Fauna ibérica: 50 8400070100, 9788400070106

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SOBRECUBIERTA FAUNA 38:º 29/10/14 7:30 Página 1

FAUNA IBERICA Volúmenes de próxima aparición:

FAUNA IBERICA

• Pycnogonida Tomás MUNILLA y Anna SOLER-MEMBRIVES • Coleoptera, Coccinellidae Santos EIZAGUIRRE • Annelida, Polychaeta IV Julio PARAPAR, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Ruth BARNICH, María del Carmen BRITO, Dieter FIEGE, Romana CAPACCIONI-AZZATI, Mustapha EL-HADDAD • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard PETITPIERRE • Bryozoa I, Cheilostomata Óscar REVERTER-GIL, Javier SOUTO, Eugenio FERNÁNDEZ-PULPEIRO

FAUNA IBERICA

38

ISBN 978-84-00-09870-4

MINISTERIO DE ECONOMIA Y COMPETITIVIDAD

9 788400 098704

CSIC

MOLLUSCA, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora

Vol. 38

MOLLUSCA Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora

■

Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Este volumen de la colección Fauna Ibérica está dedicado a los Moluscos Solenogastros, Caudofoveados y Monoplacóforos, en las costas de la península Ibérica e islas Baleares. Se presenta una introducción general a los Moluscos, que incluye un estudio de su organización, desarrollo y sistemática, y además se discute la situación de Solenogastres y Caudofoveata como Moluscos Aplacóforos. En esta obra quedan recopiladas 42 especies de Solenogastros, agrupadas en 29 géneros y 14 familias; 14 de Caudofoveados, en 4 géneros y 3 familias; y 2 de Monoplacóforos, en 1 género y 1 familia, convenientemente diferenciadas con claves de identificación. Cada clase se introduce con un estudio de la posición sistemática, la distribución geográfica, la morfología y anatomía del adulto, las características de las fases no adultas, la historia natural y los métodos de recolección, conservación y técnicas de estudio. Para cada una de las especies se ofrece una descripción e iconografía que resaltan las características anatómicas más relevantes, así como aspectos de su biología y distribución geográfica. En la parte final del texto se recoge una extensa bibliografía y una actualización de la nomenclatura de los táxones representados en la zona estudiada. The current volume of the series of Fauna Ibérica is dedicated to Mollusca Solenogastres, Caudofoveata and Monoplacophora from the coast of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. It presents a general introduction to Mollusca, including a study of their organization, development and systematics as well as a discussion about the classification of Solenogastres and Caudofoveata as Mollusca Aplacophora. In this book, 42 species of Solenogastres, grouped in 29 genera and 14 families, 14 Caudofoveata in 4 genera and 3 families and 2 Monoplacophora grouped in 1 genus and 1 family are compiled and differentiated by means of identification keys. Each class is introduced by a study of its systematic position, geographical distribution, morphology and anatomy of adults, features of non-adult stages, natural history, sampling and conservation methods and study techniques. A description and iconography of each species, highlighting the most important anatomical characteristics as well as aspects of their biology and geographical distribution are shown in this work. The final part of the text includes an extensive body of references and an update of the nomenclature of the taxa present on the studied area.

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FAUNA IBERICA Vol. 38 MOLLUSCA Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora Óscar García-Álvarez Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela Luitfried v. Salvini-Plawen Integrative Zoologie Universität Wien Victoriano Urgorri Estación de Bioloxía Mariña da Graña Universidade de Santiago de Compostela Jesús Souza Troncoso Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal Universidade de Vigo Shmeleva Institute of Biology of Southem Seas, Sebastopol, Ucrania

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2014

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Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones.

A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: GARCÍA-ÁLVAREZ, O., SALVINI-PLAWEN, L. vON, URGORRI, V. y TRONCOSO, J.S., 2014. Mollusca, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora. En: Fauna Ibérica, vol. 38. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 295 pp. Y en el caso de capítulos o apartados: SALVINI-PLAWEN, L. v. y GARCÍA-ÁLVAREZ, O., 2014. Introducción general. En: Mollusca, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora. GARCÍA-ÁLVAREZ, O., SALVINI-PLAWEN, L. vON, URGORRI, V. y TRONCOSO, J.S. En: Fauna Ibérica, vol. 38. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid: 11-26 Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

MINISTERIO DE ECONOMÍA Y COMPETITIVIDAD

© MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS Investigación (Proyectos Ref. nº PB92-0121, PB95-0235 y CGL2010-22267-C07-01) subvencionada por la Dirección General de Investigación Científica y Técnica, de la Secretaría General de Ciencia, Tecnología e Innovación del Ministerio de Economía y Competitividad. MINISTERIO DE ECONOMÍA

Diseño: M. Antònia Miserachs Y COMPETITIVIDAD Producción: Epes Artes Gráficas NIPO: 723-14-144-6 e-NIPO: 723-14-145-1 ISBN: 978-84-00-07010-6 (obra completa) ISBN: 978-84-00-09870-4 (volumen 38) e-ISBN: 978-84-00-09872-8 (obra completa) e-ISBN: 978-84-00-09871-1 (volumen 38) Fecha de publicación: 10 de noviembre de 2014 Dep. Legal: M-29124-2014 (volumen 38) Impreso en España. Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado TCF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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COORDINACIÓN EDITORIAL M.ª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor

Universidad de Granada Xavier Bellés i Ros

Instituto de Biología Evolutiva, CSIC-UPF. Barcelona Joaquim Gosálbez i Noguera

Universidad de Barcelona Ángel Guerra Sierra

Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo Enrique Macpherson Mayol

Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes José Serrano Marino

Universidad de Murcia José Templado González

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura M.ª Victoria Remón y Laura Gómez Montoto, Secretaría de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial

Icía García Escribano, Manuel Iglesia, Daniel Romero y Martín Souto, Ilustradores Científicos de este volumen Gonzalo Giribet y José Templado, Evaluadores Científicos de este volumen Óscar García-Álvarez, Sergi Gofas, Diego Moreno, Luitfried v. Salvini-Plawen, Victoriano Urgorri, María Zamarro y Proyecto Fauna Ibérica, Fotomicrografía científica y fotografías

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RELACIÓN DE AUTORES (POR ORDEN ALFABÉTICO) Y TEXTOS García-Álvarez, O. y Salvini-Plawen, L. v. Ámbito ibérico considerado (pp. 29-30) García-Álvarez, O., Salvini-Plawen, L. v., Urgorri, V. Solenogastres (pp. 31-163) García-Álvarez, O., Salvini-Plawen, L. v., Urgorri, V., Troncoso, J. S. y Alonso-Zarazaga, M.A. Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones (pp. 273-284) Salvini-Plawen, L. v. Solenogastres y Caudofoveata como Moluscos Aplacóforos (pp. 27-29) Salvini-Plawen, L. v. y García-Álvarez, O. Introducción general (pp. 11-26). Caudofoveata (pp. 165-220) Urgorri, V., García-Álvarez, O. y Troncoso, J.S. Monoplacophora (pp. 221-252)

RELACIÓN DE DIBUJOS Y FOTOGRAFÍAS Óscar García-Álvarez Figuras 35, 37, 39, 42, 54, 58, 105D, 105E, 105F, 106B, 106C Icía García Escribano Figuras 29, 32 Sergi Gofas

Figura 104C

Manuel Iglesia Fernández 94-99, 101A, 102, 103 Diego Moreno

Figuras 11-13, 16, 18, 23, 27, 28, 31, 38, 45-47, 52, 53, 59, 60,

Figuras 107C, 107D

Daniel Romero Pedreira Luitfried v. Salvini-Plawen

Figuras 1-4 Figuras 64, 72, 76, 78, 83, 91, 106E, 106F, 107A, 107B

Martín Souto Souto Figuras 5-10, 14, 15, 17, 19-22, 24-26, 34, 36, 40, 41, 43, 44, 48-51, 5557, 61-63, 65-71, 73-75, 77, 79-82, 84-90, 92, 93 Victoriano Urgorri Figuras 100, 101B, 104A, 105B, 106B, 106C María Zamarro Figuras 30, 33, 104B, 105A, 105C, 106A Proyecto Fauna Ibérica Figura 106D

1 FAUNA38 (hasta 10):PA1-10_00 primeras 29/10/14 7:53 Página 7

ÍNDICE Pág. Introducción general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Solenogastres y Caudofoveata como Moluscos Aplacóforos . . . . . . . . . . . . . . Ámbito ibérico considerado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11 27 29

Solenogastres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Posición sistemática y distribución geográfica de los Solenogastres . . . . . Morfología y anatomía del adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Características de las fases no adultas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Historia natural de los Solenogastres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recolección, conservación y técnicas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los Solenogastres ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clave de superórdenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superorden Aplotegmentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Pholidoskepia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Dondersiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Lepidomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Gymnomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Macellomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Neomeniamorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Hemimeniidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Neomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Superorden Pachytegmentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Sterrofustia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Imeroherpiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Cavibelonia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Pruvotinidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Rhopalomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Acanthomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Amphimeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Simrothiellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Strophomeniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Proneomeniidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

31 33 34 39 54 55 57 59 61 61 62 62 72 78 80 84 84 92 99 99 100 102 103 121 131 133 138 155 158

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Caudofoveata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Posición sistemática y distribución geográfica de los Caudofoveata . . . . Morfología y anatomía del adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Características de las fases no adultas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Historia natural de los Caudofoveata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recolección, conservación y técnicas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los Caudofoveata ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Chaetodermomorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clave de familias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Limifossoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Prochaetodermatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Chaetodermatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

165 167 168 172 187 188 189 191 192 192 192 199 212

Monoplacophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Posición sistemática y distribución geográfica de los Monoplacophora . . . . Morfología y anatomía del adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Características de las fases no adultas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Historia natural de los Monoplacophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recolección, conservación y técnicas de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los Monoplacophora ibéricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden Tryblidiida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Familia Neopilinidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

221 223 224 227 241 241 243 244 244 245

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones . . . . . . . Índice alfabético de nombres taxonómicos de Solenogastres, Caudofoveata y Monoplacophora íbero-baleares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

253 273 285 289

1 FAUNA38 (hasta 10):PA1-10_00 primeras 29/10/14 7:53 Página 9

MOLLUSCA Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora

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2 FAUNA38 (11-30):Monotomidae 29/10/14 7:54 Página 11

INTRODUCCIÓN GENERAL Las clases Solenogastres, Caudofoveata y Monoplacophora son tres de las ocho que componen el filo Mollusca: Filo MOLLUSCA Clase SOLENOGASTRES Clase CAUDOFOVEATA Clase POLYPLACOPHORA Clase MONOPLACOPHORA Clase GASTROPODA Clase BIVALVIA Clase SCAPHOPODA Clase CEPHALOPODA Los Moluscos (lat.: mollis = blando) constituyen un grupo animal formado por numerosas especies, ecológicamente muy variables. Después de los Artrópodos, son el segundo grupo animal más abundante, ya que comprende cerca de 80.000 especies actuales y casi 70.000 especies fósiles, las más antiguas del Cámbrico; además debemos considerar que anualmente se describen entre 350 y 500 nuevas especies. Ya en la antigüedad Aristóteles († 322 a. de C.), en su Historia de los animales, denominó a los Cefalópodos como Malakia (griego: malakos = blando) mientras que llamó a algunos Bivalvos y Gasterópodos Ostrakodermata (griego: ostrakon = concha; derma = piel), pero las investigaciones científicas sobre estos animales no comenzaron hasta los siglos XVII-XVIII. El conocido “padre de la sistemática” Carolus Linnaeus († 1778), en la décima edición de su Systema naturae de 1758, clasificó, como ya había hecho Aristóteles, a los Cefalópodos-Coleoideos, Gasterópodos sin concha, Cnidarios, Equinodermos y a otros grupos “blandos” como Vermes-Mollusca, y a los Moluscos con concha o placas como Vermes-Testacea (lat.: testa = concha). Los estudios de Giuseppe S. Poli (1791-1827; † 1825) en Sicilia, y más ampliamente los realizados por Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet de Lamarck (1792; † 1829) y por Georges Cuvier (1800-1805; † 1832) fueron los primeros análisis comparados sobre Moluscos. Lamarck (1815-1822, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres) siguió dividiendo a los Moluscos en dos grupos: Cefalópodos, Gasterópodos, Poliplacóforos y Escafópodos como Mollusca y Bivalvos como Conchifera; Cuvier (1817, Le règne animal), sin embargo, los reunió a todos como Mollusca, y esta obra tuvo posteriormente una gran repercusión y fue la base para los estudios posteriores. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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2 FAUNA38 (11-30):Monotomidae 29/10/14 7:54 Página 12

La enorme diversidad actual de los Moluscos, está subdivida por la Ciencia que los investiga, la Malaco(zoo)logía (griego: zo-on = animal; logos = discurso, enseñanza), en ocho grupos (o clases), entre los que dominan los Gasterópodos (80%) y los Bivalvos (15%). Los Cefalópodos o Sifonópodos, son los más evolucionados sensorial y fisiológicamente, y además incluyen a los animales invertebrados más grandes (Architeuthis Steenstrup, 1857 de 6,6 m de longitud, con los brazos tentaculiformes de incluso 18 m y hasta 900 kg de peso). También existen otros Moluscos de considerables dimensiones, como el bivalvo Tridacna gigas (Linnaeus, 1758) que puede tener un diámetro de 1,50 m (con un peso de hasta 250 kg) y algunas especies de Gasterópodos Opistobranquios (Aplysia Linnaeus, 1767; Hexabranchus Ehrenberg, 1831) que crecen hasta 75 cm de longitud. Pero en general, la mayoría de los Moluscos miden menos de 10 cm de longitud y las especies más pequeñas (Gastropoda-Omalogyridae) apenas alcanzan los 0,50 mm. Los primeros Moluscos eran animales marinos y su mayor diversidad aún se sigue encontrando en los mares. En todas las áreas ecológicas de los océanos viven Moluscos, desde las mayores profundidades hasta las áreas pelágicas; así por ejemplo, forman parte de las comunidades de las fuentes hidrotermales (hot vents), pero su mayor abundancia se encuentra en las zonas litorales y en los arrecifes de corales tropicales. Fruto de esta diversidad se observan modos de vida muy variados: se deslizan, nadan, están fijos y también los hay parásitos (aprox. 6%). También se encuentran Bivalvos y Gasterópodos en aguas dulces, tanto tranquilas como corrientes, y en tierras húmedas. Pero son los Gasterópodos los que han conquistado más ampliamente la zona terrestre, donde habitan en biotopos muy diversos, algunos incluso hasta en los desiertos. En resumen, los Moluscos únicamente están ausentes de las zonas cubiertas de hielos permanentes (las polares y de altas montañas) así como del medio aéreo. Los Moluscos son presa y alimento de diversos grupos animales (Crustáceos, Equinodermos, Peces, Aves, Mamíferos) y las ballenas barbadas (Balenoptéridos) se nutren de grandes cantidades de Gasterópodos pelágicos (Pterópodos). Ya desde el Paleolítico, los seres humanos que habitaban las costas se alimentaron de Bivalvos y caracoles marinos, y la acuicultura actual (mejillones, almejas, ostras, etc.), así como las pesquerías de calamar y pulpo y los cultivos de caracoles terrestres, contribuyen a que formen una parte muy significativa del comercio alimenticio. Por otro lado, las conchas de los Moluscos siempre tuvieron y aún tienen importancia en las diversas culturas, bien como moneda, como utensilio o como bisutería; y las colecciones de conchas en los gabinetes naturales (galerías de curiosidades) de la alta nobleza, durante los siglos XVII-XIX, contribuyeron a la consideración científica de la Conquiología. Tampoco hay que olvidar la antigua producción de tinte púrpura a partir de la mucosidad de los caracoles Murícidos y la producción perlífera, tanto la natural procedente de diversos Moluscos conchíferos, como la obtenida del cultivo de la Margarita (Bivalvia: Pinctada Bolten, 1798). 12

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Organización

La estructura de los Moluscos está basada en la simetría bilateral, determinada por una organización de mesenquimática a pseudocelomática, y dotada además de un gonopericardio como espacio celómico (Salvini-Plawen y Bartolomaeus, 1995). El epitelio (ectodermo) y el intestino (endodermo) están formados siempre por un solo estrato; los órganos internos se encuentran incluidos en una matriz extracelular (ECM) y alojados en tejido conjuntivo, fibras colágenas y miocélulas de origen mesoblástico, que dejan lagunas o senos en la cavidad original del cuerpo. Como carecen de estructuras internas de soporte duras, este relleno estabiliza el cuerpo de los Moluscos, que es deformable y blando (de ahí Mollusca) con la ayuda de cambios locales de presión (líquido frente a musculatura o la acción antagonista de músculos contra músculos). La rigidez de la periferia del cuerpo se debe a la acción de una musculatura conservada de la pared corporal, formada por dos o tres capas que están desorganizadas en coherencia con la amplia (multicelular) producción de carbonato de calcio (Testaria). Poseen, además de esta rigidez de la periferia, la ocasionada por la cubierta del manto (cutícula y las placas o la concha en los Testaria). La enorme diversidad evolutiva de la estructura de los Moluscos explica que sea muy difícil caracterizar una organización básica común (el tipo fundamental), que los diferencie de los otros filos animales y además, durante mucho tiempo, el tipo fundamental estuvo basado en los Conchifera (en particular en Gastropoda y Bivalvia). Como consecuencia de los distintos cambios y reducciones estructurales ocurridos durante la historia evolutiva de este grupo, ningún conjunto de caracteres está continuamente presente en todos los grupos de Moluscos, por eso las diagnosis se deben sustentar en una combinación de tales caracteres. En las características que constituyen el tipo fundamental (fig. 1) no se incluyen ni la concha, ni la división del cuerpo en cabeza y tronco, ni los órganos excretores nefridiales (Salvini-Plawen, 1972a, 1981a, 1990b; Haszprunar, 1992; Salvini-Plawen y Steiner, 1996); sino que comprenden: (a) un cuerpo algo aplanado con (b) una suela medioventral para deslizarse (el pie); (c) una cubierta corporal dorsal homogénea con cutícula y secreciones calcáreas (el manto o palio) y (d) haces de musculatura dorsoventral entrecruzados medioventralmente; (e) un espacio libre posterior, situado entre el manto y el pie (la cavidad paleal), donde se encuentran las aberturas de los conductos corporales, un área respiratoria (¿con ctenidios?) y un par de tractos glandulares (los tractos mucosos); (f) este espacio libre está asociado con un par de órganos sensitivos osfradiales posteriores; (g) un tubo digestivo anterior (faringe) con la rádula; (h) el gonopericardio; (i) un sistema nervioso con cuatro cordones corporales (tetraneuría) y (j) la división en espiral de los huevos, con un desarrollo indirecto de una larva lecitotrófica con troca. El pie primitivo, cuya función es locomotora, está formado por un epitelio ciliado y glanduloso (suela deslizante), en el que está anclada la muscuMOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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Fig. 1. Organización hipotética del tipo fundamental de Moluscos. Visión dorsal (A), visión lateral (B) y cortes transversales del cuerpo en visión dorsal en la región gonadal (1, C) y en la 14

cv

p

md

in

clv

región pericárdica (2, D) (según Haszprunar, 1992; Salvini-Plawen, 1990b, 2006a). Abreviaturas: an, ano; au, aurícula; bi, bolsa intestinal causada por la musculatura dorsoventral; bo, boca; cb, conectivo

pd

ct

bucal; ce, comisura esofágica; cl, cordón nervioso lateral; clv, conectivo lateroventral; cp, cavidad paleal; cs, comisura suprarrectal; ct, ctenidio; cv, cordón nervioso ventral; es, esófago; fa, faringe; gb, FAUNA IBÉRICA

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latura dorsoventral. En muchas ocasiones las glándulas ocupan una posición subepitelial con abertura intercelular y forman un complejo voluminoso en la parte anterior del pie (las glándulas pedias; en Cephalopoda la glándula sifonal; falta en Caudofoveata y en los adultos de Polyplacophora, Monoplacophora y Scaphopoda). En las formas más grandes y pesadas, la musculatura dorsoventral asume una locomoción reptante con ondas de contracciones. Según el modo de vida, el pie está adaptado a diferentes funciones, como la excavación, natación, etc. y en Cephalopoda como sifón para nadar por retropropulsión (de ahí: Siphonopoda). El pie musculoso de los Moluscos está formado por las porciones ventrales de la musculatura dorsoventral que une el pie con el manto mediante pares de haces (fig. 1). En las formas menos evolucionadas esta musculatura la integran 2-3 pares de haces en serie, de los cuales, los que ocupan una posición dorsolateral se entrecruzan medioventralmente. En el curso de la evolución (de la cubierta del manto) se produce una concentración de los múltiples pares de haces, hasta formar los músculos retractores pedales o músculos de la concha (16 en Polyplacophora, 8 en Monoplacophora, 7-1 en Bivalvia, 3-1 en Cephalopoda, 2-1 en Scaphopoda y 1-0,5 par en Gastropoda: Salvini-Plawen, 1981a; Haszprunar y Wanninger, 2000); de esa musculatura dorsoventral, con la regresión de la concha (en los Gasterópodos desnudos), solo quedan restos especiales. El manto (o palio) de los Moluscos está formado por el epitelio dorsal y dorsolateral del cuerpo, limitado en su borde externo por un pliegue que lo separa del pie y del área bucal o perioral. En este pliegue se forman 1-3 lóbulos que en parte están provistos de estructuras sensitivas. El epitelio segrega una capa protectora de cutícula y/o de carbonato cálcico (con estructura de aragonito en las formas menos evolucionadas). Según los tipos de secreción, se distinguen tres niveles evolutivos: (1) el estado aplacóforo (Solenogastres, Caudofoveata) con el manto completamente cubierto por cutícula quitinosa y escleritos calcáreos, formados unicelularmente e incluidos en la cutícula. La secreción pluricelular de carbonato de calcio (en Testaria) está confirmada en (2) el estado poliplacóforo (Polyplacophora) con ocho placas dorsomediales rodeadas por una cintura de manto con cutícula y escleritos (aplacóforo), y en (3) el estado monoplacóforo (Conchifera) en el que todo el manto está recubierto por una concha. La concha de los Conchifera por lo tanto, no forma parte del tipo fundamental de los Moluscos, sino que es una formación nueva que más tarde refleja en su aspecto, sobre todo en Gasterópodos, la configuración del cuerpo visceral o troncal. Aunque en los Bivalvos la concha está dividida en dos ganglio bucal; gc, ganglio cerebral; gvf, glándulas ventrales faríngeas; go, gónada; gp, glándulas pedias; gt, gonoducto; gv, ganglio ventral; in, intestino; ma, manto con escleritos;

md, musculatura dorsoventral; ml, musculatura longitudinal; mpc, musculatura de la pared corporal; nce, nervios cerebrales; os, órgano sensitivo posterior

MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

(osfradial); p, pie; pd, pericardioducto; pr, pericardio; ra, rádula; re, recto; sd, seno dorsal; tm, tracto mucoso; ve, ventrículo.

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valvas (y es desigual en Gastropoda-Saccoglossa-Juliidae), su formación siempre es unitaria en un área glandulosa del manto dorsal. Primero se produce una lámina orgánica (el periostraco) bajo la que cristaliza la concha embrionaria (la protoconcha I o, en los Bivalvos que está bipartida, la prodissoconcha I), la cual se distingue estructuralmente de la concha adulta (la teloconcha; la dissoconcha). En los Moluscos con desarrollo larvario planctotrófico (Caenogastropoda y Heterobranchia, Neritopsina, Bivalvia-Autobranchia), se forma además una concha larvaria intermedia (la protoconcha II; la prodissoconcha II), también de estructura diferente (Salvini-Plawen, 1990b; Haszprunar, 1992; Haszprunar et al., 1995a). La cavidad paleal se encuentra bajo el pliegue del manto formando un par de surcos, uno a cada lado del pie, o una cavidad en la parte posterior del cuerpo. En la cavidad paleal desembocan el tubo digestivo (ano medioposterior), los conductos pares del pericardio y, si existen diferenciados, los conductos genitales. El epitelio de la cavidad está completamente ciliado y con esta ciliatura inducen una corriente del agua (ventilación) que sirve para el intercambio de gases. No está aclarado si las branquias lameladas (ctenidios) ya formaban parte del tipo fundamental (ya que en Solenogastres no existen o están reducidas). Estos ctenidios están integrados por un eje musculoso, donde se sitúan dos senos hemolinfáticos, uno aferente y otro eferente, y los nervios correspondientes, y por lamelas laterales alternas. Cada lamela muestra típicamente un tracto ancho de cilios largos, que falta en las áreas respiratorias. El único par de ctenidios primitivos, se multiplica en Polyplacophora, Monoplacophora y Cephalopoda-Nautiloidea; muchas veces están modificados y en parte provistos de varillas esqueléticas (Bivalvia, Cephalopoda, Vetigastropoda, Caenogastropoda: Salvini-Plawen, 1981a, 1985a; Haszprunar, 1988). Los ctenidios están ausentes en Solenogastres, Scaphopoda y Gastropoda-Heterobranchia; y en algunos grupos son reemplazados por branquias secundarias (p. ej. el plicatidio en los Heterobranchia marinos: Haszprunar, 1988). En los Gasterópodos terrestres (Stylommatophora y algunos otros) una parte de la cavidad paleal está adaptada a la respiración aérea (pulmón). La parte posterior de la cavidad paleal original está caracterizada por tener un par de zonas glandulosas longitudinales (los tractos mucosos: Hoffman, 1949; Salvini-Plawen, 1972a, 1981a, 1985a, 1990b, 2003b). Sirven en parte para la formación del caparazón de los huevos durante el desove, o cumplen una función limpiadora de partículas. Estos tractos se encuentran en las glándulas hipobranquiales de los Bivalvos y Gasterópodos, así como en las glándulas nidamentales de las hembras de Cefalópodos (Nautiloidea, Decabrachia); en Solenogastres están internalizados (los conductos de desove) y faltan en Scaphopoda. Además, en la parte posterior de la cavidad paleal se sitúan un par de órganos sensitivos osfradiales. En la parte anterior del cuerpo, como consecuencia de la dirección del movimiento y de la nutrición, siempre se sitúan las partes centrales del sistema nervioso y en ella se realizan importantes funciones sensoriales (recepto16

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res mecánicos y químicos); además, desde aquí se inerva el aparato bucal y es el origen de los cuatro cordones nerviosos del cuerpo. En Conchifera el área peribucal lleva formaciones tentaculares inervadas cerebralmente (tentáculos, palpos, captáculos, brazos). En la parte anterior de los Gasterópodos y Cefalópodos, se encuentran un par de ojos y toda ella está separada, formando la “cabeza”, del resto del cuerpo o del tronco (que incluye el pie y la zona paleovisceral cubierta por la concha). La regresión de la concha en los Cefalópodos se debe a un recubrimiento con los pliegues del manto que se unen en parte con la cabeza. En los Gasterópodos desnudos el epitelio dorsal glanduloso y ampliamente ciliado de la parte anterior del cuerpo se fusiona con el epitelio dorsal del tronco y forma un continuo (el noto). En ambos grupos, el nuevo dorso generalmente no está ciliado y lleva pigmentos subepiteliales. El sistema nervioso está formado por un par de ganglios cerebroides, que son el origen de un par de conectivos bucales con ganglios y comisura bucal, y dos pares de cordones nerviosos: uno ventral (pedal) y otro lateral (pleural, visceral). Estos cordones discurren originalmente por separado, tienen una estructura medular en todo el cuerpo y presentan la típica tetraneuria en forma de amfineuria. En la situación menos evolucionada, los cuatro cordones nerviosos están interconectados con numerosas comisuras ventrales y conectivos ventrolaterales y tienen una comisura lateral suprarrectal. Los cordones laterales (viscerales) discurren primariamente por la parte lateral y externa de la musculatura dorsoventral, mientras que en los Gasterópodos y Cefalópodos lo hacen por el medio de la misma. En los estados evolucionados la estructura medular está reemplazada por diversos ganglios y conectivos y se reducen las interconexiones; por último, de las comisuras solo permanecen una comisura pedal y la comisura terminal lateral/visceral, que en todos los Conchifera ocupa una posición subrectal. Los ganglios de la disposición tetraneura, en los Gasterópodos evolucionados y sobre todo en los Cefalópodos, se concentran anteriormente y en estos últimos, además, están encerrados en una cápsula cartilaginosa. En varios grupos existen diversos ganglios suplementarios que sirven para funciones particulares. Desde los ganglios cerebroides (muchas veces fusionados) también parten nervios cerebrales hacia la parte anterior del cuerpo; en Conchifera inervan las formaciones tentaculares, y también en los Cefalópodos la mayoría de fibras que inervan los brazos proceden de los ganglios cerebrales (solo pasan por los ganglios pedales: Young, 1977). Así pues, Cephalopoda es una denominación errónea (porque los brazos no son parte del pie) al contrario que Siphonopoda. Los Moluscos originalmente tenían un solo par de órganos sensitivos, las formaciones osfradiales quimiorreceptoras, que podrían tener como función original la detección de la pareja reproductora. En Solenogastres y Caudofoveata es impar pero con inervación par y se conoce como órgano sensitivo dorsoterminal por su posición dorsal en el borde posterior del manto. Los osfradios en Testaria se encuentran dentro de la cavidad paleal, en su área posterior, a ambos lados y cerca del ano; están inervados por partes posterioMOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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res de los cordones nerviosos laterales/viscerales, por los ganglios correspondientes o por su comisura (Salvini-Plawen, 1981a). Los órganos osfradiales (osfradios) no existen en: Monoplacophora, Scaphopoda, Cephalopoda-Coleoidea y Gasterópodos evolucionados. Existen otros órganos sensitivos en varios grupos, no obstante dos de ellos indican niveles evolutivos. El órgano subradular también es quimiorreceptor y sirve para el examen previo del alimento. Este órgano sensitivo evolucionó en la base de los Testaria, ya que está presente en Polyplacophora, Monoplacophora, Scaphopoda y algunos Gastropoda menos evolucionados. En Conchifera son típicos un par de estatocistos, estos órganos se forman por invaginaciones ectodérmicas cerca de la parte anterior de los cordones nerviosos ventrales o de los ganglios pedales, pero están inervados cerebralmente. Aunque se conocen al menos 13 líneas evolutivas de órganos fotorreceptores (ocelos y ojos: Salvini-Plawen, 2008c), ningún fotorreceptor, ni de adultos ni larvario, forma parte del tipo fundamental de Moluscos. No existen fotorreceptores en Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora y Scaphopoda, sin embargo, en Polyplacophora las extraordinarias estetas se encuentran empotradas en el tegmento de las placas del manto. Es sorprendente que en los Bivalvos se hayan verificado seis convergencias de fotorreceptores, cinco de ellas (desde ocelos simples hasta ojos con cristalino y dos retinas) en el borde del manto, inervadas visceralmente. Los ojos de la cabeza en diferentes estadios evolutivos se presentan solo en Gasterópodos y Cefalópodos. Ocelos verdaderamente larvarios existen en Polyplacophora y Bivalvia-Pteriomorpha; ya que los ojos de las larvas velígeras en Gasterópodos evolucionados son órganos adelantados del estado adulto. El tubo digestivo comienza con una boca subfrontal y básicamente consiste en una parte anterior (la faringe) con el aparato radular, un intestino ancho y sin compartimentos y un recto con el ano subterminal (fig. 2). La parte anterior, en general, está provista de diversas glándulas y se caracteriza por la rádula, un órgano para obtener el alimento. La rádula se forma a partir de células especiales (los odontoblastos) en una bolsa ventral de la faringe (la vaina) y está compuesta por dientes cuticulares reforzados con quitina y/o minerales que se añaden en una membrana en forma de cinta; en Solenogastres los dientes y la membrana todavía son del mismo material, lo que fundamenta que en origen la rádula consistía en una serie monoseriada de placas denticuladas (Salvini-Plawen, 1988b; Wolter, 1992). Los dientes o placas radulares en general están ordenados en hileras trasversales dispuestas longitudinalmente, pero presentan una configuración muy variable y en parte tienen un notable valor sistemático. En los Polyplacophora y Conchifera (los Testaria) el aparato radular es estereogloso, lo que indica en general un modo de funcionamiento homogéneo, en oposición al modo flexogloso de los Gasterópodos con una rádula rhipidoglosa y a tipos más evolucionados (Salvini-Plawen, 1988b). Los dientes desgastados normalmente se degluten y desechan, en Cefalópodos se digieren; pero a veces se quedan conservados en un saco ventral en crecimiento (bolsa o saco subradular en algunos 18

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gs

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Fig. 2. Subdivisión axial del tubo digestivo en Testaria (Polyplacophora y Conchifera) (según SalviniPlawen, 2006a). Abreviaturas: be, bolsa esofágica; bf, bolsa

re

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faríngea; bo, boca; bu, buche; es, esófago; et, estómago; fa, faringe; gd, glándula digestiva; ge, glándula del esófago; gs, glándula(s) salivar(es); gvf, glándula(s) ventral(es) de

la faringe; in, intestino; mn, mandíbula (solo en Conchifera); osr, órgano subradular; re, recto; se, saco del estilo (solo en Conchifera); vr, vaina radular.

Solenogastres y en Gastropoda-Saccoglossa). El aparato radular, junto a la musculatura asociada y generalmente con un soporte de tejido conjuntivo, de musculatura y/o de células turgentes, forman un complejo muy característico (el aparato bucal). La rádula falta en los Bivalvos, así como en algunos otros grupos particulares. En Caudofoveata la parte posterior del intestino está dividida longitudinalmente en un gran saco ventroposterior impar y en un conducto laterodorsal (el conducto intestinal) que se continúa en el recto (Salvini-Plawen, 2003b, 2006a). En el nivel evolutivo común de los Testaria (Polyplacophora y Conchifera) menos evolucionados existe un órgano quimiosensitivo subradular; el intestino está compartimentado en un esófago con un par de bolsas glandulares, un estómago con un par de glándulas digestivas y un intestino posterior delgado curvado (Salvini-Plawen, 1988b, 2006a). En Conchifera (menos en Bivalvos) la parte dorsal y anterior de la faringe produce un refuerzo quitinoso impar o par (mandíbula), que sirve como contrafuerte de la rádula. El estómago con estilo de enzimas y escudo gástrico, que también existe paralelamente, aunque con una estructura más simple, en Caudofoveata-Chaetodermatidae, se puede considerar basal en Conchifera (véanse Bivalvia y Gastropoda-Streptoneura en Salvini-Plawen, 1988b). El sistema circulatorio es fundamentalmente abierto, es decir la circulación pasa por lagunas o por senos cuyas paredes no son epiteliales. Los Moluscos tienen un corazón, un órgano que impulsa a la hemolinfa desde la parte dorsoposterior del cuerpo hacia la parte anterior, formado por un ventrículo musculoso y, en general, por un par de aurículas, y está dentro de un pericardio (celoma) situado dorsalmente a la parte más posterior del intestino. En su origen, el corazón es una invaginación del área dorsal del pericarMOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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dio, que todavía está presente en muchos Solenogastres, algunos Caudofoveata y rudimentariamente en Scaphopoda (Salvini-Plawen y Bartolomaeus, 1995; Shimek y Steiner, 1997); en consecuencia, su lumen está delimitado por la membrana basal del epitelio pericárdico y la musculatura originaria del interior del ventrículo. Con la excepción de Solenogastres y Scaphopoda, el ventrículo se continúa hacia la parte anterior del cuerpo en un vaso, la aorta, que mantiene la misma estructura, y en muchas ocasiones también existe una aorta posterior. Debido a que las áreas respiratorias (cavidad paleal, branquias) se sitúan en la parte posterior corporal, la hemolinfa circula desde ellas hacia las aurículas en el dorso y de aquí pasa al ventrículo que la impulsa. El seno dorsal (Solenogastres) o la aorta desemboca en las lagunas anteriores, desde donde la hemolinfa fluye, por el interior de un seno ventral o de algunos senos ventrales y laterales, hacia las áreas respiratorias. En varios grupos se observa la tendencia hacia un sistema circulatorio más cerrado (Gastropoda-Stylommatophora, Cephalopoda) que en los Cefalópodos se resuelve con más vasos y una mayor eficiencia; en Nautiloida es posible por una duplicación de los órganos metabólicos correspondientes (ctenidios, aurículas, emuntorios/órganos excretores), y en Coleoidea por los dos corazones branquiales situados delante de los ctenidios. En pocos Moluscos hay una regresión del corazón. La hemolinfa contiene muchas veces pigmentos respiratorios (hemocianina, la hemoglobina es más rara), mientras que los eritrocitos son escasos. Existen células libres como: amebocitos, rhogocitos y diversos hemocitos o granulocitos. El sistema excretor de los Moluscos no es uniforme. La mayoría de las larvas poseen un par de protonefridios con una célula terminal policiliada, que se reducen durante la metamorfosis. En los adultos (no en CephalopodaColeoidea) la ultrafiltración de la hemolinfa se realiza en el pericardio, en el corazón (generalmente en las aurículas) mediante los podocitos, por la presión de la musculatura; en Coleoidea esta función la lleva a cabo un apéndice de los corazones branquiales. El filtrado así obtenido (la orina primaria) se mezcla con el fluido del pericardio y se elimina a través de los pericardioductos. En los Solenogastres se mantiene este funcionamiento, y en los Caudofoveta posiblemente el par de conductos glandulares (que son continuación de los pericardioductos) tienen una función de reabsorción. En Testaria (Polyplacophora y Conchifera) se encuentran órganos nefridiales y los pericardioductos están adaptados a la función excretora. Desde el pericardio parten un par de conductos cortos ciliados (conductos renopericárdicos) y cada uno se continúa con un órgano excretor propio (emuntorio; erróneamente “nefridio” o “rene”) que recibe gran cantidad de hemolinfa y realiza una reabsorción, formando así la orina secundaria. Este fluido se expulsa a la cavidad paleal bien directamente a través de una abertura del emuntorio o bien por un conducto excretor (el uréter). Actualmente no está aclarado cómo se expulsa el ultrafiltrado cuando no hay conexiones renopericárdicas (p. ej. Monoplacophora, Scaphopoda, y órgano derecho en muchos Gasterópodos basales). 20

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El sistema gonopericárdico representa un espacio celomático local suplementario sui generis, que contrasta con la organización general mesenquimática-pseudocelomática de los Moluscos (cavidad primaria del cuerpo con circulación abierta; Salvini-Plawen y Bartolomaeus, 1995). Está formado por un pericardio dorsal, situado en la parte posterior del cuerpo y que realiza la función de esqueleto hidrostático del ventrículo pulsante del corazón, y por las cavidades gonadales que se encuentran por delante del pericardio y separadas del mismo. Originalmente las células germinales primordiales estaban en la región pericárdica anterior, incorporadas al retroperitoneo. La unidad ontogénica del pericardio y de las gónadas aún se observa en Cefalópodos, en algunos Gasterópodos (Neritopsina), así como en ciertos bivalvos (Anodonta). Sin embargo, los conductos gonopericárdicos en Solenogastres indican que son interconexiones secundarias, resultado del estrechamiento del cuerpo, mientras que en Caudofoveata la situación no está aclarada. En ambos grupos, las células germinales se expulsan a través del pericardio y de los pericardioductos. Los órganos reproductores consisten en una gónada par, primariamente situada en posición dorsal al intestino y por delante del pericardio. En Conchifera en parte se desplaza ventralmente (p. ej. Monoplacophora) y en los animales con una masa visceral desarrollada, la gónada está incluida en la misma. Generalmente existen un par de gonoductos propios que desembocan en la cavidad paleal y a veces lo hacen en los conductos excretores o los emuntorios; en especial en los animales hermafroditas se encuentran diferentes formaciones particulares: glándulas, receptáculos, vesículas seminales. Paralelamente, en muchos grupos existen aparatos genitales auxiliares y estructuras copuladoras. Los Moluscos se reproducen siempre sexualmente y la mayoría tienen sexos separados, aunque cerca del 40% son hermafroditas (p. ej. Solenogastres, Gastropoda-Euthyneura) y en parte con proterandria. La partenogénesis es rara. La fertilización es externa en muchos animales con sexos separados y se realiza en el agua con espermatozoides poco modificados (tipo primitivo, acuaesperma; véanse Caudofoveata, Placophora, Monoplacophora, Bivalvia, Scaphopoda y Gastropoda basales); en algunos Caenogastropoda existe un dimorfismo de espermatozoides. Desarrollo

La división de los huevos fertilizados (cigotos) de los Moluscos en general (menos en los Cefalópodos) es “espiral”, es decir, mediante divisiones oblicuas regularmente alternadas a la derecha y a la izquierda, caracterizada por determinación (desarrollo en mosaico). Tras la gastrulación, en los animales marinos (excepto en los Cefalópodos), se forma primero una larva lecitotrófica con troca. Estas larvas con (proto)troca son de varios tipos (fig. 3): (1) tipo lecitotrófico pericalima, en el que el animal se desarrolla dentro de una envuelta larvaria de células trocales (calima; Solenogastres, Bivalvia-Protobranchia); (2) tipo lecitotrófico pseudotrocófora (erróneamente “trocófora”, MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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Pericalima A

B Estenocalina

D

C

F

E

G

Pseudotrocófora

H

I

Velígera

Veliconcha

J

Glochidium

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que es planctotrófica) en donde las células trocales forman 1-3 círculos preorales (prototroca; Polyplacophora, Patellogastropoda y Vetigastropoda); (3) tipo planctotrófico velígera de los Gasterópodos evolucionados, en el que la región de las células trocales está extendida a 2-12 lóbulos (“velos”) y paralelamente (4) tipo planctotrófico rotígera en Bivalvia-Autobranchia (erróneamente “velígera bivalva”), en donde la región de las células trocales se alarga en forma de una rueda o de dos lóbulos. Además, hay estados intermedios como la lecitotrófica estenocalima, en la cual, las células trocales forman una cinta larga (calima estrechada) y que procede del tipo pseudotrocófora (Solenogastres-Epimenia, Scaphopoda), y la lecitotrófica prevelígera que representa una pseudotrocófora, ya que procede del tipo velígera (algunos Gasterópodos evolucionados). Estos cambios indican el sentido del curso evolutivo. Las larvas velígera y rotígera han evolucionado por convergencia, presentan una segunda troca, adicional a la troca preoral para la locomoción (la prototroca), que sirve para nutrirse del plancton. Las larvas planctotróficas que ya poseen una formación diferenciada del pie se llaman pedivelígeras. No es raro que el desarrollo larvario sufra cambios o se acorte, en particular en aquellas especies con un desarrollo intracapsular, en donde eclosionan en un estado similar al adulto. Los Cefalópodos tienen huevos extremadamente polilecíticos con división discoidal y un desarrollo directo. La organogénesis (excepto en Cefalópodos) comienza con una gastrulación generalmente protostomal (invaginación del estomodeo) y la formación de un intestino rudimentario que incorpora el vitelo; la vaina radular se organiza bastante pronto y el ano (proctodeo) en las larvas lecitotróficas, a diferencia de otros casos, no se desarrolla antes de la metamorfosis. En la gástrula de los Conchifera la glándula de la concha se origina en el dorso a partir de una invaginación compacta. El centro nervioso cerebral subepitelial se forma por inducción del epitelio apical y además, en los grupos menos evolucionados, se originan los cuatro cordones nerviosos (tetraneuria). Se forman un par de protonefridios. El mesoblastema par, que genera por división las células 4d, desaparece en el mesénquima y se mezcla con el ectomesénquima; este material primero forma la musculatura, en los grupos más primitivos (Solenogastres, Polyplacophora) da lugar a la musculatura de la pared del cuerpo y del intestino, así como las fibras dorsoventrales, y, sin embargo, en los Gasterópodos y en la larva rotígera (Bivalvia) forma los retractoFig. 3. Tipos de larvas en Mollusca (según MizzaroWimmer y Salvini-Plawen, 2001). Pericalima de Neomenia banyulensis (Solenogastres) (A) y de Yoldia limitala (BivalviaProtobranchia) (B). Estenocalima de Epimenia babai (Solenogastres) (C) y

de Antalis cf. vulgaris (Scaphopoda) (D). Pseudotrocófora de Stenoplax magdalensis (Polyplacophora) (E) y de Patella vulgata (Gastropoda-Docoglossa) (F). Pseudotrocófora tardía de Pandora inaequivalvis (Bivalvia-Anomalodesmata)

MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

(G). Velígera de Chicoreus ramosus (CaenogastropodaMuricidae) (H). Veliconcha de Dreissena polymorpha (Bivalvia-Heterodonta) (I). Glochidium de Anodonta sp. (BivalviaUnionoidea) (J).

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res larvarios de la región trocal. Más adelante, en la mayoría de los casos en el estado de postlarva, se construye el pericardio por esquizocelia a partir de una acumulación de mesénquima dorsal en la parte terminal del intestino. Los conductos pericárdicos se originan tanto por una proliferación del pericardio como independientemente o mediante invaginaciones epidérmicas similares a protonefridios. Hasta donde se conoce, las células germinales primordiales se incorporan a la parte anterior del pericardio e inducen la formación de las gónadas. Los órganos larvarios típicos desaparecen durante la metamorfosis. Esto se refiere también a los primeros escleritos del manto de Solenogastres y Caudofoveata, que son reemplazados por escleritos adultos; es evidente la seriación de los primeros escleritos dorsales en siete filas transversales en Nematomenia (Solenogastres), Chaetoderma (Caudofoveata) y Polyplacophora. El desarrollo de los Cefalópodos es directo y se diferencia notablemente de los procesos indicados. Se puede señalar que la desaparición del vitelo no es intestinal, sino mediante una circulación propia del sistema hemolinfático. Sistemática

Los Moluscos representan un grupo animal filogenéticamente antiguo, cuyo origen se remonta al Precámbrico. Por lo que se conoce de las conchas fosilizadas, ya en el Cámbrico temprano existía una gran variedad de tipos, aunque para algunas de ellas (p. ej. †Hyolitha, †Halkieriida) aún es Fig. 4. Interrelaciones filogenéticas de las organizaciones en Moluscos (según la cubierta del manto, los órganos de la cavidad paleal posterior y los pericardioductos; cortes transversales esquemáticos en la región del pericardio) (modificado de MizzaroWimmer y Salvini-Plawen, 2001). Organización basal de los Moluscos Aplacóforos (tipo fundamental hipotético de los Moluscos) (A). Organización común basal para los Solenogastres, Caudofoveata y Testaria recientes (B). Vista dorsal de la larva de Chaetoderma (Caudofoveata) (C). 24

Caudofoveata (adulto) (D). Vista dorsal de la larva en metamorfosis de Nematomenia banyulensis (Solenogastres) (E). Solenogastres (adulto) (F). Vista dorsal del estadio postmetamórfico de Lepidochitona corrugata (Polyplacophora) (G). Polyplacophora (adulto) (H). Monoplacophora (I). Bivalvia-Nuculida (J). Borde del manto de Nautilus (Cephalopoda) (K). Abreviaturas: bm, borde del manto; cgl, conductos glandulares; cl, cordón nervioso lateral (visceral, pleural); cn, cordones nerviosos (lateral y ventral) fusionados; co, concha; ct,

ctenidio; cv, cordón nervioso ventral (pedal); gp, glándulas pedias; ml, musculatura longitudinal para enrollarse; p, pie; pd, pericardioducto; pl, placa del manto; pr, pericardio; re, recto; s1, escleritos en orden irregular; s2, escleritos dispuestos regularmente en siete filas trasversales; spr, surco del periostraco, límite de la cubierta del manto entre s1 y s2; tm, tracto mucoso (conducto de desove, glándula hipobranquial) en el surco (cavidad) paleal.

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A

re

pr

Fig. 4.

B

pr

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spr

sl

ml ml bm

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cl

bm p+pg

E

C

G

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D

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co spr

bm

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p

p+gp

ct

spr

dudosa su filiación como Moluscos. En relación a la discusión sobre el estado de los *aplacóforos*, en general hay bastante concordancia: representan dos grupos independientes del nivel menos evolucionado (Solenogastres, Caudofoveata). Los Moluscos recientes, por lo tanto, incluyen ocho líneas evolutivas (fig. 4), y según análisis cladísticos los Solenogastres parecen representar la primera ramificación en la que se conservan algunos caracteres menos evolucionados de la organización común de Moluscos (p. ej. el aparato radular, el intestino). Los Caudofoveata constituyen el segundo grupo que permanece en el nivel primario aplacóforo. El nivel poliplacóforo, más evolucionado y formado por los Polyplacophora, está caracterizado por una mezcla de caracteres poco evolucionados (p. ej. la cintura aplacófora), con autapomorfías (Sirenko, 2006) y sinapomorfías con los MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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Conchifera (Salvini-Plawen, 2006a). Por eso ambos, Poliplacóforos y Conchíferos, representan un nivel común definido como Testaria (secreción calcárea pluricelular del manto, órgano sensitivo subradular, aparato radular estereogloso, intestino compartimentado, emuntorios/órganos nefridiales: Salvini-Plawen, 1972a, 2006a). Los Conchifera poseen concha, formación de mandíbula, estómago de estilo de enzima, estatocistos, comisura subrectal y formaciones tentaculares inervadas cerebralmente. Incluyen también algunos grupos fósiles, por ejemplo los Rostroconchia, como grupo hermano posiblemente de los Scaphopoda. Las relaciones de parentesco internas de los Conchifera aún no están aclaradas. Después de la ramificación de los Monoplacóforos recientes como grupo basal, los Bivalvia parecen ser los menos evolucionados (el manto todavía llega hasta la parte anterior del cuerpo, la cavidad paleal es peripedal, tienen un par de ctenidios y sistema nervioso). Los otros tres grupos, Scaphopoda, Gastropoda y Cephalopoda, muestran una distensión dorsoventral (con el desarrollo de la masa visceral) y un sistema antagonista músculos contra músculos. Los Gasterópodos y los Cefalópodos tienen en común la cabeza con ojos y los cordones nerviosos situados en la zona intermedia de la musculatura dorsoventral. No obstante, los datos moleculares disponibles señalan diferentes relaciones de grupo hermano, por un lado entre Bivalvia y Gastropoda (Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011) y por otro entre Scaphopoda y Cephalopoda (Steiner y Dreyer, 2003). Los Moluscos pertenecen claramente al grupo de los Espirales y las relaciones filogenéticas se tienen que encontrar entre estos. Debido sobre todo al tipo de desarrollo, durante mucho tiempo dominó la suposición de un parentesco íntimo con Polychaeta, y por las estructuras seriadas (p. ej. la musculatura dorsoventral) se sospechaba que los Moluscos derivaban de Anélidos con el celoma segmentado reducido; esta hipótesis tomó más auge con el hallazgo de los Monoplacóforos recientes (Neopilina). No obstante, un mayor conocimiento de los Moluscos Aplacóforos y nuevas investigaciones sobre detalles de la organización de los Moluscos (p. ej. coloración por fluorescencia de la musculatura: Haszprunar y Wanninger, 2000), establecen una concordancia con estudios precedentes, en los cuales los Moluscos se emparentaban con los Anélidos antes de que desarrollasen el celoma corporal (cavidad secundaria del cuerpo) y señalaban que todos los Espirales celomados (p. ej. Sipuncula en Scheltema, 1996; Polychaeta) representan el grupo hermano. Mientras que los datos moleculares actuales son contradictorios o insostenibles (véanse p. ej. Passamaneck et al., 2004; Giribet et al., 2006), los análisis cladísticos (sinapomorfías) permiten dar un sentido a los niveles evolutivos y al tipo fundamental de los Moluscos (p. ej. Salvini-Plawen y Steiner, 1996). Por otra parte, las nuevas investigaciones sobre las larvas de Kamptozoa (Entoprocta), con suela deslizante y glándula anterior (Loxosomella), muestran que tienen una cubierta de cutícula quitinosa, un sistema nervioso tetraneuro y haces de musculatura entrecruzada ventralmente, que podrían representar sinapomorfías con los Moluscos basales (Wanninger et al., 2007; Haszprunar y Wanninger, 2008). 26

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SOLENOGASTRES Y CAUDOFOVEATA COMO MOLUSCOS APLACÓFOROS En 1876, H.V. Ihering reconoció a Chaetoderma Lovén, 1845 y Neomenia Tullberg, 1875 como parientes de los Quitones y clasificó a estos tres grupos dentro de Amphineura, reuniendo a Chaetodermata y Neomeniidae en la clase Aplacophora, contrapuesta a la clase Polyplacophora. Gegenbaur introdujo en 1878 la denominación Solenogastres para referirse a los Moluscos Aplacóforos “con surco ventral”, pero también incluyó en ellos a Chaetoderma, debido a la errónea descripción del órgano sensitivo terminal realizada por Graff (1877). En 1883, Lankester incluyó a Chaetoderma y Neomeniae dentro de la subclase Isopleura, como órdenes equivalentes de Polyplacophora y Hatschek, en 1891, creó para los tres grupos con escleritos en el manto la denominación Aculifera. Pelseneer, en 1906, también aceptó Chaetodermomorpha y Neomeniomorpha como subórdenes equivalentes. Pero los autores posteriores no siguieron estos criterios y clasificaron a Chaetodermatidae como una familia más del taxon Aplacophora o Solenogastres. Aunque Hoffman (1949) y Boettger (1956) pusieron de relieve que los dos grupos recientes de Moluscos Aplacóforos evolucionaron independientemente uno del otro, fue Salvini-Plawen (1967a) quien los clasificó como dos clases propias, reunidos con Polyplacophora (véase Lankester, óp. cit.) bajo Aculifera, separando a Chaetodermatidae, como Caudofoveata, de los otros Moluscos Aplacóforos o Solenogastres sensu nomine. Los Aplacóforos representan un grupo, en oposición a los Testaria (Polyplacophora y Conchifera), en el que se reúne a los Moluscos que tienen el manto cubierto por una cutícula quitinosa con escleritos unicelulares calcáreos, como rasgo conservador, y que no presentan una secreción calcárea extensa (placas, concha). Incluyen, además de los grupos difiléticos Caudofoveata y Solenogastres, a los Arquimoluscos (Salvini-Plawen, 1972a, 2003b; Salvini-Plawen y Steiner, 1996; Haszprunar, 2000; Giribet et al., 2006); aunque existe una opinión contrapuesta (vease más adelante), el taxon Aplacophora (incluyendo a los Arquimoluscos) es claramente parafilético, según las sinapomorfías entre Polyplacophora y Conchifera (definido como Testaria; Salvini-Plawen, 1972a, 2006a). El estado difilético de Caudofoveata y Solenogastres lo evidencia sobre todo la configuración de sus cavidades paleales, que no derivan la una de la otra en ninguna dirección (Mizzaro-Wimmer y Salvini-Plawen, 2001; véanse Salvini-Plawen, 2003b: Fig. 2; 2006a: Fig. 16). Los Caudofoveata muestran una fusión ventral de los bordes del manto con la reducción del pie y un desplazamiento terminal de los surcos paleales posteriores con su epitelio mucoso (tractos mucosos); además, estos tractos paleales mucosos se abren hacia arriba por inversión. Los Solenogastres presentan un estrechamiento del cuerpo y del pie y una interiorización de los tractos paleales mucosos que se convierten en conductos (los conductos del desove: MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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Hoffman, 1949). Aunque los pericardioductos que poseen Solenogastres y Caudofoveata son homólogos, en los Solenogastres los pericardioductos se abren en los conductos del desove, mientras que en los Caudofoveata se abren en los conductos glandulares (de homología desconocida) y solo estos conductos desembocan en los tractos mucosos de la cavidad paleal (figs. 4D, 4F). Por lo tanto, los conductos de desove de Solenogastres se identifican con los tractos mucosos de Caudofoveata pero no con los conductos glandulares. El origen común de ambos grupos solo puede encontrarse en la configuración inicial de la cavidad paleal, que probablemente era muy similar a la de Polyplacophora (véanse Salvini-Plawen, 2003b: Fig. 2; 2006a: Fig. 16) pero con un solo par de ctenidios. Por el contrario, a este patente estado difilético de Solenogastres y Caudofoveata parecen contradecirlo investigaciones genéticas que proponen una monofilia de los Aplacóforos recientes derivados por reducción de los Polyplacophora primitivos (Kocot et al., 2011; Smith et al., 2011; Vinther et al., 2012); y además también aceptan que Solenogastres, Caudofoveata y Polyplacophora representan, como Aculifera, un grupo hermano de Conchifera (hipótesis aculífera; Scheltema, 1996). Pero los resultados solo indican: (a) que Solenogastres y Caudofoveata son muy próximos entre sí y que ninguno de ellos muestra una conexión como grupo hermano con cualquier otro de los grupos de Testaria, de tal manera, que el desconocimiento respecto a esta cuestión (Salvini-Plawen y Steiner, 1996; Salvini-Plawen, 2006a) parece en parte allanado; (b) por lo tanto, y según las transformaciones de las cavidades paleales que dieron lugar a las configuraciones recientes en Solenogastres y en Caudoveata (Salvini-Plawen, 2003b, 2006a), la separación de estos dos grupos debió haberse realizado ya antes de la reorganización autapomórfica de los pre-poliplacóforos hacia los Testaria. Es decir, el escenario muestra un substrato común todavía aplacóforo-aculífero que incluyó dos niveles de desarrollo evolutivo: (1) un nivel basal, posiblemente con siete filas transversales de escleritos dorsales (figs. 4C, 4E, 4G) y con un tracto intestinal uniforme, sin compartimentos (como plesiomorfías), del que evolucionaron por separado Solenogastres, Caudofoveata y también los pre-poliplacóforos (véase hipótesis aculífera); (2) un nivel posterior en el cual se diferenciaron en los pre-poliplacóforos siete (y después ocho) placas así como un intestino compartimentado (como autapomorfías), que representa la base de Polyplacophora y Conchifera = Testaria (fig. 2). Una derivación de Solenogastres y Caudofoveata mediante regresiones de Polyplacophora (placas, etc.: Vinther et al., 2012) está rebatida no solo por las sinapomorfías de los Testaria (conservadas aún cuando hubo cambio de organización alimentaria; Salvini-Plawen, 1988b, 2006a) sino también, por ejemplo, por el desarrollo de la musculatura (Haszprunar y Wanninger, 2000); y una derivación de los Aculifera mediante reducciones de los Conchifera monoplacóforos (Vinther et al., 2012) se opone a los requisitos morfológicos así como a la mayoría de los análisis genéticos. Según estudios recientes (p. ej. Salvini-Plawen, 1988b; Salvini-Plawen y Steiner, 1996; Haszprunar y Wanninger, 2000), los Solenogastres retuvieron 28

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más caracteres plesiomórficos que Caudofoveata; pero esto no quiere decir que Solenogastres represente en realidad un clado más primitivo que Caudofoveata (véanse el sistema reproductor y los ctenidios). En cuanto a los Moluscos primitivos o Arquimoluscos, su organización era claramente aplacófora: con un tubo digestivo medio (intestino) no subdivido, una rádula sin verdadera membrana radular diferenciada, un sistema circulatorio abierto con un corazón sin aorta, sin órganos excretores, con un par de órganos sensoriales osfradiales en la parte terminal del cuerpo y con sexos separados (Salvini-Plawen, 2003b).

ÁMBITO IBÉRICO CONSIDERADO Los Solenogastros, Caudofoveados y Monoplacóforos son animales marinos, por lo que es necesario definir los límites de las “aguas ibéricas” teniendo en cuenta los parámetros ecológicos (tipo del fondo, corrientes, batimetría, etc.). Como la plataforma continental (hasta la isóbata de 200 m) de la península Ibérica es muy estrecha y el talud continental (hasta los 3.000 m de profundidad) se encuentra muy próximo a la misma (fig. 4*), los Moluscos de la fauna ibérica deberán incluir los pertenecientes a los fondos batia-

50o

3.000 m Océano Atlántico

200 m

Golfo de Vizcaya

40o Península Ibérica

Mar Mediterráneo

Estrecho de Gibraltar 10o

0o

MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

Fig. 4*. Mapa del sudoeste europeo en el que se muestran las isobatas de 200 y 3.000 m de profundidad (segun Salvini-Plawen, 1997b) 29

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les y abisales (por debajo de los 3.000 m de profundidad). Este problema afecta sobre todo a las especies del golfo de Vizcaya, así como a las de parte de la cuenca de Europa occidental. Es de esperar que las especies batiales y abisales conocidas del noroeste del golfo de Vizcaya se encuentren también cerca de las costas del norte de la península Ibérica (en parte ya se han recogido). Por lo tanto, en el presente trabajo, los límites de las aguas ibéricas, para el norte y oeste peninsular, estarán comprendidos entre las coordenadas 49oN (golfo de Vizcaya) y 12oO (Banco de Galicia).

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MOLLUSCA Solenogastres

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INTRODUCCIÓN Los Solenogastros forman una de las clases de Moluscos menos conocida. A pesar de los avances realizados en las décadas más recientes, los datos que se tienen sobre su biología son todavía muy escasos y la información sobre su diversidad y distribución geográfica es limitada y desigual. Sin embargo, no se puede decir que constituyan un grupo animal raro, pues su presencia se extiende por todos los fondos marinos, desde la costa hasta las grandes profundidades. El estudio de los Solenogastros comenzó en las últimas décadas del siglo XIX, cuando Tullberg en 1875 describió la primera especie, Neomenia carinata, recogida al oeste de Suecia. En los primeros años de investigación el número de especies descritas se incrementó rápidamente, gracias a los minuciosos trabajos realizados y a las mejoras que se introdujeron en los métodos para la recogida de muestras a grandes profundidades. La mayoría de las nuevas especies procedían de las recolecciones realizadas durante las expediciones científicas que se llevaron a cabo en aquellos años y a las efectuadas en las proximidades de las estaciones de Biología costeras. La historia sobre la investigación de estos Moluscos se puede dividir en tres grandes períodos. Durante la primera época, desde finales del siglo XIX hasta la tercera década del XX, se publicaron numerosos trabajos. Autores como Danielssen, Heath, Hubrecht, Koren, Kowalevsky, Nierstrasz, Marion, Odhner, Pruvot, Thiele y Wirén, entre otros, describieron nuevas especies, procedentes en muchos casos de las costas europeas, pero también estudiaron las numerosas muestras obtenidas por las distintas expediciones científicas realizadas en mares hasta entonces desconocidos; así, Nierstrasz (1902) estudió los Solenogastros de la expedición Siboga a los archipiélagos del suroeste asiático; Thiele (1902, 1906) describió especies de la expedición Valdivia en el océano Índico; Nierstrasz (1908), Pelseneer (1903) y Thiele (1913a), las recogidas en distintas expediciones antárticas; y Thiele (1911, 1932), los Solenogastros procedentes de expediciones árticas. Se acometieron, además, estudios sobre la anatomía (Thiele, 1894; Heath, 1905, 1914; Nierstrasz, 1905), la fisiología (Pruvot, 1890b; Heath, 1904a, 1908), el comportamiento (Heath, 1904b) y el desarrollo embrionario (Pruvot, 1890a, 1892). También se publicaron monografías donde se recopilaron los datos sobre los Solenogastros conocidos (Simroth, 1893; Nierstrasz, 1909; Thiele, 1913b; Hoffmann, 1929). En las tres décadas siguientes las investigaciones fueron menos numerosas, sin embargo, muchas de ellas resultaron de especial interés, como son las referidas a la anatomía, la fisiología y el desarrollo (Baba, 1938, 1940a 1940b, 1951; Hoffman, 1949; Leloup, 1950; Thompson, 1960; Schwabl, 1963). A finales de los años 60 del siglo XX comenzó un tercer período. SalviniPlawen retomó el estudio de los Solenogastros y algunos años más tarde fue Scheltema quien inició sus trabajos sobre esta clase de Moluscos. Dichos autores describieron numerosas especies, hicieron aportaciones sobre la anatomía, MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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la fisiología y la sistemática y realizaron modernas sinopsis sobre su organización (Salvini-Plawen, 1971, 1972a, 1985a; Scheltema, 1988, 1993; Scheltema et al., 1994). Salvini-Plawen (1967a) recopiló las diagnosis de los géneros conocidos y construyó claves para la identificación de familias y géneros, y algunos años después publicó la monografía Antarktische und subantarktische Solenogastres (Salvini-Plawen, 1978a), donde se fundamenta la clasificación actual de la clase. En las últimas décadas nuevos investigadores se han unido a Salvini-Plawen y Scheltema en el estudio de esta clase de Moluscos, realizando trabajos sobre la diversidad morfológica y organizativa del grupo, basada en la descripción de nuevas especies, así como aportando nuevos datos sobre su biología, desarrollo y distribución.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS SOLENOGASTRES Posición sistemática

La clase Solenogastres comprende alrededor de 280 especies descritas, todas vivientes (no hay fósiles), y su clasificación supragenérica se fundamenta en las características de la cutícula y de los escleritos del manto (fig. 6), así como en el tipo de órganos glandulares ventrales de la faringe en combinación con la rádula (figs. 7, 8) (Salvini-Plawen, 1978a; Handl y Todt, 2005; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2007). La clase se divide en cuatro órdenes, agrupados en dos superórdenes. El superorden Aplotegmentaria Salvini-Plawen, 1978, incluye los órdenes Pholidoskepia Salvini-Plawen, 1978 y Neomeniamorpha Salvini-Plawen, 1978. Pholidoskepia se caracteriza por tener únicamente escamas en la cutícula, comprende seis familias cuyos órganos glandulares ventrales de la faringe son subepiteliales y las rádulas monoseriadas o bipartidas. Neomeniamorpha tiene escamas lisas y/o acanaladas y, en ocasiones, escleritos aciculares y lanceolados macizos, no presenta órganos glandulares ventrales de la faringe y posee un complicado aparato copulador con estiletes copuladores y glándulas anejas; comprende dos familias cuya rádula es poliseriada o falta. El superorden Pachytegmentaria Salvini-Plawen, 1978, incluye los órdenes Sterrofustia Salvini-Plawen, 1978 y Cavibelonia Salvini-Plawen, 1978. Sterrofustia cuenta con escleritos aciculares macizos e incluye tres familias que presentan órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales o subepiteliales-epiteliales y rádulas de tipo dístico o tetraseriado. Cavibelonia posee escleritos aciculares huecos y comprende 12 familias con órganos glandulares ventrales de tipos distintos, combinados con los diferentes tipos de rádulas (en ocasiones esta estructura también puede estar ausente). El orden Pholidoskepia es el grupo básico y muestra distintas líneas de desarrollo, que originaron por un lado a Neomeniamorpha y por otro a Ste34

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rrofustia, que a su vez son el origen monofilético de Cavibelonia (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a, 2003a, 2003b, 2004). Clasificación sistemática de la clase Solenogastres hasta el nivel de género

Clase SOLENOGASTRES Gegenbaur, 1878 Superorden APLOTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Orden PHOLIDOSKEPIA Salvini-Plawen, 1978 Familia Dondersiidae Simroth, 1893 Género Dondersia Hubrecht, 1888 Género Nematomenia Simroth, 1893 Género Ichthyomenia Pilsbry, 1898 Género Stylomenia Pruvot, 1899 Género Heathia Thiele, 1913 Género Micromenia Leloup, 1948 Género Lyratoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Helluoherpia Handl y Büchinger, 1996 Género Squamatoherpia Büchinger y Handl, 1996 Familia Sandalomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Sandalomenia Thiele, 1913 Familia Lepidomeniidae Pruvot, 1902 Género Lepidomenia Kowalevsky, 1883 Género Nierstraszia Heath, 1918 Género Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983 Familia Gymnomeniidae Odhner, 1921 Género Gymnomenia Odhner, 1921 Género Wirenia Odhner, 1921 Género Genitoconia Salvini-Plawen, 1967 Familia Macellomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Macellomenia Simroth, 1893 Familia Meiomeniidae Salvini-Plawen, 1985 Género Meiomenia Morse, 1979 Género Meioherpia Salvini-Plawen, 1985 Incerta sedis 1 Género Pholidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Orden NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978 Familia Neomeniidae Ihering, 1876 Género Neomenia Tullberg, 1875 Familia Hemimeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Hemimenia Nierstrasz, 1902 Género Archaeomenia Thiele, 1906 Superorden PACHYTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Orden STERROFUSTIA Salvini-Plawen, 1978 Familia Phyllomeniidae Salvini-Plawen, 1978 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Género Phyllomenia Thiele, 1913 Género Harpagoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Lituiherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Ocheyoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Plicaherpia García-Álvarez, Zamarro y Urgorri, 2010 Familia Imeroherpiidae Salvini-Plawen, 1978 Género Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978 Familia Heteroherpiidae Salvini-Plawen, 1978 Género Heteroherpia Salvini-Plawen, 1978 Incerta sedis 2 Género Rhabdoherpia Salvini-Plawen, 1978 Orden CAVIBELONIA Salvini-Plawen, 1978 Familia Pruvotinidae Heath, 1911 (1909) Subfamilia Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978 Género Pararrhopalia Simroth, 1893 Género Pruvotina Cockerell, 1903 Género Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Subfamilia Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978 Género Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Género Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Luitfriedia García-Álvarez y Urgorri, 2001 Subfamilia Lophomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Lophomenia Heath, 1911 Género Metamenia Thiele, 1913 Género Hypomenia Van Lummel, 1930 Género Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969 Subfamilia Halomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Halomenia Heath, 1911 Subfamilia Unciherpiinae García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2001 Género Uncimenia Nierstrasz, 1903 Género Sialoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Unciherpia García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2001 Incerta sedis 3 Género Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003 Familia Rhopalomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Rhopalomenia Simroth, 1893 Género Pruvotia Thiele, 1894 Género Dinomenia Nierstrasz, 1902 Género Driomenia Heath, 1911 Género Entonomenia Leloup, 1948 Género Urgorria García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 Familia Acanthomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Acanthomenia Thiele, 1913 Género Amboherpia Handl y Salvini-Plawen, 2002 Género Veromenia Gil-Mansilla, García-Álvarez y Urgorri, 2008 36

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Familia Amphimeniidae Salvini-Plawen, 1972 Género Amphimenia Thiele, 1894 Género Proparamenia Nierstrasz, 1902 Género Alexandromenia Heath, 1911 Género Pachymenia Heath, 1911 Género Spengelomenia Heath, 1912 Género Paragymnomenia Leloup, 1947 Género Meromenia Leloup, 1949 Género Plathymenia Schwabl, 1961 Género Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Utralvoherpia Salvini-Plawen, 1978 Familia Simrothiellidae Salvini-Plawen, 1978 Género Simrothiella Pilsbry, 1898 Género Cyclomenia Nierstrasz, 1902 Género Kruppomenia Nierstrasz, 1903 Género Biserramenia Salvini-Plawen, 1967 Género Birasoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Helicoradomenia Scheltema y Kuzirian, 1991 Género Plawenia Scheltema y Schander, 2000 Género Spiomenia Arnofsky, 2000 Género Aploradoherpia Salvini-Plawen, 2004 Género Diptyaloherpia Salvini-Plawen, 2008 Género Sensilloherpia Salvini-Plawen, 2008 Género Adoryherpia Gil-Mansilla, García-Álvarez y Urgorri, 2009 Familia Drepanomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Drepanomenia Heath, 1911 Género Abysoherpia Gil-Mansilla, García-Álvarez y Urgorri, 2011 Familia Strophomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Strophomenia Pruvot, 1899 Género Anamenia Nierstrasz, 1908 Familia Proneomeniidae Simroth, 1893 Género Proneomenia Hubrecht, 1880 Género Dorymenia Heath, 1911 Familia Epimeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Epimenia Nierstrasz, 1908 Género Epiherpia Salvini-Plawen, 1997 Familia Syngenoherpiidae Salvini-Plawen, 1978 Género Syngenoherpia Salvini-Plawen, 1978 Familia Rhipidoherpiidae Salvini-Plawen, 1978 Género Rhipidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Género Thieleherpia Salvini-Plawen, 2004 Familia Notomeniidae Salvini-Plawen, 2004 Género Notomenia Thiele, 1897 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Distribución geográfica

El conocimiento sobre la distribución geográfica de los Solenogastros es muy desigual y numerosas especies solo se han señalado en una zona geográfica muy definida. El balance más positivo sobre la presencia de los Solenogastros en un área geográfica determinada se encuentra en las aguas antárticas y subantárticas, donde se han mencionado el 45% de las especies descritas y están presentes la mayoría las familias de los órdenes Sterrofustia y Cavibelonia, mientras que del orden Pholidoskepia se han citado especies de seis géneros y de Neomeniamorpha de dos géneros (Salvini-Plawen, 1978a; García-Álvarez et al., 1998, 2000c, 2009, 2010; Scheltema, 1999a; García-Álvarez y Urgorri, 2003a, 2003b). Las costas atlánticas europeas y el Mediterráneo representan la segunda área geográfica mejor conocida, con aproximadamente el 30% de las especies descritas. En la Europa atlántica, las áreas escandinava, británica e ibérica son las más estudiadas y en ellas están representadas familias de todos los órdenes, aunque Cavibelonia es el que tiene una mayor presencia (Thiele, 1913b; Odhner, 1921; Hoffmann, 1929; Leloup, 1950; Salvini-Plawen, 1971, 1997b, 2006b, 2008a; Büchinger y Handl, 1996; Handl y Büchinger, 1996; Scheltema, 1999b; Arnofsky, 2000; García-Álvarez et al., 2000b, 2001a, 2001b; GarcíaÁlvarez y Salvini-Plawen, 2001; García-Álvarez y Urgorri, 2001; Handl y Salvini-Plawen, 2001, 2002; Handl, 2002; Eisenhut y Salvini-Plawen, 2006; Zamarro et al., 2013). Las recopilaciones y estudios del Mediterráneo (Hoffmann, 1929; Nierstrasz y Stork, 1940; Salvini-Plawen, 1986a, 1990a, 1997b, 2003a), indican la presencia de familias de los órdenes Pholidoskepia, Neomeniamorpha y Cavibelonia, este último es el mejor representado. Del Pacífico proceden aproximadamente el 20% de las especies descritas. Los datos se refieren fundamentalmente a tres áreas geográficas: la costa oeste norteamericana, las islas Hawái y el oeste del Pacífico. En la costa pacífica americana se han descrito especies de las familias Dondersiidae, Neomeniidae, Amphimeniidae, Simrothiellidae y Proneomeniidae, procedentes de las chimeneas hidrotermales de la fosa de Juan de Fuca, el rift de Galápagos, diversas áreas de la costa de California y del este del Pacífico (Heath, 1911; Schwabl, 1961, 1963; Turner, 1985; Scheltema y Kuzirian, 1991; Scheltema, 2000; Salvini-Plawen, 2008b). En aguas de las islas Hawái se conocen los géneros Lophomenia, Drepanomenia, Strophomenia y Proneomenia (Heath, 1911). En el Pacífico oeste están señaladas especies de las familias Neomeniidae, Pruvotinidae, Strophomeniidae y Epimeniidae, en aguas de Japón y las islas Kuriles (Heath, 1911; Baba, 1975; Salvini-Plawen, 1997a; Saito y Salvini-Plawen, 2010). Más al sur, en el archipiélago indonesio, se conoce la presencia de especies de las familias Dondersiidae, Hemimeniidae, Rhopalomeniidae, Amphimeniidae, Simrothiellidae, Strophomeniidae, Proneomeniidae y Epimeniidae (Nierstrasz, 1902; Hoffmann, 1929; Stork, 1941; Saito y SalviniPlawen, 2010; Salvini-Plawen, 1997a). Y en la costa australiana y neozelandesa fueron descritas especies de las familias Dondersiidae, Lepidomeniidae, 38

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Notomeniidae, Neomeniidae, Phyllomeniidae, Pruvotinidae, Proneomeniidae y Epimeniidae (Thiele, 1897; Ponder, 1970; Scheltema, 1999a; Salvini-Plawen y Paar-Gausch, 2004). El resto de las especies conocidas proceden de diferentes áreas geográficas. Del Atlántico no europeo se tienen datos de la costa este norteamericana (Heath, 1918, Salvini-Plawen, 1985b), islas Canarias (Leloup, 1950), cuenca abisal de Angola (Gil-Mansilla et al., 2008, 2009, 2011, 2012), Namibia (Scheltema, 1981, 1999b), Sudáfrica (Thiele, 1906; Barnard, 1963; Salvini-Plawen, 1978a) y costa argentina (Kaiser, 1976). En el Índico, de Mozambique (Todt y Salvini-Plawen, 2003). Y, por último, en el mar Rojo se han señalado Forcepimenia protecta Salvini-Plawen, 1969 y Epimenia arabica Salvini-Plawen y Benayahu, 1991 (Salvini-Plawen, 1969; Salvini-Plawen y Benayahu, 1991).

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO Los Solenogastros son Moluscos estrechados con el cuerpo recubierto de escleritos calcáreos, poseen una simetría bilateral, carecen de cabeza definida u otra regionalización y pueden presentar crestas, quillas o pliegues longitudinales mediodorsales, de naturaleza tegumental o cuticular (figs. 104-106). Algunas especies aparecen enrolladas en las ramas de colonias de Cnidarios y, en general, cuando se recogen del sustrato se enroscan, como hacen las especies epizoicas (Salvini-Plawen, 1985a). La mayoría de los Solenogastros miden de 3 a 30 mm de longitud, no obstante se han encontrado ejemplares de mayor longitud pertenecientes a diferentes especies, por ejemplo: Proneomenia sluiteri Hubrecht, 1880 puede alcanzar 14,8 cm; Neomenia megatrapezata Salvini-Plawen y Paar-Gausch, 2004 mide 18 cm; Epimenia allohaemata Salvini-Plawen, 1997, 18,5 cm; Neomenia herwigi Kaiser, 1976, 20 cm; Epimenia arabica, 21 cm o Epimenia babai Salvini-Plawen, 1997, que viva llegó a 30 cm (Hubrecht, 1880; Baba, 1938; Kaiser, 1976; Salvini-Plawen y Benayahu, 1991; Salvini-Plawen, 1997a; Salvini-Plawen y Paar-Gausch, 2004). La coloración, en general, es blanca, parda, crema o gris, con brillo plateado en la superficie causado por los escleritos, pero algunas especies vivas muestran una coloración característica: así, Dondersia annulata Nierstrasz, 1902 es de color marrón con anillos blancos abiertos en la parte ventral y dispuestos de modo muy regular; Nematomenia flavens (Pruvot, 1890) es amarilla; Nematomenia banyulensis (Pruvot, 1890) y Micromenia subrubra Salvini-Plawen, 2003 son rojizas; Anamenia amabilis Saito y Salvini-Plawen, 2010 es de color beis anaranjado, con cortas bandas transversales rojizas en el dorso; Epimenia ohshimai Baba, 1940 es rojo anaranjada y Epimenia arabica tiene un color rojizo, que puede variar dentro de una gama que oscila desde el naranja al púrpura, aunque al aire se oscurece o Epimenia australis (Thiele, 1897), que presenta un color marrón rojizo con grandes y numerosas manchas azules o verdes, brillantes e iridiscentes (Pruvot, 1891; Nierstrasz, 1902; Baba, MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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1940c; Salvini-Plawen y Benayahu, 1991; Scheltema y Jebb, 1994; Mifsud, 1996; Salvini-Plawen, 2003a; Saito y Salvini-Plawen, 2010). Surco pedio

Los Solenogastros presentan ventralmente un surco pedio longitudinal que se corresponde plenamente con el pie de Polyplacophora y Conchifera (Salvini-Plawen, 1985a). El surco comienza en la foseta pedia, que está separada de la región oral por una porción del manto, y termina posteriormente antes de la cavidad paleal o, en muchas ocasiones, se comunica con ella. La foseta y el surco pedio carecen de escleritos y de papilas epidérmicas. La foseta pedia suele estar dividida por un pliegue vertical medio y es frecuente que sus paredes estén plegadas y provistas de cilios largos. En el surco pedio se encuentran uno o más pliegues ciliados longitudinales que se originan en los pliegues de la parte posterior de la foseta. En algunas especies los pliegues del surco pueden faltar o quedar limitados a una pequeña arista de células de poca altura. La foseta y surco pedio reciben secreciones mucosas de diversas glándulas pedias (fig. 5). Las glándulas pedias anteriores se encuentran entre la foseta y el aparato digestivo, son voluminosas, están formadas por folículos arracimados e inervadas por el primer par de nervios de los cordones nerviosos ventrales. Las glándulas pedias posteriores se disponen a lo largo del surco, a ambos lados, se abren en el ángulo que forma el pliegue o pliegues del surco con el pliegue lateral del manto, son más pequeñas y no están muy apretadas. Ambas glándulas, además de la diferencia estructural, poseen una naturaleza histoquímica distinta: las anteriores son glándulas mucosas, mientras que las posteriores segregan albúmina (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a). Cavidad paleal

Es una pequeña cavidad situada en el extremo posterior del cuerpo donde ocupa una posición ventral o subterminal (fig. 5). La pared de la cavidad paleal puede ser lisa, presentar varios divertículos o estar plegada. Es frecuente encontrar glándulas que, o bien desembocan directamente en la cavidad, o lo hacen a través de algún conducto. En la pared dorsoanterior de la cavidad paleal se sitúa el ano y se caracteriza por la presencia de células con largos cilios, continuación de las del recto. En la pared anterior o anteroventral de la cavidad se encuentra la desembocadura, par o impar, de los conductos de desove. Estos conductos presentan células glandulares poligonales altas y células finamente ciliadas en su epitelio, lo que indica que su origen es la cavidad paleal, la cual se prolongó interiormente hasta unirse con los pericardioductos. En muchos géneros existe un par de largas y estrechas vainas o bolsas, situadas ventrolateralmente a los conductos de desove y que contienen a los estiletes copuladores cuya naturaleza suele ser calcárea. Algunas especies presentan escleritos especiales del manto en el borde anterior 40

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A

gb

gf

cb

ge

es

ma

cl

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of

go

in

ci gl

gc

at bo fa B

go

gfp

gd

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gv co

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cp eb rs

pd

Fig. 5. Organizaión anatómica en Solenogastres: Parte anterior (A) y posterior (B) (según García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2007). Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; cb, cordón nervioso bucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cl, cordón nervioso lateral; co, corazón; cp, cavidad paleal; cs, comisura MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

gp

ec

suprarrectal; cv, cordón nervioso ventral; eb, espículas abdominales; ec, estilete copulador; es, esófago; fa, faringe; fp, foseta pedia; gb, ganglio bucal; gc, ganglio cerebral; gd, gonopericardioducto; ge, glándulas esofágicas; gf, glándulas faríngeas; gfp, glándulas de la foseta pedia; gl, ganglio lateral; go, gónada; gp, glándulas

pedias; gv, ganglio ventral; in, intestino; ma, manto; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; pr, pericardio; ra, rádula; re, recto; rs, receptáculo seminal; sr, saco radular; vr, vaina radular; vs, vesícula seminal. 41

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de la cavidad paleal, formando las espículas abdominales, y las espículas prepaleales, que se suponen asociadas a los procesos de apareamiento (Salvini-Plawen, 1985a). También en algunas especies se encuentran glándulas subepiteliales en la parte dorsoposterior de la cavidad paleal, denominadas glándulas suprapaleales, cuyas función puede ser respiratoria y excretora (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a). Los Solenogastros no poseen ctenidios y utilizan la pared posterior de la cavidad paleal para respirar, el epitelio de esta zona es ciliado, presenta tejido conectivo, fibras musculares y células sanguíneas, y bajo él se encuentra un amplio seno sanguíneo. En muchos géneros este epitelio está plegado longitudinalmente para formar los órganos respiratorios secundarios, que se diferencian en la madurez sexual. El número de estos pliegues respiratorios, que a veces no se diferencian hasta la madurez, varía desde unos pocos hasta más de 100 y el animal puede extraerlos de la cavidad y crear corrientes de agua con sus cilios para mejorar la ventilación. A veces, la pared posterior muestra papilas o invaginaciones simples o ramificadas de función desconocida (Salvini-Plawen, 1968d, 1978a, 1985a; Scheltema et al., 1994). Manto

Un manto recubre todo el cuerpo de los Solenogastros, con excepción del surco pedio medioventral. Se pueden diferenciar cuatro formaciones: la cutícula, la epidermis con membrana basal, las papilas epidérmicas y los escleritos (Hoffman, 1949; Salvini-Plawen, 1985a). La cutícula es de naturaleza quitinosa y está segregada por la epidermis subyacente. Su grosor es variado, es delgada cuando no alcanza 25 µm de espesor, como en el orden Pholidoskepia, o puede representar un grueso depósito de hasta 600 µm, el cual dispone de diferente grosor según la región del cuerpo (Hoffman, 1949; Salvini-Plawen, 1972a, 1978a, 1985a). La epidermis es monoestratificada, reposa sobre una membrana basal y está compuesta por tres tipos de células: células epidérmicas productoras de cutícula, células formadoras de escleritos, intercaladas entre las anteriores, y células glandulares gruesas y esféricas, de contenido granuloso, entre las cuales fueron señaladas algunas con función sensorial en: Dondersia festiva Hubrecht, 1888, Dondersia californica Heath, 1911 y Nierstraszia fragile Heath, 1918 (Heath, 1911, 1918; Van Lummel, 1930). En los Solenogastros provistos de una cutícula gruesa las papilas epidérmicas están formadas por largos pedúnculos multicelulares constituidos por células epidérmicas que ascienden desde la epidermis, a través de la cutícula, hasta la superficie y terminan en unas vesículas esféricas con vacuolas, las cuales al abrirse al exterior forman un embudo a través del que descargan sus contenidos. Las papilas actúan de este modo como órganos excretores pasivos, ya que absorben materiales de excreción del líquido corporal para liberarlos en la superficie cuticular. Los escleritos se encuentran en el interior de la cutícula o sobresalen de la misma (figs. 6, 37, 58). Cada esclerito se forma por la secreción pseudointracelular (extracelular dentro de una 42

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depresión) de una sola célula epitelial y está construido de carbonato cálcico con estructura de aragonito. El tamaño de los escleritos varía desde tallas micrométricas hasta los 3-4 mm de longitud y existen dos tipos básicos que están relacionados con el grosor de la cutícula. En las cutículas delgadas, propias de los Solenogastros más primitivos, se encuentran escamas lisas, estriadas o acanaladas dispuestas en una capa, mientras que en las cutículas gruesas, características de los Solenogastros más evolucionados, los escleritos son aciculares y pueden disponerse en dos o más capas. En el orden Cavibelonia los escleritos son aciculares, huecos, cuentan con paredes gruesas o delgadas y se reparten tanto radial como tangencialmente (Hoffman, 1949). Los escleritos pueden situarse en una sola capa, y entonces se disponen de forma oblicua, o bien formar dos o más capas entrecruzadas entre sí, embebidas en la cutícula y casi paralelas al epitelio del manto (denominados escleritos esqueléticos por Scheltema, 1999a; Scheltema y Schander, 2000). Además, pueden tener escleritos con el extremo distal ganchudo, aplanado asimétricamente y aserrado o con forma de hacha asimétrica o arpón (llamados captate por Arnofsky, 2000) (Salvini-Plawen, 2004). Musculatura

Está constituida por los tres sistemas musculares característicos en los Moluscos primitivos, cuyas fibras son todas de tipo liso: el sistema tegumental, formado por tres capas dispuestas bajo el manto; el sistema longitudinal, que discurre por los bordes del manto; y el dorsoventral, compuesto por haces pares seriados (Salvini-Plawen, 1985a; Scheltema et al., 1994). La musculatura tegumental, que se encuentra bajo el manto, consiste en una capa exterior de músculos “circulares” (generalmente interrumpida sobre el surco pedio), otra intermedia de fibras diagonales en capas cruzadas y una capa interior de fibras longitudinales; esta musculatura a veces está débilmente desarrollada y puede faltar la capa diagonal intermedia. En muchos Neomeniamorpha y algunas especies de otros órdenes solo existe una capa interna de fibras “circulares” y el espacio periférico está ocupado por una matriz firme y homogénea con elementos contráctiles aislados, fibras nerviosas y lagunas de hemolinfa. Sobre el surco pedio solo destacan fibras de mesénquima en los pliegues pedios (Salvini-Plawen, 1985a). El sistema longitudinal discurre a lo largo de los bordes del manto, está formado por dos refuerzos de músculos longitudinales tegumentales que se sitúan a cada lado del surco pedio y son los responsables de la capacidad para enrollarse de estos animales (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a). El sistema dorsoventral consiste en pares de haces musculares de refuerzo, que se extienden oblicuamente desde las paredes laterales del cuerpo hasta el surco pedio, en ordenación seriada. Los haces exteriores/laterales se entrecruzan sobre el pie, se insertan en los márgenes del surco pedio del lado opuesto del que parten y muestran algunas fibras horizontales que delimitan el seno sanguíneo ventral longitudinal. La ordenación seriada causa el plegamiento regular en bolsas ventrolaterales del intestino que presentan la MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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mayoría de las especies. También existen músculos especializados asociados a la faringe, el aparato radular, los órganos genitales accesorios, el corazón, el atrio, la foseta pedia y el órgano sensitivo dorsoterminal. La cavidad general del cuerpo está llena de tejido conectivo mesenquimático laxo con lagunas.

C A

B

E

D

F

G

H J

I

L

K

P

O

R N

Ñ

Q

M

S

T Z

V U 44

␣

Y W

X

Fig. 6. FAUNA IBÉRICA

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Sistema neurosensorial

El sistema nervioso es típicamente tetraneuro, formado por un ganglio cerebroide del que parten cuatro cordones nerviosos, independientes en toda la longitud del cuerpo, son medulares pero con abultamientos ganglionares ordenados serialmente y numerosas interconexiones ventrales y laterales (fig. 5) (Todt et al., 2008; Faller et al., 2012). El ganglio cerebral es ancho e impar, está situado dorsalmente a la faringe y a veces se insinúa bilobulado debido a la presencia de un surco medio, ya que en su desarrollo ontogenético fue par. Desde el ganglio cerebroide parten anteriormente tres pares de nervios cerebrales, en ocasiones con ganglios en su base, que inervan el atrio y la región oral. De cada lado del ganglio cerebroide parten independientes o a veces juntos (p. ej. Neomenia) un conectivo bucal y los cordones nerviosos ventral o pedio y lateral. Los dos conectivos bucales discurren muy cerca de la faringe hasta la región radular, donde terminan en un par de ganglios bucales que se encuentran embebidos en la pared lateral faríngea y unidos por una comisura, a veces dos, situada entre la saco radular y la faringe o el esófago; esta comisura puede llevar también una pareja de abultamientos ganglionares. En conjunto, el ganglio cerebroide y la comisura, que une los ganglios bucales, forman un anillo cerebrobucal, y como en ocasiones los ganglios bucales o los conectivos bucales también están unidos por el dorso de la faringe, con una o dos comisuras, puede existir un segundo y hasta un tercer anillo bucal. Los ganglios bucales inervan el aparato radular, la faringe y los órganos glandulares ventrales de la faringe. Los dos cordones ventrales o pedios comienzan en los ganglios ventrales o pedios, que están situados en las proximidades de la foseta pedia e interconectados por una a tres comisuras. Los cordones ventrales discurren dorsolateralmente al surco pedio y se encuentran provistos de ganglios más o menos diferenciados, dispuestos en serie y conectados por numerosas comisuras. Estos cordones inervan las regiones venFig. 6. Formas de los escleritos del manto: escamas en forma de hoja (A), escamas ovaladas (B), escamas discoidales lisas (C) y estriadas (D), escamas triangulares (E), escamas en forma de paleta (F), escamas claviformes (G), escamas en forma de remo (H), escamas laminares lisas (I) y estriadas (J), escamas acanaladas (K), escamas lanceoladas con quilla (L), escleritos macizos MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

aciculares (M), escleritos macizos aciculares con el extremo aserrado (N), escleritos macizos en forma de remo (Ñ), escleritos macizos en forma de paleta (O), escleritos macizos en forma de hacha (P), escleritos macizos ganchudos (Q), escleritos macizos con punta de flecha (R), escleritos macizos lanceolados (S), escleritos huecos ganchudos apuntados en

la curvatura (T), escleritos huecos ganchudos romos (U), escleritos huecos en forma de hacha captate (V), escleritos huecos en forma de arpón (W), escleritos huecos aciculares con el extremo aserrado (X), escleritos huecos aciculares (Y), escleritos huecos en forma de cuchillo (Z) y escamas del surco pedio (␣) (según García-Álvarez y SalviniPlawen, 2007).

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trales y ventrolaterales del cuerpo, anteriormente la foseta y las glándulas pedias y posteriormente los pericardioductos. Cada uno de los dos cordones laterales posee, muy cerca del ganglio cerebroide, un ganglio lateral y posteriormente series de ganglios unidos a los cordones ventrales por comisuras lateroventrales, que no siempre están correlacionadas con las que se disponen entre los cordones ventrales. Estos cordones inervan las paredes laterales y dorsales del cuerpo y muchos órganos internos. La parte final de los cordones laterales se une por el dorso del recto para formar la comisura suprarrectal medular, que inerva la mayor parte de la cavidad paleal, los conductos de desove y el órgano sensitivo dorsoterminal (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a). Los Solenogastros poseen como órganos sensitivos: el atrio (órgano sensitivo atrial o vestíbulo), el órgano sensitivo dorsoterminal y otras zonas menos conocidas (fig. 5). El atrio está inervado directamente por el ganglio cerebral y se localiza por delante de la boca, aunque en muchos géneros existe una cavidad atriobucal común. Se puede evaginar hidrostáticamente y retraer por la acción de las fibras musculares que se encuentran bajo las papilas (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a; Scheltema et al., 1994). Está rodeado de esterocilios mecanorreceptores, observables en animales vivos, su área central tiene forma de herradura y aparece limitada por un repliegue ciliado que se curva hacia el interior y se fusiona mediodorsalmente. El epitelio del atrio está formado por células con microvellosidades y recubierto por una cutícula débil; en la zona sensorial, la mayoría de las especies poseen papilas simples o ramificadas, que pueden llevar células glandulares y diferentes inclusiones. El órgano sensitivo dorsoterminal está situado dorsalmente en la parte posterior del cuerpo, ocupa una depresión o foseta circular desprovista de cutícula y escleritos, pero rodeada por pequeñas escamas y en general es evaginable. Por su inervación par y su ultraestructura es probable que su formación originalmente sea par (Salvini-Plawen, 1978a, 1981a, 1985a; Haszprunar, 1987). Algunas especies poseen varios órganos sensitivos dorsoterminales dispuestos casi siempre en hilera; así, en el género Dondersia se encuentra hasta 11, mientras que en otras especies es regresivo o muy difícil de localizar. Existen otros órganos sensoriales poco conocidos, como la foseta paravestibular que se encuentra situada antes del atrio en Proneomeniidae y tapizada por una cutícula fina o con microvellosidades, sin escleritos ni papilas. Heath (1911) señaló una de ellas en Heathia porosa (Heath, 1911), compuesta por 50 minúsculas fosetas cuyas células tenían largos filamentos parecidos a cilios que llegaban justamente a la superficie del cuerpo. Los órganos sensitivos dorsofrontales de las especies de Simrothiellidae, señalados por Arnofsky (2000) en Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000 (fig. 56) y por Salvini-Plawen (2008b) en las especies asociadas a las fuentes hidrotermales: Helicoradomenia parathermalis SalviniPlawen, 2008; Sensilloherpia pholidota Salvini-Plawen, 2008 y Diptyaloherpia insolita Salvini-Plawen, 2008. Un órgano especial con forma de saco, diferenciado a partir de la primera comisura ventral del sistema nervioso, fue 46

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señalado en Genitoconia, Wirenia, Gymnomenia y Scheltemaia y por sus asociaciones parece representar una estructura sensorial (Salvini-Plawen, 1967b, 1985a, 1988a, 2003a; Haszprunar, 1986; Handl y Salvini-Plawen, 2001). Scheltema (1981, 1999b) para Gymnomenia virgulata Scheltema, 1999 lo señala como un estatocisto. Aparato digestivo

La boca se abre ventralmente y puede estar separada del atrio o formar una cavidad atriobucal común, aunque existen situaciones intermedias con pliegues de separación incompletos (figs. 5, 20, 29). La cavidad bucal está recubierta por células con microvellosidades, mientras que en la faringe existe una cutícula y raramente aparece ciliada. Debido a la musculatura subyacente, la faringe puede presentar pliegues longitudinales o circulares, en ocasiones forma una probóscide evaginable que a menudo está provista de un esfínter inicial y funciona frecuentemente como una bomba de succión, en estos casos la boca se sitúa en el extremo de la probóscide y la cavidad bucal rodea a esta probóscide como una envoltura (Salvini-Plawen, 1981b, 1985a; Scheltema et al., 1994). En la faringe se pueden diferenciar varios tipos de glándulas (figs. 5, 26, 29) (Salvini-Plawen, 1967c, 1978a, 1981b, 1985a, 1988b; Todt y Salvini-Plawen, 2004b; Handl y Todt, 2005): glándulas faríngeas subepiteliales, ocasionalmente epiteliales; una glándula folicular dorsal; y un par de órganos glandulares ventrales de la faringe, cuyos conductos se abren lateroventralmente al aparato radular. La mayoría de las especies poseen glándulas faríngeas y suelen estar presentes los órganos glandulares ventrales de la faringe, aunque en ocasiones estos órganos glandulares están sustituidos por formaciones especiales, como las glándulas foliculares circunfaríngeas de Unciherpiinae, y solo algunos grupos, como en el orden Neomeniamorpha o el género Birasoherpia, carecen de órganos glandulares ventrales (figs. 21, 36). Se pueden diferenciar varios tipos de órganos glandulares ventrales de la faringe (fig. 7) (Salvini-Plawen, 1972c, 1978a; Handl y Todt, 2005; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2007): - Con los cuerpos de las células glandulares ordenados subepitelialmente y abiertos intercelularmente, hay dos tipos: uno en el que las células glandulares forman dos grupos que se abren directamente en la faringe (tipo agrupado o “cluster”) y el otro en el cual las células glandulares desembocan en un par de conductos que se abren en la faringe (tipo A). - Un par de conductos que se abren en la faringe y en los que desembocan intercelularmente células glandulares subepiteliales, las cuales están rodeadas por tejido conectivo o fibras musculares (tipo B). - Un par de conductos que se abren en la faringe y se hallan recubiertos por una envoltura muscular dentro de los que se encuentran células glandulares epiteliales (tipo C). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A

mu

sg

cg

ld ag

mu

gl

cs dt

B

Fig. 7. Tipos de órganos glandulares ventrales de la faringe en Solenogastres: acumulaciones de cuerpos celulares subpiteliales que se abren directamente en la faringe (tipo agrupado) (A), conducto rodeado por células glandulares o folículos glandulares subepiteliales (tipo A) (B), conducto con células glandulares subepiteliales

mu

gl

C

D

envuelto por tejido conectivo o fibras musculares (tipo B) (C), órgano tubular o en forma de ampolla lleno de células glandulares epiteliales o sólo cubierto por una envoltura muscular (tipo C; tipo de Simrothiella) (D) y tubos laterales en parte ramificados con folículos subepiteliales de células glandulares empaquetadas

E

distalmente (tipo D de Amphimeniidae) (E) (según García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2007). Abreviaturas: ag, ápice de la célula glandular; cg, cuello de la célula glandular; cs, célula de soporte; dt, conducto; gl, glándula; ld, conducto lateral; mu, musculatura; sg, cuerpo de la célula glandular.

- Un par de ampollas que se abren en la faringe y que contienen células glandulares alargadas que descargan en el lumen (tipo C modificado = tipo Simrothiella). - Un par de conductos ramificados que se abren en la faringe, en los extremos terminales de las ramificaciones llevan un paquete de células glandulares (tipo D de Amphimeniidae). Los Solenogastros están provistos de rádula, aunque en muchas especies es regresiva, hecho asociado a una alimentación por absorción o aspiración. El aparato radular consiste en una rádula con un número variable de filas transversales de dientes de formas diferentes, un pequeño refuerzo celular y una musculatura operativa. Los dientes radulares son secretados por grupos 48

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A

B

C

D

E

F

G

H

I

Fig. 8. Tipos radulares en Solenogastres: Monoseriada: Macellomenia adenota (A), Nematomenia flavens (B) y Sputoherpia galliciensis

(C). Biseriada: Spiomenia praematura (D) y Kruppomenia borealis (E). Pectinada: Anamenia gorgonophila (F). Dística: Tegulaherpia myodoryata

(G). Tetraseriada: Imeroherpia laubieri (H). Polística: Dorymenia troncosoi (I) (según García-Álvarez y SalviniPlawen, 2007).

de odontoblastos en la vaina radular dorsal (fig. 5). Los dientes usados se pierden o son retenidos en el saco radular ventral o anteroventral. En general la rádula se sitúa sobre una membrana primitiva, que es del mismo material y estructura que los dientes, en contraste con otros Moluscos, y no es continuación de la cutícula faríngea (Wolter, 1992). El soporte radular está constituido por un par de almohadillas formadas por una acumulación de tejido muscular y conectivo, en los grados más especializados muestran una concentración muscular diferenciada, a veces provista de células turgentes, como en las familias Amphimeniidae, Simrothiellidae y también algunos Pruvotinidae (Salvini-Plawen, 1978a, 1981b, 1985a; Scheltema, 1981). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Según la forma de los dientes se pueden diferenciar varios tipos de rádulas (fig. 8) (Salvini-Plawen, 1978a, 1981b; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2007): - Tipo monoseriado (figs. 8A-C): formado por una hilera de dientes o placas más o menos anchas y con denticulación variable (Dondersia, Nematomenia, Alexandromenia entre otros géneros); a este tipo también pertenecen las rádulas pseudodísticas que se forman a través de raros dentículos en algunos ejemplares. - Tipo biseriado (figs. 8D, 8E): compuesto por dos hileras de dientes o placas denticuladas, es característico de la familia Simrothiellidae; dentro de este grupo se puede incluir también la rádula pectinada muy típica del género Anamenia. - Tipo dístico (fig. 8G): integrado por un par de dientes ganchudos por fila transversal; es un aparato radular desarrollado para el agarre, muy característico de Wirenia, Pruvotina y Epimenia. - Tipo tetraseriado (fig. 8H): constituido por filas transversales con cuatro dientes, característico del género Imeroherpia. - Tipo polístico/poliseriado (fig. 8I): caracterizado por la presencia de muchos dentículos/dientes por fila transversal, es típico de Proneomeniidae. Parece que los tipos biseriado y dístico derivan de la rádula monoseriada, mientras que el tipo polístico/poliseriado es posiblemente heterogéneo y se encuentra en familias con alimentación más especializada. Un caso interesante se encuentra en Syngenoherpia intergenerica Salvini-Plawen, 1978, que presenta una rádula intermedia entre el tipo dístico y el polístico (Salvini-Plawen, 1978a). Cuando el esófago está diferenciado, es un conducto con o sin glándulas que conecta la faringe con el intestino. Se abre ventralmente en el intestino y en algunas ocasiones también frontalmente, a veces a través de un esfínter. El intestino ocupa la mayor parte de la cavidad corporal, con excepción de los espacios mediodorsal y medioventral donde se sitúan respectivamente las gónadas y el seno sanguíneo ventral (fig. 5). A menudo se prolonga anterior y dorsalmente en un ciego y la mayoría de las especies, salvo las formas muy pequeñas, presentan pliegues lateroventrales en toda su extensión debido a la acción de la musculatura dorsoventral. El epitelio intestinal consiste en células glandulares altas con inclusiones granulares y/o cuerpos enzimáticos cuyas partes apocrinas se encuentran siempre en la luz intestinal (Todt y Salvini-Plawen, 2004b, 2005). En la superficie dorsal interior del intestino se sitúa un tracto o pliegue de células ciliadas, que sirven para mover el contenido intestinal. El recto es estrecho, está completamente ciliado en su interior y desemboca a través del ano en la pared dorsal o dorsoanterior de la cavidad paleal (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a; Scheltema et al., 1994). Aparato circulatorio

El aparato circulatorio es abierto y está formado por un corazón incluido en el pericardio, situado dorsalmente en la parte posterior del cuerpo (figs. 50

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5, 9), un seno mediodorsal y otro medioventral. En ocasiones existen senos suprapaleales y lagunas no diferenciadas (Salvini-Plawen, 1985a). El corazón consiste en una invaginación mediodorsal del pericardio, cuya parte anterior forma un ventrículo que late con un ritmo de 25 a 37 pulsaciones por minuto en Pruvotina impexa (Pruvot, 1890) o Wirenia argentea Odhner, 1921 (Pruvot, 1900, Salvini-Plawen, 1968d) y en la posterior destacan dos aurículas que suelen estar fusionadas para constituir una única aurícula. El ventrículo y la aurícula están separados por una constricción más o menos evidente o por un esfínter de fibras conjuntivas y musculares (Leloup, 1950). El corazón puede estar unido dorsalmente al pericardio en toda su longitud o colgar libremente, de forma que únicamente permanece sujeto por sus extremos a las paredes anterior y posterior del pericardio. El seno dorsal discurre como un canal entre las gónadas en la región mediodorsal del cuerpo, y el seno ventral se sitúa sobre el surco pedio limitado por la musculatura dorsoventral y las fibras musculares horizontales. La circulación en su mayoría es de naturaleza difusa, es decir, la hemolinfa se localiza en todos los espacios conectivo-tisulares. La aurícula recibe la hemolinfa de la parte posterior del cuerpo, esta pasa al ventrículo que la impulsa al seno dorsal hasta perderse anteriormente en los espacios tisulares, para ser recolectada por el seno ventral, al igual que la procedente de los espacios viscerales. En la parte posterior del cuerpo la hemolinfa se distribuye por las paredes o los pliegues respiratorios de la cavidad paleal, para volver a ser recogida por la aurícula. La hemolinfa consiste en un fluido amarillento transparente con dos, ocasionalmente tres, tipos de células sanguíneas: granulocitos ameboideos y eritrocitos ovales con pigmentos granulares respiratorios, que en muchos Proneomeniidae tienen forma de gota o lágrima (Salvini-Plawen, 1978b, 1985a). Baba (1940a) señaló además en Epimenia babai células de tipo aplanado. No existen órganos excretores diferenciados, pero algunos granulocitos transportan sus contenidos a las papilas epidérmicas donde los descargan, mientras que otros granulocitos los expulsan en el intestino (Baba, 1940a; Hoffman, 1949; Salvini-Plawen, 1985a). Aparato reproductor

El aparato reproductor de los Solenogastros es complejo, está formado por un par de gónadas, que se comunican a través de dos conductos gonopericárdicos con el pericardio, del cual parten dos pericardioductos, estos desembocan en los conductos de desove, que se abren en la cavidad paleal. Pueden llevar además vesículas seminales, receptáculos seminales y órganos copuladores accesorios (figs. 5, 9). Las gónadas son largas y tubulares, a menudo están unidas por sus paredes medias y se encuentran situadas por delante del pericardio y dorsalmente al intestino. Los Solenogastros son animales hermafroditas, a veces con protandria, los óvulos se producen en las paredes medias de las gónadas, mientras que los espermatozoides se desarrollan en las paredes lateraMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A rs

cd

vs go

gd pr ve

ar pd

vs

B

rs

Fig. 9. Aparato reproductor en Solenogastres en visión dorsal (A) y lateral (B) (según García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2007).

cd

Abreviaturas: ar, aurícula; cd; conducto de desove; gd, gonopericardioducto; go, gónada; pd, pericardioducto; pr,

pericardio; rs, receptáculo seminal; ve, ventrículo; vs, vesícula seminal.

les. En algunas especies de los géneros Neomenia, Phyllomenia y Rhabdoherpia, las zonas germinales están separadas claramente en bolsas (SalviniPlawen, 1978a, 1985a). La parte posterior de cada gónada se estrecha hasta formar dos conductos gonopericárdicos ciliados y generalmente provistos de musculatura, que las unen con la parte anterior del pericardio. El pericardio está provisto de un par de tractos laterales ciliados hasta la parte posterior, donde parten los dos pericardioductos, que se curvan y se continúan anteriormente hasta unirse dorsalmente a la parte anterior de los conductos de 52

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desove. Originalmente las gónadas se unían directamente a los conductos de desove a través de los gonoductos, pero actualmente solo en el género Phyllomenia se han descrito verdaderos gonoductos que se unen al extremo final de los pericardioductos los cuales desembocan en los conductos de desove. Una situación intermedia se encuentra en Driomenia pacifica Heath, 1911, que posee dos divertículos anteropericárdicos como restos de los gonoductos (Heath, 1911; Salvini-Plawen, 1970b, 1978a, 1985a). Los pericardioductos poseen en general una pared con un epitelio cuboidal o columnar bajo y completamente ciliado, sustentado por tejido conectivo y una capa muscular; en algunas especies la ciliación es solo lateral, y en otras de los géneros Hemimenia, Imeroherpia y Drepanomenia existe un tiflosolio medio constituido por células ciliadas altas. Algunas especies poseen vesículas seminales, situadas en los conductos gonopericárdicos o en los pericardioductos, donde se almacena el autoesperma. Los conductos de desove discurren ventralmente al tubo digestivo y se fusionan en su parte terminal para formar un solo conducto ancho, que se abre en la pared anterior de la cavidad paleal en un orificio genital impar, pero en el estado menos evolucionado los conductos de desove permanecen separados en toda su extensión y presentan dos orificios genitales. En ocasiones el orificio genital puede estar provisto de un esfínter muscular o situarse en una ancha papila que casi llena la cavidad paleal (Salvini-Plawen, 1985a). Los conductos de desove poseen un epitelio alto de glándulas poligonales y células ciliadas delgadas, durante la madurez su secreción parece ser de dos naturalezas diferentes, una anterior basófila y otra posterior eosinófila. Solamente en Amphimeniidae los conductos de desove llevan glándulas subepiteliales (figs. 45, 47) (Salvini-Plawen, 1978a). La función de estos conductos posiblemente sea segregar algún tipo de caparazón para los huevos (Salvini-Plawen, 1985a). En general, en la parte anterior de los conductos de desove se sitúan los receptáculos seminales que almacenan el aloesperma, estos pueden ser únicos (con forma de saco o ampolla pedunculada) o numerosos y formar grupos o haces (figs. 5, 57). Relacionadas funcionalmente con el aparato reproductor existen espículas abdominales y estiletes copuladores (figs. 5, 56). Las espículas abdominales comprenden tanto los ganchos que se encuentran en el borde de la cavidad paleal, como los haces de púas situados dentro de bolsas y con musculatura propia. Los estiletes copuladores siempre disponen de musculatura retractora y protractora; pueden ser huecos o macizos y en algunos casos están incluidos en el cono genital protraíble (Nierstraszia, Genitoconia); los estiletes copuladores de Heteroherpia y Syngenoherpia recuerdan por su posición a las espículas abdominales y conservan aún restos de la transición de escleritos del manto. Existen situaciones especiales en Neomeniamorpha y especies de otros órdenes, donde los órganos genitales poseen glándulas accesorias y alcanzan un elevado grado de diferenciación específica (fig. 22). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Los huevos de los Solenogastros son homolecíticos, tal vez pobres en vitelo y con un gran núcleo, su tamaño varía de 200 µm de diámetro en Wirenia argentea a 700 µm en Neomenia carinata y no está relacionado con el tamaño de la especie, así los huevos de ejemplares de Epimenia babai de 20 cm de longitud, miden 350 µm de diámetro (Thompson, 1960; Okusu, 2002; Todt y Wanninger, 2010). Poseen una larva ciliada lecitotrófica, las mejor conocidas (Nematomenia, Neomenia, Rhopalomenia, Wirenia) del tipo pericalima (fig. 3A), en la que el animal se desarrolla dentro de una envuelta larval de células trocales (calima; véase también en Bivalvia-Protobranchia). En los casos de incubación, la ontogenia está más o menos alterada: Halomenia muestra una pericalima regresiva, tres especies de Pruvotina tienen desarrollo directo (sin larva) y en Epimenia la larva representa un estado intermedio (fig. 3C) de pericalima y pseudotrocófora (véase en Scaphopoda) (Salvini-Plawen, 1978a, 1985a). El desarrollo se conoce solo en algunas especies. Las primeras observaciones, realizadas por Pruvot (1890a, 1892) y Heath (1918), fueron incompletas y fragmentarias, pero es importante destacar las realizadas por Pruvot en el desarrollo de Nematomenia banyulensis, ya que en la región mediodorsal del animal juvenil temprano observó siete filas transversales de escleritos con forma de palo (fig. 4E), mientras que los flancos estaban recubiertos con escleritos imbricados con forma de escama; esta cubierta del manto se pierde más tarde, pero recuerda a un preestadio de Polyplacophora (Salvini-Plawen, 1972a, 1978a: 21). Pruvot (1892) describió la pericalima y metamorfosis de Rhopalomenia aglaopheniae, donde observó el cambio postmetamórfico de escamas a escleritos huecos, lo que señala a Pholidoskepia como menos evolucionado que Cavibelonia. Un cambio de escleritos se conoce también en Epimenia babai (Okusu, 2002). Scheltema e Ivanov (2002) describieron una postlarva de Pruvotinidae (con escleritos huecos ganchudos) en la que observaron los escleritos dispuestos en seis series transversales. Por el contrario, en Epimenia babai y Wirenia argentea la larva muestra los escleritos dispersos sobre toda su superficie dorsal, sin ninguna seriación (Baba, 1938; Okusu, 2002; Todt y Wanninger, 2010). El desarrollo de Epimenia babai fue descrito por Baba (1938, 1940b, 1951) con mayor detalle, mientras que los informes más completos son los realizados por Thompson (1960) en Neomenia carinata, por Okusu (2002) en Epimenia babai y por Todt y Wanninger (2010) en Wirenia argentea. La división del huevo solo se conoce en Wirenia y Epimenia, es espiral y tras la gastrulación se desarrolla una larva bentopelágica provista de un penacho apical y en la que también proliferan una prototroca y una telotroca (Baba, 1951; Hadfield y Morse, 1979; Salvini-Plawen, 1985a; Todt y Wanninger, 2010). Al terminar la metamorfosis los juveniles quedan libres para iniciar la vida bentónica y la longitud de este estado varía entre 300 µm y 800 µm (Baba, 1938; Thompson, 1960; Todt y Wanninger, 2010). 54

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HISTORIA NATURAL DE LOS SOLENOGASTRES Los Solenogastros son animales marinos, bentónicos y eurihalinos, que viven a profundidades de entre 1 y 7.000 metros. Aproximadamente el 15% de las especies conocidas son epizoicas de Cnidarios (Salvini-Plawen, 1985a), con los que muestran asociaciones específicas, como por ejemplo: Nematomenia banyulensis que vive sobre Hidroideos Sertulariidae –Lafoea dumosa (Fleming, 1820), Lytocarpia myriophyllum (Linnaeus, 1758) y Grammaria abietina (Sars, 1851)– (Pruvot, 1891; Odhner, 1921; Nierstrasz y Stork, 1940; Salvini-Plawen, 1997b, 2003b); Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky y Marion, 1887), sobre el Hidroideo Lytocarpia myriophyllum (Linnaeus, 1758) (Nierstrasz y Stork, 1940); Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880), sobre gorgonias –Muricea sp., Paramuricea clavata (Risso, 1826), Paramuricea macrospina (Koch, 1882), Eunicella sp., Eunicella filiformis (Studer, 1879) o Acanthogorgia granulata Grasshoff, 1973– (Nierstrasz y Stork, 1940; SalviniPlawen, 1972c; García-Álvarez et al., 1999; Mifsud et al., 2008) o Dorymenia menchuescribanae García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2000 que lo hace sobre la gorgonia Ophidiogorgia paradoxa Bayer, 1980 (García-Álvarez et al. 2000c). También se encontraron algunas especies enmarañadas en las algas o sus rizoides y se conocen casos particulares como Macellomenia palifera (Pruvot, 1890) que se encontró en el tubo del Poliqueto Myxicola infundibulum (Montagu, 1808) (Pruvot, 1891). Se conocen asimismo especies de vida intersticial, como los géneros Biserramenia y Lepidomenia de las costas europeas y los géneros americanos Meiomenia y Meioherpia (Salvini-Plawen, 1988b; García-Álvarez et al., 2000a). Pero la mayoría de los Solenogastros viven sobre sustratos firmes y se deslizan sobre ellos o a lo largo de su huésped con la ayuda de los cilios del surco pedio y sobre una huella mucosa que fabrican en las glándulas pedias. La locomoción muscular solo se ha señalado para Neomenia carinata, que además excava en el sedimento por medio de su fuerte probóscide (Wirén, 1892b; Salvini-Plawen, 1985a). Informaciones sobre el contenido intestinal y los hábitos alimenticios indican que su principal fuente alimenticia son los Cnidarios. Son capaces de evitar la explosión de los nematocistos al embeberlos en secreciones mucosas, de tal manera que quedan intactos e incluso conservan su capacidad de estallar (Graham, 1955; Salvini-Plawen, 1972c, 1981b, 1985a; Todt y SalviniPlawen, 2004b; Sasaki y Saito, 2005). Pocos Solenogastros tienen otras dietas, ocasionalmente algunas especies como Micromenia fodiens (Schwabl, 1955), Nematomenia tegulata Salvini-Plawen, 1978 o Archaeomenia prisca Thiele, 1906, entre otras, se alimentan de Diatomeas y restos orgánicos. Miembros de la familia Simrothiellidae parecen alimentarse de Poliquetos (Salvini-Plawen, 2004, 2008b). Dorymenia usarpi Salvini-Plawen, 1978 ingiere microorganismos cepillando la superficie de los sedimentos con su rádula y no se ha aclarado todavía la presencia de Entomostráceos en los contenidos intestinales de Anamenia gorgonophila, Proneomenia sluiteri y Rhipidoherpia copulabursata Salvini-Plawen, 1978 (Salvini-Plawen, 1981b). Los MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Solenogastros detectan el alimento con las papilas quimiorreceptoras del atrio, así como por la acción de sus repliegues ciliados y el contacto mecánico de los cilios sensitivos (Pruvot, 1891; Salvini-Plawen, 1981b). Las observaciones directas que se han podido realizar en algunas especies, unidas a las deducciones anatómicas, indican que estos animales recogen el alimento utilizando la rádula, rasgan y cortan a la presa con las piezas radulares y solamente alguna especie, como Dorymenia usarpi, utiliza la rádula para raspar (Baba, 1940a; Salvini-Plawen, 1978a, 1981b). Algo más del 25% de las especies conocidas carecen de rádula o está muy reducida. En diferentes estudios experimentales se observó que en estas especies las glándulas de la faringe producen secreciones que disuelven el alimento que toman por succión (Heath, 1911; Baba, 1940a; Todt y Salvini-Plawen, 2004a, 2004b) y además en gran parte de las especies sin rádula (Rhopalomenia, Drepanomenia, Hemimenia, etc.) la faringe puede ser evertida como una probóscide, lo que facilita este proceso (Salvini-Plawen, 1978a, 1981b). La digestión tiene lugar primero extracelularmente, por medio del contenido de las porciones celulares apocrinas vertidas en la luz del intestino, y después las pequeñas porciones de quimo, que pueden incluir parte de los nematocistos, son digeridas intracelularmente. Los restos alimenticios (cutículas, espículas, fragmentos de concha, nematocistos, etc.) son conducidos por el dorso ciliado del intestino a su zona posterior y liberados por vía rectal sin la formación de una membrana peritrófica y, por tanto, sin constituir verdaderas bolas fecales (Salvini-Plawen, 1981b, 1985a). Los datos sobre sus respuestas sensitivas son muy escasos. El órgano sensitivo dorsoterminal parece jugar un papel importante en la detección de la pareja sexual (Haszprunar, 1987). También se observó la regeneración del extremo posterior en Epimenia babai, especie que a menudo se encuentra en la naturaleza en proceso de regeneración (Baba, 1940a). Existen muy pocas observaciones directas sobre el comportamiento sexual. Estos animales son hermafroditas y parecen copular en un enredo mutuo, enfrentando las respectivas cavidades paleales y extrayendo sus estiletes copuladores (Pruvot, 1891; Heath, 1918; Salvini-Plawen, 1985a). Las demás consideraciones (sobre estiletes copuladores, espículas abdominales, bolsa vaginal, etc.), se basan en deducciones anatómicas. Los espermatozoides presentan un acrosoma tubular, una pieza intermedia estrecha y un solo flagelo (Franzén, 1955; Salvini-Plawen, 1978a; Scheltema et al., 1994). También son escasas las referencias sobre las puestas: Nematomenia banyulensis emite sus huevos por separado y no aglomerados (Pruvot, 1890a) y la puesta de Epimenia babai consiste en un par de bandas que contienen una capa sencilla de 65 a 90 huevos que están rodeados por una capa gruesa de mucus (Baba, 1951). Pero en general los Solenogastros depositan sus huevos en pares de grupos cubiertos por una fina capa de mucus, lo que está relacionado con la estructura par de los conductos de desove, y en número variable según las especies, 100 huevos por grupo en Neomenia carinata y 4-6 en 56

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Wirenia argentea. La mayoría de las especies estudiadas deposita sus huevos inmediatamente después de la fertilización y antes de su primera segmentación, pero se han descrito casos de incubación, así tres especies de Pruvotina muestran desarrollo directo, Halomenia gravida lleva las larvas en la cavidad paleal y Epimenia babai puede retener los huevos y las larvas varios días en la cavidad paleal (Thompson, 1960; Todt y Wanninger, 2010).

RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO Los Solenogastros son animales que viven epizoicos en Cnidarios o son epibentónicos sobre sustratos blandos, fundamentalmente arena o cascajo no muy fangosos. Se encuentran, sobre todo, en profundidad, por ello, para su recolección, es necesario emplear dragas de diverso tipo o aparejos de arrastre, que puedan llevar a superficie los sedimentos o los Cnidarios sobre los que viven. Una de las dragas que da mejores resultados es el patín epibentónico, que consiste en una estructura de acero que lleva dos copos superpuestos de luz de malla de 500 µm y la muestra se recoge en un colector situado al final de cada copo. Como los Solenogastros, con excepción de algunas especies, son de pequeña talla y de colores poco llamativos, su separación ha de hacerse bajo un microscopio estereoscópico. Un buen método consiste en separar una parte del sedimento recogido y conservarlo en un recipiente grande con mucha agua de mar en un lugar fresco. Para proceder a la separación del material se recogen pequeñas muestras de la capa superficial del sedimento, se depositan en un recipiente alto con agua de mar, se agitan con energía y el agua se filtra por una malla de 250 µm. Esta operación se repite, con la misma muestra de sedimento, tres o cuatro veces y el material acumulado en la malla se separa bajo un microscopio estereoscópico. Las especies epizoicas, que viven enrolladas en las ramas de los Cnidarios, se recolectan gracias a la cuidadosa revisión de todas las matas y ejemplares que puedan traer a superficie las dragas y aparejos. Por otra parte, los sedimentos acumulados durante los tamizados en las mallas de menos luz y que no puedan separarse in situ deben ser conservados para su posterior separación en el laboratorio, ya que suelen aparecer numerosas especies de Solenogastros. La fijación y conservación se realizan en alcohol al 70% neutralizado, ya que el formol, o líquidos que lo contengan, disuelven el carbonato cálcico del que están construidos los escleritos. La identificación de las especies de Solenogastros se fundamenta en los tipos de escleritos, la estructura radular y la organización interna. Para la obtención de escleritos se separan, con ayuda de una fina aguja enmangada, pequeños trozos de cutícula en la que aquellos se encuentran embebidos. Ha de procurarse recoger muestras de varias partes del cuerpo del MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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animal, al menos de la dorsal y de la ventral, que incluyan al surco pedio. El material quitinoso cuticular se disuelve con hipoclorito sódico al 5% en agua destilada, que se deja actuar durante 12 a 24 horas. Después de lavar varias veces con agua destilada, la muestra limpia se lleva a un portaobjetos con un pincel fino, se seca en una estufa a 40 °C o al aire, y posteriormente se monta con bálsamo de Canadá o Araldite, ya que hemos observado que otras resinas sintéticas estropean los escleritos, al alterar el material cálcico. Para el estudio de los órganos internos se realizan los cortes seriados de las partes anterior y posterior del animal o del ejemplar completo, si es de pequeña talla. La muestra se incluye en parafina (Paraplast) o Araldite (resina sintética). Primero se descalcifican con objeto de eliminar toda la cubierta calcárea corporal, que podría dañar los tejidos al realizar los cortes. Entre los muchos agentes descalcificantes que se conocen, el uso del ácido etiléndiaminotetracético (EDTA) ofrece algunas ventajas aunque actúa de forma lenta, ya que no introduce artificios sobre tejidos ya fijados. La muestra se sumerge en un volumen de descalcificante 20 veces superior a la misma y se deja actuar al ácido 12 horas, procurando renovar periódicamente el líquido con el fin de acelerar el proceso. La muestra descalcificada se transfiere directamente a alcohol al 70%, que se renueva varias veces, para eliminar el ácido e iniciar la deshidratación en alcoholes de gradación creciente. Para los métodos de inclusión en parafina o Araldite véanse las instrucciones específicas en los textos de histología técnica. El objetivo es ocupar los espacios intra y extracelulares con el medio de inclusión para proporcionar a la pieza la homogeneidad y dureza necesarias, con el fin de obtener secciones finas de calidad. Las muestras incluidas se cortan con un microtomo en el plano transversal según el tamaño, en secciones de 5-10 µm de grosor o en secciones inferiores, preferiblemente semifinas de 2 µm, con un ultramicrotomo. Las cintas de cortes obtenidas se montan y pegan en los portaobjetos. Para poder teñir los cortes es preciso eliminar la parafina mediante xilol, mientras que las resinas sintéticas no se tratan, y rehidratar en agua destilada. Los métodos de coloración general, para cortes con parafina/Paraplast, como en Azán de Heidenhain o similares, son los más utilizados, ya que producen coloraciones diferentes en las distintas estructuras. Después de estudiar todos los cortes para comprender tanto la estructura interna del animal como la de la rádula, se puede proceder a su reconstrucción anatómica. El objetivo es obtener una visión, en sección longitudinal o proyección lateral, de la anatomía interna del ejemplar, a partir de la serie de cortes transversales realizados. Por ultimo, mencionar que la microfotografía computerizada de rayos X y la reconstrucción digital en 3D ofrecen nuevas posibilidades para los estudios anatómicos, tanto por la calidad como por la precisión de las observaciones que se pueden realizar. 58

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LOS SOLENOGASTRES IBÉRICOS Clase SOLENOGASTRES Gegenbaur, 1878 Superorden APLOTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Orden PHOLIDOSKEPIA Salvini-Plawen, 1978 Familia Dondersiidae Simroth, 1893 Género Nematomenia Simroth, 1893 Nematomenia banyulensis (Pruvot, 1890) Nematomenia flavens (Pruvot, 1890) Género Ichthyomenia Pilsbry, 1898 Ichthyomenia ichthyodes (Pruvot, 1890) Género Stylomenia Pruvot, 1899 Stylomenia salvatori Pruvot, 1899 Familia Lepidomeniidae Pruvot, 1902 Género Lepidomenia Kowalevsky, 1883 Lepidomenia hystrix Marion y Kowalevsky, 1885 Género Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983 Tegulaherpia myodoryata Salvini-Plawen, 1988 Familia Gymnomeniidae Odhner, 1921 Género Wirenia Odhner, 1921 Wirenia argentea Odhner, 1921 Familia Macellomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Macellomenia Simroth, 1893 Macellomenia palifera (Pruvot, 1890) Macellomenia adenota Salvini-Plawen, 2003 Orden NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978 Familia Hemimeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Hemimenia Nierstrasz, 1902 Hemimenia atlantica Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006 Familia Neomeniidae Ihering, 1876 Género Neomenia Tullberg, 1875 Neomenia carinata Tullberg, 1875 Neomenia oscari Salvini-Plawen, 2006 Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006 Superorden PACHYTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Orden STERROFUSTIA Salvini-Plawen, 1978 Familia Imeroherpiidae Salvini-Plawen, 1978 Género Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpia laubieri Handl, 2002 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Orden CAVIBELONIA Salvini-Plawen, 1978 Familia Pruvotinidae Heath, 1911 Subfamilia Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978 Género Pararrhopalia Simroth, 1893 Pararrhopalia pruvoti (Simroth, 1893) Género Pruvotina Cockerell, 1903 Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013 Pruvotina impexa (Pruvot, 1890) Subfamilia Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978 Género Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Eleutheromenia sierra (Pruvot, 1890) Género Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013 Género Luitfriedia García-Álvarez y Urgorri, 2001 Luitfriedia minuta García-Álvarez y Urgorri, 2001 Subfamilia Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Género Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Familia Rhopalomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Rhopalomenia Simroth, 1893 Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky y Marion, 1887) Género Pruvotia Thiele, 1894 Pruvotia sopita (Pruvot, 1891) Género Urgorria García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 Urgorria compostelana García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 Urgorria monoplicata Salvini-Plawen, 2003 Familia Acanthomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Acanthomenia Thiele, 1913 Acanthomenia arcuata Scheltema, 1999 Familia Amphimeniidae Salvini-Plawen, 1972 Género Alexandromenia Heath, 1911 Alexandromenia gulaglandulata Salvini-Plawen, 2008 Género Meromenia Leloup, 1949 Meromenia hirondellei Leloup, 1949 Género Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978 Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2000 Familia Simrothiellidae Salvini-Plawen, 1978 Género Simrothiella Pilsbry, 1898 Simrothiella margaritacea (Koren y Danielssen, 1877) Simrothiella vasconiensis Salvini-Plawen, 2008 Género Kruppomenia Nierstrasz, 1903 Kruppomenia borealis Odhner, 1921 Kruppomenia delta Scheltema y Schander, 2000 Kruppomenia levis Scheltema y Schander, 2000 Género Biserramenia Salvini-Plawen, 1967 60

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Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967 Género Plawenia Scheltema y Schander, 2000 Plawenia sphaera Scheltema y Schander, 2000 Género Spiomenia Arnofsky, 2000 Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000 Familia Strophomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Género Anamenia Nierstrasz, 1908 Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) Familia Proenomeniidae Simroth, 1893 Género Dorymenia Heath, 1911 Dorymenia sarsii (Koren y Danielssen, 1877) Dorymenia vagans (Kowalevsky y Marion, 1887)

Clase SOLENOGASTRES Gegenbaur, 1878 Incluye Moluscos con el cuerpo estrechado lateralmente, de simetría bilateral y sección circular. El manto está formado por un epitelio celular monoestratificado cubierto por una cutícula quitinosa provista de escleritos calcáreos de aragonito. El pie se encuentra representado por un surco longitudinal medioventral. La cavidad paleal es subterminal, carece de ctenidios y en parte posee formaciones respiratorias secundarias. El intestino es recto, por lo general con bolsas laterales seriadas y no tiene glándulas digestivas. Son animales hermafroditas y marinos. Se mueven libremente sobre el sedimento o son epizoicos sobre Cnidarios, de los cuales se alimentan casi únicamente. La clase comprende los superórdenes, Aplotegmentaria y Pachytegmentaria, ambos representados en la península Ibérica. Clave de superódenes 1. Con escamas y/o escleritos aciculares macizos (figs. 6A-M, 6R 6S). Cutícula (en relación al cuerpo) delgada y generalmente sin papilas epidérmicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aplotegmentaria (p. 61) • Solo con escleritos aciculares (figs. 6T-Y). Cutícula en general gruesa, con papilas epidérmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachytegmentaria (p. 99)

Superorden APLOTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Solenogastros con escamas y/o escleritos aciculares macizos en el manto, dispuestos en una sola capa. Los escleritos no tienen cavidad interna. La cutícula es relativamente delgada y por lo general carece de papilas epidérmicas. Los dos órdenes, Pholidoskepia y Neomeniamorpha, que componen este superorden están representados en la península Ibérica. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Clave de órdenes 1. Con escamas (figs. 6A-J), en ocasiones con escleritos aciculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pholidoskepia (p. 62) • Con escleritos lanceolados (con alas distales) (figs. 6R, 6S) y escamas lisas o acanaladas (fig. 6K), a veces con acículas macizas. Sin órganos glandulares ventrales de la faringe. Con 2 pares de estiletes copuladores con glándulas. Con pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neomeniamorpha (p. 85)

Orden PHOLIDOSKEPIA Salvini-Plawen, 1978 Se caracterizan por la existencia de una cutícula delgada y la ausencia de papilas epidérmicas. Poseen una capa de escleritos macizos en forma de escama e imbricados, a veces complementados, con otros escleritos macizos. Rara vez faltan los órganos glandulares ventrales de la faringe, los cuales muestran los cuerpos de las células glandulares subepiteliales (tipos A y agrupado). De las seis familias descritas, que se distribuyen por el Mediterráneo, el Atlántico Norte y Sur, diversos puntos del Pacífico y el Antártico, en la península Ibérica y su entorno se conocen hasta ahora: Dondersiidae, Lepidomeniidae, Gymnomeniidae y Macellomeniidae. Clave de familias 1. Con escamas claviformes (fig. 6G). Rádula monoseriada con placas aserradas (fig. 8A). Órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales (tipo A) (fig. 7B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macellomeniidae (p. 80) • Sin escamas claviformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Rádula monoseriada con dentículos dísticos (fig. 8B). Órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales (tipo A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dondersiidae (p. 62) • Con rádula dística (fig. 8G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales con conducto (tipo A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidomeniidae (p. 72) • Órganos glandulares ventrales de la faringe con acumulaciones subepiteliales (tipo agrupado) (fig. 7A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gymnomeniidae (p. 78)

Familia DONDERSIIDAE Simroth, 1893 Dondersiidae Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tierreichs, 3(1): 225 Poseen dos o más tipos de escamas, en algunas especies aparecen también escleritos aciculares macizos. La rádula es monoseriada y lleva pares de dentículos largos (a veces se encuentra reducida o falta). Órganos glandulares ventrales de la faringe en forma de un par de conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A). Carecen de órganos respiratorios. La familia comprende nueve géneros, que pueblan las costas europeas atlánticas y mediterráneas, el Pacífico norteamericano, Indonesia y el Antártico, de 62

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los cuales Nematomenia y Stylomenia están representados en la península Ibérica, mientras que Ichthyomenia se encuentra en aguas mediterráneas próximas. Clave de géneros 1. Con escamas en forma de hoja y en forma de remo (figs. 6A, 6H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nematomenia (p. 63) • Con escamas de otras formas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Cavidad atriobucal común. Sin estiletes copuladores ni órgano sensitivo dorsoterminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ichthyomenia (p. 68) • Boca separada del atrio (fig. 13C). Con estiletes copuladores y órgano sensitivo dorsoterminal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stylomenia (p. 70)

Género Nematomenia Simroth, 1893 Nematomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 324 ESPECIE TIPO: Dondersia flavens Pruvot, 1890

Cutícula delgada, sin papilas epidérmicas y con escamas en forma de hoja, truncada en la región proximal, y en forma de remo, dispuestas en una capa. Cavidad atriobucal común. Rádula monoseriada, con dos pares de dentículos que se estrechan y entran en contacto en la porción distal, o sin rádula. Órganos glandulares ventrales de la faringe en forma de un par de conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A). Intestino con constricciones seriadas. Orificio genital impar. Carecen de estiletes copuladores y de pliegues respiratorios. Poseen órgano sensitivo dorsoterminal. El género consta de 11 especies, repartidas por el Mediterráneo, el Atlántico europeo y norteafricano, las islas Aleutianas y el Antártico, de las cuales Nematomenia flavens y N. banyulensis están representadas en la península Ibérica. Clave de especies 1. Color rojo púrpura vivo. Escamas en forma de hoja, anchas y aplanadas con una muesca en la base (fig. 10A). Sin rádula. Los órganos glandulares ventrales de la faringe desembocan a través de un cono muscular faríngeo por un conducto impar. Sin vesículas seminales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. banyulensis (p. 63) • Color amarillo limón. Escamas en forma de hoja, estrechas, lanceoladas, sin muesca en la base (fig. 11A). Rádula diminuta. Los órganos glandulares ventrales de la faringe desembocan en el saco radular a través de un par de conductos. Con vesículas seminales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. flavens (p. 66)

Nematomenia banyulensis (Pruvot, 1890) (fig. 10) Dondersia banyulensis Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXII

Cuerpo alargado y delgado, de hasta 30 mm de longitud, no presenta una verdadera cresta dorsal pero posee una línea dorsal muy evidente, forMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A

es

cm

in

fa B

ab pd

re

of

od

C

rs

Fig. 10. Nematomenia banyulensis. Escamas del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (A, según Handl y SalviniPlawen, 2001 y Salvini64

cp cd

Plawen, 1990a; B y C, según Pruvot, 1891). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; cm, cono muscular; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa,

faringe; in, intestino; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; re, recto; rs, receptáculo seminal. FAUNA IBÉRICA

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mada por escamas. El tegumento es de color rojo púrpura vivo con reflejos plateados debidos a la cubierta de escamas. Los individuos jóvenes muchas veces son más pálidos y en los costados se puede ver por transparencia el intestino, de color amarillo. Las escamas del manto están imbricadas y son de dos tipos (fig. 10A): unas en forma de hoja ancha y aplanada con una muesca en su base, de hasta 78 µm de longitud, y otras en forma de remo, de hasta 72 µm de longitud, menos numerosas y repartidas regularmente entre las anteriores; entre los dos tipos de escamas se encuentran diversas formas de transición. El surco pedio está bordeado por escamas aladas (83 µm de longitud) y no posee pliegues. Cavidad atriobucal común (fig. 10B). En su parte media la faringe presenta un cono muscular protraíble a través del cual desembocan los órganos glandulares ventrales de la faringe mediante un conducto impar; estos órganos glandulares están formados por un par de largos conductos provistos de células glandulares subepiteliales (tipo A). Carece de glándulas dorsales de la faringe y no posee rádula. El esófago se curva para dirigirse hacia la parte delantera del cuerpo y se abre frontalmente en el intestino por delante del cerebro (fig. 10B). El intestino no presenta ciego dorsal. Los conductos de desove están completamente fusionados y presentan en la porción anterior dos voluminosos receptáculos seminales (fig. 10C). Carece de vesículas seminales. La cavidad paleal no posee pliegues respiratorios, ni espículas abdominales y tampoco estiletes copuladores, solo presenta un pequeño fascículo de finas acículas en la parte media del borde ventral. Tiene un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— La especie se distribuye desde Noruega hasta el mar Adriático (Salvini-Plawen, 1997b). En el Atlántico se ha citado en: Trondheimsfjord (Noruega), mar del Norte, costas de Inglaterra, Gales y Escocia, mar de Irlanda, Plymouth, Roscoff y Boulogne (Thiele, 1913b: Maluquer, 1917; Odhner, 1921; Hoffmann, 1930; Nierstrasz y Stork, 1940; Mars, 1965; Simroth, 1893; Jones y Baxter, 1987; Seaward, 1991; Salvini-Plawen, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2001). En el Mediterráneo, en Banyuls-sur-Mer, Nápoles, Malta y Sebenik (Adriático) (Pruvot, 1890b, 1891; Simroth, 1893; Thiele, 1913b; Maluquer, 1917; Hoffmann, 1930; Nierstrasz y Stork, 1940; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a, 1997b, 2003a). En la península Ibérica se ha mencionado en el cabo Cros, frente a Punta na Foradada (nordeste de Mallorca) (SalviniPlawen, 2003a). Biología.— Es una especie que vive epizoica sobre Hydrozoa Thecaphora (Lafoea dumosa, Lytocarpia myriophyllum y Grammaria abietina), en fondos limosos de 40-300 m de profundidad, tanto en el Atlántico como en el Mediterráneo (Pruvot, 1890b, 1891; Thiele, 1913b; Maluquer, 1917; Odhner, 1921; Hoffmann, 1930; Nierstrasz y Stork, 1940; Mars, 1965; Jones y Baxter, 1987; Salvini-Plawen, 1997b, 2003a; Handl y Salvini-Plawen, 2001). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Nematomenia flavens (Pruvot, 1890) (fig. 11) Dondersia flavens Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXII

Cuerpo alargado, delgado, aplanado lateralmente y de color amarillo limón, de hasta 40 mm de longitud, con una débil cresta dorsal formada por escamas. En el extremo anterior del cuerpo posee un collarete de acículas y finas sedas táctiles alrededor de la abertura atriobucal; en el extremo posterior presenta una prolongación digitiforme sobre la cavidad paleal. El tegumento es incoloro y permite ver por transparencia algunos órganos internos, entre ellos el intestino que le da al animal su característico color amarillo limón. Las escamas del manto están imbricadas y son de dos tipos (fig. 11A): unas en forma de hoja estrecha y lanceolada, sin muesca en su base y de hasta 72 µm de longitud y otras menos numerosas, en forma de remo y que alcanzan hasta 67 µm de longitud; entre los dos tipos de escamas se encuentran diversas formas de transición. En el surco pedio no presenta pliegues. La boca se abre en la parte posterior de la cavidad atriobucal común y la faringe es corta y ancha, con una glándula dorsal que desemboca a través de una papila (fig. 11C). Posee una vaina radular con una rádula diminuta (10 x 10 µm) que consta de una base ancha con cuatro dentículos sobresalientes, los cuales se aproximan distalmente de dos en dos hasta formar un doble vértice (fig. 11B), la rádula probablemente carece de significado funcional. Los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por dos conductos cortos con células glandulares subepiteliales (tipo A) que desembocan ventralmente en el saco radular a través de un par de tubos. El esófago es corto, con las paredes plegadas transversalmente y se abre dorsalmente en el intestino, que carece de ciego dorsal. Los conductos de desove son voluminosos, de paredes gruesas y presentan dos pequeños divertículos rostrales, en los que Pruvot (1891) encontró espermatozoides, por lo que pudiera tratarse de los receptáculos seminales (fig. 11D). Posee dos grandes vesículas seminales que desembocan a través de un conducto en el tercio posterior de los pericardioductos, antes de que estos se fusionen dorsolateralmente con los conductos de desove. La cavidad paleal carece de pliegues respiratorios, de estiletes copuladores y de espículas abdominales. Tiene un órgano sensitivo dorsoterminal rodeado de pequeñas acículas lanceoladas, situado a cierta distancia de la extremidad posterior del cuerpo. Distribución geográfica.— En el Atlántico se ha recogido en las islas Shetland (Salvini-Plawen, 1978a, 1997b) y en Tenerife, islas Canarias (Salvini-Plawen, observación personal). También se conoce en Banyuls-sur-Mer (Pruvot, 1890b, 1891; Salvini-Plawen, 1997b). En la península Ibérica se ha citado en el cabo de Creus, cabo Norfeu, cabo Escala y Estartit y bahía de Rosas, en la Costa Brava (Maluquer, 1916, 1917; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a, 1997b). Biología.— Es una especie que vive epizoica sobre el Hidroideo Lafoea dumosa, del que se alimenta ya que se observaron sus nematocistos en el tubo digestivo. Se encontró en fondos limosos a 45-90 m de profundidad en el Medi66

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A

B

es

gf ra

of C

at vs

pd

od

D

cp cd

Fig. 11. Nematomenia flavens. Escamas del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (A, según Salvini-Plawen, 1990a; B, MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

según Salvini-Plawen, 1978a; C y D, según Pruvot, 1891). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; es, esófago; gf, glándulas faríngeas; od,

órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; ra, rádula; vs, vesícula seminal.

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terráneo y a 167 m en el Atlántico (Pruvot, 1890b, 1891; Maluquer, 1917; Salvini-Plawen, 1978a, 1997b). En Canarias se obtuvo sobre Sertularella gayi (Lamoroux, 1821) a 150 m de profundidad (Salvini-Plawen, observación personal). Género Ichthyomenia Pilsbry, 1898 Ichthyomenia Pilsbry, 1898. En: Tryon y Pilsbry, Man. Conchol., 17: 305 ESPECIE TIPO: Dondersia ichthyodes Pruvot, 1890

Los animales de este género muestran la cutícula delgada, sin papilas epidérmicas pero con escamas macizas discoidales y en forma de lámina de cuchillo, dispuestas en una sola capa. La cavidad atriobucal es común. La rádula es monoseriada y sus dientes presentan un par de dentículos laterales curvados. Órganos glandulares ventrales de la faringe formados por dos largos conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A). El intestino posee sinuosidades y no presenta ciego dorsal. El orificio genital es impar. Carecen de estiletes copuladores, de pliegues respiratorios y de órgano sensitivo dorsoterminal. Se trata de un género monoespecífico. Ichthyomenia ichthyodes (Pruvot, 1890) (fig. 12) Dondersia ichthyodes Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXII

Cuerpo estrecho y apuntado en la parte anterior, de 12 mm de longitud, con una débil línea mediodorsal formada por escamas convergentes, de color rosa amarillento pálido. En el extremo posterior presenta dos fuertes labios: uno dorsal grande, acuminado y replegado en forma de cuchara, y otro ventral muy sobresaliente ventralmente y rodeado de fuerte musculatura. Las escamas son de varios tipos (fig. 12A): la mayor parte del cuerpo está recubierta por escamas imbricadas, pequeñas, delgadas, discoidales, pectinadas en su parte proximal y rodeadas de un borde semicircular liso en su parte distal, miden hasta 18 µm de longitud por 15 µm de ancho; el surco pedio está flanqueado a cada lado por una fila de escamas aplanadas aladas de hasta 52 µm de longitud y después por una banda de acículas alargadas en forma de lámina de cuchillo, que progresivamente van disminuyendo de tamaño (3795 µm de longitud). La foseta pedia es muy voluminosa y el surco pedio presenta un pliegue que termina en el labio ventral de la cavidad paleal. Cavidad atriobucal común, con la boca en su parte posterior, que se continúa por una faringe corta y recta. Vaina radular bien desarrollada y rádula monoseriada y/o con dos dentículos curvados. Los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por un par de largos conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A) y desembocan en la zona radular. El intestino no tiene ciego dorsal. Posee dos pequeñas vesículas seminales globosas, situadas en el origen de los pericardioductos, y dos pequeños receptáculos seminales esféricos en la porción final de los mismos (fig. 12B). La cavidad 68

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A

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pd

vs

re

cp ld

rs

cn lv bl

Fig. 12. Ichthyomenia ichthyodes. Escamas del manto (A) y organización de la parte posterior (B) (A, según Salvini-Plawen,

1990a; B, según Pruvot, 1891). Abreviaturas: bl, bolsas de la cavidad paleal; cn, canal; cp, cavidad paleal; ld, labio

dorsal; lv, labio ventral; pd, pericardioducto; re, recto; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal.

paleal es grande y bordeada de acículas, por delante se prolonga en dos bolsas, una anterior y otra posterior, que ocupan el labio ventral; en la bolsa anterior se abre un corto canal que se pierde en el tejido glandular próximo. No presenta pliegues respiratorios, ni estiletes copuladores y carece de órgano sensitivo dorsoterminal. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Distribución geográfica.— En la desembocadura del río Tech cerca de Banyuls-sur-Mer (Pruvot, 1890c, 1891; Nierstrasz, 1909; Thiele, 1913b; Maluquer, 1917; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a). Biología.— Se ha recogido a 60-80 m de profundidad en fondos limosos, entre Briozoos e Hidrozoos (Pruvot, 1890c, 1891; Simroth, 1893; Thiele, 1913b; Maluquer, 1917; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a). Género Stylomenia Pruvot, 1899 Stylomenia Pruvot, 1899. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 7: 461 ESPECIE TIPO: Stylomenia salvatori Pruvot, 1899

Solenogastros con la cutícula delgada, sin papilas epidérmicas y con una sola capa de escamas macizas. Boca separada del atrio. La rádula es monoseriada y lleva un par de dentículos por diente. Órganos glandulares ventrales de la faringe formados por una pareja de cortos conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A). Intestino provisto de sinuosidades y ciego dorsal. Orificio genital impar. Poseen estiletes copuladores y órgano sensitivo dorsoterminal pero carecen de pliegues respiratorios. El género consta de dos especies: Stylomenia sulcodoryata Handl y Salvini-Plawen, 2001, de aguas de Noruega, y Stylomenia salvatori, representada en la península Ibérica. Stylomenia salvatori Pruvot, 1899 (fig. 13) Stylomenia salvatori Pruvot, 1899. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 7: 461

Cuerpo ligeramente fusiforme, de hasta 8 mm de longitud, con la extremidad caudal muy acuminada y sin cresta dorsal. En vivo es muy contráctil y puede adoptar forma globosa. Los extremos anterior y posterior son blancos, pero la región media es ligeramente amarillenta, debido a la transparencia de sus tegumentos. Las escamas están imbricadas y son discoidales, miden 13-25 µm de diámetro y tienen el borde libre más grueso (fig. 13A). En el centro de algunas de estas escamas se insertan grandes escamas en paleta, de 0,1 mm de longitud, con un mango corto y cilíndrico. El surco pedio posee en sus bordes escamas aladas de hasta 55 µm de longitud y presenta un pequeño pliegue redondeado y mejor desarrollado en la parte anterior del cuerpo. La abertura bucal está separada del atrio (fig. 13C). La faringe es corta y estrecha y se encuentra rodeada por una gruesa capa muscular. La rádula es muy pequeña (28 µm de longitud), monoseriada, con dentículos separados en su base y unidos en su extremo distal en una punta única (fig. 13B). Posee un saco radular ventral/anteroventral de sección circular. Los dos órganos glandulares ventrales de la faringe son esféricos, llevan células glandulares subepiteliales (tipo A) y desembocan en el saco radular a través de un par de conductos cortos y cilíndricos. El esófago es corto, casi globoso y se abre en el intestino a través de 70

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A

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at bo fa pr

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Fig. 13. Stylomenia salvatori. Escamas del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (A, según Salvini-Plawen, 1990a; BMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

ec cd

D, según Pruvot, 1899). Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; ec, estilete copulador; es, esófago; fa, faringe; in, intestino; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of,

órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; pr, pericardio; ra, rádula; re, recto; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal

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un orificio estrecho. El intestino posee un ciego dorsal corto. Presenta un pericardio voluminoso y casi esférico. Posee un par de pequeñas vesículas seminales situadas en el tercio proximal de los pericardioductos (fig. 13C). Los conductos de desove son largos, con las partes anteriores apuntadas y con un par de receptáculos seminales pequeños situados en el extremo anterior de estos conductos. En la mitad posterior, ambos conductos de desove, se fusionan en uno cuya sección es cuadrangular. Dispone de un par de largos estiletes copuladores, que desembocan en la cavidad paleal, carece de pliegues respiratorios y tiene un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Es una especie que se distribuye por el Mediterráneo: fue descrita con ejemplares obtenidos en Banyuls-sur-Mer (Pruvot, 1899). En la península Ibérica fue citada en la Costa Brava: Llansá y bahía de Rosas (Maluquer, 1916, 1917; Mars, 1965), aunque estas citas deben ser confirmadas con el estudio de la anatomía interna, ya que los ejemplares se identificaron por su morfología externa (Salvini-Plawen, 1997b). Biología.— La especie se ha encontrado entre Hidroideos y Briozoos recogidos en las redes de muestreo (Pruvot, 1899).

Familia LEPIDOMENIIDAE Pruvot, 1902 Lepidomeniidae Pruvot, 1902. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (3), 10: XXII Se caracterizan por la presencia de una cutícula delgada provista de un solo tipo de escamas dispuestas en una capa. La rádula es dística. Los órganos glandulares ventrales de la faringe llevan células glandulares subepiteliales que desembocan en un par de conductos (tipo A). La familia está compuesta por tres géneros, que viven en el Mediterráneo, Atlántico europeo y norteamericano, Pacífico Sur y Antártico, de los cuales Lepidomenia y Tegulaherpia están representados en la península Ibérica, mientras que Nierstraszia solo se conoce de la costa atlántica norteamericana. Clave de géneros 1. Escamas triangulares (fig. 14A). Cavidad atriobucal común. Sin estiletes copuladores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidomenia (p. 72) • Escamas ovaladas (fig. 15A). Boca separada del atrio. Con estiletes copuladores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tegulaherpia (p. 75)

Género Lepidomenia Kowalevsky, 1883 Lepidomenia Kowalevsky, 1883. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 7: 461 ESPECIE TIPO: Lepidomenia hystrix Marion y Kowalevsky, 1885

Los siguientes caracteres definen este género: cutícula delgada sin papilas epidérmicas, provista de escamas triangulares sin quilla dispuestas en una 72

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capa; cavidad atriobucal común; rádula dística; órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A; intestino con sinuosidades seriadas; orificio genital secundario impar; ausencia de estiletes copuladores y de pliegues respiratorios, así como la presencia de órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se conocen tres especies y una cuarta innominada, distribuidas en las costas atlánticas irlandesas y francesas, en el Mediterráneo francés y el Antártico. De ellas solo se ha señalado en la península Ibérica Lepidomenia hystrix y en aguas próximas la especie innominada.

Clave de especies 1. No intersticial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. hystrix (p. 73) • Intersticial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidomenia sp. (p. 74)

Lepidomenia hystrix Marion y Kowalevsky, 1885 (fig. 14) Lepidomenia hystrix Marion y Kowalevsky, 1885. En: Fischer, Man. Conchyliol. Paléontol. Conchyliol.: 889

Cuerpo de sección circular, de unos 2 mm de longitud y con la región anterior más gruesa que la posterior. Las escamas del manto son triangulares, agudas y recurvadas hacia atrás, alcanzan hasta 42 µm de longitud, se encuentran yuxtapuestas por su base, no imbricadas, en una sola capa (fig. 14A). Presenta un surco pedio poco profundo, con una ligera prominencia ciliada. Cavidad atriobucal común con la boca situada en la parte posterior, que se

A

Fig. 14. Lepidomenia hystrix. Escamas del manto MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

B

(A) y dientes radulares (B) (A, según Salvini-Plawen,

1990a; B, según Marion y Kowalevsky, 1886). 73

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continúa en una faringe espaciosa y musculosa. Posteriormente se estrecha debido a la acción de una fuerte musculatura circular y longitudinal. Sobre esta parte de la faringe se encuentra un ganglio cerebral voluminoso. La faringe vuelve a hacerse ancha al desaparecer la musculatura y un poco más atrás se estrecha de nuevo por la existencia de una fuerte musculatura circular y en su parte ventral se sitúa el aparato radular. La rádula es dística, formada por pares de grandes dientes ganchudos poco arqueados, con 4-5 dentículos en su borde interno (fig. 14B). Posee un par de órganos glandulares ventrales de la faringe, que son globulares, cortos y voluminosos. El intestino cuenta con un corto ciego dorsal. El pericardio es voluminoso y lleva un corazón tubular dorsal. La cavidad paleal no tiene pliegues respiratorios y carece de estiletes copuladores. Posee un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Especie mediterránea, descrita de la isla Ratonneau, en el golfo de Marsella (Marion y Kowalevsky, 1886; Kowalevsky y Marion, 1887). En la península Ibérica se encontró en Llansá y la bahía de Rosas (Maluquer, 1916, 1917), aunque estas citas deben ser confirmadas. Biología.— Vive como comensal sobre el coral Balanophyllia italica Milne Edwards y Haime, 1848, recogido a 30 m de profundidad (Marion y Kowalevsky, 1886; Kowalevsky y Marion, 1887), aunque también se ha hallado sobre Dendrophylia sp. (Maluquer, 1916, 1917). OTRAS ESPECIES Lepidomenia sp. Se caracterizan por poseer una cutícula delgada con pequeñas escamas triangulares, cavidad atriobucal común, rádula dística, orificio genital impar y un órgano sensitivo dorsoterminal. Carecen de estiletes copuladores y de pliegues respiratorios (Salvini-Plawen, 1967a). Diversos Solenogastros intersticiales procedentes de Marsella, Bretaña y la costa de Belfast, en Irlanda del Norte (Swedmark, 1956, 1968; Boaden, 1966; Seaward, 1991), fueron identificados como Lepidomenia hystrix, una especie cuyas características ecológicas son muy diferentes a las de estos Solenogastros intersticiales, ya que la descripción original de Marion y Kowalevsky (1886) fue realizada sobre un espécimen inmaduro epibentónico de 2 mm de longitud, recogido en la costa de Marsella a 30 m de profundidad y que vivía comensal sobre el coral Balanophyllia sp. Esta circunstancia ya fue señalada por Swedmark (1956, 1968), quien al encontrar pequeños Solenogastros en arena de Amphioxus, que identificó como muy próximos a Lepidomenia hystrix, sugirió que el hábitat normal de esta especie y otras microformas de Solenogastros no descritas, debían de ser los espacios intersticiales de la arena. Para clarificar esta confusión, Salvini-Plawen (1985b, 1986b) propuso denominar Lepidomenia swedmarki a los animales intersticiales de 74

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2-3 mm de longitud, procedentes de fondos de arena de Amphioxus situados a 30 m de profundidad en la isla Riou (Marsella, Francia), los cuales habían sido identificados como Lepidomenia hystrix por Swedmark (1956, 1968); mientras que los Solenogastros intersticiales recogidos en Irlanda del Norte (Boaden, 1966) y en Bretaña (Swedmark, 1968) deberían permanecer bajo la denominación de Lepidomenia spp. (Salvini-Plawen, 1985b). De acuerdo con lo señalado por Salvini-Plawen (1997b), todos estos Solenogastros intersticiales, tanto los procedentes de Marsella como los de Irlanda del Norte y Bretaña (Swedmark, 1956, 1968; Boaden, 1966), deben permanecer como Lepidomenia spp. hasta ser investigados anatómicamente mediante el estudio de cortes seriados, con el fin de realizar una correcta identificación (García-Álvarez et al., 2000a). Distribución geográfica.— Solo se han encontrado en localizaciones aisladas del Atlántico y Mediterráneo: Strangford Lough (Belfast, Irlanda del Norte) (Boaden, 1966; Seaward, 1991), Roscoff (Bretaña, Francia) (Swedmark, 1968; Seaward, 1991) e isla Riou (Marsella, Francia) (Swedmark, 1956). Biología.— Se han recogido en fondos de grava conchífera media a 25 m de profundidad (Boaden, 1966) y en fondos de arena de Amphioxus situados hasta 30 m de profundidad (Swedmark, 1956, 1968). Género Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983 Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983. En: Riedl (Ed.), Fauna Flora Mittelmeeres, ed. 3: 253 ESPECIE TIPO: Tegulaherpia stimulosa Salvini-Plawen, 1983

Cutícula delgada, sin papilas epidérmicas y con una capa de escamas ovaladas sin quilla. Cavidad bucal separada del atrio. Rádula dística. Órganos glandulares ventrales de la faringe formados por un par de cortos conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A). Intestino medio sin constricciones. Orificio genital secundario impar. Dos pares de estiletes copuladores (uno acicular y otro con surco). Sin pliegues respiratorios. Con un órgano sensitivo dorsoterminal. Descritas tres especies del género y una especie innominada, que se distribuyen por las costas atlánticas y mediterráneas europeas y Tasmania, en la península Ibérica están representadas Tegulaherpia myodoryata y la especie innominada. Clave de especies 1. Escamas ovaladas con el extremo proximal estrechado (fig. 15A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. myodoryata (p. 76) • Escamas ovaladas sin el extremo proximal estrechado (fig. 16A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tegulaherpia sp. (p. 78) MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Tegulaherpia myodoryata Salvini-Plawen, 1988 (fig. 15) Tegulaherpia myodoryata Salvini-Plawen, 1988. Ann. Nat.hist. Mus. Wien, Ser. B. Bot. Zool., 90B: 377

Cuerpo de 3,0 mm de longitud y 0,4 mm de diámetro, de color blanco y recubierto de escamas ovaladas e imbricadas, de 30-40 µm de longitud por 20-25 µm de ancho (fig. 15A), con su extremo proximal claramente estrechado. Bordeando el surco pedio presenta escamas con forma de hoja de cuchillo. El surco pedio tiene unas bandas sencillas y ciliadas, que terminan en la cavidad paleal. El atrio dispone de algunas papilas fuertes. La boca se abre separada del atrio y se continúa con una faringe corta y musculosa (fig. 15C). La rádula es dística, formada por una doble serie de dientes con sínfisis, con el extremo distal recurvado y con 4-5 dentículos medios cada uno (fig. 15B). Los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por un par de conductos con forma de ampolla y provistos de células glandulares subepiteliales. Los gonoperiocardioductos llevan vesículas seminales ventrolaterales (fig. 15D). Los pericardioductos muestran una clara musculatura circular. Los conductos de desove son pares y se fusionan justo antes de abrirse en la cavidad paleal. Presentan un par de receptáculos seminales grandes. La cavidad paleal es pequeña y se extiende en la porción anterior en una pequeña bolsa con fuerte musculatura donde desemboca impar el conducto de desove. Posee espículas abdominales en bolsas de la cavidad del cuerpo, situadas ventrolaterales a ambos lados de la cavidad paleal. Cuenta con dos pares de estiletes copuladores situados muy juntos, en posición ventral con respecto al conducto de desove y que forman un complejo espicular rodeado por varios haces de fuertes músculos retractores; en cada par de estiletes uno presenta un surco donde se sitúa el otro, que tiene forma acicular. Carece de pliegues respiratorios. Posee un órgano sensitivo dorsoterminal sobre la cavidad paleal. Distribución geográfica.— Se ha encontrado en el Atlántico: Bergen, Hjeltefjord, Fillfjord y Trondheim en la costa noruega (Salvini-Plawen, 1968b, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2001); en el mar Céltico, como Tegulaherpia celtica (Caudwell et al., 1995; Handl y Salvini-Plawen, 2001), y en el Mediterráneo: Banyuls-sur-Mer, Livorno y Malta (Salvini-Plawen, 1988a, 2003a). En la península Ibérica se ha citado con reservas al norte de la costa asturiana, en el golfo de Vizcaya (Salvini-Plawen, 1997b). Biología.— Se ha recogido a profundidad variable: 200-470 m de profundidad en la costa noruega (Salvini-Plawen, 1968b, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2001); 95-112 m en fondos de grava conchífera, arena fangosa y grava fangosa con conchas en el mar Céltico (Caudwell et al., 1995); 120-160 m en Malta (Mifsud, 1996; Salvini-Plawen, 2003a); 83-84 m en Livorno y 75-105 m en Banyuls-sur-Mer (Salvini-Plawen, 1988a); y hasta 860-1.150 m en la costa asturiana (Salvini-Plawen, 1997b). 76

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B

A

ra of

fa

C

at

bo

vs

pr

pd

re od

D

eb rs

Fig. 15. Tegulaherpia myodoryata. Escamas del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según Handl y Salvini-Plawen, 2001). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

ec

Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; eb, espículas abdominales; ec, estilete copulador; fa, faringe; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral

cp

de la faringe; pd, pericardioducto; pr, pericardio; ra, rádula; re, recto; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal.

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OTRAS ESPECIES Tegulaherpia sp.. (fig. 16) Animales de 1,25 mm de longitud por 0,35 mm de grosor (fig. 16C). De color blanquecino y superficie lisa. Escamas ovaladas, pequeñas y delicadas, de 23 µm de longitud por 18 µm de ancho, dispuestas muy densamente y fuertemente imbricadas (fig. 16A). La abertura atrial presenta estereocilios anteriores, la boca y el pie son bien visibles en los animales vivos. La abertura bucal está separada de la cavidad atrial y la faringe es recta, con una fuerte musculatura longitudinal. La rádula es dística y consiste en pares de dientes con sínfisis, cada uno lleva un gancho distal y cuatro dentículos medios (fig. 16B). El ganglio cerebral se encuentra sobre la boca y de él parten los conectivos separados. Los órganos glandulares ventrales de la faringe y los órganos posteriores del cuerpo son desconocidos, por lo que permanece como Tegulaherpia (?) sp. hasta que se investigue su anatomía. Distribución geográfica.— Hasta el momento solo se conoce procedente de la Punta del Esparto-Los Escullos, cabo de Gata (Almería) (Salvini-Plawen, 2003a; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011). Biología.— Se recolectó en fondo de arena bajo piedras a 1 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2003a; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011).

Familia GYMNOMENIIDAE Odhner, 1921 Gymnomeniidae Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 9 Tienen una cutícula delgada con escamas ordenadas en una capa. La rádula es dística. Los órganos glandulares ventrales de la faringe llevan un par de grupos de células glandulares subepiteliales (tipo agrupado). Destaca, además, la presencia de un saco con células globosas en la primera comisura ventral. La familia consta de tres géneros distribuidos principalmente en las costas de Noruega, con citas en el Mediterráneo, noroeste español, California y Namibia, de los cuales solo Wirenia se ha citado en aguas de la península Ibérica. Género Wirenia Odhner, 1921 Wirenia Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 31 ESPECIE TIPO: Wirenia argentea Odhner, 1921

Las especies de este género muestran una cutícula delgada desprovista de papilas epidérmicas pero con escamas alargadas con quilla en una capa. La cavidad atriobucal es común y la rádula, dística. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son de tipo agrupado. El orificio genital puede ser par 78

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A

B C

Fig. 16. Tegulaherpia (?) sp. Escama del manto (A), dientes radulares (B) y

hábitus (C) (según SalviniPlawen, 2003a).

o impar. Tienen estiletes copuladores, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. El género consta de dos especies, Wirenia argentea, representada en Noruega, el Mediterráneo y también en la península Ibérica, y Wirenia gonoconota (Salvini-Plawen, 1988), de Noruega. Wirenia argentea Odhner, 1921 (figs. 17 y 104A) Wirenia argentea Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 31

Cuerpo de hasta 7 mm de longitud, de color blanco con destellos plateados debido a las escamas (fig. 104A). Las escamas son de forma lanceolada MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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y con una quilla longitudinal, tienen 73-160 µm de longitud y en muchas se observa su borde proximal engrosado (fig. 17A). El surco pedio posee un pliegue. Cavidad atriobucal común. Presenta una faringe con musculatura circular que desemboca en el intestino frontalmente a través de un esfínter. La rádula es dística, formada por dos dientes con sínfisis por fila, de 30 µm de longitud, con el extremo ganchudo y 2-3 dentículos en su cara interna (fig. 17B). Con un saco en la comisura ventral. Los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por un par de grupos de células glandulares subepiteliales (tipo agrupado) (fig. 17C). El intestino presenta un ciego dorsal. En los pericardioductos se encuentran unos divertículos que pudieran ser vesículas seminales. Dispone de receptáculos seminales. La cavidad paleal se prolonga hacia la parte anterior en un canal ventral ensanchado dorsalmente y cuya sección tiene forma de T, donde desemboca el conducto de desove par. Posee 2 estiletes copuladores y 10 pliegues respiratorios en disposición radial. Cuenta también con un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Se distribuye por el océano Atlántico y el mar Mediterráneo. Se ha citado en la costa de Noruega (Mangerfjord, Fillanfjord, Hjeltefjord, Trondheimsfjord, Korsfjord) y en los mares Adriático y Egeo, como Aestoherpia glandulosa (Odhner, 1921; Salvini-Plawen, 1968b, 1985a, 1986a, 1988a, 1990a, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2001). En la península Ibérica se encuentra en el golfo Ártabro (Galicia). Biología.— En la costa noruega se recolectó a 95-700 m de profundidad y en el Mediterráneo a 195-550 m (Odhner, 1921; Salvini-Plawen, 1968b, 1985a, 1988a, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2001). Hay estudios sobr la alimentación y digestión (Todt y Salvini-Plawen, 2004a, 2004b), e investigaciones sobre su desarrollo con larva pericalima (Todt y Wanninger, 2010).

Familia MACELLOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Macellomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 24 Estos animales cuentan con una cutícula delgada provista de escamas claviformes (placa basal con una acícula larga) dispuestas en una capa. La rádula es monoseriada y los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por un par de conductos que tienen células glandulares subepiteliales (tipo A). Esta familia consta únicamente del género Macellomenia que está presente en aguas muy próximas a la península Ibérica. Género Macellomenia Simroth, 1893 Macellomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 323 ESPECIE TIPO: Paramenia palifera Pruvot, 1890

La cutícula es delgada, carece de papilas epidérmicas y muestra una sola capa de escamas claviformes (destaca la presencia de una acícula larga sobre una esca80

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B

gl

A

at

C ra of

Fig. 17. Wirenia argentea. Escamas del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte

anterior (C) (A y B, según Salvini-Plawen, 1988a; C, según Todt y SalviniPlawen, 2004a).

Abreviaturas: at, atrio; gl, glándula; of, órgano glandular ventral de la faringe; ra, rádula.

ma basal engrosada). La cavidad atriobucal es común o bien la boca se encuentra separada del atrio. Rádula monoseriada con placas aserradas. Órganos glandulares ventrales de la faringe formados por un par de conductos con células glandulares subepiteliales (tipo A). Hay constricciones intestinales. Orificio genital impar. Dispone de receptáculos seminales, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal, mientras que carece de estiletes copuladores. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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De las tres especies descritas del género, Macellomenia palifera y Macellomenia adenota están presentes en aguas próximas a la península Ibérica, mientras que la restante, Macellomenia aciculata Scheltema, 1999, se ha recogido al oeste de Irlanda.

Clave de especies 1. Placas radulares con los dentículos semejantes (fig. 18B). Surco pedio sin pliegues. Intestino sin ciego dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. palifera (p. 82) • Placas radulares con el dentículo central más fuerte (fig. 19B). Surco pedio con un pliegue. Intestino con ciego dorsal par. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. adenota (p. 83)

Macellomenia palifera (Pruvot, 1890) (fig. 18) Paramenia palifera Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXIII

Cuerpo pequeño y redondo, de hasta 8 mm de longitud por 0,7 mm de anchura, de color blanco amarillento y sin verdadera quilla, pero con una línea mediodorsal formada por escamas convergentes. Escamas pequeñas, imbricadas, claviformes con la base redondeada (30 x 22 µm) y una espina acicular saliente de hasta 104 µm de longitud, que le confiere un aspecto de azada o clavo; el extremo de cada acícula es afilado y se dirige hacia atrás (fig. 18A). Surco pedio poco prominente y sin pliegues. A cada lado del surco hay escleritos alargados y ligeramente aplanados de hasta 136 µm de longitud. Los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por un par de conductos, con células glandulares subepiteliales (tipo A), bien desarrollados, ambos se fusionan en uno antes de desembocar en la zona radular. La rádula es monoseriada y la integran 7-8 placas, cada una con 7 dentículos

A

Fig. 18. Macellomenia palifera. Escleritos del 82

B

manto (A) y diente radular (B) (A, según

Salvini-Plawen, 1990a; B, según Pruvot, 1891). FAUNA IBÉRICA

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iguales y agudos (fig. 18B). El intestino carece de ciego dorsal. Los conductos de desove son cortos y acaban en una desembocadura impar en la cavidad paleal. La cavidad paleal es grande y muestra una escotadura en su línea media ventral, donde termina el surco pedio. Presenta 18 pliegues respiratorios amarillos y ciliados. Carece de vesículas seminales y de estiletes copuladores, y tampoco presenta órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— La única localidad conocida de Macellomenia palifera es Port-Vendres (Banyuls-sur-Mer) (Pruvot, 1890c, 1891; Thiele, 1913b; Maluquer, 1917; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a, 1997b). En el mar de Irlanda se han señalado dos individuos próximos a esta especie (Caudwell et al., 1995), pero para confirmar la identificación se requiere el estudio anatómico de los animales basado en cortes seriados (Salvini-Plawen, 1997b). Biología.— Se ha encontrado en fondo limoso, sobre un tubo del Poliqueto Myxicola infundibulum, a 80 m de profundidad (Pruvot, 1890c, 1891; Thiele, 1913b; Maluquer, 1917; Mars, 1965). Macellomenia adenota Salvini-Plawen, 2003 (fig. 19) Macellomenia adenota Salvini-Plawen, 2003. Iberus (Madr.), 21(2): 44

Animales de 2 mm de longitud por 0,75 mm de grosor y sin cresta longitudinal. Cutícula delgada de 13-20 µm de grosor. Los escleritos son claviformes, están formados por una base laminar oblicua (20-25 µm x 12-15 µm) con el borde de su parte proximal engrosado, de la base de la región distal sobresale una acícula, maciza y algo curvada, de 17-100 µm de longitud (fig. 19A). Algunos de los escleritos hundidos en la epidermis están incluidos en varias grandes células glandulares. Posee un pliegue en el surco pedio. El órgano sensitivo atrial y la boca se abren separados. La faringe es corta. La rádula es monoseriada y lleva dientes radulares en forma de placas curvadas de 25 µm de ancho, cada una con siete dentículos, de los cuales el central es el más fuerte (fig. 19B). Los órganos glandulares ventrales de la faringe están formados por un par de conductos con una gran densidad de células glandulares subepiteliales (tipo A); de cada órgano glandular parte un corto conducto, ambos se unen en uno solo con musculatura circular, que discurre ventralmente al saco radular hasta abrirse en el área radular (fig. 19C). Intestino con ciego dorsal par. Los pares de gónadas presentan huevos grandes (110 µm de diámetro). La cavidad paleal es desconocida. En la porción ventral del manto presenta unas invaginaciones prepaleales en las que se abren un par de grupos de 12 espículas abdominales delgadas y un par de glándulas abdominales. Carece de refuerzos musculares longitudinales ventrales. Órganos reproductores desconocidos. Distribución geográfica.— Solo se ha recogido en el estrecho de Gibraltar, frente a Punta Almina (norte de Ceuta) (Salvini-Plawen, 2003a; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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B

go A

ci

C

at

bo

fa ra

Fig. 19. Macellomenia adenota. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte 84

anterior (C) (según Salvini-Plawen, 2003a). Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; ci, ciego intestinal; fa, faringe; go, gónada; of,

sr

of

órgano glandular ventral de la faringe; ra, rádula; sr, saco radular.

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Biología.— Se obtuvo a 25-40 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2003a; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011).

Orden NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978 Incluye animales gruesos, con la cutícula también gruesa o de un grosor moderado, que pueden tener papilas epidérmicas o carecer de ellas. Poseen una capa de escleritos macizos de varios tipos: escamas, escamas acanaladas, escleritos aciculares y/o escleritos lanceolados (con el extremo distal en forma de arpón). Carecen de órganos glandulares ventrales de la faringe. Tienen dos pares de estiletes copuladores con glándula asociada, así como órganos respiratorios. Las dos familias, Hemimeniidae y Neomeniidae, distribuidas en diversas localidades del Mediterráneo, Atlántico, Pacífico, Índico y Antártico, están presentes en la península Ibérica.

Clave de familias 1. Cutícula delgada, a menudo sin papilas epidérmicas. Escleritos dominantes escamiformes y aciculares cortos con punta de flecha (fig. 6R) . . . . Hemimeniidae (p. 85) • Cutícula gruesa, casi siempre con papilas epidérmicas. Escleritos aciculares largos lanceolados (fig. 6S), cuando existen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neomeniidae (p. 92)

Familia HEMIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Hemimeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 53

Solenogastros con cutícula delgada y por lo general desprovista de papilas epidérmicas. Tienen escleritos macizos, en forma de escama, y aciculares, así como escleritos cortos con punta de flecha en ciertas áreas a lo largo del cuerpo. La rádula es poliseriada o carecen de ella. La familia consta de dos géneros de distribución atlántica y pacífica, de los cuales Hemimenia está presente en aguas de la península Ibérica. El otro género, Archaeomenia Thiele, 1906, se conoce del Atlántico Norte y sudafricano. Género Hemimenia Nierstrasz, 1902 Hemimenia Nierstrasz, 1902. Siboga-Exped. (Leiden), 47(5): 25 ESPECIE TIPO: Hemimenia intermedia Nierstrasz, 1902

Disponen de escleritos macizos: en forma de escama, aciculares y cortos con punta de flecha. Abertura atriobucal común. Rádula ausente. Abertura secundaria genital separada o fusionada. Muestran pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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De las cinco especies descritas del género, Hemimenia atlantica, H. cyclomyata y H. glandulosa están presentes en aguas de la península Ibérica; las otras dos, H. dorsosulcata Salvini-Plawen, 1978 y H. intermedia Nierstrasz, 1902, viven en el Pacífico Sur e Indonesia. Clave de especies 1. Tienen glándulas paleales y vesículas seminales (fig. 20C). Estilete copulador acanalado y en posición ventral con relación al acicular; glándula del estilete grande y alargada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Sin glándulas paleales y sin vesículas seminales (fig. 21C). Estilete copulador acanalado y situado en posición lateral al acicular; glándula del estilete pequeña y tubular. 4 tipos de escleritos (fig. 21A) y 10 pliegues respiratorios. Faringe dividida en 2 partes por la musculatura circular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. cyclomyata (p. 88) 2. 5 tipos de escleritos (fig. 20A) y 7 pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. atlantica (p. 86) • 4 tipos de escleritos (fig. 22B) y 4 pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. glandulosa (p. 90)

Hemimenia atlantica Salvini-Plawen, 2006 (fig. 20) Hemimenia atlantica Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 7

Animales de cuerpo grueso, de 5 mm de longitud por 1,3 mm de ancho y con una cresta medio dorsal. Cutícula de 5-10 µm de grosor con glándulas epiteliales y subepiteliales, más gruesas bajo la cresta, cinco tipos de escleritos (fig. 20A): escamas pequeñas y alargadas (28 x 8 µm a 45 x 12 µm), escamas más grandes, alargadas y algo estrechas en la base (40 x 11 µm a 65 x 7-8 µm), ambos tipos de escamas tienen los bordes basales reforzados; escleritos macizos estrechos (30 x 4 µm a 50 x 5 µm); en la quilla hay escleritos cortos con punta de flecha (38-55 µm de largo); escamas con forma de hoja de cuchillo a lo largo del surco pedio (35-45 x 9-10 µm). Tres pliegues en la foseta pedia, el central se continúa en el surco y termina antes de la cavidad paleal, en la parte posterior y a cada lado del surco destacan dos grupos de 5-10 espinas prepaleales. Cavidad atriobucal común con la boca en su parte posterior (fig. 20B). La parte anterior de la faringe tiene el epitelio plegado con musculatura débil y numerosas células glandulares, principalmente dorsales; la parte posterior presenta un grueso anillo muscular que también lleva musculatura radial. No posee ni rádula ni órganos glandulares ventrales de la faringe. La faringe se abre frontalmente en el intestino, en el cual se observan constricciones laterales. El recto es estrecho y el ano desemboca dorsofrontalmente en la cavidad paleal (fig. 20C). El pericardio es voluminoso y presenta un par de bolsas anteriores. Los pericardioductos parten terminalmente, cada uno posee en su zona proximal una vesícula seminal. Los receptáculos seminales son voluminosos y se unen a los conductos de desove a través de un corto canal. El conducto de desove es par y se fusiona en su abertura dorsal con la bolsa genital, que está 86

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mt mu ma B

A

ab C

fa

in cd

rs

pr

gs

vs

pl

gl gc

Fig. 20. Hemimenia atlantica. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B y de la posterior (C) (según Salvini-Plawen, 2006b). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

ec

ep

de desove; cp, cavidad paleal; ec, estilete copulador; ep, espículas prepaleales; fa, faringe; gc, glándula copulatriz; gl, glándula; gs, glándulas suprapaleales; in, intestino; ma, manto; mt, matriz;

cp

od

mu, musculatura; od, órgano sensitivo dorsoterminal; pl, pliegue respiratorio; pr, pericardio; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal.

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aplanada en la porción anterior. La cavidad paleal es estrecha y lleva siete pliegues respiratorios gruesos, la parte anterior de dicha cavidad está separada del área genital, que forma una pequeña bolsa rostral, por un pliegue transversal de tejido muscular. La bolsa y la parte terminal del conducto de desove están rodeadas por glándulas delimitadas, a su vez, por tejido conectivo. El espacio corporal entre la comisura suprarrectal y la parte final del cuerpo lo ocupan células glandulares suprapaleales. Muestra dos grupos de estiletes copuladores ventrales, cada uno formado por una vaina, musculatura longitudinal y dos estiletes, uno circular, macizo y bajo, y otro aplanado, por delante y por detrás. Cada grupo tiene una glándula asociada alargada y plegada dos veces, disponen por su parte, de dos conductos posteriores: uno corto, que se abre al conducto de desove antes de su desembocadura, y el otro más largo, estrecho y curvado, que se une a la vaina del estilete. Tras la abertura de la cavidad paleal destaca una pequeña foseta prepaleal anterior y cinco fosas ventrales posteriores, la central representa el órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Hasta el momento es una especie del este del Atlántico Norte: solo se ha encontrado en las islas Azores y la costa oeste de Galicia (Salvini-Plawen, 2006b). Biología.— Se recogió a 1.200-1.240 m de profundidad en Azores y a 752 m en Galicia. Se detectó la presencia de nematocistos en el intestino (Salvini-Plawen, 2006b). Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen, 2006 (fig. 21) Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 11

Animales gruesos, de 3,5 mm de longitud por 0,7 mm de ancho, con una cresta medio dorsal mal definida. Cutícula de 5-10 µm de grosor (hasta 40 µm en el dorso) con glándulas dispersas y cuatro tipos de escleritos (fig. 21A): escamas pequeñas y alargadas, con los bordes basales y laterales reforzados y el extremo distal apuntado (30 x 5 µm a 80 x 11 µm); escleritos alargados de forma variable, de raqueta a gota, principalmente mediodorsales (50-90 x 8-12 µm y 30-40 x 8 µm); en la quilla escleritos con punta de flecha (40-50 µm de longitud) y escamas a lo largo del surco pedio. En el ejemplar juvenil los escleritos en forma de paleta alcanzan 20 µm de longitud y en vez de las pequeñas escamas alargadas presenta escamas estrechadas distalmente (50-70 x 10-12 µm); además, tiene acículas de hasta 110 µm de longitud. Surco pedio con un pliegue que entra en la cavidad paleal, a cada lado del surco lleva seis espinas prepaleales ventrolaterales situadas cerca de la abertura de la cavidad paleal. Cavidad atriobucal común con la boca en su parte posterior (fig. 21B). Parte anterior de la faringe ancha, con el epitelio plegado, musculatura débil y glándulas faríngeas; la zona media presenta un fuerte anillo muscular; en la parte posterior la faringe tiene un epitelio grueso, musculatura débil y una densa acumulación de células glandulares. No posee ni rádu88

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fa A

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pl

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Fig. 21. Hemimenia cyclomyata. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según Salvini-Plawen, 2006b). Abreviaturas: ab, cavidad MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

gc

ep

atriobucal; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; ec, estilete copulador; ep, espículas prepaleales; es, esófago; fa, faringe; gc, glándula copulatriz; in, intestino;

ec

cp od

ma, manto; mt, matriz; mu, musculatura; od, órgano sensitivo dorsoterminal; pl, pliegue respiratorio; pr, pericardio; rs, receptáculo seminal.

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la ni órganos glandulares ventrales de la faringe. La faringe desemboca en el intestino a través de un corto tubo sin esfínter. Muestra débiles constricciones musculares intestinales y el recto se abre dorsofrontalmente en la cavidad paleal. El pericardio es alargado, los pericadioductos comienzan a los lados de su parte terminal, no tienen vesículas seminales y se abren lateralmente en los conductos de desove (fig. 21C). Los receptáculos seminales desembocan anteriormente en cada conducto de desove a través de un tubo. El conducto de desove es par y se abre impar en un corto cono situado en la parte ventral de la cavidad paleal. La cavidad paleal se continúa hacia delante bajo el conducto de desove hasta constituir una bolsa genital, en ella terminan los estiletes copuladores. No existen glándulas alrededor de la cavidad paleal ni en la zona de la bolsa genital. Presenta dos grupos de estiletes copuladores formados por un estilete en forma de espina y otro acanalado, en posición lateral al primero. Cada grupo lleva una glándula asociada de forma tubular, cada una tiene dos conductos cortos y estrechos, uno se abre ventralmente en el conducto de desove y el otro en la parte media de la vaina de los estiletes. La comisura suprarrectal es bien visible. Dispone de 10 gruesos pliegues respiratorios y el órgano sensitivo de la parte posterior del cuerpo ocupa una posición subterminal. Distribución geográfica.— Solo se ha recogido en el Banco de Galicia (Salvini-Plawen, 2006b). Biología.— Se obtuvo en un fondo del coral Madrepora oculata Linnaeus, 1758, a 760-769 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2006b). Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006 (fig. 22) Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 2

Animales de cuerpo grueso, de 3 mm de longitud por 0,9 mm de ancho y con una cresta medio dorsal. Posee una cutícula delgada de 10-15 µm con glándulas más grandes bajo la cresta y cuatro tipos de escleritos (fig. 22A): escamas pequeñas y alargadas con los bordes laterales y basales reforzados (20-40 x 6-10 µm); escamas alargadas en forma de hoja de cuchillo (45-75 x 5-10 µm); en la quilla escleritos cortos con punta de flecha (40-60 µm de longitud); y escamas estrechas y alargadas a lo largo del surco pedio (60 x 5 µm). Este último presenta un pliegue que penetra en la cavidad paleal y al final del cual, a cada lado, al menos lleva siete espinas prepaleales. Cavidad atriobucal común (fig. 22B), con la boca situada en su parte posterior y provista de un esfínter débil. La faringe está muy plegada, presenta una gruesa capa de células glandulares más densas en dos áreas dorsolaterales cuticularizadas y se divide en dos regiones: la anterior, con musculatura circular, longitudinal y radial débil, y la posterior, con fuerte musculatura circular. No posee ni rádula ni órganos glandulares ventrales de la faringe. La faringe se abre frontalmente en el intestino, el cual muestra constriccio90

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in mt B

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Fig. 22. Hemimenia glandulosa. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según Salvini-Plawen, 2006b). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

ec

cd

de desove; cp, cavidad paleal; ec, estilete copulador; ep, espículas prepaleales; fa, faringe; gc, glándula copulatriz; gl, glándula; go, gónada; gs, glándulas suprapaleales; in, intestino; ma, manto;

ep

mt, matriz; mu, musculatura; od, órgano sensitivo dorsoterminal; pl, pliegue respiratorio; pr, pericardio; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal.

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nes laterales; el recto es estrecho y se abre dorsofrontalmente en la cavidad paleal. El pericardio es voluminoso y de su extremo posterior parten por los flancos los pericardioductos, que llevan vesículas seminales en la parte final (fig. 22C). Los receptáculos seminales son grandes y desembocan a través de un canal en el conducto de desove, el cual recibe por su parte ventral una estructura sacciforme de epitelio simple; el extremo del conducto de desove es un tubo impar, con musculatura circular y se abre en la parte dorsal de las bolsas frontales de la cavidad paleal. La cavidad paleal es estrecha y presenta en la parte anterior dos bolsas aplanadas, tiene además dos masas glandulares: una, dorsal al recto, rodea la parte posterior de la cavidad y la otra, ventral al recto, circunscribe la parte final del conducto de desove. Los dos grupos de estiletes copuladores ventrales llevan cada uno dos estiletes, uno acicular macizo y el otro acanalado y situado en posición ventral al primero. Cada grupo tiene una larga glándula asociada provista de dos conductos, uno que desemboca en la bolsa del conducto de desove y el otro, en la vaina que rodea a los estiletes. Presenta cuatro pliegues respiratorios gruesos y un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Solo se ha obtenido en el Banco de Galicia (Salvini-Plawen, 2006b). Biología.— Se recogió en un fondo del coral Madrepora oculata, a una profundidad de 760-769 m y presentaba nematocistos en el intestino (SalviniPlawen, 2006b).

Familia NEOMENIIDAE Ihering, 1876 Neomeniidae Ihering, 1876. Jahrb. Dtsch. Malakozool. Ges., 3: 41 Los miembros de esta familia se caracterizan por la cutícula gruesa que suele llevar papilas epidérmicas así como por los escleritos aciculares macizos y/o formados por escamas alargadas y acanaladas, a menudo lanceolados. La rádula se desconoce (falta en las especies descritas). El único género de la familia, Neomenia es de amplia distribución y está representado en la península Ibérica. Género Neomenia Tullberg, 1875 Neomenia Tullberg, 1875. Bih. K. Sven. Vetensk.-Akad. Handl., 3(13): 1 ESPECIE TIPO: Neomenia carinata Tullberg, 1875

Animales con escleritos aciculares macizos y/o escamas alargadas acanaladas, y con escleritos lanceolados (o sin ellos) o escamas estrechas. La abertura de la boca se sitúa en el atrio. Sin rádula. El orificio genital secundario puede estar separado o fusionado. Disponen de órgano sensitivo dorsoterminal y de pliegues respiratorios. 92

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De las 19 especies descritas del género, Neomenia carinata, N. oscari y N. simplex se encuentran en aguas de la península Ibérica. Clave de especies 1. Animales grandes (hasta 32 mm de longitud). Tienen cresta longitudinal dorsal y escleritos lanceolados (fig. 23A). Surco pedio provisto de 9 o más pliegues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. carinata (p. 93) • Animales pequeños (hasta 3 mm de longitud). Carecen de cresta longitudinal dorsal y de escleritos lanceolados (fig. 24A). Surco pedio con 1 pliegue . . . . . . . . . 2 2. Faringe dividida en 3 regiones pero sin esfínter faríngeo/intestino (fig. 24B). Disponen de vesículas seminales y voluminosos receptáculos seminales. Espinas prepaleales y glándulas copulatrices presentes. 24-26 pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. oscari (p. 95) • Faringe con 2 regiones y con esfínter faríngeo/intestino (fig. 25B). Carecen de vesículas seminales, espinas prepaleales y glándulas copulatrices. Receptáculos seminales rudimentarios. Solo 12 pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . N. simplex (p. 97)

Neomenia carinata Tullberg, 1875 (figs. 23 y 104C) Neomenia carinata Tullberg, 1875. Bih. K. Sven. Vetensk.-Akad. Handl., 3(13): 3

Animales de cuerpo corto y grueso (figs. 23C, 104C), de hasta 32 mm de longitud, con los extremos truncados, de color blanco grisáceo a rosa pálido. Presentan una cresta dorsal cuya altura no sobrepasa la quinta parte del grosor del animal. Poseen una cutícula gruesa con numerosas papilas. Tiene escamas acanaladas, escleritos aciculares pequeños, de hasta 100 µm de longitud, y escleritos lanceolados en la cresta dorsal (fig. 23A). El surco pedio tiene 9-13 pliegues, de los cuales el central es el más largo. Cavidad atriobucal común con la boca situada en el extremo de la probóscide o trompa musculosa, que emite la faringe (fig. 23B). Esta boca está rodeada de pliegues o labios. La faringe desemboca en el intestino a través de un esfínter. No posee ni rádula, ni órganos glandulares ventrales de la faringe. El intestino carece de ciego dorsal y presenta constricciones laterales seriadas. Dispone de un pericardio grande terminado en tres prolongaciones caudales. Ventralmente a la cavidad paleal aparece una bolsa vaginal en la que desembocan los conductos de desove, fusionados en una papila o bulbo genital voluminoso. A los lados de esta bolsa se sitúan los estiletes copuladores, provistos de una glándula aneja. Tiene espículas abdominales, alrededor de 40 pliegues respiratorios, dispuestos radialmente, y un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Su distribución incluye el Atlántico (costas sueca y noruega, sur de Lofoten, Islandia, islas Shetland, costas británica e irlandesa, costa de Roscoff) y el Mediterráneo (en el Adriático Sur, golfo de Génova, golfo de Nápoles, estrecho de Mesina) (Koren y Danielssen, 1879; Wirén, 1892b; Odhner, 1921; Nierstrasz y Stork, 1940; Muus, 1959; Seaward, 1991; Salvini-Plawen, 1997b; Despalatovic et al., 2007). En la península IbéMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Fig. 23. Neomenia carinata. Escleritos del manto (A), organización de la parte anterior (B) y 94

hábitus (C) (A y C, según Muus, 1959; B, según Wirén, 1892b). Abreviaturas: ab, cavidad

atriobucal; fa, faringe; in, intestino; ma, manto; mt, matriz.

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rica se ha señalado al nordeste del cabo de Creus (Mars, 1965), en general en la Costa Brava (Salvini-Plawen, 1986a, 1997b), en la costa de Málaga (García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011) y golfo de Cádiz (Pedrouzo et al., 2012). Biología.— Son animales que excavan en el sedimento utilizando su faringe evaginable (Wirén, 1892b; Salvini-Plawen, 1985a; García-Álvarez y SalviniPlawen, 2011). Se encontraron en fondos blandos o mixtos, a 10-565 m de profundidad (Nierstrasz y Stork, 1940; Mars, 1965; Jones y Baxter, 1987; Salvini-Plawen, 1997b; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011). Y también en un fondo arenoso con bioclastos y fauna de Cnidarios y Antozoos, en un volcán submarino de fango del golfo de Cádiz, a 477 m de profundidad (Pedrouzo et al., 2012). Es una de la pocas especies de las que se ha descrito su desarrollo (Thompson, 1960): tras la gastrulación, en apariencia por embolia, se genera una larva nadadora (pericalima), que va adquiriendo hábitos bentónicos a medida que transcurre la metamorfosis. Neomenia oscari Salvini-Plawen, 2006 (fig. 24) Neomenia oscari Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 16

Animales de cuerpo grueso, de 3,0 mm de longitud por 1,1 mm de ancho y sin cresta longitudinal dorsal. Cutícula de 20-50 µm de grosor, con células glandulares grandes (hasta 35 µm de alto), pero sin papilas epidérmicas diferenciadas y con escleritos radicales y oblicuos, la mayoría del tipo acicular macizo pero con algunos ligeramente curvados (fig. 24A), y de varios tamaños (100-800 µm de longitud); los más largos se sitúan en la parte posterior del cuerpo; también presenta escamas acanaladas (45-95 µm de longitud), escamas pequeñas y alargadas y espinas rectas en la parte posterior (hasta 420 µm). No tiene escleritos lanceolados. A ambos lados del surco pedio dispone de escamas pequeñas y curvas. Cuenta con un pliegue en el surco pedio, que entra en la cavidad paleal, y a ambos lados del surco, antes de la abertura de la cavidad paleal, posee un grupo de cuatro espinas prepaleales. Cavidad atriobucal común, sin formación labial, las papilas del atrio son simples y dobles y carece de área preatrial. La faringe se divide en tres regiones (fig. 24B): la anterior es larga y protraíble, con algunas bolsas, musculatura débil y células glandulares; le sigue una región estrecha, con esfínter musculoso y glándulas; y la tercera región desemboca frontalmente en el intestino, en el que se introduce sin presentar esfínter. No posee ni rádula ni órganos glandulares ventrales de la faringe. El intestino muestra constricciones dorsoventrales y la región posterior forma dos sacos que se prolongan posteriormente entre los estiletes copuladores y el conducto de desove. El recto se abre dorsofrontalmente en la cavidad paleal (fig. 24C). Las gónadas son anchas y se continúan en gonopericardioductos estrechos, que desembocan en un pericardio pequeño. Los pericardioductos emergen lateralmente de la parte terminal del pericardio. Tiene dos vesículas seminales en cada pericardioducto, una de las cuales es más grande y vierte a través MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Fig. 24. Neomenia oscari. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según Salvini-Plawen, 2006b). Abreviaturas: ab, cavidad 96

ec

atriobucal; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; ep, espículas prepaleales; ec, estilete copulador; fa, faringe; gc, glándula copulatriz; in, intestino; mu,

gc

ep

musculatura; od, órgano sensitivo dorsoterminal; pl, pliegue respiratorio; pr, pericardio; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal.

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de un corto conducto. Destaca un voluminoso par de receptáculos seminales unidos al conducto de desove a través de un conducto curvado. Ambos conductos de desove presentan una bolsa dorsoanterior y desembocan, par o impar, en la parte ventral de la cavidad paleal, a veces a través de una protuberancia. La cavidad paleal es espaciosa, con abertura terminal y 24-26 pliegues respiratorios radiales. Presenta un par de grupos de estiletes copuladores ventrolaterales, cada uno formado por un estilete acicular, bajo el que se sitúa otro acanalado, se encuentran en una vaina muy musculosa y que se abre junto a la abertura del conducto de desove. Un par de glándulas copulatrices pequeñas desemboca en la parte final de los conductos de desove y en la vaina de los estiletes. La comisura suprarrectal es larga. El órgano sensitivo dorsoterminal es prominente y se sitúa sobre la cavidad del manto. Distribución geográfica.— Solo se ha recogido en el Banco de Galicia (Salvini-Plawen, 2006b). Biología.— La única cita conocida procede de un fondo del coral Madrepora oculata, a una profundidad de 760-769 m y el ejemplar llevaba numerosos nematocistos y espirocistos en el intestino (Salvini-Plawen, 2006b). Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006 (fig. 25) Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 22

Animales pequeños, de 1,5 mm de longitud, gruesos y sin cresta longitudinal dorsal. Cutícula (30-60 µm de grosor) sin glándulas o papilas pero con escleritos radiales a oblicuos de dos tipos (fig. 25A): la mayoría son acículas macizas, en general algo curvadas (300 x 10 µm) aunque en la parte posterior son rectas (250 x 9 µm); y también tiene escamas alargadas intercaladas (60 x 13 µm). Carece de escleritos lanceolados. Surco pedio con un pliegue que no entra en la cavidad paleal. Presenta una cavidad atriobucal común sin área preatrial, el atrio lleva numerosas papilas sensoriales simples. La faringe, cuya parte delantera no forma labios ni hendiduras, está dividida en dos regiones por un esfínter musculoso (fig. 25B): la primera presenta pliegues, musculatura longitudinal y células glandulares faríngeas; la segunda tiene glándulas más grandes y numerosas. No posee ni rádula ni órganos glandulares ventrales de la faringe. La faringe desemboca frontalmente en el intestino a través de un estrecho conducto provisto de un pequeño esfínter. El intestino tiene pliegues dorsoventrales y el recto se abre en la porción dorsofrontal de la cavidad paleal. El pericardio es grande y su parte posterior se extiende sobre la cavidad paleal, el corazón por delante es una invaginación dorsal mientras que por detrás es un tubo libre. Los pericardioductos parten lateralmente antes del final de pericardio, son estrechos sin vesículas seminales, se abren en la porción frontal de los conductos de desove junto a un rudimentario receptáculo seminal en forma de pequeño saco. La cavidad paleal es grande, tiene 12 pliegues respiratorios radiales y presenta una bolsa ventroMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Fig. 25. Neomenia simplex. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) 98

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(según Salvini-Plawen, 2006b). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; bc, ganglio bucal; cr, ganglio

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cerebral; fa, faringe; go, gónada; gv, ganglio ventral; in, intestino; ma, manto; mu, musculatura. FAUNA IBÉRICA

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frontal aplanada en la que desemboca el conducto de desove impar. No hay glándulas alrededor de la cavidad paleal. Lleva un par de grupos de estiletes copuladores lateroventrales que se abren por debajo de la cavidad paleal, a ambos lados de la parte terminal del pliegue pedio. Cada grupo está formado por una vaina en la que se encuentran dos estiletes, uno ventral acanalado sobre el que se sitúa otro acicular más corto. No se observan ni espinas prepaleales ni glándulas copuladoras. El órgano sensitivo dorsoterminal se encuentra hacia el final de la cavidad paleal. Distribución geográfica.— Solo se ha recolectado en el Banco de Galicia (Salvini-Plawen, 2006b). Biología.— Se recogió en un fondo del coral Madrepora oculata, a una profundidad de 760-769 m y se apreciaron numerosos nematocistos y espirocistos en el intestino, así como en algunas áreas de la cutícula también aparecieron nematocistos (Salvini-Plawen, 2006b).

Superorden PACHYTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Se caracterizan porque generalmente tienen la cutícula gruesa y con papilas epidérmicas pedunculadas. Disponen de varias capas de escleritos aciculares. En los animales que muestran una cutícula delgada, esta se combina con la presencia mayoritaria de escleritos aciculares huecos o con una rádula biseriada y órganos glandulares ventrales de la faringe no del tipo A (en ocasiones llevan escleritos macizos) Los dos órdenes, Sterrofustia y Cavibelonia, que componen este superorden tienen representantes en la península Ibérica.

Clave de órdenes 1. Solo con escleritos aciculares macizos (figs. 6M-Q) . . . . Sterrofustia (p. 99) • Con escleritos aciculares huecos (figs. 6T-Y) . . . . . . . . . Cavibelonia (p. 102)

Orden STERROFUSTIA Salvini-Plawen, 1978 Solenogastros de cutícula generalmente gruesa provistos de escleritos macizos, resultado de una mezcla de acículas con escamas en forma de pala, o con escleritos en forma de gancho. La rádula es dística o tetraseriada. Los órganos glandulares ventrales de la faringe tienen los cuerpos de las células glandulares subepiteliales (tipo A o tipo B). De las tres familias conocidas, Imeroherpiidae se encuentra en el Atlántico y posiblemente en aguas ibéricas, las otras dos son antárticas y subantárticas. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Familia IMEROHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpiidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 79

Caracterizados por la cutícula gruesa, la rádula tetraseriada y los órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales con los cuerpos de las células glandulares rodeados por musculatura (tipo B). Esta familia consta únicamente del género Imeroherpia, presente en aguas próximas a la península Ibérica. Género Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 79 ESPECIE TIPO: Imeroherpia quadridens Salvini-Plawen, 1978

Cutícula gruesa, con papilas epidérmicas y escleritos aciculares macizos colocados en varias capas. Abertura atriobucal común. Rádula tetraseriada. Órganos glandulares ventrales de la faringe tipo B, en forma de ampolla. Intestino con bolsas laterales. Orificio genital par. Estiletes copuladores con glándula accesoria. Todavía no está clara la presencia de pliegues respiratorios. Con órgano sensitivo dorsoterminal. Descritas dos especies del género: Imeroherpia laubieri, que está presente en aguas próximas a la península Ibérica, e I. quadridens Salvini-Plawen, 1978, del Atlántico sudafricano. Imeroherpia laubieri Handl, 2002 (fig. 26) Imeroherpia laubieri Handl, 2002. J. Molluscan Stud., 68(4): 329

Animales grandes, de hasta 20 mm de longitud por 1,3 mm de anchura. La cutícula es gruesa, mide 100-140 µm. Los escleritos son aciculares macizos, de hasta 240 µm de longitud por 12-16 µm de anchura y ordenados en varias capas entrecruzadas (fig. 26A). Presenta un único pliegue en el surco pedio que termina en la abertura de la cavidad paleal. Cavidad atriobucal común, con una foseta preatrial y el atrio con grupos de papilas largas y delgadas. La faringe tiene glándulas en su parte posterior y está rodeada de musculatura. La rádula es tetraseriada, formada por cuatro dientes por fila ordenados de dos en dos y con un espacio entre ellos (fig. 26B). Cada diente mide 15-20 µm de alto por 22-32 µm de ancho, tiene la base curvada y un pequeño gancho en su cima. El par de órganos glandulares ventrales de la faringe son subepiteliales con los cuerpos de las células glandulares rodeados por musculatura (tipo B), casi esféricos (fig. 26C). La parte posterior del intestino forma unas bolsas o grandes sacos laterales y ventrolaterales que rellenan el espacio entre los órganos posteriores. Ambas gónadas presentan bolsas laterales y en su parte posterior se encuentran los espermatozoides. El corazón es tubular y no está unido a la pared dorsal del pericardio. El par de pericardioductos lleva unas pequeñas bolsas, posiblemente vesículas seminales (fig. 26D). Presenta receptáculos semi100

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Fig. 26. Imeroherpia laubieri. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según Handl, 2002). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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cp

bp

Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; bp, bolsa paleal; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; eb, espículas abdominales; ec, estilete copulador; fa, faringe; fr, foseta preatrial; gc, glándula copulatriz; gf,

glándulas faríngeas; gs, glándulas suprapaleales; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; ra, rádula; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal. 101

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nales formados como una prolongación anterior del conducto de desove. Este último es par y desemboca en un par de gonoporos en la cavidad paleal. Los estiletes copuladores son también pares, uno acicular y otro en forma de surco, de más de 1,3 mm de longitud, y se sitúan dentro de una vaina de colágeno a cada lado del cuerpo. Posee un par de glándulas copulatrices situadas bajo los conductos de desove que se abren en la gran bolsa anteroventral de la cavidad paleal. A cada lado de la abertura de la cavidad paleal se encuentran 7-10 espículas abdominales. Entre el ano y la abertura del conducto de desove tiene pequeños pliegues longitudinales de función desconocida. Posee glándulas suprapaleales y presenta un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Únicamente se ha observado en el talud continental, al norte del golfo de Vizcaya (Handl, 2002). Biología.— Se ha recogido a 2.246-2.325 m de profundidad, en sedimentos con alto contenido en carbonatos (45-60%) y una importante fracción gruesa consistente en Foraminíferos planctónicos (Handl, 2002).

Orden CAVIBELONIA Salvini-Plawen, 1978 Incluye animales con la cutícula generalmente gruesa y provista de papilas epidérmicas. Hay predominio de escleritos aciculares huecos, ordenados en una o varias capas; aunque puede haber además escleritos macizos y rádula biseriada en combinación con órganos glandulares lateroventrales de la faringe del llamado tipo A (conductos con células glandulares subepiteliales). En general la rádula es variable (monoseriada, biseriada, dística o polística/poliseriada) o incluso puede llegar a faltar. Del mismo modo, los órganos glandulares lateroventrales de la faringe pueden ser de diferentes tipos. De las 11 familias conocidas, distribuidas por todos los mares, Pruvotinidae, Rhopalomeniidae, Acanthomeniidae, Amphimeniidae, Simrothiellidae, Strophomeniidae y Proneomeniidae están representadas en la península Ibérica.

Clave de familias 1. Con escleritos huecos en forma de gancho (fig. 6T). . . Pruvotinidae (p. 103) • Sin escleritos huecos en forma de gancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Sin rádula. Órganos glandulares ventrales de la faringe tipo A y/o tipo C (fig. 38B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhopalomeniidae (p. 121) • Con rádula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Rádula monoseriada (figs. 8C, 45B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Rádula de otro tipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 4. Órganos glandulares ventrales de la faringe tipo A (fig. 7B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acanthomeniidae (p. 131) • Órganos glandulares ventrales de la faringe ramificados (figs. 7E, 47C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amphimeniidae (p. 133) 102

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5. Rádula biseriada formada por barras (figs. 8D, 8E). Órganos glandulares ventrales de la faringe tipo C (fig. 7D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Simrothiellidae (p. 138) • Rádula de otro tipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Rádula pectinada (fig. 8F). Órganos glandulares ventrales de la faringe tipo B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Strophomeniidae (p. 155) • Rádula polística (fig. 8I). Órganos glandulares ventrales de la faringe tipo C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proneomeniidae (p. 158)

Familia PRUVOTINIDAE Heath, 1911 Pruvotinidae Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 47

Poseen escleritos aciculares huecos erizados y escleritos huecos en forma de gancho, aunque a veces estos últimos pueden faltar. Con rádula dística o sin ella. Muestran diferentes tipos de órganos glandulares ventrales de la faringe: foliculares subepiteliales (tipo A), epiteliales (tipo C) o glándulas foliculares circunfaríngeas. La glándula papilar dorsal de la faringe puede existir o no; lo mismo sucede con los órganos respiratorios. Familia muy variada que se divide en cinco subfamilias ampliamente distribuidas, de las que Eleutheromeniinae, Pararrhopaliinae y Unciherpiinae están representadas en la península Ibérica o en aguas próximas. Clave de subfamilias 1. Con glándulas foliculares circunfaríngeas (fig. 36B). . Unciherpiinae (p. 119) • Con órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A (fig. 7B) . . . . 2 2. Con glándula papilar dorsal en la faringe (fig. 28C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pararrhopaliinae (p. 103) • Sin glándula papilar dorsal en la faringe . . . . Eleutheromeniinae (p. 110)

Subfamilia PARARRHOPALIINAE Salvini-Plawen, 1978 Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

Los miembros de esta subfamilia se caracterizan por la presencia de escleritos huecos en forma de gancho, de órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A y glándula dorsal en la faringe. La subfamilia está dividida en tres géneros de los cuales Pararrhopalia y Pruvotina se encuentran en aguas próximas a la península Ibérica y el tercero, Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978, es propio del Antártico. Clave de géneros 1. Con estiletes copuladores. Sin pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pararrhopalia (p. 104) • Sin estiletes copuladores. Con pliegues respiratorios . . . . Pruvotina (p. 106) MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Género Pararrhopalia Simroth, 1893 Pararrhopalia Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tierreichs, 3(1): 138, 232 ESPECIE TIPO: Pararrhopalia pruvoti (Simroth, 1893) = Proneomenia vagans sensu Pruvot, 1891 (non Kowalevsky y Marion, 1887)

Cutícula gruesa con papilas epidérmicas y escleritos huecos aciculares y ganchudos, tangenciales en dos o más capas. Abertura bucal separada del atrio. Rádula dística. Órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales con conductos (tipo A). Tienen glándula dorsal en la faringe y constricciones seriadas en el intestino. El orificio genital es impar. Muestran también estiletes copuladores y órgano sensitivo dorsoterminal. Faltan los pliegues respiratorios. De las dos especies descritas del género, Pararrhopalia pruvoti está presente en la península Ibérica mientras que P. fasciata Salvini-Plawen, 1978 se ha recogido en las islas Shetland del Sur. Pararrhopalia pruvoti (Simroth, 1893) (fig. 27) Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 325

Cuerpo de pequeña talla y grueso, de hasta 5 mm de longitud, truncado en los dos extremos, de color blanco un poco amarillento y de aspecto hirsuto. La cutícula es gruesa y lleva escleritos huecos de dos tipos: unos aciculares de 115 µm de longitud y otros ganchudos, con una pequeña punta en la parte curva y más cortos, de 50 µm de longitud (fig. 27A). El surco pedio está bien desarrollado y lleva un solo pliegue que penetra en la cavidad paleal. La boca es grande y se abre separada del atrio. La abertura del atrio está rodeada de espículas lanceoladas de función táctil. La faringe y el esófago poseen de una capa de fuerte musculatura. Presenta glándula faríngea dorsal con papila (fig. 27C). La rádula es dística, formada por dos fuertes dientes por fila y al menos tres dentículos en su borde interno (fig. 27B). Los órganos glandulares ventrales de la faringe son de tipo A, como conductos eferentes rectilíneos que desembocan en la zona radular. Intestino con ciego dorsal. Los pericardioductos en su extremo distal llevan varias vesículas seminales. Dispone de un par de estiletes copuladores, la desembocadura del conducto de desove es impar y no posee pliegues respiratorios. Sí cuenta, en cambio, con un órgano sensitivo en posición terminal rodeado de espículas lanceoladas táctiles erizadas. Distribución geográfica.— Se ha recogido en el Mediterráneo –Banyuls-surMer (Pruvot, 1891, como Proneomenia vagans; Maluquer, 1917; Hoffmann, 1930; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a)– y en el Atlántico: costa oeste de Galicia (Todt, 2006; Salvini-Plawen, 2008a). Biología.— Vive en fondos limosos entre Hidrozoos y Briozoos a 80 m de profundidad (Pruvot, 1891; Maluquer, 1917; Mars, 1965), aunque en Galicia se ha obtenido en aguas más profundas: 150-600 m (Todt, 2006; Salvini-Plawen, 2008a). 104

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B

A

es

ci gf

C

at

bo fa

Fig. 27. Pararrhopalia pruvoti. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

ra

of

anterior (A y B, según Pruvot, 1891; C, según Todt, 2006). Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; ci, ciego intestinal; es, esófago; fa,

faringe; gf, glándula faríngea dorsal; of, órgano glandular ventral de la faringe; ra, rádula.

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Género Pruvotina Cockerell, 1903 Pruvotina Cockerell, 1903. Nautilus (Phila.), 16: 118 ESPECIE TIPO: Paramenia impexa Pruvot, 1890

Solenogastros caracterizados por la gruesa cutícula provista de papilas epidérmicas y escleritos huecos aciculares y ganchudos. La cavidad atriobucal es común, pero en parte se halla separada del atrio a través de un canal carente de escleritos. Rádula dística. Órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A, como conductos. La faringe posee glándula papilar dorsal y el intestino lleva constricciones seriadas. Orificio genital impar. Disponen de receptáculos seminales, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal; carecen de estiletes copuladores. De este género se han descrito 11 especies antárticas y subantárticas, con la excepción de Pruvotina impexa y P. artabra, ambas representadas en la península Ibérica o en aguas próximas. Clave de especies 1. Boca en el atrio (fig. 28C). Dientes radulares con 3 dentículos (fig. 28B). Ciego anterior del intestino impar (fig. 28C). Sin esfínteres en el intestino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. impexa (p. 106) • Boca separada parcialmente del atrio (fig. 29C). Dientes radulares con 4 dentículos (fig. 29B). Ciego anterior del intestino par (fig. 29C). Con 3-4 esfínteres en el intestino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. artabra (p. 108)

Pruvotina impexa (Pruvot, 1890) (fig. 28) Paramenia impexa Pruvot, 1890 Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXIII

Animales de cuerpo grueso y cilíndrico, de hasta 12 mm de largo, con el extremo posterior truncado, de color blanco cremoso, sin quilla dorsal y con los escleritos erizados. Cutícula gruesa con papilas epidérmicas y escleritos huecos de dos tipos (fig. 28A): unos aciculares, ubicados en las zonas ventrales y laterales y que miden 65-115 µm de longitud, y otros ganchudos de 50 µm de longitud, que llevan una punta en la zona recurvada. El surco pedio está bien desarrollado con un pliegue que penetra en la cavidad paleal. Cavidad atriobucal común. En la faringe presenta una glándula dorsal que desemboca a través de una papila (fig. 28C). Los órganos glandulares ventrales de la faringe son de tipo A, como conductos que desembocan en la zona radular. La rádula es dística y la forman dos dientes por fila, con el extremo ganchudo y tres dentículos en su parte interna (fig. 28B). Posee un esófago estrecho y el intestino tiene ciego dorsal impar. Presenta un par de receptáculos seminales dorsocaudales. El orificio genital es impar (fig. 28D). Carece de estiletes copuladores y tiene 12-20 pliegues respiratorios en disposición radial. Presenta un órgano sensitivo dorsoterminal rodeado de pequeñas espículas lanceoladas. 106

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B

A

ci

gf

es

C

ab ra

fa

of re

rs

od

D

pl

cp cd

Fig. 28. Pruvotina impexa. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (A, según Salvini-Plawen, 1990a; BD, según Pruvot, 1891). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

pd

Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa, faringe; gf, glándula faríngea dorsal; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of,

órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; ra, rádula; re, recto; rs, receptáculo seminal.

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Distribución geográfica.— Hasta el momento solo se ha recolectado en Banyuls-sur-Mer (Pruvot, 1890c, 1891; Maluquer, 1917; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a). Biología.— Habita en fondos limosos, entre Hidrozoos y Briozoos a 80 m de profundidad (Pruvot, 1890c, 1891; Maluquer, 1917; Mars, 1965). Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013 (figs. 29, 30 y 104B) Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013. Helgol. Mar. Res., 67(3): 424

Animales de hasta 3,2 mm de longitud por 0,5 mm de anchura, con los extremos ligeramente ensanchados, sin quilla ni arrugas (fig. 104B). Color en alcohol blanco amarillento. Cutícula de 35-50 µm de grosor con papilas esféricas pedunculadas. Con escleritos (figs. 29A, 30) en forma de hoja de cuchillo a ambos lados del surco pedio (55-90 µm x 15-18 µm) y seis tipos de escleritos huecos con inserción oblicua y radial en 4-5 capas: en forma de gancho (90-150 µm de longitud); aciculares, largos y rectilíneos (170-250 µm de longitud); aserrados en el extremo distal (100-140 µm de longitud); aciculares arqueados ( 85-175 µm de longitud); aciculares pequeños y ligeramente curvados (30-75 µm de longitud); y aciculares sigmoideos (90-200 µm de longitud). Surco pedio con un pliegue que no entra en la cavidad paleal. La boca y el atrio están funcionalmente separados por un surco que carece de cutícula, pero tiene un epitelio delgado y haces musculares. Faringe con una glándula papilar dorsal (fig. 29C). Con vaina radular posterior e impar. Rádula dística formada por 14 pares de dientes, cada diente (20-25 µm de longitud) presenta un gancho distal, 4 dentículos medios y una base ancha y reforzada (fig. 29B). Los órganos glandulares ventrales de la faringe se abren lateralmente en el inicio de la vaina radular (fig. 29C) y están formados por un par de tubos cortos y anchos, en los que desembocan células glandulares subepiteliales/extraepiteliales en toda su longitud (tipo A). Ciego dorsoanterior del intestino, par en 3/4 partes de su longitud. Intestino con 2-3 esfínteres en la región anterior y con constricciones ventrolaterales bien desarrolladas. El recto se abre en la bolsa dorsoanterior de la cavidad paleal. Gonopericardioductos cortos y provistos de un par de vesículas seminales. Los pericardioductos son estrechos y salen del extremo posterior del pericardio. Receptáculos seminales voluminosos que se abren en la parte anterior de los pericardioductos. El par de conductos de desove se fusionan en un único conducto voluminoso y de sección ovalada que desemboca dorsalmente en la región posterior de la bolsa ventroanterior de la cavidad paleal (fig. 29D). Cavidad paleal con 14 pliegues respiratorios; dividida en 2 bolsas: una dorsoanterior grande con el ano y otra ventroanterior pequeña (figs. 29D). No presenta cámaras de incubación, ni espículas abdominales, pero sí muestra un órgano sensitivo dorsoterminal situado dorsalmente a la cavidad paleal. Distribución geográfica.— Costa noroeste de Galicia (Zamarro et al., 2013). 108

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A

B

in

gf ci

C

at fa ra vs

vr

pr

of

D

pl

cp

cd

Fig. 29. Pruvotina artabra. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según Zamarro et al., 2013). Abreviaturas: at, atrio; bv, MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

rs

bv

bolsa ventroanterior de la cavidad paleal; cd, conducto de desove impar; ci, ciego del intestino; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa, faringe; gf, glándula dorsal; in, intestino; of, órgano glandular ventral

de la faringe; pl, pliegue respiratorio, ra, rádula; pr, pericardio; re, recto; rs, receptáculo seminal; vr, vaina radular; vs, vesícula seminal.

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A

B

C

D

Fig. 30. Pruvotina artabra. Escleritos ganchudo (A), acicular (B), sigmoideo (C)

y con el extremo aserrado (D).

Biología.— En fondos con piedras y restos arcillosos a 788-802 m de profundidad; fondos con fragmentos de corales muertos, piedras y arena a 965974 m; fondos con corales vivos y fragmentos esqueléticos a 993-1.004 m; y en fondos con piedras y corales muertos a 1.132-1.191 m de profundidad (Zamarro et al., 2013).

Subfamilia ELEUTHEROMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

La subfamilia Eleutheromeniinae se caracteriza por la presencia de escleritos ganchudos huecos y los órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A, como sacos. Carecen de glándula papilar dorsal en la faringe. 110

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Los tres géneros de esta subfamilia: Eleutheromenia, Gephyroherpia y Luitfriedia, están respresentados en la península Ibérica C

Clave de géneros 1. Boca separada del atrio (fig. 32C). Con rádula. Con papilas epidérmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gephyroherpia (p. 113) • Cavidad atriobucal común . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Con rádula dística (fig. 8G). Sin papilas epidérmicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eleutheromenia (p. 111) • Sin rádula. Con papilas epidérmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . Luitfriedia (p. 116)

c d c e r c

Género Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967. Z. Zool. Syst. Evol.-forsch., 5(4): 412 ESPECIE TIPO: Paramenia sierra Pruvot, 1890

Cutícula no muy gruesa y sin papilas epidérmicas. Escleritos huecos aciculares y en forma de gancho. Abertura atriobucal común. Rádula dística. Órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A, en forma de ampollas y con conductos eferentes pares. Falta la glándula papilar dorsal en la faringe. Intestino con constricciones. Orificio genital impar. Sin receptáculos seminales ni estiletes copuladores. Con pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. Se han descrito dos especies del género, Eleutheromenia sierra que está presente en la península Ibérica y E. carinata Salvini-Plawen y Öztürk, 2006 solo conocida de la bahía de Izmir en Turquía Eleutheromenia sierra (Pruvot, 1890) (fig. 31) Paramenia sierra Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXIII

Animales de 12 mm de longitud por 2 mm de anchura, con 15 lóbulos mediodorsales prominentes. Cutícula de 25-30 µm de grosor, aunque en algunas zonas puede llegar a 50 µm. Sin papilas epidérmicas. Manto con tres tipos principales de escleritos huecos (fig. 31A): aciculares más o menos estrechos y de 130-350 µm de longitud; aciculares con el extremo distal en forma de arpón de aproximadamente 400 µm de longitud; y escleritos con el extremo distal en forma de gancho, con una pequeña punta en la zona curva, y 125 µm de largo. Esporádicamente pueden aparecer algunos escleritos aciculares con el extremo aserrado. A lo largo del surco pedio presenta escamas alargadas de 80 µm de longitud. Con un pliegue en el surco pedio que no entra en la cavidad paleal. Cavidad atriobucal común con la boca en posición dorsoposterior. El atrio presenta papilas sencillas y bifurcadas. La faringe lleva musculatura circular y glándulas faríngeas subepiteliales, pero carece de glandular papilar dorsal. Órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A (fig. 31B). La rádula es dística, cada diente mide 25-30 µm de largo y muestra un gancho MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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distal sin dentículos medios. El intestino poseeun ciego rostral y constricciones ventrolaterales. El par de gónadas tiene bolsas laterales, el par posterior constituye las vesículas seminales. El corazón está formado por una invaginación de la pared mediodorsal del pericardio muy ancha por delante, las aurículas son pares y se fusionan antes de su transición a ventrículo. Los pericardioductos cuentan con vesículas seminales cerca del pericardio. Carecen de receptáculos seminales. Los conductos de desove son voluminosos (fig. 31C). El orificio genital es impar y se sitúa ventralmente en la

ra

ci B

C

ab

fa

of

vs

od

pl

A pd

Fig. 31. Eleutheromenia sierra. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (A, según Salvini-Plawen, 1990a, 2003a; B y C, según 112

Pruvot, 1891). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; fa, faringe; od, órgano sensitivo

cd cp

dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; ra, rádula; vs, vesícula seminal. FAUNA IBÉRICA

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cavidad paleal. Esta última dispone de hasta 28 pliegues respiratorios. Entre el final del surco pedio y la abertura de la cavidad paleal aparecen unas invaginaciones en las cuales se sitúan las espículas abdominales huecas, de aproximadamente 130 µm de longitud. Carece de estiletes copuladores. Distribución geográfica.— Se ha recogido en Trondheim (Salvini-Plawen, 2003a) y Roscoff (Pruvot, 1897). Esta especie fue identificada con dudas al suroeste de la bahía Cartigan, en el mar de Irlanda (Hartley, 1979; Seaward, 1991); con posterioridad, Caudwell et al. (1995) también señalan su presencia en el mar de Irlanda. En la península Ibérica se ha mencionado en la isla Portaló (cabo de Creus) (Pruvot, 1890c, 1891; Maluquer, 1917; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a, 1997b). Biología.— Se distribuye en fondos de arena y roca sobre el Hidroideo Lytocarpia myriophyllum a 75-80 m de profundidad (Pruvot, 1890c, 1891; Maluquer, 1917; Mars, 1965), sobre Nemertesia sp. a 40 m de profundidad (Pruvot, 1897) y también se ha hallado en fondos mixtos a 52 m de profundidad (Hartley, 1979; Jones y Baxter, 1987). Género Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 114 ESPECIE TIPO: Gephyroherpia antarctica Salvini-Plawen, 1978

Cutícula gruesa con papilas epidérmicas. Con escleritos huecos aciculares y en forma de gancho. Abertura bucal separada del atrio. Rádula dística. Órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A con conductos largos. Sin glándula papilar dorsal en la faringe. Intestino con o sin constricciones. Orificio genital impar. Sin estiletes copuladores. Con pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. De las tres especies descritas del género, Gephyroherpia impar se encuentra en aguas de la península Ibérica mientras que G. antarctica se conoce del mar de Ross y mar de Davis (Antártico) y G. (?) triangulata Salvini-Plawen, 2009 del mar de Irlanda. Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013 (figs. 32, 33 y 105A) Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013. Helgol. Mar. Res., 67(3): 435

Animales de 7 mm de longitud y 0,8 mm de altura con una quilla mediolongitudinal que lleva lóbulos en la región media (fig. 105A). Color blanco amarillento en alcohol. Cutícula de 40-50 µm de grosor con papilas epidérmicas de forma esférica. Presenta cinco tipos de escleritos con inserción radial y oblicua (figs. 32A, 33), dispuestos en cuatro capas: escleritos huecos en forma de gancho (80-100 µm de longitud, 6-8 µm de anchura); aciculaMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A

B

ci

C

at fa

ra

vr

es

of

D re pl

in cp pr

Fig. 32. Gephyroherpia impar. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según Zamarro et al., 2013). 114

rs

cd

Abreviaturas: at, atrio; bv, bolsa ventroanterior de la cavidad paleal; cd, conducto de desove impar; ci, ciego del intestino; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa, faringe; in, intestino; of,

bv

órgano glandular ventral de la faringe; pl, pliegue respiratorio, ra, rádula; pr, pericardio; re, recto; rs, receptáculo seminal; vr, vaina radular.

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A

B

C

D

Fig. 33. Gephyroherpia impar. Escleritos ganchudo (A), acicular (B) y

sigmoideo (C) y escama del surco pedio (D).

res huecos largos, rectilíneos o ligeramente curvados por su zona media (350-450 µm de longitud, 13-15 µm de anchura); aciculares huecos, sigmoideos cerca de su extremo proximal (100-180 µm de longitud, 6-8 µm de anchura); escleritos aciculares huecos, levemente curvados en su región media (120-180 µm de longitud, 6-9 µm de anchura); y escamas del surco pedio en forma de hoja de cuchillo (90-95 µm de longitud, 15-18 µm de anchura máxima). El surco pedio presenta un pliegue ciliado que no entra en la cavidad paleal. La boca está separada claramente del atrio por un surco cuticularizado con musculatura periférica (fig. 32C). La faringe presenta una envuelta delgada de musculatura circular y una capa de células glandulares subepiteliales. Los órganos glandulares ventrolaterales de la faringe (fig. 32C) están formados por un par de conductos largos con células glandulaMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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res subepiteliales (tipo A) que desembocan ventralmente en la faringe antes de la vaina radular. La rádula es dística, con 12 pares de dientes radulares (30 µm de altura, 20 µm de anchura) que son falciformes (12 µm de altura) y carecen de dentículos medios (fig. 32B). Con 6 pares de pequeñas células turgentes y una vaina radular posterior impar en toda su longitud que está rodeada por fibras de musculatura circular. Esófago largo con una densa envuelta de células glandulares subepiteliales. El intestino no tiene constricciones laterales seriadas y se prolonga anterodorsalmente en un ciego ancho e impar. El ano se abre frontodorsalmente en la cavidad paleal. Pericardio voluminoso cuya parte ventroanterior se extiende ventralmente a los gonopericardioductos. Los pericardioductos se originan de la región posterior del pericardio y desembocan dorsalmente en la región anterior de los conductos de desove. La región distal de cada pericardioducto se ensancha y funciona como receptáculo seminal (fig. 32D). Los conductos de desove se fusionan en su parte distal para formar un conducto único muy voluminoso que desemboca ventralmente en la cavidad paleal, a través de un tubo estrecho provisto de un esfínter. En la cavidad paleal se sitúan 15 pliegues respiratorios dispuestos radialmente y tiene una corta bolsa ventroanterior donde se abre el orificio genital. No se observaron ni glándulas suprapaleales ni espículas prepaleales. El órgano sensitivo dorsoterminal ocupa una posición casi terminal. Distribución geográfica.— Costa noroeste de Galicia (Zamarro et al., 2013). Biología.— La especie se obtuvo en un fondo de arena, a 598-610 m de profundidade (Zamarro et al., 2013). Género Luitfriedia García-Álvarez y Urgorri, 2001 Luitfriedia García-Álvarez y Urgorri, 2001. Cah. Biol. Mar., 42(3): 198 ESPECIE TIPO: Luitfriedia minuta García-Álvarez y Urgorri, 2001

Caracterizan este género la cutícula no muy gruesa provista de papilas epidérmicas y escleritos huecos aciculares y ganchudos; la cavidad atriobucal común; los órganos glandulares ventrales de la faringe de tipo A, en forma de pequeños sacos; el orificio genital impar; la presencia de receptáculos seminales, pliegues respiratorios y un órgano sensitivo dorsoterminal, y la ausencia de rádula, de glándula dorsal en la faringe y de estiletes copuladores. Se trata de un género monoespecífico. Luitfriedia minuta García-Álvarez y Urgorri, 2001 (figs. 34, 35 y 105B) Luitfriedia minuta García-Álvarez y Urgorri, 2001. Cah. Biol. Mar., 42(3): 198

Animales pequeños e hirsutos, de hasta 1,8 mm de longitud por 0,6 mm de anchura y de color blanco amarillento (fig. 105B). Cutícula con un grosor de 116

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of fa

B

ab sr rs

A

C

od

pl

gp

Fig. 34. Luitfriedia minuta. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según García-Álvarez y Urgorri, MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

2001). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; ef, esfínter; fa, faringe; gp, glándulas pedias; od, órgano

pd

ef

cp

sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; rs, receptáculo seminal; sr, saco radular. 117

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A

B

Fig. 35. Luitfriedia minuta. Escleritos acicular (A) y ganchudo (B).

40 µm. Escleritos huecos de varios tipos (figs. 34A, 35): aciculares arqueados, con el extremo distal aserrado en 4-8 pequeños dientes de hasta 415 µm de longitud; aciculares levemente sigmoideos, con el extremo aserrado de hasta 180 µm de longitud; aciculares sigmoideos de hasta 125 µm de longitud; y ganchudos de hasta 200 µm de largo, con una punta aguda en la curvatura. El surco pedio está flanqueado por escamas con forma de hoja de cuchillo de hasta 55 µm de longitud y presenta un solo pliegue. Cavidad atriobucal común con la boca situada en su parte posterior. Faringe corta y estrecha. No posee rádula, pero presenta vaina rudimentaria impar. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son de tipo A, tienen forma de pequeños sacos y se encuentran situados a ambos lados de la faringe (fig. 34B). El intestino no posee ciego dorsal. Presenta un par de receptáculos seminales voluminosos situados dorsalmente a los conductos de desove. Los conductos de desove son también voluminosos y terminan en un orificio genital impar con un esfínter musculoso (fig. 34C). Carece de estiletes copuladores. Muestra 10-12 pliegues respiratorios largos y radiales. Las glándulas pedias de la parte posterior del cuerpo están muy desarrolladas. Además, dispone de un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Solo se ha recogido en el Atlántico: Banco de Galicia y costa oeste de Galicia (García-Álvarez y Urgorri, 2001). Biología.— Vive sobre el coral Madrepora oculata, a una profundidad de 760-769 m. También se ha citado en fondos de nódulos polimetálicos, placas calcáreas, escoria de carbón y pequeñas piedras de origen terrígeno, a 507 m de profundidad (García-Álvarez y Urgorri, 2001). 118

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Subfamilia UNCIHERPIINAE García-Álvarez, SalviniPlawen y Urgorri, 2001 Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001. J. Molluscan Stud., 67(1): 114 Solenogastros caracterizados por la presencia de escleritos huecos aciculares y ganchudos o sin estos; por los órganos glandulares de la faringe, que son subepiteliales-foliculares circunfaríngeos, y por la ausencia de glándula papilar dorsofaríngea. La subfamilia está compuesta por tres géneros, de ellos Unciherpia está representado en la península Ibérica, mientras que Uncimenia se conoce del golfo de Nápoles y Sialoherpia del estrecho de Drake. Género Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001. J. Molluscan Stud., 67(1): 114 ESPECIE TIPO: Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001

Solenogastros con una cutícula delgada provista de papilas epidérmicas y de escleritos huecos dispuestos en una sola capa: aciculares, ganchudos y en arpón. Cavidad atriobucal común. Sin rádula. Hay glándulas foliculares circunfaríngeas. Intestino con constricciones seriadas. Orificio genital impar. Cuenta con receptáculos seminales, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. Carece de estiletes copuladores. Es un género monoespecífico. Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 (figs. 36, 37 y 105C) Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001. J. Molluscan Stud., 67(1): 114

Animales de color pardo, de hasta 10,8 mm de longitud, de aspecto hirsuto y con el extremo anterior redondeado y el posterior truncado (fig. 105C). Cutícula delgada de 20-50 µm de grosor. Escleritos huecos de varios tipos (figs. 36A, 37): aciculares largos, con el extremo distal en forma de arpón de hasta 470 µm de longitud; aciculares algo arqueados, con el extremo dentado de hasta 300 µm de longitud; aciculares levemente sigmoideos, de 150 µm de largo; y ganchudos, con un diente agudo en la curvatura y que miden 180 µm de longitud. El surco pedio está flanqueado por escamas con forma de hoja de cuchillo de 85 µm de longitud y presenta un solo pliegue, que entra en la cavidad paleal. Cavidad atriobucal común, con la boca situada en su zona posterior, que se continúa por una faringe larga y estrecha. En la faringe desembocan, a través de conductos estrechos, 16 grandes glándulas foliculares circunfaríngeas de aspecto globoso (fig. 36B). En el esófago lleva pequeñas glándulas, sobre todo MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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ci ge of

B

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ab

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C

pl

A

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Fig. 36. Unciherpia hirsuta. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según García-Álvarez et al., 2001a). Abreviaturas: ab, 120

cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa, faringe; ge, glándulas esofágicas; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of,

pd

cp

glándula foliculares circunfaríngeas; pd, pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; rs, receptáculo seminal.

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dorsales. El intestino presenta dos cortos ciegos anterodorsales. Los pericardioductos son cortos y en su tramo final cada uno emite dorsalmente un receptáculo seminal (fig. 36C). Los dos conductos de desove también son cortos y la parte anterior de ambos se prolonga ventralmente en un par de bolsas ciegas; los dos conductos se unen por su parte dorsal en un único canal que desemboca en la porción ventral de la cavidad paleal. Esta última es pequeña y presenta ocho pliegues respiratorios con disposición radial. No posee ni espículas abdominales, ni estiletes copuladores. Tiene un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Hasta la fecha solo se ha comprobado su presencia en el Banco de Galicia (García-Álvarez et al., 2001a). Biología.— Se obtuvo en un fondo de Madrepora oculata, a una profundidad de 760-769 m (García-Álvarez et al., 2001a).

Familia RHOPALOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Rhopalomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25 Los miembros de esta familia tienen la cutícula gruesa y provista de papilas epidérmicas y de escleritos aciculares huecos, dispuestos en varias capas y sin ganchos. No hay glándula papilar dorsal en la faringe. La rádula es dística o puede faltar. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son como conductos formados por células glandulares subepiteliales (tipo A) y/o glándulas epiteliales (tipo C). Carecen de pliegues respiratorios. La familia está dividida en seis géneros distribuidos por el Mediterráneo, el Atlántico europeo y del oeste africano, el oeste del Pacífico y el Antártico, de los cuales Rhopalomenia y Urgorria están presentes en la península Ibérica y Pruvotia en aguas próximas. Clave de géneros 1. Cavidad atriobucal común (fig. 41B). Órganos glandulares ventrales de la faringe solo de tipo C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Urgorria (p. 126) • Boca separada del atrio (fig. 38B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Con órgano sensitivo dorsoterminal. Órganos glandulares ventrales de la faringe de 2 tipos: A y C (fig. 38B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhopalomenia (p. 121) • Sin órgano sensitivo dorsoterminal. Órganos glandulares ventrales de la faringe desconocidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pruvotia (p. 125)

Género Rhopalomenia Simroth, 1893 Rhopalomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 322 ESPECIE TIPO: Proneomenia aglaopheniae Kowalevsky y Marion, 1887

Animales con gruesa cutícula provista de papilas epiteliales y de escleritos aciculares huecos situados en varias capas. La abertura bucal está separada MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A

C

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E

F

Fig. 37. Unciherpia hirsuta. Escleritos del manto (A, B), extremos dentados de escleritos aciculares 122

B

arqueados (C), esclerito acicular (D), extremo distal en arpón (E) y esclerito ganchudo (F). FAUNA IBÉRICA

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del atrio. No poseen rádula, aunque suele estar presente la vaina radular. Presentan dos pares de órganos glandulares de la faringe: un par de conductos con las células glandulares subepiteliales (tipo A) y un segundo par con las glándulas epiteliales (tipo C). El intestino dispone de constricciones seriadas. El orificio genital es impar. Faltan los estiletes copuladores y los pliegues respiratorios. Poseen órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito dos especies distribuidas en el Mediterráneo y el Atlántico europeo y del oeste africano, de las cuales Rhopalomenia aglaopheniae está presente en la península Ibérica y R. glandulosa Eisenhut y Salvini-Plawen, 2006 vive en el noroeste de Escocia. Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky y Marion, 1887) (figs. 38, 39 y 105D) Proneomenia aglaopheniae Kowalevsky y Marion, 1887. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(1): 65

Animales con el cuerpo liso y sección cilíndrica, sin abultamientos, de hasta 30,0 mm de longitud por 2,5 mm de anchura (fig. 105D). En alcohol son de color amarillo. Cutícula gruesa, de 100 a 140 µm de espesor, y provista de papilas pedunculadas. Escleritos aciculares huecos y levemente arqueados, de hasta 150 µm de longitud, más anchos en su parte central y con los extremos romos, dispuestos en varias capas estrechamente entrelazados (figs. 38A, 39). Escamas con forma de hoja de cuchillo de hasta 75 µm de largo, situadas a ambos lados del surco ventral. Surco con tres pliegues, el central es de mayor tamaño y penetra en la cavidad paleal. La boca está separada del atrio por un pliegue y se continúa en una faringe estrecha y larga. Carece de rádula, pero presenta vaina radular. Hay dos pares de órganos glandulares ventrales de la faringe que desembocan en la vaina radular; un par de dichos órganos es subepitelial (tipo A) con los conductos muy largos que se extienden ventralmente al intestino; el segundo par consiste en células glandulares epiteliales (tipo C), es de gran tamaño, tiene forma globosa y se sitúa ventralmente al ciego anterior del intestino y laterodorsalmente a la faringe (fig. 38B). No presenta la envoltura muscular común que rodea la vaina radular y los órganos glandulares ventrales de la faringe. El intestino dispone en toda su longitud de numerosas constricciones seriadas lateroventrales y emite al principio un ciego dorsal, que se extiende por delante del cerebro hasta la parte anterior del cuerpo. Posee un par de receptáculos seminales que se extienden dorsalmente a los dos conductos de desove; estos conductos se fusionan en uno solo que desemboca impar en la pared anteroventral de la cavidad paleal (fig. 38C). La cavidad paleal es pequeña y no tiene pliegues respiratorios. No cuenta con espículas abdominales, ni con estiletes copuladores. Posee un órgano dorsoterminal. Distribución geográfica.— Rhopalomenia aglaopheniae presenta una amplia distribución que incluye el océano Atlántico –costas este y oeste de MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A of

ci B

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bo

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C

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cd

Fig. 38. Rhopalomenia aglaopheniae. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según García-Álvarez et al., 124

pd

2000b). Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; fa, faringe; od, órgano sensitivo

cp

dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto.

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Fig. 39. Esclerito acicular de Rhopalomenia aglaopheniae.

Gran Bretaña, mar de Irlanda y costas norte y sur de Irlanda, Plymouth, isla de Man, Roscoff (Garstang, 1896; Jones, 1956; Seaward, 1991; Salvini-Plawen, 1997b) y costa oeste africana, en Liberia (Thiele, 1906), aunque el ejemplar necesita ser reexaminado para confirmar su determinación– y el mar Mediterráneo: Banyuls-sur-Mer, Marsella, golfo de Nápoles y sur del Peloponeso (Kowalevsky y Marion, 1887; Pruvot, 1891; Nierstrasz y Stork, 1940; SalviniPlawen, 1997b). En la península Ibérica se conoce en el oeste del cabo de Peñas (García-Álvarez et al., 2000b) y en la isla Portaló, en el cabo de Creus (Pruvot, 1891). Biología.— La especie vive en fondos fangosos y rocosos, asociada al Hidroideo Lytocarpia myriophyllum, a 50-80 m de profundidad (Kowalevsky y Marion, 1887; Pruvot, 1891; Garstang, 1896; Nierstrasz y Stork, 1940; Jones, 1956); también se ha encontrado en fondo de roca y piedras a profundidades de 122-124 m (García-Álvarez et al., 2000b). Género Pruvotia Thiele, 1894 Pruvotia Thiele, 1894. Z. Wiss. Zool., 58: 272 ESPECIE TIPO: Proneomenia sopita Pruvot, 1891

Cutícula gruesa con papilas epidérmicas y escleritos aciculares huecos dispuestos en varias capas. Abertura bucal separada del atrio por un pliegue. No tienen rádula, pero puede estar presente la vaina radular. Órganos glandulaMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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res ventrales de la faringe desconocidos. Intestino con sinuosidades y ciego dorsal. Orificio genital impar. Poseen receptáculos seminales y dos pliegues en la cavidad paleal (cuya función se desconoce, pero quizás sea respiratoria). Carecen de estiletes copuladores y de órgano sensitivo dorsoterminal. Se trata de un género monoespecífico. Pruvotia sopita (Pruvot, 1891) (fig. 40) Proneomenia sopita Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 721

Animales de hasta 22 mm de longitud, con la región caudal globosa separada del resto del cuerpo por un surco débilmente marcado. No se enrolla en el Hidrozoo sobre el que vive (fig. 40) (Pruvot, 1891). Cutícula gruesa provista de papilas y de escleritos aciculares huecos. El surco ventral presenta un pliegue. El atrio está bordeado de pequeñas espículas. La boca, separada del atrio, se continúa por una corta faringe. El intestino posee un ciego dorsal bien desarrollado. No tiene rádula. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son desconocidos. Los conductos de desove son cortos y llevan un par receptáculos seminales dorsocaudales. En la cavidad paleal desembocan unas glándulas subepiteliales muy grandes. La pared de la cavidad paleal dispone de invaginaciones y dos pliegues, de posible función respiratoria (Pruvot, 1891). No tiene órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Solo se conoce procedente de Banyuls-sur-Mer (Pruvot, 1891; Maluquer, 1917; Hoffmann, 1930; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1986a). Biología.— Se ha recogido en fondos limosos con Hidrozoos, a 45-70 mm de profundidad, sobre Sertularella polyzonias (Linnaeus, 1758), pero nunca enrollada en ella (Pruvot, 1891; Maluquer, 1917; Mars, 1965). Género Urgorria García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 Urgorria García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 86(3): 183 ESPECIE TIPO: Urgorria compostelana García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001

Solenogastros caracterizados por la cutícula gruesa que lleva tanto papilas epidérmicas como escleritos aciculares huecos entrecruzados en varias capas. Abertura bucal localizada en el atrio. No poseen rádula. Órganos glandulares de la faringe epiteliales (tipo C). Intestino con constricciones laterales. Orificio genital impar. Sin estiletes copuladores ni pliegues respiratorios. Con órgano sensitivo dorsoterminal. Las dos especies descritas, Urgorria compostelana y Urgorria monoplicata, están presentes en la península Ibérica. 126

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Fig. 40. Ejemplar de Pruvotia sopita sobre

Sertularella polyzonias (según Pruvot, 1891).

Clave de especies 1. Con cresta mediodorsal de escleritos (fig. 105E) . . U. compostelana (p. 127) • Sin cresta mediodorsal de escleritos . . . . . . . . . . . . . U. monoplicata (p. 129)

Urgorria compostelana García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 (figs. 41, 42 y 105E) Urgorria compostelana García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 86(3): 184

Animales que miden hasta 6,7 mm de longitud por 0,8 mm de anchura, de color pardo amarillento y con una cresta mediodorsal de escleritos (fig. 105E). Cutícula de 40-100 µm de espesor con escleritos aciculares huecos, levemente arqueados, de 40-180 µm de longitud, dispuestos densamente en varias capas (figs. 41A, 42). En el surco pedio se encuentran escamas con forma de hoja de cuchillo y presenta dos pliegues ciliados iguales, en la parte final del cuerpo se reducen a uno que entra en la cavidad paleal. La boca se abre en el atrio, se continúa por una faringe, estrecha y musculosa en el MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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od

cd cp

Fig. 41. Urgorria compostelana. Escleritos del manto (A) y organización de la parte anterior (B) y de la posterior (C) (según García-Álvarez y Salvini128

Plawen, 2001). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; ef, esfínter; fa, faringe; mu, musculatura;

od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; rs, receptáculo seminal.

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A

B

Fig. 42. Hábitus y escleritos del manto de Urgorria compostelana.

primer tramo, lo que le permite al animal protraer la faringe; posteriormente la faringe se hace muy ancha. Presenta haces musculares dorsolaterales que unen la faringe con la pared del cuerpo (fig. 41B). No tiene rádula, ni saco radular y los órganos glandulares ventrales de la faringe son pequeñas glándulas epiteliales rodeadas de una membrana muy fina (tipo C). El intestino emite un ancho ciego dorsal, que se divide en dos a la altura del ganglio cerebral. Los receptáculos seminales son voluminosos y esféricos (fig. 41C). Orificio genital impar con esfínter de leve musculatura que se abre en el centro de la cavidad paleal. La cavidad paleal es pequeña y no lleva pliegues respiratorios. Carece de estiletes copuladores y posee un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Solo se ha recogido en el Banco de Galicia (García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001) y en el golfo de Cádiz (García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011). Biología.— Se recogió en un fondo de coral, Madrepora oculata, a una profundidad de 760-769 m (García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001). Urgorria monoplicata Salvini-Plawen, 2003 (fig. 43) Urgorria monoplicata Salvini-Plawen, 2003. Iberus (Madr.), 21(2): 54

Animales de 2,2 mm de longitud por 0,5 mm de anchura, con la cutícula moderadamente gruesa, de 40-50 µm de espesor, sin cresta o protuberancias. Los escleritos son de tipo acicular y huecos, miden hasta 100 µm de longitud y llevan escamas alargadas de hasta 40 µm de longitud a lo largo del surco pedio. El manto, entre la cavidad atriobucal y la foseta pedia, también tiene MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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escamas. Surco pedio con un solo pliegue. El atrio presenta papilas simples y en manojos y en su parte final se abre la boca. La faringe tiene una delicada musculatura circular y la musculatura longitudinal se dispone formando 12 pliegues longitudinales. Posee un par de haces musculares dorsolaterales que corren transversalmente desde la parte dorsolateral de la faringe hasta la pared del cuerpo (fig. 43). Carece de rádula. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son muy pequeños, de 40-50 µm de longitud por 30 µm de diámetro, tienen forma de sacos irregulares, de tipo epitelial (tipo C) y se estrechan cuando desembocan en la faringe. El intestino lleva constricciones laterales y presenta un voluminoso ciego rostral que se extiende hasta el extremo anterior del cuerpo y que se transforma en par en su porción anterior. El corazón está formado por la aurícula, que es una invaginación de la pared dorsal del pericardio, y el ventrículo, grande y libre. Los pericardioductos emergen lateroterminalmente y se abren en el dorso por sus respectivos conductos de desove. Presenta receptáculos seminales. Los conductos de desove, después de fusionarse, desembocan a través de un orificio genital en la parte medioventral de la cavidad paleal. La cavidad paleal es un simple

ci

ab

Fig. 43. Organización de la parte anterior de Urgorria monoplicata (según Salvini-Plawen, 130

fa

2003a). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; ci, ciego intestinal; fa, faringe; mu, musculatura; of,

of

mu

órgano glandular ventral de la faringe.

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espacio ciliado sin pliegues respiratorios. Carece de vesículas seminales y de estiletes copuladores y abdominales. Presenta un solo órgano sensitivo dorsoterminal, situado sobre la parte anterior de la cavidad paleal. Distribución geográfica.— Su distribución conocida está restringida a la Costa Brava (Salvini-Plawen, 2003a). Biología.— Se ha recogido en fondo de arena a 35 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2003a).

Familia ACANTHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Acanthomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 157 Animales con la cutícula delgada, sin papilas epidérmicas pero con escleritos de dos tipos: aciculares huecos y escamas macizas. La rádula es de placas monoseriadas y dentículos dísticos. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son subepiteliales (tipo A). Esta familia consta de tres géneros. Amboherpia y Veromenia se conocen de Bergen (Noruega) y la cuenca abisal de Angola respectivamente y Acanthomenia está presente en el Atlántico, posiblemente en aguas próximas a la península Ibérica. Género Acanthomenia Thiele, 1913 Acanthomenia Thiele, 1913. Dtsch. Südpolar Exped., 14(Zool. 6): 61 ESPECIE TIPO: Acanthomenia gaussiana Thiele, 1913

Cutícula delgada sin papilas epidérmicas pero provista de escleritos aciculares huecos, escamas macizas con borde basal y una sola capa de escamas macizas cortas. Abertura bucal unida incompletamente al atrio. Rádula de placas monoseriadas con dentículos dísticos. Órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales (tipo A), en forma de conductos. Intestino con constricciones laterales y ciego dorsal. Tienen un par de receptáculos seminales tubulares. El orificio genital es impar y posee pliegues respiratorios. Carece de estiletes copuladores y, con dudas, de órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito dos especies: Acanthomenia arcuata, que se encuentra en aguas próximas a la península Ibérica, y A. gaussiana Thiele, 1913, del mar de Davis (Antártico). Acanthomenia arcuata Scheltema, 1999 (fig. 44) Acanthomenia arcuata Scheltema, 1999. Ophelia (Helsingør), 51(1): 7

Animales pequeños, de hasta 6,4 mm de longitud por 0,7 mm de anchura, con los extremos redondeados y de aspecto muy hirsuto. Cutícula delgada, de 11 µm de grosor. Escleritos aciculares huecos curvados de 340 µm de lonMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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A

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Fig. 44. Acanthomenia arcuata. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y aparato 132

reproductor (C) (según Scheltema, 1999b). Abreviaturas: cd, conducto de desove; pd,

pericardioducto; rs, receptáculo seminal.

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gitud, existen acículas huecas mucho más cortas y estrechas (fig. 44A). Escamas macizas de dos tipos: uno de hasta 124 µm de largo por 14 µm de ancho, con su extremo distal afilado gradualmente; y el segundo, de 100 µm de longitud por 2 µm de ancho, que a menudo es asimétrico, apuntado y con el borde de la base engrosado. El surco pedio está limitado a cada lado por escamas macizas delgadas con un tallo basal y escleritos huecos, delgados curvados de 150 µm de longitud. La abertura de la cavidad paleal presenta numerosos escleritos pequeños (52 x 9 µm), apuntados y con el borde engrosado. La rádula es monoseriada y dística, pequeña y con pocas filas, cada diente mide 70 µm de longitud por 50 µm de ancho (fig. 44B); los dientes más recientes parecen evidenciar que se forman por la fusión de un par de dientes en una única base. Presenta un gonopericardioducto impar y un pericardio pequeño. El par de pericardioductos se une dorsalmente a los lóbulos anterodorsales, que tiene el conducto de desove, que es impar; los receptáculos seminales desembocan en los pericardioductos cerca de su unión con el conducto de desove, son pares, grandes y se extienden tubularmente hacia la parte posterior (fig. 44C). El conducto de desove se estrecha por detrás y desemboca impar en la cavidad paleal como un tubo. No existen estiletes copuladores, pero las delgadas espículas del borde de la cavidad paleal pueden estar implicadas en la cópula. Distribución geográfica.— Solo se ha citado al norte del golfo de Vizcaya (Scheltema, 1999b). Biología.— Se capturó a 2.068-4.316 m de profundidad (Scheltema, 1999b).

Familia AMPHIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1972 Amphimeniidae Salvini-Plawen, 1972. Z. Wiss. Zool., 184(3-4): 262 Solenogastros de cutícula gruesa que lleva escleritos aciculares pequeños entrecruzados y escleritos aciculares grandes con disposición radial. La rádula es monoseriada o puede faltar. Los órganos glandulares de la faringe son en general de tipo ramificado y desembocan por delante de la rádula (tipo D). El conducto de desove está provisto de glándulas subepiteliales. La familia está dividida en 10 géneros ampliamente distribuidos en todos los océanos, de ellos Alexandromenia, Meromenia y Sputoherpia están presentes en la península Ibérica o aguas próximas. Clave de géneros 1. Con pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alexandromenia (p. 134) • Sin pliegues respiratorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Intestino sin constricciones. Orificio genital con papila copuladora musculosa (fig. 46) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meromenia (p. 136) MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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• Intestino con constricciones. Orificio genital con papila no musculosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sputoherpia (p. 137)

Género Alexandromenia Heath, 1911 Alexandromenia Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 47 ESPECIE TIPO: Alexandromenia agassizi Heath, 1911

Cutícula con papilas epidérmicas. Escleritos de dos tallas, ordenados tangencial y radialmente en dos capas. Cavidad atriobucal común. Rádula presente. Órganos glandulares ventrales de la faringe con desembocadura prerradular en una bolsa en forma de cono, con conductos musculosos, cuyas partes posteriores presentan ramificaciones con racimos de glándulas (tipo D). Intestino con constricciones. Orificio genital impar con papila musculosa. Sin estiletes copuladores. Hay pliegues respiratorios así como órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito nueve especies propias del Atlántico europeo, las zonas sur y norteamericana del Pacífico y el Antártico, de las cuales Alexandromenia gulaglandulata se encuentra en aguas próximas a la península Ibérica. Alexandromenia gulaglandulata Salvini-Plawen, 2008 (fig. 45) Alexandromenia gulaglandulata Salvini-Plawen, 2008. Zoosystema (Impr.), 30(4): 889

Animales de 21 mm de longitud, de cuerpo redondeado y aproximadamente 3 mm de diámetro, con la parte anterior más gruesa y sin cresta. Cutícula gruesa (150-250 µm) con numerosas papilas de pedúnculo largo. Tienen dos tipos de escleritos aciculares huecos y ligeramente curvados (fig. 45A): pequeños y ordenados de modo tangencial en varias capas densas (6090 µm x 4-8 µm) y radiales fuertes (120-200 x 10-15 µm, algunos hasta 225 x 25 µm). Bajo la epidermis (4-8 µm de espesor) se sitúa una gruesa matriz (17 µm), en la que está embebida la capa muscular circular. Foseta pedia con 18 pliegues, en el surco pedio disminuyen de 18 a 4 pliegues. Cavidad atriobucal común. Papilas del atrio delgadas y simples. Faringe anterior musculosa, con glándulas faríngeas. La faringe posterior lleva musculatura principalmente circular. La región entre la desembocadura de los órganos glandulares lateroventrales y la zona radular es ancha y presenta paquetes de glándulas perifaríngeas. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son pares, formados por conductos musculosos con desembocadura prerradular (tipo D); la porción anterior de los conductos es ancha en forma de cono y la posterior presenta ramificaciones con racimos de glándulas. La rádula es monoseriada, formada por placas con un dentículo a cada lado y sin dentículos centrales (fig. 45B). Posee un par de soportes radulares constituidos por células turgentes. El esófago se encuentra rodeado por una masa densa de glándulas esofágicas y termina en un conducto que desemboca axial134

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A

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es C

gf

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of ab srv D

pd gs od

rs

pl

gcd

Fig. 45. Alexandromenia gulaglandulata. Escleritos del manto (A), diente radular (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según Salvini-Plawen, 2008a). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

cp

Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa, faringe; gcd, glándula del conducto de desove; gf, glándula faríngea; gs, glándula suprapaleal; od,

órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; srv, saco radular ventral; rs, receptáculo seminal. 135

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mente en el intestino (fig. 45C). El ciego anterior intestinal es corto e impar. Cuenta con bolsas ventrolaterales intestinales. Pericardio con un par de bolsas anteriores. Corazón tubular y libre en casi toda su extensión. Carece de vesículas seminales. Los receptáculos seminales son pequeños y se abren en cada pericardioducto cerca de la unión con el conducto de desove. El conducto de desove es par en casi toda su extensión, solo es impar en su parte terminal. Las glándulas del conducto de desove son delgadas y alargadas, se observan empaquetadas en grupos densos que rodean los conductos (fig. 45D). La parte posterior impar del conducto de desove dispone de musculatura y se abre en una protuberancia. La cavidad paleal tiene divertículos delgados (200 µm de longitud) situados alrededor del ano y presenta 16 pliegues respiratorios. Distribución geográfica.— Es una especie que solo se ha recogido en la cuenca oeste europea (48o40’N, 09o53’O) (Salvini-Plawen, 2008a). Biología.— Se obtuvo a 1.050 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2008a). Género Meromenia Leloup, 1949 Meromenia Leloup, 1949. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 25(1): 1 ESPECIE TIPO: Meromenia hirondellei Leloup, 1949

Los rasgos diferenciales de este género, del cual se desconoce aún la parte anterior, incluyen: cutícula gruesa con papilas epidérmicas y escleritos típicos de la familia; intestino sin constricciones; conducto de desove con glándulas subepiteliales; presencia de vesículas seminales, receptáculos seminales y órgano sensitivo dorsoterminal; orificio genital impar provisto de papila musculosa, y ausencia de estiletes copuladores y pliegues respiratorios. Es un género monoespecífico. Meromenia hirondellei Leloup, 1949 (fig. 46) Meromenia hirondellei Leloup, 1949. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 25(1): 1

Animal de hasta 1,8 mm de diámetro, cilíndricos y sin quilla dorsal, de color marrón grisáceo; de él solo se conoce su parte posterior, que termina en un extremo redondeado. Cutícula de 100 µm de grosor, con papilas pedunculadas y escleritos aciculares huecos, los pequeños dispuestos en varias capas entrecruzadas. El surco ventral tiene un solo pliegue, delgado y largo, que no entra en la cavidad paleal. Los pericardioductos presentan en su tramo final dos amplias vesículas seminales no pedunculadas y con forma de ampolla. Los receptáculos seminales se sitúan en el extremo anterior de los conductos de desove; estos últimos, por su parte, están rodeados de numerosas células glandulares subepiteliales. Orificio genital impar y que desemboca, a través de un órgano bulboso y musculoso, en la cavidad paleal (fig. 46). No presenta ni estiletes copuladores ni pliegues respi136

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ratorios. El órgano sensitivo dorsoterminal se sitúa en el extremo posterior del cuerpo. Distribución geográfica.— Únicamente se ha citado en el norte del golfo de Vizcaya (Leloup, 1949, 1950; Salvini-Plawen, 1972d, 1997b). Biología.— Se recogió en fondo de arena limosa, a una profundidad de 166 m (Leloup, 1949, 1950; Salvini-Plawen, 1972d, 1997b). Género Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978 Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 193 ESPECIE TIPO: Sputoherpia fissitubata Salvini-Plawen, 1978

Animales con cutícula gruesa provista de papilas epidérmicas y escleritos aciculares de dos tipos dispuestos en varias capas. Con cavidad atriobucal común y rádula monoseriada. Los órganos glandulares de la faringe se ramifican a los lados y desembocan en la región prerradular por medio de una papila cónica. El intestino posee constricciones y el conducto de desove glándulas subepiteliales. El orificio genital es impar y lleva una papila no musculosa. Carecen de estiletes copuladores y de pliegues respiratorios pero presentan órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito cinco especies, cuatro son antárticas o subantárticas, y Sputoherpia galliciensis se encuentra en la península Ibérica.

vs pr re

od

pd

Fig. 46. Organización de la parte posterior de Meromenia hirondellei (según Leloup, 1949). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

ob

Abreviaturas: cd, conducto de desove; cp, cavidad paleal; ob, órgano bulboso; od, órgano sensitivo

cp

dorsoterminal; pd, pericardioducto; pr, pericardio; re, recto; vs, vesícula seminal. 137

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Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2000 (figs. 47 y 105F) Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2000. Ophelia (Helsingør), 53(3): 181

Cuerpo de 8 mm de longitud, sin abultamientos ni quilla y de color blanco amarillento (fig. 105F). La cutícula es gruesa, de hasta 220 µm, con papilas pedunculadas y escleritos aciculares huecos de 80-230 µm de longitud, dispuestos en varias capas entrelazadas (fig. 47A). En la parte anterior del surco presenta tres pliegues ciliados, en la parte media del cuerpo se amplían a cinco y posteriormente se reducen de nuevo a tres, y el pliegue intermedio entra en la cavidad paleal. La faringe es musculosa y con glándulas. Los órganos glandulares de la faringe poseen tres ramificaciones que llevan glándulas foliculares rodeadas de musculatura; su conducto principal desemboca en la faringe a través de una papila cónica, sin canal interno y rodeada de musculatura circular (fig. 47C). Cada placa radular (45-50 µm de ancha x 45-50 µm de alta) porta 12 dentículos, de los cuales los tres de cada lado son más fuertes y agudos (fig. 47B). Soporte radular con células condroides provistas de grandes vacuolas. El intestino presenta un ciego dorsal y tiene bolsas laterales débiles. Cada receptáculo seminal es pequeño y se une dorsalmente al conducto de desove. Los conductos de desove están rodeados por glándulas subepiteliales (fig. 47D). El orificio genital es impar y desemboca en la parte central de la pequeña cavidad paleal, a través de una papila no musculosa, que se prolonga posteriormente. Distribución geográfica.— Se ha encontrado en la costa oeste de Galicia (García-Álvarez et al., 2000d). Biología.— Se obtuvo en un fondo de nódulos polimetálicos, placas calcáreas, escoria de carbón y pequeñas piedras de origen terrígeno, a 752 m de profundidad (García-Álvarez et al., 2000d).

Familia SIMROTHIELLIDAE Salvini-Plawen, 1978 Simrothiellidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25 Los miembros de esta familia poseen escleritos aciculares huecos o macizos y la rádula biseriada, formada por pares de placas o barras denticuladas. Algunos géneros tienen saco radular anteroventral par. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son epiteliales (tipo C) o se ven reemplazados por folículos subepiteliales (en ocasiones faltan). La familia está constituida por 12 géneros con una amplia distribución en todos los océanos, de los cuales Kruppomenia, Biserramenia, Plawenia, Simrothiella y Spiomenia, que tienen todos los escleritos principales huecos, están presentes en la península Ibérica o en aguas próximas. 138

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A

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es ci

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Fig. 47. Sputoherpia galliciensis. Escleritos del manto (A), diente radular (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según García-Álvarez et al., MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

2000d). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; es, esófago; fa, faringe; ge, glándula esofágica; gf, glándula

faríngea; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; ra, rádula; rs, receptáculo seminal. 139

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Clave de géneros 1. Con escleritos huecos en forma de hoja de cuchillo (figs. 53A, 54B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biserramenia (p. 149) • Con escleritos huecos de otro tipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Con escleritos huecos con su extremo distal más ancho y asimétrico (captate) (figs. 6V, 56D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spiomenia (p. 152) • Con escleritos huecos de otro tipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Placas radulares sin abultamientos laterales y con dentículos homogéneos (fig. 50B). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kruppomenia (p. 144) • Placas radulares con abultamientos laterales y con dentículos heterogéneos . . ....................................................................... 5 4. Placas radulares con dentículo lateral alargado (figs. 48D, 48E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Simrothiella (p. 140) • Placas radulares sin dentículo lateral alargado (fig. 55B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plawenia (p. 150)

Género Simrothiella Pilsbry, 1898 Simrothiella Pilsbry, 1898. En: Tryon y Pilsbry, Man. Conchol., 17: 296 ESPECIE TIPO: Solenopus margaritaceus Koren y Danielssen, 1877

Cutícula más o menos gruesa con papilas epidérmicas. Escleritos aciculares huecos ordenados en varias capas (esqueléticos). Cavidad atriobucal común. Placas radulares con refuerzos laterales, denticulación heterogénea y un dentículo lateral alargado. Sacos radulares pares en posición anteroventral. Órganos glandulares ventrales de la faringe epiteliales (tipo C), en forma de ampollas. Intestino con constricciones moderadas. Orificio genital impar. Poseen estiletes copuladores, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito cinco especies de aguas del Atlántico europeo, canal de Mozambique y Fosa de Atacama (Chile), de las cuales Simrothiella vasconiensis se encuentra en aguas de la península Ibérica. El hallazgo frente a Galicia de Simrothiella cf. margaritacea es dudoso. Clave 1. paleal • paleal

de especies Ciego intestinal anterior impar. Soporte radular sin células turgentes. con bolsa ventroanterior impar. . . . . . . . . . . . . . . . . . S. margaritacea Ciego intestinal anterior par. Soporte radular con células turgentes. con bolsa ventroanterior par. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. vasconiensis

Cavidad (p. 140) Cavidad (p. 142)

Simrothiella margaritacea (Koren y Danielssen, 1877) (fig. 48) Solenopus margaritaceus Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 128

Cuerpo de hasta 12 mm de longitud. Cutícula bastante delgada, de 25 µm de grosor, provista de papilas epidérmicas. Escleritos aciculares huecos, de 140

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Fig. 48. Simrothiella margaritacea. Escleritos del manto (A), visión ventral de la rádula (B), placa radular temprana (C), caras anterior y posterior, respectivamente, de placas MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

radulares desarrolladas (D, E) y organización de la parte anterior (F) (A, según Scheltema y Schander, 2000; B-E, según Salvini-Plawen, 2004; F, según Todt,

2006). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cr, ganglio cerebral; fa, faringe; in, intestino; of, órgano glandular ventral de la faringe; ra, rádula; sr, saco radular. 141

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hasta 200 µm de longitud, con las paredes delgadas y entrecruzados en 2-3 capas (fig. 48A). Surco pedio con un único pliegue que entra en la cavidad paleal. Órgano sensitivo atrial con papilas dispuestas en haces. Faringe rodeada de musculatura circular y longitudinal, en su cuarta parte posterior lleva glándulas faríngeas subepiteliales, dorsales y dorsolaterales, aunque no hay glándula dorsal faríngea diferenciada. Rádula con dos sacos radulares ventrales que se curvan por detrás (fig. 48F). Las placas radulares (120 µm de ancho y 60 µm de alto) presentan un dentículo lateral muy fuerte (180 µm de longitud) y pequeños dentículos heterogéneos en el borde distal (figs. 48B-E). Soporte radular delgado, sin células turgentes Los órganos glandulares ventrales de la faringe forman un par de ampollas con células epiteliales, ordenadas longitudinalmente (tipo C modificado; tipo Simrothiella). Intestino sin constricciones y con un ciego anterior corto. La parte anterior de los conductos de desove es par y ancha y presenta 2-3 pequeños receptáculos seminales; posteriormente se estrecha y se fusiona en un único canal de aspecto bulboso. Cuenta con dos pares de estiletes copuladores, cada uno formado por un estilete largo (hasta 600 µm de longitud) y otro adyacente más corto. En el borde de la cavidad paleal muestra espículas paleales cortas. Tiene 1020 pliegues respiratorios y un órgano sensitivo dorsoterminal en la parte posterior de la cavidad paleal. Distribución geográfica.— Es una especie de distribución atlántica, se ha recogido en la costa de Noruega (Kvitingsog, Stavanger) (Koren y Danielssen, 1879; Odhner, 1921; Scheltema y Schander, 2000; Salvini-Plawen, 2004, 2008a). En la península Ibérica, la especie de Simrothiella de la costa oeste de Galicia identificada como S. cf. margaritacea (Todt, 2006; pero véase Salvini-Plawen, 2008a), necesita una mayor investigación para su confirmación, no obstante creemos importante incluirla en la relación de especies íberobaleares. Biología.— Vive a una profundidad de 75-115 m en las costas noruegas (Odhner, 1921; Scheltema y Schander, 2000; Salvini-Plawen, 2004), mientras que en la costa de Galicia se recogió a 800 m (Todt, 2006). En el intestino de algunos ejemplares aparecen fragmentos alargados de presas (tentáculos de Poliquetos u Holoturias) (Salvini-Plawen, 2004). Simrothiella vasconiensis Salvini-Plawen, 2008 (fig. 49) Simrothiella vasconiensis Salvini-Plawen, 2008. Zoosystema (Impr.), 30(4): 874

Animales de 7,5 mm de longitud, de aspecto tubular, con la parte anterior algo engrosada y la posterior dilatada en forma de maza. Cutícula de 30 µm (en la región ventral) a 50 µm de grosor que tiene papilas estrechas. Escleritos, colocados en dos o tres capas, aciculares huecos rectos, ligeramente curvados o angulosos (70-170 µm de longitud) (fig. 49A). Foseta pedia poco profunda y bilobulada por detrás. Surco pedio con un pliegue poco prominente 142

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A

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fa C

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Fig. 49. Simrothiella vasconiensis. Escleritos del manto (A), diente radular (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según Salvini-Plawen, 2008a). Abreviaturas: ab, cavidad MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

ba

pg

atriobucal; ba, bolsa paleal ventro-anterior; bl, bolsa paleal lateral; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; ec, espícula copulatriz; fa, faringe; gs, glándula suprapaleal; od, órgano sensitivo

bl

dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pg, gancho paleal; pl, papila respiratoria; rs, receptáculo seminal; rsv, saco radular ventral; vr, vaina radular.

143

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y separado de la cavidad paleal por una pequeña fosa con el epitelio plegado. Órgano sensitivo atrial con numerosas papilas dispuestas en grupos de hasta cuatro. Faringe ancha y con una fuerte cutícula, en la porción anterior lleva glándulas faríngeas mientras que, debido a la musculatura radular, se engrosa laterodorsalmente en la posterior. El aparato radular presenta un par de sacos radulares ventroposteriores, está embebido casi por completo en la musculatura radular y únicamente está libre la parte posterior de la vaina radular (fig. 49C). Rádula formada por pares de placas (en la faringe 90-100 µm de ancho x 25-40 µm de alto), con un máximo de 14 dentículos pequeños heterogéneos y un dentículo lateral muy fuerte (hasta 170 µm de longitud) (fig. 49B). Soporte radular con musculatura robusta y cuatro pares de células turgentes de diferentes tamaños en la parte posterior. Órganos glandulares ventrales de la faringe bulbosos y alargados, embebidos en la musculatura radular; las células glandulares alargadas son epiteliales, pero aparecen ordenadas longitudinalmente (tipo C modificado: Todt, 2006). Ciego intestinal anterior corto y par que cuenta con bolsas intestinales laterales. Carece de vesículas seminales. Presenta pequeños receptáculos seminales sacciformes, dorsales y ventrales, cerca de los conductos de desove (fig. 49D). Los dos conductos de desove desembocan en una parte central anterior ciega y se continúan como un único conducto voluminoso; solo su porción central se abre ventralmente en la bolsa genital dorsal de la cavidad paleal. La cavidad paleal se abre ventralmente, presenta 11-15 fuertes papilas respiratorias y un par de bolsas ovales laterales (dorsoventrales) en la parte central. Hay dos pares de estiletes copuladores laterales con una fuerte musculatura retractora: un estilete fuerte y largo (hasta 650 µm de longitud) con una amplia cavidad interior y otro, situado al lado del anterior, más corto, macizo y aplanado en la porción proximal (225 µm de longitud). Presenta ganchos paleales calcáreos a ambos lados de la parte anterior de la abertura de la cavidad paleal. Muestra un órgano sensitivo dorsoterminal prominente sobre el dorso de la parte final del cuerpo. Distribución geográfica.— Hasta el momento solo se ha citado en Cap Breton, al sureste del golfo de Vizcaya (Francia) (43o58.65’N, 02o05.27’O; 43o57.42’N, 02o05.16’O) (Salvini-Plawen, 2008a). Biología.— Los animales fueron recogidos a 164 y 170 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2008a). Género Kruppomenia Nierstrasz, 1903 Kruppomenia Nierstrasz, 1903. En: Lo Bianco, Mitt. Zool. Stn. Neapel Zugleich Repert. Mittelmeerkd., 16(1-2): 249 ESPECIE TIPO: Kruppomenia minima Nierstrasz, 1903

Solenogastros de cutícula gruesa provista de varias capas de escleritos huecos aciculares (esqueléticos). Con cavidad atriobucal común y rádula biseriada, 144

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formada por barras estrechas que llevan numerosos dentículos pequeños. Tienen sacos radulares pares anteroventrales. Órganos glandulares de la faringe epiteliales (tipo C), en forma de ampollas. Con vesículas seminales y/o receptáculos seminales y orificio genital impar. Llevan estiletes copuladores, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito siete especies en el Atlántico europeo, Mediterráneo, canal de Mozambique y Pacífico Sur, de las cuales Kruppomenia borealis, K. levis y K. delta se encuentran en aguas de la península Ibérica o próximas a la misma.

Clave de especies 1. Placas radulares con dentículos pequeños y con el 1er dentículo grande y triangular (fig. 51C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. delta (p. 147) • Placas radulares solo con dentículos pequeños (figs. 50B, 52C) . . . . . . . . . . 2 2. Con 2 estiletes copuladores por vaina . . . . . . . . . . . . . . . K. borealis (p. 145) • Con 4 estiletes copuladores por vaina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. levis (p. 148)

Kruppomenia borealis Odhner, 1921 (figs. 50 y 106A) Kruppomenia borealis Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 25

Animales de cuerpo grueso, sin abultamientos ni quilla, de 4,2 mm de largo por 1,5 mm de ancho en su parte anterior y 1 mm en la posterior, y color blanco amarillento (fig. 106A). Cutícula delgada, de hasta 40 µm de grosor. Los escleritos son en parte arqueados y de hasta 390 µm de longitud, mientras que hay otros levemente sigmoideos, de hasta 230 µm de longitud y distribuidos en varias capas (fig. 50A); en el surco pedio se encuentran escamas. El pliegue del surco pedio entra en la cavidad paleal. La parte posterior de la faringe está rodeada de musculatura y glándulas. La rádula la componen placas denticuladas de 50 µm de longitud provistas de hasta 60 dentículos pequeños (fig. 50B). El aparato radular está soportado por células vacuoladas y musculatura. Posee un par de sacos radulares anteroventrales, cortos y estrechos. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son cortos, epiteliales (tipo C), tubulares en su desembocadura y globosos en su parte distal (fig. 50C). Presenta un corto esófago, que desemboca a través de un esfínter en el centro del intestino medio, el cual tiene un ciego anterior corto y bolsas laterales seriadas. Los conductos de desove poseen anteriormente unas vesículas seminales algo lobuladas y, a cada lado del conducto de desove, un par de receptáculos seminales voluminosos que se abren medialmente en la porción impar del conducto (fig. 50D). Posee un par de fuertes estiletes copuladores, situados ventrolateralmente al conducto de desove dentro de unas bolsas que le sirven de vaina y su extremo distal está acompañado de espículas pequeñas. Presenta 10-12 pliegues respiratorios, largos y estrechos en disposición radial. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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B

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Fig. 50. Kruppomenia borealis. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (según García-Álvarez et al., 2000b). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; bc, bolsa del estilo copulador; 146

ec

rs

cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; ec, estilo copulador; ef, esfínter; es, esófago; fa, faringe; ge, glándula esofágica; gf, glándula faríngea; mu, musculatura; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd,

cp

pericardioducto; pl, pliegue respiratorio; ra, rádula; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pg, gancho paleal; pl, pliegue respiratorio; rs, receptáculo seminal; rsv, saco radular ventral.

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Distribución geográfica.— Se trata de una especie conocida en el Atlántico: desde la costa de Noruega (Sunde, Hardangerfjorrd, Bukennfjord) (Odhner, 1921) y la costa escandinava (Namsenfjord, Mangerfjord, Fillanfjord, Herdlafjord, Bergen) (Handl y Salvini-Plawen, 2002) hasta costa oeste de Galicia, en la península Ibérica (García-Álvarez et al., 2001b). Biología.— Se ha recogido a una profundidad de 110-350 m (Handl y Salvini-Plawen, 2002), así como en un fondo de nódulos polimetálicos, placas calcáreas, escoria de carbón y pequeñas piedras de origen terrígeno, a 835 m de profundidad (García-Álvarez et al., 2001b). Kruppomenia delta Scheltema y Schander, 2000 (fig. 51) Kruppomenia delta Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 137

Animales pequeños y gruesos, de 2,8 mm de longitud y por lo común de aspecto hirsuto. Tienen escleritos erizados a ambos lados del surco pedio y

A

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C

Fig. 51. Kruppomenia delta. Escleritos del manto MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

(A), rádula (B) y dientes radulares (C) (según

Scheltema y Schander, 2000). 147

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en la parte posterior del cuerpo otros escleritos largos, con aspecto de pincel y que forman un penacho sobre la abertura de la cavidad paleal. Escleritos aciculares huecos, ligeramente curvados, frágiles y asimétricos, de hasta 225 µm de longitud por 14 µm de grosor con paredes de 2 µm (fig. 51A). En parte posterior del cuerpo aparecen escamas macizas triangulares grandes de 135 µm de largo y no hay escamas macizas en forma de raqueta. Rádula formada por pares de placas de 78 µm de anchura por 4 µm de grosor (fig. 51B), con numerosos dentículos pequeños y un primer dentículo grande y triangular (fig. 51C). Dos estiletes copuladores por vaina, uno acicular alargado, hueco, delgado y de 845 µm de longitud, y el segundo, que rodea en parte al primero. Con un par de grupos de siete estiletes copuladores accesorios huecos de 90 a 210 µm de largo y con el extremo ganchudo. Órgano sensitivo dorsoterminal no observado. Sistema reproductor desconocido. Distribución geográfica.— Solo se ha comprobado su presencia en la cuenca oeste europea: golfo de Vizcaya (Scheltema y Schander, 2000). Biología.— Se recogió a 4.211-4.327 m de profundidad (Scheltema y Schander, 2000). Kruppomenia levis Scheltema y Schander, 2000 (fig. 52) Kruppomenia levis Scheltema y Schander, 2000. Biol.. Bull. (Lancaster), 198(1): 134

Animales pequeños y gruesos, de 3,9 mm de longitud, y normalmente de aspecto hirsuto. Cutícula de 38 µm de grosor. No hay escleritos en el área circunoral pero sí aparecen escleritos erizados a ambos lados del surco pedio así como otros, largos y con aspecto de pincel, en la parte posterior del cuerpo. Escleritos aciculares huecos un poco curvados, frágiles y asimétricos, que llegan a medir hasta 365 µm con paredes de 2 µm (fig. 52A). Además, poseen dos tipos de escleritos macizos probablemente a ambos lados del surco pedio: triangulares (100 µm) por delante y en la parte posterior en forma de raqueta (115 µm). Faringe tubular larga y estrecha. Rádula con muchas filas de pares de placas (fig. 52B) provistas de numerosos dentículos pequeños (2 µm) y uno lateral más grueso; dientes curvados situados a una cuarta parte de su distancia desde el margen lateral (fig. 52C). Aparato radular con grandes refuerzos pares. Intestino sin divertículos y con un ciego frontal. Hay un par de vesículas seminales situadas en la parte final de los gonopericardioductos. El pericardio se encuentra sobre la cavidad paleal. Receptáculos seminales alargados pares que se unen a través de largos tubos al conducto de desove, que desemboca impar y dorsalmente en la cavidad paleal. Cuatro estiletes copuladores por paquete, huecos, alargados y con ligera curvatura que miden de 260 µm a 575 µm de longitud; sin estiletes copuladores accesorios. Con 46 pliegues respiratorios delgados y alargados. Distribución geográfica.— Se ha citado en la cuenca oeste europea: golfo de Vizcaya (Scheltema y Schander, 2000). 148

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Biología.— Los animales se recogieron a 4.249-4.327 m de profundidad (Scheltema y Schander, 2000). Género Biserramenia Salvini-Plawen, 1967 Biserramenia Salvini-Plawen, 1967. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 59(3): 321 ESPECIE TIPO: Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967

Las principales características de este género son: cutícula delgada sin papilas epidérmicas pero con escleritos aciculares huecos en forma de cuchillo y colocados en una sola capa; abertura bucal separada del atrio; rádula biseriada formada por placas con pequeños dentículos; órganos glandulares ventrales de la faringe epiteliales (tipo C); orificio genital impar; presencia de vesículas seminales y ausencia de estiletes copuladores, pliegues respiratorios y de órgano sensitivo dorsoterminal. Es un género monoespecífico.

B

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Fig. 52. Kruppomenia levis. Escleritos del manto MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

C

(A), rádula (B) y dientes radulares (C) (según

Scheltema y Schander, 2000). 149

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Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967 (figs. 53, 54 y 106B) Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 59(3): 321

Animales de color blanco, de hasta 3 mm de longitud, con aspecto hirsuto y sin abultamientos ni quilla (fig. 106B). La cutícula es delgada: 5-10 µm de grosor. Posee escleritos huecos de dos tipos (figs. 53A, 54): unos aciculares de hasta 144 µm de longitud y otros en forma de hoja de cuchillo, que llegan a medir 93 µm de largo. En el surco pedio se encuentran escamas macizas y carece de pliegues. La boca está separada del atrio por un pliegue. Los órganos glandulares ventrales de la faringe tienen forma de tubos cortos (fig. 53C). La rádula está formada por pares de placas de 55 µm de anchura, con unos 35 dentículos pequeños cada una; el saco radular es corto y grueso (fig. 53B). El par de vesículas seminales se sitúa en la zona media de los pericardioductos; no presenta receptáculos seminales. Los conductos de desove están rodeados de una fuerte capa de musculatura circular (fig. 53D). El orificio genital es impar y desemboca a través de una papila cónica. La cavidad paleal se caracteriza por estar rodeada por una gruesa capa de musculatura circular. Posee dos bolsas ventroanteriores, situadas a ambos lados del orificio genital. No tiene pliegues respiratorios, ni estiletes copuladores y carece de órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Su distribución parece restringida al Atlántico Norte: Roscoff, Plymouth y mar de Irlanda (Salvini-Plawen, 1967b, 1968c, 1968d, 1985b, 1986b, 1997b). En la península Ibérica se encuentra en la ría de Ferrol (Salvini-Plawen, 1997b; García-Álvarez et al., 2000a). Biología.— Se trata de una especie intersticial, que se ha encontrado en arena gruesa y fondos de cascajo a 8-30 m de profundidad (Salvini-Plawen, 1967b, 1968c, 1968d, 1985b, 1986b, 1997b; García-Álvarez et al., 2000a). Género Plawenia Scheltema y Schander, 2000 Plawenia Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 138 ESPECIE TIPO: Simrothiella schizoradulata Salvini-Plawen, 1978

Cutícula gruesa que carece de papilas epidérmicas pero muestra una capa de escleritos aciculares huecos y verticales. Cavidad atriobucal común. Rádula biseriada formada por placas con dentículos heterogéneos y abultamientos laterales grandes. Sacos radulares anteroventrales pares. Órganos glandulares ventrales de la faringe epiteliales (tipo C), en forma de ampolla. Intestino con constricciones laterales. Receptáculo seminal par, bilobulado. Orificio genital impar. Tienen estiletes copuladores, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito tres especies: Plawenia schizoradulata (SalviniPlawen, 1978), de las islas Shetland del Sur y fosa de Atacama; P. argentinensis Scheltema y Schander, 2000, del sureste del Atlántico; y Plawenia sphaera, que se encuentra en aguas próximas a la península Ibérica. 150

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A

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Fig. 53. Biserramenia psammobionta. Escleritos del manto (A), dientes radulares (B) y organización de la parte anterior (C) y de la posterior (D) (A y B, según García-Álvarez et al., MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

rs

2000a; C y D, según Salvini-Plawen, 1968c). Abreviaturas: at, atrio; bo, boca; cd, conducto de desove con musculatura circular; cp, cavidad paleal; fa, faringe; mu, musculatura circular; of,

cp

órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; ra, rádula; rs, receptáculo seminal; vs, vesícula seminal.

151

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A

Fig. 54. Biserramenia psammobionta. Escleritos del manto (A) y esclerito

B

en forma de hoja de cuchillo (B).

Plawenia sphaera Scheltema y Schander, 2000 (fig. 55) Plawenia sphaera Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 140

Animales pequeños y gruesos, de 2,9 mm de longitud por 1,9 mm de anchura, con una hendidura posterior que indica la posición del órgano sensitivo dorsoterminal. Cutícula de 45-50 µm de grosor. Escleritos aciculares huecos, largos y delgados, de hasta 700 µm de longitud, con paredes finas (fig. 55A). Rádula biseriada con placas de 74 µm de ancho por 10 µm de alto provistas de 11-15 dentículos y con contrafuertes laterales de 27 µm de anchura, que llevan 4 dentículos (fig. 55B). Estiletes copuladores pares, de 1,5-2,5 mm de longitud, con sus dos tercios proximales huecos y la pared engrosada en dos bandas longitudinales; hay también haces de estiletes copuladores accesorios huecos en forma de S y curvados en el extremo. Distribución geográfica.— Se conoce en la cuenca oeste europea, al norte del golfo de Vizcaya (Scheltema y Schander, 2000). Biología.— Se ha recogido a 1.739-2.503 m de profundidad (Scheltema y Schander, 2000). Género Spiomenia Arnofsky, 2000 Spiomenia Arnofsky, 2000. Veliger, 43(2): 111 ESPECIE TIPO: Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000

Tienen una gruesa cutícula, sin papilas epidérmicas pero con escleritos aciculares huecos, de dos o más tipos, dispuestos en una capa, varios de ellos con el extremo distal más ancho y asimétrico (captate). La cavidad atriobucal 152

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B

A

Fig. 55. Plawenia sphaera. Escleritos del manto (A) y dientes radulares (B)

(según Scheltema y Schander, 2000).

es común. La rádula biseriada lleva placas con abultamientos laterales y dentículos heterogéneos. Poseen saco radular anteroventral par. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son epiteliales (tipo C), en forma de ampollas. El intestino presenta constricciones. El orificio genital es impar. Disponen de estiletes copuladores, pliegues respiratorios y órgano sensitivo dorsoterminal. Del género se han descrito cuatro especies en el Atlántico europeo, fosa de Angola y canal de Mozambique, de las cuales Spiomenia spiculata se encuentra en aguas próximas a la península Ibérica. Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000 (fig. 56) Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000. Veliger, 43(2): 113

Animales de hasta 3,1 mm de longitud. Poseen una cutícula de 10-40 µm de grosor. Presentan tres tipos de escleritos aciculares huecos (fig. 56D). Escleritos de 190 a 450 µm de longitud que se caracterizan por tener su extremo distal más ancho y asimétrico (denominados captate por Arnofsky, 2000); escleritos aciculares huecos de diferente longitud (de 75 a 800 µm) y escleritos sigmoideos o recurvados y miden 40-240 µm de longitud. A ambos lados del surco pedio se encuentran cuatro tipos de escleritos macizos con forma variable: de hoja de cuchillo, triangulares y ovalados de 30-65 µm de longitud MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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ci

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E

Fig. 56. Spiomenia spiculata. Organización de la parte anterior (A) y de la posterior (B), diente radular (C), escleritos del manto (D), escleritos del surco pedio (E) y estiletes copuladores (F) (según Arnofsky, 2000). 154

Abreviaturas: at, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; co, corazón; cp, cavidad paleal; eb; espículas abdominales; ec, estilete copulador; fs, foseta sensitiva dorsofrontal; gf, glándulas faríngeas; mr,

musculatura de soporte radular; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pl, pliegues respiratorios; pr, pericardio; ra, rádula; rs, receptáculo seminal.

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(fig. 56E). Atrio sin papilas. Presenta un par de grandes glándulas en el dorso la faringe. Rádula con placas de hasta 90 µm de ancho, cada una provista de 20-24 dentículos: 5 dentículos de tamaño medio en su extremo distal, de los cuales el exterior es doble; 3 dentículos grandes sobre un abultamiento y 15-16 dentículos pequeños en el interior (fig. 56C). Los órganos glandulares ventrales de la faringe están embebidos en la musculatura que soporta el aparato radular (fig. 56A). Saco radular anteroventral par. Con un corto esófago y un ciego intestinal anterior grande. Corazón libre en el pericardio. Un par de receptáculos seminales bilobulados, que se abren en el conducto de desove a través de un estrecho conducto (fig. 56B). Sin vesículas seminales. El orificio genital es impar. Presenta tres pares de pliegues respiratorios largos. Los estiletes copuladores son de dos tipos (fig. 56F): uno de 100 µm de longitud, con el extremo doblado y apuntado y la base hueca; el otro de hasta 280 µm de longitud y hueco, algunos pueden presentar el extremo distal ondulado. Posee además varias espículas abdominales agrupadas cerca de la abertura de la cavidad paleal. Presenta una foseta sensitiva dorsofrontal y un órgano sensitivo dorsoterminal. Distribución geográfica.— Se ha citado en la cuenca oeste europea, al norte del golfo de Vizcaya (Arnofsky, 2000). Biología.— Las capturas se efectuaron a 2.040-4.307 m de profundidad (Arnofsky, 2000).

Familia STROPHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Strophomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25 Animales con la cutícula gruesa, los escleritos aciculares huecos dispuestos en varias capas y la rádula pectinada (variable de monoseriada a divididabiseriada) o que incluso puede faltar. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son subepiteliales-epiteliales (tipo B). Además, los receptáculos seminales se agrupan en haces. La familia está dividida en dos géneros, Strophomenia, presente en el Mediterráneo y Pacífico, y Anamenia, que se encuentra en la península Ibérica. Género Anamenia Nierstrasz, 1908 Anamenia Nierstrasz, 1908. Natl. Antarct. Exped. (“Discovery”) 1901-1904, Nat. Hist., 4(Zool.): 11 ESPECIE TIPO: Proneomenia amboinensis Thiele, 1902

Cutícula gruesa con papilas epidérmicas. Cavidad atriobucal común. Rádula pectinada. Intestino con constricciones. Receptáculos seminales en haces. Orificio genital generalmente par. No hay ni estiletes copuladores ni pliegues respiratorios. Con un órgano (rara vez dos) sensitivo dorsoterminal. MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Del género se han descrito ocho especies en el Atlántico europeo, oeste del Mediterráneo y Pacífico oeste, de las cuales Anamenia gorgonophila se encuentra en la península Ibérica. Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) (figs. 57, 58, 106C y 106D) Neomenia gorgonophila Kowalevsky, 1880. Zool. Anz., 3: 190

Animales de hasta 23 mm de longitud, de color pardo, sin abultamientos ni quilla (figs. 106C, 106D). La cutícula tiene un grosor de hasta 125 µm y posee papilas pedunculadas. Los escleritos son aciculares, huecos y levemente arqueados, miden hasta 320 µm de longitud y se disponen en varias capas entrelazadas (figs. 57A, 58). A los lados del surco pedio se encuentran escamas con forma de hoja de cuchillo. El único pliegue ciliado y largo del surco pedio no entra en la cavidad paleal. La faringe está rodeada de musculatura longitudinal y circular, y en su mitad posterior lleva glándulas perifaríngeas. Los órganos glandulares ventrales de la faringe son subepiteliales (tipo B) formados por dos largos tubos rodeados de musculatura (fig. 57D). La rádula es biseriada y pectinada con sínfisis, de 16-20 µm de anchura y a ambos lados en cada fila transversal lleva 7-10 dentículos aciculares (figs. 57B, 57C). Tiene un saco radular anteroventral corto y estrecho. La faringe desemboca en el intestino medio a través de un esfínter y el intestino emite anteriormente un ciego largo. Los eritrocitos son alargados, el pericardio es voluminoso y termina siendo par en la región posterior. Los receptáculos seminales forman haces en grupos de ocho y están situados por delante de los conductos de desove (fig. 57E). Un par de orificios genitales. La cavidad paleal es grande y muestra numerosos divertículos glandulares en su pared dorsoposterior. Posee espículas abdominales y 1-2 órganos sensitivos dorsoterminales. Distribución geográfica.— Su distribución conocida incluye todo el Mediterráneo –Malta (Mifsud et al., 2008), golfo de Nápoles, golfo de Salerno (Nierstrasz y Stork, 1940), Marsella y golfo de León (Pruvot, 1891; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1972d), Lacalle (Argelia) (Kowalevsky, 1880) y Melilla (Salvini-Plawen, 1972d; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011)– y el Atlántico adyacente, hasta las islas Azores (Leloup, 1947, como Anamenia heathi) y las costas gallegas. En la península Ibérica se encuentra en la isla de Alborán y en el mar de Alborán (Salvini-Plawen, 1972d, 1986a, 1997b; Templado et al., 1986; García-Álvarez et al., 1999; García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2011), golfo de Cádiz (Pedrouzo et al., 2012), el Banco de Gorringe (oeste-suroeste del cabo San Vicente) (Leloup, 1947, como Anamenia heathi) y la costa oeste de Galicia (García-Álvarez et al., 1999). Biología.— En el Mediterráneo se han recogido a profundidades de 80-585 m, enrollados en gorgonias: Paramuricea clavata, P. macrospina, Muricea sp., Eunicella filiformis o Eunicella spp. (Kowalevsky, 1880; Pruvot, 1891; Nierstrasz y Stork, 1940; Mars, 1965; Salvini-Plawen, 1972d, 1997b; García-Álvarez 156

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Fig. 57. Anamenia gorgonophila. Escleritos del manto (A), rádula (B, C) y organización de la parte anterior (D) y de la posterior (E) (A, C, D y E, según García-Álvarez et al., 1999; B, según SalviniPlawen, 1972c). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

cd

pd

eb

Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; di, divertículos; eb, espículas abdominales; fa, faringe; gf, glándulas faríngeas; mu, musculatura circular; od,

órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; ra, rádula; rs, receptáculo seminal; sr, saco radular.

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et al., 1999; Mifsud et al., 2008); mientras que en el Atlántico se recogieron a 65-90 m de profundidad, sobre un Octocoralario; a 845 m de profundidad, sobre una Gorgonia (Leloup, 1947); sobre Gorgonias en un fondo de sustrato mixto, en volcanes submarinos de fango del golfo de Cádiz, a 667-945 m de profundidad (Pedrouzo et al., 2012); y sobre Acanthogorgia granulata a 507 y 650 m de profundidad (García-Álvarez et al., 1999).

Familia PRONEOMENIIDAE Simroth, 1893 Proneomeniidae Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tiereeichs, 3(1): 225 Los miembros de esta familia se caracterizan por poseer una gruesa cutícula, que lleva escleritos aciculares huecos dispuestos en varias capas, y un par de receptáculos seminales. La rádula es polística-poliseriada y los órganos glandulares ventrales de la faringe son epiteliales (tipo C).

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Fig. 58. Anamenia gorgonophila. Parte 158

D

anterior (A), escleritos del manto (B), esclerito

acicular (C) y escleritos del surco pedio (D). FAUNA IBÉRICA

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La familia está dividida en dos géneros, Proneomenia que se distribuye en todos los océanos y Dorymenia que está presente también en la península Ibérica. Género Dorymenia Heath, 1911 Dorymenia Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 46 ESPECIE TIPO: Dorymenia acuta Heath, 1911

Cutícula gruesa con papilas epidérmicas. Cavidad atriobucal común. Rádula polística-poliseriada. Intestino con constricciones laterales. Un par de receptáculos seminales y también un par de estiletes copuladores. Orificio genital impar. Sin pliegues respiratorios. Al menos lleva un órgano sensitivo dorsoterminal. Del género están descritas 23 especies distribuidas en el Atlántico Norte, Mediterráneo, Pacífico, aunque la mayoría son antárticas y subantárticas. Dorymenia sarsii y D. vagans están presentes en aguas de la península Ibérica o en sus proximidades.

Clave de especies 1. Animales grandes, de hasta 53 mm de longitud. Eritrocitos redondeados. Con vesículas seminales. Sección del extremo distal de los estiletes copuladores en forma de estrella de 4 puntas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. sarsii (p. 159) • Animales pequeños, de hasta 6 mm de longitud. Eritrocitos en forma de gota. Sin vesículas seminales. Extremo distal de los estiletes copuladores de sección redondeada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. vagans (p. 161)

Dorymenia sarsii (Koren y Danielssen, 1877) (fig. 59) Solenopus sarsii Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 128

Cuerpo largo y estrecho, de hasta 53 mm de largo por 3 mm de ancho, cilíndrico, sin quilla ni abultamientos y con el extremo posterior más estrecho y apuntado dorsalmente. De color grisáceo o marrón blanquecino. Cutícula de hasta 116 µm de grosor y con papilas epidérmicas. Escleritos aciculares huecos de hasta 400 µm de longitud, entre ellos aparecen escleritos macizos en forma de raqueta y curvados, de 105-125 µm de longitud (fig. 59A). Escamas macizas a ambos lados del surco pedio de dos tipos: en forma de hoja de cuchillo y de bastón curvado. El surco ventral tiene un pliegue que no entra en la cavidad paleal. Boca situada en el fondo de la cavidad atriobucal. La faringe presenta una fuerte musculatura circular cerca del área radular. La rádula es polística-poliseriada y lleva 14 dientes agudos por fila de hasta 100 µm de longitud y un saco radular ventral, grande y rodeado de gruesa musculatura circular (fig. 59B). Los órganos glandulares ventrales de la faringe son epiteliales (tipo C), formados por dos largos conductos que desembocan en la zona radular. Posee MOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Fig. 59. Dorymenia sarsii. Escleritos del manto (A), rádula (B) y organización de la parte anterior (c) y de la posterior (D) (A y B, según Scheltema y Schander, 2000; C y D, según Handl y SalviniPlawen, 2002). 160

ec

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Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; bc, bolsa de la cavidad paleal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; ec, estilete copulador; ef, esfínter; es, esófago; fa, faringe; mu, musculatura circular; od,

órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pd, pericardioducto; ra, rádula; rs, receptáculo seminal; sr, saco radular.

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un esófago corto con un esfínter en su desembocadura en el intestino (fig. 59C). Intestino con ciego anterior y constricciones laterales. Los pericardioductos presentan un par de vesículas seminales en su parte distal. Las células sanguíneas son de dos tipos: granulocitos y eritrocitos redondeados. Cuenta con un par de receptáculos seminales que se unen al conducto de desove a través de un estrecho canal. Los conductos de desove disponen de un par de bolsas ventrales. Orificio genital impar con un esfínter, situado en el centro de la cavidad paleal (fig. 59D). La cavidad paleal es espaciosa y presenta un par de grandes bolsas ventrales que envuelven a los estiletes copuladores, las bolsas tienen dos o tres pequeños divertículos anteriores. El par de estiletes copuladores presenta la sección de su extremo distal en forma de estrella de cuatro puntas. Posee espículas abdominales situadas en surcos próximos a la abertura de la cavidad paleal. Presenta un órgano sensitivo dorsoterminal Distribución geográfica.— Parece tratarse de una especie atlántica; se ha citado a lo largo de la costa noruega hasta Dinamarca (Trondheimfjord, Sognefjord, Christianiafjord, Bergen, Oslafjord, Skagerrak) (Pruvot, 1891; Simroth, 1893; Thiele, 1913b, 1932; Odhner, 1921; Hoffmann, 1930; Muus, 1959; Seaward, 1991; Salvini-Plawen, 1997b, 2008a; Handl y Salvini-Plawen, 2002); el hallazgo al norte de Noruega (océano Ártico) a 1.134 m de profundidad es dudoso (Scheltema y Schander, 2000; Salvini-Plawen, 2008a). En aguas próximas a la península Ibérica se encuentra en Cap Breton, al sureste del golfo de Vizcaya (Francia), en el Banco de Gorringe, al oeste-suroeste del cabo San Vicente (Scheltema et al., 1994; Salvini-Plawen, 1997b, 2008a; Scheltema y Schander, 2000; Handl y Salvini-Plawen, 2002) y golfo de Cádiz (Cobo et al., 2012; Pedrouzo et al., 2012). Biología.— A lo largo de la costa noruega hasta Dinamarca se encontró a profundidades de 180-500 m (Pruvot, 1891; Thiele, 1913b, 1932; Odhner, 1921; Hoffmann, 1930; Muus, 1959; Salvini-Plawen, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2002); en Cap Breton, a 164 m de profundidad (Salvini-Plawen, 2008a); en el Banco de Gorringe fue localizada a 681 m de profundidad (Scheltema et al., 1994; Salvini-Plawen, 1997b; Handl y Salvini-Plawen, 2002) y también se capturó en un fondo de fango con una comunidad de Pennatuláceos, en volcanes submarinos de fango del golfo de Cádiz, a 469-667 m de profundidad (Cobo et al., 2012; Pedrouzo et al., 2012). Dorymenia vagans (Kowalevsky y Marion, 1887) (fig. 60) Proneomenia vagans Kowalevsky y Marion, 1887. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(1): 29

Cuerpo corto, de 6 mm de longitud, y sin quilla dorsal. Cutícula gruesa con pocas papilas epidérmicas. Los escleritos aciculares en general son huecos, algo recurvados y más apuntados en un extremo que en el otro y llegan a medir hasta 68 µm de longitud (fig. 60A), pero los escleritos más pequeños carecen de hueco interior. La mayoría de los escleritos se disponen inclinaMOLLUSCA, SOLENOGASTRES

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Fig. 60. Dorymenia vagans. Escleritos del manto (A), rádula (B), dientes radulares (C) y organización de la parte anterior (D) y de la posterior (E) (A, B y D, según Koren y Danielssen, 162

rs

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1887; C, según Thiele, 1894; E, modificado de Koren y Danielssen, 1887). Abreviaturas: ab, cavidad atriobucal; cd, conducto de desove; ci, ciego intestinal; cp, cavidad paleal; cr, comisura

cp

suprarrectal; ec, estilete copulador; fa, faringe; go, gónada; od, órgano sensitivo dorsoterminal; of, órgano glandular ventral de la faringe; pr, pericardio; ra, rádula; rs, receptáculo seminal. FAUNA IBÉRICA

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dos en la cutícula formando ángulos de algo más de 45o y rara vez se encuentran en disposición radial; mientras que en los bordes de la apertura atrial, del surco ventral y en el comienzo de la cavidad paleal predominan los radiales. A ambos lados del surco pedio presenta escamas macizas con los extremos apuntados. El surco pedio lleva tres pliegues, uno medio grande y dos laterales más pequeños; los pliegues penetran en la cavidad paleal donde solo se conservan los dos laterales, que se agrandan. Boca situada en la parte dorsoposterior de la cavidad atriobucal. La faringe es ancha y corta, provista de musculatura alargada y circular, termina en un repliegue bien marcado y da paso a la zona radular donde desembocan los órganos glandulares ventrales de la faringe, que son epiteliales (tipo C), formados por dos conductos muy largos (fig. 60D). La rádula es polística-poliseriada y tiene 14 dientes por fila (fig. 60B), los dos dientes medios son anchos, los contiguos hacia ambos lados son más estrechos y puntiagudos y un poco recurvados en su extremo distal, y el más externo de cada lado es ancho y su extremo distal termina en dos puntas (fig. 60C). Presenta un saco radular ventral y a ambos lados se sitúan condrocitos. El intestino es amplio, tiene un ciego anterior bien desarrollado y numerosas constricciones laterales regulares, sobre todo en la zona ventral. Los dos pericardioductos salen de la parte posterior del pericardio. Cuenta con células sanguíneas de dos tipos: numerosos granulocitos con grandes núcleos esféricos y algunos eritrocitos en forma de gota. El conducto de desove desemboca a través de una abertura estrecha en la parte media de la cavidad paleal. Posee receptáculos seminales, según el dibujo de la sección longitudinal de la parte posterior realizado por Kowalevsky y Marion (1887) y carece de vesículas seminales. Presenta un par de grandes estiletes copuladores que, a juzgar por los esquemas de Kowalevsky y Marion (1887), tienen el extremo distal de sección redondeada (fig. 60E). Dispone también de dos haces de espículas abdominales, con el extremo proximal en forma de maza y el distal doblado en ángulo recto, se sitúan en la parte final del surco ventral y penetran en la cavidad paleal. Destaca la presencia de 1-3 órganos sensitivos dorsoterminales. Distribución geográfica.— Hasta la fecha solo se ha recogido en localidades del Mediterráneo occidental: Marsella, Nápoles y Livorno (Kowalevsky y Marion, 1887; Thiele, 1894; Nierstrasz y Stork, 1940; Salvini-Plawen, 1986a), por lo que es muy probable su presencia en aguas íbero-baleares. Biología.— Aparece en fondos de arena gruesa y praderas de Posidonia a 20-60 m de profundidad (Kowalevsky y Marion, 1887; Salvini-Plawen, 1972d).

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MOLLUSCA Caudofoveata

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INTRODUCCIÓN Los Caudofoveata son Moluscos Aplacóforos vermiformes con el pie reducido y el manto provisto de variados escleritos (escamas) que recubren todo el cuerpo. En la región anterior poseen un escudo pedio formado por una placa, situada por detrás, al lado o alrededor de la boca, que utilizan para excavar y como órgano sensorial. La cavidad paleal se encuentra en la parte terminal del cuerpo y contiene un par de ctenidios. Tienen un tamaño que oscila entre 1,5 mm y 40,0 cm, son todos marinos, con sexos separados y no realizan cópula. El nombre Caudofoveata, procede del latín: cauda, cola y fovea, fosa, y hace referencia a la cavidad paleal terminal. Este término fue introducido por Boettger en 1956 para designar a los Chaetodermatoidea de Grobben (en Claus y Grobben, 1905) como un orden diferente de los otros Moluscos Aplacóforos (= Ventroplicida, = Solenogastres). En 1967, Salvini-Plawen separó los Caudofoveata como una clase propia, equivalente a los Solenogastres y los Polyplacophora (véase Salvini-Plawen, 1967a: 419). La historia de la investigación de los Caudofoveados está íntimamente ligada al estudio de los Solenogastros; tanto por ser Moluscos Aplacóforos, como por ocupar un hábitat similar en los fondos poco duros y, por lo tanto, del estudio de ambos grupos se ocuparon hasta ahora los mismos investigadores, aunque mostrasen preferencia por alguno de ellos. A partir del primer hallazgo de Chaetoderma nitidulum (Lovén, 1845) se publicaron algunos trabajos sobre esta especie del Atlántico nordeste (Graff, 1875; Möbius, 1875; Theel, 1875; Hansen, 1877; Wirén, 1890, 1891) hasta la aparición de la detallada monografía de Wirén (1892a). En el período siguiente se describieron nuevas especies, fruto de las investigaciones de los ejemplares procedentes de recogidas individuales (Kowalevsky, 1901) o de expediciones (Nierstrasz, 1902; Heath, 1904b, 1911, 1918) en nuevas regiones marinas. En años posteriores se incrementaron las descripciones de nuevas especies debido a las investigaciones de otras colecciones (Stork, 1941; Schwabl, 1963) y en 1967 dieron comienzo trabajos más sistemáticos basados en una revisión de “Chaetoderma nitidulum” de Escandinavia, los cuales evidenciaron que en realidad era un grupo formado por diversas especies (Salvini-Plawen, 1968a, 1970a). A estas investigaciones les siguieron otros trabajos sobre la biodiversidad en el Mediterráneo (Salvini-Plawen, 1972b, 1977a, 1977b) y en el nordeste del Atlántico (Salvini-Plawen, 1975), así como estudios comparados (Salvini-Plawen, 1972a, 1981b; Scheltema, 1972, 1973; Salvini-Plawen y Nopp, 1974). Más recientemente, los estudios sobre aspectos biogeográficos de distintas colecciones (Scheltema, 1976, 1985, 1987, 1998; Salvini-Plawen, 1977a, 1992; Ivanov, 1984, 1986, 1987; Scheltema e Ivanov, 2000; Ivanov y Scheltema, 2001) completaron el conocimiento de la clase, cuyo compendio se reúne en Salvini-Plawen (1985a, 1988b) y Scheltema et al. (1994). MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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El taxon incluía originalmente solo al género monotípico Chaetoderma; que fue separado como familia Chaetodermidae por Theel (1875) bajo Vermes-Gephyrea y como Chaetodermata por Ihering (1876) (= Chaetodermatidae ICZN. Opinion 764, 1966), bajo Amphineura; como suborden Chaetodermatina por Simroth (1893), Chaetodermatoidea por Grobben (en Claus y Grobben, 1905) o Chaetodermomorpha por Pelseneer (1906); y como orden por Lankester (1883) y Hyman (1967). La clara homonimia con Chaetodermis Swainson, 1839 (Pisces), condujo al cambio nominal del género en Crystallophrisson Möbius, 1875, y a la familia en Crystallophrissontidae Thiele, 1932, o Crystallophrissonidae Boettger, 1956. No obstante, en 1966 la ICZN decidió, en su Opinion 764, que ambos géneros, Chaetodermis y Chaetoderma, son válidos.

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS CAUDOFOVEATA Posición sistemática

En la actualidad los Caudofoveata constan solo del orden Chaetodermomorpha Pelseneer, 1906, que comprende 130 especies descritas, todas vivientes (no hay fósiles), repartidas en tres familias: Limifossoridae (12 especies), Prochaetodermatidae (39 especies) y Chaetodermatidae (79 especies). Esta clasificación en familias se fundamenta en la organización del aparato radular, que encuentra su configuración menos evolucionada en Limifossoridae y los géneros están convencionalmente definidos según el tipo de la rádula y del escudo pedio. Las últimas investigaciones han puesto de manifiesto una variedad de caracteres aislados (no relacionados) o poco evidentes, que no se saben evaluar sistemáticamente, debido a que la biodiversidad total de los Caudofoveados es poco conocida, ya que mucho del material procedente de diversas expediciones y campañas aún no se ha descrito. Esta situación se ve reflejada en la importancia de la morfología y distribución de los escleritos (escamas) del manto para definir grupos de especies en géneros o subgéneros. Así, en Prochaetodermatidae, se han propuesto cinco nuevos géneros (Scheltema, 1985; Ivanov, 1986; Scheltema e Ivanov, 2000; Ivanov y Scheltema, 2004). Entre ellos, los escleritos de las especies reunidas bajo Chevroderma Scheltema, 1985, que tienen un canal medio-longitudinal y líneas de crecimiento en forma de V, parecen separarlas de las otras especies que presentan escamas muy semejantes (véase fig. 76), pero no se corresponden con otros caracteres, ya que especies de Chevroderma muestran dos hileras de escamas en el borde del escudo pedio, como la especie tipo Prochaetoderma raduliferum (Kowalevsky, 1901), y los escleritos (escamas) de la parte media del cuerpo tienen la porción distal doblada hacia fuera (y sobresalen del cuerpo), como en Spathoderma Scheltema, 1985 –no en P. alleni (Scheltema e Ivanov, 2000)–. Además, la sinonimización de especies 168

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de Prochaetoderma s. str. y Claviderma Scheltema e Ivanov, 2000 (Scheltema e Ivanov, 2000, 2001) indica que aún para los especialistas es difícil distinguir con claridad tales “géneros”, que están definidos de modo poco concluyente. En consecuencia, como la clasificación supraespecífica de Prochaetodermatidae no está estabilizada, aquí se tratan las especies de un modo conservador, es decir, como pertenecientes solo al género Prochaetoderma y no se conjetura con los demás “géneros” como táxones supraespecíficos naturales, sino como especies con caracteres paralelos convergentes (grupos estadio). Por otra parte, en Chaetodermatidae no hay afinidad entre las especies de Falcidens Salvini-Plawen, 1968 que presentan el par de dientes de la rádula con sínfisis, en contraste con las que no disponen de sínfisis (ambas situaciones se encuentran tanto en especies que poseen la parte posterior del cuerpo estrecha en forma de cola, como en aquellas en las que eso no sucede, Salvini-Plawen, 1975). Tampoco hay concordancia entre el par de dentículos suplementarios de la rádula –Falcidens gutturosus (Kowalevsky, 1901), F. liosquameus Salvini-Plawen, 1969, Chaetoderma (“Caudofoveatus”) tetradens (Ivanov, 1981) y C. callosum (Ivanov, 1984)–, con otros caracteres, y no existe asociación entre las especies de Chaetoderma sin verdaderos dentículos radulares. Además, no se conoce el significado del lóbulo impar de los ganglios cerebrales, que falta en algunas especies sin relación sistemática (p. ej. en Falcidens liosquameus, Chaetoderma productum Wirén, 1892, C. intermedium Knipowitsch, 1896). Por todo esto, la clasificación de los Caudofoveados para el nivel de género está en discusión (véanse Scheltema, 1985; Salvini-Plawen, 1992; Scheltema e Ivanov, 2000); además, se puede esperar que en futuras campañas se describan nuevos géneros y especies. Según estas premisas, la clasificación que se propone en el presente trabajo se hace con reservas y las especies con caracteres sin correspondencia no están presentes como táxones naturales. Se aceptan ocho géneros, cuyas definiciones presentan caracteres bien comprensibles e interrelacionados. Clasificación sistemática de la clase Caudofoveata hasta el nivel de género

Clase CAUDOFOVEATA Boettger, 1956 Orden CHAETODERMOMORPHA Pelseneer, 1906 Familia Limifossoridae Salvini-Plawen, 1968 (incluidos: Scutopodidae Ivanov, 1979; Metachaetodermatidae Ivanov, 1979) Género Limifossor Heath, 1904 Género Metachaetoderma Thiele, 1913 Género Scutopus Salvini-Plawen, 1968 Género Psilodens Salvini-Plawen, 1977 Familia Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1968 Género Prochaetoderma Thiele, 1902 (incluidos: Chevroderma Scheltema, 1985; Spathoderma Scheltema, 1985; Lonchoderma Salvini-Plawen, 1992; Niteomica Ivanov, 1996; MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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Claviderma Scheltema e Ivanov, 2000; Dacryomica Ivanov y Scheltema, 2004) Familia Chaetodermatidae Ihering, 1876 Género Chaetoderma Lovén, 1845 (incluido Caudofoveatus Ivanov,1981) Género Falcidens Salvini-Plawen, 1968 Subgénero Lepoderma Salvini-Plawen, 1992 Género Furcillidens Scheltema, 1998 Distribución geográfica

Los Caudofoveados actuales son marinos, se encuentran en todos los océanos y en la mayor parte de los mares eurihalinos (salinidad 3,2-4,0%); por lo que no existen ni en el mar Negro ni en el mar Báltico. Viven enterrados en sustratos blandos de fango, fango-arenosos o fango-arcillosos y se localizan fundamentalmente en enclaves con poco movimiento de agua, es decir, no se encuentran en las zonas costeras influidas por las mareas, sino en las bentónicas y por lo general a profundidades mayores de 50 m. Pero, en condiciones locales particulares, se pueden encontrar en fondos menos profundos, como en el mar del Norte y en Kattegat, donde Chaetoderma nitidulum es un representante común de las comunidades boreales de arena fangosa y de fango a 20-100 m de profundidad (Remane, 1940). La profundidad mínima a la que se encontró esta especie fue de 8 m, pero Falcidens poias Scheltema, 1995, está descrita entre rizomas de Posidonia a solo 3 m de profundidad de la isla Rottnest (Australia occidental). El hábitat fangoso y la nutrición, generalmente microomnívora o microcarnívora, de los Caudofoveados, con independencia de la influencia fótica, explican que la mayoría de las especies se encuentren en las plataformas continentales lejos del litoral y en los fondos batiales lejos de los taludes continentales. La especie descrita obtenida a mayor profundidad, hasta el momento, es Prochaetoderma (Chevroderma) hadalis Ivanov, 1996, de la fosa de las Kuriles y Kamchatka y de la fosa de las Aleutianas a 7.250-8.390 m, pero existen muestras de la fosa de Bougainville a 9.000 m (Belyaev, 1966). Los Caudofoveados pueden medir (excepcionalmente) hasta 40 cm de longitud (Chaetoderma felderi Ivanov y Scheltema, 2007), esto significa que los animales recolectados con aparejos de arrastres de luz de malla amplia, o con dragas-cubeta de fondo, pertenecen en su mayoría a la macrofauna. Los pequeños individuos de la meiofauna, que incluyen muchas más especies, se han recogido muy rara vez y de modo más o menos casual, lo que fundamentó la idea errónea de que los Caudofoveados eran animales raros y con una distribución dispersa. Sin embargo, investigaciones más recientes de los fondos marinos efectuadas con patín epibentónico, indican que los Caudofoveados no son raros, sino habitantes regulares de los fondos fangosos y que en el bentos batial pueden encontrarse numerosos individuos. La biogeografía de los Caudofoveata está poco estudiada y su conocimiento se concentra en aquellas áreas que fueron o son objeto de investiga170

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ciones sistemáticas, como el entorno de estaciones marítimas o debidas a expediciones científicas. En consecuencia, hay regiones donde esta fauna se conoce bien (p. ej. mares de Escandinavia, Mediterráneo, cuenca oeste europea, mar Blanco, región de California) pero, aunque hay numerosas colecciones que esperan su estudio, existen vastas regiones que aún no han sido investigadas. Por ello, no es posible ofrecer una visión general sobre su distribución global, ni geográfica, ni ecológicamente. Desde el punto de vista sistemático, en cuanto a la familia Limifossoridae, el género Limifossor, que incluye hasta ahora cinco especies descritas, está distribuido en el Pacífico oriental y en el Atlántico latinoamericano, es decir, solo en los mares que bordean el continente americano. Mientras que Scutopus se conoce en el Atlántico, Mediterráneo y en las proximidades de la costa de Chile; S. ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968 posee una amplia distribución en todo el Atlántico oriental, desde Noruega hasta África del Sur, y S. robustus Salvini-Plawen, 1970 se conoce desde Noruega e Islandia hasta el Mediterráneo occidental. Las dos especies de Psilodens pertenecen a la fauna profunda de la región lusitánica y del Pacífico de Mesoamérica; y la monotípica Metachaetoderma challengeri (Nierstrasz, 1903) solo se conoce por un fragmento de localidad ignota. Aunque algunos miembros de Prochaetoderma, como P. raduliferum (Kowalevsky, 1901), viven a poca profundidad, el estudio de las colecciones más recientes indica que la mayoría de los integrantes de la familia Prochaetodermatidae parecen pertenecer a la fauna de las cuencas abisales de todo el mundo, donde existe un gran número de individuos; además, estas especies de grandes profundidades muestran una distribución muy amplia, como por ejemplo la anfiatlántica P. yongei Scheltema, 1985 (Scheltema e Ivanov, 2000). Por el contrario, muchas especies de la familia Chaetodermatidae de las que se tiene información parecen vivir en áreas más limitadas, de tal manera que no se superponen, sino que son reemplazadas en las zonas vecinas por especies próximas. Del género Falcidens, las especies con “cola”, por ejemplo, F. gutturosus vive en el Mediterráneo, F. vasconiensis Salvini-Plawen, 1996 en el golfo de Vizcaya, F. crossotus Salvini-Plawen, 1968 en mares británico-escandinavos y F. caudatus (Heath, 1918) en el Atlántico noroeste (hasta ahora no se sabe cual es la especie del mar Lusitánico). Del género Chaetoderma, la especie C. nitidulum que se encuentra en el Atlántico nordeste poco profundo, es reemplazada en el Atlántico noroeste por C. canadense Nierstrasz, 1902, y en el océano Ártico por C. productum y C. intermedium. Una serie similar se observa en el Pacífico americano, con C. argenteum Heath, 1911 (Alaska), C. montereyense Heath, 1911 (desde Columbia Británica hasta California), C. hancocki (Schwabl, 1963) (sur de California) y la especie profunda C. californica Heath, 1911 (desde California hasta Panamá). Por su parte, Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972 parece ser endémica del Mediterráneo y F. thorensis Salvini-Plawen, 1971 de los fondos profundos del Atlántico Norte. Pero para la mayoría de los miembros de Chaetodermatidae no se puede hacer una MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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evaluación biogeográfica, ya que solo se conocen procedentes de sus localidades tipo, repartidas por todos los mares. Esto también es válido para las seis especies del subgénero Lepoderma, cuyas escamas son muy características y que están descritas de localidades del Atlántico sur, del oeste de Australia y del mar de Sonda. El género Furcillidens es monotípico, con F. incrassatus (Schwabl, 1963) conocida en California.

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO Los Caudofoveata poseen simetría externa bilateral y un cuerpo vermiforme cuya sección transversal es circular. Esta forma se debe a su modo de vida (los animales se entierran en la capa superficial del sedimento), a la regresión del pie, así como a que los bordes del manto se unen medioventralmente. En el extremo anterior presentan una placa, el escudo pedio, que pue-

A 1

2

3

4

5

6

B

1

C 1 2-4

Fig. 61. Regiones corporales en Caudofoveata: Chaetodermatidae (Chaetoderma y Falcidens parte) (A), 172

Chaetodermatidae (Falcidens parte) (B) y Prochaetodermatidae (C). 1: región peribucal; 2: región faríngea; 3: región del intestino anterior

5

6

(tronco anterior); 4: región del saco intestinal (tronco posterior); 5: región prepaleal (de los pericardioductos); 6: región pericardio-paleal. FAUNA IBÉRICA

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de ocupar una posición postoral, perioral o lateral a la boca, y en el extremo posterior se sitúa la cavidad paleal, que tiene forma de campana y contiene un par de ctenidios. En los animales adultos, el tamaño varía entre 1,5 mm (algunos Prochaetodermatidae) y 140 mm (Chaetoderma productum), aunque llegan a alcanzar excepcionalmente hasta 40 cm (Chaetoderma felderi); muchos tienen la capacidad de alargarse y contraerse axialmente hasta el 50% de su longitud (Salvini-Plawen, 1968a). Los Caudofoveados, con la excepción de las especies de Limifossor, que tienen una forma gruesa, muestran un cuerpo subdivido en regiones (fig. 61). La mayoría de las especies de la familia Prochaetodermatidae y muchos miembros del género Falcidens poseen la parte posterior del cuerpo estrechada en forma de una “cola” (figs. 107A, 107B). En general, se pueden distinguir varias regiones corporales según su aspecto externo, que se corresponden con los órganos internos, o bien por la forma de las escamas del manto: (1) región peribucal con el escudo pedio, por detrás de la cual destaca una depresión o un surco transversal, donde se insertan los músculos retractores con los que retraen esta región dentro de la inmediatamente posterior; (2) región faríngea, no diferenciada en Limifossor y Prochaetodermatidae, que contiene el aparato radular; (3) región del intestino anterior; (4) región del saco intestinal (estas dos regiones representan el tronco o la parte media del cuerpo y no están presentes en Limifossor y Prochaetodermatidae); (5) región prepaleal delgada, o de la “cola”; no diferenciada en Limifossor, que contiene los conductos gonopericárdicos; y (6) región pericárdico-paleal, o de la “borla”. En los animales pequeños, las escamas calcáreas que recubren el cuerpo les proporcionan un brillo plateado. Pero, a excepción de Chaetoderma rubrum (Schwabl, 1963) de Baja California, que tiene un color rojo púrpura, los demás Caudofoveados muestran una coloración pardusca, a veces dominada por el color del contenido intestinal que se transparenta. En algunas especies de la familia Chaetodermatidae se observa una secreción rojo-anaranjada en la región pericárdico-paleal. La organización de los Caudofoveata, es decir, la anatomía de los sistemas de órganos, en general es muy uniforme (fig. 62). Solo el aparato radular con sus configuraciones diferentes (véanse figs. 67, 68), sirve para agrupar subdivisiones distintas (véanse pp. 182-183). Así, los Caudofoveata reflejan un grupo con una evolución muy dirigida sobre todo por la nutrición y con una variación actual limitada al nivel específico. Manto

A excepción del escudo pedio, todo el cuerpo de los Caudofoveados está recubierto por el manto y no poseen ni pie, ni glándula pedia. En tres especies de Scutopus y en Falcidens sagittiferus Salvini-Plawen, 1968, aún se observa un surco medioventral en la región del intestino anterior, que corresponde a la sutura de los bordes del manto. El epitelio suele presentar tres tipos de células: células secretoras de la cutícula quitinosa, células productoMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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gc

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Fig. 62. Organización anatómica en Caudofoveata: Región corporal anterior (A), sección transversal de la región del escudo pedio (B) y de la región del saco intestinal (C) y región corporal posterior (D) (redibujado de SalviniPlawen, 1985a). 174

cn

pd

cs

ma

tm

Abreviaturas: ao, aorta; cg, conducto glandular; ci, conducto intestinal; cl, cordón nervioso lateral; cn, cordones nerviosos; cp, cavidad paleal; cs, comisura suprarectal; ct, ctenidio; cv, cordón nervioso ventral; ep, escudo pedio; gc, ganglio cerebral; ge, glándulas del escudo

pedio; gf, glándulas faríngeas; go, gónada; in, intestino; ma, manto; mu, musculatura; od, órgano sensitivo dorsoterminal; pc, pericardio; pd, pericardioducto; ra, rádula; si, saco intestinal; tm, tracto mucoso.

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E

P A

B C D N

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G

H

Fig. 63. Ejemplos de los tipos de escleritos en Caudofoveata: Limifossor fratula (A), (350 µm, regiones 3-4), Scutopus megaradulatus (B) (180 µm, región 4), Prochaetoderma hystrix (C) (225 µm, regiones 34), Falcidens limifossorides MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

J

L

(D) (400 µm, regiones 34), F. (Lepoderma) acutargatus (E) (150 µm, región 4), F. (L.) targotegulatus (F) (70 µm, regiones 2-3,), F. crossotus (G, H) (50 µm, región 2; 125 µm, región 4), F. sagittiferus (I) (220 µm, región 3), Chaetoderma

M

O

Q

nitidulum (J-L) (60 µm, regiones 2-3; 100 µm y 150 µm, región 4), C. canadense (M, N) (90 µm, anterior región 3; 240 µm, región 4) y C. productum (O-Q) (110 µm, región 6 al lado del órgano sensitivo; 400 µm, región 6 al borde de la cavidad paleal). 175

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ras de los escleritos de aragonito y células glandulares; en particular las células de la sutura ventral (Scutopus spp.) son piriformes. Los elementos glandulares son unicelulares, a veces pluricelulares, y se denominan “células gigantes” o papilas; estas contienen gránulos y en estado maduro una gran vacuola (Wirén, 1892a; Hoffman, 1949; Scheltema et al., 1994). Los escleritos se originan a partir de una célula como escamas macizas alargadas y acículas que se imbrican y superponen. Al contrario de los otros Moluscos Aplacóforos (Solenogastres), la morfología de los escleritos (tamaño, estructura, ornamentación, etc.) en los Caudofoveata es muy variada (fig. 63); existen diferencias según las regiones del cuerpo y la combinación de tipos morfológicos es específica. Por lo general, el tamaño de las escamas aumenta desde la parte anterior del cuerpo a la posterior, cambian en la región pericárdico-paleal por acículas largas y el órgano sensitivo dorsoterminal está bordeado por escamas pequeñas. Muchos escleritos poseen una o varias quillas longitudinales y con frecuencia existe una muesca en la base de las escamas (figs. 64, 89).

Fig. 64. Fotografía de dos escamas de Falcidens gutturosus (véase Fig. 89). 176

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Escudo pedio

El escudo pedio (bucal u oral) es muy característico de los Caudofoveados (fig. 65) y les sirve como órgano excavador del sedimento y como órgano sensorial. En las especies menos evolucionadas (Scutopus spp.) se sitúa justo por detrás del orificio bucal y constituye una placa redondeada, pero la mayoría de las veces (Chaetodermatidae) los bordes anteriores del escudo flanquean a la boca o incluso se unen por delante de ella. En Limifossor (excepto L. holopeltatus Salvini-Plawen, 1986), Psilodens y en las especies de Prochaetodermatidae el escudo pedio está dividido en dos partes iguales, situadas a ambos lados de la boca. El epitelio consiste en células con microvellosidades muy largas y entrelazadas de modo irregular que, con el glucocálix y las fibras de soporte, forman una capa extracelular muy especializada (la “cutícula” de la literatura) cuya superficie es compacta. Además, presentan células sensoriales que se encuentran dispersas entre las células epiteliales y, con frecuencia, se observan células mucosas en el borde del escudo, donde ocupan una posición subepitelial, y cuyos productos mucosos se expulsan por una estrecha abertura a través de la capa extracelular. En la base del epitelio existen numerosas fibras musculares ramificadas y un material condensado, formado por nervios conectados a los ganglios precerebrales, que explican porqué el escudo pedio es un órgano sensorial muy móvil para excavar. Esta característica lo separa del manto y del epitelio bucal.

bo ep

bo

ep A

Fig. 65. Formas del escudo pedio (véase también en la parte sistemática): extremo corporal anterior de Scutopus ventrolineatus con escudo pedio postoral (A); placa uniforme de Furcillidens incrassatus MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

B

flanqueando la boca (B); placa uniforme de Chaetoderma productum que se une en la zona preoral (C) y placa de Limifossor talpoideus dividida en dos partes iguales a ambos lados de

C

D

la boca (D) (según Heath, 1905; Salvini-Plawen, 1975; Scheltema, 1998; Mizzaro-Wimmer y Salvini-Plawen, 2001). Abreviaturas: bo, boca; ep, escudo pedio.

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Cavidad paleal

La cavidad paleal ocupa una posición terminal, es campaniforme y en ella se manifiestan típicamente los caracteres de los Moluscos. Contiene un único par de ctenidios (figs. 62, 66), los cuales están formados por láminas laterales alternas situadas a lo largo de un eje en el que se encuentran los senos sanguíneos aferente y eferente, así como la inervación nerviosa y la musculatura. En el epitelio de las láminas se observa un tracto oblicuo de cilios largos que atraviesa su cara media, desde el margen lateral hacia el eje. Debido a la unión medioventral de los bordes del manto (regresión del pie), los ctenidios se sitúan en la pared rostral o ventrorrostral de la cavidad y están curvados medioventralmente, por lo que las láminas interiores se encuentran menos diferenciadas. En Prochaetoderma, las láminas se alargan hacia la zona ventral, de un modo similar a las filibranquias de Bivalvia. La desaparición del pie ha provocado también la inversión de los tractos mucosos, desde una posición dorsal como en la cavidad paleal en Polyplacophora, hacia la situación ventral en la cavidad paleal de Caudofoveata; y, además, ha ocasionado que el recto se abra medioventralmente entre las bases de los ctenidios. El órgano sensitivo dorsoterminal se encuentra en el borde mediodorsal del manto, o un poco antes, situado sobre la cavidad paleal. Los dos tractos mucosos (fig. 62) longitudinales están constituidos por células glandulares, más o menos hexagonales (Hoffman, 1949), se extienden lateroventralmente por la cavidad paleal anterior y sus partes anterolaterales se se re

C

ce sa na od

se re ce A

B

D sa na

Fig. 66. Ctenidios de Caudofoveata: región terminal del cuerpo de Falcidens gutturosus en vista dorsal (A), ctenidios aislados de F. crossotus en vista dorsal (B), organización de un 178

ctenidio en vista lateral (C) y sección transversal (izquierda = lateral) (D) (según Salvini-Plawen, 1985a; Mizzaro-Wimmer y Salvini-Plawen, 2001). Abreviaturas: ce, cilios laterales alargados; na,

nervio aferente; od, órgano sensitivo dorsoterminal; re, retractor eferente; sa, seno aferente; se, seno eferente.

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sitúan en las bases de los ctenidios. En los tractos desembocan lateroanteriormente, a través de un esfínter, los conductos glandulares (partes terminales de las vías genitales). Como a menudo los tractos mucosos solo están diferenciados en las hembras, su función podría ser la producción de la envoltura de los huevos o de los cordones del desove. Solo en Scutopus existen estos tractos en los machos, aunque menos diferenciados. En Prochaetoderma, grupo que tiene una cavidad paleal corta, dichos tractos se hallan incorporados como tubos en la región prepaleal. El epitelio posterior de la cavidad paleal de varias especies forma protuberancias glandulares y ciliadas, posiblemente responsables de la secreción de la región pericárdico-paleal. Musculatura

Debido a la regresión del pie y la unión medioventral de los bordes del manto, la musculatura tegumentaria del cuerpo forma un tubo dermomuscular uniforme que funciona, en estos animales excavadores, como parte del esqueleto hidrostático. A excepción de las especies de Scutopus, que todavía presentan la sutura ventral, las tres capas de la musculatura tegumental: fibras circulares externas, fibras diagonales intermedias y fibras longitudinales internas, están fusionadas en la región ventral. En general, la musculatura circular forma un esfínter bucal y un esfínter terminal que cierra la cavidad paleal. En concordancia con la función excavadora, la musculatura longitudinal está más desarrollada, así, en muchos miembros de Chaetoderma, consiste en cuatro paquetes muy prominentes en la región del intestino anterior y en varios fascículos en la parte posterior del cuerpo, y algunas especies de Falcidens tienen paquetes musculares en la parte posterior del cuerpo. En algunos Caudofoveados menos evolucionados, la musculatura longitudinal ventral está engrosada en un par de paquetes longitudinales (p. ej. Scutopus, Psilodens, Limifossor). En Scutopus estos musculus longitudinalis ventralis se extienden desde la región de la sutura del manto hasta la mitad del cuerpo; en la zona de la misma sutura no hay musculatura. Presentan de dos a seis pares de haces musculares retractores del escudo pedio que se insertan por detrás de esta región y causan en el cuerpo una depresión o un surco transversal. En la parte posterior del cuerpo existen de cuatro a seis pares de haces, dorsales, ventrales y laterales, retractores de los ctenidios; los retractores dorsales pueden estar encerrados en las extensiones unidas del pericardio (Salvini-Plawen, 1993). El sistema de la musculatura dorsoventral que presentan los Moluscos (retractores del pie, músculos de la concha), en los Caudofoveados está menos desarrollado, debido al cambio de la estructura dorsoventral por una orientación axial. Solo en Scutopus y en pocas especies más se encuentran aún, en la parte anterior del cuerpo, unos pares de haces dorsoventrales dispuestos en serie, los exteriores (= laterales), que se entrecruzan medioventralmente y que por su posición causan ligeras consMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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tricciones en el intestino. Otras especies muestran, como mucho, algunos fascículos lateroventrales cruzados o fibras musculares horizontales en posición subintestinal (fig. 62C) que delimitan el seno sanguíneo o hemolinfático ventral. Limifossor y algunas especies de Chaetodermatidae presentan un septo vertical (diafragma) de tejido conjuntivo o musculoso, situado por detrás del aparato radular y/o antes del pericardio. Además, existe musculatura más especializada en la zona del aparato radular (aparte de los soportes), del pericardio y del corazón, y un haz lateral a lo largo del intestino anterior (Chaetoderma nitidulum, etc.). Sistema neurosensorial

El sistema nervioso está formado por un centro cerebral del que parten, a cada lado en un tronco, los conectivos laterales, los ventrales y (con excepción de Prochaetoderma) los bucales (fig. 62) (Redl y Salvini-Plawen, 2009). Después de su separación, los conectivos laterales y ventrales se continúan como cordones nerviosos que comienzan con un engrosamiento (ganglio) mal delimitado. La tetraneuria de estos cordones representa una anfineuria alterada, en la que los cordones medulares de cada lado se reúnen en la región posterior para formar una fuerte comisura medular (o un ganglio) suprarrectal. Todas las partes principales del sistema están recubiertas por una delgada capa de tejido conjuntivo. En general, presentan un único ganglio cerebral bilobulado (Scutopus, Psilodens, Limifossor, Falcidens parte) o fusionado por completo, y solo en Prochaetoderma los dos ganglios cerebrales están separados. La mayoría de las especies de Chaetodermatidae estudiadas poseen, además, un lóbulo impar medioposterior (lobus impar). En los Caudofoveados es muy característica la presencia de grandes ganglios precerebrales diferenciados que ocupan una posición frontal y laterofrontal a los ganglios cerebrales, su número varía de tres a seis pares e inervan el escudo pedio y el entorno de la boca. Con excepción de la mayoría de Prochaetodermatidae, los ganglios precerebrales nacen en una protuberancia dorsoanterior de los ganglios cerebrales, que proporciona a estos un aspecto subdivido. En los estadios menos evolucionados (Prochaetoderma, Scutopus) los ganglios precerebrales están bien diferenciados unos de otros y se encuentran unidos al centro cerebral o a la protuberancia dorsoanterior por un conectivo; pero en Chaetoderma forman una masa fusionada con la protuberancia de los ganglios cerebrales y solo muestran diferencias histológicas. En las partes anteriores de los cordones ventrales se observa, en algunas especies, un mayor número de engrosamientos –p. ej. Falcidens hartmani (Schwabl, 1961)–, pero a lo largo de estos cordones existen muy pocas comisuras y nervios medioventrales. Los conectivos lateroventrales están bien diferenciados en la parte anterior del cuerpo, y de los cordones laterales parten regularmente nervios hacia la pared del cuerpo y los órganos internos. La 180

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comisura (o el ganglio) suprarrectal inerva al par de ctenidios (nervios aferente y eferente) y de modo par al órgano sensitivo dorsoterminal. Los conectivos nerviosos bucales en Prochaetoderma tienen un origen diferenciado. En otros Caudofoveados, en ocasiones, se separan del tronco común muy cerca del ganglio cerebral y son relativamente largos, hasta llegar a los ganglios bucales lateroventrales del aparato radular, que son alargados. Además (con la excepción de Limifossor), de estos conectivos parte una comisura ventral faríngea (o incluso un anillo de comisuras), en la que se encuentra un pequeño ganglio subfaríngeo que se sitúa cerca de la papila en la que desembocan las glándulas faríngeas. Por otra parte, en la comisura bucal se dispone (con la excepción de Limifossor) un par de ganglios radulares y de estos ganglios bucales, a veces, parten conectivos suplementarios que pueden tener una o dos comisuras que forman anillos periesofágicos. Como órgano sensorial, además del escudo pedio (véanse líneas anteriores), los Caudofoveados solo presentan el órgano sensitivo dorsoterminal, que es homólogo a los osfradios de los Testaria. Dicho órgano está formado por un corto surco longitudinal que se sitúa cerca o en el mismo margen del manto mediodorsal terminal, se encuentra bordeado por un epitelio hinchado que carece tanto de cutícula como de escleritos y solo está rodeado por escamas pequeñas. Su inervación es par desde la comisura suprarrectal y su función es quimiosensorial: resulta probable que se utilice para la detección de las parejas sexuales. En Scutopus y en Prochaetoderma aparece en estado regresivo. No existe un órgano sensitivo subradular, las informaciones sobre el mismo se corresponden con la papila donde desembocan las glándulas faríngeas. No existen ni receptores fóticos ni estatocistos. Sistema digestivo

La abertura bucal ocupa una posición anterior subterminal y se sitúa por delante del escudo pedio (figs. 62, 65), que puede flanquearla e incluso rodearla, en ella se observa un cambio brusco de epitelio y termina en un esfínter muscular. La boca se continúa en la cavidad bucal con células que poseen microvellosidades, y sigue en la faringe, cuyo epitelio está plegado, presenta cutícula y, además, puede poseer una ciliatura local. La parte postradular o esófago posee, por lo común, un epitelio ciliado y en especial, en la región de tránsito al intestino, puede estar diferenciado un esfínter. En Prochaetodermatidae existe un par de bolsas laterales prerradulares, cada una de ellas con un puntal de refuerzo grande (“mandíbula”), en forma de pala con mango, y una base redondeada (fig. 77A); estas “mandíbulas” están constituidas por cutícula esclerotizada y se utilizan para abrir la cavidad bucal durante la alimentación. Pueden existir cuatro tipos de órganos glandulares diferentes: (1) en general, presentan células glandulares epiteliales o subepiteliales dispersas que se pueden especializar en: (2) un par de glándulas epiteliales (Limifossor) u órganos glandulares tubulares o lobulados laterales, próximos a la rádula (faltan en Prochaetoderma), y/o en (3) un par de órgaMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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nos glandulares dorsales a la rádula o situados un poco por detrás de ella, de naturaleza variada: epitelial (Scutopus parte, Psilodens parte), subepitelial (Limifossor) o con forma tubular (Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae), a veces con aspecto de bolsa; (4) algunas células glandulares ventrales cuya desembocadura es impar, en una papila ventral, o par, situadas justo delante de la rádula. Los Caudofoveados están provistos de una rádula biseriada-dística quitinosa, con pares de dientes ganchudos o falciformes que se forman en la bolsa de odontoblastos (vaina radular; figs. 67, 68). Se sitúa sobre una “membrana” radular primitiva que es de material idéntico al de los dientes (al contrario de Testaria = Polyplacophora y Conchifera); no obstante, el material que se encuentra bajo los dientes más viejos es de estructura diferente (Wolter, 1992), de esta manera se puede delimitar bien la “membrana”. El soporte radular típico está bien definido, consiste en un par de formaciones alargadas y compactas de tejido muscular y conjuntivo, muchas veces (como en Prochaetoderma) está provisto de células turgentes o condroides. En el aparato radular existen distintos haces de musculatura radular, 7 pares en Limifossoridae

A

B ra

ef

ef pl

sr

mr

mr

Fig. 67. Aparato radular de Limifossoridae (Psilodens) (A) y de Chaetodermatidae 182

vr

(Falcidens) (B). Abreviaturas: ef, epitelio faríngeo; mr, “membrana” radular o barra basal; pl,

placa lateral (de cutícula faríngea); ra, dientes de la rádula; sr, soporte radular; vr, vaina radular. FAUNA IBÉRICA

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y 12-13 pares en Chaetodermatidae, 6 de los cuales parecen ser comunes (homólogos) en todos (Deimel, 1982); tanto los fascículos de los músculos retractores del escudo pedio como otro tipo de musculatura participan en su movimiento. El aparato radular muestra tres estados de diferenciación, en los que se basa la clasificación de Caudofoveata. En Limifossoridae la situación es la típica, con varias hileras sucesivas de pares de dientes ganchudos, con dentículos medios (Scutopus; figs. 68A, 71), sin dentículos (Psilodens; figs. 67A, 75), o como placas con un dentículo largo lateral y 1-2 dentículos medios cortos (Limifossor). En Prochaetodermatidae los pares de dientes poseen una parte media ensanchada, de naturaleza membranosa y denticulada, y un ala lisa lateral (figs. 68B, 77B); los dientes contienen fosfato de calcio y hierro (Tillier y Cuif, 1986). La “membrana” radular, en Prochaetodermatidae, está reforzada en serie debajo de cada par de dientes y muestra una o dos prominentes alas laterales en forma de escama al lado de cada diente (fig. 68B), de tal manera que aparenta una rádula penta o poliseriada. En Chaetodermatidae la rádula se halla reducida, en general, solo existe un par de dientes dentro de una fosa radular o han desaparecido por completo. En Falcidens los dos dientes son falciformes (figs. 67B, 68C), casi siempre sin sínfisis, y presentan una mineralización ferruginosa (Cruz et al., 1998); algunas especies –como F. wireni (Nierstrasz, 1902); F. caudatus (A. Scheltema, com. pers. 2004); F. sterreri (Salvini-Plawen, 1967); F. sagittiferus; F. limifossorides Salvini-Plawen, 1986; F. pellucidus (Ivanov, 1987); F. mosakalevi (Ivanov, 1986); F.

C

D ra

cr ra

pl mr

mr A

Fig. 68. Tipos de rádula: Limifossoridae (Scutopus) (A), Prochaetodermatidae (Prochaetoderma) (B) y Chaetodermatidae MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

B

(Falcidens parte, C; Chaetoderma parte, D). Abreviaturas: cr, refuerzo cuticular de la fosa radular; mr, “membrana”

mr

radular; pl, placa lateral (de cutícula faríngea); ra, dientes de la rádula.

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longus Scheltema, 1998; F. macracanthos Scheltema, 1998– tienen sínfisis del mismo material que los dientes. En Chaetoderma muchas especies presentan dientes rudimentarios (grandes en algunas, como en C. nitidulum o C. canadense; fig. 68D), mientras que otras carecen de dientes verdaderos (como en Furcillidens). A veces, la presencia de dos dentículos rudimentarios adicionales indica el vestigio de un segundo par de dientes (Falcidens parte). En correspondencia con esta situación, la “membrana” radular está diferenciada en una barra basal grande y maciza (figs. 67B, 68C, 68D), de crecimiento continuo, producida en la bolsa de odontoblastos (vaina radular) y de orientación vertical (Salvini-Plawen y Nopp, 1974; Deimel, 1982); los dientes en Falcidens (con o sin sínfisis) todavía están unidos con esta barra mediante una base de la “membrana”. Además, las especies de Chaetodermatidae tienen la cutícula faríngea que cubre el aparato radular distal aumentada, reforzada y esclerotizada, y forma uno o dos pares de placas laterales alargadas y escamiformes (figs. 67B, 68C, 68D) que están distalmente apuntadas (a veces simulan dientes, como en “Caudofoveatus” [= Chaetoderma] tetradens Ivanov, 1981). Dichas placas flanquean la fosa donde se encuentran los dientes de la rádula y/o, en ocasiones, los refuerzos adicionales de la cutícula local. Todos los Caudofoveados poseen un intestino formado por una parte anterior única y una posterior que está longitudinalmente subdivida en un gran saco ventroposterior impar, que se forma en la segunda mitad del cuerpo (saco intestinal), y en un conducto laterodorsal que se continúa en el recto (conducto intestinal). En la organización particular del intestino, no obstante, también se reflejan niveles más evolucionados. En Psilodens y Metachaetoderma el epitelio lateral y ventral del intestino anterior es ancho y lleva algunas bolsas formadas por células engrosadas que incluyen una bola glandular voluminosa que expulsan al lumen al romper la membrana distal de estas “células en maza”. Los bordes de las intrusiones laterales del epitelio, sin embargo, están provistos de células cilíndricas o claviformes repletas de gránulos gruesos (son las “células con granos”), que expulsan el contenido de forma apocrina. El epitelio dorsal del intestino anterior lo componen células cúbicas simples. Esta diferenciación se continúa en el saco intestinal, la mayor parte del cual está ocupado por “células en maza” mientras que las “células de granos” forman un tracto largo en el parte mediodorsal del saco. En dos especies de Prochaetoderma estudiadas, el intestino anterior corto, muestra en su parte anterodorsal células cúbicas con granulación fina y en la posteroventral células similares a las “células con granos”. El saco intestinal presenta muchas bolsas, está muy lobulado y contiene solo un tipo de células que parecen “células en maza” modificadas. En Scutopus y Limifossor el intestino anterior con bolsas se extiende solo por el primer tercio del cuerpo y dispone de epitelio con células cúbicas columnares de granulación fina; y, por lo menos Scutopus, posee un tracto ciliado mediodorsal. Tanto las “células en maza” como las “células con granos” quedan restringidas al saco intestinal y muestran la misma distribución que en Psilodens/Metachaetoderma. Las especies de Chaetodermatidae representan un nuevo nivel, en el que existe una región estomacal (Salvini-Plawen, 184

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1981b, 1988b; Scheltema, 1981; Scheltema et al., 1994). Principalmente, con dos excepciones conocidas (Falcidens crossotus y F. liosquameus), la diferenciación del intestino se corresponde en todas las especies de Chaetodermatidae investigadas con la de Scutopus/Limifossor; aunque varias especies muestran también un tracto ciliado mediodorsal. Solo en Falcidens crossotus las “células con granos” dominan la mayor parte del saco intestinal, en cambio, las “células en maza” están restringidas a la zona mediodorsal; en F. liosquameus todo el intestino anterior tiene el epitelio ciliado. El intestino anterior en Chaetodermatidae posee en su región terminal ciliada, anterior a la zona donde se separan el conducto y el saco, un área cubierta de cutícula y provista de una protuberancia en el margen que se corresponde en Bivalvia y Gastropoda Streptoneura con la formación de un escudo gástrico con su diente. La continuación hacia el conducto intestinal forma una curvatura en la que se oculta una zona ciliada transversal, ocupada por un protoestilo. En todos los Caudofoveados, el conducto intestinal dorsal está desplazado de forma un poco asimétrica, en general a la derecha. Es un conducto recto y estrecho, provisto de fibras musculares, muy elástico y con el epitelio ciliado que se continúa, bajo la región del pericardio, en el recto. Este se halla asimismo ciliado y se dobla hacia la región ventral para desembocar en el ano, que se abre en la zona medioventral de la cavidad paleal, entre las bases de los ctenidios. Al menos en Prochaetoderma y Falcidens, al principio del conducto intestinal, se produce una membrana peritrófica que forma las bolas fecales. Sistema circulatorio

Como en los demás Moluscos, la cavidad general del cuerpo en torno a los órganos está llena de mesénquima con espacios más o menos vastos y/o con lagunas, que constituyen en total un pseudocele o hemocele (Salvini-Plawen y Bartolomaeus, 1995). En Limifossor y, según Stork (1941) en algunas especies de Chaetoderma, la región del aparato radular está separada de la región intestinal por un septo transversal de tejido conjuntivo-musculoso (véanse líneas anteriores); un septo similar existe en la región anterior al pericardio y a los conductos glandulares de varias especies de Chaetodermatidae. Además, hay un celoma mediodorsal que forma, en un principio, el gonopericardio separado en las gónadas y el pericardio. Este incluye el corazón, que es el motor del sistema circulatorio abierto. El corazón se diferencia como una invaginación mediodorsal del pericardio, formada por un ventrículo musculoso y un par de aurículas; en general el ventrículo en los adultos se encuentra libre en el pericardio (Heath, 1918; Scheltema, 1973; Salvini-Plawen, 1993). Las aurículas están fusionadas en algunas especies y en ellas tiene lugar la ultrafiltración (para formar la orina primaria). El corazón se continúa por delante en una aorta dorsal que, al menos en Scutopus y Chaetoderma, tiene una región intrapericárdica, está separada del ventrículo por un esfínter y presenta un bulbo aórtico (Scheltema, 1973; Salvini-Plawen, 1985a). MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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En Scutopus ventrolineatus la aorta y el bulbo se comunican con la parte dorsal del pericardio mediante un ligamento (“mesenterio”) dorsal y además el bulbo posee un ligamento ventral (Salvini-Plawen, obs. pers., 2009). La aorta termina en la región de los ganglios cerebrales y la hemolinfa continúa por los espacios anteriores del cuerpo y recorre el seno ventral hacia los ctenidios. Dos senos branquiales eferentes conducen la hemolinfa a un seno subpericárdico o interpericárdico, que está comunicado con las aurículas. Se conocen dos tipos de células en la hemolinfa: amebocitos granulados y pequeñas células que refractan la luz, presentes sobre todo en los senos posteriores. No existen órganos excretores diferenciados para producir la orina secundaria. Las células “gigantes”, o papilas de la epidermis, muestran un contenido más o menos idéntico a los amebocitos (Hoffman, 1949; Scheltema et al., 1994), hecho que podría indicar que hay una excreción pasiva. Otra posibilidad se encuentra en el par de conductos glandulares, situados en la parte terminal de las vías genitales, cuyas células pueden incluir cristales y otro contenido similar a los productos de excreción (Salvini-Plawen, 2003b). Órganos reproductores

El sistema reproductor de los Caudofoveata se caracteriza por presentar sexos separados y carecer de verdaderos gonoductos y de órganos copuladores; los productos sexuales se canalizan a través de los gonopericardioductos, el pericardio, los pericardioductos y los conductos glandulares (fig. 62). Solamente existe una referencia al hermafroditismo para Chaetoderma canadense (Heath, 1918: 193; no C. “nitidulum”), las otras menciones eran erróneas (Salvini-Plawen, 1972b). La gónada se extiende mediodorsalmente y aún se conservan pares en Limifossor, en los machos de Psilodens y en los juveniles de muchas otras especies, pero se fusionan en el estado maduro de los demás Caudofoveados. Los productos sexuales se diferencian en la pared media de las gónadas o en lo que se conserva de su parte ventral primitiva. Los Caudofoveados poseen ectacuaespermatozoides, con cabeza ovoide, acrosoma, cinco mitocondrias y un flagelo (fig. 69); es muy característica la parte apical que presenta una caperuza o gorra apical sobre el núcleo cubierta por la membrana, que se extiende en un tubo y termina en el acrosoma (BucklandNicks, 1995). La gónada, en general, se une a la parte dorsofrontal del pericardio a través de un par de gonopericardioductos ciliados; estos conductos se encuentran fusionados en Prochaetoderma y en algunas especies de Chaetoderma (Salvini-Plawen, 1985a, 1993). Los gonopericardioductos son muy extensos en las especies que tienen el cuerpo posterior alargado en forma de “cola”. El pericardio tiene su epitelio ciliado o presenta un par de tractos ciliados ventrolaterales. En general, el pericardio muestra dos extensiones posteriores que se fusionan al final y rodean todas o alguna de estas estructuras: ciertos músculos retractores de los ctenidios, la comisura suprarrectal y el 186

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mi ga

ta

Fig. 69. Espermatozoide de Chaetoderma argenteum (modificado de Buckland-

Nicks, 1995). Parte anterior (con mitocondrias)= 8 µm de longitud; flagelo= 85 µm.

Abreviaturas: ga, gorra apical; mi, mitocondria; ta, tubo apical.

seno de hemolinfa interpericárdica. De la región lateroposterior del pericardio parten los cortos pericardioductos, que se dirigen anteroventralmente y cuyo epitelio presenta un ciliado simple. En vez de acabar en la cavidad paleal, los pericardioductos desembocan en los conductos glandulares, que se abren ventrolateralmente a través de un esfínter, directamente en la cavidad paleal, en los machos, mientras que en las hembras se continúan en los tractos mucosos paleales. Los conductos glandulares son órganos largos con células grandes glandulares, a veces ciliadas, y con su parte anterior o dorsoanterior ciega. Hasta ahora se desconocen la organogénesis y el origen morfológico (homología) de estos conductos (Salvini-Plawen, 2003b).

CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Los huevos maduros de los Caudofoveados están rodeados por una capa delgada de células foliculares (Wirén, 1892a) y presentan un diámetro variable: 120 µm en Scutopus robustus, 165-225 µm en Prochaetoderma yongei, 75 µm en Falcidens crossotus, 130-155 µm en Chaetoderma intermedium (Scheltema, 1987; Salvini-Plawen, obs. pers.) y contienen mucho vitelo en gránulos y un núcleo grande (de hasta 60 µm de diámetro en Chaetoderma nitidulum). MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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El desarrollo es poco conocido. Scutopus robustus y Chaetoderma nitidulum poseen una larva temprana con un cinturón ancho de células trocales provisto de tres trocas y con cilios terminales (telotroca); un tipo de larva llamado estenocalima que representa un estado intermedio entre pericalima y pseudotrocófora (Salvini-Plawen, 1990b, 2003b). En Chaetoderma, las larvas cambian hacia una pseudotrocófora lecitotrófica con las trocas preorales próximas y un par de protonefridios, y forman una serie postrocal de siete filas transversales dorsales de papilas con concentración de calcio (Nielsen et al., 2007). Estas papilas, probablemente, en las larvas desarrolladas son el origen de las siete (no ocho) filas transversales postrocales de escleritos (Gustafson, en Nielsen, 1995 y en Nielsen et al., 2007: Fig. 4), que recuerdan a un preestadio de Polyplacophora (Vinther et al., 2012); dejan una zona ventral libre de escleritos delimitada a cada lado por otra serie longitudinal escleritos que componen también la fila transversal postrocal anterior.

HISTORIA NATURAL DE LOS CAUDOFOVEATA Hay pocas observaciones in vivo (Willemoes-Suhm, 1876; Wirén, 1892a; Heath, 1904b, 1911; Salvini-Plawen, 1968a, 1981b, 1988b) que indican que los animales se entierran en la capa superior de un sustrato más o menos blando (fango, arena fangosa, arcilla) mediante movimientos producidos por el sistema hidrostático que forman la hemolinfa (comprimida por la musculatura circular) y la musculatura longitudinal. Estos movimientos afectan sobre todo a la parte anterior del cuerpo, es el escudo pedio el responsable de una excavación muy ágil y poderosa, mientras que la parte posterior del cuerpo permanece muy pasiva. Limifossor y algunas especies, como Chaetoderma eruditum Heath, 1911, se entierran por completo y permanecen más o menos horizontales, mientras que otras dejan sobresalir un poco su cavidad paleal en la superficie del sedimento. Pueden mover la región pericárdico-paleal hacia delante y hacia atrás, pero estos animales no son capaces de retroceder en sus movimientos de excavación. Dependiendo de la especie, de la temperatura y del sustrato, el tiempo que dura el proceso de enterramiento varía desde 20 minutos hasta varias horas (Heath, 1904b; Salvini-Plawen, 1968a). Las especies delgadas de Scutopus y Psilodes pueden enrollarse en espiral, gracias al par de músculos ventrales longitudinales. El movimiento de Scutopus, sin embargo, no es diferente del de otras especies, aunque es más torpe (Salvini-Plawen, 1968a). Los animales son resistentes a las agresiones mecánicas y muestran una gran autonomía en las regiones corporales. No hay reacciones ni a los cambios de luz y sombra, ni a las intensidades luminosas; sin embargo, son sensibles (en condiciones de laboratorio) al aumento de la temperatura y al consiguiente incremento de la presión interna, así como, probablemente, al efecto de anoxia (Salvini-Plawen, 1968a). Respiran a través de los ctenidios, que se extienden en sentido oblicuo hacia la zona ventral de la cavidad paleal in vivo. La actividad de los cilios 188

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es homogénea, sin ritmo y continúa aún con los ctenidios retraídos. A temperaturas de 7-15 oC, el pulso del corazón de Scutopus ventrolineatus es de 19-21 veces/minuto, en Falcidens sagittiferus es de 25-30 veces y en Falcidens crossotus es de 27-32 veces; por debajo de 6 oC en F. crossotus no hay pulso. Por el contenido del intestino y en relación con el hábitat en donde viven enterrados, los Caudofoveados son microomnívoros, detritívoros o microcarnívoros (Salvini-Plawen, 1981b). Solo existen observaciones directas de la alimentación en Prochaetoderma (Kowalevsky, 1901; Salvini-Plawen, 1981b; Scheltema, 1981): los puntales de refuerzo de la faringe (“mandíbulas”) mantienen abierta la cavidad bucal, adelantan la rádula y hacen movimientos de barrido con los pares de dientes abiertos; claramente no hay recogida selectiva del alimento. El avance de la rádula se efectúa también en Scutopus (Salvini-Plawen, 1988b). En Chaetodermatidae, que presenta un aparato radular muy modificado, Heath (1911) supuso que se ayudaban con el escudo pedio en la alimentación. No obstante, algunas especies de Falcidens, como F. caudatus, se alimentan selectivamente de Foraminíferos. Ivanov (1979) reconstruyó la posible función de la rádula durante la alimentación. No hay mucha información sobre los depredadores de los Caudofoveados. Como habitantes de fondos blandos y semiblandos, deben ser presas de diversos Poliquetos errantes, Nemertinos, Gasterópodos y otros animales carnívoros, pero no hay pruebas directas. Se sabe que Prochaetoderma sp. (noroeste de Mallorca a 575-750 m de profundidad) sirve como presa a la gamba rosada, Aristeus antennatus (Risso, 1816) (Cartes et al., 2008: Caudofoveata en Tabla 2). Hay datos sobre diversos parásitos unicelulares en el pseudocele de Caudofoveados (Chaetoderma nitidulum, Falcidens crossotus) y también en el lumen del intestino (Salvini-Plawen, 1971). En Falcidens crossotus se encontró enrollado en el pseudocele (probablemente como huésped intermediario) un Nematodo parásito, y en Prochaetoderma gladiatum Salvini-Plawen, 1992 se halló un Copépodo endoparásito. En ocasiones, se observan bacterias en la cavidad paleal. Scutopus robustus (en Bergen, Noruega) y Chaetoderma nitidulum (en Fiskebäckskil, Suecia), desovan en enero o a principios de febrero y ponen los huevos de uno en uno, hasta 120 en S. robustus; C. eruditum (Alaska) expulsa el esperma en verano. De Prochaetoderma yongei, recogido en fondos profundos atlánticos, no se conoce la temporada exacta de desove, pero se sabe que su crecimiento es muy rápido y que alcanza al menos un año de edad (Scheltema, 1987).

RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO Debido a que el hábitat de los Caudofoveados es más o menos blando (véanse líneas anteriores) y a que se encuentran a profundidades de más de 10 m, es necesario el empleo de dragas para extraer los sedimentos en los que viven enterrados. Los mejores resultados se obtienen con un patín epiMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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bentónico, que recoge la capa superficial (5-10 cm) del sustrato, pero también se pueden utilizar redes de arrastre con luz de malla pequeña o dragas de cubeta de fondo. Para obtener buenos resultados, se toman pequeñas fracciones del sedimento y se estudian bajo un microscopio estereoscópico; estas fracciones se lavan y filtran con un tamiz de 150-500 µm de luz de malla y mucha agua de mar y el material obtenido se separa cuidadosamente bajo el estereomicroscopio. De los ejemplares recolectados se anotan observaciones in vivo (tamaño, escudo pedio, color) y después se fijan en alcohol al 70% o en formol neutralizado al 0,3%, para no disolver los escleritos de carbonato cálcico, que son necesarios para la identificación específica. La conservación final se hace en alcohol neutralizado al 70-75%. La identificación de las especies requiere al menos del estudio de los escleritos y de la rádula. Se separan con cuidado escamas a lo largo del animal con una fina aguja enmangada, se llevan a un portaobjetos, se dejan secar (al aire o en una estufa a 40 oC) y se montan en Araldite o en bálsamo de Canadá. Para la observación de la rádula se transparenta al animal llevándolo desde alcohol al 100% a metilbenzoato, se estudia y dibuja bajo el microscopio y, posteriormente, se baña el espécimen en alcohol al 100% y se conserva en alcohol al 70-75%. En el caso de tener varios ejemplares, se puede utilizar uno para montar tanto los escleritos como la rádula, tratando al ejemplar (o el aparato radular disecado) con hipoclorito sódico al 5% en agua, hasta disolver los tejidos. Se pasan las partes duras (escleritos y rádula) a un portaobjetos con un pincel fino y después de dejarlos secar se montan. La determinación se hace según la rádula (familia, género) y mediante una figuración minuciosa de los escleritos y sus estructuras bajo un microscopio; los distintos dibujos se realizan, si es posible, con cámara clara. Un examen con ayuda de luz polarizada de los escleritos, indica además los diferentes grosores por isocromía; y también puede ser útil el estudio de escamas particulares con el microscopio electrónico de barrido (SEM, Scanning Electron Microscope). Cuando los escleritos son similares, para realizar un estudio específico más detallado se tienen que describir los caracteres de la anatomía interna, reconstruyendo mediante cortes seriados (transversales) distintos órganos representativos (retractores del escudo pedio y/o de los ctenidios, los paquetes de la musculatura del cuerpo, el complejo cerebral, el intestino anterior, etc.). Para ello, después de descalcificar en Bouin, se incluye al animal completo (si es pequeño) o las partes anterior y posterior en parafina (Paraplast) o Araldite, según las instrucciones de las técnicas histológicas. Se corta con un microtomo en secciones transversales de 5-10 µm y se tiñe en Azán de Heidenheim o tinciones semejantes, que producen coloraciones en varios matices. Para describir la estructura general, o de un órgano en particular, se efectúa la reconstrucción anatómica a partir de la serie de cortes. Los animales más pequeños, como Prochaetoderma, se incluyen en Araldite o en otra resina sintética para realizar secciones seriadas semifinas de 1-2 µm con un microtomo, usando una cuchilla de vidrio, y se tiñen en metileno-azul de toluidina, según Richardson et al. (1960). 190

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Ademas, las técnicas de microfografía computerizada de rayos X y reconstrucción digital en 3D, por su gran calidad y precisión, ofrecen nuevas posibilidades para los estudios anatómicos de estos animales

LOS CAUDOFOVEATA IBÉRICOS Clase CAUDOFOVEATA Boettger, 1956 Orden CHAETODERMOMORPHA Pelseneer, 1906 Familia Limifossoridae Salvini-Plawen, 1968 Género Scutopus Salvini-Plawen, 1968 Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970 Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968 Género Psilodens Salvini-Plawen, 1977 Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977 Familia Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1968 Género Prochaetoderma Thiele, 1902 Prochaetoderma alleni (Scheltema e Ivanov, 2000) Prochaetoderma boucheti Scheltema e Ivanov, 2000 Prochaetoderma clenchi (Scheltema, 1985) Prochaetoderma gladiatum Salvini-Plawen, 1992 Prochaetoderma iberogallicum Salvini-Plawen, 1999 Prochaetoderma turnerae (Scheltema, 1985) Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985 Familia Chaetodermatidae Ihering, 1876 Género Falcidens Salvini-Plawen, 1968 Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972 Falcidens gutturosus (Kowalevsky, 1901) Falcidens strigisquamatus (Salvini-Plawen, 1977) Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996

Clase CAUDOFOVEATA Boettger, 1956 Moluscos con simetría bilateral, vermiformes y con sección transversal circular. El epitelio del manto produce una cutícula quitinosa y escleritos calcáreos de aragonito en forma de escamas alargadas y de acículas. El pie está reducido y el manto recubre todo el cuerpo, excepto el escudo pedio, que es una placa sensitiva situada en posición variable, desde pos hasta perioral, y de función excavadora. La cavidad paleal es terminal, tiene un par de ctenidios y aparece asociada con un órgano sensitivo osfradial dorsoterminal. La rádula es dística y el aparato radular se halla en parte muy modificado. El intestino es ancho y en la parte media se encuentra subdividido longitudinalmente en un gran saco ventral impar y en un conducto laterodorsal, que se continúa en el recto; el ano tiene una posición ventral. El sistema circulaMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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torio es abierto y cuenta con corazón y aorta. Las gónadas dorsales pueden ser pares o fusionadas; tienen sexos separados y expulsan sus productos vía pericardio, pericardioductos y conductos glandulares especiales. Viven en fondos marinos fangosos o arcillosos, donde se entierran. Son microomnívoros o microcarnívoros. La clase comprende solo el orden Chaetodermomorpha que está representado en la fauna ibérica.

Orden CHAETODERMOMORPHA Pelseneer, 1906 Diagnosis como la clase. El orden comprende tres familias, Limifossoridae, Prochaetodermatidae y Chaetodermatidae, que están representadas en la fauna ibérica. Clave de familias 1. Rádula dispuesta en varias hileras sucesivas de pares de dientes ganchudos (figs. 67A, 68A, 68B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Rádula de otra forma (con un solo par de dientes o sin ellos), aparato radular con una gran barra basal media y con un par (o varios) de aumentos cuticulares laterales en forma de placas alargadas (figs. 67B, 68C, 68D) . . . . . . . Chaetodermatidae (p. 212) 2. Aparato radular solo con dientes pares, sin partes suplementarias. Faringe sin puntales de refuerzo en forma de pala (figs. 71, 75) . . . . . Limifossoridae (p. 192) • Aparato radular con dientes pares y la parte basal reforzada, cada diente está acompañado de un ala lateral; aparenta una rádula poliseriada. Faringe con un par de puntales de refuerzo en forma de pala (“mandíbulas”) (fig. 77) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prochaetodermatidae (p. 199)

Familia LIMIFOSSORIDAE Salvini-Plawen, 1968 Limifossoridae Salvini-Plawen, 1968. Proc. Symp. Mollusca, Cochin, 3(1): 252 El aparato radular solo dispone de la rádula, formada por varios pares seguidos de dientes dísticos, y carece de partes suplementarias. Tampoco hay puntales de refuerzo en la faringe (Salvini-Plawen, 1971, 1972b, 1975). La familia incluye cuatro géneros conocidos en el Pacífico norte y centroamericano, el Atlántico y el Mediterráneo, de los cuales Scutopus y Psilodens están representados en aguas ibéricas. Clave de géneros 1. Dientes radulares con dentículos medios (fig. 71). Escudo pedio único (fig. 65A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scutopus (p. 193) • Dientes radulares sin dentículos medios (fig. 75). Escudo pedio par (fig. 65D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Psilodens (p. 196) 192

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Género Scutopus Salvini-Plawen, 1968 Scutopus Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 113 ESPECIE TIPO: Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968

Caracterizan a este género la presencia de varios pares de dientes radulares dísticos provistos de varios dentículos medios y la ausencia de elementos suplementarios en el aparato radular. El escudo pedio es único. El género comprende cinco especies, con distribución en el Atlántico, Mediterráneo, Índico y Pacífico, de las cuales Scutopus ventrolineatus y S. robustus están representadas en aguas ibéricas. Clave de especies 1. Dientes radulares terminados en forma de gancho, con la parte distal sin dentículos (fig. 71A). Animales delgados, muchas veces enrollados en espiral, y parte anterior del cuerpo con sutura medioventral en el manto (fig. 106E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. ventrolineatus (p. 193) • Dientes radulares muy esclerotizados y con dentículos medios en toda su extensión (fig. 71B). Animales gruesos, sin sutura medioventral (fig. 72) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. robustus (p. 195)

Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968 (figs. 70, 71A y 106E) Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 113

Cuerpo alargado y delgado, sin regiones marcadas, tamaño en general hasta 20 mm, rara vez alcanza 35 mm (fig. 106E). Fuera del sedimento, los animales se enrollan en espiral. El escudo pedio se sitúa más o menos frontalmente y es solo postoral; en estado semirretraído dicho escudo parece bipartido. En la parte anterior del cuerpo (región del intestino anterior) presenta una sutura medioventral correspondiente a los bordes fusionados del manto. La región pericárdico-paleal no es alargada y no muestra coloraciones. Los ctenidios son relativamente pequeños, con 6-8 pares de láminas, las de la parte interior poco diferenciadas. Las escamas del manto (fig. 70) están juntas e imbricadas (hasta 185 µm) y son más estrechas y lanceoladas en la región corporal anterior; la mayoría muestran una quilla media distal, que se extiende hasta la mitad de su longitud, y una ligera entalladura o constricción situada a 1/3 de la base del esclerito. La sutura medioventral está flanqueada por escamas especiales. A veces el perfil de las escamas en la parte posterior puede presentarse regionalmente inverso, desde la posterior a la anterior. La rádula (fig. 71A) consta de 10-16 pares de dientes (140 µm) poco esclerotizados (de difícil observación en la preparación), que terminan en un gancho distal curvado y presentan 9-11 dentículos medios, ausentes en el extremo ganchudo. La musculatura longitudinal muestra un par de refuerzos ventrales y algunos pares de haces musculares dorsoventrales en la región del intestino anterior. Los ganglios cerebrales son bilobulados y hay cuatro pares de ganglios precerebrales. MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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50 μm

A

B

Fig. 70. Escleritos característicos de Scutopus ventrolineatus: región faríngea (A), región faríngea y región anterior del intestino anterior (diferente tamaño) (B),

C

D

E

F

región del intestino anterior (tronco anterior) (C, D), región del saco intestinal (tronco posterior) (E) y región posterior del saco intestinal y región prepaleal (F).

Distribución geográfica.— Se ha encontrado en el océano Atlántico: costas de Escandinavia (Tromsö-Skagerrak), mar del Norte, al oeste de Escocia, mar de Irlanda (Salvini-Plawen, 1968a, 1970a, 1975), así como en el Índico, frente a Durban (África del Sur) (Salvini-Plawen, 1970a), y en el Mediterráneo. En aguas ibéricas se ha citado al sur del golfo de Vizcaya, en el mar de Alborán y en el Mediterráneo occidental (frente a Barcelona, Banyuls-sur-Mer, Marsella) (Salvini-Plawen, 1972b, 1977b, 1997b, 1999; Salvini-Plawen et al., 1998). 194

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A

B

Fig. 71. Pareja de dientes de las rádulas de Scutopus ventrolineatus (A) y S. robustus (B).

Biología.— Vive en fondos de sustratos de fango, fango arcilloso y fango arenoso, a 40-700 m de profundidad; en Sognefjord (Noruega) alcanza hasta 1.248 m (Salvini-Plawen, 1970a, 1975). En aguas de la península Ibérica se encontró a 120-600 m de profundidad. Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970 (figs. 71B, 72 y 73) Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 45: 3

Cuerpo relativamente grueso, de hasta 12 mm de longitud (fig. 72). El escudo pedio es postoral y flanquea un poco a la boca. No existe sutura medioventral en el manto. Las escamas del manto (fig. 73) son agudas y de considerable anchura en la parte basal (hasta 215 µm), con una ligera entalladura o constricción ubicada a 2/3 de la base del esclerito; no tienen verdadera quilla, solo un refuerzo medio. Las escamas en la región del intestino anterior (hasta 135 µm), en muchas ocasiones, no están juntas, sino que se disponen erguidas y sobresalen del contorno corporal. La rádula (fig. 71B) consiste en 6-10 pares de dientes (215 µm) muy esclerotizados (fáciles de observar en la preparación), cada diente está provisto de 13-22 dentículos medios repartidos en toda su extensión. MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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Fig. 72. Scutopus robustus.

Distribución geográfica.— Su presencia se conoce en la costa noruega, entre Oslo-Fjord y Trondheim-Fjord (Salvini-Plawen, 1970a, 1975); el sudoeste de Islandia (Ivanov y Scheltema, 2001); frente al sudoeste de Irlanda (59oN, 11oO; Scheltema, 1981) y en el Mediterráneo occidental (frente al sudoeste de Córcega y frente a Argelia) (Salvini-Plawen, 1970a, 1972b, 1977a, 1977b). Después de alguna vacilación (Ivanov y Scheltema, 2001), los hallazgos frente a Argelia, no muestran diferencias específicas (escamas, rádula), por lo que deben atribuirse a esta especie. Hasta ahora no hay hallazgos de S. robustus en aguas propiamente ibéricas, pero debido a su existencia en el Atlántico Norte y en el Mediterráneo, se incluye en esta monografía. Biología.— Habita en fondos fangosos y arcillosos con arena de la plataforma, se ha encontrado en general desde 50 m hasta 800 m; aunque las citas frente a Argelia indican una profundidad mucho mayor: 2.415-3.542 m. Género Psilodens Salvini-Plawen, 1977 Psilodens Salvini-Plawen, 1977. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool., (3), 447: 415 ESPECIE TIPO: Limifossor elongatus Salvini-Plawen, 1972

Este género se caracteriza por: rádula provista de varios pares de dientes aunque carece de dentículos medios y de dientecillos basales accesorios; también faltan los elementos suplementarios en el aparato radular. El escudo pedio es par. El género comprende dos especies batiales, de las cuales Psilodens tenuis está representada en aguas ibéricas, mientras que la otra, Psilodens elongatus (Salvini-Plawen, 1972) es propia del Pacífico mesoamericano. 196

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A

B

Fig. 73. Escleritos característicos de Scutopus robustus: región faríngea

C

D

(tienen diferente tamaño) (A), región del intestino anterior (tronco anterior)

E

(B, C) y región del saco intestinal (tronco posterior) (D, E).

Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977 (figs. 74 y 75) Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool., (3), 447: 415

Cuerpo delgado, sin regiones diferenciadas y una longitud de 4,5 mm o más. El escudo pedio es par (bipartido), postoral y más o menos frontal. Las escamas del manto son muy simples (fig. 74), pequeñas y sin quilla (hasta 85 µm). La rádula (fig. 75) consiste en 14-17 pares de dientes desnudos, pequeños (40 µm) y esclerotizados en la parte distal, sin ninguna formación adicional. El órgano sensitivo dorsoterminal se estrecha hasta el borde de la cavidad paleal y el saco intestinal es largo y se ensancha hasta la región pericárdico-paleal. MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

197

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A

B

Fig. 74. Escleritos característicos de Psilodens tenuis: región faríngea (A,

C

D

B), región del intestino anterior (tronco anterior) (C, D) y región del saco

E

F

intestinal (tronco posterior) (E, F).

Fig. 75. Pareja de dientes de la rádula de Psilodens tenuis. 198

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Fig. 76. Una escama característica del manto de cinco (de los siete) “géneros” (tratados aquí solo en el nivel de especie

de Prochaetoderma) Prochaetodermatidae: Claviderma (A), Chevroderma (B), Spathoderma (C),

Prochaetoderma (D) y Niteomica (E) (no representado en la fauna ibérica) (según Scheltema e Ivanov, 2004).

Distribución geográfica.— Se conoce hasta ahora solo en el Atlántico lusitánico, al sur del cabo San Vicente (36º17´48”N, 09º00’12”O; Salvini-Plawen, 1977a). Biología.— Vive en fondos fangosos batiales a 2.500 m de profundidad.

Familia PROCHAETODERMATIDAE Salvini-Plawen, 1968 Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1968. Proc. Symp. Mollusca, Cochin, 3(1): 252 La rádula está formada por pares de dientes, cada par presenta una parte basal reforzada y elementos laterales en la “membrana” radular, por lo que MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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parece una rádula poliseriada. No presenta constricción externa entre la región faríngea y la región del intestino anterior (Salvini-Plawen, 1971, 1972b, 1975). La familia incluye bien definido solo el género Prochaetoderma, como ya hemos mencionado (veánse pp. 167-168) las subdivisiones posteriores del género no están aclaradas, de distribución mundial y que está representado en aguas ibéricas.

pa

md

al mo

ba mr

A

Fig. 77. Elementos quitinosos de la faringe de Prochaetoderma raduliferum: puntal de refuerzo de la faringe (“mandíbula” 315 µm) 200

B

(A) (arriba = anterior, izquierda = ventral) y diente de la rádula (60 µm) (B) y lateral (C). Abreviaturas: al, ala lateral; ba, base; md,

C

membrana denticulada medioanterior; mo, mango; mr, escama lateral de la “membrana” radular; pa, pala.

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Género Prochaetoderma Thiele, 1902 Prochaetoderma Thiele, 1902. Z. Wiss. Zool., 72: 275 ESPECIE TIPO: Chaetoderma radulifera Kowalevsky, 1901

Prochaetodermatidae de tamaño pequeño: P. amplum (Ivanov y Scheltema, 2008) hasta 9 mm; P. gladiatum hasta 8 mm; con el escudo pedio par (bipartido); en la faringe hay dos puntales de refuerzo (“mandíbulas”) en forma de pala con mango y base redondeada, que están libres en el pseudocele o hemocele. Aparato radular uniforme en todas las especies (figs. 68B, 77); dientes de la rádula (fig. 77) con la parte media ensanchada, membranosa y específicamente denticulada, con un ala lisa lateral y la punta apical esclerotizada. Saco intestinal corto y ctenidios “filibranquios”. Existen algunos intentos de agrupar especies según las características de los escleritos y/o del aparato radular y de separarlas del género Prochaetoderma en nuevos géneros (Scheltema e Ivanov, 2004), que incluyen también especies representadas en las aguas ibéricas. Pero estos caracteres no se corresponden con otros y en parte se solapan (véase p. 167; Scheltema, 1972; Salvini-Plawen, 1992; Scheltema e Ivanov, 2000), por lo que su valor sistemático no está aclarado; además, entre dichos géneros, las características de las escamas no son inequívocas y resultan poco consistentes (véase fig. 76), sin tener en cuenta las analogías. Como las definiciones de tales nuevos “géneros” son poco concluyentes, se propone aquí una clasificación con reservas y se reconocen estos caracteres solo al nivel de especie. El género comprende 39 especies, de las cuales 7 están presentes en aguas ibéricas. Clave de especies

En esta clave no se respeta la dicotomía estricta debido al solapamiento de caracteres que presentan algunas especies. 1. Escleritos (escamas) de la parte media del cuerpo dispuestos paralelamente al eje del cuerpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Escleritos de la parte media del cuerpo dispuestos en diagonal . . . . . . . . . . 4 2. Escleritos (escamas) de la parte media del cuerpo con el extremo doblado hacia fuera: sobresalen del cuerpo; solo los dorsales son paralelos al eje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. clenchi (p. 205) • Escleritos (escamas) de la parte media del cuerpo juntos, planos o curvados hacia el cuerpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Hoja de las escamas de la parte media del cuerpo con quilla diferenciada y base ancha; escamas del borde del escudo pedio dispuestas en 2 hileras semicirculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. yongei (p. 211) • Escleritos (escamas) de la parte media del cuerpo sin quilla; escamas del borde del escudo pedio al menos colocadas en 3 hileras . . P. iberogallicum (p. 208) 4. Escleritos (escamas) con canal medio longitudinal y líneas de crecimiento dispuestas en ángulo (en forma de V); los escleritos de la parte media del cuerpo doblaMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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dos hacia fuera en su extremo, de modo que sobresalen del cuerpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. turnerae (p. 209) • Escleritos (escamas) sin canal medio longitudinal y sin líneas de crecimiento en ángulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Escamas del borde del escudo pedio colocadas en 2 hileras semicirculares; escamas de la parte media del cuerpo con quilla en el ápice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. boucheti (p. 205) • Escamas del borde del escudo pedio dispuestas al menos en 3 hileras; escamas de la parte media del cuerpo sin quilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Escamas de la parte media del cuerpo dobladas hacia fuera, sobresaliendo del cuerpo, y dispuestas en paralelo al eje en la parte dorsal . . . . . . P. clenchi (p. 205) • Escamas de la parte media del cuerpo juntas, curvadas hacia el cuerpo . . . 7 7. Escamas de la parte media del cuerpo con la hoja torcida hacia la base, asimétricas. Cuerpo transparente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. alleni (p. 202) • Escamas de la parte media del cuerpo planas, no torcidas . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Tamaño: hasta 1,85 mm. Escamas cortas (casi siempre por debajo de 100 µm), las de la parte media del cuerpo oblongas-ovoides . . . . . P. iberogallicum (p. 208) • Tamaño: hasta 8 mm. Escamas de la parte media del cuerpo largas (150-300 µm) y casi siempre en toda su extensión son de la misma anchura (hoja de espada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. gladiatum (p. 207)

Prochaetoderma alleni (Scheltema e Ivanov, 2000) (figs. 78 y 79) Spathoderma alleni Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 358

De pequeño tamaño, hasta 4,0 mm. Cuerpo transparente, con la parte anterior en forma de maza (relación longitud/anchura = 3/1) y la posterior corta

Fig. 78. Prochaetoderma alleni. 202

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A

B

Fig. 79. Escleritos característicos de Prochaetoderma alleni:

C

región peribucal (A), tronco anterior (dorsal y ventral) (B, C), tronco

D

E

medio (dorsal y ventral) (D) y tronco posterior (dorsal) (E).

(fig. 78). Tienen las escamas del borde del escudo pedio colocadas en tres hileras semicirculares. Escleritos (escamas) de la parte media del cuerpo dispuestos en diagonal respecto al eje corporal, juntos y curvados hacia el cuerpo; son largos (hasta 300 µm) y están apuntados distalmente, pero no tienen quilla diferenciada (fig. 79); las escamas dorsales de la parte anterior son oblongas-triangulares y llevan una entalladura que separa la hoja de la base; las escamas de la parte media del cuerpo son asimétricas, apuntadas distalmente y sobresalen del cuerpo, o están torcidas longitudinalmente hacia la base y curvadas hacia el cuerpo; en la zona corporal posterior (región delMOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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gada prepaleal), las escamas asimétricas presentan la base corta y la hoja larga y estrecha. Puntales de refuerzo de la faringe con base discoidal. Hay numerosos dentículos de tamaño variado en la membrana mediana de los dientes radulares, la cual se extiende mucho hacia la parte proximal de los dientes. Distribución geográfica.— Es una especie distribuida por la cuenca europea occidental (noroeste del golfo de Vizcaya hasta Islandia) (Ivanov y Scheltema, 2001), el golfo de Vizcaya, el talud continental de la península Ibérica frente a Portugal, la bahía de Cádiz, el mar de Alborán (frente a Marruecos) y el Mediterráneo occidental frente a Barcelona (Salvini-Plawen, 2009; Salvini-Plawen y García-Álvarez, 2011), Banyuls/Costa Vermeille, golfo de Nápo-

A

B

Fig. 80. Escleritos característicos de Prochaetoderma boucheti: región peribucal (A), tronco 204

C

D

E

anterior (dorsal) (B), tronco medio (dorsal) (C, D) y región prepaleal (E). FAUNA IBÉRICA

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les, mar Jónico (Corfú), frente a Malta occidental (Salvini-Plawen y Öztürk, 2006), mar Adriático central (Scheltema e Ivanov, 2000) y el mar Egeo, cerca de Limnos (Salvini-Plawen, 2009). En el sur del golfo de Vizcaya, la bahía de Cádiz, el mar de Alborán y frente a Barcelona su distribución se superpone con la de P. boucheti; en el golfo de Vizcaya y en el mar de Alborán, con la de P. iberogallicum. Biología.— Vive en fondos fangosos y en fondos arcillosos con arena en la plataforma, a 252-2.632 m de profundidad. Prochaetoderma boucheti Scheltema e Ivanov, 2000 (figs. 80 y 106F) Prochaetoderma boucheti Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 336

Tamaño pequeño, hasta 2,5 mm (pueden contraerse considerablemente como P. iberogallicum). Parte media del cuerpo semitransparente y gruesa, la posterior se estrecha bruscamente y muestra la región pericárdicopaleal diferenciada (fig. 106F). Escudo pedio par, cada mitad más larga que ancha. Escamas del borde del escudo pedio en dos hileras semicirculares. Escamas del manto (fig. 80) delgadas y cortas (hasta 135 µm); en la parte media del cuerpo se disponen en diagonal, carecen de constricción o entalle entre hoja y base, esta última es redondeada, y solo en el ápice presentan una quilla diferenciada. Puntales de refuerzo con forma de pala de la faringe de tamaño variable y base discoidal o estrechada. Membrana mediana de los dientes de la rádula con muchos dentículos en toda su extensión. Distribución geográfica.— Se ha recogido en el Atlántico (golfo de Vizcaya: frente a Bretaña, Cantabria y Asturias; Galicia: frente a la ría de Ferrol; y la bahía de Cádiz) y en el Mediterráneo occidental (mar de Alborán, frente a Barcelona y bahía de Calvi: Córcega) (Scheltema e Ivanov, 2000; Salvini-Plawen, 2009; Salvini-Plawen y García-Álvarez, 2011). La especie se ha encontrado también en la Costa del Sol (Salvini-Plawen et al., 1998, como P. raduliferum fma. brevis partim, véase Scheltema e Ivanov, 2001). En las costas ibéricas su distribución se superpone con la de P. alleni y P. iberogallicum. Biología.— Vive en fondos fangosos y arcillosos con arena en la plataforma, con una batimetría de 60-860 m. Prochaetoderma clenchi (Scheltema, 1985) (fig. 81) Spathoderma clenchi Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 509

Tamaño pequeño, hasta 2,5 mm. Cuerpo opaco, delgado y muy poco estrechado posteriormente (longitud/anchura = 6/1). Presenta las escamas del borde del escudo pedio dispuestas al menos en tres hileras semicirculares. Escamas del manto (fig. 81) de la parte media del cuerpo largas (hasta 230 µm), MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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A

B

Fig. 81. Escleritos característicos de Prochaetoderma clenchi:

C

D

región peribucal (A), región peribucal y tronco anterior (B, C), tronco

E

F

medio (dorsal) (D) y región prepaleal (E, F).

dobladas hacia fuera, de manera que sobresalen del cuerpo, y en general dispuestas en diagonal, mientras que las dorsales se sitúan paralelas al eje del cuerpo; base de las escamas ancha y zona proximal a veces asimétrica; hoja no torcida, delgada, apuntada y sin quilla. Puntales de refuerzo de la faringe con la base ensanchada de modo irregular hacia el extremo distal. La denticulación de la membrana media de los dientes radulares no se extiende hasta la zona proximal. Distribución geográfica.— Es una especie anfiatlántica, que se conoce en las cuencas de América del Norte, Europa occidental, Angola y Namibia (Scheltema, 1985; Scheltema e Ivanov, 2000; Ivanov y Scheltema, 2001). En aguas ibéricas del golfo de Vizcaya, se ha recogido frente a Cantabria (Scheltema, 1985). Biología.— Vive en arena arcillosa de los fondos batiales a 1.500-3.350 m. En aguas ibéricas se ha recogido a 1.913-2.430 m de profundidad. 206

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Prochaetoderma gladiatum Salvini-Plawen, 1992 (fig. 82) Prochaetoderma gladiatum Salvini-Plawen, 1992. Proc. 9th Int. Malacol. Congr., Edinburgh 1986: 324

Tamaño: hasta 8 mm, en general 3-6 mm. Cuerpo en parte transparente con la región anterior por lo general bien diferenciada de la posterior. Escamas del borde del escudo pedio dispuestas al menos en tres hileras semicir-

A

B

C

Fig, 82. Escleritos característicos de Prochaetoderma gladiatum: MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

D

E

F

región peribucal (A), región peribucal y tronco anterior (B, C), tronco

G

H

I

medio (D-G) y región prepaleal (H-J).

207

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culares. Escamas del manto (fig. 82) de la parte media del cuerpo largas (150300 µm) y gruesas, juntas, sin quilla y casi siempre de la misma anchura en toda su extensión (hoja de espada). Cada mitad del escudo pedio es casi el doble de larga que de ancha. La base de los puntales de refuerzo de la faringe se ensancha asimétricamente hacia el extremo distal. Membrana media de los dientes radulares ondulada y con muchos dentículos en toda extensión. Distribución geográfica.— Habita en las cuencas del Atlántico oriental, a lo largo de África (Salvini-Plawen, 1992; Scheltema e Ivanov, 2000). En aguas ibéricas, se conoce al sur del golfo de Vizcaya (Scheltema e Ivanov, 2000). Biología.— Vive en arena arcillosa, en fondos batiales a 1.267-3.814 m. En aguas ibéricas del golfo de Vizcaya se ha recogido a 1.739-2.379 m de profundidad. Prochaetoderma iberogallicum Salvini-Plawen, 1999 (figs. 83 y 84) Prochaetoderma (Prochaetoderma) iberogallicum Salvini-Plawen, 1999. Iberus (Madr.), 17(2): 79

Tamaño pequeño, hasta 1,85 mm. Cuerpo opaco, con la parte anterior en forma de maza y en general no bien diferenciada de la parte posterior (fig. 83). Escamas del borde del escudo pedio dispuestas al menos en tres hileras semicirculares, Escamas del cuerpo cortas (casi siempre menos de 100 µm; fig. 84) sin quilla; las de la parte media del cuerpo son oblongas-ovoideas, carecen de entalladura y no presentan quilla (tanto Salvini-Plawen et al., 1998: Fig. 4, como Salvini-Plawen, 1999: Fig. 2, representan escamas de P. boucheti). La base de los puntales de refuerzo de la faringe presenta un ensancha-

Fig. 83. Prochaetoderma iberogallicum. 208

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A

B

Fig. 84. Escleritos característicos de Prochaetoderma

C

iberogallicum: región peribucal (A), tronco anterior (dorsal) (B),

D

E

tronco medio (dorsal) (C, D) y región prepaleal (E).

miento asimétrico hacia el extremo distal. Dientes radulares con denticulación moderada en toda la extensión de la membrana media. Distribución geográfica.— Es propia de la cuenca europea occidental, al noroeste del golfo de Vizcaya y frente a Bretaña (Scheltema e Ivanov, 2000). En aguas ibéricas se ha recolectado en el golfo de Vizcaya, entre Cap Breton y Asturias, y en la Costa del Sol (Salvini-Plawen et al., 1998; Salvini-Plawen, 1999; Salvini-Plawen y García-Álvarez, 2011). En las costas ibéricas la distribución de P. iberogallicum se solapa con la de P. alleni y P. boucheti. Biología.— Vive en fondos fangosos y arcillosos con arena en la plataforma, con una batimetría de 79-543 m. Prochaetoderma turnerae (Scheltema, 1985) (fig. 85) Chevroderma turnerae Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 512

Tamaño: hasta 5,5 mm. Cuerpo opaco y parte posterior del cuerpo larga. Poseen las escamas del borde del escudo pedio situadas en dos hileras MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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A

B

Fig. 85. Escleritos característicos de Prochaetoderma turnerae:

C

D

región peribucal (A), región peribucal y tronco anterior (dorsal) (B),

E

F

tronco medio (ventral y dorsal) (C-E) y región prepaleal (F).

semicirculares. Escleritos del cuerpo (fig. 85) con canal medio-longitudinal y con líneas de crecimiento en ángulo (en forma de V); los de la parte media del cuerpo dispuestos diagonalmente, delgados y largos (hasta 0,3 mm), doblados hacía fuera, sobresaliendo del cuerpo, con hojas cortas y poco separadas de las bases; líneas isocrónicas pares y asimétricas. Puntales de refuerzo de la faringe con la base casi discoidal. La membrana media de los dientes radulares posee dentículos muy largos y densos en toda su extensión. 210

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A

B

Fig. 86. Escleritos característicos de Prochaetoderma yongei: región peribucal (A, B),

C

D

E

tronco anterior (dorsal) (C), tronco medio (dorsal) (D) y región prepaleal (E).

Distribución geográfica.— Solo se conoce en fondos abisales del océano Atlántico (Scheltema, 1985; Scheltema e Ivanov, 2000). Se ha encontrado en aguas ibéricas del golfo de Vizcaya (Scheltema, 1985). Biología.— Vive en fondos arcillosos abisales a 2.125-5.200 m; en aguas ibéricas se ha recogido a 2.125-4.475 m de profundidad Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985 (fig. 86) Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 501

Tamaño pequeño, hasta 3 mm. Cuerpo transparente, delgado y más estrecho posteriormente. Escamas del manto (fig. 86) de hasta 250 µm, dispuestas en paralelo al eje del cuerpo, escamas del borde del escudo pedio en dos MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

211

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hileras semicirculares; escamas de la parte media del cuerpo juntas; hoja de las escamas con quilla diferenciada y base ancha, con un entalle o constricción entre la hoja y la base. Entre las partes media y posterior del cuerpo (regiones del saco intestinal y prepaleal) presenta una marca ventral formada por cutícula engrosada. La base de los puntales de refuerzo de la faringe se ensancha asimétricamente hacia el extremo distal. Carece de denticulación en la zona proximal de la membrana media de los dientes radulares. Distribución geográfica.— Es una especie de distribución anfiatlántica: cuencas de América del Norte, Europa occidental, Cabo Verde, Angola y Namibia (Scheltema, 1985; Scheltema e Ivanov, 2000; Ivanov y Scheltema, 2001). Se ha encontrado también en fondos profundos ibéricos, en el golfo de Vizcaya frente Cantabria (Scheltema, 1985). Biología.— Vive en arena arcillosa y en arcilla de fondos batiales de 4572.178 m. En aguas ibéricas del golfo de Vizcaya se recolectó a 1.894-2.006 m de profundidad.

Familia CHAETODERMATIDAE Ihering, 1876 Chaetodermata Ihering, 1876. Jahrb. Dtsch. Malakozool. Ges., 3: 137 Caudofoveados que se caracterizan por poseer un aparato radular muy modificado, el cual forma un cono con la fosa radular encima de donde se encuentra la rádula, que está reducida a un solo un par (raramente dos pares) de dientes o no existen. En el eje central del cono la “membrana” radular aparece diferenciada, dentro de la vaina, en una barra basal grande y maciza de crecimiento continuo, la cual tiene a ambos lados los dos soportes radulares típicos. La cutícula faríngea de la pared del cono está aumentada, reforzada y esclerotizada, y forma uno o dos pares de placas alargadas y escamiformes (placas laterales) que flanquean con sus puntas la misma fosa radular. En general, hay una constricción entre la región faríngea y la región del intestino anterior (Salvini-Plawen, 1971, 1972b, 1975). La familia incluye tres géneros, de los cuales Chaetoderma y Falcidens son cosmopolitas, mientras que Furcillidens solo se conoce en la costa de California. De ellos, Falcidens está representado en aguas ibéricas. Género Falcidens Salvini-Plawen, 1968 Falcidens Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 113 ESPECIE TIPO: Falcidens crossotus Salvini-Plawen, 1968

Rádula formada solo por un par de dientes falciformes que en la zona proximal están en contacto o tienen una sínfisis; rara vez poseen dos dentículos adicionales. Las placas laterales del aparato radular están diferenciadas en uno o dos pares. El escudo pedio es impar. 212

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El género, de distribución mundial, comprende 35 especies, de las cuales 4 están representadas en aguas ibéricas. Clave de especies 1. Parte posterior del cuerpo estrechada en forma de cola con borla terminal (figs. 107A, 107B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Cuerpo con un diámetro más o menos similar en toda su longitud (sin “cola”) (fig. 91) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Escamas con quilla poco diferenciada; en la parte posterior del tronco y en la parte anterior de la región estrechada hay escamas con la base ensanchada en forma de ala (fig. 89). Placas laterales del aparato radular de igual longitud (fig. 88B). Animales mediterráneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. gutturosus (p. 216) • Escamas generalmente con quilla diferenciada; parte anterior del cuerpo (región faríngea) con escamas pequeñas con 2 surcos (fig. 93) y sin escamas de base alada. Placas laterales del aparato radular de diferente longitud (fig. 90B). Animales del norte de la península Ibérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. vasconiensis (p. 219)

A

B

C

Fig. 87. Escleritos característicos de Falcidens aequabilis: región faríngea MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

D

E

F

(A, B), región del intestino anterior (tronco anterior) (C, D; esta última en

G

H

posición radial) y región del saco intestinal (tronco posterior) (E-H). 213

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ra

cr cr

pl

mr A

B mr

Fig. 88. Elementos reforzados del aparato radular en Falcidens aequabilis (A) y F.

gutturosus (B). Abreviaturas: cr, refuerzo cuticular de la fosa radular; mr, barra basal

(“membrana” radular, aspecto del plano); pl, placa lateral; ra, dientes de la rádula.

3. Escamas de la región del intestino anterior delgadas y con quilla, las de la región del saco intestinal casi uniformes, triangulares, alargadas y con quilla media (fig. 87) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. aequabilis (p. 215) • Escamas de la región del intestino anterior alargadas, triangulares y con quilla, las de la región del saco intestinal con 5-8 nervios longitudinales (4-7 estrías) (fig. 92) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. strigisquamatus (p. 217) 214

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Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972 (figs. 87 y 88A) Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972. Proc. 5th Eur. Mar. Biol. Symp., Venice 1970: 32

Alcanzan un tamaño de hasta 13 mm y muestran un diámetro semejante en toda su longitud (sin “cola” y “borla”). La abertura bucal se sitúa en una depresión del escudo pedio, pero no está flanqueada por él. Las escamas del manto (fig. 87) en la región del intestino anterior son delgadas (hasta 200 µm), llevan quilla y se disponen verticalmente al cuerpo; las de la región del saco intestinal son casi uniformes, triangulares, alargadas (hasta 270 µm) y portan quilla media. Aparato radular (fig. 88A) con un par de dientes falciformes sin sínfisis basal (46 µm), acompañados por dos placas laterales; barra basal pequeña y sin refuerzo; cutícula de la fosa radular reforzada en forma de una cinta transversal. Distribución geográfica.— Endémica del Mediterráneo, desde el mar Egeo hasta la coordenada 1,30oE de Greenwich (Salvini-Plawen, 1972b, 1977a, 1977b). En aguas ibéricas se ha recogido frente a Barcelona y frente al cabo de Palos (Cartagena, 37o06’N, 00o20’O) a 2.640 m de profundidad (Salvini-Plawen, 1977a, 1997b, 2009).

A

B

Fig. 89. Escleritos característicos de Falcidens gutturosus: región peribucal (A), región MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

C

D

faríngea y región del intestino anterior (tronco anterior) (B, C), región del saco intestinal (tronco

E

F

posterior) (D) y región prepaleal (de los pericardioductos, de la “cola”) (E, F). 215

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Biología.— Vive en fondos fangoso-arcillosos a 132-3.542 m de profundidad; en aguas ibéricas, a 350-650 m (Barcelona) y a 2.640 m (cabo de Palos). Falcidens gutturosus (Kowalevsky, 1901) (figs. 64, 88B, 89 y 107A) Chaetoderma gutturosum Kowalevsky, 1901. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 9: 281

Tamaño: hasta 16 mm. En el cuerpo se diferencian una parte anterior (regiones 2-4), que incluye el saco intestinal, y una posterior, estrechada en

ra

pl

A

mr

B

mr

Fig. 90. Elementos reforzados del aparato radular en Falcidens strigisquamatus (A) y F. 216

vasconiensis (B). Abreviaturas: mr, barra basal (“membrana” radular, aspecto del

plano); pl, placa lateral; ra, dientes de la rádula.

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forma de una cola (región prepaleal) y provista de borla terminal (región pericárdico-paleal). En la región de la borla terminal se observan, en general, secreciones de color anaranjado (fig. 107A). El escudo pedio flanquea con su parte anterior a la abertura bucal. Las escamas muestran una quilla poco diferenciada; las escamas de la parte anterior del tronco son anchas y gruesas (hasta 85 µm) y llevan estructuras longitudinales irregulares (surcos, quillas; fig. 89), las de la parte posterior del tronco (hasta 120 µm) y las del área anterior de la región estrechada (hasta 120 µm) presentan la base alada y provista de una muesca (figs. 64, 89). Aparato radular (fig. 88B) con un par de dientes falciformes sin sínfisis basal (45 µm); barra basal diferenciada, de tamaño distinto según la edad del animal, y reforzada en la porción distal; porta dos pares de placas laterales de tamaño diferente pero igual longitud; además, presenta unos elementos suplementarios reforzados, individualmente variables, de la fosa radular. Distribución geográfica.— Especie endémica del Mediterráneo, desde el mar de Mármara hasta el mar de Alborán (Salvini-Plawen, 1972b, 1977a, 1977b, 1996, 1997b). En las aguas ibéricas se ha encontrado frente a la costa catalana (hasta 650 m) y en la Costa del Sol (Salvini-Plawen, 1996, 1997b; Salvini-Plawen et al., 1998; Salvini-Plawen y García-Álvarez, 2011). Biología.— Vive en fondos fangosos con poca arena, a profundidades de 40-866 m (en aguas ibéricas a 211-650 m de profundidad). Falcidens strigisquamatus (Salvini-Plawen, 1977) (figs. 90A, 91 y 92) Chaetoderma (?) strigisquamatum Salvini-Plawen, 1977. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool., (3), 310: 419

Tamaño: hasta 22 mm. El cuerpo muestra una débil distinción en regiones: la región del intestino anterior y la región prepaleal son más delgadas que otras partes del cuerpo (fig. 91). El escudo pedio incluye, con sus partes anteriores, a la abertura bucal y se dispone alrededor de la boca. Las escamas del manto (fig. 92) de la región faríngea son delgadas, de hasta 60 µm (y raras en animales de menos de 10 mm); las de la región del intestino anterior son triangulares y alargadas (hasta 250 µm), tienen quilla y se disponen casi verticalmente al cuerpo; las escamas de la región del saco intestinal (hasta 225 µm) presentan 5-8 nervios longitudinales (4-7 estrías). Aparato radular (fig. 90A) con un par de dientes falciformes sin sínfisis basal (45 µm); barra basal no reforzada. Distribución geográfica.— Se conoce en la región frente a Barcelona y procedente de una muestra obtenida en la cuenca de Alborán (Salvini-Plawen, 1977a, 2009; Salvini-Plawen y García-Álvarez, 2011). Biología.— Se ha recogido a 550-800 m de profundidad frente a Barcelona y a 1.491 m de profundidad en la cuenca de Alborán. MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

217

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Fig. 91. Falcidens strigisquamatus.

A

B

Fig. 92. Escleritos característicos de Falcidens strigisquamatus: región faríngea (A, B), región del 218

C

D

intestino anterior (tronco anterior) (C, D; C en posición radial), región del saco intestinal (tronco

E

F

posterior) (E) y región posterior del saco intestinal y región prepaleal (F).

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A

B

Fig. 93. Escleritos característicos de Falcidens vasconiensis: región peribucal (A), región

C

D

E

faríngea (B), región del intestino anterior (tronco anterior) (C), región del saco intestinal (tronco

F

G

posterior) (D, E) y región prepaleal (de los pericardioductos, de la “cola”) (F, G).

Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996 (figs. 90B, 93 y 107B) Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996. Bull. Soc. Zool. Fr., 121(4): 341

Tamaño algo superior a 6,5 mm. En el cuerpo se distinguen una parte anterior (regiones 2-4), que incluye el saco intestinal, y una posterior, estrechada en forma de una cola (región prepaleal) con borla terminal (región pericárdico-paleal). En la región de la borla terminal se observan, en general, secreciones de color anaranjado pardo (fig. 107B). La abertura bucal está flanqueada por las partes anteriores del escudo pedio. Las escamas del manto (fig. 93) muestran una quilla diferenciada; en la región anterior del cuerpo (zona faríngea) son pequeñas, de hasta 50 µm, y poseen dos surcos; las escamas del tronco posterior y de la región del estrechamiento (hasta 165 µm) carecen de bases aladas y apenas muestran una muesca. Aparato radular (fig. 90B) provisto de un par de dientes falciformes sin sínfisis basal (45 µm); barra basal diferenciada y reforzada distalmente y dos pares de placas laterales de longitud diferente. MOLLUSCA, CAUDOFOVEATA

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Distribución geográfica.— Hasta ahora esta especie se conoce en el sudeste del golfo de Vizcaya, frente a Cap Breton (Francia), y en Galicia, frente a la ría de Ferrol (Salvini-Plawen, 1996, 1997b, 1999, 2009; Señarís et al., 2012). Posiblemente su distribución se extienda hasta aguas lusitánicas (no se sabe si F. vasconiensis u otra especie aún no descrita). Biología.— Se ha recogido en fondos fangosos con bloques a 141-400 m de profundidad.

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MOLLUSCA Monoplacophora

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INTRODUCCIÓN El registro fósil de Monoplacophora indica que la historia evolutiva del grupo se remonta al Cámbrico. Los Monoplacóforos fueron comunes en el Paleozoico temprano (Lindberg, 2009), y se creían extinguidos desde el Devónico (hace 375 Ma), hasta el hallazgo de Neopilina galatheae Lemche, 1957, recolectada en las aguas de Costa Rica (Lemche, 1957). Los estudios clásicos de las especies fósiles de Monoplacóforos sugieren dos líneas evolutivas, que están representadas en las dos subclases: Cyclomya y Tergomya. En los Cyclomya se produjo el crecimiento según el eje dorsoventral, la adquisición de una concha planiespiral y la reducción del número de branquias y de los músculos retractores del pie; esta subclase desaparece del registro fósil a partir del Devónico y para algunos autores pudo haber sido la antecesora de Gasterópodos y Cefalópodos. En la otra línea, los Tergomya, se conservó la concha pateliforme y de cinco a ocho pares de músculos retractores pedios; a ella probablemente pertenezcan las especies actuales. La mayoría de los análisis morfológicos sitúan a los Monoplacóforos cerca o en la base del clado de los Conchifera (Monoplacophora + Bivalvia + Scaphopoda + Gastropoda + Cephalopoda) (Haszprunar, 2000; Haszprunar et al., 2008; Lindberg, 2009). Sin embargo, el cladograma realizado por Giribet et al. (2006), basado en caracteres moleculares de una amplia variedad de Moluscos, con Laevipilina antarctica Warén y Hain, 1992 como representante de los Monoplacóforos, muestra a Monoplacophora como taxon hermano de Polyplacophora y los incluye en el clado Serialia por presentar partes del cuerpo repetidas. Pero Serialia no se encontraría en la rama basal del árbol de los Moluscos, sino que se separaría del linaje de Moluscos después de los Moluscos Aplacóforos, Solenogastres y Caudofoveata, lo que indica que en los Moluscos las estructuras repetidas son un carácter derivado y no ancestral. Por otra parte, el propio Giribet en un análisis posterior, en el que utiliza secuencias de otra especie de Monoplacóforo, Laevipilina hyalina (McLean, 1979) (Wilson et al., 2009, 2010), y Kano et al. (2012), con secuencias de Laevipilina hyalina y Veleropilina seisuimaruae Kano, Kimura, Kimura y Warén, 2012, admiten que a pesar de que los resultados ofrecen un apoyo lo suficientemente fuerte como para aceptar el clado Serialia y ninguno para Conchifera, probablemente se necesite un mayor número de datos para poder dilucidar las relaciones entre los Moluscos. La situación de Monoplacophora en la base de Conchifera (Kocot et al., 2011) o de su parentesco con Cephalopoda (Yochelson et al., 1973; Yochelson, 1978), por ahora no han sido totalmente descartadas, y el primer análisis filogenómico que incluye datos de Monoplacóforos sugiere precisamente una relación de grupo hermano de Monoplacóforos y Cefalópodos (Smith et al., 2011). Además, las últimas herramientas en las técnicas de reconstrucción anatómica (Ruthensteiner et al., 2010) están aportando nuevos datos a la hora de elucidar las afinidades evolutivas de los Monoplacóforos. Desde que Lemche en 1957 describió Neopilina galatheae, se han descrito 31 especies y se conocen además otras 2 que permanecen innominadas (LaeMOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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vipilina sp. y Veleropilina sp.), así como varios ejemplares que, catalogados como Neopilina sp., tienen una posición taxonómica incierta (Menzies, 1963, 1968; Rosewater, 1970; Moskalev et al., 1983; Warén y Bouchet, 1990; Warén y Gofas, 1996). Aunque en los últimos años se ha incrementado el conocimiento sobre la diversidad de esta clase, los datos sobre la biología y ecología de los Monoplacóforos actuales son escasos e indican que son animales bentónicos del sistema profundo, con un amplio rango de distribución batimétrica: se han encontrado ejemplares entre 170 y 6.500 m de profundidad. Aproximadamente el 70% de las especies fueron recogidas en fondos batiales, mientras que el resto son especies abisales y hadales. En cuanto al régimen alimenticio, los contenidos digestivos indican que son animales detritívoros y depositívoros. Como la mayoría de las especies de Monoplacóforos se conocen tan solo por su concha, la clasificación está basada fundamentalmente en su forma y ornamentación y, en menor medida, en su estructura. En las especies recolectadas con el animal, se apoya también en las características de las partes blandas y de la rádula (Wingstrand, 1985; Haszprunar y Schaefer, 1996; Schaefer y Haszprunar, 1996). Una compilación con las descripciones y los aspectos biológicos conocidos de los Monoplacóforos recientes fue realizada por Cesari y Guidastri (1976) y, posteriormente, Warén y Gofas (1996) recopilaron sintéticamente los caracteres que definen las distintas especies conocidas hasta ese momento. Además, se realizaron sinopsis parciales referidas a un ámbito geográfico o batimétrico determinado (Filatova y Zenkevich, 1969; Bouchet et al., 1983; Moskalev et al., 1983; Schwabe, 2008); asimismo, en algunos trabajos sobre Monoplacóforos se elaboran listados de las especies conocidas (Wingstrand, 1985; Warén y Hain, 1992; Haszprunar y Schaefer, 1997; Haszprunar, 2008).

POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS MONOPLACOPHORA Posición sistemática

Los miembros recientes de la clase Monoplacophora (Tryblidia*) son actualmente 31 especies que se clasifican en 8 géneros, basados principalmente en la estructura de la concha, la morfología de las partes blandas y las características radulares. Los géneros se agrupan en dos familias, Neopilinidae y Micropilinidae, dentro del orden Tryblidiida. A pesar de que presenta numerosas dudas debido a que no se dispone de los estudios anatómicos de muchas especies, esta clasificación es la más utilizada en la actualidad (Warén y Hain, 1992; Warén y Gofas, 1996; Haszprunar y Schaefer, 1997; Haszprunar, 2008). Así, las diferencias entre los géneros Neopilina Lemche, 1957 y Adenopilina Starobogatov y Moskalev, 1987, ambos con cinco ctenidios, y Vema Clarke y Menzies, 1959, con seis, son poco significativas, ya que sus conchas 224

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y rádulas son muy similares. Los géneros Vema y Laevipilina McLean, 1979 se fundamentan principalmente en su diferente talla, pero con la descripción de las nuevas especies de pequeño tamaño de Vema, el límite entre ambos géneros está más difuso. Las diferencias entre los géneros Laevipilina y Rokopella Starobogatov y Moskalev, 1987 solo están basadas en los rasgos morfológicos y estructurales de la concha, y lo mismo puede decirse con relación a Rokopella y Veleropilina Starobogatov y Moskalev, 1987. Además, el conjunto de caracteres que sustentan los géneros Laevipilina y Veleropilina son lo suficientemente ambiguos como para definir con claridad ambos táxones. Por otra parte, la clasificación alternativa propuesta por Starobogatov y Moskalev (1987), que sitúa a los Monoplacóforos conocidos en seis familias agrupadas en tres superfamilias, fue criticada por numerosos autores y no ha sido seguida (Warén, 1989; Warén y Bouchet, 1990; Warén y Hain, 1992; Goud y Gittenberger, 1993; Warén y Gofas, 1996; Haszprunar y Schaefer, 1997). Parece pobremente fundamentada al estar basada en la forma de la concha, el número y forma de los ctenidios y el número de los tentáculos postorales, caracteres que se desconoce cómo varían con la edad de los individuos y la talla de las especies. Contradictoriamente, varios de los géneros descritos por Starobogatov y Moskalev y que les sirvieron de base para su sistema de familias, han sido ampliamente aceptados (Ivanov y Moskalev, 2007). Clasificación sistemática de la clase Monoplacophora hasta el nivel de especie

Clase MONOPLACOPHORA Odhner, 1940* Orden TRYBLIDIIDA Lemche, 1957 Familia Neopilinidae Knight y Yochelson, 1958 Género Neopilina Lemche, 1957 Neopilina galatheae Lemche, 1957 Neopilina bruuni Menzies, 1968 Neopilina rebainsi Moskalev, Starobogatov y Filatova, 1983 Neopilina starobogatovi Ivanov y Moskalev, 2007 Género Adenopilina Starobogatov y Moskalev, 1987 Adenopilina adenensis (Tebble, 1967) Género Vema Clarke y Menzies, 1959 Vema ewingi (Clarke y Menzies, 1959) Vema bacescui (Menzies, 1968) Vema levinae Warén y Gofas, 1996 Vema occidua Marshall, 2006 Género Laevipilina McLean, 1979 Laevipilina hyalina (McLean, 1979) Laevipilina antarctica Warén y Hain, 1992 Laevipilina cachuchensis Urgorri, García-Álvarez y Luque, 2005 Laevipilina rolani Warén y Bouchet, 1990 Laevipilina theresae Schrödl, 2006 MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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Género Monoplacophorus Moskalev, Starobogatov y Filatova, 1983 Monoplacophorus zenkevitchi Moskalev, Starobogatov y Filatova 1983 Género Veleropilina Starobogatov y Moskalev, 1987 Veleropilina velorensis (Menzies y Layton, 1963) Veleropilina goesi (Warén, 1988) Veleropilina seisuimaruae Kamo, Kimura, Kimura y Warén, 2012 Veleropilina reticulata (Seguenza, 1876) Veleropilina zografi (Dautzenberg y Fischer, 1896) Género Rokopella Starobogatov y Moskalev, 1987** Rokopella oligotropha (Rokop, 1972) Rokopella brummeri Goud y Gittenberger, 1993 Rokopella capulus Marshall, 2006 Rokopella euglypta (Dautzenberg y Fischer, 1897) Rokopella segonzaci Warén y Bouchet, 2001 Familia Micropilinidae Haszprunar y Schaefer, 1997 Género Micropilina Warén, 1989 Micropilina minuta Warén, 1989 Micropilina arntzi Warén y Hain, 1992 Micropilina rakuira Marshall, 1998 Micropilina reinga Marshall, 2006 Micropilina tangaroa Marshall, 1990 Micropilina wareni Marshall, 2006 * Clase Tryblidia Lemche, 1957, es una denominación más precisa, ya que esta no incluye a muchos clados conchíferos extintos de afinidades filogenéticas inciertas (véanse Haszprunar, 2008; Haszprunar y Ruthensteiner, 2013). ** Kano et al. (2012) establecen el género Rokopella como sinónimo de Veleropilina.

Distribución geográfica

Diecisiete de las especies conocidas proceden del océano Pacífico. Siete fueron recogidas en la costa oeste del continente americano: Veleropilina velorensis y Laevipilina hyalina en las costas californianas de México y Estados Unidos, respectivamente (Menzies y Layton, 1963; McLean, 1979); Vema levinae al sur-suroeste de México (Warén y Gofas, 1996); Neopilina galatheae fue recogida frente a las costas de Costa Rica (Lemche, 1957) y Vema ewingi, Vema bacescui y Neopilina bruuni proceden de las fosas oceánicas situadas frente a la costa de Perú-Chile (Clarke y Menzies, 1959; Menzies, 1968). Dos se conocen en el Pacífico central (islas Hawái): Rokopella oligotropha y Monoplacophorus zenkevitchi (Rokop, 1972; Moskalev et al., 1983), Neopilina starobogatovi del mar de Bering (Ivanov y Moskalev, 2007) y Veleropilina seisuimaruae del Pacífico noroeste en Japón (Kano et al., 2012). Otras seis especies se conocen en las costas de Nueva Zelanda: Micropilina tangaroa, Micropilina rakuira, Micropilina reinga, 226

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Micropilina wareni, Vema occidua y Rokopella capulus (Marshall, 1990, 1998, 2006). En el océano Atlántico se tienen datos de nueve especies. Micropilina minuta fue descrita de las costas de Islandia (Warén, 1989); Rokopella brummeri y Rokopella segonzaci se recogieron en las proximidades de la dorsal mediooceánica, en el Atlántico Norte (Goud y Gittenberger, 1993; Warén y Bouchet, 2001); Veleropilina zografi y Rokopella euglypta se han señalado en las islas Azores (como Acmaea zografi y A. euglypta, respectivamente: Dautzenberg y Fischer, 1896, 1897); Laevipilina rolani y Laevipilina cachuchensis se obtuvieron en el noroeste y norte de la península Ibérica (Warén y Bouchet, 1990; Urgorri et al., 2005). Veleropilina goesi procede de las islas Vírgenes, en el mar Caribe (Warén, 1988), y Neopilina rebainsi se recogió al sureste de las islas Malvinas, en el Atlántico Sur (Moskalev et al., 1983). En el mar Mediterráneo se ha descrito únicamente Veleropilina reticulata, descrita originalmente como Tectura reticulata, procedente del mar Tirreno (Seguenza, 1876). En el océano Índico se ha señalado Adenopilina adenensis, del golfo de Adén (Tebble, 1967). Y en la Antártida se han descrito tres especies en los mares de Weddell y Lazarev: Laevipilina antarctica, Micropilina arntzi y Laevipilina theresae (Warén y Hain, 1992; Schrödl, 2006).

MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO Los Monoplacóforos tienen el dorso recubierto por una concha de aspecto pateliforme, con forma de escudo, pero cuya simetría es bilateral, ya que el ápice es medial, dirigido al borde anterior (figs. 94, 100, 107C, 107D). Son animales pequeños, los géneros Neopilina y Vema presentan las especies de mayores dimensiones: Neopilina galatheae que alcanza los 37 mm de longitud, 35 mm de anchura y 13 mm de altura o Vema ewingi con 32,8 mm de longitud, 28,1 mm de anchura y 13,9 mm del altura (Lemche, 1957; Clarke y Menzies, 1959; Menzies, 1968), mientras que en los géneros Laevipilina y Micropilina se encuentran los ejemplares más pequeños, con dimensiones de 0,84-1,30 mm de longitud, 0,76-1,01 mm de anchura y 0,38-0,55 mm de altura (Warén y Hain, 1992; Urgorri y Troncoso, 1994; Marshall, 1998; Urgorri et al., 2005). En la región ventral se encuentra el pie, que es casi circular y ocupa la parte central (figs. 94B, 107D). El pie está rodeado por la cavidad paleal, donde se sitúan las glándulas paleales pares, 3-6 pares de ctenidios ordenados serialmente y 3, 6 o 7 pares de nefridioporos que desembocan cerca de la base de los ctenidios, y el ano que se sitúa en la parte posterior. En la porción anterior se encuentra la cabeza, que carece de ojos y tentáculos cafálicos; la boca se sitúa ventralmente, está rodeada por los labios anterior y posterior y flanqueada a ambos lados por un pliegue ciliado llamado velo. MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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Concha

El aspecto general de la concha es muy constante en este grupo, no así su estructura, que difiere según los táxones (Haszprunar y Schaefer, 1997). La teloconcha (figs. 94, 100, 107C) es pateliforme, redondeada u ovalada y con simetría bilateral, tiene el ápice situado en el plano medio, en la parte anterior de la concha y dispuesto casi en vertical sobre el margen, de tal manera que el lado anterior de la concha es recto o cóncavo, mientras que el posterior, por detrás del ápice, es ampliamente convexo. La protoconcha, que solo se cono-

bo ve tp

p

ct

an

A

B

C

Fig. 94. Concha de Neopilina galatheae. Visión dorsal (A), ventral (B) y 228

lateral (C) (según Lemche y Wingstrand, 1959 y Wingstrand, 1985).

Abreviaturas: an, ano; bo, boca; ct, ctenidio; p, pie; tp, tentáculos postorales; ve, velo. FAUNA IBÉRICA

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ce en algunas especies pequeñas, tiene forma de cuenco, y no presenta la forma helicoidal descrita originalmente por Lemche y Wingstrand (1959). Aunque la verdadera concha larvaria no está aún confirmada, sí se pudieron observar dos zonas bien definidas en el ápice (Warén, 1988, 1989; Urgorri y Troncoso, 1994; Haszprunar y Schaefer, 1997), que bien pudieran poner en evidencia la presencia de esa concha. En general, la concha presenta una escultura superficial formada por unas líneas de crecimiento concéntricas, cruzadas por costillas radiales desde la región apical. La estructura de la concha está constituida por tres capas: el periostraco, capa superficial córnea, y dos capas calcificadas, ambas compuestas por aragonito. El periostraco superficial es delgado, fuerte y más o menos pigmentado, se halla dividido a su vez en dos zonas, de las cuales la externa representa el 70-90% del grosor total del periostraco. La capa media prismática es gruesa, comprende la mayor parte de la concha y está compuesta por prismas, o cámaras poligonales alargadas, encerrados en una matriz orgánica. La capa interna es laminar y más delgada que la capa prismática, la integran cristales que se encuentran rodeados por una matriz orgánica (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Meenakshi et al., 1970; Urgorri y Troncoso, 1994; Urgorri et al., 2005). La capa laminar, según los últimos datos, no es homóloga a la capa similar de los Gasterópodos y Cefalópodos. La composición y microestructura de la matriz orgánica de la concha de los Monoplacóforos es más semejante a Conchifera que a Polyplacophora (Haszprunar y Schaefer, 1997). Cabeza y región bucal

Los Monoplacóforos poseen una cabeza definida carente de ojos y tentáculos cefálicos, en cuya parte ventral se abre la boca (figs. 94B, 95, 107D). La boca está delimitada por un labio anterior y otro posterior separados lateralmente por una hendidura, ambos recubiertos por una gruesa cutícula. Por delante del labio anterior se sitúa un pliegue transversal que forma, a ambos lados de la boca, dos grandes lóbulos ciliados; al conjunto de pliegue y lóbulos se le denomina velo, aunque no hay evidencia de que exista homología entre esta estructura y el velo de la larva en los Moluscos, como establecieron Lemche y Wingstrand (1959) (Haszprunar y Schaefer, 1997). Algunas especies poseen dos o cuatro tentáculos preorales (Lemche, 1957; Menzies y Layton, 1963), pero que no existen en el género Monoplacophorus o en algunas especies de Micropilina y Laevipilina (Moskalev et al., 1983; Warén y Gofas, 1996; Haszprunar y Schaefer, 1997; Warén y Bouchet, 2001). Los tentáculos preorales están situados anterolateralmente al velo, ocupan una posición entre el velo y el techo del surco paleal, son pequeños y claviformes, están revestidos de un epitelio ciliado y presentan ramificaciones nerviosas en su interior. Por detrás del labio posterior se sitúan dos fuertes pliegues transversales, separados por un profundo corte medio, cada pliegue se curva y se dirige laterocaudalmente hasta terminar en unos tentáculos postorales, en general dispuestos en abanico, que pueden variar en número y forma; MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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bo

la

lp

tpr

pt

ve

tp

Fig. 95. Región bucal de Neopilina galatheae (según Lemche y Wingstrand, 1959; Wingstrand, 1985). Abreviaturas: bo, boca; la,

labio anterior; lp, labio posterior; pt, pliegue transversal; tp tentáculos postorales; tpr, tentáculo preoral; ve, velo.

su epitelio está poco ciliado y poseen numerosos nervios pequeños en su interior (Menzies y Layton, 1963; Moskalev et al., 1983; Haszprunar y Schaefer, 1997; Urgorri et al., 2005). Algunas especies, como Micropilina minuta y M. arntzi, carecen de tentáculos postorales (Warén y Hain, 1992; Haszprunar y Schaefer, 1997). A ambos lados de la región bucal, entre el velo y los tentáculos postorales, existen un par de profundos surcos alimenticios que se comunican con las hendiduras laterales que separan los labios; a través de estos surcos llegan las partículas alimenticias a la boca, probablemente recogidas por el velo y los tentáculos postorales (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985). Pie

El pie ocupa el centro de la cara ventral del animal, es circular u ovalado y consiste en un disco central membranoso y algo transparente, rodeado por un fuerte margen muscular, más grueso en su parte anterior (figs. 94B, 107D) (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960). La superficie ventral del pie está ciliada y forma una suela sobre la que el animal se puede deslizar, su epitelio está construido por células prismáticas altas, entre las que se sitúan células fuer230

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temente ciliadas y varios tipos de células mucosas, y carece de glándula pedia (Haszprunar y Schaefer, 1997). Manto

El borde del manto se encuentra debajo de la parte periférica de la concha y forma el techo de la cavidad paleal que rodea todo el pie del animal. El epitelio de la cavidad del manto está formado por células ciliadas y en algunas especies también se encuentran células mucosas situadas sobre todo en la base de los ctenidios y en los nefridioporos. Particularmente, en Laevipilina antarctica, se encuentran bacteriocitos, células que contienen bacterias probablemente simbióticas (Haszprunar et al., 1995b). En el borde del manto se forman el periostraco y la capa prismática de la concha y es muy probable que funcione como órgano sensorial (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Meenakshi et al., 1970; Urgorri y Troncoso, 1994; Haszprunar y Schaefer, 1997). El borde del manto presenta una hendidura profunda que forma dos pliegues, uno externo y otro interno glandular que está mejor desarrollado en las especies de mayor talla (Haszprunar y Schaefer, 1997). El pliegue externo forma un borde desde el cual el periostraco corre libremente y su cara ventral aparece cubierta por la cutícula periostracal. En cambio, la capa laminar de la concha está formada por el epitelio centrodorsal del manto. Ctenidios

En la cavidad paleal peripedal se encuentran los ctenidios, situados serialmente a ambos lados del pie (figs. 94B, 107D). La mayoría de las especies tienen cinco o seis pares, pero algunas especies muestran cuatro, como Micropilina minuta, y en Rokopella segonzaci y Micropilina arntzi solo aparecen tres pares (Warén y Hain, 1992; Haszprunar y Schaefer, 1997; Warén y Bouchet, 2001; Ruthensteiner et al., 2010). Cada ctenidio consiste en un tallo algo aplanado con láminas en uno de sus lados, digitiformes, largas y aplanadas (fig. 96); en los ctenidios anteriores de las especies de mayor tamaño pueden existir láminas rudimentarias en el lado opuesto. El número de las láminas es variable y depende de la talla del animal, por ejemplo Neopilina galatheae posee 7-8, Neopilina rebainsi tiene 5-7, Veleropilina velorensis lleva 2-4, Laevipilina cachuchensis presenta 2-3 y Micropilina arntzi dispone de 1-2 (Lemche, 1957; Menzies y Layton, 1963; Moskalev et al., 1983; Haszprunar y Schaefer, 1997; Urgorri et al., 2005). En general, los ctenidios anteriores tienen menos láminas que los posteriores. El tallo del ctenidio se fija por su base al techo de la cavidad paleal, situándose muy cerca del mismo y deja libres a las láminas en la cavidad. En las proximidades de la base del tallo y un poco por detrás se encuentra la abertura nefridial correspondiente (fig. 99). Las láminas están completamente revestidas por un epitelio ciliado en el que se encuentran células mucosas; esta fuerte ciliación origina una MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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ta

la

Fig. 96. Ctenidio de Neopilina galatheae (según Wingstrand, 1985).

Abreviaturas: la, lámina; ta, tallo.

corriente de agua dentro de la cavidad paleal en sentido anteroposterior, que pasa a lo largo de los ctenidios y las partículas alimenticias arrastradas por el agua se reúnen por el mucus segregado por los mucocitos del epitelio ctenidial. La sangre venosa entra en cada ctenidio por la región posterior de la base del tallo a través del vaso aferente y circula por cada lámina, donde se produce el intercambio gaseoso, y sale por la región anterior de la base del tallo a través del vaso eferente, que lleva la sangre oxigenada hacia el atrio del corazón (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985; Haszprunar y Schaefer, 1997). Los nervios ctenidiales, así como sus músculos retractores, no se corresponden exactamente con los conectivos laterales o con los músculos principales de la concha. La estructura y funcionamiento de los ctenidios de los Monoplacóforos muestra claras diferencias con el resto de los Moluscos, ya que las zonas respiratoria y ventiladora no están diferenciadas. Los ctenidios en Monoplacóforos funcionan como órganos ventiladores más 232

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que como órganos respiratorios, como ocurre en otros pequeños Moluscos detritívoros de aguas profundas (Haszprunar y Schaefer, 1997). Musculatura

Los Monoplacóforos poseen músculos retractores pedios dorsoventrales semejantes a los que tienen los Poliplacóforos. Tienen ocho pares de músculos retractores, aunque en las especies de menor talla se observan solo siete pares, ya que los dos anteriores están fusionados (fig. 99). Los músculos dorsoventrales se insertan dorsalmente en el interior de la concha por encima de la cavidad paleal, y ventralmente en el margen del pie; en algunas especies dejan una clara impresión muscular en el concha. Cada músculo retractor se compone de una porción media y otra lateral, ambas se fijan en la concha una muy cerca de la otra y la porción media se sitúa en la parte posterior de la inserción; en el margen del pie los retractores se despliegan en forma de abanico y se entremezclan con los músculos retractores adyacentes. Poseen también tres sistemas de músculos circulares en el cuerpo, los cuales emiten ramificaciones que los unen a la concha: un sistema recorre la periferia del pie pasando entre las porciones media y lateral de los músculos retractores, es responsable de la constricción del pie; otro se sitúa en la parte profunda de la cavidad paleal; y el tercero se encuentra en el techo de la cavidad paleal, este sistema está incompleto en su parte anterior por lo que tiene forma de U. Cada ctenidio puede retraerse debido a la acción de un doble músculo retractor anterior y de otro doble músculo retractor posterior, los cuales pasan a través del pliegue paleal, entre los lóbulos de los nefridios, y se fijan a la concha. Tienen también diversos músculos cefálicos, pedios y paleales y un complicado sistema de músculos bucales, similar al que se encuentra en Poliplacóforos, con los que mueven el aparato radular y la faringe (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985; Urgorri y Troncoso, 1994; Haszprunar y Schaefer, 1997). Sistema neurosensitivo

El sistema nervioso está formado por un par de ganglios cerebrales y cuatro cordones longitudinales principales; es decir, es un sistema nervioso tetraneuro semejante al de los Poliplacóforos. En la región anterior se encuentra el anillo circunoral del que parten dos pares de cordones nerviosos, uno lateral y otro pedio. El anillo circunoral se sitúa alrededor de la región bucal y lleva un par de ganglios cerebrales ubicados a ambos lados de la boca y conectados entre sí por la comisura cerebral, que discurre por encima de la boca, y por la comisura subcerebral, que lo hace por debajo. Este anillo envía nervios a los labios, velo, tentáculos preorales y parte anterior del manto. Desde cada ganglio cerebral parte un nervio subradular que inerva el ganglio subradular impar, los cordones nerviosos lateral y pedio y el primer conectiMOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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vo lateropedal, que termina en el cordón nervioso pedio. Los dos cordones nerviosos laterales discurren hacia la región caudal a ambos lados del cuerpo y por el interior del pliegue paleal, pasando por la base de los ctenidios, a las cuales inerva, al igual que a los nefridios y al pliegue y cavidad paleal; ambos cordones se unen en la parte posterior del pie en situación ventral al recto. Los dos cordones nerviosos pedios inervan los tentáculos postorales y el pie, al principio discurren paralelos desde los ganglios cerebrales, donde se originan, hasta la parte anterior del pie, aquí están interconectados por una fuerte comisura, y se continúan por los flancos entre la musculatura del pie hasta unirse en la parte posterior del mismo. Los cordones nerviosos lateral y pedio de cada lado están interconectados por comisuras lateropedias (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985; Haszprunar y Schaefer, 1997; Ruthensteiner et al., 2010). Los Monoplacóforos poseen tres tipos de órganos de los sentidos: un par de tentáculos preorales, un ganglio subradular y un par de estatocistos. El velo y los tentáculos postorales no parecen tener como función primordial la sensorial y aunque algunos estudios indican que poseen células sensoriales (Lemche y Wingstrand, 1959), otros sin embargo, como los realizados en Laevipilina antarctica, no muestran zonas o células sensoriales (Haszprunar y Schaefer, 1997). Los tentáculos preorales están inervados por los ganglios cerebrales y probablemente sirvan como quimiorreceptores. El ganglio subradular impar se encuentra en el saco subradular, que está situado en la parte dorsocaudal de la cavidad oral inervado por los dos nervios subradulares, cada uno procedente de un ganglio cerebral. El par de estatocistos está bien desarrollado lo que indica que estos animales tienen una cierta actividad motriz, se encuentran en la parte anterior del cuerpo, por detrás de los tentáculos postorales, entre el segundo y tercer conectivo lateropedal, y cada uno se halla inervado por un nervio que parte del segundo conectivo lateropedal (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985; Haszprunar y Schaefer, 1997). Aparato digestivo

La boca se sitúa ventralmente en la parte anterior del cuerpo, está delimitada por los labios, recibe por cada lado los surcos alimenticios y se abre en una ancha cavidad oral recubierta por cutícula. En la parte posterior de la cavidad oral se sitúa la bolsa subradular que contiene un órgano subradular bien diferenciado. En general en la porción dorsal está presente una mandíbula impar formada por material laminar (Haszprunar y Schaefer, 1997). La faringe es un conducto ancho y aplanado que se inicia en la zona anterodorsal de la cavidad oral, discurre a continuación ventralmente hacia la parte anterior del cuerpo, donde se curva, y se dirige dorsalmente muy cerca del área frontal de la concha, para al final, ya en la área dorsal del cuerpo, volver a girar hacia la parte posterior y continuar por el esófago (fig. 97). En la 234

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zona anterior de la faringe, donde se curva para dirigirse hacia el dorso, desembocan un par de glándulas salivares o bucales compuestas por varios haces glandulares y sin conducto diferenciado (Haszprunar y Schaefer, 1997). El saco radular se inicia en la parte de la faringe que se dirige dorsalmente, es tubular y largo, se continúa hacia la región caudal, se enrolla sobre sí mismo de un modo asimétrico y en él se forman la membrana y los dientes radu-

fa ra ba

bp es

gi

in

re

Fig. 97. Aparato digestivo de Laevipilina antarctica (según Schaefer y Haszprunar, 1996). MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

Abreviaturas: ba, bolsa esofágica anterior; bp, bolsa esofágica posterior; es, esófago; fa, faringe; gi,

glándula intestinal; in, intestino; ra, rádula; re, recto.

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dr

dl

dm

A

B

Fig. 98. Rádula de Neopilina galatheae. Fila transversal de dientes radulares (A) y detalle del 236

primer diente marginal (B) (según Lemche y Wingstrand, 1959 y Wingstrand, 1985).

Abreviaturas: dl, diente lateral; dm, diente marginal; dr, diente medio o raquídeo. FAUNA IBÉRICA

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lares. La rádula (figs. 98, 101, 103) es raspadora del tipo docoglosa (Lindberg et al., 2004; Lindberg, 2009) y está formada por filas transversales de 11 dientes cada una, dispuestos con una cierta asimetría en forma de V invertida; aunque todas son muy similares, según las especies varía el tamaño y la denticulación de los dientes. Cada fila está constituida por un diente central o raquídeo, delgado y recto, flanqueado a cada lado por cinco dientes, tres laterales (que pueden tener dentículos diferenciados) y dos marginales, el primero de ellos con dentículos plumosos en forma de abanico y el segundo sin denticulación (Warén y Gofas, 1996; Urgorri et al., 2005). La rádula está soportada, entre la faringe y el saco radular, por un par de cartílagos cortos unidos por un músculo medio impar, cuyos extremos se hallan unidos a un par de vesículas alargadas; tanto en los cartílagos como en las vesículas se insertan los diferentes músculos que mueven la rádula. El esófago se puede dividir en tres partes; la primera, situada en la parte más anterior del animal, posee un canal alimenticio dorsal en el que se observan dos pequeños pliegues longitudinales delimitados por una zona densamente ciliada. En la segunda parte (fig. 97) se encuentran dos pares de bolsas esofágicas (Urgorri et al., 2005), aunque en Micropilina arntzi existe un solo par; estas bolsas no son faríngeas como anteriormente se había indicado (Haszprunar y Schaefer, 1997) y llegan hasta la región pericárdica del animal. Y la tercera, la parte posterior del esófago, es un tubo estrecho que corre hacia atrás por el dorso de las gónadas, después se curva ventralmente y entra en el estómago. El estómago es triangular y está situado en la parte central del animal. En su zona anterior desembocan las glándulas intestinales, que se comunican con el estómago a través de una larga hendidura que se extiende desde la parte anterolateral derecha a la anterolateral izquierda, por debajo de la entrada del esófago en el estómago; estas glándulas forman dos complejos lobulados a izquierda y derecha del estómago y del esófago, unidos entre sí por un canal situado bajo la comunicación con el esófago. Posee un corto protoestilo situado dorsoposteriormente, algo desplazado hacia la derecha, aunque en Micropilina arntzi es un ciego corto que ocupa una posición dorsocentral, mientras que en Laevipilina antarctica es un ciego largo y estrecho con un epitelio semejante al del resto del estómago. El estómago se une al intestino a la izquierda de la línea media del cuerpo, inmediatamente se curva hacia la izquierda y se enrolla para dar de cuatro a seis vueltas en sentido contrario a las agujas del reloj (figs. 97, 107C); el número de vueltas es variable, así Neopilina galatheae presenta seis, en Vema levinae y en Laevipilina cachuchensis hay cuatro y en Laevipilina rolani entre cuatro y media y cinco; las vueltas dorsales son siempre más pequeñas, por lo que forman un cono aplanado. La luz del intestino es oval o circular y carece de pliegues. En general, el número de vueltas y el diámetro de la luz intestinal varían según las especies y aún con los individuos. En las especies de mayor talla ocupan las dos terceras partes del cuerpo del animal, mientras que en las más pequeñas se sitúan en la parte posterior del cuerpo (Urgorri y Troncoso, 1994; Warén y Gofas, 1996; Urgorri et al., 2005). El recto discurre dorsalmente hasMOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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ta desembocar en el ano, que se encuentra ubicado en una papila de la cavidad paleal en la parte posterior del pie (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985; Haszprunar y Schaefer, 1997). Cavidades celómicas

Los Monoplacóforos poseen tres pares de compartimentos celómicos incomunicados entre sí: el pericardio, las gónadas (ambos descritos más adelante) y los sacos dorsales, que constituyen el celoma corporal. Las cavidades celómicas dorsales del cuerpo están situadas inmediatamente debajo de la pared dorsal corporal, constituyen un par de grandes sacos aplanados, que se extienden por detrás hasta el corazón, en el área anterior hasta la región oral y por los lados hasta los músculos retractores del pie, donde se comunican con los nefridios (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960). Sistema circulatorio

Es abierto y está formado por un corazón, compuesto por un ventrículo y dos pares de aurículas, algunos vasos y los senos sanguíneos. El corazón se localiza en la porción dorsal de la parte posterior del cuerpo y está rodeado por un pericardio grande y deprimido dorsoventralmente (fig. 99). Algunas de las especies más diminutas (Micropilina minuta, M. arntzi) carecen de corazón (Haszprunar y Schaefer, 1996; Ruthensteiner et al., 2010). El recto atraviesa el pericardio y el ventrículo, proporciona la apariencia de que el corazón está dividido en dos partes, aunque en realidad la luz de las dos cámaras pericárdicas está comunicada (Haszprunar y Schaefer, 1997). El ventrículo recibe por cada lado dos aurículas y la comunicación aurículo-ventricular presenta una válvula diferenciada formada por un pliegue de la pared interna del tubo. Las aurículas conducen la sangre oxigenada al ventrículo; las posteriores llevan la procedente del último par de ctenidios, mientras que las anteriores transportan la sangre del resto de las ctenidios. El ventrículo se continúa hacia delante en dos aortas, que discurren a ambos lados del recto, en la parte central del cuerpo se fusionan en una sola, y circula por la línea mediodorsal hasta la región anterior del cuerpo, donde se abre en el seno sanguíneo anterior. Los órganos internos están rodeados por un sistema de senos sanguíneos, que se comunican a cada lado del cuerpo con un seno venoso paleal longitudinal, situado en el manto sobre la cavidad paleal, y del cual parten vasos eferentes a cada ctenidio. La sangre oxigenada desemboca en un seno arterial paleal longitudinal y llega hasta las aurículas a través de los vasos aferentes. La sangre contiene un solo tipo de células de forma redondeada o levemente ovalada, cuyo núcleo es pequeño y redondo y su citoplasma presenta gránulos basófilos (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960). 238

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bo

ne

np

md

go gd ct ne pe aa

au

re ve an

Fig. 99. Sistema gonopericárdico en visión dorsal de Laevipilina antarctica (según Schaefer y Haszprunar, 1996). MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

Abreviaturas: aa, aorta; an, ano; au, aurícula; bo, boca; ct, base del ctenidio; gd, gonoducto; go, gónada; md, músculo dorsoventral;

ne, nefridio; np, nefridioporo; pe, pericardio; re, recto; ve, ventrículo. 239

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Nefridios

Poseen de tres a siete pares de nefridios situados a los lados de la base de las ctenidios y cerca de los músculos retractores del pie (fig. 99), excepto el primer par que no se encuentra asociado a la base de ningún ctenidio y se extiende considerablemente hacia delante. La forma de los nefridios es variable, incluso entre el lado izquierdo y derecho del mismo animal es distinta, aunque en las especies de talla más pequeña es un órgano compacto. Los nefridios no están conectados entre sí y cada uno se halla rodeado por una débil red de finas fibras musculares. Los nefridios se encuentran conectados con las gónadas, excepto el primer y último par, y a través de ellos se liberan los gametos, es decir, actúan como gonoductos, aunque no muestran por ello ninguna especialización estructural. No existe conducto renopericárdico diferenciado. Cada nefridio se continúa en un corto conducto que se abre en la cavidad paleal a través de un nefridioporo rodeado de un débil esfínter, situado a los lados de la base del ctenidio, con excepción del primer nefridio cuyo nefridioporo se abre en la cavidad paleal sin relación con ningún ctenidio (Haszprunar y Schaefer, 1997). Aparato reproductor

Son animales de sexos separados, con la excepción de Micropilina arntzi que es hermafrodita y, según Ruthensteiner et al. (2010), también puede serlo Micropilina minuta. En la familia Neopilinidae hay dos o tres pares de gónadas, ya que en algunas especies se observan tres pares de gonoductos, mientras que en la familia Micropilinidae solo se encuentra una gónada (Haszprunar y Schaefer, 1996). Las gónadas son grandes, aplanadas y lobuladas (fig. 99), y están situadas en posición ventral con respecto al tubo digestivo y entre los músculos retractores del pie, aunque en el macho de Laevipilina antarctica la gónada se extiende también dorsalmente al tubo digestivo y a la región paleal (Haszprunar y Schaefer, 1997). Las gónadas están conectadas con los nefridios mediante un corto gonoducto, a través de ellos expulsa sus productos sexuales, sin presentar ninguna característica estructural especial; únicamente Micropilina arntzi muestra una glándula femenina en la abertura urogenital. Las gónadas de los machos de las especies de mayor talla poseen varios lóbulos, que se reducen a sacos simples en las especies pequeñas. Los espermatozoides en algunas especies, como en Neopilina galatheae y Laevipilina antarctica, tienen una cabeza redondeada y un único flagelo, lo que indica que la fertilización es externa o tiene lugar en la cavidad paleal, pero no internamente; sin embargo, en Micropilina arntzi se encuentran espermatozoides modificados con forma de varilla. Los ovarios tienen aspecto de saco y se han observado llenos de óvulos, pero en la pequeña especie Micropilina arntzi la gónada solo contenía un huevo. No poseen órganos copuladores (Lemche y Wingstrand, 1959, 1960; Wingstrand, 1985; Haszprunar y Schaefer, 1997). 240

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CARACTERÍSTICAS DE LAS FASES NO ADULTAS Los huevos tienen formas variadas, aunque siempre son grandes (200350 µm), con mucho vitelo y con un núcleo también grande, no tienen células foliculares y en las especies pequeñas los huevos se deforman al pasar por los estrechos gonoductos. El tamaño de los ovocitos de Laevipilina cachuchensis es superior a 180 µm de longitud, como en Veleropilina veleronis, L. antartica y Micropilina arntzi, (Menzies y Layton, 1963; Haszprunar y Schaefer, 1996, 1997; Schaefer y Haszprunar, 1996; Urgorri et al., 2005) Se tienen muy pocos datos sobre el desarrollo de los Monoplacóforos. Teniendo en cuenta que los huevos son vitelados y la morfología de la protoconcha, el desarrollo de los Monoplacóforos pudiera ser lecitotrófico. No se sabe si las larvas son planctónicas, únicamente se conoce el embrión de Micropilina arntzi (Haszprunar y Schaefer, 1997).

HISTORIA NATURAL DE LOS MONOPLACOPHORA Antes de 1957, año en que Lemche describió la primera especie viva de un Monoplacóforo, estos Moluscos solamente eran conocidos por su registro fósil. Los estudios sedimentarios y de la fauna acompañante revelan que aquellos animales vivían en un ambiente bentónico en mares epicontinentales o poco profundos y que su régimen alimenticio era fitófago o eurífago (Cesari y Guidastri, 1976). Los datos que se disponen sobre la biología y ecología de los Monoplacóforos actuales también son muy escasos. Son animales bentónicos, con un amplio rango de distribución batimétrica: se han encontrado ejemplares entre 174 m y 6.489 m de profundidad. Aproximadamente la mitad de las especies fueron recogidas en fondos batiales, entre 174 y 1.385 m de profundidad, mientras que la otra mitad corresponde a especies abisales, distribuidas entre 2.000 y 6.489 m de profundidad (Cesari y Guidastri, 1976; Warén y Hain, 1992; Goud y Gittenberger, 1993; Marshall, 1998). El tipo de fondo sobre el que viven los Monoplacóforos es variado, se han encontrado especies tanto sobre fondos duros como blandos y también en áreas con fuentes hidrotermales, pero en general han de disponer de algún material consistente sobre el que situarse y desplazarse, como rocas, piedras o gravas y en algunos casos nódulos polimetálicos (Filatova et al., 1968; Cesari et al., 1987; Urgorri y Troncoso, 1994; Marshall, 1998; Warén y Bouchet, 2001; Urgorri et al., 2005). Los fondos duros señalados son de diverso tipo: rocas basálticas recubiertas por una corteza tubercular negra de depósitos ferromanganésicos (Filatova et al., 1968); nódulos ferromanganésicos con placas calcáreas, escoria de carbón y pequeñas piedras (Urgorri y Troncoso, 1994; Urgorri et al., 2005); nódulos fosforíticos (Wilson et al., 2009); gravas con pequeñas rocas y restos de conchas (McLean, 1979; Warén y Bouchet, 1990); sustrato rocoso con pumita, areMOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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na y conchas (Marshall, 1990). Los fondos blandos también son variados: fondos de arcilla oscura (Lemche, 1957), de barro con arena y grava (Filatova et al., 1974), de arena y gravas con piedras (Warén y Hain, 1992), de fango con piedras de diverso tamaño (Warén y Hain, 1992) y fondos de arcilla roja con nódulos manganésicos (Rokop, 1972). En algunos casos existen datos sobre la fauna acompañante, propia del área de recogida. Así, Neopilina galatheae fue recolectada en fondos con diversas especies de Poríferos, Cnidarios, Anélidos, Moluscos, Crustáceos, Equinodermos y Peces (Lemche y Wingstrand, 1959; Menzies et al., 1959); Neopilina rebainsi, en fondos caracterizados por la holoturia Elpidia sp., con otras especies de Holoturoideos, Equinodermos irregulares, Ofiuras y Poliquetos, además de Poríferos, Cnidarios y diversos grupos de Moluscos y Crustáceos, entre otros (Filatova et al., 1974); los fondos donde fue recogida Laevipilina hyalina se estudiaron mediante fotografías y mostraban una macrofauna variada compuesta por Equinodermos –Rathbunaster californicus Fisher, 1906; Allocentrotus fragilis (Jackson, 1912)–, gorgonias, Briozoos y Moluscos –Hanleyella oldroydi (Dall, 1919), Boreotrophon sp.– (McLean, 1979); Laevipilina rolani fue recogida en fondos de corales, como Madrepora oculata (Warén y Bouchet, 1990); el fondo donde se obtuvo Laevipilina cachuchensis se caracterizaba por una densa población de la gorgonia Callogorgia verticillata (Pallas, 1766) y entre la fauna acompañante eran abundantes los ejemplares del Holoturoideo Psolidium sp., del Gasterópodo Anatoma sp. y del Bivalvo Cuspidaria sp. (Urgorri et al., 2005); Laevipilina antarctica y Micropilina arntzi estaban acompañadas de rica megafauna, con gran abundancia del Braquiópodo Magellania fragilis Smith, 1907 (Warén y Hain, 1992); Rokopella segonzaci fue recogida sobre conchas de Bathymodiolus sp. en fondos de fuentes hidrotermales con una fauna batial normal entre la que se encontraba (Warén y Bouchet, 2001). El régimen alimenticio se conoce por el estudio de los contenidos intestinales e indica que estos animales son detritívoros y depositívoros. El contenido intestinal de Neopilina galatheae estaba compuesto por Radiolarios, Diatomeas y diverso material detrítico (Lemche y Wingstrand, 1959); en Laevipilina hyalina estaba formado por Diatomeas y espículas de Esponjas (McLean, 1979); el intestino de Laevipilina rolani contenía Foraminíferos (Globigerina sp., Ammonia sp. y Bolivina sp.), sedas de Poliquetos, espículas de esponjas y material orgánico (Warén y Bouchet, 1990; Urgorri y Troncoso, 1994); en el tracto digestivo de Laevipilina cachuchensis abundaban las partículas orgánicas y sedimento, con algunos fragmentos de Foraminíferos y Radiolarios (Urgorri et al., 2005); en Rokopella oligotropha el contenido intestinal mostró sedimentos de color oscuro, lo que indica su condición detritívora (Rokop, 1972); Micropilina arntzi contenía en su estómago e intestino detritus (Haszprunar y Schaefer, 1996) y en Laevipilina antarctica se encontraron restos de Foraminíferos y Dinoflagelados en su intestino (Haszprunar y Schaefer, 1996). Las escasas observaciones que existen de animales vivos sugieren que son lentos y con un comportamiento fotonegativo, ya que la luz potente induce 242

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comportamientos defensivos similares a los mostrados por los Patélidos (Lowenstam, 1978). En relación a su comportamiento reproductor, su fecundación debe ser externa y, con la única excepción conocida de Micropilina arntzi que es hermafrodita (Haszprunar y Schaefer, 1996), y el posible hermafroditismo de Micropilina minuta (Ruthensteiner et al., 2010), poseen sexos separados y carecen de aparato copulador (Lemche y Wingstrand, 1959; Cesari y Guidastri, 1976).

RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO Los Monoplacóforos son animales epibentónicos que viven sobre diferentes sustratos, fundamentalmente duros, y en general en profundidad, por lo tanto para su recolección son necesarias dragas de diverso tipo o aparejos de arrastre. Las especies conocidas son de pequeña talla y sus colores son poco llamativos, por lo que su separación es un trabajo minucioso para el que se requiere el uso de un microscopio estereoscópico. Además, los sedimentos acumulados durante los tamizados en las mallas de menos luz y que no se separan in situ deben ser conservados para su posterior separación en el laboratorio. Los ejemplares recolectados se fijan en alcohol al 70% neutralizado para evitar la disolución del carbonato cálcico que compone la concha, cuyas características son importantes para su identificación, o en alcohol al 100%, Bouin, RNAlater, etc., dependiendo de lo que se quiera estudiar. Para la conservación se utilizan los mismos medios. La identificación de las especies de Monoplacóforos requiere el estudio de la concha y de las partes blandas del animal, así como de la estructura de las capas que componen la concha, la rádula y diversos órganos internos. La descripción de la concha y partes blandas se realiza con el concurso de un microscopio estereoscópico, mientras que para el estudio estructural de la concha se requiere el SEM, el cual también puede ser utilizado para completar la descripción del aspecto, tanto de la concha como de las partes blandas. En los animales de mayor tamaño, la rádula se puede obtener por disección, lo mismo que el estudio de los órganos internos, pero en los animales más pequeños se debe recurrir a la reconstrucción a partir de cortes seriados. Para el estudio de la rádula se debe recurrir al SEM. Y para realizar los cortes seriados los animales deben ser incluidos en parafina o alguna resina sintética. Primero se separa la concha de la parte blanda del animal, que se deshidrata en una serie de alcoholes de gradación creciente. Con este proceso se logra eliminar toda el agua de los tejidos para que se puedan embeber adecuadamente en parafina. Los ejemplares deshidratados se aclaran en xileno, que sustituye al alcohol y se disuelve en la parafina que penetra en los tejidos. El objetivo de incluir a los animales en parafina es ocupar los espacios intra y extracelulares con el medio de inclusión para proporcionar a la pieza la homogeneidad y dureza necesarias, con el fin obtener seccioMOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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nes finas de calidad. Los ejemplares incluidos se cortan con un microtomo en secciones transversales de 10 µm o de inferior grosor y las cintas de cortes obtenidas se montan y pegan en los portaobjetos. Para poder teñir los cortes se desparafinan mediante xilol y se rehidratan en agua destilada. Los métodos de coloración general son los más útiles, como el Azán de Heidenheim o similares, que producen diferentes tinciones en las distintas estructuras. Con la incorporación de técnicas como la microfotografía computerizada de rayos X, tanto por su rapidez como por la calidad y precisión de los observaciones que se pueden realizar, se abren nuevas perspectivas para los estudios anatómicos en estos animales.

LOS MONOPLACOPHORA IBÉRICOS Clase MONOPLACOPHORA Odhner, 1940 Orden TRYBLIDIIDA Lemche, 1957 Familia Neopilinidae Knight y Yochelson, 1958 Género Laevipilina McLean, 1979 Laevipilina cachuchensis Urgorri, García-Álvarez y Luque, 2005 Laevipilina rolani Warén y Bouchet, 1990

Clase MONOPLACOPHORA Odhner, 1940 Moluscos con una sola concha, con forma de gorro, cuchara o cuerno, con simetría bilateral y que carecen de septo apical. Muestran varios pares de impresiones musculares ordenadas simétricamente en el interior de la concha. El ano es posterior y se halla situado en la línea media. Las cavidades celómicas están bien desarrolladas. Las aurículas son pares y desembocan en un ventrículo largo. Los nefridios, también son pares, discurren desde los sacos celómicos hasta desembocar en la cavidad paleal. Las gónadas son simétricas y se abren a través de los nefridios. El sistema nervioso es de tipo ortoneuro primitivo (Lemche, 1957; Knight y Yochelson, 1958). La clase incluye un único orden que se describe a continuación.

Orden TRYBLIDIIDA Lemche, 1957 Concha con forma de gorro, de simetría bilateral y con el ápice anterior dispuesto sobre el margen anterior. Llevan de cinco a ocho pares de impresiones musculares ordenadas simétricamente en el interior de la concha. Una cavidad paleal rodea el cuerpo y la cabeza y está limitada por el pliegue del manto. La boca se sitúa en posición ventral. El pie es grande y ancho, de aspecto casi circular. Hay tres a seis pares de ctenidios. Poseen rádula y esti244

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lo cristalino en el estómago. El intestino es largo y se enrolla sobre el pie. Carecen de órganos genitales accesorios (Lemche, 1957; Knight y Yochelson, 1958; Starobogatov, 1970). De las dos familias del orden, Neopilinidae tiene representantes en aguas íbero-baleares.

Familia NEOPILINIDAE Knight y Yochelson, 1958 Neopilinidae Knight y Yochelson, 1958. Proc. Malacol. Soc. Lond., 33: 39 La concha es delgada, tiene forma de gorro y el ápice es anterior. Las capas de la concha consisten en un delgado periostraco, una gruesa capa prismática y una delgada capa laminar interna. Ápice de hasta 250 µm de longitud por 200 µm de anchura. Carecen de ojos; la boca está rodeada anterolateralmente por un velo y posteriormente por tentáculos postorales. Suela del pie delgada, con musculatura débil. Ano situado por detrás del pie. Poseen tres, cinco o seis pares de ctenidios, digitiformes o con láminas sencillas. La rádula lleva un diente raquídeo muy estrecho, tres pares de dientes laterales y dos pares de dientes marginales. Bolsas esofágicas muy grandes. Faltan los músculos horizontales. Tienen seis o siete pares de nefridios, corazón y dos o tres pares de gónadas. Destaca la presencia de muchas células acuaspermáticas. Orificio urogenital femenino no especializado (McLean, 1979; Haszprunar y Schaefer, 1996). Solo el género Laevipilina, de los siete que integran la familia, se conoce en la fauna íbero-balear. Género Laevipilina McLean, 1979 Laevipilina McLean, 1979. Contrib. Sci. (Los Angel. Calif.), 307: 9 ESPECIE TIPO: Vema (Laevipilina) hyalina McLean, 1979

Animales de pequeña talla con la concha sin escultura o solo con líneas concéntricas muy finas. Los prismas estructurales hexagonales son de tamaño uniforme, de altura igual a su anchura. Poseen cinco o seis pares de ctenidios con dos a cuatro láminas cada uno (McLean, 1979; Warén y Bouchet, 1990). El género consta de cinco especies, de las que Laevipilina cachuchensis y L. rolani están representadas en aguas íbero-baleares. Clave de especies 1. Ápice situado a la altura del margen anterior de la concha. Más de 18 tentáculos postorales cortos, claviformes y arracimados a cada lado de la boca. 5 pares de ctenidios con 2-3 láminas. Intestino con 4 vueltas. Diente raquídeo largo y estrecho, con un dentículo principal y un dentículo a cada lado; dientes laterales aserrados, el 2º lateral es el más grande y presenta una fuerte expansión laminar; 1er diente margiMOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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nal con 55 dentículos falciformes en abanico, 2º marginal sin denticulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. cachuchensis (p. 246) • Ápice que sobresale del margen anterior de la concha. 15-20 tentáculos postorales digitiformes a cada lado de la boca. 5 pares de ctenidios: el 1er par lleva 2 láminas y el resto 2-3. Intestino con 4,5-5,0 vueltas. Diente raquídeo largo, estrecho y con un dentículo; dientes laterales aserrados, el 2º es el más grande; 1er diente marginal con 45-48 dentículos falciformes en abanico, 2º marginal aserrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. rolani (p. 249)

Laevipilina cachuchensis Urgorri, García-Álvarez y Luque, 2005 (figs. 100, 101, 107C y 107D) Laevipilina cachuchensis Urgorri, García-Álvarez y Luque, 2005. J. Molluscan Stud., 71(1): 59

Concha pequeña, oval, delgada, frágil, transparente e iridiscente, de 1,9 mm de longitud, 1,5 mm de ancho y 0,6 mm de alto (longitud/anchura = 1,26; altura/longitud = 0,31). Ápice apuntado y situado sobre el margen anterior de la concha (figs. 100, 107). La superficie posterior de la concha es convexa y la anterior (bajo el ápice) es cóncava y forma un ángulo de casi 90o con la base. Escultura formada por líneas concéntricas de prismas hexagonales, más pequeños y apretados bajo el ápice que en la superficie dorsoposterior. Al SEM se aprecian tenues líneas concéntricas de crecimiento sobre la superficie de los prismas. Periostraco delgado, capa prismática compuesta por prismas hexagonales de 13,5 µm de alto y 12,0-26,5 µm de ancho y capa laminar delgada. Velo con lóbulos bien desarrollados (fig. 107D). Dos racimos de al menos 18 tentáculos postorales cortos y claviformes. Lleva cinco pares de ctenidios con dos o tres láminas. El pie es translúcido, circular cuando está contraído (0,90 x 0,76 mm) y oval cuando se expansiona. Dorsalmente son visibles por transparencia (fig. 107C): dos pares de voluminosos sacos esofágicos en la región anterior del cuerpo, el anterior más pequeño que el posterior; cuatro vueltas intestinales y a ambos lados un par de gónadas blancas y lobuladas. El ano se abre en la región posterior de la cavidad paleal sobre una pequeña papila. La rádula mide 990 µm de longitud por 30-60 µm de ancho y está formada por 44 filas transversales de dientes (fig. 101): un diente central largo y estrecho con un pequeño dentículo principal y un dentículo más pequeño a cada lado; el primer diente lateral es truncado y presenta 13 dentículos, 11 de estos dentículos son centrales, de ellos los dos laterales son más robustos y en cada borde lateral del diente hay un dentículo prominente; el segundo diente lateral también es truncado, es el más grande de los laterales y presenta 13 dentículos frontales, de ellos el lateral externo es el más robusto, dos dentículos en el borde interior del diente y una fuerte prominencia laminar en el borde externo del diente; el tercer diente lateral lleva 11 dentículos frontales, de los cuales el lateral externo es el más robusto, y un dentículo en el borde lateral del diente; el primer diente marginal lo integran 55 dentículos falciformes dispues246

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tos en abanico; y el segundo diente marginal dispone de una cúspide de borde liso. Distribución geográfica.— Solo se conoce procedente de la localidad tipo: Banco “El Cachucho” costa de Asturias, norte de España (44o02’13”/19”N, 04o50’28”/51’05”O) (Urgorri et al., 2005).

A

C

B

D

E

Fig. 100. Concha de Laevipilina cachuchensis. Visión lateral (A, B) y MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

F

dorsal (C) y detalle del ápice y área apical (D-F).

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Fig. 101. Rádula de Laevipilina cachuchensis. 248

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Biología.— Se recogió sobre nódulos ferromanganésicos laminares, en una profunda depresión a 500-600 m de profundidad. Se trata de un fondo horizontal con una densa población de la gorgonia Callogorgia verticillata. La fauna acompañante estaba formada por numerosos ejemplares del Holoturoideo Psolidium sp. y algunos ejemplares de Gasterópodos, Anatoma sp., y Bivalvos del género Cuspidaria (Urgorri et al., 2005). Laevipilina rolani Warén y Bouchet, 1990 (figs. 102 y 103) Laevipilina rolani Warén y Bouchet, 1990. J. Molluscan Stud., 56(3): 450

Concha pequeña, ovalada, delgada, frágil y fuertemente iridiscente, de hasta 1,90 mm de longitud, 1,54 mm de anchura y 0,79 mm de altura (relación longitud/anchura = 1,3; altura/longitud = 0,41), con un peristoma regular, liso y elíptico (fig. 102). Perfil superior y posterior de la concha uniformemente convexo, mientras que en la cara anterior es cóncavo. Ápice semiglobular, con forma de casco y que rebasa el borde anterior de la concha El área apical tiene un diámetro de 0,25 x 0,19 mm, y está dividida en dos zonas: la parte más cercana al ápice con la superficie lisa, y otra, que rodea a la anterior, con líneas concéntricas y pequeños hoyos. Escultura formada por líneas concéntricas, definidas por las sucesivas filas de prismas, entre los cuales hay otras 5-6 líneas concéntricas más finas. El periostraco es delgado y fuerte. La capa prismática está construida de prismas hexagonales, relativamente uniformes, con una altura de 20-30 µm y una anchura de 2547 µm. El grosor de la capa laminar es de 1,5-2,6 µm y carece de impresiones musculares en el interior de la concha. Boca con el labio anterior bien visible, arqueado y separado del velo por un surco profundo y estrecho; el labio posterior es ancho. Velo bien desarrollado con dos lóbulos triangulares que divergen hacia el surco paleal. Dos grupos de 15-20 tentáculos postorales digitiformes. El pie es pequeño, circular y con forma de ventosa (longitud pie/concha = 0,26-0,52). Hay siete pares de músculos retractores del pie, de ellos el primero, el segundo y el séptimo son estrechos, mientras que los restantes son anchos. Cavidad paleal ancha con cinco pares de ctenidios, el primer par lleva dos láminas y hay dos o tres láminas en los otros cuatro; los dos pares posteriores son más grandes que los tres anteriores. Posee 4,5-5,0 vueltas intestinales. Ano situado en una pequeña papila en el área posterior de la cavidad paleal. La rádula (fig. 103) consta de un diente central largo y estrecho, con un dentículo, tres dientes laterales y dos marginales. El primer diente lateral es truncado y está provisto de ocho dentículos, los de los lados integran la esquina, y otro más en el borde externo; el segundo diente lateral es el más grande, truncado y tiene 12 dentículos, los de los flancos forman esquina; el tercer diente lateral es subtriangular, lleva 11 dentículos, los del costado hacen esquina, y presenta otro dentículo en el borde exterior; el primer diente marginal es ancho, de base triangular y tiene 45-48 dentículos falciformes en abanico; y MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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A

B

C

Fig. 102. Concha de Laevipilina rolani. Visión 250

dorsal (A), lateral (B) y frontal (C). FAUNA IBÉRICA

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el segundo diente marginal presenta una cúspide aparentemente aserrada y la base triangular alargada. Distribución geográfica.— Se trata de una especie propia del Atlántico, hasta el momento solo se conoce en el noroeste de España: Banco de Galicia, (42o52.4’N, 11o50.6’O) (Warén y Bouchet, 1990; Warén y Hain, 1992) y en el Banco A Quiniela, Galicia (43o23’31”N, 9o32’19”O) (Urgorri y Troncoso, 1994). Biología.— Se ha encontrado en fondos de gravas y piedras a 985-1.000 m de profundidad, en una comunidad de fauna propia de corales de mares profundos del nordeste del Atlántico –Madrepora oculata, Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758), Cariophyllia calveri (Duncan, 1873), Otocyathus atlanticus Zibrowius, 1980, Deltocyathus mosleyi Cairns, 1979– y también con una rica fauna de Moluscos procedentes de sedimentos arenosos. Su contenido estomacal mostró piezas rotas de Foraminíferos, sedas de Poliquetos y material orgánico indeterminado (Warén y Bouchet, 1990). También se ha obte-

Fig. 103. Rádula de Laevipilina rolani. MOLLUSCA, MONOPLACOFHORA

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nido en fondos de nódulos ferromanganésicos con abundante fauna sésil, placas calcáreas, escoria de carbón y pequeñas piedras a 843 m de profundidad. En este caso, el contenido estomacal estaba formado por Foraminíferos (Globigerina sp., Ammonia sp. y Bolivina sp.), sedas de Poliquetos, espículas de Esponjas y material orgánico indeterminado, por lo que debe alimentarse de los restos orgánicos depositados sobre las piedras (Urgorri y Troncoso, 1994).

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APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES

Phylum MOLLUSCA Linnaeus, 1758 Clase SOLENOGASTRES Gegenbaur, 1878 Superorden Aplotegmentaria Salvini-Plawen, 1978 Orden Pholidoskepia Salvini-Plawen, 1978 Familia Dondersiidae Simroth, 1893 Dondersiidae Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tierreichs, 3(1): 225

Género Nematomenia Simroth, 1893 Nematomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 324 Myzomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 324 Echinomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 325 Herpomenia Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 48

Nematomenia banyulensis (Pruvot, 1890) Dondersia banyulensis Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXII Myzomenia banyulensis (Pruvot): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 324 Nematomenia banyulensis (Pruvot): Thiele, 1913. Tierreich, 38: 15

Nematomenia flavens (Pruvot, 1890) Dondersia flavens Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXII Nematomenia flavens (Pruvot): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 324

Género Ichthyomenia Pilsbry, 1898 Ismenia Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 719 (non King, 1850; nec Robineau-Desvoidy, 1863) Ichthyomenia Pilsbry, 1898. En: Tryon y Pilsbry, Man. Conchol., 17: 305 (nombre de reemplazo)

Ichthyomenia ichthyodes (Pruvot, 1890) Dondersia ichthyodes Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXII Ismenia ichthyodes (Pruvot): Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 719 Ichthyomenia ichthyodes (Pruvot): Pilsbry, 1898. En: Tryon y Pilsbry, Man. Conchol., 17: 305

Género Stylomenia Pruvot, 1899 Stylomenia Pruvot, 1899. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 7: 461 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES,CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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Stylomenia salvatori Pruvot, 1899 Stylomenia salvatori Pruvot, 1899. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 7: 461

Familia Lepidomeniidae Pruvot, 1902 Lepidomeniidae Pruvot, 1902. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (3), 10: XXII

Género Lepidomenia Kowalevsky, 1883 Lepidomenia Kowalevsky, 1883. En: Brock, Zool. Jahresber., 1882(3): 29 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN, Opinion 1676, 1992)

Lepidomenia hystrix Marion y Kowalevsky, 1885 Lepidomenia hystrix Marion y Kowalevsky, 1885. En: Fischer, Man. Conchyliol. Paléontol. Conchyliol.: 889 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN, Opinion 1676, 1992)

Género Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983 Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983. En: Riedl (Ed.), Fauna Flora Mittelmeeres, ed. 3: 253

Tegulaherpia myodoryata Salvini-Plawen, 1988 Tegulaherpia myodoryata Salvini-Plawen, 1988. Ann. Nat.hist. Mus. Wien, Ser. B Bot. Zool., 90B: 377 Tegulaherpia celtica Caudwell, Jones y Killeen, 1995. J. Conchol., 35: 258

Familia Gymnomeniidae Odhner, 1921 Gymnomeniidae Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 9 Wireniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 23

Género Wirenia Odhner, 1921 Wirenia Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 31 Aesthoherpia Salvini-Plawen, 1985. En: Trueman y Clark (Eds.), Mollusca, 10: 94

Wirenia argentea Odhner, 1921 Wirenia argentea Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 31 Aesthoherpia glandulosa Salvini-Plawen, 1985. En: Trueman y Clark (Eds.), Mollusca, 10: 94

Familia Macellomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Macellomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 24

Género Macellomenia Simroth, 1893 Macellomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 323

Macellomenia palifera (Pruvot, 1890) Paramenia palifera Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXIII Macellomenia palifera (Pruvot): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 323 274

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Macellomenia adenota Salvini-Plawen, 2003 Macellomenia adenota Salvini-Plawen, 2003. Iberus (Madr.), 21(2): 44

Orden Neomeniamorpha Salvini-Plawen, 1978 Familia Hemimeniidae Salvini-Plawen, 1978 Hemimeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 53

Género Hemimenia Nierstrasz, 1902 Hemimenia Nierstrasz, 1902. Siboga-Exped. (Leiden), 47(5): 25

Hemimenia atlantica Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia atlantica Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 7

Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 11

Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 2

Familia Neomeniidae Ihering, 1876 Neomeniidae Ihering, 1876. Jahrb. Dtsch. Malakozool. Ges., 3: 41 Solenopodidae Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 123 (permanentemente inválido, Art. 39)

Género Neomenia Tullberg, 1875 Solenopus M. Sars, 1868. Förh. Videnskapsselsk. Kristiania, 1868: 257 (no disponible) Neomenia Tullberg, 1875. Bih. K. Sven. Vetenks.-Akad. Handl., 3(13): 1 Solenopus Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidens., 2: 213 (non Schoenherr, 1825) Novaluna Iredale, 1915. Proc. Malacol. Soc. Lond., 11: 329 (nombre de reemplazo innecesario) Heathimenia Salvini-Plawen, 1967. Z. Zool. Syst. Evol.forsch., 5(4): 430

Neomenia carinata Tullberg, 1875 Solenopus nitidulus M. Sars, 1868. Förh. Videnskapsselsk. Kristiania, 1868: 257 (no disponible) Neomenia carinata Tullberg, 1875. Bih. K. Sven. Vetenks.-Akad. Handl., 3(13): 3 Solenopus nitidulus Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 123 Solenopus affinis Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 127 Neomenia affinis Hansen, 1889. Bergens Mus. Årb., 1888(6): 4 Neomenia grandis Thiele, 1894. Z. Wiss. Zool., 58: 223

Neomenia oscari Salvini-Plawen, 2006 Neomenia oscari Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 16

Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006 Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006. Iberus (Madr.), 24(2): 22 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES,CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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Superorden Pachytegmentaria Salvini-Plawen, 1978 Orden Sterrofustia Salvini-Plawen, 1978 Familia Imeroherpiidae Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpiidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 79

Género Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 79

Imeroherpia laubieri Handl, 2002 Imeroherpia laubieri Handl, 2002. J. Molluscan Stud., 68(4): 329

Orden Cavibelonia Salvini-Plawen, 1978 Familia Pruvotinidae Heath, 1911 Parameniidae Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tierreichs, 3(1): 225 (permanentemente inválido, Art. 39) Paramenidae Pruvot, 1902. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (3), 10: XXII Perimeniidae Nierstrasz, 1909. Ergeb. Fortschr. Zool., 1(2): 298 (1) Pruvotinidae Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 47 Pararrhopaliidae Salvini-Plawen, 1972. Z. Wiss. Zool., 184(3/4): 381

Subfamilia Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978 Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

Género Pararrhopalia Simroth, 1893 Pararrhopalia Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tierreichs, 3(1): 138, 232

Pararrhopalia pruvoti (Simroth, 1893) Proneomenia vagans Kowalevsky y Marion: Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 723 (non Kowalevsky y Marion, 1887) Paramenia (Pararrhopalia) pruvoti Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 325 (nombre de reemplazo) Pararrhopalia pruvoti (Simroth): Nierstrasz, 1908. Ergeb. Fortschr. Zool., 1(2): 299

Género Pruvotina Cockerell, 1903 Paramenia Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8, Not. Et Rev.: XXIII (non Brauer y Bergenstamm 1889) Pruvotina Cockerell, 1903. Nautilus (Phila.), 16: 118 (nombre de reemplazo) Perimenia Nierstrasz, 1909. Ergeb. Fortschr. Zool., 1(2): 291 (nombre de reemplazo injustificado)

Pruvotina impexa (Pruvot, 1890) Paramenia impexa Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXIII Perimenia impexa (Pruvot): Nierstrasz, 1909. Ergeb. Fortschr. Zool., 1(2): 292 Pruvotina impexa (Pruvot): Thiele, 1913. Tierreich, 38: 25 276

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10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 277

Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013 Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013. Helgol. Mar. Res., 67(3): 424

Subfamilia Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978 Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

Género Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967. Z. Zool. Syst. Evol.forsch., 5(4): 412

Eleutheromenia sierra (Pruvot, 1890) Paramenia sierra Pruvot, 1890. Arch. Zool. Exp. Gén., Notes Rev., (2), 8: XXIII Pruvotina sierra (Pruvot): Cockerell, 1903. Nautilus (Phila.), 16: 118 Perimenia sierra (Pruvot): Nierstrasz, 1909. Ergeb. Fortschr. Zool., 1(2): 292 Eleutheromenia sierra (Pruvot): Salvini-Plawen, 1967. Z. Zool. Syst. Evol.forsch., 5(4): 413

Género Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 114

Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013 Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez y Urgorri, 2013. Helgol. Mar. Res., 67(3): 435

Género Luitfriedia García-Álvarez y Urgorri, 2001 Luitfriedia García-Álvarez y Urgorri, 2001. Cah. Biol. Mar., 42(3): 198

Luitfriedia minuta García-Álvarez y Urgorri, 2001 Luitfriedia minuta García-Álvarez y Urgorri, 2001. Cah. Biol. Mar., 42(3): 198

Subfamilia Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001. J. Molluscan Stud., 67(1): 114

Género Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001. J. Molluscan Stud., 67(1): 114

Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001 Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen y Urgorri, 2001. J. Molluscan Stud., 67(1): 114

Familia Rhopalomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Rhopalomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

Género Rhopalomenia Simroth, 1893 Rhopalomenia Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 322 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES,CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 278

Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky y Marion, 1887) Proneomenia aglaopheniae Kowalevsky y Marion, 1887. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(1): 65 Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky y Marion): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 323 Rhopalomenia eisigi Thiele, 1894. Z. Wiss. Zool., 58: 269

Género Pruvotia Thiele, 1894 Pruvotia Thiele, 1894. Z. Wiss. Zool., 58: 272

Pruvotia sopita (Pruvot, 1891) Proneomenia sopita Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 721 Rhopalomenia sopita (Pruvot): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 323 Pruvotia sopita (Pruvot): Thiele, 1894. Z. Wiss. Zool., 58: 273

Género Urgorria García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 Urgorria García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 86(3): 183

Urgorria compostelana García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001 Urgorria compostelana García-Álvarez y Salvini-Plawen, 2001. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 86(3): 184

Urgorria monoplicata Salvini-Plawen, 2003 Urgorria monoplicata Salvini-Plawen, 2003. Iberus (Madr.), 21(2): 54

Familia Acanthomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Acanthomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 157

Género Acanthomenia Thiele, 1913 Acanthomenia Thiele, 1913. Dtsch. Südpolar Exped., 14(Zool. 6): 61

Acanthomenia arcuata Scheltema, 1999 Acanthomenia arcuata Scheltema, 1999. Ophelia (Helsingør), 51(1): 7

Familia Amphimeniidae Salvini-Plawen, 1972 Amphimeniidae Salvini-Plawen, 1972. Z. Wiss. Zool., 184(3-4): 262

Género Alexandromenia Heath, 1911 Alexandromenia Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 47

Alexandromenia gulaglandulata Salvini-Plawen, 2008 Alexandromenia gulaglandulata Salvini-Plawen, 2008. Zoosystema (Impr.), 30(4): 889

Género Meromenia Leloup, 1949 Meromenia Leloup, 1949. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 25(1): 1

Meromenia hirondellei Leloup, 1949 Meromenia hirondellei Leloup, 1949. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 25(1): 1 278

FAUNA IBÉRICA

10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 279

Género Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978 Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 193

Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2000 Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri y Salvini-Plawen, 2000. Ophelia (Helsingør), 53(3): 181

Familia Simrothiellidae Salvini-Plawen, 1978 Simrothiellidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

Género Simrothiella Pilsbry, 1898 Simrothiella Pilsbry, 1898. En: Tryon y Pilsbry, Man. Conchol., 17: 296 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN, Opinion 1185, 1981)

Simrothiella margaritacea (Koren y Danielssen, 1877) Solenopus margaritaceus Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 128 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN, Opinion 1185, 1981) Proneomenia margaritacea (Koren y Danielssen): Hansen, 1889. Bergens Mus. Årb., 1888(6): 4 Neomenia margaritacea (Koren y Danielssen): Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 729 Simrothiella margaritacea (Koren y Danielssen): Nierstrasz, 1909. Ergeb. Fortschr. Zool., 1(2): 298

Simrothiella vasconiensis Salvini-Plawen, 2008 Simrothiella vasconiensis Salvini-Plawen, 2008. Zoosystema (Impr.), 30(4): 874

Género Kruppomenia Nierstrasz, 1903 Kruppomenia Nierstrasz, 1903. En: Lo Bianco, Mitt. Zool. Stn. Neapel Zugleich Repert. Mittelmeerkd., 16(1-2): 249

Kruppomenia borealis Odhner, 1921 Kruppomenia borealis Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 25 Simrothiella borealis (Odhner): Salvini-Plawen, 1972. Z. Zool. Syst. Evol.forsch., 10(3): 222

Kruppomenia delta Scheltema y Schander, 2000 Kruppomenia delta Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 137

Kruppomenia levis Scheltema y Schander, 2000 Kruppomenia levis Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 134

Género Biserramenia Salvini-Plawen, 1967 Biserramenia Salvini-Plawen, 1967. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 59(3): 321

Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967 Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967. Z. Morphol. Ökol. Tiere, 59(3): 321 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES,CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 280

Género Plawenia Scheltema y Schander, 2000 Plawenia Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 138

Plawenia sphaera Scheltema y Schander, 2000 Plawenia sphaera Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 140

Género Spiomenia Arnofsky, 2000 Spiomenia Arnofsky, 2000. Veliger, 43(2): 111

Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000 Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000. Veliger, 43(2): 113

Familia Strophomeniidae Salvini-Plawen, 1978 Strophomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica (Stuttg.), 128: 25

Género Anamenia Nierstrasz, 1908 Anamenia Nierstrasz, 1908. Natl. Antarct. Exped. (“Discovery”) 1901-1904, Nat. Hist., 4(Zool.): 11

Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) Neomenia gorgonophila Kowalevsky, 1880. Zool. Anz., 3: 190 Proneomenia gorgonophila (Kowalevsky): Kowalevsky y Marion, 1887. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(1): 75 Rhopalomenia gorgonophila (Kowalevsky): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 322 Proneomenia nierstraszi Stork, 1940. En: Nierstrasz y Stork, 1940. Zoologica (Stuttg.), 99: 57 Anamenia heathi Leloup, 1947. Bull. Mus. R. Hist. Nat. Belg., 23(26): 1 Anamenia nierstraszi (Stork): Salvini-Plawen, 1971. Neue Brehm-Büch., 441: 76. Anamenia gorgonophila (Kowalevsky): Salvini-Plawen, 1972. Z. Wiss. Zool., 184(3-4): 381

Familia Proneomeniidae Simroth, 1893 Proneomeniidae Simroth, 1893. Bronns Kl. Ordn. Tierreichs, 3(1): 225

Género Dorymenia Heath, 1911 Dorymenia Heath, 1911. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 45(1): 46 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN, Opinion 1185, 1981)

Dorymenia sarsii (Koren y Danielssen, 1877) Solenopus sarsii Koren y Danielssen, 1877. Arch. Math. Naturvidensk., 2: 128 (colocado en el Índice Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN, Opinion 1185, 1981) Proneomenia sarsii (Koren y Danielssen): Hansen, 1889. Bergens Mus. Årb., 1888(6): 4 Neomenia sarsii (Koren y Danielsen): Pruvot, 1891. Arch. Zool. Exp. Gén., (2), 9: 729 Proneomenia (Solenopus) sarsi (Koren y Danielsen): Thiele, 1894. Z. Wiss. Zool., 58: 273 (grafía posterior incorrecta) Simrothiella sarsii (Koren y Danielsen): Thiele, 1913. Tierreich, 38: 36 Dorymenia sarsi (Koren y Danielssen): Odhner, 1921. Bergens Mus. Årb., 1918-19(3): 35 (grafía posterior incorrecta) Dorymenia tortilis Scheltema y Schander, 2000. Biol. Bull. (Lancaster), 198(1): 126 280

FAUNA IBÉRICA

10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 281

Dorymenia vagans (Kowalevsky y Marion, 1887) Proneomenia vagans Kowalevsky y Marion, 1887. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(1): 29 Rhopalomenia vagans (Pruvot): Simroth, 1893. Z. Wiss. Zool., 56: 322 (non Pruvot, 1891) Dorymenia (Proneomenia) vagans (Kowalevsky y Marion): Salvini-Plawen, 1967. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 27: 56

Clase CAUDOFOVEATA Boettger, 1956 Orden Chaetodermomorpha Pelseneer, 1906 Familia Limifossoridae Salvini-Plawen, 1968 Limifossoridae Salvini-Plawen, 1968. Proc. Symp. Mollusca, Cochin, 3(1): 252 (no disponible) Limifossoridae Salvini-Plawen, 1969. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 96: 57 Scutopodidae Ivanov, 1979. Molliuski Osn. Resul’t. Izu . Avtorefer. Dokl.: 9 Metachaetodermatidae Ivanov, 1979. Molliuski Osn. Resul’t. Izu . Avtorefer. Dokl.: 9

Género Scutopus Salvini-Plawen, 1968 Scutopus Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 113

Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968 Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 113

Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970 Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 45: 3

Género Psilodens Salvini-Plawen, 1977 Psilodens Salvini-Plawen, 1977. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool., (3), 447: 415

Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977 Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool., (3), 447: 415 Familia Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1968 Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1968. Proc. Symp. Mollusca, Cochin, 3(1): 252 (no disponible) Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1969. Zool. Jahrb., Abt. Syst. Ökol. Geogr. Tiere, 96: 57

Género Prochaetoderma Thiele, 1902 Prochaetoderma Thiele, 1902. Z. Wiss. Zool., 72: 275 Spathoderma Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 509 Chevroderma Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 512 Rhabdoderma Scheltema, 1989. Rec. Aust. Mus., 41(1): 246 (non Reis, 1888) Lonchoderma Salvini-Plawen, 1992. Proc. 9th Int. Malacol. Congr., Edinburgh 1986: 324 MOLLUSCA, SOLENOGASTRES,CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 282

Scleroderma Ivanov, 1995. Ruthenica, 5(1): 73 Niteomica Ivanov, 1996. Ruthenica, 5(2): 166b (nombre de reemplazo) Claviderma Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 351 (nombre de reemplazo) Dacryomica Ivanov y Scheltema, 2004. Veliger, 47(1): 1

Prochaetoderma alleni (Scheltema e Ivanov, 2000) Spathoderma alleni Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 358 Prochaetoderma raduliferum fma. brevis Salvini-Plawen, 1977. Vie Milieu, Sér. A Biol. Mar., 27(1): 61 Prochaetoderma alleni (Scheltema e Ivanov): Salvini-Plawen, 2009. Iberus (Madr.), 27(2): 111

Prochaetoderma boucheti Scheltema e Ivanov, 2000 Prochaetoderma boucheti Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 336 Prochaetoderma raduliferum fma. brevis Salvini-Plawen, Steiner y Todt, 1998. Graellsia, 54: 125

Prochaetoderma clenchi (Scheltema, 1985) Spathoderma clenchi Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 509 Prochaetoderma clenchi (Scheltema): Salvini-Plawen, 1992. Proc. 9th Int. Malacol. Congr., Edinburgh 1986: 324

Prochaetoderma gladiatum Salvini-Plawen, 1992 Prochaetoderma gladiatum Salvini-Plawen, 1992. Proc. 9th Int. Malacol. Congr., Edinburgh 1986: 324 Claviderma gladiatum (Salvini-Plawen): Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 353

Prochaetoderma iberogallicum Salvini-Plawen, 1999 Prochaetoderma (Prochaetoderma) iberogallicum Salvini-Plawen, 1999. Iberus (Madr.), 17(2): 79 Prochaetoderma (Prochaetoderma) breve Salvini-Plawen, 1999. Iberus (Madr.), 17(2): 81 Claviderma tricosum Scheltema e Ivanov, 2000. J. Molluscan Stud., 66(3): 353

Prochaetoderma turnerae (Scheltema, 1985) comb. nov. Chevroderma turnerae Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 512

Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985 Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985. Biol. Bull. (Lancaster), 169(2): 501

Familia Chaetodermatidae Ihering, 1876 Chaetodermidae Théel, 1875. Bih. K. Sven. Vetenks.-Akad. Handl., 3(6): 24 Chaetodermata Ihering, 1876. Jahrb. Dtsch. Malakozool. Ges., 3: 137 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Familia como Chaetodermatidae, ICZN, Opinion 764, 1966) Falcidentidae Ivanov, 1979. Molliuski Osn. Resul’t. Izu . Avtorefer. Dokl.: 9 282

FAUNA IBÉRICA

10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 283

Genero Falcidens Salvini-Plawen, 1968 Falcidens Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 115

Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972 Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 1972. Proc. 5th Eur. Mar. Biol. Symp., Venice 1970: 32

Falcidens gutturosus (Kowalevsky, 1901) Chaetoderma gutturosum Kowalevsky, 1901. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 9: 281 Falcidens gutturosus (Kowalevsky): Salvini-Plawen, 1968. Sarsia (Bergen. Trykt utg.), 31: 113

Falcidens strigisquamatus (Salvini-Plawen, 1977) Chaetoderma (?) strigisquamatum Salvini-Plawen, 1977. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Zool., (3), 447(310): 419 Falcidens strigisquamatus (Salvini-Plawen): Salvini-Plawen, 2009. Iberus (Madr.), 27(2): 111

Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996 Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996. Bull. Soc. Zool. Fr., 121(4): 341

Clase MONOPLACOPHORA Odhner, 1940 Orden Tryblidiida Lemche, 1957 Familia Neopilinidae Knight y Yochelson, 1958 Neopilinidae Knight y Yochelson, 1958. Proc. Malacol. Soc. Lond., 33: 39 Laevipilinidae Moskalev, Starobogatov y Filatova, 1983. Zool. Ž., 62(7): 993

Género Laevipilina McLean, 1979 Laevipilina McLean, 1979. Contrib. Sci. (Los Angel. Calif.), 307: 9

Laevipilina cachuchensis Urgorri, García-Álvarez y Luque, 2005 Laevipilina cachuchensis Urgorri, García-Álvarez y Luque, 2005. J. Molluscan Stud., 71(1): 59

Laevipilina rolani Warén y Bouchet, 1990 Laevipilina rolani Warén y Bouchet, 1990. J. Molluscan Stud., 56(3): 450

Comentarios (1).- Perimeniidae Nierstrasz, 1909. Nierstrasz (1909: 291-292) estaba en desacuerdo con el nombre genérico Pruvotina Cockerell, 1903 (nomen novum para Paramenia Pruvot, 1890, preocupado por Paramenia Brauer y MOLLUSCA, SOLENOGASTRES,CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

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10 APENDICE (273-284):PA1-10_05 Apendice1 29/10/14 8:05 Página 284

Bergenstamm, 1889, Diptera), al considerarlo poco práctico por la existencia del género Pruvotia, y por lo tanto creó un sinónimo junior, Perimenia, así como una familia Perimeniidae (en sustitución de Parameniidae Simroth, 1893). Está claro que Perimenia Nierstrasz, 1909 representa un sinónimo de Pruvotina. El nombre de la familia Perimeniidae tal vez formalmente pueda estar disponible (en lugar de Pruvotinidae Heath, 1911), ya que fue creado después de 1899 (ICZN, 1999: Art. 23.9.1). Tal tratamiento puramente formal pone en duda la utilidad de la restauración de un nombre nunca utilizado, haciendo también caso omiso de la lógica y la práctica tradicional, es decir, el uso familiar de “Pruvotínidos” o “grupo Pruvotina”, ya que Heath (1911) creó Pruvotinidae (con pleno conocimiento de Nierstrasz); véase el artículo 40.2 del ICZN.

284

FAUNA IBÉRICA

11 INDICE (285-288):PA1-10_06 Indice alfabetico 29/10/14 8:06 Página 285

ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA Y MONOPLACOPHORA ÍBERO-BALEARES Las denominaciones supragenéricas se indican en mayúsculas, las correspondientes a géneros y subgéneros en negrita, las de especies en cursiva y los sinónimos entre paréntesis.. Pág.

Pág.

Acanthomenia . . . . . . . . . . . 131, 278

cachuchensis, Laevipilina . . . . . 246, 283, 294

ACANTHOMENIIDAE . . . . . . . 131, 278 adenota, Macellomenia . . . . . 83, 275 aequabilis, Falcidens . . . . . . 215, 283 (Aesthoherpia) . . . . . . . . . . . . . . 274 (affinis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 aglaopheniae, Rhopalomenia . . 123, 278, 292

carinata, Neomenia . . . . 93, 275, 291 CAUDOFOVEATA . . . . . . .165, 191, 281 CAVIBELONIA . . . . . . . . . . . . 102, 276 (celtica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 (CHAETODERMATA) . . . . . . . . . . . 282 CHAETODERMATIDAE . . . . . 212, 282

Alexandromenia . . . . . . . . . 134, 278

(CHAETODERMIDAE) . . . . . . . . . . 282

alleni, Prochaetoderma . . . 202, 282

CHAETODERMOMORPHA . . . 192, 281

AMPHIMENIIDAE . . . . . . . . . . 133, 278

(Chevroderma) . . . . . . . . . . . . . . 281

Anamenia . . . . . . . . . . . . . . . 155, 280

(Claviderma) . . . . . . . . . . . . . . . 282

APLOTEGMENTARIA . . . . . . . . 61, 273

clenchi, Prochaetoderma . . 205, 282

arcuata, Acanthomenia . . . 131, 278

compostelana, Urgorria . . . .127, 278, 292

argentea, Wirenia . . . . . 79, 274, 291 artabra, Pruvotina . . . . 108, 277, 291 atlantica, Hemimenia . . . . . . 86, 275 banyulensis, Nematomenia . . 63, 273 Biserramenia . . . . . . . . . . . 149, 279 borealis, Kruppomenia . . . 145, 279, 293

cyclomyata, Hemimenia . . . . 88, 275 (Dacryomica) . . . . . . . . . . . . . . . 282 delta, Kruppomenia . . . . . . 147, 279 DONDERSIIDAE . . . . . . . . . . . . 62, 273 Dorymenia . . . . . . . . . . . . . . 159, 280 (Echinomenia) . . . . . . . . . . . . . . 273

boucheti, Prochaetoderma . . . . 205, 282, 293

(eisigi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

(breve) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

ELEUTHEROMENIINAE . . . . . . 110, 277

(brevis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

Falcidens . . . . . . . . . . . . . . . 212, 283

Eleutheromenia . . . . . . . . . 111, 277

MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

285

11 INDICE (285-288):PA1-10_06 Indice alfabetico 29/10/14 8:06 Página 286

(FALCIDENTIDAE) . . . . . . . . . . . . . 282

(Ismenia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273

flavens, Nematomenia . . . . . . 66, 273

Kruppomenia . . . . . . . . . . . 144, 279

galliciensis, Sputoherpia . . .138, 279, 292

Laevipilina . . . . . . . . . . . . . . 245, 283

Gephyroherpia . . . . . . . . . . 113, 277 gladiatum, Prochaetoderma . . . .207, 282 glandulosa, Hemimenia . . . . 90, 275 (glandulosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 gorgonophila, Anamenia . . . .156, 280, 293

laubieri, Imeroherpia . . . . . 100, 276 Lepidomenia . . . . . . . . . . . . . 72, 274 LEPIDOMENIIDAE . . . . . . . . . . 72, 274 levis, Kruppomenia . . . . . . . 148, 279 LIMIFOSSORIDAE . . . . . . . . . . 192, 281 (LIMIFOSSORIDAE) . . . . . . . . . . . . 281

(grandis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

(Lonchoderma) . . . . . . . . . . . . . 281

gulaglandulata, Alexandromenia. . . . 134, 278

Luitfriedia . . . . . . . . . . . . . . 116, 277

(gutturosum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 gutturosus, Falcidens . . 216, 283, 294 GYMNOMENIIDAE . . . . . . . . . . 78, 274 (heathi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 (Heathimenia) . . . . . . . . . . . . . . 275 Hemimenia . . . . . . . . . . . . . . 85, 275 HEMIMENIIDAE . . . . . . . . . . . . 85, 275 (Herpomenia) . . . . . . . . . . . . . . . 273 hirondellei, Meromenia . . . . 136, 278 hirsuta, Unciherpia . . . 119, 277, 292 hystrix, Lepidomenia . . . . . . . 73, 274 iberogallicum, Prochaetoderma. . . . . 208, 282 ichthyodes, Ichthyomenia . . . 68, 273 Ichthyomenia . . . . . . . . . . . . 68, 273 Imeroherpia . . . . . . . . . . . . 100, 276 IMEROHERPIIDAE . . . . . . . . . 100, 276 impar, Gephyroherpia . . . .113, 277, 292 impexa, Pruvotina . . . . . . . . 106, 276 286

(LAEVIPILINIDAE) . . . . . . . . . . . . . 283

Macellomenia . . . . . . . . . . . . 80, 274 MACELLOMENIIDAE . . . . . . . . 80, 274 margaritacea, Simrothiella . . 140, 279 (margaritaceus) . . . . . . . . . . . . . . 279 Meromenia . . . . . . . . . . . . . 136, 278 (METACHAETODERMATIDAE) . . . 281 minuta, Luitfriedia . . . 116, 277, 292 MONOPLACOPHORA . . . 221, 244, 283 monoplicata, Urgorria . . . . 129, 278 myodoryata, Tegulaherpia . . 76, 274 (Myzomenia) . . . . . . . . . . . . . . . 273 Nematomenia . . . . . . . . . . . . 63, 273 Neomenia . . . . . . . . . . . . . . . . 92, 275 NEOMENIAMORPHA . . . . . . . . 85, 275 NEOMENIIDAE . . . . . . . . . . . . 92, 275 NEOPILINIDAE . . . . . . . . . . . . 245, 283 (nierstraszi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 (Niteomica) . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 (nitidulus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 (Novaluna) . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 FAUNA IBÉRICA

11 INDICE (285-288):PA1-10_06 Indice alfabetico 29/10/14 8:06 Página 287

oscari, Neomenia . . . . . . . . . . 95, 275

(SCUTOPODIDAE) . . . . . . . . . . . . . 281

PACHYTEGMENTARIA . . . . . . . 99, 276

Scutopus . . . . . . . . . . . . . . . 193, 281

palifera, Macellomenia . . . . . 82, 274

sierra, Eleutheromenia . . . . 111, 277

(Paramenia) . . . . . . . . . . . . . . . . 276

simplex, Neomenia . . . . . . . . . 97, 275

(PARAMENIDAE) . . . . . . . . . . . . . . 276

Simrothiella . . . . . . . . . . . . . 140, 279

(PARAMENIIDAE) . . . . . . . . . . . . . 276

SIMROTHIELLIDAE . . . . . . . . 138, 279

Pararrhopalia . . . . . . . . . . 104, 276

SOLENOGASTRES . . . . . . . . 31, 61, 273

(PARARRHOPALIIDAE) . . . . . . . . . 276

(SOLENOPODIDAE) . . . . . . . . . . . . 275

PARARRBOPALIINAE . . . . . . . .103, 276

(Solenopus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

(Perimenia) . . . . . . . . . . . . . . . . 276

sopita, Pruvotia . . . . . . . . . . 126, 278

(PERIMENIIDAE) . . . . . . . . . . 276, 283

sp., Lepidomenia . . . . . . . . . . . . . . 74

PHOLIDOSKEPIA . . . . . . . . . . . 62, 273

sp., Tegulaherpia . . . . . . . . . . . . . 78

Plawenia . . . . . . . . . . . . . . . 150, 280

(Spathoderma) . . . . . . . . . . . . . . 281

Prochaetoderma . . . . . . . . 201, 281

sphaera, Plawenia . . . . . . . . 152, 280

PROCHAETODERMATIDAE . . 199, 281

spiculata, Spiomenia . . . . . . 153, 280

(PROCHAETODERMATIDAE) . . . . . 281

Spiomenia . . . . . . . . . . . . . . 152, 280

PRONEOMENIIDAE . . . . . . . . 158, 280

Sputoherpia . . . . . . . . . . . . 137, 279

pruvoti, Pararrhopalia . . . . 104, 276

STERROFUSTIA . . . . . . . . . . . . 99, 276

Pruvotia . . . . . . . . . . . . . . . . 125, 278

(strigisquamatum) . . . . . . . . . . . . . 283

Pruvotina . . . . . . . . . . . . . . . 106, 276

strigisquamatus, Falcidens . . 217, 283

PRUVOTINIDAE . . . . . . . . . . . 103, 276

STROPHOMENIIDAE . . . . . . . 155, 280

psammobionta, Biserramenia . . 150, 279, 293

Stylomenia . . . . . . . . . . . . . . . 70, 273

Psilodens . . . . . . . . . . . . . . . 196, 281 (Rhabdoderma) . . . . . . . . . . . . . 281 Rhopalomenia . . . . . . . . . . . 121, 277 RHOPALOMENIIDAE . . . . . . . 121, 277 robustus, Scutopus . . . . . . . . 195, 281

Tegulaherpia . . . . . . . . . . . . . 75, 274 tenuis, Psilodens . . . . . . . . . 197, 281 (tortilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 (tricosum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 TRYBLIDIIDA . . . . . . . . . . . . . 244, 283

rolani, Laevipilina . . . . . . . . 249, 283

turnerae, Prochaetoderma . . . . .209, 282

salvatori, Stylomenia . . . . . . . 70, 274

Unciherpia . . . . . . . . . . . . . 119, 277

(sarsi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

UNCIHERPIINAE . . . . . . . . . . 119, 277

sarsii, Dorymenia . . . . . . . . 159, 280

Urgorria . . . . . . . . . . . . . . . 126, 278

(Scleroderma) . . . . . . . . . . . . . . 282

vagans, Dorymenia . . . . . . . 161, 281

MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

287

11 INDICE (285-288):PA1-10_06 Indice alfabetico 29/10/14 8:06 Página 288

(vagans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276

Wirenia . . . . . . . . . . . . . . . . . 78, 274

vasconiensis, Falcidens . . . . 219, 283, 294

(WIRENIIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . . 274 yongei, Prochaetoderma . . 211, 282

vasconiensis, Simrothiella . . 142, 279 ventrolineatus, Scutopus . . .193, 281, 293

288

FAUNA IBÉRICA

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 289

ANEXO

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 290

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 291

A

B

C

Fig. 104. Wirenia argentea (A), Pruvotina artabra (B) y Neomenia carinata (C). MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

291

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 292

A

B

D

C

F

E

Fig. 105. Gephyroherpia impar (A), Luitfriedia minuta (B), Unciherpia 292

hirsuta (C), Rhopalomenia aglaopheniae (D), Urgorria compostelana (E) y

Sputoherpia galliciensis (F).

FAUNA IBÉRICA

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 293

A

B

C

D

E

F

Fig. 106. Kruppomenia borealis (A), Biserramenia psammobionta (B), Anamenia gorgonophila sobre Acanthogorgia

granulata (C) y sobre Eunicella filiformis (D), Scutopus ventrolineatus (E) y Prochaetoderma boucheti (F).

MOLLUSCA, SOLENOGASTRES, CAUDOFOVEATA, MONOPLACOPHORA

293

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 294

A

B

C

D

Fig. 107. Falcidens gutturosus (A), Falcidens vasconiensis (B) y visión dorsal (C) y ventral (D) de Laevipilina cachuchensis.

294

FAUNA IBÉRICA

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 295

SERIE FAUNA IBÉRICA Esta Serie, dedicada a inventariar la fauna íbero-balear, se viene publicando desde 1990. El lector interesado puede encontrar más información sobre todos los volúmenes aparecidos en la página web de Fauna Ibérica (www.faunaiberica.es) y acerca de su distribución y venta en la página de Editorial CSIC (editorial.csic.es/publicaciones/). Últimos volúmenes publicados 29.

Crustacea, Copépodos marinos I. Calanoida Francisco VIVES, Alexandra A. SHEMELEVA

30.

Nematoda, Mononchida, Dorylaimida I Domingo JIMÉNEZ-GUIRADO, Manuel PERALTA PERALTA, Reyes PEÑA-SANTIAGO

31.

Coleoptera, Cholevidae José María SALGADO, Marina BLAS, Javier FRESNEDA

32.

Phthiraptera, Ischnocera Mª. Paz MARTÍN MATEO

33.

Crustacea, Copépodos marinos II. Non Calanoida Francisco VIVES, Alexandra A. SHEMELEVA

34. Nematoda, Rhabditida Joaquín ABOLAFIA, Pablo GUERRERO, Reyes PEÑA-SANTIAGO 35.

Coleoptera, Monotomidae, Cryptophagidae José Carlos OTERO

36.

Annelida, Polychaeta III Julio PARAPAR, Carme ALÓS, Jorge NÚÑEZ, Juan MOREIRA, Eduardo LÓPEZ, Florencio AGUIRREZABALAGA, Celia BESTEIRO, Alejandro MARTÍNEZ

37.

Lepidoptera, Papilionoidea Enrique GARCÍA-BARROS, Miguel L. MUNGUIRA, Constantí STEFANESCU, Antonio VIVES MORENO

12 ANEXO (289-296):Monotomidae 29/10/14 8:07 Página 296

SOBRECUBIERTA FAUNA 38:º 29/10/14 7:30 Página 1

FAUNA IBERICA Volúmenes de próxima aparición:

FAUNA IBERICA

• Pycnogonida Tomás MUNILLA y Anna SOLER-MEMBRIVES • Coleoptera, Coccinellidae Santos EIZAGUIRRE • Annelida, Polychaeta IV Julio PARAPAR, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Ruth BARNICH, María del Carmen BRITO, Dieter FIEGE, Romana CAPACCIONI-AZZATI, Mustapha EL-HADDAD • Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard PETITPIERRE • Bryozoa I, Cheilostomata Óscar REVERTER-GIL, Javier SOUTO, Eugenio FERNÁNDEZ-PULPEIRO

FAUNA IBERICA

38

ISBN 978-84-00-09870-4

MINISTERIO DE ECONOMIA Y COMPETITIVIDAD

9 788400 098704

CSIC

MOLLUSCA, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora

Vol. 38

MOLLUSCA Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora

■

Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Este volumen de la colección Fauna Ibérica está dedicado a los Moluscos Solenogastros, Caudofoveados y Monoplacóforos, en las costas de la península Ibérica e islas Baleares. Se presenta una introducción general a los Moluscos, que incluye un estudio de su organización, desarrollo y sistemática, y además se discute la situación de Solenogastres y Caudofoveata como Moluscos Aplacóforos. En esta obra quedan recopiladas 42 especies de Solenogastros, agrupadas en 29 géneros y 14 familias; 14 de Caudofoveados, en 4 géneros y 3 familias; y 2 de Monoplacóforos, en 1 género y 1 familia, convenientemente diferenciadas con claves de identificación. Cada clase se introduce con un estudio de la posición sistemática, la distribución geográfica, la morfología y anatomía del adulto, las características de las fases no adultas, la historia natural y los métodos de recolección, conservación y técnicas de estudio. Para cada una de las especies se ofrece una descripción e iconografía que resaltan las características anatómicas más relevantes, así como aspectos de su biología y distribución geográfica. En la parte final del texto se recoge una extensa bibliografía y una actualización de la nomenclatura de los táxones representados en la zona estudiada. The current volume of the series of Fauna Ibérica is dedicated to Mollusca Solenogastres, Caudofoveata and Monoplacophora from the coast of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. It presents a general introduction to Mollusca, including a study of their organization, development and systematics as well as a discussion about the classification of Solenogastres and Caudofoveata as Mollusca Aplacophora. In this book, 42 species of Solenogastres, grouped in 29 genera and 14 families, 14 Caudofoveata in 4 genera and 3 families and 2 Monoplacophora grouped in 1 genus and 1 family are compiled and differentiated by means of identification keys. Each class is introduced by a study of its systematic position, geographical distribution, morphology and anatomy of adults, features of non-adult stages, natural history, sampling and conservation methods and study techniques. A description and iconography of each species, highlighting the most important anatomical characteristics as well as aspects of their biology and geographical distribution are shown in this work. The final part of the text includes an extensive body of references and an update of the nomenclature of the taxa present on the studied area.