, en particular en el macho, y situados en posición postlabial. Estoma tubular o formado por cámaras, dividido en queilo-, gimno- y estegostoma; este último rodeado por un collar faríngeo; metastegostoma con diente dorsal bien desarrollado y casi siempre con endurecimientos subventrales. Parte anterior de la faringe muscular, diferenciada en un bulbo medio provisto de válvulas; parte posterior no muscular; y bulbo basal sin válvulas. Aparato genital femenino didélfico-anfidélfico por lo general, a veces es monodélfico-prodélfico; ovario con flexiones. Suelen ser especies ovíparas, aunque hay algunas vivíparas. Machos casi tan frecuentes como las hembras. Aparato reproductor masculino monórquico, con una flexión en su parte anterior. Espículas separadas, rara vez fusionadas distalmente. Gubernáculo presente. Bursa ausente por lo general. Nueve pares de papilas genitales. Cola similar en ambos sexos, que varía de cónica-alargada a filiforme, con fasmidio perceptible. Este suborden incluye una sola superfamilia, la cual forma parte de la fauna ibérica.

Superfamilia DIPLOGASTEROIDEA Micoletzky, 1922 Diplogasterinae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(9): 400 Cutícula con o sin estrías longitudinales. Papilas labiales a menudo en forma de cerdas; machos casi siempre con otras cuatro cerdas cefálicas adicionales. Estoma de simetría bilateral o asimétrico, con paredes paralelas o que desarrolla diferentes estructuras, más o menos móviles; a menudo con dientes en forma de garra. Cuerpo faríngeo con procorpus cilíndrico y metacorpus diferenciado en un bulbo medio valvular, casi siempre bien desarrollado; istmo estrecho; y bulbo basal dilatado, esférico, a menudo sin válvulas. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico o monodélfico-prodélfico. Espículas libres, rara vez fusionadas en su extremo. Machos monórquicos, casi siempre sin bursa. Papilas genitales a menudo setiformes. Cola similar en ambos sexos: de cónica-alargada a filiforme. Esta superfamilia reúne nueve familias, pero solo cuatro cuentan con representantes ibéricos. Clave de familias 1. Estoma delgado, en forma de estilete (fig. 72A). Telostegostoma acabado en unos engrosamientos globulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tylopharyngidae (p. 224) • Estoma formado por cámaras (fig. 6E). Telostegostoma usualmente sin engrosamientos globulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Gimnostoma tubular, 3-6 veces más largo que ancho. Metastegostoma con un diente pequeño. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplogasteroididae (p. 213) • Gimnostoma amplio, 1-2 veces más largo que ancho. Metastegostoma con un diente de gran tamaño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 212

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3. Estoma con diente dorsal inmóvil, en forma de placa o setiforme, y armadura subventral similar en ambos lados. Telostoma corto (figs. 70A, 70E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplogasteridae (p. 214) • Estoma con diente dorsal móvil, en forma de garra, y armadura subventral también en forma de garra en el lado derecho y con aspecto de placa plana o aserrada en el lado izquierdo. Telostoma a menudo largo (fig. 71A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neodiplogasteridae (p. 219)

Familia DIPLOGASTEROIDIDAE Filipjev y Schuurmans Stekhoven, 1941 Diplogasteroididae Filipjev y Schuurmans Stekhoven, 1941. Man. Agric. Helminthol.: 151 Cutícula provista de estrías longitudinales. Labios pequeños. Anfidios con abertura pequeña y en forma de poro, o más amplia y oval. Estoma alargado, tubular, 3-6 veces más largo que ancho; queilostoma tan largo como ancho, con paredes curvadas; gimnostoma y promesostegostoma cilíndricos; metastegostoma con aparato glotoideo provisto de pequeños dientes. Faringe con porción anterior muscular, bulbo medio bien desarrollado y porción posterior no muscular. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico o monodélfico-prodélfico. Macho con bursa reducida o ausente. Cola en ambos sexos filiforme, a veces más larga en la hembra que en el macho. Esta familia incluye ocho géneros de los que solo uno tiene representantes ibéricos. Género Rhabditidoides Rahm, 1928 Rhabditidoides Rahm, 1928. Arch. Inst. Biol. Def. Agric. Anim., 1: 241 ESPECIE TIPO: Rhabditidoides longicauda Rahm, 1928

Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,7-1,4 mm de longitud. Cutícula provista de estrías longitudinales. Labios algo separados. Gimnostoma en forma de tubo; estegostoma con un proceso dorsal en forma de membrana. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Macho sin bursa. Cola filiforme en ambos sexos. Este género incluye cuatro especies de las que solo una forma parte de la fauna ibérica. Rhabditidoides stigmatus (Steiner, 1930) Andrássy, 1984 Diplogasteroides stigmatus Steiner, 1930. J. Agric. Res. (Wash. D.C.), 41: 428 Medidas hembra: L=0,72-0,89; a=19-42; b=4,7-5,5; c=3,6-6,5; V=49-53; c’=7,2-16,1 Medidas macho: L=0,61-0,84; a=21-38; b=5,2-7,6; c=4,9-5,2; c’=6,8-8,5

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,72-0,89 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula provista de NEMATODA, RHABDITIDA

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estrías longitudinales bien marcadas, en tanto que las transversas son poco patentes. Región labial con seis labios redondeados terminados en una diminuta seda apical. Estoma de 18-19 µm de longitud: queilostoma amplio, con paredes convexas y esclerotizadas, más hacia el gimnostoma; este y el promesostegostoma cilíndricos y de paredes continuas, o con el prorrabdión ventral a veces algo desplazado sobre el gimnorrabdión; metastoma anisomórfico y anisoglotoideo (el dorsal de mayor tamaño); y telostegostoma amplio. Faringe típica del grupo: procorpus cilíndrico con su parte anterior situada alrededor del metatelostegostoma; metacorpus diferenciado en un bulbo medio de diámetro algo mayor que el resto del cuerpo faríngeo; istmo continuo con el bulbo basal; y este último piriforme y sin aparato valvular. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor localizado a la altura del bulbo. Deiridio no observado. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino de paredes más delgadas en la zona cardiaca. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovarios con oocitos dispuestos en una sola fila; oviducto tubular; útero también tubular, unas tres veces más largo que la anchura correspondiente del cuerpo; y vulva precedida de una depresión de la superficie corporal. Recto tan largo como la anchura anal; son perceptibles tres glándulas rectales bien desarrolladas. Cola filiforme. Fasmidio localizado cerca de la región postanal. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en la región posterior, adoptando forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado. Espículas de 25-36 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo estrecho y lámina curvada y con extremo agudo. Gubernáculo bien desarrollado, también curvado; su longitud equivale a unos 2/3 la de la espícula, con el extremo proximal engrosado y el distal muy delgado. Cola filiforme. Distribución geográfica.— Seguramente se trata de un taxon cosmopolita, aunque de momento se ha citado en Europa, Norteamérica y Sudáfrica. En el ámbito íbero-balear hasta ahora solo se ha encontrado en el Parque Nacional de Sierra Nevada, provincia de Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991). Biología.— Desconocida, puede ser una especie carnívora. Se ha hallado asociada a matorral mediterráneo con Ulex sp. como especie dominante.

Familia DIPLOGASTERIDAE Micoletzky, 1922 Diplogasterinae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(9): 400 Cutícula provista o no de estrías longitudinales. Región labial con sensilas setiformes de longitud variable. Abertura de los anfidios pequeña y postlabial en la hembra y grande y situada a la altura del estoma en el macho, o iguales en ambos sexos, pero entonces son grandes y ovales. Queilostoma escle214

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rotizado y a veces dividido en placas longitudinales; gimnostoma y promesostegostoma casi tan largos como anchos; metastegostoma a menudo con dientes largos, de los cuales el dorsal es casi siempre mayor que el subventral. Faringe con porción anterior muscular, bulbo medio bien desarrollado, esférico o alargado, y porción posterior no muscular. Sistema genital femenino casi siempre didélfico-anfidélfico, rara vez monodélfico-prodélfico. Bursa rudimentaria. Nueve pares de papilas genitales. Cola en ambos sexos cónicaalargada, a veces más larga en la hembra que en el macho, o corta en ambos sexos. Esta familia incluye 13 géneros, 2 de los cuales tienen representantes ibéricos. Clave de géneros 1. Útero con un saco dorsal opuesto a la vulva (fig. 70C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplogasteritus (p. 215) • Útero sin saco dorsal (fig. 70F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paroigolaimella (p. 217)

Género Diplogasteritus Paramonov, 1952 Diplogasteritus Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 348 ESPECIE TIPO: Diplogaster nudicapitata Steiner, 1914

Nematodos de tamaño variable: 0,5-1,5 mm de longitud. Cutícula provista de estrías longitudinales. Región labial formada por seis labios separados; papilas puntiformes o setiformes. Abertura de los anfidios de gran tamaño en ambos sexos, situada a la altura del estoma o en posición algo más posterior. Estoma 1,5-2,0 veces más largo que ancho: queilostoma casi tan largo como el gimnostoma, con seis placas ad-radiales separadas; estegostoma provisto de un diente dorsal en forma de espina y dientes subventrales pequeños. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico; útero con un saco dorsal de forma arriñonada y opuesto a la vagina; vulva situada algo por detrás de la mitad del cuerpo. Cola muy larga en ambos sexos. Macho sin bursa. Gubernáculo casi siempre con un proceso en forma de espina en su parte distal. Este género incluye 22 especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Diplogasteritus nudicapitatus (Steiner, 1914) Paramonov, 1952 (figs. 70A-D) Diplogaster nudicapitata Steiner, 1914. Arch. Hydrobiol. Planktonkd., 9: 424 Medidas hembra: L=0,52-0,85; a=15-30; b=4,9-6,1; c=3,2-4,5; V=40-47; c’=8,4-15,6 Medidas macho: L=0,43-0,95; a=20-35; b=4,9-9,1; c=3,9-5,5; c’=6,0-10,7

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño, de 0,52-0,85 mm de longitud. Hábito curvado hacia el lado ventral, adoptando forma de C abierta tras la NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 70. Diplogasteritus nudicapitatus. Región faríngea (A), región posterior de la hembra (B), sistema genital 216

femenino (C) y región posterior del macho (D). Paroigolaimella bernensis. Región faríngea (E), sistema genital femenino

(F) y región posterior de la hembra (G) y del macho (H).

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fijación. Cutícula de 1,0 µm de grosor, provista de una fuerte estriación longitudinal, en tanto que la transversa es poco patente. Región labial continua con el resto del cuerpo; labios redondeados, casi fusionados en su totalidad. El queilostoma ocupa un tercio de la longitud total del estoma y tiene paredes cóncavas y esclerotizadas; y gimnopromesostegostoma con un largo diente dorsal y metastegostoma con aparato anisoglotoideo. Cuerpo faríngeo diferenciado en un procorpus cilíndrico, cuya parte anterior envuelve el metatelostegostoma, y un metacorpus transformado en un bulbo medio sin aparato valvular; istmo grueso; y bulbo basal ovoideo (fig. 70A). Anillo nervioso situado a un 76% de la longitud del cuello, alrededor del istmo. Poro excretor no observado. Deiridio localizado a un 85% de la longitud del cuello, a la altura del bulbo basal. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 70C): ovarios con oocitos dispuestos en dos filas; oviducto de longitud similar a la anchura corporal correspondiente; útero casi dos veces más largo que el diámetro del cuerpo a su altura, con la parte distal dilatada; vagina de paredes gruesas; y vulva poco prominente. Recto 1,2 veces más largo que la anchura anal. Cola filiforme (fig. 70B). Fasmidio apenas visible. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en su parte posterior, adoptando forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado. Espículas de 28-34 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo estrecho, y lámina muy curvada y con extremo agudo. Gubernáculo bien desarrollado, curvado y con extremo distal en forma de lanceta; su longitud equivale a unos 2/3 la de la espícula. Cola filiforme (fig. 70D). Distribución geográfica.— Especie seguramente cosmopolita que ya se conoce en Europa, Asia, Norteamérica y Sudáfrica. En la península Ibérica se ha citado en dos localides de Andalucía: Parque Nacional de Sierra Nevada, Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991; Ocaña, 1992), y río Guadalbullón, Jaén (Liébanas et al., 2009). Biología.— Desconocida, seguramente es una especie carnívora. Asociada a vegetación de ribera cuya especie arbórea dominante es Populus alba. Género Paroigolaimella Paramonov, 1952 Paroigolaimella Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 349 ESPECIE TIPO: Diplogaster coprophages de Man, 1876

Nematodos de tamaño variable, de 0,5-1,4 mm de longitud. Cutícula provista de estriación fina y/o punteada. Abertura de los anfidios pequeña. Labios poco diferenciados; papilas labiales setiformes, cortas. Estoma amplio, casi tan largo como ancho; queilostoma dividido en 6-12 placas; gimnostoma isomórfico; metastegostoma con pequeños dientes triangulares, el lado subventral con verruguitas o superficie irregular. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Cola en ambos sexos que varía de cónica-alargada a filiforme. Bursa NEMATODA, RHABDITIDA

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reducida. Espículas con morfología compleja, ocasionalmente fusionadas en su parte distal. Este género incluye nueve especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Paroigolaimella bernensis (Steiner, 1914) Andrássy, 1958 (figs. 70E-H) Diplogaster bernensis Steiner, 1914. Arch. Hydrobiol. Planktonkd., 9: 425 Medidas hembra: L=0,51-1,22; a=25-29; b=5,9-7,3; c=3,6-3,8; V=43-44; c’=13-14 Medidas macho: L=0,60-1,02; a=27-30; b=5,9-6,4; c=4,5-4,7; c’=6,8-6,9

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,51-1,22 mm de longitud. Hábito sigmoideo tras la fijación. Cutícula provista de estriaciones transversales poco patentes, en tanto que las longitudinales aparecen muy desarrolladas. Labios fusionados y con papilas prominentes. Estoma típico del género: queilostoma y promesostegostoma continuos; queilostoma rodeado por pequeñas placas en su parte basal; metastegostoma con unos grandes dientes en forma de garra curvada hacia el orificio oral, formando un aparato glotoideo anisomórfico y anisoglotoideo, ya que en el lado subventral izquierdo dispone de una estructura aserrada, mientras que en el lado subventral derecho tiene un diente triangular; y telostegostoma unas dos veces más largo que ancho y esclerotizado. Faringe diplogasteroidea (fig. 70E): procorpus cilíndrico, envolviendo con su parte anterior el metatelostegostoma; metacorpus diferenciado en un bulbo medio; istmo continuo con el bulbo; y este piriforme. Anillo nervioso situado alrededor del istmo, a un 69-72% de la longitud del cuello. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 70F): ovarios con oocitos dispuestos en una sola fila, útero tubular y vagina de paredes más gruesas en su porción distal. Recto 1,2-1,4 veces más largo que el diámetro anal del cuerpo. Cola filiforme (fig. 70G). Fasmidio situado a un 3038% de la longitud de la cola. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en su región posterior, con forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado. Espículas de 27-28 µm de longitud, muy curvadas hacia su mitad hasta formar casi un ángulo recto: manubrio redondeado, cálamo ensanchando progresivamente desde el manubrio hasta la lámina, y esta delgada, con morfología irregular y provista de una joroba dorsal cerca del cálamo. Gubernáculo algo curvado y con una longitud que es casi la mitad de la de la espícula. Cola filiforme, algo arqueada hacia el lado ventral (fig. 70H). Distribución geográfica.— Es un taxon conocido en Europa y Sudáfrica. En nuestro entorno geográfico se ha citado en pocos enclaves del sureste peninsular: río Monachil, Parque Nacional de Sierra Nevada, Granada (Ocaña y Picazo, 1991; Picazo et al., 1988), y ríos Guadalbullón y Salado, Jaén (Liébanas et al., 2009). 218

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Biología.— Desconocida, pero seguramente es una especie depredadora. Hallada en sedimento de arroyos junto a vegetación de ribera.

Familia NEODIPLOGASTERIDAE Paramonov, 1952 Neodiplogasterinae Paramonov, 1952. Trud. Gel’mintol. Lab., 6: 351 Cutícula provista o no de estrías longitudinales. Sensilas labiales con forma de sedas de longitud variable. Abertura de los anfidios oval, a menudo bien visible en ambos sexos. Estoma ancho, con frecuencia dividido en una cámara anterior más ancha y otra posterior más estrecha; queilostoma escindido longitudinalmente en placas; queilostoma y gimnopromesostegostoma con longitud similar; metastegostoma asimétrico, con un diente dorsal móvil en forma de garra, un diente subventral de igual forma y tamaño que el dorsal, pero menos cuticularizado, y dos o más placas agudas subventrales izquierdas, con o sin dientes muy pequeños; y telostegostoma de longitud variable. Faringe con una porción anterior muscular y otra posterior no muscular; bulbo medio bien desarrollado. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Machos sin bursa o con esta rudimentaria. Nueve pares de papilas genitales, setiformes por lo general. Cola similar en ambos sexos, alargada a filiforme, más larga en la hembra que en el macho, rara vez más corta. Esta familia incluye 10 géneros de los que 3 tienen representantes ibéricos. Clave de géneros 1. Estoma que consiste en una única cámara anterior . . . . Pristionchus (p. 219) • Estoma bipartito: una cámara anterior más ancha y otra posterior (telostegostoma) más estrecha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Telostegostoma con 2 engrosamientos (apodemas) más refringentes en su extremo más próximo a la faringe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koerneria (p. 220) • Telostegostoma sin dichos engrosamientos (figs. 71B, 71C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mononchoides (p. 222)

Género Pristionchus Kreis, 1932 Pristionchus Kreis, 1932. Z. Parasitenkd., 5: 185 ESPECIE TIPO: Pristionchus longicaudatus Kreis, 1932 = Pristionchus lheritieri (Maupas, 1919) Paramonov, 1952

Nematodos de tamaño muy variable, de 0,5-2,5 mm de longitud. Cutícula provista de estriación transversa con aspecto de fina punteadura superficial. Anfidios con abertura pequeña. Estoma con una sola cámara y que muestra dimorfismo sexual, con estructuras bien desarrolladas (forma euristomática), o con estructuras atrofiadas (forma estenostomática); queilostoma con seis placas separadas por pliegues; metastegostoma de tipo euristomático con diente dorsal en forma de garra y un diente subventral derecho de similar morfología; mientras que el morfo estenoestomático porta un diente dorsal NEMATODA, RHABDITIDA

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triangular y un diente romo subventral derecho; ambos morfos con una fila de dentículos en el lado subventral izquierdo. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Bursa a menudo presente pero poco desarrollada. Gubernáculo con procesos ventrales, uno par y otro impar. Cola similar en ambos sexos, cónica-alargada a filiforme. Este género incluye 17 especies de las cuales solo Pristionchus lheritieri se ha encontrado en la región íbero-balear. Pristionchus lheritieri (Maupas, 1919) Paramonov, 1952 Diplogaster lheritieri Maupas, 1919. Bull. Biol. Fr. Belg., 52: 496 Medidas hembra: L=0,61-1,07; a=13-19; b=4,6-7,0; c=4,2-4,8; V=46-50; c’=5,3-6,3

Hembra. Nematodos de tamaño pequeño a mediano, de 0,61-1,07 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula provista de estrías transversas poco patentes, en tanto que las longitudinales aparecen muy desarrolladas. Labios fusionados, con papilas poco prominentes. Estoma euristomático: queilostoma con seis placas separadas por pliegues; metastegostoma con diente dorsal en forma de garra y diente subventral derecho de igual morfología. Faringe diplogasteroidea: procorpus dos veces más largo que el postcorpus (istmo + bulbo basal); procorpus cilíndrico, su parte anterior envuelve el metatelostegostoma; metacorpus diferenciado en un bulbo medio; istmo continuo con el bulbo; y este piriforme. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor localizado a la altura del bulbo basal. Deiridio no observado en los ejemplares examinados. Sistema genital didélfico-anfidélfico. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital anfidélfico: ovarios con oocitos colocados en varias filas; útero tubular y vagina de paredes más gruesas en su porción distal. Recto tan largo como la anchura anal. Cola filiforme, que adelgaza uniformemente hasta la porción terminal muy fina. Fasmidio localizado en la región postanal. Macho. Desconocido. Distribución geográfica.— Es una especie cosmopolita que en el ámbito íbero-balear solo se conoce procedente del valle de Irati, Navarra (Hernández y Jordana, 1992). Biología.— Desconocida, pero probablemente se trate de una especie carnívora. Se ha hallado en suelos de hayedo (Fagus sylvatica). Género Koerneria Meyl, 1961 Koerneria Meyl, 1960. Tierwelt Mitteleur., 1(5a): 34 ESPECIE TIPO: Diplogaster (Eudiplogaster) goffarti Körner, 1954

Nematodos de tamaño variable, de 0,3-1,8 mm de longitud. Cutícula lisa o provista de estriación muy fina. Labios fusionados, con papilas pequeñas. Estoma bastante corto, formado por dos cámaras; en la mayoría de especies 220

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aparecen dos morfotipos diferentes en ambos sexos; queilostoma generalmente dividido en seis placas; estegostoma con dientes dorsal y subventral derecho en forma de garra y placas subventrales aserradas en ambos lados; formas estenostomáticas con la cavidad bucal estrecha y el sector subventral izquierdo del metastoma sin dientes; telostoma con dos ensanchamientos subventrales. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico, rara vez monodélfico-prodélfico. Machos sin bursa. Cola filiforme en ambos sexos, la de la hembra de mayor longitud que la del macho. Koerneria carinata es la única especie de este género, que incluye 29, que tiene representantes ibéricos. Koerneria carinata (Zullini, 1981) Fürst von Lieven y Sudhaus, 2000 Oigolaimella carinata Zullini, 1981. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 7: 402 Medidas hembra: L=0,63-0,81; a=25-29; b=5,9-7,1; c=3,6-3,8; V=43-45; c’=11-14 Medidas macho: L=0,54-0,71; a=27-30; b=5,9-6,4; c=4,5-4,7; c’=6,9

Hembra. Nematodos de pequeño tamaño, de 0,63-0,81 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula provista de estriación transversal poco patente, en tanto que las estrías longitudinales aparecen muy desarrolladas. Labios fusionados y con papilas poco prominentes. Estoma relativamente pequeño, bipartito: queilostoma por lo general dividido en seis placas, y con estriación vertical; estegostoma con dientes dorsal y subventral derecho en forma de garra y placas subventrales aserradas en ambos lados; y estegostoma corto, con un apodema subventral a cada lado. Faringe diplogasteroidea: procorpus cilíndrico, cuyo extremo anterior envuelve el metatelostegostoma; metacorpus diferenciado en un bulbo medio; istmo continuo con el bulbo; y este último piriforme. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor y deiridio ubicados a la altura del bulbo basal. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico: ovarios con oocitos dispuestos en varias filas, útero tubular y vagina de paredes más gruesas en su porción distal. Recto poco más largo que el diámetro anal del cuerpo. Cola filiforme, que adelgaza uniformemente hasta la porción terminal muy fina. Fasmidio localizado en la región postanal. Macho. Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral, adoptando forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado. Espículas de 26-28 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo reducido y lámina arqueada y con extremo agudo. Gubernáculo un poco más corto que la mitad de la espícula: porción media muy dilatada y extremos proximal y distal delgados y agudos. Cola curvada, con porción distal filiforme. Distribución geográfica.— Se trata de un taxon europeo, seguramente mediterráneo, ya que solo se conocía hasta ahora procedente de Italia (ZulliNEMATODA, RHABDITIDA

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ni, 1981). En nuestro entorno geográfico se ha citado en el río Monachil, en el Parque Nacional de Sierra Nevada, provincia de Granada (Picazo et al., 1988; Ocaña y Picazo, 1991). Biología.— Desconocida, pero probablemente se trata de una especie carnívora. Se ha hallado en sedimentos de arroyos junto a vegetación de ribera. Género Mononchoides Rahm, 1928 Mononchoides Rahm, 1928. Arch. Inst. Biol. Def. Agric. Anim., 1: 246 ESPECIE TIPO: Mononchoides longicauda Rahm, 1928

Nematodos de tamaño variable, de 0,6-3,4 mm de longitud. Cutícula provista de estrías transversas y longitudinales, con ornamentación puntiforme. Región labial con sensilas muy cortas. Anfidios pequeños y situados en los labios laterales, o grandes y dispuestos a la altura del estoma. Estoma monomórfico, dividido en dos cámaras: una anterior (queilostoma a metastegostoma) más ancha y una posterior (telostegostoma) más estrecha; queilostoma que consta de 12-18 placas ad-radiales; estegostoma con diente dorsal móvil en forma de garra, diente subventral derecho inmóvil y placa subventral izquierda aserrada o provista de dos o tres dentículos. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Macho sin bursa. Espícula alargada. Gubernáculo bifurcado en su parte proximal. Cola filiforme en ambos sexos. Este género incluye 29 especies y solo Mononchoides ruffoi está presente en la geografía ibérica. Mononchoides ruffoi Zullini, 1981 (fig. 71) Mononchoides ruffoi Zullini, 1981. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 7: 396 Medidas hembra: L=0,96-1,19; a=33-35; b=7,4-7,8; c=2,5-2,7; V=34-38; c’=20-22 Medidas macho: L=0,24-0,37; a=15-25; b=5,6-8,4; c=2,6-3,6; c’=5,9-7,3

Hembra (fig. 71F). Nematodos de tamaño mediano, de 0,96-1,19 mm de longitud. Hábito algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula provista de estrías transversas poco patentes, en tanto que las longitudinales aparecen muy desarrolladas. Labios fusionados, con papilas prominentes. Estoma típico del género (fig. 71B): queilostoma y promesostegostoma continuos; queilostoma rodeado por pequeñas placas en su parte basal; metastegostoma con grandes dientes en forma de garra curvada hacia el orificio oral, constituyendo así un aparato glotoideo anisomórfico y anisoglotoideo; en el lado subventral izquierdo tiene una estructura aserrada, mientras que el lado subventral derecho porta un diente triangular; y telostegostoma una o dos veces más largo que ancho, esclerotizado. Faringe diplogasteroidea (fig. 71A): procorpus cilíndrico, cuya parte anterior envuelve el metatelostegostoma; metacorpus diferenciado en un bulbo medio; istmo continuo con el bulbo y este piriforme. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excre222

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Fig. 71. Mononchoides ruffoi. Región faríngea (A), región anterior de la hembra (B) y del macho NEMATODA, RHABDITIDA

(C), sistema genital femenino (D), aspecto general del macho (E) y de la hembra (F), región

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posterior del macho (G) y de la hembra (H, I), espícula (J) y gubernáculo (K). 223

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tor ubicado a la altura del bulbo basal. Deiridio no observado en los ejemplares examinados. Cardias conoideo, envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 71D): ovarios con oocitos dispuestos en varias filas, útero tubular y vagina de paredes más gruesas en su porción distal. Recto algo más largo que el diámetro anal del cuerpo. Cola filiforme (figs. 71H, 71I). Fasmidio situado cerca del ano. Macho (fig. 71E). Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en su región posterior, adoptando forma de J (fig. 71C). Sistema genital monórquico; testículo flexionado. Espículas de 18 µm de longitud: manubrio redondeado, cálamo reducido y lámina muy curvada (fig. 71J). Gubernáculo algo arqueado (fig. 71J), de 9 µm la longitud. Cola más o menos curvada hacia el lado ventral (fig. 71G). Distribución geográfica.— Puede tratarse de una especie mediterránea ya que fue descrita en Italia (Zullini, 1981). Se ha citado en el Parque Nacional de Sierra Nevada, provincia de Granada (Picazo et al., 1988). También se ha hallado en los ríos Salad (Jaén) y Guadiamar (Sevilla). Biología.— Desconocida, pero seguramente es una especie carnívora. Encontrada en sedimento de arroyos junto a vegetación de ribera.

Familia TYLOPHARYNGIDAE Filipjev, 1934 Tylopharynginae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 32 Sensilas labiales cortas. Anfidios situados en la base de los labios, con abertura transversa. Estoma largo y delgado, similar al estilete de los Tylenchida, con queilo- y gimnostoma cortos y lisos; estegostoma provisto de un diente dorsal en forma de garra y otro en el lado subventral derecho; telostegostoma tubular, con engrosamientos o apodemas redondeados en posición subdorsal posterior. Parte anterior de la faringe muscular, la posterior no muscular. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Macho sin bursa. Cola en ambos sexos filiforme. Esta familia incluye un género (más otro incertae sedis) el cual tiene representantes ibéricos. Género Tylopharynx de Man, 1876 Tylopharynx de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 116 ESPECIE TIPO: Aphelenchus foetidus Bütschli, 1874

Nematodos de tamaño variable, de 0,6-1,6 mm de longitud. Cutícula con anillos que están subdivididos por estrías longitudinales. Labios fusionados, con papilas pequeñas. Estoma parecido en su aspecto externo al estilete de los Tylenchida: queilostoma tan pequeño como el gimnostoma y sin placas; estegostoma provisto de un diente dorsal pequeño en forma de garra y de un 224

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diente subventral derecho, de morfología similar, mientras que el lado izquierdo carece de dientes o dentículos; telostegostoma muy estrecho, 6-10 veces más largo que ancho, con dos apodemas redondeados subdorsales. Faringe más larga que en otros Diplogastrina, con bulbo medio bien desarrollado, esférico. Sistema genital femenino didélfico-anfidélfico. Macho sin bursa. Espícula arqueada. Gubernáculo pequeño. Cola filiforme en ambos sexos. Este género incluye dos especies de las que solo una tiene representantes ibéricos. Tylopharynx foetida (Bütschli, 1874) Goffart, 1930 (fig. 72) Aphelenchus foetidus Bütschli, 1874. Abh. Senckenb. Nat.forsch. Ges., 9: 20 Medidas hembra: L=0,80-1,10; a=21-31; b=5,0-9,0; c=3,0-4,0; V=36-52 Medidas macho: L=0,60-0,90; a=19-33; b=5,0-6,0; c=3,0-4,0

Hembra (fig. 72B). Nematodos de pequeño tamaño, de 0,80-1,10 mm de longitud. Hábito más o menos recto o algo curvado hacia el lado ventral tras la fijación. Cutícula provista de estrías transversas poco patentes, mientras que las longitudinales aparecen bien marcadas (fig. 72C). Labios fusionados y con papilas reducidas. Anfidios con abertura alargada, próxima a la abertura oral, que ocupa casi la mitad de la anchura labial. Estoma largo y estrecho (fig. 72A): queilostoma tan pequeño como el gimnostoma y sin placas; estegostoma con un diente dorsal pequeño, en forma de garra, y un diente subventral derecho con forma similar, mientras que el lado izquierdo carece de dientes o dentículos; y telostegostoma muy estrecho, 6-10 veces más largo que ancho, con dos apodemas redondeados subdorsales. Faringe diplogasteroidea (fig. 72C): procorpus cilíndrico, cuya parte anterior envuelve el metatelostegostoma; metacorpus diferenciado en bulbo medio con aparato valvular; istmo continuo con el bulbo basal y este piriforme. Anillo nervioso situado alrededor del istmo. Poro excretor localizado a la altura del istmo. Deiridio ubicado a la altura del bulbo basal. Cardias reducido, conoideo y envuelto por tejido intestinal. Intestino sin diferenciaciones. Sistema genital didélfico-anfidélfico (fig. 72D): ovarios con oocitos dispuestos en varias filas, útero tubular y vagina de paredes más gruesas en su porción distal. Recto poco más largo que el diámetro anal del cuerpo. Cola filiforme, muy larga, casi capilar en su extremo (fig. 72E). Fasmidio localizado en la región caudal más próxima al ano. Macho (fig. 72F). Morfología general similar a la de la hembra. Hábito más curvado hacia el lado ventral en su parte posterior, adoptando forma de J. Sistema genital monórquico; testículo flexionado o no. Espículas arqueadas, de 30-35 µm de longitud y muy curvadas (fig. 72H): manubrio redondeado, cálamo reducido y lámina dispuesta casi en ángulo recto. Gubernáculo corto, prácticamente recto, de 10-16 µm de longitud. Cola similar a la de la hembra, pero más arqueada hacia el lado ventral (fig. 72G). Bursa ausente. Nueve pares de papilas caudales, de las cuales tres son precloacales. NEMATODA, RHABDITIDA

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Fig. 72. Tylopharynx foetida. Región anterior (A), aspecto general de la hembra (B), región 226

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faríngea (C), sistema genital femenino (D), región posterior de la hembra (E), aspecto

general del macho (F), región posterior del macho (G), espícula (H) y gubernáculo (I). FAUNA IBÉRICA

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Distribución geográfica.— Se trata de una especie ampliamente repartida por Europa aunque también se ha encontrado en China. En nuestro entorno íbero-balear se la conoce del levante peninsular: Alcanar, Tarragona; y Cocentaina, Alicante (Arias y Jiménez-Millán, 1973; Bello et al., 1973). Biología.— Desconocida, pero puede tener hábitos alimenticios especializados. Probablemente usen las estructuras bucales para separar las paredes celulares de las hifas de hongos y así poder succionar su contenido (Fürst von Lieven y Sudhaus, 2000), e incluso podrían alimentarse de esporas de hongos, ya que han sido observadas en su intestino en ejemplares vivos (Wu et al., 2001). Encontrada en suelos con cultivos de hortalizas y cítricos.

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BIBLIOGRAFÍA

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WOOD, W.B., 1988. The nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor Laboratory Press. New York. 667 pp. WU, J., DE LEY, P. y LIANG. Y., 2001. Description of a new species of the genus Tylopharynx (Nemata: Diplogasteroidea), T. clariamphida sp. n., with a redescription of T. foetida (Bütschli, 1874) Goffart, 1930. Journal of Nematology, 33: 83-90. YEATES, G.W., 1999. Effects of plants on nematode community structure. Annual Review of Phytopathology, 37: 127-149. ZULLINI, A., 1981. Three new species of diplogastrids (Nematoda). Bolletino del Museo Civico di Storia Naturale, Verona, 7: 395-404.

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APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES*

Orden RHABDITIDA Chitwood, 1933 Rhabditida Chitwood, 1933. J. Parasitol., 20: 131 Diplogasterida Maggenti, 1982. En: Parker (Ed.), Synop. Classif. Living Org., 1: 922

Suborden Teratocephalina Andrássy, 1974 Teratocephalina Andrássy, 1974. MTA Biol. Tud. Oszt. Közl., 17: 53

Familia Teratocephalidae Andrássy, 1958 Teratocephalidae Andrássy, 1958. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 4(1-2): 7

Género Teratocephalus de Man, 1876 Teratocephalus de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 137

Teratocephalus costatus Andrássy, 1958 Teratocephalus costatus Andrássy, 1958. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 4(1-2): 16 Teratocephalus decarinus Anderson, 1969. Can. J. Zool. (Print), 47: 833

Teratocephalus dadayi Andrássy, 1958 Teratocephalus dadayi Andrássy, 1958. Mo. Állatvilága, 3: 362 Teratocephalus subvexus Anderson, 1969. Can. J. Zool. (Print), 47: 835

Teratocephalus terrestris (Bütschli, 1873) de Man, 1876 Anguillula terrestris Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 69 Teratocephalus terrestris (Bütschli): de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 138 Teratocephalus angustus Massey, 1974. Agric. Handb. (Wash.), 446: 128

Suborden Cephalobina Andrássy, 1974 Cephalobina Andrássy, 1974. MTA Biol. Tud. Oszt. Közl., 17: 53

Superfamilia Cephaloboidea Filipjev, 1934 Cephalobinae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 30

Familia Cephalobidae Filipjev, 1934 Cephalobinae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 30

Subfamilia Cephalobinae Filipjev, 1934 Cephalobinae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 30 Acrobelinae Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 11 * Compilado por J. ABOLAFIA COBALEDA, P. GUERRERO RODRÍGUEZ, R. PEÑA SANTIAGO y M.A. ALONSO-ZARAZAGA

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Género Pseudacrobeles Steiner, 1938 Pseudacrobeles Steiner, 1938. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 5: 37 Heterocephalobus Brzeski, 1960. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 8: 164 Panagrocephalus Andrássy, 1967. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 7(1): 4

Subgénero Bunobus De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Bunobus De Ley, Siddiqi y Boström, 1993. Fundam. Appl. Nematol., 16(4): 290

Pseudacrobeles (Bunobus) pseudolatus (Hernández, 1990) De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Heterocephalobus pseudolatus Hernández, 1990. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol., 85(1-4): 102 Pseudacrobeles (Bunobus) pseudolatus (Hernández): De Ley, Siddiqi y Boström, 1993. Fundam. Appl. Nematol., 16(4): 290

Subgénero Pseudacrobeles Steiner, 1938 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) elongatus (de Man, 1880) Abolafia y Peña-Santiago, 2005 Cephalobus elongatus de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 41 Cephalobus bipapillatus Stefanski, 1915. Zool. Anz., 45: 375 Cephalobus mylakolaimus Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 538 Eucephalobus bipapillatus (Stefanski): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 8 Eucephalobus elongatus (de Man): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 9 Eucephalobus mylakolaimus (Fuchs): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 9 Cephalobus (Heterocephalobus) kaczanowskii Brzeski, 1960. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 8: 128 Heterocephalobus kaczanowskii (Brzeski): Brzeski, 1961. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 9: 97 Heterocephalobus bipapillatus (Stefanski): Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 25 Heterocephalobus elongatus (de Man): Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 28 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) elongatus (de Man): Abolafia y Peña-Santiago, 2005. Nematology (Leiden. Print), 7(6): 917

Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) eurystoma (Andrássy, 1967) Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002 Heterocephalobus eurystoma Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 33 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) eurystoma (Andrássy): Abolafia, Liébanas y PeñaSantiago, 2002. J. Nematode Morphol. Syst., [2001], 4(2): 138

Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) tabacum (Rashid, Geraert y Sharma, 1985) De Ley, Siddiqi y Boström, 1993 Heterocephalobus tabacum Rashid, Geraert y Sharma, 1985. Nematologica (Print), [1984], 30(3): 265 240

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Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) tabacum (Rashid, Geraert y Sharma): De Ley, Siddiqi y Boström, 1993. Fundam. Appl. Nematol., 16(4): 223

Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) unguicolis Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) unguicolis Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago, 2002. J. Nematode Morphol. Syst., [2001], 4(2): 142 Cephalobus unguicolis (Abolafia, Liébanas y Peña-Santiago): Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 250

Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) variabilis (Steiner, 1936) Steiner, 1938 Acrobeles variabilis Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 2: 76 Pseudacrobeles (Pseudacrobeles) variabilis (Steiner): Steiner, 1938. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 5: 37 Acrobeloides variabilis (Steiner): Goodey, 1951. Soil Freshw. Nematodes: 75

Género Cephalobus Bastian, 1865 Cephalobus Bastian, 1865. Trans. Linn. Soc. Lond., 25: 124 Cephalopus Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 80 (grafía posterior incorrecta) (non Gronov, 1762; nec Smith, 1834; nec Sundevall, 1846)

Cephalobus harpagonis Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Cephalobus harpagonis Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(4): 486

Cephalobus persegnis Bastian, 1865 Cephalobus persegnis Bastian, 1865. Trans. Linn. Soc. Lond., 25: 124 Cephalobus brevicaudatus Zimmermann, 1898. Meded. uit ’S Lands Plant., 27: 46 Cephalobus persegnis brevicaudatus Zimmermann: Rahm, 1929. Arch. Inst. Biol. Def. Agric. Anim., 2: 73

Cephalobus troglophilus Andrássy, 1967 Cephalobus troglophilus Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 22

Género Eucephalobus Steiner, 1936 Eucephalobus Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 3: 21

Eucephalobus hooperi Marinari-Palmisano, 1967 Eucephalobus hooperi Marinari-Palmisano, 1967. Redia (Testo Stamp.), 50: 295

Eucephalobus mucronatus (Kozlowska y Roguska-Wasilewska, 1963) Andrássy, 1967 Cephalobus mucronatus Kozlowska y Roguska-Wasilewska, 1963. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 11: 247 NEMATODA, RHABDITIDA

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Eucephalobus mucronatus (Kozlowska y Roguska-Wasilewska): Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 10 Eucephalobus arcticus Loof, 1971. Meded. Landbouwhogesch. Wagening., 71: 27

Eucephalobus oxyuroides (de Man, 1876) Steiner, 1936 Cephalobus oxyuroïdes de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 140 Eucephalobus oxyuroides (de Man): Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 3: 79

Eucephalobus striatus (Bastian, 1865) Thorne, 1937 Cephalobus striatus Bastian, 1865. Trans. Linn. Soc. Lond., 25: 125 Eucephalobus striatus (Bastian): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 9

Género Acrobeloides Cobb, 1924 Acrobeloides Cobb, 1924. J. Parasitol., 11: 108 Rafiqius Khan y Hussain, 1997. Pak. J. Zool., 29(2): 140

Acrobeloides arenicola Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Acrobeloides arenicola Abolafia y Peña-Santiago, 2003. J. Nematode Morphol. Syst., [2002], 5(2): 108

Acrobeloides bodenheimeri (Steiner, 1936) Thorne, 1937 Acrobeles bodenheimeri Steiner, 1936. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 3: 77 Acrobeloides bodenheimeri (Steiner): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 11 Rafiqius bodenheimeri (Steiner): Khan y Hussain, 1997. Pak. J. Zool., 29(2): 140

Acrobeloides buetschlii (de Man, 1884) Steiner y Buhrer, 1933 Cephalopus persegnis Bastian: Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 80 (non Bastian, 1865) Cephalobus buetschlii de Man, 1884. Frei Reinen Erde Süßen Wasser Leb. Nematoden Niederl. Fauna: 92 Acrobeles (Acrobeloides) buetschlii (de Man): Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 181 Acrobeloides buetschlii (de Man): Steiner y Buhrer, 1933. Z. Parasitenkd., 5: 419 Acrobeloides recurvatus Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 278

Acrobeloides nanus (de Man, 1880) Anderson, 1968 Cephalobus nanus de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 39 Cephalobus persegnis nanus de Man: Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(8): 283 Acrobeles (Acrobeloides) minor Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 181 Acrobeloides minor (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 11 Acrobeloides nanus (de Man): Anderson, 1968. Can. J. Zool. (Print), 46: 311 Cephalobus labiatus Ivanova, 1968. Dokl. Akad. Nauk Tadz. SSR, 9: 65

Acrobeloides setosus Brzeski, 1962 Acrobeloides setosus Brzeski, 1962. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 10: 337 242

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Género Stegelleta Thorne, 1938 Stegella Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 15 (non Stechow, 1919) Stegelleta Thorne, 1938. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 5: 65 (nombre de reemplazo)

Stegelleta ophioglossa Andrássy, 1967 Stegelleta ophioglossa Andrássy, 1967. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 6: 208 Stegelleta cylindrica Mavljanov, 1978. Zool. Z., 57: 1881

Género Paracrobeles Heyns, 1968 Paracrobeles Heyns, 1968. Nematologica (Print), 14(4): 511

Paracrobeles psammophilus Navarro y Lluch, 1999 Paracrobeles psammophilus Navarro y Lluch, 1999. J. Zool. (1987), 249(4): 482

Género Chiloplacus Thorne, 1937 Chiloplacus Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 12 Gaddinia Penso, 1938. Arch. Ital. Sci. Med. Colon., 19: 714 Acrobelinema Khera, 1968. Indian J. Helminthol., [1967], 19: 162 Acrobelophis Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 192

Chiloplacus demani (Thorne, 1925) Thorne, 1937 Acrobeles demani Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 192 Chiloplacus demani (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 12

Chiloplacus maginensis Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Chiloplacus maginensis Abolafia y Peña-Santiago, 2003. Nematology (Leiden. Print), 5(2): 248

Chiloplacus magnus Rashid y Heyns, 1990 Chiloplacus magnus Rashid y Heyns, 1990. Photophylactica, 22(2): 195

Chiloplacus minimus (Thorne, 1925) Andrássy, 1959 Acrobeles (Acrobeloides) minimus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 188 Acrobeles soosi Andrássy, 1953. Zool. Anz., 150: 32 Chiloplacus soosi (Andrássy): Andrássy, 1959. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 4: 256 Chiloplacus minimus (Thorne): Andrássy, 1959. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 4: 257 Cervidellus minimus (Thorne): Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 283 Cervidellus soosi (Andrássy): Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 283 Acrobelophis minimus (Thorne): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 192 Acrobelophis soosi (Andrássy): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 192

Chiloplacus symmetricus (Thorne, 1925) Thorne, 1937 Acrobeles (Acrobeloides) symmetricus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 185 NEMATODA, RHABDITIDA

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Cephalobus symmetricus (Thorne): Steiner, 1935. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 2: 107 Chiloplacus symmetricus (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 12

Chiloplacus tenuis Rashid y Heyns, 1990 Chiloplacus tenuis Rashid y Heyns, 1990. Photophylactica, 22(2): 189

Chiloplacus trilineatus Steiner, 1940 Chiloplacus trilineatus Steiner, 1940. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 7: 55

Género Cervidellus Thorne, 1937 Cervidellus Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Ypsylonellus Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 194 Triligulla Siddiqi, 1993. Afro-Asian J. Nematol., 3(2): 213

Cervidellus hamatus Thorne, 1937 Cervidellus hamatus Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13

Cervidellus neftasiensis Boström, 1986 Cervidellus neftasiensis Boström, 1986. Nematologica (Print), [1985], 31(4): 369

Cervidellus vexilliger (de Man, 1880) Thorne, 1937 Cephalobus vexilliger de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 43 Acrobeles vexilliger (de Man): Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 197 Acrobeles serratus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 200 Acrobeles serricephalus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 200 Cervidellus serratus (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Cervidellus serricephalus (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Cervidellus vexilliger (de Man): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Ypsylonellus vexilliger (de Man): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 194

Género Stegelletina Andrássy, 1984 Stegelletina Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 197

Stegelletina coprophila Abolafia y Peña-Santiago, 2006 Stegelletina coprophila Abolafia y Peña-Santiago, 2006. J. Nematol., 38(4): 411

Stegelletina devimucronata (Sumenkova, 1964) Boström y De Ley, 1996 Cervidellus devimucronatus Sumenkova, 1964. Tr. Gel’mintol. Lab., 14: 234 Ypsylonellus devimucronatus (Sumenkova): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 195 Stegelletina devimucronata (Sumenkova): Boström y De Ley, 1996. Fundam. Appl. Nematol., 19(4): 338

Stegelletina pygmaea Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Stegelletina pigmaea Abolafia y Peña-Santiago, 2003. Russ. J. Nematol., 11(1): 38 (grafía original errónea) 244

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Stegelletina salinaria Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Stegelletina salinaria Abolafia y Peña-Santiago, 2003. Russ. J. Nematol., 11(1): 44

Stegelletina similis (Thorne, 1925) Boström y De Ley, 1996 Acrobeles similis Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 198 Acrobeles lineatus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 199 Cervidellus similis (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Stegella lineata (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Stegelleta lineata (Thorne): Thorne, 1938. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 5: 65 Stegelleta mucronata Loof, 1971. Meded. Landbouwhogesch. Wagening., 71: 21 Ypsylonellus similis (Thorne): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 196 Stegelletina lineata (Thorne): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 198 Stegelletina mucronata (Loof): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 198 Stegelletina similis (Thorne): Boström y De Ley, 1996. Fundam. Appl. Nematol., 19(4): 338

Género Zeldia Thorne, 1937 Zeldia Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13

Zeldia punctata (Thorne, 1925) Thorne, 1937 Acrobeles punctatus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 196 Acrobeles glaphyrus Steiner, 1935. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 2: 43 Zeldia glaphyra (Steiner): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Zeldia punctata (Thorne): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 13 Zeldia serrata Heyns, 1962. Nematologica (Print), 8(4): 303 Zeldia paucipunctata Andrássy, 1967. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 6: 212 Zeldia minor Allen y Noffsinger, 1972. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 39: 214

Género Nothacrobeles Allen y Noffsinger, 1971 Nothacrobeles Allen y Noffsinger, 1971. J. Nematol., 3(2): 145

Nothacrobeles lanceolatus Abolafia y Peña-Santiago, 2003 Nothacrobeles lanceolatus Abolafia y Peña-Santiago, 2003. J. Nematol., 35(3): 233

Género Acrobeles von Linstow, 1877 Acrobeles von Linstow, 1877. Arch. Naturgesch., 43(1): 2 Seleborca Andrássy, 1985. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 19-20: 16

Acrobeles andalusicus Abolafia y Peña-Santiago, 2004 Acrobeles andalusicus Abolafia y Peña-Santiago, 2004. J. Nematode Morphol. Syst., 6(2): 104

Acrobeles ciliatus von Linstow, 1877 Acrobeles ciliatus von Linstow, 1877. Arch. Naturgesch., 43(1): 2 Cephalobus ciliatus (von Linstow): de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 44 NEMATODA, RHABDITIDA

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Acrobeles sinensis Kreis, 1930. Zool. Anz., 87: 72 Acrobeles maeneeneus Yeates, 1967. N.Z. J. Sci., 10: 541

Acrobeles complexus Thorne, 1925 Acrobeles complexus Thorne, 1925. Trans. Am. Microsc. Soc., 44: 204 Seleborca complexa (Thorne): Andrássy, 1985. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 19-20: 16

Acrobeles cylindricus Ivanova, 1968 Acrobeles cylindricus Ivanova, 1968. Nematody Zern. Kul’t. Zeravshanskoi Dol. Tadz.: 70

Acrobeles singulus Heyns, 1969 Acrobeles singulus Heyns, 1969. Photophylactica, 1: 62

Familia Elaphonematidae Heyns, 1962 Elaphonematidae Heyns, 1962. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 29: 128

Subfamilia Kirjanoviinae Andrássy, 1976 Kirjanoviinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 144

Género Acromoldavicus Nesterov, 1970 Acromoldavicus Nesterov, 1970. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 5: 134

Acromoldavicus skrjabini (Nesterov y Lisetskaya, 1965) Nesterov, 1970 Acrobeloides skrjabini Nesterov y Lisetskaya, 1965. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 1: 3 Acromoldavicus skrjabini (Nesterov y Lisetskaya): Nesterov, 1970. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 5: 134

Familia Osstellidae Heyns, 1962 Osstellidae Heyns, 1962. Nematologica (Print), 8(4): 301

Subfamilia Drilocephalobinae Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Drilocephalobinae Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973. Nematologica (Print), 19(3): 314

Género Drilocephalobus Coomans y Goodey, 1965 Drilocephalobus Coomans y Goodey, 1965. Nematologica (Print), 11(1): 119

Drilocephalobus coomansi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Drilocephalobus coomansi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973. Nematologica (Print), 19(3): 308

Drilocephalobus goodeyi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973 Drilocephalobus goodeyi Ali, Suryawanshi y Chisty, 1973. Nematologica (Print), 19(3): 311 246

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Drilocephalobus moldavicus Lisetskaya, 1968 Drilocephalobus moldavicus Lisetskaya, 1968. Parazity Zivotn. Rast. (Kisinev), 3: 94

Superfamilia Panagrolaimoidea Thorne, 1937 Panagrolaiminae Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 3

Familia Panagrolaimidae Thorne, 1937 Panagrolaiminae Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 3

Subfamilia Panagrolaiminae Thorne, 1937 Panagrolaiminae Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 3

Género Propanagrolaimus Andrássy, 2005 Propanagrolaimus Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 301

Propanagrolaimus filiformis (de Man, 1880) Andrássy, 2005 Cephalobus filiformis de Man, 1880. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 5: 42 Cephalobus filiformis acuticauda Steiner, 1920. Rev. Suisse Zool., 28: 18 Eucephalobus filiformis (de Man): Schuurmans Stekhoven, 1951. Mém. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 2: 71 Panagrolaimus thienemanni Hirschmann, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 388 Heterocephalobus filiformis (de Man): Andrássy, 1967. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. (1954), 13: 25 Propanagrolaimus filiformis (de Man): Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 302

Propanagrolaimus hygrophilus (Bassen, 1940) Andrássy, 2005 Panagrolaimus hygrophilus Bassen, 1940. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 7: 101 Propanagrolaimus hygrophilus (Bassen): Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 303

Género Panagrolaimus Fuchs, 1930 Neocephalobus Steiner, 1929. J. Parasitol., 16: 88 (1) Pseudorhabditis Kreis, 1929. Zool. Anz., 84: 288 (non Perroncito, 1880; nec Szüts, 1912) Panagrolaimus Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 586 Asymmetricus Kreis, 1930. Zool. Anz., 87: 67 (nombre de reemplazo) Panagrodontus Thorne, 1935. J. Agric. Res. (Wash. D.C.), 51: 142 Panagrolaimoides Ivanova, 1958. Tr. Akad. Nauk Tadz. SSR, 89: 126 Panagromacra Massey, 1964. J. Insect Pathol., 6: 141 Eminensia Mahajan, 1980. Indian J. Nematol., [1979], 19(2): 160

Panagrolaimus rigidus (Schneider, 1866) Thorne, 1937 Leptodera rigida Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 161 Cephalobus oxyuris Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 81 Anguillula rigida (Schneider): Bütschli, 1876. Z. Wiss. Zool., 26: 374 Cephalobus rigidus (Schneider): Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 38 Rhabditis rigida (Schneider): von Linstow, 1883. Arch. Naturgesch., 49(1): 314 NEMATODA, RHABDITIDA

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Cephalobus infestans Cobb, 1893. Macleay Meml. Vol.: 289 Rhabditis aquatica Micoletzky, 1913. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.Naturwiss. Kl., Abt. I, 122: 544 Panagrolaimus rigidus (Schneider): Thorne, 1937. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 4: 3 Panagrolaimus aquaticus (Micoletzky): Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 253 Panagrolaimus oxyuris (Bütschli): Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 254

Panagrolaimus superbus Fuchs, 1930 Panagrolaimus superbus Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 598

Superfamilia Alloionematoidea Chitwood y McIntosh, 1934 Alloionematinae Chitwood y McIntosh, 1934. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1: 38

Familia Alloionematidae Chitwood y McIntosh, 1934 Alloionematinae Chitwood y McIntosh, 1934. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1: 38

Género Rhabditophanes Fuchs, 1930 Cheilobus Cobb, 1924. J. Parasitol., 11: 116 (non Rafinesque, 1817) Rhabditophanes Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 574 Altherrnema Brzeski, 1961. Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Sci. Biol., 9: 353

Rhabditophanes schneideri (Bütschli, 1873) Goodey, 1953 Rhabditis schneideri Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 116 Cheilobus quadrilabiatus Cobb, 1924. J. Parasitol., 11: 116 Rhabditophanes insolitus Fuchs, 1930. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 59: 584 Cheilobus insolitus (Fuchs): Goodey, 1951. Soil Freshw. Nematodes: 18 Rhabditophanes schneideri (Bütschli): Goodey, 1953. J. Helminthol., 27(1/2): 82

Suborden Rhabditina Chitwood, 1933 Rhabditina Chitwood, 1933. J. Parasitol., 20: 131

Superfamilia Bunonematoidea Micoletzky, 1922 Bunoneminae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(8): 305

Familia Bunonematidae Micoletzky, 1922 Bunoneminae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(8): 305

Subfamilia Bunonematinae Micoletzky, 1922 Bunoneminae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(8): 305

Género Bunonema Jägerskiöld, 1905 Bunonema Jägerskiöld, 1905. Zool. Anz., 28(16-17): 557 248

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Bunonema multipapillatum Stefanski, 1914 Bunonema multipapillatum Stefanski, 1914. Rech. Faune Nematodes Libres Bassin Léman: 40

Bunonema penardi Stefanski, 1914 Bunonema penardi Stefanski, 1914. Rech. Faune Nematodes Libres Bassin Léman: 41

Bunonema richtersi Jägerskiöld, 1905 Bunonema richtersi Jägerskiöld, 1905. Zool. Anz., 28(16-17): 557 Bunonema richtersi aberrans Steiner, 1914. Arch. Hydrobiol. Planktonkd., 9: 266

Bunonema tuerkorum Sachs, 1949 Bunonema tuerkorum Sachs, 1949. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 79: 342

Superfamilia Rhabditoidea Örley, 1880 Rhabditidae Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 44

Familia Mesorhabditidae Andrássy, 1976 Mesorhabditinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150

Subfamilia Mesorhabditinae Andrássy, 1976 Mesorhabditinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150

Género Mesorhabditis Osche, 1952 Mesorhabditis Osche, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 265 Uniovaria Khera, 1968. J. Zool. Soc. India, 20: 38 Operculorhabditis Khera, 1969. J. Helminthol., 43: 352

Mesorhabditis carmenae Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Mesorhabditis carmenae Abolafia y Peña-Santiago, 2009. J. Nematode Morphol. Syst., 12(1): 42

Mesorhabditis minuta Boström, 1991 Mesorhabditis minuta Boström, 1991. Rev. Nématol. (Bondy), 14(1): 119

Género Cruznema Artigas, 1927 Cruznema Artigas, 1927. Bol. Biol., S. Paulo, 10: 209 Epimenides Gutiérrez, 1949. Rev. Investig. Agríc., 3: 403

Cruznema tripartitum (von Linstow, 1906) Zullini, 1982 Rhabditis tripartita von Linstow, 1906. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, 24: 8 Rhabditis lambdiensis Maupas, 1919. Bull. Biol. Fr. Belg., 52: 487 Rhabditis monhysteroides Skwarra, 1921. Zool. Anz., 53: 69 Rhabditis cryptocercoides Wollenweber, 1921. Mitt. Biol. Reichsanst. LandForstwirtsch. Berl.-Dahl., [1920], 28: 260 Cruznema cruznema Artigas, 1927. Bol. Biol., S. Paulo, 10: 209 Rhabditis (Mesorhabditis) macrocheila Kreis, 1932. Z. Parasitenkd., 5: 189 NEMATODA, RHABDITIDA

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Epimenides extricatus Gutiérrez, 1949. Rev. Investig. Agríc., 3: 410 Pelodera (Cruznema) lambdiensis (Maupas): Dougherty, 1953. Thapar Commem. Vol.: 70 Mesorhabditis cryptocercoides (Wollenweber): Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 134 Mesorhabditis macrocheila (Kreis): Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 134 Pelodera (Cruznema) monhysteroides (Skwarra): Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 180 Pelodera melisi Marinari, 1957. Redia (Testo Stamp.), 42: 273 Cruznema lambdiensis (Maupas): Thorne, 1961. Princ. Nematol.: 456 Rhabditis (Cruznema) tripartitum von Linstow: Sudhaus, 1974. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 101: 197 Cruznema tripartitum (von Linstow): Zullini, 1982. Guide Riconosc. Specie Anim. Acque Interne Ital., 17: 61

Subfamilia Bursillinae Andrássy, 2005 Bursillinae Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 382

Género Bursilla Andrássy, 1976 Bursilla Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150

Bursilla monhystera (Bütschli, 1873) Andrássy, 1976 Rhabditis monhystera Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 106 Bursilla monhystera (Bütschli): Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150

Familia Peloderidae Andrássy, 1976 Peloderinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150

Subfamilia Peloderinae Andrássy, 1976 Peloderinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 150

Género Pelodera Schneider, 1866 Pelodera Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 148

Pelodera punctata (Cobb, 1914) Dougherty, 1955 Rhabditis punctata Cobb, 1914. Trans. Am. Microsc. Soc., 33: 78 Rhabditis chitwoodi Bassen, 1940. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 7: 98 Pelodera chitwoodi (Bassen): Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 127 Pelodera punctata (Cobb): Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 130 Teratorhabditis vivipara Gagarin, 1977. Zool. Z., 56: 1245

Pelodera strongyloides (Schneider, 1860) Schneider, 1866 Pelodytes strongyloides Schneider, 1860. Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med., 1860: 228 Pelodera strongyloides (Schneider): Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 152 Rhabditis strongyloides (Schneider): von Linstow, 1878. Compend. Helminthol.: 351 Rhabditis teroides Micoletzky, 1915. Mitt. Nat.wiss. Ver. Steiermark, [1914], 51: 7 Rhabditis taurica Mirethkij y Skrjabin, 1965. Helminthologia (Tlacené Vyd.), 6: 13 Pelodera comandorica Belogurov, Mukhina y Churikova, 1977. Zool. Z., 56: 996 250

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Subfamilia Pellioditinae Andrássy, 2005 Pellioditinae Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 360

Género Dolichorhabditis Andrássy, 1983 Dolichorhabditis Andrássy, 1983. Taxon. Rev. Suborder Rhabditina: 86

Dolichorhabditis tipulae (Lam y Webster, 1971) Andrássy, 2005 Rhabditis (Rhabditella) tipulae Lam y Webster, 1971. Nematologica (Print), 17(2): 205 Dolichorhabditis tipulae (Lam y Webster): Andrássy, 2005. Pedozool. Hung., 3: 373

Familia Protorhabditidae Dougherty, 1955 Protorhabditinae Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 138

Género Protorhabditis Osche, 1952 Protorhabditis Osche, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 267 Saprorhabditis Khera, 1969. J. Helminthol., 43: 359 Paradoxorhabditis Khera, 1971. Indian J. Nematol., 1: 237

Protorhabditis spiculocrestata Abolafia y Peña-Santiago, 2007 Protorhabditis spiculocrestata Abolafia y Peña-Santiago, 2007. J. Nematol., 39(3): 263

Protorhabditis tristis (Hirschmann, 1952) Dougherty, 1955 Rhabditis (Protorhabditis) tristis Hirschmann, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 381 Protorhabditis tristis (Hirschmann): Dougherty, 1955. J. Helminthol., 29: 135

Familia Diploscapteridae Chitwood y Chitwood, 1937 Diploscapterinae Chitwood y Chitwood, 1937. Introd. Nematol.: 49

Género Diploscapter Cobb, 1913 Diploscapter Cobb, 1913. J. Wash. Acad. Sci., 3: 442

Diploscapter coronatus (Cobb, 1893) Cobb, 1913 Rhabditis coronata Cobb, 1893. Macleay Meml. Vol.: 279 Rhabditis bicornis Zimmermann, 1898. Meded. uit ’S Lands Plant., 27: 50 Diploscapter coronatus (Cobb): Cobb, 1913. J. Wash. Acad. Sci., 3: 442 Rhabditis cephaloides Stefanski, 1922. Arch. Nauk Biol. Tow. Nauk. Warsz., 1: 16 Acrobeles armatus Kreis, 1929. Zool. Anz., 84: 285 Diploscapter bicornis (Zimmermann): Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 240

Familia Rhabditidae Örley, 1880 Rhabditidae Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 44 Odontorhabditinae Paramonov, 1964. Osn. Fitogelmintol., 2: 177

Subfamilia Rhabditinae Örley, 1880 Rhabditidae Örley, 1880. Termr. Füz., 4: 44 NEMATODA, RHABDITIDA

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Odontorhabditinae Paramonov, 1964. Osn. Fitogelmintol., 2: 177 Ablechroiulinae Andrássy, 1976. Evol. Basis Syst. Nematodes: 151

Género Curviditis Dougherty, 1953 Curviditis Dougherty, 1953. Thapar Commem. Vol.: 71

Curviditis curvicaudata (Schneider, 1866) Andrássy, 1983 Leptodera curvicaudata Schneider, 1866. Monogr. Nematoden: 158 Rhabditis curvicauda (Schneider): von Linstow, 1878. Compend. Helminthol.: 350 (grafía posterior incorrecta) Rhabditis micoletzkyi Schneider, 1923. Zool. Anz., 56(11-13): 267 Rhabditis insulana Ditlevsen, 1928. Zool. Faroes, 13: 21 Rhabditis armata Fuchs, 1931. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 62: 131 Cephaloboides curvicaudata (Schneider): Zullini, 1982. Guide Riconosc. Specie Anim. Acque Interne Ital., 17: 65 Curviditis curvicaudata (Schneider): Andrássy, 1983. Taxon. Rev. Suborder Rhabditina: 139

Género Ablechroiulus Andrássy, 1966 Ablechroiulus Andrássy, 1966. Ann. Univ. Sci. Bp. Rolando Eötvös Nomin., Sect. Biol., 8: 6

Ablechroiulus castaneanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Ablechroiulus castaneanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(1): 78

Ablechroiulus dudichi Andrássy, 1970 Ablechroiulus dudichi Andrássy, 1970. Opusc. Zool. Inst. Zoosyst. Univ. Bp., 10: 10 Rhabditis (Rhabditis) dudichi (Andrássy): Sudhaus, 1976. Nematologica (Print), 22(1): 55

Ablechroiulus querquetulanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Ablechroiulus querquetulanus Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(1): 83

Ablechroiulus verminosus Abolafia y Peña-Santiago, 2009 Ablechroiulus verminosus Abolafia y Peña-Santiago, 2009. Nematology (Leiden. Print), 11(1): 86

Género Rhabditis Dujardin, 1845 Rhabditis Dujardin, 1845. Hist. Nat. Helminthes: 239 Tribactis Dujardin, 1845. Hist. Nat. Helminthes: 3 Choriorhabditis Osche, 1952. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 81: 258 Indorhabditis Chaturvedi y Khera, 1979. Tech. Monogr. - Zool. Surv. India, 2: 30

Rhabditis guignardi Maupas, 1900 Rhabditis (Choriorhabditis) guignardi Maupas, 1900. Arch. Zool. Exp. Gén., 8: 522 252

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Rhabditis terricola Dujardin, 1845 Rhabditis terricola Dujardin, 1845. Hist. Nat. Helminthes: 240 Rhabditis aspera Bütschli, 1873. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 36(5): 113

Rhabditis wohlgemuthi Völk, 1950 Rhabditis wohlgemuthi Völk, 1950. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 79: 41

Suborden Diplogastrina Micoletzky, 1922 Diplogastrina Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(9): 400

Superfamilia Diplogasteroidea Micoletzky, 1922 Diplogasterinae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(9): 400

Familia Diplogasteroididae Filipjev y Schuurmans Stekhoven, 1941 Diplogasteroididae Filipjev y Schuurmans Stekhoven, 1941. Man. Agric. Helminthol.: 151

Género Rhabditidoides Rahm, 1928 Rhabditidoides Rahm, 1928. Arch. Inst. Biol. Def. Agric. Anim., 1: 241 Anchidiplogasteroides Paramonov y Turlygina, 1955. Zool. Z., 34: 525

Rhabditidoides stigmatus (Steiner, 1930) Andrássy, 1984 Diplogasteroides stigmatus Steiner, 1930. J. Agric. Res. (Wash. D.C.), 41: 428 Rhabditolaimus stigmatus (Steiner): Andrássy, 1958. Mo. Allatvilága, 3: 59 Rhabdontolaimus stigmatus (Steiner): Meyl, 1961. Tierwelt Mitteleur., 1(5a): 38 Anchidplogasteroides stigmatus (Steiner): Paramonov, 1964. Osn. Fitogelmintol., 2: 213 Rhabditidoides stigmatus (Steiner): Andrássy, 1984. Bestimmungsbüch. Bodenfauna Eur., 9: 367

Familia Diplogasteridae Micoletzky, 1922

(2)

Diplogasterinae Micoletzky, 1922. Arch. Naturgesch., [1921], 87A(9): 400

Género Diplogasteritus Paramonov, 1952 Diplogasteritus Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 348

Diplogasteritus nudicapitatus (Steiner, 1914) Paramonov, 1952 Diplogaster nudicapitata Steiner, 1914. Arch. Hydrobiol. Planktonkd., 9: 424 Diplogaster rhodani Stefanski, 1914. Rech. Faune Nematodes Libres Bassin Léman: 49 Diplogasteritus nudicapitatus (Steiner): Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 348 Diplogasteritus rhodani (Stefanski): Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 348 Acrostichus nudicapitatus (Steiner): Massey, 1962. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 29: 68 Acrostichus rhodani (Stefanski): Massey, 1966. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 33(1): 11 Diplogasteritus aquaticus Gagarin, 1977. Zool. Z., 56: 1247

Género Paroigolaimella Paramonov, 1952 Paroigolaimella Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 349 NEMATODA, RHABDITIDA

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Paradiplogaster Weingärtner, 1955. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 83: 289 (non Schuurmans Stekhoven y Teunissen, 1938; nec Paramonov, 1952)

Paroigolaimella bernensis (Steiner, 1914) Andrássy, 1958 Diplogaster bernensis Steiner, 1914. Arch. Hydrobiol. Planktonkd., 9: 425 Paroigolaimella bernensis (Steiner): Andrássy, 1958. Mo. Allatvilága, 3: 70

Familia Neodiplogasteridae Paramonov, 1952 Neodiplogasterinae Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 351

Género Pristionchus Kreis, 1932 Isakis Lepès, 1856. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (4), 5: 335 (nomen oblitum op. Sudhaus y Fürst von Lieven, 2003) Pristionchus Kreis, 1932. Z. Parasitenkd., 5: 185 Paradiplogaster Schuurmans Stekhoven y Teunissen, 1938. Explor. Parc Natl. Albert, 22: 36 (non Paramonov, 1952; nec Weingärtner, 1955) Diplogasterium Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 351 Paramonoviola Blinova y Vosilite, 1976. Zool. Z., 55(1): 131 Chroniodiplogaster Poinar, 1990. J. Helminthol. Soc. Wash., 57(1): 27

Pristionchus lheritieri (Maupas, 1919) Paramonov, 1952 Diplogaster lheritieri Maupas, 1919. Bull. Biol. Fr. Belg., 52: 496 Diplogaster horticola Fuchs, 1929. Zool. Anz., 81: 229 Pristionchus longicaudatus Kreis, 1932. Z. Parasitenkd., 5: 186 Diplogaster lheritieri stenostoma Hirschmann, 1951. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 80: 135 Pristionchus lheritieri (Maupas): Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 348 Pristionchus horticola (Fuchs): Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 349 Pristionchus ottoi Paramonov, 1952. Tr. Gel’mintol. Lab., 6: 349 Mesodiplogaster lheritieri (Maupas): Goodey, 1963. Soil Freshw. Nematodes, 2nd ed.: 181 Paramonoviola rhagii Blinova y Vosilite, 1976. Zool. Z., 55(1): 133

Género Koerneria Meyl, 1960 Koerneria Meyl, 1960. Tierwelt Mitteleur., 1(5a): 34 Gobindonema Khera, 1970. Rev. Bras. Biol. (Impr.), 30: 405 Glauxinemella Gagarin, 1998. Zoosyst. Ross., 7(2): 239

Koerneria carinata (Zullini, 1981) Fürst von Lieven y Sudhaus, 2000 Oigolaimella carinata Zullini, 1981. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 7: 402 Glauxinemella carinata (Zullini): Gagarin, 1998. Zoosyst. Ross., 7(2): 239 Koerneria carinata (Zullini): Fürst von Lieven y Sudhaus, 2000. J. Zool. Syst. Evol. Res., 38(1): 51

Género Mononchoides Rahm, 1928 Mononchoides Rahm, 1928. Arch. Inst. Biol. Def. Agric. Anim., 1: 246 Loxolaimus Rahm, 1928. Arch. Inst. Biol. Def. Agric. Anim., 1: 244 Eudiplogaster Paramonov, 1952. Tr. Gel'mintol. Lab., 6: 350 254

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Tridontus Khera, 1965. Nematologica (Print), 11(2): 249 Syedella Suryawanshi, 1971. Nematologica (Print), 17(4): 549

Mononchoides ruffoi Zullini, 1981 Mononchoides ruffoi Zullini, 1981. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 7: 396

Familia Tylopharyngidae Filipjev, 1934 Tylopharynginae Filipjev, 1934. Smithson. Misc. Collect., 89(6): 32

Género Tylopharynx de Man, 1876 Tylopharynx de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 116 Chitinotylenchoides Arias y Jiménez-Millán, 1973. Cuad. Cienc. Biol., 2: 53

Tylopharynx foetida (Bütschli, 1874) Goffart, 1930 Aphelenchus foetidus Bütschli, 1874. Abh. Senckenberg. Nat.forsch. Ges., 9: 20 Tylopharynx striata de Man, 1876. Tijdschr. Ned. Dierkd. Ver., 2: 117 Tylopharynx foetida (Bütschli): Goffart, 1930. Aphelenchen Kult.pflanz.: 94 Neodiplogaster cryptolaimus Paramonov, 1951. Tr. Zool. Inst., 9: 610 Chitinotylenchoides mediterranensis Arias y Jiménez-Millán, 1973. Cuad. Cienc. Biol., 2: 53

Comentarios (1).- Neocephalobus Steiner, 1929: Este género viene siendo considerado un sinónimo de Panagrolaimus Fuchs, 1930, una acción nomenclatural que no parece estar suficientemente justificada ya que ambos nombres han sido utilizados a lo largo del siglo XX y el primero de ellos tiene prioridad al ser anterior la fecha de su publicación. No obstante, el nombre Panagrolaimus está mucho más extendido, como lo indica el elevado número de citas que pueden encontrarse en la literatura especializada a lo largo de las últimas décadas, en tanto que el nombre Neocephalobus casi ha desaparecido de la bibliografía nematológica y solo se ha utilizado ocasionalmente como sinónimo. Por razones prácticas, en esta monografía se ha mantenido la línea tradicional sobre el tema, hasta que se resuelva de una manera acorde al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. (2).- Diplogasteridae Micoletzky, 1922: En la última revisión publicada sobre el grupo, Sudhaus y Fürst von Lieven (2003) modificaron la grafía del nombre de la familia Diplogasteridae a favor del nombre Diplogastridae, por entender (p. 45, nota al pie) que la terminación –gastridae deriva de la raíz griega gastros, genitivo de gaster. Más recientemente, Andrássy (2005) ha aceptado este cambio. Sin embargo, hemos comprobado en Liddell y Scott (1940) que el genitivo del término gastêr es gastrós o gastéros, de tal suerte que las dos grafías son correctas. Puesto que la primera de ellas tiene prioridad en el tiempo, ha sido la utilizada aquí. NEMATODA, RHABDITIDA

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APÉNDICE 2. GLOSARIO Anfidélfico.- Término que se aplica al sistema genital de la hembra que posee dos ramas completas y dispuestas de forma opuesta en el cuerpo del Nematodo, es decir, una dirigida hacia delante y la otra hacia atrás desde la posición de la vagina, la cual es común para ambas. Anfidio.- Órgano quimiorreceptor de la región anterior del cuerpo de los Nematodos. En número de un par, se ubican uno a cada lado del cuerpo. En los miembros del orden Rhabditida su abertura se localiza en la base de los labios laterales, rara vez en otra posición. Anillo (nervioso) perifaríngeo.- Órgano del sistema nervioso central que se encuentra alrededor de la faringe, casi siempre a la altura de la unión entre el cuerpo y el istmo o a la altura del istmo, pero, en ocasiones, puede aparecer alrededor del metacorpus. Apéndices o probolas cefálicas.- Proyecciones de diferente naturaleza (forma, tamaño) que sobresalen de la superficie de los labios, de modo que en algunos géneros estos aparecen muy modificados. Por lo general hay una probola en cada labio y entonces los términos «probola cefálica» y «labio» pueden considerarse sinónimos. Apéndices o probolas labiales.- Proyecciones de diferente naturaleza (forma, tamaño) que aparecen alrededor de la abertura oral, una dorsal y dos subventrales. Apéndices o probolas prelabiales.- Proyecciones de reducido tamaño que se sitúan alrededor de la abertura oral, en número de seis, y que conectan con las probolas labiales mediante crestas tangenciales. Aparato valvular.- Véase válvulas bulbares. Axila primaria.- En especies que carecen de probolas cefálicas este término identifica el espacio situado entre cada par de labios, es decir, entre el par dorsal y entre los dos pares subventrales. En el caso de especies con probolas cefálicas este término hace referencia al contorno del espacio que hay entre los ápices de dichos pares de labios; usualmente aparece con forma de U. Axila secundaria.- En especies que carecen de probolas cefálicas este término identifica el espacio situado entre los labios de cada par labial, es decir, el espacio situado entre los labios dorsales o entre los subventrales. Así, la axila secundaria se encuentra enfrentada internamente a los apéndices labiales. En el caso de especies con probolas cefálicas, como ocurre en los géneros Acrobeles, Cervidellus, Nothacrobeles, Stegelletina y Zeldia, este término se refiere al contorno del espacio que hay entre los ápices de dichos labios; usualmente aparece con forma de V. Bulbo faríngeo basal.- Sección posterior de la faringe, ensanchada, con forma ovoidea o esferoidea y, a menudo, con un aparato valvular en su interior. NEMATODA, RHABDITIDA

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Bulbo faríngeo medio.- Expansión o dilatación del metacorpus faríngeo que en algunos táxones puede alcanzar gran desarrollo y aparecer diferenciado en forma de estructura esferoidea, incluso de mayor tamaño que el bulbo basal. Puede contener aparato valvular. Bursa.- Expansión lateral de la cutícula que aparece en la región caudal de los machos de muchos táxones. Puede englobar total o parcialmente la cola y está recorrida radialmente por papilas genitales. Su morfología tiene interés taxonómico y se distinguen varios tipos: si no cubre la parte posterior (filiforme) de la cola se denomina «bursa leptodera», en tanto que si la bursa rodea por completo la cola se conoce como «bursa pelodera»; más raramente, la bursa cubre toda la cola excepto un pequeño mucrón terminal, entonces recibe la denominación de «bursa pseudopelodera». Cálamo.- Parte intermedia o cuello de la espícula. Campo lateral.- Expansión o elevación de la cutícula a modo de banda longitudinal. Hay uno a cada lado del cuerpo y se extiende desde el anfidio hasta el fasmidio correspondiente, pero a menudo sobrepasa el fasmidio y puede alcanzar el extremo de la cola. Su superficie suele estar recorrida por dos o más surcos longitudinales, carácter este que tiene interés taxonómico. Cardias o válvula faríngeo-intestinal.- Órgano situado en la unión de la faringe con el intestino que impide el reflujo del alimento. En los Rhabditida está poco desarrollado y se reduce a una estructura conoidea redondeada que se encuentra rodeada por la pared intestinal. Cavidad bucal.- Véase estoma. Celomiaria (musculatura).- Tipo de musculatura somática en el cual las fibrillas contráctiles se disponen cerca de la superficie de la célula muscular que se encuentra en contacto con la cavidad corporal. Cloaca.- Conducto o cavidad, característico de los machos y muy raro en las hembras, que resulta de la unión del recto con el conducto eyaculador o región terminal del aparato reproductor masculino. Su abertura al exterior es ventral y posterior, al comienzo de la región caudal, del mismo modo que el ano en las hembras. Collar faríngeo.- Parte anterior de la faringe que envuelve alguna porción del estoma. Cordones epidérmicos.- Extensiones o proyecciones longitudinales de la epidermis hacia el interior de la cavidad del cuerpo. Aparecen en número de cuatro: uno dorsal, otro ventral y dos laterales (izquierdo y derecho); los laterales suelen estar más desarrollados que el dorsal y el ventral. Crura.- Piezas esclerotizadas que desarrolla lateralmente el cuerpo del gubernáculo. Cuello.- Región anterior del cuerpo, comprendida entre el extremo anterior y la unión de la faringe con el intestino. 258

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Cuerda lateral.- Véase epidermis. Cuerpo faríngeo.- Región anterior de la faringe, a menudo con aspecto cilíndrico pero con frecuencia fusiforme. Suele estar diferenciada en una parte anterior, o procorpus, y otra posterior, o metacorpus; esta aparece especialmente desarrollada en algunos táxones y puede llegar a formar un bulbo medio. Cúneo.- Expansión media del gubernáculo. Cutícula.- Cubierta no celular externa de la pared corporal, situada sobre la epidermis. En los Nematodos de este orden suele observarse al microscopio óptico dividida en dos capas o estratos, aunque en realidad su estructura es más compleja. Es frecuente una estriación transversa fina en su superficie, a veces más pronunciada, que puede asimismo manifestarse en el estrato interno. También pueden presentarse crestas longitudinales muy marcadas, que se elevan en el estrato externo de forma muy característica para algunos géneros. Es frecuente la existencia de poros cuticulares, situados en diferentes posiciones y más o menos patentes según el taxon que se considere. Deiridios.- Sensilas laterales o papilas cervicales localizadas en la región posterior del cuello. Didélfico.- Término referido al sistema genital de la hembra para indicar que este posee dos ramas completas, cada una de las cuales consta de ovario, oviducto y útero. Esófago.- Véase faringe. Epidermis.- Epitelio monoestratificado que reviste el cuerpo del animal y constituye parte esencial de la pared corporal. Se la ha denominado frecuentemente también como hipodermis. Posee cuatro proyecciones hacia el interior de la cavidad general del cuerpo que lo recorren completamente en sentido longitudinal: una en posición dorsal, otra ventral y dos laterales. Estas últimas son más desarrolladas y se conocen como cordones o cuerdas laterales. Epiptigmas.- Proyecciones o extensiones de la cutícula que aparecen en los labios de la vulva en algunas especies. Espermateca.- Dilatación o divertículo del tracto genital femenino cuya función es el almacenamiento de esperma. En los Rhabditida es una diferenciación del oviducto situada muy próxima a la unión de este con el útero. Espículas.- Elementos del aparato copulador de los machos. Son dos piezas esclerotizadas, en forma de tubo, de paredes complejas y con una región central citoplasmática, y que se encuentran dentro de una vaina que conecta con la abertura cloacal. A través de esta son evaginadas e invaginadas mediante la acción de los correspondientes músculos protractores y retractores, y permiten abrir el camino del esperma hacia la vagina de la hembra durante la cópula, aunque ellas por sí mismas no realizan la transferencia del esperma. NEMATODA, RHABDITIDA

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Estegostoma.- Región posterior del estoma que aparece rodeada por la parte más anterior de la faringe, el collar faríngeo. Puede ser subdividida en cuatro secciones denominadas pro- (prorrabdión), meso- (mesorrabdión), meta- (metarrabdión) y telostegostoma (telorrabdión). Estoma o cavidad bucal.- Región del estomodeo que se extiende entre la abertura oral y la faringe, la cual la envuelve en parte. En los Rhabditida se divide en tres secciones: queilostoma, gimnostoma y estegostoma. Su pared interna se encuentra esclerotizada y subdivida en una serie de elementos o rabdiones, los cuales, en algunos táxones, se han diferenciado para formar dientes o dentículos. La morfología del estoma varía de manera significativa cuando se comparan los grandes grupos de Rabdítidos y tiene gran interés taxonómico. Faringe.- Es la parte posterior de la región estomodeica del tubo digestivo, que se extiende desde la cavidad bucal hasta el intestino, con el cual conecta a través de la denominada unión faríngeo-intestinal o cardias. En los Rhabditida consta de tres secciones principales: cuerpo, istmo y bulbo basal. Al igual que ocurre con el estoma, la faringe aparece diferenciada siguiendo patrones distintos según el taxon de Rabdítidos que se considere, y su morfología tiene asimismo interés taxonómico. En la literatura puede encontrarse habitualmente el término esófago, que debe considerarse como sinónimo de faringe. Fasmidios.- Estructuras con forma de papila, en número de un par, y situadas a ambos lados de la región caudal, cerca del ano o a lo largo de la cola. Su función es objeto de debate ya que se les han asignado propiedades sensitivas, excretoras, glandulares e incluso osmorreguladoras. En los Rhabditida los fasmidios son casi siempre bien patentes. Gimnostoma.- Región intermedia del estoma que se encuentra revestida por la cutícula bucal. Su pared interna presenta elementos cuticularizados, los gimnorrabdiones, de desarrollo variable. Glándulas rectales.- Glándulas unicelulares más o menos esferoideas que, en número de tres en las hembras y de seis en los machos, se abren en la parte anterior del recto o de la cloaca, respectivamente. Gubernáculo.- Pieza del aparato copulador de los machos. Se trata de un engrosamiento de la pared dorsal de la bolsa espicular que sirve de guía a las espículas. En los Rhabditida está siempre presente y bien desarrollada. Háustrulo.- Cavidad interior del bulbo faríngeo cuyas paredes tienen un engrosamiento anterior y otro posterior que la divide en dos partes. Hemizonidio.- Conjunto de comisuras de fibras nerviosas apretadas que conectan el anillo nervioso con la cuerda nerviosa ventral. Dichas comisuras son prominentes y parecen formar una pequeña masa de cuerpos refringentes por debajo de la cutícula. A menudo se sitúa cerca o a la altura del poro excretor y se percibe como un pequeño espacio más hialino por debajo de la cutícula 260

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Hipodermis.- Véase epidermis. Intestino.- Porción tubular intermedia del aparato digestivo, situada entre la faringe y el recto. No suele presentar diferenciaciones apreciables pero en algunos casos puede distinguirse una sección anterior o cardiaca, una intermedia y otra posterior o prerrectal. Istmo.- Sección intermedia de la faringe, usualmente más delgada que las regiones adyacentes. Juvenil.- Cada uno de los estados o fases del desarrollo postembrionario, de morfología semejante al adulto, que pueden presentarse en la vida de un animal. En los Nematodos cada uno de estos estados está diferenciado por la correspondiente muda de la cutícula. No es raro encontrar en la literatura el término «larva» con significado similar al de «juvenil», pero, en sentido estricto, el término «larva» debe reservarse para táxones en los que la etapa juvenil es diferente morfológicamente al adulto y tiene que sufrir metamorfosis para alcanzar este estado. Lámina.- Parte distal de la espícula. Larva.- Véase juvenil. Manubrio.- Parte anterior o cabeza de la espícula. Metacorpus.- Parte posterior del cuerpo faríngeo, casi siempre más corta que el procorpus. Es cilíndrica pero con frecuencia aparece algo dilatada y en algunos casos origina un verdadero bulbo medio. Monodélfico.- Término que se aplica al sistema genital de la hembra que está constituido por una sola rama. Mucrón.- Proyección terminal de la cola, casi siempre con forma de espina más o menos gruesa, en ocasiones muy fina o con otro aspecto. Opistodélfico.- Referente al sistema genital de la hembra cuya rama (monodélfico) o ramas (didélfico) se extienden hacia atrás en el cuerpo, por lo que la vulva y la vagina se sitúan en posición más o menos anterior. Papilas genitales.- Estructuras en forma de botón o de seda presentes en la región caudal de los machos. Si estos tienen bursa, las papilas recorren su superficie con una trayectoria radial. Su número y disposición tiene interés taxonómico. Píloro o válvula intestino-rectal.- Válvula que comunica el intestino con el recto. Platimiaria (musculatura).- Tipo de musculatura somática en el cual las fibrillas contráctiles se disponen cerca de la superficie de la célula muscular que se encuentra en contacto con la cutícula. Procorpus.- Parte anterior del cuerpo faríngeo, casi siempre cilíndrica y sin diferenciaciones. NEMATODA, RHABDITIDA

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Prodélfico.- Referente al sistema genital de la hembra cuya rama (monodélfico) o ramas (didélfico) se extienden hacia la región anterior del cuerpo, por lo que la vulva y la vagina suelen ocupar una posición posterior. Queilostoma.- Sección anterior del estoma, revestida por cutícula labial y separada del resto del estoma por una depresión de la cutícula. En sección está constituida por tres esclerotizaciones perirradiales, los queilorrabdiones. Rabdiones.- Cada uno de los elementos cuticularizados que tapizan la pared interna del estoma. Su morfología varía de pequeñas placas a dientes bien desarrollados. Dependiendo de la parte del estoma en el que se encuentren reciben distintos nombres: queilorrabdión (queilostoma), gimnorrabdión (gimnostoma), prorrabdión (prostegostoma), mesorrabdión (mesostegostoma), metarrabdión (metastegostoma) y telorrabdión (telostegostoma). Región labial.- Parte más anterior del cuerpo de los Nematodos. Está constituida típicamente por seis labios que rodean la abertura oral, cada uno de los cuales presenta estructuras sensoriales de morfología variada. Su delimitación o separación respecto del resto del cuerpo suele estar bien marcada por la existencia de una depresión o una constricción, pero en ocasiones es perfectamente continua con el mismo. Recto.- Tramo posterior del tubo digestivo situado a continuación del intestino. Tiene sección aplanada, subtriangular o irregular. En el caso de la hembra se abre en el lado ventral del cuerpo, en el ano. En los machos se une al tramo final del sistema genital para formar la cloaca. Saco uterino postvulvar.- Especie de bolsa o cavidad de longitud variable, característica de las especies monodélficas. Se sitúa por detrás de la vulva pero conecta con la vagina y con el útero de la rama genital anterior. Válvulas bulbares o aparato valvular.- Estructuras especiales situadas en el interior del bulbo basal faríngeo. Se trata de diferenciaciones de la pared interna del bulbo, muy cuticularizadas y denticuladas, que funcionan como una bomba y que presumiblemente también sirven para la maceración bacteriana antes de que las bacterias pasen al interior del intestino. Hay una en posición dorsal y dos subventrales. Vagina.- Conducto único que une el útero (o los úteros) con la vulva o abertura genital femenina. Vulva.- Abertura genital femenina. Se sitúa en posición ventral, habitualmente dentro del tercio intermedio del cuerpo. Se trata de una estructura externa, casi siempre en forma de hendidura transversa.

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ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE RHABDITIDA ÍBERO-BALEARES Los nombres de orden, subordenes, superfamilias, familias y subfamilias se indican en mayúsculas, los de géneros en negrita, los de especies en cursiva y los sinónimos entre paréntesis. Pág.

Pág.

(aberrans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

bernensis, Paroigolaimella . . 218, 254

(ABLECHROIULINAE) . . . . . . . . . . . 252

(bicornis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Ablechroiulus . . . . . . . . . . . . 196, 252

(bipapillatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

Acrobeles . . . . . . . . . . . . . . . 128, 245

bodenheimeri, Acrobeloides . . 81, 242

(ACROBELINAE) . . . . . . . . . . . . . . . 239

(brevicaudatus) . . . . . . . . . . . . . . . 241

(Acrobelinema) . . . . . . . . . . . . . . 243

buetschlii, Acrobeloides . . . . . 83, 242

Acrobeloides . . . . . . . . . . . . . . 78, 242

Bunobus . . . . . . . . . . . . . . . . . 50, 240

(Acrobelophis) . . . . . . . . . . . . . . 243

Bunonema . . . . . . . . . . . . . . . 162, 248

Acromoldavicus . . . . . . . . . . 141, 246

BUNONEMATIDAE . . . . . . . . . . 162, 248

(acuticauda) . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

BUNONEMATINAE . . . . . . . . . . 162, 248

ALLOIONEMATIDAE . . . . . . . . 159, 248

BUNONEMATOIDEA . . . . . . . . 162, 248

(ALLOIONEMATINAE) . . . . . . . . . . . 248

(BUNONEMINAE) . . . . . . . . . . . . . . 248

ALLOIONEMATOIDEA . . . . . . . 158, 248

Bursilla . . . . . . . . . . . . . . . . . 177, 250

(Altherrnema) . . . . . . . . . . . . . . . 248

BURSILLINAE . . . . . . . . . . . . . 177, 250

(Anchidiplogasteroides) . . . . . . . 253

carinata, Koerneria . . . . . . . 221, 254

andalusicus, Acrobeles . . . . . 130, 245

carmenae, Mesorhabditis . . . 169, 249

(angustus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

castaneanus, Ablechroiulus . 198, 252

(aquatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

CEPHALOBIDAE . . . . . . . . . . . . 48, 239

(aquaticus) . . . . . . . . . . . . . . . 248, 253

CEPHALOBINA . . . . . . . . . . . . . 47, 239

(arcticus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

CEPHALOBINAE . . . . . . . . . . . . 48, 239

arenicola, Acrobeloides . . . . . 79, 242

(CEPHALOBINAE) . . . . . . . . . . . . . 239

(armata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

CEPHALOBOIDEA . . . . . . . . . . . 47, 239

(armatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Cephalobus . . . . . . . . . . . . . . 63, 241

(aspera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

(cephaloides) . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

(Asymmetricus) . . . . . . . . . . . . . . 247

(Cephalopus) . . . . . . . . . . . . . . . 241

NEMATODA, RHABDITIDA

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Cervidellus . . . . . . . . . . . . . . 106, 244

(Diplogasterium) . . . . . . . . . . . . 254

(Cheilobus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

DIPLOGASTEROIDEA . . . . . . . 212, 253

Chiloplacus . . . . . . . . . . . . . . 92, 243

DIPLOGASTEROIDIDAE . . . . . . 213, 253

(Chitinotylenchoides) . . . . . . . . . 255

DIPLOGASTERIDAE . . . . . 214, 253, 255

(chitwoodi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

DIPLOGASTRINA . . . . . . . . . . . 211, 253

(Choriorhabditis) . . . . . . . . . . . . 252

Diploscapter . . . . . . . . . . . . . 192, 251

(Chroniodiplogaster) . . . . . . . . . 254

DIPLOSCAPTERIDAE . . . . . . . . 191, 251

ciliatus, Acrobeles . . . . . . . . . 134, 245

(DIPLOSCAPTERINAE) . . . . . . . . . . 251

(comandorica) . . . . . . . . . . . . . . . . 250

Dolichorhabditis . . . . . . . . . 185, 251

(complexa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

DRILOCEPHALOBINAE . . . . . . 143, 246

complexus, Acrobeles . . . . . . . 135, 246

Drilocephalobus . . . . . . . . . . 144, 246

coomansi, Drilocephalobus . 144, 246

dudichi, Ablechroiulus . . . . . 200, 252

coprophila, Stegelletina . . . . . 114, 244

ELAPHONEMATIDAE . . . . . . . . 140, 146

(coronata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

elongatus, Pseudacrobeles . . . 53, 240

coronatus, Diploscapter . . . . 192, 251

(Eminensia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

costatus, Teratocephalus . . . . 42, 239

(Epimenides) . . . . . . . . . . . . . . . . 249

Cruznema . . . . . . . . . . . . . . . 173, 249

Eucephalobus . . . . . . . . . . . . 70, 241

(cruznema) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

(Eudiplogaster) . . . . . . . . . . . . . . 254

(cryptocercoides) . . . . . . . . . . . 249, 250

eurystoma, Pseudacrobeles . . 55, 240

(cryptolaimus) . . . . . . . . . . . . . . . . 255

(extricatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

(curvicauda) . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

filiformis, Propanagrolaimus . 150, 247

curvicaudata, Curviditis . . . . 196, 252

foetida, Tylopharynx . . . . . . 225, 255

Curviditis . . . . . . . . . . . . . . . 195, 252

(foetidus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

(cylindrica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

(Gaddinia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

cylindricus, Acrobeles . . . . . . 137, 246

(glaphyra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

dadayi, Teratocephalus . . . . . 44, 239

(glaphyrus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

(decarinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

(Glauxinemella) . . . . . . . . . . . . . 254

demani, Chiloplacus . . . . . . . . 93, 243

(Gobindonema) . . . . . . . . . . . . . . 254

devimucronata, Stegelletina . . 116, 244

goodeyi, Drilocephalobus . . . 146, 246

(devimucronatus) . . . . . . . . . . . . . . 244

guignardi, Rhabditis . . . . . . . 206, 252

(DIPLOGASTERINAE) . . . . . . . . . . . 253

hamatus, Cervidellus . . . . . . 106, 244

Diplogasteritus . . . . . . . . . . 215, 253

harpagonis, Cephalobus . . . . . 64, 241 FAUNA IBÉRICA

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(Heterocephalobus) . . . . . . . . . . 240

(minor) . . . . . . . . . . . . . . . . . 242, 245

hooperi, Eucephalobus . . . . . . 71, 241

minuta, Mesorhabditis . . . . . 171, 249

(horticola) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

moldavicus, Drilocephalobus . 148, 247

hygrophilus, Propanagrolaimus . . . . . . 152, 247

monhystera, Bursilla . . . . . . . 178, 250

(Indorhabditis) . . . . . . . . . . . . . . 252 (infestans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 (insolitus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 (insulana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 (Isakis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 (kaczanowskii) . . . . . . . . . . . . . . . . 240 KIRJANOVIINAE . . . . . . . . . . . 140, 246 Koerneria . . . . . . . . . . . . . . . 220, 254 (labiatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 (lambdiensis) . . . . . . . . . . . . . 249, 250 lanceolatus, Nothacrobeles . . 126, 245 lheritieri, Pristionchus . . . . . 220, 254 (lineata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

(monhysteroides) . . . . . . . . . . 249, 250 Mononchoides . . . . . . . . . . . 222, 254 (mucronata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 mucronatus, Eucephalobus . . 73, 241 multipapillatum, Bunonema . . 163, 249 (mylakolaimus) . . . . . . . . . . . . . . . 240 nanus, Acrobeloides . . . . . . . . 85, 242 neftasiensis, Cervidellus . . . . . 108, 244 (Neocephalobus) . . . . . . . . . 247, 255 NEODIPLOGASTERIDAE . . . . . 219, 254 (NEODIPLOGASTERINAE) . . . . . . . . 254 Nothacrobeles . . . . . . . . . . . 126, 245 (nudicapitata) . . . . . . . . . . . . . . . . 253

(lineatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

nudicapitatus, Diplogasteritus . . . . . . . . . 215, 253

(longicaudatus) . . . . . . . . . . . . . . . 254

(ODONTORHABDITINAE) . . . . 251, 252

(Loxolaimus) . . . . . . . . . . . . . . . . 254

(Operculorhabditis) . . . . . . . . . . 249

(macrocheila) . . . . . . . . . . . . . 249, 250

ophioglossa, Stegelleta . . . . . . . 88, 243

(maeneeneus) . . . . . . . . . . . . . . . . 246

OSSTELLIDAE . . . . . . . . . . . . . 143, 246

maginensis, Chiloplacus . . . . . 95, 243

(ottoi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

magnus, Chiloplacus . . . . . . . 97, 243

(oxyuris) . . . . . . . . . . . . . . . . . 247, 248

(mediterranensis) . . . . . . . . . . . . . . 255

oxyuroides, Eucephalobus . . . 75, 242

(melisi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

(oxyuroïdes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

MESORHABDITIDAE . . . . . . . . 167, 249

(Panagrocephalus) . . . . . . . . . . . 240

MESORHABDITINAE . . . . . . . . 168, 249

(Panagrodontus) . . . . . . . . . . . . . 247

(MESORHABDITINAE) . . . . . . . . . . 249

PANAGROLAIMIDAE . . . . . . . . 149, 247

Mesorhabditis . . . . . . . . . . . 168, 249

PANAGROLAIMINAE . . . . . . . . 149, 247

(micoletzkyi) . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

(PANAGROLAIMINAE) . . . . . . . . . . 247

minimus, Chiloplacus . . . . . . . 99, 243

PANAGROLAIMOIDEA . . . . . . . 149, 247

NEMATODA, RHABDITIDA

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(Panagrolaimoides) . . . . . . . . . . 247 Panagrolaimus . . . . . . . . . . . 153, 247 (Panagromacra) . . . . . . . . . . . . . 247 Paracrobeles . . . . . . . . . . . . . 90, 243 (Paradiplogaster) . . . . . . . . . . . . 254 (Paradoxorhabditis) . . . . . . . . . 251 (Paramonoviola) . . . . . . . . . . . . . 254 Paroigolaimella . . . . . . . . . . 217, 253 (paucipunctata) . . . . . . . . . . . . . . . 245 PELLIODITINAE . . . . . . . . . . . . 184, 251 Pelodera . . . . . . . . . . . . . . . . 181, 250 PELODERIDAE . . . . . . . . . . . . 180, 250 PELODERINAE . . . . . . . . . . . . 180, 250 (PELODERINAE) . . . . . . . . . . . . . . . 250 penardi, Bunonema . . . . . . . . 165, 249 persegnis, Cephalobus . . . . . . . 64, 241 (persegnis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 (pigmaea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Pristionchus . . . . . . . . . . . . . 219, 254 Propanagrolaimus . . . . . . . . 150, 247 PROTORHABDITIDAE . . . . . . . 187, 251

266

querquetulanus, Ablechroiulus . . . . . . . . . . 201, 252 (Rafiqius) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 (recurvatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 RHABDITIDA . . . . . . . . . . . . . . 39, 239 RHABDITIDAE . . . . . . . . . . . . 194, 251 (RHABDITIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . 249 Rhabditidoides . . . . . . . . . . . 213, 253 RHABDITINA . . . . . . . . . . . . . 161, 248 RHABDITINAE . . . . . . . . . . . . 195, 251 Rhabditis . . . . . . . . . . . . . . . 205, 252 RHABDITOIDEA . . . . . . . . . . . 166, 249 Rhabditophanes . . . . . . . . . . 159, 248 (rhagii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 (rhodani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 richtersi, Bunonema . . . . . . . . 165, 249 (rigida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 rigidus, Panagrolaimus . . . . 154, 247 ruffoi, Mononchoides . . . . . . 222, 255 salinaria, Stegelletina . . . . . . 120, 245 (Saprorhabditis) . . . . . . . . . . . . . 251

(PROTORHABDITINAE) . . . . . . . . . 251

schneideri, Rhabditophanes . . . . . . . . 159, 248

Protorhabditis . . . . . . . . . . . 188, 251

(Seleborca) . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

psammophilus, Paracrobeles . . 91, 243

(serrata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

Pseudacrobeles . . . . . . . . 50, 52, 240

(serratus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

pseudolatus, Pseudacrobeles . 51, 240

(serricephalus) . . . . . . . . . . . . . . . . 244

(Pseudorhabditis) . . . . . . . . . . . . 247

setosus, Acrobeloides . . . . . . . 86, 242

punctata, Pelodera . . . . . . . . 181, 250

similis, Stegelletina . . . . . . . . 122, 245

punctata, Zeldia . . . . . . . . . . 124, 245

(sinensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

(punctatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

singulus, Acrobeles . . . . . . . . 138, 246

pygmaea, Stegelletina . . . . . . 118, 244

skrjabini, Acromoldavicus . . 141, 246

(quadrilabiatus) . . . . . . . . . . . . . . . 248

(soosi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 FAUNA IBÉRICA

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spiculocrestata, Protorhabditis . . . . . . . . . 188, 251 (Stegella) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 Stegelleta . . . . . . . . . . . . . . . . 88, 243

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(thienemanni) . . . . . . . . . . . . . . . . 247 tipulae, Dolichorhabditis . . . 185, 251 (Tribactis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 (Tridontus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Stegelletina . . . . . . . . . . . . . . 113, 244

(Triligulla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

(stenostoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

trilineatus, Chiloplacus . . . . . 104, 244

stigmatus, Rhabditidoides . . 213, 253

(tripartita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

(striata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

tripartitum, Cruznema . . . . . . 175, 249

striatus, Eucephalobus . . . . . . 77, 242

tristis, Protorhabditis . . . . . . 190, 251

strongyloides, Pelodera . . . . . 182, 250

troglophilus, Cephalobus . . . . . 69, 241

(subvexus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

tuerkorum, Bunonema . . . . . . 166, 249

superbus, Panagrolaimus . . . 156, 248

TYLOPHARYNGIDAE . . . . . . . . 224, 255

(Syedella) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

(TYLOPHARYNGINAE) . . . . . . . . . . 255

symmetricus, Chiloplacus . . . 100, 243

Tylopharynx . . . . . . . . . . . . . 224, 255

tabacum, Pseudacrobeles . . . 57, 240

unguicolis, Pseudacrobeles . . 58, 241

(taurica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

(Uniovaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

tenuis, Chiloplacus . . . . . . . . 102, 244

variabilis, Pseudacrobeles . . . 62, 241

TERATOCEPHALIDAE . . . . . . . . 41, 239

verminosus, Ablechroiulus . . 202, 252

TERATOCEPHALINA . . . . . . . . . 40, 239

vexilliger, Cervidellus . . . . . . 110, 244

Teratocephalus . . . . . . . . . . . 41, 239

(vivipara) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

(teroides) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

wohlgemuthi, Rhabditis . . . . . 209, 253

terrestris, Teratocephalus . . . . 44, 239

(Ypsylonellus) . . . . . . . . . . . . . . . 244

terricola, Rhabditis . . . . . . . . 208, 253

Zeldia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123, 245

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SERIE FAUNA IBÉRICA Esta Serie, dedicada a inventariar la fauna íbero-balear, se viene publicando desde 1990. El lector interesado puede encontrar más información sobre todos los volúmenes aparecidos en la página web de Fauna Ibérica (http://www.faunaiberica.es/) y acerca de su distribución y venta en la página del Departamento de Publicaciones del CSIC (http://www.publicaciones.csic.es: 8080/CSIC/inicio.html). Últimos volúmenes publicados: 25. Annelida, Polychaeta I José Manuel VIÉITEZ, Carmen ALÓS, Julio PARAPAR, Celia BESTEIRO, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Antonio José LABORDA, Guillermo SAN MARTÍN 26. Lepidoptera, Zygaenidae Fidel FERNÁNDEZ-RUBIO 27. Lophophorata, Phoronida, Brachiopoda Fernando ÁLVAREZ, Christian C. EMIG, Carmen ROLDÁN, José Manuel VIÉITEZ 28. Hemiptera, Aphididae III Juan Manuel NIETO NAFRÍA, Milagros Pilar MIER DURANTE, Francisca GARCÍA PRIETO, Nicolás PÉREZ HIDALGO 29. Crustacea, Copépodos marinos I. Calanoida Francisco VIVES, Alexandra A. SHEMELEVA 30. Nematoda, Mononchida, Dorylaimida I Domingo JIMÉNEZ-GUIRADO, Manuel PERALTA PERALTA, Reyes PEÑA-SANTIAGO 31. Coleoptera, Cholevidae José María SALGADO, Marina BLAS, Javier FRESNEDA 32. Phthiraptera, Ischnocera Mª Paz MARTÍN MATEO 33. Crustacea, Copépodos marinos II. Non Calanoida Francisco VIVES, Alexandra A. SHEMELEVA

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