Archiv für Gartenbau: Band 35, Heft 8 1987 [Reprint 2021 ed.] 9783112476802, 9783112476796

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Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik

Archiv / M Archives für Gartenbau / m of Horticulture Volume 35 • 1987 • Number 3

Akademie -Verlag • Berlin ISSN 0003-908X

Arch. Gartenbau, Berlin 86 (1987) 8, 341-460

Zeitschrift „ A r c h i v für < ¡ a r t e n b a u ' V ' A r c h i v e s of H o r t i c u l t u r e " H e r a u s g e b e r : A k a d e m i e der Land Wirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen R e p u b l i k Krausenstraße 38/39, I ) D R - 1086 B e r l i n . V e r l a g : A k a d e m i e - V e r l a g B e i l i n , L e i p z i g e r Straße 3 - 4 , P F - N r . 1233, D D I l - 1086 B e r l i n ; F e r n r u f : 2 23 62 21 oder 2 23 62 29, T e l e x - N r . : 11 44 20; B a n k : Staatsbank der D D I l , Berlin, K t o - N r . : 68 36-26-207 12. C h e f r e d a k t e u r : P r o f . D r . sc. WOLFGANG FEHRMANN, I n s t i t u t f ü r Obstforschung Dresden-Pillnitz der A d L P i l l n i t z e r P l a t z 2, D D R - 8057 Dresden. R e d a k t i o n s k o l l e g i u m : W . BLASSE, M a r q u a r d t ; H . BOCHOW, B e r l i n ; I I . FRÖHLICH, Großbeeren; F . GÖHLER, Großbeeren F . KAUFMANN,

Berlin;

H . - G . KAUFMANN,

Berlin;

I I . KEGLEII, Aschersleben;

A . NISEN,

Gembloux;

J.RUMPEL

S k i e r n i e w i c e ; I I . RUPPRECHT, B e r l i n ; G. STOLLE, H a l l e ; H . - J . TAXTAU, H a n n o v e r ; G. I . TARAKANOW; G. VOGEL, (stellv Chefredakteur),

Großbeeren; 11. WEICHOLD, Quedlinburg; S. J. WERTHEIM, W i l h e l m i n a d o r p ; S. W . ZAGAJA, Skiernie

w i c e ; I I . ZIMMERMANN, Nossen. A n s c h r i f t der R e d a k t i o n : I n s t i t u t f ü r Obstforschung Dresden-Pillnitz der A d L , „ A r c h i v f ü r G a r t e n b a u " , P i l l n i t z e r P l a t z 2, D D R - 8057 Dresden. V e r ö f f e n t l i c h t unter der

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1987 b y A c a d e m i e - V e r l a g B e r l i n . P r i n t e d in the German D e m o c r a t i c R e p u b l i c .

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ARCHIV F Ü R

GARTENBAU

ARCHIYES OF HORTICULTURE VOLUME 35

1987

NUMBER 8

Arch. Gartenbau, Berlin 35 (1987) 8, 3 4 1 - 3 5 2 Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin VOLKER

RUDOLPH

Einfluß mechanischer und chemischer Maßnahmen zur t Verhinderung der Fruchtausbildung auf die Vermehrungsquote bei Erdbeerjungpflanzen

Eingang: 16. Februar 198"

1.

Einleitung

Aus verschiedenen Gründen wird in spezialisierten Verfahren der Erdbeervermehrung die Ausbildung von Früchten verhindert. Zu den wesentlichsten zählen: 1. Erhöhung der Vermehrungsquote durch die einseitige Stimulierung des Ausläuferund Jungpflanzen Wachstums, 2. Ermöglichung des ganzjährigen Einsatzes von Pflanzenschutzmitteln mit langen Karenzzeiten, 3. Verhinderung der Bildung von Sämlingspflanzen bei eventuell Nutzung des Vermehrungsbestandes ( R U D O L P H , 1 9 8 6 ) .

zweijähriger

Gegenwärtig wird das Verhindern der Fruchtausbildung in der Praxis durch einoder zweimaliges manuelles Ausbrechen der Blütenstände vorgenommen. Mit 80 ... 160 Akh/ha ist diese Maßnahme sehr handarbeitsaufwendig (STRITZKE, BORCK,

1 9 7 8 ; POLOSYKHIN,

1978).

Die Zielstellung der Untersuchungen besteht deshalb darin, die Fruchtausbildung durch chemische Maßnahmen bzw. deren Kombination mit mechanischen Schnittmaßnahmen zu verhindern. Gleichzeitig war zu prüfen, inwieweit sich diese Maßnahmen auf die Vermehrungsquote, die Jungpflanzenqualität sowie das Ertragsverhalten der Jungpflanzen auswirken. Unter Einsatz von Mitteln zur biologischen Prozeßsteuerung wurden dabei verschiedene Wege verfolgt: 1. Hemmung oder Unterdrückung der Blütenknospendifferenzierung (DikegulacNatrium, Gibberellinsäure (GA 3 ), CCC/Ethephon/Chloral-bis-acylal) 2. Störung der Blütenausbildung bzw. der Befruchtung (z. B. a-Naphtylessigsäure (NES) Ethephon, Kinetin ähnliche Präparate, GA 3 ) 3. mechanisches oder chemisches Entblüten (Geizmittel aus dem Tabakanbau) 24

Arch. Gartenb. 35 (1987) S

342

V . RUDOLPH, Vermelirungsquote v o n E r d b e e r j u n g p f l a n z e n

4. Stimulierung des Ausläufer- und Jungpflanzen Wachstums und Verbesserung der Jungpflanzenqualität (Präparat mit auxinähnlicher W i r k u n g : F L 435, D i p h e n y l harnstoff, G A 3 , CCC). I n den Jahren 1974—1981 wurden an den Standorten Schinditz, Blumberg und Zepernick 2 Gefäß-, 10 Feld- und 2 Produktionsversuche mit den in der Einleitung genannten Mitteln durchgeführt, die den Charakter v o n Vorversuchen trugen. D i e Feldversuche wurden als Block- oder Spaltanlagen mit 4 Wiederholungen angelegt. I n Abhängigkeit von der Versuchszielstellung bestand jede Wiederholung aus 40 P f l a n zen, in Ausnahmefällen nur aus 10 oder 20 P f l a n z e n . N a c h Auswertung der Vorversuche erfolgte, bei Beschränkung auf die aussichtsreichsten Varianten, die Durchführung der in Tabelle 1 zusammengestellten 5 Feldversuche an den Standorten Zepernick ( Z E ) und Schinditz ( S C H ) . Diese fanden ihre Ergänzung in 2 Feldversuchen zur Stimulierung des Ausläufer-

Tabelle 1 Ubersicht der Feldversuche an den Standorten Zepernick (ZE) und Schinditz (SCH) zur Verhinderung der Fruchtausbildung bei spezialisierter Vermehrung Versuch-Nr.

Pflanzung

Rodung

Pflanzabstand Sorten/ cm Behandlungen

SCH 22/81 ZE 10 A/81

28. V I I . 81 Bonitur 83,5 X20 25. X. 82 30. V I I . 81 X I . 82 83,5X25

ZE 10 B/81

30. V I I . 81 X I . 82

83,5X25

ZE 12/82

30. V I I I . 82 X I . 83

167x20

ZE 19/84

10. IV. 84

167x30

SS, RG, F, Go 6 Behandlungen SS, RG 9 Behandlungen

X I . 84

F, Go 7 Behandlungen SS, F, RG, Go 6 Behandlungen 4 Behandlungen

Bemerkungen

Blockanlage Spaltanlage 2 faktoriell 4 Wiederholungen

Blockanlage 20 Pflanzen 4 Wiederholungen Sorten getrennt als lateinisches Quadrat 4 Wiederholungen 20 Pflanzen

Tabelle 2 Grob Charakteristik der beiden Versuche zur Verbesserung der Jungpflanzenqualität mit den Sorten 'Senga Sengana', Red Gauntlet', 'Fratinn', 'Gorella' (Pflanzabstand 83,5 cmx20 cm) Versuchsbez.

Pflanzung

Rodung

Behandlungen

ZE 11/81

11. V I I I . 81

IV. 83

SCH 23/81

13. V I I I . 81

I X . 82

Blütenausbrechen CCC 0,4 «, „ Bewurzelungsmittel F L 435, 50 ppm Blütenausbrechen CCC 0,4 o/0 CCC 0,4 o/o und Harnstoff 0,8 % Bewurzelungsmittel F L 435, 50 ppm

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

343

und Jungpflanzenwachstums und zur Verbesserung der Jungpflanzenqualität durch chemische Maßnahmen (Tabelle 2). Bei der Auswertung fanden ein- oder mehrfaktorielle Varianzanalysen mit nach-

folgenden Rangfolgetests sowie mehrdimensionale Kontingenztafelanalysen (RASCH,

B O C K U. a., 1 9 8 1 ) zur Analyse der Jungpflanzenqualität Anwendung. Stellvertretend wird in Tabelle 3 ein detaillierter methodischer Überblick zur Versuchsdurchführung für den Versuch ZE 12/82 vermittelt.

HEERENDÖRFEK,

Tabelle 3 Behandlungscharakteristik für den Feldversuch ZE 12/82 (SS — Senga Sengana, R G — Red Gauntlet, F R - Fratina, GO - Gorella) - Pflanztermin: 30. 8. 1982 Behandlung

Sorte

Termine

Bemerkungen

1. Blütenausbrechen

SS RG FR GO

25. 19. 17. 25.

5. 5. 5. 5.

83 83 83 83

zur Vollblüte

2. Schnitt

SS RG FR GO

25. 19. 18. 25.

5. 5. 5. 5.

83 83 83 83

8—10 cm über der Bodenoberfläche mit dem Messer

SS RG FR GO

Schnitt 25. 5. 83 19. 5. 83 18. 5. 83 25. 5. 83

SS RG FR GO

13. 12. 12. 13.

SS RG FR GO

Schnitt 25. 5. 83 19. 5. 83 17. 5. 83 25. 5. 83

GA 3 26. 5. 83 20. 5. 83 20. 5. 83 26. 5. 83

CCC + H 9. 8. 83 9. 8. 83 9. 8. 83 9. 8. 83

6. S c h n i t t + GA 3 150 ppm + SS Harnstoff 0,8 % ^ R G CCC 0,4 o/0 FR GO

Schnitt 25. 5. 83 19. 5. 83 17. 5. 83 25. 5. 83

GA 3 -i - H 26. 5. 83 20. 5. 83 20. 5. 83 26. 5. 83

CCC 8. 8. 8. 8. 1. 8. 8. 8.

3. Schnitt -f CCC 0,4 o.'o

4. Geizmittel 5%

5. Schnitt + GA 3 (150 ppm) + CCC 0,4 % + Harnstoff 0,8 %

3.

5. 5. 5. 5.

CCC 1. 8. 1. 8. 1. 8. 1. 8.

83 83 83 83

Schnitt bei Vollblüte und Abdekkeii der Pflanzenbänder mit heller Folie, bei R G 2 6 . 5 . bei S S 3 1 . 5 . 8 3 ; bercema CCC, 150 ml/m 2 August mit der Handspritze F L 425/13 von Z A F Cunnersdorf, 15 ml/Pflanze einzelpflanzenweise mit Plastespritze; Abdeckung der Sorten SS, R G und GO mit heller, durchlöcherter Folie am 1 7 . 5 . 83

83 83 83 83

83 83 83 83

Behandlung ca. 1 Tag nach dem Schnitt GA-Plastespritze, 15 ml/ Pflanze CCC und Harnstoff im August 150 ml/m 2 Handspritze nach dem Schnitt Behandlung mit GA 3 und Harnstoff 15 ml/Pflanze, im August CCC 150 ml/m 2

Zusammengefaßte Wertung der Vorversuche

1. Alle zum Zeitpunkt der beginnenden Blütenknospendifferenzierung eingesetzten Mittel (Dikegulac-Natrium, GA 3 , CCC/Ethephon/Chloral-bis-acylal) störten in erheblichem Umfang die Blütenknospendifferenzierung. Gegenüber den unbehandelten 24*

344

V. RUDOLPH, Vermehrungsquote von Erdbeerjungpflanzen

Kontrollen wurden a n den Mutterpflanzen im Folgejahr n u r noch E r t r ä g e zwischen 1 0 % und 4 0 % erzielt. Die Jungpflanzenentwicklung wurde gegenüber der K o n trolle in der Mehrzahl der Versuche signifikant stimuliert und ist in einigen Fällen mit der positiven W i r k u n g des E n t b l ü t e n s von H a n d vergleichbar. Nachbauversuche mit im August gepflanzten J u n g p f l a n z e n wiesen allerdings im 1. E r t r a g s j a h r negative Auswirkungen auf die Ertragsleistung durch B e h a n d l u n g der Mutterpflanzen mit GA 3 und kinetinähnlichen Substanzen auf. Diese Ertragsminderungen sind n u r bei Pflanzung von Frischpflanzen im August von ökonomischer Bedeutung. Bei P f l a n z u n g im F r ü h j a h r (ertragsloses P f l a n z j a h r ) sind diese Behandlungseffekte in der zweiten Vegetationsperiode (d. h. im 1. E r t r a g s j a h r ) erwartungsgemäß nicht mehr v o r h a n d e n . 2. Die zum Z e i t p u n k t des Sichtbarwerdens der Blütenstände applizierte N E S störte die B e f r u c h t u n g u n d f ü h r t e zu einer erheblichen Ertragsminderung. Ähnliche E f f e k t e wurden durch E t h e p h o n a p p l i k a t i o n während der Blüte bewirkt. Gleichzeitig ist bei Ethephoneinsatz aber auch eine H e m m u n g der J u n g p f l a n z e n ausbildung zu verzeichnen. Die W i r k u n g von GA 3 ist stark von der Dosis und d e m Anwendungszeitpunkt a b hängig. W ä h r e n d die Behandlung der Mutterpflanzen bei Sichtbarwerden der Blütenstände die E r t r ä g e reduzierte, war das bei Ausbringung nach dem Aufblühen der P r i m ä r b l ü t e n nicht mehr der Fall. Analoge ertragsmindernde Wirkungen wie bei Verwendung von N E S und GA 3 wurden bei den Mutterpflanzen durch den Einsatz von Geizmitteln erzielt. I m Gegensatz dazu war aber keine Stimulierung der Ausläuferbildung feststellbar. Bei einem Geizmittel wirkte sich die Behandlung in einem Nachbauversuch nachteilig auf die Ertragsleistung der J u n g p f l a n z e n aus. 3. CCC-Behandlungen zur H a u p t w a c h s t u m s z e i t der Ausläufer in Konzentrationen von 0,1 %—1,0 % bewirkten eine Verminderung der Ausläuferanzahl, während der Anteil TGL-gerechter J u n g p f l a n z e n im Vergleich zur Kontrolle im August auf 140 % bis 175 % stieg.

4.

Ergebnisse der Feldversuche

Die Auswertung der Vorversuche f ü h r t e zu einer Beschränkung auf Maßnahmen zur Reduzierung bzw. Verhinderung der Fruchtausbildung der Mutterpflanzen im F r ü h j a h r mit folgenden Vorzugsvarianten: — Defoliation in 8—10 cm Höhe zur Zeit der H a u p t b l ü t e — Einsatz des Geizmittels F L 425 — Verwendung von Dikegulac-Natrium I n n e r h a l b dieser Vorzugsvarianten wurden zur Wachstumsstimulierung bzw. zur Verbesserung der J u n g p f l a n z e n q u a l i t ä t GA 3 , Harnstoff (H), Diphenylharnstoff (DPH) bz%v. CCC in verschiedenen K o m b i n a t i o n e n zueinander eingesetzt. 4.1.

Versuch SCH 22/81

Der a m 28. 7. 1981 gepflanzte Feldversuch SCH 22/81 beschloß die bis zu diesem Zeitpunkt in Frage k o m m e n d e n Varianten zur Verhinderung der F r u c h t a u s b i l d u n g und der K o n z e n t r a t i o n der chemischen Mittel.

345

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

Bei den vier im Versuch befindlichen Sorten 'Senga Sengana', ' R e d Gauntlet', 'Fratina' und 'Gorella' wurde deshalb am 25. 10. 1982 eine Dichtebonitur des Jungpflanzenbesatzes vorgenommen. Die Auswertung der Dichtebonitur mittels NewmanKeuls-Test ergab für die Behandlungen folgende R a n g f o l g e : (Abnahme von 1 zu 5) 1. Blütenausbrechen von Hand 2. Schnitt und Harnstoff 3. Geizmittel F L 425 5,0 » 0 Geizmittel F L 425 4,5 % 4. Dikegulac-Xatrium 0,2% 5. Dikegulac-Xatrium 0,4 0 „. 4.2.

Versuch Z E 10/81

I m Versuch Z E 10/81 wurden bei den Sorten 'Senga Sengana' und 'Red Gauntlet' bei der Schnittvariante alle in Frage kommenden Kombinationen mit wuchsfördernden bzw. die Jungpflanzenqualität stimulierenden Mitteln als Behandlungen berücksichtigt. Bei Beschränkung auf zwei Behandlungen mit Schnitt fanden bei 'Gorella' und 'Fratina' statt dessen in zwei Fällen Behandlungen mit DikegulacXatrium Eingang in den Versuch. Aus Tabelle 4 ist ersichtlich, daß die mittleren Vermehrungsquoten sowohl beim Vergleich der Behandlungen innerhalb einer Sorte als auch beim Vergleich der jeweiligen Behandlungen zwischen den Sorten z. T . erheblich voneinander abweichen. Tabelle 4 Anzahl Jungpflanzen der Güteklasse A je Mutterpflanze im Versuch Z E 10/81 Behandlung-Xr.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Bezeichnung der Behandlung .

x

Sorten Senga Sengana

Red Gorella Gauntlet

Fratina

Kontrolle (Ausbrechen) Geizmittal F L 425 4,5 n ' 0 Geizmittel F L 425 5 % Schnitt + H Schnitt+ H + D P H Schnitt + H + D P H + CCC Schnitt+ D P H Schnitt+ H + GA3 Schnitt + H — G A 3 + CCC Dikegulac-Xa 0,2 % Dikegulac-Xa 0,4 %

19,5 16,6 15,5 20,4 17,1

18,6 12,5 11,2 15,3 19,5 19,8 20,7 18,9 26,5

17,7 26,9 16,8 27,1 17,0 16,7 14,3 18,7 14,1

23,8 6,6 12,5 20,9 10,8

— — —

_ —

—

-

-

-

-

18,0 20,5 21,5 18,4 21,1

_

—

_ _ 22,1 23,0

_

— — —

17,0 11,9

Auf Grund der hohen Streuung ergab die varianzanalytische Auswertung jedoch keine signifikanten Behandlungsunterschiede. Xur bei 'Fratina' bestanden statistisch gesicherte Unterschiede zwischen den Behandlungen 1, 4, 10 zu den Behandlungen 2, 3, 5 und 11.

346 4.3.

V . RUDOLPH, Vermehrungsquote von. Erdbeerjungpflanzen

Versuch Z E 12/82

Die Ergebnisse des Versuches Z E 12/82 beinhaltet Tabelle 5. Tabelle 5 Anzahl Jungpflanzen der Güteklasse A je Mutterpflanze im Versuch Z E 12/82 Behandlung

X

Senga Sengana

Gorella

Fratina

Red Gauntlet

Blütenausbrechen Schnitt Schnitt + CCC Geizmittel F L 425 Schnitt + GA 3 + (CCC 4- H) S c h n i t t + (GA 3 + H) + C C C

21,0 16,6 14,9 18,1 17,8 17,4

10,8 9,8 9,8 10,3 9,8 8,0

21,7 17.6 15.4 24,2 18,1 20,7

28,1 20,9 17,6 17,1 21,8 21,4

25,8 18,0 16,7 20,8 21,6 19,4

X

17,4

9,8

19,6

21,2

20,4

I m Versuch erfolgte eine weitere Einschränkung der Behandlungen auf nur noch eine Geizmittelkonzentration und die Behandlung Schnitt mit nachfolgender unterschiedlicher chemischer Behandlung der Mutter- bzw. Jungpflanzen in vier Varianten. Auf den Einsatz von Dikegulac-Natrium wurde verzichtet. Die Newman-KeulsTests ergaben die Überlegenheit des Blütenausbrechens von Hand gegenüber allen anderen Behandlungen. Zwischen den fünf anderen Behandlungen konnten keine signifikanten Unterschiede in der Anzahl Jungpflanzen der Güteklasse A je Mutterpflanze nachgewiesen werden. Die Prüfung auf Wechselwirkungen zwischen Sorten und Behandlungen ergab keine Relevanz. 4.4.

Versuch Z E 19/84

Die Fragestellung der vorhergehenden Feldversuche wurde im Versuch Z E 19/84 durch die Beschränkung der Standzeit auf eine Vegetationsperiode erweitert. Bei einem Pflanzabstand von 167 x 3 0 cm bestanden durch eine optimale Zusatzbewässerung und die Ausbringung von Industriehumus in den Reihenzwischenräumen hervorragende Bedingungen für die Ausbildung von Jungpflanzen. Gibberellinsäure Tabelle G Anzahl Jungpflanzen der Güteklasse A je Mutterpflanze bei 'Ssnga Sengana' und ' R e d Gauntlet' im Versuch Z E 19/84 Behandlung

Senga Sengana Stück/Pflanze

Red Gauntlet Stüok/Pflanze

1 2

16,5 15,5

33,4 36,9

10,0

25,3

10,3

22.2

3 4

Blütenausbrechen (30. 5. 84) Blütenausbrechen und 0,4 % bercema-CCC (25. 7. 84) Schnitt (30. 5. 84) und 150 ppm GA 3 (1. 6. 84) und 0,4 « 0 bercema CCC (25. 7. 84) Schnitt (30. 5. 84) und 150 ppm D P H (1. 6. 84) und 0,4 «'„ CCC (25. 7. 84)

347

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

(GA 3 ) zur Förderung des vegetativen Wachstums, Diphenylharnstoff zur F ö r d e r u n g der Bildung neuer Kronen und CCC zur Verbesserung der J u n g p f l a n z e n q u a l i t ä t sollten zusätzlich zur Qualitätsverbesserung der J u n g p f l a n z e n beitragen. Mit 13,1 TGL-gerechten J u n g p f l a n z e n je Mutterpflanze bei 'Senga Sengana' und 29,3 bei 'Red G a u n t l e t ' werden überdurchschnittlich hohe Vermehrungsquoten erzielt. Die Behandlung 1 und 2 (Blütenausbrechen ohne Zusatzbehandlung der J u n g pflanzen bzw. mit CCC) wiesen bei beiden Sorten eine signifikant höhere Vermehrungsquote aus als die beiden S c h n i t t v a r i a n t e n (Tabelle 6). I n keinem Falle wurde durch den Einsatz zusätzlicher Mittel zur Stimulierung der J u n g p f l a n z e n p r o d u k t i o n die Anzahl TGL-gerechter J u n g p f l a n z e n je Mutterpflanze erhöht. 4.5.

Feldversuche Z E 11/81 und SCH 23/81

I n beiden Versuchen wurden die Auswirkungen von CCC bzw. des Bewurzelungsmittels F L 435 auf die Qualität u n d die Anzahl TGL-gerechter J u n g p f l a n z e n u n t e r zwei unterschiedlichen Standortbedingungen g e p r ü f t . I n Zepernick t r a t e n bei allen vier Sorten hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter J u n g p f l a n z e n der Güteklasse A je Mutterpflanze keine signifikanten Behandlungsunterschiede auf (Tabelle 7). DaTabelle 7 Anzahl Jungpflanzen der Güteklasse A je Mutterpflanze bei 4 Sorten in den Versuchen ZE 11/81 (Zepernick) und SCH 23/81 (Schinditz) Behandlung

CCC 0,4 o/o Bewurzelungsmittel TL 435 50 ppm Kontrolle Blütenausbrechen

x ZE

SCH

Senga Sengana ZE SCH

Gorella

Fratina

ZE

SCH

ZE

SCH

Red Gauntlet ZE SCH

18,9 17,7

7,(5 8,8

14,8 13,5

7,4 8,3

22,3 20,1

8,6 8,9

19,9 17,3

6,9 9,9

18,6 20,0

7,5 9,3

18,3

9,3

12,9

6,9

24,0

11,9

19,8

9,0

16,5

9,5

gegen f ü h r t e der CCC-Einsatz in Schinditz außer bei 'Senga Sengana' zu einer signif i k a n t e n Reduzierung der Vermehrungsquote. Die Analyse der J u n g p f l a n z e n q u a l i t ä t (Sortierung nach Kronendurchmesser in verschiedene Klassen) mittels K o n t i n g e n z tafelanalyse ergab, d a ß durch den CCC-Einsatz aber im Vergleich zur Kontrolle 30 11 0 mehr J u n g p f l a n z e n mit Kronendurchmesser über 8 m m ausgebildet w u r d e n . 4.6.

Blüten- und Fruchtausbildung nach den Behandlungen

Exemplarisch wird in den Tabellen 8 und 9 die unterschiedliche Wirksamkeit der Behandlungen der angestrebten Vernichtung der Blüten bzw. Verhinderung der F r u c h t a u s b i l d u n g dargestellt. Durch das zweimalige Ausbrechen der Blüten von H a n d wird ein Blühen und F r u c h t e n fast vollständig verhindert. Bei einer Reduzierung der Blütenzahl auf 10 ü,0—15 u / 0 bzw. des E r t r a g e s auf etwa 5 ° 0 ist die W i r k u n g des mechanischen Schnittes gegenüber den chemischen M a ß n a h m e n als wirksamer und sicherer einzuschätzen. Zu berücksichtigen ist auch noch das verstärkte A u f t r e t e n von K r ü p p e l f r ü c h t e n n a c h

348

V . RUDOLPH, Vermehrungsquote v o n E r d b e e r j u n g p f l a n z e n

Tabelle 8 Anzahl TGL-gerechter Früchte trotz Behandlung im Vergleich zum normalen Ertrag in % im 1. Ertragsjahr (1982) im Versuch ZE 10/81 B e h a n d l u ng BlütenSchnitt ausbrechen

Geizmittel F L 425 4,0% 5 %

Dikeg ulac-Natrium 0,4 o/0 0,2 o/o

Fratina Gorella Senga Sengana Red Gauntlet

1 3 2 1

5 5 3 1

42 31 56 47

41 27 24 29

19 10

x

2

3

45

32

15

Sorte

11 7

-

-

—

—

9

Tabelle 9 Anzahl Blüten trotz Behandlung im Vergleich zur Blütenanzahl vor der Behandlung in 0/o im Versuch ZE 12/82 Geizmittel 5 », o

3

Schnitt + GA 3 , Schnitt + GA^ CCC + Harnstoff 4- Harnstoff, CCC 5 6

15 19 7 21

14 14 9 14

13 12 11 12

18 19 13 19

17 10 57 8

15

13

12

17

23

BehandlungsXr.

BlütenSchnitt ausbrechen

Sorten

1

2

Senga Sengana Red Gauntlet Fratina Gorella

0 0 0 0

X

0

Schnitt, CCC

4

dem Einsatz der chemischen Mittel. Offensichtlich werden auch die Wechselwirkung zwischen Mittelwirkung und Mittelkonzentration am Beispiel des Geizmittels und Dikegulac-Natrium ( T a b . 8) sowie die genetisch oder phänologisch bedingten Sortenunterschiede ( ' F r a t i n a ' ) . 4.7.

Nachbauversuche mit Jungpflanzen

I n zwei Nachbauversuchen (Blockanlage mit vier Wiederholungen) an den Standorten Schinditz und Zepernick wurden die Behandlungen Blütenausbrechen, Geizmittel sowie Schnitt und Harnstoff und G A 3 in ihren Auswirkungen auf die Jungpflanzen untersucht

(Lagerung

der Jungpflanzen als Frostpflanzen). Als

Sorten

fanden 'Senga Sengana' und ' R e d Gauntlet' Berücksichtigung. D i e Behandlungen besaßen auf die A n z a h l Blätter, Fruchtstände, Blüten je P f l a n z e sowie den E r t r a g und die mittlere Einzelfruchtmasse bei beiden Sorten bereits im P f l a n z j a h r an beiden Standorten keinen signifikanten Einfluß.

5.

Schlußfolgerungen

Aus der, vor allem bis 1980, sehr umfangreichen L i t e r a t u r und aus den Versuchen ist ersichtlich, daß die W i r k u n g von Mitteln zur biologischen Prozeßsteuerung bei der Erdbeere nicht nur stark v o m Anwendungszeitpunkt,

Anwendungshäufigkeit,

A r c h . G a r t e n b a u , 35 (1987) 8

349

K o n z e n t r a t i o n und Sorte, sondern auch von den Umweltbedingungen und P r o duktionsverfahren abhängig ist. (Literaturübersichten in AGAFONOV, SOLOVEI, 1 9 7 4 ; T E W F I K , 1 9 7 9 ; K K A M E R , T H O M A S , 1 9 8 0 ; R E I D , 1 9 8 3 ; AGAFONOV, X . V . u . Z A K H A R O V A ,

1984).

Diese komplexe Verbindung der Einflußfaktoren f ü h r t zu zahlreichen z. T. sehr widersprüchlichen Aussagen hinsichtlich der Wirksamkeit von kinetinähnlichen Mitteln, GR A 3 ,

CCC

BOYTON,

usw. 1961;

STEWART,

(SCOTT, M A R T H , GUTTRIDGE,

1966;

1964;

CARTECHINI,

1953;

THOMPSON,

MOORE,

PREZIOSI,

SCOTT,

1967;

GUTTRIDGE, 1965;

DENNIS,

1959;

GUTTRIDGE, BENNETT,

PORLINGIS, ANDERSON,

1969;

SACHS,

ISZAK, 1 9 7 4 ; BARRIT, 1 9 7 4 ; BLATT, SPONAGLE, 1 9 7 4 ; B E N O I T , AERTS, 1 9 7 5 ;

O'CAR-

ROLL, H E N N E R T Y , 1 9 7 6 ; W A I T H A K A , S T R U C K M E Y E R , D A N A , 1 9 7 8 ; W A I T H A K A , D A N A ,

1 9 7 8 ; P O L O S Y K H I N , 1 9 7 8 ) . Aus den eigenen zahlreichen Versuchen geht hervor, d a ß die sichere Reproduzierbarkeit der Ergebnisse n u r sehr schwer möglich ist. Ein industriemäßiger Einsatz von Mitteln zur biologischen Prozeßsteuerung in der E r d b e e r j u n g p f l a n z e n p r o d u k t i o n zur Stimulierung der Ausläufer- und J u n g p f l a n z e n bildung sowie zur E r h ö h u n g der J u n g p f l a n z e n q u a l i t ä t k a n n deshalb gegenwärtig nicht empfohlen werden. Am aussichtsreichsten erscheint noch die weitere P r ü f u n g von CCC zur Verbesserung der J u n g p f l a n z e n q u a l i t ä t . Hier ist vor allem die Bes t i m m u n g des richtigen Einsatzzeitpunktes von großer Bedeutung. Ohne gravierende Reduzierung der Ausläuferbildung k a n n CCC erst appliziert werden, wenn die Mehrzahl der Ausläufer bereits gebildet wurde und d a s H a u p t l ä n g e n w a c h s t u m abgeschlossen ist.

Neben ökonomischen Aspekten wird die Frage des Einsatzes von GA 3 in der P r a x i s vor allem durch die notwendige e x a k t e Abstimmung des E i n s a t z z e i t p u n k t e s in Abhängigkeit von den P h ä n o p h a s e n der Sorten erschwert. I n Versuchen wurde durch den Einsatz von organischer Substanz und eine klimatisierende Bewässerung ein viel höherer und sicherer positiver E f f e k t auf die Vermehrungsquote erzielt als durch den Einsatz von Mitteln zur biologischen Prozeßsteuerling (RUDOLPH, 1 9 8 5 u n d

1986).

Durch das manuelle Ausbrechen der Blüten wird eine E r h ö h u n g der J u n g p f l a n z e n anzahl u m 25 0 0—30 " (l erreicht. Diese arbeitszeitaufwendige M a ß n a h m e läßt sich durch d a s mechanisierte Abmähen der Mutterpflanzen in 8—10 cm Höhe zur Zeit der H a u p t b l ü t e ersetzen. Allerdings bewirkt die damit verbundene Schwächung der Tabelle 10 Anzahl Jungpflanzen der Güteklasse A je Mutterpflanze in 4 Feldversuchen beim Vergleich des Blütenausbrechens von Hand und den Schnittvarianten Versuch

Sorten

Jungpflanzen je Mutterpflanze bei Alisbrechen Schnitt der Blüten

SCH 22/81 ZE 10/81 ZE 12/82 ZE 19/84

SS RG SS, F, GO, RG SS RG

18,6 17,7 21,6 16,0 35,2

20,1 18,0 16,7 10,2 23,8

Schnitt in %

Signifikanz

zum Ausbrechen Boniturergebnis Schnitt -= Ausbrechen 108 102 7,7 64 68

ja nein nein ja ja ja

V . RUDOLPH, Vermehrungsquote von Erdbeerjungpflanzen

350

Mutterpflanzen ein Absinken der Jungpflanzenanzahl (Tabelle 10), so daß von den drei in der Einleitung genannten Zielstellungen bei Durchführung dieser Maßnahme nur die beiden letzten realisiert werden.

Zusammenfassung I n Auswertung der Literatur und im Ergebnis von Feldversuchen kann der Einsatz von Mitteln zur biologischen Prozeßsteuerung zur Verhinderung der Fruchtausbildung bzw. Stimulierung der Ausläufer- und Jungpflanzenbildung bei Erdbeere der sozialistischen Praxis z. Z. noch nicht empfohlen werden. Das zeitaufwendige Entblüten von Hand kann durch maschinelles Abmähen der Mutterpflanzen in 8 bis 10 cm Höhe zur Zeit der Hauptblüte ersetzt werden. Der durch das manuelle Entblüten erreichte Effekt einer um 25—30 % erhöhten Jungpflanzenanzahl geht durch die Schwächung der Mutterpflanzen dabei verloren. Als Vorteile verbleiben die Möglichkeit des ganzjährigen Pflanzenschutzmitteleinsatzes und die Verhinderung von Sämlingspflanzen bei eventuell zweijähriger Nutzung des Vermehrungsbestandes.

PeaioMe Ha3BaHiie paöoTBi: BjiHHHiie MexaHiineCKiix ii xiiMimecKiix MeponpiiHTiiii a.iH npeaoTBpameHHH 0Öpa30BaHiiH njiOAOB Ha K03(|K{)imneHT pa3MHoHieHHH MOJIOAtIX paCTeHIIH 3eMJIHHIlKII H a 0CH0Be aHaJiii3a jiMTepaTypHBix a s u h b i x ii p e 3 y a b T a T 0 B noaeBBix o n t r r o B b H a c r o f l njee BpeMH euje He peKOMeH^yeTCH npoMBimaeHHoe npiijvieHeHiie cpe^CTB y n p a B a e H H H

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05pa30BanHH

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HOH 06pe3K0H MaTOHHHX paCTCHHli Ha BbICOTe 8—10 CM BO BpeMH OCHOBHOTO UBeTeHHH.

0;iHaKO, ^ocTHraeMbift pyiHBiM y^aaeHiieM ijBeTKOB 3({)$eKT noBBiiueiuiH KoaiiMeCTBa pacTenHii aHHyaiipveTCH ocaaöaeHiieM MaTOHHBix pacTeHiiii. ripeiiMymeCTBaMH 3T0r0 MepOnpl'IHTHH HBJIHIOTCH B03M0JKH0CTB KpyrjIorO/JOBOrO UpllMeHeHIlH necTHL(Hp;oB h ]ipe;(OTBpameHiie 06pa30BaHiiH ceHHi;eB npu ,iByxaeTHeM iicri0aB30BaHMH MaTOHHHKOB.

mojioabix

Summary Title of the paper: The effect of mechanical and chemical inhibition of fruit formation on the propagation rate in strawberry runner plants Proceeding from literature findings and field trial results, the use of bioregulators for inhibition of fruit formation or initiation of stolons and runner plants in strawberry cannot be recommended so far for industrialised production. The time-consuming manual removal of blossoms can be replaced b y mechanical mowing of parent, plants down to a height of 8—10 cm at the time of main blossom. Although manual

Arch. G a r t e n h a u , 35 (1987) 8

351

blossom removal increases the n u m b e r of runner p l a n t s b y 25—30 °/0, this effect is lost b y the simultaneous impairment of parent plants. Remaining a d v a n t a g e s are the feasible application of plant protection chemicals t h r o u g h o u t t h e whole year and t h e inhibition of seedlings when parent plants are possibly to be used over two seasons. Literatur AGAFONOV, X. V., SOLOVEI, E. P . : The use of growth substances in strawberry growing. Khimiya v sel'skom Khozyaistve 12 (1974), 6 4 - 6 6 AGAFONOV, N. V., ZAKHAROVA, O. I.: Osobennosti formirovanija rassady zemljaniki v zavisimosti ot skhemy razmeshenija matochnykh rastenij i primenenija regulatorov rosta (russ.) I n : Intensivnye sposoby vyrashivanija posadochnogo materiala sadovyoh K u l ' t u r . sb. nauch. tr. Moskva 1984, 126-133 BARRIT, B. H . : The effect of gibberellic acid blossom remaal and planting date on strawberry runner plant production. Hort. Science, St. Joseph, Mich. 9 (1974), 25—27 BENOIT, F., AERTS, J . : Growth control of forced strawberries with Cvcocel (CCC). Fruitteeltblad 19 (1975), 4 4 - 4 7 BLATT, C. R., SPONAGLE, A. G.: Effects of several growth regulators on runner plant production, yield and f r u i t m a t u r i t y of the strawberry. Com. J . P I . sei. 54 ( 1 9 7 4 ) , 8 7 3 — 8 7 5 C A R T E C H I N I , A . , P R E Z I O S I , P . : Effeti del (2-chloroltil) trimetilammoniochloruro ( C C C ) su stoloni de fragola della ov' Madame Moutot: Riv. Ortoflorofruttic. ital. 51 (1967), 190-197 D E N N I S , F . G. J r . , B E N N E T T , H . O . : Effects of gibberellic acid and deflowering upon runner and inflorescence development in an everbearing strawberry. J . Amer. soc. H o r t . Sei. 94 (1969), 534-537 G U T T R I D G E , C . G . , A N D E R S O N , H. M., S T E W A R T , W. S . : The control of strawberry runners in t h e field with CCC. Expl. Hort. 15 (1966), 9 2 - 9 5 GUTTRIDGE, C. G.: The effect of (2-chloroethyl) trimethylanimonium chloride on t h e growth and runnering of strawberry plants. Hort. Res. 3 (1964), 79—83 KRAMER, S., THOMAS, G.: Forschungsbericht zur Blütenknospendifferenzierung bei Erdbeere, Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin (1980) MOORE, J . N., SCOTT, D. H.: Effects of gibberellic acid and blossom removal on runner production of strawberry varieties. Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 87 (1965), 240—244 O'CAROLL, J . B., HENNERTY, M. J . : Influence of irrigation, blossom removal and some chemical sprays on early runner production in two strawberry cultivars. Irish J . Agric. Res. 15 (1976), 273-277 P O L O S Y K H I N , E . J . : Udalenie cvetkov V pitomnikakh zemljaniki, Sadovodstvo, Moskva 7 ( 1 9 7 8 ) , 34 P O R L I N G I S , I . C . , B O Y N T O N , D . : Growth response of t h e strawberry plant, Fragaria chiloensis var. ananassa, to gibberellic acid and to environmental conditions. Proc. Amer. Soe. H o r t . Sei. 78 (1961), 2 6 1 - 2 6 9 R A S C H , H E R R E N D Ö R F E R , B O C K u . A . : Verfahrensbibliothek Versuchsplanung und -auswertung. V E B Dt, LW.-Verlag, 2. Auflage, Berlin 1981 REID, J . H.: Practical growth regulator effects on strawberry plants — A review —, Crop. Res. Edinburgh 23 (1983) 2, 113-120 RUDOLPH, V.: Einfluß von Pflanzsystem, Anbaudauer, Sorte, agrotechnischen M a ß n a h m e n und Agrochemikalien auf die Anzahl J u n g p f l a n z e n je ha bzw. Mutterpflanze. Forschungsbericht Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin, 1985 RUDOLPH, V.: Pflanzenbauliche Grundlagen f ü r eine spezialisierte J u n g p f l a n z e n p r o d u k t i o n von Erdbeeren in Vermehrungsbetrieben der Bezirke, Gartenbau 3 3 (1986) 11, 336—337 SACHS, M., ISZAK, E . : Effect of 2 (3-chlorophenyl carbamogloxy) propionic acid and etephon on runner development, flowering and fruiting behaviour of strawberries. J . hört. Sei. 49 (1974) 37-41 S C O T T , D . H., M A R T H , P. C . : Effect of blossom removal on growth of newly set strawberry plants. Proc. Amer. soc. Hort, Sei. 62 (1953), 2 5 5 - 2 5 6

352

V . RUDOLPH, Vermehrungsquote von Erdbeerjungpflanzen

STRITZKE, S., BOKCK, B.: Vermehrung von Erdbeerpflanzgut für die Frostung. Gartenbau 25 (1978) 6, 177-178 TEWFIK, A . : Untersuchungen zu Wachstum und Entwicklung der Erdbeeren in Abhängigkeit von Pflanztermin, Defoliation und CCC-Behandlung, Sektion Gartenbau der HumboldtUniversität zu Berlin, Dissertation (1979) THOMPSON, P. A., GUTTBIDGE, C. G.: Effect of gibberellic Acid on the Initiation of flowers and runners in the strawberry. Nature, Lond. 184, B. A . 72—B A 73 (1959) WAITHAKA, K . B., STRUCKMEYER, E., DANA, M. X . : Growth substances and growth of strawberry stolons and leaves. J. Amer. Soc. Hort. Sei. 103 (1978) 4, 480-482 WAITHAKA, K . B., DANA, M. X.: Effects of growth substances on strawberry growth. J. Amer. Soc. Hort. Sei. 103 (1978) 5, 627-628 Anschrift des Autors: D o z . D r . sc. V .

RUDOLPH

Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin Invalidenstr. 42 D D R - 1040 Berlin

Arch. Gartenbau, Berlin 35 (1987) 8, 353-360 Institut für Gemüseproduktion Großbeeren der Akademie der Landwirtsehaftswissenschaften der DDE, GEORG VOGEL, JOACHIM

LANCKOW

Zum Ertragsverhalten von Zucchini (Cucurbita pepo L. var. giromontiina) in heizbaren und nichtheizbaren Plastfoliengewächshäusern

Eingegangen: 25. März 1987

1.

Problem- und Aufgabenstellung

I n die in einer Arbeit von V O G E L und W E I C H O L D ( 1 9 8 4 ) b e g r ü n d e t e n Aufgabenstellungen zur Untersuchung von Gemüsearten, die f ü r die E r w e i t e r u n g des Gemüsesortiments unter den Bedingungen der Deutschen Demokratischen R e p u b l i k von Interesse sein k ö n n t e n , wurde auch Zucchini einbezogen. Gleichlaufend mit E r t r a g s versuchen zu Zucchini im Freilandanbau, deren Ergebnisse bereits mitgeteilt worden sind ( V O G E L , 1 9 8 6 u. 1 9 8 7 ) , wurde das E r t r a g s v e r h a l t e n dieser Gemüseart in heizbaren und nichtheizbaren Plastfoliengewächshäusern u n t e r s u c h t . Die Notwendigkeit zur D u r c h f ü h r u n g von Ertragsversuchen in Gewächshäusern g r ü n d e t e sich auf die in zahlreichen L ä n d e r n zu beobachtenden E n t w i c k l u n g s t r e n d s (PIMPINI, 1983; S C H L A G H E C K E N , 1 9 8 4 ; T A R A K A N O V , A N D R I E V S K A , G U S E V , 1 9 8 4 ) sowie vor allem auf die in den letzten J a h r e n auf der Grundlage von neuen und leistungsfähigeren Sorten erreichten Fortschritte in der Weiterentwicklung des P r o d u k t i o n s v e r f a h r e n s mit wesentlich höheren E r t r ä g e n ( A R T U G I N A , 1 9 8 3 ; U N C I N I , 1 9 7 1 ; V O G E L , 1 9 8 7 ) . Die Aufgabe der pflanzenbaulichen Versuche bestand deshalb darin, die Anbaueignung dieser bis zu Beginn der achtziger J a h r e in der D D R k a u m produzierten Gemüseart in Gewächshäusern zu untersuchen, den E i n f l u ß neuer Sorten in Abhängigkeit vom Nutzungsbeginn und der Nutzungsdauer der Gewächshäuser auf die Ertragsleistung bei zucchinigerechter E r n t e zu bestimmen sowie die günstigsten Standweiten der nichtrankenden S o r t e n t y p e n zu ermitteln. Zugleich galt es, solche Fragestellungen, wie optimale Klimagestaltung in den Gewächshäusern, Pflanzens c h u t z m a ß n a h m e n , Erntehäufigkeit und andere m e h r mit zu untersuchen oder zu verfolgen, um d a r a u s Produktionsempfehlungen ableiten und Vergleiche mit diesbezüglichen Angaben der L i t e r a t u r anstellen zu können. Mit den Untersuchungen wurde insgesamt das Ziel verfolgt, ein P r o d u k t i o n s v e r f a h r e n zu erarbeiten, das es ermöglichen soll, vor allem Gewächshäuser, in denen Gemüsejungpflanzen produziert werden, ab April oder Mai mit Zucchini zu nutzen, u m damit der Gewächshausnutzung nach der J u n g p f l a n z e n a n z u c h t neben T o m a t e , Gurke oder Gemüsepaprika mit Zucchini eine weitere Möglichkeit zu erschließen.

354 2.

VOGEL/LAKCKOW, Ertragsverhalten von Zucchini

Versuchsbedingungen, Material und Methode

Die Versuche erfolgten in Gewächshäusern des I n s t i t u t s f ü r Gemüseproduktion Großbeeren, die im Zeitraum von J a n u a r bis April bzw. Mai mit der Anzucht von Gemüsejungpflanzen f ü r die Freilandgemüseproduktion (Weißkohl f r ü h , R o t k o h l f r ü h , Kohlrabi f r ü h , Kopfsalat f r ü h , Tomate) genutzt werden. E s handelt sich dabei um Plastfoliengewächshäuser (Polyäthylenfolie) in Einzelbauweise. Die H a u s b r e i t e n betragen 6 m und die Hauslängen 24 m. Die heizbaren Gewächshäuser sind mit einer Rohrheizung ausgerüstet und f ü r die Ü b e r b r ü c k u n g einer Temperaturdifferenz von At — 22~K ausgelegt. Die Gewächshäuser sind mit einer Beregnungsanlage ausgerüstet. Die B e l ü f t u n g der Plastfoliengewächshäuser erfolgt ausschließlich über die Giebeltore. Die den Versuchen zugrunde liegenden D a t e n , Termine, Teilstückgrößen und Wiederholungen sind in nachstehenden Übersichten z u s a m m e n g e f a ß t (Tab. 1 und 2). Zu Tabelle 1 Termine und Anbaudauer der Versuche mit Zucchini der Sorte 'Elite' im Plastfoliengewächshaus Gewächshaus

Aussaat- Pflanztermin termin

Anzucht- Erntedauer beginn

Ernteende

Tage Beheizt Unbeheizt

1. März 1. April

3. April 3. Mai

33 32

Anbauperiode Wochen

S.Mai .5. Juni

10. Sept. 22,9 8. Okt. 22,6

Ertragslose Periode Wochen

Ernteperiode Wochen

5,0 4,7

17,9 17,9

Tabelle 2 Flächenangaben zu den Standweiten-Varianten für die in Tab. 1 genannten Pflanztermine Standweiten

Bestandsdichte

Parzellengröße

Nutzfläche

Bruttofläche

Nutzfläche

Bruttofläche

Anzahl der Wiederholungen

m

Abstand in der Reihe m

Flächenbedarf je Pflanze NutzBruttofläche fläche (NF) (BF) m 2 /Pfl. m 2 /Pfl.

Pfl./m 2

Pfl./m 2

m2

m2

St.

1,6 1,6 1,6

1,2 0,8 0,6

1,92 1,28 0,96

0,52 0,78 1,04

0,47 0,71 0,94

7,68 7,68 7,68

8,45 8,45 8,45

4 4 4

Reihenabstand

2,11 1,41 1,06

beiden Pflanzterminen (Tab. 1) wurden die drei in Tabelle 2 genannten Standweiten g e p r ü f t . Als Verfahren wurde der ebenerdige Anbau erprobt, bei dem auf das Anleiten der Pflanze an einer Schnur bewußt verzichtet wird. Die mathematisch-statistische Auswertung der Versuche erfolgte mittels Varianzanalyse f ü r die P r ü f m e r k m a l e Gesamtertrag und Marktertrag, wobei zur P r ü f u n g von Mittelwertunterschieden der ¿-Test herangezogen wurde. F ü r die Sortiervorschriften bezüglich Größenklassen und Güteklassen sowie f ü r die ökonomische Auswertung der Versuche (Erlöse) wurde d a s zur Zeit f ü r die D D R gültige Preiskarteiblatt Nr. 1/2/17/84 f ü r Zucchini zugrunde gelegt. Düngungs-, Beregnungs-, Pflanzenschutz — sowie die weiteren K u l t u r - bzw. Pflege-

355

Arch. Gartenbau. 35 (1987) 8

maßnahmen erfolgten fiir alle Prüffaktoren einheitlich nach den in der Literatur angegebenen und aus eigenen vorausgegangenen Testversuchen gewonnenen Optimalbereichen bzw. günstigsten Parametern. 3.

Ergebnisse

3.1.

Heizbares Gewächshaus

Unter den Bedingungen eines heizbaren Gewächshauses mit Heizungssollwerten im April von 15 °C und im Mai von 16 °C sowie gleichhohen Bodentemperaturen wurde für den Pflanztermin am 3. April eine ertragslose Periode von 35 Tagen ermittelt (Tab. 1). In der vom 8. Mai bis 10. September dauernden Ernteperiode (Abb. 1)

Mai

|

Juni

I

Juli

I

Augusf

! September

1

troche

Abb. 1. Ertragsverlauf von Zucchini im heizbaren Plastfoliengewächshaus in Abhängigkeit von der Bestandsdiehte

wurden in Abhängigkeit von der Bestandsdiehte Markterträge zwischen 7,7 und 8,8 kg/m 2 realisiert (Tab. 3). Die Ertragsdifferenzen sind fehlerstatistisch nicht gesichert. Der Ertrag des größten Pflanzabstandes (1,6 m x 1,2 m) fällt mit einer Differenz von mindestens 1 kg/m 2 gegenüber den beiden anderen Varianten (1,6 m x x 0 , 8 m und 1,6 m x 0 , 6 m) jedoch deutlich ab. Zwar ist der Ertrag einer Pflanze mit 16,4 kg/m 2 (Tab. 3) bei einer Bestandsdichte von 0,52 Pfl./m 2 (Tab. 2) beachtlich hoch, doch reicht er nicht aus, den auf die Flächeneinheit bezogenen Ertrag der geringeren Pflanzabstände zu übertreffen (Tab. 3). Diese Aussage gilt gleichermaßen für den Stück-Ertrag. Die Sortierung ist bei den beiden höheren Bestandsdichten sowohl hinsichtlich des Stück-Ertrages als auch des Gewichtsertrages der niedrigen Bestandsdichte in Form eines höheren Ertrages der Güteklasse A überlegen (Tab. 4). Bezüglich der mittleren Fruchtmasse bestehen zwischen den Varianten nur geringe Differenzen (Tab. 4). Der Erlös liegt mit 19,48 M/m 2 beim Pflanzabstand 1,6 m x

Vo&el/Lanckow, Ertragsverhalten von Zucchini

356

x 0 , 8 m a m höchsten, gefolgt von 1,6 m x 0 , 6 m mit 18,72 M/m 2 . Die Variante 1,6 m x X 1,2 m fällt mit einem Erlös von 16,27 M/m 2 analog zum E r t r a g von den beiden anderen Varianten deutlich ab. Tabelle 3 Ertrag und Erlös von Zucchini beim Anbau im heizbaren Gewächshaus mit Pflanzung am 3. April Pflanzabstand m

Gesamtertrag St./Pfl.

St./m' 2 kg/Pfl.

kg/m

1,6x1,2 1,6X0,8 1,6x0,6

69,2 55,6 45,7

32,5 39,5 43,0

8,6 9.4 10.2

Marktertrag

18,3 13,2 10,8

2

Erlös

St./Pfl.

St./m 2 kg/Pfl.

kg/m 2

M/Pfl. M/m 2

61,1 49,2 36,9

28,7 34,9 34,7

7,7 8,7 8,8

34,62 27,44 19,91

16,4 12,2 9,4

16,27 19,48 18,72

Tabelle 4 Sortierung und Fruchtmasse von Zucchini beim Anbau im heizbaren Gewächshaus mit Pflanzung am 3. April Pflanzabstand m 1,6X1,2 1,6X0,8 1,6x0,6

3.2.

Marktertrag Güteklasse A B A A B St./m 2 St./m 2 in o/0 z u kg/m 2 gesamt 22,9 29,0 27,9

5,8 5,9 6,8

79,8 83,1 80,4

4,7 5,6 5,3

A kg/m 2 3,0 3,1 3,5

Mittlers Fruchtmasse Güteklasse A B Mittel in 3

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A b b . 3. P f l a n z e n - u n d flächenbezogener E r t r a g v o n Zucchini im Plastfoliengewächshaus f ü r unterschiedliche B e s t a n d s d i c h t e n

Der Gewichtsanteil der E r n t e p r o d u k t e in der Güteklasse B ist relativ hoch. Dieser T a t bestand erklärt sich bei der ebenerdigen Anbauform vor allem aus dem U m s t a n d , d a ß einzelne F r ü c h t e infolge der Vielzahl großer Blätter bei der E r n t e übersehen wurden und zu großen F r ü c h t e n mit einer Masse u m 0,5 k g / S t ü c k heranwuchsen. D u r c h geringere Bestandsdichte wird zwar der E r t r a g an Früchten der Güteklasse B reduziert, das jeweilige Verhältnis zum G e s a m t e r t r a g allerdings wenig verändert. Eine Verbesserung in R i c h t u n g erheblich verminderter B-Qualitäten ist durch den Übergang zum S c h n u r a n b a u zu e r w a r t e n . Bei der P r o d u k t i o n von Zucchini im Freiland ist bei P f l a n z t e r m i n e n u m Mitte Mai mit d e m Ertragsbeginn E n d e J u n i zu rechnen (VOGEL, 1987). Die N u t z u n g eines schwachheizbaren Gewächshauses nach J u n g p f l a n z e n mit Zucchini a b A n f a n g April sichert einen Erntebeginn a b Anfang/Mitte Mai und gewährleistet bis z u m Beginn

359

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

der Freilandernte einen Ertrag zwischen 2 und 3 kg/m2. Selbst bis Anfang-MaiPflanzung in ein nichtheizbares Gewächshaus wird vor Einsetzen der Freilandernte ein Ertrag von 1 bis 2 kg/m2 realisiert.

Zusammenfassung I n heizbaren und nichtheizbaren Plastfoliengewächshäusern wurde der Einfluß unterschiedlicher Pflanztermine und Standweiten auf die Ertragsleistung von Zucchini untersucht. Aus den Untersuchungen wurde abgeleitet, daß das ebenerdige Anbauverfahren von Zucchini bei typischen Pflanzterminen zwischen Anfang April und Anfang Mai bei einer Anbaudauer von 23 Wochen Erträge zwischen 8,8 und 11,1 kg/m2 erbringt. Die höchsten Erträge wurden bei der geprüften größten Bestandsdichte von 1 Pfl./m 2 erzielt. Weitere detaillierte Kennziffern zur Sortierung, zum mittleren Fruchtgewicht, zum Ertragsverlauf und Erlös werden mitgeteilt. Der Anbau von Zucchini im Gewächshaus ist als eine Ergänzung des typischen Freilandanbauverfahrens anzusehen, wobei unter den genannten Bedingungen der Ertrag im Gewächshaus 6 Wochen vor dem Freiland einsetzt.

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3 7 5 11,,) und einer durchschnittlichen E i n z e l f r u c h t m a s s e v o n > 10 g bestehen. 3.2.

Vereinzelungsgrad der F r ü c h t e

Bei der P r ü f u n g der unterschiedlichen Wirkprinzipien zur E r n t e der E r d b e e r f r ü c h t e zeigte sich sehr bald, d a ß ganze F r u c h t s t ä n d e zwar mit relativ einfachen technischen Lösungen (Mähmethode) b e s c h ä d i g u n g s a r m geerntet werden k ö n n e n , jedoch diese F o r m der R o h w a r e , wie bereits im einzelnen b e g r ü n d e t , n i c h t handels- u n d vera r b e i t u n g s f ä h i g ist. D e s h a l b w u r d e n seit 1977 verschiedene technische Lösungswege zur T r e n n u n g der E i n z e l f r ü c h t e von den F r u c h t s t ä n d e n in die M a s c h i n e n e n t w i c k l u n g einbezogen, so d a ß h e u t e mit d e m P r i n z i p des Abschneidens bzw. Abschlagens m i t Hilfe rotierender Messer, wie es a u c h i m Ausland a n g e w e n d e t wird, ein V e r f a h r e n zur V e r f ü g u n g s t e h t , d a s hohe Vereinzelungsgrade ermöglicht. Ähnlich wie hohe k o n z e n t r i e r t e Reife bei d e n S o r t e n f ü h r t a u c h ein hoher Vereinzelungsgrad u n m i t t e l b a r zur E f f e k t i v i t ä t s s t e i g e r u n g des maschinellen E r n t e v e r f a h r e n s . Aus Tabelle 1 ist zu e n t n e h m e n , d a ß in dieser H i n s i c h t seit 1981 wesentliche F o r t s c h r i t t e erzielt worden sind. Anzustreben sind W e r t e ü b e r 90 °/0, wobei berücksichtigt werden m u ß , d a ß der W i r k u n g s g r a d v o n spezifischen Sorteneigens c h a f t e n , insbesondere der S t ä r k e u n d L ä n g e der F r u c h t s t a n d s t i e l e a b h ä n g i g ist. Die ursprünglich geforderte leichte A b t r e n n u n g der F r ü c h t e vom K e l c h oder F r u c h t stielchen wirkt sich beim g e w ä h l t e n Verfahren der Vereinzelung eher nachteilig a u s u n d k a n n zu e r h ö h t e n Verlusten f ü h r e n . W i c h t i g ist der Verbleib eines Reststielchens, möglichst ü b e r 30 m m L ä n g e , an der F r u c h t n a c h der Vereinzelung, u m die R o h w a r e in der V e r a r b e i t u n g s i n d u s t r i e einem maschinellen V e r f a h r e n des E n t k e l c h e n s zugängig zu m a c h e n .

Arcli. Gartenbau, 35 (1987) 8

3.3.

387

Durchsatz an Fertigware

Begrenzender F a k t o r des Durchsatzes ist die Leistung der Arbeitskräfte beim Sortieren auf der Erntemaschine. Diese wiederum wird entscheidend vom Grad der konzentrierten Reife und d e m Vereinzelungsergebnis sowie d e m Anteil an Beimengungen im E r n t e g u t b e s t i m m t . Generell k o m m t es darauf an, die Fahrgeschwindigkeit der E r n t e m a s c h i n e möglichst exakt dem a b z u e r n t e n d e m -Behang auf d e m Feld und der jeweils möglichen Sortierleistung anzupassen. F ü r eine hohe P r o d u k t i v i t ä t der Erntemaschine sind Durchsatzmengen a n Fertigware von e t w a 350 kg/h (T 1 ) erforderlich. D a m i t wird bei einem f ü r den Maschineneinsatz verbleibendem E r t r a g von 50—60 d t / h a eine Flächenleistung von 0,06—0,07 ha/h (Tj) erreicht bzw. werden 14,5—17,4 h / h a benötigt. I n diesem Bereich wird die Leistungsgrenze der Sortierkräfte in der Regel erreicht, d e n n der beim Verlesen zu kontrollierende E r n t e g u t s t r o m (Gesamtdurchsatz) k a n n , je nach Qualität und Reifezustand der Rohware, mengenmäßig um 100 % u n d teilweise auch noch d a r ü b e r über dem des verwertbaren Anteils liegen. J e n a c h der Qualifikation der Verlesek r ä f t e liegt die im Dauerbetrieb z u m u t b a r e Verleseleistung in einem Bereich von 35—40kg/Akh Fertigware. Höhere Leistvingsanforderungen fördern Sortierfehler. 3.4.

Beschädigungsgrad der F r ü c h t e

Anforderungen an maschinell geerntete E r d b e e r f r ü c h t e hinsichtlich der zu- bzw. nicht zulässigen Beschädigungen verschiedener Art richten sich nach dem aus der R o h w a r e herzustellendem Verarbeitungsprodukt. Die ursprünglich beabsichtigte u n d auch mehrere J a h r e bei den E r p r o b u n g e n p r a k t i zierte Herstellung verschiedener Qualitätsfraktionen beim Sortieren auf der Maschine m u ß t e aus verschiedenen Gründen später wieder aufgegeben werden. Mit z u n e h m e n der Perfektion und steigenden E r n t e g u t d u r c h s ä t z e n der E x p e r i m e n t i e r m u s t e r zeigte sich, d a ß die Sortierkräfte mit einer solchen Aufgabe ü b e r f o r d e r t sind. I n den J a h r e n 1977 bis 1981 sind folgende drei Fraktionen verlesen w o r d e n : — zur Verarbeitung f ü r unverletzte, leicht gedrückte, halbreife u n d reife F r ü c h t e stückige P r o d u k t e : aller Größen, bestimmt zur Verarbeitung zu Steril-, Gefrierkonserven, P u l p e bzw. f ü r den F r i s c h m a r k t — zur Verarbeitung f ü r leicht und schwer verletzte, halbreife und reife sowie nichtstückige P r o d u k t e : überreife F r ü c h t e aller Größen, b e s t i m m t zur Vera r b e i t u n g zu Mark oder S a f t — Abfall: grüne und gefaulte F r ü c h t e , Beimengungen (Blätter, Stiele, K l u t e n , Steine u. a.) 1979 k o n n t e bei Anwendung dieses Ausleseprinzips nachgewiesen werden, d a ß t r o t z des d a m a l s noch nicht ausgereiften E x p e r i m e n t i e r m u s t e r s bereits im Mittel von 4 Sorten u n d 14 Erprobungsstrecken an zwei S t a n d o r t e n 40 ü /0 der maschinell gee r n t e t e n F r ü c h t e der stückigen, weitestgehend unbeschädigten F r a k t i o n zugeordnet werden k o n n t e n . Stichproben in späteren J a h r e n f ü h r t e n sogar zu noch besseren Ergebnissen, jedoch auf K o s t e n des dazu erforderlichen Arbeitsaufwandes. Weiter h a t sich gezeigt, d a ß reife F r ü c h t e u n m i t t e l b a r nach der maschinellen A b e r n t u n g Druckstellen ohne S a f t a u s t r i t t aufweisen können, die von den Sortierkräften nicht e r k a n n t werden.

388

W . FIEDLER, Ergebnisse der maschinellen E r d b e e r e r n t e

Der Grad der Beschädigung ist immer ein Maßstab für die Arbeitsweise der verschiedenen Baugruppen bzw. Wirkelemente der Erntemaschine. MitVervollkommnung der Experimentiermuster im Verlauf der Jahre konnte demzufolge auch der Beschädigungsgrad der reifen Früchte vor der Sortierung, besonders in den Jahren 1982 bis 1985, wesentlich gesenkt werden (Tabelle 1). Sortenspezifika und Reifezustand zum Zeitpunkt der Ernte können das Ergebnis erheblich beeinflussen. Zusammenfassend hat sich ergeben, daß auch mit der Erntemaschine unbeschädigte reife Früchte für stückige Erzeugnisse geerntet werden können. Wie die Untersuchungen 1985 zur Aufbereitung in Form der Vorfertigung (Zwischenkonservierung) des stückigen Erntegutes beim Erzeugerbetrieb zu Pulpe ergeben haben, ist der Aufwand der nochmaligen manuellen Sortierung und vor allem des manuellen Entkelchens der maschinell geernteten Früchte in der Lagerstation unvertretbar hoch. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt ist es deshalb rationeller, eine Rohwarequalität bereitzustellen, die mit wesentlich geringerem Sortieraufwand für die Produktion von Mark oder Saft verwendet und die ebenso dringend gebraucht wird wie Rohware für stückige Erzeugnisse. 3.5.

Verluste

Eines der wichtigsten Kriterien bei der Beurteilung der Erntemaschine sind die Ernteverluste. Diese können auf verschiedene Ursachen zurückgeführt werden. Dabei ist es praktisch kaum möglich, exakt zu entscheiden, mit welchem Anteil pflanzenbauliche oder agrotechnisch bedingte bzw. maschinentechnische Ursachen an den Gesamtverlusten beteiligt sind. Fest steht, daß die Möglichkeiten, einen Erdbeerbestand agrotechnisch optimal auf die maschinelle Ernte vorzubereiten, vielfältiger und aussichtsreicher sind als maschinentechnische Mängel kurzfristig abzustellen. Die langjährigen Erfahrungen bei den Erprobungen haben zu der Erkenntnis geführt, daß die Verlustquellen den drei Gruppen — Verluste auf dem Feld bei der Aufnahme, — nicht direkt nachweisbare Verluste, gegeben durch die Differenz zum vorher im Feldbestand ermittelten Behang (Ertrag) und — Verluste durch Sortierfehler zugeordnet werden können. Bewertungsmaßstab für zu tolerierende Verluste kann nur der Vergleich mit den bei der Ernte von Hand auftretenden Verlusten sein. Dabei muß berücksichtigt werden, daß es in den letzten Jahren in vielen Betrieben mit hoher Konzentration der Erdbeerproduktion nicht mehr gelungen ist, den letzten Pflückdurchgang mit Erntehelfern zu bewältigen, da die stark nachlassende Fruchtgröße keinen Anreiz mehr bietet. Unter Berücksichtigung dieses Gesichtspunktes kommt es gegenwärtig im Durchschnitt zu Ernteverlusten zwischen 15 und 30 °/0 (GRUPPE und KHANZARI, 1975; K B A M E R , R U D O L P H u n d

BISCHOFF,

1977; E I S E M A N N ,

1982). D i e s e r

Maßstab

wird von Praxisbetrieben bei der maschinellen Ernte angelegt. Wie aus Tabelle 1 zu entnehmen ist, konnten die Verluste bei der Prüfung von Experimentiermustern bei der Aufnahme auf dem Feld kontinuierlich verringert werden. So betrugen diese Verluste z. B. beim Einsatz der Erdbeererntemaschine E 840 in der L P G ( 0 ) Dürrweitzschen im Jahr 1986 im Mittel nur noch 17,2 °/0, bezogen auf den Teil des Ertrages, der maschinell geerntet wurde. Die nicht unmittelbar meß-

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

389

baren Verluste anderer Art, die sich aus der Differenz gegenüber den vor der maschinellen Ernte durch Stichproben erfaßten Behang (Totalernte) ergeben, einschließlich des Sortierfehlers, liegen noch bei 11,2 (l ;0 , so daß 1986 im Durchschnitt für den maschinell abgeernteten Teil des Flächenertrages Gesamtverluste von 28,4 % gemessen wurden. Bei einem Vergleich mit der Ernte von Hand müssen die Verluste jedoch auf den Gesamtertrag je Flächeneinheit bezogen werden. Wird nach diesem Gesichtspunkt kalkuliert, dann liegen die auf den Gesamtertrag bezogenen Verluste bei 19 % . Gemessen an den gegenwärtig relativ hohen Verlusten bei der Handernte, insbesondere gegen Ende der Ernteperiode, sind die Verluste, die durch das Verfahren der maschinellen Ernte verursacht werden, jetzt soweit gesenkt worden, daß sie mit denen der Handernte nahezu gleich oder darunter liegen, verbunden mit dem entscheidenden Vorteil, daß das maschinelle Ernteverfahren einen großen Teil der körperlich schweren Pflückarbeiten, insbesondere gegen Ende der Ernteperiode, wenn die Fruchtgrößen zu wünschen übrig lassen, ersetzt. Hinzu kommt noch, daß in den letzten beiden Jahren begonnene Versuche zur Verarbeitung grüner Früchte zu verschiedenen Produkten bereits jetzt erkennen lassen, daß diese Fraktion künftighin nicht mehr als Verlust angesehen werden muß. Zusammenfassung Nach einem Überblick über den Verlauf der Entwicklung eines Verfahrens der maschinellen Ernte von Erdbeeren von den Anfängen bis zur überleitungsreifen Erntemaschine in der D D R werden die Erfahrungen und Ergebnisse des langjährigen praktischen Einsatzes zusammenfassend besprochen. Wichtigste Voraussetzungen für eine erfolgreiche Anwendung des Verfahrens sind der Einsatz von geeigneten Sorten mit konzentrierter Reife über 75 °/0, ein hoher Grad der Vereinzelung der Fruchtstände von möglichst über 90 °; 0 , ein auf den Fruchtbehäng durch die Regulierung der Fahrgeschwindigkeit an die Sortierleistung angepaßter Durchsatz an Fertigware um 350 kg/AKh und die Erzielung von Verlustraten, die denen des Verfahrens der Ernte von Hand entsprechen. Das auf der Grundlage der Erdbeererntemaschine E 840 basierende und zur Zeit in der Überleitung befindliche Verfahren erfüllt die gestellten Anforderungen, wenn alle pflanzenbaulichen, agrotechnischen und maschinentechnischen Voraussetzungen optimal gestaltet und sicher beherrscht werden. Pe3K>Me Ha3BaHiie paöoTBi: PesyjibTaTti MexaHii3npoBaHHoft yöopKH 3eMJiHHHKii ^aeTCH 0030p npoi;ecca pa3paöoTKii b T ^ P c n o c o ö a Mexami3npoBaHHoit yöopKH 3eMJiHHHKii o t Hanajia paöoT h b i i j i o t i » h o c o 3 ^ a H H H r o T O B o i i h j i h BHejjpeHHH b npaKTHKy yßopoHHOH MaiiiHHH. 05cy?K,n;aioTCfl: o i i h t h pe3yjibTaTEi MHorojieHero ee npaKTHHecKoro npHMeHeHHH h yKa3HBaioTCH Ha cjienyiomHe Haiißojiee BaatHBie KpHTepiiH:

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Arch. Gartenb. 35 (i987) 8

W . FIEDLER, Ergebnisse der maschinellen Erdbeerernte

390

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Summary Title of t h e p a p e r : R e s u l t s of mechanized strawberry harvesting T h e paper gives an outline of the development of a mechanized strawberry harvesting technique in t h e G D R from the beginning until successful introduction of a harvesting machine. T h e several-year experience in and results of the on-farm use of this machine are reported. Most important criteria for its efficient application a r e : — t h e use of varieties with synchronously ripening fruits ( < 7 5 ° ( l ) ; — separation of possibly mote t h a n 9 0 % of t h e fruits from the trusses; — a strawberry through-put of about 3 5 0 kg/manhour which is realized b y adapting t h e speed of the harvesting machine to t h e number of fruits on the p l a n t s and t h e m a n u a l sorting performance; — low loss r a t e s corresponding to those at m a n u a l harvesting. T h e strawberry harvesting machine E 8 4 0 meets t h e demands set, if all agronomical agrotechnical and technological conditions are fulfilled.

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FIEDLER

Institut für Obstforschung Dresden-Pillnitz der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R Pillnitzer Platz 2 D D R - 8057 Dresden

27»

Arch. Gartenbau, Berlin 35 (1987) 8, 393-403 Inßtitut für Gemüseproduktion Großbeeren der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R ADOLF HEISSNER, MANFRED DEEWS u n d

HANSGEORG

KONARSKI

Ergebnisse zur Blattflächenentwicklung der Gewächshausgurke

Eingang: 18. März 1987

1.

Aufgabenstellung

Als ertragsbestimmender F a k t o r k o m m t der Blattflächenentwicklung von K u l t u r pflanzen eine außerordentlich große B e d e u t u n g zu. Von Größe, Anzahl, räumlicher A n o r d n u n g und P h o t o s y n t h e s e k a p a z i t ä t der B l ä t t e r insbesondere hängt ab, in welcher Menge photosynthetisch aktive Strahlung vom Bestand a u f g e n o m m e n u n d durch C 0 2 - A u f n a h m e Biomasse gebildet wird. Die Blattfläche ist eine maßgebliche Größe f ü r den W ä r m e a u s t a u s c h und die Wasserabgabe der Pflanze. Die B e d e u t u n g des B l a t t f l ä c h e n w a c h s t u m s f ü r den A n b a u der Gewächshausgurke wird durch mehrere Arbeiten in der L i t e r a t u r unterstrichen ( W E I L A N D , 1 9 7 5 ; L I E B I G , 1978; 1980; LORENZ, 1982; THIEL, 1983; LIEBIG,

1984).

Nach Untersuchungen von W E I L A N D ( 1 9 7 5 ) ist z. B. in der E r t r a g s p h a s e mit einem Anteil der Bildung der vegetativen Organe, die hauptsächlich durch die Blätter repräsentiert werden, von 40 bis 50 °/0 an der Gesamtfrischmasseproduktion der Gurke zu rechnen. B e s t i m m t e M a ß n a h m e n der B e s t a n d e s f ü h r u n g erfordern die Berücksichtigung der Blattflächs. Als Beispiele seien die E r m i t t l u n g des C0 2 - und Wasserbedarfs oder die Applikation von Pflanzenschutzmitteln genannt. Besonders aber f ü r die Analyse des W a c h s t u m s und der E n t w i c k l u n g der Pflanzenbestände sowie die Modellierung der Ertragsbildung und deren Teilprozesse (AUGUSTIN, 1984) als Voraussetzung f ü r die optimale Gestaltung der U m w e l t f a k t o r e n sind q u a n t i t a t i v e Angaben zum B l a t t f l ä c h e n w a c h s t u m von größter Wichtigkeit. Aus diesem G r u n d e wurde bei einer Reihe im I n s t i t u t f ü r G e m ü s e p r o d u k t i o n Großbeeren der AdL der D D R d u r c h g e f ü h r t e r pflanzenbaulicher Versuche z u m E i n f l u ß von W a c h s t u m s f a k t o r e n auf die Ertragsbildung der Gewächshausgurke (HEISSNER . . . , 1986; KONARSKI, 1986) gleichzeitig die Blattflächenentwicklung mit e r f a ß t . Über diese Ergebnisse soll im folgenden berichtet werden.

2.

Material und Methode

Ausgewertet w u r d e die Blattfläche von Versuchen mit unterschiedlichen Fragestellungen aus d e m J a h r 1973 sowie den J a h r e n 1983 bis 1985 (Tab. 1). Der Gurkena n b a u erfolgte im Grundbeet mit Auspflanztermin im J a n u a r und F e b r u a r . Die

HEISSNER U. a., Blattflächenentwicklung der Gewächshausgurke

394

Pflegearbeiten wie Triebschnitt und Stutzen wurden entsprechend den Empfehlungen und R i c h t w e r t e n der Gurkenproduktion in der D D R durchgeführt ( L a u c k o w . . ., 1983). Tabelle 1 Ertragsversuche zu Gewächshausgurke, bei denen Blattflächenmessungen durchgeführt wurden Versuchsjahr

Pflanztermin

Pflanzdichte Pfl./m 2

Sorte

Gewächshaus

Versuchsfrage

1973

15. Februar

2,6

Saladin

Bewässerung

1983

15. Februar

1 bis 5

Polo

1983-1985

15. Februar 29. Januar

2,17

Polo, Saladin, Stella

Mehrzweckegewächshaus (MZG) Stahl-PlastGewächshaus ( E G 5) 6-m-Stahl-GlasGewächshäuser (8 Kabinen)

Standweite Sorte, Nachttemperatur, C'0 2 -Zufuhr

Zur E r m i t t l u n g der Blattfläche A einer P f l a n z e wurden von jedem Blatt i L ä n g e 1(und Breite b« bestimmt und diese Messungen nach folgender F o r m e l ausgewertet (Weiland,

1975): n

A = r • 2

I i " bj,

r: konst. F a k t o r ,

n: Anzahl der Blätter.

i= l

Der F a k t o r r wurde an H a n d von Vergleichsmessungen durch Ausplanimetrieren der Blattfläche ermittelt. E s ergab sich auf Grund der Regressionsanalyse mit linearem Ansatz ein W e r t von 0 , 6 0 0 ± 0 , 0 2 8 (Bestimmtheitsmaß: 0 , 9 2 9 ; Anzahl der Messungen: 3 8 ) . % £

35

30

•z

25

20-

15

10 Pflanzung : 15.2.1984 5 -

1

10

1——

20

r

30

1

40

1

50

1

60

1

70

1

80

1

90

1

1

100 Tage

110 nach

1

120

1—

130

Pflanzung

A b b . 1. Durchschnittlicher Variationskoeffizient der Blattfläche für n = 6 Pflanzen (Versuch zur Prüfung des Temperatureinflusses im Jahr 1984)

395

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

Die Blattflächenmessungen wurden in Abständen von 7 oder 14 Tagen an jeweils denselben Pflanzen vorgenommen. Die Pflanzenanzahl betrug 6 oder 12. Wie aus Abbildung 1 hervorgeht, lagen die im Verlaufe der Vegetationsperiode ermittelten Variationskoeffizienten der Blattfläche zwischen 15 und 35 % .

3.

/

Ergebnisse und Diskussion

Die Blattflächenentwicklung weist einen charakteristischen Verlauf auf (Abb. 2—8). Nach dei Pflanzung erfolgt zunächst ein exponentielles Wachstum, das mit einer Blattfläche der Jungpflanze von etwa 5 bis 10 dm 2 beginnt. E s schließt sich ein angenähert linearer Wachstumsabschnitt an. F ü r diese Entwicklungsperiode (30 bis 50 Tage nach dem Auspflanzen) wurde eine durchschnittliche Blattflächenzunahme von 6,1 dm 2 /d (entspricht etwa 6 %/d) ermittelt. T H I E L (1983) bestimmte f ü r den der Anwachsphase folgenden Entwicklungsabschnitt Blattflächenwachstumsraten von 3 bis 7 % / d . Mit dem Einsetzen der Schnittmaßnahmen, dem Stutzen der Pflanzen und der Fruchtentwicklung veiringern sich die Zuwachsraten, so d a ß je nach Pflanztermin, Globalstrahlung, Temperaturgestaltung und Stand weite 40 bis 80 Tage nach dem Auspflanzen das Maximum der Blattfläche erreicht wird. Die maximale Blattfläche liegt zwischen 150 und 200dm 2 /Pfl., was bei einer Pflanzdichte von 2 Pfl./m 2 einem Blattflächenindex von 3 bis 4 entspricht. In Untersuchungen mit Pflanzterminen zwischen Februar und J u n i ermittelte L I E B I G (1978) f ü r d a s erste relative Maximum einen Blattflächenindex von 2 bis 4,5. Übersteigt die Reduzierung der Blattfläche durch Blattschnitt und durch Absterben von Blättern den Blattzuwachs, so t r i t t eine Verringerung der Blattfläche auf. Ab

Abb. 2. Blattfläche und Blattflächenindex bei gleicher Temperatureinstellung (Nachttemperatur: 14 °C; Tagestemperatur: 18 °C im Februar, 20 °C ab März) in den Jahren 1983, 1984 und 1985 (Stahl-Plast-Gewächshaus, Sorte 'Polo')

Heissxer u. a., Blattllächenentwicklung

396

i

G D

der Gewächshausgurke

i %

Pflanzung 15.2.1984

lo

20

Febr.^

30

40

50

März

60

70

80 90 Î5Ô 110 ÏÎÔ Toge noch Pflanzung Mai Juni

April

ÎStT

A b b . 3. Blattfläche und Blattflächenindex bei unterschiedlichen Jsachttemperaturen (Heizungssollwerte: 11, 14 und 17 °C; Stahl-Glas-Gewächshaus, Sorte 'Polo')

10 Febr. !

20

30 März

40

50 !

60 April

70

80 I

90 Mai

100 |

110 120 130 H O 150 Tage n o c h Pflanzung Juni I JuIi

160

A b b . 4. Blattfläche und Blattflächenindex in einem Versuch mit angenähert gleicher Temperaturgestaltung, aber unterschiedlichen C0 2 -Konzentrationen (Stahl-GlasGewächshaus, Sorte 'Polo')

397

Areh. Gartenbau, 35 (1987) 8

E n d e Mai ist bei P f l a n z u n g Mitte F e b r u a r jedoch wieder eine Stabilisierung zu erkennen (Abb. 2, 3 und 4). E s stellen sich Blattflächenwerte von 50 bis 100 d m 2 / P f l . ein, wobei der Verlauf aber durch mehr oder weniger große Schwankungen gekennzeichnet ist, wie das auch durch die Untersuchungen von LIEBIG (1978) bestätigt wird. I n Abbildung 4 wird der Trend eines geringfügigen Anstieges bis E n d e J u l i angedeutet. Auch bei a n n ä h e r n d gleichen Versuchsbedingungen wie P f l a n z t e r m i n , Sorte, Temp e r a t u r p r o g r a m m usw. ist in unterschiedlichen J a h r e n in Abhängigkeit von der Globalstrahlung mit Abweichungen in der B l a t t e n t w i c k l u n g zu rechnen, wie dies die Gegenüberstellung des B l a t t w a c h s t u m s in den J a h r e n 1983 u n d 1984 in Abbildung 2 verdeutlicht. Die im J a h r 1984 gegenüber 1983 festzustellende anfängliche Verzögerung in der Blattflächenentwicklung ist auf die geringere Globalstrahlung im Monat F e b r u a r z u r ü c k z u f ü h r e n (Tab. 2). S p ä t e r wird dieser R ü c k s t a n d durch die höhere Globalstrahlung im Monat März wieder aufgeholt (Tab. 2). Auch die Verläufe bei unterschiedlichen P f l a n z t e r m i n e n (Abb. 2) demonstrieren gut den E i n f l u ß der Strahlungsbedingungen auf die Blattflächenentwicklung. D u r c h Vorverlegung des P f l a n z t e r m i n s u m etwa 2 Wochen (Pflanzung a m 29. J a n u a r s t a t t a m 15. Februar) wird das B l a t t w a c h s t u m deutlich verzögert. D a s M a x i m u m der Blattfläche t r i t t mit einer zeitlichen Verschiebung von 15 bis 20 Tagen auf (Abb. 2). Diese E r gebnisse entsprechen der Feststellung, d a ß der Strahlungseinfluß besonders am Anf a n g der Vegetationsperiode hoch ist (LIEBIG, 1978). Tabelle 2 Globalstrahlung von Potsdam-Babelsberg in kJ/cm 2 Versuchsjahr 1983 1984 1985

Dekade nach Pflanzung 1. 2. 3. 6,11 5,21 3,08

5,43 4,59 0,26

6,06 8,23 5,37

4.

5.

6.

7.

5,64 11,47 4,69

7,78 7,05 7,03

8,13 11,62 7,98

15,31 16,87 8,89

Abweichungen in der T e m p e r a t u r g e s t a l t u n g prägen d e m B l a t t f l ä c h e n w a c h s t u m gleichfalls einen unterschiedlichen Verlauf auf, wie das besonders deutlich aus den Untersuchungen im J a h r 1984 m i t Anwendung von N a c h t t e m p e r a t u r e n zwischen 11 u n d 17 °C hervorgeht (Abb. 3). Niedrige T e m p e r a t u r e n verringern merklich die Wachstumsgeschwindigkeit. Bei einer N a c h t t e m p e r a t u r von 11 °C verzögert sich d a s Erreichen des B l a t t f l ä c h e n m a x i m u m s gegenüber einer N a c h t t e m p e r a t u r von 17 °C u m etwa 25 Tage. Der positive Einfluß höherer L u f t t e m p e r a t u r e n auf die B l a t t flächenbildungsrate geht auch a u s den Untersuchungen von LIEBIG (1978), LORENZ (1980) und THIEL (1983) hervor. Andererseits ist aber auch die Tendenz zu erkennen, d a ß höhere N a c h t t e m p e r a t u r e n eine schnellere Verringerung der Blattfläche nach Überschreiten des M a x i m u m s zur Folge haben (Abb. 3). E r h ö h t e C 0 2 - K o n z e n t r a t i o n e n sind ebenfalls wie günstige Strahlungsbedingungen oder die Anwendung hoher Temperaturen mit einer stärkeren B l a t t f l ä c h e n e n t wicklung verbunden. Dieser E f f e k t wird besonders gut durch die in Abbildung 4 dargestellten Blattflächenentwicklungen aus d e m J a h r 1983 belegt. Die C 0 2 - K o n z e n trationen lagen im Zeitraum von F e b r u a r bis J u n i bei C 0 2 - Z u f u h r und geschlossener L ü f t u n g zwischen 800 und 1000 p p m . Bei der Vergleichsvariante ohne C 0 2 - Z u f u h r

HEISSNER U. a., Blattfläclienentwicklung der Gewächshausgurke

398

Pfl/m2

/ I • •A • •/A V \

3 Pfl/m2

r

\ r v\ , v \\ / •

• v

•

5 Pfl/m2

Pflanzung

10 Februar |

~2Q

30 März

AO

50

: 15.2.1983

-i 1— 60 70~ 80 90 Tage n a c h P f l a n z u n g April Mai

A b b . 5. Blattflächenentwicklung in Abhängigkeit von der Pflanzdichte (Stahl-PlastGewächshaus, Sorte 'Polo')

399

Aich. Gartenbau, 35 (1987) 8

;>

5 Pfl/m:

)

P f l a n z u n g : 15.2.1983

—i— 10 Februar I

—i—

20

—i— 30 März

AO

—i— 50

— r ~

70 Tage n a c h

~60~

April

—i—

80 ~90~ Pflanzung Mai

Abb. ö. Blattflächeninclex bei unterschiedlichen Pflanzdichten (Stahl-Plast-Gewächshaus, Sorte 'Polo')

H e i s s x e r ii. a., Blattflächenentwickl ung der Gewächsliausgurke

400

ergaben die Messungen a m Tage C 0 2 - K o n z e n t r a t i o n e n von 350 bis 550 p p m . Gesicherte Blattflächenunterschiede konnten allerdings n u r f ü r die Periode mit maximaler Blattfläche nachgewiesen werden. I n diesem Zeitintervall werden Differenzen bis zu 40 d m 2 / P f l . erreicht. Den Standweiteneinfluß auf die Blattflächenentwicklung demonstrieren die im J a h r 1983 in einem Stahl-Plast-Gewächshaus erzielten Ergebnisse (Abb. 5 und 6). Auf Grund der stärkeren gegenseitigen B e s c h a t t u n g ergibt sich bei einer Pflanzdichte von 5 P f l . / m 2 n u r eine Blattfläche von etwa 100 d m 2 je Pflanze, während bei der hohen S t a n d r a u m b e m e s s u n g von 1 Pfl./m' 2 über 250 d m 2 je Pflanze erzielt werden (Abb. 5). Außerdem wird das W a c h s t u m der Einzelpflanze im dichten Bestand deutlich f r ü h e r g e h e m m t , was in der zeitiger eintretenden Depression der Blattfläche zum Ausdruck k o m m t . Bei 5 Pfl./m' 2 wird bereits nach etwa 40 Tagen nach P f l a n z u n g d a s M a x i m u m erreicht, während diese Zeitdauer bei 1 P f l . / m 2 etwa 50 Tage beträgt (Abb. 5). Wird allerdings die Blattflächenentwicklung des Bestandes, ausgedrückt d u r c h den Blattflächenindex, b e t r a c h t e t , so ergibt sich ein anderer Z u s a m m e n h a n g (Abb. 6). Trotz der geringeren Beeinträchtigung der Einzelpflanze d u r c h F r e m d b e s c h a t t u n g steigt der Blattflächenindex bei einer Pflanzdichte von 1 Pfl./m 2 maximal n u r bis auf etwa 2,5 an. Demgegenüber sind bei 5 Pfl./m 2 bereits E n d e März über 4 liegende W e r t e des Blattflächenindex festzustellen (Abb. 6). Allerdings erfolgt d a n n durch die zunehmende Verschlechterung der Strahlungsbedingungen in diesem dichten Bestand eine Abnahme des Blattflächenindex bis auf e t w a 2 im Monat Mai und damit ein weitgehender Angleich an den Blattflächenindex des Bestandes mit 1 Pfl./m 2 . Die f ü r die mittleren Pflanzdichten (2 und 3 Pfl./m 2 ) gemessenen Werte dm 200

Saladin' " 150 -3

100

o

"2

50-

"1 P f l a n z u n g : 29.1.1985

10 1

20

Febr.

30

T

40 März

50

60

70

80 90 100 110 120 130 Tage n a c h P f l a n z u n g April Mai Tjl

A b b . 7. Blattfläche und Blattflächenindex bei den Sorten 'Polo', 'Saladin' und 'Stella' (Stahl-Glas-Gewächshaus)

401

Ai-ch. G a r t e n b a u , 35 (1987) 8

A b b . 8. Blattfläche u n d Blattflächenindex in Abhängigkeit des Bodens

v o n der

Saugspannung

der Blattfläche der Einzelpflanze und des Blattflächenindex bewegen sich zwischen den Meßresultaten f ü r 1 und 5 Pfl./m 2 (Abb. 5 und 6). Diese Ergebnisse stehen in guter Übereinstimmung mit der von LIEBIG (1978, 1980) ermittelten Abhängigkeit der Blattfläche der Einzelpflanze und des Blattflächenindex von der Bestandesdichte. Hinsichtlich der Sortenabhängigkeit bei den gegenwärtig in der D D R a n g e b a u t e n Sorten 'Polo', 'Saladin' u n d 'Stella' konnten innerhalb des Meßfehlers _ keine signifikanten Unterschiede nachgewiesen werden (Abb. 7). E s zeigten sich lediglich bestimmte Tendenzen, z. B. das verzögerte Anfangswachstum bei 'Stella' oder die durchschnittlich geringfügig höhere Blattfläche bei 'Saladin'. Endgültige Aussagen können nach diesen einjährigen Untersuchungen noch nicht getroffen werden. Wie aus Abbildung 8 hervorgeht, wirken sich unterschiedliche Saugspannungswerte des Bodens erst nach der H a u p t w a c h s t u m s p e r i o d e merklich auf die B l a t t f l ä c h e n entwicklung aus. W ä h r e n d bei Variante 4 (20 Torr S a u g s p a n n u n g in 12 cm Tiefe) n u r eine unwesentliche A b n a h m e der Blattfläche n a c h Erreichen des M a x i m u m s erfolgt, wird die Blattfläche bei Variante 1 (60 Torr S a u g s p a n n u n g in 12 cm Tiefe) u m etwa 50 °.0 verringert.

Zusammenfassung In Zusammenhang wächshausgurke in flächenentwicklung und F e b r u a r ergibt

mit pflanzenbaulichen Versuchen zur E r t r a g s b i l d u n g der GeAbhängigkeit von exogenen W a c h s t u m s f a k t o r e n wurde die B l a t t analysiert. F ü r den F r ü h a n b a u m i t P f l a n z t e r m i n e n im J a n u a r sich ein typischer Zeitverlauf, der insbesondere durch Z e i t p u n k t

Heissneku. a., Blattflächenentwicklung der Gewächshausgurke

402

und Höhe des Maximums charakterisiert werden kann. Die maximale tägliche Blattflächenzunahme beträgt im Durchschnitt etwa 6 0 0 der Blattfläche. Der Höchstwert des Blattflächenindex von 3 bis 4 wird im allgemeinen 40 bis 80 Tage nach der Pflanzung erreicht. Auf Grund der Versuchsergebnisse konnte nachgewiesen werden, daß die Globalstrahlung und damit auch der Pflanztermin sowie die Temperatur, die C0 2 -Konzentration, die Pflanzdichte und die Wasserversorgung den Verlauf und die Höhe der Blattfläche wesentlich beeinflussen.

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MaKCHMaJlbHaH JIMCTOBaH IIOBCpXHOCTB (nH,ieKC JIIICTOBOH nOBepXHOCTH 3—4)

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raeTCH c n y c T H 4 0 — 8 0 ^Heii n o c j i e n o c a , i K n . H a 0CH0Be p e 3 y j i t T a T O B o i i l i t o b y ; i , a j i o c b riOKa3aTi>, h t o r.TiooaJibHaH p a j j n a i u i H h, t c m c a i i H M , c p o K n o c a ^ K i i 11 T e M i i e p a T y p a , KOHiieHTpaijHH C O v , r y c T O T a r i o c a , i K n w o ö e c i i e H e m i e b o ; ( o ü TOJKe OKa3i>iBaK)T 3Ha i iMTejIBHOe BJIHHHlie H3 ^MHaMHKV pa3BMTHH JIHCTOBOJI IIOBepXHOCTH.

Summary Title of the paper: cucumbers

Results of

leaf

surface development in greenhouse

The leaf surface development was analysed in the frame of agronomical trials investigating yield formation of greenhouse cucumbers in dependence on exogenous growth factors. For the early cultivation with planting dates in January and February, there is a typical leaf growth pattern. The daily maximum increase in the leaf surface averages 6 °/0 of the total leaf surface. The maximum leaf surface (leaf area index 3 to 4) is reached 40 to 80 days after planting. The results prove that global radiation and thus also planting date, temperature, C 0 2 concentration, plant density and water supply have a considerable influence on leaf growth pattern.

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I n s t i t u t f ü r Gemüseproduktion Großbeeren der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R Theodor-Echtermeyer-Weg 1 D D R - 1722 Großbeeren

Arch. Gartenbau, Berlin 35 (1987) 8, 105-415 Sektion Biologie, Wissenschaftsbereich Pflanzenphysiologie der Friedrich-Schiller-Universität Jena Institut für Obstforschung Dresden-Pillnitz der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR FBITZ JUNGNICKEL u n d K U R T

GLIEMEROTH

Zur Stabilität axenischer Kulturen von

Fragaria

und

Rubus1

Eingang: 30. März 1987

1.

Einleitung

Die phytopathologischen Vorteile von In-vitro-Techniken sind auch bei Beerenobst der G a t t u n g e n Fragaria und Rubus u n u m s t r i t t e n . Beispielsweise k ö n n e n Erdbeerpflanzen durch 8 Mykoplasma- und 54 Virusarten (AERTS, 1974) mit zahlreichen S t ä m m e n (FRAZIER, 1960a, b) infiziert oder durch 122 N e m a t o d e n a r t e n (DECKER, 1 9 8 3 ) befallen werden. Die gefährliche Erdbeermykose Phytophthora fragariae ( G R A F , 1982) wird in E u r o p a fast ausschließlich durch infizierte J u n g p f l a n z e n (LAUBER und B Ü H L M A N N , 1 9 8 4 ) verbreitet, ist aber in der D D R noch nicht nachgewiesen worden ( B O R C K , 1 9 8 6 ) . In-vitro-Techniken dienen nicht n u r der Eliminierung von tierischen Parasiten oder von Viren und Mykoplasmen ( M C G R E W , 1 9 8 0 ; M A L I A R Ö I K O V Ä und M O K R A , 1 9 8 4 ; O E R T E L , 1 9 8 4 ) . M O L O T U. Mitarb. ( 1 9 7 2 ) beseitigten auf diese Weise auch Phytophthora cactorurn. B o x u s ( 1 9 8 5 ) f ü h r t den R ü c k g a n g der VerticilliumWelke z. T. auf die Anwendung von In-vitro-Techniken zurück. S E E M Ü L L E R und M E R K L E ( 1 9 8 4 ) e n t f e r n t e n erfolgreich Phytophthora fragariae aus verseuchtem Material. Die phytopathologischen Probleme in den G a t t u n g e n Fragaria und Rubus ( K E G L E R und K L E I N H E M F E L , 1 9 7 7 ) sind ähnlich vielfältig. Den p h y t o s a n i t ä r e n Erfolgen stehen jedoch besonders bei E r d b e e r e n Berichte über Ertragsdepressionen oder sogar über stabile p h ä n o - u n d genotypische Veränderungen gegenüber, die nicht ohne Widerspruch blieben u n d insgesamt zu Verwirrung und Mißtrauen gegenüber Gewebekultur-Pflanzen f ü h r t e n ( N A U M A N N u n d S Y N O W S K I , 1979, 1981; A N O N Y M 1979a, b, c, 1980a, b ; R E I L I N G , 1980; S C H A E F F E R U. Mitarb., 1980; A N D E R S O N , 1981; S W A R T Z U. Mitarb., 1981; N I E M I R O W I C Z - S Z C Z Y T T U. Mitarb., 1984). Bei Himbeeren wurden erschreckend hohe Abweicherquoten vom S o r t e n t y p festgestellt (FEUCHT U. Mitarb., 1985). Bei dem in der D D R etablierten S y s t e m der axenischen Mikrovermehrung von Rubus ( G L I E M E R O T H und S C H U L Z , 1 9 8 2 ) und Fragaria ( G L I E M E R O T H und V O G L , 1984, O E R T E L , 1 9 8 4 , W E I S S E N B O R N , 1 9 8 4 ) k o m m t den I n - v i t r o - D e p o t s ( J U N G N I C K E L , 1 9 7 4 , OERTEL,

1984,

ZARSKE

und

SCHULZ,

1984,

JUNGNICKEL

und

GLIEMEROTH,

1986)

hinsichtlich der sortentypischen Einheitlichkeit u n d Stabilität des Pflanzenmaterials 1

28

Überarbeitete deutsehe Fassung des Vortrages „O stabil'nosti aksenitseheskioh k u l ' t u r rodov Fragaria i Rubus", gehalten a m 12. 10. 1986 in Dresden-Pillnitz auf der RGW-Koordinierungsberatung zum Thema II.3.6.: „Ausarbeitung von Meristemvermehrungsmethoden zur Gewinnung von virusfreiem Pflanzmaterial bei Baum- u n d Beerenobst". Arch. Gartenb. 35 (1987) 8

JUXGXICKEL/GLIEMEROTH, Stabilität axenischer Kulturen

406

eine besondere B e d e u t u n g zu. I m folgenden sollen auf der Grundlage von L i t e r a t u r berichten und eigenen B e f u n d e n wesentliche Prinzipien, 'Probleme und Ergebnisse der axenisehen Langzeitlagerung von Rubus- und Fragaria-Klonen zusammenfassend dargestellt werden. Ferner werden die Grenzen der Aufrechterhaltung des S o r t e n t y p s bei der keimfreien Mikrovermehrung der genannten Beerenobstarten und der Gegensatz zur somaklonalen Variation erörtert. Die Relevanz des hier diskutierten Problems ergibt sich auch daraus, d a ß in der D D R gegenwärtig jährlich etwa 93 Millionen E r d b e e r - J u n g p f l a n z e n zur F r u c h t p r o d u k t i o n benötigt werden und d a ß zu deren Bereitstellung 4 Millionen Ausläuferpflanzen erforderlich sind, die u n m i t t e l b a r auf In-vitro-Pflanzen zurückführen (KLAUS, 1986).

2.

Z u m axenisehen Zustand von In-vitro-Kulturen

Wir folgten bezüglich der Desinfektion des Pflanzenmaterials weitgehend den Liter a t u r a n g a b e n ( J U N G N I C K E L und G L I E M E R O T H , 1 9 8 6 ) , wobei die Vermeidung latenter Infektionen durch Testung auf verschiedenen Pilz- und Bakteriennährböden besonders wichtig ist. Eindeutig keimfreie K u l t u r e n von Fragaria oder Rubus unterscheiden sich von latent infizierten nicht nur durch eine höhere W a c h s t u m s r a t e , sondern auch durch niedrigeren Vitamin- und/oder P h y t o h o r m o n b e d a r f . Viele Mikroorganism e n können auf den f ü r sie ungeeigneten, meist sauren Nährmedien f ü r Zell-, Gewebe- und Organkulturen von Pflanzen überleben, ohne deutlich sichtbar in E r scheinung zu treten. D a s t r i f f t z. B. auch auf Phytophthora iragariae z u ; nach SEEMÜLLER und M E R K L E ( 1 9 8 4 ) ist dieser Erreger u n t e r In-vitro-Bedingungen n u r auf einem besonderen N ä h r m e d i u m erkennbar, weshalb sich zusätzlich ein Test nach D U N C A N ( 1 9 7 9 , 1 9 8 0 ) erforderlich m a c h t .

3.

Basalmedien

E i n e Gegenüberstellung der Nährmedien von M U R A S H I G E und SKOOG (1962), B o x u s (1981) oder J U N G N I C K E L und G L I E M E R O T H (1986) zeigt, d a ß letzteres u . a . durch einen geringen Gehalt an Chlorid und Borat gekennzeichnet ist. Dabei reicht das Kalium/Kalzium-Verhältnis von 8,06 bis 9,5; demgegenüber b e t r ä g t es bei MURASHIGE und SKOOG (1962) 6,68, aber bei B o x u s (1981) nur 1,02. D a s Stickstoff/ Phosphor-Verhältnis ist bei den Nährmedien nach J U N G N I C K E L und G L I E M E R O T H (1986) durch die Menge an K H 2 P 0 4 in weiten Grenzen variierbar; bei mixotrophen K u l t u r e n ergab sich ein ausgewogenes N/P-Verhältnis zwischen 65 und 70. Höhere Verhältnisse tendieren zu p h o s p h a t b e g r e n z t e m W a c h s t u m , aber wesentlich niedrigere Relationen bedingen Stickstofflimitation. D a s N/P-Verhältnis des N ä h r m e d i u m s nach M U R A S H I G E u n d SKOOG (1962) b e t r ä g t 40, d a s nach B o x u s (1975, 1981) jedoch n u r 5,94. Nach J U N G N I C K E L und G L I E M E R O T H (1986) können weitere Zusätze zu den Nährmedien erfolgen.

Areh. Gartenbau, 33 (1987) 8

4.

407

Aufbewahrungstemperatur

Bei R a u m t e m p e r a t u r e n bis maximal 25 °C k a n n die S t a m m e r h a l t u n g mit der Mikrovermehrung unter gleichen Bedingungen sinnvoll kombiniert werden. Tiefere Temp e r a t u r e n (2 bis 4 °C) charakterisieren die Kühllagerung. Auf Cryopreservation (BAJAJ, 1984) w u r d e v e r z i c h t e t .

5.

Einige E r f a h r u n g e n

Die ältesten und noch immer unter In-vitro-Bedingungen subkultivierten Fragariaund Hubus-StUmme sind in Tabelle 1 zusammengefaßt. Der S t a m m M a J ist vor 17 J a h r e n und der S t a m m F 3 J vor 15 J a h r e n isoliert worden, aber bisher lassen a u c h die 1985 und 1986 davon in E r d e ü b e r f ü h r t e n Pflanzen keine Abweichungen v o m S o r t e n t y p erkennen. Beide Sorten gehören nicht mehr zur Sortenliste in der D D R ; Tabelle 1 Stämme von Fragaria und Eubus, die mehr als 8 J a h r e ununterbrochen unter In-vitro-Bedingungen auf phytohormonfreien Nährmedien kultiviert wurden Art/Sorte Fragaria x ananassa Duch. cv. Machern cv. Fraginetta Bubus L. hybr. cv. Thornless Evergreen cv. Thornfree

Stammbezeichnung

Isoliert im J a h r

MaJ F3J

1969 1971

R

1973 1977

TF

A b b . 1. Axenische K u l t u r der Brombeer-Chimäre 'Thornle6s Evergreen' auf phytohormonfreiem ISTährmedium 28'

408

JUNGNICKEL/GLIEJIEROTH, Stabilität axenischer Kulturen

das war bei 'Fraginetta' durch ein unerwartet um sich greifendes Auftreten der Frühj ahrsbunt heit (June Yellows; vgl. GRÖBER und ULRICH, 1983) bedingt. Diese Erscheinung konnte aber bei frisch in Erde überführte Pflanzen des Stammes E3J innerhalb 2- bis 3jähriger Beobachtungszeiträume bisher nicht registriert werden. I m Gegensatz dazu blieb diese Piastidenanomalie bei solchen Subklonen, deren Ausgangsmaterial bereits vor der Meristemisolation frühjahrsbunt war, auch unter In-vitro-Bedingungen langfristig (aber während der axenischen Phase nicht erkennbar) erhalten. Die Sorte 'Machern' dient auch heute noch als Standard-Vergleich für einen bestimmten Ernteverlauf mehrmalstragender Erdbeersoiten und -klone (vgl. JUNGNICKEL, 1970a, b). Abweichungen vom Sortentyp („distinct off-type plants", vgl. SWARTZ u. Mitarb., 1981) wurden bei diesen langjährig ausschließlich unter axenischen Bedingungen kultivierten Erdbeerstämmen nicht gefunden (JUNGNICKEL u. Mitarb., 1984), obwohl sich von dem 1969 isolierten Stamm MaJ zeitweilig das gesamte Handelsvolumen ableitete. Nach B o x u s (1981) hingegen soll besonders bei mehrmalstragenden Erdbeeren nur eine Multiplikationsphase realisiert werden, um die genetische Stabilität nicht zu gefährden. Rubus cv. 'Thornless Evergreen' wurde 1973 als Repräsentant für eine Obstsorte mit Chimären-Charakter (MCPHEETERS K . U. SKIRVIN, 1 9 8 3 ) ausgewählt. Nach CASSELS et al. ( 1 9 8 0 ) bleiben Periklinalchimären bei ausschließlicher Vermehrung durch Apikal- und Axillarmeristeme in ihrer typischen Gewebeschichtung stabil, während Kallus- oder Adventivsproßbildung zur Auflösung der genetisch unterschiedlichen Komponenten führt. Abbildung 1 zeigt, daß sich auf phytohormonfreien Nährmedien alle Grundorgane von Pflanzen (Wurzeln, Sproßachsen, Blätter) ungestört entwickeln, während in Abbildung 2 zu sehen ist, daß bereits 0,2 m g - l - 1 Benzyladenin (BA) zu gestörter Apikaidominanz und intensiver Sproßverzweigung führen. An der basalen Schnittstelle entwickeln sich aber im Gegensatz zur phytohormonfreien Kontrolle keine Wurzeln, sondern Kallus, dessen Regeneration 100 %

A b b . 2. Axillarverzweigungen und Basalkallus bei axenischer K u l t u r der Brombeer-Chimäre 'Thornless Evergreen' u n t e r E i n f l u ß v o n 0,2 m g • 1 _ 1 Benzyladenin.

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

Abb. 3. Juvenile, bewurzelte In-vitro-Pflanzen Sproßbildung. R e c h t s : Stammerhaltungsphase

409

von

'Fraginetta'.

Links:

Multiple

Sprosse des stacheligen Wildtyps ergeben kann. Diese beiden morphogenetischen Phänomene sind bei Rubus noch durch hinreichend lange Internodien so deutlich voneinander getrennt, daß der Basalkallus auch bei BA-geförderter Mikrovermehrung erkannt und verworfen werden kann, während die isolierten Sproßverzweigungen zur weiteren Vermehrung dienen. Bei der Mikrovermehrung rosettenförmiger Erdbeerpflanzen nach B o x u s (1981) hingegen entstehen Teratom-ähnliche „tufts" bzw. „Clusters", deren B l ä t t e r oftmals bis auf stummelartige Blattstielreste reduziert sind. Bei solchem Material ist aber die Unterscheidung zwischen Kallus, Adventivspiossen und regulären Axillarsprossen praktisch unmöglich gemacht worden. Abbildung 3 zeigt hingegen juvenile, büschelförmige und bereits bewurzelte In-vitro-Pflanzen von Erdbeeren, bei denen kein anderer morphogenetischer Prozeß als die Apikaidominanz eingeschränkt ist. Daneben ist eine gleichfalls juvenile Pflanze aus der Stammerhaltung zu sehen, deren Apikaidominanz aber unverändert ist.

6.

Ziel: Mikrovermehrung oder somaklonale Variation?

Eindeutige Adventivsproßbildung bei Erdbeeren nach Einsatz hoher Phytohormonkonzentrationen wurde z. B . durch L E E und K I M ( 1 9 7 9 ) , Z I M M E R M A I ; (vgl. S C H A E F F E R u. Mitarb., 1 9 8 0 ) oder N I E M I R O A V I C Z - S Z C Z Y T T und M A L E P S Z Y ( 1 9 8 0 ) nachgewiesen. Adventivsproßbildung oder auch die Regeneration von Sprossen aus Erdbeerkallus

.TUXGXICKEL/GLIEMEROTH, Stabilität axenisclier Kulturen

410 (NISHI (EVANS

und

OIISAWA,

1973)

sind jedoch Gegenstand der somaklonalen

Variation

U. Mitarb., 1 9 8 4 ) , die auch bei Erdbeeren bearbeitet wird ( Z A T Y K O ,

1986).

Beide Prozesse f ü h r e n zu neuartigem Pflanzenmaterial, dessen Wert vom Züchter zu p r ü f e n ist. Treten diese Prozesse jedoch bei der axenischen Mikrovermehrung auf, so f ü h r t dies unweigerlich zu F r e m d b e s a t z in den Vermehrungsbeständen und damit auch zum E n t z u g der B a u m s c h u l e n a n e r k e n n u n g (TGL 1 9 8 4 ) . I n diesem Z u s a m m e n hang ist bemerkenswert, d a ß F E U C H T U. Mitarb. ( 1 9 8 5 ) bei Himbeeren sogar 4 , 1 " Ü Abweichungen vom S o r t e n t y p fanden, wenn nur die eindeutig als atypisch e r k a n n t e n Adventivsprosse aus Blattstiel oder Blattspreite zugrunde gelegt wurden. Obwohl B O X I T S ( 1 9 8 1 ) f o r d e r t : „prevent all callus and adventitious shoot formation", ist das mit seiner Methode offenbar unmöglich, denn ZIMMERMANN (vgl. SCHAEFFER U. Mitarb., 1 9 8 0 ) b e t o n t : „Strawberries are produced f r o m axillary shoots. This is true, b u t t h e y are also produced from adventitious buds as we found . . . I think it's something to keep in mind because this is the technique t h a t is being widely used — t h e B o x u s method. We followed it p r e t t y faithfully."

(1972) zeigte bereits, d a ß bei Erdbeeren schon 0,1 m g • 1 _ 1 Benzyladeniu (BA) Adventivsproßbildung auslösen können, aber nach B o x u s (1974) soll selbst 1,0 mg • 1" 1 n u r zur Axillarverzweigung f ü h r e n . Demgegenüber f a n d e n J A M E S und N E W T O N (1977) keinerlei Hinweis d a f ü r , d a ß l , 0 m g - l _ 1 BA optimal ist, sondern d a ß das O p t i m u m zwischen 0,05 und 0,5 mg • l _ l liegt. Nach J I R N G N I C K E L (1974) ist BA bei der S t a m m e r h a l t u n g von Erdbeeren vermeidbar und soll bei ihrer Mikrovermehrung 0,2 mg • l _ l nicht übersteigen. I n einer neueren Arbeit bestätigen H U N T E R U. Mitarb. (1984) als optimale BA-Konzentration f ü r Erdbeeren 0,1 m g - l - 1 . N I E M I R O W I C Z S Z C Z Y T T u. Mitarb. (1984) f a n d e n BA-induzierte Polyploide bei Fragariu vesca bereits nach 3 Wochen Kultivierung unter Einfluß von 1,0 m g • l" 1 BA und f ü h r e n auch die von A N D E R S O N (1981) beschriebenen, langfristig stabilen Entwicklungsanomalien auf diesen Sachverhalt zurück. G L I E M E R O T H U. Mitarb. (1983) haben auch deshalb den Einsatz solcher Wachstumsregulatoren vorgeschlagen, die die Apikaidominanz über einen breiteren Konzentrationsbereich als BA vermindern, ohne die Bildung von Adventivsprossen oder Kallus auszulösen. Nach unseren B e f u n d e n sind weder bei Fraguriu noch bei Rubus Adventivsproßoder Kallusbildung unabdingbare Folgen der In-vitro-Technik. Auf p h y t o h o r m o n freien Nährmedien erfolgt auch unter axenischen Bedingungen die reguläre Morphogenese aller Grundorgane, und Kallus- oder Adventivsproßbildung sind ausgeschlossen. Die axenische Mikrovermehrung k a n n jederzeit auf diese In-vitro-Depots zurückgreifen, ohne stets erneut die Unsicherheiten und Termine der Primärisolation und Testung in Kauf nehmen zu müssen. Die Versuchsflächen k ö n n e n weitgehend den Selektionen und Leistungspriifungen dienen. E s hat sich gezeigt, d a ß die S t a m m erhaltung unter In-vitro-Bedingungen wesentlich pflegeleichter, platzsparender u n d phytopathologisch sicherer als im Freiland ist, wenn die E x p l a n t a t e der beiden Gattungen erst einmal isoliert und mikrobiologisch geprüft sind. ADAMS

7.

Ertragsbildung

Bei der J u n g p f l a n z e n p r o d u k t i o n k a n n sich die Qualitätskontrolle auf Probleme der Reinfektionen und der natürlichen Mutationsraten beschränken. Die in der L i t e r a t u r mitgeteilten E r t r a g s vergleiche zwischen In-vitro-Pflanzen und konventionellem

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

411

Pflanzgut sind leider oft durch den Umstand belastet, daß der physiologische Zustand des verschiedenen Pflanzgutes nicht vergleichbar war. Das kann selbst bei konventionellem Pflanzgut zu erheblichen Versuchsfehlern führen. Nach ANDERSON (1981) reagieren Erdbeeren aus In-vitro-Kulturen im ersten S t a n d j a h r Genotypabhängig unterschiedlich auf verschiedene Auspflanztermine bzw. photoperiodische und temperaturabhängige Vorbehandlungen. Erst die nach einer Winterperiode gebildeten Ausläuferpflanzen sind entwicklungsphysiologisch so weit synchronisiert, daß sie sich dem Sortentyp entsprechend einheitlich verhalten und mit konventionellem Pflanzgut verglichen werden können. In diesem Zusammenhang muß auch berücksichtigt werden, daß mikrovermehrte Pflanzen zunächst ausgesprochen juvenil sind (z. B . ungeteilte Blättchen, später intensive Ausläuferbildung) und physiologisch mit Sämlingen verglichen werden können. Die Gefahr entwicklungsphysiologisch begründeter Fehlinterpretationen besteht in der D D R auch in der Großproduktion nicht, da zwischen In-vitro-Kultur und Fruchtproduktion mindestens zwei Kälteperioden unter Freilandbedingungen liegen (KLAUS, 1986). Die z. B . von ANDERSON (1981) oder SWARTZ U. Mitarb. (1981) beschriebenen „distinct off-type p l a n t s " waren jedoch nicht nur durch abweichende Erträge, sondern auch dadurch charakterisiert, daß ihre abweichenden Merkmale über mehr als einen asexuellen Vermehrungsschritt erhalten blieben.

8.

Schlußfolgerungen

B e i sachgerechter Handhabung der In-vitro-Technik liegt die Gefahr genetischer Aberrationen nicht höher als unter In-situ-Bedingungen. Bisher fehlt uns trotz langjähriger und auf viele Obstklone ausgedehnter Erfahrungen jeder Hinweis auf Abweichungen vom Sortentyp oder auf die Auflösung von Chimären-Sorten unter St ammerhalt ungsbedingungen.

Zusammenfassung Auf der Grundlage von Literaturberichten und eigenen Befunden wird die genetische Stabilität der In-vitro-Kulturen von Fragaria und Rubus erörtert. Das Beispiel der i?ii6«s-Chimäre 'Thornless Evergreen' belegt, daß auf phytohormonfreien Nährmedien keine Adventivsproß- oder Kallusbildung erfolgt; ferner bleibt unter diesen Bedingungen auch die typische Schichtung der genetisch unterschiedlichen Gewebe langjährig erhalten. Überhöhte Phytohormonkonzentrationen führen zu Adventivsproß- und/oder Kallusbildung. Die zieladäquate Trennung von Mikrovermehrung (Grundlage: Unterdrückte Apikaidominanz) und somaklonaler Variation (Grundlage: Pflanzenregeneration aus Einzelzellen) ist bei Rubus und Fragaria durch den Einsatz phytohormonfreier Nährmedien realisierbar und bildet in der D D R die Grundlage für In-vitro-Depots, Mikrovermehrung und Großproduktion. Hinsichtlich der Ertragsbildung ist besonders bei Erdbeeren die entwicklungsphysiologische Synchronisierung mikrovermehrten Pflanzenmaterials zu beachten.

JrxGNiCKEi/GliEMEKOTH, Stabilität axenischer Kulturen

412 Pe3ioMe

Ha3BaHHe paSoTLi: 0 CTa5iuibHOCTM aKceHHnecKHx KyabTyp ponoB Fragaria ii Rubus

Ha

0CH0Be

jiHTepaTypHtix

^AHHHX

H peayjibTaTOB

COSCTBCHHHX

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o6cyH?aaeTCH reHeTHnecKaH CTafinjibHOCTb KyjibTyp pojiOB Fragaria h Rubus in vitro. Ha npHMepe XHMepbi Rubus (Thornless E v e r g r e e n ) j;0Ka3BiBaeTCH, MTO Ha CBO6OJI,HHX OT (J)HT0r0pM0H0B nHTaTejibHtix cpeaax He npowcxoftiiT 06pa30BaHHe npnaaTOiHHX noSeroB

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BepxymeHHoe PACTEHHII

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H3 OTaejibHbix KJieTOK). B FJJP

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Horo coxpaHeHHH copTiiivieHTa in vitro, pa3MH09KeHieMnoii rn r iponoHiiKii Ha paaKiiTiic pacTeHiiß II vpovKaii. SHanemie p H iniTaTeabHoro pacTBopa cocTaBMJio 5,8. llpii co,iepjKaHHH B Ko^e 200 MR Ca/ji ^onoaHiiTeabiio iisy^iaaocb 3Haiiem-ie p H 4.8. ü p i i oo;iep/Kamin B BO;ie 100 MT Ca/a B 0T;ieabHBix c a y n a n x . a npi-i 50 Mr Ca/ji B ycnaeiiHOü Mepe 06napyH-jeHM BepinniiHaH r i m a b n ;;enpecci5H ypo/Kan. IloflBaeHiie BepuuiHiioii T H I U I H n p u HH3KOM co^epHia.HHii Ca Bcae;i,cTBiie iinaKoro 6v(J»epHoro ^eiicTBiiH miTaTeabHoro pacTBopa CBNAAHO c H J I 3 K H M I I 3naMennnMn p H . Tait/Ke n p n B B I C O K O M co^epiKaHiin Ca, HO oHCHt HH3KOM 3Ha i iennii p H B iiiiTaTeabHOM pacTBope (-) + i'ABCD(!'l,i2,i:;.i1) + + WBCDE(i2.;3,i'i.i:.) + ''aBCDEO'!, ¿2. a.i'i.!'.".)

mit

2IWA(il) = 2 ? 'B(!2) =

/1

= =

und

i'2

2WE(JT>) = 0

=

i .">

2^rAB(il.!2) = 2WAB(!Ü2) = iI

=

i2

"4

=

theoretische Besetzung der Tafel.

2WABCDE(ii,f2,f3,i',,!5) i'i

Analog zur Varianzanalyse wurden durch dieses log-lineare Modell Ein- und Mehrfaktoreffekte erfaßt. Will man von der Unabhängigkeit in den Randtafeln auf die im „Inneren" einer Tafel schließen, so prüft man Hypothesen über fehlende Wechselwirkungen höherer Ordnung ( A D A M U. a., 1977). Die Tabelle 1 zeigt eine Auswahl der sachlogisch relevanten Hypothesen. Auf eine besondere Kennzeichnung der Merkmale zur Charakterisierung der Untersuchungssituation wurde verzichtet. Die Tabelle 2 enthält die Erwartungswerte der Häufigkeiten und die Freiheitsgrade zur Prüfung einzelner Hypothesen. Die statistische Schlußweise sei an einem Beispiel erläutert: 1.

Berechnung der Prüfgröße Y2 (ABCD x E) = 2 • 2

n

i l > a > t w

• In

'W

mit ¡1 i" = beobachtete Häufigkeit der Merkmalskombination AnB,2Ci;lJ\E,, Steht an der Stelle eines Indizes ein Punkt, so wird über den entsprechenden Index summiert. ?i

2.

ii />

Berechnung der Freiheitsgrade

F G = (abcd — 1) ( e - 1 ) wobei a, b, c, d und e die Anzahl der Stufen der Merkmale A, B , C, D bzw. E bezeichnen. 1

Für die Unterstützung bedanken wir uns bei Prof. Dr. ENKE, Martin-Luther-Universität Halle—Wittenberg, Dr. PROESELER und Dipl.-Math. REHER (beide Institut für Getreideforschung der AdL der DDR Bernburg/Hadmersleben).

MEYER U. a., Resistenz gegen das Gurkenmosaik-Virus

428

Tabelle 1 Sachlogisch relevante H y p o t h e s e n (Auswahl) Symbolische Formulierung

I m Modell e n t h a l t e n e lind nullgesetzte P a r a m e t e r

H0

n

ABCDxE ABCxE/D ABDxE/C ABxE/CD ACxE/BD AxE/BCD BxE/ACD W 2 (ABCDE)

( + ) ( +) (+) (+) (+) (+) ( + ) 0 (+) 0 ( + ) ( + )( + ) 0 (+) ( + ) (+) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) 0 ( + ) (+) 0 (+) 0 ( + ) ( + )( + ) ( + )( + ) ( + )( + ) ( + )( + ) 0 ( + )( + ) 0 (+) + ( + ) (+) 0 ( + ) (+) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) (+) (+) ( + ) ( + ) 0 ( + ) ( + ) ( + ) (+) ( + ) ( + ) ( + )( + ) 0 ( +)( +) ( + )( +) 0 ( + )( + ) ( + ) ( + )( + ) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) 0 ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) (+) ( + ) (+) ( + ) ( + ) ( + ) (+) ( + ) ( + ) ( + ) ( + ) (+) ( + ) ( + ) ( + ) 0 + -f -r -f -r -f + + ( + ) ( + ) (+•) ( + ) ( + ) ( + )

1

Legende:

A

B

D

C

A B

E

A C

A D

A E

B C

B D

B E

c D

1

-

0 : nullgesetzte P a r a m e t e r -r : im Modell e n t h a l t e n e P a r a m e t e r ( + ): automatisch enthaltene P a r a m e t e r

Tabelle 2 E r w a r t u n g s w e r t e der Häufigkeiten u n d Freiheitsgrade zur P r ü f u n g der einzelnen H y p o t h e s e n (Auswahl) Symbolische Formulierung

Erwartungsweite

ABCDxE

E(»j|,i2,i3,¡'

M.Í,. "il.

ABxE/CD

n nu,pî2,i3,i1 n iJ.i.i/il,. n ...Í.'I • «¡i. n

AxE/BCD AxE

»il.,i2, ï'.'ï.i n,12,{'¿¿fi,.

AxE/Bi2Ci3Di4

3.

»ii ,¿2 J'.ì.i' n »il.

ABCxE/D

W 2 (ABCDE)

,

Freiheitsgrade

(abed — 1) (e — 1) (abc — 1) (e —1) d (ab — 1) ( € - 1 ) cd (a — 1) (e — 1) bed («-1) (e-1) (a-1) (e-1)

interativ

Vergleich der P r ü f g r ö ß e mit der ¿--Verteilung

I s t Y2 ( A B C D X E ) > / 2 ( 1 - a ) , F G ) , s o i s t d i e A b h ä n g i g k e i t d e s B e o b a c h t u n g s m e r k m a l s v o m K o m p l e x der A u s w a h l m e r k m a l e mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit a n a c h g e w i e s e n ( A b l e h n u n g d e r N u l l h y p o t h e s e ) . I m a n d e r e n F a l l ist d i e N u l l h y p o t h e s e (Unabhängigkeit) anzunehmen. Z u r v o l l s t ä n d i g e r e n A u s w e r t u n g w e r d e n alle s i g n i f i k a n t e n H y p o t h e s e n b e d i n g t e r A b h ä n g i g k e i t e n i n i h r e S c h i c h t e n z e r l e g t ( z . B . A x E / B ^ C ^ D ^ m i t i2, iZ, ¿4 = 1,2) (ADAM U. a . , 1 9 7 7 ) . A u f G r u n d d e r S p e z i f i k d e s V e r s u c h e s w u r d e d i e F o r d e r u n g , d a ß

c E

A i c h . Gartenbau, 35 (1987) 8

A B C

A B D

A B E

A c D

(+) (+) (+) (+) (+) (+) (+)

(+) (+) (+) (+) (+) (+) (+)

0 0 0 0 0 0 0 0

( )

0

0

( -r)

429

A C E

A D E

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

( +) ( -¡-) ( +) (+) ( +) ( + ) 0

0

(+) 0

B c D

(+) (+) (+) (+) (+) (+) (+) 0

B C E

B D E

c D E

A B C D

0 0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0

+ +

(-)

0 0

—

_l_

0

( + ) (+) 0 0

(+) 0

+ -r 0

A B C E

A B D E

A c D E

B C D E

B c D E

0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 • 0 0 0

^

0

alle Er wart ungs werte größer als Null sein sollen, vorerst vernachlässigt.

_J_

0 0

Jedoch

wurden im Anschluß die Symptomausprägungen zusammengefaßt und das Alternativmerkmal untersucht.

Der Zusammenhang zwischen Symptomausprägung und Viruskonzentration Die Merkmale „Viruskonzentration" und „ S y m p t o m a u s p r ä g u n g " wurden auf unterschiedlichen Skalentypen gemessen. Während die Viruskonzentration (Extinktionswerte) ein metrisches Merkmal darstellt, ist die Symptomausprägung ordinalskaliert. Alternativmerkmale können als Spezialfall einer Ordinalskala aufgefaßt werden. Untersucht man Abhängigkeiten zwischen den beiden Merkmalen, so ist für die vollständige Symptomausprägung die Berechnung von multiserialen bzw. punktmultiserialen Korrelationskoeffizienten (für das alternative Beobachtungsmerkmal die von biserialen bzw. punktbiserialen) die Methode der W a h l , wenn die Korrelationskoeffizienten z. B. zur Konstruktion von Selektionsindizes weiter verwendet werden (SUMPF, 1986). I n unseren Untersuchungen wurde einerseits das ordinale Merkmal als metrisch betrachtet und der Produkt-Moment-Korrelationskoeffizient verwendet, wobei die Extinktionswerte logarithmiert wurden. Andererseits berechneten wir auch den Rangkorrelationskoeffizienten (RASCH 11. a., 1973).

3.

Ergebnisse

Durch die komplexe mathematische Betrachtungsweise der Wechselwirkungen der vier Auswahlmerkmale sowie der zwei Beobachtungsmerkmale entstanden ein umfangreiches Datenmaterial und eine Reihe von mathematischen Hypothesen, die im folgenden zusammenfassend dargestellt werden.

MEYER U. a., Resistenz gegen das Gurkenniosaik-Yirus

430 Merkmal „Viruskonzentration"

Zunächst wurde in der vierfaktoriellen Varianzanalyse über die logarithmisch transformierten Extinktionswerte ermittelt, ob die vier Faktoren generell einen Einfluß auf die Viruskonzentration ausübten. Wie aus Tabelle 3 zu ersehen ist, h a t t e die „Infektionsdosis" (D) den größten Einfluß, gefolgt von den Merkmalen „genetische K o n s t i t u t i o n " (A) und „ E n t w i c k l u n g s s t a d i u m " (ß). Ein Einfluß der Virulenz (C) im Mittel über alle anderen Merkmale war mit den verwendeten Virusisolaten nicht nachweisbar. Bei der B e t r a c h t u n g der Wechselwirkungen zwischen je zwei Merkmalen k o n n t e eine statistische Sicherung (a = 0,05) zwischen den Merkmalen „Virulenz" und „InfektionsTabelle 3 Varianzanalyse der logarithmisch transformierten Einzelwerte der Extinktionswerte (ELISA) Ursache

FG

SQ

Gesamt

239

171,9

1 1 1 1

3,3 1,8 0,6 32.5

AxB AxC AXD BxC BxD CxD

1 1 1 1 1 1

V, 2 0,3 0,007 0,0 0,8 19,0

AxBxC AxBxD AxCxD BxCxD

1 1 1 1

A B C D

(genet. Ivonst.) (Entw.-stad.) (Virulenz) (Inf.-dosis)

AxBxCxD Fehler 1

MQ

Fber.

F'i'af.

Bemerkung

3.3 1,8 0,6 32,5

7,3 4,0 1,4 71,9

3,88 3,88 3,88 3.88

sign. sign. n. s. sign.

7,2 0,3 0,007 0,6 0,8 19,0

16,0 0,6 0.01 1,4 1,9 41.9

3,88 3,88 3,88 3,88 3,88 3,88

sign. 11. s. II. s. n. s. n. s. sign.

0,72

0,4 1,5 0,0003 2,0

0,4 1,5 0,0003 2,0

0,9 3,4 0,0007 4,4

3,88 3,88 3,88 3,88

n. s. n. s. n. s. sign.

1

0,3

0,3

0,6

3,88

n. s.

224

101,4

0,45

sign. — signifikant (a = 0,05) n. s. — nicht signifikant Tabelle 4 Arithmetische Mittel der logarithmisch transformierten Extinktionswerte (ELISA)

Sorte Entwicklungsstadium

'Dukara' j ung

alt

'Eva' jung

alt

CMV-Isolat

Inokulumkonzentration

CMV-m

niedrig hoch

-3,494 -3,24

-2,71 -2,60

-3,11 -2,42

-2,74 -3,10

CMV-A

niedrig hoch

-3,72 -2,60

-3,54 -2,07

-3,23 -1,92

-3,40 -2,14

Grenzdifferenz (i-Test) f ü r ABCD-Mittel =0,48 (a = 0,05)

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

431

dosis" (CxD) sowie zwischen der „genetischen Konstitution" und dem „Entwicklungsstadium" ( A x B ) nachgewiesen werden. Bei den Wechselwirkungen zwischen drei Merkmalen erwies sich die Kombination „Virulenz", „Infektionsdosis", „Entwicklungsstadium" ( B x C x D ) als signifikant. Die vierfaktorielle Wechselwirkung war kleiner als der Versuchsfehler. Auf Grund dieser signifikanten Wechselwirkungen ließen sich die entsprechenden Mittelwertvergleiche zwischen je zwei Mittelwerten (/-Test) nur auf den einzelnen Stufen der genannten Merkmale durchführen. In der Tabelle 4 wurden die Mittelwerte der logarithmisch transformierten Einzelwerte der Extinktionen dargestellt. Die Grenzdifferenz für den Vergleich der ABCD-Mittel betrug 0,48 (sc = 0,05). Damit können die Unterschiede in den einzelnen Merkmalskombinationen beurteilt werden. Genetische Konstitution und Entwicklungsstadium ( A x B ) Im Entwicklungsstadium „jung" unterschieden sich die Sorten ' E v a ' und 'Dukara' bei 3 von 4 Merkmalskombinationen, wobei die Extinktionswerte der resistenten Sorte 'Dukara' unter denen der anfälligen Sorte ' E v a ' lagen. Eine Ausnahme bildete die Variante „CMV-m; niedrig". Im Entwicklungsstadium „alt" unterschieden sich die beiden Sorten nur in der Kombination „CMV-m; hoch", wobei die resistente Sorte 'Dukara' höhere Extinktionswerte aufwies als die anfällige Sorte 'Eva'. Die Entwicklungsstadien „jung" und „alt" unterschieden sich bei Verwendung beider CMV-lsolate und lnokuliimkonzentrationen innerhalb der Sorte 'Dukara' bei 3 von 4 Merkmalskombinationen im Hinblick auf die Viruskonzentration in den Blättern, wobei die Extinktionswerte beim Entwicklungsstadium „jung" unter denen von „alt" lagen. I m Falle des CMV-Isolates „CMV-h, niedrige Konzentration", wurde kein Unterschied festgestellt. Innerhalb der Sorte ' E v a ' unterschieden sich die E n t wicklungsstadien nur in einer von 4 Merkmalskombinationen bei „CMV-wi; hohe Konzentration", wobei das Entwicklungsstadium „jung" signifikant höhere E x tinktionswerte aufwies. Virulenz und Infektionsdosis ( C x D ) Die Infektionsdosen „hoch" und „niedrig" unterschieden sich im Hinblick auf die Viruskonzentration in den Blättern beim Isolat „CMY-h" in allen Kombinationen der Merkmale „genetische Konstitution" und „Entwicklungsstadium", wobei die E x tinktionswerte der lnfektionsdosis „hoch" über denen der Stufe „niedrig" lagen. Innerhalb des Isolates „CMV-w" unterschieden sich die Infektionsdosen nur in der Merkmalskombination „ ' E v a ' ; jung", wobei die Infektionsdosis „hoch" höhere Extinktionswerte aufwies als die lnfektionsdosis „niedrig". Die Isolate CMV-/i und CMV-m unterschieden sich innerhalb der lnfektionsdosis „hoch" in allen Kombinationen der Merkmale „genetische Konstitution" und „Entwicklungsstadium", wobei CMV-/i stets höhere Extinktionswerte aufwies als CMV-»i. Innerhalb der lnfektionsdosis „niedrig" unterschieden sich die beiden Virusisolate in den Merkmalskombinationen „'Dukara'; a l t " und „ ' E v a ' ; alt", wobei CMV-m die höheren Extinktionswerte aufwies. Die Prüfung des Einflusses der Merkmale „genetische Konstitution", „Entwicklungsstadium", „Virulenz" und „lnfektionsdosis" auf die Symptomausprägung Tabelle 5 enthält die vollständige fünfdimensionale Kontingenztafel ohne Zusammenfassung von Kategorien in der Symptomausprägung (Urliste). Die Ergebnisse der

MEYER U. a., Resistenz gegen (las Gurkenmosaik-Virus

432 Tabelle 5 Darstellung einer f ü n f d i m e n s i o n a l e n 'Symptomausprägung' Sorte

'Dukara'

EntwicklungsStadium jung

Virusisolat

CMV-m CMV-Ä

alt

CMV-m CMV-Ä

'Eva'

jung

CMV-m CMV-A

alt

CMV-m CMV-Ä

1

Kontingenztafel

Infektionsdosis

zum

Beobachtungsmerkmal

Anzahl Pflanzen mit Symptomausprägung l1 2 3

4

niedrig hoch niedrig hoch

0 0 0 0

0 0 0 0

2 15 2 24

21 9 19 1

niedrig hoch niedrig hoch

0 0 0 0

0 1 0 0

2 6 0 7

22 17 22 16

niedrig hoch niedrig hoch

0 0 0 13

11 11 4 8

7 4 12 1

3 6 4 0

niedrig hoch niedrig hoch

0 1 0 9

4 11 2 3

4 3 2 3

15 9 16 5

1 — starke S y m p t o m e 2 — mittelstarke Symptome 3 — schwache S y m p t o m e 4 — ohne S y m p t o m e

f ü r uns wichtigsten H y p o t h e s e n p r ü f u n g e n sind in den Tabellen 6, 7 und 8 dargestellt. Ausgehend von der Untersuchungssituation (vier Auswahlmerkmale, ein Beobachtungsmerkmal) wurde g e p r ü f t , ob die Auswahlmerkmale als K o m p l e x einen Einfluß auf das Beobachtungsmerkmal „ S y m p t o m a u s p r ä g u n g " h a t t e n ( A B C D x E ) . Diese H y p o t h e s e k o n n t e abgelehnt werden (a = 0,l ";„), d. h. der Einfluß war nachweisbar. I m zweiten Schritt p r ü f t e n wir den Einfluß von jeweils drei Auswahlmerkmalen auf das Beobachtungsmerkmal summiert über das entsprechende vierte Auswahlmerkmal ( z . B . A B C X E ) , sowie unter Ausschaltung der W i r k u n g des vierten Auswahlmerkmals ( z . B . A B C x E / D ) . Die entsprechenden acht Nullhypothesen wurden abgelehnt. Den größten Einfluß auf das Beobachtungsmerkmal summiert über die Virulenz h a t t e der K o m p l e x „genetische K o n s t i t u t i o n " ; „Entwicklungss t a d i u m " ; „Infektionsdosis". Die gleiche Aussage erhält m a n unter Ausschaltung des Einflusses des vierten Auswahlmerkmals (bedingte Hypothesen). I m Anschluß wurden jeweils zwei Auswahlmerkmale kombiniert und über die zwei jeweils fehlenden summiert bzw. deren Einfluß ausgeschaltet. Die entsprechenden zwölf Nullhypothesen wurden abgelehnt. Den größten E i n f l u ß auf die S y m p t o m ausprägung h a t t e n in beiden Fällen der K o m p l e x „genetische K o n s t i t u t i o n " ; „Infektionsdosis". Wir u n t e r s u c h t e n ferner den Einfluß eines einzelnen Auswahlmerkmals auf die Symp t o m a u s p r ä g u n g summiert über die jeweils fehlenden bzw. unter Ausschaltung ihrer Wirkungen und stellten fest, d a ß alle acht Nullhypothesen abgelehnt werden k o n n t e n ,

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

433

Tabelle 6 Ergebnisse der P r ü f u n g sachrelevanter H y p o t h e s e n (Auswahl) Symbolische Formulierung

Symptomausprägung vollständig

ABCDxE ABC X E ABDxE ACDxE BCDxE

353,4745 218,1 ¡21 292,0 /21 274,7 /21 164,3 /21

sign. sign. sign. sign. sign-

190,1/15 94,2/ 7 166,1/ 7 119,4/ 7 109,7/ 7

sign. sign. sign. sign. sign.

A — genetische Konstitution B — Entwicklungsstadium C — Virulenz

ABCxE/D ABDxE/C A(.-l) x E / B BCDxE/A

288,4 319,2 313,2 224,3

/42 /42 /42 /42

sign. sign. sign. sign.

143,6/14 188,1/14 152,4/14 147,1/14

sign. sign. sign. sign.

D — Infektionsdosis E — Symptomausprägung

AB x E AC x E ADxE BCxE BDxE CDxE

177,1 164,5 231,4 79,9 110,0 103,2

/ / / / / /

9 9 9 9 9 9

sign. sign. sign. sign. sign. sign.

87,8/ 45,5/ 108,8/ 43,2/ 89,0/ 55,3/

3 3 3 3 3 3

sign. sign. sign. sign. sign. sign.

ABxE/CD ACxE/BD ADxE/BC BC'xE/AD BDxE/AG CDxE/AB

250,2 243,4 273,5 122,0 188,9 176,3

/30 /36 /36 /36 /36 /36

sign. sign. sign. sign. sign. sign.

134,8/12 101,1/12 146,9/12 81,3/12 144,6/12 102,4/12

sign. sign. sign. signsign. sign.

AxE BXE CxE DxE

129,1 40,2 34,2 65,0

/ / / /

3 3 3 3

sign. sign. sign. sign.

43,0/ 37,3/ 2,0/ 46,6/

1 1 1 1

sign. sign. n. s. sign.

AxE/BCD B x E/ACD C xE/ABD DxE/ABC

189,1 78,7 61,4 135,3

¡2 4 /24 /24 /24

sign. sign. sign. sign.

80,4/ 70,8/ 24,0/ 96,0/

8 8 8 8

sign. sign. n. s. sign.

1

Bemerkung zusammengefaßt

Y=(H 0 )/FG(H 0 ) Signifikanz (sign.) bzw. Nicht-Signifikanz (n. s.) (a = 0 , l % )

wobei d a s M e r k m a l „genetische K o n s t i t u t i o n " d e n g r ö ß t e n E i n f l u ß auf die S y m p t o m a u s p r ä g u n g a u s ü b t e , gefolgt von der „Infekt-ionsdosis", d e m „ E n t w i c k l u n g s s t a d i u m " u n d d e r „Virulenz". Aus sachlogischen G e s i c h t s p u n k t e n ( U n t e r s u c h u n g e n z u m Anteil befallener P f l a n z e n u n a b h ä n g i g von d e r S y m p t o m s t ä r k e ) u n d a u s s t a t i s t i s c h e r Sicht- ( F o r d e r u n g n a c h positiven E r w a r t u n g s w e r t e n ) w u r d e n die K a t e g o r i e n 1, 2 u n d 3 d e r S y m p t o m a u s p r ä g u n g z u s a m m e n g e f a ß t , so d a ß ein A l t e r n a t i v m e r k m a l „ s y m p t o m t r a g e n d , s y m p t o m l o s " e n t s t a n d . Alle H y p o t h e s e n , die f ü r das B e o b a c h t u n g s m e r k m a l „ S y m p t o m a u s p r ä g u n g aufgestellt w u r d e n , berechneten wir a u c h f ü r d a s A l t e r n a t i v m e r k m a l (Tabelle 6). V e r ä n d e r t e Aussagen gegenüber d e r v o l l s t ä n d i g e n S y m p t o m a u s p r ä g u n g e r g a b e n sich n u r f ü r die H y p o t h e s e n , die den E i n f l u ß eines einzelnen A u s w a h l m e r k m a l s auf d a s A l t e r n a t i v m e r k m a l c h a r a k t e r i s i e r e n . H i e r b e i k o n n t e u n a b h ä n g i g d a v o n , o b m a n ü b e r die drei f e h l e n d e n A u s w a h l m e r k m a l e s u m m i e r t e oder d e r e n E i n f l u ß a u s s c h a l t e t e , eine A b h ä n g i g k e i t des a l t e r n a t i v e n B e o b a c h t u n g s m e r k m a l s von d e r

434

MEYER

U. a., Resistenz gegen das Gurkenniosaik-Virus

Tabelle 7 Zerlegung der Hypothesen für die bedingte Unabhängigkeit Symbolische Formulierung

Symptomausprägung (Alternativmerkmal)

AxE/BCD

80,4 '/8

sign.

AXE/BADI D2 C,D,

1,3 23,0 0,4 29,8 8,8 6,4 5,5 4,9

n. s. sign. n. s.

/I /I /1 /I /I /I /I /I

sigilli. s. n. s. n. s. n. s.

BxE/ACD

70,8 /8

sign.

BxE/AADi I>2 C2Dt D9

25,7 3,0 5,4 0,0 8,2 15,4 0,4 12,6

sign. n. s. n. s. n. s. n. s. sign. n. s. sign.

D2 B-X'tDi D, C,Dt d2

AADI

»2

/1 /1 /I /I /1 /1 /I /I

DXE/ABC

96,0 /8

sign.

DXE/AJBA C2 BjC 1 !

41,4 16,2 10,6 3,6 6,4 1,3 12,8 3,7

sign. sign. n. s. n. s. n. s. n. s. sign. n. s.

c2 AoB^i B2Ct c2

/I /I /1 /I /I /1 /I /I

A t — 'Dukara' A2 — 'Eva' Bi Bo Ci C, D, D2

- ;j«ng' - 'alt' - 'CMV-A' - 'CMV-m' — 'hoch' — 'niedrig'

i Y 2 (H 0 )/FG(H 0 ) Signifikanz (sign.) bzw. Xichtsigiiifikanz (n. s. Tabelle 8 Prüfung der Hypothesen über fehlende Wechselwirkungen höherer Ordnung Symbolische Formulierung

Symptomausprägung vollständig

zusammengefaßt

W2(ABCDE) W3(ABCDE) W4(ABCDE)

59,71/28 11,6/7 3,0 / 2

39,4/16 7,3/6 1,8/ 1

1

sign. n.s. n. s.

sign. n. s. n. s.

Y-(H 0 )/FC!(H 0 ) Signifikanz (sign.) bzw. Xichtsignifikanz (n. s.) (a = 0 , l « „)

„ V i r u l e n z " im G e g e n s a t z zu den M e r k m a l e n

„genetische Konstitution",

„Entwick-

lungsstadium" und „Infektionsdosis" nicht nachgewiesen werden. D e n größten

Ein-

f l u ß h a t t e in d i e s e m F a l l die „ I n f e k t i o n s d o s i s " , gefolgt v o n der „ g e n e t i s c h e n K o n s t i t u t i o n " und dem „ E n t w i c k l u n g s s t a d i u m " (analog zur Viruskonzentration). F ü r die weitere Vervollständigung der inhaltlichen I n t e r p r e t a t i o n des E x p e r i m e n t e s wurden die signifikanten A b h ä n g i g k e i t e n der a l t e r n a t i v e n S y m p t o m a u s p r ä g u n g

von

ArcJi. Gartenbau. 35 (1987) S

435

den Auswahlmerkmalen unter Ausschaltung der Wirkungen der entsprechend fehlenden Merkmale näher untersucht. Dazu wurden die bedingten H y p o t h e s e n (z. B. A x E / B C D ) in entsprechende Schichten ( z . B . AxE/B, 2 Ci;jD,7,) zerlegt (Tabelle 7) und die einzelnen Abhängigkeiten g e p r ü f t . Die Abhängigkeit des A l t e r n a t i v m e r k m a l s von der genetischen K o n s t i t u t i o n wurde im wesentlichen durch die K o m b i n a t i o n e n „ j u n g ; CMV-m; niedrig" und „ j u n g ; CMV-h; niedrig" hervorgerufen. I n beiden K o m binationen h a t t e die Sorte ' D u k a r a ' signifikant weniger s y m p t o m t r a g e n d e Pflanzen als die Sorte ' E v a ' (Tabelle 5). Die Abhängigkeit des Alternativmerkmals vom Merkmal „Entwicklungsstadium" wurde durch die K o m b i n a t i o n e n „ ' D u k a r a ' ; CMV-fc; hoch", „ ' E v a ' ; CMV-/i; niedrig" und „ ' E v a ' ; CMV-m; niedrig" hervorgerufen. I n allen drei Varianten h a t t e n die jungen Pflanzen signifikant mehr symptoiiitragende Pflanzen als die alten. Die Abhängigkeit des A l t e r n a t i v m e r k m a l s vom Merkmal „Infektionsdosis" wurde durch die K o m b i n a t i o n e n „ ' D u k a r a ' ; j u n g ; CMV-A", „ ' D u k a r a ' ; j u n g ; CMV-m" und , , ' E v a ' ; a l t ; CMV-fe" hervorgerufen. I n allen drei K o m b i n a t i o n e n wies die Infektionsdosis „hoch" signifikant m e h r s y m p t o m t r a g e n d e Pflanzen auf als die Infektionsdosis „niedrig". Analog zur Varianzanalyse wurden zwischen den qualitativen Merkmalen Ein- und Mehrfaktoreffekte untersucht. E s k o n n t e festgestellt werden, d a ß die H y p o t h e s e fehlender Wechselwirkung zweiter Ordnung nicht anzunehmen war, während Wechselwirkungen höherer Ordnung nicht mehr nachweisbar waren (Tabelle 8). Der Z u s a m m e n h a n g der Merkmale „Viruskonzentration" imd „ S y m p t o m ausprägung" Zwischen den Merkmalen „Viruskonzentration" (Mittelwert der logarithmisch transformierten Extinktionswerte) und „ S y m p t o m a u s p r ä g u n g " (Mittelwert der Boniturnoten) ließ sich eine negative Korrelation (Produkt-Moment-Korrelation) nachweisen (x = 0,05). Der Korrelationskoeffizient betrug —0,59 bei 16 Wiederholungen. Der Rangkorrelationskoeffizient betrug —0,57 bei 16 Wiederholungen und war ebenfalls signifikant.

4.

Diskussion

E s wurden erstmalig vierfaktorielle Varianzanalysen und fünfdimensionale K o n tingenztafeln verwendet, u m Wechselwirkungen in einem Virus-Wirt-System mit q u a n t i t a t i v e r Virusresisteiiz zu untersuchen. Am klassischen Modell Gurke-CMV wurde gezeigt, wie vier ausgewählte Einflußf a k t o r e n auf zwei Resistenzmerkmale wirken. Ein genereller E i n f l u ß aller vier F a k toren ließ sich an dem Merkmal „vollständige S y m p t o m a u s p r ä g u n g " nachweisen. Dabei h a t t e die genetische K o n s t i t u t i o n den größten Einfluß, gefolgt von der I n fektionsdosis des Inokulums, dem Entwicklungsstadium der Pflanzen und der Virulenz des Erregers. W u r d e n die S y m p t o m e alternativ b e t r a c h t e t , so zeigte sich, d a ß eine verminderte Anzahl von Informationen auph zu einer inhaltlich geringfügig verä n d e r t e n Aussage f ü h r t e , die in der U m o r d n u n g der Rangfolge der E i n f l u ß f a k t o r e n b e s t a n d . Den stärksten Einfluß h a t t e hierbei die Infektionsdosis, gefolgt von der genetischen K o n s t i t u t i o n und d e m Entwicklungsstadium der Pflanzen. Die Virulenz war nicht b e d e u t s a m . Z u m gleichen Ergebnis k a m e n wir bei der B e w e r t u n g der Virus-

436

MEYER U. a., Resistenz gegen das Gurkenmosaik-Viriis

konzentration. Damit ergaben sich tendenziell gleiche Ergebnisse, obwohl sich die Auswertungsmethoden für die einzelnen Merkmale ebenso unterschieden, wie die mathematischen Betrachtungsweisen. Neben der Bestätigung bereits vorhandener Kenntnisse bot die mehrdimensionale Betrachtung dieses Systems (mittels mathematischer Methoden) die Möglichkeit, eine Vielzahl von Informationen über die verschiedenen Merkmalskombinationen zu erhalten. Diese sind den umfangreichen Tabellen zu entnehmen und konnten in der Arbeit nur an ausgewählten Beispielen dargestellt werden. E s zeigte sich, daß in unserem Modell die Auswertung der K r a n k heitssymptome nach dem vierklassigen Schlüssel und mittels fiinfdimensionaler Kontingenztafelanalyse die größte Differenzierung in den Wechselwirkungen zuließ. Da aber keine abweichenden Ergebnisse mit den anderen Methoden erreicht wurden, würde sich die alternative Auswertung der Symptomstärken als notwendige und mögliche Vereinfachung bei Kreuzungsexperimenten anbieten. Ebenso kann die Bestimmung der Viruskonzentration mittels E L I S A und entsprechender mathematischer Auswertung für spezielle Untersuchungen eine geeignete Methode sein. Zwischen den Merkmalen „Viruskonzentration" und „ S y m p t o m s t ä r k e " wurde eine signifikante negative Korrelation ermittelt (hohe Extinktionswerte und niedrige Boniturnoten für anfällige Pflanzen). Anhand der mathematischen Hypothesen, die in den Tabellen 6, 7 und 8 zusammengefaßt sind, läßt sich belegen, in welcher Klarheit die komplizierten, biologischen Verhältnisse in eine systematische und somit überschaubare Form gebracht werden können. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, eine sehr große Anzahl von Einzelaussagen abzuleiten, die über den Rahmen von Einzel versuchen hinausgehen. Damit ist es auch möglich, im Detail z. B. geeignete Varianten für Resistenzprüfungen zu finden. Das soll mit folgendem Beispiel verdeutlicht werden. Die besten Bedingungen für Resistenzprüfungen wären am Beispiel der Viruskonzentration folgende: Das Entwicklungsstadium 'jung' (7d) ist für die Differenzierung von Sorten gut geeignet, weil in drei von vier Merkmalskombinationen eine Unterscheidung von anfälligen und resistenten Genotypen möglich war. Das Entwicklungsstadium 'alt' (18d) war weniger gut geeignet, da nur in einer von vier Kombinationen (hohe Inokulumkonzentration) eine Sortendifferenzierung ermöglicht wurde. Außerdem empfiehlt es sich, die hohe Infektionsdosis ( 1 : 5 ) zu wählen, da hier bei allen Merkmalskombinationen innerhalb der Stufe 'jung' Unterschiede gesichert werden konnten, während dies bei der niedrigen Inokulumkonzentration (1 : 100) nur in einem Fall möglich war. Über alle Faktoren gesehen hatte mit den ausgewählten Isolaten der F a k t o r „Virulenz" keinen gesicherten Einfluß. Die Merkmalsstufen „jung" und „alt" bzw. „hoch" und „niedrig" sind hier absolut zu betrachten, d. h. bei veränderter Auswahl können sich abweichende oder auch umgekehrte Aussagen einstellen. Die alternativen Einflußfaktoren sind nicht geeignet, optimale Versuchsbedingungen (aus allen möglichen) zu ermitteln, sondern lassen nur eine Merkmalsselektion zu. Zukünftig kommt es darauf an, die Merkmale zu quantifizieren und die Abstufungen innerhalb der Einflußfaktoren nicht wie bisher auf zwei zu begrenzen, sondern zu präzisieren (multiple lineare und nichtlineare Regression). Da im vorliegenden Beispiel aus zahlreichen Vor versuchen K e n n t nisse über die einzelnen Merkmale und Faktoren vorlagen, k a m es speziell darauf an, die Wechselwirkungen zwischen den einzelnen Faktoren zu charakterisieren. I n teressant sind die signifikanten Wechselwirkungen der Faktoren „genetische Konsti-

Arch. Gartenbau. 35 (7987) 8

437

tution" und „Entwicklungsstadium" (wirtsspezifische Faktoren) bzw. „Virulenz" und „Infektionsdosis" (erregerspezifische Faktoren) innerhalb des Merkmals „Viruskonzentration". Analog diesem Beispiel könnte man auch andere Fragestellungen (andere Virus-Wirt-Systeme) betrachten, Hypothesen aufstellen und mit der vorgestellten mathematischen Methodik die entsprechenden Antworten geben.

Zusammenfassung In Modellversuchen mit dem Virus-Wirt-System Gurke (Cucumis sativus L.) — cucumber mosaic virus (CMV) wurden die Wechselwirkungen zwischen den Auswahlmerkmalen (ausgewählte Einflußfaktoren) „genetische Konstitution" (Resistenz, Anfälligkeit), „Entwicklungsstadium der Pflanzen zum Zeitpunkt der Infektion" (jung, alt), „Virulenz der CMV-Isolate" (stark, mittel) und „Infektionsdosis des Inokulums" (hoch, niedrig) sowie den Beobachtungsmerkmalen „Viruskonzentration in den Laubblättern" (Extinktion) und „Symptomausprägung" (vollständige bzw. alternative Bonitur) untersucht. Erstmalig wurden hierfür vierfaktorielle Varianzanalysen und fiinfdimensionale Kontingenztafelanalysen als mathematische Auswertungsmethoden verwendet. Ein genereller Einfluß aller vier Einflußfaktoren ließ sich an dem Merkmal „Symptomausprägung" (vollständige Bonitur) nachweisen. Dabei hatte die genetische Konstitution den größten Einfluß, gefolgt von der Infektionsdosis des Inokulums, dem Entwicklungsstadium der Pflanzen und der Virulenz des Erregers. Für das Merkmal „Symptomausprägung" (alternative Bonitur) veränderte sich die Aussage geringfügig. Den stärksten Einfluß hatte hierbei die Infektionsdosis, gefolgt von der genetischen Konstitution und dem Entwicklungsstadium. Der Faktor „Virulenz" war nicht bedeutsam. Zum gleichen Ergebnis kamen wir bei der Bewertung des Merkmals „Viruskonzentration". Zwischen den Merkmalen „Viruskonzentration" und „Symptomausprägung" wurde eine signifikant negative Korrelation nachgewiesen. I m weiteren wird es notwendig, die ausgewählten Faktoren näher zu untersuchen und gefundene Zusammenhänge zu quantifizieren (multiple lineare und nichtlineare Regression). Diese Ergebnisse können dann die Grundlage für erste Modellansätze bilden.

Pe3ioMe Ha3Baime paßoTBi: MojjejibHBiii ontrr n o xapaKTepii3an;Hir KOiiHqecTBeHHOii

ycToiraiiBOCTH orypija K Biipycv M03aHKii orypi;oB (cucumber mosaic virus, CMV) B MoaejitHHX oriBiTax c CHCTeMOjtt BHpyc-xo3HHH orypija (Cucumis sativus L. — cucumber mosaic virus, CMV) H3yHajiH0i> B3aiiM0CBH3H MejKay cjieayiomHMH aKTopaMii: «reHeTHMecKan KOHCTiiTyiiiin» (ycTOMiiiBOCTb, BoenpHHMraBoeTB), «CTajjHH pa3BHTiiH pacTeniiii b momcht 3apattieHiiH» (Mojioaoe iijim CTapoe pacTeHue), «Biipy-

jieHTHocTB ii3ojihtob CMV (cnjiBHaH, cpe/iHHfl) n «KOJiHHecTBO HHOKyjiioMa» (ßojiBiiioe, He3Ha*iHTejiBHoe) n TaKHMH npH3HaKaMH HaßjiloßeHHH:, KaK «KOHu;eHTpai;HH BHpyca b jihctbhx» (3kcthhki;hh) h «npoHBjiemie ciiMnTOMOB» (nojiHaH hjih ajibTepHaTiiBHan ßoHHTHpoBKa). C 3toü LjejiBio BnepBBie öbijih ncn0JiB30BaHBi qeTHpex^aKTopHajibHHe 30

Arch. Gartenb. 35 (1987) 8

M E Y E R U.

438

a., Resistenz gegen das Gurkenmosaik-Virus

flHcnepciioHHtie aHajiH3Bi n nHTHTepMHBie Ta5jiHijBi conpajKeHHOCTii npH3HaKOB B KanecTBe MATEMATH^ecKHX MGTO^OB oijeHKw. Yflajiocb H O K A 3 A T B o6mee BJIMHHMG Bcex neTBipex (JiaKTopoB B OTHOiuemiH npH3HaKa «npoHBneHne CHMHTOMOB» (nojiHaa 6 O H H THpOBKa). IIpiI 3T0JI «rGHGTH^GCKafl KOHCTUTyi^HH» OKa3BIBajia HawSojieG CHJIBHOe BJ1HHHHG, 3aT6M NOCAG^OBAJIH «KOJIJI16CTBO HHOKyjlIOMa», «CTa^HH pa3BHTHH paCTGHHH» H «BHpy.nGHTHOCTb B 0 3 0 y ; H M T e j I H » . OTHOCHTGJIBHO npH3HaKa « J i p O H B J i e H H e CI1M0TOMOB» (ajIbTGpHaTHBHan OOHHTHpOBKa) 0BIJIO yCTaHOBJIGHO HG3HaHHTGJIBH0e H3MeHGIIHG. B 3TOM CJIYNAC caMoc CIIJIBHOG BJIHHHMG 0 K A 3 A J I 0 «KOJiimecTBO HHOKyjlIOMa», 3aTeM n O C J I G a O B a a l l «rCHGTMHGCKafl K O H C T H T y i J M H » H «CTaailH p a 3 B H T H H paCTeHIiii». OaKTOp «BHpyaGHTHOCTB» OBIJI HG3HaMHTGJlBHBIM. T o t /KG pe3yjIBTaT HOJiyMeH n p n 0U.6HK6 npn3HaKa «KOHijeHTpaijHH BHpyca». McsKfly npii3HaKaMii «KOHi;eHTpaii,Hn BHpyca» u «npOHBJIGHHG CIIMIITOMOB» OBIJia A«Ka3aHa a O C T O B G p H O OTpHIiaTejIBHaH KOppejIHIiHH. B S Y ^ Y M G M H G O 6 X O » H M B I GOJIGG N O N P O S H O E H3Y I IGHIIG BBi6paHHBrx $ A K T O P O B H KOJIHHCCTBeHHan HejiHHeflHan

OI^GHKa

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pa0OTKH COOTBGTCTByiOmilX

B3aHMOCBH3Gli

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IIojiyHGHHBiG pe3yjiBTaTBi MoryT cjiyHtaTB

JIHHGflHaH OCHOBOH

H

pa3-

M03,6JIGii.

Summary Title of the p a p e r : Characterization of q u a n t i t a t i v e resistance of cucumber t o cucumber mosaic virus-a model experiment Model experiments were conducted on the virus-host system of cucumber (Cucumis s a t i v u s L . ) a n d cucumber mosaic virus (CMV) t o s t u d y t h e interactions between t h e influencing f a c t o r s 'genetic constitution' (resistance, sensitivity), ' p l a n t g r o w t h a t t h e time of infection' (young, old), 'virulence of virus strain' (strong, medium) and ' e f f e c t i v e dose of inoculum' ( h i g h , low) and the observed traits ' v i r u s concentration i n p l a n t leaves' (extinction) and ' d e g r e e of resistance' (complete and altern a t i v e , respectively). F o r t h e first t i m e , m a t h e m a t i c a l evaluation w a s based on fourfactorial variance analysis ( A N O V A ) and five-dimensional contingency t a b l e analysis ( C T A ) . Generally, t h e f o u r f a c t o r s all proved to influence t h e degree of resistance (complete). Genetic constitution had t h e greatest influence, followed b y e f f e c t i v e dose of inoculum, p l a n t growth and virulence. A similar p a t t e r n was observed for t h e degree of resistance (alternative). In t h a t case, the effective dose had the greatest influence, followed by g e n e t i c constitution and plant growth. The effect of virulence w a s not i m p o r t a n t , the same holding true of the trait virus concentration. A signif i c a n t n e g a t i v e correlation was found between virus concentration and degree of resistance (complete). F u r t h e r studies must b e conducted in these factors and the relationships f o u n d m u s t be quantified (multiple linear and non-linear regressions). The results obtained m a y be the basis for preliminary models.

Literatur J., S C H A R F , J.-H., E N K E , H.: Methoden der statistischen Analyse in Medizin und Biologic. VEB Verlag Volk und Gesundheit Berlin (1977), 279 S-. D O B F E L , H., P R I E S E M U T H , B.: Die Beurteilung des Einflusses qualitativer Priiffaktoren (In-

ADAM,

Arch. Gartenbau, 35 (1987) 8

439

fektionstermine, Sorten) auf den Befall mit Hilfe der Kontingenztafelanalyse. Archiv Phytopathol. Pflanzenschutz 20, Berlin (1984), 503-511 ENKE, H.: Elementare Analyse mehrdimensionaler Kontingenztafeln. I n : Enderlein, G.: Analyse kategorialer Daten-Kontingenztafelanalyse. Weiterbildungsmaterial. Herausgegeben von: Sektion Biomathematik der Gesellschaft für physikalische und mathematische Biologie der D D R und der Fachkommission Biomathematik und medizinische Informatik der Akademie für Ärztliche Fortbildung der DDR, Berlin (1982) KEGLEE, H.: Characterization and evaluation of quantitative virus resistance in plants. Symposium 'Recent Results in Plant Virology', Reinhardsbrunn (1986), 40—41 KEGLEE, H., MEYEK, U.: Beiträge zur Resistenzprüfung des Apfels gegenüber Besenwuchs (apple witches' broom). Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz 23, Berlin ( 1 9 8 7 ) , 1 9 9 - 2 1 0 RASCH, D. u. a.: Verfahrensbibliothek Versuchsplanung und -auswertung. Bd. 2. V E B Deutscher Landwirtschaftisverlag, Berlin (1978), 1052 S. R A S C H , D . , E N D E R L E I N , G., H E R K E N D Ö R F E R , G.: Biometrie — Verfahren, Tabellen, Angewandte Statistik. V E B Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin (1973), 390 S. SUMPF, D.: Korrelationsmaße bei rangkategorialen Schwellenmerkmalen. I n : Probleme der angewandten Statistik (Heft 18), FZT Dummerstorf - Rostock der AdL der D D R (1986), 125 S. W E B E R , I . : Analyse der Viruskrankheiten an Gurken in der D D R und ihre Bekämpfung unter besonderer Berücksichtigung der Virusresistenzzüchtung. Diss. Akad. Landwirt.-Wiss. der D D R (1981), 125 S. W E B E R , I . u . a . : Ein Beitrag zur Bewertung der Resistenz von Gurken-Genotypen gegenüber dem Gurkenmosaik-Virus (cucumber mosaic virus) anhand der Virusvermehrung. Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz 21, Berlin (1985), 251-257 Anschrift der Autoren: D i p l . - M a t h . U . MEYER Dr. I. WEBER

Prof. Dr. sc. H . K E G L E R Institut für Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR Theodor-Roemer-Weg DDR - 4320 Aschersleben

Arch. G a r t e n b a u , Berlin 35 (1987) 8, 440

Buchbesprechung

BHOJWANI, S. S., RAZDAN, M. K . : Plant Tissue Culture, Theorv and Practice (Developments in Crop Sciences, Yol. 5); Elsevier Science Publishers, A m s t e r d a m — Oxford — New York — Tokyo 1983, Nachdruck (paperback) 1986, 502 S., 85 Abb., 44 Tab., Preis: 46,25 U S $ Die Autoren aus der Sektion Botanik der Universität Delhi, Indien, legen ein geschlossenes Lehrbuch zur „pflanzlichen Gewebekultur" vor, unter der die Sterilkultur von pflanzlichen Protoplasten, Zellen, Geweben und Organen verstanden wird. Das Buch beginnt mit einem Rückblick auf die historische Entwicklung seit HABERLANDT, gibt einen Überblick über die Mindestanforderungen an ein Sterillabor f ü r Gewebekultur, schildert ausführlich die Kulturmedien und behandelt dann in einzelnen Kapiteln die wichtigsten Richtungen der Gewebekult ur, wie Zellkultur u n d Totipotenz der Zellen, somatische Embryogenese, Produktion von Haploiden über A n t h e r e n und Pollen und von Triploiden über das Endosperm. Es schließen Kapitel über cytogenetische Studien an Kallus und Regeneraten und zur In-vitro-Befruchtung an, gefolgt von Abhandlungen über Embryokultur, Protoplastenkultur, somatische Hybridisierung (Fusion) zur Gewinnung von Hybriden u n d Cybriden. Die letzten Kapitel umfassen die Produktion pathogenfreier Pflanzen, die clonale Mikrovermehrung und die Depothaltung als Tiefkühl- und Kühllagerung. Die Autoren stellen die Ergebnisse der Grundlagenforschung zum Thema dar u n d weisen auch auf die praktischen Anwendungsmöglichkeiten hin. Die meisten Kapitel werden darüber hinaus durch Versuchsprotokolle oder Arbeitsvorschriften ergänzt, die a n h a n d besonders geeigneter Objekte eine Einarbeitung erleichtern sollen. Durch die umfangreichen Literaturangaben mit einem Literaturverzeichnis allein auf 80 Seiten, dem Sachwort- (14 Seiten) und Autorenverzeichnis (12 Seiten), die Zusammenstellung der wichtigsten Termini zur Gewebekultur (6 Seiten) und die zahlreichen Tabellen erhält das Lehrbuch zugleich den Charakter eines Handbuches. E s k a n n allen empfohlen werden, die auf dem Gebiet der Gewebekultur arbeiten oder arbeiten wollen. Prof. Dr. sc. M I C H A E L Dresden-Pillnitz

VOGL

Aich. Gartenbau, Berlin 35 (1987) 8, 4 4 1 - 4 5 2 Technische Universität Dresden, Sektion Verarbeitungs-und Verfahrenstechnik, Wissenschaftsbereich Lebensmitteltechnik Institut für Obstforschung Dresden-Pillnitz der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R HILTRUD L I E B E R S , LOTHAR L I N K E , CASPAR

WILCKE

Lichtmikroskopische Untersuchung von Apfelgewebe

Eingang: 10. April 1987

1.

Einleitung

Ziel der Arbeit ist die lichtmikroskopische Darstellung von Apfelgewebe mit Hilfe einer Schnellmethode, wobei das Parenchymgewebe im Vordergrund steht. Zur Anwendung gelangte eine Handschnittmethode, die es gestattet, Schnittdicken von drei, minimal zwei Zellschichten zu erzielen. Der Vitalzustand der Zellen dieser Proben bleibt somit weitgehend erhalten. Aus verschiedenen Regionen des Apfelparenchyms winden Proben entnommen und die Vitalschnitte hinsichtlich Zellform, Zellgröße, Zellwandbeschaffenheit sowie Größe der Interzellularräume untersucht. Die Ergebnisse könneil in sehr kurzer Zeit charakteristische Hinweise über den Zustand des Gewebes geben ohne die relativ aufwendige Paraffinschnitt-Methode, z. B . SKENE

2.

(1981),

bzw.

die

Ultradiinnschnitt-Methode

nach

MOHR

(1979)

anzuwenden.

Material und Methoden

Anfertigung von Vi1 alschnitten und Färbung (HENGLEIN, 1955; ZIPPEL, 1983) Als Versuchsmaterial dienten die Apfelsorten „Tdared" und „Gelber Köstlicher". Zur Herstellung der Schnitte von Apfelparenchym wurden Segmente parallel zur Schale, aus dem mittleren Parenchymbereich und vom Kernhausrand (Fruchtmarkzone) gewählt. Von einer P r o b e v a r i a n t e ' wurden mindestens 30 Schnitte angefertigt. Die mit einer Rasierklinge erhaltenen dünnen Handschnitte verblieben ohne Fixierung und Einbettung bis zur Färbung in der Pufferlösung (0,2 m Dinatriumhydrogenphosphat; 0 , 1 m Zitronensäure; pH 4,0), (STERLING, 1968). Der basische Farbstoff Safranin G (1 11 „ig) dient der Anfärbung von Pektinstoffen sowie von Nukleus und Nukleolus. Die Zellwände zeigten nach der Behandlung eine orange bis gelbe Färbung. Innerhalb von 20 Minuten wurden die Schnitte achtmal gewaschen und nach Entfernung des überschüssigen Farbstoffes vorsichtig in Pufferlösung auf Objektträger gelegt. Die vorbereiteten Schnitte konnten sofort mikroskopiert und fotografiert werden. Vakuumbehandlung von Vitalschnitten D a die Vitalschnitte sehr viele störende Luftblasen enthalten, die bei der B e -

LIEBERS U. a., Lichtmikroskopisehe Untersuchung v o n A p f e l g e w e b e

442 trachtung

i m Mikroskop

als schwarze Flecken

Objektträger vorbereiteten Exsikkator

erfolgte

die

erscheinen, wurden

die auf d e m

Schnitte gut angefeuchtet. N a c h Uberführung in den

Vakuumbehandlung

von

10 Minuten

mit

Hilfe

einer

Wasserstrahlpumpe. D i e mikroskopische Auswertung erfolgte im Hellfeld mit d e m Durchlichtmikroskop T y p A m p l i v a l (Carl Zeiss Jena). Für

die

fotografische Darstellung wurde

die mikrofotografische Einrichtung

mf

A u t o m a t i k 2 4 x 3 6 verwendet. Apfel

I Herausschneiden entsprechender Prüfsegmente

l Anfertigen von Handschnitten mittels Rasierklinge

I

Überführung der Schnitte in Pufferlösung p H 4,0 * Färbung der Schnitte mit Safranin G (5 min)

I Aufziehen der Schnitte auf Objektträger

I Vakuumbehandlung im Exsikkator (10 min)

i z. T . Enzymbehandlung mit Pektinol

I Mikroskopie/Fotografie Bild 1. Schematische Übersicht zur Anfertigung von Vitalschnitten

3.

Ergebnisse und Diskussion

Bild 2 zeigt den strukturellen Gewebeaufbau des A p f e l s i m Schema (SCHULZ, 1980). D e n Gewebeschichten der Frucht von außen nach innen folgend wurden in den entsprechenden

Schnitte

Bereichen hergestellt und mikroskopisch ausgewertet.

Der

Schichtenaufbau der Schale wird im Bild 3 sichtbar ( v g l . REEVE, 1953). I m Bild 4 wird die enge Aneinanderlagerung der Hypodermiszellen deutlich (4 bis 5 Schichten mit langgestreckten Zellen ohne große Interzellularräume). Auch bei den Untersuchungen v o n SIMONS (1966) sind solche Schichten mit d e m Charakter eines Plattenkollenchyms zu finden. D i e Parenchymzellen des Apfels weisen sehr unterschiedliche Formen und Größen auf. Bild 5 zeigt eine Zelle von doppelter bis dreifacher Größe der umliegenden Parenchymzellen. D i e dargestellten Abbildungen liefern den Nachweis, daß die Parenchymzellen nach d e m Ort der Probeentnahme in verschiedener Größe und A n o i d n u n g

je

anzu-

t r e f f e n sind. I n Schalennähe sind die Zellen locker zusammengelagert und es befinden sich neben kleinen Interzellularräumen auch sehr große (Bild 5, 6 und 7). I m mittleren T e i l des Parenchymgewebes zwischen Schale und Kernhaus nimmt die Anzahl der sehr großen Interzellularräume ab, und die Zellen sind etwas dichter zu-

443

Arch. Gartenbau, 35 (1987) S

Lentizelle

Mi

P

Gewebeschichten

Querschnitt eines Apfels

ParenchymzeUe Abb. 2. Gewebearten im Apfel und Aufbau einer Parenchymzelle nach

SCHULZ,

aus

OSTERLOH A b b . 2 / 1 (SCHULZ, 1 9 8 0 ) , (OSTERLOH, 1 9 8 0 )

Abb. 3. Schichtenaufbau der Schale (Gelber Köstlicher) W — Wachsschicht, K — Kutikula, E — Epidermis, H — Hypodermis, P — Parenchym, L — Lentizellen

sammengelagert. Zum Kerngehäuse hin in der Nähe des Markes liegen die Parenchymzellen kompakter zusammen und sind kleiner. Diese Differenzierung des Parenchyingewebes zeigt sich sowohl bei unreifen Äpfeln, bei kühl gelagerten unreifen Früchten, als auch bei der Nachreife unreifer Äpfel 6 Wochen bei Raumtemperatur. Die Frachtmarkzone zwischen Kernhaus und Gefäßbündelring weist neben der dichteren Zellpackung auch eine Reihe biochemischer und physiologischer Unterschiede auf. Reifungs- und Abbauvorgänge setzen hier zuerst ein, wie der Stärkeabbau vor der Baumreife und die Kernhausbräune in fortgeschrittenen Reifestadien oder CO^-Schaden. Der als Puffer wirkende Interzellularraum ist geringer. Hier bildet sich die Glasigkeit aus. Während der Baumreife findet ein intensiver Calciumtransport vom Fruchtmark in das äußere Fruchtfleisch statt, der für die Induktion der Altersfleischbräune verantwortlich gemacht wird.

444

Liebers ti. a..

Lichtmikroskopische Untersuchung von Apfelgewebe

A b b . 4. Hypodermiszellen (Gelber Köstlicher)

Abb. 3. Parenchymzellon aus der Xähe dar Schale (Idared, unreif)

A b b . HeHMH

OTHOCiiTejitHO

nocTpoenHH

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HeB03M0?KHa xapaKTepH3au,HH CTeneHi-i C03peBaHim h6JIOK.

Summary Title of the paper: Studies in apple tissue by light microscopy The paper presents a quick technique for examining apple tissue, especially apple parenchyma with its intercellular spaces. With the help of vital sections, statements are possible on the structures of skin layers and parenchyma tissue. The studies

LIEBERS U. a., Lichtmikroskopische Untersuchung von Apfelgewebe

452

showed, t h a t t h e size of cells and intercellular spaces depends on t h e sampling site. Pektinol t r e a t m e n t of t h e sections m a d e to simulate the stage of ripeness did not lead t o clear-cut results in every case. The expected changes in cell wall layers caused b y pektinol were not always proved. Hence, a reliable characterization of the apples' stage of ripeness was not possible b y this m e t h o d .

Literatur HENGLEIN, F . A . :

. . P e k t i n e " a n s PEACH. K . , M . V . TRACEY „ M o d e r n e M e t h o d e n d e r

Pflanzen-

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Technische Universität Dresden Sektion Verarbeitungs- und Verfahrenstechnik Wissenschaftsbereich Lebensmitteltechnik Mommsenstraße 13 D D R - 8027 Dresden D r . C . WILCKE

I n s t i t u t f ü r Obstforschung Dresden-Pillnitz der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R Pillnitzer Platz 2 D D R - 8057 Dresden

Aich. Gartenbau, Berlin 35 (1987) 8, 453-458 Technische Universität Dresden Sektion Verarheitungs- und Verfahrenstechnik \VB Lebensniitteltechnik Institut für Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften ANNEMARIE GEISSLEE, HORST-DIETER TSCHEUSCHNER, HEINZ B .

SCHMIDT

Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an Äpfeln nach unterschiedlicher mechanischer Beanspruchung

Eingang: 10. April 1987

1.

Einleitung

Das Deformationsverhalten fester Körper ist maßgeblich durch ihre strukturelle Beschaffenheit bedingt. Zur Aufklärung dieses Zusammenhanges bei Äpfeln wurden Fruchtfleischproben unterschiedlich hoch axial auf Druck beansprucht und dabei die Struktur partiell oder fast vollständig zerstört T S C H E U S C H N E R . . . ( 1 9 8 6 ) . Zur Veranschaulichung der Strukturänderungen war es erforderlich, die Mikrostruktur der unterschiedlich hoch beanspruchten Proben mittels Rasterelektronenmikroskopie zu erfassen. Dabei kam es darauf an, eine möglichst schonende Präparationsmethode anzuwenden und das Auftreten von Artefakten weitgehend einzuschränken, so daß die Tendenz der zunehmenden Zerstörung entsprechend steigender mechanischer Beanspruchung am Apfelgewebe sichtbar gemacht werden konnte.

2.

Material und Methoden

Als Probenmaterial wurde frischer Apfel der Sorte 'Gelber Köstlicher' verwendet. Für die Proben wurde Parenchymgewebe seitlich und horizontal aus der Frucht in zylindrischer Form, d = h= 12 mm, für die ideologische Prüfung entnommen. Die mechanische Beanspruchung der Proben erfolgte mit dem Universal-Festigkeitsprüfgerät nach Kögel, Abbildung 1, bis zur Bruchspannung