Albrecht-Thaer-Archiv: Band 7, Heft 7/8 [Reprint 2022 ed.] 9783112654088

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DEUTSCHE DEMOKRATISCHE DEUTSCHE

REPUBLIK

AKADEMIE

D E R L A N D W I R T S C H A F T S W I S S E N S C H A F T E N ZU B E R L I N

ALBRECHT-THAER-ARCHIV Arbeiten aus den Gebieten Bodenkunde Pflanzenernährung Acker- und Pflan2enbau

Band 7 • Heft 7/8 1963

A K A D E M I E - V E R L A G

•

B E R L I N

Herausgeber: Deutsche Demokratische Republik Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin Begründet von der Landwirtschaftlich-Gärtnerischen Fakultät der Humboldt-Universität zu Berlin

Schriftleitung: Prof.

agr. habil. E . P L A C H Y , Redaktion: Dipl.-Landw. R. STUBBE.

Das Albrecht-Thaer-Archiv erscheint in Heften mit einem Umfang von je 5 Druckbogen (80 Seiten). Die innerhalb eines Jahres herausgegebenen 10 Hefte bilden einen Band. Das letzte H e f t jedes Bandes enthält Inhalts- und Sachverzeichnis. D e r Bezugspreis beträgt 5,— D M je Heft. Die Schriftleitung nimmt nur Manuskripte an, deren Gesamtumfang 25 Schreibmaschinenseiten nicht überschreitet und die bisher noch nicht, auch nicht in anderer Form, im In- oder Ausland veröffentlicht wurden. Jeder Arbeit ist ein Autorreferat zur Vorankündigung (nicht länger als l 1 / 2 Schreibmaschinenseiten) sowie eine Zusammenfassung mit den wichtigsten Ergebnissen (nicht länger als 20 Zeilen), wenn möglich auch in russischer und englischer bzw. französischer Sprache, beizufügen. Gegebenenfalls erfolgt die Ubersetzung in der Akademie. Manuskripte sind zu senden an die Schriftleitung, Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin, Berlin W 8, Krausenstr. 3 8 - 3 9 . Die Autoren erhalten Umbruchabzüge mit befristeter Terminstellung. Bei Nichteinhaltung der Termine erteilt die Redaktion Imprimatur. Das Verfügungsrecht über die im Archiv abgedruckten Arbeiten geht ausschließlich an die Deutsche Akademie der Land wir tschaftsWissenschaften zu Berlin über. Ein Nachdruck in anderen Zeitschriften oder eine Ubersetzung in andere Sprachen darf n u r mit Genehmigung der Akademie erfolgen. Kein Teil dieser Zeitschrift darf in irgendeiner Form — durch Fotokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren — ohne schriftliche Genehmigung der Akademie reproduziert werden. Für jede Arbeit werden unentgeltlich 100 Sonderdrucke und ein H o n o r a r von 40,— D M je D r u c k b o g e n zur V e r f ü g u n g gestellt. Das Honorar schließt auch die Urheberrechte f ü r das Bildmaterial ein. Dissertationen, auch gekürzte bzw. geänderte, werden nicht honoriert. Verlag: Akademie-Verlag G m b H , Berlin W 8, Leipziger Str. 3 - 4 , Fernruf 22 04 41, Telex-Nr. 011773, Postscheckkonto: Berlin 350 21. Bestellnummer dieses Heftes: 1051/7/7/8. Veröffentlicht unter der Lizenznummer 1285 des Presseamtes beim

Vorsitzendendes

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DEUTSCHE DEMOKRATISCHE DEUTSCHE DER

REPUBLIK

AKADEMIE

LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN

ZU B E R L I N

ALBRECHT-THAER-ARCHIV Arbeiten aus den Gebieten

Bodenkunde Pflanzenernährung Acker- und Pflanzenbau

Schriftleitung : Prof. Dr. agr. habil. E. PLACHY

B A N D 7 • HEFT 7/8 1963

AKADEMIE-VERLAG • BERLIN

INHALT HENKE, O., und H. M I H A T S C H : Beitrag zum Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen I. Mineralstoffwechsel

519

HENKE, O.: Beitrag zum Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen. II. Die Beziehungen zwischen N-Stoffwechsel und Chlorophyllgehalt

537

NOVÄK, B.: Beitrag zur Methodik des Studiums mikrobieller Umwandlung organischer Stoffe im Boden

553

BAUMANN, E.: Ergebnisse der ersten sechsjährigen Rotation eines Dauerdüngungsversuches mit zeitlich und mengenmäßig differenzierter Kompost- und Stallmistdüngung zu Gemüse auf Sandboden

565

DREWS, M . : Untersuchungen zur Ermittlung von Grenzzahlen für den Kali- und Phosphorsäuregehalt der Erden im Gemüsebau unter Glas 587 CURTH, P.: Beschreibung einer halbautomatischen Hydrokulturanlage

. . . . .

.615

BIRKE, J . : Wurzelmengenbestimmung an Feldgemüse auf Schwarzerde im Anbaugebiet Calbe (Saale) LEHMANN-BECKOW,

625 W . : Die Erzeugung wirtschaftseigenen Kartoffelpflanz-

gutes in Abbaulagen

633

BURGHAUSEN, R . : Unkrautbekämpfungsversuche mit Triazinderivaten im Kartoffelbau 645 Autorreferate demnächst erscheinender Arbeiten

667

519 Aus dem Institut für Obst- und Zierpflanzenbau Dresden-Pillnitz — Versuchsstation für Obstzüchtung Naumburg — der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin (Direktor: Prof. Dr. phil. habil. G. FRIEDRICH)

O. HENKE und H. MIHATSCH

Beitrag zum Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen I. Mineralstoffwechsel Eingegangen: 3. 5.1963

1. E i n l e i t u n g Der mit dem Begriff Chlorose bezeichnete teilweise oder vollständige Chlorophyllverlust der Pflanzen kann die mannigfaltigsten Ursachen haben. Es seien nur Mangel oder Überschuß an bestimmten Nährstoffen bzw. Spurenelementen, zu hohe oder zu tiefe Temperaturen, Bodentrockenheit und stauende Nässe, Virusinfektion und Parasiten- bzw. Schädlingsbefall genannt. Dazu kommen noch die genetisch bedingten Chlorophylldefekte (Panaschüren, Albinismus). Es erhebt sich nun die Frage, ob die ökologisch, infektiös oder anderweitig bedingte Verminderung des Chlorophyllgehaltes von verschiedenen biochemischen Vorgängen in der Pflanze begleitet wird oder ob sie auf gleichartige Veränderungen des Stoffwechsels zurückgeführt werden kann. WARTENBERG (1953/54) weist in diesem Zusammenhang darauf hin, daß alle typisch chlorotischen Pflanzen in gleicher Weise vom normalen Stoffwechsel abweichen und in gleicher Weise ihre physiologischen Zustandsgrößen ändern. Das Studium der äußeren, die Chlorose hervorrufenden Bedingungen kann nicht allein die Frage nach den Ursachen der Krankheit beantworten. Von Interesse sind vor allem die pathologischen Abweichungen des Stoffwechsels, die unmittelbar an der Verminderung des Chlorophyllgehaltes beteiligt sind. Es wurde deshalb die umfangreiche Chloroseliteratur gesichtet, um festzustellen, ob sich Änderungen von physiologischen Zustandsgrößen erkennen lassen, die unabhängig vom auslösenden Faktor für alle Chlorosen Gültigkeit besitzen. Außerdem wurden an Obstgehölzen, die an kalkbedingter Chlorose leiden, analytische Untersuchungen durchgeführt. 2. M a t e r i a l und M e t h o d e Die Untersuchungen wurden an Birnen („Madame Verte" auf Quitte), Pfirsich („Sieger" auf Sämling) und Schattenmorellen auf Prmus-mabaleb-Unteihge durchgeführt. Die Chlorose beruhte auf dem hohen Kalkgehalt des Bodens. Während der Vegetationsperiode wurden in monatlichen Abständen von einjährigen Langtrieben die jüngsten drei bis vier voll entwickelten Blätter entnommen und ihr Mineralstoffgehalt bestimmt. Die Blätter wurden nach der Entnahme sofort mit destilliertem Wasser gewaschen und bei 105 9 C getrocknet.' Für die quantitative Bestimmung der Spurenelemente wurde das Blattmaterial folgendermaßen behandelt: Die entnommenen Proben wurden kurze Zeit in eine 2%ige Lösung eines Waschmittels und danach 30 Sekunden lang in 0,3 n-HCl getaucht. Anschließend wurde zweimal mit destilliertem Wasser und einmal mit bidestilliertem Wasser gewaschen. 35*

520

HENKE u. MIHATSCH, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Die in den Blättern enthaltenen Spurenelemente werden durch diese Behandlung nicht ausgelaugt, sondern lediglich die Verunreinigungen der Oberfläche entfernt (SMITH, REUTHER und SPECHT 1950, ARKLEY, MUNNS und JOHNSON 1960). Die Aschenlösung wurde in Anlehnung an GETTKANDT (1956) wie folgt hergestellt: 2 g des getrockneten und pulverisierten Materials werden im Porzellantiegel zunächst bei kleiner Flamme verbrannt und dann im Muffelofen bei 550 °C verascht. Eventuell noch vorhandene Kohleteilchen werden mit Ammoniumnitrat abgebrannt. Anschließend wird die Asche mit 10 ml Salzsäure (25%) aufgenommen, kurz aufgekocht, in einen 100-ml-Meßkolben filtriert und auf 100 ml aufgefüllt. In aliquoten Teilen der Aschenlösung wurde der Gehalt an Kalium, Calcium und Natrium flammenphotometrisch bestimmt. Der Einfluß der Phosphationen auf die Calciumbestimmung ist durch Behandlung der Aschenlösung mit Aluminiumchlorid ausgeschaltet worden (KICK 1954). Das Eisen wurde'kolorimetrisch mittels a,a'Dipyridyl bestimmt (HERZMANN und BAUMANN 1957). Die Extraktion des „aktiven" Eisens erfolgte nach den Angaben von OSERKOWSKY (1933) mit 1 n Salzsäure. Das Mangan wurde nach Oxydation mit Natriumwismutat zu Permanganat (PAUSCHARDT und BAUER 1952) kolorimetrisch mit dem Pulfrichphotometer bestimmt. Der Gehalt an Kupfer und Zink ist mit Hilfe der Dithizonmethode, das Magnesium unter Verwendung von Titangelb kolorimetrisch bestimmt worden (MASON 1950, SCHACHTSCHABEL und ISERMEYER 1954). Die Phosphorverbindungen wurden nach OGUR und ROSEN (1950) bzw. ELBERTZHÄGEN (1958) fraktioniert und die Phosphorbestimmung mit Ammonium-Vanadat-Molybdat durchgeführt (GERICKE und KURMIES 1952). Die Bodenproben wurden an den Standorten gesunder und chlorotischer Bäume aus drei verschiedenen Zonen entnommen, und zwar aus einer Tiefe von 0—20 cm, 20—40 cm und 40—60 cm. Die chemische Untersuchung des Bodens erfolgte nach den bei THUN, HERRMANN und KNICKMANN (1955) angegebenen Methoden. Zur quantitativen Bestimmung des Kaliums wurde „Kalignost" (Natriumtetraphenylborat) verwendet, während Calcium nach der Fällung als Oxalat und Magnesium als Magnesiumpyrophosphat gravimetrisch bestimmt wurden. Das Eisen wurde als Oxyd gefällt und manganometrisch bestimmt, die Phosphorsäure durch Überführung in Ammoniumphosphormolybdat. Die Menge des „aktiven" Kalkes wurde nach der Methode von DROUINEAU (1942) ermittelt. Die quantitative Bestimmung der Ascorbinsäure erfolgte nach der von FRANKE (1955) angegebenen Methode, die auf dem Titrationsverfahren von TILLMANS beruht. 3. Eisen Die Tatsache, daß für die Synthese des Chlorophylls Eisen notwendig ist, führte zu der Annahme, daß die Chlorose durch einen Mangel an Eisen verursacht wird. Diese Annahme wird durch den Nachweis eines verringerten Eisengehaltes in chlorotischen Blättern gestützt (WALLACE 1928, SMITH, REUTHER und SPECHT 1950, BROWN, HOLMES und SPECHT 1955, JACOBSON und OERTLI 1956, BROWN, TIFFIN, HOLMES, SPECHT und RESNICKY 1959). Es zeigte sich aber, daß bei weitem nicht alle chlorotischen Blätter einen reduzierten Gehalt an Eisen aufweisen. In vielen Fällen konnte in ihnen sogar eine höhere Eisenkonzentration

521

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festgestellt werden (WALLACE 1928a, EULER, FORSSBERG, R U N E H J E L M und HELLSTRÖM 1931, ILJIN 1943, 1947, 1952, CAIN 1952, GERASSIMOW 1957). Die Gesamtmenge des in den Blättern enthaltenen Eisens steht demnach in keinem Zusammenhang mit der Chlorose. OSERKOWSKY (1933) wies als erster nach, daß nicht das gesamte im Blatt vorliegende Eisen eine Beziehung zum Chlorophyllgehalt aufweist, sondern lediglich der mit verdünnter Salzsäure (1 n) aus den Blättern extrahierbare Eisenanteil. Er bezeichnete deshalb diese Fraktion als „aktives" Eisen, wobei die Bezeichnung „aktiv" nur auf die Chlorophyllsynthese zu beziehen ist und nichts über die allgemeine physiologische Aktivität aussagt. Im salzsauren Extrakt ist zum Teil aber auch Eisen enthalten, das nicht an der Chlorophyllbildung beteiligt ist. Spätere Untersuchungen bestätigten die Beobachtung von OSERKOWSKY, daß die chlorotischen Blätter weniger „aktives" Eisen enthalten (LINDNER und HARLEY 1944, THORNE und WALLACE 1944, B E N N E T T 1945, McGEO R G E 1949, THORNE, WANN und ROBINSON 1951). Die eigenen Untersuchungen ergaben in den chlorotischen Blättern ebenfalls einen herabgesetzten Gehalt an „aktivem" Eisen im Vergleich zu entsprechenden grünen Blättern (Abb. 1). gesund chtorotisch

130. 120. 110 .

Birne

x Gesamt-Fe + .aktives" Fe • Rest-Fe

100. N C

-Cl §a !p

90. 80. 70. 60. 50. 40.

s

30. .20.

2.6.

22.6.

13.7.

K.8.

3.9.

Abb. 1: Eisengehalt grüner und chlorotischer Birnenblätter Es wird vermutet, daß das „aktive" Eisen zweiwertig ist, während das restliche Eisen dreiwertig sein soll. Behandelt man z. B. chlorotische Blätter mit einem Reduktionsmittel, so erhöht sich nicht nur der Gehalt an zweiwertigem Eisen, sondern die Blätter können auch wieder ergrünen (BURSTRÖM 1948). Diese Beobachtung erhärtet eine derartige Annahme. Die chlorotischen Blätter enthalten also weniger Ferroeisen als die grünen, können aber unter Umständen dafür mehr Ferrieisen aufweisen. Die unter natürlichen Bedingungen auftretende Chlorose ist deshalb in den meisten Fällen nicht auf eine zu geringe Eisenaufnahme aus dem Boden zurückzuführen, sondern erst in der Pflanze selbst wird ein Teil des aufgenommenen Eisens in Abhängigkeit von verschiedenen

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HENKE u. MIHATSCH, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Faktoren in eine Form überführt, die für die Synthese des Chlorophylls unwirksam ist. Für die Inaktivierung des in der Pflanze befindlichen Eisens wurde eine Reihe von Stoffwechselprozessen verantwortlich gemacht, von denen anschließend die wichtigsten behandelt werden sollen. 4. Eisen u n d P h o s p h o r OLSEN (1935) konnte zeigen, daß Pflanzen, die in Wasserkulturen mit relativ hohem Gehalt an Phosphor und Eisen in Form von Ferri-Ionen wuchsen, chlorotisch wurden. Dabei stellte er fest, daß in den chlorotischen Blättern der Eisengehalt nicht geringer, sondern teilweise sogar höher war als in den grünen. Eine derartige Chlorose ist meist dadurch charakterisiert, daß das Blattgewebe entlang der Blattadem grün bleibt, während das Mesophyll der Interkostalfelder chlorotisch wird. OLSEN kommt auf Grund seiner Versuche zu dem Schluß, daß im Blattgewebe der chlorotischen Pflanzen das Eisen als Phosphat ausgefällt und damit inaktiviert wird, und zwar besonders entlang der Gefäßbündel. Ein hoher Phosphorgehalt in chlorotischen Blättern und eine verringerte Eisenabsorption bzw. -Verwertung bei hohem Phosphorgehalt im Nährmedium — besonders unter neutralen oder alkalischen Bedingungen — wurden auch bei anderen Untersuchungen festgestellt und als Ursache für das Auftreten chlorotischer Symptome angesehen (BIDDULPH und WOODBRIDGE 1952, REDISKE und BIDDULPH 1953, DEKOCK und HALL 1955, SIMS und GABELMAN 1956, WARD 1958). In gesunden und chlorotischen Birnenblättern wurde vergleichend der Gehalt der verschiedenen Phosphor-Fraktionen bestimmt und dabei folgendes festgestellt. In den chlorotischen Blättern war die alkohollösliche Fraktion (anorganische Phosphate, Zuckerphosphate) und teilweise auch die unlösliche Fraktion bzw. der GesamtPhosphor erhöht, während die anderen Phosphor-Fraktionen keine Beziehung zur Chlorose erkennen ließen (Abb. 2). gesund chlorotisch

Birne .

§ I

Gesamt

-P

x

alkohollösl.P

+

unlösl.P

o ?

O)

I

2.6.

22.6.

•

13.7.

14.8.

3.9.

Abb. 4 : Magnesiumgehalt grüner und chlorotischer Birnenblätter

v ' nol unlöslichen Anteil. Der Gehalt an freien Magnesiumionen (mit Alkohol extrahierbar) war vor allem zu Beginn der Vegetationsperiode in den chlorotischen Blättern stark vermindert. Während des Sommers glichen sich die Unterschiede meist aus. In den chlorotischen Pfirsich- und Schattenmorellenblättern lagen ähnliche Verhältnisse vor. 9. A s c o r b i n s ä u r e Von einigen Pflanzenphysiologen wird vermutet, daß die Ascorbinsäure direkt an der Synthese oder am Abbau des Chlorophylls beteiligt ist. THORNE und WALLACE (1944) vertreten die Ansicht, daß die Chlorose mit dem Unvermögen der Pflanze verbunden ist, Fe®+ zu Fe2+ zu reduzieren. Sie stellten fest, daß der Preßsaft und der Extrakt von Blättern gesunder Pflanzen ein wesentlich höheres Reduktionsvermögen für Ferri-Eisen aufweisen als der Saft und Extrakt chlorotischer Blätter. Es wurde bereits darauf hingewiesen, daß nach Behandlung von chlorotischen Blättern mit einem Reduktionsmittel (z. B. Ascorbinsäure) der Gehalt an zweiwertigem Eisen ansteigt und die Blätter ergrünen (BURSTRÖM1948, DlEZ ALTARES 1959). Tabelle 3 Ascorbinsäure (mg-%) in grünen und chlorotischen Blättern 28. 7. 1961

31. 7 . 1 9 6 2

Pfirsich

gesund chlorotisch

222,5 134,7

332,0 211,1

Birne

gesund chlorotisch

138,1 139,0

217,4 377,6.

Schattenmorelle

gesund chlorotisch

328,1 200,2

317,3 264,5

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HENKE u. MIHATSCH, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Um festzustellen, ob die in den Blättern vorhandene Menge an Ascorbinsäure Rückschlüsse auf den Zustand des Eisens in den Blättern erlaubt, wurde bei physiologisch gleichwertigen grünen und chlorotischen Blättern der Ascorbinsäuregehalt bestimmt. Die erhaltenen Werte werden auszugsweise in Tabelle 3 wiedergegeben. In den Blättern der chlorotischen Pfirsichbäume und Schattenmorellen lag zwar ein im Vergleich zu den grünen Blättern verminderter Ascorbinsäuregehalt vor, in den chlorotischen Birnenblättern dagegen war die Ascorbinsäurekonzentration gleich hoch oder sogar höher. Dieselbe Feststellung wurde auch von HAMDALLAH (1939) und DlEZ ALTARES (1959) getroffen. Da auch bei Blattfarbmutanten die gelben bzw. hellgrünen Blätter mehr Ascorbinsäure enthalten als normal grüne, scheint demnach keine einfache Beziehung zwischen dem Gehalt an Ascorbinsäure und der Menge des „aktiven" Eisens bzw. der Chlorose zu bestehen. 10. B o d e n u n t e r s u c h u n g Bei der im Obst- und Weinbau auf kalkreichen Böden häufig auftretenden Chlorose handelt es sich in der Regel um eine Eisenmangelerscheinung. Es ist aber noch ungeklärt, in welcher Weise der Kalkgehalt des Bodens mit der Chlorose zusammenhängt. Zur Ergänzung der Blattanalysen wurden an den Standorten gesunder und chlorotischer Bäume aus verschiedenen Zonen Bodenproben entnommen und deren Gehalt an Nährstoffen bestimmt. In den meisten Fällen ist eine zu geringe Eisenmenge im Boden nicht die primäre Ursache für das Auftreten von Eisenmangelsymptomen. Es bestehen vielmehr komplizierte Wechselbeziehungen zwischen dem Eisen einerseits und den anderen Pflanzennährstoffen, den Boden- und den Umweltverhältnissen andererseits, die zu einer Festlegung des Eisens im Boden oder in der Pflanze führen können. Die Bestimmung des Eisengehaltes im Boden ergab erwartungsgemäß keine bemerkenswerten Unterschiede zwischen den Standorten gesunder und chlorotischer Bäume (Tab. 4). Meist war an den Standorten chlorotischer Bäume sogar ein höherer Eisengehalt nachzuweisen. Tabelle 4 Eisengehalt des Bodens (g Fe/100 g) an den Standorten gesunder und chlorotischer Obstbäume chlorotische Bäume

gesunde Bäume

0 - 2 0 cm 2 0 - 4 0 cm 4 0 - 6 0 cm 0 - 2 0 cm 2 0 - 4 0 cm 4 0 - 6 0 cm Birne Pfirsich Schattenmorelle

1,462 1,675 1,588

1,691 1,612 1,403

1,576 1,475 1,645

1,809 1,545 1,471

1,661 1,986 1,719

1,816 1,734 2,017

Es wurde des öfteren die Vermutung ausgesprochen, daß der Kalk des Bodens in Abhängigkeit von anderen Faktoren die Löslichkeit der Eisenverbindungen des Bodens herabsetzt und dadurch die Aufnahme des Eisens durch die Wurzeln so stark beeinträchtigt, daß die Pflanze an Eisenmangel leidet. Es hat sich aber gezeigt, daß zwischen dem Kalkgehalt des Bodens und dem Auftreten der Chlorose keine

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direkten Beziehungen bestehen. Wiederholt wurde festgestellt, daß Böden, auf denen gesunde bzw. chlorotische Bäume stehen, keine Unterschiede im Kalkgehalt aufzuweisen brauchen. Diese Beobachtung wurde auch in den eigenen Untersuchungen bestätigt. Während im Falle der Birne die Standorte der chlorotischen Bäume einen zum Teil bedeutend höheren Gehalt an Calcium aufwiesen als die Standorte gesunder Bäume, konnten bei den Pfirsichen und Schattenmorellen derartige Unterschiede nicht nachgewiesen werden. Bei letzteren enthielten die Areale mit chlorotischen Bäumen sogar weniger Calcium (Tab. 5). Ähnliche Ergebnisse brachte auch die Bestimmung des sog. „aktiven" Kalkes. Der Boden, auf dem die chlorotischen Bäume stehen, enthielt im Falle der Birnen und Schattenmorellen nur unwesentlich mehr „Aktivkalk" als die Areale mit gesunden Bäumen, bei den Pfirsichen sogar weniger. Daß eine hohe Calcium-Aufnahme durch die Pflanze an sich nicht schädlich zu sein braucht, geht auch aus folgender Beobachtung hervor. Die Einbringung von Schwefel in kalkreichen Böden korrigiert nicht nur die Chlorose, sondern steigert auch gleichzeitig die Calciumaufnähme der Bäume (McGEORGE 1949). Tabelle 5 Calciumgehalt des Bodens (g Ca/100 g) an den Standorten gesunder und chlorotischer Obstbäume gesunde Bäume

chlorotische Bäume

0—20 cm 2 0 - 4 0 cm 40—60 cm 0—20 cm 2 0 - 4 0 cm 4 0 - 6 0 cm Birne Pfirsich Schattenmorelle

1,176 1,878 2,729

2,990 2,863 —

1,846 4,448 4,335

3,371 2,394 1,868

3,765 2,980 2,214

4,199 3,765 3,112

Die Untersuchung der gesunden Blätter hat gezeigt, daß sie nicht bemerkenswert mehr Gesamteisen zu enthalten brauchen als die chlorotischen Blätter. Es ist deshalb unwahrscheinlich, daß durch den Kalk des Bodens die Eisenaufnahme der Pflanzen reduziert wird. Neben dem Kalkgehalt des Bodens müssen noch weitere Faktoren für die Eisenabsorption oder besser Eisenverwertung der Pflanze von Bedeutung sein. Der sog. induzierte Eisenmangel kann u. a. auch durch einen hohen Phosphorgehalt des Bodens in Verbindung mit einem Überschuß an Schwermetallen ausgelöst werden (BROWN und HOLMES 1956, BROWN, HOLMES und SPECHT 1955 u. a.). Die eigenen Bodenanalysen ergaben aber keinen höheren Phosphorgehalt an den Standorten der chlorotischen Bäume. Die Werte für Phosphor schwankten unregelmäßig, ohne eine Beziehung zur Chlorose zu zeigen (Tab. 6). MOSER (1951) konnte bei Reben durch Kali- und Magnesiumdüngung die kalkbedingte Chlorose beseitigen. Er vermutet deshalb, daß nicht der Kalk an sich schädlich ist, sondern das Mißverhältnis zwischen dem Kalk und anderen wichtigen Nährstoffen. Die Bodenareale mit chlorotischen Bäumen wiesen aber hinsichtlich des Kaliumgehaltes keine eindeutigen Unterschiede gegenüber solchen mit gesunden Bäumen auf (Tab. 7). Die chlorotischen Blätter besitzen außerdem in der Regel einen höheren Kaliumgehalt als die grünen, und es ist deshalb unwahrscheinlich, daß ein Mangel an Kalium

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HENKE u. MIHATSCH, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Tabelle 6 Phosphorgehalt des Bodens (g P 2 0 5 /100 g) an den Standorten gesunder und chlorotischer Obstbäume gesunde Bäume

chlorotische Bäume

0 - 2 0 cm 2 0 - 4 0 cm 40 - 6 0 cm 0 - 2 0 cm 20—40 cm 4 0 - 6 0 cm Birne Pfirsich Schattenmorelle

0,103 0,088 0,083

0,047 0,070 0,057

0,039 0,074 0,067

0,124 0,116 0,094

0,054 0,067 0,049

0,051 0,050 0,047

Tabelle 7 Kaliumgehalt des Bodens (g K/100 g) an den Standorten gesunder und chlorotischer Obstbäume gesunde Bäume

chlorotische Bäume

0 - 2 0 cm 2 0 - 4 0 cm 4 0 - 6 0 cm 0 - 2 0 cm 2 0 - 4 0 cm 4 0 - 6 0 cm Birne Pfirsich Schattenmorelle

0,163 0,150. 0,123

0,181 0,150 0,122

0,136 0,149 0,193

0,132 0,143 0,127

0,159 0,188 0,138

0,151 0,072 0,106

an der Auslösung der Kalkchlorose beteiligt ist. Auch ist in bezug auf Kalium der Versorgungsgrad des Bodens mehr als ausreichend. Die Menge des Magnesiums ist in den Arealen mit chlorotischen Bäumen in der Mehrzahl der Fälle erhöht (Tab. 8), so daß ein Mangel an diesem. Element ebenfalls nicht in Frage kommt. Tabelle 8. Magnesiumgehalt des Bodens (g Mg/100 g) an den Standorten gesunder und chlorotischer Obstbäume chlorotische Bäume

gesunde Bäume

0 - 2 0 cm 2 0 - 4 0 cm 4 0 - 6 0 cm 0—20 cm 20—40 cm 4 0 - 6 0 cm Birne Pfirsich Schattenmorelle

0,991 1,629 0,377

1,436 2,148 1,322

1,219 1,149 3,121

1,875 2,102 1,471

2,325 2,455 1,204

2,791 2,459 1,005

Bei verschiedenen Untersuchungen wurde eine enge Beziehung zwischen der Form der Stickstoffernährung und der Ausbildung chlorotischer Symptome nachgewiesen. So stellten z. B. WADLEIGH, ROBBINS und BECKENBACH (1937) fest, daß Mais in einem Nährmedium im Bereich von pH 3,7—7,0 starke Chlorose zeigt,, wenn als N-Quelle lediglich Nitrat angeboten wird. Die gleichzeitige Gabe von Ammoniumverbindungen verringerte dagegen sehr stark das Ausmaß der Chlorose. Ähnliche Beobachtungen konnten auch CAIN und HOLLEY (1955) machen. Von HOLLEY und CAIN (1955) wurde demonstriert, daß Pflanzen, die an Kalkchlorose leiden, sich häufig erholen, wenn der Stickstoff als Ammoniumsalz gegeben wird.. Bei Zugabe von Nitrat geschieht dies bedeutend langsamer.

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Der Ammonium-N ist demnach auf irgendeine Weise mit der Eisenernährung verbunden. Seine Wirkung beruht aber nicht auf einer Veränderung der Verfügbarkeit des Eisens für die Wurzeln (CAIN 1952). Die unterschiedliche Wirkung des Nitrat-N und Ammonium-N auf das Auftreten der Chlorose wird von WADLEI GH, ROBBINS und BECKENBACH (1937) auf die unterschiedliche Beeinflussung der Azidität des Zellsaftes zurückgeführt. Die Nitrate sind im Gegensatz zu den Ammoniumsalzen physiologisch alkalisch, und in Geweben mit relativ hohen pH-Werten findet eine Ausfällung des Eisens statt. Von CAIN (1954) wurde z. B. in grünen Blättern der Blaubeere ein pH-Wert von 3,3, in chlorotischen dagegen pH 5,3 gemessen. Nach Injektion von Mineralsäuren und Ammoniumsalzen ergrünten die chlorotischen Blätter wieder. Auf Grund dieser Beobachtungen wurde auch der Gehalt an Gesamt-N, Nitrat-N und Ammonium-N in den Bodenproben festgestellt und miteinander verglichen. Die Standorte der chlorotischen Pfirsichbäume wiesen einen höheren Gehalt an allen drei N-Fraktionen auf. Bei den Birnen und Schattenmorellen enthielten die Areale mit chlorotischen Bäumen meist weniger Gesamt-StickstofF, während die entsprechenden Werte für Nitrat-N und NH3-N in den drei Zonen unregelmäßig schwankten (Tab. 9). Tabelle 9 N-Fraktionen des Bodens (g N/100 g) an den Standorten gesunder und chlorotischer Obstbäume 2 0 - 4 0 cm gesunde Bäume

Birne Pfirsich Schattenmorelle

chlorotische Bäume

Gesamt-N

Nitrat-N

NH 3 -N

Gesamt-N

Nitrat-N

NH 3 -N

0,544 0,490 0,916

0,049 0,021 0,027

0,012 0,012 0,010

0,422 0,702 0,688

0,087 0,032 0,038

0,020 0,014 0,014

Da auch bei den von den Standorten chlorotischer Bäume entnommenen Bodenproben das Verhältnis von Nitrat-N:Ammonium-N in der Mehrzahl der Fälle nicht größer war als in den Bodenarealen mit gesunden Bäumen, läßt sich bei unseren Versuchsobjekten keine Beziehung zwischen den N-Fraktionen des Bodens und dem Auftreten der Chlorose erkennen. Der Vollständigkeit halber sei darauf hingewiesen, daß neben dem Kalkgehalt des Bodens auch der hohe pH-Wert, der auf Grund der Hydrolyse des Calciumcarbonats in den kalkreichen Böden vorliegt, als Ursache für die Chlorose angesehen wird. Für diese Hypothese spricht die Beobachtung, daß die Applikation von ansäuernden Materialien (z. B. Schwefel) das Auftreten von Chlorose auf kalkreichen Böden verhindert (McGEORGE1949, OWEN und MASSEY1954). Während LIWERANT (1960) bei Pfirsichen und Birnen eine eindeutige Beziehung zwischen Bodenreaktion und Chlorosegrad feststellen konnte, lehnt BUSSMANN (1956) auf Grund seiner Versuche die Alkalität als alleinige Ursache der Kalkchlorose ab. Chloroseempfindliche Erdbeeren zeigten bei Kultur in Torfmull selbst bei einem pH-Wert von 8,8 keine Chlorose.

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HENKE u. MIHATSCH, Stoffwechsel chlorotischei Pflanzen

In den letzten Jahren wird bei manchen Pflanzen das Auftreten von Chlorose auch mit dem Bicarbonatgehalt des Nährmediums in Verbindung gebracht (WADLEIGH und BROWN 1952, LINDSAY und THORNE 1954, PORTER und THORNE 1955 u. a.). Nach LINDSAY und THORNE (1954) soll Bicarbonat den Transport des Eisens in die Zweige und Blätter hemmen. BAXTER und BELCHER (1955) sehen als Ursache für die Störung des Eisenstoffwechsels die Erhöhung des pHWertes des Zellsaftes durch die Bicarbonationen. BEDRI, WALLACE und RHOADS (1960) vermuten eine Beziehung zwischen dem Stoffwechsel des Bicarbonats und dem der organischen Säuren. 11. D i s k u s s i o n Einleitend wurde bereits darauf hingewiesen, daß der als Chlorose bezeichnete Chlorophyllverlust der Pflanzen sehr unterschiedliche Ursachen haben kann. Selbst wenn wir uns auf die ökologisch bedingten Chlorosen beschränken, lassen sich die auslösenden Faktoren dieser Krankheit nicht auf einen Nenner bringen. In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, ob die verschiedenen Arten der Chlorose von unterschiedlichen Veränderungen im Stoffwechsel begleitet werden oder ob sich biochemische Prozesse herausstellen lassen, die unabhängig vom auslösenden Faktor für alle Chlorosen charakteristisch sind. Es wurden deshalb die Literatur über den MineralstofFwechsel chlorotischer Pflanzen daraufhin gesichtet und eigene ergänzende Untersuchungen durchgeführt. Auf Grund der Tatsache, daß für die Chlorophyllsynthese Eisen notwendig ist, lag der Schwerpunkt dieser Untersuchungen auf dem Eisenstoffwechsel und den mit ihm im Zusammenhang stehenden Stoffwechselprozessen. Die Bedeutung des Eisens für die zur Chlorose führenden Prozesse wird u. a. auch durch die Beobachtung unterstrichen, daß ein Überschuß eines oder mehrerer Nährstoffe bzw. Spurenelemente eine Eisenmangelchlorose verursacht. In zahlreichen Untersuchungen wurde jedoch nachgewiesen, daß die Gesamtmenge des in der Pflanze enthaltenen Eisens in den chlorotischen Blättern nicht geringer zu sein braucht als in den entsprechenden grünen, teilweise ist sie sogar höher. Eine reduzierte Eisenaufnahme durch die Pflanze kann deshalb bei vielen Chlorosen nicht die eigentliche Ursache für die Erkrankung sein. In weiteren Arbeiten konnte gezeigt werden, daß nur ein Teil des pflanzeneigenen Eisens an der Chlorophyllsynthese beteiligt ist und daß dieses sog. „aktive" Eisen in den chlorotischen Blättern in geringerer Menge vorliegt. In den chlorotischen Pflanzen wird demnach ein Teil des absorbierten Eisens inaktiviert. Diese Inaktivierung ist auf Störungen im Mineralstoffwechsel zurückgeführt worden. Es wurde vor allem ein Überschuß an Phosphor, Mangan, Kalium, Kupfer und anderen Schwermetallen dafür verantwortlich gemacht. Ein anormal hoher Gehalt an diesen Elementen kann zwar eine Inaktivierung von Eisen in der Pflanze bewirken und zur Chlorose führen, es sind aber nicht bei allen chlorotischen Pflanzen gleichartige Abweichungen im Gehalt und Stoffwechsel dieser Mineralstoffe zu beobachten. Typisch für alle Arten von Chlorose ist lediglich eine Störung des Mineralstoffhaushaltes, die vor allem in einem unterschiedlichen Kationenbestand und in einer Erhöhung der Aschenbestandteile zum Ausdruck kommt. Es muß deshalb nach anderen pathologisch veränderten Stoff-

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Wechselprozessen gesucht werden, die allen Formen der unter dem Begriff Chlorose zusammengefaßten Erkrankungen gemeinsam sind. Die Untersuchung des Bodens von Standorten gesunder und chlorotischer Bäume ließ keine Beziehung zwischen den im Boden vorhandenen Nährstoffmengen und dem Auftreten der Chlorose erkennen. Dies ist in den meisten Fällen auch sehr schwierig, da durch die Bodenuntersuchung nur die Mengen der Nährstoffe im Boden erfaßt werden, die den Pflanzenwurzeln unter optimalen Bedingungen zur Verfügung stehen. Die Aufnahme der einzelnen Nährstoffe wird aber durch sehr komplizierte Wechselbeziehungen zwischen den verschiedenen Elementen und den Boden- bzw. Umweltverhältnissen bestimmt. Ferner kommt hinzu, daß diese Faktoren auch die Aktivität verschiedener Elemente in der Pflanze beeinflussen können und außerdem der allgemeine physiologische Zustand der Pflanze eine wichtige Rolle spielt. Es steht auch noch die Frage offen, ob die bei chlorotischen Pflanzen allgemein zu beobachtende Reduktion des „aktiven" Eisens direkt den Chlorophyllgehalt beeinflußt oder erst über weitere Stoffwechselprozesse wirksam wird. Die Ergebnisse einiger Arbeiten sprechen mehr für die zweite Möglichkeit. Über diese Untersuchungen soll im zweiten Teil der Arbeit berichtet werden. Zusammenfassung Es wird der Mineralstoffwechsel chlorotischer Pflanzen diskutiert und über Mineralstoffanalysen von Obstbäumen berichtet, die an Kalkchlorose leiden. Für die chlorotischen Pflanzen ist, unabhängig von den die Chlorose auslösenden ökologischen Faktoren, eine Verringerung des Gehaltes an „aktivem" Eisen charakteristisch. Die Störungen im Stoffwechsel der anderen Nährstoffe bzw. Spurenelemente sind bei den einzelnen Chlorosen verschiedener Art. Es lassen sich keine pathologischen Abweichungen erkennen, die allen Formen der unter dem Begriff Chlorose zusammengefaßten Erkrankungen gemeinsam sind. Der Mineralstoffgehalt des Bodens ließ keine eindeutige Beziehung zum Auftreten der Chlorose erkennen. Pe3iOMe B C T a T t e paccMaTpHBaeTCH B o n p o c oÖMeHa M H H e p a J i t H u x B e m e c T B B x n o p o T H n e c K H x p a c T e H H H x , a H a j i H 3 a M H H e p a j i b H u x BEMECTB IIJIOAOBHX «EPEBBEB, CTpanaiom u x X J I 0 p 0 3 0 M KajIbUHH. fljIH XJIOpOTHTCCKHX paCTeHHÜ, He3aBHCHM0 OT 3K0JI0THqeCKHX (fiaKTOpOB, aKTHBHoro w e j i e 3 a .

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Summary The paper discusses the mineral metabolism of chlorotic plants and submits a report about mineral substance analyses carried out on fruit trees suffering from chlorosis. Chlorotic plants are hall-marked by a reduced „active" iron content which does not depend on the ecological factors causing chlorosis. The disturbances in the metabolism of other nutrients or trace elements differ according to the kind of 36

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chlorosis concerned. Pathological deviations common to all the forms of diseases grouped together under the term chlorosis have not been observed. The mineral content of the soil does not show a clear relationship to chlorosis occurrence. Literaturverzeichnis •ABADIA, A. : Chlorophyll synthesis in plants suffering from induced iron deficiency. A. Estac. exp. Aula Dei 1956, 4, 212—261 ARKLEY, T. H., D. N. MUNNS and C. M. JOHNSON: Trace elements analysis, preparation of plant tissues for micronutrient analysis. Removal of dust and spray contaminants. J. agrie. Food Chem. I960, 8, 318-321 »BAXTER, P., und R. BELCHER: Die Bedeutung des Bicarbonat-Ions für die durch Kalk induzierte Chlorose. J. Austral. Inst, agrie. Sei. 1955, 21, 32—34 (engl.) BEDRI, A., A. WALLACE and W. RHOADS: Assimilation of bicarbonate by roots of different plant species. Soil Sei. 1960, 89, 157 — 163 BENNETT, J. P.: Iron in leaves. Soil Sei. 1945, 60, 9 1 - 1 0 6 BERTRAND, G., et M. ROSENBLATT: Sur la teneur inégale en manganèse des feuilles vertes et des feuilles étioléés. C. R, Acad. Sei. 1932,194, 1405—1408 BIDDULPH, O., and C. G. WOODBRIDGE: The uptake of phosphorus by bean plants with particular reference to the effects of iron. Plant Physiol. 1952, 27, 431 —444 BISHOP, W. B. S. : The distribution of manganese in plants, and its importance in plant metabolism. Austral. J. exp. Biol. a. med. Sei. 1928, 5, 125 — 141 BRENCHLEY, W. E. : The essential nature of certain minor elements for plant nutrition. II. Bot. Rev. 1947, 13, 169-193 BROWN, J. C.: Iron chlorosis. Ann. Rev. Plant Physiol. 1956, 7, 171-190 BROWN, J. C., and R. S. HOLMES: Iron supply and interacting factors related to limeinduced chlorosis. Soil Sei. 1956, 82, 507-519 BROWN, J. C., R. S. HOLMES and A. W. SPECHT: Iron, the limiting element in a chlorosis: Part II. Copper-phosphorus induced chlorosis depended upon plant species and varieties. Plant Physiol. 1955, 30, 457—462 BROWN, J. C., L. O. TIFFIN, R. S. HOLMES, A. W. SPECHT and I. W. RESNICKY: Internal inactivation of iron in soybeans as affected by root growth medium. Soil. Sei. 1959, 87, 8 9 - 9 4 BURSTRÖM, H.: Mineral nutrition of plants. Ann. Rev. Biochem. 1948, 17, 579-600 BUSSMANN, A.: Die Eisenchlorose. Schweiz. Z. Obst- u. Weinbau 1956, 65, 131-134 CAIN, J. C.: A comparison of ammonium and nitrate nitrogen for blueberries. Proc. Amer. Soc. Horticult. Sei. 1952, 59, 161-166 CAIN, J. C. : Blueberry chlorosis in relation to leaf pH and mineral composition. Proc. Amer. Soc. Horticult. Sei. 1954, 64, 6 1 - 7 0 CAIN, J. C., and R. W. HOLLEY: A comparison of chlorotic and green blueberry leaf tissue with respect to free amino acids and basic cation contents. Proc. Amer. Soc. Horticult. Sei. 1955, 65, 4 9 - 5 3 CARLSON, C. W., and R. V. OLSON: Iron-manganese rations in nutrient solutions in relations to the chlorosis of sorghum plants. Proc. Soil. Sei. Soc. Amer. 1950, 15, 251 bis 254 •CARPENA, O., M. G. QUILLÉM und J. A. SÁNCHEZ: La chlorosis féerica del limonero. I. An. Edafol. Fisiol. vegetal. 1957, 16, 259—272 CHAPMAN, G. W. : The relation of iron and manganese to chlorosis in plants. New Phytologist 1931, 30, 266-283 DeKOCK, P. C., and A. HALL: The phosphorus-iron relationship in genetical chlorosis. Plant Physiol. 1955, 30, 293-295 *DÍEZ ALTARES, M. del C. : Descomposición fotoquímica de la chlorofila en casos de deficiencia de hierro. An. Estac. exp. Aula Dei 1959, 6, 1—80 DROUINEAU, G. : Dosage rapide du calcaire actif des sols. Nouvelles donneés sur la répartition et la nature des fractions calcaires. Ann. Agronomiques 1942, N. S. 12, 441-450

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537 Aus dem Institut für Obst- und ZierpHanzcnbau Dresden-Filinitz — Versuchsstation für Obstzüchtung Naumburg — der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin (Direktor: Prof. Dr. phil. habil. G. FRIEDRICH)

O. HENKE

Beitrag zum Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen II. Die Beziehungen zwischen N-Stoffwechsel und Chlorophyllgehalt Eingegangen: 3. 5. 1963

1. E i n l e i t u n g Die Untersuchungen über den Mineralstoffwechsel chlorotischer Pflanzen haben zu sehr unterschiedlichen Ergebnissen geführt. Unabhängig vom auslösenden Faktor scheint lediglich eine Inaktivierung von Eisen in der Pflanze stattzufinden. Verschiedene Beobachtungen lassen aber vermuten, daß sich die teilweise Inaktivierung des von der Pflanze aufgenommenen Eisens nicht direkt auf die Synthese des Chlorophylls auswirkt, sondern nur indirekt über weitere Stoffwechselvorgänge. Letztere scheinen bei allen Arten von Chlorose gemeinsame pathologische Abweichungen aufzuweisen. BENNETT (1945) weist auf Grund der vorliegenden stoffwechselphysiologischen Untersuchungen an chlorotischen Pflanzen darauf hin, daß die Chlorose sowohl mit einer Störung des Eisen- als auch des Eiweißstoffwechsels verbunden ist. HOLLEY und CAIN (1955) sowie JACOBSON und OERTLI (1956) vermuten, daß das Eisen in den N-Stoffwechsel einbegriffen und direkt oder indirekt an der Proteinsynthese beteiligt ist. Nach SIDERIS und YOUNG (1949) soll das Eisen eventuell eine Teilkomponente des Eiweiß-Chlorophyll-Systems der Chloroplasten darstellen. Es erhebt sich nun die Frage, welche pathologische Veränderung der genannten Stoffwechselprozesse primär und welche sekundär ist. Es besteht einerseits die Möglichkeit, daß zuerst auf irgendeine Weise das in der Pflanze vorliegende Eisen inaktiviert und dadurch unter anderem auch der Eiweißumsatz gestört wird. Andererseits ist aber auch denkbar, daß infolge des verschobenen Kationengleichgewichtes in verstärktem Maße Eiweiße abgebaut werden. Die Folge davon wäre eine Akkumulation von löslichen Stickstoffverbindungen, die dann wiederum sekundär das Eisen inaktivieren. Zu dieser Frage wurden an chlorotischen Obstbäumen einige Untersuchungen durchgeführt, über die nachstehend berichtet werden soll. 2. M a t e r i a l und M e t h o d e Als Untersuchungsobjekte dienten Birnen- („Madame Vertè" auf Quittenunterlage), Pfirsich- („Sieger" auf Sämlingsunterlage) und Schattenmorellenbäume (Pruiius-mahakb-XJn.tetla.ge), die an kalkinduzierter Chlorose litten. Die Bestimmung der N-Fraktionen und des Zuckergehaltes wurde an den drei bis vier jüngsten, voll entfalteten Blättern von einjährigen Langtrieben durchgeführt. Der lösliche Stickstoff wurde aus dem Blattmaterial mit 80%igem Äthanol extrahiert und gleich dem im Rückstand verbliebenen Eiweiß-Stickstoff nach Kjeldahl bestimmt. Die quantitative Bestimmung der freien Aminosäuren erfolgte mittels

538

HENKE, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

der Cu-Komplexmethode nach SPIER und PASCHER (1954). Vor der Papierchromatographie der freien Aminosäuren wurden die Blattextrakte durch Ionenaustauscher (Merck I) gereinigt. Die Trennung erfolgte auf Schleicher-&-Schüll-Papier 2043 bm mit Butanol: Ameisensäure (88%)¡Wasser = 75:15:10 (erste Phase) und 80%igem Phenol (zweite Phase). Zur Bestimmung der proteolytischen Aktivität wurden Acetonpräparate der Blätter verwendet, als Substrat diente Gelatine. Die reduzierenden Zucker (Glukose + Fruktose) wurden nach FUJITA und IWATAKE (1931) ermittelt. Der von diesen Autoren verwendete Phosphatpuffer wurde jedoch durch einen Boratpuffer ersetzt. Die störenden Nichtzuckerstoffe wurden nach SCHOORL-LUFF (SCHMITT und OTT 1953) entfernt. Das „aktive" Eisen wurde aus dem Blattmaterial mit 1 n-HCl extrahiert (OSERKOWSKY 1933) und im veraschten Extrakt das Eisen kolorimetrisch mit Hilfe von a,a'-Dipyridyl bestimmt. 3. Der N - S t o f f w e c h s e l c h l o r o t i s c h e r Blätter Ein Mangel oder Uberschuß an bestimmten Nährstoffen verursacht parallel zu den chlorotischen Symptomen eine Verminderung des Eiweißgehaltes der Blätter, die von einer mehr oder weniger starken Zunahme der löslichen organischen Stickstoffverbindungen begleitet wird (MUNKELT 1927, GAERTNER 1937, EATON 1941, ILJIN 1942,1943,1947,1948,1951, STEINBERG, BOWLING und McMURTREY 1950, THORNE, WANN und ROBINSON 1951, CAIN und HOLLEY 1955, DfiMfiTRIADES 1955, HOLLEY und CAIN 1955, DeKOCK und MORRISON 1958, BROWN, HOLMES und TIFFIN 1958). Bei genetisch bedingten Chlorophylldefekten (Aureaformen,-Panaschieren) konnte in den gelben bzw. weißen Blatteilen ebenfalls eine Anhäufung von löslichen Stickstoffverbindungen festgestellt werden, der im allgemeinen eine Verminderung der Eiweißfraktion parallel geht (SCHUMACHER 1928, EULER, HERTSCH, FORSSBERG und HELLSTRÖM 1932, EULER und BURSTRÖM 1933, DeKOCK und MORRISON 1958). Nach Virusinfektion treten vielfach chlorotische Symptome auf, und es wurde in diesem Zusammenhang wiederholt über eine bemerkenswerte Zunahme des Gehaltes an freien Aminosäuren und Amiden berichtet (LALORAYA und GOVINDJEE 1955, RAJARAO 1956, RANJAN 1956, PERDRIZET und MARTIN 1961, SELMAN, BRIERLEY, PEGY und HILL 1961 u. a.). Ferner sei darauf hingewiesen, daß das Saugen von phytophagen Insekten an Blättern und Stengeln oft eine lokale oder auch ausgedehntere Vergilbung verursacht. Es ist deshalb von Interesse, daß in dem Speichel, der von diesen Insekten in das Gewebe der Wirtspflanzen abgegeben wird, wiederholt eine relativ hohe Konzentration an freien Aminosäuren nachgewiesen werden konnte (KLOFT 1956, ANDERS 1957, SCHÄLLER 1960, 1961). Bei den Chlorosen fällt im allgemeinen die starke Akkumulation der freien Aminosäuren und Amide auf. Sie ist bereits vor dem Sichtbarwerden der chlorotischen Symptome festzustellen (MUNKELT 1927). Einzelne Aminosäuren, wie z. B. Arginin, können in den chlorotischen Blättern bis auf das Zehnfache des Gehaltes entsprechender gesunder Blätter angereichert werden (HOLLEY und CAIN 1955). Die Bestimmung der N-Fraktionen in den Blättern gesunder und chlorotischer Obstbäume bestätigte die Beobachtung, daß in letzteren der lösliche Stickstoff er-

539

Albrecht-Tbaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

Tabelle 1 Der N-Gehalt chlorotischer Blätter im- Vergleich zu entsprechenden grünen Blättern ( = 100%) 27. 5. 14. 6. 29. 6. 24. 8. Birne Gesamt-N Eiweiß-N löslicher N

76 71 107

86 73 245

89 80 146

101 96 144

Schattenmorelle Gesamt-N Eiweiß-N löslicher N

101 80 260

108 67 366

136 106 348

135 100 323

Pfirsich Gesamt-N Eiweiß-N löslicher N

98 93 115

113 103 159

97 84 131

100 92 140

höht ist (Tab. 1). Der Gehalt an Eiweiß-N war meist verringert, während die Menge des Gesamt-Stickstoffs unregelmäßig schwankte. Die quantitative Bestimmung der freien Aminosäuren in den Blättern ergab eine bedeutend höhere Konzentration in den chlorotischen Proben, wie es in Abbildung 1 am Beispiel der Schattenmorelle demonstriert wird. Bei verschiedenen Untersuchungen ergab die vergleichende papierchromatographische Analyse der Zusammensetzung der freien Aminosäuren, daß unabhängig von der Pflanzenart in den chlorotischen Blättern meist die gleichen Aminosäuren angereichert werden. Die durch einen Mangel an mineralischen Nährstoffen hervorgerufene Anhäufung von Aminosäuren betrifft vor allem Glutaminsäure, Asparaginsäure, Arginin, Alanin, Prolin, Serin, Leucin, Phenylalanin und „Unter Arginin". Schattenmorelle

10.

gesund chlorvtisch

c 9. •£ 55 8. -Q

1

x

.8

È

7. 6.

5. 4. 3. 2.

r 27.5.

K.6.

29.6.

2.8.

24.8.

Abb. 1: Der Gehalt an freien Aminosäuren in grünen und chlorotischen Blättern der Schattenmorelle

540

IIUNKK, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Außerdem wurde eine Konzentrationserhöhung bei Lysin, Valin, Pipecolinsäure, Histidin, Glycin und Threonin festgestellt. Von der Akkumulation werden auch die beiden Amide Asparagin und Glutamin betroffen (RICHARDS und BERNER 1954, DEMETRIADES 1955, CAIN und HOLLEY 1955, HOLLEY und CAIN 1955, POSSINGHAM1956, HEWITT1957, PLESHKOV, IVANKO und ANTONOVA 1957, DeKOCK und MORRISON 1958, FREIBERG und STEWARD 1960). Als neu auftretende freie Aminosäuren konnten in chlorotischen Blättern ß-Alanin und Pipecolinsäure nachgewiesen werden. Bei den eigenen Untersuchungsobjekten wurde in den chlorotischen Blättern ebenfalls bei einer größeren Anzahl von Aminosäuren eine erhöhte Konzentration festgestellt (Abb. 2). Die Konzentrationserhöhung betrifft vor allem die Aminosäuren Asparaginsäure, Alanin, Arginin und das Amid Asparagin (Tab. 2). In den chlorotischen Blättern traten im Vergleich zu den entsprechenden grünen Blättern folgende Aminosäuren neu auf: Bei der Birne Homoserin und teilweise Arginin, bei der Schattenmorelle Homoserin (in der 2. Hälfte der Vegetationsperiode) und im Falle

Abb. 2: Freie Aminosäuren in gesunden und chlorotischen Blättern. Oben: Links Pfirsich gesund, rechts Pfirsich chlorotisch. Unten: Links Schattenmorelle gesund, rcchts Schattenmorelle chlorotisch. 1 Asparaginsäure, 2 Glutaminsäure, 3 Scrin, 4 Glycin, 5 Threonin, 6 Alanin, 8 Homocystin, 9 Asparagin, 10 Glutamin, 11 Homoserin, 12 ß-Alanin, 13y-Aminobuttersäure, 14 Lysin, 15 Histidin, 16 Arginin, 17 Methioninsulfoxyd, 19 Prolin, 21 aAminobuttersäure, 22 Valin und/oder Isovalin, 23 Phenylalanin, 24 Leucin und/oder lsolcucin, 25 Pipecolinsäure. Die ninhydrinpositiven Verbindungen 7 , 1 8 , 2 0 , 2 6 und 27 konnten nicht identifiziert werden.

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des Pfirsichs Glutamin, Homoserin, Arginin, a-Aminobuttersäure und Pipecolinsäure. In Abhängigkeit von der Jahreszeit war in den Blättern chlorotischer Bäume auch die Konzentration einiger Aminosäuren vermindert. Es handelte sich vor allem um y-Aminobuttersäure, Glutaminsäure, ß-Alanin, Serin, Lysin, Valin/Isovalin, Leucin/Isoleucin und Phenylalanin. Asparagin und Glutamin treten besonders dann in pflanzlichen Organen in größeren Mengen auf, wenn verstärkt Eiweiß abgebaut wird oder die Eiweißsynthese gestört ist. Die beiden Amide dienen vor allem der Speicherung und dem Transport von Stickstoff. In den pflanzlichen Organen, in denen ein Eiweißabbau stattfindet, liegen auch die Aminosäuren Glutamin- und Asparaginsäure in höherer Konzentration vor. Sie stellen gemeinsam mit den beiden genannten Amiden Vorratssubstanzen für Aminogruppen dar. Bei anderen Objekten werden aber auch Prolin, Alanin, y-Aminobuttersäure, Serin oder Valin akkumuliert. Diese Aminosäuren sind dann als Aminogruppen-Pool zu betrachten (MOTHES 1956). Es ist möglich, daß in derartigen Pflanzen die Glutaminsäure nicht in Glutamin, sondern in eine der genannten Aminosäuren umgewandelt wird. Arginin hat eine ähnliche physiologische Funktion wie das Asparagin. Es stellt eine Stickstoffreserve dar, wozu es infolge seines großen N-Gehaltes recht geeignet erscheint. Pipecolinsäure kann ebenfalls gelegentlich in großen Mengen vorkommen, es ist aber noch nicht klar, ob sie dabei die Funktion einer Aminogruppenvorratssubstanz ausübt oder lediglich ein Umwandlungsprodukt des proteolytisch freigewordenen Lysins darstellt. Bei den anderen oben aufgeführten Aminosäuren, die bei Chlorose in den Blattgeweben angehäuft werden, handelt es sich meist um Aminosäuren, die am Aufbau des Chloroplastenproteins beteiligt sind. Man gewinnt deshalb den Eindruck, daß die Anhäufung einer größeren Anzahl von freien Aminosäuren und Amiden in den chlorotischen Blättern auf einer verstärkten Eiweißhydrolyse beruht und das starke Hervortreten einzelner Aminosäuren auf ihre Funktion als Aminogruppen-Pool zurückzuführen ist. Bei THORNE, WANN und ROBINSON (1951) wird unter anderem die Möglichkeit diskutiert, daß ein nicht ausbalancierter Kationengehalt in den pflanzlichen Geweben zu einer Störung der synthetischen Aktivitäten führen kann und als Folge davon lösliche N-Verbindungen angehäuft werden. ILJIN (1942, 1943, 1947, 1948, 1952) stellte ebenfalls eine Störung des Gleichgewichtes zwischen Synthese und Abbau der stickstoffhaltigen Verbindungen in den chlorotischen Pflanzen fest. Er neigt jedoch mehr zu der Ansicht, daß die Akkumulation von löslichen organischen N-Verbindungen die Folge eines verstärkten Abbaues von Eiweißen ist. Auch von anderer Seite wird als Ursache für die Anhäufung löslicher N-Verbindungen eine beschleunigte Proteolyse angesehen (EATON 1942, HÖFLER 1944, BADENHUIZEN, BARTLETT und GUDE 1958). SCHUMACHER (1928) und GAERTNER (1937) vermuten, daß der verminderte Eiweißgehalt in den chlorotischen Blättern bzw. in den weißen Teilen panaschierter Blätter die Folge eines Mangels an Kohlenhydraten ist. Der reduzierte Chlorophyllgehalt verursacht ihrer Ansicht nach eine stark herabgesetzte Assimilation und in Verbindung damit einen Mangel an Kohlenhydraten. Nach Fütterung weißer Blätter mit Glukose konnte eine Eiweißsynthese auf Kosten der löslichen N-Verbindungen beobachtet werden. Die künstliche Zufuhr von Zucker zu grünen Blättern hatte keinen Einfluß auf deren Eiweißgehalt (SCHUMACHER 1928). EULER,

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HENKE» Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Tabelle 2 Die in chlorotischen Blättern in höherer Konzentration vorliegenden freien Aminosäuren und Amide ( + = erhöht, + + = stark erhöht, + + + = sehr stark erhöht) Birne Asparaginsäure Glutaminsäure Serin Glycin Threonin Alanin Homoserin y-Aminobuttersäure Lysin Histidin Arginin Methioninsulfoxyd Prolin Valin/Isovalin Phenylalanin Leucin/Isoleucin Pipecolinsäure Asparagin Glutamin

Schattenmorelle Pfirsich

+ +++ + + + + + + + ++ +++ ++ + + + + + +++ + + + + + + + + + + +++ +++

+ + + + + + + + + + + + ++ +

GARD und RISLUND (1931) wiesen einen reduzierten Zuckergehalt auch in chlorophylldefekten Pflanzen nach. Die Untersuchungen von ILJIN (1947,1948,1951a) und EATON (1942) ergaben jedoch keine eindeutigen Beziehungen zwischen Chlorosegrad und Zuckergehalt, während STEINBERG (1951), DfiMfiTRIADES (1955) sowie SIDERIS und YOUNG (1956) in chlorotischen Blättern (Eisenmangelchlorose) sogar einen etwas höheren Gehalt an reduzierenden und nicht-reduzierenden Zuckern feststellten. In den Blättern der an Kalkchlorose leidenden Schattenmorellen ist die Menge der reduzierenden Zucker durchaus nicht immer geringer als in den entsprechenden grünen Blättern (Abb. 3). Teilweise war sie sogar beträchtlich erhöht. Die vergleichende Untersuchung des Zuckergehaltes der Birnen- und Pfirsichblätter führte zu ähnlichen Ergebnissen. Der Gehalt an Disacchariden ließ ebenfalls keine Beziehung zur Chlorose erkennen. Die Infiltration von Glukose und Saccharose ifl grüne und chlorotische Pfirsichblätter ergab, daß die grünen Blattproben zwar mit einer Proteinsynthese reagierten, bei den chlorotischen Blättern dagegen meist keine Vermehrung des Eiweiß-N festzustellen war (Tab. 3). Ähnliche Ergebnisse wurden auch mit Birnen- und Schattenmorellenblättern erzielt. ILJIN (1951a) beobachtete bei kalkinduzierter Chlorose eine Hemmung der Ableitung der Kohlenhydrate aus den Blättern. Eine Anhäufung von Assimilationsprodukten kann auch für eine durch Virusinfektion bedingte Vergilbung typisch sein (Lit. bei HENKE 1957). Die Analysenergebnisse und die Infiltrationsversuche

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110.

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Schattenmorelle gesund chlorotisch

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30.

27.5. 2.8. 24.8. 29.6. Abb. 3: Der Gehalt an reduzierenden Zuckern in grünen und chlorotischen Blättern der Schattenmorelle Tabelle 3 Eiweiß-N in % der Kontrolle (Sofortbestimmung) nach 6 Stunden Inkubation mit Glukose bzw. Saccharose, Pfirsichsorte „Sieger" grüne Blätter Wasser Glukose 0,05% Glukose 0,25% Saccharose 0,05% Saccharose 0,25%

100,3 100,5 117,7 101,1 117,1

chlorotische Blätter 97,6 91,5 104,5 99,5 89,7

sprechen dafür, daß ein Mangel an löslichen Kohlenhydraten im allgemeinen nicht der Grund für eine gehemmte Proteinsynthese in den chlorotischen Blättern sein kann. Eine Ausnahme bilden eventuell so extreme Fälle wie die erbliche Panaschüre. Die Ergebnisse der Infiltration von Aminosäuren ließen ebenfalls keine Verringerung der Fähigkeit zur Proteinsynthese in den chlorotischen Blättern erkennen. Dagegen war in letzteren die hydrolytische Aktivität der proteolytischen Enzyme bedeutend höher als in gleichalten grünen Blättern (Tab. 4). Die Anhäufung von Tabelle 4 Proteolytische Aktivität von Acetonpräparaten (500 mg) aus grünen und chlorotischen Blättern (Werte bedeuten aus Gelatine freigesetzten Amino-N in mg) Birne

Pfirsich

grün

chlorotisch

grün

chlorotisch

2,23

4,50

3,62

5,66

544

HENKE, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

freien Aminosäuren in den chlorotischen Blattgeweben scheint demnach nicht das Ergebnis einer gehemmten Eiweißsynthese, sondern vielmehr das einer verstärkten hydrolytischen Aktivität zu sein. 4. Die B e z i e h u n g e n z w i s c h e n Eisen- und N - S t o f f w e c h s e l der B l ä t t e r Einleitend war bereits erwähnt worden, daß verschiedene Hinweise für eine wechselseitige Beeinflussung des Stoffwechsels des Eisens und der stickstoffhaltigen Verbindungen in der Pflanze vorliegen. Es gibt nun zwei Möglichkeiten, wie sich eine Störung dieser beiden Stoffwechselprozesse auf den Pigmentgehalt der Blätter auswirken kann. Es ist z. B. denkbar, daß in den chlorotischen Pflanzen die nachweisbare Störung des Mineralstoffwechsels zu einer Verschiebung des Gleichgewichtes zwischen Aufund Abbau der Eiweiße führt. Die Folge davon wäre eine Zunahme des löslichen Stickstoffs, vor allem der Aminosäuren. Die Akkumulation von freien Aminosäuren wiederum bewirkt eine Inaktivierung des Eisens und damit eine Störung der Chlorophyllsynthese. Nach BURSTRÖM (1948) führt die Verschiebung des Gleichgewichtes zwischen unlöslichen und löslichen N-Verbindungen zu einer Oxydation des zweiwertigen Eisens in die „inaktive" dreiwertige Stufe. Es besteht aber auch die Möglichkeit, daß über eine Chelatbildung die physiologische Aktivität des in den pflanzlichen Geweben vorliegenden Eisens beeinflußt wird. Nachdem HAERTL und MARTELL (1956) darauf hingewiesen haben, daß in der Pflanze eine Chelatbildung in großem Ausmaße stattfindet und außerdem bekannt wurde, daß die zwei- bis mehrwertigen Metalle in physiologisch aktiver Form nur als Chelate verschiedener Stabilität anzutreffen sind, war es naheliegend, daß das Chloroseproblem mit der Komplexbindung der Schwermetalle im Boden und in der Pflanze in Verbindung gebracht wurde. Zu den natürlichen Chelatbildnern gehören neben Dicarbonsäuren, Humusstoffen und Proteinen auch die Aminosäuren auf Grund der Nachbarschaft von Carboxyl- und Aminogruppe. Die anormale Anhäufung von chelatbildenden Aminosäuren kann deshalb zur Folge haben, daß sie die Bildung von Chelaten mit veränderter Stabilität bewirken, was wiederum mit einer abweichenden Aktivität der Chelatverbindungen gekoppelt sein kann. Gewisse Metallchelate sind innerhalb der Pflanze relativ leicht beweglich. Es ist deshalb auch möglich, daß innerhalb des Organismus durch Chelatbildung an einer Stelle Mangel und in anderen Geweben durch Zerfall der dorthin transportierten Chelate eine Überschwemmung mit bestimmten Metallen hervorgerufen wird. BROWN und TIFFIN (1960) bringen die unterschiedliche Chloroseempfindlichkeit von Sojabohnensorten mit denjenigen Stoffwechselprozessen in der Wurzel in Verbindung, die das Fe3+-Chelat in das weniger stabile Fe2+-Chelat umwandeln. Nach RECKENDORFER (1959) ist zu erwarten, daß das für das Gleichgewicht im Leucophyll-Chlorophyll-Bereich maßgebliche Einzelenzym oder Enzymsystem auf Grund der Fe-Chelat-Struktur des Cofaktors wirksam ist. Seine Untersuchungen über die Kalkchlorose ergaben, daß diese Erkrankung der Pflanze vielleicht als eine Veränderung des zellphysiologischen Gleichgewichtes aufgefaßt werden kann, die

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mit einer Störung im Aufbau des Cofaktors (Fe-Protoporphyrin-Komplex) verbunden ist. Der kritische Punkt scheint dabei im Bereich des Chelatbildners (Protoporphyrin) zu liegen (RECKENDORFER 1961). WARTENBERG (1949) fand bei verschiedenen Fällen von Chlorose ein Abfallen der Redoxpotentiale nach negativen Werten. Das Redoxpotential des Zellinnern wird von Metallkomplexen beherrscht, und die Verbindung zum Eisen besteht darin, daß dieses Element mit organischen Säuren Komplexanionen zu bilden vermag. In bezug auf die Chlorose wird die Arbeitshypothese vertreten, daß der pathogene Effekt allgemein einen Eingriff in die Steuerung des Redoxpotentials umfaßt (WARTENBERG 1953/1954). Unter Berücksichtigung der Bedeutung der Chelate für den pflanzlichen Stoffwechsel wird von DeKOCK (1956) vermutet, daß jede Art von Chlorose auf einer Verdrängung von Eisen aus aktiven Chelaten beruht und alle anderen Veränderungen des Stoffwechsels sekundärer Natur sind. Für eine Inaktivierung des Eisens durch anormal hohe Aminosäurekonzentrationen spricht folgender von uns durchgeführter Versuch. Apfelsämlingen (Topfpflanzen) wurden über die Blattstiele verschiedene Aminosäuren und organische Säuren (0,1 %ig) zugeführt. Nach 5 bis 10 Tagen traten bei den meisten der mit Aminosäuren behandelten Bäumchen typische Eisenmangelsymptome auf. Die Interkostalfelder der Blätter begannen sich aufzuhellen, während die den Blattadern benachbarten Gewebe zunächst noch grün blieben. Später trat eine allgemeine Vergilbung ein. Die Na-Salze der organischen Säuren (Citronen-, Apfel- und Bernsteinsäure) verursachten eine allgemeine Ausbleichung der Blätter, ohne daß typische Eisenmangelsymptome zu beobachten waren. Es reagierten nur junge, im Wachstum befindliche Blätter. In einem anderen Versuch wurden Aminosäuren in grüne Blätter infiltriert und nach 48 Stunden der Gehalt an „aktivem" Eisen im Vergleich zur Wasserkontrolle bestimmt. Die Infiltration von Aminosäuren hatte jedoch keine gesicherte Verminderung des „aktiven" Eisens zur Folge. Als zweite Möglichkeit ist auch folgende Wechselwirkung zwischen dem Eisen und dem Stoffwechsel der Eiweißbausteine denkbar. In der Pflanze wird das Eisen in Abhängigkeit von den eine Chlorose auslösenden Faktoren durch verschiedene Reaktionen teilweise inaktiviert. Dies kann eine gesteigerte Hydrolyse der Blatteiweiße und in Verbindung damit eine Anhäufung von freien Aminosäuren zur Folge haben. Diese Stoffwechselprodukte wiederum schädigen nach dem Erreichen von toxischen Konzentrationen die Chloroplasten ganz allgemein, womit auch ein Verlust an Blattpigmenten verbunden ist. In einigen Versuchen wurde der Einfluß des Eisens auf den N-Stoffwechsel chlorotischer Blätter untersucht. Die Triebe chlorotischer Bäume wurden in zweitägigen Abständen mit 0,01%igen Lösungen von Eisensalzen besprüht und nach 14 Tagen der Gehalt der Blätter an Eiweiß-N vergleichend bestimmt. Die Ergebnisse des Versuches mit einem chlorotischen Pfirsichbaum sind in Tabelle 5 dargestellt. Die Applikation von Eisensalzen bewirkte eine deutliche Erhöhung des EiweißStickstoffes. Die Bäume dürfen allerdings noch nicht zu sehr chlorotisch sein, da sonst das Besprühen mit Eisensalzen ohne Einfluß auf die Eiweißsynthese in den Blättern bleibt. Eine Zunahme des Eiweißgehaltes unter gleichzeitiger Verminde-

546

HENKE, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

Tabelle 5 Der Einfluß von Eisensalzen auf den Gehalt an Eiweiß-N in chlorotischen Pfirsichblättern mg Eiweiß-N/1 g Frischgewicht Wasserkontrolle FeS0 4 FeCl3 BASF Chlorosemittel

7,43 8,31 8,56 7,74

rung der Menge der freien Aminosäuren konnte auch nach Infiltration von Eisensalzen beobachtet werden. Die Steigerung des Eiweißgehaltes in chlorotischen Blättern nach Applikation von Eisenverbindungen ist wahrscheinlich auf eine Hemmung der Eiweißspaltung zurückzuführen. In einem Versuch wurden von entsprechenden Hälften schwach chlorotischer Blätter sofort und nach Infiltration von Eisensalzen (24 h) Acetonpräparate hergestellt und ihre proteolytische Aktivität bestimmt. Die Infiltration der Eisensalze hatte eine zum Teil beachtliche Hemmung der hydrolytischen Eiweißspaltung zur Folge (Tab. 6). Tabelle 6 Einfluß von Eisensalzen auf die proteolytische Aktivität chlorotischer Pfirsichblätter (Prozentuale Hemmung der Gelatinespaltung im Vergleich zur Wasserkontrolle) FeS0 4 FeS0 4 FeCl3 FeCl3

0,01% 0,03% 0,01% 0,03%

70,4 18,1 89,7 25,9

Die Ergebnisse dieser Versuche lassen vermuten, daß eine Inaktivierung des Eisens in den Blättern einen verstärkten hydrolytischen Etweißabbau auslöst, der dann zu der bekannten Akkumulation von freien Aminosäuren führt. Daß Aminosäuren bzw. organische Säuren in bestimmten Konzentrationen (z. B. 0,1%) eine Zerstörung von Chlorophyll verursachen können, geht auch aus folgendem Versuch hervor. Grüne Blätter wurden mit Lösungen von verschiedenen Aminosäuren und den Na-Salzen organischer Säuren inkubiert und sofort bzw. nach 48stündiger Aufbewahrung in feuchten Kammern (diffuses Licht) der Chlorophyllgehalt in den entsprechenden Blatthälften bestimmt. Dieser Versuch ergab, daß die Mehrzahl der getesteten Aminosäuren und auch die Salze der Citronen- und Apfelsäure einen stärkeren Chlorophyllabbau bewirken, als in den Wasserkontrollen zu beobachten war (Tab. 7). Tabelle 7 Einfluß von Aminosäuren und organischen Säuren auf den Chlorophyllabbau in isolierten Blättern (Chlorophyllverlust (mg) pro 2 g Frischgewicht) Wasserkontrolle Histidin Asparaginsäure

0,60 1,39 1,59

Phenylalanin 1,34 Leucin 0,73 Glycin 0,68

Citronensäure Apfelsäure Bernsteinsäure

1,14 0,79 0,65

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Das Ergebnis dieses Versuches unterstützt die von STEINBERG (1951) ausgesprochene Vermutung, daß die bei einer Chlorose zu beobachtende Zerstörung von Chlorophyll auf einer anormalen Akkumulation von Stoffwechselprodukten wie Aminosäuren und organischen Säuren beruht. Die Annahme, daß sich die Inaktivierung des Eisens in der Pflanze nicht direkt und auch nicht spezifisch auf die Chlorophyllsynthese auswirkt, konnte ebenfalls durch einige Versuche gestützt werden. Triebe eines chlorotischen Birnbaumes („Madame Vertè") wurden mit dem BASF-Chlorosemittel (1,5 g/1) besprüht und 4 Wochen später in den Blättern nach Trennung mit Hilfe der Säulenchromatographie (HAGER 1957) der Gehalt an Blattpigmenten mit dem Gehalt unbehandelter Triebe verglichen (Tab. 8). Durch die Behandlung mit dem Eisenchelat ist nicht nur die Menge des Chlorophylls a und b, sondern auch die des Carotins, Luteins und Violaxanthins erhöht worden. Tabelle 8 Einfluß eines Eisenchelates auf den Gehalt an einzelnen Blattpigmenten Extinktionskoeffizienten

Carotin Lutein Violaxanthin Chlorophyll a Chlorophyll b Neoxanthin

unbehandelte Kontrolle

BASF-Chlorosemittel

0,80 0,50 0,14 0,36 0,11 0,14

0,89 0,95 0,49 0,58 0,29 0,14

5. D i s k u s s i o n Die Bedeutung des Eisens für die Chlorophyllsynthese ist in zahlreichen Arbeiten nachgewiesen worden. Bei Eisenmangel wird aber nicht nur die Bildung der Chlorophylle gehemmt, sondern auch der Gehalt der anderen Chloroplastenpigmente herabgesetzt (OSERKOWSKY 1932, MACKINNEY 1935, SIDERIS und YOUNG 1944, 1956, BUKATSCH 1951, BOLLE-JONES und NOTTON 1954, BURGHARDT 1956). BAUMEISTER (1958, 1959) vertritt deshalb die Ansicht, daß bei Eisenmangel zwar eine Hemmung der Chlorophyllsynthese sichtbar in Erscheinung tritt, daß dieses Symptom aber nicht der Ausdruck der primären Wirkung des Eisenmangels ist. Es wird vielmehr vermutet, daß bei ungenügender Eisenversorgung primär der Eiweißstoffwechsel gestört ist und dadurch der Aufbau der Chloroplasten und damit auch die Chlorophyllbildung in Mitleidenschaft gezogen wird. Wenn auch Chlorophyllabbau und Eiweißzerfall nicht unbedingt miteinander gekoppelt zu sein brauchen, gibt es doch mancherlei Hinweise dafür, daß zwischen Chlorophyljschwund und beginnendem Eiweißabbau recht enge Beziehungen bestehen. Es ist deshalb angenommen worden, daß die Chloroplastenproteine zugleich mit den übrigen Eiweißkörpern der Zelle abgebaut werden (NOAK 1944). Diese Annahme wird durch die Beobachtung gestützt, daß alle experimentellen Eingriffe, die den Um- und Abbau der Eiweiße verzögern, auch einen Chlorophyllschwund

548

HENKE, Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen

verhindern (MICHAEL 1935, JAMES 1953). Außerdem ist in diesem Zusammenhang die Tatsache bemerkenswert, daß in vergilbten Blättern bei experimentell erzwungener Eiweißregeneration die Chloroplastenpigmente schnell zurückgebildet werden können. Es kann deshalb als gesichert gelten, daß in den meisten Fällen der Pigmentverlust sehr eng mit dem abbauenden Eiweißstoffwechsel der Zelle verknüpft ist. Die ungenügende Versorgung der Pflanze mit bestimmten mineralischen Nährstoffen bzw. Schwermetallen führt zu einer Anhäufung löslicher Stickstoffverbindungen (freie Aminosäuren und Amide) und der Ausbildung chlorotischer Symptome. Nach STEINBERG (1951) ist aber die durch Mineralstoffmangel hervorgerufene Chlorose nicht mit einer Beteiligung von Schwermetallen oder anderen Mineralstoffen an der Chlorophyllsynthese zu erklären. Er konnte nachweisen, daß verschiedene Aminosäuren nach Applikation von außen neben morphologischen Abnormitäten auch Chlorose hervorrufen können und nimmt an, daß die Mehrzahl der ökologisch bedingten Chlorosen auf die extreme Anhäufung von Aminosäuren und anderen Stoffwechselprodukten zurückzuführen ist (STEINBERG 1946, 1947, 1949, STEINBERG, BOWLING und McMURTREY 1950). Seit den Arbeiten von ILJIN (1942, 1947, 1951a) über die Kalkchlorose ist bekannt, daß in den Blättern vieler chlorotischer Pflanzen mehr Citronensäure enthalten ist als in gesunden. Teilweise war der Anstieg des Citronensäuregehaltes schon vor dem Auftreten der Chlorosesymptome festzustellen. Die Veränderungen des Gehaltes an Apfel- und Weinsäure sind nicht so ausgeprägt, in einigen chlorotischen Pflanzen wurde aber auch bei diesen organischen Säuren eine Zunahme beobachtet (ILJIN 1943, 1948). Die Ergebnisse von ILJIN wurden von anderen Autoren bestätigt (HÖFLER 1944, McGEORGE 1949, BROWN, HOLMES und TIFFIN 1958, DeKOCK und MORRISON 1958a). RHOADS,. WALLACE und ROMNEY (1959) nehmen bei kalkbedingter Chlorose nicht Eisenmangel als Ursache für die Schädigung an. Sie sind vielmehr der Meinung, daß sich das Calciumcarbonat über eine Störung des Stoffwechsels der organischen Säuren auswirkt. Bei diesen Stoffwechselprozessen soll anorganischer Phosphor frei werden, der das Eisen in der Pflanze ausfällt und dadurch eine Chlorose verursacht (RHOADS und WALLACE 1960). Die Akkumulation bestimmter organischer Säuren wurde auch mit dem veränderten Kationenbestand der chlorotischen Pflanzen in Verbindung gebracht. DeKOCK und MORRISON (1958a) fanden in den Blättern verschiedener Pflanzen eine Beziehung zwischen den Verhältnissen P:Fe, K: Ca und Citronensäure: Apfel- + Oxalsäure. Es besteht die Möglichkeit, daß die organischen Säuren nicht spezifisch, sondern lediglich auf Grund ihrer abnorm hohen Konzentration in den erkrankten Pflanzen an der Schädigung der Chloroplasten und damit der als Chlorose bezeichneten Verminderung des Chlorophyllgehaltes beteiligt sind. Für den Stoffwechsel chlorotischer Pflanzen ist eine teilweise Inaktivierung des Eisens und eine Störung des Eiweißumsatzes typisch. Die Ergebnisse der an chlorotischen Obstgehölzen durchgeführten Untersuchungen und die Auswertung der umfangreichen Chloroseliteratur lassen eine Beteiligung folgender stoffwechselphysiologischer Vorgänge an der Verringerung des Chlorophyllgehaltes für möglich erscheinen.

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Ein Mangel oder Überschuß an bestimmten Nährstoffen kann zur Folge haben, daß das in der Pflanze vorliegende Eisen teilweise inaktiviert wird. Dadurch entsteht in der Pflanze ein Mangel an physiologisch aktivem Eisen. Dieser Eisenmangel wirkt sich aber nicht direkt auf die Chlorophyllsynthese aus, sondern hat eine verstärkte Hydrolyse von Blatteiweißen zur Folge. In den Blättern werden deshalb als Eiweißspaltprodukte freie Aminosäuren bis zu toxischen Konzentrationen angereichert und verursachen eine allgemeine Schädigung der Chloröplasten. Dies wiederum führt zu einem Verlust an Chlorophyll und der Mehrzahl der anderen Blattpigmente. Während bei den ökologisch bedingten Chlorosen eine allgemeine Störung des Mineralstoffhaushaltes die Inaktivierung von Eisen und damit eine Anhäufung von Eiweißspaltprodukten auszulösen scheint, kann bei den genetisch bedingten Chlorophylldefekten und den auf Virusinfektion bzw. Parasitenbefall zurückzuführenden Chlorosen die Akkumulation von freien Aminosäuren andere stoffwechselphysiologische Ursachen haben. In diesen Fällen muß nicht die Inaktivierung von Eisen die Ursache für die verstärkte Eiweißhydrolyse sein. Zusammenfassung Die Chlorose ist durch eine Inaktivierung von Eisen und eine Störung des Eiweißstoffwechsels charakterisiert. Die Inaktivierung des Eisens in der Pflanze führt zu einer verstärkten Eiweißhydrolyse, was eine Akkumulation von freien Aminosäuren zur Folge hat. Die vorliegenden Untersuchungsergebnisse lassen vermuten, daß die Anreicherung von freien Aminosäuren bis zu toxischen Konzentrationen eine allgemeine Schädigung der Chloroplasten verursacht und dadurch ein Verlust an Chlorophyll und anderen Blattpigmenten eintritt. Pe3K)Me Xjiopo3

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Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8, 1963

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Salat Jungpflanze

150 bis 160 150 bis 160

90 bis 100 110 bis 120

Auf eine Wiedergabe der Untersuchungsergebnisse der Keimpflanzenmethode wurde verzichtet, da — wie bereits erwähnt — diese Methode sich für die sehr nährstoffreichen Erden als nicht geeignet erwies. Vergleicht man die im Gefäß- und Frühbeetversuch bestimmten Grenzzahlen (Tab. 7), so erkennt man, daß sie sich in der Tendenz gleichen. Die etwas niedrigeren Doppellaktatgrenzzahlen, die im Gefäß\ersuch für den Kohlrabi gefunden wurden, sind durch die bessere Gestaltung der Wachstumsbedingungen in Form einer gleichmäßigen Wasserversorgung im Gefäß zu erklären und auch durch die Sanduntermischung. Hierdurch wurde die Pflanzenverfügbarkeit der Phosphorsäure verbessert. Die wesentlich niedrigeren Grenzzahlen für laktatlösliche Phosphorsäure beim Salat im Frühbeetversuch (Tab. 7) sind wahrscheinlich darauf zurückzuführen, daß der Anbau im Frühbeet im Spätsommer, Mitte August bis Mitte September, bei einer Dürchschnittstemperatur von etwa 13,8 °C erfolgte. Demgegenüber wurden die Versuche in den Mitscherlichgefäßen im Herbst, Mitte September bis Anfang November, bei einer Durchschnittstemperatur von etwa 10°C durchgeführt. Wie erwähnt, ist die Phosphorsäureaufnahmefähigkeit der Pflanze stark temperaturabhängig (18). 5. D i s k u s s i o n und S c h l u ß f o l g e r u n g e n , Wie die Ergebnisse zeigen, beständen zwischen den in den Gefäß- und Frühbeetversuchen ermittelten Grenzzahlen geringe Differenzen. Um nun aus den Ergebnissen der Gefäß- und Frühbeetversuche für die praktische Anwendung eine Aussage geben zu können, wurden in Tabelle 8 für das Jungpflanzen- und in Tabelle 9 für das Ertragsstadium Grenzzahlen zusammengestellt, nach denen eine Auswertung gärtnerischer Betriebserden vorgenommen werden kann. Die Angaben der Grenzzahlen beziehen sich auf bestimmte Anbauzeiten. Um den verschiedenen Volumengewichten der Erden in gewissem Umfang Rechnung zu tragen, wurde ein Nährstoffbereich als Grenzzahl festgelegt. Die Kaligrenzzahlen für das Ertragsstadium, die aus den Ergebnissen des Frühbeetversuches aufgestellt wurden, treffen hierbei für ein Gießwasser mit einem Kali-

608

DREWS, Grenzzahlen für Kali- und Phospborsäufegehait im Gemüsebau

gehalt von etwa 25 mg K 2 0/Liter zu. Bei Verwendung eines kaliarmen Gießwassers müßte man auf Grund theoretischer Überlegungen die angegebenen Grenzzahlen in Tabelle 8 um etwa 5 mg K 2 0/100 g Erde erhöhen. Tabelle 8 Grenzzahlen der Phosphorsäure- und Kaligehalte von Erden für das Jungpflanzenstadium unter Berücksichtigung eines kaliarmen Gießwassers Nährstoffbereich in mg/100 g Erde Kultur

Kohlrabi Tomate Salat

K2O nach

für die Anzucht im Monat

Januar bis März März bis Mai Mitte August bis Mitte September

PA nach

DoppellaktatMethode

KeimpflanzenMethode

20 bis 30 20 bis 30 20 bis 30

19 bis 27 19 bis 27 19 bis 27

DoppellaktatMethode 70 bis 80 > 80* 150 bis 160

* Eine genaue Grenzzahl konnte nicht festgelegt werden.

Tabelle 9 Grenzzahlen der Phosphorsäure- und Kaligehalte von Erden für das Ertragsstadium unter Berücksichtigung eines Gießwassers mit einem Kaligehalt von 25 mg K 2 0/Liter Nährstoffbereich in mg/100 g Erde •Kultur

Kohlrabi Tomate (Stutztomate) Salat Salat

K 2 O* nach

für den Anbau im Monat

P2O5 nach

DoppellaktatMethode

KeimpflanzenMethode

DoppellaktatMethode

März bis Mai Mai bis August

30 bis 40 40 bis 50

27 bis 35 35 bis 44

70 bis 80 90 bis 100

Ende August bis Mitte September Mitte September bis Anfang November

20 bis 30

19 bis 27

110 bis 120

20 bis 30

19 bis 27

150 bis 160**

* Bei Verwendung eines kaliarmen Gießwassers sind angeführte Grenzzahlen um etwa 5 mg/100 g Erde zu erhöhen. ** Angaben beruhen nur auf den Ergebnissen der Gefäßversuche.

Vergleicht man die in Tabelle 8 und 9 angeführten Grenzzahlen für eine ausreichende Nährstoffversorgung mit denen, die in der Literatur genannt werden und in. Tabelle 1 zusammengestellt wurden, so erkennt man, daß die Phosphorsäuregrenzzahlen für die drei Kulturen annähernd mit den Gruppengrenzwerten für die Ver-

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

609

sorgungsstufe „sehr gut versorgt" übereinstimmen. Die in dieser Arbeit ermittelten Grenzzahlen liegen etwas höher, was wahrscheinlich auf den Niedermooranteil, den die Versuchserden enthielten, zurückzuführen ist. Hingegen liegen die Kaligrenzwerte niedriger, als die Versorgungsstufe „sehr gut versorgt" der Gruppengrenzwerte angibt. Sie liegen in der Höhe, wie sie von GÜRTLER (14) und GLEISBERG (12) gefordert wird, wenn man den Zuschlag von etwa 5 mg/100 g Erde berücksichtigt, der bei einem kaliarmen Wasser hinzugezogen werden muß. Die ermittelten sehr hohen Phosphorsäuregrenzzahlen, wie sie auch von anderen Autoren angeführt werden (13, 19, 30), sind im Vergleich zu den Grenzzahlen für den Freilandgemüsebau — „sehr gut versorgt" 20 mg P 2 0 5 /100 g Erde (30) — nicht auf einen wesentlich höheren Bedarf der Pflanzen beim Anbau unter Glas zurückzuführen, sondern dadurch bedingt, daß bei der Extraktion der humusreichen Erde mit der Doppellaktatmethode vermutlich Phosphorsäureverbindungen mit in Lösung gehen, die nicht pflanzenverfügbar sind. Demgegenüber ist das mit der Doppellaktatmethode gelöste Kali zu einem hohen Prozentsatz pflanzenverfügbar. Weist eine Erde die in Tabelle 8 und 9 angeführten Nährstoffgehaltszahlen auf, so ist eine Düngung nicht erforderlich. Eine ausreichende Kali- und Phosphorsäureversorgung ist dann gewährleistet. Werden geringere Kali- und Phosphorsäuregehalte mit der Doppellaktatmethode bestimmt, so ist für die Jungpflanzenanzucht die übliche empfohlene Nährstoffmenge (175 bis 350 g N, 200 g P 2 0 5 , 350 g K 2 0/m 3 ) der Anzuchterde zuzugeben (1). Bei Unterschreiten der für das Ertragsstadium angegebenen Grenzzahl ist für den Kohlrabi, um den Nährstoffentzug und den Bodenfruchtbarkeitszustand hinsichtlich der Gehalte an pflanzenverfügbaren Nährstoffen über eine längere Nutzungsdauer hinweg aufrechtzuerhalten, eine Grunddüngung von 15 g K 2 0/m 2 bzw. 8 g P 2 0 5 /m 2 , für die Tomate von 20 g K 2 0/m 2 bzw. 16 g P2Os/m2 und für den Salat von 18 g KaO/m2 bzw. 8 g P2Oä/m2 zu geben (9). Bei sehr niedrigen Gehaltszahlen der Erden ist die Düngung entsprechend zu erhöhen. Als Phosphorsäuredünger wird Superphosphat und als Kalidünger Reformkali verwendet. Bei der Tomate empfiehlt es sich, beim Anbau als Stutztomate 2mal eine Kalikopfdüngung (je Gabe 10 g KaO/m2) gemeinsam mit der N-Kopfdüngung zu geben. Von den beiden Untersuchungsmethoden, Doppellaktat- und Keimpflanzenmethode, kommt infolge ihrer verhältnismäßig einfachen und schnellen Handhabung nur erstgenannte für die Untersuchung gärtnerischer Erden in Frage. Um sich nun noch einen Überblick über den Nährstoffversorgungsgrad gemüsebaulich genutzter Grundbeeterden in den Produktionsbetrieben zu verschaffen, wurden unter Zugrundelegung der für die Tomate festgelegten Grenzzahlen 53 Gewächshaus* und Frühbeeterden und 28 Jungpflanzenanzuchterden aus 28 verschiedenen Betrieben der DDR untersucht (Tab. 10). Von den untersuchten Gewächshaus- und Frühbeeterden waren 26,4% nicht ausreichend mit Kali und Phosphorsäure versorgt, wobei in einem Teil der Erden die Kali-, in anderen Erden die Phosphorsäureversorgung nicht gewährleistet war. Nut in ganz wenigen Erden lag sowohl der Kali- und Phosphorsäuregehalt unter der Grenzzahl. Bei einem Teil der Erden lagen überhöhte Nährstoffgehalte vor, ca. 40% der Jungpflanzenerden enthielten mehr als 200 mg K z O. Von den Jungpflanzenerden waren 21,4% nicht ausreichend mit Phosphorsäure versorgt. Eine ausreichende Kaliversorgung war bei allen Jungpflanzenerden gegeben.

610

DREWS, Grenzzahlen für Kali- und Phosphorsäutegehalt im Gemüsebau

Tabelle 10 Nährstoffversorgung von Gewächshaus-, Frühbeet- und Komposterden von 28 gärtnerischen Produktionsbetrieben a) Kali

Erdart

Gewächshausund Frühbeeterden

Ve rsorgung der Erd en mit K 2 0 in mgr/100 g E rde

Zahl der untersuchten Proben

Näh rstoffgru jpen

53 = 100%

Obis 25

26 bis 50

51 bis 75

76 bis 100

4

10

12

8

11

3

5

7,5%

18,9%

22,6%

15,1%

20,8%

5,7%

9,4%

26,4% nicht ausreichend versorgt Jungpflanzenanzuchterde (Komposterde)

28 = 100%

100 bis 151 bis 200 150

200

. 73,6% ausreichend versorgt

0

0

0%

0% 10,7%

3

3

7

4

11

10,7%

25,0%

14,3%

39,3%

100% ausreichend versorgt b) Phosphorsäure

Erdart

Gewächshausund Frühbeeterden

Ve rsorgung der Erd en mit P2 0 5 in mf r/100 g E rde

Zahl der untersuchten Proben

Näh rstoffgru Dpen

53 = 100%

26 bis 50

51 bis 75

76 bis 100

0

5

2

7

16

18

5

9,4%

3,8%

13,2%

30,2%

34,0%

9,4%

0%

28 = 100%

0

0

0%

0%

250

73,6% ausreichend versorgt

26,4% nicht ausreichend versorgt Jungpflanzenanzuchterde (Komposterde)'

101 bis 151 bis 200 150

Obis 25

2

4

8

7

7

7,1%

14,3%

28,6%

25,0%

25,0%

21,4% nicht ausreichend versorgt

. . 78,6% ausreichend versorgt

Zusammenfassung Es wurden Vegetationsversuche in Mitscherlichgefäßen und im Frühbeet zur Aufstellung v o n Kali- und Phosphorsäuregrenzzahlen für Kohlrabi, Stutztomate und Salat beim Anbau unter Glas durchgeführt. D i e Untersuchungen wurden mit der Doppellaktatmethode nach E G N f i R - R I E H M und der Keimpflanzenmethode

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611

nach NEUBAUER vorgenommen. Es zeigte sich, daß für die Untersuchung der sehr humus- und nährstoffreichen gärtnerischen Erden die Keimpflanzenmethode nicht geeignet ist, für Kali nur dann, wenn der Gehalt der Erde unter 70 mg K a O/ 100 g Erde liegt. Mit der Doppellaktatmethode erhält man gut reproduzierbare Ergebnisse. Beim Kali konnte zwischen den Ergebnissen der Frühbeet- und Gefäß versuche eine gute Ubereinstimmung festgestellt werden, während bei der Phosphorsäure die im Gefäßversuch ermittelten Grenzzahlen etwas niedriger lagen. Die in diesen Versuchen ermittelten Grenzzahlen zeigten bei der Phosphorsäure eine annähernde Übereinstimmung mit den in der Literatur angegebenen Gruppengrenzwerten, dagegen lagen die Kaligrenzzahlen niedriger. Um für die praktische Anwendung eine Aussage geben zu können, wurde aus den Ergebnissen der Gefäß- und Frühbeetversuche eine gemeinsame Grenzzahl — angegeben als Grenzbereich — für das Jungpflanzen- und Ertragsstadium festgelegt, die den Charakter von Orientierungswerten hat. Pe3K)Me

üpoBefleHH BereTaijHOHHHe oiihth b cocy^ax Mniepjinxa h b napHHKax hjih onpesejieHHH npeßejibHHx bcjihihh Kajiira h Kfly OTßejibHHMH r o « a M H ripw STOM HMeioTCH 3HaHHT6JIi>HHe pa3JIHHHH y MOpKOBH H J i y K a . BeC KOpHeii paHHeii M n 0 3 H H e t t M 0 p KOBH B OTHejibHiie ROHH npHMepHo OFLHHAKOB. CaMoe B b i c o n o e coflepataHHe K o p H e i i y Bcex K y j i b T y p OTMeiajiHCb B CJIOHX 0 — 1 0 H 1 0 — 2 0 CM. OCOßEHHO cnjibHoe yMeHbiueHHe B e c a K o p H e ü c r j i y S n H O i t CJIOH OTMeiajiocb y J i y K a , B TO BpeMH KAK M0pK0Bb H o r y p i j H HMEJIH SHAHHTEJIBHO Sojiee PABHOMEPHOE p a c n p e « e j i e H n e K o p Hefi n o CJIOHM. M a j i o e KOJinieCTBO 0 6 p a 3 0 B a B i i m x c H KopHeit n c c j i e a y e M H x K y j i b T y p noAiepKHBaeT

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Summary Early and late carrots, onions and cucumbers were grown on chernozem and the quantity of the roots they developed determined up to a depth of 30 cm. Investigations proved that these crops only form a small amount of roots in this layer. Late carrots produced an organic dry root mass of 4.82 cwt/ha on a three-year average, onions 4.78 cwt/ha and cucumbers 3.10 cwt/ha on a two-year average. Late carrots and onions differed in their annual root output over this period. Early and late carrots produced about the same amount of roots in each separate year. All these crops put forth most of the roots they developed in the layer of soil under investigation at a depth of 0—10 cm and 10—20 cm. The greater the depth of the layer, the more rapid the reduction of the onion roots weight. Carrots and cucumbers distribute their roots far more uniformly. The small quantity of formed roots underlines the importance of manuring chernozem for the purpose of guaranteling a regulated humus regimen where vegetable are grown intensively. 42*

632

BIRKE, Wurzelmengenbesthnmung an Feldgemüse

Literaturverzeichnis 1. BERGMANN, W.: Wurzelwachstum und Wurzelertrag. Z. Acker- u. Pflanzenbau 1953, 97, 337 - 3 6 8 2. BIRKE, J . : Über einige Eigenschaften der mitteldeutschen Schwarzerde, deren Dynamik und Beeinflussung durch den Anbau von Feldgemüse (Gurken, Zwiebeln, Möhren). 1962, Diss. Landw.-Gärtn. Fakultät Humboldt-Univ. Berlin 3. BOHNE, H.: Bemerkungen zu GERICKE: Die Bedeutung der Ernterückstände für den Humusgehalt des Bodens. Z. Pflanzenernähr, u. Bodenkde. 1949, 44, 65 4. BÖTTCHER, K.: Vergleichende Untersuchungen über den Einfluß mehrjähriger Futterpflanzen auf die Mikroflora des Bodens. Dt. Landwirtsch. 1956, 7, H. 8 5. FRÖHLICH, H.: Die Bodendurchwurzelung seitens verschiedener Gemüsearten. Arch. Gartenbau 1956, 4, 3 8 9 - 4 1 7 6. GERICKE, S.: Die Bedeutung der Ernterückstände für den Humusgehalt des Bodens II. Z. Bodenkde. u. Pflanzenernähr. 1946, 37, 46 7. GERICKE, S.: Humusfragen im Gemüsebau. Z. Bodenkde. u. Pflanzenernähr. 1946, 37, 151 8. GLIEMEROTH, G.: Möglichkeiten der Beeinflussung von Wurzelmasse und Wurzeldifferenzierung. Landwirtsch. Forsch. 1955, 6. S.-H. ' 9. HÖSSLIN, R. v.: Arbeiten des Instituts für Gemüsebau, staatl. Lehr- und Forschungsanstalten für Gartenbau Weihenstephan 1946—53, 1954, Mainz 10. KÖHNLEIN, J., und H. VETTER: Ernterückstände und Wurzelbild. 1953, HamburgBerlin, Verl. Paul Paray 11. SIMON, W., und D. EICH: Probleme und Methoden der Wurzeluntersuchungen. Z. Acker- u. Pflanzenbau 1955,100, H. 2

633 Aus dem Phytopathologischen Institut der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg (Direktor: Prof. Dr. agr. habil. M. KLINKOWSK1)

W. LEHMANN-BECKOW

Die Erzeugung wirtschaftseigenen Kartoffelpflanzgutes in Abbaulagen Eingegangen: 5. 4. 1963

1. E i n l e i t u n g Das Auftreten neuer Stämme des Blattroll-Virus (WEBB, LARSON und WALKER - 1952) sowie des Kartoffel-Y-Virus (KLINKOWSKI und SCHMELZER - 1957) erschwerte neben der Tatsache der latenten Verseuchung zahlreicher Kartoffelsorten mit dem X-Virus bzw. mit verschiedenen Stämmen aus der Gruppe der Kartoffel-S-Viren (ROZEND A A L und van SLOGTEREN — 1958) im letzten Jahrzehnt zunehmend die Erzeugung hochwertigen Kartoffel-Pflanzgutes sogar in den Gesundheitsgebieten. Aus diesem Grunde wurden die älteren, virusanfälligen Kartoffelsorten durch viruswiderstandsfähigere Neuzuchten ersetzt (BAERECKE - 1959; SCHICK - 1960). GOERLITZ (1955) wollte durch Verbesserung der Anbautechnik in Abbaulagen zusätzliches Pflanzgut erzeugen. RÖNNEBECK (1955) räumte der Vektorenbekämpfung eine entscheidende Rolle zur Gesunderhaltung von Vermehrungsbeständen ein.

Die Ergebnisse von GOERLITZ sowie RÖNNEBECK regten zur Durchführung eigener Versuche an, die allgemeingültige Aussagen über die Wechselwirkungen zwischen Standort, Sorte, Anbaujahr, Vermehrungsverfahren und Behandlungsart beim Pflanzkartoffelanbau unter strengen Infektionsbedingungen ermöglichen sollten. 2. V e r s u c h s m e t h o d i k In Stichelsdorf (Saalkreis), Noitzsch (Kreis Eilenburg) und in Bärenrode (Kreis Quedlinburg) wurde jedes Jahr neu bezogenes Pflanzgut der Kartoffelsorten „Holländer Erstling", „Böhms Mittelfrühe" und „Ackersegen" während der Jahre 1957—1959 nach den Vorschriften für das Neue Deutsche Vermehrungs-Verfahren, für die Holländer Methode (Krautziehen), die Blütezeiternte sowie für die Sommerpflanzung vermehrt. Die Vermehrungsflächen waren an allen drei Versuchs-Standorten unterteilt in Parzellen ohne besondere Behandlung, in solche, die in regelmäßigen Intervallen mit dem systemischen Insektizid „Tinox" gespritzt, aber nicht selektiert wurden, und ferner in ausschließlich selektierte Parzellen. Die unter den geschilderten Bedingungen erzeugten Pflanzgutherkünfte wurden gemeinsam in Stichelsdorf nachgebaut. Virusbesatz und Erträge wurden sowohl für die Anbau- wie für die Nachbaujahre ermittelt. Zur Blattlauskontrolle dienten Gelbschalenfänge sowie 100-Blatt-Zählungen von Mai bis Oktober jeden Jahres.. Parallel mit der Nachbauprüfung auf dem Versuchsfeld in Stichelsdorf liefen im Institut der Augenstecklingstest, der serologische Nachweis der Kartoffelyiren S,. X und Y sowie Kontrollabreibungen von Kartoffelpreßsäften auf Testpflanzen. J e zwei Knollen einer Mutterstaude des vorjährigen Versuches unterlagen dem Test im Gewächshaus und auf dem Felde, so daß außer der Anzahl sekundärkranker

634

LEHMANN-BECKOW, Erzeugung wirtschaftseigenen Kartofielpöanzgutes

Stauden im Nachbau an Hand der Testergebnisse von allen vier Knollen auch die Infektionsquoten des Blattroll- und des Y-Virus während der Versuchs jähre festgestellt werden konnten. Die sich bei der Auswertung des ersten, Anbaues (1957 bis 1959) und des ersten Nachbaues (1958—1960) ergebenden Zahlen wurden fünffaktoriell verrechnet. 3. V e r s u c h s e r g e b n i s s e 3.1. Vektoren Während der Hauptvegetationszeiten wurden bei den 100-Blatt-Zählungen vorwiegend Aphis-Ati&n gefunden. Ungeflügelte My^us persicae Sulz, traten dagegen verhältnismäßig häufiger im Herbst an den Stauden der Sommerpflanzung auf. Im Jahre 1957 wurden in Bärenrode mehr sessile Blattläuse gezählt als in Stichelsdorf oder Noitzsch. Die kühlere, feuchte Witterung des Jahres 1958 bedingte an allen Versuchsorten eine verspätete Populationszunahme zwischen Mitte Juli und August. In dem durch die lang anhaltende Trockenheit gekennzeichneten Jahr 1959 war der Unterschied der Zahlen ungeflügelter Blattläuse zwischen den Standorten mit niederem Grundwasserstand und flacher Krume — Noitzsch und Bärenrode — und dem Versuchsort Stichelsdorf mit höherem Grundwasserspiegel und humushaltiger, tiefgründiger Ackerkrume besonders kraß. Die Populationsdichte war in Stichelsdorf um ein Vielfaches größer als an beiden anderen Orten. Die Gesamtsummen der geflügelten Aphiden 1957—1959 nahmen wie erwartet von Stichelsdorf über Noitzsch nach Bärenrode ab. Eine Ausnahme bestand im Jahre 1959 für Bärenrode, wo über 1000 Geflügelte mehr gefangen wurden als in Noitzsch. Nicht erwartet wurde die Übereinstimmung der Termine des beginnenden Sommerfluges an den verschiedenen Standorten. Die Daten ließen eine größere Abhängigkeit von der Jahreswitterung erkennen als etwa von der Höhenlage der Versuchsfelder, die in Stichelsdorf 97, Noitzsch 101 und in Bärenrode 450 m über NN betrug. Eine Kontrollzählung 1959 ergab, daß zwischen dem Beginn des Sommerfluges von M. persicae und demjenigen aller übrigen in den Gelbschalen gefangenen Arten keine zeitliche Verschiebung bestand. Die Termine der Frühernten konnten demnach festgelegt werden, ohne die zu höchstens 9% der Gesamtsumme vorkommende Grüne Pfirsichblattlaus besonders berücksichtigen zu müssen. Nach dem Höhepunkt des Sommerfluges war die Tätigkeit der Geflügelten in Bärenrode meist schon Ende Juli, spätestens aber Mitte August beendet. In Noitzsch wurden dagegen 1958 und 1959 noch um den 1. November geflügelte Vektoren gefangen. 3.2. Infektionsquoten des Blattroll- und des Y-Virus Die Ergebnisse des experimentellen Virusnachweises berechtigten dazu, andere als durch das Blattroll- oder das Y-Virus verursachte Infektionen bei der Auswertung zu vernachlässigen. Die Verbreitung des Blattroll-Virus erreichte erst im Versuchsjahr 1959 annähernd die Frequenz des Y-Virus. Für die Übertragungshäufigkeit beider Viren bestanden 1959 bei höchsten Quoten des gesamten Versuchszeit-

635

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8, 1963

raumes ähnliche Tendenzen, wie sie für die Flugintensität der Vektoren im gleichen Jahre festgestellt wurden. Als Vergleichsbasis dienten die Stichelsdorfer Werte: Tabelle 1 Stichelsdorf Flugintensität Blattroll-Virus-Infektionen Y-Virus-Infektionen

Noitzsch

100 100 100

Bärenrode

36 47 76

77 80 87

Im Durchschnitt aller Versuchsjahre folgte die Frequenz des Y-Virus den von Stichelsdorf nach Bärenrode abnehmenden Jahressummen geflügelter Aphiden. Der geringeren Frequenz des Blattroll-Virus in Noitzsch entsprach dort eine geringere Anzahl ungeflügelter Imagines, deren Zahlen auf die Infektionsquoten des Y-Virus im übrigen keinen Einfluß erkennen ließen. Die Sorten reagierten auf die Infektionsbedingungen an den einzelnen Versuchsorten entsprechend ihrer Anfälligkeit gegen beide Viren. Die Sorte „Erstling" nahm dabei eine Mittelstellung zwischen den beiden anderen Sorten ein. „Mittelfrühe" zeigte sich widerstandsfähiger gegen das Y-Virus als „Ackersegen" gegen das Blattroll-Virus. Letzteres trat an „Mittelfrühe" besonders stark auf. 3.3. Vermehrungs-Verfahren Die nach dem Neuen Deutschen Verfahren vermehrten Bestände dienten als Bezugsvarianten. Im Vergleich dazu bestanden zwischen der Blütezeiternte und der Holländer Methode (Krautziehen) keine signifikanten Differenzen. Sowohl die Blütezeiternte als auch die Methode des Krautziehens wirkten im Durchschnitt aller Versuchsjahre unterschiedlich bei der Vermehrung von Sorten aus verschiedenen Reifegruppen und an den einzelnen Standorten. Beide Frühernteverfahren reduzierten Infektionen durch das Y-Virus am meisten in Noitzsch. Beim Blattroll-Virus war eine Abnahme der Wirkung von Stichelsdorf nach Bärenrode zu beobachten. Gemessen an dem Prozentsatz sekundärkranker Stauden im ersten Nachbau übten die Frühernten einen weniger günstigen Einfluß bei der späten Sorte sowie in der Höhenlage aus. Das Ergebnis des Versuchsjahres 1959 veranschaulichen die Abbildung und Tabelle 2. Tabelle 2 Bezugswerte und Grenzdifferenzen zur Abbildung, Bezugswerte in % der vorhandenen Stauden/Parzelle, GD = relativ

Versuchssorte : Standort

Mittel-Stichelsdorf/ Noitzsch Bärenrode

Erstling

Mittelfrühe

Bezugswert

GD 5%

Bezugswert

75

13,6

76

92

11,0

78

Ackersegen Bezugswert

GD 5 %

13,4

94

10,9

13,0

86

11,8

GD 5%

636

LEHMANN-BECKOW, Erzeugung wirtschaftseigenen Kartofielpilanzgutes

sekundärkranke Stauden, relativ

100,0 _ 60 5%.

50,0

0

St./ No. Erstling

St./ Bä. No. Mittelfrühe

St./ Bä. No. Ackersegen

. Versuchsstandorte und-Sorten

Einfluß der Frühernte-Verfahren des Anbaujahres 1959 an verschiedenen Versuchs-Standorten und bei den einzelnen Kartoffelsorten auf den Prozentsatz sekundärkranker Stauden im Nachbau 1960 (Sekundärkranke Stauden der nach dem Neuen Deutschen Vermehrungsverfahren geernteten Bestände = 100) St./No. = Mittel Stichelsdorf/Noitzsch Bä. = Bärenrode

Die Wirkung der Sommerpflanzung war signifikant geringer als diejenige der Frühernteverfahren. Die Blütezeiternte, das Krautziehen sowie die Sommerpflanzung unterschieden sich darin, daß mit den Frühernteverfahren relativ mehr BlattrollVirus-Infektionen verhindert wurden als mit der Sommerpflanzung, deren Parzellen dagegen weniger mit Y-Virus infizierte Stauden aufwiesen. Die Wirkung der Sommerpflanzung wurde vor allem in Noitzsch dadurch beeinträchtigt, daß die Frequenz des Blattroll-Virus dort im Spätsommer größer war als zur Hauptvegetationszeit. Der Befund stimmte mit dem sich in Noitzsch bis zum Oktober/November hinziehenden Blattlausflug überein. Die wenigsten mit Blattröll- bzw. Y-Virus infizierten Kartoffelstauden wiesen die Bestände der Sommerpflanzung in Bärenrode auf, bedingt durch die im August nur noch geringe Flugintensität der Vektoren. 3.4. Vektorenbekämpfung Die mit dem systemischen Insektizid Tinox in 14tägigen Intervallen gespritzten Varianten zeigten bis auf eine Ausnahme (Versuchsjahr 1958 = —13 mit Y-Virus infizierte Stauden) keine Verminderung, sondern eine Zunahme der mit Y-Virus infizierten Kartoffelstauden. Die gleiche Behandlung reduzierte dagegen in allen Fällen die Zahl der Blattroll-Virus-Infektionen. Sekundärkranke Stauden waren bei einer Insektizidbehandlung des Vermehtungsanbaues in seinem ersten Nachbau

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

637

stets weniger vorhanden als bei unbehandelten Varianten. Selbst im günstigsten Fall war aber die Blattlausbekämpfung allein kaum halb so wirksam wie die Anwendung der Frühernteverfahren (Blütezeiternte und Krautziehen). Mit der Vektorenbekämpfung wurde 1958 eine Reduktionsquote von —34, mit den Frühernteverfahren im Versuchsdurchschnitt eine solche von —76 sekundärkranken Stauden erzielt. Die Reaktion der Sorten auf die Spritzungen ließ eine bemerkenswerte Parallele zu ihrer Anfälligkeit gegenüber dem Blattroll-Virus erkennen. Am wenigsten Erfolg hatte die Vektorenbekämpfung bei der anfälligsten Sorte „Mittelfrühe". Das Ergebnis der Vektorenbekämpfung in Verbindung mit Frühernten unterstrich weniger die Notwendigkeit der Behandlungen als die übergeordnete Bedeutung spezieller Anbauverfahren, die den Vorteil aufwiesen, von einem bestimmten Zeitpunkt an jegliche Infektionsmöglichkeit auszuschalten. Das Insektizid beeinträchtigte mehr die Tätigkeit der ungeflügelten Blattläuse als diejenige der geflügelten. 3.5. Selektion Die Dringlichkeit einer Selektion beim Vorhandensein viruskranker Stauden im Vermehrungsbestand ging aus den Unterlagen über den zweiten Anbau und den zweiten Nachbau hervor. Im ersten Anbaujahr reduzierte sie die Anzahl sekundärkranker Stauden des Nachbaues am meisten, wenn nur wenige geflügelte Vektoren auftraten (Versuchsjahr 1958). 4. D i s k u s s i o n Als Beispiel für die unterschiedliche Wirkung der Frühernte-Verfahren an den Standorten und Sorten dienten die in der Abbildung dargestellten Ergebnisse des letzten Versuchsjahres 1959. Bedingt durch die geringere Anzahl ungeflügelter Vektoren in Noitzsch unterschied sich die Wirkung der Verfahren dort und in Stichelsdorf graduell, jedoch nicht prinzipiell. Frühernten wirkten 1959 signifikant besser an beiden Standorten der Ebene als am Höhenstandort mit der kürzeren Vegetationszeit. Die in Bärenrode bei allen Sorten gleichmäßig abnehmende Wirkung der Verfahren spiegelte die von einer Woche zur-anderen abgestuften Ernte- bzw. Krautziehtermine wider. Ungeflügelte Blattläuse waren in Bärenrode noch weniger aufgetreten als in Noitzsch. Die Mehrzahl der Infektionen ging auf Geflügelte zurück. Der Höhepunkt des sommerlichen Befallsfluges lag vor der ersten Rodung am 7. Juli mit 2309 Geflügelten/Tag. Die Vegetation der früh geernteten Bestände war in Bärenrode durchschnittlich 10, 17 bzw. 25 Tage nach diesem Höhepunkt beendet. Je größer die dazwischen liegende Zeitspanne bis zur ersten Ernte bzw. bis zum Krautziehen war, um so größer wurde der Anteil sekundärkranker Stauden im Nachbau. Dies bedeutete, daß die Daten des Sommerfluges der Blattläuse für die Wirkung der Verfahren entscheidender waren als der Entwicklungszustand der Kartoffelstauden am Tage der Rodung oder des Krautziehens. Der Grund für den geringeren Erfolg der Frühernten bei der späten Sorte war im Vegetationsablauf zu suchen. „Ackersegen" begann im Jahre 1959 in Stichelsdorf etwa um den 1. Juli zu blühen, zwei Wochen nach dem Beginn des Sommerfluges der Vektoren (17. Juni). Am 10./11. Juli fand die erste Rodung statt, das Kraut-

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LEHMANN-BECKOW, Erzeugung wirtschaftseigenen Kartoffelpflanzgutes

ziehen in Stichelsdorf und Noitzsch am 17. juli. Auf die Blütezeit bezogen war die Ernte zum richtigen Termin erfolgt. Wenn die hinsichtlich des Entwicklungszustandes der Sorte richtig eingehaltenen Daten trotzdem keinen größeren Erfolg hatten, muß daraus geschlossen werden, daß sie in bezug auf den Beginn des sommerlichen Befallsfluges zu spät lagen. Der Virustransport innerhalb der Kartoffelpflanzen mußte unabhängig von der Blütezeit der Sorte schon früher als vermutet eingesetzt haben. Unter den verwendeten Sorten zeigte allein „Mittelfrühe" das von WARTENBERG (1954) beschriebene Verhalten, wonach der Transport der Viren vom Kraut in die Knollen manchmal an bestimmte Entwicklungsstadien der infizierten Pflanzen gebunden zu sein scheint. „Mittelfrühe" wurde ebenso wie „Ackersegen" über 10 Tage nach Beginn des Sommerfluges der Blattläuse gerodet und hatte dennoch weniger kranke Stauden im Nachbau als diese. Dasselbe traf zwar auch für die nach der Holländer Methode vermehrten Varianten der Sorte „Erstling" zu; bei ihr war aber zu berücksichtigen, daß sie bis zum Tage des Krautziehens schon einen hohen Grad von Altersresistenz erreicht hatte, die sowohl die Ausbreitung des Y- wie des Blattroll-Virus innerhalb der Kartoffelpflanzen verzögerte. Die späte Sorte offenbarte durch ihre Anfälligkeit gegen das Y-Virus deutlich die Ausnahme der von WARTENBERG aufgestellten Regel. Eine Ansteckung der Knollen mit dem Y-Virus erfolgte an Stauden der Sorte „Mittelfrühe" erst in einem fortgeschritteneren Entwicklungsstadium als bei „Ackersegen", so daß sie durch die Blütezeiternte weitgehend unterbunden wurde. Die relative Widerstandsfähigkeit der mittelfrühen Sorte gegen das Y-Virus, die man auf Grund des raschen Absterbens infizierter Stauden bei hohen Temperaturen und intensiver Sonneneinstrahlung auch als Überempfindlichkeit deuten konnte, war die Folge einer gehemmten bzw. verzögerten Vermehrung und Wanderung des Virus im Wirt (Y-Virustiter „Mittelfrühe" einheitlich 1/2; „Ackersegen" 1/2 bis 1/16). Diese Hemmung gibt ROSS (1958) als typische Begleiterscheinung bei allen gegen das Y-Virus infektionsresistenten Sorten an. Gegen das Blattroll-Virus war „Mittelfrühe" fast ebenso anfällig wie „Ackersegen" gegen das Y-Virus. Trotzdem reagierte erstere auf Infektion durch das Blattroll-Virus nicht in ähnlicher Weise wie „Ackersegen" auf eine solche durch das Y-Virus. Eine Wirkung wurde gegen das Blattroll-Virus mit Frühernten bei „Mittelfrühe" erzielt, obwohl sie hochanfällig war. Daraus wie auch aus den schon erwähnten Ergebnissen in Bärenrode ging hervor, daß es sich nicht um eine allgemein entwicklungsbedingte Erscheinung handelte, wie sie WARTENBERG (1954) annahm, sondern um die ausgesprochen sortengebundene „Abwanderungs-Resistenz" nach HAMANN (1961). Nach dem bisher Geschilderten kann man die Reaktion der einzelnen Sorten auf Frühernten dahingehend zusammenfassen, daß bei einer späten Sorte die Wirkung der Verfahren gegen das Y-Virus nicht befriedigte, da die Infektion der Knollen einsetzte, bevor an eine Ernte zu denken war. Eine frühe Sorte glich dies teilweise durch ihre bis zum Beginn des Sommerfluges der Vektoren erreichte Altersresistenz aus. Bei einer gegen das Y-Virus relativ infektionsresistenten mittelfrühen Sorte, die außerdem gegen das Blattroll-Virus einen hohen Grad von Abwanderungsresistenz besaß, wurden neben der Verminderung der Infektionsquoten (Y-Virus) die Ver-

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mehrung und der Transport der Viren (Y- und Blattroll-Virus) innerhalb der Stauden so weit verzögert, daß die termingerechte Blütezeiternte und selbst das später erfolgende Krautziehen den erwünschten Erfolg hatten. Die Wirkung der Frühernten war im Jahre 1958 besser als in den Jahren 1957 und 1959. Diesmal machte sich das auch in der Anzahl sekundärkranker Stauden der Sorte „Ackersegen" bemerkbar. Die Reduktionsquote der Frühernten betrug bei der Sorte „Ackersegen" in Stichelsdorf 1958 = —82 sekundärkranke Stauden. Der Befallsflug setzte in diesem Jahr erst am 30. Juni ein. Nach dem ersten Höhepunkt am 9. Juli war er bis zum Ende des Monats verhältnismäßig schwach. Koloniebildungen ungeflügelter Blattläuse wurden an den Kartoffelstauden erst ab Mitte Juli beobachtet. Inzwischen waren am 22. Juli die Varianten der Blütezeiternte gerodet und am 26. Juli auf den anderen Parzellen das Kraut gezogen worden. Die Wirkung der Frühernteverfahren war demnach vom zeitlichen Auftreten geflügelter Vektoren und von ihrer Zahl abhängig. Im Zusammenhang mit der Abhängigkeit des Wirkungsgrades der Frühernten vom Verlauf des Sommerfluges der Blattläuse interessierte die Frage, ob und wie weit es mit Hilfe der Anbauverfahren möglich war, Primärinfektionen zu verhindern. In Stichelsdorf wäre es 1959 ohne weiteres möglich gewesen, die Sorte „Erstling" schon am 15. Juni — also zwei Tage vor Beginn des Sommerfluges (17. Juni) — zu roden. Auch die Blütezeiternte der mittelfrühen Sorte hätte man in Stichelsdorf und Noitzsch noch um eine Woche vorverlegen können. Bei„Erstling" wäre damit der Einfluß der Sommergeflügelten völlig ausgeschaltet gewesen. Bei „Mittelfrühe" hätte zumindest die für das Krautziehen gesetzte Frist von 8—10 Tagen nach Beginn des Sommerfluges eingehalten werden können, womit eine indirekte Ausschaltung der Infektionen durch Sommergeflügelte gewährleistet war. Für die späte Sorte bestand keine Möglichkeit, ähnlich günstige Termine anzustreben. Infektionen durch die vor dem genannten Stichtag (17. Juni) auftretenden Blattläuse waren mit den geschilderten Maßnahmen selbstverständlich nicht zu unterbinden. Am 1. Juni wurden bereits einzelne Ungeflügelte an den Kartoffeln festgestellt. Mitte Juni setzte eine Massenvermehrung ein, deren Höhepunkt Ende Juni/Anfang Juli lag. Vor Mitte Juni hatte neben dem Auftreten einer ungewöhnlich großen Zahl ungeflügelter Blattläuse auch der Frühjahrsflug in Stichelsdorf eine Intensität, wie sie z. B. im Jahre 1958 an keinem Standort und in keinem Abschnitt des Hauptfluges zu verzeichnen war. Bis zum 20. Juni 1959 wurden auf den Blütezeiternte-Varianten der Sorte „Erstling" nachgewiesen: 12% mit dem Blattrollund 39% mit dem Y-Virus infizierte Stauden. Aus der Häufigkeit des Y-Virus im Verhältnis zum Blattroll-Virus konnte man schließen, daß beide Vektorenformen (ungeflügelte und geflügelte) am Zustandekommen der Infektionen vor dem 17. Juni beteiligt gewesen sind. Die Verhinderung der vor dem eigentlichen Befallsflug von den Blattläusen verursachten Infektionen wäre Aufgabe der Vektorenbekämpfung gewesen. Sie versagte jedoch gegen die geflügelten Formen und erreichte dadurch nicht den Wirkungsgrad der Frühernteverfahren. Der Unterschied resultierte aus der Tatsache, daß durch die Insektizid-Behandlung zwar die Zahl der mit Blattroll-Virus infizierten Stauden signifikant vermindert wurde, die mit Y-Virus infizierten Kartoffelstauden auf den gespritzten Parzellen sich aber ebenso signifikant vermehrten. Die Er-

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klärung hierfür mußte man in zwei Richtungen suchen. HEINZE hatte 1954 eine Beunruhigung der auf behandelte Pflanzen gesetzten Geflügelten beobachtet, die die Tiere veranlaßte, mehrere Kartoffeln kurz hintereinander anzufliegen und mehr Einstiche im gleichen Zeitraum vorzunehmen als auf unbehandelten Kontrollen. SHANKS (1960) sprach im Zusammenhang mit Spritzversuchen an Tabak von einer direkten Anlockung geflügelter Aphiden durch Parathion. Bei hohen Flugintensitäten mußte sich die gegenläufige Wirkung des Insektizides notgedrungen in der Zahl sekundärkranker Stauden des Nachbaues äußern. Das beste Beispiel hierfür waren die unbehandelten und die gespritzten Bestände der nach dem Neuen Deutschen Verfahren vermehrten Sorte „Ackersegen" in Stichelsdorf 1959. Die Infektionsquoten des Blattroll-Virus betrugen auf den unbehandelten Parzellen = 94%, auf der gespritzten Variante = 22%. Die entsprechende Frequenz des Y-Virus war auf beiden Varianten = 100%. Die Anzahl sekundärkranker Stauden unterschied sich auf beiden Varianten nur um 2% zugunsten der gespritzten. Alle i n u r geringfügig voneinander abweichenden Ergebnisse der Behandlungen an verschiedenen Standorten und an den einzelnen Sorten traten hinter der Feststellung zurück, daß auch das verwendete systemische Insektizid keine ausreichende Wirkung gegen geflügelte Aphiden besaß, um die Übertragung des Y-Virus durch sie zu unterbinden. Die Spritzungen wirkten am besten im Versuchsjahr 1958 mit dem geringsten Vorkommen geflügelter Blattläuse, und zwar nicht nur gegen das Blattroll-Virus, sondern in diesem Falle auch gegen das Y-Virus. Die auffallend günstige Wirkung der Vektorenbekämpfung gegen die Ausbreitung des Blattroll-Virus bei der Sorte „Ackersegen" in Stichelsdorf 1959 hätte leicht zu dem Schluß verleiten können, daß durch die Spritzungen eine Ansteckung der Bestände von außen unterbunden wurde. Innerhalb derselben befanden sich im ersten Anbau stets nur sehr wenige sekundärkranke Infektionsquellen. KÜTHE (1958) vermutete eventuell etwas Ähnliches, denn er schrieb, daß Vermehrungsflächen, die unmittelbar neben verseuchtem Konsumanbau stünden, durch das Spritzen mit einem systemischen Insektizid zu „retten" wären. In Stichelsdorf mag 1959 bei der Sorte „Ackersegen" eine Ausnahme insofern eingetreten sein, als es denkbar wäre, daß sich durch den Einfluß hoher Temperaturen die von HOFFERBERT und ORTH (1952) den System-Insektiziden zugesprochene zusätzliche Atemgiftwirkung erhöht hatte. Die dadurch eingetretene Beschleunigung der Initialtoxizität hätte sich dann auf die Übertragung des Blattroll-Virus ausgewirkt; sie reichte aber nicht aus, die Ausbreitung des Y-Virus zu unterbinden. Gegen die Verallgemeinerung dieses Ergebnisses sprachen die Zahlen der Blattroll-VirusInfektionen auf den gespritzten Varianten aller nach dem Neuen Deutschen Verfahren vermehrten Sorten 1959 in Bärenrode („Erstling" = 74%, „Mittelfrühe" = 90%, „Ackersegen" = 30%), wo die wenigsten ungeflügelten Blattläuse gezählt wurden. Die von KÜTHE (1961) geforderte Kombination der Vektorenbekämpfung mit Frühernten erwies sich in den eigenen Versuchen nur in Verbindung mit dem Krautziehen als wirksam. Zusammen mit der Blütezeiternte war ihre Wirkung ebenso gering wie bei der Sommerpflanzung. Sie stellte hier lediglich eine Sicherung gegen die Virusübertragung durch ungeflügelte Läuse dar, die bis zur Blütezeiternte bei keiner Sorte ausschlaggebend gewesen sein konnte.

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Die Bedeutung der Selektion durfte nicht an den Ergebnissen des ersten Nachbaues gemessen werden, da es sich im ersten Anbau fast ausschließlich um die Ausmerzung primärkranker Stauden handelte. Der Wert einer frühzeitigen Bereinigung war vor allem aus der relativen Wirkung der Selektion im zweiten Anbau ersichtlich. Die Besonderheit des Versuchs)ahres 1958 äußerte sich auch im Erfolg der Selektion, die demnach, ebenso wie alle übrigen Maßnahmen zur Gesunderhaltung von Kartoffelpflanzgut, in starkem Maße von dem Vorkommen oder Fehlen geflügelter Aphiden beeinflußt wurde. An Hand der besprochenen Ergebnisse konnte zu einigen Fragen Stellung genommen werden: Übereinstimmend mit den 1961 veröffentlichten Befunden von BEEMSTER sowie HAMANN geschah der Virustransport vom Kraut in die Knollen der verwendeten Versuchssorten im allgemeinen unabhängig von ihrer Blütezeit innerhalb von vier bis zehn Tagen nach erfolgter Infektion, wenn er nicht durch Infektions-, Abwanderungs- oder Altersresistenz verzögert wurde. Der am Stichtag erreichte Grad der Altersresistenz der einzelnen Sorten hing von ihrer Zugehörigkeit zur jeweiligen Reifegruppe ab. Er nahm nach gleichmäßig frühzeitiger Pflanzung von der frühen zur späten Sorte hin ab. Bei der frühen Sorte erübrigte sich auf Grund der frühen Pflanzung eine Wartezeit bis zum Krautziehen, da sie bis zum Beginn des Sommerfluges der Blattläuse ein Entwicklungsstadium erreicht hatte, das es erlaubte, die Rodung oder das Krautziehen unmittelbar am Stichtag selbst vorzunehmen. Die bis dahin eingetretene Altersresistenz unterstützte zwar den Erfolg der Frühernten, indem sie einen Teil der vorher angelegten Infektionen nicht zur Auswirkung kommen ließ. Sie berechtigte jedoch nicht dazu, die frühe Sorte der größeren Intensität des sommerlichen Befallsfluges auszusetzen. Der begrenzte Effekt dieser Form der Resistenz war aus der Häufigkeit der Infektionen auf den Bezugsvarianten der Sorte „Erstling" zu erkennen. Bei der mittelfrühen sowie der späten Sorte war eine Wartezeit mit Rücksicht auf die Ertragsbildung unerläßlich. Bei „Mittelfrühe" konnten infolge ihrer Infektionsresistenz gegen das Y-Virus und der Abwanderungsresistenz gegen das BlattrollVirus in Stichelsdorf und Noitzsch die Maßnahmen zur Unterbrechung der Vegetation innerhalb von 10 Tagen nach Beginn des Sommerfluges mit Erfolg durchgeführt werden, in Bärenrode nicht. Bei „Ackersegen" mußte selbst in der Ebene eine Frist eingehalten werden ( Mittel 27 Tage), die auch bei einer widerstandsfähigeren Sorte ausgereicht haben würde, die Wirkung der Frühernteverfahren herabzumindern, zumal bei späten Sorten die geringste Aussicht auf einen Ausgleich durch Altersresistenz gegeben ist. Auch unter Berücksichtigung der Resistenzeigenschaften der neueren Sorten wird man in Abbaulagen nicht umhin können, zu ihrer Vermehrung spezielle Verfahren anzuwenden. Voraussetzung für die richtige Wahl der Daten, an denen gerodet oder das Kraut gezogen werden muß, ist die Kenntnis vom Verlauf des Blattlausbefallsfluges. Dabei dürfte es genügen, gebietsweise gewisse Daten im voraus festzulegen. Frühernteverfahren sind zur Vermehrung früher bis mittelfrüher Sorten am meisten zu empfehlen. Bei späten Sorten versprechen sie keinen so durchschlagenden Erfolg. Letztere vermehrt man unter Umständen in geeigneten Lagen günstiger mit Hilfe der Sommerpflanzung.

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Der Wirksamkeit der Vektorenbekämpfung gegen die Virusausbreitung durch geflügelte Aphiden sind Grenzen gesetzt. Sie sind gegeben durch die schon kürzeste Zeit nach der Aufnahme der durch den Vektor möglichen Übertragbarkeit nichtpersistenter Viren. Es ist kaum anzunehmen, daß die von KÜTHE (1961) vorgeschlagene Behandlung der Kartoffelknollen mit einem systemischen Insektizid beim Auspflanzen hierin eine Ausnahme macht, wenn nicht das dazu verwendete Präparat eine Initialtoxizität besitzt, die diejenige aller bisherigen Mittel übertrifft. VÖLK (1959) befürchtete, daß eine derartige Wirkung von keinem Insektizid zu erwarten sei. Alle Maßnahmen zur Gesunderhaltung von Kartoffelpflanzgut weisen deshalb eine Lücke auf, die die Einwirkung geflügelter Vektoren vom Aufgang der Kartoffeln bis zu einer möglichen Unterbrechung der Vegetation betrifft. Diese Einwirkung hinterläßt einen relativen Virusbesatz von etwa 10% sekundärkranker Stauden im Nachbau, dessen absolute Höhe von den Anbaubedingungen am Vermehrungsort und von den Resistenzeigenschaften der vermehrten Sorte bestimmt wird. Zusammenfassung An drei verschiedenen Standorten und an je einer Sorte verschiedener Reifegruppen wurden vier Pflanzgutvermehrungsverfahren und drei Behandlungsarten in drei aufeinanderfolgenden Jahren geprüft. Die sich bei der Auswertung des ersten Anbaues und des ersten Nachbaues ergebenden Unterlagen wurden fünffaktoriell verrechnet und die statistischen Er gebnisse besprochen. Mit Hilfe pflanzenbaulicher Maßnahmen und durch die Anwendung des systemischen Insektizides „Tinox" wurde in stärksten Abbaulagen ein verhältnismäßig virusarmes Kartoffelpflanzgut anfälliger Sorten erzeugt. Der verbleibende Befall von etwa 10% sekundärkranken Stauden im Nachbau war ein Relativwert, dessen absolute Größe hauptsächlich von den Resistenzeigenschaften der jeweils vermehrten Sorte abhing. An Standorten der Ebene wurde die Einwirkung ungeflügelter und geflügelter Aphiden durch vorzeitige Ernten zu entsprechenden Terminen völlig ausgeschaltet. Das verwendete Insektizid erwies sich gegen die Übertragung des Y-Virus durch geflügelte Blattläuse vor dem eigentlichen Sommerflug als unwirksam. An der späten Sorte blieb der von den Frühernten erwartete Erfolg aus, ebenso verminderte sich die Wirkung der Frühernten mit zunehmender Höhenlage bei allen Sorten. Zur Vermehrung früher und mittelfrüher Kartoffelsorten in Abbaulagen der Ebene sind Frühernten unerläßliche Voraussetzung. Bei ihrer Anwendung ist folgendes zu beachten: 1. Beobachtung des Blattlausbefallsfluges und gebietsweise Festlegung bestimmter „Stichtage" 2. Frühe Sorten vorgekeimt oder in Keimstimmung so zeitig pflanzen, daß die Rodung oder das Krautziehen am Stichtag erfolgen können Bei mittelfrühen Sorten mit hoher Infektions- oder Abwanderungsresistenz spätestens 10 Tage nach dem Stichtag roden oder das Kraut ziehen

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3. Vektorenbekämpfung zum Schutz der Vermehrungsbestände vom Aufgang bis zum Roden oder bis zum Krautziehen 4. Selektion frühzeitig durchführen und mehrmals wiederholen Pe3Kme B 1 9 5 7 — 1 9 5 9 r r . npoBepHJiHCb pa3JiMHHtie cnocoöu pa3MHO»eHHH nocaaoHHoro MaTepnajia KapTO(|)ejiH. B xofle 8TOH npoBepKH, Ha MecTax c CHJibHeftiiiHM BupojKfleHHeM KapTOifiejiH, nyTeM npHMeHeHHH cnocoßa paHHeft yöopKH (yöopKH B nepnoA BHpycoM

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He npenynpejKflaeT nepeHOca KapTO^ejitHoro y-BHpyca KpbuiaTbiMH TJIHMH.

Summary Relatively virus-deficient seed potatoes were raised from a middle-early variety which itself is relatively resistant to infection by the Y-virus (severe mocaic) and highly resistant to the leafroll virus. These seed potatoes were grown in the most severely affected degeneration areas during a period of testing different seed potato propagation methods, carried out from 1957 to 1959. The application of early cropping practices (harvesting while the plants were still blooming, haulm destruction) proved to be of great help. The results achieved through early cropping practices on an early potato variety otherwise highly susceptible to virus disesaes, were still good as a result of the resistance achieved by age, up to the potato lifting, resp. haulm destruction deadlines. Early cropping was less successful on all three experimental sites with the late variety. The same applies to three varieties of different ripening stages tested in elevated regions. Combatting aphids with systemic insecticides on plants that had been grown from original seed potatoes, did not reduce as successfully the number of plants infected with secondary diseases as early cropping did, since this method does not prevent the winged aphid from transmitting the Y-virus. Literaturverzeichnis BAERECKE, M.-L.: Untersuchungen zum Nachbau von Kartoffeln im Rheinland. Landwirtsch. Ztg. Nord-Rheinprovinz 1959, 126, 1 7 9 2 - 1 7 9 3 BEEMSTER, A. B. R.: Translocation of leaf roll and virus Y in the potato. Proc. fourth conf. potato virus dis. Braunschweig 1960. 1961, 60—67

644

LEH MANN-BECK OW, Erzeugung wirtschaftseigenen Kartoftelpflanzgutes

GOERLITZ, H.: Verschiedene Pflanzkartoffel-Anbaumethoden, ihre Entwicklung und praktische Bedeutung. Dt. Landwirtsch. 1955, 6, 232—235, 274—281 H A M A N N , U.: Resistenzeigenschaften verschiedener Kartoffelsorten gegenüber dem Blattroll virus. Proc. fourth conf. potato virus dis. Braunschweig 1960. 1961, 68—75 H E I N Z E , K.: Der Einfluß gefäßleitbarer Bekämpfungsmittel auf die Übertragung pflanzlicher Viruskrankheiten durch Blattläuse. Mitt. Biol. Bundesanst. Land- u. Forstwirtsch. Berlin-Dahlem 1954, H. 80, 8 1 - 8 6 HOFFERBERT, W., und H. O R T H : Weitere Versuche zur inneren Therapie der Kartoffelpflanze gegen die Pfirsichblattlaus. Höfchen-Briefe 1952, 5, 10—15 KLINKOWSKI, M., und K. SCHMELZER: Beiträge zur Kenntnis des Virus der TabakRippenbräune. Phytopath. Z. 1957, 28, 2 8 5 - 3 0 6 K Ü T H E , K.: Aussichten zur Einschränkung von Viruskrankheiten bei Kartoffeln. Mitt. Dt. Landwirtsch.-Ges. 1958, 73, 4 0 0 - 4 0 2 K Ü T H E , K.: Ein neuer Weg zur Bekämpfung von Vektoren im Kartoffelbau. Einsatz von systemischen Saatgutbehandlungsmitteln. Z. Pflanzenkrankh. (Pflanzenpath.) Pflanzenschutz 1961, 68, 2 0 9 - 2 1 8 RÖNNEBECK, W.: Beziehungen zwischen Befall mit Virusüberträgern und Virusausbreitung im Kartoffelfeld. Höfchen-Briefe 1955, 8, 2 1 9 - 2 2 6 ROSS, H.: Resistenzzüchtung gegen die Mosaik- und andere Viren der Kartoffel. In: R O E M E R , Th., und W. RUDORF: Handbuch der Pflanzenzüchtung. 1958, 2. Aufl., 3, 106-125, Berlin u. Hamburg, Verl. Parey ROZENDAAL, A., und D. H. M. van S L O G T E R E N : A potato virus identified with potato virus M and its relationship with potato virus S. Proc. third conf. potato virus dis. Lisse-Wageningen 1957. 1958, 2 0 - 3 6 SCHICK, R.: Probleme der Kartoffelzüchtung. Wiss. u. Fortschritt 1960,10, 13—17 SHANKS, C. H.: Protection of plants from some aphid transmitted viruses. Diss. Abstr. 1960, 20, 3910-3911 VÖLK, J.: Zur Übertragung von Tabak-Rippenbräune-Stämmen des Y-Virus auf Tabak und Kartoffel. Mitt. Biol. Bundesanst. Land- u. Forstwirtsch. Braunschweig 1959, H. 97, 6 9 - 7 1 WARTENBERG, H.: Erfahrungen mit Spätpflanzungen (Sommerpflanzungen) und Frühernten (Krautziehen) zur Gewinnung gesunder Pflanzkartoffeln. Dt. Landwirtsch. 1954, 5, 5 7 8 - 5 8 1 WEBB, R. E., R. H. LARSON und J. C. W A L K E R : Relationships of potato leaf roll virus strains. Univ. Wisconsin Res. Bull. 1 9 5 2 , 1 7 8 , 1 - 3 8

645 Aus dem Institut für Acker- und Pflan2enbau der Friedrich-Schiller-Universität Jena (Direktor: Prof. Dr. agr. habil. B. MÄRTIN)

R. BURGHAUSEN

Unkrautbekämpfungsversuche mit Triazinderivaten im Kartoffelbau Eingegangen: 24. 4. 1963

Einleitung Die Herbizidforschung entwickelte sich in den letzten Jahren derart stürmisch, daß heute ein Pflanzenbau ohne chemische Unkrautbekämpfung kaum noch denkbar ist. Auch im Kartoffelbau lassen sich die Forderungen nach höherer Arbeitsproduktivität, Witterungsunabhängigkeit und Ertragssicherheit sowie nach einer industriemäßigen Produktion mit niedrigen Selbstkosten nur unter Zuhilfenahme der Herbizide erfüllen. Nachdem die in der Praxis weit verbreiteten Wuchsstoffherbizide bereits in Kartoffelbeständen untersucht wurden, gilt es auch, die neuen chemischen Unkrautbekämpfungsmittel auf ihre Eignung im Kartoffelbau zu prüfen. So soll hiermit über einige vorläufige Versuchsergebnisse mit Triazinderivaten in Kartoffelbeständen berichtet werden. Die Versuche wurden seit 1960 in mehreren sozialistischen Landwirtschaftsbetrieben Thüringens sowie auf dem Versuchsfeld Kötschau des Instituts für Acker- und Pflanzenbau der Friedrich-Schiller-Universität Jena durchgeführt. Seit 1961 erfolgten die Untersuchungen im Rahmen eines Vertragsforschungsauftrages mit dem Chemisch-Biologischen Institut des VEB Farbenfabrik Wolfen. L i t e r a t u r ü b e r sieht Bereits 1958 berichteten TREVETT, CUNNINGHAM und MURPHY (1) auf der Northeastern Weed Control Conference über eine Simazinanwendung zum Auflauf der Kartoffeln: Während die Aufwandmengen von 2,2 und 4,4 kg/ha Simazin (6-Chlor-2,4-bis-äthylamino-l,3,5-triazin) den Knollenertrag signifikant verringerten, verursachte die Anwendung von 1,1 kg/ha keine Ertragsausfälle. Dagegen fanden PURNELL, CARTY und LITTLE (1959) bereits bei 0,55 kg/ha Simazin signifikante Ertragsdepressionen. PÄTZOLD (1959) empfahl, das Simazingranulat D 29 nach dem letzten Häufeln anzuwenden, ohne Ertragsausfälle oder Nachfruchtschäden befürchten zu müssen. KABIERSCH (1961) untersuchte ebenfalls die Eignung von Simazin und A t r a z i n (2-Chlor-4-äthylamino-6-isopropylamino-s-triazin) für den Kartoffelbau. Zum Zeitpunkt des Durchbrechens der ersten Kartoffelkeime wendete er 1 kg/ha Simazin und 1,5 kg/ha Atrazin an: Bei guter unkrautvernichtender Wirkung wurden aber Ertragsausfälle von 5—10 v. H. festgestellt. Auch in der Sowjetunion wurden seit 1960 Versuche mit Simazin und Atrazin in Kartoffelbeständen durchgeführt (PISAREV, KUSNECOV, 1962). PEKENJO, BOGDANOVSKIJ und LESNIKOV (1962) untersuchten jeweils 1 und 2 kg/ha Simazin sowie Atrazin in ihrer Wirkung auf Unkräuter und Ertrag. Auf Grund ihrer 2jährigen Versuchsergebnisse werden jeweils 1 kg/ha Simazin oder Atrazin als optimale Dosis empfohlen, weil höhere Aufwandmengen zwar den herbiziden Effekt erhöhten, gleichzeitig aber auch Schäden an den Kartoffeln verursachten. Nach STEINBRENNER u. a. 43

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BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

(1960) ist bei einer praxisüblichen Simazinanwendung kein direkter Einfluß auf das Bodenleben zu erwarten. Die Wirksamkeit des Simazins ist von den Umweltbedingungen stark abhängig (LÖTTGE 1962, UHLIG 1962). Bei den niedrigen Aufwandmengen im Kartoffelbau sowie nach den Ergebnissen von NEURURER (1962) und PETZOLDT (1962) ist eine Schädigung der Nachfrüchte bei sachgemäßer Anwendung auf garen Böden nicht zu befürchten. Neuerdings gewinnt das Prometryn (2-Methylmercapto-4,6-bis-(isopropylamino)-s-triazin) stark an Bedeutung und hat berechtigte Aussichten, ein spezifisches Herbizid für den Kartoffelbau zu werden (DOMANSKA 1962, BURGHAUSEN 1962b). In Westdeutschland wurde jetzt 1 kg/ha Simazin zu Kartoffeln anerkannt (KIRSTEN 1963). Material und Methodik Die exakten Feldversuche wurden ab 1960 auf dem lößüberlagerten Muschelkalkverwitterungsboden des Versuchsfeldes Kötschau in einer Höhenlage von 317 m über NN durchgeführt (durchschnittliche Jahresniederschlagsmenge 580 mm, mittlere Jahrestemperatur 7,8°C). Entsprechend den Bodenschätzungsergebnissen waren diese Versuchsstandorte 1960 mit L 2 V 82/77, 1961 mit L 6 Vg 36/32, T 5 V 40/35 bis L 2 Lö 86/81 und 1962 mit L 3 Lö 80/74 bis L 2 Lö 86/81 zu kennzeichnen. In jedem Jahr stand Sommerweizen als Vorfrucht. Die Kalk- und Kaliversorgung der Böden war als gut bis sehr gut, der Phosphorsäuregehalt als mäßig zu bezeichnen. Neben einer Stalldunggabe von 250 dt/ha wurden jährlich 80 kg/ha K a O, 54 kg/ha P 2 O s und 60 kg/ha N gegeben. Als Pflanzgut stand mindestens Elite zur Verfügung. Nach der Herbstfurche und ortsüblicher Bodenbearbeitung im Frühjahr wurden die Kartoffeln Ende April (1961 Mitte Mai) im Abstand von 62,5 x35 cm gelegt. Kurz vor dem Auflaufen wurden die Herbizide mittels einer Rückenspritze (6001/ha Wasser) ausgebracht. Einmal wurde in unkrautfrei gehaltenen Parzellen die Herbizidwirkung auf Kartoffelpflanzen untersucht, und zweitens sollte der Einfluß auf die Unkräuter und Ertragsbildung in den Parzellen geprüft werden, die nach dem Auflaufen nicht mehr mechanisch gepflegt wurden. Die Untersuchungen mit Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 (Simazin) und Wonuk (Atrazin) wurden in 4 LPG und 4 VEG Thüringens durchgeführt, um auch die Wirkung unter verschiedenen Boden- und Klimaverhältnissen erfassen zu können. Hier erfolgte die Versuchsanlage in normalen Betriebsschlägen mit möglichst fehlstellenfreien und gesunden Kartoffelbeständen. Entsprechend dem Versuchsplan nach der Spalt-Anlage wurde die Hälfte der Versuchsglieder ortsüblich gepflegt; die andere Hälfte erhielt nach dem Anhäufeln zum Auflaufen der Kartoffeln keinen Pflegegang mehr. Eine kurze Charakterisierung der Versuchsorte ist aus Tabelle 1 ersichtlich. Tabelle 2 enthält die untersuchten Triazinderivate mit Angaben über deren Wirkstoff und ihre Löslichkeit in Wasser. Während der Vegetation erfolgten ständig Beobachtungen über Entwicklungsrhythmus und eventuelle Schädigung der Pflanzen sowie über den Krankheits- und Schädlingsbefall. Der Unkrautbesatz wurde nochmals kurz vor der Ernte nach der Methode von BRAUN-BLANQUET geschätzt. Das Erntegut ist jeweils von einem unkrautfrei gepflegten Versuch im Folgejahr nachgebaut worden, um gleichzeitig die Wirkung auf den Nachbauwert erfassen zu können.

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Tabelle 1 Charakteristik der Versuchsorte Oberflächengestaltung

Höhenlage über NN

Mittlere Jahrestemperatur

Mittlere Jahresniederschläge

1. VEG Apolda

eben

280 m

8,2 °C

553 mm

2. LPG Dornheim

eben

315 m

7,4°C

590 mm

3. LPG Gera-Röppisch

hängig

340 m

i 7,7°C

575 mm

4. VEG Kötschau

eben

317 m

7,8°C

580 mm

5. VEG Schöngleina

eben

300 m

7,6 °C

600 mm

6. LPG Schöten

hängig

290 m

8,2 °C

553 mm

7. VEG Stadtroda

eben

215 m

7,8°C

618 mm

8: LPG Wurzbach

hängig

645 m

6,5 °C

800 mm

Versuchsort

Bodenart

Geologische Herkunft Oberer Muschelkalk Unterer Keuper Unterer Buntsandstein Oberer Muschelkalk Oberer Buntsandstein Oberer Muschelkalk Mittlerer Buntsandstein Unterer Karbon Schieferverwitterung

L L sL L-T T L S1 IS

Tabelle 2 Versuchspräparate Versuchspräparat Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 Wonuk W 6700 A 1114 (Gesagard) Azaplant-Kombi

Wirkstoff

Simazin (2-Chlor-4,6-bis-äthylamino-s-triazin) Atrazin (2-Chlor-4-äthylamino-6-isopropylamino-s-triazin) Propazin (2-Chlor-4,6-bis-isopropyl-amino-striazin) Prometryn (2-Methylmercapto-4,6-bis-(isopropylamino)-s-triazin) Simazin + Amitrol

Wasserlöslichkeit ppm 3,5 70 8,6 48

Ergebnisse Die umfangreichsten Versuche wurden mit dem Unkrautbekämpfungsmittel. W 6658 durchgeführt. Das Problem wurde 1960 aufgegriffen, nachdem entsprechend den vorjährigen Beobachtungen Kartoffelpflanzen in den mit Simazin behandelten Maisflächen augenscheinlich nicht geschädigt worden waren. Die bisherigen Ergebnisse aus 34 Feldversuchen der Jahre 1960—1962 in den in Tabelle 1 gezeigten; Versuchsbetrieben sind in Tabelle 3 zusammengestellt. 43*

648

BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

Tabelle 3 Einfluß einer Vorauflaufbehandlung mit Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 auf den relativen Kartoffelertrag (Mittel aus 34 Versuchen von 1960—1962 nach BURGHAUSEN, 1963) Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 unbehandelt 1. Mittel aus 34 Versuchen

100 ( = 197 dt/ha)

2. Versuchsjahreinfluß 1960 1961 1962

100 ( = 310 dt/ha) 100 ( = 136 dt/ha) 100 ( = 207 dt/ha)

3. Herbizidwirkung auf leichten Böden auf schweren Böden

100 100

4. Wirkung in unkrautfreien Beständen verunkrauteten Beständen

100 100

5. Sorteneinfluß Sieglinde Amsel Drossel Meise Aquila Schwalbe Sperber ( )* = nur 2 Versuche

1 kg/ha 2 kg/ha 3 kg/ha 4 kg/ha 102

(109*)

99

99

(109)*

121 93

102 113 99

92 118 103

(109; *

124 94

101 98

92 112

97 115

95 117

87 139

108 97 109 85

95 83 111 113 110 111 108

—

—

—

(109)* —

100 100 100 100 100 100 100

— —

—

—

—

105 101 94 177

— —

(109)* —

—

96 120

A b 1961 erfolgte dann die Untersuchung der übrigen in Tabelle 2 angeführten Präparate. Infolge der unterschiedlichen Wirksamkeit in den einzelnen Versuchsjahren sollen einige Ergebnisse aus Kötschau jahrweise besprochen werden. Tabelle 4 Wirkung der Triazinpräparate zu Kartoffeln (Kötschau 1961)

Versuchsglied

Küm- Fehl- Fußmerer stellen krankheiten v. H. v. H.

1. unbehandelt 2. Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 4 kg/ha 3. Wonuk, 2 kg/ha 4. W 6700, 3 kg/ha

HerSchwere bizid- UnVirosen schä- kraut Ges. den

v. H.

v. H.

Knc>llen. ert rag

( 1 - 9 ) ( 1 - 9 ) dt/ha

Stärke

rei.

0/ /o

2,0

1,5

4,0

11,5

1

4

195

100

15,6

1,0 1,0 1,0

2,0 1,5 4,5

2,5 4,0 2,5

9,5 7,5 7,0

4 4 5

2 3 2

155 175 141

79 90 72

14,0 14,3 13,5

52

30

GDo.os

649

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8, 1963

Der in Tabelle 4 wiedergegebene Versuch wurde mit der Sorte „Amsel" durchgeführt. Um die Einsatzgrenzen ermitteln zu können, erfolgte die Herbizidgabe mit diesen hohen Konzentrationen auf die gerade aufgelaufenen Pflanzen. Der gesamte Versuch war mechanisch unkrautfrei gepflegt worden. Die Bonituren erfolgten nach den Noten 1—9, damit anschließend eine varianzanalytische Verrechnung leicht möglich war (BURGHAUSEN, 1962a). 1962 wurde dieser Versuch mit den Sorten „Amsel", „Meise" und „Schwalbe" durchgeführt. Diese Ergebnisse zeigt Tabelle 5. Die Aufwandmengen von Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 und Wonuk wurden auf 3 bzw. 1,5 kg/ha reduziert. Tabelle 5 Wirkung der Triazinpräparate zu Kartoffeln (Mittel aus 3 Versuchen 1962) Versuchsglied 1. unbehandelt 2. Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 V A L 3. Wonuk V A L 4. W 6700 V A L 5. Gesagard V A L 6. Gesagard NAL 7. Azaplant-Kombi V A L

Aufwandmenge

3 1,5 3 3 3 3

kg/ha kg/ha kg/ha kg/ha kg/ha kg/ha GDo.os =

Knollenertrae

Stärkegehalt

dt/ha

rei.

/o

268

100

16,6

234 246 241 246 280 250

87 92 90 92 105 93

15,1 15,8 15,7 16,3 16,1 16,1

43

16

Wie im Vorjahr waren alle Versuchsglieder wieder mechanisch unkrautfrei gehalten worden, um die Wirkung auf die Kartoffelpflanzen erkennen zu können. Bei der Sorte „Amsel" bewirkten 3 kg/ha Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 signifikante Mindererträge. Das Spritzen der einzelnen Präparate in 6001/ha Wasser erfolgte kurz vor dem Auflaufen der Kartoffeln. Lediglich A 1114 wurde einmal auf die angehäufelten, gerade aufgelaufenen Kartoffeln (VAL) und zweitens zu Beginn der ersten Reifesymptome (NAL) ausgebracht. Die teilweise aufgetretenen phytotoxischen Schäden verwuchsen sich wieder. Die Tochterknollen der mit AzaplantKombi behandelten Pflanzen zeigten durch die Aminotriazolwirkung überzufällige Fäulnisschäden, die sich während der Lagerungsperiode noch verstärkten. In Tabelle 6 sind die zweijährigen Ergebnisse einer Triazinbehandlung aller in der DDR zugelassenen Kartoffelsorten aufgeführt. Die Aufwandmengen in jeweils 600 1/ha Wasser wurden bewußt so hoch gewählt, um die Aussagekraft erhöhen zu können. Die Ertragsergebnisse wurden in g je Einzelpflanze umgerechnet. Der außerdem angegebene Stärkegehalt besitzt lediglich informatorischen Charakter, weil jeweils nur eine Probe von einem Kilogramm mit der Parowschen Waage untersucht wurde. Bereits während der Vegetationszeit waren sortenunterschiedliche Spritzschäden festzustellen, die sich aber später wieder verwuchsen. Die Sorten wurden außerdem alle unkrautfrei gepflegt, um die reine Herbizidwirkung auf die Kulturpflanzen erfassen zu können. Zum Vergleich wurde noch das Kontaktherbi-

650

BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

Tabelle 6 Wirkung einiger Triazinderivate auf verschiedene Kartoffelsorten (Kötschau 1961/62) unbehandelt Sorte

4 kg/ha W 6658 V A.L

2 kg/ha Wonuk V \L

3 kg/ha Hedol.-Konz. V AL

2 kg/ha H. Leuna M NJ\ L

0/ 0/ 0/ /o /o /o % /o g/Pfl. Stärke g/Pfl. Stärke g/Pfl. Stärke g/Pfl. Stärke g/Pfl. Stärke 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Ada Amsel Antares Auriga Frühmöllc Sieglinde Vera 1

305 464 401 254 328 203 155

17,5 16,4 17,7 14,0 14,2 12,2 14,3

288 360 326 282 259 231 204

16,8 15,1 15,7 11,6

8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23.

Drossel Meise Fink Pirat Stieglitz Spatz Schwalbe Apollo Aquila 1 Günosa Ora Zeisig Sperber Gerlinde Sagitta Spekula

573 618 608 634 552 741. 534 746 454 717 655 506 665 709 524 486

16,7 18,9 17,9 17,8 19,1 19,4 18,5 19,7 22,9 19,7 22,6 19,9 22,2 23,1 18,4 20,9

509

18,4

1.

X 1

16,8 14,4 15,5 10,1

16,2 10,3

264 263 207 197 312 125 191

604 824 730 720 672 865 667 744 508 672 686 524 834 805 567 555

16,6 18,1 18,3 17,2 18,8 18,8 19,8 18,8 21,8 18,8 22,5 19,4 22,0 23,3 18,8 20,3

557

18,1

10,7

277 511 339 232 379 319 323

427 607 656 761 623 792 629 713 493 702 699 589 706 781 519 451

18,8 19,0 17,4 17,4 19,3 19,5 20,2 17,8 24,0 19,0 22,2 19,9 21,6 23,3 18,5 21,8

505

18,4

— —

16,7 16,2 18,0 12,91 17,7 16,1

271 417 274 572 265 290 178

16,8 16,5 17,8 13,81 14,5 18,61 13,8

716 759 684 746 580 748 492 848 645 721 661 596 881 780 700 520

19,0 20,0 18,4 18,1 20,3 21,2 19,6 19,8 23,5 19,5 23,8 19,2 22,9 23,1 19,4 19,8

633 738 666 738 717 779 577 706 548 762 756 678 840 810 659 639

17,8 18,7 17,5 17,4 19,1 19,6 18,7 19,1 24,0 18,7 21,4 19,0 21,7 22,9 16,8 19,1

541

19,2

586

18,4

—

nur einjähriges Ergebnis von 1961 Frühsorten: GD 0 0 5 = (Knollenmasse) = 57 g/Pflanze Übrige Sorten: GD0>05 = (Knollenmasse) = 44 g/Pflanze

zid Hedolit-Konzentrat (DNOC) im Vorauflaufverfahren sowie das Wuchsstoffmittel Herbizid Leuna M (MCPA) nach dem Auflaufen untersucht. Weiterhin wurde die Wechselwirkung zwischen Herbizid und Sorte auch in den übrigen Versuchen beobachtet (z. B. Tab. 3). Zwischen den Sorten und Herbizidbehandlungen zeigte sich eine signifikante Wechselwirkung. Während 1961 und 1962 teilweise unterschiedliche Sortenreaktionen beobachtet wurden, war bei der zweijährigen Ertragszusammenstellung nur an den Frühsorten sowie an der Sorte „Günosa" eine signifikante Ertragsminderung durch Triazinpräparate festzustellen. In anderen Versuchen zeigte allerdings auch die Sorte „Meise" nach einer Vorauflaufbehandlung mit Simazin und Atrazin statistisch gesicherte Mindererträge. Da bereits in den vorausgehenden Tastversuchen nach einer Simazin- oder Atrazinbehandlung der Kartoffeln — ähnlich den N-Überdüngungserscheinungen —

651

Albrecht-Thaer-Aichiv, Band 7, Heft 7/8,1963

Tabelle 7 Herbizideinfluß bei unterschiedlichen Mineraldüngergaben (Kötschau 1961)

Düngung

P54 K 100

N30P54 K100

N 60 P 54 K100

N12„ P S1 K100

Herbizidbehandlung

unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 4 kg/ha W 6658 NAL 2 kg/ha W 6658 VAL 2 kg/ha Wonuk VAL unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 4 kg/ha W 6658 NAL 2 kg/ha W 6658 VAL 2 kg/ha Wönuk ' VAL unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 4 kg/ha W 6658 NAL 2 kg/ha W 6658 VAL 2 kg/ha Wonuk VAL unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 4 kg/ha W 6658 NAL 2 kg/ha W 6658 VAL 2 kg/ha Wonuk VAL

Knollen- StärI,. keertrag gehalt

Knollengrößen i. Massen%

Herbizidschäden

TT« un-

(1-9)

(1.-9)

dt/ha

rei.

%

bis 35 mm

35 bis 55 mm

üb. 55 mm

1

7

107

60

19,1

20,7

35,7

43,6

4

4

101

56

17,9

23,9

50,4

25,7

4-5

5

156

87

17,5

23,2

37,8

39,0

1

3

136

76

18,9

20,7

41,3

38,0

3-4

4

79

44

19,5

31,1

59,3

9,6

1

4

110

61

18,9

32,9

39,8

27,3

3

4

155

87

18,3

20,5

34,0

45,5

5

4

109

61

17,3

24,6

41,8

33,6

1-2

3

94

52

19,0

22,9

42,9

34,2

3-4

4

95

53

19,1

22,9

44,4

32,7

1

7

106

59

19,4

30,8

35,4

33,8

3-4

4

112

63

19,2

30,7

38,6

30,7

3-4

5

130

73

17,3

23,3

41,8

34,9

1

3

167

94

—

17,9

33,1

49,0

4-5

3

101

56

18,4

27,0

42,0

31,0

1

5

173

97

18,9

21,4

37,5

41,1

3-4

3

106

59

18,5

27,8

40,5

31,7

3

3

91

51

17,1

26,8

45,4

27,8

1

3

113

63 . 18,3

24,0

34,3

41,7

3-4

3

171

96

21,9

37,5

40,6

17,0

eine üppige Krautentwicklung bei geringerem Knollenertrag und dunkelgrüner Blattfärbung festgestellt wurde, sollte der Einfluß einer unterschiedlichen Nährstoffzufuhr auf die Herbizidwirksamkeit untersucht werden. Der dazu in Kötschau nach der Spalt-Anläge durchgeführte Versuch sollte außerdem noch einen Beitrag zur Klärung des Wirkungsmechanismus bringen. In Tabelle 7 sind zunächst die

652

BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

Fortsetzung von Tabelle 7

Düngung

N6„ P54

N60 K100

Herbizidbehandlung

unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 4 kg/ha W 6658 NAL 2 kg/ha W 6658 VAL 2 kg/ha Wonuk VAL unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 4 kg/ha W 6658 NAL 2 kg/ha W 6658 VAL 2 kg/ha Wonuk VAL

GDo.os = 33 dt/ha Düngung

Knollenertrag

Herbizidschäden

Unkraut

(1-9)

(1-9)

dt/ha

1

6

179

3-4

3

4

T Tx

Stärkege" halt

Knollengrößen i. Massen% bis 35 m m

35 bis 55 m m

üb. 55 m m

100 19,1

19,0

28,4

52,6

155

87 18,3

21,3

37,2

41,5

4

101

56 15,9

25,2

42,0

32,8

1-2

3

164

92 20,3

18,3

38,4

43,3

3-4

4

164

92 18,7

20,7

38,0

41,3

1

6

164

92 19,7

19,1

40,1

40,8

2

3

144

80 17,9

29,5

35,1

35,4

3

4

87

48 17,6

32,0

43,8

24,2

1-2

5

157

88 19,0

21,4

39,0

39,6

2

3

110

61 16,7

26,4

38,6

35,0

rei.

%

GDo.os = 1 8 dt/ha Herbizid

Ergebnisse des 1961 durchgeführten Versuchs angegeben. Infolge der übermäßigen Niederschläge war der Boden sehr fest, schollig und naß. Die Feuchtigkeit ließ eine gute Herbizidwirkung erwarten. Das Versuchsglied 3 mit „4 kg/ha Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 zum Knollenansatz" verursachte an der Folgefrucht Sommerweizen Auflaufschäden. Kurz vor dem Auflaufen wurden die übrigen Spritzmengen auf den gestriegelten Acker (in 6001/ha Wasser) ausgebracht. Während das Auflaufen und die Zahl der Kümmerer durch die Herbizidbehandlung nicht beeinflußt wurden, war die Jugendentwicklung bei den mit Triazinpräparaten behandelten Parzellen besser. Der unterschiedliche Fehlstellenanteil lag im Zufallsbereich. Das gleiche traf für den Krankheitsbefall zu. Die in der dritten Spalte der Tabelle 7 aufgezeigten Herbizidschäden wurden am 18.8. nach dem Bonitierungsschema von 1—9 der Deutschen Akademie der Land Wirtschaftswissenschaften zu Berlin ermittelt. 1962 änderte sich dieser Versuch in Kötschau insofern, als nur die niedrigen Aufwandmengen und das Prometryn-Präparat A 1114 der Fa. Geigy an der Sorte „Meise" untersucht wurden. Wie im Vorjahr erfolgte wieder eine Stallmistdüngung in Höhe von 250 dt/ha. Die Bodenuntersuchung nach NEUBAUER ergab folgende Ergebnisse: 8,1 mg P 2 O s und 80,2 mg K z O. Der pH-Wert betrug 6,6. Nachdem die Kartoffeln am 27. 4. 1962 gelegt worden waren, erfolgte die Spritzung von Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 und Wonuk am 11.5. sowie von A 1114 am 5. 7. jeweils auf etwas feuchten Boden. Eine optimale mechanische Pflege erübrigte die Unkrautbesatzermittlung. Bei den einzelnen Düngerkombinationen waren keine unterschiedlichen Herbizidschäden festzustellen. Die durch Nachauflaufanwendung von

653

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

Tabelle 8 Einfluß von Atrazin, Prometryn und Simazin auf Kartoffelertrag und -qualität bei verschiedener Düngung (Kötschau 1962)

Düngung

P54 K100

N3o P54 K 100

Neo P54 K 100

N90 P54 K 100

N«o P54

Herbizidbehandlung

Knollenertrag dt/ha

j

Stärke- Trockengehalt substanz

Rohprotein

rel.

/o

/o

0/ /o

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A 1114 NAL

245

69

17,5

25,40

7,75

270

76

16,3

27,10

7,32

277

78

17,4

25,10

8,24

258

73

17,3

25,24

9,05

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A 1114 NAL

330

93

17,6

20,50

8,28

271

76

17,8

20,69

7,91

280

79

17,9

26,01

7,18

271

76

16,0

19,99

8,66.

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A 1114 ' NAL

339

96

17,6

28,25

7,56

316

89

16,1

25,23

12,02

314

89

17,1

22,42

7,89

292

82

17,6

27,86

7,59

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A 1114 NAL

354

100

16,1

25,66

9,53

320

90

15,1

27,32

8,23

355

100

16,2

25,92

9,67

330

93

16,4

23,07

10,47

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A 1114 NAL

316

89

18,1

25,03

8,29

317

89

16,3

27,61

9,27

308

87

17,9

21,59

10,29

300

85

16,7

28,67

9,07

654

BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

Fortsetzung von Tabelle 8

Düngung

Neo Kioo

x:

Herbizidbehandlung

Knolle nertrag

Stärke- Trockengehalt substanz

Rohprotein

dt/ha

rei.

%

%

%

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A 1114 NAL

300

85

16,1

26,99

8,29

302

85

15,8

26,89

8,78

304

86

16,4

22,82

9,96

310

87

17,1

24,68

10,11

unbehandelt 2 kg/ha W 6658 VAL 1 kg/ha Wonuk VAL 2 kg/ha A l l 14 NAL

314

89

17,2

25,30

8,28

GDo.os = 41 dt/ha Düngung

300

85

16,2

25,80

8,92

306

86

17,2

23,97

8,87

293

83

16,9

24,91

9,16

GDo.os = 17 dt/ha Herbizid

Prometryn aufgetretenen Pflanzenschäden haben sich schnell wieder verwachsen. Infolge der geringeren Konzentration verursachten Simazin und Atrazin nur sehr schwache phytotoxische Schäden. Der Einfluß dieser Herbizide bei verschiedener Düngung auf Kartoffelertrag und -qualität ist in Tabelle 8 wiedergegeben. Die geringen Differenzen zwischen Stärke- und Trockensubstanzgehalt sind wahrscheinlich auf den unterschiedlichen Zeitpunkt der Untersuchung zurückzuführen. Das Roheiweiß wurde nach KJELDAHL bestimmt und auf die Trockensubstanz bezogen. Die Wirkung der chemischen Unkrautbekämpfung auf die Unkrautflora wurde in den Versuchen mit eingesparten Pflegegängen untersucht, so daß hiermit gleich zwei Fragen beantwortet werden konnten. Der erste sogenannte Pflegeversuch mit der Sorte „Schwalbe" brachte 1961 sehr überraschende Ergebnisse, wie es Tabelle 10 zeigt. Acht Tage nach dem Legen der Kartoffeln wurden 4 kg/ha Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 in 6001/ha Wasser auf etwas feuchten Boden gespritzt. Während zwei Versuchsglieder nach dem Spritzen auf jede weitere Pflege verzichten mußten, wurde der übrige Versuch ortsüblich gepflegt und erhielt eine Handhacke. Infolge der überdurchschnittlichen Niederschläge war der Boden sehr verschlämmt und ließ jede Gare vermissen. Die Pflanzen liefen nach 35 Tagen gleichmäßig auf, jedoch auf den mit Simazin behandelten Flächen am besten. Mit Ausnahme des hohen Fehlstellenanteils der völlig unbehandelten Parzellen waren bei den Krankheitsbonituren und Vegetationsbeobachtungen keine Unterschiede festzustellen. Die anfangs üppig entwickelten Simazinparzellen zeigten nach der Blüte an den unteren Blättern Absterbeerscheinungen. Der Unkrautbesatz wurde kurz vor der Ernte nach der Methode von BRAUN-BLANQUET geschätzt ( + = spärlich vorhanden, 1 = bis 5%, 2 = 5 - 2 5 % , 3 = 2 5 - 5 0 % , 4 = 5 0 - 7 5 % Bedeckungsgrad) und in Tabelle 9 zusammengestellt.

655

Albrech t-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

Tabelle 9 Wirkung von Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 auf die Unkrautflora (Kötschau 1961)

Unkräuter

• 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26.

Agropyron repens Capsella bursa-pastoris Chenopodium album Cirsium arvense Convolvulus arvensis Equisetum arvense Fumaria officinalis Galeopsis tetrahit Galium aparine Gnaphalium uliginosum Lamium amplexicaule Leontodon spec. Plantaginales major Poa annua Polygonum aviculare Polygonum convolvulus Polygonum lapathifolium Raphanus raphanistrum Scleranthus annuus Sonebus asper Sonchus oleraceus Stellaria media Thlaspi arvense Tussilago farvara Veronica anagallis-aquatica Veronica persica

Gesamtbedeckungsgrad durch Unkräuter :

un4 kg/ha unbehan- W 6658 behandelt delt ohne ohne übliche Pflege Pflege Pflege

4 kg/ha W 6658 übliche Pflege

3 dt/ha Kalkstickstoff übliche Pflege

2-3 1

2-3

1-2

1

1

2 1

2

1

1 1

1

+

+ + + +

1

1

+

2 3-4 2 2 1

1 1 1

1 1 1

1

1 1 1 2

95%

1 1

1

+ 1

+

+'

* +

+

+

1

1 2

+

20%

4%

'

1-2

+

30%

15%

Die Auswirkungen auf den Ertrag sind aus Tabelle 10 zu entnehmen. Da sich zu dieser Zeit bereits 2 kg/ha Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 als optimale Dosis erwiesen, wurde dieser Versuch 1962 mit der gleichen Sorte „Schwalbe", aber mit verringerten Aufwandmengen durchgeführt. Infolge der trockenen Witterung kam das Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 erst spät und sehr schlecht zur Wirkung, so daß selbst bei der, Aufwandmenge von 2 kg/ha mittlere Herbizidschäden auftraten. Auch die starke Verunkrautung mit Galium aparine ließ sich nicht verhindern, und es kam bei den Parzellen ohne mechanische Pflege zu einer starken Verunkra'utung. Sogar Stellaria media wurde nicht mehr durch Simazin vernichtet. Der Einfluß auf die Unkräuter wird in Tabelle 11 zusammengefaßt: . In Tabelle 12 wird die Ertragsstruktur dieses Versuches aufgezeigt.

656

BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

Tabelle 10 Einfluß von Simazin und verminderter Pflege auf den Kartoffelertrag (Kötschau 1961) Knolle nertrag

Kn ollengrö 3en i. Massen' /o

Stäitke

Versuchsglied

1. ohne Pflege 2. ohne Pflege + 4 kg/ha W 6658 VAL 3. übliche Pflege 4. übliche Pflege + 4 kg/ha W 6658 VAL 5. übliche Pflege + 3 dt/ha Kalkstickstoff GDo.os =

dt/ha

rei.

0/ /o

dt/ha

bis 35 mm

35 bis 55 mm

76,

34

20,2

15.3

60,5

30,2

207 170

92 76

16,5 19,0

34,2

29,0 24,5

30,5 39,0

40,5 36,5

225

100

20,9

30,0

28,5

41,5

206

92

19,9

21,5

35,0

43,5

38

32.4 47,0 41,0

üb. 55 mm 9,3 .

Tabelle 11 Wirkung von Unkrautbekämpfungsmittel W 6658 auf die Unkrautflora (Kötschau 1962)

Unkräuter

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21.

Agropyron repens Chenopodium album Cirsium arvense Convolvulus arvensis Equisetum arvense Euphorbia helioseopia Fumaria officinalis Galeopsis tetrabit Galium aparine Lamium purpureum Melandrium album Polygonum aviculare Polygonum convolvulus Polygonum lapatbifolium Polygonum persicaria Sonchus asper Sonchus oleraceus Stellaria media Thlaspi arvense Veronica persica Viola tricolor

un2 kg/ha un2 kg/ha behandelt W 6658 behandelt W 6658 ohne ohne übliche übliche Pflege Pflege Pflege Pflege 1, 1 1

+ 1

1 1 1

3

1 1 3

+

+

1 2 1

+ 1 1 2 1

+

1 2 1

2 1

+ 1

+ +

+ + 2

+

+

3 dt/ha Kalkstickstoff übliche Pflege

1 1

+ +

+ +

+

1

1

2

+ +

1

1 1

1

+

+

1

1

1 1 1 1 1

+

657

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

Tabelle 12 Einfluß von Simazin und verminderter Pflege auf den Kartoffelertrag (Kötschau 1962) Kr: olle nertrag Versuchsglied rei.

0/ /o

dt/ha

bis 35 mm

35 bis 55 mm

üb. 55 mm

272

87

17,7

48,1

17,0

36,3

46.7

245 314

78 100

17.3

42.4 51.5

20,2 15,9

37.3

16.4

42,5 54,5

288

92

16,3

46,9

298

95

24

8

dt/ha 1. ohne Pflege 2. ohne Pflege + 2 kg/ha W 6658 V A L 3. übliche Pflege 4. übliche Pflege + 2 kg/ha W 6658 V A L 5. übliche Pflege + 3 dt/ha Kalkstickstoff GDo.os

Kn ollengrö ßen i. Massen*}£

Sta rke

17.5

18,0 15,8

52,1

29.6 33.7 30.4

48,3 53.8

Der Einfluß einer chemischen Unkrautbekämpfung auf die Pflegearbeiten wurde schließlich noch in 6 sozialistischen Landwirtschaftsbetrieben Thüringens untersucht, indem in möglichst fehlstellenfreien, gesunden Kartoffelbeständen mit ortsüblicher Pflege die eine Hälfte der Versuchsglieder nach dem Ausbringen der Herbizide (vor dem Auflaufen) nicht mehr mechanisch gepflegt wurde. Diese extreme Fragestellung sollte zu erkennen geben, ob sich in der Praxis durch eine chemische Unkrautbekämpfung mechanische Pflegegänge einsparen lassen. In Tabelle 13 sind die Knollenerträge dieser Versuche zusammengestellt. Leider wurde auch hier die Wirksamkeit der Präparate durch die sehr trockene Witterung von 1962 ungünstig beeinflußt. In diesem niederschlagarmen Jahr zeigte sich auf leichten Böden eine bessere herbizide Wirkung. Nach dem letzten Häufeln vor dem Auflaufen der Kartoffeln waren die Triazinpräparate mit 600 1/ha Wasser ausgebracht worden. Phytotoxische Schäden zeigten sich nicht. Die mit Simazin und Atrazin behandelten Parzellen waren bis zur Ernte dunkelgrüner gefärbt. In der letzten Spalte der Tabelle 13 ist noch der Unkrautbedeckungsgrad in % angegeben. Tabelle 14 enthält Tabelle 13 Wirkung von W 6658 und Wonuk bei verringerter Pflege an 6 Orten Versuchsglied. 1. 2. 3. 4. 5. 6.

ohne Pflege, unbehandelt ohne Pflege, 3 kg/ha W 6658 V A L ohne Pflege, 1,5 kg/ha Wonuk V A L übliche Pflege, unbehandelt übliche Pflege, 3 kg/ha W 6658 V A L übliche Pflege, 1,5 kg/ha Wonuk V A L GD0,05 =

Knollen dt/ha

rei.

bedeckungsgrad %

122 146 159 195 186 190

62,6 74,9 81,5 100,0 95,4 97,4

79,4 30,6 39,6 22,2 17,0 11,6

25

12,8

658

BURGHAUSEN, Triazindetivate im Kartoffelbau

Tabelle 14 Unkrautbesatz im Mittel von 6 Pflegeversuchen 1962 (Bedeckungsgrad in %) ohne Pflege nach dem Auflaufen Unkräuter

Achillea millefolium Agropyron repens Agrostis spica-venti Avena fatua Capsella bursa-pastoris Chenopodium album Cirsium arvense Convolvulus arvensis Equisetum arvense Euphorbia helioscopio Fumaria officinalis Galeopsis tetrahit Galium aparine Geranium dissectum Lamium amplexicaule Lamium purpureum Lapsana communis Matricaria chamomilla Melandrium album Mentha arvensis Polygonum aviculare Polygonum convolvulus Polygonum lapathifolium Rubus spec. Rumex crispus Sinapis arvensis Silene dichotoma Solanum nigrum Sonchus asper Sonchus oleraceus Stachys palustris Stellaria media Taraxacum spec. Thlaspi arvense Veronica pérsica • Vicia villosa Viola tricolor

unbehandelt W 6658

(+) 0,4

0,6 8,0 8,2 8,0 0,8

0,2

2,0 4,8 3,0

+

Wonuk

0,8 0,4 0,6 1,8 5,2 7,8

0,2

0,5

1,0 5,8 1,8 0,7

4,0 6,8

+

1,6 5,8 0,3

0,4 0,2 3,4 1,2

0,2 0,4

0,2 0,4 0,2

+

0,2 2,5 6,6 +•

3,5 0,8 5,4 0,4 0,8 15,2 0,6 0,4 1,6 0,2 0,4

+

.1,5 1,6

0,2

ortsübliche Pflege unbehandelt W 6658 1,0 0,2 3,2 1,4 3,8

+ +

0,2

1,2 0,2

0,6

'0,4 0,4 0,6

+

2,8

0,6 0,7

2,4 0,2 0,8 2,4

1,8 0,6

0,2 2,0 0,2

0,4

0,3

0,2

0,8 0,2 5,2 0,2 0,6 1,2

+

0,2 1,6 1,4 0,4

+

0,8

0,4 1,3 1,2 6,0 0,2 0,4 0,2 0,2 0,2 0,2

1,0 4,3 0,2

0,2 1,2

0,5

Wonuk

+

0,2 0,4 0,2 2,4 0,4

+

+

2,5 0,2

+

0,8 0,4 0,7

0,2

0,2

1,6

0,4

0,4 0,3

0,2

+

den durchschnittlichen prozentualen Bedeckungsgrad der einzelnen Unkräuter i m Mittel dieser Versuche, wie er kurz vor der Ernte bonitiert wurde. Die Nachwirkung der Triazinpräparate auf die Folgefrucht Getreide wurde 1962 in dem Vertragsforschungsauftrag mit dem VEB Farbenfabrik Wolfen in Kötschau untersucht. Der Nachbau von Winter- und Sommergetreide erfolgte nach Ernte des Silomaises, der am 2. 6. und 29. 6. 1961 mit Unkrautbekämpfungsmittel W 6658

659

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8,1963

und Wonuk behandelt worden war. Leider war eine Ertragsauswertung beim Wintergetreide nicht möglich, weil dieses wegen zu starken Mäusefraßes und fast vollständiger Auswinterung im Frühjahr umgebrochen werden mußte. Entsprechend der Fragestellung werden in Tabelle 15 auszugsweise die Zahlen der Pflanzen und Bestockungstriebe je m2 sowie der relative Komertrag des nach Triazinanwendung angebauten Getreides aufgeführt. Zwischen der Herbizidnachwirkung und der allgemeinen Entwicklung der Folgefrüchte zeigte sich keine Wechselwirkung. Auch der Verunkrautungsgrad war nicht nachhaltig beeinflußt worden. Zu den Ergebnissen der Tabelle 15 ist noch zu sagen, daß die Bodenstruktur sehr schlecht war und demzufolge durchaus Nachfruchtschäden zu erwarten waren. In einem anderen Versuch zeigte direkt nachgebauter Senf nach einer Vorauflaufbehandlung der Kartoffeln mit Prometryn keine und mit Propazin starke Schäden, die sich aber später wieder ausglichen. Der Einfluß eines Herbizideinsatzes auf den Geschmack der Kartoffeln wurde von ROTH (1963) an dem derzeitigen Sortiment der DDR untersucht. Dabei zeigten sich nach dem Einsatz des Unkrautbekämpfungsmittels W 6658 signifikante Unterschiede im Geschmack. Auch hier erwiesen sich einzelne Sorten als besonders empfindlich. Eine Vorauflaufbehandlung mit Wonuk beeinflußte den Geschmack nicht. Schließlich interessiert noch der Einfluß der Herbizidanwendung auf den Nachbauwert. 1961 wurde diese Frage in Kötschau und Wurzbach an. den Sorten „Sieglinde" und „Merkur" untersucht. Auf dem Schieferverwitterungsboden in WurzTabelle 15 Nachwirkung des Einsatzes von W 6658 und Wonuk auf Getreide (Kötschau 1962) Die Vorfrucht Silomais wurde behandelt mit: Merkmal

Folgefrucht (Sorte)

keinem Herbizid

3 kg/ha W 6658 (2. 6.)

2 kg/ha Wonuk (2. 6.)

2 kg/ha Wonuk (29. 6.)

Pflanzenzahl/m2:

Wintergerste („Ora") Winterroggen („Petka") Winterweizen („Qualitas") Sommerweizen („Remo") Hafer („Flämmingsweiß") Sommergerste („Plena")

13 27 32 90 112 96

20 43 40 78 88 109

23 40 30 81 110 102

9 37 30 86 110 108

Bestokkungstriebe/m2:

Wintergerste Winterroggen Winterweizen Sommerweizen Hafer Sommergerste

59 221 322 438 394 336

65 276 346 359 300 464

111 316 252 328 373 380

36 236 268 393 364 474

Rei. Komertrag:

Sommerweizen Hafer Sommergerste

100 100 100

100 100 108

98 110 101

98 103 100

(GDO,O5 =

8-9)

660

BURGHAUSEN, Triazinderivate im Kartoffelbau

Tabelle 16 Einfluß einer Hetbizidbehandlung auf den nächstjährigen Kartbffelertrag (Wurzbach 1961) Herbizidbehandlung 1960

unbehandelt 4 kg/ha W 6658 VAL 10 kg/ha Hedolit 1,5 kg/ha Herbizid Leuna M

Knoller lertrag

K nollengröf en . Massen^

Stä rke %

dt/ha

bis 35 mm

35 bis 55 mm

üb. 55 mm

100

15.2

26,6

48,3

40,8

10,9

72 108

14.3 14,7

18.3 28.4

47.8 36.9

43.2 34,0

9,0 29,1

151

85

15,3

23,1

47,7

45.3

7,0

44

25

dt/ha

rel.

175 128 193

GDO,05

.

bach zeigte der Nachbau der 1960 mit Herbiziden behandelten Kartoffeln die in Tabelle 16 dargestellten Ergebnisse. Vergleichsweise ist noch Hedolit (DNOC) und Herbizid Leuna M (MCPA) angegeben. Auch der in Kötschau mit der Sorte „Sieglinde" durchgeführte Versuch zeigte eine ähnliche Tendenz (s. Tab. 17), obwohl der enorme Virusbefall keine Verallgemeinerung erlaubt. Die Ergebnisse aus dem Nachbauversuch 1962 in Kötschau sind der Tabelle 18 zu entnehmen. Die 1961 vor dem Auflaufen mit 4 kg/ha W 6658, 2 kg/ha Wonuk und 3 kg/ha W 6700 behandelten Kartoffeln der Sorte „Amsel" wurden neben der Kontrolle Tabelle 17 Wirkung einer chemischen Unkrautbekämpfung mit W 6658 auf den Nachbauwert (Kötschau 1961) unbehandelt Auflaufen Jugendentwicklung (1—9) Kümmerer (%) Fehlstellen (%) Blühbeginn Fußkrankheiten (%) Blattroll (%) Schweres Mosaik (%) Strichelkrankheit (%) Phytophihora (1 —9) Knollenertrag (dt/ha) Stärkegehalt (%) Knollengrößen (%): unter 35 mm 35—55 mm über 55 mm

16. 5. 6 1,0 0,5 27. 6. 2,5 48,0 2,0 1,0 5 164 17,7 26,8 46,4 26,8

Nachbau der mit 4 kg/ha W 6658 behandelten Kartoffeln 18. 5. 7 0,5 0,5 28. 6. 0,5 75,0 0,5 0,5 5 138 (GDo.os = 41 dt/ha) 17,2 28,2 47,0 24,8

661

Albrecht-Thaer-Archiv, Band 7, Heft 7/8, 1963

Tabelle 18 -Einfluß eines vorjährigen Herbizideinsatzes auf den Nachbauwert (Kötschau 1962)

unbehandelt

Nachbau von Kartoffeln, behandelt mit 4 kg/ha W 6658

2 kg/ha Wonuk

3 kg/ha W 6700

Fäulnisanteil (1 —9) Keimlänge (mm) Jugendentwicklung (1 —9) Fehlstellen (%) Kümmerer (%) Schwere Virosen Ges. (%) Knollenertrag (dt/ha)

5 24 4 2 8

6 17 5 4 9

5 16 4 9 7

4 11 5 4 8

18 392

19 373

19 376

22 369

Knollenertrag (rel.)

100

Stärkegehalt (%) Stärkeertrag (dt/ha) Knollengrößen (%): bis 35 mm 35—55 mm über 55 mm

94,9

95,8

94,1

15,2 59,8

14,5 54,1

14,8 55,7

14,9 55,1

17,8 41,2 41,0

10,9 38,6 50,5

13,2 37,8 49,0

13,8 32,2 54,0

GD

0,05

= 24

DO,05 11 —