Fauna ibérica. Vol. 43, Bryozoa I: Ctenostomata 8400101227, 9788400101220

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FAUNA IBERICA

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Volúmenes de próxima aparición: • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard Petitpierre • Annelida, Polychaeta V Julio Parapar et al.

FAUNA IBERICA

43 Vol. 43

MINISTERIO DE ECONOMÍA Y COMPETITIVIDAD

ISBN 978-84-00-10122-0

GOBIERNO DE ESPAÑA

MINISTERIO DE ECONOMÍA Y COMPETITIVIDAD

CSIC BRYOZOA I, Ctenostomata

BRYOZOA I Ctenostomata

■ Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Esta Monografía trata sobre los caracteres generales de los Bryozoa, organismos celomados bentónicos, en su mayor parte sésiles y marinos, y las especies del Orden Ctenostomata presentes en aguas íbero-baleares. En ella se incluyen 44 especies, agrupadas en 25 géneros, 18 familias y 8 superfamilias encontradas en localidades íberobaleares, así como otras 22 especies, agrupadas en 11 géneros, 6 familias y una superfamilia, citadas en localidades próximas a nuestras aguas. El libro está ilustrado con 94 figuras y contiene una introducción general a los Bryozoa, seguida de varios capítulos dedicados al estudio de su posición sistemática, clasificación, distribución geográfica, morfología, historia natural y técnicas de estudio, incluyendo descripciones y claves de identificación de especies, géneros y taxones supragenéricos. También se incluyen datos de distribución geográfica y biológica de todas las especies estudiadas, además de una completa bibliografía actualizada. El volumen consta asimismo de cuatro apéndices; el primero incluye la nomenclatura actualizada y la lista de nombres taxonómicos de las especies tratadas en esta Monografía; el segundo es una clave de especies de Briozoos Ctenostomados ibéricos en español e inglés; el tercero contiene un glosario general de términos morfológicos y anatómicos; y el cuarto apéndice recopila todas aquellas referencias bibliográficas dónde se citan especies de Briozoos en aguas íbero-baleares. This Monograph is devoted to the general characters of Bryozoa, coelomate, bentic, and mostly sessile and marine animals, and to the species of order Ctenostomata collected from the iberobalearic waters. Forty-four species, included in 25 genera, 18 families and 8 superfamilies found in ibero-balearic localities, as well as other 22 species, included in 11 genera, 6 families and one superfamily reported from localities close to our waters, are deal with. The book is illustrated with 94 figures and contains an introductory chapter to Bryozoa, followed by several chapters devoted to the study of their systematic position, classification, geographical distribution, morphology, natural history and techniques of study, with descriptions and dichotomical identification keys for species, genera and suprageneric taxa. Also included in this volume are data on the geographical distribution and biology of each species as well as an updated bibliography. The book ends with 4 appendices containing a complete taxonomic nomenclature, and a list of Bryozoa Ctenostomata on both coasts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands (Appendix 1), dichotomical identification keys of the species treated in this volume (in Spanish and English) (Appendix 2), a glossary of morphological and anatomical terms (Appendix 3), and an updated compilation of bibliographical references including records of Bryozoa from ibero-balearic waters.

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FAUNA IBERICA Vol. 43 BRYOZOA I Ctenostomata

Óscar Reverter-Gil Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física Universidade de Santiago de Compostela

Javier Souto Institut für Paläontologie, Universität Wien

Eugenio Fernández-Pulpeiro (†) Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física Universidade de Santiago de Compostela

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2016

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones.

A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: REVERTER-GIL, O., SOUTO, J. y FERNÁNDEZ-PULPEIRO, E., 2016. Bryozoa I. Ctenostomata. En: Fauna Ibérica, vol. 43. RAMOS, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 308 pp. Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

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© CSIC © Óscar Reverter-Gil, Javier Souto y herederos de Eugenio Fernández-Pulpeiro Investigación (Proyectos Ref. nº CGL2006-04167, CGL2007-66786-C08-01 y CGL2010-22267-C07-01/BOS) subvencionada por la Dirección General de Investigación Científica y Técnica, de la Secretaría General de Ciencia, Tecnología e Innovación del Ministerio de Economía y Competitividad

Diseño: M. Antònia Miserachs Producción: Nemac Comunicación, S.L. NIPO: 723-16-038-7 e-NIPO: 723-16-039-2 ISBN: 978-84-00-07010-6 (obra completa) ISBN: 978-84-00-10122-0 (volumen 43) e-ISBN: 978-84-00-09872-8 (obra completa) e-ISBN: 978-84-00-10123-7 (volumen 43) Dep. Legal: M-34665-2016 (volumen 43) Fecha de publicación: 2 de noviembre de 2016 Impreso en España - Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado ECF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

COORDINACION EDITORIAL Mª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor Universidad de Granada

Xavier Bellés i Ros Instituto de Biología Evolutiva, CSIC-UPF. Barcelona

Joaquim Gosálbez i Noguera Universidad de Barcelona

Angel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo

Enrique Macpherson Mayol Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes

José Serrano Marino Universidad de Murcia

José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura Laura Gómez Montoto, Secretaría de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial

Antonio Taboada, Ilustrador Científico de este volumen Jean Loup d’Hondt y Carlos M.ª López-Fé de la Cuadra, Evaluadores Científicos de este volumen

RELACIÓN DE DIBUJOS Y FOTOGRAFÍAS Antonio Taboada Figuras 6-8, 11A, 11B, 12A, 13A, 13C, 14, 16, 19-21, 22A, 23-71, 73-81 Javier Souto y Óscar Reverter-Gil Figuras 4, 5A-5C, 9, 10, 11C-11F, 12B, 12C, 13B, 13D, 15, 17, 18, 22B, 22C, 84-89, 93, 94 Javier Souto Figuras 72, 83, 90C, 90D Óscar Reverter-Gil Figuras 1-3, 92 Juan Otero Figuras 90A, 90B Andrey N. Ostrovsky Figura 5D Javier Cremades Figura 82 Hans De Blauwe Figura 91A Sheila Mella Figura 91B

ÍNDICE Pág.

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Posición sistemática y distribución geográfica de los Bryozoa . . . . . . .

18

Morfología y anatomía del adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

27

Características de las fases no adultas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

47

Historia natural de los Bryozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50

Recolección, conservación y técnicas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . .

61

Los Bryozoa ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

66

Clave de clases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

66

Clase Gymnolaemata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67

Clave de órdenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67

Orden Ctenostomata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67

Clave de superfamilias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

Superfamilia Alcyonidioidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

74

Familia Alcyonidiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

74

Familia Pachyzoidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

90

Familia Clavoporidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

92

Familia Lobiancoporidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

101

Superfamilia Flustrellidroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

103

Familia Flustrellidridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

103

Familia Pherusellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

108

Superfamilia Paludicelloidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

110

Familia Panolicellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

110

Superfamilia Arachnidioidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

112

Familia Arachnidiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

113

Familia Immergentiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

121

Familia Nolellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

123

Familia Monobryozoidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

133

Familia Aethozoidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

134

Superfamilia Victorelloidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

136

Familia Victorellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

136

Superfamilia Walkerioidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

141

Familia Walkeriidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Mimosellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Farrellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

142 146 151

Familia Triticellidae . . . . . . . Familia Hypophorellidae . . . . Familia Bathyalozoidae . . . . Superfamilia Vesicularioidea

. . . .

153 161 164 166

Familia Vesiculariidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Buskiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

166 194

Familia Spathiporidae . . . . . . . . Superfamilia Penetrantioidea . . Familia Penetrantiidae . . . . . . . Superfamilia Benedeniporoidea

. . . .

198 201 201 204

Familia Benedeniporidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

204

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones. . . . . .

209 229

Apéndice 2. Clave de las especies íbero-baleares de Ctenostomata / Key to the ibero-balearic Ctenostomata species . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apéndice 3. Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

243 259

Apéndice 4. Bibliografía que incluye citas de Briozoos en aguas íberobaleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

271

Índice alfabético de nombres taxonómicos de Bryozoa Ctenostomata íbero-baleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

287 291

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BRYOZOA I Ctenostomata

Eugenio Fernández-Pulpeiro falleció inesperadamente un mal día de septiembre del año 2014, cuando la conclusión de esta obra parecía estar por fin cerca. Eugenio no sólo participó en el larguísimo proceso de elaboración desde el primer momento, sino que fue el principal impulsor, hace muchos años ya, de la necesidad de recopilar todo el saber sobre los Briozoos ibéricos en una serie de monografías de uso general. Pero el destino no quiso que pudiese disfrutar del trabajo terminado. Con estas palabras nos gustaría, además de reconocer su autoría, dedicarle esta obra, a la que tanta ilusión y esfuerzo ha entregado. Óscar Reverter-Gil y Javier Souto Ourense y Viena, mayo de 2016

INTRODUCCIÓN El filo Briozoos o Ectoproctos está integrado por invertebrados triblásticos celomados, no segmentados, coloniales y casi en su totalidad sésiles, que viven fundamentalmente en el mar, aunque también pueden encontrarse en aguas salobres y dulces. Los representantes de este filo han recibido la denominación de Briozoos (= animales musgo), por el aspecto que muestran en muchos casos sus colonias. Estas colonias están integradas por un número muy variable de individuos o zooides, de entre 0,30 y 1,00 mm de longitud, o incluso más, que pueden ser iguales o diferentes. Cada zooide puede considerarse integrado por dos subunidades: un polípido, constituido por una corona tentacular ciliada, el tubo digestivo y el centro nervioso; y un cístido, que rodea al polípido y contiene la cavidad general. La corona tentacular puede retraerse completamente en el interior del cístido o proyectarse al exterior. El hecho de que la corona tentacular rodee a la boca y no al ano le ha valido al grupo la denominación de Ectoproctos (de Ecto: fuera y Proctos: ano), por oposición a los Entoproctos (de Ento: dentro y Proctos: ano) con los que se intentó reunir a los Briozoos. Los Briozoos carecen de aparato excretor, y los productos de desecho se van acumulando en las células del mesodermo y del tracto digestivo, por lo que el polípido acaba por degenerar y es sustituido por uno nuevo, formado a expensas del cístido, lo que constituye una característica peculiar de este filo. Los Briozoos marinos están presentes en todos los mares del mundo, desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. La práctica totalidad de las especies son sésiles, es decir, viven fijas a un sustrato que puede ser de naturaleza muy variada, como algas, piedras, conchas de Moluscos, caparazones de Crustáceos, sustratos artificiales de distintos tipos, etc., e incluso algunas especies perforan conchas de Moluscos. Los Briozoos son mucho más abundantes de lo que pueda suponer un observador no experimentado, debido a que sus colonias son, en general, pequeñas y poco llamativas; por ello, y a pesar de su abundancia, solo unas pocas especies pueden identificarse a simple vista. En la actualidad se conocen entre 6.000 y 8.000 especies vivientes según estimaciones de distintos autores (véanse por ejemplo Ryland, 2005; Gordon et al., 2009), mientras que se estima que el número total de especies existente en la actualidad se situaría entre 8.700 y 11.100 (Appeltans et al., 2012); el número de especies fósiles probablemente supera las 15.000 (d’Hondt, 1999; Gordon et al., 2009). En aguas europeas, Costello y Wilson (2011), usando datos de 1999, refieren 724 especies, aunque en la actualidad su número sobrepasa las 950, incluyendo todo el Mediterráneo pero excluyendo las islas atlánticas (O. Reverter-Gil y J. Souto, datos inéditos). Los registros fósiles más antiguos de Briozoos marinos provistos de esqueletos calcificados datan del Ordovícico inferior, hace alrededor de 480 millones de años (Ryland, 1970; Taylor, 1993; Feng-Sheng et al., 2007), mientras que los Briozoos Ctenostomados más antiguos datan del Ordovícico medio, hace unos 465 millones de años (Rich et al., BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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1997). Por su parte, los Briozoos Queilostomados hicieron su aparición en el Jurásico medio, hace unos 172 millones de años, y han sido desde el Cretácico el grupo de Briozoos más abundante y diverso (Rich et al., 1997). Dado que todos los demás filos hicieron su aparición durante el Cámbrico, es sorprendente que los primeros Briozoos no aparecieran hasta el siguiente período geológico. Esto podría sugerir que los primeros Briozoos en el registro fósil serían formas muy distintas a las actuales (Dewel et al., 2002), o bien no presentaban partes calcáreas susceptibles de fosilizar (Fuchs et al., 2009). El estudio de los Briozoos no ha sido una de las especialidades zoológicas iniciadas de forma más temprana, a pesar de que la primera referencia bibliográfica referente a este grupo se remonta, según d’Hondt (1999), a principios del siglo XVI, y se debe al médico francés, de la Universidad de Montpellier, Guillaume Rondelet. Aunque este autor los describió como animales, durante los siglos siguientes la mayoría de los naturalistas consideraron a los Briozoos como algas marinas. No fue hasta el año 1745, en el que el botánico Bernard de Jussieu demostró el carácter animal de las “Flustras”, cuando su estatus animal quedó claramente establecido. No obstante, hacia la misma época el físico Jean-André Peyssonnel ya había expresado una opinión similar en cartas enviadas a colegas británicos (J.-L. d’Hondt, comunicación personal). Posteriormente, Linnaeus (1758) en la décima edición del Systema Naturae incluye varias especies de Briozoos en los órdenes Lithophyta y Zoophyta, agrupándolas con algunas especies de Cnidarios y Cestodos, e incluso con ciertas especies vegetales. Hacia finales del siglo XVIII, y especialmente durante el siglo XIX, aparecen numerosos trabajos en los que se describen gran número de especies nuevas y se llevan a cabo los primeros intentos objetivos de clasificación. Así, Thompson (1830) separa los Briozoos de los Cnidarios y los denomina Polyzoa; un año después Ehrenberg (1831) establece la diferencia entre los pólipos con una sola abertura, a los que denomina Anthozoa, de los provistos de boca y ano, a los que denomina Bryozoa, término que desde los años sesenta del siglo pasado ha sustituido al de Polyzoa, que era el utilizado tradicionalmente por los investigadores británicos. Finalmente, Nitsche (1869) establece la división de los Briozoos en Ectoproctos y Entoproctos, que más tarde diversos autores, siguiendo la idea esbozada por Hatschek (1888), elevarían a categoría de filos independientes, considerando a los Ectoproctos como Briozoos sensu stricto, y proponiendo los términos Kamptozoa y Calyssozoa para los Entoproctos, escisión aceptada mayoritariamente hoy en día. Antecedentes del estudio de los Briozoos en la península Ibérica.— El conocimiento sobre la fauna briozoológica ibérica se puede considerar actualmente fragmentario, tanto temporal como geográficamente, pero no por ello escaso. Los trabajos acerca de los Briozoos ibéricos son numerosos, pero no todo el litoral ha sido estudiado con la misma intensidad. La primera referencia conocida en la que figura un briozoo ibérico, se incluye en una lámina fechada en 1789, realizada por José Guío y Sánchez (fig. 82), dibu14

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jante embarcado en la expedición de Alejandro Malaspina. En ella se representan varias especies de algas recolectadas posiblemente en A Coruña ( J. Cremades, comunicación personal), y una colonia identificada como Sertularia parasitica (Linnaeus, 1767), que corresponde en realidad a Electra pilosa (Linnaeus, 1767). Otra importante referencia, que data de principios del siglo XIX, la constituyen seis pliegos del herbario de Simón de Rojas Clemente (fig. 83), que incluyen material procedente de la costa de Cádiz, recolectado entre 1803 y 1804. En la actualidad estos pliegos se conservan en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN). En ellos se incluyen varias especies de Briozoos, identificadas originalmente sobre los pliegos como “Flustra sp nov”. Otro pliego, identificado originalmente como un alga (Ulva intricata Clemente) corresponde en realidad a un Briozoo Ctenóstomo (véanse Cremades, 1990 y Fernández Pulpeiro et al., 1992). Las primeras citas bibliográficas de Briozoos ibéricos se recogen en el Catalogue of marine Polyzoa in the collection of the British Museum, publicado por Busk (1852, 1854). En él se citan varias especies recolectadas en la zona de Gibraltar. Las siguientes referencias se incluyen en los resultados de campañas oceanográficas británicas, francesas y monegascas, realizadas a finales del siglo XIX y a principios del XX, aunque las prospecciones se efectuaron generalmente a cierta distancia de la costa y a considerable profundidad. Entre estas campañas cabe destacar las de los navíos “Challenger” (Wyville Thomson, 1877; Busk, 1884), “Travailleur” ( Jullien, 1882, 1883; Calvet, 1907), “l’Hirondelle” ( Jullien y Calvet, 1903), “Talisman” (Calvet, 1907) y las campañas del “Princesse Alice” (Calvet, 1931). El primer autor español que se ocupó del estudio de los Briozoos de nuestras costas fue M.G. Barroso, quien publicó numerosos trabajos entre 1912 y 1948, y que fue el primero en abordar el estudio de nuestra fauna briozoológica intermareal. Durante este período, solo el autor francés L. Calvet (1927) y el sueco L. Silén (1946) contribuyeron al conocimiento de los Briozoos de las islas Baleares. En esta época, la fauna briozoológica portuguesa era todavía peor conocida que la española, destacando solamente la recopilación de las citas previas, realizadas por autores como A. Nobre y S.M. Braga, llevada a cabo por M. Rosas (1944), autor que también aportó nuevas señalizaciones. Cabe destacar, no obstante, la dudosa validez de no pocas de las citas de Briozoos realizadas hasta este momento en aguas íbero-baleares, debido a la escasa precisión y fundamento de las mismas, lo que en cierto modo merma todavía más el conocimiento, ya de por sí escaso, de la fauna briozoológica ibérica en esta época. Posteriormente, M. Prenant y G. Bobin (1956, 1966), Y.V. Gautier (1957, 1961, 1962) y J.M. Pérès (1959), autores todos ellos franceses, aportaron nuevas citas de Briozoos, procedentes tanto de las costas mediterráneas de la Península y de las islas Baleares, como de aguas portuguesas. Por su parte, J.S. Ryland (1960a) refirió la presencia de dos especies del género Bugula Oken, 1815 en el litoral portugués, sin más precisiones, mientras que Harmelin (1974, 1976) revisó algunas muestras de la misma área, originalmente citadas por Jullien (1883) y por Calvet (1907). BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Los estudios sobre los Briozoos ibéricos continuaron durante los años setenta, nuevamente de la mano de autores extranjeros. Concretamente G.C. Carrada (1973) estudió los Briozoos intermareales de la ría de Vigo, y J.-L. d’Hondt (1979a) analizó los Briozoos de las islas Columbretes. Por otra parte, d’Hondt (1973, 1974, 1977), P.J. Hayward (1978a, 1979), y d’Hondt y Hayward (1981), incluyeron en sus trabajos citas de Briozoos de profundidad, recolectados por diversas campañas del “Thalassa” en la vertiente atlántica de la Península. Habría que esperar hasta los años ochenta para que los investigadores españoles volviesen a ocuparse del estudio de los Briozoos, tratando de salvar, de este modo, la enorme diferencia de conocimientos en este campo con otros países de nuestro entorno. En esta época destacan los trabajos de M. Zabala (1979-1993) referidos en especial a las costas catalanas; los de E. Fernández Pulpeiro desde 1980 y de E. Fernández Pulpeiro y O. Reverter Gil desde 1990, que se han ocupado fundamentalmente de los Briozoos de Galicia; los de ambos autores junto con J. Souto desde 2010, dedicados a la fauna ibérica en general; los de J.A. Álvarez (1985-1995), especialmente sobre el País Vasco y Andalucía; y los de C.M. López de la Cuadra y J.C. García Gómez (1988-2001) concernientes, en su mayor parte, a la fauna andaluza. Finalmente, hay que destacar las aportaciones al conocimiento de los Briozoos de las costas portuguesas realizadas por L. Saldanha (1974, 2003). Además de los mencionados trabajos monográficos, cabe destacar otros en los que se mencionan Briozoos procedentes de las costas ibéricas, incluidos en estudios faunísticos o de mayor amplitud. En los últimos 30 años se han publicado un centenar de trabajos sobre Briozoos ibéricos, que sería excesivamente largo enumerar aquí. Por ello, las referencias bibliográficas acerca de Briozoos ibéricos han sido recopiladas en un anexo que figura al final de esta obra (Apéndice 4). Gracias al esfuerzo realizado por los diversos autores, en la actualidad se conocen más de 480 especies de Briozoos en aguas ibéricas, correspondiendo más de 370 a la vertiente atlántica de la Península y unas 320 a la mediterránea. Podemos afirmar, por lo tanto, que nuestra fauna es hoy día una de las mejor conocidas de Europa, superando incluso el nivel de países de gran tradición zoológica como Gran Bretaña o Francia. Sin embargo, el conocimiento de los Briozoos ibéricos sigue siendo todavía fragmentario, como demuestra el hecho de que se sigan describiendo especies nuevas en nuestras aguas; además, mientras la fauna briozoológica de algunas zonas es relativamente bien conocida, en otras nuestro conocimiento es todavía muy escaso. Las áreas mejor conocidas de nuestro litoral son: Cataluña, Levante y Baleares, gracias a los datos obtenidos y recopilados por Zabala (1986); el País Vasco, cuyo inventario fue publicado por Álvarez (1987a); Galicia, acerca de cuya fauna briozoológica se ha publicado un completo inventario comentado (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001); Portugal, con un inventario que hemos actualizado recientemente (Reverter-Gil et al., 2014); y Andalucía, zona de la que todavía no se ha elaborado un inventario global, pero que cuenta con numerosas citas recogidas en distintos trabajos. No obstante, algunos de los 16

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inventarios mencionados han sido realizados hace más de 25 años, por lo que es evidente que han de ser revisados y actualizados. La presente serie de monografías sobre Briozoos íbero-baleares, de las que la esta obra constituye el primer volumen, tiene por objeto recopilar, revisar y actualizar todos los datos existentes sobre los Briozoos en las aguas íberobaleares, verificando tanto la bibliografía disponible como las colecciones conservadas en diversos museos, incluyendo además datos inéditos tanto propios como de otros autores. El único antecedente inmediato del presente estudio lo constituye la revisión realizada por Zabala (1986) de los Briozoos recolectados previamente en Cataluña, Valencia y las islas Baleares. Este trabajo no constituye ningún final; muy al contrario, representa un principio, un punto de apoyo para futuros estudios sobre la fauna briozoológica íbero-balear, cuyo conocimiento era hasta ahora fragmentario. Somos conscientes de las limitaciones del presente estudio y de la gran cantidad de trabajo que queda por hacer. No pocas de las especies que aquí se tratarán necesitan ser correctamente redescritas, y algunos géneros precisan una profunda revisión. Estos trabajos, que necesariamente han de ser abordados en un futuro, no tienen cabida en una obra como la que aquí se presenta. Para el estudio de los Briozoos que viven en las aguas íbero-baleares se ha contado con una amplia información bibliográfica, así como con abundante material ibérico y otro material de referencia depositado en diversos museos. Entre este material hay que destacar especialmente el depositado en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), del Muséum National d’Histoire Naturelle (París) y del Natural History Museum (Londres). También se ha revisado diverso material de referencia, incluyendo ejemplares tipo, depositado en otras instituciones como el Manchester Museum, el Museé Océanographique (Mónaco), la Université Lyon1, el Naturhistoriska Riksmuseet (Estocolmo), el Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum (Fráncfort), Museu Nacional de História Natural e da Ciência (Lisboa) y el Nationaal Natuurhistorisch Museum (Leiden). Es de destacar la colaboración prestada desde todas estas instituciones, y en especial por los responsables a cargo de las colecciones: J. Sánchez Almazán en Madrid; P. Lozouet, J.-L. d’Hondt, J.P. Saint Martin y H. Senut en París; M.E. Spencer Jones en Londres; H. McGhie, R. Machin y K. Sherburn en Manchester; M. Bruni en Mónaco; M.C de Chatellier en Lión; K. Sindemark Kronestedt en Estocolmo; J. Scholz en Fráncfort; D. Carvalho en Lisboa; R.W.M. van Soest y E. Beglinger en Leiden. Hemos podido revisar además material perteneciente a las colecciones particulares de diversos especialistas, como J.G. Harmelin, M. Zabala, C.M. López-Fé o H. De Blauwe. Expresamos también nuestro agradecimiento a Marian Ramos, coordinadora del Proyecto Fauna Ibérica, sin cuyo apoyo esta monografía no hubiera llegado a buen puerto; a Pepe Fernández por su inestimable ayuda técnica, sin la que este volumen difícilmente se hubiera acabado; y a Miguel Ángel Alonso Zarazaga por sus valiosas aportaciones como Asesor de Nomenclatura de esta serie. Muchas otras personas, entre las que caben destacar varios miembros de la Internacional Bryozoology Association, además de otros colegas, personal de BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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diversas campañas de muestreo, amigos o familiares, han contribuido de una forma u otra a la consecución de esta obra, pero resultaría demasiado largo y complejo nombrarlos aquí sin correr el riesgo de olvidarse a alguien. Vaya también para ellos nuestro más sincero agradecimiento.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS BRYOZOA Existe un consenso general en considerar a los Briozoos como un grupo monofilético, opinión que ha sido confirmada por recientes análisis cladísticos y moleculares (véanse por ejemplo Passamaneck y Halanych, 2006; Helmkampf et al., 2008a, 2008b; Paps et al., 2009a, 2009b; Hausdorf et al., 2010). Sin embargo, la posición de los Briozoos continúa siendo una de las más enigmáticas en el reino animal. Los análisis morfológicos y, más recientemente, los estudios moleculares, han llegado en muchas ocasiones a conclusiones contradictorias, lo que ha dificultado la interpretación de la posición de este grupo. Durante mucho tiempo los Briozoos se han agrupado junto con Foronídeos y Braquiópodos bajo la denominación de Lofoforados (véanse por ejemplo Emig, 1976, 1978, 1984, 1997; Brusca y Brusca, 2005). Estos tres grupos se han incluido además, junto con los Entoproctos o Kamptozoos, bajo la denominación de Lofoforianos (Grassé et al., 1970; Nielsen, 1971, 1977), aunque la inclusión de los Entoproctos, y la consiguiente validez del grupo de los Lofoforianos, ha sido cuestionada por la mayor parte de los autores recientes (véanse por ejemplo d’Hondt, 1982; Pechenik, 2000; Brusca y Brusca, 2005). Los Lofoforados se definen habitualmente como un grupo de animales trímeros, es decir, con el cuerpo dividido en tres regiones (prosoma, mesosoma y metasoma), cada una de las cuales contiene una cavidad celómica, par o impar (procele, mesocele y metacele), y que presentan además un lofóforo, estructura que da nombre al grupo. Aunque el término fue introducido por primera vez por Allman (1847), la definición de lofóforo fue establecida por Hyman (1959) y completada posteriormente por Emig (1976), como una extensión tentacular ciliada del mesosoma y del mesoceloma, que rodea a la boca pero nunca al ano, y cuyas principales funciones son la nutrición, la respiración y la protección. Esta definición permite excluir como posibles lofóforos a las estructuras tentaculares existentes en diversos invertebrados tales como Entoproctos, Anélidos, Pogonóforos, etc., aunque podría aplicarse también a los tentáculos de los Pterobranquios (Nielsen, 2012), lo que sugeriría un posible parentesco. Los Lofoforados fueron considerados inicialmente por Hyman (1959) como una unidad filogenética en la que cada uno de los tres grupos, estrechamente relacionados, conservaría la categoría de filo independiente. Posteriormente, Emig (1978, 1997) los consideró como un filo dividido en tres clases, Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos. Teniendo en cuenta las diferencias existentes entre los tres grupos, otros zoólogos han preferido otorgar la categoría de filo 18

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a cada uno de ellos, manteniendo, en ocasiones, el término Lofoforados como una denominación genérica conjunta, o como un superfilo (véase Álvarez et al., 2005 y bibliografía incluida). Los Foronídeos y los Braquiópodos muestran un aspecto externo tan distinto y una anatomía tan diferente que parece difícil considerarlos emparentados o encuadrarlos en un mismo grupo, pero sin embargo exhiben una serie de rasgos en común entre los que cabe mencionar la división del cuerpo de sus larvas y de sus embriones en tres regiones; la polimería (normalmente trimería) de las cavidades celómicas, formadas por esquizocelia o por enterocelia antes de la metamorfosis; la existencia de un lofóforo y la presencia de nefridios y de aparato circulatorio. Aunque en algunos estudios moleculares esta relación no aparece reflejada (Helmkampf et al., 2008a), otros análisis más recientes (véanse por ejemplo Helmkampf et al., 2008b; Paps et al., 2009a, 2009b; Hausdorf et al., 2010; Nielsen, 2012) sitúan ambos filos en un solo clado, denominado Brachiozoa, por lo que parece demostrado que existe una estrecha relación entre ambos. Por el contrario, muchos autores recientes consideran que los caracteres que presuntamente comparten los Briozoos con Foronídeos y Braquiópodos (véase por ejemplo Carlson, 1996) corresponden a falsas interpretaciones o convergencias, por lo que no existiría una estrecha relación entre estos dos grupos y los Ectoproctos (Nielsen, 1985, 2001, 2002a, 2012; d’Hondt, 1986, 1999; Cuffey y Blake, 1991). Estudios anatómicos recientes (véanse d’Hondt, 1999; Nielsen, 2001, 2002a, 2012) han demostrado que la pretendida trimería de los Briozoos no está basada en ninguna evidencia embriológica o morfológica, ya que su cuerpo no está jamás segmentado y no existe traza alguna de cavidades celómicas ni en el embrión ni en la larva. El celoma no aparece hasta después de la metamorfosis y permanece indiviso durante toda la vida del zooide. Solo periódicamente una parte de la cavidad general queda encerrada dentro de la corona tentacular, sin perder no obstante la conexión con el celoma único; de este modo, la corona tentacular de los Briozoos no puede considerarse un lofóforo. Los Briozoos carecen además de aparato circulatorio y de nefridios y muestran una serie de características propias, entre las que cabe destacar el desarrollo de colonias perfectamente integradas, en las que los individuos están interconectados por medio de un sistema funículo-roseta, a través del cual se producen intercambios de productos nutritivos, y de un plexo nervioso colonial, lo que permite en muchos casos una alta especialización de los zooides; el hecho de que la parte visceral degenere periódicamente y sea sustituida a partir del epitelio cistidiano (proceso seguramente relacionado con la ausencia de aparato excretor); y finalmente, el sistema ciliar de los tentáculos, con una estructura y función únicas (Nielsen y Riisgård, 1998; Nielsen, 2012). Estas características no tienen ninguna equivalencia posible en Foronídeos y Braquiópodos. No obstante, esta opinión no es unánimemente aceptada hoy día. Concretamente, en el volumen nº 27 de Fauna Ibérica (Álvarez et al., 2005) los autores siguen manteniendo la ordenación tradicional de los Lofoforados, integraBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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dos por los tres filos tradicionalmente aceptados: Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos. Estos investigadores señalaban que, a pesar de que la sistemática molecular está revolucionando los esquemas evolutivos tradicionales, particularmente en Foronídeos y Braquiópodos, en el caso de los Briozoos se carecía de datos en ese momento. Sin embargo, en los útimos años la situación ha cambiado sustancialmente con la publicación de diversos trabajos sobre este grupo que utilizan datos moleculares. Aunque algunos, como Helmkampf et al. (2008a) reúnen a Briozoos y Foronídeos en un clado (agrupando también a los Anélidos y dejando fuera los Braquiópodos), la mayoría de los trabajos más recientes (véanse por ejemplo Passamaneck y Halanych, 2006; Helmkampf et al., 2008b; Paps et al., 2009a, 2009b; Hausdorf et al., 2010) separan claramente a los Briozoos de los otros dos grupos, situando no obstante a todos ellos dentro del clado de los Lophotrochozoa. Una ordenación similar ya se encontraba en otros trabajos anteriores, como los de Halanych et al. (1995), Adoutte et al. (2000) y Giribet et al. (2000) (véase fig. 1). En resumen, teniendo en cuenta los datos morfológicos y moleculares disponibles hoy en día, creemos demostrado que los Briozoos no tienen relación alguna con Foronídeos y Braquiópodos y no pueden ser considerados Lofoforados. Por lo tanto, la corona tentacular de los Briozoos no debe ser designada con el término “lofóforo”, denominación muy extendida incluso entre aquellos autores que defienden la separación de los Briozoos de los Lofoforados; su uso, además de ser incorrecto (este grupo carece de mesosoma y de mesocele), solo contribuye a generar confusión. Es más, no creemos exagerada la opinión de Nielsen (2002a) cuando indica que “the word Lophophorata must be removed from the phylogenetic vocabulary, just as the word Vermes was adandoned several decades ago” [“El término Lophophorata debe ser eliminado del vocabulario filogenético, igual que el término Vermes fue abandonado hace varias décadas”]. Los sucesivos intentos de establecer la posición de los Briozoos en el reino animal han estado lastrados por su inclusión dentro de los Lofoforados como grupo monofilético, en muchas ocasiones sin incorporar realmente datos concretos sobre ellos, sino dando por sentada su relación con Foronídeos y Braquiópodos. Solo desde esta perspectiva se comprende el emplazamiento de los Briozoos en la línea de los Deuteróstomos defendido por algunos autores (véanse por ejemplo Eernisse et al., 1992; Salvini-Plawen, 1998, 1999; Brusca y Brusca, 2005) (véase fig. 2). Para la mayoría de los autores actuales los Briozoos se situarían en la línea de los Protóstomos y más concretamente dentro del clado de los Lophotrochozoa (véanse referencias más arriba), denominado Spiralia por otros autores (Nielsen, 2012). Sin embargo, las relaciones de los Briozoos con otros grupos son difíciles de establecer. Dos grupos se han considerado muy próximos a los Briozoos. Tradicionalmente, los Entoproctos se han relacionado con los Ectoproctos, reuniéndolos en el filo Briozoos, debido a la presencia en ambos grupos de ciertos caracteres compartidos, como la corona tentacular, la tendencia al colonialismo, el tubo digestivo recurvado en U o las larvas ciliadas (d’Hondt, 1999). Sin embargo, ya 20

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Fig. 1. Posición filogenética de Bryozoa como grupo separado de BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

Phoronida y Brachiopoda, según diversos autores recientes. 21

Nitsche (1869) señaló la ausencia de celoma en los Entoproctos y separó ambos grupos; este carácter los situaría según algunos autores en el grupo de los Pseudocelomados (Hyman, 1951; Brusca y Brusca, 1990; Willmer, 1990), aunque en nuestra opinión resulta excesivamente simplista reunirlos únicamente por la ausencia de celoma. Son numerosas las diferencias que separan a los Entoproctos de los Briozoos, algunas de las cuales han sido resumidas por d’Hondt (1999) y Nielsen (2001, 2012): segmentación espiral, ausencia de cavidad corporal, corona tentacular derivada a partir de la pared corporal y que incluye al ano, los órganos larvarios correspondientes no son homólogos a los que presentan los Ectoproctos, y finalmente, la metamorfosis y la gemación tienen un significado diferente en ambos grupos. La mayoría de autores actuales separa Entoproctos y Ectoproctos (véanse por ejemplo Ax, 1996, 2000; d’Hondt, 1999; Pechenik, 2000; Brusca y Brusca, 2005).

Fig. 2. Posición filogenética de Bryozoa 22

dentro de Lofoforados según diversos autores. FAUNA IBÉRICA

No obstante, algunos autores como Nielsen (1971, 1985, 2001), han propuesto reunir Entoproctos y Ectoproctos bajo la denominación conjunta de Briozoos, aunque reconociendo la dificultad de identificar sinapomorfías para ambos filos, entre las que destacan como posibles los ojos larvarios, el tipo de metamorfosis y los procesos de gemación; no obstante, el propio autor señala que la elección de los Ectoproctos como grupo hermano de los Entoproctos está débilmente fundamentada, pero que “otras alternativas parecen aún menos atractivas”. Algunos recientes trabajos filogenómicos y moleculares avalan la reunión de ambos grupos en el filo Bryozoa (Hausdorf et al., 2007, 2010; Helmkampf et al., 2008b; Struck y Fisse, 2008; Witek et al., 2008; Hejnol et al., 2009), mientras que en otros (Passamaneck y Halanych, 2006; Paps et al., 2009b) ambos grupos aparecen separados. Ciertos investigadores (d’Hondt, 1997, 1999; Funch y Kristensen, 1997) han señalado afinidades entre los Briozoos y los Ciclióforos, teniendo en cuenta la capacidad que presentan ambos grupos para desarrollar yemas internas, aunque estos mismos autores señalan que el proceso tiene un significado muy distinto en ambos grupos. Debido a la reciente descripción de los Ciclióforos, muchos aspectos de su biología y desarrollo son aún poco conocidos, así como las relaciones del filo. Funch y Kristensen (1995, 1997) señalan sus afinidades con Entoproctos y Briozoos en base a que los tres filos comparten el proceso de gemación y la aceleración del desarrollo de las estructuras bucales de la larva. No obstante, como ya hemos comentado, la mayoría de los autores considera que Ectoproctos y Entoproctos no están relacionados. Para d’Hondt (1997, 1999), los Ciclióforos estarían más próximos a los Briozoos, a los que reúne tentativamente en el “superfilo” Briozoomorfos, grupo que estaría caracterizado por la capacidad de producir yemas epidérmicas internas; no obstante, el autor reconoce grandes diferencias entre ambos filos, como son el pie cuticular de los Ciclióforos, la ausencia de corona tentacular, la presencia de protonefridios, el tubo digestivo simplificado y la distinta estructura de las larvas; además, se considera que la gemación interna de los Ciclióforos tiene un significado muy distinto a la que se produce en los Briozoos (Funch y Kristensen, 1997). Funch (1996) indica que, a pesar de las diferencias, la larva cordoide es una trocófora modificada, lo que podría aproximar a los Ciclióforos a la línea anelidiana. Muchos análisis moleculares recientes reúnen a los Ectoproctos con un clado integrado por Ciclióforos y Entoproctos (Hausdorf et al., 2007; Baguñà et al., 2008; Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009a; Mallatt et al., 2010; Edgecombe et al., 2011), grupo para el que Nielsen (2012) recupera el nombre de Polyzoa, aunque reconoce la dificultad a la hora de identificar sinapomorfías que lo definan. Un enfoque distinto, y más imaginativo, ha sido propuesto por d’Hondt (1999), apartándose de la actual corriente dicotómica dominante (Protóstomo frente a Deuteróstomo). Según este autor, los Briozoos parecen presentar una mezcla de caracteres propios de Deuteróstomos y de Protóstomos, ya que a BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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una larva protóstoma le sigue, tras la metamorfosis, un adulto deuteróstomo. Por otra parte, los Briozoos presentan además una serie de caracteres únicos en el reino animal. El más destacable es que constituyen una infracción a la teoría clásica de las hojas embrionarias, puesto que los órganos digestivos de los adultos, que en teoría deberían tener origen endodérmico, se diferencian en el curso de la metamorfosis por gemación interna a partir de un epitelio ectodérmico; las últimas células endodérmicas desaparecen en fases tempranas del desarrollo embrionario. Además, el tracto digestivo degenera periódicamente, siendo sustituido mediante gemación ectodérmica, sin intervención en ningún momento del más mínimo vestigio de origen endodérmico. Esta potencialidad equipararía al cístido con una blástula, lo que podría indicar que los Briozoos son un grupo primitivo, seguramente neoténico, por lo que resulta muy difícil establecer sus afinidades y su posible origen. En resumen, para Nielsen (2001, 2002a) los Briozoos serían un grupo muy especializado, cuya posición filogenética no puede ser establecida con seguridad, ya que constituye el filo quizá más desconcertante en los estudios filogenéticos de los Bilateria. A modo de resumen de todo lo expuesto, los Briozoos podrían ser un grupo primitivo, posiblemente neoténico. Los Protóstomos y los Deuteróstomos serían dos linajes mayores con éxito, pero se podría considerar la existencia de otras vías evolutivas independientes que podrían haber sido un fracaso completo o solamente un éxito relativo, entre los que se situarían los Briozoos. El hecho de que el individuo adulto presente la capacidad de gemación ectodérmica interna de una estructura digestiva y de que la larva sufra una metamorfosis catastrófica, en la cual los tejidos larvarios desaparecen, quizá indique que los adultos ancestrales del grupo presentaban una morfología muy diferente a la de los adultos actuales, lo que seguramente dificulta no solo la búsqueda de relaciones filogenéticas con otros grupos, sino también el hallazgo de los organismos ancestrales en el registro fósil. Por otra parte, si admitimos la dicotomía Protóstomo/Deuteróstomo, los Briozoos parecen más estrechamente relacionados con los Protóstomos, y dentro de ellos con los Lofotrocozoos, claramente separados de grupos como Foronídeos y Braquiópodos, y quizá relacionados con Entoproctos y Ciclióforos. Clasificación de los Bryozoa El filo Bryozoa se ha dividido tradicionalmente en tres clases: Phylactolaemata, Stenolaemata y Gymnolaemata (véanse por ejemplo Ryland, 1970; Hayward y Ryland, 1985, 1998, 1999; Gordon et al., 2009). A pesar de que los estudios sobre filogenia de Briozoos son aún escasos y controvertidos sus resultados, en los últimos años se están empezando a publicar algunos análisis moleculares que estudian tanto las relaciones de los grandes grupos taxonómicos como de especies próximas. Para una completa revisión de estos y otros trabajos sobre filogenia de Briozoos véase Waeschenbach et al. (2012). Salvo unas pocas excepciones, la mayoría de los autores considera 24

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que las tres clases aceptadas tradicionalmente son monofiléticas y por lo tanto taxonómicamente válidas. La clase Phylactolaemata incluye Briozoos de agua dulce, cuyas colonias homomórficas están integradas por zooides más o menos cilíndricos, de naturaleza córnea y carentes de opérculo. En los miembros de esta clase existe una lengüeta preoral o epistoma que cubre la boca a modo de tapadera, y su corona tentacular presenta un contorno en herradura (elíptico en el género Fredericella Gervais, 1839), lo que contrasta con la forma circular de la corona tentacular de los restantes miembros del filo. La clase Stenolaemata incluye Briozoos exclusivamente marinos, cuyos zooides son cilíndricos, totalmente calcificados, provistos de un orificio terminal carente de opérculo y cuyas colonias muestran un polimorfismo limitado. Esta clase incluye un solo orden con representantes vivientes, el orden Ciclostomados, mientras que los otros tres (Cistoforados, Trepostomados y Criptostomados) agrupan exclusivamente especies fósiles. La clase Gymnolaemata incluye Briozoos fundamentalmente marinos, que presentan zooides cilíndricos, fusiformes, aplanados o con aspecto de caja, con paredes total, parcialmente o en absoluto calcificadas, cuyo orificio puede estar cerrado por un opérculo en algunos representantes, y en los que las colonias pueden llegar a exhibir un elevado grado de polimorfismo. Tradicionalmente esta clase se ha dividido en dos órdenes: Ctenostomata, en el que se encuadran Gimnolemados con zooides no calcificados, opérculo ausente y polimorfismo escaso; y Cheilostomata, en el que se reúnen Gimnolemados con zooides calcificados en mayor o menor grado, opérculo presente y polimorfismo acusado en algunas especies. No obstante, algunos análisis cladísticos (Todd, 2000) indican que los Ctenostomados serían un grupo parafilético, hipótesis que parece confirmada por recientes análisis moleculares (Fuchs et al., 2009; Tsyganov-Bodounov et al., 2009; Waeschenbach et al., 2012) (fig. 3). Sin embargo, hemos preferido seguir aquí la clasificación tradicional, ya que por una parte, las nuevas hipótesis no han generado todavía una clasificación alternativa para la clase Gymnolaemata, y por otra, creemos que la división en dos órdenes sigue siendo válida desde el punto de vista de la Sistemática Evolutiva. Desde un enfoque exclusivamente morfológico, esta clasificación es también más útil, ya que permite una clara separación de las especies en grupos perfectamente diferenciados. Distribución geográfica de los Bryozoa Salvo los Filactolemados y unas pocas especies de Ctenostomados, que viven en aguas dulces, la mayoría de los Briozoos son marinos; unas pocas especies de Gimnolemados están adaptadas a aguas salobres. Los Briozoos marinos, que son los tratados en la presente serie de monografías, están presentes en todos los mares del mundo, desde las aguas polares hasta la zona ecuatorial, y se encuentran en todos los ambientes marinos, desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Hasta fechas relaBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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tivamente recientes se consideraba que muchas especies tenían distribuciones geográficas muy amplias, o que incluso eran cosmopolitas. En la actualidad se tiende a considerar que, salvo las especies de introducción antropogénica, la mayoría de las citas de especies de amplia distribución corresponden, en realidad, a varias especies próximas de distribuciones más restringidas. No obstante, ciertas especies pueden presentar realmente distribuciones amplias, encontrándose en aguas someras en las zonas polares, mientras que en latitudes más bajas se encuentran a mayor profundidad. En el ámbito íbero-balear, los Briozoos marinos están presentes en toda la costa, tanto en la vertiente atlántica de la Península como en la mediterránea, y desde la zona costera hasta grandes profundidades. A falta de completar un inventario corregido, se conocen más 480 especies de Briozoos en nuestras aguas (Reverter-Gil, datos inéditos). Su diversidad parece ser ligeramente mayor en la vertiente atlántica, con unas 370 especies, mientras que en aguas mediterráneas se conocen unas 320. Hay que tener en cuenta no obstante que muchas de las especies conocidas en aguas atlánticas son de aguas profundas,

Fig. 3. Clasificación de Bryozoa según diversos autores recientes. 26

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recolectadas por distintas campañas oceanográficas a finales del siglo XIX y en el siglo XX, mientras que el esfuerzo de muestreo en aguas profundas en el Mediterráneo no ha tenido la misma intensidad.

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO La colonia Los Briozoos son organismos coloniales y normalmente sésiles. No obstante, el grado de desarrollo de la colonia es muy variable; algunos Ctenostomados pertenecientes a las familias Monobryozoidae Remane, 1936 y Aethozoidae d’Hondt, 1983 (fig. 50) presentan colonias tan reducidas que solo uno de los individuos posee, en un momento dado, todos los elementos característicos de un zooide, por lo que hasta hace poco tiempo eran considerados como Briozoos “solitarios”. Las colonias de los Briozoos marinos que podemos considerar típicas pueden estar constituidas por un número elevado de individuos (200.000 en algunas especies incrustantes de gran tamaño), aunque pueden ser mucho más pequeñas, constando solo de unas pocas decenas de zooides. En general se distinguen tres tipos fundamentales de colonias: estoloníferas, incrustantes y erectas. Las colonias estoloníferas son propias de algunos Ctenostomados (véanse por ejemplo figs. 53-56, 68-70). Estas colonias están integradas por una porción tubular basal denominada estolón, constituida por individuos de aspecto tubular, carentes de polípido y unidos por sus extremos, sobre los que se implantan los zooides normales, que pueden estar aislados o agrupados (por ejemplo, Bowerbankia Farre, 1837). Las colonias incrustantes, en las que todos los individuos están en contacto directo con el sustrato, que puede ser muy diverso: piedras, conchas, algas, etc. Dentro de este tipo se pueden distinguir: colonias uniseriadas (= runners) (figs. 4A, 4B), en las que los individuos forman líneas separadas más o menos ramificadas, que en ocasiones pueden anastomosarse o cruzarse (por ejemplo, Crepis Jullien, 1882 o Hippothoa Lamouroux, 1821). Colonias circulares de pequeño tamaño (= spots) (figs. 4C, 4D), integradas por pocos individuos (por ejemplo, Setosellina Calvet, 1906). Colonias laminares (= sheets) (fig. 84), en las que los individuos se disponen en láminas bidimensionales continuas (por ejemplo, Membranipora de Blainville, 1830 o Watersipora Neviani, 1896); estas pueden dar lugar a capas sucesivas, bien por producción frontal de nuevos individuos, o bien por la generación de nuevas láminas que crecen sobre las inferiores (figs. 5A, 5B); de este modo se pueden llegar a formar colonias masivas o nodulares, elevadas sobre el sustrato (por ejemplo, Turbicellepora Ryland, 1963) (fig. 88A). Las colonias erectas pueden presentar un aspecto muy variado, ya que pueden formar penachos flexibles, más o menos ramificados, que parecen BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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algas (Bugula, Amathia Lamouroux, 1812) (figs. 62-67, 71, 73, 74, 76, 87, 93E, 93F), estructuras articuladas (Crisia Lamouroux, 1812; Cellaria Ellis y Solander, 1786) (figs. 85C, 85D), estructuras rígidas ramificadas semejantes a corales (Hornera Lamouroux, 1821; Omalosecosa Canu y Bassler, 1925) (fig. 86), o incluso estructuras reticuladas más o menos complicadas (Reteporella Busk, 1884) (fig. 88B). Estas colonias pueden estar integradas por una sola capa de individuos o por dos capas de zooides unidos por sus paredes basales. También se puede producir que dos láminas en principio incrustantes se apliquen una contra otra por sus caras basales, dando lugar a estructuras foliáceas que se elevan sobre el sustrato, por ejemplo, Pentapora fascialis (Pallas, 1766) (figs. 85A, 85B). Además de estos tres tipos de colonias existen otros intermedios, representados por colonias parcialmente adherentes o incrustantes y parcialmente erectas, o incluso colonias formadas por individuos ligados por filamentos anastomóticos (Nolella Gosse, 1885) (figs. 41, 46, 47).

A

B

C

D

Fig. 4. Colonias incrustantes uniseriadas: Crepis longipes (A) e Hippothoa muripinnata (B). Colonias incrustantes 28

circulares (= spot colonies): Setosellina roulei (C) y Setosella vulnerata (izq.) y Setosella cavernicola (dcha.) (D).

Nótese la presencia de vibracularias en C y D, y de opésiulas y ovicelas en D. FAUNA IBÉRICA

Por último, también existen colonias libres, de aspecto más o menos circular (Setosella folini Jullien, 1882) o discoidal (Cupuladria Canu y Bassler, 1919) (figs. 5C, 5D), que pueden desplazarse o adoptar una determinada posición, gracias a sus zooides marginales, provistos de una larga seda móvil. El zooide y sus elementos integrantes: cístido y polípido Las colonias de Briozoos están constituidas por un número variable de individuos denominados, zooides o briozooides. El extremo del zooide más próximo al borde de crecimiento de la colonia se denomina distal, mientras que el opuesto se denomina proximal; la superficie superior del zooide es la frontal, mientras que la opuesta, en contacto con el sustrato, es la basal (fig. 6).

A

B

C

D

Fig. 5. Colonia de Schizomavella asymetrica que muestra gemación frontal de autozooides BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

(A) y otra de Hippoporina teresae que presenta crecimiento de láminas sucesivas (B). Colonias de

vida libre: Setosella folini (C) y Cupuladria sp. (D). Nótese la presencia de vibracularias en C. 29

Cada zooide está integrado por dos subunidades estrechamente relacionadas: una envoltura externa, el cístido, y un componente visceral interno, el polípido (figs. 6, 7). El cístido es en esencia una caja cerrada, de pared didérmica, cuya cavidad interna representa el celoma corporal indiviso. En su constitución intervienen el ectodermo, tapizado internamente por un epitelio somatopleural y revestido externamente por una cutícula de espesor variable, y a menudo calcificada, denominada ectocisto. Como veremos más adelante, la ausencia de musculatura parietal impone a estos organismos una serie de condicionantes de tipo mecánico. El aspecto y la consistencia de los cístidos varían de unos grupos a otros. En los Ciclostomados (fig. 8) los cístidos son tubulares y están totalmente calcificados, presentando no obstante una serie de pseudoporos (figs. 22A, 22B). En los Ctenostomados son de naturaleza quitinosa y pueden ser fusiformes (figs. 53-56, 62-75, 94C) o en forma de caja (figs. 25-30, 40). En los Queilostomados, los cístidos, normalmente en forma de caja, pueden estar total o parcialmente calcificados, pudiendo presentar pseudoporos en toda su superficie o solo en los bordes (figs. 4, 5B, 5C, 9A, 10, 11, 13B, 13D, 15A-15D, 17, 18, 84A, 84B, 88C, 88F). Sea cual sea su aspecto y estructura, el cístido está provisto de un orificio, la abertura u orificio zoecial, a través del cual se proyecta la corona tentacular (figs. 38A, 39A, 41A, 46, 57E, 59B, 68, 71, 80A, 80C, 88C, 88D, 94D). En Ciclos-

frontal )URQWDO

distal 'LVWDO

polípido 3ROtSLGR

&tVWLGR

cístido

3UR[LPDO proximal

basal %DVDO

Fig. 6. Esquema general de un Briozoo. 30

FAUNA IBÉRICA

tomados (fig. 8) la abertura zoecial presenta una membrana terminal dotada de un orificio que se cierra por medio de un esfínter. Este orificio da paso a una cavidad tubular, la cavidad atrial, que presenta otro esfínter en su base, que se contrae cuando la corona tentacular está retraída. En otros Briozoos el orificio zoecial puede estar dotado de sistemas de cierre más o menos desarrollados, representados por una membrana provista de sedas que se pliega al aproximarse su borde superior, denominada collarete setígero, como ocurre en los Ctenostomados (figs. 19B, 37B, 41A, 62B, 68, 69C), o bien por un opérculo más o menos consistente, como sucede en el caso de los Queilostomados (figs. 7, 9A, 15C). En estos últimos el orificio zoecial puede presentar una escotadura más o menos marcada en su borde proximal, denominada sinus (figs. 11B, 11C, 18C), así como diversos elementos de protección externa, como son un peristoma (figs. 9B, 18B), engrosamiento de la pared zoecial que rodea parte o la totalidad del orificio, o espinas (figs. 9D, 11C, 17B, 18A, 18D) que rodean total o parcialmente el orificio. El borde interno del orificio puede estar asimismo dotado de una proyección proximal en forma de dentículo, la lírula (figs. 9D, 18A), o de un par de dentículos laterales, los cóndilos (figs. 9C, 9D), donde se articula el opérculo. El polípido (figs. 6-8), alojado en el interior del cístido, está constituido fundamentalmente por la corona tentacular, el asa digestiva y ciertos órganos internos. Aparece revestido por un epitelio esplacnopleural que recubre el endodermo del tubo digestivo y alberga una cavidad interna, representada por un conducto anular del que parten los conductos axiales de los tentáculos, que comunica con la cavidad cistidiana. El polípido se encuentra suspendido en el

corona tentacular ganglio cerebroide

opérculo

ovicela músculos retractores de la membrana frontal

membrana frontal embrión

cístido

músculos retractores del polípido

Fig. 7. Estructura de un Briozoo Queilostomado BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

músculos retractores del opérculo

funículo polípido

poro

séptula

(redibujado de Ryland, 1970). 31

interior del cístido, al que se une por medio de la pared periférica polipidial, continuación de la pared cistidiana, y de su misma estructura didérmica. Las dos subunidades, cístido y polípido, están unidas además por músculos que arrancan de la somatopleura del cístido y se unen a distintas regiones del polípido. La acción de estos músculos va a permitir algunos de los movimientos del polípido, como la retracción de la corona tentacular. En los Ciclostomados la estructura es un poco diferente (fig. 8), ya que el polípido está suspendido en el interior de un saco membranoso unido por diversos puntos a la pared del cístido, e integrado por una membrana basal

corona tentacular &RURQDWHQWDFXODU

esfínteres (VItQWHUHV

&DYLGDGDWULDO cavidad atrial

0~VFXORVUHWUDFWRUHVGHOSROtSLGR músculos retractores del polípido

3ROtSLGR polípido 6DFRPHPEUDQRVR saco membranoso

&tVWLGR cístido funículo )XQtFXOR

Fig. 8. Esquema de un Briozoo Ciclostomado 32

(modificado de Hayward y Ryland, 1985). FAUNA IBÉRICA

externa y una capa epitelial interna de naturaleza mesodérmica, con lo que su cavidad interna es una cavidad celómica; este saco queda aislado del resto de la cavidad del cístido, que es equiparable a un pseudoceloma. Resulta difícil establecer una clara diferenciación entre el cístido y el polípido que, en conjunto, constituyen el zooide. Por extraño que parezca, el cístido es el elemento de mayor importancia, lo que se pone de manifiesto en distintos momentos de la vida del zooide. Por ejemplo, en los Briozoos “ovovivíparos”, los huevos son incubados en el interior del cístido, ya sea directamente o bien en cámaras formadas a sus expensas como son las ovicelas (figs. 4D, 7, 10A, 10B, 11A, 11E, 12A, 15E, 17C, 17D, 18A, 18B, 18D). La larva, tras su fijación y metamorfosis, constituye un cístido, el del zooide fundador o ancéstrula (figs. 10C, 10D), que dará origen, por gemación, a nuevos zooides; incluso en ciertos Briozoos marinos los individuos especializados muestran una reducción del polípido, con lo que su reducción a la estructura de un cístido resulta evidente.

A

B

* * * *

*

C

Fig. 9. Estructuras asociadas al orificio zoecial en Queilostomados: opérculos BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

D

en Cribellopora simplex (asteriscos) (A), peristoma en Teuchopora edwardsi (flecha) (B), cóndilos

en Myriapora truncata (flechas) (C) y lírula (flecha) y espinas en Escharella longicollis (D). 33

A

B

C

D

*

*

E

Fig. 10. Ovicelas en Queilostomados: Alderina imbellis (A) e Hippoporina pertusa (B). Ancéstrulas en 34

F

Queilostomados: Scrupocellaria aegeensis (asterisco) (C) e Hippoporina polygonia (asterisco) (D). Dietelas

en Chaperiopsis hirsuta (flechas) (E) y en Ellisina gautieri (flechas) (F).

FAUNA IBÉRICA

Cada zooide dará lugar a otros mediante gemación, que generalmente es distal, aunque también puede efectuarse frontal o lateralmente. Los zooides que constituyen la colonia no están aislados sino intercomunicados entre sí, ya sea directamente mediante aberturas, como ocurre en el caso de los Ciclostomados, o bien por medio de órganos situados en las paredes verticales de los cístidos. Estos órganos de comunicación pueden ser los poros de comunicación, las séptulas, áreas adelgazadas de la pared provistas de uno o varios poros (fig. 7), y los poros cámara o dietelas (figs. 10E, 10F, 15A), pequeñas cámaras situadas en la periferia de los zooides, separadas de la cavidad cistidiana por una pared simple, que porta poros de comunicación o séptulas, mientras que su pared externa presenta un poro no calcificado. A través de estos órganos de comunicación se producen los intercambios de productos nutritivos. En Queilostomados y Ctenostomados los órganos de comunicación interzoecial dan paso al funículo (fig. 7), cordón mesenquimatoso que conecta el estómago del polípido con la pared zoecial y que se ramifica para unir entre sí a todos los individuos de la colonia actuando como un órgano de transporte de metabolitos. En los Ciclostomados, aunque existen poros de comunicación entre los zooides a través de los cuales pueden producirse intercambios, el polípido se encuentra incluido en un saco membranoso, al que se une por medio de su funículo, y que lo aísla prácticamente del resto de la cavidad cistidiana, por lo que el papel del funículo en el transporte de metabolitos parece poco probable en este grupo de Briozoos. Modificaciones del zooide Las colonias de los Briozoos marinos pueden estar constituidas por individuos idénticos entre sí, en cuyo caso se habla de colonias homomorfas (figs. 4A, 9A, 10A, 10D, 13D, 15A-D, 18A, 84A, 84B, 87E, 87F, 88C, 88F), o bien por individuos de distintos tipos, en cuyo caso se dice que las colonias son heteromorfas o, más frecuentemente, polimórficas (figs. 4C, 4D, 5C, 10C, 10F, 11, 12, 13A-C, 17, 18A, 18C, 18D, 22C). Cuando las colonias son polimórficas, en ellas se pueden distinguir dos tipos de individuos: unos provistos de los dos elementos característicos de un zooide, cístido y polípido, que constituyen el grueso de la colonia, y que reciben el nombre de autozooides; y otros, reducidos prácticamente a la estructura de un cístido, o que al menos muestran una estructura que se aparta sustancialmente de la típica de un autozooide, denominados heterozooides, que se especializan para llevar a cabo diversas funciones. La reducción del polípido implica la incapacidad de los heterozooides para capturar alimentos, por lo que han de nutrirse a expensas de los autozooides. El polimorfismo no se presenta por igual en todos los grupos de Briozoos marinos, ya que es limitado en los Ciclostomados y Ctenostomados, mientras que alcanza su máxima expresión en los Queilostomados. Aunque existen clasificaciones muy pormenorizadas de los heterozooides (véase Silén, 1977), los más representativos son las avicularias, las vibracularias y los cenozooides. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

35

Las avicularias son heterozooides sésiles o pedunculados, dotados de un rostro sobre el que se articula el opérculo, modificado en una especie de mandíbula móvil de aspecto variable (figs. 11, 17A, 17C, 18A, 18C). Estos heterozooides podrían intervenir en la defensa activa de la colonia realizando una labor de “picoteo” para ahuyentar a posibles agresores, aunque en algunas ocasiones las mandíbulas sobrepasan el tamaño del rostro, impidiendo que esta acción resulte eficaz y, por ello, podrían desempeñar también otras funciones. Las vibracularias son heterozooides que pueden considerarse como avicularias modificadas, con rostro reducido o ausente, y con el opérculo transformado en una larga seda móvil, que podrían intervenir en la defensa de la colonia o bien en su limpieza, eliminando las partículas que caen sobre el zoarium (figs. 4C, 4D, 5C, 12). Tanto las avicularias como las vibracularias existen solo en los Queilostomados, único grupo de Briozoos provistos de un opérculo susceptible de transformarse en la mandíbula de la avicularia o en la seda de la vibracularia. En función de la posición que ocupen estos heterozooides en la colonia se denominan dependientes o adventicios si se localizan sobre un autozooide (figs. 11A, 11B, 11C, 17A, 18A, 18C), vicariantes cuando ocupan en la colonia una posición equivalente a la de un autozooide y conservan la capacidad de producir nuevos individuos por gemación (figs. 11D, 11E), o interzoeciales si no la conservan (figs. 11F, 12A, 17C). Bajo la denominación de cenozooides se incluye un conjunto heterogéneo de heterozooides. Pueden ser zooides tubulares abiertos exclusivamente por sus extremos, en los que existen tabiques perforados, y que son los zooides que constituyen los estolones sobre los que se sitúan los autozooides o que fijan la colonia al sustrato. También los denominados cenozooides intercalares o marginales, que presentan sus paredes engrosadas y el polípido más o menos reducido, brindando rigidez a la colonia (figs. 13A, 13B). Otros tipos de heterozooides son los nanozooides, semejantes a autozooides pero de menor tamaño y provistos de un polípido dotado de un solo tentáculo, que podría desempeñar un papel similar al de las vibracularias (fig. 13C); o los espinozooides, con aspecto de espinas, que se encargarían de la defensa pasiva (figs. 38, 91B). Mecanismos de evaginación de la corona tentacular Los Briozoos han de evaginar su corona tentacular para capturar las partículas en suspensión que les sirven de alimento y han desarrollado diversos sistemas para conseguirlo, que varían en función de la consistencia del cístido. En los Briozoos provistos de cístidos blandos (los Ctenostomados), la contracción de los músculos que unen las superficies frontal y basal, ejerce presión sobre el líquido celómico que llena el cístido, provocando la evaginación de la corona tentacular. En Briozoos con calcificación intermedia (ciertos Queilostomados), las paredes laterales y la pared basal están calcificadas, mientras que la superficie 36

FAUNA IBÉRICA

A

*

B

*

* C

D

E

F

*

Fig. 11. Distintos tipos de avicularias: dependiente pedunculada en Bugulina stolonifera (A), dependiente no pedunculada en Schizoporella dunkeri (B), BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

Schizoporella spinosa (C) y Schizotheca aviculifera (D), vicariante en S. aviculifera (D) y en Crassimarginatella crassimarginata (flecha) (E) e interzoecial en Ellisina

gautieri (flechas) (F). Nótese la presencia de ovicelas en A y E (asteriscos) y de un sinus en los orificios zoeciales en B y C. 37

* A

*

C

B

Fig. 12. Vibracularias: interzoecial en Setosella vulnerata (asteriscos) 38

(A) y dependientes en Caberea boryi (B) y en Scrupocellaria sp. (C).

Nótese la presencia de opésiulas en A (flechas).

FAUNA IBÉRICA

frontal, denominada área, presenta una membrana no calcificada y elástica. En este caso existen músculos que unen la membrana frontal y la pared basal, que al contraerse comban la membrana hacia dentro, lo que incrementa la presión sobre el líquido celómico del cístido y provoca la evaginación de la corona tentacular (figs. 7, 14A, 14B). Dentro de los Briozoos totalmente calcificados, los Queilostomados Ascóforos están dotados de un saco compensador o asco, situado bajo la pared frontal (figs. 14C, 14D, 16B, 16D), y que se abre al exterior bien a través del orificio del cístido, o bien mediante un poro independiente denominado ascoporo (fig. 13D). Sobre el saco compensador se insertan haces musculares que, al contraerse, dilatan el saco que se llena de agua de mar, con lo que se

C

A

B

D

*

Fig. 13. Cenozooides interzoeciales en Trypostega venusta (flechas) (A) y Conopeum BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

reticulum (asterisco) (B). Nanozooides en un Briozoo Ciclostomado (flechas) (C). Ascoporo en

Fenestrulina inesae (D) (flechas) (C redibujado de Silén y Harmelin, 1974). 39

incrementa la presión sobre el líquido celómico del cístido, lo que determina la evaginación de la corona tentacular. En los Ciclostomados el mecanismo es diferente, ya que el saco membranoso que rodea al polípido está dotado de músculos anulares cuya contracción provoca un cambio de presión de los fluidos corporales, hecho que, combinado con la contracción de los músculos que deprimen la membrana terminal y con la relajación de los esfínteres de cierre, provoca la evaginación de la corona tentacular. En todos los casos, la retracción de la corona tentacular se consigue al restablecerse el volumen cistidiano y al actuar los músculos retractores, que unen la somatopleura y el polípido. Como hemos visto, en algunos Briozoos Queilostomados existe una membrana frontal deformable que interviene en la evaginación de la corona tentacular. Esta membrana tiene el inconveniente de ser la parte más débil del zooide y, por ello, se han desarrollado una serie de mecanismos externos e internos de protección. La protección interna de la membrana frontal corre a cargo del criptocisto (figs. 10A, 13B, 15A, 15B), lámina más o menos exten-

músculos depresores de la membrana frontal membrana frontal A

C

B

asco

D

músculos retractores

Fig. 14. Mecanismos de evaginación de la corona tentacular en Briozoos 40

Queilostomados de calcificación intermedia y área membranosa

frontal (A, B) y totalmente calcificados y provistos de asco (C, D). FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

E

F

* *

Fig. 15. Distinto desarrollo del criptocisto: Alderina imbellis (A), con una amplia opesia, y Mollia cristinae (B), con una opesia reducida. Colonia de Mollia patellaria que muestra por BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

transparencia la opesia, mayor que el opérculo distal (C), y colonia de Calpensia nobilis con opesia distal reducida y un par de opésiulas (D). Espinas marginales como protección de la

membrana frontal no calcificada en Callopora discreta (E) y en Beania hirstissima (F). Nótese la presencia de diételas en A (flechas) y de ovicelas en E (asteriscos). 41

A

asco

B

C

asco

D

Fig. 16. Distintos tipos de pared frontal en Queilostomados Ascóforos: cribrimorfo (A), gimnocistideo (B), 42

umbonuloide (C) y criptocistideo o lepralioide (D) (redibujado de Hayward y Ryland, 1998). FAUNA IBÉRICA

sa que se dispone por debajo y paralela a la membrana frontal, delimitando un espacio denominado opesia (figs. 15B, 15C). Esta lámina puede alcanzar un gran desarrollo dejando libres solamente unas áreas no calcificadas, denominadas opésiulas (figs. 4D, 12A, 15D), a través de las cuales pasan los músculos depresores de la membrana frontal. La protección externa de la membrana frontal corre a cargo de las espinas (fig. 15E, 15F); estas pueden ser aisladas, aciculares o más o menos aplanadas, erectas o abatidas sobre la pared frontal; también pueden engranarse o fusionarse entre sí en diverso grado, o incluso totalmente, formando un escudo frontal (figs. 16, 17A). En Queilostomados Ascóforos existen cuatro tipos fundamentales de escudo frontal: Cribrimorfo, en el que el escudo se origina a partir de espinas o costillas fusionadas, separadas por lagunas, que forman un escudo calcificado sobre la membrana frontal (por ejemplo, en Cribrilina Gray, 1848 o Puellina

A

B

C

D

* *

*

g

* a

Fig. 17. Distintos tipos de pared frontal en Queilostomados Ascóforos: cribrimorfo (A, Membraniporella nitida; B, Puellina mikelae) y gimnocistideo (C, BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

Chorizopora brongniartii; D, Celleporella angusta). Obsérvense avicularias dependientes en A (flechas); interzoeciales en C (flechas blancas); ovicelas en C y D

g

(asteriscos); cenozooides en C (flechas negras); espinas orales en A y B; y ginozooides (g) y androzooides (a) en D.

43

Jullien, 1886) (figs. 16A, 17A, 17B). Gimnocistideo, en el que la membrana frontal se calcifica por completo (por ejemplo, Hippothoa o Chorizopora Hincks, 1879) (figs. 16B, 17C, 17D). Umbonuloide, en el cual el escudo frontal se forma a partir de un pliegue calcificado que crece en dirección distal y configura un techo continuo sobre la membrana frontal; la parte inferior del pliegue se calcifica, mientras que la superior es membranosa (por ejemplo, Escharoides Milne-Edwards, 1836 o Umbonula Hincks, 1880) (figs. 16C, 18A, 18B). Y finalmente Criptocistideo o Lepralioide, en el que la pared calcificada se forma como una partición interna bajo el celoma hipostegal (por ejemplo, Smittina Norman, 1903 o Schizoporella Hincks, 1877) (figs. 16D, 18C, 18D). No obstante, en ciertos casos puede darse una mezcla de distintos tipos de escudo frontal, combinando por ejemplo una porción proximal criptocística con una distal umbonuloide.

A

B

* *

C

D

* *

Fig. 18. Distintos tipos de pared frontal en Queilostomados Ascóforos: umbonuloide (A, Escharoides megarostris; B, Temachia opulenta) y 44

criptocistideo o lepralioide (C, Schizomavella auriculata; D, Schizotheca fissa). Obsérvense avicularias dependientes en A y C (flechas blancas);

lírula en A (flecha negra); ovicelas en A, B y D (asteriscos); espinas orales en A y D; y el sinus del orificio en C. FAUNA IBÉRICA

Anatomía interna Aparato digestivo.— Los Briozoos son organismos suspensívoros, que capturan partículas en suspensión por medio de su corona tentacular, que en los Briozoos marinos es circular y está provista de un escaso número de tentáculos. La corona tentacular puede ser ortonémida, cuando presenta simetría radial, tiene todos los tentáculos iguales y que forman un cono; o bien campilonémida, cuando presenta simetría bilateral, que le confieren los dos tentáculos dorsales, más cortos, recurvados y separados del resto. Los tentáculos muestran una disposición característica de células ciliadas (Nielsen y Riisgård, 1998). En Gimnolemados los tentáculos presentan dos bandas de células multiciliadas laterales, un largo cilio laterofrontal a cada lado y una fila de cilios frontales. En Ciclostomados la disposición es similar, pero las bandas laterales están formadas por células monociliadas y las células frontales no poseen cilios sino que tienen actividad aparentemente secretora. En ambos casos los cilios laterales provocan corrientes hacia fuera de la corona tentacular, las partículas quedan retenidas por los cilios laterofrontales y son posteriormente dirigidas hacia la boca.

collarete setígero

tentáculos

A

faringe

B

molleja

esófago

recto intestino

estómago ciego

Fig. 19. Polípidos de Alcyonidium gelatinosum BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

(A) y de Amathia gracilis (B). 45

La boca da paso a un tubo digestivo que se encuentra plegado en forma de U (fig. 19). Consta de una rama descendente integrada por una faringe trirradial ciliada, constituida por células mioepiteliales, cuyos movimientos determinan la ingestión de las partículas alimenticias. A continuación se sitúa un esófago, cuya porción anterior es ciliada; en algunas especies, su porción posterior puede modificarse para constituir una molleja, cuyas células producen piezas trituradoras quitinosas. Al esófago le sigue un estómago que constituye el fondo de la U que describe el tubo digestivo y que puede presentar un ciego gástrico más o menos desarrollado. El estómago da paso a un intestino largo, que constituye la rama ascendente del tubo digestivo y es donde se forman las heces. Sigue a continuación un recto que se abre al exterior a través de un orificio anal situado fuera de la corona tentacular. El estómago de los Briozoos marinos está unido a la pared del cístido por un conjunto de bridas conjuntivas y musculares que constituyen el funículo, que se ramifica, comunica con el de otros individuos y conecta entre sí a todos los zooides de la colonia. Aparato circulatorio. — Los Briozoos carecen de aparato circulatorio; el líquido celómico, que podría actuar en la distribución de nutrientes, contiene amebocitos y leucocitos con inclusiones. Los intercambios gaseosos se llevan a cabo a través de la corona tentacular. Excreción. — Los Briozoos marinos carecen de órganos excretores. Los desechos del metabolismo se van acumulando, especialmente en las células del mesodermo y de la pared del tubo digestivo, hasta que llega un momento en el que el polípido degenera por sobrecarga de sustancias tóxicas. Queda entonces en el interior del cístido una masa de color oscuro denominada cuerpo pardo (figs. 30A, 30C, 68, 69B, 70, 94E); el cuerpo pardo puede quedar englobado en el estómago del nuevo polípido y ser expulsado a través del ano, o bien puede permanecer en el interior de la cavidad del cístido. El polípido de reemplazamiento empieza a diferenciarse cuando el anterior degenera; parece que la necrosis del polípido elimina una inhibición que impide la diferenciación de un segundo tracto digestivo en el mismo cístido. El nuevo polípido aparece como un espesamiento interno en la epidermis del cístido, que crece hacia el interior, rodeado de somatopleura; este acaba por separarse de la pared cistidiana, con lo que el ectodermo pasa a ser un endodermo, que se diferenciará en las distintas partes del polípido, y la somatopleura pasa a ser una esplacnopleura; el joven polípido permanece unido al cístido por extensiones mesodérmicas, que constituirán el funículo. La vida media de un polípido varía entre especies, y también en función de las condiciones del medio, pero puede situarse entre 1 y 5 semanas. La sustitución del polípido dura entre 7 y 10 días. 46

FAUNA IBÉRICA

Sistema nervioso. — El sistema nervioso está integrado por un ganglio cerebroide situado sobre la faringe (fig. 7), del que parten nervios hacia la corona tentacular, la musculatura, etc.; existe asimismo un plexo nervioso colonial. No parecen existir órganos sensoriales especializados sino que solamente aparecen células sensoriales dispersas. Aparato reproductor. — Las colonias de Briozoos marinos son hermafroditas, y en algunas especies pueden distinguirse en ellas zooides masculinos o androzooides y zooides femeninos o ginozooides, acompañados incluso por zooides estériles o autozooides (fig. 17D). Las gónadas se forman en el celoma del cístido; en ocasiones pueden coexistir óvulos y espermatozoides maduros en un mismo cístido, aunque normalmente existe una tendencia a la protandria más o menos marcada. Los Briozoos carecen de gonoductos y los espermatozoides son expulsados por medio de poros situados en el extremo de dos o más tentáculos de la corona y arrastrados por las corrientes alimentarias de otros individuos. La puesta se efectúa a través del poro intertentacular o celomoporo, situado en la base del par de tentáculos más distal. En algunas especies este poro puede prolongarse en el denominado órgano intertentacular.

CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Dentro de los Briozoos se incluyen tanto especies no incubadoras, que expulsan sus huevos al agua, como especies incubadoras, que los retienen y protegen, de diversas formas, durante las primeras fases de su desarrollo. En el primer caso se producen larvas planctotróficas de larga duración, capaces de alimentarse por sí mismas, mientras que en el segundo se forman larvas lecitotróficas de vida libre más breve, que sobreviven a expensas de sus reservas. Los Briozoos Gimnolemados pueden presentar tanto larvas planctotróficas como lecitotróficas, aunque predominan estas últimas, mientras que los Estenolemados y los Filactolemados tienen exclusivamente larvas lecitotróficas. Las larvas de los Briozoos Gimnolemados pueden presentar aspectos variados; una completa clasificación de las mismas, basada fundamentalmente en la presencia o ausencia de concha, localización y extensión de la corona, u órgano locomotor larvario, y de la presencia y desarrollo del seno paleal, puede encontrarse en Zimmer y Woollacott (1977). Todas presentan en común la existencia de un anillo de células ciliadas de función locomotriz, denominado corona, que puede ocupar todo el cuerpo o estar restringida a algunas regiones (Santagata, 2008a). El sistema muscular de las larvas ha sido estudiado recientemente por Gruhl (2008) y por Santagata (2008a), mientras que de su sistema nervioso se ha ocupado Santagata (2008b). La larva planctotrófica característica de los Gimnolemados es la larva “cifonautes” (fig. 20), típica de ciertos Queilostomados Malacosteguinos (Electra Lamouroux, 1816; Membranipora), y que podría representar el tipo larvario anBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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cestral de los Briozoos (Zimmer y Woollacott, 1977; Nielsen y Worsaae, 2010). Su denominación se debe a que cuando fue descubierta por Ehrenberg en 1835, se la consideró un Rotífero, denominado Cyphonautes compressus. La larva cifonautes presenta un contorno triangular, está muy comprimida lateralmente y se encuentra recubierta por una concha integrada por dos valvas, derecha e izquierda, de naturaleza calcárea, normalmente finas, lisas e hialinas; en ocasiones pueden ser elípticas, más gruesas e incrustadas de partículas. Ambas valvas están unidas por un músculo aductor situado en su parte media. En el vértice superior de la larva existe una protuberancia que constituye el órgano apical u órgano aboral, provisto de sedas sensitivas que pasan entre las valvas de la concha y de células pigmentadas a las que se atribuye función visual. Por debajo del órgano apical se sitúa un ganglio del que parten fibras nerviosas. El borde de la superficie oral, que corresponde a la base del triángulo, está rodeado por un anillo de células ciliadas que constituye la corona y que es el órgano locomotor larvario. Esta superficie se invagina formando una profunda cavidad, denominada vestíbulo, dividida por medio de un pliegue en dos porciones, oral y anal, en las que se encuentran la boca y el ano de un aparato digestivo acodado en U, integrado por un esófago, un estómago y un intestino. Una cresta ciliada se encarga de tamizar el agua circulante para extraer el alimento, que es dirigido a la boca (Nielsen, 2002b; Strathmann, 2006). En la parte anterior del vestíbulo se encuentra una invaginación, denominada órgano preoral o piriforme, integrado por células sensoriales y glandulares, que parece intervenir en la selección del sustrato adecuado para la fijación órgano apical

A

faringe

esófago

B boca

estómago valva

valva

valva

recto órgano preoral ano corona saco interno vestíbulo

Fig. 20. Larvas cifonautes: corte de la larva de Electra pilosa (A) y 48

pluma vibrátil

vista superior de la larva de Membranipora membranacea (B) (A,

modificado de Prouho, 1892; B, redibujado de Ryland, 1965). FAUNA IBÉRICA

de la larva. En las inmediaciones de este órgano puede aparecer un grupo de células provistas de largos cilios, que forman un penacho denominado pluma vibrátil, que parece intervenir asimismo en la selección del sustrato sobre el que se fijará la larva. Existe además una banda de tejido muscular y nervioso que conecta el órgano preoral con el órgano aboral. En las inmediaciones del ano aparece asimismo una invaginación ectodérmica, provista de células secretoras, que constituye el saco interno o saco adhesivo, que intervendrá en la fijación de la larva al sustrato. Las larvas cifonautes no son las únicas provistas de concha existentes en los Gimnolemados, ya que en algunos Ctenóstomos como Flustrellidra hispida (O. Fabricius, 1780), Pherusella brevituba Soule, 1951 y Pherusella tubulosa (Ellis y Solander, 1786), aparecen larvas de contorno más o menos rectangular, poco comprimidas lateralmente, y provistas de una concha bivalva quitinosa. órgano apical A

órgano apical

B

seno paleal pluma vibrátil

pluma vibrátil corona

foseta ciliada del órgano piriforme

foseta ciliada del órgano piriforme

C

mancha pigmentaria órgano apical órgano apical seno paleal

órgano apical D

corona

pluma vibrátil pluma vibrátil saco interno

foseta ciliada del órgano piriforme

Fig. 21. Distintos tipos de larvas: Bugula neritina (A), Amathia pustulosa BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

(B), Schizobrachiella sanguinea (C) y Alcyonidium sp. (D) (A-

C, redibujados de Calvet, 1900; D, de Barrois, 1882). 49

Estas larvas, denominadas “pseudocifonautes”, presentan un intestino incompleto, no funcional, y pueden llevar una breve vida planctónica. Por último, se ha descrito recientemente la larva “paracifonautes”, que presenta Hislopia malayensis Annandale, 1916, provista de un tubo digestivo completo y valvas quitinosas (véase d’Hondt, 2012). El resto de las larvas existentes en los Gimnolemados carecen de concha (fig. 21). Aunque las de algunas especies presentan un contorno triangular, con una corona ciliada limitada a la región oral (Triticella flava Dalyell, 1848 o Alcyonidium duplex Prouho, 1892), las larvas son normalmente discoidales, semiesféricas, en forma de tonel o cilíndricas. Las coronas ciliadas pueden ser orales, ecuatoriales o aborales, de extensión variable, llegando a recubrir prácticamente todo el cuerpo. En conjunto, se denominan “larvas coronadas” (Zimmer y Woollacott, 1977). En estas larvas lecitotróficas, el tubo digestivo suele estar reducido a un saco ciego, carente de intestino y de ano, o falta totalmente. En la mayor parte de ellas, el órgano apical se convierte en un disco provisto en su borde de células ciliadas sensoriales, que está separado del resto del cuerpo por una región denominada seno paleal que puede formar un pliegue, o incluso llegar a penetrar muy profundamente en el cuerpo de la larva, como sucede en Amathia pustulosa (Ellis y Solander, 1786), constituyendo una amplia cavidad paleal. Las larvas de los Estenolemados son muy simples, más o menos esféricas o en forma de tonel, limitadas por un epitelio ciliado y con una invaginación carente de cilios en cada polo. La invaginación del polo superior presenta en el fondo un espesamiento tegumentario correspondiente a un órgano apical rudimentario, mientras que la del polo inferior corresponde al saco adhesivo de las larvas de otros Briozoos. Estas larvas carecen de pluma vibrátil y de otros órganos sensoriales, y faltan además la boca, el tubo digestivo y el ano. En los Briozoos de agua dulce, pertenecientes a la clase Filactolemados, el huevo se desarrolla en el interior de un saco embrionario formado por una invaginación del cístido. El desarrollo produce una larva ciliada, cuyo revestimiento ciliar podría corresponder a la corona ciliada de las larvas de los Gimnolemados. En el extremo superior de la larva aparece una invaginación, a partir de la cual se desarrollan por gemación uno o dos polípidos.

HISTORIA NATURAL DE LOS BRYOZOA Reproducción y desarrollo Aunque algunos autores sostienen que en los Briozoos se produce una autofecundación, o que puede producirse una fecundación interna entre los individuos de la colonia gracias a espermatozoides que pasan de un cístido a otro a través de los órganos de comunicación interzoecial, en la actualidad se acepta mayoritariamente que en los Briozoos marinos la fecundación es cruzada (véanse por ejemplo Jones et al., 1994 y Hughes et al., 2009). 50

FAUNA IBÉRICA

Durante mucho tiempo fue un misterio el modo en que los espermatozoides fecundaban el óvulo, ya que si bien es evidente que en los Gimnolemados que incuban sus huevos en el interior del cístido los espermatozoides A oeciostoma

*

B

C

* *

Fig. 22. Gonozooides en Briozoos Ciclostomados (A, Filicrisia geniculata; B, Crisia sp.) y en BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

Queilostomados (C, Jubella enucleata) (asteriscos). Nótese la presencia de pseudoporos

en la pared zoecial de los Ciclostomados.

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deben penetrar a través del poro intertentacular, o poro supraneural, para fecundarlos en el interior del celoma, en el caso de los Gimnolemados no incubadores, o que utilizan cámaras incubatrices externas u ovicelas, se creía que los espermatozoides fecundaban los óvulos en el momento en que estos salían a través del poro intertentacular para ser transferidos a la ovicela. No obstante, estudios recientes parecen indicar que la fecundación es siempre interna, y que tiene lugar en los ovarios o cerca de ellos, mientras que la activación del huevo se produce en el momento de la puesta (Temkin, 1996). En los Ciclostomados, aunque la fecundación no ha sido observada, lógicamente ha de producirse en el interior del saco membranoso, y dado su aislamiento del resto de la cavidad cistidiana, cabe suponer que se llevará a cabo mediante espermatozoides que penetren a través de la membrana terminal y que alcancen el interior del saco a través del poro supraneural. La incubación es un proceso común en los Briozoos y puede llevarse a cabo de formas muy diversas. En los Ciclostomados, los zooides provistos de un huevo comienzan su desarrollo de forma normal, pero más tarde el polípido degenera y el huevo se desarrolla al tiempo que el zooide se dilata para formar un gonozooide, que actúa como cámara incubatriz (figs. 22A, 22B). Dentro de los Gimnolemados, la incubación puede ser interna y llevarse a cabo en el interior del cístido, proceso que suele entrañar la degeneración del polípido (fig. 88F); en algunos casos este cístido puede dilatarse dando lugar a un gonozooide (fig. 22C). La incubación puede producirse también en el interior de una cámara incubatriz especial situada en la superficie frontal del zooide, denominada ovicela (figs. 4D, 7, 10A, 10B, 11A, 11E, 12A, 15E, 17C, 17D, 18A, 18B, 18D, 88E), que se desarrolla cuando existen óvulos maduros en la cavidad del cístido. Esta última modalidad tiene la ventaja de que el polípido no degenera durante la incubación. Recientemente, Ostrovsky (2008a, 2013) realiza un completo estudio sobre la morfología de las ovicelas, actualizando y completando la terminología existente. Teniendo en cuenta ambas posibilidades, incubación o no incubación, se considera que la expulsión de óvulos, su desarrollo en el plancton y la producción masiva de huevos son rasgos primitivos. En este caso, los huevos poseen una escasa cantidad de vitelo y la larva es planctotrófica. Por otro lado, se estima como una adaptación secundaria el hecho de que el cigoto sea retenido en una cámara incubatriz. En este caso el número de huevos se reduce, su cantidad de vitelo es mayor y la larva es lecitotrófica. Estudios recientes (véanse por ejemplo Ostrovsky, 2008b, 2013; Ostrovsky et al., 2009) indican que los Briozoos son los únicos entre los Invertebrados que han desarrollado un sistema placentario para la nutrición extraembrionaria. Las especies provistas de placenta son tanto vivíparas, con desarrollo en el interior del zooide materno, como incubadoras, en las que el desarrollo tiene lugar fuera de la cavidad corporal. En los Gimnolemados, las primeras fases del desarrollo son muy semejantes tanto en las especies no incubadoras como en las incubadoras. La segmenta52

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ción es total e igual, birradial en el caso de huevos provistos de poco vitelo, y holoblástica desigual en el caso de huevos dotados de mayor cantidad de material vitelino. Se obtiene a continuación una celoblástula y la gastrulación se produce cuando las células del polo vegetativo se dividen horizontalmente y se multiplican para formar un endodermo compacto, en el caso de huevos con poco vitelo, o bien, cuando las células más voluminosas existentes en el polo vegetativo se dividen y penetran en el blastocele, en el caso de huevos provistos de mayor cantidad de material vitelino, dando como resultado la formación de una estereogástrula. Un grupo de células ectodérmicas dotadas de cilios muy desarrollados forman la corona, que es el órgano locomotor larvario. Al mismo tiempo que se forma la corona, algunas de las células ectodérmicas situadas a nivel del polo animal se ensanchan y forman el órgano apical, que en algunos casos puede poseer largos cilios sensoriales. Cuando la corona y el órgano apical están desarrollados, el embrión puede escapar de la membrana del huevo, o bien puede permanecer en la cámara incubatriz durante un período de tiempo variable (14 días en Callopora Gray, 1848). En los Ciclostomados, el huevo fecundado, contenido en el gonozoide, se rodea de una envuelta de células mesodérmicas que constituyen el folículo primario. Durante la segmentación, estas células del folículo primario penetran entre los blastómeros separándolos y esta masa queda rodeada por células (del saco membranoso) que forman el folículo secundario. Posteriormente, las células del folículo primario degeneran, los blastómeros se organizan formando una masa compacta, y una nueva reorganización da lugar a una estructura con dos capas, la más interna de las cuales rodea a una cavidad mal definida. Esta vesícula didérmica o embrión primario, rodeada por el tejido nutricio del folículo secundario, produce lóbulos periféricos o embriones secundarios, cuyo número puede ser de un centenar; estos pueden generar a su vez, por el mismo procedimiento, embriones terciarios. Este fenómeno de poliembrionía es común en todos los Ciclostomados. Los embriones se transforman en larvas que son liberadas a través del orificio del gonozooide (oeciostoma) (fig. 22A) tras romperse el saco membranoso que las rodea. En los Gimnolemados, tras un período de nado libre –que puede durar hasta semanas o meses en el caso de la larva cifonautes, mientras que es muy corto, incluso de unas pocas horas, en las larvas lecitotróficas–, la larva toma contacto con el sustrato, parece explorarlo con la ayuda de su órgano piriforme y de su pluma vibrátil y, por fin, se posa sobre él (véase Burgess et al., 2009 y bibliografía incluida). La larva se adhiere al sustrato evaginando su saco adhesivo. A continuación, las valvas, cuando existen, se desprenden, y la larva sufre una metamorfosis muy rápida y catastrófica, que implica la degeneración de todos los órganos larvarios. La polaridad se invierte 180º, de forma que la boca del adulto se abre en una posición diametralmente opuesta a la del blastoporo, y la cara dorsal de la larva se transforma en la ventral del adulto. Tras la metamorfosis, la larva se transforma en un saco ectomesodérmico que constituye el cístido del zooide fundador o ancéstrula (figs. 10C, 10D), que producirá su polípido por gemación interna. La ancéstrula dará lugar por gemación a los priBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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meros individuos de la colonia, los cuales producirán, también por gemación, nuevos zooides. La ancéstrula de los Gimnolemados es normalmente simple, aunque la larva puede producir simultáneamente dos zooides simétricos, o también tres o incluso seis zooides. En ocasiones la ancéstrula es similar a los autozooides, aunque difiere de ellos quizá por un menor tamaño, pero en muchos casos su aspecto se diferencia del de los autozooides adultos. El desarrollo de la colonia por gemación a partir de la ancéstrula se denomina astogénesis; la pauta de gemación de los primeros zooides a partir de la ancéstrula puede utilizarse como carácter taxonómico. Existe una zona periancestrular de cambio astogenético, integrada por un número variable de zooides, en la que se aprecian las variaciones morfológicas que experimentan los individuos hasta adquirir el aspecto de los zooides adultos. Este gradiente astogenético se observa con claridad en muchos Queilostomados, pero no en los Ctenostomados, dentro de los cuales las formas carnosas incrustantes muestran ancéstrulas similares al resto de los individuos de la colonia, mientras que en las formas estoloníferas,

disco ancestrular

Fig. 23. Colonia juvenil de Tubulipora sp. (Briozoo 54

Ciclostomado) mostrando el disco ancestrular. FAUNA IBÉRICA

la ancéstrula produce un estolón a partir del cual se forman, por gemación, los primeros autozooides (Hayward, 1985). En los Ciclóstomos, tras un corto período de vida libre, la larva se desliza sobre el sustrato y finalmente se fija evaginando su saco adhesivo, dando lugar a un cístido discoidal ectomesodérmico, o disco ancestrular (fig. 23). La pared de este disco comienza a calcificarse y desarrolla una extensión tubular distal, completando así la formación de la ancéstrula, que producirá por gemación los individuos de la colonia. Como en el caso de los Queilostomados, la pauta de gemación de los primeros individuos a partir de la ancéstrula puede utilizarse como carácter taxonómico. En los Briozoos de agua dulce, la larva, que es en realidad una protocolonia, sale del zooide materno, cuyo polípido ha degenerado, y tras un corto período de vida libre (24-48 horas) se fija al sustrato. Su epitelio ciliado degenera y la colonia juvenil produce por gemación los individuos de la colonia adulta. En los Briozoos marinos se han descrito elementos resistentes, que garantizan la supervivencia de la colonia ante condiciones desfavorables. En muchas colonias erectas, los rizoides y los estolones son las únicas porciones de la colonia que se conservan durante el invierno, formando nuevas porciones erectas durante la primavera, mientras que en el Queilostomado Aetea anguina (Linnaeus, 1758) aparecen unas estructuras denominadas sacculi, que se forman en condiciones todavía poco conocidas, y que son cuerpos de aspecto fusiforme que brotan en el extremo de lo que debería de ser un tubo zoecial, y que al desprenderse dan lugar a nuevas colonias. En los Filactolomados también se producen unos elementos resistentes, denominados estatoblastos (figs. 89A, 89B), que dan lugar a nuevas colonias. Están formados por una masa interna, integrada por células indiferenciadas cargadas de sustancias de reserva, rodeada por una cubierta protectora que puede actuar como un flotador, o estar provista de ganchos externos que permitirán que el estatoblasto se fije a la vegetación. Alimentación Los Briozoos son organismos suspensívoros, que se alimentan fundamentalmente de fitoplancton (Ruppert et al., 2004), que capturan con la ayuda de los tentáculos que integran su corona tentacular. Los tentáculos están provistos de tres bandas de cilios longitudinales, una frontal y dos laterales (Nielsen y Riisgård, 1998). Tanto los Filactolemados como los Gimnolemados, con coronas tentaculares de diferente aspecto, muestran la misma estructura básica, y utilizan los mismos mecanismos para la captura de partículas (Riisgård et al., 2010). En los Filactolemados la corona tentacular tiene forma de herradura y puede estar integrada por un elevado número de tentáculos. Las partículas retenidas son transportadas por los cilios tentaculares hasta dos surcos ciliados, existentes en la base de los tentáculos, que convergen hacia la boca; el epistoma puede generar corrientes para rechazar las partículas no adecuadas para su ingestión (Brien, 1960). El fitoplancton no parece ser el único alimento de los BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Briozoos de agua dulce; en el caso de Plumatella emarginata Allman, 1844 se han mencionado diversos organismos como integrantes de la dieta, tales como diatomeas, algas verdes, bacterias, Rotíferos, Protozoos, pequeños Nematodos y Crustáceos microscópicos (Callaghan y Karlson, 2002). En los Briozoos marinos la corona tentacular es circular, está integrada por un menor número de tentáculos y forma una especie de embudo o campana alrededor de la boca. En algunas especies se ha observado incluso la actuación conjunta de grupos de zooides de la colonia para crear corrientes inhalantes y exhalantes más potentes, que permiten la llegada de mayor cantidad de alimento y la eliminación de residuos y bolas fecales (Brusca y Brusca, 2005). El alimento de los Briozoos marinos está constituido fundamentalmente por fitoplancton (Ruppert et al., 2004), preferentemente carente de cubierta externa, aunque algunas especies provistas de molleja son capaces de triturar diatomeas. Durante la alimentación los cilios laterales generan corrientes de agua que arrastran las partículas en suspensión directamente hacia la boca; sin embargo, cuando alguna partícula choca directamente con los cilios laterales, estos la envían a la banda ciliada frontal y va progresando hacia la boca (Brusca y Brusca, 2005). El tamaño de las partículas ingeridas está limitado por el tamaño de la boca, y se sitúa entre 0,015 y 0,100 mm (Winston, 1981) aunque suele ser inferior a 0,050 mm. Las partículas de tamaño inadecuado pueden ser rechazadas por los tentáculos o por la boca (Ruppert et al., 2004); no obstante, muchas especies son capaces de capturar partículas de mayor tamaño, dirigiéndolas hacia la boca con la ayuda de un solo tentáculo que se curva y las golpea. El fitoplancton no parece ser el único alimento de los Briozoos marinos. Las especies con coronas tentaculares largas son capaces de capturar Ciliados y organismos del zooplancton; concretamente Bugula neritina (Linnaeus, 1758) atrapa presas formando una especie de jaula con la corona tentacular y luego las empuja hacia la boca con el extremo de los tentáculos (Winston, 1978). Los tentáculos pueden absorber además algunos compuestos orgánicos disueltos en el agua (Ruppert et al., 2004). Membranipora membranacea (Linnaeus, 1767), y posiblemente alguna otra especie, es capaz de absorber sustancias orgánicas disueltas procedentes del mucus que produce el alga sobre la que vive (De Burgh y Fankboner, 1978). Los Briozoos que viven a grandes profundidades deben tener alguna fuente de alimentación distinta del fitoplancton, y podrían nutrirse de detritos y bacterias, e incluso absorber sustancias disueltas. Sin embargo, la presencia de calcita en sus bolas fecales indica que se produce ingestión y no digestión de detritus (McKinney y Jackson, 1989). Depredadores Los Briozoos pueden ser depredados en todas las fases de su ciclo, tanto por Invertebrados como por Vertebrados. Algunos organismos filtradores, como Poríferos o Ascidias pueden ingerir sus espermatozoides liberados al agua; sus larvas planctotróficas forman parte de la dieta de Hidrozoos, Ctenóforos, 56

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Anfípodos, Cirrípedos y Peces. Sus embriones, retenidos en las ovicelas antes de su liberación al agua, pueden ser atacados por algunos pequeños depredadores por su alto contenido en reservas (Lidgard, 2008b). Existe además un considerable número de animales que atacan a Briozoos recién fijados, tanto juveniles como adultos. Entre los depredadores de los Briozoos de agua dulce figuran Reptiles, Insectos y Peces, mientras que entre los de los Briozoos marinos se han mencionado Turbelarios, Nematodos, Poliquetos, Crustáceos (Decápodos, Anfípodos, Isópodos y Copépodos), Ácaros, Picnogónidos, Moluscos (Poliplacóforos, algunos Prosobranquios, y sobre todo Nudibranquios), Equinodermos (Equinoideos, Asteroideos y Ofiuroideos) y Peces (Hayward, 1985; Lidgard, 2008a, 2008b; Gordon et al., 2009). Es evidente que los Briozoos pueden formar parte de la dieta de algunos organismos carnívoros u omnívoros poco selectivos como Poliplacóforos, Equinoideos y Peces (Lidgard, 2008a, 2008b; Gordon et al., 2009), sin embargo, es probable que muchos Ácaros y pequeños Crustáceos hallados sobre colonias de Briozoos, se alimenten en realidad de microflora o de detritus acumulados sobre su superficie (Hayward, 1985; Hayward y Ryland, 1985). Los Briozoos y los Hidrozoos constituyen la principal fuente de alimentación de los Picnogónidos, aunque su presencia sobre las colonias de algunos Briozoos no garantiza que estas constituyan su alimento. En principio, los Ctenostomados y Queilostomados Anascos, con la totalidad el cuerpo, o solo la superficie frontal, de sus zooides no calcificada, resultan los más vulnerables a sus ataques. Concretamente, los adultos de Anoplodactylus pygmaeus (Hodge, 1864) se han hallado frecuentemente sobre colonias del género Amathia; Achelia echinata Hodge, 1864 se alimenta del Briozoo Flustra foliacea (Linnaeus, 1758) insertando su probóscide a través del orificio del zooide, cuando el opérculo se abre, y succionando su contenido (King, 1974), y Nymphon gracile Leach, 1814 ataca de una manera similar a los zooides de Amathia imbricata (Adams, 1798) (véase Ryland y Hayward, 1977). Algunos Picnogónidos, como Austrodecus glaciale Hodgson, 1907, son capaces incluso de introducir su probóscide, larga y fina, a través de los poros de la superficie frontal del Briozoo Cellarinella foveolata Waters, 1904, y romper el saco compensador para alimentarse del polípido, evitando así que su probóscide pueda ser dañada por el cierre del opérculo o de la mandíbula de la avicularia suboral asociada al orificio (Fry, 1965). Los depredadores de Briozoos más especializados son los Moluscos Nudibranquios (figs. 89C, 89D) (Thomson y Brown, 1976; Hayward y Ryland, 1999). La estructura del aparato bucal parece determinante a la hora de elegir presas; así, algunos Nudibranquios suctores se limitan a consumir Ctenostomados y Queilostomados Anascos, con superficies frontales vulnerables (Hayward, 1985; Hayward y Ryland, 1985). Sin embargo, no faltan Nudibranquios que consumen Briozoos calcificados, posiblemente taladrando el opérculo para succionar seguidamente el contenido del zooide, combinando así la succión con la perforación por abrasión por medio de su rádula (Ryland y Hayward, BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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1977), o incluso perforando la pared frontal de los zooides (Lidgard, 2008a). La elevada calcificación de los Ciclostomados parece suficiente para hacer desistir a este tipo de depredadores (Hayward y Ryland, 1985). Dentro del orden Nudibranquios, muchos miembros del suborden Doridáceos consumen Ctenostomados (Alcyonidium Lamouroux, 1813, Flustrellidra Bassler, 1953, Bowerbankia), y Queilostomados tanto Anascos como Ascóforos, entre los que cabe mencionar Scruparia chelata (Linnaeus, 1758), M. membranacea, E. pilosa, Cradoscrupocellaria reptans (Linnaeus, 1758), Bugula spp., Cryptosula pallasiana (Moll, 1803), Escharoides coccinea (Abildgaard, 1806), Schizomavella linearis (Hassall, 1841), Microporella ciliata (Pallas, 1766), Chorizopora brongniartii (Audouin, 1826) y Turbicellepora magnicostata (Barroso, 1919). En muchas ocasiones se da una marcada especificidad, como ocurre en el caso de algunas especies del género Polycera Cuvier, 1817 [Polycera faeroensis Lemche, 1929 y Polycera quadrilineata (O.F. Müller, 1776)], cuyos representantes se encuentran normalmente asociados a las colonias de M. membranacea. También algunos miembros del suborden Arminacea, como Janolus hyalinus (Alder y Hancock, 1854) o Janolus cristatus (delle Chiaje, 1841), consumen Briozoos como S. chelata, C. reptans y Bugula spp. (Thomson y Brown, 1976; Urgorri et al., 2002). En general, los Briozoos recién fijados y las colonias jóvenes son más vulnerables a los ataques de los depredadores que las colonias adultas, generalmente de mayor tamaño (Lidgard, 2008b). Los efectos de la depredación pueden ser letales o subletales, en función del tamaño de los depredadores y del mecanismo de ataque. Los de mayor tamaño pueden destruir numerosos zooides, o incluso la colonia entera, mientras que los pequeños depredadores suelen provocar daños menores en uno o pocos zooides, que son susceptibles de ser reparados por regeneración (Berning, 2008; Lidgard, 2008a). Hábitats y modos de vida Salvo los Filactolemados y unas pocas especies de Ctenostomados, que viven en aguas dulces, la mayoría de los Briozoos son marinos, mientras que unas pocas especies de Gimnolemados están adaptadas a las aguas salobres. Los Briozoos marinos están presentes en todos los mares del mundo, desde las aguas polares hasta la zona ecuatorial, encontrándose a cualquier profundidad, desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. La mayoría son organismos sésiles, que viven fijos a sustratos muy diversos. Lo más frecuente es que aparezcan sobre sustratos naturales fijos, como algas, piedras o conchas de Moluscos (tanto de organismos vivos como restos de conchas), y también sobre sustratos artificiales de distintos tipos, como plásticos, vidrio u hormigón. Algunas especies pueden encontrarse incluso sobre sustratos flotantes, como diversas algas o madera. Unas pocas especies son capaces de vivir sobre fondos móviles, utilizando diversas estrategias para mantenerse unidos a los granos de arena y pequeños trozos de concha que forman el sustrato. 58

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Unas pocas especies presentan colonias de vida libre (por ejemplo, Cupuladria sp., Discoporella sp., Setosella folini) (figs. 5C, 5D). Estas especies tienen una capacidad de locomoción muy limitada y son arrastradas por las corrientes sobre los fondos marinos. Algunas especies de Ctenostomados, pertenecientes a las familias Terebriporidae, Spathiporidae o Penetrantiidae (figs. 45, 79, 80, 93A-D), son capaces de perforar conchas de Moluscos, donde cada zooide vive en una pequeña cavidad, unida a las demás mediante finos túbulos. Por su parte, Hypophorella expansa Ehlers, 1876 (fig. 60) vive en tubos membranosos de Poliquetos como Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804). Unas pocas especies, como las pertenecientes al género Monobryozoon Remane, 1936, son intersticiales, y viven entre los granos de arena (fig. 50). Por último, algunas especies pueden establecer una relación simbiótica con cangrejos ermitaños, creciendo sobre las conchas que estos habitan, llegando incluso a formar gran parte del habitáculo del Crustáceo, del que la concha puede ser solo una pequeña porción (Gordon et al., 2009). Interés económico Además de su evidente interés desde el punto de vista faunístico y ecológico, los Briozoos pueden tener una importante repercusión desde el punto de vista económico, tanto por los problemas que pueden ocasionar, como por los beneficios que se pueden obtener de ellos. Tanto los Briozoos marinos como los de agua dulce pueden causar problemas al desarrollarse sobre estructuras artificiales sumergidas, ya que muchas especies forman parte de las comunidades del fouling. Por otra parte, el fouling es una de las vías de mayor importancia para la introducción de especies invasoras, factor que, tras la destrucción del hábitat, constituye la principal causa de pérdida de biodiversidad. Entre los Briozoos de agua dulce, las especies de Filactolemados de los géneros Fredericella y Plumatella Lamarck, 1816 resultan particularmente perjudiciales, causando obstrucciones en tuberías y sistemas de riego (figs. 90A, 90B). Cabe mencionar como ejemplo Plumatella vaihiriae (Hastings, 1929), una especie invasora descrita de Tahití y hallada recientemente en la cuenca del Guadalquivir, que provoca problemas en la red de abastecimiento de agua potable y en los sistemas de riego de la zona. La lucha contra estos Briozoos resulta particularmente complicada debido a su capacidad para producir enormes cantidades de cuerpos resistentes, los estatoblastos, capaces de soportar condiciones extremas e incluso resistir a los tratamientos químicos (Wood y Marsh, 1999) pudiendo permanecer viables durante décadas. Los estatoblastos pueden ser transportados además por la corriente, o viajar adheridos a las patas de aves junto con el barro de las orillas de los ríos y lagos, e incluso en los sedimentos de las aguas de lastre de embarcaciones, lo que garantiza su dispersión, incluso a nivel transoceánico (Kipp et al., 2009). Los Briozoos de agua dulce pueden actuar además como hospedadores intermediarios de diversos BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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parásitos, como el Mixozoo Tetracapsuloides bryosalmonae Canning, Curry, Feist, Longshaw y Okamura, 1999, causante de la proliferative kidney disease (PKD) en Salmónidos, que ha provocado la reducción de las poblaciones de estos peces en Europa y Norteamérica, y cuantiosas pérdidas en piscifactorías (Massard y Geimer, 2008). En ambientes marinos, la adherencia de los organismos del fouling, entre los que se encuentran los Briozoos, a los cascos de embarcaciones, constituye un problema de gran importancia, dada la magnitud del tráfico marítimo (figs. 90C, 90D). Su presencia provoca cuantiosas pérdidas debido a la corrosión de las planchas del casco, la pérdida de velocidad y el incremento del consumo de combustible. Este problema se agrava si tenemos en cuenta que el tratamiento más utilizado para paliarlo son las pinturas antifouling, que liberan biocidas al medio, que pueden afectar a los organismos del entorno y que incluso pueden incorporarse la cadena alimentaria, con las consiguientes repercusiones en la salud humana. Los Briozoos también pueden adherirse a la superficie de animales destinados al consumo humano, como Moluscos o Crustáceos, que luego son estabulados lejos de su lugar de origen, lo que facilita su rápida dispersión, como ha ocurrido en el caso de Tricellaria inopinata d’Hondt y Occhipinti Ambrogi, 1985, especie seguramente indopacífica, pero descrita de la laguna de Venecia, que ha invadido en pocos años las costas atlánticas europeas. Existe una gran variedad de especies de Briozoos marinos que forman parte de las comunidades del fouling (véase Ryland, 1965). Entre ellas podemos destacar, dentro de los Ctenostomados, Amathia imbricata y Amathia gracilis (Leidy, 1855) (véase Estévez Ojea et al., 1996); numerosas especies de Queilostomados, entre las que cabe mencionar diversas especies del género Bugula y otros afines, tales como Bugula neritina, Bugulina simplex (Hincks, 1886), Bugulina stolonifera (Ryland, 1960) (véase Ryland et al., 2011), y otras como Watersipora subtorquata (d’Orbigny, 1852) (véase Ryland et al., 2009), Cryptosula pallasiana, Celleporella hyalina (Linnaeus, 1767) (véase Estévez Ojea et al., 1996). Todas ellas están presentes en las costas atlánticas ibéricas. Otro efecto nocivo, no relacionado con los citados anteriormente, es la dermatitis de contacto causada por algunas especies de Briozoos marinos, fundamentalmente Ctenostomados del género Alcyonidium, que afecta normalmente a pescadores y trabajadores portuarios. Este eczema fue descrito como una enfermedad denominada Dogger-Bank itch (véase Bonnevie, 1948) que afectaba a pescadores de la zona del mar del Norte, y que fue atribuida al contacto con colonias de Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828). Posteriormente se ha comprobado que esta dermatitis no solo afectaba a los pescadores de esta zona, sino también a pescadores y trabajadores portuarios de las costas inglesas y de las costas atlánticas francesas (Pathmanaban et al., 2005), atribuyendo su causa a un metabolito (el ion dimetilsulfuxonio) producido por la especie Alcyonidium diaphanum (Hudson, 1762). Se han mencionado asimismo casos aislados de dermatitis de contacto atribuidas a otros Briozoos, como Electra pilosa o Flustra foliacea (véase Jeanmougin et al., 1987). 60

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Los Briozoos también pueden resultar útiles para el hombre, sobre todo como productores de diversas sustancias (alcaloides y otros metabolitos secundarios) que presentan una gran variedad de actividades biológicas, incluyendo efectos antitumorales, antifúngicos, anti-VIH, antifouling y bactericidas (Heindl et al., 2010; Sima y Vetvicka, 2011). Según Gordon et al. (2009), en datos recopilados por el National Cancer Institute (Maryland, EE. UU.), de todos los filos de Invertebrados marinos que se están estudiando en la actualidad en busca de actividad anticancerígena y anti-VIH, los dos más importantes son los Poríferos y los Briozoos, aunque son relativamente pocos los estudios realizados hasta el momento. Según Sharp et al. (2007), solo se han estudiado unas pocas especies de Briozoos para la búsqueda de productos naturales, obteniéndose unos 200 diferentes. La mayoría de las especies estudiadas son de gran porte y fácilmente reconocibles. Las sustancias antitumorales más conocidas producidas por Briozoos marinos son las briostatinas. Actualmente se conocen unas 20 briostatinas, grupo de lactonas macrocíclicas extraídas fundamentalmente del Briozoo Queilostomado B. neritina, aunque realmente el productor de estas sustancias es una bacteria simbionte, Candidatus Endobugula sertula, que protege a las larvas de esta especie de ser depredadas por pequeños peces (Lopanik et al., 2004). Se considera que estos compuestos pueden llegar a desempeñar un importante papel en los tratamientos de quimioterapia contra una gran variedad de tumores. Concretamente, el Briostatin 1, un activador de la proteína quinasa C (PKC), se encuentra en distintas fases de experimentación en humanos en tratamientos contra el melanoma, carcinoma de ovarios, cáncer renal, cáncer colorrectal, linfoma no-Hodgkins, diabetes y Alzheimer (da Rocha et al., 2001; Keck et al., 2010).

RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO Recolección La captura de los ejemplares de Briozoos puede llevarse a cabo utilizando diversas modalidades de muestreo, dependiendo de si las recogidas se realizan en la zona intermareal o en la zona infralitoral; en esta última, los métodos empleados dependen de la profundidad. Muestreos intermareales.— La recolección de material en la zona intermareal se puede realizar aprovechando las bajamares más pronunciadas. Con algo de experiencia resulta fácil detectar la presencia de colonias de Briozoos a simple vista, o con ayuda de una lupa de mano. En este caso, se recogen directamente los sustratos tales como piedras, algas, restos de conchas, diversos animales, sustratos artificiales, etc., sobre los que se aprecia la presencia de colonias. Para ello se emplean los útiles propios de este tipo de recogidas, como navajas, rascadores, pinzas, así como una piqueta de geólogo para fragBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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mentar los grandes bloques sobre los que se asientan especies incrustantes, y que por su tamaño no pueden ser trasladados al laboratorio. Por regla general, no es conveniente separar las colonias de su sustrato para no dañarlas y poder precisar correctamente los datos relativos al hábitat de las especies. De todos modos, en algunos casos es preciso recurrir al raspado de superficies poco accesibles. Dado su reducido tamaño, numerosas especies de Briozoos pasarían desapercibidas en una inspección visual, por lo que si la recolección directa fuera el único método utilizado, nuestras observaciones serían incompletas, limitándose a la recogida de colonias de considerable porte, o de colores llamativos, que hacen posible su localización. Por ello, es necesario completar los muestreos en cada localidad con la recolección de sustratos preferenciales, es decir, de aquellos sustratos, como algas, piedras, conchas, etc., aparentemente desprovistos de Briozoos, y cuya presencia solo puede ser puesta en evidencia con la ayuda de una lupa binocular. De esta forma, es posible recolectar especies inconspicuas, así como ancéstrulas y ejemplares juveniles. Muestreos infralitorales.— Para la recogida de muestras en la zona infralitoral pueden emplearse dos métodos diferentes. A poca profundidad se pueden recolectar ejemplares mediante inmersiones con escafandra autónoma. La metodología empleada es similar a la utilizada en las recogidas intermareales, con recolecciones directas de las colonias detectables a simple vista, complementadas con la recolección de sustratos preferenciales. En las zonas infralitorales que presentan fondos móviles (arena, fango, cascajo, etc.), o en aquellas situadas a profundidades inaccesibles mediante escafandra autónoma, la recolección puede efectuarse de forma indirecta utilizando dragas bentónicas de actuación horizontal, del tipo “Rectangular de Naturalista” o “Rallier du Baty”, arrastradas mediante una embarcación a motor. En este caso, debido a la gran cantidad de material que se extrae, se debe proceder a una separación previa a bordo, lavando el sedimento con agua de mar a presión en una torre de tamices de luz de malla decreciente. Conservación El material recolectado debe ser trasladado al laboratorio para su aislamiento, conservación y estudio. Cuando la distancia lo permite, los ejemplares se trasladan directamente al laboratorio en recipientes con agua de mar, teniendo cuidado de no aglomerar animales en el mismo envase, para evitar su asfixia. En caso contrario, el material se puede fijar directamente en formaldehído al 4 % diluido en agua de mar. Una vez en el laboratorio, el material debe ser separado de forma definitiva con la ayuda de una lupa binocular. Es conveniente proceder al anestesiado previo de los ejemplares, aunque en general este procedimiento solo se aplica a los Briozoos Ctenostomados, ya que en ellos los caracteres de la anatomía interna son importantes para su identificación, mientras que en el resto de los 62

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Briozoos, cuya sistemática se basa casi en exclusiva en la morfología del cístido calcáreo, no suele ser necesario. Para su anestesiado, el material se deposita en cristalizadores con agua de mar sobre cuya superficie se espolvorea mentol, dejándolo en reposo durante 24 horas. Es conveniente asimismo limpiar bien los ejemplares para eliminar partículas de suciedad, utilizando un pincel fino acompañado por chorros de agua, o simplemente agitando la muestra dentro de un tubo con agua. Para fijar los ejemplares, estén calcificados o no, se utiliza formol salino al 4 %. Los Ctenostomados se pueden conservar en esta solución, o bien en alcohol absoluto. Los Briozoos calcificados se conservan en alcohol etílico de 70º neutralizado, o bien directamente en seco. No obstante, los ejemplares conservados en seco pueden sufrir la llamada “enfermedad de Byne” (Bynesian decay en la literatura anglosajona) que es una forma de eflorescencia de sales producida por la reacción química de vapores ácidos con la superficie básica de los esqueletos calcáreos y que provoca su deterioro. Estos vapores pueden ser generados por recipientes contenedores de las muestras que contengan madera o derivados celulósicos (papel, cartón), algodón o incluso plásticos como PVC o poliuretanos. Para evitarlo, las muestras deben ser lavadas con agua dulce para eliminar la sal, secadas y conservadas en materiales como metal, poliéster o papel libre de ácidos. Por último, es conveniente conservar parte de las muestras recolectadas en alcohol absoluto, para posibilitar futuros estudios mediante técnicas de análisis molecular. Técnicas de estudio La observación del material se lleva a cabo utilizando una lupa binocular o un microscopio óptico. En el caso concreto de Briozoos calcificados, en la actualidad una identificación específica fiable solo es posible utilizando el microscopio electrónico de barrido. La determinación específica de los Briozoos se basa en gran parte en el estudio de la colonia y de la morfología y estructura de los cístidos. En algunos grupos de Briozoos Ctenostomados, si bien estos rasgos tienen una gran importancia, su determinación específica reposa fundamentalmente en caracteres de su anatomía interna, tales como el número de tentáculos, el aspecto de la corona tentacular extendida, las proporciones relativas de las distintas regiones del polípido o la presencia o ausencia de molleja. Si bien son numerosos los procedimientos de tinción indicados por los diversos autores para facilitar la observación de los polípidos de los Ctenostomados, la transparencia de los cístidos los suele hacer innecesarios para observar las proporciones del asa digestiva o la existencia de una molleja. Resulta a menudo más problemático conseguir visualizar la corona tentacular cuando los polípidos están retraídos, siendo preciso entonces recurrir a técnicas de disección, desgarrando mediante agujas finas la pared cistidiana para extraer el polípido o exclusivamente la corona tentacular, para llevar a cabo a continuación su obBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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servación al microscopio, colocándolo en una gota de agua entre portaobjetos y cubreobjetos, lo que obliga en algunos casos a ejercer una ligera presión para que los tentáculos se desplieguen. Antiguamente, los Briozoos Ctenostomados se conservaban en ocasiones en seco; también puede darse la circunstancia de que el material recolectado se seque de forma accidental. En estos casos es posible proceder a su rehidratación. Para ello se selecciona una parte de la muestra y se introduce durante 24 horas en una solución acuosa de tensoactivos aniónicos; para conseguir esta solución basta con disolver unas gotas de cualquier lavavajillas comercial en agua. Una vez rehidratado el material, se introduce en una serie de diluciones de alcohol en concentración creciente (10 %, 30 %, 50 %) hasta el 70 %, en la que se puede mantener para su conservación. Cuando las colonias de Briozoos calcificados van a ser estudiadas al microscopio electrónico es necesario eliminar toda la materia orgánica, utilizando para ello hipoclorito sódico al 5 %. El tiempo de actuación de esta solución depende del tamaño de la muestra y de su grado de calcificación, ya que si la inmersión es demasiado prolongada se corre el riesgo de destruirla. Una vez limpia, la muestra debe aclararse con abundante agua y se deja secar directamente al aire o bien en una estufa a baja temperatura. Las muestras también pueden limpiarse mediante ultrasonidos, introduciéndolas en un tubo con alcohol, lo que facilita su posterior secado. En muchos de los microscopios electrónicos de barrido actuales el material puede ser observado directamente, incluso sin necesidad de secarlo completamente; en caso contrario, se seguirán las especificaciones necesarias para metalizar las muestras. En cualquier caso, debe tratarse solo una parte del material disponible, ya que al eliminar la materia orgánica de las muestras se eliminan todos los rasgos de la anatomía interna y se desprenden los opérculos y las mandíbulas de las avicularias; por otra parte, los ejemplares metalizados son más difíciles de estudiar al binocular y de hecho esta técnica está contraindicada cuando el material que se examina es el tipo de una especie. En el caso de los Briozoos perforantes, que viven en el interior de conchas de Moluscos, la preparación y observación del material resulta bastante más compleja (figs. 45, 79, 80, 93A-D). Las distintas técnicas empleadas para el estudio de estos organismos se pueden encontrar en los trabajos de Silén (1946, 1947) y de Pohowsky (1974, 1978). La única estructura que se puede apreciar en una primera observación son los orificios de los zooides en la superficie del sustrato. Si la concha es translúcida es posible apreciar por transparencia los estolones, así como la forma de las cavidades de los zooides (figs. 93A, 93B); puede recurrirse además a distintos métodos sencillos de tinción para observar la colonia. De todos modos, suele ser necesario un estudio más detallado de los ejemplares para llegar a una determinación específica. En general, es necesario proceder a la descalcificación del material, empleando una solución de ácido etilen-diamin-tetraacético (EDTA); la muestra a tratar, envuelta previamente en una fina malla, se sumerge en la disolución, lográndose su completa descalcificación en pocos días. Una técnica opuesta es la utilizada por Pohows64

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ky (1974, 1978) para estudiar ejemplares fósiles y actuales, que consiste en eliminar cualquier resto orgánico, de forma que las cavidades ocupadas por las colonias queden vacías, y se procede a rellenarlas utilizando una resina de poliéster. Tras eliminar la concha original, queda un molde en resina que puede observarse fácilmente al microscopio electrónico. Para poder llevar a cabo estudios relacionados con el crecimiento y desarrollo de las colonias, para investigaciones sobre el desarrollo larvario, o incluso para trabajos relacionados con alteraciones en el desarrollo esquelético, o sobre las relaciones ecológicas con otras especies, se requiere en muchas ocasiones el mantenimiento en cultivo, o el trasplante, de las colonias de Briozoos. El mantenimiento de las colonias en cultivo se realiza en recipientes con agua, cuyo volumen variará desde pequeños envases, a acuarios más grandes, dependiendo de las condiciones del objeto de estudio. El cultivo se puede realizar manteniendo un flujo constante de varios litros por minuto de agua, en cuyo caso se alimentan por el plancton que presenta el agua (Ryland, 1960b; Lutaud, 1961; Cook, 1962, 1963, 1968; Cook y Hayward, 1966). Otros trabajos precisan del mantenimiento en recipientes cerrados, en los que se realiza un cambio del agua cada poco tiempo, manteniendo un aireador funcionando, y con aporte de alimento externo. Las condiciones de iluminación pueden variar, manteniendo períodos de luz/oscuridad establecidos, o dejando las colonias durante períodos largos en oscuridad, para luego someterlas a luz intensa, provocando así, por ejemplo, la liberación de las larvas (Wendt, 2000; Dahms et al., 2007). Para la alimentación de las colonias se han probado diferentes dietas ( Jebram, 1979), compuestas principalmente por fitoplancton, como dinoflagelados. En la recopilación de técnicas de cultivo realizada por este autor ( Jebram, 1977), se pueden observar los diferentes grupos y especies utilizadas para la alimentación en cultivos. En el caso de los trasplantes se hace necesario colocar las colonias sobre sustratos adecuados para la realización del experimento. Algunos experimentos se realizan sobre sustratos naturales, pero estos pueden degenerar con el tiempo, en el caso de algas, o pueden presentar rugosidades que podrían dificultar el estudio de las colonias, en el caso de conchas u otros sustratos duros ( Jebram, 1977). Es importante la selección del material a utilizar, ya que los metales o gomas pueden liberar sustancias tóxicas, siendo más adecuado el uso de plásticos o vidrio ( Jebram, 1977). En el caso de colonias erectas y muy calcificadas, una vez recolectadas, la fijación al sustrato apto para el experimento se puede realizar con pegamentos epoxy, normalmente sobre estructuras de plástico (Rodolfo-Metalpa et al., 2010; Lombardi et al., 2011a, 2011b). En el caso de las colonias incrustantes, se hacen crecer sobre portas de microscopia o acetatos. Para ello se usan pequeños fragmentos de colonia con su sustrato natural, dejando los márgenes de crecimiento sobre la estructura que nos servirá como sustrato definitivo ( Jebram, 1977; Hermansen et al., 2001). En otras ocasiones se provoca la liberación de larvas que se fijarán sobre el sustrato que utilizaremos para realizar el trasplante (Wendt, 1998). Una vez realizado el trasBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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plante de las colonias al sustrato artificial, este servirá tanto para el estudio en el laboratorio, como para el estudio en condiciones naturales. En este último caso, la colocación de estos sustratos dependerá de las necesidades de estudio, pudiendo instalarse en estructuras flotantes o fijado sobre al fondo.

LOS BRYOZOA IBÉRICOS Podemos resumir la definición del filo Bryozoa como sigue: Animales coloniales, mayoritariamente sésiles, siempre acuáticos y en general marinos. Triblásticos, insegmentados, con endomesodermo embriónico y macrómeros endodérmicos generalmente abortivos. Tegumento integrado por dos capas, ectodermo y mesodermo tanto en el adulto como en la larva, con un exoesqueleto quitinoso o quitinoso-calcáreo. Embriológicamente protóstomos, pero con ancéstrula y autozooides deuteróstomos. Algunas células epidérmicas permanecen totipotentes desde la metamorfosis larvaria hasta la muerte de la colonia, la cual se forma mediante desarrollo clónico a partir de una larva que forma una ancéstrula. Adulto constituido por un componente visceral (polípido) y otro tegumentario externo (cístido). Con una corona de tentáculos en el adulto, de origen ectodérmico, que rodea a la boca y no al ano. El aparato digestivo, en forma de U y carente de glándulas digestivas, suele degenerar periódicamente y es sustituido por otro mediante una proliferación epidérmica interna. Circulatorio, respiratorio y excretor ausentes. Celoma ausente en la larva, desarrollándose por esquizocelia después de la metamorfosis. Reproducción sexual y asexual. Además, una completa definición del filo Bryozoa puede encontrarse en d’Hondt (2005). El filo Bryozoa comprende tres clases, todas ellas con representantes en las aguas íbero-baleares. En el presente volumen se incluyen solamente representantes de la clase Gymnolaemata. Clave de clases

1. Briozoos que viven en aguas dulces. Colonias homomórficas en general integradas por pocos individuos. Zooides más o menos cilíndricos, de naturaleza córnea y carentes de opérculo. Una lengüeta preoral o epistoma cubre la boca. Corona tentacular en forma de herradura o, de forma excepcional, elíptica (figs. 89A, 89B, 90A, 90B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phylactolaemata t
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por un número muy variable de individuos. Zooides total, parcialmente o en absoluto calcificados. Epistoma ausente. Corona tentacular circular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Briozoos exclusivamente marinos. Colonias erectas o que forman incrustaciones discoidales, hemisféricas o lobuladas. Zooides tubulares completamente calcificados, provistos de un orificio terminal y circular, carente de opérculo. Gonozooides dilatados, punteados, muy visibles. Polimorfismo limitado a cenozooides y nanozooides (figs. 8, 13C, 22A, 22B, 23, 85C, 86A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stenolaemata 66

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dulces o salobres. Colonias erectas o incrustantes, formadas por zooides fusiformes, aplanados o con aspecto de caja. Pared externa total, parcialmente o en absoluto calcificada; las paredes se deforman para la protrusión del polípido. Orificio zoecial cerrado por un opérculo o por un collarete setígero. Polimorfismo elevado (figs. 4, 5, 7, 9-12, 13A, 13B, 13D, 14-18, 22C, 24-81, 83, 84, 85A, 85B, 85D, 86B-F, 87, 88, 89C, 89D, 90C, 90D, 91-94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gymnolaemata (p. 67)

Clase GYMNOLAEMATA Allman, 1856 Gymnolaemata Allman, 1856. Monogr. Fresh-water Polyzoa: 10 Briozoos fundamentalmente marinos. Colonias erectas o incrustantes, formadas por zooides fusiformes, aplanados o con aspecto de caja. Pared externa total, parcialmente o en absoluto calcificada. La pared frontal, las verticales, o un saco interno, denominado asco, se deforman para la protrusión del polípido. Comunicación interzoecial por medio de una red funicular que atraviesa las paredes verticales del zooide a través de poros de estructura compleja. Orificio zoecial cerrado por un opérculo o por un collarete setígero. El polimorfismo zoecial puede ser muy elevado. La clase Gymnolaemata comprende dos órdenes, ambos con representantes en las costas íbero-baleares. En presente volumen solo se tratará el orden Ctenostomata. Clave de órdenes

1. Colonias no calcificadas, que forman costras carnosas, redes estoloniales o matas erectas más o menos densas. Orificio terminal, o frontal en las especies incrustantes, carente de opérculo. Los heterozooides están representados solo por cenozooides simples (figs. 24-81, 87C, 87D, 91-94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ctenostomata (p. 67) t
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TVCUFSNJnal cerrado por un opérculo quitinoide. Colonias incrustantes o erectas. Polimorfismo elevado: puede haber avicularias, vibracularias y distintos tipos de cenozooides. Pueden existir ovicelas y espinas alrededor del orificio (figs. 4, 5, 7, 9-12, 13A, 13B, 13D, 14-18, 22C, 83, 84, 85A, 85B, 85D, 86B-F, 87A, 87B, 87E, 87F, 88, 89C, 89D, 90C, 90D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cheilostomata

Orden CTENOSTOMATA Busk, 1852 Ctenostomata Busk, 1852. En: MacGillivray (Ed.), Narrat. Voyag. Rattlesnake, 1(Append. 4): 346 Colonias que forman costras carnosas, redes estoloniales o matas erectas más o menos densas. Pared zoecial membranosa o gelatinosa, no calcificada. Orificio terminal, frontal en las especies incrustantes, carente de opérculo y cerrado por un collarete setígero en la mayoría de las especies. Polimorfismo BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

67

limitado; los heterozooides están representados fundamentalmente por cenozooides simples, nanozooides o espinozooides. El orden Ctenostomata comprende 10 superfamilias, de las que 8 cuentan con representantes en aguas íbero-baleares. Otra superfamilia, Benedeniporoidea Delage y Hérouard, 1897, no se ha citado todavía en nuestras aguas, pero será tratada al final de esta obra debido a la cercanía de algunas de sus señalizaciones. El orden Ctenostomata incluye también la superfamilia Hislopioidea Jullien, 1885, que no será tratada en el presente volumen, que comprende la familia Hislopiidae Jullien, 1885, que no está presente en aguas europeas, y la familia Haywardozoontidae d’Hondt, 1983, con una única especie, Haywardozoon inarmatum (Hayward, 1978), que vive en aguas del Atlántico, pero muy alejada de nuestras costas. Los Briozoos Ctenostomados son, junto con los Ciclostomados, los Briozoos menos estudiados y conocidos en la península Ibérica, por lo que existen relativamente pocas citas en nuestras aguas. Por lo general, son más difíciles de localizar, estudiar e identificar que los Briozoos Queilostomados, por lo que tradicionalmente se les ha prestado menos atención. Por otra parte, su diversidad es, en todos los mares del mundo, muy inferior a la de los Queilostomados. Hasta ahora se han citado 44 especies en las aguas íbero-baleares, si bien existen ciertas dudas sobre la adscripción taxonómica de algunas de ellas. En la actualidad no existe una clasificación general de los Ctenostomados de uso común, ya que persisten importantes variaciones entre distintos autores; además, hoy día parece confirmado que los Ctenostomados son un grupo parafilético respecto a los Queilostomados (Todd, 2000; Waeschenbach et al., 2012). En la presente monografía hemos optado por seguir, en líneas generales, la clasificación recientemente propuesta por Bock y Gordon (2013), quienes han realizado una síntesis de las diferentes clasificaciones adoptadas por d’Hondt (1983), Jebram (1986), Todd (2000) y Waeschenbach et al. (2012). En la lista que presentamos a continuación, así como a lo largo del volumen, hemos incluido también otras especies que, aunque no se han citado previamente en nuestras aguas, se han hallado en localidades relativamente próximas a la península Ibérica; algunas de ellas son especies de aguas profundas, que resultan por lo tanto más difíciles de recolectar y estudiar. Es posible que muchas de estas especies puedan estar presentes en nuestras costas, o incluso en material de colección ya existente, por lo que las hemos incluido aquí a fin de facilitar su identificación en futuros estudios. Todos aquellos táxones que no están presentes en nuestras aguas figuran precedidos por un asterisco (*). Las claves que se incluyen en este volumen son aplicables a todas las especies tratadas, no solo a los géneros y especies con representación en el ámbito íbero-balear. Dado el pequeño tamaño de los caracteres que han de ser observados para la identificación, se requiere forzosamente el uso de lupas de gran aumento y de microscopios ópticos. Conviene resaltar que la clave general no pretende indicar grados de parentesco entre las distintas especies, sino que utiliza el menor número posible de caracteres de entre aquellos que son más fácilmente observables, a fin de facilitar las identificaciones. 68

FAUNA IBÉRICA

Todos los dibujos que figuran en el presente volumen han sido realizados por Antonio Taboada a partir de ilustraciones originales, bien realizados por nosotros o bien de otros autores. Cabe destacar que el material original de Ctenostomados que se conserva es muy escaso, e incluso en ocasiones se encuentra en mal estado. Por ello, en el caso de especies descritas a partir de material ibérico, o en aquellas especies que no existen en nuestras aguas, hemos preferido reproducir las ilustraciones originales de otros autores. Para especies de las que no se conserva material ibérico válido, se ha recurrido también a reproducir los dibujos de otros autores. Filo BRYOZOA Ehrenberg, 1831 Clase GYMNOLAEMATA Allman, 1856 Orden CTENOSTOMATA Busk, 1852 Superfamilia ALCYONIDIOIDEA Johnston, 1838 Familia Alcyonidiidae Johnston, 1838 Género Alcyonidium Lamouroux, 1813 Alcyonidium albidum Alder, 1857 Alcyonidium cellarioides Calvet, 1900 *Alcyonidium diaphanum (Hudson, 1778) *Alcyonidium duplex Prouho, 1892 Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus, 1761) Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828) Alcyonidium polyoum (Hassall, 1841) Alcyonidium variegatum Prouho, 1892 *Género Alcyonidioides d’Hondt, 2001 *Alcyonidioides mytili (Dalyell, 1848) Familia Pachyzoidae d’Hondt, 1983 Género Pachyzoon d’Hondt, 1983 Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983 Familia Clavoporidae Soule, 1953 Género Ascorhiza Fewkes, 1889 Ascorhiza mawatarii d’Hondt, 1983 Género Metalcyonidium d’Hondt, 1975 Metalcyonidium gautieri d’Hondt, 1975 Género Pseudalcyonidium d’Hondt, 1975 Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975 *Género Clavopora Busk, 1874 *Clavopora hystricis Busk, 1874 *Familia Lobiancoporidae Delage y Hérouard, 1897 *Género Lobiancopora Pergens, 1889 *Lobiancopora hyalina Pergens, 1889 Superfamilia FLUSTRELLIDROIDEA Bassler, 1953 Familia Flustrellidridae Bassler, 1953 Género Flustrellidra Bassler, 1953 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Flustrellidra hispida (O. Fabricius, 1780) Género Bockiella Silén, 1942 Bockiella angusta Silén, 1942 Familia Pherusellidae Soule, 1953 Género Pherusella Soule, 1951 Pherusella tubulosa (Ellis y Solander, 1786) Superfamilia PALUDICELLOIDEA Allman, 1856 Familia Panolicellidae Jebram, 1985 Género Panolicella Jebram, 1985 Panolicella nutans Jebram, 1985 Superfamilia ARACHNIDIOIDEA Hincks, 1880 Familia Arachnidiidae Hincks, 1880 Género Parachnoidea d’Hondt, 1979 Parachnoidea rylandi d’Hondt, 1979 Género Arachnoidella d’Hondt, 1983 *Arachnoidella annosciae (d’Hondt y Geraci, 1976) *Arachnoidella prenanti (d’Hondt, 1975) Arachnoidella thalassae (d’Hondt, 1979) *Género Arachnidium Hincks, 1862 *Arachnidium fibrosum Hincks, 1880 *Arachnidium hippothooides Hincks, 1862 Familia Immergentiidae Silén, 1946 Género Immergentia Silén, 1946 Familia Nolellidae Harmer, 1915 Género Nolella Gosse, 1855 Nolella dilatata (Hincks, 1860) Nollela gigantea (Busk, 1856) Género Anguinella van Beneden, 1845 Anguinella palmata van Beneden, 1845 *Género Franzenella d’Hondt, 1983 *Franzenella monniotae (d’Hondt, 1975) comb. nov. *Franzenella radicans (d’Hondt y Hayward, 1981) comb. nov. *Familia Monobryozoidae Remane, 1936 *Género Monobryozoon Remane, 1936 *Monobryozoon ambulans Remane, 1936 *Familia Aethozoidae d’Hondt, 1983 *Género Aethozoon Hayward, 1978 *Aethozoon pellucidum Hayward, 1978 Superfamilia VICTORELLOIDEA Hincks, 1880 Familia Victorellidae Hincks, 1880 Género Victorella Saville-Kent, 1870 *Victorella muelleri (Kraepelin, 1887) 70

FAUNA IBÉRICA

Victorella pavida Saville-Kent, 1870 *Victorella soulei d’Hondt, 1975 Superfamilia WALKERIOIDEA Hincks, 1877 Familia Walkeriidae Hincks, 1877 Género Walkeria Fleming, 1823 Walkeria tuberosa Heller, 1867 Walkeria uva (Linnaeus, 1758) Familia Mimosellidae Hincks, 1877 Género Mimosella Hincks, 1851 Mimosella gracilis Hincks, 1851 Género Bantariella Jebram, 1973 Bantariella verticillata (Heller, 1867) Familia Farrellidae d’Hondt, 1983 Género Farrella Ehrenberg, 1839 Farrella repens (Farre, 1837) Familia Triticellidae G.O. Sars, 1874 Género Triticella Dalyell, 1848 *Triticella calveti d’Hondt y Hayward, 1981 Triticella flava Dalyell, 1848 *Triticella fusiformis d’Hondt y Hayward, 1981 *Triticella gracilis d’Hondt y Hayward, 1981 *Triticella pedicellata (Alder, 1857) Género Triticellopsis Gautier, 1961 Triticellopsis tissieri Gautier, 1961 *Familia Hypophorellidae Prenant y Bobin, 1956 *Género Hypophorella Ehlers, 1876 *Hypophorella expansa Ehlers, 1876 *Familia Bathyalozoidae d’Hondt, 1975 *Género Bathyalozoon d’Hondt, 1975 *Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975 Superfamilia VESICULARIOIDEA Johnston, 1838 Familia Vesiculariidae Johnston, 1838 Género Amathia Lamouroux, 1812 Amathia citrina (Hincks, 1877) Amathia delicatula Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010 Amathia gracilis (Leidy, 1855) Amathia gracillima (Hincks, 1877) Amathia imbricata (Adams, 1798) Amathia lendigera (Linnaeus, 1758) Amathia minoricensis Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010 Amathia pruvoti Calvet, 1911 Amathia pustulosa (Ellis y Solander, 1786) Amathia semiconvoluta Lamouroux, 1824 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Amathia verticillata (Delle Chiaje, 1822) Amathia vidovici (Heller, 1867) *“Bowerbankia” pusilla Jullien y Calvet, 1903 *Género Vesicularia Thompson, 1830 *Vesicularia spinosa (Linnaeus, 1758) Familia Buskiidae Hincks, 1880 Género Buskia Alder, 1857 Buskia nitens Alder, 1857 Buskia socialis Hincks, 1887 Familia Spathiporidae Pohowsky, 1978 Género Spathipora Fischer, 1866 Spathipora comma (Soule, 1950) Spathipora sertum Fischer, 1866 Superfamilia PENETRANTIOIDEA Silén, 1946 Familia Penetrantiidae Silén, 1946 Género Penetrantia Silén, 1946 Penetrantia brevis Silén, 1946 *Superfamilia BENEDENIPOROIDEA Delage y Hérouard, 1897 *Familia Benedeniporidae Delage y Hérouard, 1897 *Género Benedenipora Pergens, 1889 *Benedenipora catenata Pergens, 1889 *Benedenipora delicatula d’Hondt y Geraci, 1975 Clave de superfamilias

Las claves de identificación que se incluyen en el presente volumen no pretenden indicar grados de parentesco entre los distintos táxones, sino que son eminentemente prácticas. Las categorías superiores (superfamilias y familias) no siempre están bien definidas, y en ocasiones incluyen especies de aspectos muy diferentes, por ejemplo especies erectas, incrustantes y perforantes. Dado que en las claves se ha dado prioridad a caracteres fácilmente observables, es posible que en ocasiones un mismo taxon tenga más de una salida para poder abarcar toda esta variabilidad. 1. Colonia intersticial, reducida a un solo autozooide funcional (figs. 49, 50) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arachnidioidea (p. 112) t
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zooides (figs. 24-48, 51-81, 87C, 87D, 91-94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Colonia perforante, que crece en el interior del sustrato (figs. 45, 60, 79, 80, 93A93D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 t
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46-48, 51-59, 61-78, 81, 87C, 87D, 91, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 3. Colonia que perfora tubos membranosos de Poliquetos (fig. 60) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkerioidea (p. 141) 72

FAUNA IBÉRICA

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central (figs. 79, 80, 93C, 93D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Perforaciones en las conchas de forma arriñonada. Autozooides situados verticalmente en el interior del sustrato (figs. 80, 93D) . . . . . . . . . Penetrantioidea (p. 201) t
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"VUPzooides más o menos inclinados respecto a la superficie del sustrato (figs. 79, 93C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vesicularioidea (p. 166) 6. Las colonias presentan estolones cenozoeciales tubulares sobre los que se disponen los autozooides, bien directamente o bien por medio de cenozooides más o menos reducidos (figs. 19B, 53-59, 61-78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 t
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87D, 91, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 7. Los autozooides pueden insertarse directamente sobre el estolón, aunque normalmente lo hacen sobre pequeños cenozooides secundarios. En algunos casos forman grupos en el extremo, dilatado o no, de los cenozooides estoloniales. Polípido con 8 o más tentáculos (figs. 53-59, 61) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkerioidea (p. 141) t
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estolón, formando, en ocasiones, grupos regulares o espiras. Polípido dotado en general con 8 tentáculos (figs. 19B, 62-78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . Vesicularioidea (p. 166) 8. Colonia erecta, delicada, compuesta por ramas uniseriadas divididas dicotómicamente; los autozooides surgen directamente unos de otros (fig. 81) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Benedeniporoidea (p. 204) t
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46-48, 51, 52, 87D, 91, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9. Los zooides son poligonales u ovoides, sin extensiones filiformes, y se disponen contiguos (figs. 19A, 24-40, 91) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 t
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QFristoma más o menos desarrollado y extensiones filiformes que los unen a los zooides vecinos (figs. 41-44, 46-48, 51, 52, 87D, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 10. Orificio zoecial situado en el extremo de una papila o en ocasiones un peristoma. Heterozooides limitados a miozooides o rizoides (en especies claviformes), en raras ocasiones cenozooides. Polípido con 14-25 tentáculos (figs. 19A, 24-37, 91A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidioidea (p. 74) t
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o 4 labios. Heterozooides frecuentes, en general espiniformes. Polípido con 25-45 tentáculos (figs. 38-40, 91B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Flustrellidroidea (p. 103) 11. Collarete setígero ausente. Nunca se produce anastomosis (fig. 41) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paludicelloidea (p. 110) t
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QVFden estar presentes (figs. 42-44, 46-48, 51, 52, 87D, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 12. Briozoos marinos, o excepcionalmente dulceacuícolas (figs. 42-44, 46-48, 87D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arachnidioidea (p. 112) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Victorelloidea (p. 136)

Superfamilia ALCYONIDIOIDEA Johnston, 1838 Alcyonidulae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 300 Colonias incrustantes, en forma de costras; adherentes, en forma de almohadilla sujeta al sustrato por medio de rizoides emanados de su cara basal, o erectas, de aspecto claviforme, cilíndrico, lobuladas o ramificadas de forma irregular o dicotómica. Autozooides poligonales contiguos, o bien ovoides, y dispuestos en hélices alrededor del eje de la rama. Orificio zoecial circular, bilabiado o claramente cuadrangular, que puede no sobresalir de la superficie del zooide, ser portado por una papila diversamente desarrollada o por un peristoma, que puede ser prominente e incluso estriado transversalmente. Cenozooides intercalares o frontales ausentes o presentes, con aspecto similar al de pequeños autozooides, que constituyen los pedúnculos de algunas colonias erectas, o bien en forma de protuberancias frontales romas o de espinas, situadas alrededor de la superficie frontal de los autozooides. Embriones incubados en el interior del cístido. Órgano intertentacular presente o ausente. Esta superfamilia incluye, además de las tres familias presentes en aguas íbero-baleares, la familia Lobiancoporidae, también susceptible de aparecer en nuestras aguas. Clave de familias

1. Colonia en forma de pequeña almohadilla, con los peristomas en la superficie superior, y finos rizoides en la inferior. Fondos batiales de arena (fig. 32) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachyzoidae (p. 90) t
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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Colonia erecta dividida en 3 partes: un capítulo globoso formado por autozooides; un pedúnculo formado por miozooides sin polípido; y una zona de fijación, incrustante o reducida a rizoides (figs. 33-36) . . . . . . . . . . . . . . . . . Clavoporidae (p. 92) t
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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Colonia erecta, cilíndrica, ramificada dicotómicamente. Autozooides dispuestos en hélices triples. El funículo ocupa gran parte del interior de los autozooides (fig. 37) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Lobiancoporidae (p. 101) t
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cerrado por un esfínter (figs. 19A, 24-31, 91A) . . . . . . . . . . . . Alcyonidiidae (p. 74)

Familia ALCYONIDIIDAE Johnston, 1838 Alcyonidulae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 300 Colonia incrustante, que forma láminas finas y translúcidas o gruesas y opacas, o bien erecta y carnosa. Autozooides generalmente poligonales. Ce74

FAUNA IBÉRICA

nozooides intercalares o frontales frecuentemente presentes, en ocasiones de forma cónica; espinozooides ausentes. Orificio zoecial circular, cerrado por un esfínter, con frecuencia situado sobre un corto peristoma circular. Embriones incubados en el interior del cístido. Órgano intertentacular presente o ausente. Además del género Alcyonidium, esta familia incluye el género Alcyonidioides, que no está presente en la fauna ibérica y que se distingue de Alcyonidium fundamentalmente por caracteres larvarios. Clave de géneros

1. Larvas lecitotróficas carentes de valvas, con tubo digestivo vestigial que forma una especie de quiste duro (figs. 19A, 24-31, 91A) . . . . . . . . . . Alcyonidium (p. 75) t
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Género Alcyonidium Lamouroux, 1813 Alcyonidium Lamouroux, 1813. Ann. Mus. Natl. Hist. Nat., 20: 285 ESPECIE TIPO: Ulva diaphana Hudson, 1778 Los caracteres distintivos de este género son los mismos que los de la familia. Las especies pueden ser ovíparas, con numerosos huevos descargados a través de un pequeño órgano intertentacular, o larvíparas, con pocos huevos fecundados que se desarrollan en el interior del zooide, dentro de un saco formado tras la degeneración del polípido. La taxonomía de este género ha estado sujeta a discusiones, malentendidos, errores de identificación y falsas sinonimias. Uno de los problemas del género Alcyonidium ha sido la indefinición de la especie tipo, A. diaphanum, hasta que su identidad y la validez del nombre fueron aclaradas por Thorpe y Winston (1986). No obstante, no fue hasta hace poco tiempo cuando la especie ha sido fijada, mediante la selección de tipos y su completa redescripción, por Porter et al. (2001). Sin embargo, el problema fundamental ha sido el uso por parte de Linnaeus del nombre Alcyonium gelatinosum para distintas especies, lo que ha causado numerosas confusiones a lo largo de más de 200 años (véase Porter et al., 2008). Estas confusiones han afectado a la definición de varias especies, entre ellas A. diaphanum, A. gelatinosum, A. polyoum y A. mytili. Estas especies parecen ser propias de aguas europeas y sus señalizaciones en otras zonas alejadas deben corresponder, seguramente, a otras especies diferentes. En los últimos años, estas cuatro especies se han redescrito adecuadamente y fijado mediante la selección de tipos. La identificación específica se basa en el tipo de sustrato sobre el que se asientan las colonias, su forma (que no obstante puede ser muy variable en función del ambiente), y sobre todo en el número de tentáculos y en el tamaño y la forma del ciego gástrico y demás secciones del tubo digestivo. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

75

El género Alcyonidium incluye más de 60 de especies repartidas por todo el mundo, de las que 16 están presentes en aguas europeas y 7 en la fauna íbero-balear. Clave de especies

1. Colonia completamente erecta, de gran tamaño, con consistencia firme y carnosa, irregularmente papilar (figs. 31, 91A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . *A. diaphanum (p. 87) t
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. . 2 2. Colonia de aspecto hirsuto, parcialmente incrustante sobre algas rojas, que puede emitir lóbulos bilaminares y ramificados. Autozooides dotados de 5, 6 o más cenozooides frontales ovales o cónicos. Polípido provisto de 14-19 tentáculos y de un ciego gástrico largo y voluminoso (fig. 24) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. hirsutum (p. 77) t
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. 3 3. Colonia blanca y transparente, de consistencia gelatinosa, que crece como epibionte de colonias de Briozoos del género Cellaria. Orificio situado sobre un largo peristoma. Polípido con 20 tentáculos (fig. 29) . . . . . . . . . . . . A. cellarioides (p. 85) t
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del interior del cístido ausentes (figs. 19A, 25, 26, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Polípido con 17-18 tentáculos; ciego gástrico pequeño y redondeado, tan largo como ancho. Peristoma corto, de diámetro superior a 1/3 de la anchura zoecial. Entre los autozooides típicos se localizan autozooides abortivos de menor tamaño (figs. 19A, 26) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. gelatinosum (p. 80) t
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 . . . . . . 7 7. Colonia más o menos transparente, en formas juveniles, y grisácea con bordes hialinos en ejemplares adultos. Autozooides de 0,35-0,55 mm de longitud por 0,21-0,42 mm de anchura. Peristoma ausente o poco marcado en zooides juveniles; en las porciones más viejas de la colonia se vuelven más grandes, prominentes e irregulares. Ciego voluminoso, ovoide, recurvado proximalmente (fig. 25) . . . . . . . A. polyoum (p. 78) t
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tras la fijación del material. Autozooides de 0,65-0,70 mm de longitud por 0,28-0,30 mm de anchura. Peristoma poco saliente, de 0,14 mm de diámetro, nunca situado en posición terminal. Ciego globoso. En casos raros pueden coexistir 2 polípidos en el mismo autozooide, pero nunca se encuentran en el mismo estado de diferenciación (fig. 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *A. duplex (p. 85) 76

FAUNA IBÉRICA

Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828) (fig. 24) Alcyonium hirsutum Fleming, 1828. Hist. Br. Anim.: 517 Colonia incrustante o erecta, lobulada o ramificada, de color anaranjado, de consistencia carnosa y aspecto hirsuto, integrada por autozooides ovales, rectangulares o subhexagonales de 0,24 a 0,63 mm de longitud y de 0,11 a 0,18 mm de anchura, de límites imprecisos y dotados de cinco, seis o más protuberancias frontales ovales o cónicas, entre las que se localiza la abertura zoecial situada sobre un peristoma mucho más corto que las papilas, ubicado en la zona central del autozooide, o desplazado hacia la parte anterior del mismo. Las papilas frontales (fig. 24B), a las que las colonias de esta especie deben su aspecto aterciopelado o hirsuto, representan en realidad cenozooides desprovistos de abertura zoecial, comunicados por medio de un poro con los autozooides que los portan, y en los que se ha descrito la existencia de un polípido rudimentario. Los polípidos, que están provistos de 14 a 19 tentáculos y dotados de un largo y voluminoso ciego, se sitúan en posición casi vertical en los zooides de los bordes de la colonia y en los ejemplares juveniles. Según Prenant y Bobin (1956) existen variaciones en el porte de las colonias de esta especie, que pueden presentar tanto un aspecto incrustante como erecto, siendo la forma incrustante la existente en las costas escandinavas y mares árticos, mientras que la forma erecta se localizaría en las costas inglesas,

A B

Fig. 24. Alcyonidium hirsutum. Aspecto de una colonia (A) y detalle de los BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

autozooides y las papilas frontales (B).

77

holandesas y atlánticas francesas. Sin embargo, Hayward (1985) describe esta especie como incrustante sobre algas, aunque aclara que las colonias pueden emitir lóbulos bilaminares libres, y que, sobre todo en las costas del nordeste de Inglaterra, llega a formar frondes alargadas o con aspecto de abanico, de más de 100 mm de longitud y de 20 a 30 mm de anchura, unidas a pequeñas algas rojas. Distribución geográfica.— Alcyonidium hirsutum se ha señalado en los mares árticos y las costas atlánticas europeas, desde el Ártico hasta la Bretaña francesa (Prenant y Bobin, 1956; Hayward, 1985). En la península Ibérica solo se conoce en Galicia, donde ha sido hallada en la costa de Lugo, desde la ría de Ribadeo hasta la de O Barqueiro, así como en la ría de Vigo (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Biología.— Es una especie intermareal que se encuentra preferentemente sobre el alga Chondrus crispus Stackh. En Galicia se han hallado colonias juveniles en el mes de abril (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Alcyonidium polyoum (Hassall, 1841) (fig. 25) Sarcochitum polyoum Hassall, 1841. Ann. Mag. Nat. Hist., 7(46): 484 Colonia incrustante, carnosa, que forma capas redondeadas, lobuladas o de contorno indefinido, de las que parten en ocasiones protuberancias esponjosas. La colonia es fina y más o menos transparente con reflejos azulados en las formas juveniles, y grisácea, opaca y gruesa, con bordes hialinos, en los ejemplares adultos. Zooides poligonales, de 0,35 a 0,55 mm de longitud por 0,21 a 0,42 mm de anchura, dispuestos al tresbolillo, bien individualizados en las porciones delgadas de las colonias adultas e indistintos en los ejemplares muy carnosos o juveniles. Su superficie frontal es translúcida; el orificio se sitúa en un saliente peristomial, nulo o poco marcado en zooides juveniles, mientras que en las porciones más viejas de la colonia estos salientes se vuelven más grandes, prominentes e irregulares, pero sin sobrepasar un tercio de la anchura de los zooides. El polípido (fig. 25C) está provisto de 19 a 20 tentáculos y presenta un voluminoso ciego de aspecto ovoide, recurvado proximalmente. El collarete setígero es rudimentario o nulo. En el interior del cístido pueden incubarse varios embriones, de color amarillo. Según Barrois (1877), la ancéstrula, de 0,45 a 0,52 mm de longitud por 0,36 a 0,40 mm de anchura, da lugar a un primer zooide que se produce por gemación lateral, de forma que la joven colonia parece crecer solo hacia uno de los lados de la ancéstrula. La identidad de A. polyoum ha estado sujeta a discusión durante el siglo pasado, ya que numerosos autores, en especial los británicos, la consideraban como un sinónimo de Alcyonidium gelatinosum (véase, por ejemplo, Hayward, 1985), mientras que otros, casi todos españoles y franceses, la consideraban como una especie diferente (véanse, por ejemplo, d’Hondt, 1983; Reverter-Gil 78

FAUNA IBÉRICA

y Fernández-Pulpeiro, 2001). En fechas recientes la cuestión parece haber sido zanjada de forma definitiva con la redescripción de A. gelatinosum y la designación de un neotipo para A. polyoum (véase Ryland y Porter, 2003). Distribución geográfica.— La distribución geográfica de esta especie es incierta debido a las múltiples sinonimias y los errores de identificación. En general se considera que A. polyoum es una especie de amplia distribución, aunque sus citas más seguras se restringen a las aguas del Atlántico nororiental. En la península Ibérica se ha recolectado a lo largo de toda la costa gallega (ReverterGil y Fernández-Pulpeiro, 2001).

A

C

B

Fig. 25. Alcyonidium polyoum. Grupo de autozooides (A) y detalle BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

de un autozooide (B) y del polípido (C).

79

Biología.— En Galicia esta especie se ha recogido desde la zona intermareal hasta 23 m de profundidad, en especial sobre algas como Fucus sp. y Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol., aunque también en ocasiones sobre conchas y piedras. En Galicia se ha observado la presencia de embriones en los meses de marzo, mayo y noviembre, y de colonias juveniles en febrero, marzo, noviembre y diciembre (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus, 1761) (figs. 19A y 26) Alcyonium gelatinosum Linnaeus, 1761. Fauna Suec., ed. 2: 538 Colonia incrustante, unilaminar, que forma una gruesa capa gelatinosa y translúcida, de color pardo y de extensión muy variable, aunque en general de pequeño tamaño. Autozooides de aspecto irregular, ovales o subhexagonales, de 0,45 a 0,74 mm de longitud por 0,35 a 0,58 mm de anchura, separados por tabiques bien marcados. La superficie frontal de los autozooides es convexa y en ella se localiza, a nivel subterminal, el orificio zoecial situado sobre un corto peristoma cuyo diámetro sobrepasa un tercio de la anchura zoecial. Entre los autozooides típicos se localizan los autozooides abortivos, cuyo aspecto es similar al de estos, aunque su tamaño es muy inferior. Polípido provisto de 17 a 18 tentáculos y dotado de un ciego gástrico pequeño y redondeado, tan largo como ancho (fig. 26B). En el interior del cístido pueden ser incubados varios embriones, más grandes y menos numerosos que en A. polyoum. Según Ryland y Porter (2006), la ancéstrula de A. gelatinosum, de 0,50 a 0,57 mm de longitud por 0,39 a 0,44 mm de anchura, presenta un patrón de gemación similar al que se observa en A. polyoum. A

B

Fig. 26. Alcyonidium gelatinosum. Autozooides (A) y polípido (B). 80

FAUNA IBÉRICA

La presente descripción podría corresponder, en todo o en parte, a la especie Alcyonidium rylandi d’Hondt y Goyffon, 2005 ( J.-L. d’Hondt, comunicación personal). No obstante, para una confirmación definitiva sería necesario recolectar nuevo material en las localidades ibéricas donde se ha citado A. gelatinosum (véase más abajo). Por otra parte, la descripción original de A. rylandi (véase d’Hondt y Goyffon, 2005) es muy escueta y carece de biometrías y figuras, así como de una discusión que establezca claramente sus diferencias con otras especies del género con las que podría ser confundida. Distribución geográfica.— La distribución general de Alcyonidium gelatinosum es incierta. La identidad de esta especie no se ha aclarado de forma definitiva hasta su reciente redescripción por Ryland y Porter (2003). Muchas de sus citas previas se han realizado bajo el nombre de Alcyonidium mytili, pero no se puede asegurar que todas las citas de esta especie correspondan en realidad a A. gelatinosum. En principio parece ser una especie bien representada en las costas atlánticas europeas, que vive sobre conchas de Moluscos, piedras y algas, frecuentemente en la zona intermareal pero también en aguas tranquilas y poco profundas. En aguas ibéricas esta especie se ha citado, siempre como A. mytili, en toda la costa norte gallega, así como en la ría de Vigo, desde la zona intermareal hasta los 25 m de profundidad, en especial sobre conchas, aunque también sobre algas (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001), en la zona intermareal de Leixões (Portugal), sobre piedras (Rosas, 1944) y en Huelva, a 22 m de profundidad, sobre una concha en fondo de cascajo y piedras (Álvarez, 1992a, 1992b).

A

Fig. 27. Alcyonidium variegatum. Autozooides (A) y polípido con células esferulares adheridas (B). BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

B

Nótese la posición casi vertical del polípido en el interior de los zooides. 81

Alcyonidium variegatum Prouho, 1892 (fig. 27) Alcyonidium variegatum Prouho, 1892. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 10: 569 Colonia incrustante, unilaminar, que forma gruesas capas integradas por zooides poligonales de 0,55 mm de longitud, bien individualizados, con superficie frontal translúcida, ligeramente convexa y dotada de un orificio circular, carente de peristoma. Polípidos voluminosos, de 0,73 mm de longitud, situados casi en posición vertical en el interior del cístido, provistos de 20 a 22 tentáculos y dotados de un ciego voluminoso, que presenta un extremo adelgazado recurvado hacia el recto (fig. 27B). En el interior del cístido existen grandes células ovaladas, de 0,07 a 0,10 mm de diámetro, de color castaño oscuro, que no se aprecian por transparencia, y que quedan adheridas a los polípidos cuando estos se extraen (fig. 27B). Según Prouho (1892), los huevos son incubados en la vaina tentacular de un zooide abortivo; las larvas son de color rosado. Distribución geográfica.— Hasta fechas recientes esta especie solo se conocía procedente de Banyuls-sur-Mer, donde fue recolectada por Prouho (1892) sobre conchas a unos 50 m de profundidad. Más tarde fue redescubrierta en Galicia por Fernández Pulpeiro y Reverter Gil (1995), donde se ha recolectado en la ría de Ferrol entre 18 y 20 m de profundidad, sobre piedras. Recientemente d’Hondt y Chimenz Gusso (2006) la han reencontrado además en la Toscana (Italia), a 20 m de profundidad. Alcyonidium albidum Alder, 1857 (fig. 28) Alcyonidium albidum Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 64 Colonia incrustante, delgada y transparente, de color blanco amarillento. En la zona central los autozooides están dispersos y desordenados, entremezclados con cenozooides desprovistos de polípido, que presentan formas y tamaños muy diversos, y que pueden ser mayores que los autozooides o mucho más pequeños, que forman mosaicos. En los bordes, los autozooides tienden a formar series que se ramifican de manera irregular y se anastomosan, produciendo mallas que más tarde se ciegan con cenozooides (fig. 28A). Los autozooides, de 0,60 a 0,80 mm de longitud por 0,30 a 0,50 mm de anchura, presentan formas muy variables, más o menos piriformes en los bordes de la colonia, y ovales o poligonales en las partes más viejas. Las uniones entre los zooides vecinos están marcadas con profundas suturas. La pared frontal es translúcida, abombada, y se eleva subterminalmente para formar un peristoma liso que les da aspecto de botella, y que se mantiene incluso cuando el polípido está retraído; el extremo del peristoma está marcado por un repliegue en forma de herradura. El polípido presenta de 18 a 25 tentáculos, y el collarete setígero está bien desarrollado. En el interior de un zooide pueden madurar a la vez hasta 15 huevos. El desarrollo embrionario tiene lugar en el exterior, a través de larvas cifonautes. 82

FAUNA IBÉRICA

Alcyonidium albidum parece desarrollar colonias más irregulares cuanta más superficie ocupan; según Prouho (1892), en Banyuls-sur-Mer A. albidum crece en el interior de viejas conchas de Pinna, donde las colonias pueden llegar a cubrir 100 cm2 y son por lo tanto muy irregulares. Distribución geográfica.— Alcyonidium albidum es una especie poco citada, que según Prenant y Bobin (1956) y d’Hondt (1983) se distribuye sobre todo B

A

Fig. 28. Alcyonidium albidum. Grupo de autozooides (A) y detalle de autozooides BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

y cenozooides (B) (redibujado de Hayward, 1985). 83

en el mar del Norte, desde Svalbard hasta Dinamarca y el canal de la Mancha, aunque también existen citas en el golfo de Vizcaya y en el Mediterráneo. En aguas ibéricas Jullien y Calvet (1903) la han señalado en las inmediaciones de Galicia, sobre conchas recolectadas a 134 m de profundidad, aunque la única colonia que se conserva en el Muséum National d’Histoire Naturelle de París está conservada en seco, y no ha sido posible comprobar su identificación. Prouho (1892) indica haber encontrado numerosas colonias de esta especie en Banyuls-sur-Mer, aunque esta cita parece dudosa. Biología.— Según Zabala y Maluquer (1988), esta especie vive sobre sustratos duros, algas rojas o es epizoica, preferentemente sobre Ascidias.

B A

Fig. 29. Alcyonidium cellarioides. Colonia creciendo sobre Cellaria 84

sp. (A) y detalle de los autozooides que muestran los peristomas (B)

(redibujado de Calvet, 1900).

FAUNA IBÉRICA

Alcyonidium cellarioides Calvet, 1900 (fig. 29) Alcyonidium cellarioides Calvet, 1900. Trav. Inst. Zool. Univ. Montp., 8: 151 Colonia incrustante, blanca y transparente, de consistencia gelatinosa, que crece como epibionte de colonias de Briozoos del género Cellaria (fig. 29A). Su superficie frontal muestra límites interzoeciales netos. Zooides hexagonales, de 0,64 mm de longitud por 0,27 mm de anchura, situados en series más o menos alternantes (fig. 29B). El orificio está situado sobre un peristoma bastante largo. La pared frontal es lisa, pero presenta pliegues transversales, sobre todo en los márgenes laterales. Polípido con 20 tentáculos. Los zooides tienen un órgano intertentacular. Los huevos se desarrollan en el exterior. Distribución geográfica.— Alcyonidium cellarioides es una especie poco citada. Fue descrita sobre ejemplares procedentes de Sète (sur de Francia) por Calvet (1900), y fue reencontrada en Nápoles y en Banyuls-sur-Mer (véase Prenant y Bobin, 1956). Esta especie se ha citado también en Gales (Hayward, 1985) creciendo sobre tallos de Hidrozoos, pero el ejemplar, que presentaba 16 tentáculos en vez de 20, corresponde en realidad a Alcyonidium hydrocoalitum Porter, 2004. Alcyonidium cellarioides se ha hallado también en Chile (d’Hondt y Moyano, 1979) y recientemente en el área del cabo de Creus (Madurell et al., 2013), a una profundidad de alrededor de 100 m. OTRAS ESPECIES Incluimos a continuación las descripciones de dos especies del género Alcyonidium (A. duplex y A. diaphanum), así como del género Alcyonidioides (A. mytili) que son desconocidas en aguas ibéricas, pero que se han citado en áreas próximas. *Alcyonidium duplex Prouho, 1892 (fig. 30) Alcyonidium duplex Prouho, 1892. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 10: 580 Colonia incrustante y coherente, muy aplanada sobre el sustrato; muy transparente, presenta un color herrumbroso en vivo, que se torna beis muy claro tras la fijación del material. La colonia está constituida por autozooides de contorno subhexagonal, que son siempre translúcidos, aunque aparecen más opacos en las partes más viejas de la colonia. Los autozooides miden de 0,65 a 0,70 mm de longitud por 0,28 a 0,30 mm de anchura, aunque excepcionalmente pueden alcanzar hasta 0,91 mm de longitud; existen además pequeños autozooides dispersos, los más pequeños de los cuales miden 0,30 mm de longitud por 0,30 mm de anchura. El peristoma, poco saliente, mide 0,14 mm de diámetro y nunca está situado en posición terminal; el diámetro del orificio BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

85

A B

C

Fig. 30. Alcyonidium duplex. Grupo de autozooides que muestran por transparencia los polípidos y los cuerpos pardos (A), detalle de 86

D

un zooide (B), zooide incubador con un huevo, dos embriones de mayor tamaño y un cuerpo pardo (C) y zooide provisto de dos polípidos,

uno de ellos comenzando a diferenciarse, y de tres embriones (D) (redibujado de Prouho, 1892 y de d’Hondt y Harmelin, 1993). FAUNA IBÉRICA

peristomial varía de 0,04 a 0,05 mm. El polípido, de 0,50 a 0,70 mm de longitud, está dotado de 19 a 20 tentáculos y presenta un estómago ramificado en un ciego globoso. El cardias tiene una longitud de 0,17 mm y los tentáculos de 0,65 mm (fig. 30B). Cuando el polípido degenera se transforma en 8-10 pequeños cuerpos pardos de diámetro variable. En casos raros, pueden coexistir dos polípidos en el mismo autozooide, pero nunca se han observado en el mismo estado de diferenciación; uno en estado funcional y el otro bien en curso de necrosis o bien empezando a diferenciarse (fig. 30D). Los autozooides incubantes pueden presentar tres embriones al mismo tiempo, situados bien en el interior de la vaina tentacular, o bien en una cámara incubatriz (fig. 30C). La ancéstrula es hexagonal, de 0,55 mm de longitud por 0,45 mm de anchura. La larva ha sido descrita por d’Hondt y Harmelin (1993). Distribución geográfica.— Alcyonidium duplex fue descrita por Prouho (1892) en la región de Banyuls-sur-Mer sobre una concha de Pinna recolectada entre 60 y 80 m de profundidad. Un siglo después, d’Hondt y Harmelin (1993) reencontraron la especie en una cavidad submarina situada al oeste de Cassis; estos autores realizaron un completo estudio sobre la morfología, hábitat y biología de A. duplex. Hasta la fecha esta especie no se conoce en ninguna otra localidad, pero la hemos incluido en la presente monografía por la proximidad de sus señalizaciones a las costas ibéricas. *Alcyonidium diaphanum (Hudson, 1778) (figs. 31 y 91A) Ulva diaphana Hudson, 1778. Flora Angl., ed. altera, 2: 570 Colonia erecta, alargada, de hasta 30 cm de altura, típicamente de color miel claro, aunque puede variar desde incolora hasta color caoba. Presenta un aspecto muy variable: cilíndrica, laminar o columnar e irregularmente ramificada; en todos los casos la colonia se inicia por una pequeña base incrustante que se prolonga en una porción cilíndrica estrecha, que se ensancha rápidamente. Superficie lisa, firme y carnosa, irregularmente papilar. La pared de los autozooides está unida por una gruesa epicutícula papilosa, que se dobla sobre sí misma e integra materiales externos en la estructura de la colonia, lo que le confiere rigidez. Los autozooides, de 0,21 a 0,29 mm de longitud por 0,15 a 0,20 mm de anchura, se abren en todas las caras de la colonia y presentan un orificio central sobre una papila baja pero prominente; los límites autozoeciales no son netos. Los autozooides adultos aparecen entremezclados con otros en distintas fases de desarrollo. El crecimiento colonial se produce mediante gemación frontal intercalar. Excepto en los bordes de crecimiento, los polípidos están orientados perpendicularmente a la superficie de la colonia; la profundidad del cístido excede el diámetro de la superficie frontal y con frecuencia alcanza 0,60 mm de longitud. La corona tentacular está integrada por 14 a 16 tentáculos y retraída mide alrededor de 0,35 mm de longitud; la faringe es corta y gruesa, de 0,18 mm de longitud; el esófago tiene una longitud similar, pero BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

87

es más estrecho; el estómago presenta un grueso ciego de 0,25 mm. Órgano intertentacular ausente. Hasta cuatro embriones pueden ser incubados en el interior de los zooides. Según Ryland y Porter (2006), las colonias de mayor tamaño son infralitorales y pueden aparecer en las playas en grandes cantidades durante el verano y el otoño, mientras que las colonias pequeñas pueden encontrarse en charcas durante la marea baja. Distribución geográfica.— Según indican Porter et al. (2001) en su reciente redescripción de A. diaphanum, esta especie se distribuye alrededor de las islas Británicas y en costas adyacentes del continente, desde la zona infralitoral inferior hasta 100 m de profundidad; no obstante, no señalan nada acerca de su distribución fuera de estos límites. Prenant y Bobin (1956) comentaron que A. gelatinosum (descripción que Porter et al., 2001 consideran que corresponde a A. diaphanum) es frecuente al norte del paralelo 45ºN y que incluso se ha citado en el Mediterráneo y el Adriático. De todos modos, la compleja sinonimia de la especie hace que en la actualidad sea muy difícil establecer su distribución fuera de los límites indicados en la redescripción de Porter et al. (2001). Nobre (1937) registró la presencia de A. gelatinosum en la costa portuguesa, pero al no incluir figuras ni descripciones y no existir material original conservado resulta imposible dilucidar a qué especie correspondería en realidad esa señalización. De todas formas, hemos incluido A. diaphanum en la presente fauna, dado que las dudas sobre su distribución geográfica general hacen posible su presencia en aguas ibéricas.

A

C B

Fig. 31. Alcyonidium diaphanum. Tres 88

morfotipos (redibujado de Porter et al., 2001). FAUNA IBÉRICA

*Género Alcyonidioides d’Hondt, 2001 Alcyonidioides d’Hondt, 2001. Bull. Soc. Zool. Fr., 126(4): 404 ESPECIE TIPO: Alcyonidium mytili Dalyell, 1848 Colonia con frecuencia incrustante y coherente, fina y más o menos translúcida, constituida por autozooides y por un número más o menos importante de heterozooides. Orificio zoecial redondeado, cerrado por un esfínter muscular y con frecuencia portado por una papila. Larvas bivalvas aplanadas lateralmente, con corona desplazada en dirección ventral y del lado interno de las valvas; concha quitinosa secretada, antes de la emisión larvaria, por células del epitelio paleal evaginado precozmente. Larvas planctónicas, supuestamente planctotróficas. Epidermis ancestrular proveniente, al menos en parte, del tejido paleal. Este género se distingue de Alcyonidium fundamentalmente por caracteres larvarios. Según d’Hondt (2001), la adscripción de las distintas especies a uno de los dos géneros solo será posible si se han descrito sus larvas. Por el momento, solo la especie tipo, A. mytili, se sitúa en el género Alcyonidioides. *Alcyonidioides mytili (Dalyell, 1848) Alcyonidium mytili Dalyell, 1848. Rare Remark. Anim. Scotl., 2: 36 Colonia que forma una lámina subcircular de grosor variable y que incrusta íntimamente diversos sustratos. En los ejemplares jóvenes los márgenes de crecimiento son transparentes y dejan ver los polípidos; con la edad, las paredes se engrosan, se vuelven completamente opacas y se forman cenozooides irregulares entre los autozooides, volviéndose entonces las colonias de color castaño (en ocasiones blanquecinas o grisáceas), con frecuencia cubiertas por una capa de diatomeas. En época de reproducción la colonia adquiere un aspecto grumoso, las paredes de los zooides se tornan transparentes, permitiendo ver los huevos. Las colonias grandes pueden desarrollar chimeneas, visibles como puntuaciones oscuras repartidas regularmente sobre la superficie colonial. Autozooides hexagonales o irregularmente poligonales, de 0,26 a 0,75 mm de longitud por 0,16 a 0,39 mm de anchura; superficie frontal plana, o ligeramente convexa en los zooides más viejos. El orificio es portado en ocasiones por una pequeña papila, visible sobre todo en material fijado. En el interior del zooide se observan con frecuencia de uno a cinco cuerpos pardos. Corona tentacular truncada oblicuamente, de 0,18 a 0,52 mm de longitud cuando está retraída, y de 0,22 a 0,53 mm expandida; compuesta por entre 15 y 17 tentáculos (16 de media). El ciego intestinal muestra un tamaño muy variable, desde ausente hasta 0,15 mm de longitud. El polípido desarrolla un conspicuo órgano intertentacular entre los tentáculos dorsolaterales, de 0,09 mm de longitud, durante gran parte del año. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Alcyonidioides mytili es una especie ovípara; los huevos se desarrollan para formar larvas cifonautes planctónicas subtriangulares, de 0,15 a 0,25 mm de anchura por 0,10 a 0,22 mm de altura, que presentan valvas con incrustaciones granulares. Alcyonidioides mytili no ha sido figurada en la presente memoria ya que no hemos podido encontrar ninguna figura que corresponda inequívocamente a esta especie. Distribución geográfica.— Alcyonidioides mytili ha sido confundida con Alcyonidium gelatinosum prácticamente desde su descripción original y solo tras su redescripción por Cadman y Ryland (1996a, 1996b) su identidad ha sido establecida de manera definitiva. Según Ryland y Porter (2006), la distribución de esta especie abarca el Atlántico nororiental, desde Islandia y las islas Británicas hasta el sureste del mar Báltico. Las citas ibéricas previas realizadas con el nombre de A. mytili deben corresponder en realidad a A. gelatinosum; por lo tanto, no parece que la especie se haya encontrado aún en nuestras aguas. Sin embargo, la hemos incluido en la presente memoria ya que no sería imposible su presencia en el ámbito íbero-balear. Biología.— Alcyonidioides mytili se encuentra desde la zona intermareal inferior hasta una profundidad desconocida, incrustando diversos sustratos, sobre todo conchas de Moluscos (en especial Mytilus), así como piedras y ciertas algas.

Familia PACHYZOIDAE d’Hondt, 1983 Pachyzoontidae d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 94 Briozoos Ctenóstomos batiales, en forma de pequeña almohadilla globular, que viven en fondos arenosos, con frecuencia recubiertos de granos de arena. Los peristomas se sitúan en la superficie superior, mientras que en la superficie inferior se insertan finos rizoides de fijación. Esta familia incluye un solo género, Pachyzoon, con una sola especie. Género Pachyzoon d’Hondt, 1983 Pachyzoon d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 95 ESPECIE TIPO: Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983 Con los caracteres de la familia. Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983 (fig. 32) Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 95 Colonia redondeada, de 2,00 a 3,50 mm de diámetro, constituida por una almohadilla de autozooides más o menos cubierta de granos de arena o 90

FAUNA IBÉRICA

detritus, que se fija al sustrato mediante rizoides. La cara inferior es plana, mientras que la superior es convexa o en ocasiones subesférica. Los autozooides, estrechamente contiguos, tienen un diámetro aproximado de 0,70 mm y están colocados en una sola capa; su superficie frontal es irregular, arrugada, provista de papilas que facilitan la adherencia de fragmentos orgánicos o minerales. La superficie frontal de cada autozooide presenta un peristoma contráctil de 0,30 a 0,33 mm de diámetro, más o menos arrugado y provisto de estrías anulares, y cuya longitud varía entre 0,25 y 0,62 mm, aunque el peristoma está con frecuencia invaginado en el autozooide, por lo que la longitud total del peristoma extendido podría alcanzar 1 mm. El

B

A

C

Fig. 32. Pachyzoon atlanticum, holotipo. Vista frontal (A) y basal (B) de una colonia y detalle de BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

D

dos zooides (C) y de un peristoma (D) (redibujado de d’Hondt, 1983). 91

polípido, de 0,85 mm de longitud, carece de molleja y presenta alrededor de 20 largos tentáculos, de 0,70 mm de longitud, un estómago voluminoso y un ciego redondeado. Distribución geográfica.— Pachyzoon atlanticum se ha encontrado en el Atlántico norte europeo, entre 800 y 1.600 m de profundidad, en fondos de sedimentos fangosos o fango-arenosos (d’Hondt, 1983). Se ha citado además en Nueva Caledonia, entre 595 y 2.103 m de profundidad (d’Hondt y Gordon, 1996). En la península ibérica esta especie se ha hallado al norte de Cantabria, entre 1.520 y 1.600 m de profundidad (d’Hondt y Hayward, 1981; d’Hondt, 1983); frente a Aveiro (Portugal), a 1.170 m de profundidad (d’Hondt y Hayward, 1981) y en el sur de Portugal, a 1.114 m de profundidad (Souto et al., 2014).

Familia CLAVOPORIDAE Soule, 1953 Clavoporidae Soule, 1953. En: Osburn y Soule, Allan Hancock Pac. Exped., 14(3): 735 Colonia erecta dividida en tres partes: un capítulo globoso, formado por autozooides funcionales; un pedúnculo de fijación, segmentado o no, integrado por cenozooides rellenos de fibras musculares situados alrededor de un gran eje peduncular; y una zona de fijación, incrustante o reducida a rizoides. Además de los tres géneros presentes en aguas íbero-baleares, esta familia incluye también los géneros Clavopora Busk, 1874, presente en aguas mediterráneas pero no hallado aún en el ámbito íbero-balear, y Cephaloalcyonidium d’Hondt, 2006, de Nueva Caledonia. Clave de géneros

1. Colonia provista de un capítulo piriforme, un pedúnculo hueco y fino, regularmente anillado, y una base que se adhiere al sustrato mediante una suela incrustante (fig. 33) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascorhiza (p. 93) t
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mediante rizoides (figs. 34-36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Pedúnculo grueso, ni anillado ni segmentado, 2 o 3 veces más largo que el capítulo. Su pared está formada por heterozooides que contienen células mesenquimatosas y fibras musculares nucleadas, mientras que su centro está relleno de un tejido laxo (fig. 36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Clavopora (p. 99) t
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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Capítulo esférico, que forma nuevos autozooides proximalmente. Pedúnculo formado por una serie de cenozooides anulares (fig. 34) . . . . . Metalcyonidium (p. 93) t
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alargado con 1 o 2 septos (fig. 35) . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudalcyonidium (p. 97)

92

FAUNA IBÉRICA

Género Ascorhiza Fewkes, 1889 Ascorhiza Fewkes, 1889. Ann. Mag. Nat. Hist, (6), 3(13): 2 ESPECIE TIPO: Ascorhiza occidentalis Fewkes, 1889 Colonias provistas de un pedúnculo hueco y fino, segmentado, regularmente anillado y que presenta constricciones intermitentes; porta series longitudinales de miozooides largos, que encierran fibras musculares. El capítulo es piriforme. El pedúnculo se adhiere al sustrato mediante una suela incrustante. Este género solo incluye dos especies, A. occidentalis y A. mawatarii, ambas descritas de aguas del Pacífico norte y solo la última presente en aguas íberobaleares. Ascorhiza mawatarii d’Hondt, 1983 (fig. 33) Ascorhiza mawatarii d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 24 Colonia pedunculada (fig. 33A), de 20 mm de altura, integrada por un pedúnculo de 12 mm de altura por 1,80 mm de grosor y por un capítulo de 8 mm de altura por 4,50 mm de anchura, según la descripción original de la especie (d’Hondt, 1983), aunque en los ejemplares ibéricos la altura del capítulo es menor (de 1,30 a 5,50 mm). El pedúnculo está formado por cuatro a cinco series desordenadas de largos miozooides pedunculares (fig. 33C), más anchos que altos en la región distal (0,30 por 0,14 mm), mientras que son más altos que anchos en la parte basal. El capítulo lo constituyen autozooides romboidales alternantes (fig. 33B). Distribución geográfica.— Ascorhiza mawatarii fue descrita de forma muy resumida por d’Hondt (1983) con ejemplares del Pacífico norte: California, México, Vancouver y Japón. La especie fue citada más tarde en aguas del golfo de Cádiz a 466 m de profundidad por Harmelin y d’Hondt (1992), autores que también señalaron su presencia en el Mediterráneo (Bouches de Bonifacio). Estos autores indican que los ejemplares ibéricos solo se diferencian del material original de la especie por sus menores dimensiones y por algún otro carácter morfológico no significativo. No hemos podido examinar ningún material de esta especie, por lo que la descripción y figuras que incluimos se basan en las originales de los autores mencionados. Género Metalcyonidium d’Hondt, 1975 Metalcyonidium d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 313 ESPECIE TIPO: Metalcyonidium gautieri d’Hondt, 1975 Colonia erecta, constituida por tres partes: un capítulo formado solo por autozooides; un pedúnculo de inserción del capítulo, integrado por una serie BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

93

B A

C

D

Fig. 33. Ascorhiza mawatarii. Colonia (A), autozooides del capítulo 94

(B) y miozooides de la porción superior del pedúnculo (C) y

de su parte basal (D) (redibujado de d’Hondt, 1983). FAUNA IBÉRICA

simple de cenozooides anulares sucesivos, que presentan fibras musculares longitudinales bien marcadas; y un cenozooide basal del que parten rizoides de unión con el sustrato. Este género solo incluye la especie tipo. Metalcyonidium gautieri d’Hondt, 1975 (fig. 34) Metalcyonidium gautieri d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 313 Colonia erecta y claviforme, constituida por tres partes diferenciadas: un capítulo engrosado superior, integrado solo por autozooides; un pedúnculo segmentado, formado por cenozooides musculares (miozooides); y rizoides que, partiendo de la base del pedúnculo, se extienden por la superficie del sustrato, fijando la colonia. El capítulo, que porta zooides sobre toda su superficie, es piriforme, más ancho en su zona distal, y puede alcanzar hasta 2,20 mm de altura por 2,80 mm de diámetro máximo. Está constituido por autozooides ovales o poligonales en vista frontal, que llegan a medir 0,90 mm de longitud por 0,30 a 0,50 mm de anchura. El orificio es subterminal y se sitúa sobre un corto peristoma claramente anillado; la musculatura peristomial está bien desarrollada. El polípido es grande; la corona tentacular presenta alrededor de 15 tentáculos y el intestino posee un ciego gástrico y un recto voluminosos. Las regiones medias del capítulo están formadas por autozooides activos, tanto nutricional como reproductivamente, mientras que en el extremo distal, que es aplanado, la mayoría de los zooides carecen de polípido. En los individuos más jóvenes el capítulo puede estar formado por un solo autozooide funcional y un autozooide con un polípido en diferenciación. El pedúnculo es grueso, cilíndrico, con una longitud total que varía entre 1,70 y 8,50 mm, según el número de cenozooides que lo compongan y su estado de retracción. Está integrado por un número variable de cenozooides anillados, de 0,50 a 0,70 mm de longitud por 0,60 mm de diámetro, desprovistos de polípido y de abertura. Estos cenozooides tienen paredes gruesas, anilladas o arrugadas, y en su interior existe un funículo central constituido por células mesenquimatosas; el resto de la cavidad del zooide está atravesada por fibras musculares rectilíneas, de las que unas conectan los dos tabiques interzoeciales opuestos, mientras otras unen cada tabique a la pared zoecial. Esta disposición muscular permite al pedúnculo estirarse, encogerse o doblarse, variando así la altura total de la colonia. En el extremo distal del pedúnculo existe una región de proliferación donde se producen nuevos autozooides y cenozooides. El cenozooide basal del pedúnculo es con frecuencia el más grande y da lugar a un número variable de cortos rizoides, muy finos, anillados de forma irregular y erizados de cortas asperezas, que aseguran la fijación de la colonia al sustrato. Con frecuencia los rizoides presentan adheridos pequeños Foraminíferos, granos de arena y espículas de esponjas. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

95

El tamaño máximo potencial de esta especie es desconocido, ya que solo se han recolectado unos pocos ejemplares en crecimiento activo. En función del estado de contracción, la longitud del pedúnculo varía de forma considerable. Los individuos más jóvenes observados solo poseían un autozooide capitular funcional y un autozooide producido lateralmente a partir del ápice del pedúnculo, con un polípido en el inicio de la diferenciación. Distribución geográfica.— Metalcyonidium gautieri se ha encontrado en Noruega, golfo de Vizcaya, Portugal y golfo de Cádiz. En el Mediterráneo solo se conoce su presencia en un punto del mar de Alborán (Harmelin y d’Hondt, 1992) y en otro frente a las costas de Libia (d’Hondt y Hayward, 1981). En aguas ibéricas esta especie ha sido recolectada por Hayward (1979) al norte de

A B

C

Fig. 34. Metalcyonidium gautieri. Dos colonias (A, B) y detalle del capítulo 96

(C) (A, redibujado de d’Hondt, 1975b; B y C, de Hayward, 1985). FAUNA IBÉRICA

Cantabria entre 463 y 1.080 m, frente a Aveiro (Portugal) entre 740 y 1.170 m de profundidad y frente a Oporto a 1.250 m de profundidad, siempre en fondos de fango y fango arenoso. Harmelin y d’Hondt (1992) señalan M. gautieri en el golfo de Cádiz entre 150 y 1.283 m de profundidad y en la zona oriental del estrecho de Gibraltar a 480 m de profundidad. Biología.— Metalcyonidium gautieri se ha señalado en fondos fangosos y fango-arenosos desde 150 hasta 1.280 m, aunque la mayor parte de sus citas se encuentran por debajo de los 350 m. La gran movilidad del pedúnculo, que puede variar su longitud de forma considerable, puede permitir al capítulo alejarse del sustrato, bien para capturar alimento o bien en caso de turbidez importante a ras de fondo. Los embriones, que son incubados en la vaina tentacular, fueron citados por Hayward (1985) en agosto y septiembre. Género Pseudalcyonidium d’Hondt, 1975 Pseudalcyonidium d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 315 ESPECIE TIPO: Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975 Colonia erecta formada por tres partes: un capítulo ovoide, constituido por varias hileras longitudinales contiguas de autozooides, generados en espiras regulares mediante gemación apical. Un pedúnculo cenozoecial fino, muy alargado, formado por uno a tres cenozooides cilíndricos, que sirve de soporte al capítulo. Y un grupo de rizoides cenozoeciales finos, que son producidos por el extremo proximal, y que pueden unirse a los de las colonias vecinas formando una especie de estolón. Este género solo incluye la especie tipo. Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975 (fig. 35) Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 315 Colonia erecta y claviforme, constituida por tres partes fundamentales: un capítulo distal, formado por autozooides funcionales; un pedúnculo erecto, fino y cilíndrico; y rizoides ramificados que partiendo del pedúnculo recorren la superficie del sustrato. El capítulo, que porta zooides en toda su superficie, es alargado, ovoide, de hasta 5,60 mm de longitud por 1,40 mm de diámetro, aunque su tamaño es mucho menor en otras ocasiones. Los autozooides son ovales o hexagonales, de 0,50 a 0,80 mm de longitud por 0,40 a 0,50 mm de anchura, y son producidos en espiras regulares en el extremo distal del capítulo. La pared frontal es lisa y transparente, y deja ver la vaina tentacular y el polípido; este es muy conspicuo, carece de molleja y cuenta con alrededor BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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de 18 tentáculos. Orificio subterminal, redondeado o elíptico, situado sobre un peristoma ancho y corto, marcado por unas pocas anillaciones finas. La base del capítulo está formada por un único zooide hemisférico, desprovisto de orificio, mientras que en el vértice del capítulo se observan autozooides en diferenciación. El pedúnculo es fino, cilíndrico, de hasta 12 mm de longitud por unos 0,20 mm de anchura, aunque puede alcanzar hasta 0,40 mm. La parte externa del pedúnculo está marcada por finas estrías paralelas equidistantes, muy próximas entre sí, y puede presentar ligeras constricciones espaciadas de forma irregular. En las colonias más pequeñas el pedúnculo está formado por un solo cenozooide, mientras que en las colonias de mayor tamaño se pueden

A

B

C

Fig. 35. Pseudalcyonidium bobinae. Colonia juvenil (A), colonia con 98

pedúnculo formado por tres cenozooides (B) y detalle del capítulo

(C) (A, redibujado de d’Hondt, 1975b; B y C, de Hayward, 1985). FAUNA IBÉRICA

observar uno o dos septos que dividen el pedúnculo en dos o tres cenozooides separados. El pedúnculo presenta en su interior un amasijo de fibras musculares continuo en toda su longitud, lo que le permite doblarse o plegarse, variando así la altura total de la colonia. Del extremo proximal del pedúnculo parten hasta 20 rizoides, muy finos y ramificados, que aseguran la fijación de la colonia al sustrato. Los rizoides de colonias vecinas parecen anastomosarse, por lo que las colonias no estarían aisladas sobre el sustrato, sino que podrían formar agregados de varias colonias. No parece existir relación entre el tamaño del capítulo y la longitud del pedúnculo, ya que pedúnculos muy largos pueden portar capítulos compuestos por una o dos espiras de zooides, mientras que otros, más cortos, llevan un capítulo de 4 mm de longitud. Es posible que el capítulo sea caduco o se pierda por depredación, regenerándose nuevamente. Distribución geográfica.— Pseudalcyonidium bobinae es una especie de aguas profundas que se ha recolectado en el Atlántico templado boreal, entre 500 y 3.100 m de profundidad (d’Hondt, 1975a, 1975b); también se ha señalado su presencia en los fiordos noruegos entre 80 y 400 m de profundidad (d’Hondt y Hayward, 1981). En aguas ibéricas se ha señalado su presencia al norte de Cantabria, entre 509 y 575 m de profundidad en fondo de roca (Hayward, 1979) y en el golfo de Cádiz entre 1.141 y 2.035 m (Harmelin y d’Hondt, 1992). OTRAS ESPECIES Dentro de la familia Clavoporidae se incluye también la especie Clavopora hystricis que se encuentra en el Mediterráneo occidental, y que hasta el momento no ha sido señalada en aguas ibéricas. Además, en la superfamilia Alcyonidioidea se incluye también la familia Lobiancoporidae, que no ha sido recolectada aún en nuestras aguas. *Género Clavopora Busk, 1874 Clavopora Busk, 1874. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 14: 261 ESPECIE TIPO: Clavopora hystricis Busk, 1874 La diagnosis coincide con la de Clavopora hystricis, por monotipia. *Clavopora hystricis Busk, 1874 (fig. 36) Clavopora hystricis Busk, 1874. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 14: 261 Colonia en forma de maza, de 3 a 10 mm de altura, fijada al sustrato mediante cortos rizoides basales. Pedúnculo grueso, más o menos cilíndrico, dos o tres veces más largo que el capítulo y de un diámetro superior a la mitad de BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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su anchura. El pedúnculo es hueco y no presenta ni anillaciones ni segmentaciones; está relleno en su centro por un tejido laxo, mientras que su pared está integrada por 8 a 16 cenozooides en un corte transversal; los cenozooides, más anchos que largos, contienen numerosas células mesenquimatosas y fibras musculares nucleadas, con frecuencia bifurcadas, que pueden disponerse casi paraleleas al eje del pedúnculo o de forma irregular. Capítulo más o menos globoso, formado por autozooides un poco más grandes que los cenozooides pedunculares; la corona tentacular presenta de 12 a 14 tentáculos según Busk (1874), o de 22 a 24 según Gautier (1954). Algunos autozooides pueden presentar cuerpos pardos. No existe una zona de gemación delimitada entre el pedúnculo y el capítulo. Ambos están revestidos por un ectocisto coriaceo y pluriestratificado, adelgazado entre los zooides.

Fig. 36. Colonia de Clavopora hystricis (redibujado de Busk, 1874). 100

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Solo parecen conocerse dos ejemplares de esta especie, uno recolectado por Busk (1874) en aguas profundas frente a las costas mediterráneas africanas, y otro citado por Gautier (1954) dragado a 80 m de profundidad cerca de Marsella. Teniendo en cuenta la diferencia en el número de tentáculos y en la profundidad de recolección, los dos ejemplares podrían corresponder en realidad a dos especies diferentes (véanse Prenant y Bobin, 1956; d’Hondt, 1975b, 1983). Debido a la proximidad geográfica, cualquiera de estas especies, o incluso otras similares, podrían estar presentes en aguas mediterráneas ibéricas, motivo por el cual hemos incluido C. hystricis en esta monografía.

*Familia LOBIANCOPORIDAE Delage y Hérouard, 1897 Lobiancoporinae Delage y Hérouard, 1897. Traité Zool. Concr., 5: 84 Colonia erecta, cilíndrica, ramificada dicotómicamente. Autozooides ovales dispuestos en hélices triples alrededor del eje de la rama. Peristoma prominente, anillado. Collarete setígero bien visible. Molleja ausente. Funículo muy ramificado, que ocupa gran parte del interior de los autozooides. Esta familia solo incluye el género tipo. *Género Lobiancopora Pergens, 1889 Lobiancopora Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 342 ESPECIE TIPO: Lobiancopora hyalina Pergens, 1889 El género tiene la misma diagnosis que Lobiancopora hyalina, por monotipia. *Lobiancopora hyalina Pergens, 1889 (fig. 37) Lobiancopora hyalina Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 342 Colonia erecta, cilíndrica, ramificada dicotómicamente, de 10 mm a varios centímetros de altura (fig. 37A). Autozooides hialinos dispuestos en hélices triples alrededor del eje de la rama, que presenta orificios en todas direcciones. Los autozooides (fig. 37B), de gran tamaño, miden de 1,00 a 2,00 mm de longitud, incluido el peristoma, por 0,60 mm de anchura según Hayward (1985) y 1,00 mm de longitud por 0,50 mm de anchura según Prenant y Bobin (1956). De contorno oval, convexos, con un prominente peristoma anillado de 0,600,70 mm de longitud y color grisáceo acastañado; collarete setígero bien visible incluso en los zooides retraídos. Polípido relativamente grande; corona tentacular con 24 tentáculos. Faringe corta, molleja ausente y estómago alargado, que presenta un pequeño ciego oval inferior. Recto corto y poco voluminoso. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

101

Músculos retractores numerosos, dispuestos alrededor de la faringe. Funículo muy ramificado, que ocupa gran parte del interior de los autozooides. El material recolectado en el golfo de Vizcaya (véase Hayward, 1985) parece presentar un funículo menos desarrollado que el material original de Nápoles descrito por Pergens (1889). Distribución geográfica.— Lobiancopora hyalina ha sido señalada procedente de Nápoles, Madeira y golfo de Vizcaya entre 200 y 4.822 m de profundidad, así como entre 1.000 y 1.022 m de profundidad frente a la costa tropical de

A B

Fig. 37. Lobiancopora hyalina. Autozooides del extremo de crecimiento 102

de una colonia (A) y detalle de un autozooide que muestra el collarete

setígero y el peristoma anillado (B) (redibujado de Hayward, 1985). FAUNA IBÉRICA

Sudamérica (d’Hondt y Hayward, 1981; Hayward, 1985). Por lo tanto, aunque esta especie no se ha recolectado aún en aguas ibéricas, al distribuirse tanto en el Mediterráneo como en el Atlántico, su presencia en el ámbito íbero-balear parece probable.

Superfamilia FLUSTRELLIDROIDEA Bassler, 1953 Flustrellidridae Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 Colonia incrustante o erecta, con superficie lisa o espinosa. Autozooides por lo general relativamente grandes, estrechamente unidos o monoseriados. Orificio cuadrangular, engrosado y prominente, diferenciado en 4 o 2 labios quitinosos, en el último caso con uno de ellos móvil. Heterozooides frecuentes, en general espiniformes. Polípido provisto de 25-45 tentáculos. Collarete setígero reducido. Larvas de tipo pseudocifonautes. Esta superfamilia incluye solamente las dos familias presentes en aguas íbero-baleares, Flustrellidridae y Pherusellidae. Clave de familias

1. Colonia incrustante o erecta. Orificio engrosado y prominente, en forma de papila o con una solapa a modo de opérculo, formada por la parte proximal de un orificio bilabiado. Cenozooides casi siempre presentes (figs. 38, 39, 91B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Flustrellidridae (p. 103) t
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adultas. Autozooides poligonales, fusionados en su mitad proximal, y con su porción distal proyectándose como un tubo saliente. Orificio terminal cuadrangular, cerrado por 4 repliegues simétricos. Cenozooides ausentes (fig. 40) . . . . . Pherusellidae (p. 108)

Familia FLUSTRELLIDRIDAE Bassler, 1953 Flustrellidridae Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 Colonia incrustante o erecta, con superficie lisa o espinosa. Autozooides por lo general relativamente grandes. Orificio típicamente engrosado y prominente, en forma de papila o con una solapa a modo de opérculo, formado por la parte proximal de un orificio bilabiado. Cenozooides casi siempre presentes, con posición definida respecto a los autozooides. Esta familia incluye, además de los dos géneros presentes en aguas íberobaleares, los géneros Flustrellidrella d’Hondt, 1983 y Neoflustrellidra d’Hondt, 1975 del Atántico Norte, y Elzerina Lamouroux, 1816 y Neobockiella d’Hondt, 1983, presentes en Australia y Nueva Zelanda. Ninguno de ellos ha sido citado en aguas europeas.

BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

103

Clave de géneros

1. Colonia incrustante, integrada por zooides contiguos. Orificio autozoecial provisto de 2 labios quitinosos, distal y proximal. Cuando el orificio está completamente abierto es más o menos cuadrangular. Los cenozooides forman espinas córneas de color castaño en los márgenes distales de los autozooides (figs. 38, 91B) . . . . . . . Flustrellidra (p. 104) t
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EJDPtómicamente. Zooides unidos por procesos proximales filiformes. Orificio autozoecial en forma de papila redondeada. Cenozooides frontales no espinosos, con una relación espacial estricta con los autozooides (fig. 39) . . . . . . . . . . . . . . . . Bockiella (p. 106)

Género Flustrellidra Bassler, 1953 Flustrellidra Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 ESPECIE TIPO: Flustra hispida O. Fabricius, 1780 Colonia incrustante, integrada por zooides contiguos. El orificio de los autozooides está provisto de dos labios quitinosos, distal y proximal. Cuando el orificio está completamente abierto es más o menos cuadrangular. Los cenozooides forman espinas córneas de color castaño en los márgenes distales de los autozooides. Los embriones se desarrollan como larvas bivalvas nadadoras de corta duración. Este género incluye 11 especies fundamentalmente septentrionales, de las que solo la especie tipo del género está presente en aguas ibéricas. En zonas árticas del Atlántico existe otra especie, Flustrellidra corniculata (Smitt, 1872). Flustrellidra hispida (O. Fabricius, 1780) (figs. 38 y 91B) Flustra hispida O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 438 Colonia incrustante, gruesa y carnosa, que forma costras lobuladas de color castaño, típicamente erizadas de espinas córneas de color castaño oscuro (figs. 38A, 91B), pero que pueden faltar en algunos ejemplares (fig. 38B). Autozooides ovales o hexagonales, de 0,90 a 1,12 mm de longitud por 0,37 a 0,62 mm de anchura, dispuestos en series alternantes, o irregularmente en las partes más viejas de la colonia, y separados por surcos marcados. Su superficie frontal es plana o ligeramente convexa y translúcida, de forma que puede apreciarse por transparencia la presencia de un polípido de gran tamaño, provisto de 28 a 40 tentáculos; en los zooides viejos la vaina tentacular puede ser de naturaleza córnea y presentar un color castaño claro. Orificio subterminal, más ancho que largo, bilabiado y situado en el extremo de un corto peristoma, vagamente rectangular; la membrana adyacente al orificio puede estar engrosada en los zooides viejos. Los cenozooides se desarrollan en los bordes de los autozooides, formando espinas córneas que pueden alcanzar gran longitud (hasta 0,50 mm) 104

FAUNA IBÉRICA

y que presentan su base ensanchada. Su número y desarrollo son bastante variables, siendo las más constantes las que rodean al orificio. La larva se distingue de las de todos los Briozoos existentes en aguas ibéricas, ya que está provista de dos valvas quitinosas de contorno fusiforme, muy comprimidas lateralmente, y es de color gris amarillento. Flustrellidra hispida se caracteriza por la presencia de espinas bien desarrolladas en la parte distal de los zooides; no obstante, algunos autores han referido la existencia de ejemplares carentes de espinas o con ellas poco desarrolladas. Barroso (1912) solo encuentra cuatro espinas orales en el material recogido en La Magdalena (Santander), mientras que Fernández Pulpeiro (1982) señala de dos a seis espinas en ejemplares juveniles y en alguna colonia adulta, y hasta ocho pares en colonias bien desarrolladas. La ría de Ferrol era la única de Galicia en donde F. hispida se encontraba en su parte interna, ya que en las otras rías esta especie parece ser sustituida en estas zonas por Alcyonidium polyoum. En los ejemplares recolectados en esta ría parecía existir una marcada gradación en el número y desarrollo de las espinas, ya que están bien desarrolladas en los ejemplares de la parte externa, mientras que en los de la zona interna las colonias aparecían prácticamente desnudas (Fernández Pulpeiro y Reverter Gil, 1995). Es posible por lo tanto que la presencia y el tamaño de las espinas estén relacionados con la agitación del medio donde viven los ejemplares o con las variaciones de salinidad. No obstante, en muestreos recientes (S. Mella, datos inéditos) la forma poco espinosa parece haber desaparecido de la parte interna de la ría de Ferrol.

A

B

Fig. 38. Detalle de dos colonias de Flustrellidra hispida, una provista BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

de las típicas espinas (cenozooides marginales) bien desarrolladas (A) y

otra con pocas espinas (B).

105

Distribución geográfica.— Flustrellidra hispida se ha citado procedente de los mares árticos y de las costas atlánticas europeas, desde Noruega hasta la península Ibérica. Existen además citas de Cabo Verde y de Norteamérica (Prenant y Bobin, 1956; d’Hondt, 1983; Hayward, 1985; Reverter-Gil y FernándezPulpeiro, 2001). Esta especie fue citada por primera vez en aguas ibéricas en La Magdalena (Santander) (Barroso, 1912) y más tarde en Marín (Pontevedra) (Barroso, 1923a). Sin embargo, Prenant y Bobin (1956) dudan de la validez de esta cita, mientras que Hayward (1985) sitúa el límite meridional de la especie en la costa oeste de Francia. A pesar de estas consideraciones, F. hispida está bien representada en nuestras costas y se conoce en Cantabria (Barroso, 1912, como Flustrella hispida), en Asturias (Anadón, 1988a, 1988b; Haya y Anadón, 1989) y en Galicia, donde es una especie muy frecuente a lo largo de todo el litoral (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Biología.— En aguas ibéricas F. hispida es una especie típicamente intermareal, que vive sobre algas tales como Gelidium sp., Fucus sp., Cystoseira baccata (S.G. Gmel.) P.C. Silva, y Chondrus crispus. En Galicia se han encontrado embriones en el mes de enero, ancéstrulas desde enero hasta abril y colonias juveniles durante gran parte del año (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Género Bockiella Silén, 1942 Bockiella Silén, 1942. Ark. Zool., 34A(8): 19 ESPECIE TIPO: Bockiella angusta Silén, 1942 Colonia que forma matas cilíndricas erectas que se ramifican dicotómicamente; la colonia crece a partir de zooides solitarios cilíndricos fijados mediante sus bases expandidas y unidos por procesos proximales filiformes. Autozooides con orificio papiloso redondeado. Se desarrollan cenozooides frontales con una relación espacial estricta con los autozooides. Las cuatro especies del género se distribuyen sobre todo en aguas del Pacífico occidental y solo una de ellas se conoce en las costas ibéricas. Bockiella angusta Silén, 1942 (fig. 39) Bockiella angusta Silén, 1942. Ark. Zool., 34A(8): 20 Colonia erecta, delgada, que se ramifica dicotómicamente a intervalos irregulares, formando una estructura enmarañada de hasta 2 cm de altura. El grosor de las ramas, que oscila entre 0,60 y 0,70 mm, es constante en toda la colonia. Autozooides dispuestos en pares alternos opuestos, formando cuatro series longitudinales; ovales o piriformes, de 0,50 a 0,80 mm de longitud por 0,20 a 0,30 mm de anchura, son redondeados en su parte distal y truncados en la proximal, con la superficie convexa y transparente. Orificio situado en el extremo de una proyección cónica, de hasta 0,20 mm de longitud, que se 106

FAUNA IBÉRICA

vuelve más oscura y claramente anillada en las partes más viejas de la colonia. Polípido relativamente grande; corona tentacular de 0,50 mm de longitud cuando está retraída, provista de 21 a 24 tentáculos; faringe grande y gruesa, estómago amplio, con un ciego redondeado y prominente. Intercalados entre los autozooides aparecen grandes cenozooides frontales, que se producen por pares en el extremo proximal de cada autozooide y se extienden distalmente a cada lado. La identidad del material ibérico de esta especie ha estado sujeta a discusión. D’Hondt y Hayward (1981) y d’Hondt (1983) indican que las citas ibéricas de B. angusta corresponderían en realidad a Lobiancopora hyalina; además, d’Hondt (1983) propone la sinonimia de los géneros Bockiella y Lobiancopora. Sin embargo, Hayward (1985) confirma que el material del golfo de Vizcaya es en realidad indistinguible de B. angusta, y no considera válida la sinonimia de ambos géneros, opinión que hemos seguido en la presente obra. Distribución geográfica.— Bockiella angusta es una especie indopacífica, que se ha recolectado entre 135 y 700 m de profundidad en Japón, Bali y Timor (Silén, 1942; Cook, 1964). Hayward (1978a) ha obtenido numerosos ejemplares de esta especie en el golfo de Vizcaya a profundidades comprendidas entre

A

Fig. 39. Bockiella angusta. Porción de una colonia (A) y extremo de crecimiento con BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

B

autozooides y cenozooides (B) (redibujado de Hayward, 1985). 107

1.894 y 4.125 m; parte de este material procede de aguas próximas a Cantabria, donde la especie se ha encontrado entre 1.894 y 2.006 m de profundidad.

Familia PHERUSELLIDAE Soule, 1953 Pherusellidae Soule, 1953. En: Osburn y Soule, Allan Hancock Pac. Exped., 14(3): 733 Colonia coriácea, incrustante en ejemplares juveniles o erecta y ramificada en las colonias adultas. Zooides en foma de caja, densamente empaquetados y con un peristoma saliente. Orifico terminal claramente cuadrangular, cerrado por cuatro repliegues simétricos. La familia incluye un único género. Género Pherusella Soule, 1951 Pherusella Soule, 1951. J. Wash. Acad. Sci., 41(11): 368 ESPECIE TIPO: Flustra tubulosa Ellis y Solander, 1786 Con los caracteres de la familia. Solo se han adscrito a este género tres especies en todo el mundo: la especie tipo del género, que es la única presente en aguas europeas; Pherusella brevituba, de California, y Pherusella flabellaris (Kirkpatrick, 1890), del mar de China. Pherusella tubulosa (Ellis y Solander, 1786) (fig. 40) Flustra tubulosa Ellis y Solander, 1786. Nat. Hist. Curious Uncommon Zoophyt.: 17 Colonia incrustante, laminar, de apariencia coriácea y estrechamente unida al sustrato. Se ha descrito que en ocasiones las colonias muy desarrolladas pueden elevarse del sustrato, formando un abanico festoneado o ramificado más o menos dicotómicamente, de 1 a 2 cm de longitud (véase Prenant y Bobin, 1956). Autozooides muy planos, alargados, de 0,63 a 1,63 mm de longitud por 0,46 a 1,00 mm de anchura, de contorno más o menos hexagonal. Presentan un peristoma tubular muy desarrollado, de 0,74 a 0,96 mm de altura por 0,28 a 0,37 mm de grosor, en cuyo extremo se sitúa el orificio, de forma cuadrangular. Polípido provisto de 24 a 26 tentáculos. Las larvas son similares a las de Flustrellidra hispida, pero menos transparentes y más robustas. Barroso (1920) describió la especie Alcyonidium flustrelloides, citándola de Algeciras y Mahón (Barroso, 1920, 1922). Diversos autores han señalado que esta especie sería en realidad un sinónimo de P. tubulosa, circunstancia que hemos podido comprobar mediante el estudio de una colonia original, casi con seguridad el tipo, conservada en el Natural History Museum de Londres. 108

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Según Prenant y Bobin (1956), esta especie se distribuye en el Atlántico tropical y subtropical, alcanzando al norte las islas Azores y la península Ibérica, así como el Mediterráneo occidental y el Adriático. D’Hondt (1983) recopila además citas de esta especie en China, Congo, Brasil e India. En la península ibérica P. tubulosa se ha citado tanto en la vertiente atlántica como en la mediterránea: Estoril (Nobre, 1903b, 1904, como Pherusa tubulosa); costa de Arrábida (Saldanha, 1974); estrecho de Gibraltar (Barroso, 1920, como Alcyonidium flustrelloides); mar de Alborán, a 36 m de profundidad (Templado et al., 2006); Levante, entre 2 y 8 m de profundidad en fondo de Posidonia (Calvín Calvo, 1986; Álvarez, 1990); Cataluña (Zabala, 1979, 1986); y en las islas Baleares, entre 5 y 97 m de profundidad sobre algas (Barroso, 1922, como Alcyonidium flustrelloides; Gautier, 1957, como Pherusa tubulosa; Zabala, 1993 y J. Souto, datos inéditos). Se ha señalado además su presencia en Banyuls-sur-Mer (Zabala, 1983, 1986). Biología.— Pherusella tubulosa vive fundamentalmente sobre algas a poca profundidad, aunque puede encontrarse hasta los 100 m. Prouho (1892) describe la incubación de cuatro o cinco larvas en la vaina tentacular de un polípido atrofiado, mientras que Calvet (1900) indica que el desarrollo es externo.

A

Fig. 40. Pherusella tubulosa. Grupo de autozooides (A) y detalle de un autozooide que BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

B

muestra el peristoma y la abertura zoecial cuadrangular (B).

109

Superfamilia PALUDICELLOIDEA Allman, 1856 Paludicellidae Allman, 1856. Monogr. Fresh-water Polyzoa: 113 Briozoos marinos y de agua dulce o salobre. Colonias rastreras o parcialmente erectas, integradas por autozooides dispuestos en series lineales, con patrón de gemación cruciforme. Autozooides en forma de maza alargada con un corto peristoma cuadrangular distal en las formas de agua dulce, e integrados por una porción proximal estrecha y un largo peristoma vertical distal en las marinas. Orificio zoecial cuadrado o redondeado. Polípido provisto de más de ocho tentáculos. Collarete setígero ausente. Los huevos o los embriones son retenidos en la superficie del zooide y las formas de agua dulce pueden producir cuerpos resistentes o hibernáculos. La diagnosis de esta superfamilia fue modificada por Jebram (1973) y más tarde volvió a serlo por el mismo autor ( Jebram, 1985) para dar cabida a la familia Panolicellidae Jebram, 1985. Además de la familia Panolicellidae, esta superfamilia solo incluye la familia Paludicellidae Allman, 1856, con un único género de aguas dulces, Paludicella Gervais, 1836, que no está presente en el ámbito íbero-balear.

Familia PANOLICELLIDAE Jebram, 1985 Panolicellidae Jebram, 1985. Zool. Scr., 14(1): 17 Colonias marinas formadas únicamente por autozooides; heterozooides (excepto ancéstrula) o verdaderos estolones inexistentes. Autozooides dispuestos en series lineares, con patrón de gemación cruciforme; nunca se producen anastomosis. Autozooides integrados por una parte basal estrecha y un largo peristoma vertical. Orificio redondeado o cuadrado. Durante la evaginación de la corona tenacular, la pared de la vaina tentacular permanece parcialmente oculta. Collarete ausente. Polípido con más de ocho tentáculos, excepto en el caso de la ancéstrula. Cardias muy largo; esfínter cardíaco ausente. En un estado intermedio durante la ontogenia del zooide, se observan fibras muculares parietales dispuestas en una doble fila. La puesta se realiza a través de un poro intertentacular. Embriones incubados externamente en el tubo peristomial. La familia incluye un único género que se describe a continuación.

Género Panolicella Jebram, 1985 Panolicella Jebram, 1985. Zool. Scr., 14(1): 12 ESPECIE TIPO: Panolicella nutans Jebram, 1985 Con los caracteres de la familia. La especie tipo es la única del género. 110

FAUNA IBÉRICA

Panolicella nutans Jebram, 1985 (fig. 41) Panolicella nutans Jebram, 1985 Zool. Scr., 14(1): 12 Colonia adherente, formada por cadenas de autozooides orientados en la misma dirección, unidos entre sí por medio de extensiones filiformes de longitud muy variable, de entre 0,06 y 2,00 mm, y de 0,01 a 0,03 mm de diámetro. Los autozooides presentan una porción basal dilatada, de 0,20 a 0,31 mm de longitud por 0,13 a 0,16 mm de anchura, que representa entre una cuarta y una tercera parte de la longitud total del autozooide. Esta dilatación es hialina y presenta un pseudoestolón proximal filiforme que se une al autozooide precedente, del que se separa por medio de un septo. La ramificación, de aspecto

A

B

Fig. 41. Panolicella nutans. Dos porciones de colonia con la corona BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

tentacular extendida (A) y los ovisacos (A, B).

111

cruciforme, es frecuente y se produce por la formación de pseudoestolones que parten lateralmente de la porción basal del autozooide. Peristoma cilíndrico, de aspecto terroso, de 0,35 a 0,85 mm de longitud por 0,10 mm de anchura. Los zooides más jóvenes tienden a presentar un peristoma más corto y transparente. Polípido provisto de 10 u 11 tentáculos, desprovisto de collar y de molleja y dotado de un ciego muy desarrollado. Cuando el polípido se retrae no queda completamente alojado en el peristoma. Los embriones son incubados en el interior de ovisacos situados en la porción distal del tubo peristomial. Panolicella nutans fue descrita por Jebram (1985) a partir de colonias cultivadas en laboratorio, recolectadas previamente en tanques de la Estación de Biología Marina de Helgoland (Alemania). No obstante, esta especie ya se había recolectado en Gales por Ryland (1958), quién identificó su material como Nolella pusilla (Hincks, 1880). En la actualidad, esta última especie es considerada irreconocible (véase Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2006) y sus citas previas posiblemente correspondan en realidad a P. nutans. Distribución geográfica.— Panolicella nutans se distribuye al sur del mar del Norte, sur de Gran Bretaña y península Ibérica (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2006). Recientemente se ha recolectado en los Países Bajos (De Blauwe, 2003, como N. pusilla; 2009). En aguas ibéricas P. nutans se ha encontrado en la costa norte de Galicia, desde Ribadeo hasta Ferrol (Reverter-Gil y FernándezPulpeiro, 2006). Biología.— En Galicia P. nutans es una especie relativamente frecuente, aunque fácilmente pasada por alto, que se encuentra mezclada con diversas especies del género Amathia en la zona intermareal, en especial sobre algas como Saccorhiza polyschides (Lightf.) Batters, Himanthalia elongata (L.) Gray y Fucus sp. Algunas de las colonias recolectadas presentaban embriones durante los meses de julio, octubre y noviembre.

Superfamilia ARACHNIDIOIDEA Hincks, 1880 Arachnidiidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 508 Colonias incrustantes o perforadoras de conchas de Moluscos, o bien libres y reducidas básicamente a un autozooide funcional, que forman parte de la fauna intersticial. Autozooides divididos en una porción proximal, más o menos dilatada, y un peristoma distal erecto, cilíndrico y que muestra un desarrollo variable en las colonias incrustantes; los autozooides tienen forma de saco en las formas perforantes mientras que son ovoides, con pequeñas protuberancias móviles o provistos de un largo filamento proximal y dotados de un atrio evaginable en las formas intersticiales. Orificio zoecial distal, circular, cuadrangular, fusiforme o en forma de S, situado en el extremo del zooide o, más frecuentemente, sobre una papila, o en el extremo del peristoma o del atrio. Los autozooides pueden estár unidos entre sí por filamentos pseudoestoloniales; 112

FAUNA IBÉRICA

en algunas colonias intersticiales aparecen largos cenozooides dorsales que originarán en su extremo nuevos autozooides y que al separarse del progenitor formarán la porción filiforme proximal de los nuevos individuos. Además de las tres familias presentes en aguas íbero-baleares, esta superfamilia incluye también la familia Monobryozoidae, no señalada aún en nuestras aguas y la familia Aethozoidae, que incluye solo a la especie tipo, Aethozoon pellucidum, recolectada en el Atlántico nororiental a grandes profundidades. Clave de familias

La familia Nolellidae incluye especies cuyas colonias pueden estar integradas por un número variable de zooides o estar reducidas a un único individuo. Por este motivo, se ha incluido en la presente clave dos salidas distintas para esta familia. 1. Colonia intersticial, reducida a un solo autozooide funcional (figs. 49, 50) . . . 2 t
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(figs. 42-48, 87D, 93A, 93B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Autozooide de gran tamaño (más de 3 mm), provisto de un peristoma muy contráctil, un largo filamento proximal y de cenozooides dorsales filamentosos (figs. 50B, 50C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Aethozoidae (p. 134) t Autozooide que no supera 1,5 mm de longitud, carente del largo filamento proximal y de los cenozooides dorsales filamentosos (figs. 49, 50A) . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Autozooide pequeño, piriforme, provisto de proyecciones adhesivas móviles y de yemas en desarrollo (fig. 50A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Monobryozoidae (p. 133) t Autozooide de tamaño medio, provisto de un peristoma largo, liso y cilíndrico, que se dilata en su parte inferior para formar un bulbo subesférico o cónico, del que parten un número variable de filamentos anastomóticos (fig. 49) . . . . . . . . . . Nolellidae (p. 123) 4. Colonia que perfora conchas de Moluscos o placas de Cirrípedos (figs. 45, 93A, 93B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Immergentiidae (p. 121) t
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. . . . . 4 5. Los autozooides presentan una dilatación basal bien desarrollada y un peristoma más o menos reducido (figs. 42-44) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arachnidiidae (p. 113) t
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peristoma largo y de aspecto terroso (figs. 46-48, 87D) . . . . . . . . Nolellidae (p. 123)

Familia ARACHNIDIIDAE Hincks, 1880 Arachnidiidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 508 Colonias incrustantes, integradas por autozooides rastreros dispuestos en series lineares ramificadas, que forman en general una delicada red sobre la superficie del sustrato, cuyos nudos están ocupados por los cuerpos zoeciales, en principio no contiguos. Autozooides estrechados proximalmente, que emiten prolongaciones filiformes que se unen a las emitidas por los zooides vecinos, pero siempre separadas por un septo medio. Orificio distal, con frecuencia situado sobre una papila. Cenozooides ausentes. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

113

Además de los dos géneros presentes en aguas ibéricas, esta familia incluye el género Arachnidium, de aguas europeas; el género Cryptoarachnidium Jebram, 1973, con una sola especie, Cryptoarachnidium argilla (Banta, 1967), propio de California; y el género de agua dulce Arachnoidea Moore, 1903, con una sola especie del África central, Arachnoidea raylankesteri Moore, 1903. Clave de géneros

1. Colonia que forma una delicada red sobre la superficie del sustrato, cuyos nudos están ocupados por los cuerpos zoeciales. Orificio situado sobre una papila (fig. 44) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnidium (p. 119) t
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. . . . . . . . 2 2. Las nuevas ramas se inician mediante la producción de un nuevo zooide distolateral. Peristoma rígido, de sección pentagonal. Procesos marginales ausentes (figs. 42A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parachnoidea (p. 114) t
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procesos marginales (figs. 42D, 43) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arachnoidella (p. 116)

Género Parachnoidea d’Hondt, 1979 Parachnoidea d’Hondt, 1979. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3): 328 ESPECIE TIPO: Parachnoidea rylandi d’Hondt, 1979 Colonia incrustante, uniseriada, formada por autozooides aplanados, divididos en una sección incrustante y un peristoma tubular. La región incrustante se estrecha proximalmente en un corto pedúnculo, unido al zooide anterior. Prolongaciones filiformes y anastomosis ausentes. Las nuevas ramas se inician por la producción de un nuevo zooide distolateral. Musculatura parietal frontal bien desarrollada dispuesta series lineares. Aunque hasta hace poco tiempo el género era monotípico, una segunda especie, P. rowdeni Gordon, 2012, se ha descrito recientemente de Nueva Zelanda. Parachnoidea rylandi d’Hondt, 1979 (figs. 42A-C) Parachnoidea rylandi d’Hondt, 1979. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3): 328 Colonia incrustante, uniseriada, formada por autozooides aplanados, que presentan una parte incrustante y un peristoma tubular. La parte incrustante, de 1,20 mm de longitud por 0,40 a 0,60 mm de anchura, tiene forma hexagonal alargada, con los ángulos más o menos redondeados, lo que le confiere un contorno general oval o fusiforme. La región proximal se estrecha para formar un corto pedúnculo, unido al zooide anterior (fig. 42B). No existen anastomosis interzoeciales. Las nuevas ramas se inician por la producción de un nuevo zooide distolateral. La musculatura parietal frontal está bien desarrollada. La región frontal anterior porta un corto peristoma rígido, isodiamétrico, de 0,30 mm de altura por 0,12 a 114

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

Fig. 42. Grupo de autozooides de Parachnoidea rylandi (A) y detalles de un BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

autozooide (B) y del peristoma (C). Detalles de tres autozooides de Arachnoidella thalassae

(D) (redibujado de d’Hondt, 1979b).

115

0,14 mm de anchura, dirigido oblicuamente en dirección distal; la sección peristomial es pentagonal (fig. 42C), con dos de los lados más cortos que el resto, formando entre ellos un ángulo agudo. La corona tentacular presenta numerosos tentáculos, con un mínimo de 24, de más de 1,00 mm de longitud. Distribución geográfica.— Parachnoidea rylandi fue descrita por d’Hondt (1979b) a partir de material recolectado en el Cantábrico, cerca de Cantabria, a profundidades comprendidas entre 320 y 1.050 m, incrustando restos de conchas en fondos de arena. Esta especie no parece haber sido reencontrada desde su descripción original. Género Arachnoidella d’Hondt, 1983 Arachnoidella d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 49 ESPECIE TIPO: Arachnoidea annosciae d’Hondt y Geraci, 1976 Colonias incrustantes con ramificación frecuentemente cruciforme. Zooides dispuestos en cadenas uniseriadas o más o menos contiguos, provistos de una dilatación rastrera y un peristoma tubular; en ocasiones con una prolongación proximal filiforme y frecuentemente con procesos marginales. El género Arachnoidella fue descrito por d’Hondt (1983) como un subgénero que agrupaba las especies marinas del género Arachnoidea, que además carecen de filamentos anastomóticos. En opinión de Gordon (1986) este taxon debe ser elevado a la categoría de género. Incluye 11 especies distribuidas por todos los mares, 3 de ellas halladas (o susceptibles de serlo) en aguas ibéricas. Clave de especies

1. Toda la periferia del zooide está bordeada por denticulaciones poligonales. El peristoma es cuadrangular, sin estriaciones ni pliegues (fig. 43A) . . . . . *A. annosciae (p. 117) t
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pliegues o anillaciones (figs. 42D, 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Porción incrustante pequeña (0,40-0,85 mm de longitud). Peristoma opaco, muy inclinado en dirección distal, parcialmente contráctil y evaginable, con la pared marcada por numerosos pliegues anulares (figs. 42D) . . . . . . . . . . . . . . . A. thalassae (p. 116) t
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serie de anillos transversales poco aparentes y puede presentar un collarete retráctil (fig. 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *A. prenanti (p. 119)

Arachnoidella thalassae (d’Hondt, 1979) (figs. 42D) Nolella thalassae d’Hondt, 1979. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3): 330 Colonia incrustante, uniseriada, formada por autozooides inermes, raramente en contacto unos con otros. Los zooides se unen mediante finos filamen116

FAUNA IBÉRICA

tos anastomóticos anteriores y laterales, con frecuencia pares y simétricos en relación al eje del zooide. Los zooides hijos son perpendiculares al zooide materno. La porción incrustante del zooide es oval, de 0,40 a 0,85 mm de longitud, y de una anchura muy variable, de alrededor de 0,50 mm; se prolonga en una parte proximal tubular, no tabicada. El peristoma es opaco, de color castaño y se dispone casi tumbado, nunca erecto, dirigido en dirección distal. El peristoma es parcialmente contráctil y evaginable, no estrechado en la base; su longitud máxima es de 1,70 mm y su anchura es de 0,15 mm; su extremo, cuando está totalmente desplegado, tiene una sección redondeada; el orificio es terminal y circular. Su pared está marcada por numerosos pliegues anulares, más acentuados cuando está contraído. Distribución geográfica.— Arachnoidella thalassae fue descrita por d’Hondt (1979b, como Nolella thalassae) a partir de ejemplares recolectados en aguas del Cantábrico en las inmediaciones de Santander, entre 860 y 910 m de profundidad. La especie fue hallada además por d’Hondt y Hayward (1981, como Arachnoidea thalassae) al suroeste de Irlanda entre 2.550 y 2.644 m de profundidad, y por Harmelin y d’Hondt (1992, como Arachnoidea thalassae) frente a la costa atlántica de Marruecos, a 740 m de profundidad. OTRAS ESPECIES *Arachnoidella annosciae (d’Hondt y Geraci, 1976) (fig. 43A) Arachnoidea annosciae d’Hondt y Geraci, 1976. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria, 81: 139 Cada zooide se puede considerar dividido en tres partes: una estrecha región proximal incrustante, una región media ensanchada, también incrustante, y una región peristomial erecta. La región proximal incrustante, de 0,25 a 0,37 mm de longitud y 0,05 a 0,10 mm de anchura, se ensancha progresivamente en dirección distal; presenta alrededor de una docena de denticulaciones laterales regulares y contiguas, casi rectangulares. La región media, de 0,90 a 1,10 mm de longitud por 0,60 de anchura máxima, es incrustante y más o menos espatulada. Toda su periferia está bordeada a cada lado por unas 45 denticulaciones poligonales, estrechamente contiguas, de 0,04 mm de longitud por 0,025 mm de anchura; las denticulaciones aparecen en grupos de dos o tres, de forma que a pocos aumentos solo parecen existir una veintena de denticulaciones gruesas. En esta región media está contenido el polípido. La región peristomial es erecta, inclinada en dirección distal y de sección cuadrangular cuando está retraída; su longitud varía en función del estado de retracción entre 0,30 y 1,00 mm, mientras que su diámetro es de 0,10 a 0,12 mm. Distribución geográfica.— Arachnoidella annosciae fue descrita por d’Hondt y Geraci (1976) a partir de material recolectado en el golfo de Génova a 200 m BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

117

de profundidad. Posteriormente se ha señalado cerca de Brest (véase d’Hondt, 1983). Ya que la distribución de esta especie incluye el Atlántico y el Mediterráneo, es posible que esté presente también en aguas ibéricas, motivo por el cual la incluimos en la presente monografía.

A

B

Fig. 43. Autozooide de Arachnoidella annosciae (A) y dos zooides de Arachnoidella prenanti 118

(B) (A, redibujado de d’Hondt y Geraci, 1976; B, de d’Hondt, 1975b). FAUNA IBÉRICA

*Arachnoidella prenanti (d’Hondt, 1975) (fig. 43B) Arachnoidea prenanti d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 322 La colonia está formada por una cadena de zooides, cada uno de los cuales se puede considerar dividido en tres partes: una porción tubular rastrera, unida a una zona media ensanchada, igualmente adherente, y una región peristomial erecta distal. La parte tubular, de 0,75 mm de longitud por 0,035 mm de anchura, surge de la zona distal de la porción ensanchada del zooide anterior, que se proyecta unos 0,20 mm en una extensión cónica, separada de la sección tubular mediante un tabique. La región ensanchada, de 0,75 a 1,00 mm de longitud por 0,40 a 0,50 mm de anchura, es aplanada y no presenta proyecciones laterales. La región peristomial, de 0,50 a 0,66 mm de longitud por 0,17 mm de diámetro, posee una serie de anillos transversales poco aparentes; puede aparecer en ocasiones un collarete retráctil, marcado con líneas longitudinales, cuya longitud varía entre 0,50 y 1,50 mm. Abertura de sección cuadrangular. Distribución geográfica.— Arachnoidella prenanti fue descrita por d’Hondt (1975a, 1975b, como Arachnoidea prenanti) a partir de material recolectado entre 1.810 y 4.270 m de profundidad en las islas Azores. Más tarde fue hallada por Hayward (1978a, como Arachnoidea prenanti) en el noroeste del golfo de Vizcaya, a 2.156 m de profundidad. Por lo tanto, consideramos posible la presencia de esta especie en aguas atlánticas profundas cercanas a la península, motivo por el cual la incluimos en la presente monografía. *Género Arachnidium Hincks, 1862 Arachnidia Hincks, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 9(54): 471 ESPECIE TIPO: Arachnidia hippothooides Hincks, 1862 Con los caracteres de la familia. Incluye siete especies propias del Índico, el Ártico y especialmente del océano Atlántico; dos de ellas podrían aparecer en la fauna íbero-balear. Clave de especies

1. Colonia que forma una red delicada y difusa. Orifico zoecial situado sobre una pequeña papila. Cuerpo zoecial liso. Cada autozooide puede producir una yema distal y 2 distolaterales (fig. 44A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *A. hippothooides (p. 120) t
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una papila muy desarrollada. Cuerpo zoecial provisto de numerosos filamentos agudos. Cada autozooide puede producir hasta 8 yemas, de las que 6 dan lugar a túbulos anastomóticos (fig. 44B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *A. fibrosum (p. 121)

BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

119

*Arachnidium hippothooides Hincks, 1862 (fig. 44A) Arachnidia hippothooides Hincks, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 9(54): 471 La colonia forma una red muy delicada y difusa sobre el sustrato. Los autozooides, de 0,60 a 1,30 mm de longitud por 0,25 a 0,40 mm de anchura, se sitúan en series lineares ramificadas; presentan forma de maza y están integrados por una larga porción proximal tubular, muy fina, y una porción distal oval ocupada por un gran polípido. El orificio es subterminal; cuando está cerrado, el peristoma forma una pequeña papila. Número de tentáculos desconocido. Cada autozooide puede producir una yema distal y dos distolaterales, con lo que la colonia resultante es bastante difusa; en las partes más viejas la colonia puede ser más densa ya que nuevas series de zooides rellenan los espacios vacíos.

A

B

Fig. 44. Porción de una colonia de Arachnidium hippothooides (A) y 120

zooides de Arachnidium fibrosum (B) (A, redibujado de Hayward,

1985; B, de Prenant y Bobin, 1956 y d’Hondt, 1983). FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Arachnidium hippothooides es una especie poco conocida, recolectada en pocas ocasiones. Forma colonias en general inconspicuas por lo que son fácilmente pasadas por alto. Esta especie se ha recolectado en el mar del Norte, costas británicas y en el Mediterráneo (d’Hondt, 1983; Hayward, 1985). Por lo tanto, es posible que se encuentre también en aguas ibéricas, motivo por el cual la incluimos en la presente monografía. *Arachnidium fibrosum Hincks, 1880 (fig. 44B) Arachnidium fibrosum Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 511 La colonia forma una red anastomótica, integrada por autozooides dispuestos de manera irregular, bien en cadenas uniseriadas ramificadas, o bien en densas agrupaciones de individuos yuxtapuestos, que parecen láminas continuas. Los autozooides comprenden una porción distal y otra proximal. La porción distal ensanchada, de 0,30 a 0,40 m de longitud por 0,20 mm de anchura, está ocupada en gran parte por el polípido; presenta un contorno oval, o más frecuentemente irregular, y en su parte distal porta una papila desarrollada, que lleva en su extremo el orificio zoecial redondeado; en esta región se sitúan dos fuertes fascículos musculares. La porción proximal es muy fina, tubular y de longitud muy variable. El cuerpo zoecial desarrolla cortos filamentos agudos y filiformes alrededor de los márgenes y con frecuencia también en la superficie frontal. Cada autozooide puede producir hasta ocho yemas, aunque en general solo dos se desarrollan como nuevos autozooides. Cada yema da lugar a un estrecho túbulo que puede terminar en un cuerpo irregular, que puede representar un autozooide abortivo, que a su vez da lugar a nuevos túbulos; otros son ciegos e incluso algunos se bifurcan. Cada túbulo está separado del zooide productor por un septo, pero no presentan divisiones en su recorrido, por lo que no representan auténticos estolones. La corona tentacular lleva de 12 a 16 tentáculos. El ciego gástrico es largo y delgado. Distribución geográfica.— Arachnidium fibrosum es una especie poco conocida, que se ha recolectado en pocas ocasiones. Se encuentra típicamente sobre ascidias, aunque también sobre conchas y otros Briozoos. Esta especie se ha citado en el mar del Norte y en el canal de la Mancha (Prenant y Bobin, 1956; Hayward, 1985). También existen citas de Brasil y Sri Lanka (d’Hondt, 1983). Su presencia en aguas ibéricas no sería del todo imposible, motivo por el cual incluimos esta especie en la presente monografía.

Familia IMMERGENTIIDAE Silén, 1946 Immergentiidae Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 6 Briozoos que perforan conchas de Moluscos vivos o muertos, de cuyas colonias solo son visibles externamente pequeñas perforaciones correspondientes a las aberturas de los zooides, unidas en ocasiones por trazos superficiales que coBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

121

rresponden a los filamentos que conectan a los individuos. Los orificios muestran un aspecto variable entre especies; pueden ser fusiformes o sinuosos, recordando una gruesa S poco pronunciada, o bien subcirculares; en algunos casos incluso aparecen zooides enantiomórficos, en los que el orificio está orientado a la inversa. Los autozooides se encuentran bajo las perforaciones, situados en posición casi vertical; tienen forma de saco de sección circular, con el extremo proximal puntiagudo o redondeado y abertura cuadrangular. Los zooides están unidos entre sí mediante prolongaciones pseudoestoloniales largas y finas originadas a partir de su extremo distal, o un poco por debajo de este. A partir de estos pseudoestolones pueden producirse las ramificaciones principales laterales. Los embriones son incubados en el interior de los autozooides. Esta familia incluye solo el género tipo. Género Immergentia Silén, 1946 Immergentia Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 6 ESPECIE TIPO: Immergentia californica Silén, 1946 Con los caracteres de la familia.

Fig. 45. Esquema de un zooide de Immergentia sp. 122

(redibujado de Pohowsky, 1978). FAUNA IBÉRICA

Los Briozoos del género Immergentia son posiblemente los más difíciles de localizar y estudiar de cuantos Ctenostomados se encuentran en nuestras costas. El pequeño tamaño de las perforaciones que producen en las conchas, unido al hecho de que estas aparezcan entremezcladas con otros orificios de muy diverso origen biológico, hace que inluso localizar las colonias requiera una observación cuidadosa. A pesar de ello, muchas conchas de Moluscos recolectadas en Galicia presentaban colonias perforantes que pueden adscribirse, sin duda alguna, al género Immergentia, debido a los orificios fusiformes y sinuosos que lo caracterizan (figs. 45, 93A, 93B). Este hecho nos hace pensar que estos Briozoos deben ser muy abundantes, pero que en general pasan desapercibidos. Solo dos de las nueve especies actuales descritas del género Immergentia se han encontrado en aguas europeas: Immergentia suecica Silén, 1947 e Immergentia orbignyana (Fischer, 1866), que sin embargo no han sido citadas aún en las costas de la península Ibérica. La diferenciación de las distintas especies incluidas en el género se basa en el tamaño y forma de los zooides, su orientación, la forma de ramificación de las colonias y el número de tentáculos del polípido. El estudio de las muestras requiere necesariamente un tratamiento complejo, ya sea descalcificando las conchas para obtener los zooides aislados, tal como ha sido descrito por autores como Silén (1946, 1947), o bien eliminando las partes blandas de la colonia para estudiar los huecos que quedan en el interior de las conchas, tal como describió Pohowsky (1974, 1978). Debido a estas dificultades técnicas, el abundante material recolectado en Galicia aún no ha sido objeto de estudio, pero bien podría corresponder a más de una especie del género Immergentia.

Familia NOLELLIDAE Harmer, 1915 Nolellidae Harmer, 1915. Siboga-Exped. (Leiden), 28A: 52 Briozoos marinos que forman colonias erectas o rastreras, con crecimiento en series lineares. Autozooides columnares, integrados por una porción tubular distal erecta y una porción proximal, más pequeña, unida al sustrato. Tienen más de ocho tentáculos. Además de los dos géneros presentes an aguas ibéricas, esta familia incluye el género Franzenella d’Hondt, 1983 del Atlántico norte europeo y el género Platypolyzoon Annandale, 1912, de la costa de Arabia. Clave de géneros

1. Colonia abisal, que vive libremente sobre la arena. Peristoma liso, con su extremo proximal dilatado en forma de bulbo (fig. 49) . . . . . . . . . . . . . *Franzenella (p. 130) t
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. 2 2. Colonia adherente, formada por individuos disjuntos unidos entre sí por tubos anastomóticos. Autozooides con porción proximal más o menos ensanchada, o incluso ausente, y dotados de un peristoma muy desarrollado y de aspecto terroso (figs. 46, 47) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nolella (p. 124) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Género Nolella Gosse, 1855 Nolella Gosse, 1855. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 16(91): 35 ESPECIE TIPO: Nolella stipata Gosse, 1855 Colonias adherentes, formadas por cadenas de individuos o por una red en cuyos nudos se agrupan los zooides. Autozooides con porción proximal más o menos ensanchada, o incluso ausente, y dotados de un peristoma muy desarrollado y de aspecto terroso. Los autozooides están unidos entre sí por tubos anastomóticos, ocasionalmente septados. Polípido carente de molleja. Los embriones son incubados en ovisacos situados a nivel del peristoma y las larvas son liberadas por rotura de la pared. Este género incluye unas 15 especies descritas en todo el mundo. En aguas del Atlántico nororiental, además de las 2 especies recolectadas en aguas ibéricas, se han citado Nolella hampsoni d’Hondt y Hayward, 1981 y Nolella pusilla (Hincks, 1880), esta última considerada actualmente como especie irreconocible (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2006); sus citas previas en aguas ibéricas han sido transferidas a Panolicella nutans, como ya hemos indicado. Clave de especies

1. Autozooides erectos, extremadamente largos, que superan ampliamente 1 mm de longitud, y carentes de dilatación basal. Pared zoecial con estrías transversales muy marcadas. Polípido con 18-20 tentáculos (fig. 46) . . . . . . . . . . . N. gigantea (p. 124) t
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Nolella gigantea (Busk, 1856) (fig. 46) Farrella gigantea Busk, 1856. Q. J. Microsc. Sci., 4: 93 Colonias adherentes, que forman densas matas de color castaño y aspecto terroso. Las colonias están integradas por una tupida red rastrera de filamentos anastomóticos, de 0,03 a 0,05 mm de anchura, de cuyos nudos, en los que convergen hasta cuatro filamentos, parten los largos autozooides, que superan ampliamente 1 mm de longitud, alcanzando hasta 2-3 mm o incluso 6 mm, según algunos autores; su diámetro se sitúa alrededor de 0,20 mm. Los autozooides pueden crecer muy próximos unos de otros, e incluso excepcionalmente, según Prenant y Bobin (1956), brotar unos de otros; carecen de dilatación basal y hasta pueden presentar una constricción a ese nivel. La pared zoecial es particularmente opaca, de aspecto terroso y presenta estrías transversales marcadas. El orificio es terminal y circular. El polípido está provisto de 18 a 20 tentáculos. Los embriones se incuban en sacos adheridos al peristoma. 124

FAUNA IBÉRICA

La identidad de esta especie está sujeta a controversia. Gosse (1855) describió la especie Nolella stipata de una forma muy superficial. Poco después, Busk (1856) describió la especie Farrella gigantea. La mayoría de los autores coincide en considerar ambas especies como sinónimas, pero mientras unos (véanse por ejemplo Harmer, 1915; Prenant y Bobin, 1956; d’Hondt, 1983) opinan que el nombre válido de la especie debe ser Nolella gigantea, otros (por ejemplo Osburn y Soule, 1953; Gordon, 1984; Hayward, 1985) prefieren dar prioridad a la primera especie. En la actualidad no existe siquiera un consenso general sobre la sinonimia de ambas especies, como demuestra el hecho de que en la base de datos de WoRMS (World Register of Marine Species, http://www.marinespecies.org/) ambas son consideradas válidas (Bock et al., 2012). Para poder

A

B

Fig. 46. Nolella gigantea. Zooides (A) y detalle de la corona tentacular (B). BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

125

zanjar definitivamente esta cuestión, las citas previas y el material de referencia de ambas especies, así como de otras del género Nolella, deberían ser revisadas cuidadosamente; sería necesario además recolectar nuevo material y realizar estudios moleculares. Por lo tanto, ya que por una parte el material que hemos examinado es semejante al descrito y figurado por Busk (1856) y por Prenant y Bobin (1956), y por otra, la mayoría de las citas previas en aguas ibéricas se han realizado bajo el nombre de Nolella gigantea, hemos decidido, provisionalmente, emplear este nombre para designar la presente especie. Distribución geográfica.— Nollela gigantea está considerada una especie cosmopolita, que solo parece faltar en los mares polares, aunque su distribución real es incierta, debido por una parte a su consideración o no como sinónima de N. stipata, como ya hemos indicado, y por otra a sus frecuentes confusiones con N. dilatata. En aguas ibéricas esta especie se ha citado en diversas localidades enclavadas tanto en el litoral atlántico como mediterráneo: en la costa norte de Galicia, desde la ría de Ribadeo hasta la de Ares, desde la zona intermareal hasta 4 m de profundidad, sobre diversos sutratos (ReverterGil y Fernández-Pulpeiro, 2001); en la playa de Baleal (Souto et al., 2014) y en la costa de Arrábida, sobre algas en el infralitoral y circalitoral (Saldanha, 1974, 2003); en Alborán entre 37 y 49 m de profundidad (Templado et al., 2006); en las islas Columbretes (Levante), desde la zona intermareal hasta 81 m de profundidad sobre diversos sustratos (d’Hondt, 1979a; Saguar y Boronat, 1987; Templado et al., 2002); en Benidorm entre 2 y 8 m de profundidad en fondo de Posidonia (Álvarez, 1990, como N. stipata); en la costa catalana, desde la zona intermareal hasta 130 m de profundidad sobre diversos sustratos –Calvet, 1927, como Cylindroecium (=Nollela) giganteum; Zabala, 1979, 1983, 1986; Bibiloni y Cornet, 1982–; y finalmente en las islas Baleares: Mallorca entre 10 y 97 m de profundidad (Gautier, 1957; O. Reverter-Gil y J. Souto, datos inéditos); en Menorca a 119 m de profundidad (O. Reverter-Gil y J. Souto, datos inéditos); en Ibiza entre 0 y 47 m de profundidad (O. Reverter-Gil y J. Souto, datos inéditos); en Cabrera, entre 37 y 51 m de profundidad, sobre algas (Zabala, 1993, como N. stipata) y en Formentera entre 0 y 35 m de profundidad (O. Reverter-Gil y J. Souto, datos inéditos). Nolella gigantea se ha señalado además en Banyuls-surMer (Zabala, 1983, 1986). Biología.— En aguas ibéricas, N. gigantea vive fundamentalmente sobre algas desde la zona intermareal hasta los 4 m de profundidad en la vertiente atlántica, mientras que en la mediterránea alcanza los 130 m de profundidad. Nolella dilatata (Hincks, 1860) (fig. 47) Farrella dilatata Hincks, 1860. Q. J. Microsc. Sci., 8: 279 Colonia difusa o densa, integrada por autozooides dispuestos en series lineares ramificadas, o bien agrupados formando densas matas. Los autozooi126

FAUNA IBÉRICA

des presentan una porción basal dilatada, de 0,30 a 0,40 mm de largo por 0,10 a 0,12 mm de ancho, dotada de un número variable de salientes agudos y que emite uno o más tubos anastomóticos muy finos, de 0,015 a 0,020 mm de diámetro, separados por septos provistos de un poro, que conectan los autozooides entre sí. De la región distal de la porción dilatada parte un peristoma largo, ligeramente estrechado en la base, de 0,80 a 1,10 mm de longitud por 0,20 mm de anchura, aunque según diversos autores la longitud peristomial puede variar entre 0,40 y 2,00 mm. Su pared es opaca y presenta partículas adheridas, lo que le confiere un aspecto terroso. El orificio es cuadrangular. En algunos casos, pueden fusionarse dos o tres porciones basales, y de la dilatación resultante parten dos o tres peristomas. Polípido provisto de 16 a 20 tentáculos. Durante la retracción, el intestino desciende hasta situarse en el

A

B

Fig. 47. Nolella dilatata. Zooides (A) y detalle de uno de ellos (B). BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

127

interior de la porción basal del zooide, la cual da cabida además a testículos y ovarios. Los embriones son incubados en un saco embrionario situado en la parte distal del peristoma. En cada saco pueden incubarse simultáneamente tres o cuatro embriones y las larvas salen perforando la pared, dejando un tubo saliente. Distribución geográfica.— Según Hayward y McKinney (2002), N. dilatata se distribuye en el Atlántico nororiental y en el Mediterráneo; existen además citas de Brasil, el Pacífico septentrional y el océano Índico. En la península Ibérica esta especie se ha señalado en diversos puntos enclavados en las vertientes atlántica y mediterránea: en Galicia, en las rías de Ribadeo, Ferrol y Vigo, desde la zona intermareal hasta 20 m de profundidad, sobre diversos sustratos, especialmente rizoides de Laminaria sp. y Saccorhiza polyschides (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001); en Portugal en la costa de Arrábida (Saldanha, 1974) y en el Algarbe, entre 19 y 21 m de profundidad en fondos de maërl con arena y conchas y de piedras (Souto et al., 2010c); en el área del estrecho de Gibraltar entre 20 y 28 m de profundidad, sobre Pentapora fascialis (Álvarez, 1992a, 1992b); en Alborán entre 35 y 37 m de profundiad, sobre algas (Templado et al., 2006); en Murcia (Calvín Calvo, 1986); en las islas Columbretes (Levante) entre 26 y 43 m de profundidad sobre diversos sustratos (Templado et al., 2002); en Cataluña, desde la zona intermareal hasta los 40 m de profundidad, sobre diversos sustratos –Calvet, 1927, como Cylindroecium (=Nolella) dilatatum; Zabala, 1979, 1983, 1986; Bibiloni y Cornet, 1982–; y, finalmente, en las islas Baleares: Ibiza, entre 20 y 25 m de profundidad, sobre algas (O. Reverter-Gil y J. Souto, datos inéditos) y en el canal de Menorca, a 57 m de profundiad (Souto et al., 2010b). Nolella dilatata se ha encontrado además en Banyulssur-Mer (Zabala, 1983, 1986). Biología.— En aguas ibéricas Nolella dilatata se encuentra desde la zona intermareal hasta los 21 m de profundidad en la vertiente atlántica de la Península, mientras que en el Mediterráneo alcanza los 57 m de profundidad. Esta especie vive sobre diversos sustratos, preferentemente sobre algas. En Galicia se han encontrado embriones en septiembre y diciembre y en Cataluña en agosto. Género Anguinella van Beneden, 1845 Anguinella van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(5): 34 ESPECIE TIPO: Anguinella palmata van Beneden, 1845 La diagnosis del género coincide con la de Anguinella palmata, por monotipia. 128

FAUNA IBÉRICA

Anguinella palmata van Beneden, 1845 (figs. 48 y 87D) Anguinella palmata van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(5): 34 Colonia erecta, que forma densas matas arborescentes de color castaño terroso, con frecuencia de entre 5 y 10 cm de altura, aunque incluso alcanzan 20 cm según Prenant y Bobin (1956). La colonia se ancla al sustrato mediante rizooides producidos por los autozooides proximales. La superficie presenta una textura terrosa, causada por la adhesión de finas partículas y de epibiontes. En conjunto, las colonias pueden asemejarse a ejemplares en miniatura del alga Codium tomentosum Stackh. La colonia comprende varios tallos principales con numerosas ramas secundarias, producidas en un patrón espiral, que ocultan el eje principal. Los autozooides son cilíndricos, ligeramente

Fig. 48. Colonia de Anguinella palmata. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

129

recurvados hacia el eje de la colonia y opacos; se producen lateralmente a partir de las ramas secundarias, muy juntos, alternos o en pares opuestos. Son muy alargados, su parte libre mide de 0,60 a 0,80 mm de longitud, pero pueden alcanzar incluso 1,50 mm. Polípido relativamente pequeño y provisto de 10 a 11 tentáculos. Distribución geográfica.— Según Hayward (1985), A. palmata parece estar ampliamente distribuida en el Atlántico templado norte, aunque existen citas de puntos distantes como California, Perú, Senegal y Congo (véase d’Hondt, 1983). Esta especie no es fácilmente reconocible a primera vista como un Briozoo, por lo que es muy posible que su presencia haya pasado inadvertida con frecuencia. En las costas ibéricas A. palmata solo se ha recolectado en la zona intermareal de Baleal (Portugal) (Souto et al., 2014). Biología.— Anguinella palmata es una especie propia de la zona intermareal, que vive sobre todo en áreas fangosas anclada a sustratos duros y que parece tolerar variaciones de salinidad, por lo que podría ser abundante en zonas de estuario, aunque también está presente en el litoral rocoso expuesto. OTRAS ESPECIES *Género Franzenella d’Hondt, 1983 Franzenella d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 47 ESPECIE TIPO: Nolella limicola Franzén, 1960 Colonias sublitorales o abisales, que viven en la arena, integradas por uno o pocos autozooides unidos por filamentos anastomóticos. Los autozooides, que carecen de porción incrustante, constan de un peristoma largo, liso y cilíndrico, que se dilata en su parte inferior para formar un bulbo subesférico o cónico, del que parten un número variable de filamentos anastomóticos. Este género incluye tres especies atlánticas, dos de ellas susceptibles de estar presentes en aguas íbero-baleares, y Franzenella limicola (Franzén, 1960) hallada en el mar del Norte y el golfo de México. Clave de especies

1. Peristoma de 0,50-0,66 mm de longitud, con un collarete setígero de 0,30 mm de longitud. Parte basal del zooide ligeramente ensanchada que forma un bulbo subhemisférico. Polípido de 0,50 mm de longitud (fig. 49A) . . . . . . . . *F. monniotae (p. 131) t
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bulbo de forma cónica. Polípido de 0,25 mm de longitud (fig. 49B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *F. radicans (p. 132) 130

FAUNA IBÉRICA

*Franzenella monniotae (d’Hondt, 1975) comb. nov. (fig. 49A) Nolella monniotae d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 325 Autozooides muy alargados, de 1,00 a 1,25 mm de longitud, estrechándose progresivamente hacia el ápice, con una anchura de 0,25 mm en el cuarto inferior y 0,12 mm en el cuarto superior. El peristoma, que mide entre 0,50 y 0,66 mm de longitud, suele llevar en su extremo un collarete de 0,30 mm de longitud. La parte basal del zooide está ligeramente ensanchada, de modo

A

Fig. 49. Autozooides de Franzenella monniotae (A) y de Franzenella radicans (B) (A, BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

B

redibujado de d’Hondt, 1975b; B, de d’Hondt y Hayward, 1981). 131

que forma un bulbo subhemisférico, del que parten tres o cuatro rizoides muy finos, que unen el zooide a los vecinos. El polípido, de pequeño tamaño, se sitúa en el extremo inferior del zooide y puede alcanzar 0,50 mm de longitud total, de los que 0,20 mm corresponden a la corona tentacular. Distribución geográfica.— Franzenella monniotae fue descrita por d’Hondt (1975a, 1975b) con material del Atlántico nororiental, entre Azores e Irlanda, a 4.680 m de profundidad. Más tarde, Hayward (1978a) recolectó esta especie en el noroeste del golfo de Vizcaya entre 4.518 y 4.715 m de profundidad, mientras que d’Hondt y Hayward (1981) la obtuvieron entre África y Sudamérica, entre 4.417 y 5.875 m de profundidad, y d’Hondt y Schopf (1985) a 3.797 m de profundidad frente a Angola. Al tratarse de una especie inconspicua y que habita en grandes profundidades, F. monniotae es difícil de localizar, por lo que incluimos su descripción a fin de facilitar su identificación en futuros estudios ibéricos. *Franzenella radicans (d’Hondt y Hayward, 1981) comb. nov. (fig. 49B) Nolella radicans d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 271 Autozooides erectos, unidos por filamentos anastomóticos constituidos por prolongaciones proximales largas y finas, insertadas en la base del peristoma y separadas por un tabique. La parte erecta del autozooide está constituida por un peristoma de 0,80 a 1,40 mm de longitud por 0,12 mm de diámetro; el único ejemplar juvenil observado presentaba un peristoma de 0,52 mm de altura. El peristoma presenta en su base un bulbo de forma cónica; en el ejemplar juvenil citado este bulbo proximal era trifurcado y los zooides hijos partían a su vez de protuberancias. Los autozooides hijos, en número de tres a seis, se insertan sobre las paredes del cono basal. El polípido, de 0,25 mm de longitud, presenta una docena de tentáculos. Distribución geográfica.— Franzenella radicans fue descrita por d’Hondt y Hayward (1981) a partir de material recolectado en tres estaciones, dos de ellas entre África y Sudamérica, a más de 5.000 m de profundidad, y la tercera a 101 m de profundidad en el suroeste de Bretaña. Este último ejemplar, juvenil, presenta ciertas diferencias morfológicas con respecto al resto del material de la especie, así como una importante diferencia batimétrica. Por lo tanto, y tal como los mismos autores apuntan (d’Hondt y Hayward, 1981), parece posible que este material, más próximo a la península Ibérica, corresponda en realidad a una especie diferente. Franzenella radicans fue citada además por d’Hondt (1985) entre Azores, Madeira y la península Ibérica, a profundidades comprendidas entre 4.260 y 5.160 m. Como en el caso de la especie anterior, F. radicans es una especie inconspicua que habita en grandes profundidades, por lo que es difícil de localizar; se incluye aquí su descripción y figura a fin de facilitar su identificación en futuros estudios ibéricos. 132

FAUNA IBÉRICA

*Familia MONOBRYOZOIDAE Remane, 1936 Monobryozoontidae Remane, 1936. Zool. Anz., 113: 166 Colonias libres, intersticiales, compuestas solo por uno o dos autozooides adultos unidos por un proceso estolonial inferior. Los nuevos autozooides se liberan y maduran como nuevas colonias independientes. Esta familia incluye solamente el género tipo. *Género Monobryozoon Remane, 1936 Monobryozoon Remane, 1936. Zool. Anz., 113: 161 ESPECIE TIPO: Monobryozoon ambulans Remane, 1936 Con los caracteres de la familia. Además de la especie tipo, única presente en el ámbito de estudio, este género incluye Monobryozoon sandersi d’Hondt y Hayward, 1981 del Atlántico norte, y Monobryozoon bulbosum Ott, 1972 de la costa este de Estados Unidos. *Monobryozoon ambulans Remane, 1936 (fig. 50A) Monobryozoon ambulans Remane, 1936. Zool. Anz., 113: 161 La colonia comprende un solo autozooide desarrollado, de aspecto oval o piriforme, completamente libre, de 0,50 a 1,00 mm de longitud cuando el polípido está retraído, pero que puede alcanzar 2,00 mm de longitud con la corona tentacular extendida. El extremo proximal presenta de 10 a 15 proyecciones adhesivas, muy móviles, que portan en su extremo glandulas adhesivas y sedas sensoriales, lo que les permite unirse a los granos de arena de forma temporal; estas proyecciones están formadas por evaginaciones de la pared cistidiana, cuya cavidad comunica con la cavidad general. En la parte proximal puede llevar hasta tres yemas en diferentes estados de desarrollo, que de forma muy precoz emiten sus propias prolongaciones adhesivas y pueden separarse del zooide materno para formar unidades independientes. Orificio terminal. Polípido relativamente grande, simple, provisto de 13 a 14 tentáculos y carente de molleja. Distribución geográfica.— Monobryozoon ambulans se ha señalado en muy pocas ocasiones, debido a que forma parte de la fauna intersticial y a que presenta autozooides incoloros, lo que dificulta mucho su localización en las muestras. Esta especie se ha recolectado en el mar del Norte y en el canal de la Mancha (d’Hondt, 1983). Para la localización de esta especie u otras próximas en aguas ibéricas, hecho en nuestra opinión muy probable, será necesario recolectar material en zonas adecuadas, como fondos de arenas de Amphioxus, y realizar un cuidadoso examen de las muestras. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

133

*Familia AETHOZOIDAE d’Hondt, 1983 Aethozoontidae d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 94 Colonias intersticiales, compuestas por un único autozooide funcional, provisto de un peristoma retráctil con una parte proximal membranosa muy fina. Un largo filamento proximal único, muy fino. Rizoides dorsales presentes, que dan lugar a nuevos autozooides. Esta familia solo incluye el género tipo.

A

C

B

Fig. 50. (A) Autozooide de Monobryozoon ambulans que muestra el estolón basal que desarrolla una 134

yema. Autozooide retraído (B) y extendido (C) de Aethozoon pellucidum (A, redibujado de Remane,

1936; B y C de Hayward, 1985).

FAUNA IBÉRICA

*Género Aethozoon Hayward, 1978 Aethozoon Hayward, 1978. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 63(3): 159 ESPECIE TIPO: Aethozoon pellucidum Hayward, 1978 Con los caracteres de la familia. La especie tipo es la única del género. *Aethozoon pellucidum Hayward, 1978 (figs. 50B y 50C) Aethozoon pellucida Hayward, 1978. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 63(3): 159 Colonia intersticial, compuesta por un único autozooide funcional el cual es transparente, grande y alargado, mide de 3,60 a 8,00 mm de longitud y está dividido en dos secciones diferenciadas más un filamento proximal. La sección distal, que ocupa la mitad o más de la longitud total, corresponde a un tubo peristomial delgado, con un diámetro de 0,30 mm, de color castaño claro, que se vuelve más oscuro hacia el extremo distal. El peristoma alberga la corona tentacular, compuesta por más de 30 tentáculos largos. El peristoma es retráctil; en su extremo se puede observar, en algunos individuos completamente expandidos, un collarete setígero plisado; cuando está completamente retraído, la larga vaina tentacular está doblada al medio. La sección proximal del autozooide es oval o piriforme, y encierra el tracto digestivo, las gónadas y los músculos retractores. Muchos individuos carecen de polípido. El extremo proximal del zooide se extiende en un filamento largo y fino, de hasta 2,50 mm de longitud. Este filamento suele estar rizado y unido a diversos restos como espículas de esponjas y otros, que deben servirle de anclaje al zooide. Sobre la superficie de la sección proximal se desarrollan dos, tres o más pequeños cenozooides, que se extienden formando largos filamentos. En el extremo de cada uno de ellos se forma una dilatación, que dará lugar a un pequeño autozooide; una vez formado el polípido, el nuevo autozooide se desprende. Esta especie presenta la particularidad de poseer el autozooide más grande de todos los Briozoos. Distribución geográfica.— Aethozoon pellucidum fue descrita del mar de Noruega, entre 2.725 y 3.665 m de profundidad por Hayward (1978b). La descripción original fue completada más tarde por Hayward y Erséus (1980) a partir de material recolectado en la misma zona, entre 130 y 140 m de profundidad y de material adicional procedente del Atlántico norte central a profundidades comprendidas entre 5.073 y 5.150 m. Esta especie fue obtenida también por Hayward (1979), d’Hondt y Hayward (1981) y d’Hondt (1987) en el noroeste del golfo de Vizcaya entre 2.090 y 4.316 m de profundidad, y por Harmelin y d’Hondt (1992) frente a la costa atlántica de Marruecos, a 500 m de profundidad. Por lo tanto, es posible que A. pellucidum esté presente también en aguas ibéricas, motivo por el cual la incluimos en la presente monografía. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

135

Biología.— Aethozoon pellucidum parece estar adaptada a vivir sobre sustratos móviles a gran profundidad, anclada a los detritus circundantes mediante su largo filamento proximal (Hayward, 1978b, 1985).

Superfamilia VICTORELLOIDEA Hincks, 1880 Victorellidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 558 Briozoos Ctenostomados presentes en aguas dulces o salobres, y excepcionalmente marinos. Colonias rastreras o parcialmente erectas, que en ocasiones perforan sustratos orgánicos en descomposición, como madera o incluso Poríferos de agua dulce; compuestas de cadenas de autozooides uniseriadas y ramificadas, o por densos grupos de autozooides. Autozooides formados por una porción peristomial erecta y cilíndrica y una dilatación basal, que puede estar más desarrollada que el peristoma o bien ser prácticamente inexistente. Filamentos anastomóticos de desarrollo variable, que incluso pueden faltar. Orificio vagamente cuadrangular o incluso pentagonal. Embriones incubados en el vestíbulo o en sacos mucosos adheridos a la superficie externa de los zooides. Hibernáculos producidos a partir de las porciones basales de los autozooides. Polípido carente de una verdadera molleja. Además de la familia Victorellidae Hincks, 1880, única presente en aguas europeas, esta superfamilia incluye la familia Sundanellidae Jebram, 1973, con una única especie, Sundanella sibogae (Harmer, 1915) que se encuentra en Indonesia; y la familia Pottsiellidae Braem, 1940, que incluye la especie de agua dulce Pottsiella erecta (Potts, 1884) de Estados Unidos.

Familia VICTORELLIDAE Hincks, 1880 Victorellidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 558 Briozoos Ctenostomados presentes en aguas dulces o salobres, que presentan colonias rastreras o parcialmente erectas, compuestas de cadenas de autozooides uniseriadas y ramificadas o por densos grupos de autozooides. Autozooides formados por una gran porción peristomial erecta y cilíndrica y una dilatación basal más pequeña; están conectados entre sí mediante filamentos anastomóticos de desarrollo variable. Embriones incubados en el vestíbulo. Hibernáculos producidos a partir de las porciones basales de los autozooides. Polípido provisto de ocho tentáculos y carente de una verdadera molleja. Además del género Victorella Saville-Kent, 1870, esta familia incluye también los géneros Bulbella Braem, 1951 y Tanganella Braem, 1951, existentes en Europa pero no recolectados en las inmediaciones de las aguas ibéricas, y el género de agua dulce Sineportella Wood y Marsh, 1996, presente en Estados Unidos. 136

FAUNA IBÉRICA

Género Victorella Saville-Kent, 1870 Victorella Saville-Kent, 1870. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 10: 34 ESPECIE TIPO: Victorella pavida Saville-Kent, 1870 Briozoos de aguas salobres o dulces, excepcionalmente marinos. Colonias adherentes o parcialmente erectas, formadas por cadenas ramificadas de individuos o por grupos de autozooides unidos por filamentos anastomóticos. Autozooides de aspecto hialino, constituidos por una porción basal adherente y por un tubo peristomial erecto, cilíndrico y más o menos desarrollado. Los nuevos zooides se producen por medio de yemas que pueden situarse sobre los peristomas (característico) o en los ensanchamientos basales. Polípido provisto de ocho tentáculos y de un estómago con un pronunciado cardia simple o bipartito; carente de una verdadera molleja. Los embriones son incubados en el vestíbulo; los hibernáculos se forman a partir de las porciones basales de los autozooides. Por el tipo de crecimiento y la forma de los zooides las especies del género Victorella pueden asemejarse al género Nolella, del cual se diferencian no obstante por su transparencia y por el tipo de gemación, que incluye gemación peristomial. Este género incluye siete especies adaptadas en general a la vida en aguas dulces o de baja salinidad. Además de la especie tipo del género, en aguas europeas también se ha citado la presencia de Victorella muelleri y de Victorella soulei. Clave de especies

1. Especie abisal (fig. 52) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *V. soulei (p. 140) t
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. . . . . . . . . . . . . . 2 2. Autozooides unidos entre sí por filamentos anastomóticos muy finos, de 0,03 mm de diámetro. Cardias dividido por un esfínter en 2 mitades, distal y proximal (figs. 51A, 51B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. pavida (p. 137) t
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de longitud. El cardias presenta un esfínter proximal que lo separa del ciego, que es muy largo, pero no lo divide en 2 mitades (figs. 51C, 51D) . . . . . . . . *V. muelleri (p. 139)

Victorella pavida Saville-Kent, 1870 (figs. 51A, 51B y 92) Victorella pavida Saville-Kent, 1870. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 10: 34 Colonia rastrera, delicada y transparente, formada por autozooides dispuestos en cadenas o formando masas compactas, y unidos entre sí por filamentos anastomóticos muy finos, de 0,03 mm de diámetro, y de longitud muy variable (fig. 51B, 92). Los autozooides están formados por una base fusiforme o estrellada, adherente al sustrato, y un peristoma recto, fino, cilíndrico y transparente, de 0,60 a 1,60 mm de longitud por 0,20 mm de diámetro, terminado en un orificio cuadrangular. La gemación de nuevos zooides se realiza a dos niveles: bien a BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

137

ambos lados del engrosamiento zoecial basal, bien a lo largo del peristoma, pero de un solo lado; en este caso, la yema puede dar lugar a nuevos estolones o, si se sitúa en una posición más distal, a zooides hijos que a su vez se pueden dividir de nuevo. Polípido provisto de ocho tentáculos. El cardias es muy largo,

C A

B

Fig. 51. Detalle de un zooide y porción de una colonia de Victorella 138

D

pavida (A, B) y de Victorella muelleri (C, D) (A y C, redibujados

de Braem, 1951; B, de Kraepelin, 1887; D, de Hayward, 1985). FAUNA IBÉRICA

y está dividido en dos mitades, distal y proximal, por medio de un esfínter (fig. 51A). Sedas del collarete setígero muy largas, unidas por una membrana plisada delicada. Los embriones son incubados en un pliegue de la pared dorsal del vestíbulo. Los hibernáculos son nódulos irregulares, incoloros o de color castaño claro, unidos en cadenas pero separados por tabiques oscuros. En primavera se forman sobre los hibernáculos cortos peristomas y en otros puntos largos tubos filiformes, a expensas de los cuales se desarrollan nuevos zooides. Distribución geográfica.— Victorella pavida es una especie difícil de ver y de identificar como Briozoo. Fue descrita con material procedente de Londres y posteriormente se ha recolectado en numerosas localidades: mar del Norte y mar Báltico, Mediterráneo y mar Negro, Brasil, Estados Unidos, India y Japón (Hayward, 1985). Victorella pavida se ha hallado en fechas recientes en la Albufera de Valencia (Rueda et al., 2016); existe además una cita en Banyuls-surMer, aunque según Zabala (1986) esta señalización podría deberse a un error de identificación. OTRAS ESPECIES *Victorella muelleri (Kraepelin, 1887) (figs. 51C y 51D) Paludicella mülleri Kraepelin, 1887. Abh. Geb. Nat.wiss., 10: 160 Colonia rastrera, difusa, integrada por cadenas de autozooides o que forma densas masas de autozooides cilíndricos (fig. 51D). Los autozooides están formados por una base fusiforme, adherente al sustrato, de 0,20 a 0,30 mm de longitud, con una porción tubular proximal que suele alcanzar 1,00 mm de longitud; y un peristoma de 0,70 a 1,00 mm de longitud por 0,20 mm de diámetro, con orificio cuadrangular. Polípido relativamente grande, que ocupa casi toda la porción erecta del zooide y parte de la porción basal. Corona tentacular campilonémida, con ocho tentáculos. El cardias es muy largo, tanto como la suma de las longitudes del esófago y la faringe; presenta un esfínter proximal que lo separa del ciego, que también es muy largo, pero no lo divide en dos mitades como en V. pavida (fig. 51C). Los embriones son incubados en un pliegue de la vaina tentacular. La identidad de esta especie no está del todo clara, ya que para algunos autores es en realidad una forma de crecimiento de V. pavida (véase por ejemplo, Soule, 1957), para otros se trata de una especie bien diferenciada (véase Hayward, 1985), e incluso para otros investigadores podría pertenecer a un género diferente (véanse Braem, 1951; d’Hondt, 1983). Distribución geográfica.— Aunque menos citada, esta especie parece distribuirse en los mismos ambientes y regiones que V. pavida, incluso creciendo juntas en ocasiones ( Jebram, 1976). Victorella muelleri no se ha recolectado en aguas ibéricas. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

139

*Victorella soulei d’Hondt, 1975 (fig. 52) Victorella soulei d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 327 Colonia rastrera, con frecuencia recubierta por granos de sedimento. Está formada por series lineares de autozooides, divergentes a partir de una región común, que corresponde seguramente a la localización de la ancéstrula. Los autozooides son rectilíneos, estrechos en su parte proximal y aumentando gradualmente su diámetro, con el extremo distal redondeado. Cada autozooide rastrero porta de uno a seis (en general de dos a cuatro) autozooides hijos erectos, tubulares, de 0,80 a 1,20 mm de longitud por 0,11 a 0,12 mm de diámetro; con frecuencia los autozooides hijos están implantados casi en línea uno detrás de otro en la porción más distal del zooide materno; su porción proximal está netamente estrechada para formar un pedúnculo, que se expande ligeramente en el punto de contacto con el zooide materno. Orificio terminal. La musculatura vestibular puede apreciarse por transparencia, así como los ocho tentáculos. Molleja ausente.

Fig. 52. Zooides de Victorella soulei. El polípido es visible por 140

transparencia en uno de ellos (redibujado de d’Hondt, 1975b). FAUNA IBÉRICA

Su asignación al género Victorella parece dudosa, ya que se trata de una especie abisal en la que los zooides hijos se forman frontalmente a partir de los zooides rastreros, mientras que otras especies del género son propias de aguas salobres o dulces y, con frecuencia, presentan yemas sobre los peristomas. Distribución geográfica.— Victorella soulei fue descrita a partir de material recolectado en las islas Azores a 2.100 m de profundidad y en el Atlántico ecuatorial a 3.459 m de profundidad (d’Hondt, 1975a, 1975b). Más tarde fue citada por d’Hondt y Hayward (1981) al suroeste de Irlanda entre 4.426 y 4.435 m de profundidad y por d’Hondt (1985) en el triángulo formado por las islas Azores, Madeira y la península ibérica, entre 4.220 y 5.230 m de profundidad, así como al oeste del Banco Galicia a 5.260 m de profundidad. Al ser una especie inconspicua que vive en grandes profundidades, V. soulei es difícil de localizar, por lo que incluimos aquí su descripción y figura a fin de facilitar su identificación en futuros estudios ibéricos.

Superfamilia WALKERIOIDEA Hincks, 1877 Valkeriidae Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(120): 532 Colonias estoloníferas rastreras o erectas, o que en algunos casos perforan tubos de Poliquetos, o incluso colonias de Briozoos calcificados. Estolones integrados por cenozooides tubulares, sobre los que se insertan los autozooides, que pueden encontrarse aislados o en grupos, o de los que parten cortos salientes sobre los que se articulan los autozooides, o cenozooides erectos, en cuyos extremos se articulan los autozooides. En algunos casos el extremo distal de los cenozooides del estolón se encuentra claramente dilatado y da origen a grupos o a cadenas de cortos cenozooides, sobre los que se insertan los autozooides. Autozooides caducos o no, móviles o inmóviles, fusiformes, ovales o subcilíndricos, que muestran, en ocasiones, un par de zooides abortivos esféricos situados en las inmediaciones de su extremo superior. Orificio cuadrangular, circular o bilabiado. Las especies perforantes pueden estar provistas de órganos raspadores o perforadores. Polípido provisto de ocho o más tentáculos. Molleja presente o ausente. Además de las cuatro familias presentes en el ámbito íbero-balear, esta superfamilia incluye las familias Hypophorellidae y Bathyalozoidae, ambas con una sola especie, y que serán tratadas en el apartado de Otras especies. También incluye la familia Aeverrilliidae Jebram, 1973, con un único género, Aeverrillia Marcus, 1941, que no se ha citado en aguas europeas, y la familia Harmeriellidae d’Hondt, 1983, con una sola especie, Harmeriella terebrans Borg, 1940, recolectada en el Pacífico. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

141

Clave de familias

1. Colonia perforante, que vive en tubos membranosos de Poliquetos. Orificio zoecial bilabiado, con el labio distal desarrollado para formar un raspador denticulado (fig. 60) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Hypophorellidae (p. 161) t
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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Colonia epizoica. Autozooides con simetría bilateral neta, situados en el extremo de cenozooides tubulares erectos (figs. 57-59) . . . . . . . . . . . . Triticellidae (p. 153) t
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tubulares erectos (figs. 53-56, 61) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Cada cenozooide estolonial presenta en su extremo distal una corta ramificación no tabicada que porta directamente un único autozooide, que presenta su parte proximal alargada en forma de pedúnculo (fig. 61) . . . . . . . . . . *Bathyalozoidae (p. 164) t
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UFSNJnal cuadrangular (figs. 53-55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Los autozooides no presentan pedúnculo, y carecen de músculos flexores basales, por lo que no son móviles (fig. 53) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkeriidae (p. 142) t
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QSFTFOcia de músculos flexores basales (figs. 54, 55) . . . . . . . . . . . . . Mimosellidae (p. 146)

Familia WALKERIIDAE Hincks, 1877 Valkeriidae Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(120): 532 Colonias estoloníferas rastreras, formadas por estolones integrados por cenozooides que se ensanchan en su extremo distal. A nivel de esta dilatación pueden situarse los autozooides, aunque normalmente de ella parten cadenas de pequeños cenozooides, sobre los que se se situan los autozooides. Autozooides fusiformes, carentes de área membranosa ventral, ligeramente estrechados en su base, pero sin verdadero pedúnculo; inmóviles y caducos, con orificio terminal cuadrangular. Además del género tipo, esta familia solo incluye el género Monastesia Jullien, 1888, del cabo de Hornos. Género Walkeria Fleming, 1823 Walkeria Fleming, 1823. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc., 4(2): 490 ESPECIE TIPO: Sertularia uva Linnaeus, 1758 Colonias estoloníferas, rastreras, formadas por un estolón fino, constituido por cenozooides con una dilatación distal, de la que parten cadenas laterales de cortos cenozooides sobre los que se asientan los autozooides, que aparecen 142

FAUNA IBÉRICA

dispuestos en grupos densos más o menos regulares. Autozooides ovales o tubulares, ligeramente estrechados en la base pero carentes de pedúnculo diferenciado; no existe área membranosa y el orificio zoecial es terminal y cuadrangular. Corona tentacular de tipo campilonémido, provista de ocho tentáculos. Fleming (1823) nombró este género como Walkeria, pero ya en un trabajo posterior (Fleming, 1828) aparece erróneamente como Valkeria, grafía que ha sido muy utilizada posteriormente, pero que debería ser evitada. Además de las dos especies incluidas en la presente fauna, en aguas europeas se han citado otras dos especies: Walkeria atlantica (Busk, 1886) y Walkeria tremula Hincks, 1862, esta última de identidad dudosa. Clave de especies

1. Autozooides pequeños (0,40 mm de longitud) que forman grupos integrados por 5-12 individuos. Cenozooides estoloniales finos (0,03-0,11 mm) ligeramente dilatados en su extremo (figs. 53A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. uva (p. 143) t
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densos, casi esféricos, integrados por entre 10 y 20 o incluso 30 individuos. Cenozooides estoloniales gruesos (0,35-0,50 mm) netamente dilatados en su extremo (fig. 53D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. tuberosa (p. 145)

Walkeria uva (Linnaeus, 1758) (figs. 53A-C) Sertularia uva Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Colonia estolonífera, que puede estar firmemente adherida al sustrato, o dar origen a ramas erectas. El estolón basal está integrado por cenozoides, de 0,50 a 1,50 mm de longitud y 0,03 a 0,11 mm de anchura, ligeramente ensanchados en su extremo y separados por septos claramente visibles. A nivel de la dilatación distal, muy cerca del septo, los cenozooides del estolón dan lugar a dos cadenas laterales de pequeños cenozooides, mientras que una yema distal puede generar una nueva rama de la colonia, similar al estolón principal. A partir de los los cenozooides laterales se forman los autozooides, que se encuentran así reunidos en grupos, integrados por 5 a 10 (incluso 12) individuos; en ocasiones, los autozooides pueden ser portados directamente por los cenozooides del estolón principal. Autozooides transparentes, de aspecto fusiforme, de 0,39 a 0,42 mm de longitud por 0,14 mm de anchura, carentes de pedúnculo y caducos. El orificio, prácticamente cuadrangular, está situado terminalmente. El polípido es relativamente grande y está provisto de una corona tentacular de tipo campilonémido, dotada de ocho tentáculos. Tradicionalmente se han distinguido dos formas de crecimiento en esta especie, que incluso fueron consideradas como especies o variedades diferentes: la forma uva propiamente dicha, unida al sustrato y poco aparente; y la forma cuscuta, que forma grandes masas enmarañadas que emiten ramas libres y en las que los autozooides pueden ser portados incluso por los cenozooides del estolón principal. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

143

Walkeria uva puede ser confundida con Bantariella verticillata, especie de la que no obstante se diferencia por presentar autozooides de menor tamaño, carentes de un pedúnculo basal. Distribución geográfica.— Walkeria uva parece ser una especie cosmopolita, que falta solo en el Antártico, aunque algunas de sus señalizaciones podrían deberse a confusiones con B. verticillata. En aguas ibéricas W. uva se ha señalado en la zona intermareal en el País Vasco, fundamentalmente sobre algas (Aguirrezabalaga et al., 1984, como Valkeeria uva; Álvarez, 1987a, como Valkeria uva); en toda la costa gallega, desde la zona intermareal hasta 18 m de A

B

C

D

Fig. 53. Grupo de zooides de Walkeria uva (A) y detalles de autozooides 144

con los polípidos (B, C). Grupo de autozooides de Walkeria tuberosa (D) (D,

redibujado de Zabala, 1986).

FAUNA IBÉRICA

profundidad, sobre diversos sustratos (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001, como Valkeria uva); en el litoral portugués, en la zona intermareal de Leixões y de Foz do Douro (Rosas, 1944, como Valkeria uva), y en la costa de Arrábida (Saldanha, 1974, como Valkeria uva); en la isla de Alborán, sobre algas a 35 m de profundidad (Templado et al., 2006, como Valkeria uva); en Cataluña, entre 10 y 60 m de profundiad, sobre algas y otros sustratos (Calvet, 1927, como Valkeria uva; Zabala, 1983, 1986, como Valkeria uva); y en las islas Baleares: Mallorca (Calvet, 1927, como Valkeria uva; Gautier, 1957, como Valkeria uva) y Cabrera, entre 37 y 52 m de profundidad sobre algas (Zabala, 1993, como Valkeria uva). Hemos revisado además una muestra depositada en el MNCN de Madrid, recolectada en la isla de Ibiza, entre 20 y 25 m de profundidad, sobre Posidonia. Walkeria uva se ha citado además en Banyuls-sur-Mer (Zabala, 1983, 1986, como Valkeria uva). Biología.— Walkeria uva vive frecuentemente sobre algas de pequeño porte, desde la zona intermareal hasta los 18 m de profundidad en la vertiente atlántica de la Península, mientras que en la mediterránea se encuentra entre 10 y 60 m de profundidad. Walkeria tuberosa Heller, 1867 (fig. 53D) Valkeria tuberosa Heller, 1867. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 17(1): 129 Colonia estolonífera adherente, que forma masas de individuos conectados por medio de un estolón basal, constituido por cenozooides alargados, de 1 a 2 mm de longitud y de 0,35 a 0,50 mm de diámetro, netamente dilatados en su extremo y separados por septos. A nivel de la dilatación distal de los cenozooides parte, a cada lado, una rama integrada por cortos cenozooides cuadrangulares, de 0,050 a 0,10 mm de lado, cada uno de las cuales da origen, a su vez, a nuevas ramas laterales, formadas igualmente por cortos cenozooides. Las ramas laterales secundarias producen los autozooides y dan origen a nuevos cenozooides filiformes. Este sistema de ramificación, unido la escasa longitud de los entrenudos, provoca que los autozooides formen densos grupos aislados, casi esféricos, integrados por 10-20 o incluso 30 individuos y cuya estructura es difícil de discernir. Autozooides fusiformes, de 0,70 a 0,85 mm de longitud y 0,20 mm de anchura, claramente constreñidos en su extremo proximal; extremo distal truncado y ligeramente estrechado. Polípido dotado de un largo cardias que se repliega a lo largo de la faringe cuando el polípido está retraído; corona tentacular con ocho tentáculos. Distribución geográfica.— Walkeria tuberosa fue descrita del Adriático y, según Hayward y McKinney (2002), fue citada posteriormente procedente de otros puntos del Mediterráneo, así como del mar Rojo y de la región indomalaya. En aguas ibéricas esta especie se ha señalado solamente en la vertiente mediterránea: a 40 m de profundidad en la isla de Alborán (Templado et al., BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

145

2006); en Murcia (Calvín Calvo, 1986); en las islas Columbretes, a 43 m de profundidad sobre una concha (Templado et al., 2002); en Cataluña, en las islas Medes y L’Estartit (Zabala, 1979, 1983, 1986); y en Cabrera (islas Baleares) entre 37 y 55 m de profundidad sobre algas (Zabala, 1993). Hemos revisado además una muestra conservada en el MNCN de Madrid, procedente de Mallorca, recolectada entre 72 y 74 m de profundidad sobre un alga. Asimismo, Walkeria tuberosa se ha encontrado además en Banyuls-sur-Mer a 18 m de profundidad (Zabala, 1983, 1986).

Familia MIMOSELLIDAE Hincks, 1877 Mimosellidae Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(120): 532 Colonias estoloníferas, rastreras o erectas, integradas por un estolón sobre el que se insertan los autozooides, caducos, dispuestos en series paralelas o en grupos. Autozooides fusiformes, de simetría bilateral, convexos dorsalmente y con la superficie ventral ligeramente cóncava, que forma una especie de área membranosa poco marcada; están constreñidos en su base, formando un pedúnculo corto que puede faltar, y presentan orificio cuadrangular. Los autozooides son móviles gracias a la acción de músculos erectores asimétricos. Corona tentacular campilonémida, con ocho tentáculos; molleja ausente. Embriones incubados en la vaina tentacular. Esta familia solo incluye los dos géneros presentes en nuestras aguas. Clave de géneros

1. Colonia erecta, con autozooides no pedunculados, unidos directamente al estolón central o a una corta serie de cenozooides; los autozooides forman 2 series opuestas (fig. 54) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mimosella (p. 146) t
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NFdiante cortas cadenas de cenozooides; los autozooides forman ramilletes distribuidos irregularmente (fig. 55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bantariella (p. 149)

Género Mimosella Hincks, 1851 Mimosella Hincks, 1851. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 8(47): 359 ESPECIE TIPO: Mimosella gracilis Hincks, 1851 Colonias en general erectas, integradas por un estolón formado por cenozooides más o menos tubulares, o ensanchados distalmente, que producen a nivel de sus extremos un par de cortos cenozooides divergentes, que pueden dar origen a dos ramas opuestas, más o menos desarrolladas. Las ramas están compuestas por cortos cenozooides, a nivel de cada uno de los cuales brotan uno o dos pares de autozooides. Los autozooides, caducos y muy móviles, son fusiformes, convexos dorsalmente y aplanados ventralmente, con área poco diferenciada; abertura cuadrangular. Polípido con ocho tentáculos campilonémidos. 146

FAUNA IBÉRICA

La apariencia y movimiento de M. gracilis recuerda a las ramas de las mimosas (Mimosa pudica L.), lo que ha dado nombre al género. Este género incluye seis especies actuales, de las que solo la especie tipo se ha citado en aguas europeas. En Israel existe además Mimosella crosslandi d’Hondt, 1983. Mimosella gracilis Hincks, 1851 (fig. 54) Mimosella gracilis Hincks, 1851. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 8(47): 359 Colonia estolonífera, erecta y ramificada; relativamente delicada y enmarañada y de color castaño claro, o blanquecino cuando está fijada. La base de la colonia está integrada por tubos estoloniales ramificados y entrelazados, formados por largos cenozooides de calibre uniforme, no engrosados en su extemo distal. A partir de estos cenozooides basales se forman ramas erectas simples, constituidas asimismo por cenozooides, que en principio portan pares de autozooides laterales en su extremo. A medida que este eje crece, va perdiendo los autozooides y va dando lugar a pares de ramas laterales, generalmente opuestas y más finas, integradas por una serie de cortos cenozooides ensanchados en su extremo distal; cada uno de ellos porta uno o dos pares de autozooides laterales, progresivamente más cortos hacia el extremo distal de la rama, lo que le confiere el aspecto de una hoja de Mimosa. A su vez, estas ramas laterales pueden ir perdiendo los autozooides y dar lugar a nuevas ramas laterales portadoras de autozooides. En general, los cenozooides de las ramas son más cortos a medida que se alejan de la base, mientras que las yemas autozoeciales más jóvenes están en el extremo de las ramas; dicho extremo está formado con frecuencia por una serie recurvada de una veintena de cenozooides muy cortos, cada uno provisto de un par de autozooides; cuando se pierden los autozooides, estas ramas adquieren el aspecto de jóvenes zarcillos de plantas. Autozooides ovoides, alargados, transparentes, ligeramente estrechados proximalmente pero no pedunculados, de 0,41 a 0,50 mm de longitud por 0,13 a 0,17 mm de anchura. Orificio terminal, cuadrangular. Polípido dotado de ocho tentáculos campilonémidos. Los autozooides son muy móviles, ya que cada uno posee un par de músculos flexores asimétricos, originados en la pared corporal proximal, que se insertan en las paredes laterales. Cuando el polípido se expande los músculos se contraen desplegando el autozooide; los grupos adoptan entonces la típica forma pinnada que recuerda a una hoja de Mimosa. Cuando los polípidos se retraen los músculos basales se relajan y el zooide se inclina hacia el eje de la rama. Distribución geográfica.— Mimosella gracilis se distribuye en el Atlántico nororiental, desde Inglaterra hasta Portugal, así como en el Mediterráneo occidental y en el Adriático. Hincks (1880) consideraba a esta especie como común en las costas británicas, pero según Hayward (1985) la especie no parece haber sido BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

147

reencontrada desde entonces en esas aguas. En aguas ibéricas M. gracilis se ha citado en la bahía de Santander (Barroso, 1912; Álvarez, 1991b); en Foz do Douro (Portugal) sobre Laminaria (Nobre, 1903a, 1904); en el Levante español (d’Hondt, 1979a; Saguar y Boronat, 1987; Templado et al., 2002); en Cataluña (Zabala, 1979, 1983, 1986); y en las islas Baleares: Mallorca (Calvet, 1927; Gautier, 1957) y Cabrera entre 5 y 25 m de profundidad sobre algas (Zabala, 1993). Biología.— Mimosella gracilis vive en aguas someras, con frecuencia sobre algas o fanerógamas marinas.

A

B

Fig. 54. Mimosella gracilis. Porción de una colonia 148

(A) y grupo de zooides (B). FAUNA IBÉRICA

Género Bantariella Jebram, 1973 Bantariella Jebram, 1973. Z. Zool. Syst. Evol.forsch., 11(1): 40 ESPECIE TIPO: Mimosella cookae Banta, 1968 Colonias adherentes compuestas por uno o varios estolones principales largos y secundarios cortos, con grupos de zooides que emergen a intervalos; los estolones están formados por cenozooides dilatados distalmente, en los que suelen faltar los autozooides, y que dan origen en su extremo a series de pequeños cenozooides divergentes, que pueden producir nuevos estolones y sobre cada uno de los cuales brotan 1 o 2 autozooides móviles y caducos, más o menos cilíndricos y pedunculados, con su extremo distal truncado y con orificio cuadrangular. Polípido provisto de ocho tentáculos. Embriones incubados en la vaina tentacular. Banta (1968) estableció dos grupos dentro del género Mimosella; un primer grupo, en el que se incluye la especie tipo del género, M. gracilis, caracterizado por presentar colonias erectas con zooides espaciados de modo regular a lo largo del estolón principal; y un segundo grupo, en el que incluía Mimosella cookae Banta, 1968 y Mimosella verticillata (Heller, 1867), caracterizado por presentar colonias rastreras con los autozooides dispuestos en grupos discretos. Más tarde, Jebram (1973) creó el género Bantariella, en el que incluyó dos de las especies del segundo grupo de Banta (1968): M. cookae y Mimosella tenuis (Harmer, 1915). Gordon (1984) consideró más apropiado incluir todas las especies del segundo grupo de Banta (1968) en el género Bantariella, entre las que se encuentra Valkeria verticillata, postura que hemos adoptado en trabajos anteriores (Fernández Pulpeiro y Reverter Gil, 1995; Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Bantariella verticillata es la única especie de este género citada en aguas europeas. Bantariella verticillata (Heller, 1867) (fig. 55) Valkeria verticillata Heller, 1867. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 17(1): 129 Colonia estolonífera adherente, integrada por estolones basales, sobre los que se sitúan los autozooides, agrupados en ramilletes dispuestos a intervalos irregulares. El estolón es fino, de 0,03-0,04 mm de diámetro, ramificado y está integrado por cenozooides de longitud variable. Los cenozooides que forman el estolón presentan una dilatación distal, que emite a cada lado un pequeño cenozooide, mientras que una yema distal continúa el desarrollo del estolón principal. Los pequeños cenozooides laterales pueden dar lugar distal o lateralmente a estolones secundarios, que se ramifican del mismo modo que el estolón principal, o producir otros pequeños cenozooides, que se disponen habitualmente en forma de arco. Estos pequeños cenozooides pueden emitir rizoides laterales que sirven para anclar la colonia al sustrato; a partir de su superficie frontal brotan los autozooides, aisladamente o en grupos de hasta tres BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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o cuatro. Los autozooides son erectos, cilíndricos, o más o menos prismáticos y pedunculados, de 0,50 a 0,90 mm de longitud por 0,13 a 0,19 mm de anchura; el extremo distal es truncado, mientras que el orificio es terminal y de forma cuadrangular. El polípido ocupa la práctica totalidad de la cavidad del cístido y está provisto de ocho tentáculos. Los músculos flexores, cortos, son visibles en el extremo proximal de los autozooides.

A

B

Fig. 55. Bantariella verticillata. Porción de 150

una colonia (A) y grupo de zooides (B). FAUNA IBÉRICA

Los autozooides de los ejemplares citados por Álvarez (1992a, 1992b) de la isla de Alborán son mucho más pequeños que los típicos para la especie (0,240,39 mm de longitud por 0,08-0,11 mm de anchura) aunque su morfología parece coincidir con la de B. verticillata. Bantariella verticillata puede ser confundida con Walkeria uva, especie de la que no obstante se diferencia por presentar autozooides de mayor tamaño, provistos de un pedúnculo basal. Distribución geográfica.— Bantariella verticillata se ha señalado en diversos puntos de las costas europeas y americanas del Atlántico templado, así como en el Mediterráneo; existen además citas de Indonesia, Japón y de las costas norteamericanas del Pacífico (d’Hondt, 1983). En aguas ibéricas esta especie se ha citado entre 3 y 10 m de profundidad en el País Vasco (d’Hondt, 1988, como Mimosella verticillata); en Cantabria (Barroso, 1912, como Valkeria uva según Álvarez, 1991b); en toda la costa gallega, desde la zona intermareal hasta 18 m de profundidad, sobre diversos sustratos, en especial sobre algas (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001); en Portugal en la playa de Baleal, sobre diferentes sustratos (Souto et al., 2014) y en la costa de Arrábida (Saldanha, 1974, como Mimosella verticillata); en la isla de Alborán, sobre algas entre 45 y 52 m de profundidad, en fondo de piedras (Álvarez, 1992a, 1992b como Mimosella verticillata; Templado et al., 2006 como Mimosella verticillata); en el Levante (d’Hondt, 1979a como Mimosella verticillata; Calvín Calvo, 1986 como Mimosella verticillata; Saguar y Boronat, 1987 como Mimosella verticillata; Álvarez 1991a como Mimosella verticillata; Templado et al., 2002 como Mimosella verticillata); en Cataluña, entre 10 y 60 m de profundidad en fondos de algas (Zabala, 1979 como Mimosella verticillata; Bibiloni y Cornet, 1982 como Mimosella verticillata); y en las islas Baleares: Cabrera, entre 5 y 25 m de profundidad sobre algas (Zabala, 1993 como Mimosella verticillata) y en el canal de Menorca, entre 51 y 57 m de profundidad (Souto et al., 2010b). Se ha indicado además la presencia de esta especie en Banyuls-sur-Mer (Zabala, 1983, 1986 como Mimosella verticillata). Biología.— En aguas ibéricas, Bantariella verticillata vive fundamentalmente sobre algas, desde la zona intermareal hasta los 18 m de profundidad en la vertiente atlántica de la Península y entre 5 y 60 m en la mediterránea.

Familia FARRELLIDAE d’Hondt, 1983 Farrellidae d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 79 Colonias estoloníferas, rastreras y en parte erectas, uniseriadas. Autozooides vesiculares con una constricción basal y un corto pedúnculo, articulado sobre un saliente del estolón primario, de forma que el autozooide es móvil. Autozooides repartidos a lo largo de los estolones sin formar grupos compactos. Orificio terminal bilabiado. Normalmente más de ocho tentáculos. Molleja pequeña. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

151

Los huevos se desarrollan externamente para dar lugar a larvas cifonautes modificadas. Género Farrella Ehrenberg, 1839 Farrella Ehrenberg, 1839. Abh. K. Akad. Wiss. Berl., 1838: Tabla 2 ESPECIE TIPO: Lagenella repens Farre, 1837 Con los caracteres de la familia. La especie tipo es la única del género y de la familia. Farrella repens (Farre, 1837) (fig. 56) Lagenella repens Farre, 1837. Philos. Trans. R. Soc. Lond., 127: 403 Colonia adherente que se desarrolla a partir de un estolón cenozoecial muy fino, de 0,01 mm de diámetro, estrechamente unido al sustrato. En el extremo distal de cada cenozooide, que está ligeramente ensanchado, se producen dos series laterales de cortos cenozooides; a partir de cada uno de ellos se desa-

A

B

Fig. 56. Farrella repens. Porción de una colonia (A) y detalle de un 152

autozooide (B) (B, redibujado de Hayward, 1985). FAUNA IBÉRICA

rrolla un autozooide erecto; de estos cenozooides laterales parten también los nuevos estolones y la colonia se ramifica entonces sobre el sustrato formando grupos erectos de autozooides que se desarrollan a intervalos de 1 a 2 mm. Los autozooides son transparentes, oblongos o más frecuentemente en forma de maza, de 0,70 a 0,80 mm de longitud por 0,07 a 0,11 mm de diámetro, aunque su longitud puede alcanzar hasta 3 mm, según Hayward (1985). Su porción proximal se estrecha bruscamente para formar un corto pedúnculo, de 0,10 mm de longitud, aunque puede alcanzar incluso 1 mm; en su zona media se insertan cuatro o cinco fibras musculares cuya acción produce un movimiento lento y no muy amplio (10º aprox.) del autozooide sobre su soporte, que es más aparente cuando el polípido degenera en cuerpo pardo. La porción distal contiene el polípido, dotado de 11 a 15 tentáculos (media=12), y presenta un orificio terminal, distintivamente bilabiado. Según Hayward (1985), el tamaño de los zooides varía considerablemente, así como la proporción de longitud del pedúnculo. Distribución geográfica.— Según d’Hondt (1983), F. repens se distribuye en el Atlántico norte, excluyendo las regiones polares, así como en el Mediterráneo y mar Caspio. Según Hayward (1985), la especie es abundante alrededor de las islas Británicas, Dinamarca y Países Bajos. En la península Ibérica F. repens solo se ha citado procedente de la costa de Arrábida (Portugal) (Saldanha, 1974); hemos localizado además un pequeño ejemplar, depositado en el MNCN de Madrid, recolectado entre 33 y 47 m de profundidad en la bahía de Pollença (Baleares). Biología.— Farrella repens es una especie propia de zonas costeras, que tolera variaciones de salinidad. Vive en especial sobre piedras y conchas, pero también sobre Hidroideos y otros Brioozos y sobre el Decápodo Carcinus maenas (Linnaeus, 1758). Los autozooides de esta especie son hermafroditas. La puesta se efectúa a través de un poro intertentacular dorsal, desprovisto de órgano intertentacular saliente. La larva se desarrolla en 50 horas para formar una cifonautes típica.

Familia TRITICELLIDAE G.O. Sars, 1874 Tritilellidae G.O. Sars, 1874. Förh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 397 Colonias adherentes o erectas formadas por un estolón basal del que parten cenozooides erectos, cada uno de los cuales lleva en su extremo un autozooide unido al pedúnculo por medio de una articulación. Autozooides caducos, de contorno oval, con simetría bilateral neta; la cara dorsal es abombada y existe un área membranosa, plana o deprimida, a nivel de la cara ventral. Orificio terminal, circular o bilabiado. Los huevos se desarrollan externamente, adheridos a los autozooides. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

153

Son animales típicamente epizoicos, sobre Moluscos, Crustáceos Decápodos, Equinodermos y Esponjas. Esta familia solo incluye los géneros presentes en aguas ibéricas. Clave de géneros

1. Colonia rastrera, formada por un estolón basal que produce cenozooides erectos en cuyo extremo se sitúan los autozooides (figs. 57, 58) . . . . . . . . Triticella (p. 154) t
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secundarias de menor diámetro (fig. 59) . . . . . . . . . . . . . . . . . Triticellopsis (p. 159)

Género Triticella Dalyell, 1848 Triticella Dalyell, 1848. Rare Remark. Anim. Scotl., 2: 66 ESPECIE TIPO: Triticella flava Dalyell, 1848 Colonias rastreras, estoloníferas, formadas por un estolón basal, que produce pedúnculos erectos, rígidos, en cuyos extremos se sitúan los autozooides, que están separados del pedúnculo por medio de una articulación. Autozooides caducos, más o menos elípticos, de simetría bilateral neta, con la cara dorsal abombada y con un área membranosa plana o deprimida en la cara ventral. Orificio terminal circular. Polípido carente de molleja. Los representantes de este género suelen vivir sobre los apéndices de Crustáceos Decápodos y sobre Moluscos. El género Triticella incluye una decena de especies descritas de distintos lugares del mundo. Cinco de ellas se han citado en aguas europeas, pero solo una en aguas ibéricas. Clave de especies

1. Frenaculum presente, en ocasiones difícil de ver. Alrededor de 20 tentáculos (fig. 57) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. flava (p. 155) t
Frenaculum ausente. Número de tentáculos menor (fig. 58) . . . . . . . . . . . . . 2 2. Autozooide fusiforme, 6 veces más largo que ancho, dilatado en su zona media y más estrecho en los extremos. Pedúnculo muy corto (no figurada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *T. fusiformis (p. 158) t
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. . . . . . 3 3. Pedúnculos filiformes, extremadamente finos. Autozooides de 0,35-0,50 mm de longitud por 0,10 mm de anchura máxima (fig. 58B) . . . . . . . . . . *T. gracilis (p. 158) t
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. . 4 4. Los pedúnculos se sitúan paralelos y muy próximos unos a otros. Autozooides en forma de berenjena, de 0,80-0,90 mm de longitud por 0,25 mm de diámetro (fig. 58C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *T. calveti (p. 159) t
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longitud, con la porción proximal provista de ondulaciones y arrugas (fig. 58A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *T. pedicellata (p. 156)

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FAUNA IBÉRICA

Triticella flava Dalyell, 1848 (fig. 57) Triticella flava Dalyell, 1848. Rare Remark. Anim. Scotl., 2: 66 Colonia integrada por una red basal de finos estolones estrechamente unidos al sustrato, en general difíciles de ver. Los estolones están formados por series

B

A

C

D

E

Fig. 57. Colonia de Triticella flava sobre un apéndice de Crustáceo (A), autozooides con BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

frenaculum y cenozooide portador (B, C), detalle de un autozooide que muestra el orificio zoecial,

el frenaculum y el polípido (D) y corona tentacular (E). 155

lineares de cenozooides, separados por uniones septadas, a nivel de las cuales se desarrollan cadenas laterales de cenozooides más pequeños, aplanados, de contorno oval o irregular, de los que parten finos pedúnculos verticales rígidos, en cuyo extremo se sitúan los autozooides. Los pedúnculos tienen una longitud muy variable, que suele ser igual o superior a la de los autozooides (figs. 57B, 57C). Autozooides hialinos o de color castaño claro, de contorno oval o fusiforme, con el extremo distal truncado y asimétricos en vista lateral; de 0,69 a 1,00 mm de longitud por 0,35 a 0,45 mm de anchura. Los autozooides son convexos dorsalmente y tienen una banda quitinosa semicircular, denominada frenaculum, en ocasiones difícil de ver, que pasa por la cara dorsal del zooide hacia la mitad de su longitud, o un poco más abajo, y se eleva lateralmente hacia el orificio, que es terminal y circular (figs. 57B-D). La cara ventral del zooide está ocupada en su mayor parte por un área membranosa elíptica, ligeramente deprimida, que presenta en general una proyección angulosa en su extremo inferior. El polípido es relativamente grande y está dotado de 18 a 21 tentáculos, generalmente 20 (fig. 57E). La faringe es corta y piriforme, falta la molleja, mientras que el estómago es amplio. Distribución geográfica.— Triticella flava es una especie de amplia distribución en el Atlántico nororiental y el Mediterráneo, desde Noruega hasta el Adriático. En aguas ibéricas se ha citado en el golfo de Vizcaya por Harmer (1915, como Triticella boeckii); en la ría de Pontevedra sobre el Decápodo Asthenognathus atlanticus Monod, 1933 a 20 m de profundidad (Fernández Pulpeiro, 1986 como Triticella korenii; Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001, como Triticella korenii); en el cabo Sagres (Portugal) a 82 m de profundidad sobre el Decápodo Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758) y en el puerto de Cádiz por Harmer (1915, como Triticella boeckii). OTRAS ESPECIES En aguas europeas se han citado otras cuatro especies del género Triticella, pero no se conocen en el ámbito íbero-balear. No obstante, hemos considerado conveniente incluirlas en este apartado por diferentes motivos. *Triticella pedicellata (Alder, 1857) (fig. 58A) Farrella pedicellata Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 68 Colonia estrechamente unida al sustrato mediante un estolón muy fino, que produce lateralmente cadenas de pequeños cenozooides irregulares, que crecen verticalmente para formar los pedúnculos zoeciales, de 0,64 a 2,40 mm de longitud, en general de dos a tres veces más largos que el autozooide que portan. Autozooides alargados, de 0,40 a 0,80 mm de longitud; transparentes y fusiformes, presentan la cara posterior ligeramente convexa, mientras que la 156

FAUNA IBÉRICA

frontal está ocupada casi en su totalidad un área membranosa. No existe frenaculum. La porción proximal del autozooide suele presentar ondulaciones y arrugas. El tabique que separa el autozooide del pedúnculo solo es evidente en los autozooides en desarrollo. Polípido provisto de 12 tentáculos.

A

B

C

Fig. 58. Zooides de Triticella pedicellata (A), Triticella gracilis (B) y de BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

Triticella calveti (C) (A, redibujado de Hayward, 1985; B, de d’Hondt y

Hayward, 1981; C, de Hayward, 1978a).

157

Distribución geográfica.— Triticella pedicellata, especie de menor tamaño que T. flava, ha sido poco citada en la literatura. Según Prenant y Bobin (1956) y Hayward (1985), se ha señalado en el mar del Norte e islas Británicas, así como en la costa mediterránea francesa. Al ser una especie poco conspicua, que vive en especial sobre Decápodos, Hidroideos y conchas, es difícil de localizar. Por este motivo, y ya que su distribución abarca tanto el Atlántico como el Mediterráneo, su presencia en aguas ibéricas no sería sorprendente, por lo que la hemos incluido en esta obra. *Triticella gracilis d’Hondt y Hayward, 1981 (fig. 58B) Triticella gracilis d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 276 Colonia constituida por un estolón muy fino que emite pedúnculos extremadamente finos, no tabicados en su base, sin pliegues anulares visibles. Cada pedúnculo porta en su extremo un autozooide de 0,35 a 0,50 mm de longitud por 0,10 mm de anchura máxima; aunque presenta una cara ventral plana bien marcada, el autozooide es cilíndrico en su extremo distal y cónico en su extremo proximal; el autozooide, tabicado en su base, está implantado axialmente en el ápice peduncular. Frenáculum ausente. Polípido provisto de 10 a 12 tentáculos. Distribución geográfica.— Triticella gracilis se ha recolectado exclusivamente sobre Sipuncúlidos abisales, en particular alrededor de su orificio bucal, en la zona norte del golfo de Vizcaya, entre 2.175 y 2.790 m de profundidad (d’Hondt y Hayward, 1981). Su presencia en aguas profundas próximas a la Península es por lo tanto posible, motivo por el que la incluimos en la presente monografía. *Triticella fusiformis d’Hondt y Hayward, 1981 Triticella fusiformis d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 277 Colonia formada por finos zooides estoloniales rastreros, que emiten ramificaciones laterales no tabicadas. Cada una de ellas constituye un pedúnculo cilíndrico, de 0,25 a 0,55 mm de longitud por 0,03 mm de diámetro, que se implanta lateralmente, tras una curvartura, en la parte lateroproximal del autozooide. El autozooide, tabicado en su base, es fusiforme, dilatado en su zona media y más estrecho en los extremos, de 0,90 a 1,50 mm de longitud por 0,14 mm de diámetro medio. La cara ventral es apenas plana. No existe frenaculum. No se conoce el número de tentáculos del polípido. Esta especie no ha sido ilustrada en la presente monografía ya que, a nuestro juicio, las figuras originales no aclaran suficientemente su morfología. Distribución geográfica.— Triticella fusiformis se ha recolectado en el norte del golfo de Vizcaya entre 4.287 y 4.301 m de profundidad (d’Hondt y Ha158

FAUNA IBÉRICA

yward, 1981). Su presencia en aguas profundas próximas a la Península parece por lo tanto posible, motivo por el que la incluimos en la presente monografía. *Triticella calveti d’Hondt y Hayward, 1981 (fig. 58C) Triticella calveti d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 278 Colonia formada por pequeños zooides estoloniales cilíndricos, muy cortos, cada uno de los cuales porta una ramificación lateral de 0,10 a 1,50 mm de longitud (generalmente 0,40-1,00 mm), que constituyen los pedúnculos de los autozooides. Al ser los cenozooides muy cortos, los pedúnculos parecen situarse paralelos y muy próximos unos a otros. El pedúnculo presenta, al menos en su base, una serie de estrías anulares, más o menos marcadas, que solo se aprecian a gran aumento; no existe tabique basal. En el extremo de cada pedúnculo se sitúa un autozooide tabicado en su base. Los autozooides funcionales, de 0,80 a 0,90 mm de longitud por 0,25 mm de diámetro, tienen forma de berenjena, o son moderadamente claviformes, mientras que su sección transversal es redondeada; su tercio distal, que es el que alcanza mayor diámetro, está ligeramente curvado. No existe frenaculum. La cara ventral del autozooide está ocupada en toda su extensión por una zona plana, en general poco marcada. Los zooides juveniles, de 0,50 mm de longitud y 0,20 mm de anchura, tienen forma de semilla de melón y en ellos la cara ventral plana se aprecia con mayor claridad. El polípido no ha sido descrito. Distribución geográfica.— Triticella calveti solo se ha recolectado en el noroeste del golfo de Vizcaya, entre 4.149 y 4.327 m de profundidad (Hayward, 1978a como Triticella cf. pedicellata; d’Hondt y Hayward, 1981). Su presencia en aguas profundas próximas a la Península parece por lo tanto posible, motivo por el que la incluimos en la presente monografía. Género Triticellopsis Gautier, 1961 Triticellopsis Gautier, 1961. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 25: 347 ESPECIE TIPO: Triticellopsis tissieri Gautier, 1961 Colonias estoloníferas, erectas. Los zooides estoloniales portan autozooides en su extremo. La ramificación de los estolones coloniales es lateral y axilar con respecto a los autozooides. Cenozooides intermedios ausentes. Espinas presentes o ausentes a nivel de cada ramificación secundaria. En la península Ibérica solo se ha encontrado la especie tipo, recolectada al sur de Portugal. Existe otra especie del género, Triticellopsis sandersi d’Hondt, 1979, descrita del Atlántico norte a 4.400 m de profundidad, y que se diferencia de T. tissieri por presentar largas espinas a nivel de las ramificaciones secundarias. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

159

Triticellopsis tissieri Gautier, 1961 (fig. 59) Triticellopsis tissieri Gautier, 1961. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 25: 347 Colonia delicada, erecta, ramificada, de color amarillo verdoso, que forma pequeñas matas rígidas de varios centímetros de altura. Las colonias se fijan al sustrato mediante una red de estolones rastreros, sinuosos, de 0,06 a 0,07 mm de diámetro y de color castaño. De esta red parten los ejes principales erectos, en forma de línea ligeramente quebrada, de 6 a 15 mm de longitud; su diámetro, que es menor que el de los cenozooides rastreros, se va reduciendo

A B

Fig. 59. Triticellopsis tissieri. Porción de una colonia (A) y detalle de una ramificación y 160

de un autozooide (B) (redibujado de Gautier, 1961).

FAUNA IBÉRICA

hacia el extremo superior (0,045-0,050 mm en la base / 0,015-0,018 mm en el extremo). A partir de este eje principal nacen hasta 18 ramas laterales secundarias, de diámetro menor, más largas en la parte baja del eje principal y que están separadas de este mediante un tabique oblicuo. Finalmente, de las ramas laterales parten hasta 10 pedúnculos cenozoeciales, separados también por medio de un tabique oblicuo, de menor tamaño que las ramas y que portan en su extremo los autozooides, que son caducos. Además, en la axila de cada rama lateral de primer orden, existe un autozooide situado en el extremo de un cenozooide más o menos alargado. Entre el autozooide y el cenozooide portador existe un tabique transverso o, en ocasiones, una constricción. Los autozooides, de 0,20 a 0,30 mm de longitud por 0,10 a 0,14 mm de anchura, son más o menos fusiformes, con simetría bilateral; el borde dorsal abombado y con un área frontal membranosa plana. El orificio zoecial es terminal y subcuadrangular. El ectocisto es más grueso en la mitad proximal del autozooide que en su mitad distal. El polípido, que carece de molleja, presenta ocho (en ocasiones nueve) tentáculos. Distribución geográfica.— Triticellopsis tissieri no parece haberse reencontrado desde su descripción original realizada por Gautier (1961). Según este autor, T. tissieri vive sobre conchas de Moluscos vivos u ocupadas por Pagúridos y también con frecuencia sobre el Equinodermo Cidaris cidaris (Linnaeus, 1758), en fondos móviles no arenosos, entre 250 y 800 m de profundidad; las colonias se establecen siempre en la cara del soporte orientada hacia el sustrato, asociadas al Hidrozoo Thamnitis cidaritis (Weismann, 1883) [aceptado actualmente como Koellikerina fasciculata (Péron y Lesueur, 1810)] y a Entoproctos. La especie parece ser fundamentalmente mediterránea y se ha dragado en Saint-Tropez, Córcega, Cerdeña y costa norteafricana, desde Tetuán hasta Túnez. En el Atlántico solo se ha recolectado al sureste de Faro (Portugal), entre 580 y 630 m de profundidad. Existen además varias muestras recolectadas en Banyuls-sur-Mer a principios del siglo XX, depositadas en el Museúm National d´Histoire Naturelle de París, y que fueron posteriormente identificadas como T. tissieri por Redier, según se indica en las preparaciones conservadas en dicho museo. OTRAS ESPECIES

*Familia HYPOPHORELLIDAE Prenant y Bobin, 1956 Hypophorellidae Prenant y Bobin, 1956. Faune Fr., 60: 271 Colonias estoloníferas, perforantes, que vive en tubos membranosos de Poliquetos. Autozooides carentes de pedúnculo, unidos lateralmente a los cenozooides estoloniales. Orificio zoecial bilabiado, con el labio distal desarrollado para formar un raspador denticulado. Cenozooides vesiculares pares, carentes de polípido, unidos a cada zooide a poca distancia del orificio. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Son animales ovíparos con larva planctónica que se desarrolla en el mar. Esta familia incluye un único género con una sola especie, presente en Europa tanto en el Atlántico como en el Mediterráneo. *Género Hypophorella Ehlers, 1876 Hypophorella Ehlers, 1876. Abh. König. Ges. Wiss. Göttingen, 21: 1 ESPECIE TIPO: Hypophorella expansa Ehlers, 1876 Con los caracteres de la familia. La especie tipo es la única del género. *Hypophorella expansa Ehlers, 1876 (fig. 60) Hypophorella expansa Ehlers, 1876. Abh. König. Ges. Wiss. Göttingen, 21: 1 Las colonias viven en el interior de los tubos membranosos de ciertos Poliquetos, como Lanice conchilega (Pallas, 1766) o más frecuentemente Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804). Están integradas por finos estolones ramificados, formados por cenozooides de hasta 1,5 mm de longitud, que crecen entre las capas internas del tubo del Poliqueto, perforándolas en ocasiones. Cada cenozooide presenta una dilatación distal de la que parten tres yemas. La distal suele dar lugar a otro cenozooide estolonífero, mientras que una de las laterales se desarrolla como un autozooide y la tercera frecuentemente como un cenozooide. Autozooides ovales, transparentes, asimétricos, de 0,50 a 0,70 mm de largo, según Hayward (1985), o de hasta 1,5 mm, según Prenant y Bobin (1956). Normalmente se unen a la dilatación cenozoecial por su extremo proximolateral y más raramente por el extremo proximal adelgazado. El orificio del autozooide es distal y terminal, alargado transversalmente y claramente bilabiado. Cuando el polípido está retraído, el labio proximal está cubierto por el labio distal, más grande y prominente, que porta una superficie dentada. Los movimientos de evaginación e invaginación del polípido mueven esta superficie de raspado, lo que permite al autozooide abrir un orificio circular en el lado interno del tubo membranoso, a través del cual se extiende la corona tentacular, dotada de 12 a 14 tentáculos. El tubo digestivo presenta un estómago voluminoso y conspicuo, pero la molleja no está diferenciada. Según Hayward (1985), no se ha descrito la regeneración del polípido y probablemente esta no tiene lugar. Cada autozooide porta un par de grandes esférulas, situadas lateralmente e inmediatamente proximales al orificio; estas estructuras son consideradas como zooides abortivos y su cavidad comunica con la del autozooide mediante poros. En el curso de su desarrollo los autozooides separan las láminas del tubo del Poliqueto; las esférulas parecen jugar un papel importante en el mantenimiento de la cámara que se forma, que persiste incluso cuando el autozooide muere, y por la que pueden pasar nuevos estolones. La puesta se efectúa a través de un poro intertentacular dorsal permanente. Larva cifonautes. 162

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Hypophorella expansa se ha señalado en pocas ocasiones, debido seguramente a su hábitat particular y al pequeño tamaño y la transparencia de las colonias; no obstante, se supone que debe ser una especie relativamente frecuente que se distribuye en el Atlántico nororiental, desde Noruega hasta Bretaña, y que se ha citado además en Banyuls-sur-Mer, pero A

B

Fig. 60. Hypophorella expansa. Detalle de una colonia (A) y de BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

dos autozooides (B) (A, redibujado de Ehlers, 1876; B, de Hayward, 1985). 163

aún no se ha encontrado en las costas ibéricas. No obstante, por su distribución general y por su hábitat, consideramos que su presencia en aguas ibéricas podría haberse pasado por alto.

*Familia BATHYALOZOIDAE d’Hondt, 1975 Bathyalozoontidae d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 328 Colonias erectas constituidas por un estolón formado por zooides tubulares. En la parte distal de cada uno de ellos, justo antes del tabique interzoecial, una corta ramificación no tabicada porta directamente un único autozooide con la parte proximal alargada en forma de pedúnculo. Abertura terminal cuadrangular. *Género Bathyalozoon d’Hondt, 1975 Bathyalozoon d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 330 ESPECIE TIPO: Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975 Miembros de la familia que presentan el pedúnculo autozoecial recurvado en su base. La especie tipo es la única del género y de la familia. *Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975 (fig. 61) Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 330 Colonia erecta, rectilínea, formada por cenozooides alargados, tubulares, casi isodiamétricos, con una constricción proximal. En el extremo distal de cada uno de ellos, justo antes del tabique interzoecial, una corta ramificación no tabicada porta directamente un único autozooide; los cenozooides pueden llevar además pequeños rizoides que parten de su extremo distal, del lado opuesto al autozooide. Autozooide fusiforme, aplanado centralmente, de 1,20 mm de longitud por 0,17 mm de anchura en su parte media, mientras que la parte proximal se estrecha hasta medir 0,08 mm de anchura. La porción proximal está recurvada en ángulo recto, uniéndose al extremo de la ramificación estolonial. El polípido, de 0,55 mm de longitud, presenta alrededor de ocho tentáculos largos, que representan entre la mitad y los dos tercios de la longitud total del polípido. Molleja ausente. Un largo músculo retractor une el polípido a la pared zoecial, mientras que una serie de músculos parietales circulares rodea la parte proximal del autozooide. Distribución geográfica.— Bathyalozoon foresti fue descrita por d’Hondt (1975a, 1975b) a partir de material recolectado entre 1.200 y 1.400 m de pro164

FAUNA IBÉRICA

Fig. 61. Fragmento de una colonia de Bathyalozoon foresti que muestra los polípidos BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

por transparencia (redibujado de d’Hondt, 1975b). 165

fundidad en las islas Azores. Más tarde, la especie fue señalada por Hayward (1978a) en el noroeste del golfo de Vizcaya a 2.156 m de profundidad, por d’Hondt (1985) al oeste del Banco Galicia, entre 4.270 y 4.360 m de profundidad, y por d’Hondt y Hayward (1981) frente a la costa atlántica tropical de Sudamérica, entre 3.392 y 3.429 m de profundidad. Al ser una especie de aguas profundas recolectada en el Atlántico nororiental, B. foresti podría estar presente en aguas ibéricas, motivo por el cual la incluimos en la presente monografía.

Superfamilia VESICULARIOIDEA Johnston, 1838 Vesiculariadae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 249 Colonias erectas o rastreras, que en ocasiones perforan conchas de Moluscos, constituidas por un estolón formado por cenozooides tubulares, sobre los que se asientan directamente los autozooides, aislados o en grupos, a veces regulares, que pueden describir incluso espiras, más o menos marcadas, alrededor del eje de la colonia. Los autozooides, permanentes o caducos, presentan simetría radial o bilateral, y pueden ser tubulares y alargados, fusiformes, estrechados o ensanchados en su base; en las formas perforantes están provistos de un pedúnculo situado en su mitad proximal. Área membranosa presente o ausente. Orificio circular o cuadrangular. Polípido provisto normalmente de ocho tentáculos. Molleja presente o ausente. Embriones incubados en la vaina tentacular. Además de las tres familias halladas en aguas íbero-baleares, esta superfamilia incluye la familia Terebriporidae d’Orbigny, 1847, que no está presente en aguas europeas. Clave de familias

1. Colonias que perforan conchas de Moluscos. Autozooides pedunculados, que portan un vano frontal provisto de túbulos (figs. 79, 93C) . . . Spathiporidae (p. 198) t
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QFEÞOculo (figs. 19B, 62-78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Autozooides dispuestos de forma aislada o en grupos, unidos al estolón cenozoecial por su base estrechada. Radialmente simétricos, desprovistos de área membranosa (figs. 19B, 62-76, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vesiculariidae (p. 166) t
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él por la mayor parte de la superficie basal. Presentan una simetría bilateral muy neta, acentuada por la existencia de un área membranosa sobre la cara orientada hacia el estolón (figs. 77, 78) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Buskiidae (p. 194)

Familia VESICULARIIDAE Johnston, 1838 Vesiculariadae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 249 Colonia erecta o rastrera. Autozooides de simetría radial, desprovistos de área membranosa, dispuestos de forma aislada o en grupos directamente sobre 166

FAUNA IBÉRICA

un estolón cenozoecial; en ocasiones los autozooides pueden estar estrechados o incluso estirados en su base, pero nunca existe pedúnculo. Molleja presente. Embriones incubados en la vaina tentacular. Hasta hace poco se consideraba que esta familia incluía cinco géneros de distribución europea: Avenella Dalyell, 1847, Vesicularia Thompson, 1830, y los tres propios de aguas íbero-baleares: Amathia Lamouroux, 1812, Bowerbankia Farre, 1837 y Zoobotryon Ehrenberg, 1828. Sin embargo, un reciente estudio filogenético, basado fundamentalmente en datos moleculares (Waeschenbach et al., 2015), llega a la conclusión de que Bowerbankia y Zoobotryon deben ser considerados como sinónimos subjetivos posteriores de Amathia, opinión que hemos asumido en el presente trabajo. Clave de géneros

1. Colonia erecta, ramificada di- o tricotómicamente. Autozooides dispuestos aisladamente, a razón de 2 o 3 por cenozooide, o en pequeños grupos irregulares. Los cenozooides de los ápices de las ramas terminan en extremos afilados, lo que confiere a la colonia un aspecto espinoso (fig. 76) . . . . . . . . . . . . . . . . . *Vesicularia (p. 192) t
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USJDPUØNJcamente, provisto de grupos de autozooides, rectos o más o menos enrollados en espiral alrededor del estolón (figs. 19B, 62-74, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . Amathia (p. 167)

Género Amathia Lamouroux, 1812 Amathia Lamouroux, 1812. Nouv. Bull. Sci. (1807), 3(63): 184 ESPECIE TIPO: Sertularia lendigera Linnaeus, 1758 Colonia que forma una red rastrera o ramas erectas constituidas por cenozooides tubulares. Los estolones se ramifican de forma irregular o bien regularmente de manera dicotómica, tricotómica o incluso tetratómica. Los autozooides, cilíndricos o sacciformes, se forman directamente sobre los estolones principales sin apéndices secundarios intermedios. Pueden aparecer aislados o formando grupos zoeciales a intervalos regulares. Corona tentacular de simetría radial, con entre 8 y 12 tentáculos. Polípido provisto de una molleja conspicua. Los embriones son incubados en el interior de los zooides. Como se ha comentado más arriba, el género Amathia incluye en la actualidad a los géneros Bowerbankia y Zoobotryon (véase Waeschenbach et al., 2015), nombres que han sido muy utilizados en la literatura previa. Según la reciente revisión realizada por Gordon y Spencer Jones (2013), se han descrito 35 especies de Amathia sensu stricto en todo el mundo, la mayoría de ellas en Indonesia, Australia y Nueva Zelanda. Por otra parte, se han descrito 13 especies del género Bowerbankia de diferentes lugares en todo el mundo, mientras que el género Zoobotryon solo incluía la especie tipo. En aguas europeas, además de las 12 especies de Amathia recolectadas en aguas ibéricas incluidas en la presente obra, se han citado Amathia guernseii Chimonides, 1987 y Amathia intermedis Chimonides, 1987, ambas de aguas británicas, Amathia BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

167

arctica (Busk 1880) y Amathia composita (Kluge, 1955), ambas del Ártico, y Amathia stationis (Ostroumoff, 1886) del mar Negro. Clave de especies

1. Colonia estolonífera rastrera, aunque algunas porciones pueden desprenderse del sustrato. Estolón fino, ramificado de forma irregular. Rizoides ausentes (figs. 19B, 68-70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 t
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(figs. 62-67, 71-74, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Corona tentacular con 10 tentáculos. Molleja aparente. Radículas de anclaje (anchoring rootlets) presentes (fig. 68) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. imbricata (p. 179) t
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anchoring rootlets) ausentes (figs. 19B, 69, 70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Estolón fino. Los zooides que contienen cuerpos pardos son cilíndricos, el doble de largos que anchos. El polípido no se repliega sobre sí mismo al retraerse (figs. 19B, 69) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. gracilis (p. 181) t
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NBScadamente estriados transversalmente. El polípido se repliega sobre sí mismo cuando se retrae (fig. 70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. gracillima (p. 183) 4. Autozooides cilíndricos, con pared engrosada al menos en parte; estrechamente unidos formando grupos discretos integrados por 2 series paralelas, rectas o más o menos enrolladas en espiral alrededor del estolón. Autozooides no caducos (figs. 62-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 t
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densos más o menos enrollados en espiral alrededor del estolón. Autozooides caducos (figs. 71-74, 87C, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 5. Los grupos de zooides muestran una distribución lineal sobre los estolones (figs. 62, 63) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 t
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cenozooide (fig. 63) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .A. delicatula (p. 171) 7. Colonias con ramificaciones dicotómicas (fig. 64) . . . . . . . A. pruvoti (p. 173) t
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. . . . . . . . . . . . . 8 8. Los grupos de zooides forman hélices completas muy cortas alrededor del estolón. Rizoides ausentes (fig. 67) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. vidovici (p. 178) t
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Rizoides presentes (figs. 65, 66, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9. Los grupos de zooides describen un giro de 180º-250º; ocupan entre el 50 % y el 70 % de la longitud de los estolones. Pocas ramificaciones (fig. 65) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. minoricensis (p. 174) t
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95 % de la longitud de los estolones. Ramificaciones abundantes (figs. 66, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. semiconvoluta (p. 176) 168

FAUNA IBÉRICA

10. Troncos y ramas divididos en segmentos largos y gruesos. Autozooides dispuestos en varias series helicoidales, compuestas por dos series principales paralelas, y por varias series adicionales. Rizoides ausentes (fig. 74) . . . . . . . A. verticillata (p. 189) t
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más o menos netos. Rizoides presentes (figs. 71-73, 87C, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 11. Colonia laxa, quitinizada, de color castaño. Grupos de autozooides dispuestos en espirales de paso largo, que ocupan las 3/4 partes del cenozooide; los grupos de los extremos de la colonia presentan un característico aspecto “plumoso”. Zooides con cuerpos pardos ligeramente más pequeños que los autozooides (figs. 71, 72A, 94A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. pustulosa (p. 185) t
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fresco y crema tras la fijación. Grupos de autozooides dispuestos en espirales de paso corto, que ocupan la mitad del cenozooide. Zooides con cuerpos pardos claramente más cortos y algo más anchos que los autozooides (figs. 72B, 73, 87C, 94D, 94E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. citrina (p. 187)

Amathia lendigera (Linnaeus, 1758) (fig. 62) Sertularia lendigera Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Colonias muy ramificadas, con frecuencia conspicuas, que forman matas más o menos enmarañadas y de color castaño claro. Las colonias presentan una base adherente al sustrato compuesta por cenozooides estoloniales que se ramifican a intervalos irregulares y que portan procesos bilaterales ramificados, que actúan como elementos de anclaje. La parte erecta de la colonia, que se puede producir a nivel de cualquier punto de ramificación de la base, está integrada por ramas delicadas y flexibles, translúcidas, que se bifurcan a intervalos regulares; estás ramificaciones pueden variar desde dicotomías simétricas hasta ser prácticamente rectilíneas con una rama lateral. En ocasiones pueden aparecer largas ramas rectilíneas, no divididas. No existen rizoides. Cada entrenudo, de 1,60 a 2,33 mm de longitud por 0,08 a 0,12 mm de diámetro, representa un solo cenozooide, que en su mitad distal porta un grupo de autozooides, situado justo antes de la ramificación y que con frecuencia llega a sobrepasarla. La porción de cenozooide ocupada por el grupo de autozooides suele formar un pequeño ángulo con la porción proximal del mismo, e incluso puede estar levemente curvada. Cada grupo de autozooides, de 0,60 a 1,07 mm de longitud, ocupa entre un 30 % y un 50 % del estolón; está integrado por entre 11 y 19 individuos situados en 2 filas generalmente rectas. El perfil del grupo de autozooides disminuye en dirección distal debido, por una parte, a la progresiva disminución de la altura de los autozooides, y por otra a que estos se inclinan cada vez más en sentido distal. La orientación de los grupos de zooides no se suele mantener entre grupos consecutivos, que pueden estar colocados incluso en posición totalmente opuesta con respecto al grupo precedente. Los autozooides son subcilíndricos, de 0,42 a 0,65 mm de longitud por 0,11 a 0,18 mm de anchura, con la pared externa engrosada. Su extremo distal es truncado y BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

169

vagamente cuadrangular. El polípido, relativamente pequeño, está dotado de ocho tentáculos. Distribución geográfica.— Amathia lendigera se distribuye en el Atlántico nororiental, desde el sur de Inglaterra hasta el norte de África, así como en el Mediterráneo occidental (Chimonides, 1987). Su distribución en aguas ibéricas ha sido recientemente revisada por Souto et al. (2010a), aunque resulta imposible comprobar muchas de las citas previas de esta especie, ya que la mayoría de los trabajos no incluyen descripciones o figuras, o estas son incompletas; además, apenas existe material original conservado en museos. Amathia lendigera es en principio la especie del género más frecuente a lo largo de todo el litoral ibérico. En el Atlántico se ha hallado en diversos puntos en el País Vasco, desde el intermareal hasta 10 m de profundidad, en una ocasión sobre Chartella papyracea (Ellis y Solander, 1786) (Álvarez et al., 1985; Álvarez, 1987a, 1987b; d’Hondt, 1988); en Cantabria, entre 36 y 46 m de profundidad (Souto et al., 2010a); en Asturias, en la zona intermareal sobre Gelidium sp. (Anadón, 1988a,1988b; Haya y Anadón, 1989); en diversos puntos a lo largo de toda la costa de Galicia, desde la zona intermareal hasta 25 m de profun-

A

B

Fig. 62. Amathia lendigera. Porción de una colonia (A) y detalle de 170

un grupo de autozooides (B).

FAUNA IBÉRICA

didad, sobre diversas algas (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001; Souto et al., 2010a); en varias localidades del litoral portugués: en la zona intermareal de Foz do Douro sobre algas (Rosas, 1944), en Berlenga (Nobre y Braga, 1942; Rosas, 1944), en la costa de Arrábida (Saldanha, 1974, 2003) y en Albufeira (Reverter-Gil et al., 2014), y en Cádiz (Álvarez, 1991b). En el Mediterráneo se ha citado en la isla de Alborán (Templado et al., 2006); en diversos puntos del Levante ibérico (Barroso, 1921, 1922; d’Hondt, 1979a; Saguar y Boronat, 1987; Álvarez, 1990; Templado et al., 2002); en diferentes enclaves de Cataluña (Zabala, 1979, 1983, 1986); y en las islas Baleares: Mahón (Barroso, 1922), Mallorca (Calvet, 1927) y Cabrera, entre 37 y 51 m de profundidad, sobre algas (Zabala, 1993). Amathia lendigera se ha recolectado en zonas francesas próximas a nuestras aguas: Banyuls-sur-Mer (Zabala, 1983, 1986). Biología.— Amathia lendigera se encuentra fundamentalmente sobre algas, desde la zona intermareal hasta unos 50 m de profundidad, tanto en la vertiente atlántica de la Península como en la mediterránea. Amathia delicatula Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010 (fig. 63) Amathia delicatula Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010. Cah. Biol. Mar., 51(2): 184 Colonia erecta, poco densa, de aproximadamente 3 cm de altura, fijada al sustrato por una hilera de cenozooides basales. Cualquier parte erecta de la colonia puede dar lugar a una nueva porción adherente al entrar en contacto con el sustrato. La porción rastrera del holotipo deriva de la fijación al sustrato del extremo de una rama erecta, que da lugar a un cenozooide en forma de T invertida, que se adhiere al sustrato por medio de prolongaciones aplanadas ramificadas. Cada extremo de este cenozooide da origen a una serie lineal de cenozooides rastreros, separados por tabiques transversales, cada uno de los cuales produce una rama erecta. Cada rama erecta está formada por un largo cenozooide, de 3,00 a 4,60 mm de longitud por 0,09 a 0,13 mm de diámetro, que porta un grupo lineal de autozooides; los cenozooides están separados por tabiques transversales. Las ramificaciones laterales se producen a nivel de la región distal de los cenozooides, coincidiendo con el último zooide del grupo, y se disponen en distintos planos. Los estolones secundarios surgen con un ángulo de aproximadamente 65º con respecto al estolón principal, el cual puede mantenerse recto o desviarse ligeramente hacia el lado contrario al que se dirige el estolón secundario. No se ha observado la presencia de rizoides. Los grupos de autozooides son pequeños, de 0,43 a 0,66 mm de longitud, y ocupan un 11-20 % del cenozooide sobre el que se asientan; cada grupo se sitúa en la región distal del cenozooide y deja una porción libre de autozooides antes del septo. Cada grupo de autozooides, que se encuentra desplazado entre 45º y 90º con respecto al grupo anterior, está integrado por entre 5 y 11 autozooides BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

171

cilindricos, de 0,40 a 0,51 mm de longitud por 0,11 a 0,16 mm de anchura, con la pared externa engrosada; su tercio distal se mantiene libre, sin estar unido a los zooides adyacentes. Distribución geográfica.— Amathia delicatula solo se conoce hasta la fecha en las localidades donde se describió originalmente: punta de la Guardia (Mallorca) entre 92 y 97 m de profundidad y en la isla Espardell (Ibiza) entre 20 y 22 m de profundidad (Souto et al., 2010a).

A

B

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Fig. 63. Amathia delicatula. Colonia (A), detalle de una rama (B) 172

y grupos de autozooides (C, D).

FAUNA IBÉRICA

Amathia pruvoti Calvet, 1911 (fig. 64) Amathia pruvoti Calvet, 1911. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (5), 8(3): LIX Colonia erecta, difusa y un tanto rígida, que forma matas de color castaño claro. Está integrada por ramas delicadas y translúcidas, que se bifurcan a intervalos regulares y originan dicotomías en general simétricas, aunque en ocasiones una de las ramas puede estar ligeramente desviada, dando entonces la impresión de una progresión lineal. Cada entrenudo, de 2,13 a 2,74 mm de longitud por 0,14 a 0,17 mm de anchura, está formado por un único cenozooide. En las inmediaciones de su extremo proximal presenta una leve constricción y un septo muy oblicuo. No existen rizoides. En su mitad distal porta un grupo de autozooides de 1,15 a 1,56 mm de longitud, que ocupa entre un 46 % y un 62 % del cenozooide y está situado justo antes de la ramificación; en muchos casos existe un pequeño espacio entre el final del grupo y la ramificación. Cada grupo de autozooides, integrado por entre 16 y 22 individuos, forma una hélice de paso muy largo, de manera que el zooide más distal del grupo está desviado A

B

Fig. 64. Amathia pruvoti. Porción de una colonia (A) y detalle de un BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

grupo de autozooides y ramificación (B).

173

90º a la izquierda o a la derecha con respecto al más proximal. La altura del grupo de autozooides disminuye en dirección distal debido, por una parte, a la progresiva reducción de la altura de los individuos, y por otra, a que estos se inclinan cada vez más en sentido distal. La orientación de los grupos de autozooides cambia de un entrenudo al siguiente, variando 180º entre los más distales de un grupo y los más proximales del grupo siguiente. Los autozooides son subcilíndricos, de 0,42 a 0,50 mm de longitud por 0,12 a 0,16 mm de anchura, y presentan la pared externa engrosada y el extremo distal truncado. Distribución geográfica.— Amathia pruvoti parece ser una especie fundamentalmente mediterránea, aunque también se ha señalado en el sur de Inglaterra (Hayward, 1985). Su distribución en aguas ibéricas ha sido recientemente revisada por Souto et al. (2010a). Esta especie se ha citado en la isla de Alborán, a 34 m de profundidad (Templado et al., 2006; Souto et al., 2010a), en Murcia (Calvín Calvo, 1986), en el golfo de Valencia (Álvarez, 1991a; Souto et al., 2010a) y en Cabrera (Baleares) a 37 m de profundidad, sobre algas (Zabala, 1993). Amathia pruvoti se ha encontrado además en zonas francesas próximas a nuestras aguas: Banyuls-sur-Mer (ver Zabala, 1983, 1986). Biología.— Amathia pruvoti se conoce en aguas mediterráneas ibéricas entre 34 y 37 m de profundidad, en particular sobre algas. Amathia minoricensis Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010 (fig. 65) Amathia minoricensis Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010. Cah. Biol. Mar., 51(2): 187 Colonia erecta y ramificada, de color castaño y en apariencia muy quitinizada, que alcanza aproximadamente 5 cm de altura. La colonia surge de una porción basal muy ramificada, formada por un cenozooide principal recurvado, cuyo grosor disminuye en dirección proximal; de este cenozooide parten otros, de aspecto y tamaño muy variables, que se ramifican a su vez hasta formar una estructura con aspecto de raíz. Esta estructura se adhiere a pequeños fragmentos de concha y mantiene la colonia unida al sustrato. La porción erecta de la colonia está compuesta por cenozooides, separados por septos oblicuos, de 3,10 a 5,14 mm de longitud por 0,15 a 0,21 mm de diámetro y que portan en su parte distal los grupos de autozooides. La colonia presenta un tallo principal del que surgen ramificaciones laterales, con un ángulo de 30º a 40º y situadas a la altura de los autozooides más distales de los grupos. Las ramificaciones no se producen en todos los cenozooides, por lo que aparecen numerosas sucesiones rectilíneas. Sobre la parte proximal de los cenozooides, poco después del septo, pueden aparecer uno o dos rizoides dirigidos siempre hacia la región basal de la colonia. Cada cenozooide de la parte erecta porta un grupo de autozooides que ocupa entre el 53 y el 67 % del cenozooide. Cada grupo está 174

FAUNA IBÉRICA

integrado por una media de 19 parejas de autozooides y describe una espiral de paso largo, realizando un giro de entre 180º y 250º. El primer zooide de un grupo aparece aproximadamente en el mismo plano que el último zooide del grupo anterior. La dirección de giro de los grupos de autozooides es constante en toda la colonia, siendo “antihorario” en el material examinado. Es posible que, al igual que ocurre en el caso de Amathia semiconvoluta, la dirección del giro pueda variar de una colonia a otra, pero manteniéndose constante dentro de la misma colonia. La longitud de los autozooides es más o menos uniforme a lo largo de todo el grupo, salvo en las zonas de crecimiento de la colonia donde es posible observar autozooides en formación, con lo que su tamaño se reduce en la porción distal del grupo. Los autozooides, de 0,45 a 0,65 mm de longitud por 0,09 a 0,16 mm de anchura, presentan la pared externa más quitinizada; esta quitinización afecta a casi toda la superficie de los zooides, los mantiene unidos unos a otros y deja libre solo una mínima porción distal.

A

B C

Fig. 65. Amathia minoricensis. Holotipo (A) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

y detalles de las ramas (B, C). 175

Distribución geográfica.— Amathia minoricensis solo se conoce procedente de su localidad tipo, en el canal de Menorca (Baleares), a 51,1 m de profundidad (Souto et al., 2010a, 2010b). Amathia semiconvoluta Lamouroux, 1824 (fig. 66, 93E y 93F) Amathia semiconvoluta Lamouroux, 1824. Encycl. Méthod., Hist. Nat. Zoophyt. Anim. Rayonnés: 44 Colonia arborescente, ramificada, que forma densas matas de color castaño claro, de hasta 15 cm de altura en el ejemplar tipo. Los estolones basales configuran una red irregular que se extiende sobre el sustrato y de la que parten las porciones erectas. A medida que la colonia crece, la base se va engrosando con los rizoides que, partiendo desde el extremo proximal de cada cenozooide estolonial, descienden hasta ella. En las ramificaciones, uno de los cenozooides hijos mantiene la dirección del cenozooide mater-

Fig. 66. Amathia semiconvoluta. Detalle de un grupo de autozooides. 176

FAUNA IBÉRICA

no, aunque se desvía después; el otro cenozooide hijo se forma lateralmente, separado por un ángulo de entre 30º y 80º con el eje del estolón. Las ramificaciones laterales se disponen formando una hélice, que gira en sentido contrario al giro que describen los grupos de autozooides, de forma que la colonia crece tridimensionalmente. Los entrenudos están formados en general por un único cenozooide, de 2,12 a 3,38 mm de longitud por 0,15 a 0,23 mm de diámetro, que porta en su parte distal un grupo de autozooides muy largo, el cual ocupa entre la mitad y las tres cuartas partes de la longitud del estolón, o incluso hasta el 95 % del cenozooide en los extremos de las ramas. El grupo de autozooides forma una espiral de 270-315º sobre el cenozooide; la dirección de la espiral es la misma a lo largo de la colonia, pero puede ser diferente de una colonia a otra, existiendo colonias con giro “horario” o “antihorario”. El primer zooide de un grupo aparece aproximadamente en el mismo plano que el último zooide del grupo anterior. El grupo de autozooides está formado por más de 20 pares de individuos; su altura tiende a ser uniforme a lo largo del grupo, aunque los últimos pares de autozooides, situados en posición distal, muestran un aumento en su inclinación con respecto al eje del cenozooide. Los autozooides, de 0,60 a 0,70 mm de longitud por 0,09 a 0,13 mm de anchura, presentan la pared externa al grupo más quitinizada. En ocasiones, los entrenudos portan dos grupos de autozooides; en estos casos, los dos cenozooides están separados por un septo oblicuo, mientras que la hélice puede ser casi completa (320360º). En los extremos de las ramas pueden aparecer hasta tres grupos de autozooides consecutivos; como en las zonas de crecimiento los estolones son más cortos, los grupos de autozooides ocupan casi toda su longitud y puede parecer que se trata de un grupo continuo muy largo. Por el contrario, los grupos de autozooides situados en la base de la colonia son mucho más cortos y apenas están espiralizados. Recientemente hemos realizado una completa redescripción de A. semiconvoluta designando un lectotipo para la especie y revisando diverso material conservado en distintas instituciones (véase Souto et al., 2010a). Distribución geográfica.— Hemos comprobado que A. semiconvoluta se encuentra con seguridad en el Mediterráneo occidental y en el Adriático, a pesar de que existen citas previas en otras zonas como Sudáfrica (ver d’Hondt, 1983) que no han podido ser comprobadas. En la península Ibérica esta especie se ha citado en el Mediterráneo, desde Banyuls-sur-Mer y Cataluña hasta el golfo de Valencia, desde la zona intermareal hasta 95 m de profundidad. También se ha comprobado su existencia en las costas portuguesas (Algarve y Arrábida) y su reciente introducción, seguramente antropogénica, en el noroeste de la península Ibérica (ría de Arousa a 12 m de profundidad). Recientemente se ha citado A. semiconvoluta en el área del cabo de Creus a 61 m de profundidad (Madurell et al., 2013).

BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

177

Amathia vidovici (Heller, 1867) (fig. 67) Valkeria vidovici Heller, 1867. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 17(1): 128 Colonia erecta y ramificada dicotómicamente. Estolón fino, de 0,20 mm de diámetro. Los autozooides se reúnen en grupos integrados por 8-9 pares de individuos, situados en el extremo distal de los cenozooides y que describen hélices completas, muy cortas, alrededor de los estolones que se extienden sobre la bifurcación estolonial. Pueden existir grupos zoeciales no asociados a bifurcaciones. No existen rizoides. Autozooides ovoides, de 0,40 mm de longitud, unidos entre sí por la base, y con los extremos distales libres. El polípido tiene ocho tentáculos.

A

Fig. 67. Amathia vidovici. Colonia (A) y detalle de los grupos de autozooides 178

B

y ramificación (B) (redibujado de Heller, 1867). FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Según Hayward y McKinney (2002), A. vidovici está ampliamente distribuida en el Mediterráneo y se extiende en el Atlántico hasta Roscoff, en las costas francesas; también se ha señalado en otras localidades, pero su distribución debería ser revisada. En la península Ibérica esta especie se ha citado procedente de Valencia (Barroso, 1923b), pero la ausencia de una completa descripción impide asegurar esta identificación. Amathia vidovici se ha mencionado también en Galicia (Fernández Pulpeiro y Reverter Gil, 1995; Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001; Souto et al., 2010a) pero el material original, escaso y en mal estado de conservación, posiblemente corresponda en realidad a Amathia citrina. Amathia imbricata (Adams, 1798) (fig. 68) Sertularia imbricata Adams, 1798. Trans. Linn. Soc., 5(2): 11 Colonia en general rastrera, aunque partes de ella pueden desprenderse del sustrato formando masas que cuelgan libremente. El estolón puede ser fino, de 0,12 a 0,16 mm de diámetro, alcanzando la mitad de la anchura de los autozooides en las partes rastreras de la colonia, mientras que en las partes sueltas su diámetro puede sobrepasar la anchura de los autozooides. El estolón presenta ramificaciones dicotómicas en las partes erectas de la colonia y a veces cruciformes en las porciones rastreras. Los estolones en las partes rastreras de la colonia pueden emitir radículas de anclaje ramificadas (anchoring rootlets). En colonias juveniles y en las partes en crecimiento los autozooides son generados en pequeños grupos, espaciados de manera irregular; en ejemplares más viejos los grupos se unen hasta formar masas densas, entre las que pueden aparecer zooides aislados. Autozooides de 0,55 a 0,95 mm de longitud por 0,22 a 0,37 mm de anchura, aunque se han descrito autozooides que sobrepasan 1,5 mm de longitud; los zooides activos son fusiformes y presentan la parte distal truncada y distintivamente cuadrangular, mientras que son redondeados proximalmente; en algunos individuos es posible observar radículas autozoeciales (autozooidal rootlets). Los autozooides provistos de polípidos degenerados son más cortos y están redondeados distalmente. Polípido relativamente grande, con 10 tentáculos y la faringe y el esófago delgados; ciego cilíndrico y prominente. Molleja de gran tamaño, de hasta 0,12 mm de longitud por 0,15 mm de ancho, aunque puede ser menor en muchas ocasiones. Cuando el polípido está retraído se repliega, de forma que la vaina tentacular y la faringe se encuentran a la misma altura que el conjunto molleja-ciego. Collarete setígero bien desarrollado. Los embriones, de color amarillo, son incubados en la vaina tentacular. La ancéstrula es oval, de 0,20 mm de longitud, y está provista de dos yemas precoces. La parte oval se desarrolla como un autozooide, mientras que las yemas dan lugar a rizoides que posteriormente generan nuevos autozooides. Jebram (1975) ha descrito yemas resistentes irregulares, o hibernáculos, que aparentemente se forman en respuesta a la escasez de alimento. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

179

En algunos ejemplares de A. imbricata recolectados en Galicia se ha detectado la presencia de radículas de anclaje al sustrato (anchoring rootlets) y de radículas autozoeciales (autozooidal rootlets); para una extensa definición de ambos términos véase Souto et al. (2011). En concreto, las radículas autozoeciales también pueden estar presentes en otras dos especies ibéricas, Amathia gracilis y Amathia gracillima (véase también Fernandez Pulpeiro y Reverter Gil, 1995). Hasta hace poco tiempo, una práctica habitual, y relativamente sencilla, para diferenciar estas tres especies era la de comprobar la presencia de autozoidal rootlets, carácter que se solía atribuir en exclusiva a A. gracilis. En caso de no

cuerpo pardo

embrión

Fig. 68. Fragmento de colonia de Amathia imbricata: se aprecian autozooides, zooides 180

portadores de embriones y zooides provistos de cuerpos pardos. FAUNA IBÉRICA

apreciarse su existencia, se procedería a contar el número de tentáculos del polípido; en el caso de presentar 10 tentáculos, el ejemplar correspondería a A. imbricata, mientras que si su número era de 8, se trataría de A. gracillima. Sin embargo, la presencia o ausencia de autozoidal rootlets no puede utilizarse en exclusiva para diferenciar las tres especies; por lo tanto, para proceder a su identificación hay que hacer hincapié en caracteres tales como el número de tentáculos, el diámetro del estolón con respecto a los autozooides; el tamaño de estos y su forma cuando degeneran; el tamaño y posición de la molleja y, finalmente, en el plegamiento del polípido cuando está retraído. Hay que tener en cuenta asimismo que no es raro que las especies de este género crezcan juntas, como en el caso de A. imbricata y A. gracilis, por lo que la separación e identificación del material debe hacerse con mucho cuidado. Diversos autores han descrito colonias erectas de A. imbricata en las costas británicas y francesas. Sin embargo, en aguas ibéricas esta especie siempre aparece formando colonias rastreras sobre el sustrato, del que no obstante porciones más o menos grandes pueden desprenderse, pero sin dar lugar nunca a ramas realmente erectas. Distribución geográfica.— Amathia imbricata se considera una especie cosmopolita, que solo parece faltar en el Antártico. Se trata de una especie frecuente en el fouling, lo que seguramente ha contribuido a su dispersión. En la península Ibérica se ha citado, siempre como Bowerbankia imbricata, sobre piedras en el País Vasco, a 4 m de profundidad (Álvarez et al., 1985; Álvarez, 1987a, 1987b); en Asturias, en la zona intermareal (Haya y Anadón, 1989); en toda la costa gallega, desde la zona intermareal hasta 19 m de profundidad, sobre diversas algas y sustratos duros (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001); en la zona intermareal de Foz do Douro (Portugal) (Rosas, 1944); en aguas salobres de Gandía (Valencia) (Barroso, 1926) y en Cabrera (islas Baleares) a 37 m de profundidad sobre algas (Zabala, 1993). Biología.— En aguas ibéricas A. imbricata se ha recolectado sobre algas y sustratos duros desde la zona intermareal hasta los 19 m de profundidad en la vertiente atlántica de la Península, y hasta los 37 m de profundidad en la mediterránea. En Galicia se han encontrado embriones (de color amarillo) en los meses de enero, marzo, abril, mayo, agosto y diciembre (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Amathia gracilis (Leidy, 1855) (figs. 19B y 69) Bowerbankia gracilis Leidy, 1855. J. Acad. Nat. Sci. Phila., (2), 3(2): 142 Colonia enteramente incrustante, difusa y ramificada o que forma matas densas. Estolones transparentes y muy finos, normalmente de menos de 0,01 mm de diámetro, si bien con la edad se tornan de color castaño opaco y pueden presentar un grosor desigual y hallarse retorcidos. El estolón produce pequeños cenoBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

181

A

C

B

Fig. 69. Amathia gracilis. Extremo de crecimiento de una rama (A), detalle 182

de un autozooide y un zooide con cuerpo pardo (B) y de otro autozooide

que tiene el polípido retraído y el collarete setígero (C). FAUNA IBÉRICA

zooides que más tarde se desarrollan como nuevos estolones. Los autozooides se forman en los lados del estolón, aisladamente, por pares o en grupos distribuidos al azar. Los autozooides son subcilíndricos, a menudo curvados, de longitud muy variable (de 0,50 a 1,00 mm), llegando a alcanzar incluso 1,5 mm, mientras que su anchura es de unos 0,20 mm; son translúcidos, de color gris o castaño y con frecuencia están cubiertos de detritus. El extremo distal está truncado, mientras que el proximal es redondeado y presenta casi siempre una corta proyección simple o ramificada, visible en todas las etapas de desarrollo de los autozooides. Cuando el polípido degenera, el zooide suele ser más corto y ancho (0,55 mm de longitud por 0,23 mm de anchura por término medio). Collarete setígero bien desarrollado. El polípido, provisto de ocho tentáculos, presenta una molleja redondeada de unos 0,10 mm de diámetro y un ciego gástrico alargado, coloreado en castaño o rojo. Cuando el polípido se retrae no se repliega sobre sí mismo, al contrario de lo que se observa en las otras especies de este género. Embriones de color amarillento incubados en el interior de los zooides. Distribución geográfica.— Amathia gracilis se considera generalmente como una especie cosmopolita, que solo parece faltar en el Antártico. Sin embargo, su identidad no está clara y sus señalizaciones previas podrían corresponder en realidad a un complejo de especies (Waeschenbach et al., 2015). En la península Ibérica se ha citado, siempre como Bowerbankia gracilis, en el País Vasco, sobre algas y bloques en la zona intermareal (Álvarez et al., 1985; Álvarez, 1987a, 1987b); en la zona intermareal en Asturias (Anadón, 1988a, 1988b; Haya y Anadón, 1989); en todo el litoral gallego, desde la zona intermareal hasta 29 m de profundidad, sobre sustratos muy variados (Reverter-Gil y FernándezPulpeiro, 2001); en Aveiro y la costa de Arrábida (Portugal) (Saldanha, 1974; Marchini et al., 2007); en Levante (d’Hondt, 1979a; Saguar y Boronat, 1987; Álvarez, 1990; Templado et al., 2002); en Cataluña, desde la zona intermareal hasta 50 m de profundidad, sobre diversos sustratos (Bibiloni y Cornet, 1982; Zabala, 1983, 1986); así como en las islas Baleares, a 51 m de profundidad sobre Lithothamnion valens Foslie (Zabala, 1993). Biología.— En la península Ibérica esta especie vive sobre sustratos muy variados, desde la zona intermareal hasta los 29 m de profundidad en la vertiente atlántica y hasta más de 50 m en la mediterránea. En Galicia se han encontrado embriones, de color amarillo, en el mes de abril y colonias juveniles en los meses de febrero, septiembre y noviembre (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001). Amathia gracillima (Hincks, 1877) (fig. 70) Valkeria gracillima Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(117): 216 Colonia rastrera, que presenta un estolón sinuoso de 0,08 mm de diámetro, que se ramifica dicotómicamente a intervalos irregulares. El estolón está constituido por cenozooides cilíndricos, de diámetro prácticamente uniforme, unidos BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

183

a nivel de sus extremos. Los autozooides se insertan directamente sobre los lados o la zona superior del estolón, ya sea aisladamente y sin orden, o bien formando grupos poco densos. Los autozooides son cilíndricos, de 0,55 a 0,80 mm de longitud por de 0,15 a 0,25 mm de anchura, a menudo ligeramente arqueados, con orificio terminal cuadrangular y base redondeada. En algunos individuos es posible observar la existencia de autozooidal rootlets, incluso bifurcadas o trifurcadas, muy evidentes en los zooides juveniles de los extremos de las colonias y en los zooides portadores de cuerpos pardos; estos zooides son particularmente característicos, ya que presentan cístidos casi esféricos o piriformes, de 0,20 a 0,30 mm de longitud por de 0,17 a 0,24 mm de anchura y con marcada estriación transversal. El polípido, que está provisto de ocho tentáculos, presenta una molleja conspicua, de 0,09 mm de largo por 0,15 mm de ancho, y un ciego corto y piriforme. El polípido se repliega sobre sí mismo cuando se retrae, situándose entonces la molleja a nivel de la base de la corona tentacular. Distribución geográfica.— Amathia gracillima es una especie fundamentalmente europea y atlántica, aunque existen citas del Mediterráneo occidental, de Senegal e incluso de la India (d’Hondt, 1983; Hayward, 1985). En la península Ibérica se ha citado, siempre como Bowerbankia gracillima, en el País Vasco, a 7 m de profundidad sobre un fragmento de alga (Álvarez et al., 1985; Álvarez, 1987a, 1987b); en diversos puntos del litoral gallego, desde la zona intermareal hasta 30 m de profundidad sobre sustratos variados, fundamentalmente algas (Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001); y en la costa portuguesa: Aveiro (Marchini et al., 2007), Leça de Palmeira, playa de Buarcos, playa de Baleal, Boca do Inferno y Albufeira (Reverter-Gil et al., 2014) y en la costa de Arrábida (Saldanha, 1974).

Fig. 70. Porción de una colonia de Amathia gracillima que muestra 184

autozooides y zooides con cuerpos pardos.

FAUNA IBÉRICA

Amathia pustulosa (Ellis y Solander, 1786) (figs. 71, 72A y 94A-C) Sertularia pustulosa Ellis y Solander, 1786. Nat. Hist. Curious Uncommon Zoophyt.: 54 Colonias erectas de hasta 8 cm de altura, que forman matas arborescentes provistas de un tallo principal poco definido; son de color castaño claro, más oscuro en zonas más viejas, y este color apenas se pierde en material fijado. En el material vivo, tanto los cenozooides como los autozooides presentan numerosas puntuaciones blanquecinas brillantes (fig. 94C). Los tallos están formados por cenozooides cilíndricos que suelen ramificarse lateralmente. A partir de la porción proximal de los cenozooides se forman largos rizoides tubulares, que descienden hacia el sustrato adheridos al eje de la colonia y actúan como elementos de soporte; también pueden dar lugar a nuevos estolones sobre los que brotan autozooides. Cada cenozooide, de 1,76 a 2,71 mm de longitud por 0,17 a 0,24 mm de diámetro, porta en su porción distal un denso grupo de autozooides que describe algo más de media espira alrededor del cenozooide (fig. 71). Cuando existen varios cenozooides seguidos sin ramificación, los grupos de autozooides pueden casi solaparse, dando la impresión de que existe una larga hélice continua (fig. 94B). Los grupos de autozooides, que miden de 1,10 a 1,90 mm de longitud, ocupan entre el 60 y el 80 % del cenozooide portador y están integrados por hasta 30 individuos no soldados entre sí, dispuestos en dos series espirales. Esta disposición se aprecia claramente en los extremos de las ramas, que debido a la separación de los autozooides pueden aparentar un aspecto plumoso característico (fig. 94A), pero resulta difícil de distinguir en las porciones basales de la colonia. Los autozooides son caducos y, cuando se desprenden, dejan una marca circular en el cenozooide. El desprendimiento de autozooides y la incorporación de otros nuevos confiere a los grupos un aspecto más denso y menos ordenado, perdiendo la disposición helicoidal. Los autozooides, de 0,47 a 0,73 mm de longitud por 0,13 a 0,22 mm de anchura, son subcilíndricos, con abertura terminal cuadrangular; adquieren forma de botella cuando se inicia la evaginación del polípido. Los zooides provistos de cuerpos pardos conservan el aspecto de los autozooides funcionales, aunque son ligeramente más cortos. Polípido con ocho tentáculos y una pequeña molleja, que queda a la altura de la base de los tentáculos cuando el polípido se pliega al retraerse (fig. 72A). Collarete setígero conspicuo, con una veintena de sedas largas y finas. Distribución geográfica.— Amathia pustulosa parece distribuirse desde los mares árticos y la costa atlántica europea hasta el Mediterráneo occidental y el Adriático. Las citas previas de esta especie en aguas ibéricas han sido recientemente revisadas por Souto et al. (2011, como Bowerbankia pustulosa), quienes han redescrito la especie, citando por primera vez la presencia de rizoides. En aguas ibéricas A. pustulosa solo se conoce con seguridad procedente de la bahía de Bilbao, de la Laguna de Santoña (Cantabria) y de la ría de Ferrol, entre 8 y 10 m de profundidad sobre roca. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Fig. 71. Extremo de crecimiento de una rama de Amathia pustulosa. 186

FAUNA IBÉRICA

Amathia citrina (Hincks, 1877) (figs. 72B, 73, 87C, 94D y 94E) Valkeria citrina Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(117): 215 Colonias erectas, de hasta 5 cm de altura, que forman densas matas enmarañadas, menos quitinizadas y rígidas que en el caso de B. pustulosa. Las colonias son de color amarillo limón en vivo (figs. 87C, 94D), que se vuelve beis claro en el material conservado. Tallos integrados por cenozooides que se ramifican lateralmente a intervalos regulares y frecuentes; las ramas surgen en diferentes planos respecto al eje principal, lo que otorga a la colonia un aspecto tridimensional. A partir de la porción proximal de los cenozooides, en especial de los situados cerca de la base de la colonia, pueden surgir rizoides con una estructura similar a la descrita en A. pustulosa, pero menos numerosos. Cada cenozooide, de 1,74 a 2,40 mm de longitud por 0,15 a 0,26 mm de diámetro, porta un grupo de autozooides de 0,85 a 1,30 mm de longitud, que ocupa entre el 45 y el 60 % en su parte distal; cada grupo describe algo más de media espira de paso muy corto alrededor del cenozooide. Autozooides elípticos, de 0,42 a 0,61 mm de longitud por 0,12 a 0,17 mm de anchura, dispuestos en grupos de 20 a 30 individuos relativamente apretados entre sí, pero no soldados. Los grupos juveniles se sitúan de forma pareada y muy ordenada; a medida que la colonia se desarrolla se van añadiendo nuevos autozooides a los grupos, sobre todo en su región proximal, rompiendo la disposición regular y otorgando al grupo un aspecto más denso (fig. 73). Los autozooides son caducos, por lo que pueden aparecer amplias zonas de la colonia, principalmente las más viejas, desprovistas de autozooides. Los zooides provistos de cuerpos pardos conservan el aspecto de los autozooides funcionales, aunque son mucho más cortos

A

B

te te te mo

mo

mo

Fig. 72. Autozooides con los polípidos retraídos de Amathia pustulosa BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

(A) y de Amathia citrina (B). Abreviaturas: te, tentáculos; mo, molleja. 187

y ligeramente más anchos (fig. 94E). Polípido provisto de ocho tentáculos. En los ejemplares vivos los tentáculos presentan una línea de color amarillo brillante que los recorre longitudinalmente por el lado externo y que se continúa formando un anillo alrededor de la base de la corona tentacular (fig. 94D). La molleja es voluminosa y queda a la altura de la base de los tentáculos cuando

Fig. 73. Extremo de crecimiento de una rama de Amathia citrina. 188

FAUNA IBÉRICA

el polípido se retrae (fig. 72B). El collarete setígero está formado por una veintena de sedas largas y finas. Distribución geográfica.— Tanto la distribución como el número de citas de A. citrina son aún más limitados que en la especie anterior. Parece ser frecuente en el sur de Gran Bretaña y en Bretaña aunque, según Hayward (1985), se ha señalado en pocas localidades con certeza. Se ha citado además recientemente en los Países Bajos (De Blauwe, 2009, como Bowerbankia citrina) y en Nueva Zelanda (Gordon y Spencer-Jones, 2013, como Bowerbankia citrina). En la actualidad no es posible saber si estas citas corresponden a una única especie o a un complejo de especies hermanas (Waeschenbach et al., 2015). En la península Ibérica A. citrina se conocía solamente en Aveiro (Portugal) (Marchini et al., 2007 como Bowerbankia citrina), aunque sin incluir ni descripción ni figuras. En fechas recientes Souto et al. (2011 como Bowerbankia citrina) han redescrito la especie, citando por primera vez la presencia de rizoides, a partir de material recolectado entre 8 y 10 m de profundidad en la ría de Ferrol y en la zona intermareal de Peniche (Portugal), localidad esta que constituye la cita más meridional de la especie hasta la fecha. La reseña de Amathia vidovici de Galicia (véase Fernández Pulpeiro y Reverter Gil, 1995; Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001; Souto et al., 2010a) posiblemente corresponda también a A. citrina. Amathia verticillata (Delle Chiaje, 1822) (fig. 74) Hydra verticillata Delle Chiaje, 1822. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, Figure: lám. 47, fig. 1 Colonia normalmente erecta y muy ramificada, semejante a un alga, que forma cordones gelatinosos, normalmente translúcidos, a veces opacos, blanquecinos, o verdosos. Los cordones pueden alcanzar hasta 1 m de longitud y 2 mm de espesor. Los ejes se ramifican emitiendo simultáneamente de una a cuatro ramas de segundo orden, de diámetro similar al del eje y que forman ángulos agudos con el eje del que derivan; estas ramas pueden ramificarse a su vez, dando lugar a nuevas ramas, pertenecientes hasta siete órdenes sucesivos, de diámetro decreciente hasta 0,10 mm. La separación entre las ramas de segundo orden, a lo largo del eje principal, puede ser muy variable, de entre 9 mm y 40 mm, aunque disminuye entre las ramas de órdenes sucesivos. Autozooides ovoides o más o menos alargados, con extremo inferior engrosado, de 0,40 a 0,60 mm de longitud por 0,17 a 0,23 mm de anchura, presentes en las ramas terminales de la colonia, ya que en los cenozooides más viejos muchos autozooides se desprenden y acaban por desaparecer. Los autozooides se disponen apretados irregularmente, en dos series paralelas, que describen una hélice de paso muy largo, a las que se van añadiendo otras nuevas series paralelas de individuos, en número creciente, que nunca llegan a cubrir todo el contorno del eje, cuya base permanece siempre desnuda. Los embriones son incubados en el interior del zooide, al mismo tiempo que el polípido degenera. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

189

Según Prenant y Bobin (1956), las larvas son ovoides o casi esféricas, de 0,50 mm de de diámetro. Distribución geográfica.— Amathia verticillata parece ser una especie cosmopolita en mares cálidos y tropicales. En aguas ibéricas se ha encontrado en

A

B

Fig. 74. Amathia verticillata. Detalle de una 190

rama (A) y de un grupo de zooides (B). FAUNA IBÉRICA

Santander (Marina de Raos, J. Souto, datos inéditos); Cambados (Galicia) a 12 m de profundidad (Souto et al., 2010a como Zoobotryon verticillatum); Portugal, en Berlengas, Olhão y Faro (Nobre, 1937, como Zoobotryon pellucidum; Nobre y Braga, 1942); Huelva (Fernández Pulpeiro et al., 1992 como Zoobotryon verticillatum); Cádiz ( J. Souto, datos inéditos); Murcia (d’Hondt, 1979a como Zoobotryon verticillatum); diversos puntos del Levante (Barroso, 1912, como Zoobotryon pellucidus, según Álvarez, 1991b; Rioja lo Bianco, 1920, como Zoobotryon pellucidum); Cataluña (Zabala, 1983, 1986 como Zoobotryon verticillatum; Álvarez, 1991a como Zoobotryon verticillatum) y en las islas Baleares (Barroso, 1915, como Zoobotryon pellucidus; Barroso, 1922, como Zoobotryon pellucidum; Calvet, 1927 como Zoobotryon pellucidus; Prenant y Bobin, 1956, como Zoobothryon verticillatum; Menorca, O. Reverter-Gil, datos inéditos). Biología.— Las colonias de esta especie son anuales y abundan en verano. Entre septiembre y octubre las grandes ramas se destruyen y durante el invierno solo quedan las porciones basales y centrales, cargadas de reservas. Las ramas se pueden fragmentar, formando elementos resistentes para la hibernación a partir de febrero. A partir de los meses de abril o mayo se producen nuevas colonias. OTRAS ESPECIES *“Bowerbankia” pusilla Jullien y Calvet, 1903 (fig. 75) Bowerbankia pusilla Jullien y Calvet, 1903. Résult. Camp. Sci. Albert I, 23: 31 Estolón muy fino, irregularmente ramificado, que se extiende sobre la superficie del sustrato y parece estar formado por pequeños segmentos ovoides, yuxtapuestos uno tras otro. Zooides aislados, distribuidos a ambos lados del estolón, pero nunca situados por pares; se unen al estolón mediante un corto pedúnculo que nace lateralmente, un poco por encima del extremo proximal del zooide. Este es redondeado y globular en su extremo proximal y se va estrechando en su zona media, para volverse tubular en su parte distal, truncada en su extremo, donde se sitúa el orificio. Cuando el polípido muere, la corona quitinosa de la vaina tentacular sale al exterior y asemeja un pincel. Reproducimos aquí la descripción original de “Bowerbankia” pusilla, ya que la especie no ha vuelto a ser encontrada. Esta especie se asemejaría a Bowerbankia caudata Hincks, 1880, de la que se diferenciaría por presentar el extremo proximal de los zooides ensanchado y por la disposición no seriada de estos. La reproducción del dibujo original realizada por Prenant y Bobin (1956) no representa bien los “segmentos ovoides” del estolón y modifica además la disposición de los zooides. Según d’Hondt (1983), esta especie debe corresponder a un género nuevo, pero el mal estado de conservación de la muestra original no permite un estudio en profundidad. Por lo tanto, esta especie debe considerarse como dudosa. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

191

Distribución geográfica.— “Bowerbankia” pusilla solo se conoce por un ejemplar recolectado en el golfo de Vizcaya (46º31’00’’N, 04º31’46’’W), sobre tallos de Hidrarios, a 180 m de profundidad, en fondo de arena fangosa ( Jullien y Calvet, 1903). *Género Vesicularia Thompson, 1830 Vesicularia Thompson, 1830. Zool. Res. (Thompson), 5: 97 ESPECIE TIPO: Sertularia spinosa Linnaeus, 1758 Colonias erectas, que se ramificas di- o tricotómicamente. Autozooides ovoides, caducos, dispuestos aisladamente o en pequeños grupos, sobre uno de los lados del eje estolonial. Corona tentacular simétrica. Molleja presente. Además de la especie tipo, este género incluye tres más que se distribuyen en el océano Pacífico: Vesicularia fasciculata Soule, 1953; Vesicularia harmeri Silén, 1942 y Vesicularia papuensis Busk, 1886. *Vesicularia spinosa (Linnaeus, 1758) (fig. 76) Sertularia spinosa Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Colonia delicada, transparente, muy ramificada, que forma densas matas erectas de color castaño claro, por lo general de 5 a 6 cm de altura, aunque pueden llegar a alcanzar incluso los 30 cm. Estolón principal rígido, muy quitinizado, que se ramifica di- o tricotómicamente a intervalos frecuentes y regulares; en cada nudo articulado se marcan los septos que dividen los cenozooides estoloniales. Las ramas laterales se dividen del mismo modo, produciendo una

Fig. 75. Colonia de “Bowerbankia” pusilla 192

(redibujado de Jullien y Calvet, 1903). FAUNA IBÉRICA

rama hija más gruesa y una o dos de menor diámetro. Los cenozooides de los ápices de las ramas terminan en extremos afilados, lo que confiere a la colonia un aspecto espinoso. La base del estolón principal se engrosa con la producción de rizoides tubulares, que anclan la colonia al sustrato. Los autozooides se generan aislados o formando pequeños grupos espaciados, más densos en los extremos jóvenes de la colonia y con frecuencia ausentes en las regiones basales de las colonias más grandes. Los autozooides son ovales, estrechados en su extremo proximal, pero no pedunculados, y de pequeño tamaño, de 0,45 mm de longitud por 0,20 mm de anchura, o incluso menores; son translúcidos, caducos y se insertan sobre una protuberancia del estolón que se conserva tras la caída del autozooide. Polípido relativamente grande, con ocho tentáculos radialmente simétricos; molleja pequeña y redondeada.

Fig. 76. Porción de una colonia de Vesicularia BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

spinosa (redibujado de Hayward, 1985). 193

Distribución geográfica.— Vesicularia spinosa es una especie submareal, o incluso del intermareal inferior, que vive sobre piedras y conchas. Parece ser frecuente en aguas británicas y en el canal de la Mancha y se ha citado recientemente en Bélgica (De Blauwe, 2009); según Prenant y Bobin (1956), se ha hallado además en el Mediterráneo. De todos modos, la mayor parte de las señalizaciones de esta especie son antiguas, por lo que su distribución actual es incierta. Consideramos que V. spinosa podría estar presente en aguas ibéricas, motivo por el que la incluimos en la presente monografía.

Familia BUSKIIDAE Hincks, 1880 Buskiidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 531 Colonias erectas o rastreras. Autozooides producidos a intervalos irregulares a lo largo del estolón, unidos a él por la mayor parte de la superficie basal. Los autozooides, que están más o menos dilatados en su base, presentan una simetría bilateral externa muy neta, acentuada por la existencia de un área membranosa situada sobre la cara orientada hacia el estolón. Polípido dotado en general de ocho tentáculos. Embriones incubados en la vaina tentacular. Además del género tipo, esta familia solo incluye el género Cryptopolyzoon Dendy, 1900, que se distribuye en el hemisferio sur. Género Buskia Alder, 1857 Buskia Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 66 ESPECIE TIPO: Buskia nitens Alder, 1857 Colonias estoloníferas, erectas o incrustantes. Autozooides marcadamente bilaterales, que se unen directamente al estolón, sin cenozooides secundarios; dispuestos de forma irregular y adosados al estolón por la mayor parte de la superficie basal; el extremo distal del autozooide se levanta sobre el estolón y presenta un área membranosa basal en la pared corporal. Salientes basales espinosos o dentiformes. Polípido con ocho tentáculos y provisto de molleja. De las seis especies actuales que incluye el género Buskia, solo las dos tratadas en la presente obra se han recolectado en aguas europeas. Clave de especies

1. Colonia rastrera. Estolón cenozoecial muy fino. Autozooides pequeños, dispuestos de forma aislada o por pares, en ocasiones en grupos de 4 a 12 zooides. Su zona proximal presenta de 1 a 12 prolongaciones marginales obtusas o espiniformes (fig. 77) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. nitens (p. 195) t
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FAUNA IBÉRICA

Buskia nitens Alder, 1857 (fig. 77) Buskia nitens Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 66 Colonia rastrera, de porte difuso, constituida por un estolón filiforme, ramificado, sobre el que se insertan directamente los autozooides a intervalos irregulares, dispuestos por pares o bien de forma aislada, aunque en ocasiones pueden aparecer grupos de 4 a 12 zooides. Estolón filiforme, integrado por cenozooides cilíndricos de 0,025 a 0,035 mm de diámetro, unidos por sus extremos y sin dilataciones aparentes. Autozooides de 0,27 a 0,43 mm de longitud por 0,12 a 0,14 mm de anchura, transparentes y semierectos. Los autozooides presentan una porción tubular distal, de sección cuadrangular y recurvada hacia arriba, y un ensanchamiento proximal, oval o subrectangular,

A

B

Fig. 77. Buskia nitens. Fragmento de colonia (A) y detalles de autozooides BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

que muestran el polípido por transparencia (B).

195

convexo frontalmente y aplanado en su cara basal; esta porción está provista de 1 a 12 prolongaciones marginales obtusas o espiniformes. El autozooide se une con el estolón en la porción medio-proximal del ensanchamiento, o incluso próximo-lateralmente, mientras que la porción distal libre aparece ocupada por un área membranosa que se extiende hasta el orificio zoecial. El polípido está provisto de 8 tentáculos y durante la retracción se repliega sobre sí mismo, situándose entonces la molleja a la altura de la base de la corona tentacular. Distribución geográfica.— Buskia nitens es, en principio, una especie de amplia distribución, que se encuentra desde el Ártico hasta los mares tropicales del hemisferio sur. En la península Ibérica se ha recolectado en la costa norte de Galicia, desde la ría de Ribadeo a la de Ferrol, y en la Ría de Vigo, desde la zona intermareal hasta 19 m de profundidad, en especial sobre algas como Himanthalia elongata y rizoides de Laminaria sp. (Reverter-Gil y FernándezPulpeiro, 2001). Recientemente se ha citado además en Aveiro (Portugal) por Marchini et al. (2007). Esta especie es muy difícil de localizar, debido al pequeño tamaño de sus colonias y a que con frecuencia aparece oculta por otros organismos. Buskia socialis Hincks, 1887 (fig. 78) Buskia socialis Hincks, 1887. Ann. Mag. Nat. Hist., (5), 19(112): 310 Colonia erecta, arborescente, integrada por un estolón ramificado de forma irregular, sobre el que se asientan los autozooides. Estolón cilíndrico, de diámetro ligeramente inferior a la anchura de los autozooides (0,10-0,15 mm), que se sitúan a su alrededor en grupos integrados por 6-10 individuos dispuestos en dos hileras poco aparentes. Los autozooides, de 0,50 a 0,60 mm de largo por 0,12 a 0,18 mm de ancho, presentan un aspecto oval cuando el polípido está retraído y adquieren forma de frasco cuando la vaina tentacular y los tentáculos se encuentran extendidos. Los autozooides se insertan oblicuamente sobre el estolón, al que se unen por su parte posterior; su porción proximal se encuentra adosada al estolón y muestra en su extremo una o dos prolongaciones puntiagudas, mientras que la porción distal es libre y está dotada de un área membranosa que ocupa la cara situada frente al estolón. El polípido, que está provisto de ocho tentáculos y de una voluminosa molleja, se repliega sobre sí mismo cuando está retraído en el interior del cístido. Distribución geográfica.— Buskia socialis se ha encontrado en el mar Mediterráneo y del mar Adriático, así como en el canal de Suez y Brasil (d’Hondt, 1983). La señalización de esta especie en los “mares ingleses” efectuada por Prenant y Bobin (1956) es rechazada por Hayward (1985), quien atribuye su origen a la transcripción de unas notas de Waters efectuada por Hastings (1927). En la península Ibérica B. socialis se conoce procedente de la ría de Vigo, donde se recolectó una única colonia, a 2 m de profundidad, sobre un 196

FAUNA IBÉRICA

grupo de Cirrípedos que crecían junto con Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 (Soto García et al., 2002). Recientemente B. socialis ha sido hallada en Aveiro (Portugal) por Marchini et al. (2007).

B

A

C

Fig. 78. Buskia socialis. Porciones de colonia (A, B) y zooides que BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

muestran el área membranosa y el polípido por transparencia (C). 197

Familia SPATHIPORIDAE Pohowsky, 1978 Spathiporidae Pohowsky, 1978. Bull. Am. Paleontol., 73(301): 95 Colonias que perforan conchas de Moluscos, compuestas por un estolón ramificado formado por cenozooides, que da lugar a autozooides pedunculados inclinados respecto a la superficie del sustrato, en un ángulo que varía entre especies; el pedúnculo se sitúa en la mitad proximal del autozooide. Los zooides portan en general un vano frontal provisto de túbulos. El orificio y el vano forman en la superficie del sustrato un patrón característico en forma de coma, con el lado cóncavo dirigido hacia la dirección de crecimiento de la colonia. La ancéstrula produce dos o tres estolones desde su extremo proximal. Los estolones principales salen a ambos lados de los estolones maternos, pero raramente opuestos uno a otro. En algunas especies existen gonozooides ovicelados (figs. 79A, 93C). Como en el caso de otros Briozoos perforantes, los ejemplares de esta familia pasan frecuentemente desapercibidos al estar las perforaciones que producen en las conchas mezcladas con otras de orígenes diversos. La identificación de las distintas especies se basa en caracteres tales como el número de tentáculos, tamaño y forma de los zooides y su orientación. Su estudio requiere por lo tanto un tratamiento complejo de las muestras, bien descalcificando las conchas para obtener los zooides aislados, tal como han descrito algunos autores (Silén, 1946, 1947), o bien eliminando las partes blandas de la colonia para estudiar las perforaciones en las conchas, tal como señaló Pohowsky (1974, 1978). Esta familia incluye un único género. Género Spathipora Fischer, 1866 Spathipora Fischer, 1866. C. R. Hebd. Séances Acad. Sci., 62: 986 ESPECIE TIPO: Spathipora sertum Fischer, 1866 Con los caracteres de la familia. Como han indicado Pohowsky (1978) y Hayward (1985), la validez de este género es todavía dudosa, debido a que la anatomía de la especie tipo, Spathipora sertum, no ha sido aún correctamente descrita. En la actualidad se adscriben a este género seis especies recientes y cinco fósiles, de las que solo dos se han citado en aguas ibéricas. Clave de especies

1. Los estolones están unidos por estolones anastomóticos desprovistos de zooides. Autozooides pequeños (0,24-0,35 mm de longitud), situados oblicuamente en el sustrato y unidos al estolón por un pedúnculo ubicado en su zona media. Orificio vagamente cuadrangular. Cenozooides ovales, rellenos de gránulos refringentes (fig. 79B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. comma (p. 199) t
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Spathipora sertum Fischer, 1866 (fig. 79C) Spathipora sertum Fischer, 1866. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., 2: 309 Colonias ramificadas que perforan conchas de Moluscos, formadas por un fino estolón principal de 0,03 mm de diámetro, recto o ligeramente curvado, situado a 0,02-0,03 mm de la superficie. Los estolones secundarios, que pueden superar en longitud al primario, se separan de este formando un ángulo que varía entre 50º y 90º. Cada ramificación se produce en la parte distal de un cenozooide estolonial, separada de este por un septo. Los estolones emiten cortos procesos frontales hacia la superficie de la concha. Los autozooides, casi paralelos a la superficie, se disponen alternativamente a ambos lados del estolón, separados 0,20 mm o más, de forma que dos zooides consecutivos en el mismo lado del estolón están separados casi 0,50 mm. Los autozooides son alargados, de 0,45 a 0,55 mm de longitud por 0,12 a 0,17 mm de anchura. El pedúnculo de unión con el estolón se une al autozooide por su extremo proximal, de modo que no existe porción proximal libre. El vano es largo y estrecho y presenta cortos túbulos de unión con la superficie de la concha. La abertura del zooide es pequeña y circular. Como han indicado Pohowsky (1978) y Hayward (1985), la anatomía de esta especie aún no se ha descrito de un modo adecuado. La descripción que incluimos aquí está basada en la realizada por Prenant y Bobin (1956), que a su vez se basan en la de Marcus (1938), que según Pohowsky (1978) podría corresponder en realidad a una especie diferente. Distribución geográfica.— Según d’Hondt (1983), S. sertum se habría encontrado en el canal de la Mancha, costa atlántica francesa y en el Mediterráneo, así como en Brasil (bahía de Santos) y quizá en Woods Hole (EE. UU.). En la península Ibérica esta especie solo se ha citado en Guipúzcoa (d’Hondt, 1988). Spathipora comma (Soule, 1950) (fig. 79B) Terebripora comma Soule, 1950. J. Wash. Acad. Sci., 40(11): 380 Colonias que perforan conchas de Moluscos, vivos o muertos, integradas por finos estolones principales, de 0,01 a 0,02 mm de diámetro, divididos por septos y que discurren a algunas decenas de micras bajo la superficie de la concha. Los estolones principales están unidos entre sí por estolones anastomóticos más finos y desprovistos de zooides, que emiten asimismo ramificaciones laterales cortas, del mismo calibre o ligeramente más gruesas, que pueden interpretarse como estolones juveniles. En muchas ocasiones, estolones de calibres y orígenes diversos se entremezclan para formar redes delicadas y complejas. Muchos estolones, tanto principales como anastomóticos, emiten a intervalos cortos procesos frontales hacia la superficie, orientados en la misma dirección en cada estolón, que se abren por un poro terminal provisto de una cutícula engrosada. El emplazamiento de los autozooides se reconoce con facilidad en la superfiBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

199

cie de la concha por las perforaciones características en forma de coma, cuya parte más estrecha está curvada y dirigida hacia el estolón. A cada perforación le corresponde una cámara alargada, que se introduce oblicuamente en la concha, separada del estolón por un ángulo que varía entre 0º y 90º, aunque por lo general se aproxima a 60º. En la cámara se sitúa un autozooide fusiforme, de 0,24 a 0,35 mm de longitud por 0,09 a 0,11 mm de anchura, cuya inserción en el estolón corresponde a la punta afilada de la coma. A este nivel se ubica un corto pedúnculo emitido por el estolón, que alcanza al autozooide en su región media. Entre la inserción del pedúnculo y el orificio del autozooide, vagamente cuadrangular, se extiende el vano frontal que en ocasiones da lugar a varios túbulos cortos. El polípido presenta una molleja musculosa y la corona tentacular está compuesta por ocho tentáculos. Esparcidas irregularmente en la colonia se observan cámaras esféricas, que no se abren a la superficie de la concha, y que alojan cenozooides sacciformes de contorno oval, de 0,18 mm B A

C

Fig. 79. Orificios en forma de coma en la superficie de una concha de Molusco producidos por Spathipora sp. 200

(A). Fragmento de colonia de Spathipora comma que muestra estolones primarios y anastomóticos,

autozooides y cenozooides (B). Esquema de Spathipora fischeri (C) (C, redibujado de d’Hondt, 1983). FAUNA IBÉRICA

de longitud por 0,05 a 0,12 mm de anchura, rellenos de gránulos refringentes; la unión de estos cenozooides al estolón es similar a la de los autozooides. Las inserciones de todos los zooides alternan más o menos regularmente a un lado y a otro del estolón. Distribución geográfica.— Spathipora comma solo parece haber sido encontrada en diversos puntos de las costas atlánticas europeas, Mediterráneo francés y California (d’Hondt, 1983). En aguas ibéricas se ha recolectado en distintos puntos de la costa gallega, perforando conchas de Moluscos desde la zona intermareal hasta los 37 m de profundidad (Reverter-Gil y FernándezPulpeiro, 2001), así como en la islas Columbretes (Templado et al., 2002). Biología.— Los embriones son incubados en zooides en los que el polípido ha degenerado; tras la salida de la larva, el zooide desarrolla un nuevo polípido. En Galicia, S. comma es una especie bastante frecuente, aunque difícil de localizar, como el resto de Briozoos perforantes. Se ha encontrado tanto en conchas de Moluscos vivos como en restos de conchas en fondos de cascajo. A pesar de que la estructura interna de esta especie solo puede ser estudiada en detalle mediante la descalcificación del sustrato en el que vive, en conchas translúcidas es posible adivinar la disposición de los estolones y los zooides; de todas formas, el aspecto característico de las perforaciones, con forma de coma, permite identificar la especie al binocular con un alto grado de seguridad.

Superfamilia PENETRANTIOIDEA Silén, 1946 Penetrantiidae Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 2 Esta superfamilia incluye una sola familia con un único género.

Familia PENETRANTIIDAE Silén, 1946 Penetrantiidae Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 2 Colonias que perforan conchas de Moluscos y placas de Cirrípedos, integradas por finos estolones formados por cenozooides, que dan lugar a zooides pedunculados laterales, carentes de vano, orientados verticalmente en el sustrato; el pedúnculo se inserta en la mitad distal del zooide. Los zooides están rodeados por una doble cutícula. Molleja presente. Las perforaciones en la concha presentan forma circular o, más frecuentemente, arriñonada y están cerradas por un opérculo. Los embriones son incubados en una cámara diferenciada de gonozooides especializados, que están provistos de un canal alimentario rudimentario y de un menor número de tentáculos (figs. 80, 93D). Como en el caso de otros Briozoos perforantes, los ejemplares de esta familia pasan con frecuencia desapercibidos al estar las perforaciones que producen en las conchas mezcladas con otras de orígenes diversos. A pesar de ello, los PeneBRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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trántidos suelen ser muy abundantes en fondos de cascajo, como hemos podido comprobar en material recogido en distintos puntos de las costas gallegas. La identificación de las distintas especies se basa en caracteres tales como el número de tentáculos, tamaño, forma y orientación de los zooides, así como la relación de tamaños entre los autozooides y los gonozooides. Su estudio requiere por lo tanto un tratamiento complejo de las muestras, bien descalcificando las conchas para obtener los zooides aislados (Silén, 1946, 1947), bien eliminando las partes blandas de la colonia para estudiar las perforaciones en las conchas (Pohowsky, 1974, 1978). Género Penetrantia Silén, 1946 Penetrantia Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 2 ESPECIE TIPO: Penetrantia densa Silén, 1946 Con los caracteres de la familia. Este género incluye dos especies fósiles y ocho especies actuales, de las que solo dos, Penetrantia brevis Silén, 1946 y Penetrantia concharum Silén, 1946, se han citado en aguas europeas, si bien esta última con una distribución más septentrional, restringida a Suecia y Noruega. Hasta el momento solo se ha identificado P. brevis en aguas ibéricas, aunque nuestras observaciones en las costas de Galicia nos hacen pensar que existen varias especies no identificadas, de las que alguna posiblemente corresponda a una especie nueva para la ciencia. Penetrantia brevis Silén, 1946 (figs. 80C y 80D) Penetrantia brevis Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 4 Colonia poco conspicua, que perfora conchas de Gasterópodos y que está formada por una fina red de estolones y autozooides aislados. El estolón principal tiene sección elíptica y es más alto que ancho. Su lado superior está regularmente aserrado; de cada uno de los dientes surge una pequeña rama, fina, ligeramente oblicua, que alcanza la superficie de la concha, donde son visibles como pequeños puntos circulares. De la parte inferior del estolón parten ramas cortas que se curvan lateralmente y alcanzan los zooides. La distribución de los autozooides parece formar dos filas apretadas a ambos lados de la red estolonial. Las perforaciones autozoeciales tienen con frecuencia forma arriñonada, correspondiendo la parte convexa al lado anal del zooide. Los autozooides son más o menos cilíndricos, de 0,70 mm de longitud por más de 0,12 mm de anchura; su extremo proximal es redondeado, está ligeramente inflado y se recurva ligeramente hacia el lado por donde el autozooide se une al estolón (fig. 80C). Polípido con 12 tentáculos. Los gonozooides son muy característicos; su parte abanal, que contiene el saco interno con el polípido y que presenta el extremo proximal romo, mide solo la mitad que un autozooide. La cámara embrionaria es más larga que la parte abanal, ya que su extremo proximal so202

FAUNA IBÉRICA

brepasa ligeramente el extremo proximal del zooide portador (fig. 80D). Este presenta un polípido con ocho tentáculos, que se mantiene incluso cuando la cámara embrionaria está ocupada por un gran embrión. Distribución geográfica.— Silén (1946) recolectó Penetrantia brevis a poca profundidad en Madeira y en Ibiza (islas Baleares), sobre conchas de Gasterópodos

B

A

C

Fig. 80. Esquema de un zooide de Penetrantia sp. (A) y superficie de concha con las perforaciones BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

D

arriñonadas (B). Autozooide (C) y gonozooide (D) de Penetrantia brevis (A,

redibujado de Pohowsky, 1978; C y D, de Silén, 1946). 203

vivos como Gibbula divaricata (Linnaeus, 1758) y Pisania maculosa (Lamarck, 1822) [aceptado actualmente como Pisania striata (Gmelin, 1791)]. La especie fue más tarde reencontrada en Mallorca por Zabala (1983, 1986), aunque su descripción presenta algunas importantes diferencias con respecto a la de Silén (1946), ya que indica que los estolones poseen dos carenas serradas, superior e inferior, y que los gonozooides, poco abundantes, disponen de una cámara incubatriz de la misma longitud que el gonozooide. No sería imposible, por lo tanto, que el material citado por Zabala (1983, 1986) correspondiera en realidad a una especie diferente. OTRAS ESPECIES Se incluyen a continuación dos especies pertenecientes a la superfamilia Benedeniporoidea que, aunque no se han recolectado aún en nuestras aguas, están presentes en algunas localidades relativamente cercanas.

*Superfamilia BENEDENIPOROIDEA Delage y Hérouard, 1897 Benedeniporinae Delage y Hérouard, 1897. Traité Zool. Concr., 5: 84 Colonias erectas, delicadas, ramificadas dicotómicamente, constituidas por zooides uniseriados. Cada zooide, en forma de maza alargada, nace del extremo distal del precedente. El orificio zoecial se abre siempre en el mismo lado de la colonia. La ramificación se realiza por la emisión de dos o tres brotes distales. El cordón funicular recorre el zooide sin tocar el tubo digestivo. La superfamilia Benedeniporoidea agrupa dos familias: Labiostomellidae Silén, 1942, con la única especie Labiostomella gisleni (Silén, 1941) de Japón, y la familia Benedeniporidae Delage y Herouard, 1897, con dos especies: Benedenipora catenata y Benedenipora delicatula, ambas presentes en el Mediterráneo occidental. Aunque ninguna de ellas se ha citado en aguas ibéricas, su presencia en nuestras costas es posible, motivo por el cual las incluimos en esta monografía.

*Familia BENEDENIPORIDAE Delage y Hérouard, 1897 Benedeniporinae Delage y Hérouard, 1897. Traité Zool. Concr., 5: 84 Con los caracteres de la superfamilia. Un único género. *Género Benedenipora Pergens, 1889 Benedenipora Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 340 ESPECIE TIPO: Benedenipora catenata Pergens, 1889 Con los caracteres de la superfamilia. 204

FAUNA IBÉRICA

Clave de especies

1. Zooides pequeños (0,90 mm de longitud por 0,20 mm de anchura máxima). 1214 tentáculos (figs. 81A, 81B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *B. catenata (p. 205) t
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veintena de tentáculos (figs. 81C, 81D) . . . . . . . . . . . . . . . . . *B. delicatula (p. 205)

*Benedenipora catenata Pergens, 1889 (figs. 81A y 81B) Benedenipora catenata Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 340 Colonia erecta, compuesta por ramas irregularmente dicotómicas, formadas por cadenas uniseriadas de autozooides piriformes, alargados, de 0,50 a 0,90 mm de longitud por 0,15 mm de anchura máxima (fig. 81A). Los autozooides son hialinos y presentan los orificios situados en el mismo lado de la colonia (fig. 81B). La corona tentacular consta de 12 a 14 tentáculos, cuya parte distal está enrollada cuando el polípido se encuentra retraido. La faringe es larga y no existe molleja. Las células de la parte superior del estómago presentan un color amarillo verdoso. El estómago y el intestino se unen a la pared zoecial mediante músculos finos. Músculos parieto-vaginales en número variable; tres o cuatro fascículos de grandes músculos retractores se insertan en la cara oral del zooide; un grupo de fuertes músculos une la pared zoecial a la parte superior de la vaina tentacular. El cordón funicular recorre todo el zooide, unido a la pared aboral en casi toda su extensión; en el zooide de una bifurcación, que presenta una anchura mayor que los restantes autozooides (0,20 mm), el cordón funicular se divide en dos en su cuarto distal. Ancéstrula similar a los autozooides, con su parte proximal unida al sustrato. Un fino rizoide, emitido por el segundo zooide, atraviesa la ancéstrula y se une también al sustrato. Distribución geográfica.— Benedenipora catenata, que fue descrita por Pergens (1889) a partir de material recolectado a 250 m de profundidad en Nápoles, no parece haberse vuelto a encontrar. No obstante, debido a su presencia en el Mediterráneo occidental, la incluimos en la presente obra al ser posible su existencia en aguas ibéricas. *Benedenipora delicatula d’Hondt y Geraci, 1975 (figs. 81C y 81D) Benedenipora delicatula d’Hondt y Geraci, 1975. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria, 80: 295 Colonia erecta, uniseriada, ramificada dicotómicamente y que alcanza unos 5 cm de altura. La colonia está formada por autozooides incoloros, con polípidos de color castaño (fig. 81C). Los zooides son claviformes, simétricos, de 1,00 a 1,50 mm, o incluso hasta 2,00 mm de longitud, por 0,20 a 0,30 mm de anchura en su parte distal y 0,07 mm en su parte proximal (fig. 81D) La región frontal BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

205

B

A

C

D

Fig. 81. Porción de una colonia y detalle de un zooide que muestra el polípido por transparencia 206

de Benedenipora catenata (A, B) y de Benedenipora delicatula (C, D) (A y B, redibujados de Pergens,

1889; C y D, de d’Hondt y Geraci, 1975).

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es más fina y flexible que la región lateroposterior, de la que está separada por una cresta longitudinal. La parte más distal del zooide presenta un abombamientro longitudinal netamente saliente en vista lateral; en su extremo distal se insertan los zooides hijos. El orificio es distal, de alrededor de 0,15 mm de diámetro; cuando está abierto aparece rodeado de una docena de dentículos irregulares que se abaten unos contra otros para asegurar la oclusión. Todos los orificios se sitúan en la misma cara de la colonia. Sobre cada zooide se implanta generalmente un zooide axial, en posición dorsal posterior, detrás de la apertura del zooide materno, a nivel de un pliegue de 0,10 mm de profundidad. En las ramificaciones, dos o, excepcionalmente, tres zooides se insertan sobre el mismo zooide. Algunos zooides presentan 1-5 rizoides, cuya inserción se sitúa sobre un ensanchamiento oval de 0,10 mm de longitud. Estos rizoides descienden por la colonia hasta el sustrato, encerrando completamente a los zooides basales. El aspecto del polípido no es bien conocido, ya que falta en la mayoría de los zooides. La corona tentacular presenta una veintena de tentáculos; molleja ausente y ciego poco desarrollado. Un gran músculo retractor se inserta parietalmente a nivel de la mitad de la longitud del zooide. A lo largo de todo el zooide existe una musculatura circular, que es más densa en la parte proximal. Distribución geográfica.— Benedenipora delicatula es una especie poco conocida, que fue descrita por d’Hondt y Geraci (1975) a partir de material recolectado en el golfo de Génova a 200 m de profundidad. Esta especie fue reencontrada por d’Hondt y Hayward (1981) en el Atlántico nororiental, entre 1.491 y 1.500 m de profundidad, aunque esta señalización no es recopilada por d’Hondt (1983). Al encontrarse esta especie tanto en el Atlántico como en el Mediterráneo es posible que exista también en aguas ibéricas, motivo por el cual la incluimos en la presente monografía.

BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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YKO,

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APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES*

Sólo se incluyen las denominaciones científicas de Bryozoa Ctenostomata íbero-baleares comprendidas en este tomo. Filo BRYOZOA Ehrenberg, 1831 Bryozoa Ehrenberg, 1831. Symb. Phys., Anim. Evertebr. Exclus. Insectis: 46 Clase Gymnolaemata Allman, 1856 Gymnolaemata Allman, 1856. Monogr. Fresh-water Polyzoa: 10 Orden Ctenostomata Busk, 1852 Ctenostomata Busk, 1852. En: MacGillivray (Ed.), Narrat. Voyag. Rattlesnake, 1(Append. 4): 346 Superfamilia Alcyonidioidea Johnston, 1838 Alcyonidulae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 300 Familia Alcyonidiidae Johnston, 1838 Alcyonidulae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 300 Género Alcyonidium Lamouroux, 1813 Alcyonidium Lamouroux, 1813. Ann. Mus. Natl. Hist. Nat., 20: 285 Halcyonidium Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univ.: 170 (enmienda injustificada) Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828) Alcyonium hirsutum Fleming, 1828. Hist. Br. Anim.: 517 Alcyonidium hirsutum (Fleming): Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 303 Cycloum papillosum Hassall, 1841. Ann. Mag. Nat. Hist., 7(46): 483 Alcyonidium papillosum (Hassall): Smitt, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 23(10): 499 Alcyonidium polyoum (Hassall, 1841) Sarcochitum polyoum Hassall, 1841. Ann. Mag. Nat. Hist., 7(46): 484 Alcyonidium polyoum (Hassall): Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 65 Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Thorpe y Winston, 1984. J. Nat. Hist., 18(6): 856 (non Linnaeus, 1761) Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Hayward, 1985. Synop. Br. Fauna (N.S.), 33: 52 (non Linnaeus, 1761)

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Compilado por O. REVERTER-GIL, J. SOUTO, E. FERNÁNDEZ-PULPEIRO y M.A. ALONSO-ZARAZAGA

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Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus, 1761) Alcyonium gelatinosum Linnaeus, 1761. Fauna Suec., ed. 2: 538 Alcyonium gelatinosum Linnaeus: Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 1295 (non Linnaeus, 1761) Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Lamouroux, 1821. Expo. Méthod. Genres Ordre Polyp.: 71 (non Linnaeus, 1761) ? Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 300 Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 491 (non Linnaeus, 1761) Alcyonidium mytili Dalyell: Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 498 (non Dalyell, 1848) Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Prenant y Bobin, 1956. Faune Fr., 60: 204 (non Linnaeus, 1761) Alcyonidium mytili Dalyell: Prenant y Bobin, 1956. Faune Fr., 60: 217 (non Dalyell, 1848) Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus): Hayward, 1985. Synop. Br. Fauna (N.S.), 33: 52 (non Linnaeus, 1761) Alcyonidium mytili Dalyell: Hayward, 1985. Synop. Br. Fauna (N.S.), 33: 60 (non Dalyell, 1848) Alcyonidium reticulum Ryland y Porter, 2000. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. (Print), 80(3): 563 Alcyonidium variegatum Prouho, 1892 Alcyonidium variegatum Prouho, 1892. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 10: 569 Alcyonidium albidum Alder, 1857 Alcyonidium albidum Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 64 Alcyonidium cellarioides Calvet, 1900 Alcyonidium cellarioides Calvet, 1900. Trav. Inst. Zool. Univ. Montp., 8: 151 *Alcyonidium duplex Prouho, 1892 Alcyonidium duplex Prouho, 1892. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 10: 580 *Alcyonidium diaphanum (Hudson, 1778) Fucus gelatinosus Hudson, 1762. Flora Angl.: 471 (non Alcyonium gelatinosum Linnaeus, 1761) Ulva diaphana Hudson, 1778. Flora Angl., ed. altera, 2: 570 Alcyonidium diaphanum (Hudson): Lamouroux, 1813. Ann. Mus. Natl. Hist. Nat., 20: 286 Alcyonidium topsenti Roehrich, 1910. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., 19: CLXIV Alcyonidium proliferans Lacourt, 1949. Arch. Néerl. Zool., 8: 306. *Género Alcyonidioides d’Hondt, 2001 Alcyonidioides d’Hondt, 2001. Bull. Soc. Zool. Fr., 126(4): 404 *Alcyonidioides mytili (Dalyell, 1848) Alcyonidium mytili Dalyell, 1848. Rare Remark. Anim. Scotl., 2: 36 (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 1892, 1998) Alcyonidioides mytili (Dalyell): d’Hondt, 2001. Bull. Soc. Zool. Fr., 126(4): 404 230

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Familia Pachyzoidae d’Hondt, 1983 Pachyzoontidae d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 94 (grafía original incorrecta) Pachyzoontidae d’Hondt, 1983. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., 5(1): 74 Pachyzoidae d’Hondt y Gordon, 1999. Rés. Camp. MUSORSTOM, 20: 209 Género Pachyzoon d’Hondt, 1983 Pachyzoon d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 95 Pachyzoon d’Hondt, 1983. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., 5(1): 77 Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983 Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1981: d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 269 (no disponible) Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 95 Pachyzoon atlanticum d’Hondt, 1983. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Sect. A Zool. Biol. Écol. Anim., 5(1): 77 Familia Clavoporidae Soule, 1953 Clavoporidae Soule, 1953. En: Osburn y Soule, Allan Hancock Pac. Exped., 14(3): 735 Género Ascorhiza Fewkes, 1889 Ascorhiza Fewkes, 1889. Ann. Mag. Nat. Hist, (6), 3(13): 2 Ascorhiza mawatarii d’Hondt, 1983 Ascorhiza mawatarii d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 24 Género Metalcyonidium d’Hondt, 1975 Metalcyonidium d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 313 Metalcyonidium gautieri d’Hondt, 1975 Metalcyonidium gautieri d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 313 Género Pseudalcyonidium d’Hondt, 1975 Pseudalcyonidium d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Pseudalcyonidium d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 315 Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975 Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Pseudalcyonidium bobinae d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 315 *Género Clavopora Busk, 1874 Clavopora Busk, 1874. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 14: 261 *Clavopora hystricis Busk, 1874 Clavopora hystricis Busk, 1874. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 14: 261 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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*Familia Lobiancoporidae Delage y Hérouard, 1897 Lobiancoporinae Delage y Hérouard, 1897. Traité Zool. Concr., 5: 84 *Género Lobiancopora Pergens, 1889 Lobiancopora Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 342 *Lobiancopora hyalina Pergens, 1889 Lobiancopora hyalina Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 342 Superfamilia Flustrellidroidea Bassler, 1953 Flustrellidridae Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 Familia Flustrellidridae Bassler, 1953 Flustrellidridae Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 Género Flustrellidra Bassler, 1953 Flustrella Gray, 1848. List Specim. Br. Anim. Collect. Br. Mus., 1: 108, 146 (non Ehrenberg, 1839) Flustrellidra Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 (nombre de reemplazo) Flustrellidra hispida (O. Fabricius, 1780) Flustra hispida O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 438 Alcyonidium hispidum (O. Fabricius): Johnston, 1847. Hist. Br. Zoophyt., 2nd ed., 1: 363 Flustrella hispida (O. Fabricius): Gray, 1848. List Specim. Br. Anim. Collect. Br. Mus., 1: 108 Flustrellidra hispida (O. Fabricius): Bassler, 1953. En: Moore (Ed.), Treatise Invertebr. Paleontol. G, Bryozoa: 33 Género Bockiella Silén, 1942 Bockiella Silén, 1942. Ark. Zool., 34A(8): 19 Bockiella angusta Silén, 1942 Bockiella angusta Silén, 1942. Ark. Zool., 34A(8): 20 Familia Pherusellidae Soule, 1953 Pherusellidae Soule, 1953. En: Osburn y Soule, Allan Hancock Pac. Exped., 14(3): 733 Género Pherusella Soule, 1951 Pherusa Lamouroux, 1816. Hist. Polyp. Corallig. Flex.: 117 (non Oken, 1807; nec Leach, 1814) Pherusella Soule, 1951. J. Wash. Acad. Sci., 41(11): 368 (nombre de reemplazo) Pherusella tubulosa (Ellis y Solander, 1786) Flustra tubulosa Ellis y Solander, 1786. Nat. Hist. Curious Uncommon Zoophyt.: 17 Pherusa tubulosa (Ellis y Solander): Lamouroux, 1816. Hist. Polyp. Corallig. Flex.: 119 Alcyonidium flustrelloides Barroso, 1920. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol., 20: 353 Pherusella tubulosa (Ellis y Solander): Soule, 1951. J. Wash. Acad. Sci., 41(11): 368 232

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Superfamilia Paludicelloidea Allman, 1856 Paludicellidae Allman, 1856. Monogr. Fresh-water Polyzoa: 113 Familia Panolicellidae Jebram, 1985 Panolicellidae Jebram, 1985. Zool. Scr., 14(1): 17 Género Panolicella Jebram, 1985 Panolicella Jebram, 1985. Zool. Scr., 14(1): 12 Panolicella nutans Jebram, 1985 Nolella pusilla (Hincks): Ryland, 1958. Ann. Mag. Nat. Hist., (13), 1: 317 (non Hincks, 1880) Panolicella nutans Jebram, 1985. Zool. Scr., 14(1): 12 Nolella pusilla (Hincks): Hayward, 1985. Synop. Br. Fauna (N.S.), 33: 87 (non Hincks, 1880) Nolella pusilla (Hincks): Fernández Pulpeiro y Reverter Gil, 1995. Cah. Biol. Mar., 36(1): 50 (non Hincks, 1880) Nolella pusilla (Hincks): César-Aldariz, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 1997. Nova Acta Cient. Compostel. (Biol.), 7: 210 (non Hincks, 1880) Nolella pusilla (Hincks): Reverter-Gil y Fernández-Pulpeiro, 2001. Inventar. Cartogr. Briozoos Mar. Galicia: 48 (non Hincks, 1880) Superfamilia Arachnidioidea Hincks, 1880 Arachnidiidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 508 Familia Arachnidiidae Hincks, 1880 Arachnidiidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 508 Género Parachnoidea d’Hondt, 1979 Parachnoidea d’Hondt, 1979. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3): 328 Parachnoidea rylandi d’Hondt, 1979 Parachnoidea rylandi d’Hondt, 1979. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3): 328 Género Arachnoidella d’Hondt, 1983 Arachnoidella d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 49 Arachnoidella thalassae (d’Hondt, 1979) Nolella thalassae d’Hondt, 1979. Bull. Soc. Zool. Fr., 103(3): 330 Arachnoidea thalassae (d’Hondt): d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 273 Arachnoidella thalassae (d’Hondt): Denisenko, 2014. Invertebr. Zool., 11(1): 90 *Arachnoidella annosciae (d’Hondt y Geraci, 1976) Arachnoidea annosciae d’Hondt y Geraci, 1976. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria, 81: 139 Arachnoidella annosciae (d’Hondt y Geraci): Denisenko, 2014. Invertebr. Zool., 11(1): 90 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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*Arachnoidella prenanti (d’Hondt, 1975) Arachnoidea prenanti d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Arachnoidea prenanti d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 322 Arachnoidella prenanti (d’Hondt): Denisenko, 2014. Invertebr. Zool., 11(1): 90 *Género Arachnidium Hincks, 1862 Arachnidia Hincks, 1859. Rep. 28th Meet. Br. Assoc. Adv. Sci., [1858], 28(Not. & Abstr.), 128: 131 (no disponible) Arachnidia Hincks, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 9(54): 471 Arachnidium Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(117): 216 (enmienda justificada) *Arachnidium hippothooides Hincks, 1862 Arachnidia hippothooides Hincks, 1859. Rep. 28th Meet. Br. Assoc. Adv. Sci., [1858], 28(Not. & Abstr.), 128: 131 (no disponible) Arachnidia hippothooides Hincks, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 9(54): 471 Arachnidium hippothooides Hincks: Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 509 *Arachnidium fibrosum Hincks, 1880 Arachnidium fibrosum Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 511 Familia Immergentiidae Silén, 1946 Immergentiidae Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 6 Género Immergentia Silén, 1946 Immergentia Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 6 Familia Nolellidae Harmer, 1915 (1880) Cylindroeciidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 534 Nolellidae Harmer, 1915. Siboga-Exped. (Leiden), 28A: 52 (nombre de reemplazo) (Art. 40.2) Género Nolella Gosse, 1855 Nolella Gosse, 1855. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 16(91): 35 Cylindroecium Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 535 Nolella gigantea (Busk, 1856) ? Nolella stipata Gosse, 1855. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 16(91): 35 Farrella gigantea Busk, 1856. Q. J. Microsc. Sci., 4: 93 Avenella gigantea (Busk): Hincks, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 9(54): 473 Cylindroecium giganteum (Busk): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 535 Nolella gigantea (Busk): Harmer, 1915. Siboga-Exped. (Leiden), 28A: 54 Nolella dilatata (Hincks, 1860) Avenella fusca Dalyell: Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 69 (non Dalyell, 1848) Farrella dilatata Hincks, 1860. Q. J. Microsc. Sci., 8: 279 Avenella dilatata (Hincks): Hincks, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 9(54): 473 234

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Vesicularia fusca fma. simplex Smitt, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 23(10): 503 Cylindroecium dilatatum (Hincks): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 536 Nolella dilatata (Hincks): Harmer, 1915. Siboga-Exped. (Leiden), 28A: 59 Género Anguinella van Beneden, 1845 Anguinella van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(5): 34 Anguinella palmata van Beneden, 1845 Anguinella palmata van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(5): 34 *Género Franzenella d’Hondt, 1983 Franzenella d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 47 *Franzenella monniotae (d’Hondt, 1975) comb. nov. Nolella monniotae d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Nolella monniotae d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 325 *Franzenella radicans (d’Hondt y Hayward, 1981) comb. nov. Nolella radicans d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 271 *Familia Monobryozoidae Remane, 1936 (1) Monobryozoontidae Remane, 1936. Zool. Anz., 113: 166 *Género Monobryozoon Remane, 1936 Monobryozoon Remane, 1936. Zool. Anz., 113: 161 *Monobryozoon ambulans Remane, 1936 Monobryozoon ambulans Remane, 1936. Zool. Anz., 113: 161 *Familia Aethozoidae d’Hondt, 1983 Aethozoontidae d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 94 (grafía original incorrecta) Aethozoidae Gordon, 2007. En: Payri y Richer des Forges (Eds.), Compend. Mar. Species N. Caled.: 161 *Género Aethozoon Hayward, 1978 Aethozoon Hayward, 1978. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 63(3): 159 *Aethozoon pellucidum Hayward, 1978 Aethozoon pellucida Hayward, 1978. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 63: 159 (grafía original incorrecta) Aethozoon pellucidum Hayward: d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 282 Superfamilia Victorelloidea Hincks, 1880 Victorellidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 558 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Familia Victorellidae Hincks, 1880 Victorellidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 558 Género Victorella Saville-Kent, 1870 Victorella Saville-Kent, 1870. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 10: 34 Victorella pavida Saville-Kent, 1870 Victorella pavida Saville-Kent, 1870. Q. J. Microsc. Sci. (N.S.), 10: 34 *Victorella muelleri (Kraepelin, 1887) Paludicella mülleri Kraepelin, 1887. Abh. Geb. Nat.wiss., 10: 160 (grafía original incorrecta) Victorella mülleri (Kraepelin): Annandale, 1911. Rec. Indian Mus., 6(4): 196 Tanganella mülleri (Kraepelin): Braem, 1951. Zoologica (Stuttg.), 37(102): 22 *Victorella soulei d’Hondt, 1975 Victorella soulei d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Victorella soulei d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 327 Superfamilia Walkerioidea Hincks, 1877 Valkeriidae Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(120): 532 (grafía original incorrecta) Familia Walkeriidae Hincks, 1877 Valkeriidae Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(120): 532 (grafía original incorrecta) Género Walkeria Fleming, 1823 Walkeria Fleming, 1823. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc., 4(2): 490 Valkeria Fleming, 1828. Hist. Br. Anim.: 550 (grafía posterior incorrecta) Walkeraria Reichenbach, 1828. Zoologie, 1: 77 (enmienda injustificada) Cuscutaria de Blainville, 1830. Dict. Sci. Nat., 60: 461 Campylonema Hincks, 1872. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 10(59): 396 Walkeria uva (Linnaeus, 1758) Sertularia uva Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Sertularia cuscuta Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Nigellastrum cuscutum (Linnaeus): Oken, 1815. Lehrb. Nat.gesch., 3(Zool.): 93 Clytia uva (Linnaeus): Lamouroux, 1816. Hist. Polyp. Corallig. Flex.: 203 Walkeria cuscuta (Linnaeus): Fleming, 1823. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc., 4(2): 490 Walkeria uva (Linnaeus): Fleming, 1823. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc., 4(2): 490 Vesicularia cuscuta (Linnaeus): Thompson, 1830. Zool. Res. (Thompson), 5: 97 Cuscutaria cuscuta (Linnaeus): de Blainville, 1830. Dict. Sci. Nat., 60: 461 Walkeria tuberosa Heller, 1867 Valkeria tuberosa Heller, 1867. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 17(1): 129 Familia Mimosellidae Hincks, 1877 Mimosellidae Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(120): 532 236

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Género Mimosella Hincks, 1851 Mimosella Hincks, 1851. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 8(47): 359 Mimosella gracilis Hincks, 1851 Mimosella gracilis Hincks, 1851. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 8(47): 359 Género Bantariella Jebram, 1973 Bantariella Jebram, 1973. Z. Zool. Syst. Evol.forsch., 11(1): 40 Bantariella verticillata (Heller, 1867) Valkeria verticillata Heller, 1867. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 17(1): 129 Lagenella nutans Joliet, 1877. Arch. Zool. Exp. Gén., 6: 203 Hippuraria nutans ( Joliet): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 548 Walkeria nutans ( Joliet): Joliet, 1888. Études Anat. Embryog. Pyrosoma giganteum: 112 Hippuraria verticillata (Heller): Hincks, 1887. Ann. Mag. Nat. Hist., (5), 19(112): 311 Mimosella verticillata (Heller): Harmer, 1915. Siboga-Exped. (Leiden), 28A: 81 Bantariella verticillata (Heller): Fernández Pulpeiro y Reverter Gil, 1995. Cah. Biol. Mar., 36(1): 48 Familia Farrellidae d’Hondt, 1983 Farrellidae d’Hondt, 1983. Mém. Inst. Océanogr., 14: 79 Género Farrella Ehrenberg, 1839 Lagenella Farre, 1837. Philos. Trans. R. Soc. Lond., 127: 403 (non Ehrenberg, 1834) Farrella Ehrenberg, 1839. Abh. K. Akad. Wiss. Berl., 1838: Tabla 2 (nombre de reemplazo) Laguncula van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(1): 3 (nombre de reemplazo innecesario) (non Benson, 1842) Farrella repens (Farre, 1837) Lagenella repens Farre, 1837. Philos. Trans. R. Soc. Lond., 127: 403 Bowerbankia repens (Farre): Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 256 Laguncula repens (Farre): van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(1): 25 Laguncula elongata van Beneden, 1845. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-Lett. Brux., 18(1): 26 Farrella repens (Farre): Johnston, 1847. Hist. Br. Zoophyt., 2nd ed., 1: 380 Farrella producta Hincks, 1851. Ann. Mag. Nat. Hist., (2), 8(47): 361 Familia Triticellidae G.O. Sars, 1874 Tritilellidae G.O. Sars, 1874. Förh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 397 (grafía original incorrecta) Hippurariadae Busk, 1874. Proc. Zool. Soc. Lond., 1874(1): 30 Triticellidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 541 Género Triticella Dalyell, 1848 Triticella Dalyell, 1848. Rare Remark. Anim. Scotl., 2: 66 Cordyle Boeck, 1862. Forh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1861: 49 (non Thunberg, 1797) Hippuraria Busk, 1874. Proc. Zool. Soc. Lond., 1874(1): 29 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Triticella flava Dalyell, 1848 Triticella flava Dalyell, 1848. Rare Remark. Anim. Scotl., 2: 66 Triticella boeckii G.O. Sars, 1874. Förh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 387 Triticella korenii G.O. Sars, 1874. Förh. Vidensk.-Selsk. Christiania, 1873: 393 Hippuraria egertoni Busk, 1874. Proc. Zool. Soc. Lond., 1874(1): 30 *Triticella pedicellata (Alder, 1857) Farrella pedicellata Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 68 Triticella pedicellata (Alder): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 547 *Triticella gracilis d’Hondt y Hayward, 1981 Triticella gracilis d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 276 *Triticella fusiformis d’Hondt y Hayward, 1981 Triticella fusiformis d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 277 *Triticella calveti d’Hondt y Hayward, 1981 Triticella cf. pedicellata (Alder): Hayward, 1978. J. Zool. (1965), 184(2): 211 (non Alder, 1857) Triticella calveti d’Hondt y Hayward, 1981. Cah. Biol. Mar., 22(3): 278 Género Triticellopsis Gautier, 1961 Triticellopsis Gautier, 1961. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 25: 347 Triticellopsis tissieri Gautier, 1961 Triticellopsis tissieri Gautier, 1961. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 25: 347 *Familia Hypophorellidae Prenant y Bobin, 1956 Hypophorellidae Prenant y Bobin, 1956. Faune Fr., 60: 271 *Género Hypophorella Ehlers, 1876 Hypophorella Ehlers, 1876. Abh. K. Ges. Wiss. Gött., 21: 1 *Hypophorella expansa Ehlers, 1876 Hypophorella expansa Ehlers, 1876. Abh. K. Ges. Wiss. Gött., 21: 1 *Familia Bathyalozoidae d’Hondt, 1975 Bathyalozoontidae d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Bathyalozoontidae d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 328 (grafía original incorrecta) Bathyalozoidae Gordon, 1999. En: Ponder y Lunney (Eds.), Other 99%: Conserv. Biodivers. Invertebr.: 202 *Género Bathyalozoon d’Hondt, 1975 Bathyalozoon d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Bathyalozoon d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 330

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*Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975 Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 299: 555 (no disponible) Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975. Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, (Hors Sér.), 3(2): 330 Superfamilia Vesicularioidea Johnston, 1838 Vesiculariadae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 249 Familia Vesiculariidae Johnston, 1838 Vesiculariadae Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 249 Género Amathia Lamouroux, 1812 Amathia Lamouroux, 1812. Nouv. Bull. Sci. (1807), 3(63): 184 Serialaria Lamarck, 1816. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 2: 129 Zoobotryon Ehrenberg, 1828. Symb. Phys., Anim. Evertebrator. Sepositis Insectis, Decas prima: Phytozoa tab. III, fig. 10 Dedalaea de Blainville, 1830. Dict. Sci. Nat., 2ème ed., 60: 457 Bowerbankia Farre, 1837. Philos. Trans. R. Soc. Lond., 127: 391 Zoobothryon Perty, 1841. Allg. Nat.gesch., 3: 801 (grafía posterior incorrecta) Ascothamnion Kützing, 1843. Phycol. Gen.: 313 Zoobotryum Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 392 (enmienda injustificada) Amatia d’Orbigny, 1853. Paléontol. Fr.: 593 (grafía posterior incorrecta) Amathella Gray, 1858. Proc. Zool. Soc. Lond., 26: 320 Charadella Gray, 1858. Proc. Zool. Soc. Lond., 26: 320 Cornalia Gray, 1858. Proc. Zool. Soc. Lond., 26: 321 Serialia Gray, 1858. Proc. Zool. Soc. Lond., 26: 321 (grafía posterior incorrecta) Amathia lendigera (Linnaeus, 1758) Sertularia lendigera Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Amathia lendigera (Linnaeus): Lamouroux, 1812. Nouv. Bull. Sci. (1807), 3(63): 184 Serialaria lendigera (Linnaeus): Lamarck, 1816. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 2: 130 Valkeria lendigera (Linnaeus): Dalyell, 1847. Rare Remark. Anim. Scotl., 1: 249 Amathia delicatula Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010 Amathia delicatula Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010. Cah. Biol. Mar., 51(2): 184 Amathia pruvoti Calvet, 1911 Amathia pruvoti Calvet, 1911. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (5), 8(3): LIX Amathia minoricensis Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010 ? Amathia distans Busk: Barroso, 1922. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol., 22: 93 (non Busk, 1886) Amathia minoricensis Souto, Fernández-Pulpeiro y Reverter-Gil, 2010. Cah. Biol. Mar., 51(2): 187 Amathia semiconvoluta Lamouroux, 1824 Amathia semi-convoluta Lamouroux, 1824. Encycl. Méthod., Hist. Nat. Zoophyt. Anim. Rayonnés: 44 (grafía original incorrecta) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Serialaria semi-convoluta (Lamouroux): Milne Edwards, 1836. En: Lamarck, Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., ed. 2, 2: 171 Amathia vidovici (Heller, 1867) Valkeria vidovici Heller, 1867. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 17(1): 128 Amathia vidovici (Heller): Waters, 1910. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 31: 242 Amathia imbricata (Adams, 1798) Sertularia imbricata Adams, 1798. Trans. Linn. Soc., 5(2): 11 Bowerbankia densa Farre, 1837. Philos. Trans. R. Soc. Lond., 127: 391 Valkeria imbricata (Adams): Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 254 Bowerbankia imbricata (Adams): Johnston, 1847. Hist. Br. Zoophyt., 2nd ed., 1: 377 Amathia imbricata (Adams): Waeschenbach, Vieira, Reverter-Gil, Souto-Derungs, Nascimento y Fehlauer-Ale, 2015. Zool. Scr., 44(6): 678 Amathia gracilis (Leidy, 1855) Bowerbankia gracilis Leidy, 1855. J. Acad. Nat. Sci. Phila., (2), 3(2): 142 Vesicularia gracilis (Leidy): Verrill y Smith, 1873. Rep. U.S. Fish Fish. Comm., 18711872(1): 389 Valkeria caudata Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(117): 215 Bowerbankia caudata (Hincks): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 521 Amathia gracilis (Leidy): Waeschenbach, Vieira, Reverter-Gil, Souto-Derungs, Nascimento y Fehlauer-Ale, 2015. Zool. Scr., 44(6): 678 Amathia gracillima (Hincks, 1877) Valkeria gracillima Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(117): 216 Bowerbankia gracillima (Hincks): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 525 Amathia gracillima (Hincks): Waeschenbach, Vieira, Reverter-Gil, Souto-Derungs, Nascimento y Fehlauer-Ale, 2015. Zool. Scr., 44(6): 678 Amathia pustulosa (Ellis y Solander, 1786) Sertularia pustulosa Ellis y Solander, 1786. Nat. Hist. Curious Uncommon Zoophyt.: 54 Vesicularia pustulosa (Ellis y Solander): Thompson, 1830. Zool. Res. (Thompson), 5: 99 Valkeria pustulosa (Ellis y Solander): Johnston, 1838. Hist. Br. Zoophyt.: 254 Bowerbankia pustulosa (Ellis y Solander): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 522 Amathia pustulosa (Ellis y Solander): Waeschenbach, Vieira, Reverter-Gil, Souto-Derungs, Nascimento y Fehlauer-Ale, 2015. Zool. Scr., 44(6): 678 Amathia citrina (Hincks, 1877) Valkeria citrina Hincks, 1877. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 20(117): 215 Bowerbankia citrina (Hincks): Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 524 Amathia citrina (Hincks): Waeschenbach, Vieira, Reverter-Gil, Souto-Derungs, Nascimento y Fehlauer-Ale, 2015. Zool. Scr., 44(6): 678 Amathia verticillata (Delle Chiaje, 1822) Ulva intricata Clemente, 1807. Ens. Var. Vid Común: 320 Hydra verticillata Delle Chiaje, 1822. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli, Figure: lám. 47, fig. 1 240

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Valonia intricata (Clemente): C. Agardh, 1823. Species Algarum, 1(pars posterior): 430 Zoobotryon pellucidus Ehrenberg, 1828. Symb. Phys., Anim. Evertebrator. Exclus. Insectis: 18 (grafía original incorrecta) Dedalaea mauritiana de Blainville, 1830. Dict. Sci. Nat., 2ème ed., 60: 458 Zoobotryon verticillatum (Delle Chiaje): Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 4: 138 Ascothamnion intricatum (Clemente): Kützing, 1843. Phycol. Gen.: 313 Hyalosiphon verticillatus (Delle Chiaje): Von Martens, 1844. Italien, 2: 453 Ascothamnion trinitatis Sonder ex Kützing, 1849. Species Algarum: 508 Bowerbankia biserialis Hincks, 1887. Ann. Mag. Nat. Hist., (5), 19(112): 309 Amathia verticillata (Delle Chiaje): Waeschenbach, Vieira, Reverter-Gil, Souto-Derungs, Nascimento y Fehlauer-Ale, 2015. Zool. Scr., 44(6): 678 *“Bowerbankia” pusilla Jullien y Calvet, 1903 Bowerbankia pusilla Jullien y Calvet, 1903. Résult. Camp. Sci. Albert I, 23: 31 *Género Vesicularia Thompson, 1830 Vesicularia Thompson, 1830. Zool. Res. (Thompson), 5: 97 *Vesicularia spinosa (Linnaeus, 1767) Sertularia spinosa Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 812 Laomedea spinosa (Linnaeus): Lamouroux, 1812. Nouv. Bull. Sci. (1807), 3(63): 184 Valkeria spinosa (Linnaeus): Fleming, 1828. Hist. Br. Anim.: 551 Vesicularia spinosa (Linnaeus): Thompson, 1830. Zool. Res. (Thompson), 5: 98 Thoa spinosa (Linnaeus): Westendorp, 1843. Ann. Soc. Med-chirurg. Bruges, 4: 31 Familia Buskiidae Hincks, 1880 Buskiidae Hincks, 1880. Hist. Br. Mar. Polyzoa, 1: 531 Género Buskia Alder, 1857 Buskia Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 66 Buskia nitens Alder, 1857 Buskia nitens Alder, 1857. Cat. Zoophyt. Northumberl. Durh.: 66 Buskia socialis Hincks, 1887 Buskia socialis Hincks, 1887. Ann. Mag. Nat. Hist., (5), 19(112): 310 Familia Spathiporidae Pohowsky, 1978 Spathiporidae Pohowsky, 1978. Bull. Am. Paleontol., 73(301): 95 Género Spathipora Fischer, 1866 Spathipora Fischer, 1866. C.R. Hebd. Séances Acad. Sci., 2: 309 Spathipora sertum Fischer, 1866 Spathipora sertum Fischer, 1866. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., 62: 986 Spathipora comma (Soule, 1950) Terebripora comma Soule, 1950. J. Wash. Acad. Sci., 40(11): 380 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Spathipora comma (Soule): Pohowsky, 1978. Bull. Am. Paleontol., 73(301): 101 Superfamilia Penetrantioidea Silén, 1946 Penetrantiidae Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 2 Familia Penetrantiidae Silén, 1946 Penetrantiidae Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 2 Género Penetrantia Silén, 1946 Penetrantia Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 2 Penetrantia brevis Silén, 1946 Penetrantia brevis Silén, 1946. Ark. Zool., 38B(1): 4 *Superfamilia Benedeniporoidea Delage y Hérouard, 1897 Benedeniporinae Delage y Hérouard, 1897. Traité Zool. Concr., 5: 84 *Familia Benedeniporidae Delage y Hérouard, 1897 Benedeniporinae Delage y Hérouard, 1897. Traité Zool. Concr., 5: 84 *Género Benedenipora Pergens, 1889 Benedenipora Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 340 *Benedenipora catenata Pergens, 1889 Benedenipora catenata Pergens, 1889. Ann. Soc. R. Malacol., 23(Mém.): 340 *Benedenipora delicatula d’Hondt y Geraci, 1975 Benedenipora delicatula d’Hondt y Geraci, 1975. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria, 80: 295

Comentarios: (1) Monobryozoidae Remane, 1936: Existen en Bryozoa algunas familias a las que, originalmente, se les dio la terminación –zoontidae, de manera incorrecta, al estar sus ~Ưƭ géneros tipos basados en la terminación –zoon, derivada del sustantivo griego Ʀƹ (zôon), que significa “ser vivo” o, más específicamente, “animal”, y cuya raíz es zô–, no zoont–. La mayoría de estos nombres de familia ya se han corregido (Pachyzoontidae a Pachyzoidae, Aethozoontidae a Aethozoidae, Bathyalozoontidae a Bathyalozoidae) y estas correcciones están en uso predominante; son las grafías que se usan en esta obra. Sin embargo, hay una que, debido a las escasísimas menciones posteriores en la literatura científica, se ha sustraído aparentemente a esta corrección por parte de los autores posteriores: Monobryozoontidae. Consideramos que mantener dos tipos de terminaciones distintas es confuso para los usuarios de la nomenclatura zoológica y que es preciso uniformizar estas terminaciones, por lo que se utilizará la grafía correcta Monobryozoidae en esta obra. 242

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APÉNDICE 2. CLAVE DE LAS ESPECIES ÍBEROBALEARES DE CTENOSTOMATA

La clave que se incluye a continuación no pretende indicar grados de parentesco entre las distintas especies, sino que es eminentemente práctica, utilizando el menor número posible de caracteres de entre aquellos que son más fácilmente observables, a fin de facilitar las identificaciones. En el caso concreto de Alcyonidium hirsutum y Pherusella tubulosa, ambas especies pueden presentar tanto colonias incrustantes como erectas, por lo que se ha considerado más sencillo incluir dos salidas para cada una, lo que posibilita identificar la especie sea como sea el material de que se disponga. 1. Colonia intersticial, reducida a un solo autozooide funcional (figs. 49, 50) . . . 2 t Colonia incrustante, erecta o perforante, integrada por un número variable de zooides (figs. 24-49, 51-81, 87C, 87D, 91-94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Autozooide de gran tamaño (más de 3 mm), provisto de un peristoma muy contráctil, un largo filamento proximal y de cenozooides dorsales filamentosos (figs. 50B, 50C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Aethozoon pellucidum (p. 135) t Autozooide que no supera 1,5 mm de longitud, carente del largo filamento proximal y de los cenozooides dorsales filamentosos (figs. 49, 50A) . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Autozooide pequeño, piriforme, provisto de proyecciones adhesivas móviles y de yemas en desarrollo (fig. 50A) . . . . . . . . . . . . . *Monobryozoon ambulans (p. 133) t Autozooide de tamaño medio, provisto de un peristoma largo, liso y cilíndrico, que se dilata en su parte inferior para formar un bulbo subesférico o cónico, del que parten un número variable de filamentos anastomóticos (fig. 49) . . . . . . . . . . . . . . 39 4. Colonia perforante, que crece en el interior del sustrato (figs. 45, 60, 79, 80, 93AD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 t Colonia incrustante o erecta, que crece sobre el sustrato (figs. 24-44, 46-49, 51-59, 61-74, 76-78, 81, 87C, 87D, 91, 92, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 5. Colonia que perfora tubos membranosos de Poliquetos (fig. 60) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Hypophorella expansa (p. 162) t Colonia que perfora conchas de Moluscos o placas de Cirrípedos (figs. 45, 79, 80, 93A-D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Perforaciones en las conchas fusiformes u ovales. Zooides unidos mediante extensiones pseudoestoloniales largas y finas (figs. 45, 93A, 93B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Immergentia sp. (p. 122) t Perforaciones en las conchas de forma diferente. Zooides unidos a un estolón central (figs. 79, 80, 93C, 93D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7. Perforaciones en las conchas de forma arriñonada. Autozooides situados verticalmente en el sustrato. Pedúnculo situado en el extremo distal del zooide (figs. 80C, 80D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Penetrantia brevis (p. 202) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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t Perforación en la concha en forma alargada, apuntando hacia el estolón. Autozooides más o menos inclinados respecto a la superficie del sustrato. Pedúnculo situado en el extremo proximal del zooide (fig. 79) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Los estolones están unidos por estolones anastomóticos desprovistos de zooides. Autozooides pequeños (0,24-0,35 mm de longitud), situados oblicuamente dentro del sustrato y unidos al estolón por un pedúnculo ubicado en su zona media. Orificio vagamente cuadrangular. Cenozooides ovales, rellenos de gránulos refringentes (fig. 79B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spathipora comma (p. 199) t No existen estolones anastomóticos. Autozooides grandes (0,45-0,55 mm de longitud), casi paralelos a la superficie de la concha y unidos al estolón por un pedúnculo situado en su zona proximal. Orificio circular. Cenozooides ausentes (fig. 79C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spathipora sertum (p. 199) 9. Colonia que se eleva sobre el sustrato (figs. 24, 31, 33-37, 39, 40, 48, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 81, 87C, 87D, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 t Toda la colonia, o gran parte de ella, está en contacto con el sustrato (figs. 24-30, 32, 38, 40-44, 46, 47, 49, 51-53, 55-58, 68-70, 77, 91B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 10. Colonia compuesta por ramas uniseriadas divididas dicotómicamente; los autozooides surgen directamente unos de otros (fig. 81) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 t Colonia de otra forma (figs. 24, 31, 33-37, 39, 40, 48, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 87D, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 11. Zooides pequeños (0,90 mm de longitud por 0,20 mm de anchura máxima). 1214 tentáculos (figs. 81A, 81B) . . . . . . . . . . . . . . . . *Benedenipora catenata (p. 205) t Zooides grandes (1,50 mm de longitud por 0,30 mm de anchura máxima). Una veintena de tentáculos (figs. 81C, 81D) . . . . . . . *Benedenipora delicatula (p. 205) 12. Colonia dividida en 3 porciones: capítulo de autozooides, pedúnculo de cenozooides y base (figs. 33-36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 t Colonia de otra forma (figs. 24, 31, 37, 39, 40, 48, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 87D, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 13. Colonia formada por un capítulo piriforme, un pedúnculo hueco y fino, regularmente anillado, y una base que se adhiere al sustrato mediante una suela incrustante (fig. 33) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascorhiza mawatarii (p. 93) t Colonia provista de capítulo y pedúnculo de forma diferente, fijada al sustrato mediante rizoides (figs. 34-36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14. Pedúnculo grueso, sin anillaciones ni segmentaciones, 2 o 3 veces más largo que el capítulo, poco dilatado. Su pared está formada por heterozooides que contienen células mesenquimatosas y fibras musculares nucleadas, mientras que su centro está relleno de un tejido laxo (fig. 36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Clavopora hystricis (p. 99) t Pedúnculo de forma diferente (figs. 34, 35) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 15. Capítulo piriforme, más ancho en su zona distal, que forma nuevos autozooides proximalmente. Pedúnculo formado por una serie de cenozooides anulares (fig. 34) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metalcyonidium gautieri (p. 95) t Capítulo ovoide, que forma nuevos autozooides distalmente. Pedúnculo fino y alargado con 1 o 2 septos (fig. 35) . . . . . . . . . . Pseudalcyonidium bobinae (p. 97) 16. Colonia que forma densas matas arborescentes de color castaño y consistencia carnosa, semejantes a un alga de muy pequeño tamaño. Superficie terrosa. La colonia comprende varios tallos principales con numerosas ramas secundarias, producidas en un patrón espiral, que ocultan el eje principal (figs. 48, 87D) . . . . . . . . . . . . . Anguinella palmata (p. 129) 244

FAUNA IBÉRICA

t Colonia de aspecto diferente (figs. 24, 31, 37, 39, 40, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 17. Colonia compuesta por estolones cenozoeciales sobre los que se sitúan los autozooides (figs. 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 t Colonia carente de estolones cenozoeciales (figs. 24, 31, 37, 39, 40, 91A) . . 31 18. Autozooides portados en el extremo distal de cenozooides rectilíneos. Polípido carente de molleja (fig. 59) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triticellopsis tissieri (p. 160) t Autozooides situados directamente sobre los estolones (figs. 54, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 19. Los autozooides se insertan oblicuamente sobre el estolón; su porción proximal está adosada al estolón y muestra en su extremo 1-2 prolongaciones puntiagudas; la porción distal es libre y está dotada de un área membranosa (fig. 78) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Buskia socialis (p. 196) t Los autozooides se insertan en el estolón por su extremo proximal; no presentan prolongaciones espiniformes ni área membranosa (figs. 54, 61-67, 71-74, 76, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 20. Estolón formado por cenozooides ensanchados en su extremo distal. La rama principal porta pares de ramas laterales opuestas, más finas y cortas, constituidas por cenozooides más cortos. Cada una de ellas está provista de 2 series paralelas de autozooides móviles, lo que les confiere la típica forma pinnada que recuerda a una hoja de Mimosa (fig. 54) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mimosella gracilis (p. 147) t Colonias de otra forma. Los autozooides no son móviles (figs. 61-67, 71-74, 76, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 21. Colonia rectilínea. El extremo distal de cada cenozooide presenta una corta ramificación no tabicada, que porta directamente un único autozooide. Autozooide fusiforme, con la porción proximal estrechada y recurvada en ángulo recto. Molleja ausente (fig. 61) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Bathyalozoon foresti (p. 164) t Colonia ramificada. Autozooides, aislados o en grupos, cilíndricos u ovoides, sin estrechamiento proximal. Molleja presente (figs. 62-67, 71-74, 76, 87C, 93E, 93F, 94) . . 22 22. Los autozooides se encuentran aislados o formando pequeños grupos espaciados; se insertan sobre una protuberancia del estolón, que permanece tras la caída del autozooide. Los cenozooides de los ápices de las ramas terminan en extremos afilados, lo que confiere a la colonia un aspecto espinoso (fig. 76) . . . . . *Vesicularia spinosa (p. 192) t Los autozooides siempre forman grupos. Los estolones no presentan protuberancias. Colonias sin aspecto espinoso (figs. 62-67, 71-74, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . 23 23. Autozooides cilíndricos, con pared engrosada al menos en parte, dispuestos en 2 series paralelas, rectas o más o menos enrolladas en espiral alrededor del estolón, estrechamente unidos formando grupos discretos. Autozooides no caducos (figs. 62-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 t Autozooides ovoides, no unidos entre sí; son caducos y pueden faltar en las porciones basales de la colonia (figs. 71-74, 87C, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 24. Los grupos de zooides muestran una distribución lineal sobre los estolones (figs. 62, 63) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 t Los grupos de zooides describen una hélice sobre los estolones (figs. 64-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 25. Entre 11 y 19 zooides por grupo, que ocupa entre el 25 % y el 50 % del cenozooide basal (fig. 62) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia lendigera (p. 169) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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t Entre 5 y 11 zooides por grupo, raras veces superan el 20 % de la longitud del cenozooide (fig. 63) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia delicatula (p. 171) 26. Colonias con ramificaciones dicotómicas; hélices de 90º (fig. 64) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia pruvoti (p. 173) t Colonias con ramificaciones laterales; hélices de más de 180º (figs. 65-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 27. Los grupos de zooides forman hélices completas muy cortas alrededor del estolón. Rizoides ausentes (fig. 67) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia vidovici (p. 178) t Los grupos de zooides forman hélices de paso muy largo alrededor del estolón. Rizoides presentes (figs. 65, 66, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 28. Los grupos de zooides describen un giro de 180º-250º y ocupan entre el 50 % y el 70 % de la longitud de los estolones. Pocas ramificaciones (fig. 65) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia minoricensis (p. 174) t Los grupos de zooides describen un giro de 270º-360º y ocupan entre el 50 % y el 95 % de la longitud de los estolones. Ramificaciones abundantes (figs. 66, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia semiconvoluta (p. 176) 29. Estolones muy gruesos. Los ejes se ramifican emitiendo simultáneamente 1-4 ramas de segundo orden. Los autozooides se disponen en varias series helicoidales sobre cada cenozooide (fig. 74) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia verticillata (p. 189) t Estolones finos. Ramificación dicotómica. Los autozooides se disponen en un solo grupo helicoidal en cada cenozooide (figs. 71-73, 87C, 94) . . . . . . . . . . . . . . . 30 30. Colonia laxa, quitinizada, de color castaño. Grupos de autozooides que forman una hélice de paso largo, que ocupan las 3/4 partes del cenozooide; los grupos de los extremos de la colonia presentan un característico aspecto “plumoso”. Zooides con cuerpos pardos ligeramente más pequeños que los autozooides (figs. 71, 72A, 94A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia pustulosa (p. 185) t Colonia densa que forma matas enredadas, de color amarillo característico en fresco, crema tras la fijación. Grupos de autozooides que forman una hélice de paso corto, que ocupan la mitad del cenozooide. Zooides con cuerpos pardos claramente más cortos y ligeramente más anchos que los autozooides (figs. 72B, 73, 87C, 94D, 94E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia citrina (p. 187) 31. Colonia parcialmente incrustante que emite porciones libres (figs. 24, 40) . . 32 t Colonia completamente erecta (figs. 31, 37, 39, 91A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 32. Colonia de consistencia carnosa y aspecto hirsuto, parcialmente incrustante sobre algas rojas, que puede emitir lóbulos bilaminares y ramificados. Autozooides dotados de 5-6 o más cenozooides frontales ovales o cónicos (fig. 24) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium hirsutum (p. 77) t Colonia coriácea, incrustante cuando es joven, o erecta y ramificada en colonias adultas. Los zooides presentan una porción distal en forma de tubo saliente, terminado en un orificio claramente cuadrangular, cerrado por 4 repliegues simétricos (fig. 40) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pherusella tubulosa (p. 108) 33. Colonia de gran tamaño (hasta 30 cm) de consistencia firme y carnosa, irregularmente papilar; cilíndrica, laminar o columnar. Orificio central situado sobre una papila baja pero prominente (figs. 31, 91A) . . . . . . . . . . *Alcyonidium diaphanum (p. 87) t Colonia de pequeño tamaño, erecta, cilíndrica y ramificada. Orificio terminal (figs. 37, 39) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 246

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34. Autozooides grandes, con peristoma saliente, dispuestos en una hélice triple. Cenozooides ausentes (fig. 37) . . . . . . . . . . . . . . . *Lobiancopora hyalina (p. 101) t Autozooides de menor tamaño; orificio en forma de papila redondeada. Cenozooides frontales desarrollados alrededor de los autozooides (fig. 39) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Bockiella angusta (p. 106) 35. Briozoo ctenóstomo batial, en forma de pequeña almohadilla globular, que vive en fondos de arena. La superficie superior presenta peristomas y la inferior finos rizoides de fijación (fig. 32) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachyzoon atlanticum (p. 90) t Colonia con características diferentes (figs. 24-30, 38, 40-44, 46, 47, 49, 51-53, 5558, 68-70, 77, 91B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 36. Autozooides disjuntos, que se unen directamente unos a otros mediante extensiones filiformes (figs. 41-44, 46, 47, 49, 51, 52, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 t Colonia con otra forma (figs. 24-30, 38, 40, 53, 55-58, 68-70, 77, 91B) . . . . . 50 37. Autozooides carentes de una porción basal incrustante (figs. 46, 49) . . . . . . 38 t Autozooides provistos de una dilatación basal incrustante (figs. 41-44, 47, 51, 52, 92) . . 40 38. Colonia fijada a sustratos diversos. Peristoma opaco, muy largo, de aspecto terroso, con estrías transversales marcadas (fig. 46) . . . . . . . . . Nolella gigantea (p. 124) t Colonia que vive libremente sobre la arena. Peristoma liso, con su extremo proximal dilatado formando un bulbo (fig. 49) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 39. El polípido ocupa un tercio de la longitud del peristoma. El bulbo basal del peristoma tiene forma hemisférica (fig. 49A) . . . . . . . *Franzenella monniotae (p. 131) t El polípido ocupa la mitad de la longitud del peristoma. El bulbo basal del peristoma, de forma cónica, está rodeado de numerosos rizoides (fig. 49B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Franzenella radicans (p. 132) 40. El peristoma tubular es más largo que la porción incrustante y contiene todo o casi todo el polípido (figs. 41, 47, 51, 52, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 t La base incrustante es grande y contiene todo o casi todo el polípido (figs. 42-44) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 41. Colonias que viven en aguas dulces o salobres. Polípido con cardias muy largo (fig. 51, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 t Colonias marinas (figs. 41, 47, 52) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 42. Autozooides unidos entre sí por filamentos anastomóticos muy finos, de 0,03 mm de diámetro. El cardias está dividido en 2 mitades, distal y proximal, por medio de un esfínter (figs. 51A, 51B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Victorella pavida (p. 137) t Autozooides con una proyección tubular proximal, que suele alcanzar 1,00 mm de longitud. El cardias presenta un esfínter proximal que lo separa del ciego, que es muy largo, pero no lo divide en 2 mitades (figs. 51C, 51D) . . *Victorella muelleri (p. 139) 43. Especie abisal. Autozooides estrechos en su parte proximal y que aumentan gradualmente su diámetro. Corona tentacular con 8 tentáculos (fig. 52) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Victorella soulei (p. 140) t Especie intermareal o de aguas someras. Autozooides provistos de una dilatación basal que emite tubos anastomóticos muy finos. Peristoma de aspecto terroso. Número de tentáculos mayor (figs. 41, 47) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 44. Porción basal dilatada de 0,30-0,40 mm de longitud por 0,10-0,12 mm de anchura, que representa menos de la cuarta parte de la longitud total del zooide. Polípido provisto de 16 a 20 tentáculos (fig. 47) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nolella dilatata (p. 126) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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t Porción basal dilatada de 0,20-0,31 mm de longitud por 0,13-0,16 mm de anchura, representa entre un cuarto y un tercio de la longitud total del zooide. Polípido provisto de 10 u 11 tentáculos (fig. 41) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Panolicella nutans (p. 111) 45. El orificio se sitúa en una papila más o menos desarrollada (fig. 44) . . . . . . 46 t El orificio se sitúa en un peristoma (figs. 42, 43) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 46. Colonia que forma una red delicada y difusa. Orificio zoecial situado sobre una pequeña papila. Cuerpo zoecial liso. Cada autozooide puede producir una yema distal y 2 distolaterales (fig. 44A) . . . . . . . . . . . . . . *Arachnidium hippothooides (p. 120) t Colonia que forma una red anastomótica densa. Orificio zoecial situado sobre una papila muy desarrollada. Cuerpo zoecial provisto de numerosos filamentos agudos. Cada autozooide puede producir hasta 8 yemas, de las que 6 dan lugar a túbulos anastomóticos (fig. 44B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnidium fibrosum (p. 121) 47. Peristoma de sección pentagonal (figs. 42A-C) . . Parachnoidea rylandi (p. 114) t Peristoma de sección circular o cuadrangular (figs. 42D, 43) . . . . . . . . . . . . 48 48. Toda la periferia del zooide está bordeada por denticulaciones poligonales. El peristoma es cuadrangular, sin estriaciones ni pliegues (fig. 43A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnoidella annosciae (p. 117) t Los zooides no presentan denticulaciones laterales evidentes. El peristoma presenta pliegues o anillaciones (figs. 42D, 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 49. Porción incrustante pequeña (0,40-0,85 mm de longitud). Peristoma opaco, muy inclinado en dirección distal, parcialmente contráctil y evaginable, con la pared marcada por numerosos pliegues anulares (figs. 42D) . . . . Arachnoidella thalassae (p. 116) t Porción incrustante grande (0,75-1,00 mm de longitud). El peristoma presenta una serie de anillos transversales poco aparentes y puede llevar un collarete retráctil (fig. 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnoidella prenanti (p. 119) 50. Las colonias presentan estolones cenozoeciales tubulares sobre los que se disponen los autozooides, bien directamente o bien por medio de pequeños cenozooides (figs. 53, 55-58, 68-70, 77) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 t Las colonias no presentan estolones cenozoeciales, sino que forman láminas continuas sobre la superficie del sustrato (figs. 24-30, 38, 40, 91B) . . . . . . . . . . . . . . . 63 51. Los autozooides son portados directamente por los estolones (figs. 68-70, 77) . . 52 t Los autozooides son portados por cenozooides producidos lateralmente por los estolones (figs. 53, 55-58) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 52. Colonia inconspicua, con estolón filiforme. La porción proximal de los autozooides está adosada al estolón y presenta 1-12 prolongaciones marginales espiniformes; la porción distal es libre, de sección cuadrangular y está dotada de un área membranosa (fig. 77) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Buskia nitens (p. 195) t Colonia conspicua, con estolón más grueso. Los autozooides, cilíndricos, se unen al estolón por su extremo proximal. No existe área membranosa (figs. 68-70) . . . . 53 53. Colonia normalmente adherente, que puede emitir ramas erectas. Corona tentacular con 10 tentáculos. Molleja aparente. Radículas de anclaje (anchoring rootlets) presentes (fig. 68) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia imbricata (p. 179) t Colonia normalmente adherente. Corona tentacular con 8 tentáculos. Radículas de anclaje (anchoring rootlets) ausentes (figs. 69, 70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 54. Estolón fino. Zooides con cuerpo pardo cilíndricos, el doble de largos que anchos. El polípido no se repliega sobre sí mismo al retraerse (fig. 69) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia gracilis (p. 181) 248

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t Estolón más grueso. Zooides con cuerpos pardos casi esféricos o piriformes, marcadamente estriados transversalmente. El polípido se repliega sobre sí mismo cuando se retrae (fig. 70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia gracillima (p. 183) 55. Estolón muy fino, que produce lateralmente cadenas de pequeños cenozooides planos que crecen verticalmente para formar los pedúnculos sobre los que se asientan los autozooides (figs. 57, 58) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 t Los cenozooides no se desarrollan como pedúnculos erectos. Los autozooides se disponen en grupos discretos a lo largo del estolón principal (figs. 53, 55, 56) . . . . 60 56. Autozooides con frenaculum, en ocasiones difícil de ver. Alrededor de 20 tentáculos (fig. 57) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triticella flava (p. 155) t Frenaculum ausente. Número de tentáculos menor (fig. 58) . . . . . . . . . . . . 57 57. Autozooide fusiforme, 6 veces más largo que ancho, dilatado en su zona media y más estrecho en los extremos. Pedúnculo muy corto (no figurada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Triticella fusiformis (p. 158) t Autozooides más cortos y pedúnculos en general más largos (fig. 58) . . . . . 58 58. Pedúnculos filiformes, extremadamente finos. Autozooides de 0,35-0,50 mm de longitud por 0,10 mm de anchura máxima (fig. 58B) . . . . *Triticella gracilis (p. 158) t Pedúnculos no filiformes. Autozooides de mayor tamaño (figs. 58A, 58C) . . 59 59. Los pedúnculos se sitúan paralelos y muy próximos unos a otros. Autozooides en forma de berenjena, de 0,80-0,90 mm de longitud por 0,25 mm de diámetro (fig. 58C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Triticella calveti (p. 159) t Pedúnculos separados. Autozooides fusiformes, alargados, de 0,40 a 0,80 mm de longitud, con la porción proximal provista de ondulaciones y arrugas (fig. 58A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Triticella pedicellata (p. 156) 60. Autozooides en forma de maza, estrechados abruptamente en su porción proximal para formar un corto pedúnculo. Orificio terminal, distintivamente bilabiado. Polípido con 11-15 tentáculos (fig. 56) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Farrella repens (p. 152) t Autozooides de otra forma. Orificio terminal, cuadrangular. Polípido dotado de 8 tentáculos (figs. 53, 55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 61. Autozooides cilíndricos, pedunculados, agrupados en ramilletes en forma de arco. Músculos flexores cortos, visibles en el extremo proximal de los autozooides; zooides móviles. Los pequeños cenozooides laterales pueden emitir rizoides que sirven para anclar la colonia al sustrato (fig. 55) . . . . . . . . . . . Bantariella verticillata (p. 149) t Autozooides ovales o tubulares ligeramente estrechados en la base pero desprovistos de pedúnculo. Músculos flexores ausentes; zooides no móviles (fig. 53) . . . . 62 62. Autozooides pequeños (0,40 mm de longitud) que forman grupos integrados por 5-12 individuos. Cenozooides estoloniales finos (0,03-0,11 mm) ligeramente dilatados en su extremo (figs. 53A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkeria uva (p. 143) t Autozooides de gran tamaño (0,70-0,85 mm de longitud) que forman grupos densos, casi esféricos, integrados por 10-20 o incluso 30 individuos. Cenozooides estoloniales gruesos (0,35-0,50 mm) netamente dilatados en su extremo (fig. 53D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkeria tuberosa (p. 145) 63. Orificio de los autozooides provisto de 2 labios quitinosos, distal y proximal. Espinas córneas de color castaño en los márgenes distales de los autozooides, ausentes en algunos ejemplares. 28 a 40 tentáculos (figs. 38, 91B) . . . . . . . . . . Flustrellidra hispida (p. 104) t Colonias con características diferentes. Espinas siempre ausentes (figs. 24-30, 40) . . 64 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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64. Colonia coriácea, incrustante cuando es joven, o erecta y ramificada en ejemplares adultos. Los zooides presentan una porción distal en forma de tubo saliente, terminado en un orificio claramente cuadrangular, cerrado por 4 repliegues simétricos. 24 a 26 tentáculos (fig. 40) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pherusella tubulosa (p. 108) t Colonias con características diferentes (figs. 24-30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 65. Colonia de aspecto hirsuto, parcialmente incrustante sobre algas rojas, que puede emitir lóbulos bilaminares y ramificados. Autozooides dotados de 5, 6 o más protuberancias frontales ovales o cónicas. Polípido provisto de 14-19 tentáculos y de un ciego largo y voluminoso (fig. 24) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium hirsutum (p. 77) t Colonia completamente incrustante, de aspecto no hirsuto (figs. 25-30) . . . . 66 66. Colonia blanca y transparente, de consistencia gelatinosa, que crece como epibionte de colonias de Briozoos del género Cellaria. Orificio situado sobre un largo túbulo peristomial. Polípido con 20 tentáculos (fig. 29) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium cellarioides (p. 85) t Colonia de consistencia carnosa que incrusta sustratos inertes (figs. 25-28, 30) 67 67. Autozooides dispersos y desordenados en la zona central de la colonia, entremezclados con cenozooides de forma y tamaño diverso, desprovistos de polípido. Autozooides en los bordes coloniales situados en series ramificadas de manera irregular, produciendo mallas que más tarde se rellenan con cenozooides. Extremo del peristoma marcado por un repliegue en forma de herradura (fig. 28) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Alcyonidium albidum (p. 82) t Colonia que forma una capa de zooides contiguos. Peristoma sin repliegue (figs. 25-27, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 68. Polípido con 20-22 tentáculos. Ciego voluminoso, con el extremo adelgazado y recurvado hacia el recto. Orificio circular, carente de peristoma. En el interior del cístido existen grandes células ovaladas, de color castaño oscuro (fig. 27) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium variegatum (p. 82) t Orificio portado en un peristoma o papila. Número de tentáculos inferior. Células del cístido ausentes (figs. 25, 26, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 69. Polípido con 17-18 tentáculos; ciego gástrico pequeño y redondeado, tan largo como ancho. Peristoma corto, de diámetro superior a un tercio de la anchura zoecial. Entre los autozooides típicos se localizan autozooides abortivos de menor tamaño (fig. 26) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium gelatinosum (p. 80) t Número de tentáculos y forma del ciego diferentes (figs. 25, 30) . . . . . . . . . 70 70. Polípido con 15-17 tentáculos. Ciego intestinal de tamaño muy variable, desde ausente hasta 0,15 mm de longitud. El polípido desarrolla un conspicuo órgano intertentacular entre los tentáculos dorsolaterales durante gran parte del año. El orificio es portado en ocasiones por una pequeña papila, visible sobre todo en material fijado (no figurada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Alcyonidioides mytili (p. 89) t Polípido con 19-20 tentáculos (figs. 25, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 71. Colonia más o menos transparente, en formas juveniles, y grisácea con bordes hialinos en ejemplares adultos. Autozooides de 0,35-0,55 mm de longitud por 0,21-0,42 mm de anchura. Peristoma nulo o poco marcado en zooides juveniles; en las porciones más viejas de la colonia se vuelven más grandes, prominentes e irregulares. Ciego voluminoso, ovoide y recurvado proximalmente (fig. 25) . . . . . . . . . Alcyonidium polyoum (p. 78) t Colonia transparente, de color herrumbroso en vivo, que se torna beis muy claro tras la fijación del material. Autozooides de 0,65-0,70 mm de longitud por 0,28-0,30 mm 250

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de anchura. Peristoma poco saliente, de 0,14 mm de diámetro, nunca situado en posición terminal. Ciego globoso. En casos raros pueden coexistir dos polípidos en el mismo autozooide, pero nunca se encuentran en el mismo estado de diferenciación (fig. 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Alcyonidium duplex (p. 85)

Key to the ibero-balearic Ctenostomata species 1. Colony interstitial, reduced to a single functional autozooid (figs. 49, 50) . . . . 2 t Colony encrusting, erect or boring, formed by a variable number of zooids (figs. 24-49, 51-81, 87C, 87D, 91-94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Autozooid large (more than 3 mm), with a long, contractile peristome, a long filamentous proximal extension, and dorsal blister-like kenozooids (figs. 50B, 50C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Aethozoon pellucidum (p. 135) t Autozooid smaller, no longer than 1,5 mm long, without filamentous extension and blister-like kenozooids (figs. 49, 50A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Autozooid small, pyriform, with proximal, filiform adhesive processes, and a number of developing autozooid buds (fig. 50A) *Monobryozoon ambulans (p. 133) t Autozooid larger, with a smooth, long, cylindrical peristome, proximally dilated in a conical or subspherical bulb, with several anastomotic filaments (fig. 49) . . . . 39 4. Colony boring into the substrate (figs. 45, 60, 79, 80, 93A-D) . . . . . . . . . . . . . 5 t Colony encrusting or erect, growing on the substrate (figs. 24-44, 46-49, 51-59, 61-74, 76-78, 81, 87C, 87D, 91, 92, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 5. Colony living within the linings of polychaete tubes (fig. 60) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Hypophorella expansa (p. 162) t Colony boring mollusc or barnacle shells (figs. 45, 79, 80, 93A-D) . . . . . . . . . 6 6. Holes in the shell oval to fusiform. Zooids joined by long, fine pseudostolons (figs. 45, 93A, 93B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Immergentia sp. (p. 122) t Holes not as described. Zooids attached by peduncles to a kenozooidal stolon (figs. 79, 80, 93C, 93D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7. Holes round or most commonly kidney-shaped. Autozooids orientated perpendicularly to the substratum surface. Peduncle at distal end of zooid (figs. 80C, 80D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Penetrantia brevis (p. 202) t Holes elongate, comma-shaped, facing the stolon. Autozooids not vertical in the substratum. Peduncle at the proximal half of zooid (fig. 79) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Main stolons joined by secondary anastomotic stolons lacking autozooids. Autozooid small (0,24-0,35 mm long), orientated obliquely to the substratum surface and joined to the stolon by a peduncle in its middle area. Zooidal orifice roughly quadrangular. Oval kenozooids, filled with bright spots (fig. 79B) . . . . Spathipora comma (p. 199) t Secondary anastomotic stolons lacking. Autozooid large (0,45-0,55 mm long), almost parallel to the shell surface, joined to the stolon by a peduncle in its proximal end. Zooidal orifice round. Kenozooids absent (fig. 79C) . . . Spathipora sertum (p. 199) 9. Colony erect (figs. 24, 31, 33-37, 39, 40, 48, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 81, 87C, 87D, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 t The whole colony, or much of it, directly in contact with the substrate (figs. 24-30, 32, 38, 40-44, 46, 47, 49, 51-53, 55-58, 68-70, 77, 91B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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10. Colony forming uniserial series, dichotomically branching; autozooids budded directly from other autozooids (fig. 81) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 t Colony not as described (figs. 24, 31, 33-37, 39, 40, 48, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 87D, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 11. Zooids small (0,90 mm long by 0,20 mm maximum wide). 12-14 tentacles (figs. 81A, 81B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Benedenipora catenata (p. 205) t Zooids large (1,50 mm long by 0,30 mm maximum wide). About 20 tentacles (figs. 81C, 81D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Benedenipora delicatula (p. 205) 12. Colony stalked, divided in 3 sections: autozooidal capitulum, kenozooidal peduncle, and kenozooidal basal section (figs. 33-36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 t Colony not as described (figs. 24, 31, 37, 39, 40, 48, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 87D, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 13. Colony with a pyiriform capitulum, a fine and hollow peduncle, regularly annulate, and fixed to the substrate by an encrusting base plate (fig. 33) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascorhiza mawatarii (p. 93) t Colony with capitulum and peduncle not as described, fixed to the substrate by kenozooidal rhizoids (figs. 34-36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14. Peduncle stout, without annulations or segments, twice or 3 times longer than the capitulum. Wall of peduncle formed by kenozooids with mesenchymal cells and nucleated muscular fibres; centre filled with a lax tissue (fig. 36) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Clavopora hystricis (p. 99) t Peduncle not as described (figs. 34, 35) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 15. Capitulum pyriform, broadest distally. New autozooids and kenozooids budded at the proximal end of capitulum. Peduncle composed of a single series of annular kenozooids (fig. 34) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metalcyonidium gautieri (p. 95) t Capitulum a slender ovoid, budding new autozooids distally. Peduncle slender, cylindrical, with 1 or 2 septa (fig. 35) . . . . . . . . Pseudalcyonidium bobinae (p. 97) 16. Colony forming dense brown tufts, resembling a small alga. Surface with a muddy texture. Several main stems from which numerous secondary branches are budded in a spiral arrangement, concealing the main stolon (figs. 48, 87D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anguinella palmata (p. 129) t Colony not as described (figs. 24, 31, 37, 39, 40, 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 91A, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 17. Colony consisting of a variable number of kenozooidal stolons bearing the autozooids (figs. 54, 59, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 t Colony without kenozooidal stolons (figs. 24, 31, 37, 39, 40, 91A) . . . . . . . . 31 18. Autozooid on the distal end of an erect, rectilinear kenozooid. Polypide without a gizzard (fig. 59) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triticellopsis tissieri (p. 160) t Autozooids budded directly from the main stolon (figs. 54, 61-67, 71-74, 76, 78, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 19. Proximal portion of the autozooids decumbent on the stolon, with 1-2 sharp projections; distal portion projecting free, with a membranous area (fig. 78) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Buskia socialis (p. 196) t Autozooids joined to the stolon by their proximal end; without sharp projections or membranous area (figs. 54, 61-67, 71-74, 76, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . 20 20. Stolons formed by tubular kenozooids dilated in their distal end. Main stem with paired secondary branches, slender and shorter, made of shorter kenozooids. Each se252

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condary branch with two opposite series of mobile autozooids, giving them the typical pinnate shape that resembles a sheet of Mimosa (fig. 54) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mimosella gracilis (p. 147) t Colony not as described. Autozooids not mobile (figs. 61-67, 71-74, 76, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 21. Colony straight. Distal end of each kenozooid with a short branching without a septum, bearing directly a single autozooid. Autozooid fusiform, with its proximal portion narrowed and curved at straight angle. Gizzard absent (fig. 59) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Bathyalozoon foresti (p. 164) t Colony branching. Autozooids budded singly or in groups, cylindrical to ovoid, without a proximal narrowing. Gizzard present (figs. 62-67, 71-74, 76, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 22. Autozooids budded singly or in small, irregularly spaced groups, each fixed to a small protuberance of the stolon, which remains after the fall of the autozooid. Kenozooids at the growing tips of the branches developing as short spikes, giving the whole colony a spinous appearance (fig. 76) . . . . . . . . . . . . *Vesicularia spinosa (p. 192) t Autozooids typically in distinct groups. Stolons without protuberances. Colonies not spinous in appearance (figs. 62-67, 71-74, 87C, 93E, 93F, 94) . . . . . . . . . . . . . . 23 23. Autozooids cylindrical, with at least part of the wall differentially thickened; arranged in 2 parallel series, straight or spiralled around the stolon. Autozooids joined together, at least in the basal part, forming closed groups. Autozooids not deciduous (figs. 62-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 t Autozooids ovoid, with walls not thickened and not joined together; they are deciduous and may lack in basal portions of the colony (figs. 71-74, 87C, 94) . . . . 29 24. Groups of autozooids arranged in straight rows (figs. 62, 63) . . . . . . . . . . . 25 t Groups of autozooids arranged in spirals around the stolons (figs. 64-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 25. Each group comprises 11-19 autozooids, occupying 25%-50% of the length of the kenozooidal stolon (fig. 62) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia lendigera (p. 169) t Each group comprises 5-11 autozooids, rarely exceeding 20% of the length of the kenozooidal stolon (fig. 63) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia delicatula (p. 171) 26. Colonies with dichotomous ramifications; spirals of 90° (fig. 64) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia pruvoti (p. 173) t Colonies with lateral ramifications; spirals of more than 180° (figs. 65-67, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 27. Groups of autozooids forming very short complete twists around the stolon. Rhizoids absent (fig. 67) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia vidovici (p. 178) t Groups of autozooids forming a very long spiral. Presence of rhizoids (figs. 65, 66, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 28. Groups of autozooids undergo twists of 180-250°, occupying 50%-70% of the length of the stolons. Few ramifications (fig. 65) . . . Amathia minoricensis (p. 174) t Groups of autozooids undergo twists of 270-360°, occupying 50%-95% of the length of the stolons. Many ramifications (figs. 66, 93E, 93F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia semiconvoluta (p. 176) 29. Stolon stout. Main stem branching dichotomously or trichotomously, or even in 4 branches. Autozooids arranged in several spiral series on each kenozooid (fig. 74) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia verticillata (p. 189) BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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t Stolon slender. Branching pattern dichotomous. Autozooids arranged in one single spiral group on each kenozooid (figs. 71-73, 87C, 94) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 30. Colony less dense, light brown, well chitinized. Groups of autozooids forming a long, open spiral, occupying 3/4 of the kenozooid; groups in the growing tips of the branches with a characteristic “feathery” appearance. Degenerate zooids with brown bodies slightly smaller than autozooids (figs. 71, 72A, 94A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia pustulosa (p. 185) t Colony forming dense tangled tufts, less chitinized and less stiff, bright yellow in fresh material, light beige after fixation. Groups of autozooids forming a short spiral, occupying the distal half of the kenozooid. Degenerate zooids with brown bodies clearly shorter and slightly wider than autozooids (figs. 72B, 73, 87C, 94D, 94E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia citrina (p. 187) 31. Colony partially encrusting, forming free erect portions (figs. 24, 40) . . . . . . 32 t Colony completely erect (figs. 31, 37, 39, 91A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 32. Colony forming hirsute fleshy patches on intertidal red seeweeds, producing erect bilaminar lobes, sometimes branching. Autozooids with 5, 6 or more frontal kenozooids, oval to conical (fig. 24) . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium hirsutum (p. 77) t Colony coriaceous, encrusting when young or erect and branching in older specimens. Distal portion of autozooids forming an erect tube with a quadrangular orifice at the tip, closed by 4 symmetrical folds (fig. 40) . . . . . Pherusella tubulosa (p. 108) 33. Colony large, fleshy, up to 30 cm tall, forming a solid, cylindrical, lobed or intricately digitate growth. Orifice central, situated on a small, but prominent papilla (figs. 31, 91A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Alcyonidium diaphanum (p. 87) t Colony small, erect, cylindrical or branching. Orifice terminal (figs. 37, 39) . . . 34 34. Autozooids large, with a projecting, tubular peristome; arranged in triple whorls around the branch axis. Kenozooids lacking (fig. 37) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Lobiancopora hyalina (p. 101) t Autozooids smaller; orifice at the tip of a conical peristome, arranged in four longitudinal series. Kenozooids frontally budded around the autozooids (fig. 39) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bockiella angusta (p. 106) 35. Bathial ctenostome, in the form of a small globular cushion, living on sandy bottoms. Upper face with the peristomes, inferior face with fine rhizoids (fig. 32) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachyzoon atlanticum (p. 90) t Colony not as described (figs. 24-30, 38, 40-44, 46, 47, 49, 51-53, 55-58, 68-70, 77, 91B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 36. Autozooids clumped or diffuse, linked to each other by slender prolongations (figs. 41-44, 46, 47, 49, 51, 52, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 t Colony not as described (figs. 24-30, 38, 40, 53, 55-58, 68-70, 77, 91B) . . . . . 50 37. Autozooids without an encrusting basal section (figs. 46, 49) . . . . . . . . . . . 38 t Autozooids with an expanded adnate base (figs. 41-44, 47, 51, 52, 92) . . . . . 40 38. Colony fixed to different substrates. Peristome opaque, very long, distinctly annulate and with earthy appearance (fig. 46) . . . . . . . . . . . . . Nolella gigantea (p. 124) t Colony free-living on sandy bottom. Peristome smooth, with its proximal end dilated forming a bulb (fig. 49) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 39. Polypide occupying one third of the peristomial length. Basal bulb hemispherical (fig. 49A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Franzenella monniotae (p. 131) 254

FAUNA IBÉRICA

t Polypide occupying half of the peristomial length. Basal bulb conical, with many rhizoids (fig. 49B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Franzenella radicans (p. 132) 40. Peristome longer than the basal adnate section, containing almost the whole polypide (figs. 41, 47, 51, 52, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 t Basal adnate section large, containing almost the whole polypide (figs. 42-44) . . 45 41. Fresh or brackish waters species. Polypide with a long cardia (fig. 51, 92) . . 42 t Marine species (figs. 41, 47, 52) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 42. Autozooids linked to each other by slender anastomotic prolongations, 0,03 mm diameter. Cardia divided in 2 halves, distal and proximal, by a sphincter (figs. 51A, 51B, 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Victorella pavida (p. 137) t Autozooids with a tubular proximal portion, often up to 1,00 mm long. Cardia with a proximal sphincter that separates it from the long caecum, but not dividing it into 2 halves (figs. 51C, 51D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Victorella muelleri (p. 139) 43. Abyssal species. Autozooids narrow in its proximal part, gradually increasing its diameter. 8 tentacles (fig. 52) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Victorella soulei (p. 140) t Shallow water or intertidal species. Autozooids with a basal dilatation which produces filiform anastomotic tubules. Peristome with earthy appearance. Larger number of tentacles (figs. 41, 47) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 44. Basal dilatation 0,30-0,40 mm long by 0,10-0,12 mm wide, representing less than ¼ of the total length of the zooid. Polypide with 16-20 tentacles (fig. 47) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nolella dilatata (p. 126) t Basal dilatation 0,20-0,31 mm long by 0,13-0,16 mm wide, representing ¼ to 1/3 of the total length of the zooid. Polypide with 10-11 tentacles (fig. 41) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Panolicella nutans (p. 111) 45. Orifice distally situated, often papillate (fig. 44) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 t Orifice on a peristome (figs. 42, 43) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 46. Colony forming a delicate, diffuse tracery. Frontal surface smooth. Orifice on a small papilla. Each autozooid can produce one distal and 2 distolateral buds (fig. 44A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnidium hippothooides (p. 120) t Colony forming a dense anastomosing network. Frontal surface covered with fine filamentous processes. Orifice on a well-developed papilla. Each autozooid can produce up to 8 buds, 6 of them forming anastomosing tubes (fig. 44B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnidium fibrosum (p. 121) 47. Peristome section pentagonal (figs. 42A-C) . . Parachnoidea rylandi (p. 114) t Peristome section quadrangular or circular (figs. 42D, 43) . . . . . . . . . . . . . . 48 48. The whole outline of the zooid covered by polygonal denticulations. Peristome quadrangular, without annulations or folds (fig. 43A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Arachnoidella annosciae (p. 117) t Zooids without conspicuous denticulations. Peristome with grooves or annulations (figs. 42D, 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 49. Encrusting section small (0,40-0,85 mm long). Peristome opaque, steeply inclined distally and marked by many annulations; partially contractile (figs. 42D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arachnoidella thalassae (p. 116) t Encrusting section large (0,75-1,00 mm long). Peristome slightly annulate, occasionally with a retractile collar (fig. 43B) . . . . . . . *Arachnoidella prenanti (p. 119) 50. Colony with tubular kenozooidal stolons bearing the autozooids, directly or by means of small kenozooids (figs. 53, 55-58, 68-70, 77) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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t Colony without kenozooidal stolons, forming an encrusting sheet of zooids, typically contiguous, on the substrate (figs. 24-30, 38, 40, 91B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 51. Autozooids budded directly from the main stolon (figs. 68-70, 77) . . . . . . . . 52 t Autozooids budded by small kenozooids, which themselves are laterally budded from the main stolon (figs. 53, 55-58) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 52. Colony creeping, inconspicuous, with a filiform stolon. Proximal portion of autozooids decumbent on the stolon, with 1-12 distinct marginal projections; distal portion quadrangular, projecting from the substratum, with a membranous area (fig. 77) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Buskia nitens (p. 195) t Colony more or less conspicuous, with stouter stolon. Autozooids cylindrical, joined to the stolon by the proximal end. Membranous area absent (figs. 68-70) . . 53 53. Colony normally creeping, but occasionally with erect branches. Polypide with 10 tentacles. Gizzard conspicuous. Anchoring rootlets present (fig. 68) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia imbricata (p. 179) t Colony normally creeping. Polypide with 8 tentacles. Anchoring rootlets absent (figs. 69, 70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 54. Stolon slender. Degenerated autozooids cylindrical, twice as long as wide. The tentacular crown does not withdraw when the polypide is retracted (fig. 69) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia gracilis (p. 181) t Stolon wider. Degenerated autozooids almost spherical or pyriform, typically annulate. The tentacular crown withdraws when the polypide is retracted (fig. 70) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amathia gracillima (p. 183) 55. Stolon very thin, producing lateral chains of small, flattened kenozooids, each one growing to produce a vertical, slender peduncle, bearing a single autozooid at its distal end (figs. 57, 58) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 t Kenozooids not developing as erect peduncles. Autozooids arranged in groups along the main stolon (figs. 53, 55, 56) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 56. Autozooids with frenaculum, sometimes difficult to see. About 20 tentacles (fig. 57) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triticella flava (p. 155) t Frenaculum lacking. Less number of tentacles (fig. 58) . . . . . . . . . . . . . . . . 57 57. Autozooid fusiform, 6 times longer than wide, dilated in the middle tapering to the ends. Peduncle very short (not figured) . . . . . . . *Triticella fusiformis (p. 158) t Autozooids shorter, peduncles commonly longer (fig. 58) . . . . . . . . . . . . . . 58 58. Peduncle filiform, extremely thin. Autozooids 0,35-0,50 mm long by 0,10 mm of maximum wide (fig. 58B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Triticella gracilis (p. 158) t Peduncle not filiform. Autozooids larger (figs. 58A, 58C) . . . . . . . . . . . . . . . 59 59. Peduncles parallel and very close to one another. Autozooids in the form of eggplant, 0,80-0,90 mm long by 0,25 mm diameter (fig. 58C) . . *Triticella calveti (p. 159) t Peduncles separated. Autozooids fusiform, 0,40-0,80 mm long, with its proximal portion typically with transverse corrugations and wrinkles (fig. 58A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . *Triticella pedicellata (p. 156) 60. Autozooids cylindrical or distinctly clavate, the proximal portion tapered abruptly to form a short peduncle. Orifice terminal, distinctly bilabiate. Polypide with 11-15 tentacles (fig. 56) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Farrella repens (p. 152) t Autozooids not as described. Orifice terminal, quadrangular. Polypide with 8 tentacles (figs. 53, 55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 256

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61. Autozooids cylindrical, pedunculate, grouped into clusters forming an arch. Flexor muscles short, visible in the proximal end of the autozooids, which are mobile. The small lateral kenozooids can produce rhizoids, anchoring the colony to the substratum (fig. 55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bantariella verticillata (p. 149) t Autozooids oval or tubular slightly narrowed at the base but without a peduncle. Flexor muscles lacking; autozooids not mobile (fig. 53) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 62. Autozooids small (0,40 mm long) arranged in groups of 5-12 zooids. Slender kenozooidal stolons (0,03-0,11 mm) slightly dilated distally (figs. 53A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkeria uva (p. 143) t Autozooids large (0,70-0,85 mm long) arranged in dense groups, almost spherical, of 10-20 autozooids, or even up to 30. Kenozooidal stolons stouter (0,35-0,50 mm), clearly dilated distally (fig. 53D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Walkeria tuberosa (p. 145) 63. Orifice of the autozooids with two chitinized lips, distal and proximal. Brown corneous spines in variable number around the distal end of the autozooids, absent in some colonies. 28-40 tentacles (figs. 38, 91B) . . . . . . Flustrellidra hispida (p. 104) t Colony not as described. Spines always lacking (figs. 24-30, 40) . . . . . . . . . 64 64. Colony coriaceous, encrusting when young or erect and branching in older specimens. Distal portion of autozooids forming an erect tube with a quadrangular orifice at the tip, closed by 4 symmetrical folds. 24-26 tentacles (fig. 40) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pherusella tubulosa (p. 108) t Colony not as described (figs. 24-30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 65. Colony forming hirsute fleshy patches on intertidal red seaweeds, which may produce erect bilaminar lobes, sometimes branching. Autozooids with 5, 6 or more frontal kenozooids, oval to conical. Polypide with 14-19 tentacles and a long, large caecum (fig. 24) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium hirsutum (p. 77) t Colony completly encrusting, not hirsute (figs. 25-30) . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 66. Colony forming white, transparent encrustations, gelatinous, growing on colonies of the Bryozoan genus Cellaria. Orifice at the end of a long peristome. Polypide with 20 tentacles (fig. 29) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium cellarioides (p. 85) t Colony forming fleshy patches encrusting non-living substrates (figs. 25-28, 30) . .67 67. Autozooids dispersed and disordered in the central area of the colony, interspersed with kenozooids of variable size and shape. Autozooids in the periphery of the colony budded in linear series, branching irregularly, leaving spaces later infilled by irregular kenozooids. End of the peristome marked with a horse-shoe shaped crease (fig. 28) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium albidum (p. 82) t Colony forming a contiguous encrusting sheet of zooids, not developing infilling kenozooids. Peristome without a crease (figs. 25-27, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 68. Polypide with 20-22 tentacles. Caecum large, with a narrow end curved towards the rectum. Orifice circular, without a peristome. Large oval cells, dark Brown, within the cystid (fig. 27) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium variegatum (p. 82) t Lower number of tentacles. Orifice in a peristome or papilla. Cystid cells lacking (figs. 25, 26, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 69. Polypide with 17-18 tentacles; caecum small and rounded, as long as wide. Peristome short, with diameter larger than one third of the zooidal width. Small abortive zooids between typical autozooids (fig. 26) . . . . Alcyonidium gelatinosum (p. 80) t Number of tentacles and shape of the caecum different (figs. 25, 30) . . . . . . 70 BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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70. Polpide with 15-17 tentacles. Caecum of highly variable size, from absent to 0.15 mm long. Polypide developing a conspicuous intertentacular organ between the dorsolateral tentacles almost all the year. Orifice occasionally in a small papilla, visible especially in fixed material (not figured) . . . . . . . . . . *Alcyonidioides mytili (p. 89) t Polypide with 19-20 tentacles (figs. 25, 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 71. Colony more or less transparent in young specimens, grayish with hyaline edges in adult colonies. Autozooids 0,35-0,55 mm long by 0,21-0,42 mm wide. Peristome little marked or absent in young zooids; in the older portions of the colony the peristomes become large, prominent and irregular. Caecum large, ovoid, curved proximally (fig. 25) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alcyonidium polyoum (p. 78) t Colony transparent, rusty colour in fresh material, turning clear beige after the fixation. Autozooids 0,65-0,70 mm long by 0,28-0,30 mm wide. Peristome not projecting, 0,14 mm in diameter, never terminal. Caecum globular. Rarely two polypides in the same autozooid, but never in the same degree of development (fig. 30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .*Alcyonidium duplex (p. 85)

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APÉNDICE 3. GLOSARIO

Abertura.- En Estenolemados, orificio terminal del esqueleto. En Queilostomados Ascóforos, abertura en la pared frontal, no necesariamente coextensiva con el orificio. Acleitral.- Se dice de la ovicela que no está cerrada por el opérculo zoecial del zooide materno. Adeoniforme.- Tipo de crecimiento colonial, firmemente fijo al sustrato, en el que el zoarium forma ramas erectas, rígidas, aplanadas y bilaminares (por ejemplo, Adeonellopsis). Adventicia.- Calificativo aplicado a las avicularias y vibracularias situadas sobre las paredes de otros zooides, sin ocupar, por tanto, un lugar comparable al de un autozooide. Alveolo.- Espacio interzoecial existente entre los autozooides en ciertos Ciclostomados (por ejemplo, Disporella). Ancéstrula.- Zooide fundador de una colonia, formado por metamorfosis a partir de la larva tras su fijación al sustrato y capaz de producir nuevos zooides por gemación. En ocasiones puede ser doble, triple o incluso estar integrado por un grupo de seis zooides. Androzooide.- Zooide masculino. Ánter.- En Queilostomados Ascóforos, parte del orificio zoecial distal respecto a los cóndilos. Área.- En Queilostomados Anascos, porción de la superficie frontal delimitada por el termen y recubierta por una membrana no calcificada. Areola.- Véase poro areolar. Articulada.- Calificativo empleado para designar colonias erectas, total o parcialmente calcificadas, con entrenudos integrados por pocos zooides y que presentan juntas quitinosas de articulación que le confieren flexibilidad (por ejemplo, Cellaria). Asco.- Órgano característico de los Queilostomados Ascóforos, constituido por un saco membranoso en comunicación con el exterior, sobre cuya pared se insertan músculos que al contraerse y relajarse permiten que se llene o vacíe de agua. Su función es la de actuar como órgano hidrostático, haciendo posibles los movimientos del polípido. Ascoporo.- En Queilostomados Ascóforos, poro frontal medial que comunica el asco con el exterior (por ejemplo, Fenestrulina). Astogénesis.- Proceso de crecimiento asexual de la colonia, por gemación, desde la fijación inicial de la larva. Atrio.- En Ctenostomados y Ciclostomados, espacio que existe, en un zooide retraído, entre el extremo de los tentáculos y el orificio. Autozooide.- Individuo típico y fundamental de la colonia, integrado por el cístido y el polípido, que se encarga de la alimentación en las colonias polimórficas o de realizar todas las funciones en las colonias homomórficas. Avicelario.- Cámara calcificada que constituye la parte fija de la avicularia y que alberga en su interior a los músculos mandibulares. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Avicularia.- En Queilostomados, heterozooide sésil o pedunculado, móvil o inmóvil, dependiente o interzoecial, prolongado en un rostro sobre el que se articula el opérculo, modificado en una especie de mandíbula móvil de aspecto variable. Basal.- Cara del zooide o de la colonia opuesta a la frontal, por la que se adhieren al sustrato las formas incrustantes. Opuesto a frontal. Barra.- En las avicularias y vibracularias designa el pivote, completamente calcificado o no, sobre el que se articula la mandíbula. Barra apertural.- En Queilostomados Cribrimorfos, pivote calcáreo suboral formado por la fusión del primer par de cóstulas situadas a ambos lados del orificio zoecial. Bilaminar.- Forma de crecimiento en la que dos capas de zooides crecen una contra otra, con sus partes basales adosadas, de manera que forman una lámina doble (por ejemplo, Pentapora). Biseriada.- Término utilizado para designar a una colonia cuyos zooides están dispuestos en dos líneas longitudinales (por ejemplo, Scrupocellaria). Briozooide.- Véase zooide. Campilonémida.- Tipo de corona tentacular caracterizada por la simetría bilateral que le confieren los dos tentáculos dorsales, que son más cortos, recurvados y separados del resto. Cardela.- Véase cóndilo. Cardias.- Porción de la rama descendente del tubo digestivo que comienza inmediatamente después de la constricción cardiaca y desemboca en el estómago. Puede ser simple o diferenciarse formando un buche o un buche y una molleja. Carena.- Quilla sagital existente en los zooides o en las ovicelas de ciertos Queilostomados Ascóforos. Cateniceliforme.- Véase articulada. Cauda.- Porción proximal alargada de ciertos zooides claviformes (por ejemplo, Crepis o Hippothoa). Cavidad atrial.- Véase atrio. Cavidad paleal.- En ciertas larvas lecitotróficas, oquedad más o menos amplia y profunda que separa el órgano apical del resto del cuerpo. Celeporiforme.- Tipo de crecimiento colonial caracterizado por el apilamiento de capas frontales de zooides formando colonias nodulares (por ejemplo, Turbicellepora). Cellariforme.- Colonia articulada, erecta, formada por entrenudos calcificados más o menos cilíndricos, con numerosos zooides a su alrededor (por ejemplo, Cellaria). Celomoporo.- Poro en la pared corporal que conecta el celoma con el exterior. Se usa específicamente para designar el poro a través del cual sale el huevo, en la base del par de tentáculos más distal. Puede prolongarse en el denominado órgano intertentacular. Celulariforme.- Colonia articulada de algunos Queilostomados Anascos, en la que los autozooides se abren siempre en una cara, mientras que la opuesta está ocupada por vibracularias (por ejemplo, Scrupocellaria, Bugula). Cenozooide.- Conjunto heterogéneo de heterozooides, normalmente tubulares, enteramente cerrados, salvo a nivel de sus extremos, donde presentan tabiques perforados. 260

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Estos zooides, particularmente modificados y reducidos exclusivamente al cístido, constituyen los artejos de los estolones que unen entre sí a los autozooides. Esta denominación se aplica asimismo a las zoéciulas intercaladas entre los autozooides. Ciego gástrico.- Prolongación posterior del estómago que forma un saco ciego mediano, más o menos desarrollado. Cifonautes.- Larva pelágica provista de una concha bivalva, propia de algunas especies de Briozoos. Cístido.- Cámara zoecial de estructura didérmica cuya cavidad interna es el celoma. Está recubierta externamente por una membrana quitinosa o calcificada, de origen ectodérmico, denominada ectocisto, y en su interior se aloja el polípido. Cleitral.- Se dice de la ovicela cerrada por el opérculo zoecial del zooide materno. Colonia.- Véase zoarium. Columela.- En las avicularias de ciertos Queilostomados Ascóforos, pequeño dentículo situado en la barra de articulación sobre la que pivota la mandíbula. Collarete setígero.- Repliegue formado por la cutícula de la vaina tentacular, sostenido por sedas, existente en Briozoos Ctenostomados y en algunos Briozoos Queilostomados. Cóndilos.- Par de pequeños dentículos situados a ambos lados del orificio zoecial de algunos Queilostomados, separando el anter del póster. Su función es la de servir de goznes al opérculo. Cordón funicular.- Véase funículo. Corona.- En las larvas de Briozoos, anillo más o menos extenso de células ciliadas de función locomotora. Corona tentacular.- Conjunto de tentáculos ciliados, de función trófica y respiratoria, que rodea la abertura bucal del polípido. Denominada incorrectamente lofóforo. Costillas o cóstulas.- En Queilostomados Cribrimorfos, gruesas espinas marginales, huecas y modificadas, que se rebaten y sueldan sobre el área, protegiendo la membrana frontal. Cribrimorfo.- Calificativo empleado para indicar el aspecto de los zooides, provistos de costillas, separadas por lagunas, dispuestas sobre el área frontal. En Queilostomados Ascóforos, uno de los cuatro tipos principales de pared frontal en el que el escudo se origina a partir de espinas o costillas fusionadas, separadas por lagunas, que forman un escudo calcificado sobre la membrana frontal (por ejemplo, en Cribrilina o Puellina). Criptocistideo.- Véase lepralioide. Criptocisto.- En Queilostomados Anascos, lámina calcárea más o menos extendida, emanada de los bordes del área, que se sitúa paralelamente por debajo de la membrana frontal y delimita un espacio denominado opesia. El término también se aplica a la pared frontal de algunos Ascóforos, que se forma por la calcificación de una pared interna situada bajo el celoma hipostegal y sobre el asco. Cuerpo pardo.- Masa de desecho, única o múltiple, procedente de la degeneración cíclica del polípido, que permanece en muchos casos en el interior del cístido. Cutícula.- Capa externa de la pared corporal, no celular, secretada por el epitelio. Dependiente.- Véase adventicia. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Dietela.- En algunos Queilostomados, pequeña cámara calcárea situada en la periferia de los zooides, separada de la cavidad cistidiana por una pared simple, con poros de comunicación o con séptulas, mientras que en su pared externa se sitúa un poro no calcificado. Su función es la de servir como órgano de comunicación interzoecial. Disco ancestrular.- Cístido discoidal ectomesodérmico formado por la larva de los Ciclostomados, que dará lugar a la ancéstrula la cual a su vez producirá por gemación los individuos de la colonia. Distal.- Parte del zooide o de la colonia más alejada de la ancéstrula. Dorsal.- Véase basal. Ectocisto.- Cutícula del cístido, producida por la epidermis, más o menos engrosada y en ocasiones calcificada. Ectooecio.- Pared externa de la ovicela. Endocisto.- Término que designa a la epidermis del cístido que dará origen al ectocisto. Endooecio.- Pared interna de la ovicela. Endotoical.- Calificativo empleado para designar a las ovicelas propias de la familia Cellariidae, desarrolladas en el interior de un zooide y que se abren al exterior a través de un poro independiente. Endozoecial.- Calificativo empleado para designar a las ovicelas cuya cavidad se desarrolla en el interior del zooide distal y que se abren al exterior a través del opérculo del zooide materno (por ejemplo, Terminoflustra). Endozoidal.- Véase endozoecial. Entrenudo.- En colonias articuladas, segmento comprendido entre dos juntas articulares sucesivas. Epistega.- En Queilostomados Cribrimorfos y algunos Ascóforos Umbonuloides, espacio delimitado por el pericisto y la membrana frontal, en comunicación con el exterior mediante las lagunas intercostales. Epistoma.- En Briozoos Filactolemados, lengüeta preoral que cubre la boca a modo de tapadera. Epiteca.- En Queilostomados, capa externa de la pared frontal. Escariforme.- Tipo de colonia muy calcificada, bilaminar, foliácea y unida al sustrato mediante radículas o más frecuentemente mediante una base rígida (por ejemplo, Pentapora). Esclerito.- Espesamiento, normalmente marginal, existente en opérculos y mandíbulas, y que sirve para darles consistencia. Escudo frontal.- En Queilostomados Ascóforos, superficie frontal calcificada, no necesariamente homóloga en todos los grupos. Coextensiva con la pared corporal externa, formada como una separación bajo ella, a partir de la fusión de costillasm o por la calcificación de un pliegue derivado proximalmente. Hay cuatro tipos principales de escudo frontal: cribrimorfo, gimnocistideo, umbonuloide y criptocistideo (lepralioide). Esfínter atrial.- En Ctenostomados, músculo que cierra el extremo proximal del atrio inmediatamente bajo el collarete setígero en un zooide retraído. En Ciclostomados el músculo marca el límite inferior del vestíbulo y el límite superior del atrio. 262

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Espina.- Pequeña aguja hueca formada a partir de proyecciones de la pared frontal. En Queilostomados Anascos, se denominan orales si se sitúan alrededor del orificio zoecial y marginales si bordean el área frontal. Espinozooide.- Heterozooide altamente modificado y reducido, que adopta la forma y funciones de las espinas. Estomatoporiforme.- En Briozoos Ciclostomados, tipo de crecimiento colonial lineal, uni o pluriseriado, incrustante y con ramificaciones dicotómicas (por ejemplo, Stomatopora). Espiramen.- En ciertos Queilostomados Ascóforos, abertura en la pared frontal proximal al orificio secundario, que conecta con el interior del tubo peristomial situado sobre el orificio primario, o con el espacio existente entre el escudo frontal y la membrana frontal en Umbonuloides (por ejemplo, Porina o Adeonellopsis). Estatoblasto.- En Briozoos Filactolomados, elemento resistente, formado por una masa interna de células indiferenciadas cargadas de sustancias de reserva, rodeada por una cubierta protectora. Estolón.- Estructura radicular filiforme, formada por una serie rastrera más o menos ramificada de cenozooides que unen entre sí los autozooides de muchos Ctenostomados o de los que parten los autozooides de algunos Queilostomados. Fascículo.- En Ciclostomados, agrupamiento de peristomas contiguos. Fenestra.- Área del ectooecio no calcificada, a través de la cual se ve en endooecio. Fenéstrula.- Espacio abierto en una colonia reticulada. Flustriforme.- Colonia laminar, flexible, muy poco calcificada (por ejemplo, Flustra). Foramen.- En Queilostomados, orificio en la pared frontal que comunica directamente el espacio externo con el espacio situado entre la pared frontal calcificada y la membrana frontal. Frenáculum.- En el género Triticella, banda quitinosa semicircular que pasa por la cara dorsal del zooide hacia la mitad de su longitud y se eleva lateralmente hacia el orificio. Frontal.- Término utilizado para designar a la cara zoecial o colonial que porta los orificios. Opuesto a basal. Funículo.- Cordón mesenquimatoso que conecta el polípido con la pared zoecial y que se ramifica, uniendo entre sí todas las cámaras de un zoarium, pasando a través de los órganos de comunicación interzoecial. Gimnocistideo.- En Queilostomados Ascóforos, uno de los cuatro tipos principales de pared frontal, en el que la membrana frontal se calcifica por completo (por ejemplo, Hippothoa o Chorizopora). Gimnocisto.- En Queilostomados Anascos, porción calcificada de la superficie frontal, especialmente desarrollada a nivel proximal, que rodea al área membranosa. En Queilostomados Ascóforos, pared frontal cuya capa calcificada está directamente en contacto con la cutícula externa. Ginozooide.- Zooide femenino. Gonozooide.- Zooide transformado que actúa como cámara incubadora. Heteromórfica.- Véase polimórfica. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Heterozooide.- Zooide de forma y estructura variable, especializado para desempeñar una determinada función. Estos zooides carecen en general de polípido, aunque pueden conservar un ganglio nervioso y algunos músculos. Entre ellos pueden citarse las avicularias, vibracularias y cenozooides. Hiperstomial.- Calificativo utilizado para designar a una ovicela externa, generalmente bien visible, formada por expansión distal de un autozooide al que permanece unida, situándose por encima de su abertura y reposando sobre la superficie frontal del zooide siguiente. Hipostega.- En algunos Queilostomados Anascos, cavidad situada entre el ectocisto y el criptocisto, que hace la función de órgano hidrostático. En Ascóforos Umbonuloides y Lepralioides, extensión del celoma corporal que se extiende bajo la calcificación frontal. Hibernáculo.- Cuerpo resistente producido por algunos Briozoos Cenostomados de agua dulce, que dará lugar a nuevas colonias en primavera. Homomórfica.- Se dice de la colonia integrada exclusivamente por autozooides. Idmoneiforme.- En Briozoos Ciclostomados, tipo de crecimiento colonial incrustante o semierecto, arborescente, con ramas relativamente estrechas en las que los zooides se abren en una sola cara, formando grupos que se dirigen alternativamente a derecha e izquierda (por ejemplo, Tervia). Incrustante.- Término empleado para designar a una colonia cuyos zooides presentan toda su superficie basal estrechamente adherida al sustrato. Inmersa.- Calificativo aplicado a las ovicelas cuya cámara queda incluida en la parte distal del zooide materno, mientras que la ooecia, de pequeño tamaño, sobresale de la superficie de la colonia (por ejemplo, Crassimarginatella). Interzoecial.- Calificativo aplicado a las avicularias y vibracularias, en general de pequeño tamaño, que se sitúan en espacios libres entre autozooides, pero que no son capaces de formar nuevos zooides (cf. vicariante). Introverto.- Véase vaina tentacular. Juntas articulares.- Estrechos segmentos de naturaleza quitinosa que unen los entrenudos y que actúan como puntos de articulación en algunos tipos coloniales (por ejemplo, Cellaria o Jubella). Labelum.- Lengüeta calcificada de la ovicela, cuyo borde inferior libre desemboca en el peristoma (por ejemplo, Stephanollona). Laguna.- En Queilostomados Cribrimorfos, fisuras o hileras de pequeños poros existentes entre las costillas. Lámina basal.- En especies incrustantes, porción calcificada secretada por la epidermis que ocupa la cara basal. Lepraliode.- En Queilostomados Ascóforos, uno de los cuatro tipos principales de pared frontal, en el que esta se forma como una partición interna bajo el celoma hipostegal (por ejemplo, Smittina o Schizoporella). Lírula.- En algunos Queilostomados Ascóforos, pequeño diente de forma variable que se sitúa en la parte medioproximal de la abertura, protegiendo el orificio del asco o sirviendo de tope al opérculo cuando este se abre (por ejemplo, Smittina). Lofóforo.- Véase corona tentacular. 264

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Lúcida.- Área o áreas adelgazadas y más o menos transparentes que existen en algunos opérculos y mandíbulas. Lumen.- Cavidad interna de una espina, de un scutum o bien de una costilla. Lúnula.- En ciertos Queilostomados Ascóforos, reborde interno situado en el ánter, que sirve de apoyo al opérculo cuando este se cierra. Lunulitiforme.- Tipo de crecimiento colonial de forma discoidal o cónica, normalmente no anclada al sustrato, con los autozooides situados en la cara convexa (por ejemplo, Cupuladria). Mandíbula.- Porción articulada de la avicularia, de consistencia quitinosa y aspecto variable, movida mediante la acción de músculos y considerada homóloga del opérculo de los autozooides. Membrana frontal.- En Queilostomados Anascos, película flexible y no calcificada que recubre el área frontal. Membraniporiforme.- Tipo de crecimiento colonial, caracterizado por la generación de colonias incrustantes, en general unilaminares, con la cara basal parcial o totalmente calcificada, de manera que puede recubrir sustratos rígidos o flexibles (por ejemplo, Membranipora). Miozooide.- Cenozooide propio de algunos Ctenostomados, cuya cavidad interna está ocupada por fibras musculares (por ejemplo, Metalcyonidium). Molleja.- Bolsa musculosa, más o menos esférica, provista de dientes trituradores de origen tegumentario, que se forma como diferenciación de la parte posterior del cardias en numerosos Ctenostomados y en algunos Queilostomados. Monomórfica.- Véase homomórfica. Mucro.- Proyección calcárea maciza situada en la parte medio proximal del peristoma, protegiendo la entrada del saco compensador. Multilaminar.- Término utilizado para designar a las colonias integradas por varias capas superpuestas de zooides, formadas por gemación frontal. Muralla.- Término que alude al conjunto de las paredes periféricas del zooide. Músculos depresores.- Músculos cuya contracción comba la membrana frontal, provocando la evaginación de la corona tentacular. Músculos oclusores.- Músculos cuya contracción cierra el opérculo zoecial. Músculos retractores.- Músculos que, partiendo del extremo proximal del zooide, se insertan en distintas regiones del polípido y cuya contracción provoca la retracción del polípido. Nanozooide.- En algunos Ciclostomados, zooide similar a un autozooide pero de menor tamaño, que contiene un polípido reducido, dotado de un solo tentáculo. Occlusor laminae.- En ciertos Queilostomados Anascos (familia Chaperiidae), par de placas calcáreas internas, situadas en la parte distal del zooide, en las que se insertan los músculos oclusores. Onicocelaria.- Avicularia cuya mandíbula presenta una expansión membranosa lateral (por ejemplo, Onychocella). Ooecia.- Conjunto de ectooecio, endooecio y cavidad celómica ooecial. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Oecioporo.- Orificio del gonozooide, especialmente en Ciclostomados, que permite la salida de la larva al exterior. Oeciostoma.- Peristoma del oecioporo, particularmente patente en ciertos Ciclostomados. Olocisto.- En Queilostomados Ascóforos, pared frontal lisa, fina y generalmente poco calcificada, que se forma en primer lugar. Ontogenia.- Desarrollo de un zooide. Opérculo.- En Queilostomados, pequeña lámina quitinosa o calcárea, que obtura, total o parcialmente, el orificio zoecial, permitiendo la salida de la corona tentacular al rebatirse del lado proximal o al pivotar sobre los cóndilos. Opérculo oecial.- Formación similar a un opérculo, o reducida a una simple membrana, que obtura el oecioporo de algunas ovicelas. Opesia.- En ciertos Queilostomados Anascos, espacio situado bajo la membrana frontal, circunscrito por el borde interno del criptocisto. Opésiula.- En ciertos Queilostomados Anascos, pequeños poros en el criptocisto proximal a la opesia, por los que pasan los músculos depresores de la membrana frontal (por ejemplo, Setosella). Oral.- Término que indica la proximidad del orificio zoecial. Órgano aboral.- Véase órgano apical. Órgano apical.- Protuberancia o espesamiento tegumentario situado en el extremo superior de las larvas de Briozoos, que puede estar provisto de sedas sensitivas y células pigmentadas. Órgano intertentacular.- Extensión tubular del celomoporo, ciliada internamente, situada entre los tentáculos medio-dorsales, a través de la cual se expulsa el huevo. Órgano piriforme.- Conjunto de células sensoriales y glandulares situado en la parte anterior del vestíbulo, en larvas planctotróficas, o en la región ecuatorial de las larvas lecitotróficas, que parece intervenir en la selección del sustrato adecuado para la fijación de la larva. Órgano preoral.- Véase órgano piriforme. Orificio primario.- Véase orificio zoecial. Orificio secundario.- En especies calcificadas en las que el orificio primario está muy inmerso, abertura externa del peristoma. Orificio zoecial.- Abertura de la pared del cístido, dotada o no de sistemas de oclusión, y en continuidad con la vaina tentacular, a través de la cual se proyecta la corona tentacular al exterior. En Queilostomados Ascóforos coincide con el opérculo. Ortonémida.- Tipo de corona tentacular de simetría radial, en la que todos los tentáculos son iguales y forman un cono. Ovicela.- Cámara incubadora, generalmente calcificada, en cuyo interior se desarrollan los huevos, dando origen a larvas. Está formada por la ooecia, la cavidad incubatriz y el dispositivo de cierre, si es que existe, excluyendo el opérculo zoecial. Esta estructura se encuentra en la mayoría de los Queilostomados. Ovisaco.- Evaginación cuticular donde se incuban los embriones en ciertas especies de Ctenostomados (por ejemplo, géneros Panolicella o Nolella). 266

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Paladar.- Parte de la avicularia ocupada por la mandíbula. Pedunculado.- Término que indica la existencia de un pedúnculo y que se aplica, en particular, a las avicularias provistas de tal estructura. Pelmata.- Término utilizado para designar a los pseudoporos situados sobre la superficie de las cóstulas de los Queilostomados Cribrimorfos. Pericisto.- En Queilostomados Cribrimorfos, superficie frontal calcificada, situada por encima del área y constituida por la coalescencia de espinas marginales. Peristoma.- En Ctenostomados, porción tubular del zooide que porta en su extremo el orificio zoecial. En Queilostomados, reborde calcificado elevado que en algunos casos rodea al orificio zoecial. Peristomial.- Término utilizado para designar a las estructuras situadas sobre el peristoma, o formadas a sus expensas. Petraliforme.- Colonia unilaminar, unida al sustrato tan solo por rizoides quitinosos que surgen de poros situados en la cara basal de la colonia (por ejemplo, Beania). Placa en roseta.- Séptula multiporosa. Pluma vibrátil.- En larvas de Gimnolemados, penacho de cilios sensoriales, situado en las inmediaciones del órgano piriforme y que parece colaborar con este en la selección del sustrato adecuado para la fijación de la larva. Plurilaminar.- Término utilizado para designar a las colonias formadas por varias capas de zooides. Pluriseriada.- Apelativo aplicado a las colonias o porciones coloniales formadas por varias hileras de zooides. Polimórfica.- Se dice de la colonia integrada por autozooides y heterozooides. Polípido.- Porción del autozooide integrada por la corona tentacular y el asa digestiva, y en la que se localiza asimismo el centro nervioso. Póster.- En Queilostomados Ascóforos, parte del orificio zoecial proximal respecto a los cóndilos. Poro areolar.- Poro marginal existente en la superficie frontal de un zooide. Poro de comunicación.- Orificio en una pared interzoecial. En Estenolemados la comunicación es directa. En Gimnolemados, el poro presenta un grupo de células especializadas que conectan el sistema funicular de los zooides adyacentes. Poro supraneural.- Véase celomoporo. Poro-cámara.- Véase dietela. Proximal.- Término que alude a la parte del zooide o de la colonia más próxima a la ancéstrula. Pseudoporo.- Perforación en la capa calcificada de la pared externa de muchos Queilostomados, recubierta de cutícula. Pseudosinus.- En Queilostomados Ascóforos, hendidura proximal en el peristoma (por ejemplo, Rhynchozoon). Cuando esta hendidura se cierra completamente hasta formar un tubo más o menos alargado se denomina espiramen (por ejemplo, Adeonella). Pustuliporiforme.- Tipo de crecimiento colonial que presenta ramas erectas cilíndricas formadas por autozooides repartidos radialmente (por ejemplo, Entalophoroecia). BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Radículas autozoeciales.- En Ctenostomados, evaginaciones producidas por los autozooides, no separadas por tabiques (autozooidal rootlet) (por ejemplo, en Amathia gracilis). Radículas de anclaje.- En Ctenostomados, evaginaciones producidas por los cenozooides estoloniales, no separadas mediante tabiques, que sirven para unir la colonia al sustrato (anchoring rootlets) (por ejemplo, en Amathia imbricata). Reteporiforme.- Colonia muy calcificada, rígida y fenestrada, que crece formando estructuras erectas, reticuladas, en forma de encaje (por ejemplo, Reteporella). Rímula.- Véase sinus. Rizoide.- Estructura tubular formada por un cenozooide, separada de este mediante un septo y que, partiendo de distintos puntos de la colonia, asegura su fijación al sustrato. Roseta.- Séptula multiporosa. Rostro.- Parte fija y calcificada de la avicularia, que se opone a la mandíbula y en la cual se encaja esta. Saco adhesivo.- En larvas de Briozoos marinos, invaginación ectodérmica, situada en las inmediaciones del ano o en el polo inferior de la larva, provista de células secretoras, que interviene en la fijación de la larva al sustrato. Saco compensador.- Véase asco. Saco interno.- Véase saco adhesivo. Saco membranoso.- En Estenolemados, membrana que rodea al polípido y divide la cavidad cistidiana en dos cámaras: un saco interno, equiparable a un celoma, y un saco externo, equiparable a un pseudoceloma. Scutum.- En ciertos Queilostomados Anascos, espina marginal única, muy diferenciada, de aspecto acicular, arriñonado o diversamente ramificada, que partiendo del borde del área frontal se recurva sobre ella y la recubre en mayor o menor medida (por ejemplo, Scrupocellaria o Notoplites). Seda vibraculoide.- Término empleado para designar a la mandíbula setiforme de las vibracularias. Semicleitral.- Se dice de la ovicela que está cerrada en parte por el opérculo zoecial y en parte por la vesícula oecial. Seno paleal.- En muchas larvas lecitotróficas, pliegue que circunda el órgano apical. Septo.- Tabique interno que separa los zooides entre sí. Séptula.- Área adelgazada, uni o multiporosa, situada a nivel de las murallas zoeciales o sobre las paredes de las dietelas, que permite el paso a su través de fibras mesenquimatosas funiculares y de nutrientes de un zooide a otro. Sésil.- Término que indica la ausencia de pedúnculo y que se aplica a las avicularias carentes de tal estructura. Setoseliniforme.- Tipo colonial, que forma incrustaciones discoidales de crecimiento espiral, integradas por autozooides y vibracularias distribuidos de manera definida (por ejemplo, Setosella). Sinus.- En algunos Queilostomados Ascóforos, escotadura medio proximal del orificio zoecial que corresponde a la desembocadura del asco. 268

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Subcleitral.- Se dice de la ovicela que está cerrada por el opérculo zoecial mientras contiene un embrión, pero no cuando está vacía. Suturas.- Término empleado para designar al conjunto de líneas que evidencian frontalmente las superficies de contacto entre zooides contiguos. Esta denominación se aplica asimismo al estrecho surco que une el ascoporo con el póster, o que prolonga los poros frontales de ciertos Queilostomados Ascóforos (por ejemplo, Haplopoma graniferum). Tábula.- En ciertos Queilostomados Ascóforos, área semielíptica de ectooecio no calcificado que expone el endooecio, generalmente provisto de poros (por ejemplo, Celleporina). Tatiforme.- Ancéstrula con pared frontal membranosa, con frecuencia rodeada de espinas. Termen.- En Queilostomados Anascos, borde calcificado que circunda el área frontal y porta normalmente las espinas. Esta moldura separa el área membranosa o el criptocisto de la parte posterior o gimnocisto. Trabécula.- Rama que separa las fenestras en Queilostomados reticulados (por ejemplo, Reteporella). Tremocisto.- En Queilostomados Ascóforos, pared externa calcificada, con la frontal granular y porosa, que recubre el olocisto. Tremoporo.- Poros del tremocisto, generalmente numerosos. Tubérculo.- Protuberancia voluminosa y roma de la pared frontal. Tubuliporiforme.- Tipo de crecimiento colonial que presenta ramas aplanadas, más o menos amplias, poco ramificadas y con las aberturas zoeciales en la misma cara (por ejemplo, Tubulipora). Túbulo.- En Briozoos perforadores, proceso dilatado o tubular que se extiende en dirección frontal desde los estolones, o los vanos frontales, y termina en una abertura en la superficie del sustrato. Umbo.- Prominencia obtusa situada sobre la superficie frontal o sobre la ovicela de numerosos Queilostomados Ascóforos. Umbonuloide.- En Queilostomados Ascóforos, uno de los cuatro tipos principales de pared frontal, en el que el escudo frontal es generado por un pliegue calcificado que crece en dirección distal que forma un techo continuo sobre la membrana frontal; la parte inferior del pliegue se calcifica, separando el celoma hipostegal superior del asco y el celoma general (por ejemplo, Escharoides o Umbonula). Unilaminar.- Término utilizado para designar a las colonias formadas por una sola capa de zooides. Uniseriada.- Apelativo que se emplea para designar a las colonias formadas por una sola hilera de zooides. Vano frontal.- En Briozoos perforantes, extensión plana y fina que une al zooide con el estolón o la superficie del sustrato, dando lugar en muchas ocasiones a túbulos. Vaina tentacular.- Parte de la pared corporal que se invagina durante la retracción de la corona tentacular y la rodea. Vesícula oecial.- Membrana interna de la ovicela, que interviene en el cierre de su orificio. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

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Vestíbulo.- Espacio variable a través del cual pasa la corona tentacular al retraerse y proyectarse. En la larva cifonautes, se aplica a la profunda cavidad situada en la cara oral y dividida por medio de un pliegue en dos porciones, oral y anal, en las que se encuentran la boca y el ano. Vibracularia.- En Queilostomados, heterozooide dependiente o interzoecial, considerado como una avicularia modificada, en el cual el rostro se reduce o llega a faltar, mientras que la mandíbula se transforma en una larga seda móvil. Vicariante.- Calificativo aplicado a las avicularias y vibracularias que ocupan un lugar similar al de los autozooides y que son capaces de formar nuevos zooides (cf. interzoecial). Vinculariforme.- Tipo colonial erecto, rígido, arborescente, formado por ramas subcilíndricas divididas dicotómicamente y firmemente unido al sustrato mediante una base calcificada (por ejemplo, Myriapora truncata). Yema.- Evaginación que se produce en el organismo progenitor y que se desarrollará dando lugar a nuevos individuos. En Briozoos marinos, proceso de gemación interna que forma los nuevos polípidos. Zoarium.- Colonia de Briozoos considerada en conjunto; en general se aplica a su parte esquelética. Zoéciula.- Pequeño zooide provisto de orificio, pero carente de algunas de las estructuras integrantes de un autozooide. Zooide.- Cada uno de los individuos que integran una colonia. Zooide materno.- Zooide reproductivo proximal, a partir del cual los huevos pasan a la ooecia.

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APÉNDICE 4. BIBLIOGRAFÍA QUE INCLUYE CITAS DE BRIOZOOS EN AGUAS ÍBERO-BALEARES

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BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

285

ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBES TAXONÓMICOS DE BRYOZOA CTENOSTOMATA ÍBERO-BALEARES Las denominaciones supragenéricas se indican en mayúsculas, las correspondientes a géneros y subgéneros en negrita, las de especies en cursiva y los sinónimos entre paréntesis. Pág.

Pág.

AETHOZOIDAE . . . . . . . . . . . 134, 235

Bantariella . . . . . . . . . . . . 149, 237

Aethozoon . . . . . . . . . . . . . 135, 235

BATHYALOZOIDAE . . . . . . . . 164, 238

(AETHOZOONTIDAE) . . . . . . . . . . 235

Bathyalozoon . . . . . . . . . . . 164, 238

albidum, Alcyonidium . . . . . 82, 230

(BATHYALOZOONTIDAE) . . . . . . . 238

ALCYONIDIIDAE . . . . . . . . . . . 74, 229

Benedenipora . . . . . . . . . . 204, 242

ALCYONIDIOIDEA . . . . . . . . . 74, 229

BENEDENIPORIDAE . . . . . . . 204, 242

Alcyonidioides . . . . . . . . . . . 89, 230

(BENEDENIPORINAE) . . . . . . . . . . 242

Alcyonidium . . . . . . . . . . . . 75, 229

BENEDENIPOROIDEA . . . . . . 204, 242

(ALCYONIDULAE) . . . . . . . . . . . . . 229

(biserialis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

(Amathella) . . . . . . . . . . . . . . . . 239

bobinae, Pseudalcyonidium . . 97, 231

Amathia . . . . . . . . . . . . . . . 167, 239

Bockiella . . . . . . . . . . . . . . 106, 232

(Amatia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

(boeckii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

ambulans, Monobryozoon . . 133, 235

(Bowerbankia) . . . . . . . . . . . . . 239

Anguinella . . . . . . . . . . . . . 128, 235

brevis, Penetrantia . . . . . . . 202, 242

angusta, Bockiella . . . . . . . 106, 232

BRYOZOA . . . . . . . . . . . . 13, 66, 229

annosciae, Arachnoidella . . 117, 233

Buskia . . . . . . . . . . . . . . . . 194, 241

(Arachnidia) . . . . . . . . . . . . . . . 234

BUSKIIDAE . . . . . . . . . . . . . . 194, 241

ARACHNIDIIDAE . . . . . . . . . 113, 233

calveti, Triticella . . . . . . . . . 159, 238

(ARACHNIDIIDAE) . . . . . . . . . . . . 233

(Campylonema) . . . . . . . . . . . . . 236

ARACHNIDIOIDEA . . . . . . . . 112, 233

catenata, Benedenipora . . . 205, 242

Arachnidium . . . . . . . . . . . 119, 234

(caudata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

Arachnoidella . . . . . . . . . . 116, 233

cellarioides, Alcyonidium . . . 85, 230

Ascorhiza . . . . . . . . . . . . . . . 93, 231

(Charadella) . . . . . . . . . . . . . . . 239

(Ascothamnion) . . . . . . . . . . . . . 239

citrina, Amathia . . 187, 240, 298, 305

atlanticum, Pachyzoon . . . . . 90, 231

Clavopora . . . . . . . . . . . . . . 99, 231

BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

287

CLAVOPORIDAE . . . . . . . . . . . 92, 231

(flustrelloides) . . . . . . . . . . . . . . . 232

comma, Spathipora . . . . . . 199, 241

foresti, Bathyalozoon . . . . . 164, 239

(Cordyle) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

Franzenella . . . . . . . . . . . . 130, 235

(Cornalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

(fusca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234

CTENOSTOMATA . . . . . . . . . . 67, 229

fusiformis, Triticella . . . . . . 158, 238

(cuscuta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

gautieri, Metalcyonidium . . . 95, 231

(Cuscutaria) . . . . . . . . . . . . . . . 236

gelatinosum, Alcyonidium . . 80, 230

(cuscutum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 234

(gelatinosum) . . . . . . . . . . . . 229, 230

(CYLINDROECIIDAE) . . . . . . . . . . 234

(gelatinosus) . . . . . . . . . . . . . . . . 230

(Cylindroecium) . . . . . . . . . . . . 234

gigantea, Nolella . . . . . . . . . 124, 234

(Dedalaea) . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

(giganteum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 234

delicatula, Amathia . . . . . . 171, 239

gracilis, Amathia . . . . . . . . 181, 240

delicatula, Benedenipora . . 205, 242

gracilis, Mimosella . . . . . . . 147, 237

(densa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

gracilis, Triticella . . . . . . . . 158, 238

(diaphana) . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

gracillima, Amathia . . . . . . 183, 240

diaphanum, Alcyonidium . . . . . . 87, 230, 302

GYMNOLAEMATA . . . . . . . . . . 67, 229

dilatata, Nolella . . . . . . . . . 126, 234

288

(Halcyonidium) . . . . . . . . . . . . . 229

(dilatatum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

hippothooides, Arachnidium . . . . . . . . . 120, 234

(distans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

(Hippuraria) . . . . . . . . . . . . . . . 237

duplex, Alcyonidium . . . . . . 85, 230

(HIPPURARIADAE) . . . . . . . . . . . . 237

(egertoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

hirsutum, Alcyonidium . . . . 77, 229

(elongata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

hispida, Flustrellidra . . 104, 232, 302

expansa, Hypophorella . . . . 162, 238

(hispidum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Farrella . . . . . . . . . . . . . . . 152, 237

hyalina, Lobiancopora . . . . 101, 232

FARRELLIDAE . . . . . . . . . . . . 151, 237

Hypophorella . . . . . . . . . . . 162, 238

fibrosum, Arachnidium . . . 121, 234

HYPOPHORELLIDAE . . . . . . . 161, 238

flava, Triticella . . . . . . . . . . 155, 238

hystricis, Clavopora . . . . . . . . 99, 231

(Flustrella) . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

imbricata, Amathia . . . . . . 179, 240

Flustrellidra . . . . . . . . . . . 104, 232

Immergentia . . . . . . . . 122, 234, 304

FLUSTRELLIDRIDAE . . . . . . . 103, 232

IMMERGENTIIDAE . . . . . . . . 121, 234

(FLUSTRELLIDRIDAE) . . . . . . . . . . 232

(intricata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

FLUSTRELLIDROIDEA . . . . . . 103, 232

(intricatum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 FAUNA IBÉRICA

(korenii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

PANOLICELLIDAE . . . . . . . . . 110, 233

(Lagenella) . . . . . . . . . . . . . . . . 237

(papillosum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

(Laguncula) . . . . . . . . . . . . . . . . 237

Parachnoidea . . . . . . . . . . 114, 233

lendigera, Amathia . . . . . . . 169, 239

pavida, Victorella . . . . . 137, 236, 303

Lobiancopora . . . . . . . . . . 101, 232

pedicellata, Triticella . . . . . 156, 238

LOBIANCOPORIDAE . . . . . . . . 101, 232

(pedicellata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

(LOBIANCOPORINAE) . . . . . . . . . . 232

(pellucida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

(mauritiana) . . . . . . . . . . . . . . . . 241

pellucidum, Aethozoon . . . . 135, 235

mawatarii, Ascorhiza . . . . . . 93, 231

(pellucidus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

Metalcyonidium . . . . . . . . . 93, 231

Penetrantia . . . . . . . . . 202, 242, 304

Mimosella . . . . . . . . . . . . . 146, 237

PENETRANTIIDAE . . . . . . . . . 201, 242

MIMOSELLIDAE . . . . . . . . . . 146, 236

(PENETRANTIIDAE) . . . . . . . . . . . 242

minoricensis, Amathia . . . . 174, 239

PENETRANTIOIDEA . . . . . . . 201, 242

monniotae, Franzenella . . . 131, 235

(Pherusa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

MONOBRYOZOIDAE . . . . 133, 235, 242

Pherusella . . . . . . . . . . . . . 108, 232

Monobryozoon . . . . . . . . . . 133, 235

PHERUSELLIDAE . . . . . . . . . . 108, 232

(MONOBRYOZOONTIDAE) . . . . . . 235

polyoum, Alcyonidium . . . . . 78, 229

muelleri, Victorella . . . . . . . 139, 236

prenanti, Arachnoidella . . . 119, 234

(mülleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

(producta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

mytili, Alcyonidioides . . . . . . 89, 230

(proliferans) . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

(mytili) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

pruvoti, Amathia . . . . . . . . 173, 239

nitens, Buskia . . . . . . . . . . . 195, 241

Pseudalcyonidium . . . . . . . 97, 231

Nolella . . . . . . . . . . . . . . . . 124, 234

pusilla, Bowerbankia . . . . . 191, 241

NOLELLIDAE . . . . . . . . . . . . . 123, 234

(pusilla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

nutans, Panolicella . . . . . . 111, 233

pustulosa, Amathia . . . . 185, 240, 305

(nutans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

radicans, Franzenella . . . . 132, 235

PACHYZOIDAE . . . . . . . . . . . . 90, 231

repens, Farrella . . . . . . . . . 152, 237

Pachyzoon . . . . . . . . . . . . . . 90, 231

(reticulum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

(PACHYZOONTIDAE) . . . . . . . . . . 231

rylandi, Parachnoidea . . . . 114, 233

palmata, Anguinella . . 129, 235, 298 (PALUDICELLIDAE) . . . . . . . . . . . . 233

(semi-convoluta) . . . . . . . . . 239, 240

PALUDICELLOIDEA . . . . . . . . 110, 233

semiconvoluta, Amathia . . . . . . 176, 239, 240, 304

Panolicella . . . . . . . . . . . . . 110, 233

(Serialaria) . . . . . . . . . . . . . . . . 239

BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

289

(Serialia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

variegatum, Alcyonidium . . . 82, 230

sertum, Spathipora . . . . . . . 199, 241

verticillata, Amathia . . . . . . 189, 240

(simplex) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

verticillata, Bantariella . . . 149, 237

socialis, Buskia . . . . . . . . . . 196, 241

(verticillatum) . . . . . . . . . . . . . . . 241

soulei, Victorella . . . . . . . . . 140, 236

(verticillatus) . . . . . . . . . . . . . . . . 241

Spathipora . . . . . . . . . . 198, 241, 304

Vesicularia . . . . . . . . . . . . 192, 241

SPATHIPORIDAE . . . . . . . . . . 198, 241

(VESICULARIADAE) . . . . . . . . . . . 239

spinosa, Vesicularia . . . . . . 192, 241

VESICULARIIDAE . . . . . . . . . 166, 239

(stipata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234

VESICULARIOIDEA . . . . . . . . 166, 239

thalassae, Arachnoidella . . 116, 233

Victorella . . . . . . . . . . . . . . 137, 236

tissieri, Triticellopsis . . . . . . 160, 238

VICTORELLIDAE . . . . . . . . . . 136, 236

(topsenti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

(VICTORELLIDAE) . . . . . . . . . . . . . 235

(trinitatis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

VICTORELLOIDEA . . . . . . . . . 136, 235

Triticella . . . . . . . . . . . . . . 154, 237

vidovici, Amathia . . . . . . . . 178, 240

TRITICELLIDAE . . . . . . . . . . . 153, 237

(Walkeraria) . . . . . . . . . . . . . . . 236

Triticellopsis . . . . . . . . . . . 159, 238

Walkeria . . . . . . . . . . . . . . 142, 236

(TRITILELLIDAE) . . . . . . . . . . . . . . 237

WALKERIIDAE . . . . . . . . . . . 142, 236

tuberosa, Walkeria . . . . . . . 145, 236

WALKERIOIDEA . . . . . . . . . . 141, 236

tubulosa, Pherusella . . . . . . 108, 232

(Zoobothryon) . . . . . . . . . . . . . . 239

uva, Walkeria . . . . . . . . . . . 143, 236

(Zoobotryon) . . . . . . . . . . . . . . . 239

(Valkeria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

(Zoobotryum) . . . . . . . . . . . . . . 239

(VALKERIIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . 236

290

FAUNA IBÉRICA

ANEXO

Fig. 82. Lámina original de José Guío y Sánchez, que representa a Electra BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

pilosa creciendo sobre un alga (derecha abajo).

293

Fig. 83. Pliego del herbario de S. Rojas Clemente, conservado 294

en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, que contiene

una colonia de Chartella papyracea.

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

E

F

Fig. 84. Colonias incrustantes: Membranipora membranacea (A), Electra BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

pilosa (B), diversas especies sobre roca (C), un alga completamente recubierta de colonias (D)

y conchas con colonias de diversas especies (E, F).

295

A

B

C

D

Fig. 85. Colonias de Pentapora fascialis (A, B). Colonias articuladas: 296

Crisia sp. (C) y Cellaria sp. (D).

FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

E

F

Fig. 86. Colonias erectas rígidas: Hornera sp. (A), Omalosecosa ramulosa (B), Myriapora BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

truncata (C, D), Biflustra arborescens (E) y Porella compressa (F). 297

A

B

C

D

E

F

Fig. 87. Colonias erectas que asemejan algas: Crisularia plumosa (A), Bugula neritina (B), 298

Amathia citrina (C), Anguinella palmata (D) y Electra verticillata (E, F). FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

E

F e e

e

Fig. 88. Colonia de Turbicellepora magnicostata sobre un alga arrastrada a la playa (A). Colonia reticulada BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

de Reteporella sp. (B). Coronas tentaculares evaginadas de Electra pilosa (C) y Smittina landsborovii (D). Ovicelas

en Bugula neritina (E) e incubación interna en Watersipora subtorquata (F). Abreviatura: e, embriones. 299

A

B

C

D

Fig. 89. Estatoblastos de Plumatella sp. en el interior de un zooide (A) y liberados en el medio 300

(B). (C, D) Nudibranquios sobre colonias de Briozoos. FAUNA IBÉRICA

A

B

C

D

Fig. 90. Filtro de agua (A) y tubería (B) obturados con colonias de Briozoos Filactolemados. BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

Ejemplo de fouling en instalaciones portuarias en la ría de Ferrol: panel sumergido mes y medio

(C) y dos meses (D), colonizado por el Briozoo Bugula neritina. 301

A

B

Fig. 91. Varias colonias de Alcyonidium diaphanum recolectadas en una playa 302

en Bélgica (A). Colonias de Flustrellidra hispida sobre Fucus sp. (B). FAUNA IBÉRICA

A

C

B

* Fig. 92. Victorella pavida. Porción de una densa colonia (A), un joven autozooide creciendo sobre el tubo persitomial del autozooide BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

materno (flecha: punto de gemación) (B) y porción de una colonia originada a partir de un único autozooide (C); a destacar la porción

incrustante basal (asterisco), los finos pseudoestolones laterales y los brotes peristomiales sucesivos. 303

A

B

C

D

E

F

Fig. 93. Detalles de las ramificaciones (A) y de un zooide (B) de Immergentia sp. Superficies de conchas 304

con perforaciones de Spathipora sp. (C) y Penetrantia sp. (D). Dos colonias de Amathia semiconvoluta sobre un

fragmento de concha (E) y lectotipo de la especie (F).

FAUNA IBÉRICA

A

B

D

Fig. 94. Amathia pustulosa: Aspecto plumoso del extremo de las ramas (A), tres grupos de autozooides BRYOZOA I, CTENOSTOMATA

C

E

consecutivos (B) y detalle de un grupo de autozooides (C). Amathia citrina: Corona tentacular expandida que muestra el

color amarillo en vivo (D) y grupo de zooides con cuerpos pardos (E).

305

SERIE FAUNA IBÉRICA Esta Serie, dedicada a inventariar la fauna íbero-balear, se viene publicando desde 1990. El lector interesado puede encontrar más información sobre todos los volúmenes aparecidos en la página web de Fauna Ibérica (www.faunaiberica.es) y acerca de su distribución y venta en la página de Editorial CSIC (http://editorial.csic.es/publicaciones/). Últimos volúmenes publicados 33.

Crustacea, Copépodos marinos II. Non Calanoida Francisco VIVES, Alexandra A. SHEMELEVA

34.

Nematoda, Rhabditida Joaquín ABOLAFIA, Pablo GUERRERO, Reyes PEÑA-SANTIAGO

35.

Coleoptera, Monotomidae, Cryptophagidae José Carlos OTERO

36.

Annelida, Polychaeta III Julio PARAPAR, Carme ALÓS, Jorge NÚÑEZ, Juan MOREIRA, Eduardo LÓPEZ, Florencio AGUIRREZABALAGA, Celia BESTEIRO, Alejandro MARTÍNEZ

37.

Lepidoptera, Papilionoidea Enrique GARCÍA-BARROS, Miguel L. MUNGUIRA, Constantí STEFANESCU, Antonio VIVES MORENO

38.

Mollusca, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora Óscar GARCÍA-ÁLVAREZ, Luitfried von SALVINI-PLAWEN, Victoriano URGORRI, Jesús S. TRONCOSO

39.

Pycnogonida Tomás MUNILLA, Anna SOLER-MEMBRIVES

40.

Coleoptera, Coccinellidae Santos EIZAGUIRRE

41.

Annelida, Polychaeta IV Julio PARAPAR, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Ruth BARNICH, M.ª del Carmen BRITO, Dieter FIEGE, Romana CAPACCIONI-AZZATI, 0XVWDSKDEL-HADDAD

42.

Coleoptera, Latridiidae José Carlos OTERO, María José LÓPEZ

FAUNA IBERICA

FAUNA IBERICA

Volúmenes de próxima aparición: • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard Petitpierre • Annelida, Polychaeta V Julio Parapar et al.

FAUNA IBERICA

43 Vol. 43

MINISTERIO DE ECONOMÍA Y COMPETITIVIDAD

ISBN 978-84-00-10122-0

GOBIERNO DE ESPAÑA

MINISTERIO DE ECONOMÍA Y COMPETITIVIDAD

CSIC BRYOZOA I, Ctenostomata

BRYOZOA I Ctenostomata

■ Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Esta Monografía trata sobre los caracteres generales de los Bryozoa, organismos celomados bentónicos, en su mayor parte sésiles y marinos, y las especies del Orden Ctenostomata presentes en aguas íbero-baleares. En ella se incluyen 44 especies, agrupadas en 25 géneros, 18 familias y 8 superfamilias encontradas en localidades íberobaleares, así como otras 22 especies, agrupadas en 11 géneros, 6 familias y una superfamilia, citadas en localidades próximas a nuestras aguas. El libro está ilustrado con 94 figuras y contiene una introducción general a los Bryozoa, seguida de varios capítulos dedicados al estudio de su posición sistemática, clasificación, distribución geográfica, morfología, historia natural y técnicas de estudio, incluyendo descripciones y claves de identificación de especies, géneros y taxones supragenéricos. También se incluyen datos de distribución geográfica y biológica de todas las especies estudiadas, además de una completa bibliografía actualizada. El volumen consta asimismo de cuatro apéndices; el primero incluye la nomenclatura actualizada y la lista de nombres taxonómicos de las especies tratadas en esta Monografía; el segundo es una clave de especies de Briozoos Ctenostomados ibéricos en español e inglés; el tercero contiene un glosario general de términos morfológicos y anatómicos; y el cuarto apéndice recopila todas aquellas referencias bibliográficas dónde se citan especies de Briozoos en aguas íbero-baleares. This Monograph is devoted to the general characters of Bryozoa, coelomate, bentic, and mostly sessile and marine animals, and to the species of order Ctenostomata collected from the iberobalearic waters. Forty-four species, included in 25 genera, 18 families and 8 superfamilies found in ibero-balearic localities, as well as other 22 species, included in 11 genera, 6 families and one superfamily reported from localities close to our waters, are deal with. The book is illustrated with 94 figures and contains an introductory chapter to Bryozoa, followed by several chapters devoted to the study of their systematic position, classification, geographical distribution, morphology, natural history and techniques of study, with descriptions and dichotomical identification keys for species, genera and suprageneric taxa. Also included in this volume are data on the geographical distribution and biology of each species as well as an updated bibliography. The book ends with 4 appendices containing a complete taxonomic nomenclature, and a list of Bryozoa Ctenostomata on both coasts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands (Appendix 1), dichotomical identification keys of the species treated in this volume (in Spanish and English) (Appendix 2), a glossary of morphological and anatomical terms (Appendix 3), and an updated compilation of bibliographical references including records of Bryozoa from ibero-balearic waters.