Archiv für Gartenbau: Band 31, Heft 3 1983 [Reprint 2021 ed.] 9783112507025, 9783112507018

Citation preview

A K A D E M I E DER

LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN

DER D E U T S C H E N D E M O K R A T I S C H E N REPUBLIK

ARCHIV FÜR

GARTENBAU

>-)

aCQ 0

«3 .J öS w > 1 w

3

CLl Q

< C

BAND 31 • 1983 • HEFT 3 I S S N 0003-908X Arch. Gartenbau, Berlip 31 (1983) 3, S. 131-174 EVP 5,- M

Zeitschrift „Archiv für Gartenbau" Herausgeber: Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Bepublik DDR -1086 Berlin, Krausenstraße 38/39 Verlag: Akademie-Verlag, DDE - 1086 Berlin, Leipziger Straße 3-4, PF-Nr. 1233 Fernruf: 2 28 62 21 oder 2 23 62 29, Telex-Nr.: 1 1 44 20; Bank: Staatsbank der DDE, Berlin, Kto.-Nr.: 68 36-26-207 12. Chefredakteur: Prof. Dr sc. WOLFGANG FEHRMANN, Institut für Obstforschnng Dresden-FillniU der AdL, DDE - 8057 Dresden, Pillnltzer Platz 2. Redaktionskollegium: Prof. Dr. sc. H. BOCHOW, Berlin; Dr. E. ENGEL, Großbeeren; Prof. Dr. sc. H. FRÖHLICH, Großbeeren; Prof. Dr. F. GÖHL EE, Größbeeren; Prof. Dr. sc. H.-G. KAUFMANN, Berlin; Prof. Dr. sc. H. KEGLEE, Aschersleben; Prof. Dr. sc. Dr. Ii. c. S. KKAMEE (stellvertr. Chefredakteur), Berlin; Prof. em. Dr. sc. H. BUPPRECHI;, Berlin; Prof. Dr. habil. G. STOLLE, Halle; Prof. Dr.sc. G. VOGEL, Großbeeren; Dr. sc. B. WEIOHOLD, Quedlinburg; Dr. H . ZIMMERMANN, Nossen.

Anschrift der B«daktlon: Institut für Obstforschung Dresden-Pillnitz der AdL, „Archiv für Gartenbau", DDE - 8057 Dresden, PUlnitzer Platz 2. Veröffentlicht unter der Lizenznummer 1276 des Presseamtes beim Vorsitzenden des Ministerrates der Deutschen Demokratischen Bepublik. Gesamtherstellung: VBB Druckerei „Gottfried Wilhelm Leibniz", DDE - 4460 Gräfenhalnichen Erscheinungsweise: Die Zeitschrift „Archiv für Gartenbau" erscheint jährlich in einem Band mit 8 Heften. Das letzte Heft eines Bandes enthält Inhalts-, Autoren- und Sachverzeichnis, Bezugspreis eines Bandes 160,— M zuzüglich Versandspesen (Preis Ifir die DDE 40,- M). Preis je Heft 20,- U (Preis für die DDE 5,- M). Bestellnummer dieses Heftes: 1039/31/3. Urheberrecht: Die Bechte fiber die in dieser Zeitschrift abgedruckten Arbeiten gehen ausschließlich an die Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Bepublik fiber. Ein Nachdruck in anderen Zeitschriften oder eine Übersetzung in andere Sprachen bedarf der Genehmigung der Akademie, ausgenommen davon bleibt der Abdruck von Zusammenfassungen. Kein anderer Teil dieser Zeitschrift darf In irgendeiner Form — durch Photokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren — ohne schriftliche Genehmigung der Akademie reproduziert werden. All rights reserved (including those of translation into foreign languages). No part of this Issue, except the summaries may be reproduced in any form, by photoprint, microfilm or any other means, without written permission from the publishers. © 1983 by Akademie-Verlag. Printed in the German Democratic Eepublic. AN (EDV) 51 515

Bestellungen sind zu richten - in der DDR an den Postzeitungsvertrieb unter Angabe der Kundennummer des Bestellenden oder an den AKADEMIE-VERLAG, DDE -1086 Berlin, Leipziger Straße 3-4, PF-Nr. 1233 - im sozialistischen Ausland an eine Buchhandlung ffir fremdsprachige Literatur oder an den zuständigen Postzeitungsvertrieb - in der BRD und Berlin (West) an eine Buchhandlung oder an die Auslieferungsstelle KUNST UND WISSEN, Erich Bieber OHG, D - 7000 Stuttgart 1, Wilhelmstraße 4-6 - in den übrigen westeuropäischen Ländern an eine Buchhandlung oder an die Auslieferungsstelle KUNST UND WISSEN, Erich Bieber GmbH, CH - 8008Zürich, Dufourstraße 51 - im übrigen Ausland an den Internationalen Buch- und Zeitschriftenhandel; den Buchexport, Volkseigener Außenhandelsbetrieb der Deutschen Demokratischen Republik, DDE • 7010 Leipzig, Postfach 160; oder an den AKADEMIE-VERLAG, DDE -1086 Berlin, Leipziger Straße 3-4. PF-Nr. 1233

A R C H I V FÜR BAND 31

GARTENBAU 1983

HEFT 3

A r d i . Gartenbau, Berlin 31 (198:3) 3, S. 131-144 Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin

SIEGFKIED KRAMER u n d STEPHAN OPEL

Grundlagen für die Erfassung des Ubertragungsverhaltens der Obstgehölze Eingang: 27. Juli 1982

1.

Einleitung

Der Übergang zur industriemäßigen Produktion von Obst in Anbaugebieten von 6000 bis über 10000 Hektar erfordert nicht nur eine kluge Führung der gesellschaftlichen Prozesse und die Durchsetzung der sozialistischen Betriebswirtschaft, sondern auch eine neue Betrachtungsweise und darauf aufbauend eine zielgerichtete Steuer u n g der o b s t b a u l i c h e n M a ß n a h m e n (KRAMER 1975). POLUEKTOV (1977) h ä l t d i e

Schaffung einer mathematischen Theorie der pflanzlichen Produktionsprozesse und eines Entscheidungsverfahrens für notwendige Grundlagen der optimalen Anwendung der Technologie für wesentliche Hilfen einer weiteren Ertragssteigerung. Diese E n t wicklung führte in der Obstproduktion der DDR zu so bedeutsamen Entscheidungsgrundlagen, wie EDV-gerechte Schlagkarten, EDV-Beregnungsberatung, die Projekte OBENT und EROB zur Ertragsvoraussage in der Obstproduktion (NETTMANIT U. a. 1979), bis hin zu Grundlagen der Prozeßüberwachung unter Einschluß der Luftbildtechnik, automatischer Bildauswertung und Vorschlägen für die Steuerung des Produktionsprozesses (KRAMER 1977). Eine Steuerung des Produktionsprozesses erfordert neben der Erfassung der Umweltbedingungen, des Systemzustandes der Obstgehölze und der Outputrelationen der Gehölze die Erfassung des Übertragungsverhaltens als einer Eigenschaft des Systems (KRAMER 1975). Das Übertragungsverhalten muß durch einen mathematischen Ausdruck beschrieben werden, der als Zuordnungsvorschrift für jeden beliebigen Input x(t) zu dem dazugehörigen Output y(t) gilt. Gelingt es, für die speziellen Fragestellungen solche mathematischen Ausdrücke zu finden, die sich bei Überprüfung in der Praxis bestätigen, so ist es möglich, für jede beliebige gewünschte Wirkung die Gestaltung der dafür notwendigerweise einzuleitenden Maßnahmen zu berechnen und als Zeitfunktion anzugeben (OPEL 1980).

11

Arch. Garteubau, B d . 31, H . 3

132 2.

KRAMER/OPEL, t)bertrag>ingsverhalten der Obstgehölze

Material und Methodik

Die Definition des Obstgehölzes als S y s t e m , die Charakterisierung der E l e m e n t e des S y s t e m s sowie einiger Gesetzmäßigkeiten des Verhaltens von E l e m e n t e n im S y s t e m wurde von KRAMER (1975) dargelegt und von OPEL (1980) unter Einbeziehung der Arbeiten von BERTALANFFY U. a. (1977) zum Fließgleichgewieht und Ausführungen von LERNER (1970), SAURE (1971), JAKKIEWICZ (1972), ROSEN (1972), DRISCHEL (1973), BEIER (1975) und VARRO (1979) zur Regelung und Steuerung v o n S y s t e m e n für die Belange der Obstproduktion erweitert und vertieft. Die m a t h e m a t i s c h e Beschreibung der R e a k t i o n der Obstgehölze unterliegt einigen Schwierigkeiten, die ihre Ursache in der Überdeckung der Bewegungsgesetze des Gehölzsystems durch die Vielfalt der Wechselbeziehungen mit seiner natürlichen Umwelt haben. Die Schwierigkeiten der Erfassung dieser Beziehungen geht u. a. aus der Arbeit von MÖOKEL (1980) hervor. E s ist deshalb erforderlich, zunächst die Gehölz-Umwelt-Beziehung durch Definition von Zuständen lind Bedingungen besser erfassen zu können. Aber auch das Obstgehölz ist ein sehr komplexes System und einer Analyse nur schwer zugänglich. I n der Erforschung pflanzlicher S y s t e m e begründet KRUG (1973) zwei Tendenzen. I n einem besteht die Möglichkeit, Teilsysteme zu analysieren und unter Anerkennung, daß das Verhalten des Gesamtsystems nicht allein aus der K e n n t n i s des Verhaltens seiner Subsysteme herleitbar ist, auf die Analyse des G e s a m t s y s t e m s zu verzichten. Zum anderen besteht die Möglichkeit, das Gesamtsystem zu analysieren und dabei auf die S t r u k t u r , bzw. die Analyse der Subsysteme zu verzichten. Allgemein wird das Ziel einer Arbeit das Vorgehen bestimmen. Zweckmäßig wird immer eine Untergliederung in repräsentative Teilsysteme sein, die für die notwendige Anforderung an die Datengewinnung ausreichend ist und eine sinnvolle Reduzierung der Zahl der Zustands- und Steuervariablen zuläßt (DÖRFEL U. XEUMANN 1 9 7 3 ; de WITT 1 9 7 7 ; KRAMER U. FAHMY 1 9 7 8 ; TLIETKEK. FRIEDRICH U. KRAMER 1980). U n t e r diesen Aspekten ist das Übertragungsverhalten der Obstgehölze zu definieren und zu analysieren. E i n e ausführliche Darstellung des nutzbaren mathematischen Apparates zur Analyse und Simulation des Übertragungsverhaltens k a n n nicht Aufgabe der vorliegenden Arbeit sein. D a f ü r sei auf Spezialliteratur hingewiesen (DITTMANN 1 9 6 4 ; WOLFE 1 9 6 6 ; GÖLDNER 1 9 7 0 ; STREJC 1 9 7 0 ; ZEMLIN 1 9 7 3 ; LORENZ 1976 u. a.). Als Grundlage für ein Beispiel dienten D a t e n , die aus einer Darstellung von FRIEDRICH und SCHMIDT (1963^ entnommen wurden.

3.

Definitionen

Die Anwendung systemtheoretischer Betrachtungsweisen auf Obstgehölze hat dazu geführt, das Obstgehölz selbst als R e g e l s y s t e m zu erkennen, auf welches mit Hilfe von S t e u e r m a ß n a h m e n zur Erreichung hoher und stabiler E r t r ä g e eingewirkt werden kann. Die Übereinstimmung technischer und biologischer Regelsysteme hinsichtlich ihres B a u e s und der Funktionsweise erlaubt die Anwendung in der T e c h n i k e n t wickelter Methoden für die B e l a n g e der Obstproduktion. D a s Ziel des Anbaues von

Ari-h. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

133

Obstgehölzen ist die F r u c h t p r o d u k t i o n bzw. aus ökonomischer Sicht der E r t r a g . F ü r den E r t r a g ergeben sich Forderungen an seine Qualität entsprechend der Qualität, der F r ü c h t e und weine Q u a n t i t ä t , d. h. die Forderung nach einem unter Berücksichtigung der Stabilität der Erträge maximalen E r t r a g , der auch als optimaler E r t r a g bezeichnet werden soll. Um diesen optimalen E r t r a g zu realisieren, wird mit Hilfe von K u l t u r m a ß n a h m e n auf das Gehölz unmittelbar oder über seine Umgebung mittelbar eingewirkt. Dabei werden zwei H a u p t m e t h o d e n unterschieden. 1.

Äußere Regelung der Ertragsbildung (Der Begriff „äußere" wird gewählt, um klar von den endogenen Regelprozessen im Gehölz abzugrenzen)

Unter äußerer Regelung der Ertragsbildung ist der Vorgang zu verstehen, bei dem durch ständigen Vergleich der zu regelnden Größe, E r t r a g , bzw. mit ihr korrelierender anderer Größen des Gehölzes mit den entsprechenden Führungsgrößen und d a r a u s abzuleitenden Maßnahmen der zielgerichteten Einwirkung, eine Annäherung an den angestrebten Optimalzustand erreicht wird. Das heißt, es werden nach Messungen am System Maßnahmen beschlossen und realisiert, die der Verbesserung des Systems i m - S i n n e des Produktionszieles dienen. Regeleinrichtung ist hier der Mensch. Beispiel f ü r eine solche äußere Regelung ist die Entscheidung einer bestimmten S c h n i t t variante während der Standzeit der Gehölze. 2.

Steuerung der Ertragsbildung

U n t e r Steuerung rler Ertragsbildung ist in Anlehnung an die allgemeine Definition von LEENEH (1970) die zielgerichtete Einwirkung auf das Gehölz zu verstehen, wobei die Einwirkung aus einer Menge möglicher E i n w i r k u n g e n entsprechend bereits vorliegender Informationen über die Gehölzkonstitution so ausgewählt wird, daß diese das System Obstgehölz im Sinne einer Annäherung an den Optiinal/.ustand verbessern. Der Unterschied zur äußeren Regelung liegt darin, daß nicht Messungen am System die Grundlage f ü r Entscheidungen über Einwirkungen auf das System sind, sondern daß aus der Kenntnis des Verhaltens des Systems und seines Reaktionsvermögens eine Vorherbestinimung notwendiger Maßnahmen erfolgt. So ist die Entscheidung einer geeigneten S c h n i t t v a r i a n t e bereits vor der Pflanzung, resultierend aus der K e n n t n i s der Gehölzeigenschaften im Z u s a m m e n h a n g mit ihrer Ausführung, eine Steuerung. Die bereits angedeuteten Schwierigkeiten bei der m a t h e m a t i s c h e n Beschreibung der Prozesse im Gehölz, die ihre Ursache in der komplexen Wechselwirkung mit der Umwelt haben, machen es zunächst notwendig, ein Bezugssystem zu definieren, welches als Verallgemeinerung oder Projektion aller Einzelgehölze auf bestimmte Bedingungen anzusehen wäre. Diese als Normalbedingungen zu definierenden Werte ökologischer F a k t o r e n würden eine hypothetische Umwelt beschreiben, in welcher sich ein hypothetisches, ein vielleicht „ideales" Gehölz befindet. F ü r ein solches „ideales" Gehölz wären die W a c h s t u m s p h a s e n und die Stadien der Entwicklung sowie die Physiologie mit Hilfe m a t h e m a t i s c h e r Modelle nachbildbar. Da Normalbedingungen im Sinne von z. B. Optimalbedingungen oder mittleren Bell*

134

KRAMER/OPEL, Übertragungsverhalten der Obstgeliölze

dingungen (evtl. am Wachstumsverhalten gemessen) nicht existieren, ist es notwendig, eine Bezugsgröße, ein Bezugsgehölz, eine Bezugsanlage willkürlich zu wählen und als unter Normalbedingungen wachsend zu postulieren (vgl. auch STÖCKER U. BERGMANN 1977).

Die in diesem Bezugssystem, unter „Normalbedingungen" gewonnenen Erkenntnisse müssen dann entsprechend veränderten Umweltbedingungen transformiert werden. Dabei ist zu beachten, daß unter spezifischen Umweltbedingungen und in bestimmten Entwicklungsstadien das konstitutionelle, d. h. potentielle Leistungs- und Reaktionsvermögen nicht voll ausgeschöpft werden kann. Unter der Konstitution wird dabei der Gesamtbereich verstanden, in dem eine SortenUnterlagen-Kombination (Gehölz) zwischen E x t r e m - oder Grenzbedingungen seine Funktion erfüllen kann sowie seine vielfältigen, möglichen Reaktionen auf Veränderungen der Umweltfaktoren in diesem Bereich. Unter spezifischen Optimalbedingungen erlaubt die Konstitution einen bestimmten Optimalertrag. Der Teilbereich des konstitutionellen Leistungs- und Reaktionsvermögens in dem ein Gehölz tatsächlich existiert und der durch Standort, Technologie und Entwicklungsstadium bestimmt wird, kennzeichnet die Disponiertheit des Gehölzes. Unter der Disposition 1. Ordnung einer Sorten-Unterlagen-Kombination ist der konkrete umweltbedingte Zustand eines Gehölzes zu verstehen, der durch einen Teilbereich des konstitutionellen Leistungs- und Reaktionsvermögens gekennzeichnet ist. Da die Umweltfaktoren sehr komplex wirken, scheint es angebracht, zur B e s t i m m u n g der Konstitution und Disposition 1. Ordnung sich auf Gruppierungen von Sorten-Unterlagen-Kombinationen ähnlicher Konstitution sowie auf Gruppierungen von Standorten ähnlicher Uniweltverhältnisse zu stützen. Bereits GROH und KORNEMANN (1960) haben die Notwendigkeit und Möglichkeit solcher Gruppierungen erkannt und erste Ergebnisse für den R a u m Mecklenburg vorgelegt. In bezug auf Süßkirschen gibt STÖRTZER (1970) für solche Gruppierungen charakteristische Ertragsverläufe an. Ähnliches ist für den Norden der B R D und Hessen für Apfel bei GRUBER (1974) zu finden. Die Bestimmung der Disposition 2. Ordnung wird der Tatsache gerecht, daß unter gleichen Umweltbedingungen auf gleiche Einwirkungen in Abhängigkeit vom Zeitpunkt der Maßnahme mit unterschiedlichen Reaktionen zu rechnen ist. Die Beschreibung des Leistungs- und Reaktionsvermögens und eine Steuerung der im Obstgehölz ablaufenden biologischen Prozesse ist nur möglich, wenn die zeitliche Abfolge der Wirkung einer bestimmten Maßnahme oder einer Veränderung von Umwelteinflüssen bekannt ist, da auf Grund des Regelmechanismus die Wirkung nicht proportional der Einwirkung folgt. Das heißt, es genügt nicht, den funktionalen Zusammenhang zwischen Einflußgröße x und Zielgröße y zu kennen, sondern es muß die Gesetzmäßigkeit der Verarbeitung der Inputs im Gehölz, das Übertragungsverhalten, ermittelt und beschrieben werden. U n t e r dem Übertragungsverhalten ist die Eigenschaft des Regelsystems Obstgehölz zu verstehen, beliebige Eingangssignale (Einwirkungen, Inputs) x(t) in ganz bestimmter Weise, den Systemgesetzen entsprechend, zu verarbeiten und Ausgangssignale (Wirkungen, Outputs) y(t) zu erzeugen. Die Beschreibung des Übertragungsverhaltens erfolgt mit Hilfe der aus der Automatisierungstechnik bekannten Übertragungsfunktion. Die Übertragungsfunktion G(p) ist eine Zuordnungsvorschrift für jeden beliebigen Input x(t) und seinen dazugehörigen Output y(t) bezüglich einer bestimmten Frage-

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

135

Stellung. Sie ist definiert als Quotient der L A P L A C E - T r a n s f o r m i e r t e n des O u t p u t u n d des I n p u t . £

{x(t)}

G( P ) =y(p)

x(p)

Die E r m i t t l u n g der Ü b e r t r a g u n g s f u n k t i o n erfolgt mit Hilfe von e x a k t d e f i n i e r t e n T e s t e i n g a n g s f u n k t i o n e n , die a m zu u n t e r s u c h e n d e n S y s t e m m a n i p u l i e r t w e r d e n . Aus dem Verlauf der g r a p h i s c h a u f z u n e h m e n d e n A u s g a n g s f u n k t i o n läßt sieh d a n n die Ü b e r t r a g u n g s f u n k t i o n analysieren. H ä u f i g wird als T e s t f u n k t i o n die r e l a t i v leicht realisierbare S p r u n g f u n k t i o n cr(t) gen u t z t , deren A n t w o r t , die s o g e n a n n t e S p r u n g a n t w o r t n a c h Division d u r c h die S p r u n g höhe x n , d. h. n a c h einer N o r m i e r u n g auf den E i n h e i t s s p r u n g , die Ü b e r g a n g s f u n k tion h f t ) ergibt . Die E r m i t t l u n g der Ü b e r t r a g u n g s f u n k t i o n u n d ihrer K e n n w e r t e erfolgt a u s der Ü b e r g a n g s f u n k t i o n m i t Hilfe der Z e i t p r o z e n t k e n n w e r t m e t h o d e oder des W e n d e t a n g e n t e n v e r f a h r e n s . D a s W e n d e t a n g e n t e n v e r f a h r e n stellt eine M e t h o d e d a r , bei der m i t Hilfe der im W e n d e p u n k t einer Ü b e r g a n g s f u n k t i o n angelegten T a n g e n t e die c h a r a k t e r i stischen Z e i t a b s c h n i t t e der Ü b e r g a n g s f u n k t i o n die T o t z e i t T t , die Verzugszeit T u u n d die Ausgleichzeit T a b e s t i m m t w e r d e n .

4.

Ergebnisse

Die A t m u n g s i n t e n s i t ä t s ä n d e r u n g von B l ä t t e r n der Apfelsorte ' E r w i n B a u r ' bei s p r u n g h a f t e m T e m p e r a t u r a n s t i e g von x 0 = 1 0 K w u r d e in S c h r i t t e n v o n A t = 2 m i n in fxg C 0 2 je B l a t t f l ä c h e n e i n h e i t gemessen. Die W a h l g e r a d e dieses Beispiels h a t im wesentlichen zwei G r ü n d e . E r s t e n s w u r d e die T e m p e r a t u r in F o r m eines E i n h e i t s sprunges e r h ö h t , was die V o r a u s s e t z u n g zur A u f n a h m e der Ü b e r g a n g s f u n k t i o n ist. Zweitens d e u t e t der zeitliche Verlauf des Anstiegs der A t m u n g s i n t e n s i t ä t (bei Vernachlässigung eines Ü b e r s c h w i n g v e r h a l t e n s ) auf ein relativ einfach zu a n a l y s i e r e n d e s Verzögerungsglied hin. Die Analyse des Ü b e r t r a g u n g s v e r h a l t e n s g e s t a t t e t , die T e m p e r a t u r als E i n g a n g s größe so zu gestalten, d a ß ein g e w ü n s c h t e r Verlauf der A t m u n g s i n t e n s i t ä t zu realisieren ist. Z u n ä c h s t ist es n o t w e n d i g , das Ü b e r t r a g u n g s v e r h a l t e n f ü r die A t m u n g s i n t e n s i t ä t s ä n d e r u n g als Folge der T e m p e r a t u r ä n d e r u n g zu analysieren. Mit Hilfe der b e k a n n t e n B e z i e h u n g e n l ä ß t sich a u s dem gegebenen Verlauf der A t m u n g s i n t e n s i t ä t y(t) u n d der S p r u n g h ö h e x 0 die Ü b e r g a n g s f u n k t i o n h(t) g r a p h i s c h darstellen (Tab. 1, A b b . 1) Aus der g r a p h i s c h e n D a r s t e l l u n g v o n h(t) läßt sich n u n a b l e i t e n , d a ß es sich um ein Verzögerungsglied höherer O r d n u n g h a n d e l t (Vorhandensein eines W e n d e p u n k t e s ) m i t dem p r o p o r t i o n a l e n Ü b e r t r a g u n g s f a k t o r K 1 = 1 4 , 2 . D e r p r o p o r t i o n a l e Ü b e r t r a g u n g s f a k t o r ist der Anstieg der linearisierten statischen Kennlinie, die den f u n k t i o n a l e n Z u s a m m e n h a n g zwischen x u n d y n a c h B e e n d i g u n g des Ü b e r g a n g s v o r g a n g s darstellt.

136

KRAMER/OPEL, übertragungsverhalten der Obstgehölze

Tabelle i Änderung der Atmungsintensität y in ¡ig C 0 2 / F E als Folge sprunghafter Temperaturerhöhung x 0 c(t) in Abhängigkeit von der Zeit t in min und Werte der Übergangsfunktion h(t) in ;j.g C02/FE K t

0

2

v(t) h(t)

0 0

7 0.7

4

6

8

20 2.0

38 3,8

60 6,0

10 90 9,0

12

14

16

18

115 11,5

135 13,5

140 14.0

142 44,2

Baur' in ¡ig CO2 je Flächeneinheit und Kelvin als Folge einer sprungförmigen Temperaturerhöhung y.q (t) mit x 0 = 10 Kelvin sowie die Kennwerte der Übergangsfunktion Verzugszeit T u , Ausgleichszeit T a und proportionaler Übertragungsfaktor K,.

Mit Hilfe des Wendetangentenverfahrens wird die Verzugszeit T und die Ausgleichszeit T a b e s t i m m t . Mit Hilfe der bei D I T T M A N N ( 1 9 6 4 ) angegebenen Tabelle können auf der Grundlage der Quotienten T a / T u u n d T a / T die Ordnung n des Verzögerungsgliedes u n d seine Zeitkonstante T ermittelt, werden. Die Übertragungsfunktion G(p), die f ü r ein Verzögerungsglied höherer Ordnung die allgemeine Form G(P) = (Tp ; +K l ) n hat, lautet d a n n mit T = 1,86 u n d n = 5 G(p) =

14,2 (1,86p + 1 ) 5

Sie beschreibt das Verhalten der Atmungsintensität von B l ä t t e r n der Apfelsorte ' E r w i n B a u r ' in Abhängigkeit von T e m p e r a t u r ä n d e r u n g e n . Nachdem die Ü b e r t r a -

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

137

gungsfunktion ermittelt ist, soll nun berechnet werden, wie der Temperaturverlauf x(t) gestaltet werden muß, um ein gewünschtes Atmungsverhalten y(t) zu realisieren. E s steht die Aufgabe, die Atmungsintensität von Blättern der Apfelsorte 'Erwin B a u r ' durch Teniperaturänderung langsam um 50 [ig C O , / F E zu steigern und dann wieder langsam auf den Ausgangswert abzusenken. Das Maximum der Atmungsintensität soll nach ca. 9 min erreicht sein. Wie ist hierzu der Temperaturverlauf zu gestalten? Die Lösung der Aufgabe erfolgt in zwei Schritten. I m ersten Schritt wird eine Zeitfunktion für die Atmungsintensität y bestimmt, die der Aufgabenstellung entspricht. Im zweiten Schritt wird mit Hilfe der Übertragungsfunktion der notwendige Temperaturverlauf berechnet. 1. Schritt der Lösung Der in der Aufgabe geforderte Verlauf der Atmungsintensität folgt etwa einer E x p o nentialfunktion der Form y(t) = K.,t m e" a t deren Maximum bei t

max=1"/a

und deren Wendepunkte (mit m = - l ) bei ^

«V,

_ m ± /m

ä

liegen. Zur Verminderung des zu erwartenden Rechenaufwandes wurden bei der Festlegung der Parameter der Exponentialfunktion angemessene Vereinfachungen vorgenommen. B e i Vernachlässigung bestimmter Forderungen an die Lage der Wendepunkte und damit verbundener Festlegung von a =

1 T

sowie der Festlegung, daß das Maximum der Atmungsintensität zu einem Zeitpunkt t m a x erreicht werden soll, der ein ganzzahliges Vielfaches von T sei tm.x

= 9.3 = 5 T

ergibt sich für m = 5 und für K 2 = 0,107. Die Atmungsintensität soll also der Funktion y(t) = 0 , 1 0 7 t^e" 4 ' 1 -™ folgen. 2. Schritt der Lösung Mit Hilfe der bei GÖLDNER (1970) angegebenen Tabelle wird für y(t) deren L A PLACE-Transforniierte bestimmt. v(u p) = £ {v(v t/ ) } = £ {K.,t m e " t / T } = K.,2

,

'

-

'

—

(p 4 - i / T ) m + 1

7 = K2 , T m + 1

m !

,

( T B -i- l ) m + 1

KKAMER/OFEL, übertragungsverhalten der Obstgehölze

138 Nach der Beziehung x(p)=y(p)/G(p)

wird n u n x(p) ermittelt und nach Riicktransformation x(t) b e s t i m m t . , , "

y(P)_ K 2 5 ! T6 (Tp + 1P _ K 2 5 ! T^ G(p)

K^Tp-flje

x(t) = £ - i {x(p)} =

K

f

T

V

K,T t / T

1 (p + l/T)

= 20,07 e " 0 ' 5 4 '

Die Lösung der Aufgabe zeigt, daß der gewünschte Verlauf der Atmungsintensität y(t) von B l ä t t e r n der Apfelsorte 'Erwin Baur" erreicht wird, wenn die T e m p e r a t u r sprungh a f t um ca. 20 Kelvin erhöht und d a n n entsprechend der F u n k t i o n x(t) wieder auf das Ausgangsniveau abgesenkt wird (Tab. 2, Abb. 2). Tabelle 2 Änderung der Atmungsintensität bei Blättern der Apfelsorte 'Erwin B a u r ' als Folge einer bestimmten Temperaturänderving in Abhängigkeit von der Zeit

^[min]

0

1

20,0 Atm.[ ;(? cOj/FE] 0

11,0 0,1

tfinin] J0[K] Atm^gco^FE]

0 -"'0,0

2

3

7,0 1,2,

4,0 5,2

4

5

6

7

8

9

2,0 12,7

1,5 22,7

1,0 32,9

0,5 41,6

0 47,4

0 49,9

19

21

10

11

12

13

15

17

0 49,3

0 46,4

0 41,9

0 36,5

0 25,5

0 16,3

y ( t ) =0,107

t

s

e -

0

0 9,3

0 5,2

^

A b b . 2 Verlauf der Atmungsintensitätsänderung y(t) von Blättern der Sorte 'Erwin B a u r ' in ;j.g C 0 2 je Flächeneinheit als Folge der Temperaturänderung x(t) in Kelvin.

Diskussion Unterschiedliche Auffassungen über die Zweckmäßigkeit obstbaulicher M a ß n a h m e n , die unterschiedlichen Ergebnisse von Versuchen mit gleichen Fragestellungen sowie die sehr differenzierte Beurteilung von visuellen Einschätzungen am übstgehölz sind in vielen Fällen auf unzureichende Definitionen des Systems übstgehölz sowie der

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (1983). H. 3

139

Bedingungen seiner Existenz zurückzuführen. Die Steuerung von Prozessen erfordert umfangreiche Messungen von zumeist physikalischen Größen an dem System Obstgehölz und der entsprechenden Umwelt. Vergleichbare Meßwerte müssen aber unter definierten Bedingungen gewonnen worden sein. Deshalb sind Definitionen, die den Systemzustand des Gehölzes (Disposition 1. Ordnung, Disposition 2. Ordnung) oder die einwirkenden U m w e l t p a r a m e t e r auf einem bestimmten Niveau kennzeichnen, Normalbedingungen, im Vorfeld einer Steuerung von Prozessen sehr bedeutsam. Über die das System kausal verknüpfenden unabhängigen Eingangsgrößen (Inputs), die als Steueroder Störgrößen a u f t r e t e n sowie abhängigen Ausgangsgrößen (Outputs), die von KRAMER (1975) bei Obstgehölzen in ein binäres System gegliedert wurden, lassen sich K e n n t nisse über die Regelung innerhalb des Systems ableiten, die wiederum den steuerbaren Anteil der Eingangsgrößen erhöhen können. Die B e d e u t u n g der Anwendung regelungstechnischer Modelle f ü r biologische Systeme liegt in der Notwendigkeit der K e n n t n i s des Verhaltens der vom System erzeugten O u t p u t s (obstbaulich: vegetative Knospe-Blatt-Trieb, letzterer wird zum Systembestandteil; generative Knospe-BlüteFrucht) in der Zeit, als Folge definierter I n p u t ä n d e r u n g e n f ü r eine zielgerichtete Steuerung der O u t p u t s . Neben der E r m i t t l u n g statischer Kennlinien durch funktionale Z u s a m m e n h ä n g e zwischen I n p u t x u n d O u t p u t y sind deshalb deren Zeitfunktionen x(t) und y(t) in ihrer kausalen V e r k n ü p f u n g mehr B e a c h t u n g zu schenken. Ausgehend von diesen neuen Anforderungen und der B e s t i m m u n g des Obstgehölzes als biologisches System, das sich im Fließgleichgewicht befindet (bzw. auf dieses hinstrebt) und einem endogenen Regelmechanismus unterliegt, zeigt sich, daß die bisherige Analyse des Gehölz Verhaltens nicht mehr ausreichend ist. Die bisherigen Untersuchungsmethoden beschränkten sich auf das Ziel der Zuordnung von unabhängigen und abhängigen Variablen. Dies geschah in der F o r m der Angabe des prozentualen Anteils einer unabhängigen Variablen an der Gesamtvarianz eines durch die a b h ä n gige Variable repräsentierten Merkmales oder durch die Angabe von Regressionsf u n k t i o n e n und in konkreten Fällen sogar durch P r o d u k t i o n s f u n k t i o n e n . Allen diesen Untersuchungen ist gemeinsam, daß sie die Wirkungen auf bestimmte Maßnahmen zu einem b e s t i m m t e n Zeitpunkt messen. Sie berücksichtigen nicht, daß das System Obstgehölz bzw. das System Boden —Gehölz die M a ß n a h m e „erst regulieren ' m u ß " , also ein bestimmtes Übergangsverhalten in einen neuen stationären Z u s t a n d zeigt, der nach unterschiedlichen Zeitspannen erreicht wird. So k a n n also die Darstellung funktionaler Zusammenhänge bestenfalls eine statische Kennlinie ermitteln, wenn die Werte der W i r k u n g zu einem Zeitpunkt a u f g e n o m m e n werden, da der stationäre Zustand erreicht ist, u n d weiterhin ergänzt werden durch Werte, die zu einem anderen Zeitpunkt aufgenommen werden. Man k ö n n t e sich dies als eine Schar von Regressionsfunktionen vorstellen, die durch die Darstellung des b e t r a c h t e t e n Z u s a m m e n h a n g e s zu verschiedenen Zeitpunkten, vom Z e i t p u n k t der Einwirkung bis zur Erreichung des stationären Zustandes, entsteht. Dies allein genügt jedoch nicht, daß Problem einer m a t h e m a t i s c h e n Beschreibung zugänglich zu machen. Eine Steuerung des Gehölzes verlangt zu wissen, wie das Gehölz genau reagiert. E s geht konkret um zwei Fragestellungen. Der Technologe m u ß abschätzen können, wann eine b e s t i m m t e Wirkung als Folge einer M a ß n a h m e erreicht ist, um zu einem bestimmten Zeitpunkt eine gewünschte Wirkung zu erzielen. Eine Steuerung Obstbau-

140

KRAMER/OPEL, Ü b e r t r a g u n g a v e r h a l t e n der Obstgehölze

licher Prozesse kann also nur gelingen, wenn es möglich ist, die Wirkungen als Funktionen der Zeit (Outputs) in Abhängigkeit von den Zeitfunktionen der Einwirkungen (Inputs) zu quantifizieren. Dies verdeutlicht die neuen Anforderungen an die Versuchsanstellung und seine mathematische Auswertung. Diese neue Form der Versuchsanstellung muß die Aufnahme von Zeitreihen für die Zielgröße ermöglichen. Den mathematischen Apparat zur Bearbeitung des Problems stellt die Automatisierungstechnik zur Verfügung. Mit Hilfe von Testeingangsfunktionen ist es möglich, die das Gehölzverhalten charakterisierende Übertragungsfunktion zu ermitteln. Mit diesen Ubertragungsfunktionen gelingt es nun, für jede beliebige Eingangsfunktion die Ausgangsfunktion zu berechnen und umgekehrt. Ein bei D K I S C H E L ( 1 9 7 3 ) dargelegtes Beispiel aus der medizinischen Biokybernetik zeigt, daß eine schrittweise Modell-Objekt-Angleichung nötig ist und daß es sogar gelingen kann, Elemente des Regelkreises bestimmten Elementen des untersuchten Systems in sinnvoller Weise zuzuordnen. Probleme, die bei der mathematischen Beschreibung auftreten, werden in erster Linie durch die Notwendigkeit der Berücksichtigung der Gehölzdisposition entstehen. Die Tatsache, daß die Beschreibung des Gehölzverhaltens mit Hilfe linearer Glieder erfolgt, zwingt dazu, mit der Anwendung einer Übertraglingsfunktion jeweils nur den linearen Teil oder den linearisierten Teil der Kennlinie zu erfassen. E s ist also wichtig, in Zukunft zu den Übertraglingsfunktionen noch Schwellenwerte anzugeben. Im Beispiel wird gezeigt, daß es bei Bekanntsein der Übertragungsfunktion möglich ist zu berechnen, wie der Systemeingang gestaltet werden muß, um einen gewünschten Ausgang zu erzielen. Die Wahl des Beispiels darf nicht über die Möglichkeiten hinwegtäuschen, die die neue Methode erschließen kann. Das Beispiel wurde lediglich auf Grund des zur Verfügung stehenden Zahlenmaterials und der Einfachheit seiner Bearbeitung gewählt. Die Methode der Analyse des Übertragungsverhaltens könnte es neben der konkreten Festlegung agrotechnischer Termine auch gestatten, den Einsatz von Fonds der Arbeitskräfte, Materialien etc. in Abhängigkeit der zu erwartenden Wirkung einer ökonomischen Bewertung zuzuführen. Bei der Beurteilung möglicher Maßnahmen ist davon auszugehen, daß die Beeinflussung des Obstgehölzes auf direktem und auf indirektem Wege erfolgen kann und dabei einerseits die Struktur des Gehölzes, andererseits das Materieangebot verändert werden. In speziellen Fällen spielt dabei das ,.Puffervermögen'" des übstgehölzes eine Rolle, das vereinfacht gesagt, um so größer ist, je höher die Einlagerung an „Reservestoffen" ist. Die trägere Reaktion von Halb- und Hochstämmen auf Düngungsmaßnahmen im Vergleich zu Niederstemmen ist dafür ein Beispiel. E s ist weiterhin zu erwarten, daß die Zeitabschnitte von der Einleitung der Maßnahme bis zur Wirkung um so größer sind, je länger die zurückzulegenden Transportstrecken im System sind. In diesem Zusammenhang ist auch eine Wirkung um so früher zu erwarten, je dichter die Maßnahme an der Führungsgröße (genetische Information) angreift. Eine Strukturveränderung im System muß keine Strukturveränderung in dessen Subsystemen zur Folge haben, bewirkt jedoch immer eine Veränderung im Materieangebot. Eine obstbaulich strukturändernde Maßnahme, bei der direkt in das System eingegriffen wird, ist die Kronengestaltung. Schnittmaßnahmen in der Vegetationsruhe weisen im Übertragungsverhalten eine lange Totzeit, kurze Verzugs- und Anlaufzeit

Arch. für Gartenbau, Bd. 31 (1983), H . 3

141

auf. Das Formieren, z. B. das H e r u n t e r b i n d e n von Trieben und Ästen f ü h r t zu einem Übertragungsverhalten, das durch eine kurze Totzeit, eine lange Verzugs- u n d Anlaufzeit gekennzeichnet ist, während vergleichsweise dazu das Ringeln keine Totzeit, eine kurze Verzugszeit und eine lange Anlaufzeit aufzuweisen h a t . Ähnlich verhält es sich mit dem Schnitt während der Vegetationsperiode. Schließlich ist die Applikation von Wachstunisregulatoren eigentlich eine Veränderung im Materieangebot, da sie aber als Hormone zum Bestandteil des Regelsystems „Obstgehölz" werden, m u ß ihre Anwendung gleichfalls zu den s t r u k t u r v e r ä n d e r n d e n M a ß n a h m e n gerechnet werden, wobei keine Totzeit, eine geringe Verzugszeit und je nach Anwendungstermin eine mehr oder weniger lange Anlaufzeit f ü r das Übertragungsverhalten typisch sind. Ohne auf die einzelnen und kombinierten Möglichkeiten der S t r u k t u r v e r ä n d e r u n g durch Maßnahmen der Kronengestaltung hier einzugehen, m u ß gesagt werden, daß sich allein aus dem unterschiedlichen Übertragungsverhalten praktische Schritte im Sinne einer physiologisch zweckmäßigeren Arbeitsweise im Vergleich zu bisher üblichen H a n d h a b u n g e n ergibt. Als Beispiel f ü r eine Veränderung im Materieangebot sei nur die Düngung g e n a n n t , die als B l a t t d ü n g u n g ohne Totzeit, sehr geringer Verzugs- und Anlaufzeit direkt auf das System wirkt. Indirekt dagegen wirkt die Düngung über den Boden, wobei mit umfangreichen Transport-, Transformat ions- und Speicherprozessen eine verzögerte Wirkung auf das Obstgehölz eintritt. Die gezielte Beeinflussung des Obstgehölzes durch Düngung ist deshalb nur über das System Boden — Pflanze u n t e r Berücksichtigung der im Boden und zwischen den Systemen Boden und Pflanze ablaufenden Vorgänge möglich und deshalb so kompliziert. Das Übertragungsverhalten weist eine mittlere Totzeit, kurze Verzugs- und sehr lange Anlaufzeit auf. Dabei ist außerdem die spezifische Systemwirkung zu berücksichtigen, so wirkt sich z. B. eine Kaliumdüngung auf langjährig ungediingten Boden zuerst auf die mittlere Einzelfruchtmasse, dann auf den Ertrag und erst nach mehreren J a h r e n signifikant auf das Wachstum aus ( C A T Z E F L I S 1971). Bei der Stickstoffdüngung treten dagegen ganz andere Beziehungen auf. Allen D ü n g u n g s m a ß n a h m e n über den Boden ist die sehr lange Anlaufzeit gemeinsam. J e länger die Zeitabschnitte der Übergangscharakteristik, um so stärker können nichtmanipulierbare Störgrößen a u f t r e t e n und die gezielte (manipulierte) M a ß n a h m e so stören, daß die gewünschte Steuerung des Systems nicht oder in großen Abweichungen von den Zielparametern a u f t r i t t . Weitere Arbeiten sind erforderlich, um die Genauigkeit notwendiger P a r a m e t e r zu erfassen, wobei die endogene u n d durch äußere Zeitgeber veranlaßte R h y t h m i k des Systems Obstgehölz und seiner Elemente eine Rolle spielt (HÖCKEL 1980). Auf der Grundlage der K e n n t n i s des Übertragungsverhaltens k a n n die Simulation einzelner Prozesse und in Z u k u n f t vielleicht die Simulation des gesamten Gehölzverhaltens auf elektronischen Rechnern zum festen Bestandteil der Entscheidungsfindung bei der Steuerung obstbaulicher Prozesse werden. Zusammenfassung Die Steuerung biologischer Prozesse in der Obstproduktion wird mit der E i n f ü h r u n g industriemäßiger Produktionsniethoden zu einer ökonomisch begründeten Notwendigkeit. Ausgehend von der Definition des Obstgehölzes als Regelsystem ergibt sich die

142

KRAMEE/OPEL, ü b e r t r a g u n g s v e r h a l t e n der Obstgehölze

N o t w e n d i g k e i t u n d Möglichkeit der E r f a s s u n g des Ü b e r t r a g u n g s v e r h a l t e n s , d. h. der E i g e n s c h a f t des Gehölzes, technologische M a ß n a h m e n zu v e r a r b e i t e n , zu regulieren. Die K e n n t n i s des Leistungs- u n d R e a k t i o n s v e r m ö g e n s der Obstgehölze ist Voraussetzung f ü r die S t e u e r u n g o b s t b a u l i c h e r Prozesse. Am Beispiel der S t e u e r u n g d e r A t m u n g s i n t e n s i t ä t von B l ä t t e r n der Apfelsorte ' E r w i n B a u r ' als Folge von T e m p e r a t u r ä n d e r u n g e n wird die m a t h e m a t i s c h - e x p e r i m e n t e l l e B e s t i m m u n g der Ü b e r t r a g u n g s funktion demonstriert. Technologische M a ß n a h m e n , wie S c h n i t t , D ü n g u n g u. a. werden u n t e r o b s t b a u l i c h e r Sicht u n d hinsichtlich der k o n k r e t e n Art der E i n w i r k u n g e n u n d des Z e i t v c r h a l t e n s der W i r k u n g e n eingeschätzt. Die E r f a s s u n g des Ü b e r t r a g u n g s v e r h a l t e n s der Obstgehölze ist a u c h G r u n d l a g e f ü r eine S i m u l a t i o n biologischer Prozesse auf elektronischen D a t e n v e r a r b e i t u n g s a n l a g e n .

PeaKiMe HasBamie paöoTbi: O C H O B H unpe,ieaeHi«i peani;iin nao;iOBbix apeBecHbix pacTeHMH Ha TexHoaoniiecKiie rueponpiiHTHH B CBH3H c BBe^eHweM npojiBimneHHbix moto^ob iipoii3Bo;iCTBa yiipaBJiemie öiiojiorHHecKMMH npoijeccaMH B n;io;;oBoacTBe CTaHOBiiTcn 3KOHOMMiecKM OÖOCHOBAHNOÜ HEOÖXOAHIHOCTBK). I I C X O ^ H II3 onpe,(e,jieHiiH IINO^OBORO ;ipeBecHoro pacTeHMH KaK CHCTeMti peryjiwpoBaHMH, jiB.ineTcii HeooxojinwtiM JI B(J3MOHÎHBIM oiipe,ie.:iemie ero uoBeaeHHH, T. e. cnocoÖHocTii oTBénaTb na TexHOJiornqecKne neponpiiHTHH H p e r y •IHpOBaTb IIX. 3HaHHe IipOAVKTHBHOCTII II CnOCOOHOCTII K peaKD,HH njlOflOBHX apeßecHbix pacTeHnfi HBjineTCH upe^riocbi.iKoii ;IJIH vnpaBaeHiin njiojjOBOfliecKMMM npoi;eccaMH. Ha npii.viepe ynpaBaemiH HHTeHCiiBHocTbio abixaHMH jiiiCTbeB copTa HÖJIOHM 9pBHH E a y p BC-ne^CTBiie ii3MeHeHiiii TeMiiepaTypbi aeMOHCTpupyeTCH aKcnepHMeHTaJibHo-MaTeMaTiiMecKoe onpe^eaeHiie nepe^aTOHHOH (JtyHKijHH, oTpa/Kaiomeii peaKi;Hio HOJIOHM. TaKHe TexHoaorniecKHe jieponpiiHTiiH, KaK 0(')pe3Ka, BHeceHiie y^oôpeHiiîi H .ip. OI;EHIIBAK)TCH c NJIOAOBOAIECKOII TOHKH S P E H H , a T a i m e OTHOCIITEJIBHO K O H KpeTHbix B03,ieîicTBHii Ii Hx BJiiiHHMH sa onpe;ie;ieHHbiii nepiioa. Onpe;iejieHne p e a n UMH nao^OBbix r ipeBecHbix pacTeHiiii Ha TexHoaoniiecKiie MeponpiiHTiiH a b j i h c t c h TaKHie GCHOBoii Mo^eanpoBaHiiH ôuoaorniecKiix nponeccoß Ha 9 B M .

Summary Title of t h e p a p e r : F u n d a m e n t a l s of recording t h e r e g u l a t o r y b e h a v i o u r of f r u i t t r e e s W i t h t h e i n t r o d u c t i o n of i n d u s t r y - t y p e m e t h o d s in f r u i t p r o d u c t i o n , b i o r e g u l a t i o n becomes necessary for economic reasons. Defining a f r u i t t r e e as a regulator}* s y s t e m , t h e p a p e r d e m o n s t r a t e s t h e necessity a n d t h e possibility of recording t h e r e g u l a t o r y b e h a v i o u r of f r u i t trees, i. e. t h e i r a b i l i t y t o r e s p o n d to technological m e a s u r e s a n d t o regulate t h e m . P r e c o n d i t i o n for t h e regulation of f r u i t - g r o w i n g processes is t h e k n o w l edge of p e r f o r m a n c e c a p a c i t y a n d r e a c t i v i t y of f r u i t t r e e s . T h e p a p e r describes t h e regulation of t h e respiration i n t e n s i t y in leaves of t h e a p p l e cultivar ' E r w i n B a u r ' as it varies in response t o t e m p e r a t u r e changes a n d d e m o n s t r a t e s t h e m a t h e m a t i c a l -

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (198S), H . 3

143

experimental determination of the t r a n s f e r function. Technological measures like cutting, fertilization a n d others are evaluated from aspects of f r u i t growing, taking into account the specific effects a n d their dynamics. Recordings of the regulatory behaviour of fruit trees are the basis for biological process simulation by means of EDP.

Literatur Biophysik. Leipzig: Thierae 1975 BERTALANFFY, L. v. u. a . : Biophysik des Fließgleiehgewiehts. Berlin: Akademie-Verlag 1977 C A T Z E F L I S , J . : Correction de carenees potassiques des pommiers. Rev. suisse Viticult. Arboricult., Lausanne 3 (1971) S. 3 5 - 4 0 D I T T M A N N , H . : Kennwertermittlung von Regelstrecken und Regelgeräten. Reihe Automatisierungstechnik, B d . 20. Berlin: V E B Verlag Technik 1964 D Ö R F E L , H . U. U. N E U M A N N : Untersuchung eines Systems der Trieb- und Ertragsbildung bei Apfelbäumen mit Hilfe von Pfadkoeffizienten. Biom. Ztschr. 1 5 ( 1 9 7 3 ) S. 5 2 7 — 5 4 3 DRISCHEL, H . : E i n f ü h r u n g in die Biokybernetik. Berlin: Akademie-Verlag 1973 F L I E T N E R , G., B. F R I E D R I C H U. S. K R A M E R : Beitrag zur graphentheoretischen Behandlung relationaler Modelle biologischer Systeme, dargestellt an Beispielen aus der Obstproduktion. Arch. Gartenbau 28 ( 1 9 8 0 ) S. 3 1 ^ 1 FRIEDRICH, G. u. G. SCHMIDT: Weitere Untersuchungen über das assimilatorische und respiratorische Verhalten der Obstgehölze. Arch. Gartenbau 1 1 ( 1 9 6 3 ) S. 2 0 9 - 2 4 5 G Ö L D N E R , K . : Mathematische Grundlagen f ü r Regelungstechniker. Leipzig: Fachbuchverlag 1 9 7 0 G R O H , W. u. W. K O R N E M A N N : Vorarbeiten zur Bildung obstbaulicher S t a n d o r t t y p e n u n d ökologischer Obstartengruppen. Arbeiten der Zentralstelle f ü r Sortenwesen 1960, H . 7, S. 41—68 GRUBER, H . : Ermittlung optimaler Standorte f ü r die Produktion von Qualitätsäpfeln. GartenbauBEIER, W . :

wiss. 39 (1974) S. 4 7 1 - 5 0 1 JANKIEWICZ, L. S.: A Cybernetic Model of Grouth Correlations in young Apple Trees. Biologia P l a n t a r u m (Praha) 14 (1972) S. 5 2 - 6 1 KRAMER, S.: Allgemeine Grundlagen f ü r eine Steuerung von Prozessen in der industriemäßigen Obstproduktion. Wiss. Zeitschr. Humbolt-Univ. zu Berlin. Math.-Nat. R . XXIV (1975) S. 311-315 KRAMER, S.: Allgemeine Grundlagen der Prozessüberwachung in der industriemäßigen Obstproduktion. Wiss. Zeitschr. Humboldt-Univ. zu Berlin. Math.-Nat. R . X X V I (1977) S. 4 5 7 461 KRAMER, S. u. M. A. FAHMY: Untersuchungen zur F r u c h t q u a l i t ä t bei Süßkirschen, I . U n t e r s u chungen an einem biotopologischen Modell über die Ursachen des Platzens bei Süßkirschen. Arch. Gartenbau 26 (1978) S. 141-157 KRUG, H . : Systemforschung als Aufgabe von Pflanzenbau und Pflanzenphysiologie. Gartenbau wiss. 38 (1973) S. 1 1 - 2 6 LERNER, A . : Grundzüge der Kybernetik. Berlin: V E B Verlag Technik 1970 LORENZ, G.: Experimentelle Bestimmung dynamischer Modelle. Reihe Automatisierungstechnik, Bd. 172. Berlin: V E B Verlag Technik 1976 MÖCKEL, P . : Die Reaktionsnorm einiger Merkmale von Apfelgehölzen auf meteorologische F a k t o ren. Dissertation A, Humboldt-Universität zu Berlin 1980 NEUMANN, D. u. a.: Grundlagen und Methoden zur Ertragsvoraussage bei der Obstproduktion. iga-Ratgeber 1979 OPEL, S.: Grundlagen f ü r die Erfassung des Übertragungsverhaltens der Obstgehölze als Voraussetzung f ü r die Steuerung biologischer Prozesse in der Obstproduktion. Diplomarbeit, Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität, Berlin 1980 POLKEKTOV, R . A . : Mathematische Modelle der Pflanzenproduktivität. I n K . UNGER : Biophysikalische Analyse pflanzlicher Systeme, J e n a : Fischer 1977, S. 31—37 R O S E N , R . : Relationale Biologie. Fschr. exp.-theor. Biophysik, Bd. 15. Leipzig: Thieme 1972

KRAMEK/OPEL, Übertragung*verhalten der Obstgehölze

144

SAURE, M.: Grundlagen der Regelung von Wachstum und Blütenbildung bei Apfelbäumen. Gartenb a u w i s s . 3 6 (1971) S. 4 0 5 - 4 1 6

STÖCKER, G. U. A. BERGMANN: Ansätze zur Erfassung der Stabilität und Belastbarkeit von Ökosystemen. In K. UNGER: Biophysikalische Analyse pflanzlicher Systeme, J e n a : Fischer 1977, S. 2 4 9 - 2 6 0

STÖRTZER, M.: Beziehungen zwischen Ertragsverlauf und Umweltfaktoren bei Süßkirschen. In Physiologische Probleme im Obstbau. Tagungsbericht Nr. 99 d. AdL zu Berin, 1970, S. 287— 297 STREJC, V.: Dimensionierung stetiger linearer Regelkreise für die Praxis. Reihe Automatisierungstechnik, Bd. 97. Berlin: VEB Verlag Technik 1970 VARRO, R.: Dialektik in der lebenden Natur. Jena: Fischer 1979 DE WITT, C. T.: Modelle der Ertragsbildung als Brücke zwischen Prozeß und System. In K. UNGER : Biophysikalische Analyse pflanzlicher Systeme, Jena: Fischer 1977, S. 19—30 WOLFF, P.: Anwendung des Frequenzkennlinienverfahrens. Reihe Automatisierungstechnik, Bd. 39. Berlin: VEB Verlag Technik 1966 ZEMLIN, R.: Grundzüge des Frequenzkennlinien verfahrens. Reihe Automatisierungstechnik, Bd. 36. Berlin: VEB Verlag Technik 1973 Anschrift der Autoren: P r o f . D r . D r . h . c. S . KRAMER

Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin DDR - 1297 Zepernick, Wilhelm-Pieck-Str. 53 a D i p l o m g a r t e n b a u i n g . S. OPEL

Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlin DDR - 1297 Zepernick, Wilhelm-Pieck-Str. 53 a

Arch. Gartenbau, Berlin 31 (1983) 3, S. 145-151 Institut für Phytopathologie Aschersleben und Institut für Züchtungsforschung Quedlinburg der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik INGE W E B E R u n d FRITZ

KAMPE

Resistenzprüfung von Freilandgurken gegenüber dem Gurkenmosaik-Virus (cucumber mosaic virus). II. Resistenzprüfverfahren Eingang: 7. Juni 1982

1.

Einleitung

Eine wichtige Voraussetzung f ü r eine erfolgreiche Resistenzzüchtung besteht in der Verfügbarkeit von geeigneten u n d zuverlässigen Resistenzprüfungsmethoden und -verfahren. I m Hinblick auf die Resistenzprüfung von Gurken (Cucumis sativus L.) gegenüber dem Gurkenmosaik-Virus (cucumber mosaic virus, CMV) schufen wir durch die Charakterisierung von Virusstämmen und Zuchtmaterial in vorangegangenen Untersuchungen die Grundlagen zur Erprobung eines Virusresistenzprüfverfahrens ( W E B E R und K E G L E R , 1 9 8 2 ; W E B E R , 1 9 8 1 ) . Die Ergebnisse dieser Arbeiten werden im folgenden mitgeteilt.

2.

Material u n d Methoden

Die Methodik der mechanischen Virusübertragung durch Abreibung u n d P r e ß l u f t inokulation wurde bereits in der vorangegangenen Mitteilung beschrieben (WEBER und K E G L E R , 1 9 8 2 ) . Ebenso haben wir auch die Bewertung des geprüften Z u c h t m a t e rials dargestellt. Da die Resistenzprüfung mit der Resistenzzüchtung integriert ist, wurde bei der Ausarbeitung u n d E r p r o b u n g des vorgeschlagenen CMV-Resistenzp r ü f v e r f a h r e n s bereits definiertes Zuchtmaterial verwendet. Dabei k o n n t e auf Zuchtstämme u n d Hybriden zurückgegriffen werden, die sowohl wertvolle pflanzenbauliche Eigenschaften als auch begrenzte CMV-Resistenz aufwiesen. Bei den Z u c h t s t ä m m e n handelte es sich um monözische und gynözische Linien, von denen Einzelpflanzen selektiert wurden, die über eine erhöhte Resistenz verfügten. Sie dienten zur weiteren Verwendung im Züchtungsprozeß.

3.

Ergebnisse

F ü r den Erfolg der Virusresistenzprüfung sind die Sicherheit u n d die I n t e n s i t ä t der Virusinfektionen entscheidend. Als geeignete u n d rationelle Methode bot sich die Inokulation mit P r e ß l u f t an. Sie f a n d bereits f ü r andere Virus-Wirt-Kombinationen Anwendung ( S C H M I D T U. a., 1 9 8 0 ) . R I C H A R D S U. a. ( 1 9 4 4 ) empfahlen sie zur Infektion von Gurken mit dem CMV u n d

146

WEBER/KAMPE, Resistenzprüfung von Freilandgurkea

LINDNER u n d KIKKPATEIK ( 1 9 5 9 ) infizierten G u r k e n e x p e r i m e n t e l l m i t d e m T a b a k -

mosaik-Yirus (tobacco mosaic virus, TM\'). Deshalb verglichen wir den Infektionserfolg nach Inokulation von Gurkenpflanzen der Sorte ' E v a ' mit dem S t a m m 2 des CMV mit Preßluft bzw. durch Abreibung mit. Glasspateln (SCHMIDT u. a., 1980). Die Ergebnisse sind in Tabelle 1 wiedergegeben. Tabelle 1 Infektionserfolg in % nach Inokulation von Gurkenpflanzen mit dem CMV in Abhängigkeit von der Inokulationsmethode Inokulationsmethode

Wiederholung

Abreibung mit Glasspateln

1 2

7,1 43,5

20,0 36,6

12,2 28,5

Inokulation mit Preßluft

1 2

99.1 100,0

97.7 95,7

89,3 93,0

Inokulumverdünnung 1: 10 1: 20 i : 30

Die Ergebnisse weisen nicht nur eine deutliche Überlegenheit der Preßluftinokulation gegenüber der Abreibung aus, sondern lassen auch erkennen, daß der Infektionserfolg der Preßluftinokulationsmethode den Anforderungen an ein Resistenzprüfverfahren entspricht. Die optimale Verdünnung des Inokulums kann mit 1 : 10 (G : V) angenommen werden. Die relativ geringen Infektionsraten n a c h Abreibung sind auf die Verdünnung der Inokula zurückzuführen. U m einen Infektionserfolg von mehr als 90 % zu erreichen, darf bei der Abreibung die Verdünnung nicht mehr als 1 : 3 (G : V) betragen, was bei der Preßluftinokulation infolge des höheren Elüssigkeitsbedarfes nicht möglich ist. Diese Methode ist jedoch der Abreibung vorzuziehen, da sie eine weitaus höhere Arbeitsproduktivität ermöglicht. Die Integration von Resistenzprüfung und -Züchtung erfordert eine S y n c h r o n i sation des Arbeitsablaufes. Deshalb erwies es sich als zweckmäßig, die CMV-Resistenzprüfung in Vor- und H a u p t t e s t zu unterteilen. B e i m Resistenzvortest wurde eine große Anzahl von Sorten und Z u c h t s t ä m m e n mit dem stark pathogenen CMVS t a m m 2 inokuliert und einer ersten Prüfung unterzogen. Die I n f e k t i o n e n erfolgten im F r ü h j a h r durch Preßluftinokulation im Gewächshaus an Gurkenkeimlingen, deren erstes L a u b b l a t t gebildet, aber noch nicht entfaltet war. Insgesamt wurden 163 Linien, Z u c h t s t ä m m e und Hybriden geprüft. Das im R a h m e n des Resistenzvortestes gewonnene eingeengte Z u c h t m a t e r i a l wird in dem nachfolgenden CMV-Resistenzhaupttest einer umfangreicheren Prüfung unterzogen. Wir verwendeten hierzu Geschwisterpflanzen ausgewählter Z u c h t s t ä m m e und Linien mit hoher CMV-Resistenz. D a der U m f a n g des zu prüfenden Materials gering war, inokulierten wir die Gurkenpflanzen zunächst durch Abreibung und wiederholten die Prüfung der gleichen Herkiinfte durch experimentelle B l a t t l a u s i n o k u l a t i o n . Die Methode zur experimentellen Virusübertragung durch B l a t t l ä u s e wurde in der v o r a n g e g a n g e n e n A r b e i t v o n W E B E R und KEGLER ( 1 9 8 2 ) b e r e i t s b e s c h r i e b e n . Z u r I n o k u l a t i o n w u r d e n die C M V - S t ä m m e 1, 2 und 7 v e r w e n d e t ( W E B E R u n d KEGLER,

1982). Als S t a n d a r d diente ebenfalls die Sorte ' E v a ' . Die Ergebnisse des H a u p t t e s t e s im Vergleich zum Vortest von ausgewählten Zuchtlinien sind in Tabelle 2 wiedergegeben.

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

147

Tabelle 2 Resistenzgrade ausgewählter Zuchtlinieu nach Resistenzvortest und -Haupttest Zuchtlinien A B

CMV-ResistenzVortest Haupttest 91.7

96.6

100 100 0

100 100

C

D

6,7

Der Vergleich von CMV-Resistenzvor- und -haupttest zeigt weitestgehend Übereinstimmung der Resistenzgrade. Das im Resistenzhaupttest als CMV-resistent bestätigte Zuchtmaterial wird daraufhin unter Berücksichtigung anderer züchterisch bedeutsamer Merkmale wieder in den Zuchtprozeß überführt. In vorangegangenen Arbeiten von S C H M E L Z E R und S K I E B E (1971) wurde festgestellt, daß die Vererbung der CMV-Resistenz dominant polygen erfolgt. Hybriden mit hohem CMV-Resistenzniveau können nur bei Verwendung CMV-resistenter gynözischer und monözischer Kreuzungslinien gewonnen werden. Von bestimmten Linien, die mittlere Resistenzgrade (RG) von 60 bis 70 aufwiesen, wurden aus verschiedenen Einzelpflanzennachkommenschaften solche mit sehr hohen Resistenzgraden von 80 bis 100 selektiert. Bei einer gynözischen und einer monözischen Zuchtlinie konnten die Resistenzgrade nach zwei weiteren Selektionsschritten signifikant erhöht werden. Die Kreuzung beider Linien führte zu einem Hybridstamm mit einem Resistenzgrad von 100. Diese durch Kreuzung und Selektion erreichte Erhöhung der CMV-Resistenz verdeutlicht die folgende schematische Darstellung. Selektion und Kreuzung CMV-resistenter Gurkenzuchtlinien (GD = 22,71) \

A

( R G = 70)

\

\

/

^

/

B

( R G = 63)

AXB ( R G = 56,7) Bi

\

B2

\ A2xB2 ( R G = 100)

GD = A= B = Ax B = 12

Grenzdifferenz gynözische Linie monözische Linie F r H y bride

Arch. Garteubau, Bd. 31, H. 3

148

WEBER/KAMPE,

Resistenzprüfung von Freilandgurken

Die Grenzdifferenz von 22,71 erscheint im Vergleich mit züchterischen Versuchen, wo in der Regel Schwankungen um 5 ° ;ü auftreten, sehr hoch. Solche Werte liegen jedoch in der Spezifik von Versuchen, bei denen außer Sortenunterschieden als weiterer Einflußfaktor die Wirkung eines Pathogens geprüft wird. Im Falle polygen bedingter CMV-Resistenz von Gurken, bei der quantitative Differenzen wie die S y m p t o m stärke, Inkubationszeit, Viruskonzentration und -ausbreitung erfaßt werden, ist naturgemäß die Variabilität der Einzelergebnisse größer, als bei mono- oder oligogen bedingter Resistenz mit vorwiegend qualitativen Unterschieden. Abschließend soll zur besseren Übersicht das Virusresistenzprüfverfahren schematisch dargestellt werden. Verfahren zur CMV-Resistenzpriifung bei Gurken Ausgewählte Gurken-Zuchtstämme I Virusresistenz-Vortest durch mechanische Inokulation mit einem hochpathogenen Virusstamm Zuchtstämme mit hoher Resistenz (Resistenzgrad =» 91) Virusresistenz -Haupttest durch mechanische Inokulation sowie durch Vektorinfektion mit unterschiedlich pathogenen Virusstämmen (mindestens drei Stämme) Zuchtstämme mit hoher Resistenz im Vor- und H a u p t t e s t (Resistenzgrad > 91) Sortenprüfung oder weitere züchterische Bearbeitung 4.

Diskussion

Mit dem vorgestellten Resistenzprüfverfahren auf symptomatologischer Grundlage wurde ein Verfahren in die züchterische Praxis eingeführt, das unter nichtklimatisierten Bedingungen im Gewächshaus die Selektion CMV-resistenter Gurkensorten bzw. -zuchtstämme im Vergleich zum Anfälligkeitsstandard ermöglicht und deren schnelle Überführung in den Zuchtprozeß begünstigt. Resistenzprüfungen von Gurken werden unter Gewächshausbedingungen durchgeführt, wobei Symptome als Bewer-

Areh. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

149

tungskriterium dienen ( S H I F R I S S U. a., 1 9 4 2 ; S I N C L A I R und W A L K E R , 1 9 6 1 ; K O O I S T R A , 1 9 6 9 ; S C H M E L Z E R und S K I E B E , 1 9 7 1 ; B A R B A R A und W O O D , 1 9 7 2 ) . Die Erfassung der Symptome zur Bewertung der Resistenz erscheint gerechtfertigt, da zwischen Symptomstärke und Viruskonzentration in allen Entwicklungsstadien der Pflanze eine positive Korrelation nachgewiesen werden konnte ( W E B E R , 1 9 8 1 ) . Eine wesentliche Voraussetzung für die erfolgreiche Anwendung des Resistenzprüfverfahrens ist die Koordinierung von Resistenzpriifung und -Züchtung. Mit der Einführung der Preßluftinokulation konnte eine Erhöhung der Arbeitsproduktivität bei der experimentellen Inokulation von großen Pflanzenzahlen, speziell in der Resistenz Vorprüfung, erreicht werden. Die Bewertung des Resistenzverhaltens von Gurken gegenüber dem GurkenmosaikVirus nach zwei verschiedenen Prüfschritten erwies sich als bedeutsam. Am Beispiel von untersuchtem Gurkenzuchtmaterial konnten die Ergebnisse des Resistenzvortestes im Resistenzhaupttest wieder bestätigt werden. Da das Pathosystem CMV-Gurke im wesentlichen durch quantitative Wechselwirkungen bestimmt wird ( W E B E R und K E G L E R , 1 9 8 2 ) und die Vererbung der CMVResistenz durch dominante Faktoren polygen bedingt ist (SHIFRISS u . a . , 1942; S C H M E L Z E R und S K I E B E , 1 9 7 1 ) , ergibt sich durch züchterische Maßnahmen die Möglichkeit, die CMV-Resistenz zu akkumulieren. E s konnte nachgewiesen werden, daß mit Hilfe dieses Verfahrens bereits durch drei Selektions- und Kreuzungsschritte bei Gurkenzuchtlinien mit mittlerem Resistenzgrad Einzelpflanzennachkommenschaften mit einem sehr hohen CMV-Resistenzniveau gewonnen wurden. Da infolge der partiellen Dominanz-Wirkung die CMV-Resistenz in den folgenden Generationen wieder zurückgehen kann, ist es für die Erhaltungszüchtung der Kreuzungslinien von großer züchterischer Bedeutung, im Verlauf des erforderlichen Zuchtzyklus neben der Überprüfung der gewünschten Sortenmerkmale den CMV-Resistenztest einzubeziehen, um die Nachkommenschaften mit nachlassender Virusresistenz in der weiteren Erhaltungszucht auszuschließen. Die ersten Züchtungserfolge in der D D R bei Freilandeinlegegurke mit CMV-Resistenz wurden mit der Bereitstellung eines Sortenkandidaten erreicht.

Zusammenfassung Zur Beurteilung des Resistenzniveaus von Gurken gegenüber dem GurkenmosaikVirus (cucumber mosaic virus, CMV) wurde ein Resistenzprüfverfahren vorgeschlagen, das in einen Vor- und einen Haupttest unterteilt ist. Die Preßluftinokulation konnte zur experimentellen Infektion von Gurken mit dem CMV angewendet werden. Das Zusammenwirken von Resistenzprüfung und -Züchtung ermöglichte durch schrittweise Selektion von CMV-resistenten Einzelpflanzennachkommenschaften eine deutliche Erhöhung des CM V-Resistenzniveaus an ausgewähltem Zuchtmaterial, das von großer züchterischer Bedeutung für die Erzeugung von F r H y b r i d e n mit hohem Resistenzgrad gegen CMV ist.

12»

150

WEBER/KAMPE, Resistenzprüfung von F r e i l a n d g u r k e a

Pe,3K)MC Ha3BaHiie paooTbi: Ilciibrraniie ycTuiiMiiBocTU orypmjB oTKpHToru rpyHTa k Biipycy orypPHimii .\103anKir (cucumber mosaic virus) C neabK) (inpe;i;e.ieHiifi ypoBHH V C T U Ü H I I B O C T H orvpuoB k Biipycy orypeHHoii MoaaiiKii (cucumber mosaic virus. CMV) Gbi. i irpe^juiHieH euocoo iicnbrraHiiH ycTOUHiiBueTn, paajjejieHHHft Ha iipe;(BapiiTejibHbiü n iviaBHbiii TecT. /Jjih SKcnepiiMeHTa.ibHuii iiH(J)eKu;uii (irypm)B CMV iiono.ibsuBanaeb iiHeBMaTimecKan J I H O K V J I I T I I I I H . Baaii.Mu;ieiiCTBiie iicnMTaHiiii ycToiimiBOCTii 11 ceaeKiinii Ha ycToiimiBocrb I I O 3 B O . I I I , I O 3a CTOT riocTencHHoro oToopa ycToiiHitBbix K CMV I I U T O M C T B oT^e.ibHHx pacTPHiiii oneBiuHne iiOBbiiueHirp ypoBHH ycTuiiHiiBocTii k CMV Ha BbiopaHHOM oejieKmioHiioM MaTepna.ic. iiMeioiueM oojibiiioc ce.ieKitiioHHoe snawHiie j . i a I U I . I V H O H I I H rn6pn;(oB F L , oi>.ia;ialOLAHX BblCOKOÜ CTOIienr.IO ycTOn'IIlBUCTIl K CMV. Summary Title of the paper: Testing field cucumbers for resistance to mosaic virus

cucumber

A method of resistance testing is proposedto determine the resistance level of cucumbers to cucumber mosaic virus (CMV). T h e method is divided into a pre-test and a main test. P n e u m a t i c inoculation was used for experimental infection of cucumbers with CMV. Cooperation in the field of resistance testing a n d breeding contributed b y stepwise selection of CMV-resistant individual plant offsprings to significantly improve t h e resistance level of the selected breeding material t o CMV. T h i s is of great importance for breeding hybrids with a high level of resistance to CMV. Literatur K . R . : Virus multiplication, peroxidase and polyphenoloxidase activity in leaves of two cucumber (Cucumis sativua L.) cultivars inoculated with cucumber mosaio virus. Physiol. Plant Path. 2 (1972),S. 167-173 K O O I S T R A , E . : The inheritance of resistance to cucumis virus 1 in cucumber (Cucumis sativua L.). Euphytica 18 (1969), S. 326-332 LINDNER, R. C., KIRKPATRIK, H. C.: The airbrush as a tool ia virus inoculations. Phytopathology 49 (1959), S. 507-509 R I C H A B D S , B . , L O R I N , J . R . , MTTNOER, H . M . : A rapid method for mechanically transmitting plant viruses. Phytopathology 34 (1944), S. 1010 SCHMELZES, K., SKIEBE, K . : Untersuchungen über Methoden zur Prüfung und Selektion von Gurkenzuchtstämmen auf Toleranz gegenüber dem Gewöhnlichen Gurkenmosaik-Virus. Achersleben: Institut für Phytopathologie; Quedlinburg: Institut für Züchtungsforschung, Teilabschlußbericht (1971) S C H M I D T . H. E., S C H F R E R T . L.. Weber. T.: Yirusresistenzprüfung mit weniger Aufwand. Gärtnerpost 32. 1 (1980). S. 13 S H I F R I S S , O., J I Y K R S . ('. H.. Ciirri'. (.'.: Resistance to mosaic virus in the cucumber. Phytopathology 32 (1942). S. 773-784 S I N C L A I R . J . B . ; W A L K E R . J . (_'.: Assay for resistance to cucumber mosaic virus in the pickling cucumber. Phytopathology 46 (1956), S. 519-522 W A S U W A T , S . L., W A L K E R , J . C.: Assay for resistance to cucumber mosaic virus in the cucumber. Phytopathology 32 (1942), S. 773-784

BABBABA, D . J . , WOOD,

Areh. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

151

WEBEB, I . : Analyse der Viruskrankheiten an Gurken in der D D R und ihre B e k ä m p f u n g unter besonderer Berücksichtigung der Virusresistenzzüchtung. Dissert. A k a d . Landwirtsch.-Wiss. der D D R (1981), 125 S. WEBER, I., KEGLEB, H . : Resistenzprüfung von Freilandgurken 'gegenüber dem GurkenmosaikVirus (cucumber mosaic virus). 1. Charakterisierung von Virusstämmen und Zuchtmaterial. Arch. Gartenbau 30 (1982), S. 3 7 7 - 3 8 5 Anschriften der A u t o r e n : Dipl.-Gartenbauing. I. WEBEB

I n s t i t u t f ü r Phytopathologie Asehersleben der A d L der D D R D D R - 4320 Aschersleben Theodor-Roemer-Weg D r . F . KAMPE

I n s t i t u t f ü r Züchtungsforschung Quedlinburg der A d L der D D R Abteilung Gemüsezüchtung Hadmersleben D D R - 3234 Hadmersleben Prof.-Roemer-Siedlung 28

Arcli. Gartenbau, Berlin 31 (1983) 3, S. 153-161 Sektion Gartenbau der Humboldt-Universität zu Berlir. ILSE RECKRÜHM

Gesetzmäßigkeiten der Nährstoffverteilung im Verzweigungssystem der Krone nach Schnittmaßnahmen bei Apfel

Eingang: 23. April 1982

1.

Aufgabenstellung

Wiederholt wird in der Obstbauliteratur vom Erlöschen der Versorgungsf unktion bes t i m m t e r VVurzelpartien nach S c h n i t t m a ß n a h m e n im Verzweigungssystem der K r o n e geschrieben. Mit der Anwendung radioaktiver Isotope in der pflanzenbaulichen Forschung k o n n t e der dabei zugrunde liegende ernährungsphysiologische Prozeß in d e n X y l e m b a h n e n der Gehölze nach den S c h n i t t m a ß n a h m e n , über den qualitativen u n d q u a n t i t a t i v e n Nachweis der Isotope mit Hilfe der Autoradiographie bzw. der E r m i t t lung der spezifischen Aktivität der Pflanzenorgane, genauer als bisher nachgewiesen werden.

2.

Material u n d Methodik

Die Versuche wurden bei dreizehnjährigen Apfelbäumen der Sorten-Unterlage-Kombination „Goldparmäne/M 4 " d u r c h g e f ü h r t . Es m u ß t e n Gehölze im Vollertrag ausgewählt werden, a n denen S c h n i t t m a ß n a h m e n von unterschiedlicher I n t e n s i t ä t beliebig durchgeführt werden k o n n t e n . I n die Versuche waren insgesamt 44 B ä u m e einbezogen. Teile von Wurzelsystemen, d. h. Leitwurzeln mit einem entsprechenden Faserwurzelnetz wurden aus dem Boden herauspräpariert und mit einer Aktivlösung von 8 mCi 1:51 J b e h a n d e l t . 1 3 J J eignet sich vorzüglich f ü r pflanzenphysiologische Untersuchungen, da sein Ionendurchmesser 1.1 Ä beträgt, somit dem des Stickstoffs ähnlich ist, und seine Halbwertszeit nur 8 bis 14 Tage d a u e r t . 5 Tage nach der Ausbringung der Aktivlösung erfolgte die Kontrolle des in die Leitäste aufgestiegenen 131 «! mit Hilfe der Blattanalyse (RECKRÜHM, 1972). Alle stark mit 1 3 1 J versorgten Leitäste wurden f ü r den Schnitt ausgewählt und entfernt. An den B ä u m e n waren die nicht bzw. nur gering versorgten Leitäste zurückgeblieben. Nach weiteren 30 Tagen wurden die inzwischen wieder in den Boden z u r ü c k g e f ü h r t e n Faserwurzelbüschel ein zweites Mal mit der Aktivlösung behandelt. In der Zeit zwischen der ersten und zweiten Behandlung war mehr als die 3.5 fache Halbwertszeit von 1:!1 J abgelaufen, so d a ß n u r noch geringe Spuren von 1:11 J in den Wurzeln u n d Leitästen zurückgeblieben sein k o n n t e n . Die nach wiederum 5 Tagen aufgenommene J o d m e n g e wurde in den nach den Schnitt verbliebenen Leitästen kontrolliert. Wurzel-, S t a m m - und Analysen wurden mit Hilfe der Autoradiographie d u r c h g e f ü h r t .

I.

154 3.

RECKKÜHM,

Nährst oliverteilung bei Apiel

Ergebnisse

I m Bereich des Wurzelhalses u n d der Veredlungsstelle der B ä u m e besaßen die in den S t a m m eintretenden, mit i 3 ) J markierten X y l e m b a h n e n eine Breite von 10 m m . Mit zunehmender S t a m m h ö h e erfolgte eine horizontale Verteilung des 13, .J zwischen den X y l e m b a h n e n bis maximal 19 m m . Wesentlich stärker ausgeprägt war die horizontale Verteilung im Bereich der S t a m m Verlängerung, bis 90 m m Xylem bahnbreite, so das 1 3 1 J in mehr als der H ä l f t e des U m f a n g s der S t a m m Verlängerung in den Xylemb a h n e n aufgestiegen war. Vom E i n t r i t t in den S t a m m bis in die Spitze der S t a m m v e r längerung vollzogen die X y l e m b a h n e n dabei eine Rechtsdrehung im Winkel von 540°. Das bedeutete gleichzeitig, daß mehrere Leitäste an den X y l e m b a h n e n anlagen u n d durch diese versorgt sein m ü ß t e n . Nach den Blattanalyseergebnissen aller Leitäste e n t s t a n d der Eindruck, daß die mit J3J J versorgten u n d die nicht versorgten Leitäste nach ihrer Stellung an der Stanmiverlängerung willkürlich miteinander wechselten, sowohl in der Kronenhöhe als auch in der Kronenrichtung. Wird jedoch der U m f a n g der S t a m m v e r l ä n g e r u n g auf eine Fläche projiziert, d a n n wird eine bestimmte Systematik in der Verteilung der mit 131 J versorgten Leitäste deutlich, die mit dem Drehungswinkel der Xylem bahnen u n d der horizontalen Verteilung des 1 3 1 J zwischen den X y l e m b a h n e n in Z u s a m m e n h a n g steht (Abb. 1).

•

13

17

•

11

io

#

o

-

N \

9

S

N,

o

8

7

S

o

i 5

4

o z1

1

o

S

1

t

N

•

versorgte Äste

o

nicht versorgte Js/i

w

A b b . 1 Verteilung der mit 131 .J versorgten Leitäste und Verlauf der X y l e m b a h n e n innerhalb der vier Grundrichtungen

Die auf diese Weise in Erscheinung getretenen Wurzel-Ast-Beziehungen stellten sich in der Form dar, daß eine lokalisierte Leitwurzel mit mehreren Leitästen in Verbind u n g steht und diese mit Wasser und Nährstoffen versorgt. S t a m m u n d Mittelachse

A r t h . Gartenbau, Bd. 31 (1983), H . 3

155

als Teile der Sproßachse üben dabei durch die horizontale Ausbreitung der Lösung zwischen den X y l e m b a h n e n eine bestimmte Verteilungsfunktion aus. Auf Grund der Tatsache, daß die Versuche an einer Sorten-Unterlage-Kombination

durchgeführt

werden, kann über einen evtl. sortenspezifischen Charakter in der horizontalen V e r t e i lung von Nährlösungen zwischen den X y l e m b a h n e n in Stamm und Stamniverlängerung keine Aussage g e t r o f f e n werden. N a c h Durchführung der Schnittmaßnahmen, d. h. der Entfernung der mit

):;)J

ver-

sorgten Leitäste, trat eine totale Veränderung in der Versorgung der an der S t a m m v e r längerung verbliebenen Leitäste ein ( T a b . 1, A b b . 2). Es muß eine über den normalen Drehungswinkel der X y l e m b a h n e h hinausreichende, durch die

Schnittmaßnahmen

Tabelle 1 w l J-Gehalt

Ast X i .

von Leitästen vor und nach den Schnittmaßnahmen

"JJ-Gehalt

zn

vor dem Schnitt

I/min

nach dem Schnitt

1 2

125000

222

3 4 5

250000

6

10000

9650

20000 6300

7

8

6600

9 10 11 12 13

3200 1420 1250 1020

2460

z J, = normierte Zählrate auf den Tag der Ausbringung bezogen

è

A

10

/ 7

€ \f

\

2

W

0

A b b . 2 Umverteilung des

N

l31 J

S *

S 9

& S

v

f

s

• t s

W

nach erfolgten Schnittmaßnahmen

N

s s

156

I. RECKRÜHM, N ä h r s t o f f V e r t e i l u n g bei A p f e l

induzierte Umverteilung des 1 3 , J eingetreten sein. Auf diese Weise gelangten nun die bisher nicht versorgten Leitäste in den Versorgungsbereich der X v l e m b a h n e n . Diese Veränderung k a n n durch einen T r a n s p o r t s t a u in den X y l e m b a h n e n ausgelöst werden. Durch Umdisponierung des Stofftransportes zwischen den X y l e m b a h n e n tritt eine Univerteilung des , 3 1 J auf die nach dem Schnitt verbliebenen Leitäste ein. Die Menge des umverteilten i 3 1 J k a n n dabei die gleiche Größenordnung erreichen wie die Menge der primären Versorgung vor dem Schnitt. Eine ähnlich stark differenzierte Astversorgungssituation mit 3 -P f a n d RUBIN (1976) bei zehnjährigen Äpfeln vor (Tab. 2). Tabelle 2 Verteilung von a 2 P in den Ästen zehnjähriger Äpfel (nach R U B I N , 1 9 7 6 ) j2

Ast Nr.

1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

0 0 20 0 70 40 0 0 0 0 0 440 750 320 2250 50 120 100 50 20

p-Gehalt-

g

Baum Nr. 2 4400 580 6850 HO 90 540 150 50 60 60 3900 -

3 940 350 390 230 90 50 1630 0 5010 0 16600 890

-

-

—

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

—

—

Auch in diesen Versuchen standen hochversorgte und nicht versorgte Leitäste im Wechsel, wenn der 3 2 P von einzelnen isolierten Wurzelteilen ü b e r n o m m e n wurde. D a r a u s ergaben sich neue zu berücksichtigende Gesichtspunkte bei der Einschätzung der Gleichmäßigkeit der Nährstoffversorgung des Verzweigungssystems der Krone. Zumindest in bezug auf bestimmte im Boden lokalisiert festgelegte Nährstoffe. Auch die Aussagekraft der Blattanalyse im allgemeinen wird davon beeinflußt. Leitäste u n d Seitenäste verschiedener Ordnung wiesen in den E x p e r i m e n t e n einen unterschiedlich hohen 1 3 1 J Versorgungsgrad auf. Besonders hoch versorgt waren die Seitenäste vierter Ordnung (Tab. 3). E^ ist dabei zu berücksichtigen, d a ß die SortenUnterlage-Kombination ,.Goldparmäne/M 4 "' als Viertelstanim gepflanzt und als

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

157

Tabelle 3 131 J-Gehalt (x) und Variabilität von Leitästen und Seitenästen verschiedener Ordnung 131

Ast-

Z+

Ordnung

N

Leitäste Seitenastordnung

1 2 3 4 5 6 7

J-Gehalt I/min

100 54 179 158 593 143 167 65

g

s %

88 74 60 70 58 78 16

R u n d k r o n e erzogen war u n d die Anzahl O r d n u n g e n der Seitenäste mit z. B. einer Geriistastspindel nicht vergleichbar ist. Die Kontrolle der behandelten Wurzelpartien erfolgte 4 Wochen u n d 4 Monate nach der 1:!1 J Behandlung. Zum ersten Kontrollterniin waren die nach der ersten B e h a n d lung wieder in den Boden zurückgelegten Wurzeln physiologisch weitgehendst f u n k tionstüchtig. Zu diesem Zeitpunkt wurde die zweite 1 3 1 J B e h a n d l u n g d u r c h g e f ü h r t . Zum zweiten Kontrolltermin k o n n t e n weder an den behandelten Wurzeln noch a n t o t a l ausgegrabenen Wurzelsystemen größere Absterbeerscheinungen festgestellt werden, die als Reaktion auf die intensiven S c h n i t t m a ß n a h n i e n im Verzweigungssystem der K r o n e aufgetreten wären. Ganz im Gegenteil zeigten die Wurzelspitzen der Faser-

Abb. 3 Autoradiographie von Leitwurzeln, 4 Monate nach Schnittmaßnahmen im Verzweigungssystem der Krone

wurzeln eine normale Regenerationsfähigkeit u n d die Leitwurzeln einen normalen Stofftransport (Abb. 3). Ob die in dem S t a m m a b w ä r t s f ü h r e n d e n P h l o e m b a h n e n ebenfalls eine horizontale Verteilung der P h o t o s y n t h e s e p r o d u k t e u. a. Nährstoffe zulassen, wurde in diesen Versuchen nicht lintersucht.

4.

Diskussion

In der internationalen L i t e r a t u r über die Anwendung radioaktiver Isotope im Gartenbau u n d speziell im Obstbau, wird ihre Verwendung zur Untersuchung pflanzenphysiologischer Prozesse vielfach a n g e f ü h r t : so z. B. die Verwendung von 3 2 P, 45 Ca, 24 Na u n d 35 S. Die Anwendung von 131 J war bisher zumeist zoologischen U n t e r s u c h u n gen vorbehalten. J o d ist jedoch ein in den Pflanzen weitverbreitetes E l e m e n t . D e r

158

I. RECKRÜHM, Nährstoifverteilung bei Apfel

Jodgehalt von Obst beträgt im Durchschnitt 600 bis 800 mg/kg i. d. Trockenmasse der Früchte (Jodime Information, 1953). Im Boden besteht in der Regel ein durch seine Beschaffenheit bedingtes Jodgleichgewicht. Die J o d a u f n a h m e der Gehölze erfolgt proportional des aufnehmbaren Jodgehalts des Bodens (RECKRÜHM, 1974). Die Apfelgehölzwurzeln besitzen ein ausgesprochen hohes, wenig differenziertes J o d a u f nahmevermögen. Neben dieser relativ geringen Abhängigkeit der J o d a u f n a h m e vom biologischen Faktor, besteht ein enger Zusammenhang mit ökologischen Faktoren. Insbesondere konnten enge Beziehungen zwischen J o d a u f n a h m e sowie Sonnenscheindauer, Temperatur und Luftfeuchtigkeit festgestellt werden (SELIJERS, 1953; HÖFNER 1968). Dieser Tatsache mußte bei der Yersuchsdurchführung durch vergleichbare Außenbedingungen zu den Ausbringungsterminen besondere Beachtung geschenkt werden. J o d wird entsprechend seiner Bewegungsrichtung in den Pflanzen den hydrotrophen Elementen zugeordnet. Die schnelle Aufwärtsbewegung mit dem Wasserstrom im Stamm kam vom versuchsmethodischen Gesichtspunkt dem Versuchsziel bei der Auswahl des Nuklids sehr entgegen, ebenso seine vorrangige Einlagerung in den chlorophyllhaltigen Organen der Bäume, in den Blättern, so daß die jeweils aktuelle Versorgungssituation der Leitäste mit Hilfe der Blattanalyse gut feststellbar war. Die Bewegung des ) 3 J J-Nuklids in Stamm und Stammverlängerung, besonders das Ausmaß der seitlichen Stoffausbreitung der horizontalen Verteilung in und zwischen den Xylembahnen der Gehölze durch die Diffusion, gestattet durch die Möglichkeiten der Autoradiographie einen tieferen Einblick in den Nährstofftransport der Leitgefäße. Dieser Vorzug wurde zur Klärung der Versorgungssituation vor den Schnittmaßnahmen genutzt. Mit dem Ansteigen der physiologischen Aktivität der Gehölzwurzeln im F r ü h j a h r werden die Diffusionsvorgänge durch die Plasmaströmung beschleunigt, wobei vorrangig Plasmodesmen und Tiipfel der Zellen die horizontale Verteilung unterstützen. Die ursprüngliche Annahme, daß die Stoffausbreitung bereits im Bereich des Wurzelhalses erfolgt und danach keine Veränderung in Stamm und Stamm Verlängerung mehr erfährt, scheint nicht zutreffend zu sein. Die Nährstoffe treten, in direkter Verbindung zu den aufnehmenden Wurzeln, in den jeweiligen Xylembahnen lokalisiert, durch die Veredlungsstelle in den Stamm ein. Erst danach beginnt die deutlich nachweisbare seitliche Diffusion. RUBIN (1976) gelangte beim Nachweis des Transport weges von 3 2 P in den Xylembahnen zu dem gleichen Ergebnis. In Stamm und Stammverlängerung betrug der Drehungsgrad der Xylembahnen bis 540°. Der Versuch wurde in einer Viertelstammanlage durchgeführt. Ob ein ähnlich hoher Drehungsgrad auch bei niedrigen Stammhöhen vorliegt, konnte in der Literatur nicht ermittelt werden. Auch über die S p u r t y p e n fehlen entsprechende Aussagen, die deshalb von Interesse sein könnten, um die horizontale Verteilung der Nährstoffe in den Xylembahnen der Stammverlängerung, die das Mehrfache der horizontalen Verteilung im S t a m m betragen, abschätzen zu können. Davon ist die Versorgungsintensität der Leitäste abhängig. KATZFUSS (1978) schreibt, daß über die Mechanik des Stofftransports in den Siebröhren noch keine völlige Klarheit besteht, wobei wachsende und speichernde Organe besonders hohe Attraktionskraft f ü r den Nährstoffstrom besitzen, die im Verlauf der Vegetationsperiode ständiger Veränderung unterworfen ist und so spezifische Ver-

Arch. Gartenbau, Bd. 31 (1983), H. 3

159

teilungsmuster, besonders von Phytohornionen gesteuert, entstehen. Durch die Schnittniaßnahmen bei den Obstgehölzen, insbesondere bei dem tiefer in. das Verzweigungssystem eingreifenden selektiven Schnitt, werden sowohl Mechanik als auch Verteilungsniuster des Stofftransports wesenlicht beeinf In ßt. Die Int ensität des Schnitts übt dabei eine besondere Wirkung aus. Diese Tatsache findet u. a. ihren Ausdruck in den bekannten Schnittwirkungsgesetzen. Im Extremfall, bei der Beseitigung von Leitästen, führt sie des weiteren zu einer völligen Störung und Umverteilung der Nährstoffe, die auch die Wurzelastbeziehungen in Mitleidenschaft zieht. Die Untersuchungen der Wurzelastbeziehungen führten zu dem Ergebnis, daß die Veränderbarkeit dieser Beziehungen größer als bisher angenommen ist und Schnittniaßnahmen im Verzweigungssystem der Krone nicht zwangsläufig zu Absterbeerscheinungen an den Wurzeln führen, sondern die Wurzeln neue Versorgungsbereiche übernehmen. In den Untersuchungsergebnissen von R U B I N kam gleichfalls zum Ausdruck, daß ein strenger Zusammenhang zwischen den einzelnen Wurzeln und Ästen fehlt. Beim peripheren Massenschnitt liegt diese Wirkung nicht vor. Die Schnitteingriffe wirken auf die Verteilung der Nährstoffe aus der Mittelachse in die Leitäste nicht ein. Die Attraktionskraft wachsender und speichernder Organe erfährt im Bereich höherer Seitenastordnungen eine deutliche Einschränkung, indem sie wesentlich weniger mit Nährstoffen versorgt werden als mittlere Seitenastordnungen. Die geringe vegetative und generative Leistung höherer Seitenastordnungen könnte hier mit eine Begründung finden. Die möglichst gleichmäßige Versorgung aller Leitäste mit Nährstoffen erfordert ein gleichmäßiges Nährstoffangebot im gesamten Durchwurzelungsraum. E s stellt sowohl hohe Anforderungen an den Kulturzustand des Bodens, in dem mikrobiologische, chemische und physikalische Prozesse optimal verlaufen müssen, als auch an die Qualität der Ausbringung der Düngemittel.

Zusammenfassung I n den Untersuchungen zur Nährstoffverteilung nach Schnittmaßnahmen konnten einige Gesetzmäßigkeiten der Nährstoffverteilung sowie -Umverteilung erfaßt werden. I m Bereich der Stammverlängerung trat eine starke vertikale Verteilung in F o r m einer seitlichen Diffusion zwischen den Xylembahnen auf, stärker als im Bereich des Stammes. Die Verteilung auf die Leitäste stand in Abhängigkeit von Drehungsgracl und Breite der versorgten Xylembahnen der Mittelachse. E i n relativ kleiner Wurzelausschnitt war in der Lage, mehrere Leitäste zu versorgen. Nach intensiven Schnittniaßnahmen erfolgte eine Umverteilung auf vor dem Schnitt nicht versorgte Leitäste. Durch den selektiven Schnitt wurden sowohl Mechanik als auch Verteilungsmuster des Nährstofftransports wesentlich beeinflußt. B e i peripheren Massenschnitt lag diese Wirkung nicht vor. Die Attraktionskraft wachsender und speichernder Organe erfuhr im Bereich höherer Seitenastordnungen eine deutliche Einschränkung. Die Wurzel-Ast-Beziehungen stellten sich in den Untersuchungen als veränderbar dar. F ü r die gleichmäßige Nährstoffverteilung auf alle Leitäste ist ein gleichmäßiges Nährstoffangebot im Wurzelhorizont des Bodens erforderlich.

I. Reckruhm, Nahrstoffverteilung liei Apfel

160 Peamie

Ha3BaHiie paSoTbi: 3aK0H0MepH0cra pacnpe^ejiemiH liHTaTejibHbix BemecTB b CHCTeMe BGTBJIGHMH KpOHbl nOCiie MGpOnpMHTIIH nO 06pe3Ke BeTBeii HO.IOHH B HccjieaoBaHHHx pacnpe,ie.neHHH nHTaTejibHHx

BemecTB nocjie MeponpiiHTnii no

oSpeaKe y ^ a j i o c t onpe/ie.TiHTb HCKOTopuG 3aK0H0MepH0cra pacnpejjeaeHHH 11 nepepacnpe^ejieHHH niiTaTejibHux BemecTB. B 30He npojioji/KeHUH CTBOJia no cpaBueHiiio c 30H0H

CTBoaa

MMejiocb

Sojree

onjibHoe BepTHKa-nbHoe

pacnpeflejieHne niiTa,Tejih-

HblX BeiljeCTB B (JlOpMe 0OKOBOH ;UIy3HIl Me?K;iy TpaHCIIOpTHblMH nyTHMH KCHJieMbl. PacnpeaeoieHHe nHTaTejibHux BemecTB b ochobhmg bctbh Haxo^nnocb b 3aBHCHM0CTH ot CTenenH BpameHHH h innpMHH ooecneneHHux niiTaTejibHbiMii BemecTBaMH TpaHCnopTHHx n y T e f t K C i i J i e M H cpeaHeii ocm. OrHociiTejibHo M a j i e H b K a n HacTb KopHeii SbiJia B COCTOHHHH IlpoBeaeHHe BemecTB

oGeCneMHTb

hhtghchbhoh

HeKOTOpbie

oope3Kii

OCHOBHHe

BGTBH n H T a T e j l b H b l M W

cnoco6cTBOBa.no

TpaHCJiOKai;HH

BemecTBaMH.

niiTaTejibHbix

b HeoSecneneHHHe ao o6pe3KH OCHOBHHe BeTBH. Cgjtgkthbh&h o6pe3Ka b

3HaiHTejiBH0H Mepe bjihhji KaK Ha MexaHH3M, TaK 11 Ha cxeMy pacnpeaejieHHH TpaHCnopTa

nHTaTejibHHx

bjihhhhh

BemecTB.

IlpH

He Ha6jiio;j;aJiocb. Cnjia

nepii