Archiv für Gartenbau: Band 18, Heft 3 1970 [Reprint 2021 ed.] 9783112506042, 9783112506035

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DEUTSCHE DEMOKRATISCHE REPUBLIK DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN

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H . - H . SCHIMASSKI, Virustestung bei Vogelkirschen

Dieses Testpflanzensortiment umfaßte Chenopodium murale L., Chenopodium, quinoa Willd., Cucurbita maxima Duch. 'Riesen Melonen Gelber (Genetzter)' und Solanum sisymbriifolium, Lam. Die Homogenate zur Weiterverimpfung wurden aus infizierten Gurkenkeimlingen unter Zusatz von gleichen Teilen Sörensen-Phosphatpuffer pH 8 in Reibschalen hergestellt. Als Abrasiv diente Karborund P 20/550/21. Jeder Versuch erfolgte bei G. murale, G. quinoa und 8. sisymbriifolium an je 6 und bei C. maxima an 10 Pflanzen. Die Experimente fanden im April im Gewächshaus statt.

Wie aus Tabelle 3 hervorgeht, riefen die KRV-Isolate aus Harzer Vogelkirschen, Vogelkirschen aus dem Hakel, den Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 und den Auslesen aus Limburger Vogelkirschen an den verwendeten Testpflanzena r t e n S y m p t o m e hervor, die nach KEGLER (1965 a) f ü r das CNEtV kennzeichnend

sind. Die Symptome an C. sativum deuten darauf hin, daß einzelne Isolate Virusgemische aus dem CNRV und dem CRV waren. Die KRV-Isolate aus kaukasischen Vogelkirschen hingegen sind nach den Symptombeschreibungen von KEGLER (1965a) z u m N R V zu stellen. Bei Süßkirschen bereits nachgewiesene,

mit C. murale erfaßbare NEPO-Viren wie das AMV, das CLRV, das RRV, das SLRV oder das ToBRV wurden in Vogelkirschen nicht gefunden. 3.3.

Die Übertragung von Kirschenringfleckenviren durch Vogelkirschensamen

Das Ausmaß der Übertragung von KRV durch den Samen von Vogelkirschen wurde durch eine Testung von nach natürlicher Stratifikation des Saatgutes erhaltenen Vogelkirschensämlingen auf Befall mit KRV ermittelt. Eine ausführliche Beschreibung des Untersuchungsverfahrens findet sich bei SCHIMANSKI und FUNK (1968). Der Virusbefall wurde stets im auf das Saatgut-Erntejahr folgenden Frühjahr ermittelt; es wurden also keine überlagerten Samen für die Untersuchungen verwendet. Das als Ausgangsmaterial für die Versuche benutzte Vogelkirschensaatgut (Ernte 1966, 1967 und 1968 bei den Bäumen 1/4, 1/10 und 1/54, Ernte 1968 bei allen übrigen Bäumen) stammte von je 10 Samenspenderbäumen der Vogelkirschenklone Nr. 53 und Nr. 170, von denen jeweils 5 Bäume mit KRV infiziert waren, während die anderen 5 Bäume als KRV-freie Kontrollen dienten. Alle virusinfizierten Samenspenderbäume waren vom CNRV befallen, mitunter zugleich noch vom CRV.

Wie Tabelle 4 zeigt, betrug die durchschnittliche Samenübertragungsrate f ü r KRV bei virusinfizierten Bäumen des Vogelkirschenklones Nr. 53 6,3%, während die durchschnittliche Übertragungsrate bei virusinfizierten Bäumen des Vogelkirschenklones Nr. 170 einen Wert von 25,8% aufwies. Sämlinge von KRV-freien Bäumen des Vogelkirschenklones Nr. 53 waren zu 0,7% von KRV infiziert. Unter den von KRV-freien Bäumen des Vogelkirschenklones Nr. 170 stammenden Sämlinge fanden sich keine virusinfizierten Pflanzen. Der Unterschied in den durchschnittlichen KRV-Samenübertragungsraten der Vogelkirschenklone Nr. 53 und 170 ist mit P = 1% statistisch gesichert. Die Verrechnung erfolgte mittels des i-Testes n a c h STUDENT (CAVALLI-SFORZA 1965).

Um festzustellen, welche der bei den Samenspenderbäumen nachgewiesenen K R V in ihren Sämlingen nachweisbar, mithin also samenübertragbar waren, wurden die von je drei Sämlingen des Baumes 1/10 und 1/54 stammenden Virusisolate von Gurkenkeimlingen auf C. quinoa, C. maxima 'Riesen Melonen

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Archiv für Gartenbau, X V I I I . Band, Heft 3, 1970

Tabelle 4 Nachweis von Kirschenringfleckenviren in Vogelkirschensämlingen Vogelkirschenklon

Reihen-Nr./ Baum-Nr.

Virusbefall des Samenspenderbaumes

Anzahl der virusbefallenen Sämlinge absolut %

Nr. 53

1/11 1/17 1/19 1/35 1/45 Insgesamt

+ + + + +

2/ 37* 5/ 61 1/ 43 2/ 27 4/ 54 14/222

5,4 8,2 2,3 7,4 7,4 6,3

1/ 26 0/ 31 0/ 34 0/ 24 0/ 21 1/136

3,8 0 0 0 0 0,7

20/ 77 6/ 41 15/ 76 28/ 69 4/ 20 73/283

26,0 14,6 19,7 40,6 20,0 25,8

8/ 3 8/ 5 8/ 7 8/ 9 8/11 Insgesamt Nr. 170

1/ 4 1/ 6 1/10 1/54 1/58 Insgesamt 7/ 6 7/10 8/ 4 8/ 6 8/12 Insgesamt

— — — — —

+ + + + + — — —

— —

0/ 24 0/ 22 0/ 27 0/ 33 0/ 21 0/127

0 0 0 0 0 0

* Zahl der KRV-infizierten Sämlinge/Zahl der untersuchten Sämlinge + von KKV befallen — frei von KI! V

Gelber (Genetzter)' und 8. sisymbriifolium weiter verimpft. Einzelheiten zur Methodik sind unter 3.2. zu fijiden. An C. quinoa rief keines der sechs Virusisolate Symptome hervor. G. maxima 'Riesen Melonen Gelber (Genetzter)' zeigte bei allen sechs Virusisolaten nach der Inokulation ein deutliches Mosaik und leichte Verformungen a m ersten Laubblatt. Das Mosaik wurde später von einer goldgelben Verfärbung der I n t e r kostalfelder des Blattes abgelöst, während die Blattnerven und die an diese angrenzenden Blattbereiche grün blieben. Auch die sich später entwickelnden Laubblätter wiesen die gleiche Verfärbung auf. S. sisymbriifolium reagierte auf vier Virusisolate (eines von einem Sämling des Baumes 1/10 u n d drei von Sämlingen des Baumes 1/54) mit rotbraunen, z. T. ringförmigen Lokalläsionen auf den Abreibeblättern. Zwei Virusisolate (beide von Sämlingen des Baumes 1/10) riefen an S. sisymbriifolium keine Symptome hervor. Bei beiden Vogelkirschenbäumen konnte somit bewiesen werden, daß das CNRV samenübertragbar ist.

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H.-H. SCHIMANSKI, Virustestung bei Vogelkirschen

Die Symptome an C. maxima lassen wegen ihrer Gleichförmigkeit, ihres Auftretens auch bei den Virusisolaten derjenigen Sämlinge, die das CNRV nicht enthielten, u n d ihrer Ähnlichkeit zu den durch reine Isolate des CRV bewirkten Krankheitsbildern den Schluß zu, daß bei beiden Vogelkirschen-Samenspenderbäumen auch das CRV über den Samen an die Nachkommenschaft weitergegeben wurde.

3.4.

Natürliche Ausbreitung von Kirschenringfleckenviren in Vogelkirschen- Samenspenderpflanzungen

Zur Untersuchung der natürlichen Ausbreitung von K R V in VogelkirschenSamenspenderbeständen wurde in der aus den beiden Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 bestehenden Samenspenderanlage eine Anzahl von B ä u m e n in mehreren J a h r e n mittels des Shirofugentestes auf KRV-Befall geprüft. Tabelle 5 Natürliche Ausbreitung von Kirschenringfleckenviren in einer Vogelkirschen- Samenspenderpflanzung Vogelkirschen-

Reihen-Nr./ Baum-Nr. 1/11 1/17 1/19 1/21 1/25 1/35 1/37 1/45 8/ 3 8/ 5 8/ 7 8/ 9 8/11 1/ 4 1/ 6 1/10 1/14 1/24 1/36 1/38 1/54 1/58 8/ 4 8/ 6 8/10 8/12

+ Baum von KRV befallen — Baum frei von KRV

Untersuchungsjahr 1966 1968

1969

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+

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Archiv für Gartenbau, XVIII. Band, Heft 3, 1070

Die zur Untersuchung ausgewählte erste Baumreihe der Samenspenderpflanzung aus den Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 grenzt unmittelbar an die stark mit K R V befallenen Limburger Vogelkirschen (vgl. Tabelle 1); die außerdem in die Untersuchung einbezogene 8. Reihe ist die in dieser Pflanzung am weitesten von den Limburger Vogelkirschen entfernt stehende Baumreihe.

Wie aus Tabelle 5 hervorgeht, war in der Samenspenderpflanzung aus den Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 im Verlauf der Untersuchung in der ersten Baumreihe ein erheblicher Neubefall zuvor gesunder Bäume mit KRV eingetreten. In der 8. Baumreihe dieser Pflanzung hingegen ließ sich nur ein unwesentlicher Neubefall durch KRV beobachten. 3.5.

Nachweissicherheit der Testverfahren für Kirschenringfleckenviren bei Vogelkirschen

Zum Nachweis des Befalls von Vogelkirschen-Samenspenderbäumen mit KRV werden, wie bereits unter 3.1. erwähnt, zwei Testverfahren angewandt — der Gurken- und der Shirofugentest. Zur Prüfung der Nachweissicherheit beider Testverfahren bei Vogelkirschen-Samenspendern wurde eine größere Zahl von Bäumen nach beiden Verfahren auf Virusbefall untersucht. Danach erfolgte in Anlehnung an GELMER, B R A S E und P A R K E R (1957) ein Vergleich der Ergebnisse beider Tests. I n die Untersuchungen wurden Vogelkirschen-Samenspenderbäume aus Altenweddingen (Vogelkirschenklone Nr. 53 und Nr. 170, Auslesen aus Limburger Vogelkirschen, kaukasische Vogelkirschen, Auslesen aus kaukasischen Vogelkirschen) und ein Teil der B ä u m e aus Alexisbad, Gernrode u n d Stiege (Harzer Hellrindige Vogelkirschen) (vgl. Tabelle 1) einbezogen. Insgesamt wurden 1011 Samenspenderbäume geprüft. U m jegliche Beeinflussung der Versuchsergebnisse durch etwaige Pollenübertragung von K R V auszuschließen, wurde jeder B a u m zuerst im Shirofugen- und darauf im Gurkentest untersucht. Die Versuche fanden in den J a h r e n 1965/66, 1967/68 u n d 1968/69 s t a t t . Tabelle 6 Vergleich der Sicherheit von Gurken- und Shirofugentest zum Nachweis von Kirschenringfleckenviren bei VogelkirschenSamenspenderbäumen Anzahl der B ä u m e mit den in der Spalte „ T e s t v e r f a h r e n " dargestellten Reaktionskombinationen 953 3 2 53

Testverfahren Gurkentest Shirofugentest

— -

— +

+ +

~ +

Gesamtzahl der positiven Reaktionen

55

56

Sicherheit des Kirschenringflecken virus-Nachweises (in %)

94,8

96,6

-j- KRV nachgewiesen

— keine KRV nachgewiesen

148

H . - H . SCHIMANSKI, V i r u s t e s t u n g bei V o g e l k i i s e l i e n

Die Prozentzahlen wurden durch einen Vergleich der Gesamtzahl der durch beide Testverfahren als viruskrank ermittelten Bäume mit der Zahl der in jeweils einem der beiden Testverfahren als viruskrank erkannten Bäume errechnet.

Wie aus Tabelle 6 hervorgeht, besitzen bei Vogelkirschen-Samenspenderbäumen sowohl der Gurken- als auch der Shirofugentest eine bemerkenswert hohe Nachweissicherheit f ü r K R V .

4.

Diskussion

Aus den Untersuchungen über samenübertragbare Viren bei Vogelkirschen hat sich ergeben, daß im Gebiet der D D R sowohl wildwachsende als auch zur Samennutzung angebaute Vogelkirschen von K R V befallen sind, wenngleich in unterschiedlichem Ausmaß. Der Befallsgrad hängt von der H e r k u n f t , dem Standort und dem Alter der Bäume ab. Ältere Samenspenderpflanzungen sind in der Regel stärker von K R V befallen als jüngere. Andere samenübertragbare Viren als K R V wurden unter den 36 näher untersuchten Virusisolaten von Vogelkirschen nicht gefunden. Am häufigsten ist in Vogelkirschen das CNRV anzutreffen, verschiedentlich in Mischinfektion mit dem CRV. Das N R V kommt in Vogelkirschen n u r vereinzelt vor. Dies steht in Übereinstimmung mit den Ergebnissen von G I L M E R u n d K A M A L S K Y ( 1 9 6 2 ) , nach denen der Anteil des N R V unter den von Vogelkirschensämlingen erhaltenen KRV-Isolaten nur 7,7% betrug. Die früher geäußerte Vermutung, Vogelkirschensämlinge seien vornehmlich von N R V und/oder dem CNRV befallen ( S C H I M A N S K I und F U N K 1 9 6 8 ) , konnte somit bestätigt und präzisiert werden. Sowohl das CNRV als auch das CRV sind bei Vogelkirschen samenübertragbar. F ü r das CNRV ist dies der erstmalige Nachweis einer Samenübertragbarkeit, das CRV u n d das N R V h a t t e n bereits G I L M E R u n d K A M A L S K Y (1962) bei Vogelkirschen als samenübertragbar erkannt. Die Samenübertragungsrate von K R V der chlorotischen Gruppe (CNRV, CRV) erreichte bei den Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 Durchschnittswerte von 6,3 bzw. 25,8% u n d unterscheidet sich damit nicht von den von anderen Autoren ( C A T I O N 1952, G I L M E R u n d K A M A L S K Y 1962, F L E I S H E R , B L O D G E T T und A I C H E L E 1964) ermittelten Zahlen. Der Unterschied in der Samenübertragungsrate f ü r K R V der chlorotischen Gruppe zwischen den Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 ist statistisch gesichert. Sortentypische Unterschiede in der Höhe der Samenübertragungsrate von Viren sind schon von anderen Virus-Wirt-Kombinationen bekannt, so beispielsweise vom Salatmosaikvirus (lettuce mosaic virus) an Salat (Lactuca sativa L . ) ( O G I L V I E und B R I A N 1935, K A S S A N I S 1947, F R Y 1952, G R O G A N , W E L C H und B A R D I N 1952). Als Ursache f ü r die Unterschiede in der Samenübertragungsrate von K R V der chlorotischen Gruppe bei Vogelkirschenklonen könnte deren genetische Konstitution in Betracht gezogen werden. Die Virusbereinigung bei VogelkirschenSämlingsunterlagen ließe sich d a n n durch Züchtung von Vogelkirschen- Samenspendersorten mit niedrigen KRV-Übertragungsraten wirkungsvoll unter-

Archiv für Gartenbau, X V I I I . Band, Heft 3, 1970

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stützen. Es wäre sogar denkbar, daß es unter den Vogelkirschen Idiotypen gibt, deren Samenübertragungsrate für K R V gleich Null ist. Auch hier ließe sich eine Parallele zum Salatmosaikvirus ziehen, von dem bekannt ist, daß es bei der Salatsorte 'Cheshunt Early Giant' nicht mit dem Samen an die Nachkommenschaft weitergegeben wird (COUCH 1955). K R V breiten sich in Vogelkirschenbeständen beim Vorhandensein von K R V infizierten Bäumen als Infektionsquellen verhältnismäßig rasch aus, vermutlich ebenso wie bei Sauer- und Süßkirschen durch Pollenübertragung. Gestützt wird diese Annahme durch den Nachweis des CNRV im Vogelkirschenpollen ( S C H I MANSKI 1 9 7 0 ) . Nur durch Pollenübertragung sind beispielsweise die Unterschiede in der Befallszunahme zwischen der 1. und 8. Reihe der aus den Vogelkirschenklonen Nr. 53 und Nr. 170 bestehenden Samenspenderpflanzung (vgl. Tabelle 5) und das Fehlen von K R V in den Samenspenderanlagen bei Alexisbad und Gernrode (vgl. Tabelle 1) zu erklären. Auch die Beobachtung, daß ältere Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen in der Regel stärker von K R V befallen sind als jüngere, fände so ihre einfache Deutung. Sowohl der Gurken- als auch der Shirofugentest besitzen bei Vogelkirschen einen hohen Grad der Nachweissicherheit für K R V , der für den Gurkentest im Bereich der von K E G L E R ( 1 9 6 4 ) für Süßkirschen angegebenen Werte liegt. Die Differenzen zwischen Gurken- und Shirofugentest im KRV-Nachweis lassen sich teils durch einen nicht vollsystemischen Virusbefall der untersuchten Bäume, teils durch ein Versagen des Gurken- oder des Shirofugentestes erklären. Ferner muß in Betracht gezogen werden, daß im Gurkentest auch andere Viren als K R V von Vogelkirschen isoliert worden sein könnten. Teilsystemischer Befall von Vogelkirschen-Samenspenderbäumen mit K R V — ermittelt durch einen Shirofugentest mit 5—'8 Augen aus verschiedenen Kronenbereichen des zu untersuchenden Baumes — wurde bei 12 von insgesamt 129 untersuchten viruskranken Samenspendern gefunden, stets aber nur bei Bäumen mit mehr als 20 Standjahren. Im Gurkentest von Vogelkirschen läßt sich beobachten, daß selten alle der mit dem Blattpreßsaft eines KRV-kranken Baumes abgeriebenen Gurkenkeimlinge Symptome zeigen. Meist reagiert nur ein Teil der Keimlinge. Es ist demzufolge auch nicht ausgeschlossen, daß in einzelnen Fällen kein Gurkenkeimling Symptome aufweist, auch wenn der geprüfte Baum von K R V befallen war. Hier hat der Gurkentest versagt. G I L M E R , B R A S E und P A R K E R ( 1 9 5 7 ) haben darauf hingewiesen, daß sich mit dem Shirofugentest nicht alle Stämme des NRV nachweisen lassen. Somit ergeben sich für die Virustestung von Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen folgende Gesichtspunkte: Die bisher einzigen bei Vogelkirschen als'samenübertragbar bekannten Viren sind die K R V . Samenspenderpflanzungen von Vogelkirschen müssen demnach nur auf diese Viren getestet werden. Geeignete Testverfahren sind der Gurken- und der Shirofugentest, mit denen sich K R V bei Vogelkirschen mit einem hohen Grad an Sicherheit erfassen lassen. Mit dem Gurkentest könnten bei Vogelkirschen zudem auch bisher nur von Süßkirschen bekannte Viren, deren Samenübertragbarkeit für viele

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H.-H. SCHIMANSKI. Virustestung bei Voselkirschen

ihrer Wirtspflanzen feststellt (AMV, RRV, ToBRV, ToRSV), nachgewiesen werden, da sich diese Viren von P. avium auf Gurkenkeimlinge als primären Testpflanzen übertragen lassen ( K U N Z E 1 9 5 8 , CEOPLEY 1961, M I L B E A T H und R E Y N O L D S 1961, B E R C K S und M I S C H K E 1964). Auch das bisher nur bei Süßkirschen gefundene und hier als samenübertragbar erkannte Tomatenzwergbuschvirus (tomato bushy stunt virus, ToBSV) ( A L L E N und D A V I D S O N 1 9 6 7 ) könnte mit dem Gurkentest erfaßt werden. Allerdings kann f ü r diese Viren (AMV, RRV, ToBRV, ToBSV, ToRSV) nichts über die Nachweissicherheit im Gurkentest ausgesagt werden. Eine der Testung vorausgehende Besichtigung der zu prüfenden Samenspender ist nur bei älteren Bäumen sinnvoll, da festgestellt werden konnte, daß der KRV-Befall bei jungen Vogelkirschen symptomlos bleibt. So zeigten KRVinfizierte Vogelkirschen im 2. Stand jähr in keinem Fall Virussymptome, während sich beim gleichen Vogelkirschenklon im 29. Standjahr 37,5% aller viruskranken Bäume allein durch eine Sichtbonitierung als virusbefallen erkennen ließen. Die Testung der Samenspenderbäume muß in regelmäßigen Zeitabständen wiederholt werden, da Neuinfektionen mit K R V nicht gänzlich zu vermeiden sein dürften. Die Zeitspanne zwischen zwei Testungen sollte 5 Jahre nicht überschreiten. Vogelkirschen-Samenspenderanlagen müssen möglichst isoliert angepflanzt werden, um der Gefahr der Pollenübertragung von K R V zu begegnen. Dieser virologische Gesichtspunkt hinsichtlich der Wahl des Standortes für eine Vogelkirschen-Samenspenderanlage deckt sich mit der obstbaulichen Forderung, in der Nähe von Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen keine Süßkirschen zu dulden, da die Kreuzungsnachkommenschaften von Vogelkirschen mit Süßkirschen in der Baumschule häufig versagen ( K Ü P P E E S und HILKENBÄTJMER 1948/49, F E I E D E I C H 1965). Waldlagen allerdings, die B L A T T N Y und Z I M A N D L (1968) für die Isolierung virusgetesteter Samenspenderbäume als geeignet betrachten, sind für die Anlage von Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen aus mehreren Gründen (erhöhte Gefahr von Blütenfrösten, starker Schädlingsbefall, Ertragsminderung durch Vogelfraß) nicht empfehlenswert ( K Ü P P E E S und H I L K E N B Ä U M E R 1948/49, MÜLLER 1968). Zwischen Vogelkirschen-Samenspenderanlagen und unkontrollierten Vogelkirschen- und Süßkirschenbeständen sollte entsprechend der Forderung von K E G L E E (1968 a) ein Mindestabstand von 1 km, besser noch von 3 km liegen. Die Frage, ob KRV-haltiger Pollen anderer Prunus-Arten als P. avium, auf Narben von Vogelkirschenblüten zu keimen und damit den Baum zu infizieren vermag, ist noch nicht untersucht worden. I n Anbetracht des hohen wirtschaftlichen Wertes einer VogelkirschenSamenspenderpflanzung sollte jedoch dieser Mindestabstand nicht nur für Vogelkirschen und Süßkirschen, sondern auch für alle übrigen in unserem Gebiet wildwachsenden bzw. verwilderten und obstbaulich genutzten Prunus-Arten gelten. Wie aus einer zusammenfassenden Darstellung von K E G L E E (1968b) hervorgeht, können nämlich K R V nicht nur in sämtlichen obstliefernden Prunus-Arten der DDR, sondern auch in ebenfalls in unserer Flora vertretenen

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Archiv f ü r Gartenbau, X V I I I . Band, H e f t 3, 1970

Myrobalanen (Prunus cerasifera Ehrh.), Steinweichseln (Prunus mahaleb L.) u n d Virginischen Traubenkirschen (Prunus virginiana L.) als natürlichen Wirtspflanzen vorkommen. F ü r die Virustestung von Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen ergibt sich unter Berücksichtigung der unter TGL 80-22800 standardisierten Testmethoden f ü r Obstgehölze (KEGLER 1968 a) somit folgender, in Tabelle 7 dargestellter Ablauf: Tabelle 7 Testschema für Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen Testzeitpunkt

Testverfahren

1. Jahr, Mitte Juni

Besichtigung des zu testenden Bestandes auf Befall durch K R V Symptomlose Bäume

2. Jahr, April

Mechanische Virusübertragung im Gewächshaus von natürlich ausgetriebenen Vogelkirschen-Blattknospen auf Gurkenkeimlinge (Gurkentest) Frei von K R V befundene Bäume

2. Jahr, Ende Juni bis Anfang August

Testung im Freiland durch Okulation von Knospen des zu untersuchenden Baumes in diesjährige Triebe von Prunus serrulata 'Shirofugen' (Shirofugentest) KRV-freie Bäume

3., 4., 5. und 6. Jahr

Produktion von virusgetestetem Vogelkirschensaatgut

i

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I m folgenden Turnus der Testung h ä t t e die Besichtigung des zu testenden Bestandes auf Befall durch K R V schon im letzten J a h r des vorhergehenden Turnus zu erfolgen, damit der vorgesehene fünfjährige A b s t a n d zwischen zwei Testungen eingehalten werden kann. Sobald der bei SCHADE (persönliche Mitteilung) in Entwicklung begriffene serologische Test zum Nachweis von K R V an Vogelkirschen praxisreif ist, soll diese Nachweismethode in das Testschema einbezogen werden. Zusammenfassung I n der D D R sind sowohl wildwachsende als auch zur Samengewinnung angebaute Vogelkirschen (Prunus avium ~L.var. avium) von Kirschenringfleckenviren befallen, wenngleich in unterschiedlichem Ausmaß. Der Befallsgrad hängt von der H e r k u n f t , dem Standort u n d dem Alter der Bäume ab. Am häufigsten ist in Vogelkirschen das chlorotisch-nekrotische Ringfleckenvirus der Kirsche anzutreffen, verschiedentlich in Mischinfektion mit dem chlorotischen Ringfleckenvirus der Kirsche. Das nekrotische Ringfleckenvirus der Kirsche k o m m t in Vogelkirschen nur vereinzelt vor. F ü r das chlorotisch-nekrotische Ringfleckenvirus der Kirsche konnte der erstmalige Nachweis einer Samenübertragbarkeit geführt werden. Die Samenübertragungsrate erreichte f ü r Kirschenringfleckenviren der chlorotischen Gruppe an zwei genetisch verschiedenen Vogelkirschenklonen einen Durchschnittswert von 6,3 bzw. 25,8% und ließ damit Sorten-

152

H.-H.

Schijianski, Virustestung

bei Vogelkirschen

typische Unterschiede erkennen. Kirschenringfleckenviren breiten sich in Vogelkirschenbeständen rasch aus, vermutlich durch Pollenübertragung. E s wurde ein Schema der Virustestung für Vogelkirschen-Samenspenderpflanzungen entwickelt. Pe3i0Me Ha3BaHiie

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Summary Title of the ppaer: Virus testing with generat.ively propagated graft rootstocks for stone fruit. 1st communication: Mazzard cherries (Pr. avium L. var. avium) In the G D R both self-set mazzard cherries (Prunus avium L. var. avium) and those cultivated for seed production are infested with cherry ring spot viruses, though to a different degree. The degree of infestation depends on provenance, site, and age of the trees. The cherry chlorotic-necrotic ring spot virus is most frequently found with mazzard cherries, sometimes in mixed infection with cherry chlorotic ring spot virus. The cherry necrotic ring spot virus is only occasionally found with mazzard cherries. The seed transmissibility of the cherry chlorotic-necrotic ring spot virus was proved for the first time. At two genetically different mazzard cherry clones the rate of seed transmission for cherry ring spot viruses of the chlorotic group reached a mean value of 6.3 or 25.8 per cent, thus revealing varietyspecific differences. Cherry ring spot viruses rapidly spread in mazzard cherry stands, presumably through transmission of pollen. A scheme of virus testing was elaborated for mazzard cherry seed tree plantations.

Archiv f ü r G a r t e n b a u , X V I I I . B a n d , H e f t 3, 1970

6.

153

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Anschrift des Verfassers: Dipl.-Landwirt H.-H. Schimanski VEG Saatzucht-Baumschulen Dresden Saatzuchtstation Obstsorten und -unterlagen Magdeburg Arbeitsgruppe Virustestung 432 Aschersleben Theodor-Roemer-Weg 3

12

Archiv für Gartenbau, B a n d 18, H e f t 3, 1970

Arch. Gartenbau • Bd. 18 • 1970 • H. 3 • S. 157-166 • Berlin Institut für Obstbau Dresden-Pillni'z der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswisßenschaften zu Berlin

DIETER

LETTSCHNER

Systematisierung und Systeme in der Biologie — am Beispiel der Kulturpflanze

Eingegangen am 17. Oktober 1969

Einleitung

„ I I f a u t cultiver notre jardin." Läßt man sich das von V O L T A I R E gesagt sein, so darf man im Hinblick auf die Überschrift sowohl eine direkte als auch eine indirekte Aufforderung vernehmen. Direkt, indem die Neuzüchtung, züchterische Verbesserung und optimale Nutzung von Kulturpflanzen; indirekt, indem die Methoden zur Erreichung solcher Ziele gemeint sind. Solange Biologie, speziell Botanik, getrieben wird, ist der Mensch mit ihrer Systematisierung beschäftigt. Dieser Systematisierung liegt bisher meist ein statisches System der Pflanze zugrunde. Nach unserer heutigen Kenntnis aber muß die Pflanze hauptsächlich als dynamisches System verstanden werden. Es ist dann im Prinzip gleichgültig, ob die mathematische Beschreibung, die dann wie im statischen Fall zu einer Systematisierung Anlaß gibt, analytisch oder algebraisch erfolgt. Man wird sich für die elegantere Beschreibungsart entscheiden. Eine intensive Untersuchung des dynamischen Systembegriffs, d. h. die Untersuchung der orts- und zeitabhängigen Stoffwechselvorgänge mit Hilfe mathematisch abstrahierender Methoden, bietet außerdem den Vorteil, eventuell einmal etwas Licht auf die Zusammenhänge zwischen Molekulargenetik und Morphologie zu werfen.

I m ersten Teil des Aufsatzes wird das statische System Pflanze, im zweiten Teil das dynamische System Pflanze expliziert, wobei eben jener zweite Teil das Hauptanliegen der vorliegenden Ausführungen sein soll. Darum wird hierzu allgemein noch etwas gesagt. Naturgemäß wird die Diskussion der Dynamik des Systems Pflanze zum Begriff Modell führen und in diesem Zusammenhang soll eindeutig und kategorisch festgehalten sein: Gleichgültig, ob das Modell (von materiellen organischen oder anorganischen Modellen wird an anderer Stelle berichtet) in Form einer Hypothese oder als mathematisch formulierte Theorie vorliegt, wenn nicht das Experiment, die Praxis, den Maßstab des Modells abgibt, so hat es den Namen Modell nicht 12*

D. LEUSCHNER, Systeme in der Biologie

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verdient. Aus der K y b e r n e t i k ( f ) xvßegvi]Tix>j = die K u n s t , Schiffe zu steuern) würde sonst das Unvermögen, eine Jolle zu beherrschen u n d z. B. aus der Allometrie wird vielleicht ein Allotrion. E s soll d a m i t nichts über den detailliert e n Weg der gegenseitigen B e f r u c h t u n g von Theorie u n d Praxis gesagt werden, d e n n es k a n n das ideelle Moment zeitweilig sehr wohl den Vorrang haben, doch m u ß letztlich das Original der Praxis die Grundlage eines Modells bleiben, denn n u r so ist die E r k e n n t n i s der N a t u r mittels Modellen u n d auch die praktische Ausnutzung von Modellen gewährleistet. Das soll mit einem geschichtlichen Beispiel aus der Physik belegt werden. M A X W E L L konnte, indem er das Durchflutungsgesetz u n d das Induktionsgesetz f ü r das V a k u u m aufschrieb rot H =

D

rot E — — B

(E = elektrisches Feld, H = magnetisches Feld, D = elektrische Verschiebung, B = magnetische I n d u k t i o n ) , die Existenz von elektromagnetischen Wellen voraussagen. 1888 gelang HERTZ der experimentelle Nachweis solcher Wellen. Die experimentell gut gesicherte I n d u k t i o n s t h e o r i e u n d die H y p o t h e s e von den Verschiebungsströmen f ü h r t e n u n t e r Zuhilfenahme der beiden Gleichungen (für Isolatoren): div D = 0 div B = 0

zum Postulat der elektromagnetischen Wellenfelder, deren Existenz wohl heute jedes R u n d f u n k g e r ä t außer Frage stellt. Wir befinden uns auf dem Boden der Biologie u n d so klar wie in dem eben geschilderten Falle ist die Situation hier noch lange nicht. T r o t z d e m m u ß m a n m i t einigem Optimismus in diese R i c h t u n g blicken.

1.

Statische Systematisierung der Pflanze — morphologische Gesetzmäßigkeiten

Die folgenden Ausführungen, die sich im wesentlichen auf Angiospermen beziehen u n d nicht n u r speziell auf K u l t u r p f l a n z e n , sollen erkennen lassen, d a ß die statische Systematisierung, d. h. das, was meist als S y s t e m a t i k des Pflanzenreiches bezeichnet wird, t r o t z vieler Unzulänglichkeiten ein in mancher Hinsicht abgeschlossenes methodisches Bild zeigt. Aus der Vielzahl der bei der statischen Systematisierung wirksamen Aspekte (morphologische, anatomische, geographische, paläontologische, genetische, entwicklungsgeschichtliche) sollen n u r die morphologischen herausgegriffen werden u n d n u r die, die sich geometrisch u n t e r den Symmetriebegriff bzw. algebraisch u n t e r den Gruppenbegriff bringen lassen. Zunächst sei die longitudinal-laterale Symmetrie der Blattstellung am Stengel (Phyllotaxis) behandelt. Zur W i r k u n g k o m m t hier die Symmetrieoperation der Schraubung. I m botanischen Sprachgebrauch ist dabei von Spiralen die

Archiv für Gartenbau, XVIII. Band, Heft 3, 1970

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Rede. Es ist zu beachten, daß in mathematischer Sprechweise eine Spirale eine ebene und nicht wie hier i. a. eine dreidimensionale Kurve darstellt. Die Schraubung (Abb. 1) enthält als allgemeinste Symmetrieoperation erster Art natürlich die beiden Grundoperationen erster Art: Die Translation (Verschiebung) und die Drehung. E s muß darauf hingewiesen werden, daß die Translation in diesem Zusammenhang mit Vorsicht als Symmetrieoperation bezeichnet werden soll. E x a k t gilt dies nur für unendliche Gruppen (z. B . für Kristallgitter). Ein Pflanzenstengel hat aber eine endliche Ausdehnung, von der durchaus nicht von Vernachlässigungen wie bei Kristallen (eine Elementartranslation gegen 107 Elementartranslationen des gesamten Kristalls) die Rede sein kann. Fällt die Translation bei einer Schraubung fort, so bleibt eine reine Dehnung als Spezialfall der Schraubung übrig, die zur Beschreibung eines einzelnen Blattwirtels nötig ist; setzt man hingegen die Drehung Null, so bleibt eine reine Translation zurück, die bei geradliniger

Abb. 1. Schraubung aus Drehung r und Translation t

Blattanordnung in der Stengelvertikalen eine Rolle spielt. Abgesehen von diesen Spezialisierungen ist auf eine Verallgemeinerung besonders aufmerksam zu machen, auf die L . PLANTEFOL hingewiesen hat: Die Existenz meist mehrerer Spiralen (vgl. Abb. 2), deren Anzahl durch Züchtung geändert werden kann. Den grundsätzlichen Bemerkungen zu den Blattschraubungen sollen nunmehr Beispiele folgen. Ist die Festlegung von Gruppenelementen möglich, so wird die entsprechende Gruppe angegeben. Das in Frage kommende Gruppenelement ist außer der Identität die Schraubenachse. Diese wird folgendermaßen bezeichnet: Eine Schraubenachse z. B. bezeichnet eine Achse, bei der 5 Drehungen um einen bestimmten Winkel zur identischen Blattstellung führen (5 ist die Zähligkeit der Achse, 2 gibt Anzahl der Vollwinkel wieder und 1 gibt einen Hinweis auf die Translation; bei der Zahl 1 und 2 handelt es sich um Indizes), wenn die Drehung mit einer entsprechenden Translation gekoppelt wird. Der Drehwinkel ergibt sich als 2/S • 2TT, während die Translation in Bruchteilen von 1, d. h. der Länge von zwei senkrecht übereinander befindlichen Blattinsertionen angegeben wird, wobei in Abb. 2. Schema eines Stengels mit zwei Spiralen

diesem Falle die Translation Vs ist- Bei der Schraubenachse 5 j führen also fünf Schritte, bestehend aus einer Drehung um 144° und einer gleichzeitigen Translation um 1/5 zur identischen Blattstellung. Die zugehörige Gruppe erhält ebenfalls das Symbol 5j. In dieser Gruppe befindet sich das 6. Blatt über dem 1. Blatt.

160

D. LEUSCHNER, Systeme in der Biologie

Zur geometrischen Veranschaulichung der Gruppen sind drei Darstellungsmethoden möglich: die perspektive Darstellung des Stengels mit Blättern; der Grundriß, bei dem die Blätter auf Kreisen als Bogenstiicbe gezeichnet werden, wobei i. a. die innersten die obersten Blätter vorstellen (Blick von oben auf den Stengel); der Seitenriß, in den die Spiralen eingetragen werden, auf denen die Nodi liegen. Es folgen jetzt Beispiele von Gruppen, in denen der untere Index 1 ist. Gruppe 2}: Der Drehwinkel beträgt 180°, die zugehörige Translation Vi Z. B . : Gramineae (Vgl. Abb. 3) Gruppe 3 } : Der Drehwinkel beträgt 120°, die zugehörige Translation 1/3 Z. B . : Cyperaceae (Vgl. Abb. 4) Gruppe 5'j: Der Drehwinkel beträgt 144°, die zugehörige Translation 1/5 Z. B . : Rosa

Die anschließenden Gruppen, die zusammen mit den bereits genannten in der morphologischen Botanik als Schimper-Braunsche Hauptreihe bezeichnet werden, wären 8f, 13f usw. Diese und noch höhere Gruppen, ebenso auch Gruppen der Form 4}, 5}, 6} sind bzgl. allgemeingültiger Aussagen mit Vorsicht zu erwähnen. Gruppen der Hauptreihe treten häufig im Laufe der Ontogenie nacheinander auf, bilden aber kein invariantes Charakteristikum. Wenn man meist glaubt, in unklaren Fällen, den Limitdivergenzwinkel von 137° 30' 2 8 " (Grenzwert der obigen Hauptreihe) zu messen, so muß erstens an die Meßfehler erinnert, zweitens die Existenz mehrerer Spiralen erwogen und drittens darauf hingewiesen werden, daß das System Pflanze durchaus komplizierter sein kann als es mit diesen einfachen Symmetriebegriffen faßbar ist. In diesem Zusammenhang mag vielleicht die von A. H E R P I N U. a. zuerst an MnAu2 gefundene Spinschraubenstruktur erwähnt werden. Von M. K. W I L K I N S O N U. a. wurde ebenfalls mit Neutronenbeugungsexperimenten eine Schraubenanordnung der magnetischen Momente gefunden, wobei der Drehwinkel der Schraube von der Temperatur abhängt! Es werden jetzt noch Beispiele für Gruppen gegeben, bei denen der untere Index von 1 verschieden ist, dafür aber der obere 1 wird.

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Archiv für Gartenbau, XVIII. Band, Heft 3, 1970

Gruppe 4^: Der Drehwinkel beträgt 90°, die zugehörige Translation 2 / 4 = Z. B . : Labiatae = Z. B.: Elodea

l

!2

Höhere Wirtelgruppen (vgl. Abb. 6) kommen z. B. bei den Labkräutern vor. Mit den genannten Beispielen wurde keine Vollständigkeit angestrebt, lediglich das Prinzip der Systematisierung sollte zum Ausdruck kommen.

Abb. 6. Wirtelgruppe der Zähligkeit 10

Zum Abschluß des Blattstellungsproblems sei als Beispiel f ü r den Übergang von 5f zu 2\ Nopalxochia phyllanthoides (an einem Individuum!) genannt. Man könnte nun grundsätzlich dieselben Betrachtungen für den Blütenbau anstellen und würde hierbei notwendigerweise auf die Gruppen p m bzw. prnm f ü r ungeradzahliges bzw. geradzahliges p stoßen. Die Zahl p gibt die Zähligkeit der Achse an und m steht symbolisch für eine Spiegelebene, die durch die Drehachse verläuft. Zusammenfassend sei festgehalten, daß sich die angegebenen Gruppen als Operator auffassen lassen, bei dessen Anwendung auf den entsprechenden Gegenstand eine bestimmte Invarianz oder Symmetrie zutage tritt. Gewiß ist es nun so, daß bei anderen Aspekten zur statischen Systematisierung ein derartiger Algebraisierungsprozeß, speziell die Handhabung des Gruppenbegriffes, noch in weiter Ferne ist. Bei anatomischen und vielleicht auch bei genetischen (z. B. Behandlung der chemischen Codierung der Erbinformation mit dem Monoidbegriff) Gesichtspunkten ist heute schon einiges möglich, aber im Prinzip können das nur Anfänge sein. Genauso liegen die Dinge aber auch bei der nun folgenden dynamischen Systematisierung. 2.

Dynamische Systematisierung der Pflanze — Quantifizierung der Pflanze

Könnte m a n für die Ausführung des ersten Abschnitts als Motiv noch eine reine Ästhetik angeben, so ist dies jetzt keinesfalls mehr möglich, denn der eigentliche

162

D. LEUSCHXEK, Systeme in der Biologie

Zweck und Grund ist nunmehr viel materieller: Im Endeffekt geht es jetzt darum, ob eine Kartoffel viel Masse hat und ob ein Apfel bei aller Größe den nötigen Wohlgeschmack besitzt. Wenn auch hier wieder Mathematik getrieben wird, so muß ausdrücklich gesagt werden, daß dies nur auf der Grundlage der Physiologie gemeinsam mit solchen komplexen Wissenschaften wie Biophysik und Biochemie möglich ist. Dann und nur dann sind dynamische Modelle von Pflanzen keine botanische Kuriosität. I m ersten Abschnitt war die einzelne Pflanze einer bestimmten Art als System betrachtet worden und auf Grund bestimmter Systemmerkmale konnte die Möglichkeit einer statischen Systematisierung aufgezeigt werden. I n der gleichen Weise kann bei der dynamischen Systematisierung vorgegangen werden, wobei allerdings jetzt die Zeitabhängigkeit die entscheidende Rolle spielen wird. Das dynamische System Pflanze wird ganz schematisch als Übertragungssystem (vgl. Abb. 7) aufgefaßt, in das gewisse Quellfunktionen Q eingehen und aus dem bestimmte Leistungsfunktionen L herauskommen. Es ist dann nur eine Frage des Schemas, was zum Übertragungssystem gerechnet wird und was nicht.

Q—

Abb. 7. Übertragungssystem Pflanze

Z. B. kann die Pflanze samt ihrer Genetik das System darstellen, dann sind sämtliche exogenen (z. B. Temperatur, Strahlungen oder sogar gewisse Umweltbereiche etc.) und endogenen (z. B. Membrandurchlässigkeit, Korrelationsparameter zwischen C- und N-Stoffwechsel etc.) Faktoren durch die Q dargestellt. Bezieht man jedoch die genannten Faktoren, wenn sie als Orts- und Zeitverläufe meßbar sind, mit in das System Pflanze ein, so beinhalten die Q den verbleibenden Rest von stochastischen Einflüssen, der früher oder später einmal determiniert werden kann. — Andererseits kann L selbst ein eigentlich zur Pflanze gehöriges Merkmal betreffen (z.B. die Masse der verdickten Wurzel einer Futterrübe oder das Aroma einer Frucht) oder von der Pflanze aufgenommene bzw. abgegebene (z. B. 0 2 -Abgabe bei der Assimilation) Substanzen mengenmäßig oder qualitativ beinhalten. — Das System selbst muß nicht die ganze Pflanze sein, sondern es kann sich um Pflanzenteile bzw. um Teilprozesse handeln. Das in der Abbildung 7 dargestellte Modell läßt sich mathematisch in folgender Form aufschreiben: L{xit

x2, x3, t) =

J

J

A'i X, G

(xi

J f Q($t, X, T — £i> x2 —

£2, f 3 , r ) . x

3 — S-i, t — T) dgi d$2 d$3 dx

Dabei sind die xi bzw. (i = 1, 2, 3) die Ortskoordinaten des dreidimensionalen Raumes, und t bzw. r ist die Zeitkoordinate. Das Integrationsintervall des Ortsraumes hängt stark von der Wahl des Systems ab, während das Integrationsintervall der Zeit entsprechend dem Problem gewählt wird. G heißt die Systemfunktion und in ihr sorgt die Differenz (t — r) für eine gewisse zeitliche „Retar-

Archiv f a r Gartenbau, X V I I I . Band, H e f t 3. 1970

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dierung". Die Ortsabhängigkeit der aufgeschriebenen Transformation muß für viele Probleme aus Gründen der Kompliziertheit wahrscheinlich erst einmal vernachlässigt werden. Wird sie berücksichtigt, so läßt sich das Integral im Ort-Zeit-Raum-Intervall X folgendermaßen schreiben: L (x) = i Q (£) G (x - i) dS x x, | sind nunmehr vierdimensionale Vektoren. Die Dimensionen von L, Q, G werden immer geeignet gewählt. Bisher wurde Q direkt als Funktion von x aufgefaßt. Wenn Q also eine Temperatur oder irgendeine beliebige andere meßbare Quellgröße darstellt, so läßt sich bei gemessenem L (x) die Systemfunktion G immer bestimmen (z. B. Ansatz von Fourier-Reihen für L, Q, G). Andererseits ist bei bekanntem G und vorgegebener Quellfunktion Q die Leistungsfunktion L immer gewinnbar. I m Prinzip könnte man nun für verschiedene Funktionen jedes Mal ein G bestimmen, um über die nunmehr bekannten G durch Variation von Q Einfluß auf L nehmen zu können. Der Pflanzenphysiologe wird jetzt seinen Einspruch geltend machen, denn eine derartige „Isolierung" ist schon an chemischen und pysikalischen Systemen bedenklich, ganz zu schweigen von biologischen Systemen. Man muß sich natürlich bewußt sein, daß biologisch wirksame Größen in sehr komplizierter Art zusammenwirken. Trotzdem ist es die erste und beste Näherung, eine Größe zu variieren und alle anderen konstant zu halten, um den Einfluß dieser einen Größe auf ein bestimmtes L zu studieren. Es wird gerade an dieser Stelle die Erfahrung des Biologen in besonderer Weise eingehen müssen, damit eine möglichst gute qualitative Abschätzung der Situation bzgl. der Variation einer „starken" Einflußgröße gegenüber wenig „gekoppelten", nach Möglichkeit konstant zu haltenden „schwachen" Einflußgrößen vorgenommen werden kann. Anhand eines Beispiels muß nun noch etwas zum Begriff der „funktionalen Retardierung" im Zusammenhang der Systemfunktion G gesagt werden. Q sei z . B . der Temperatur- oder Feuchtigkeitsverlauf in Abhängigkeit von der Zeit und einer Höhenkoordinate z, die parallel zum senkrecht gewachsenen Stamm eines Obstbaumes verläuft (homogenes Feld in Ebenen senkrecht zu z); L sei eine Leistungsfunktion, die im Zusammenhang mit dem Blütenbildungsprozeß stehen soll (z. B. zerstörungsfrei meßbarer Masseanteil einer chemischen Substanz). Q wird mit einem konventionellen Meßinstrument gemessen und stellt somit eine „äußere" Feldverteilung dar. Diese muß mit der von der Pflanze empfundenen „inneren" Feldverteilung angesichts der Kompliziertheit biologischer Systeme nicht übereinstimmen. Diese Nichtübereinstimmung bzw. die latente Quellfunktion Q', die von der Pflanze wirklich wahrgenommen wird, mag von theoretischem Interesse sein, aber sie soll uns hier absolut nicht interessieren, denn alle diese zusätzlichen Schwierigkeiten sind durch den Integralansatz in G hineingesteckt worden, und G wird ja unter ganz bestimmten Bedingungen experimentell ermittelt. Damit aber mit G wirklich gearbeitet werden kann, möchte vorher sichergestellt werden, daß tatsächlich für verschiedene Verläufe von Q und L tatsächlich immer das gleiche G resultiert. Das ist auf keinen Fall eine Trivialaussage. Die statistische Behandlung von Q und L im

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D.

Leuschner,

Systeme in der Biologic

Hinblick auf das Pflanzenmaterial und die Messung mit dem Ergebnis eines „Q- bzw. ¿ - B a n d e s " ist dabei selbstverständlich vorausgesetzt. Was m u ß getan werden, wenn der gleichzeitige Einfluß mehrerer Größen studiert werden soll? Mit der bisher beschriebenen Methode ist auch das möglich. Es wird im allgemeinen so sein, daß die Quellgrößen diskontinuierlich, aber genügend dicht im Ort — Zeit — R a u m gemessen werden (z. B. Meßaufwand im Zeitraum eines Jahres!). Genau diese Quantisierung (sowohl örtlich als auch zeitlich) wird jetzt auf die anderen in Rede stehenden zusätzlichen Quellgrößen angewendet. Diese sollen mit P^ (Parameter) bezeichnet werden, wobei j = i . . . n, wenn noch weitere n Quellgrößen, außer Q in Frage kommen. F ü r jeden festen Wertesatz Pl = cim, P2 = c 2p . .., P n = c nr ergibt sich dann, aufgebaut auf einer ausgezeichneten Quellgröße Q, eine Systemfunktion GQ P i = c m . . p n = CnrDas bedeutet die Berechnung eines w-dimensionalen Feldes, dessen Elemente Ort-Zeit-Funktionen sind. F ü r n = 2, m = 4, r = 3 sieht das Feld (in diesem Falle wegen n = 2 zweidimensional) so aus: Ö

Q- cn, c2i cn, C'22

G

Q , c,„ c2:i

012, C21

^Q. Ö

G

Q , C , 2 , C 2 :i

Q,

C|3, C21

""Q,

C l J , C22

fi

C,2, C22

G

Q , Cl3, C23

ö

Q,c,„

Ö G

Q , c„.,

Q,

C21 C22

Cl4, C23

Der Index Q kann weggelassen werden, wenn die „Entwicklung" nach Q klar ist. Eine elegantere Methode zur Erfassung mehrerer Quellgrößen ist von K. U N G E R angegeben worden. Dabei wird allerdings als „ ¿ - F u n k t i o n " nur der Endertrag (damit ist der Ort-Zeit-Raum f ü r L auf einen diskreten Wert reduziert) benutzt und die Ortsabhängigkeit von Q wird vernachlässigt. Eine von Q getrennte Systemfunktion G wird nicht eingeführt. Alle Q-Größen sind reine Zeitfunktionen u n d werden als Komponenten eines Vektors im vieldimensionalen Zustandsraum aufgefaßt. Die gegenseitige Kopplung der verschiedenen Q-Größen wird so allgemein wie möglich gehalten, indem eine Entwicklung nach Basisfunktionen angesetzt wird, die keine trigonometrischen Funktionen zu sein brauchen. Mit dem Endertrag E sieht das mathematische Schema wie folgt aus: E = lf(Q)dt T

mit

Q =

Q(t)

Q ist der vieldimensionale Vektor. Der Ansatz für / (Q) lautet: f(Q)

= ßiMQ)

+ ßiMQ)

+ - - - + ß

p

f p (Q),

mittels statistischer Methoden kann der unbekannte Vektor ß = (ßi,ß2,...,ßp)

abgeschätzt werden, so daß / (Q) gewonnen wird. Es ist ersichtlich, daß mit Einführung des Zustandsvektors ein Schritt auf die Algebraisierung der Problematik getan ist. Indem jetzt auf die Formulierung mit der Systemfunktion G zurückgegriffen wird, soll das algebraische Verständnis der Dynamik einer Pflanze noch mehr betont werden. Die obige Integraltransformation L(x)

= J Q{S)G x

(x -

i)

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Archiv f ü r Gartenbau, X V I I I . Band, H e f t 3, 1970

soll jetzt folgendermaßen geschrieben werden: L = TQ, wobei T einen Operator bezeichnet. Genau wie bei der statischen Systematisierung verschiedene Operationen zu einer Systembildung führen, indem verschiedene Gruppen aufgeschrieben werden können, ist auch die dynamische Systematisierung möglich, indem die Eigenschaften von T untersucht und gewisse Symmetrien aufgedeckt werden können. Vielleicht stehen sich Apfel und Erdapfel bzw. Birne und Topinambur dann einmal näher als wir es auf Grund der statischen Systematik heute jemals erwarten können. Zusammenfassung Ausgehend von paramathematischen Begriffen des Systems und der Systematisierung, wird auf eine mathematische Behandlung der Pflanze sowohl bei statischer als auch bei dynamischer Betrachtung hingewiesen. Die statische Systematisierung wird unter morphologischem Aspekt am Beispiel der Gruppen mit Schraubenachsen beim Blattstellungsproblem erläutert. Die Blütensymmetrie als Kombination von Drehung und Spiegelung wird nur angedeutet. Die dynamische Systematisierung, die den Stoffwechsel der Pflanze betrifft, erfolgt derart, daß die Pflanze als Übertragungssystem aufgefaßt wird, dessen mathematische Beschreibung mittels einer Integraltransformation geschieht. Diese kann als Operator geschrieben werden. Damit ist für die statische und dynamische Systematisierung ein einheitlicher Ausgangspunkt geschaffen. Operationen, die das System Pflanze kennzeichnen, stellen bestimmte Symmetrien oder Invarianzen des Systems dar und sind einer algebraischen Behandlung zugänglich, wodurch eine Systematisierung möglich ist.

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166

D.

Leuschn-ek , Systeme

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in der Biologie

HHBapnamm

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HX CHCTCMaTH3aiiHH. SummaryTitle of t h e p a p e r : S y s t e m a t i z a t i o n a n d systems in b i o l o g y — b y t h e e x a m p l e of t h e c u l t i v a t e d p l a n t S t a r t i n g f r o m p a r a m a t h e m a t i c a l conceptions of t h e s y s t e m a n d s y s t e m a t i z a t i o n , a m a t h e m a t i c a l t r e a t m e n t of t h e p l a n t in case of b o t h s t a t i c a n d d y n a m i c a p p r o a c h is suggested. T h e s t a t i c s y s t e m a t i z a t i o n is e x p l a i n e d u n d e r a m o r p h o logical a s p e c t b y t h e e x a m p l e of t h e g r o u p s w i t h screw a x e s in t h e leaf a r r a n g e m e n t p r o b l e m . T h e flower s y m m e t r y as a c o m b i n a t i o n of r o t a t i o n a n d reflexion is only i n d i c a t e d . T h e d y n a m i c s y s t e m a t i z a t i o n concerning t h e m e t a b o l i s m of t h e p l a n t is done in such a w a y t h a t t h e p l a n t is u n d e r s t o o d as a t r a n s f e r s y s t e m whose m a t h e m a t i c a l description is done b y a n i n t e g r a l t r a n s f o r m a t i o n . T h i s m a y be w r i t t e n as a n o p e r a t o r . This creates a u n i f o r m s t a r t i n g p o i n t for s t a t i c a n d d y n a m i c s y s t e m a t i z a t i o n . O p e r a t i o n s characterizing t h e s y s t e m p l a n t r e p r e s e n t certain s y m m e t r i e s or i n v a r i a n c e s of t h e s y s t e m a n d are s u i t a b l e for algebraic treatment, thus permitting systematization. Literatur Autorenkollektiv: Biometrisches Wörterbuch; VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1968 Burckhakdt, J . J . : Die Bewegungsgruppen der Kristallographie, Verlag Birkhäuser, Basel, 1947 Harder, R., F. Firbas, W. Schumacher und D. v. D e n f f e r : Lehrbuch der Botanik, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1962 Herpin, A., P. M e r i e l und J . V i l l a i n : Structure magnétique de l'alliage MnAu 2 ; C. R. Aced. Sei., Paris 149, 1334-1336 (1959) Klaus, G. : Wörterbuch der Kybernetik, Dietz-Verlag, Berlin, 1967 Lugowski, H., und J. Weinert, Grundzüge der Algebra Teil 1, B. G. Teubner Verlagsgesellschaft, Leipzig, 1957 Lundegardh, H.: Pflanzenphysiologie, VEB Gustav Fischer-Verlag, Jena, 1960 N i c o l l e , J . : Die Symmetrie und ihre Anwendungen, Deutscher Verlag der Wissenschaften, Berlin 1954 P l a n t e f o l , L. : La théorie des hélices foliares multiples, Masson et Cie, Paris, 1948, zitiert in 1 Schwartz, L. S. : Principles of coding, filtering, and information theory, Spartan books Baltimore, 1963 Unger, K. : Quantitative Analysen der Ertragsbildung in der Züchtungsforschung, Sonderdruck, Tagungsbericht Nr. 82 d. DAL (1966) Wilkinson, M. K., W. C. K o e h l e r , E. 0 . W o l l a n und J . W. Cable: Neutron diffraction investigation of magnetic ordering in Dysprosium. J . Appl. Phys. Suppl. 32, 48 S —49 S (1961) Anschrift des Autors: Dr. D. Leuschner Institut für Obstbau der DAL zu Berlin 8057 Dresden-Pillnitz

Aich. Gartenbau • Bd. 18 • 1070 • II. 3 • S. 167-175 • Berlin Institut für Gemüsebau Großbeeren der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin

LUDWIG GERMANN u n d

GEORG

VOGEL

Ergebnisse aus Windkanalversuchen an einem siebenschiffigen Gewächshausblock mit Tonnendächern zur experimentellen Ermittlung von Windlasten Eingegangen am 15. November 1969

1.

Problem- und Aufgabenstellung

Die im Jahre 1968 in Zusammenarbeit mit dem Institut für Leichtbau und ökonomische Verwendung von Werkstoffen, Forschungsbereich Strömungstechnik, Dresden, begonnene experimentelle Ermittlung von Windlasten an einem dreischiffigen Gewächshausblock mit Satteldächern aus kreiszylindrischen Schalenelementen hat zu neuen Erkenntnissen auf dem Gebiet der Windlastannahmen geführt ( G E R M A N N , V O G E L , 1 9 6 9 ) . Während auf der Grundlage der baugesetzlichen Bestimmungen (TGL 2 0 1 6 7 , Blatt 1 ) die Dachflächen in ihrer gesamten Länge gleichmäßig belastet werden, ergaben die Untersuchungen am dreischiffigen Block eine sehr hohe Windlastkonzentration an den Dachflächen im Bereich der Giebel und einen bemerkenswerten Abfall der aerodynamischen Beiwerte (c-Werte) nach der Mitte des Bauwerkes in Längsachse. Die Erwartung, daß eine gewisse Abschirmung des Mittelschiffes durch die beiden äußeren Schiffe erfolgt, hat sich nur bei Seitenwind bestätigt, während nach Integration aller Windlasten, die sich durch Variation der Strömungsrichtung ergeben haben, durch verschiedene Anströmwinkel von 0 — 3 6 0 ° das Mittelschiff sogar stärker belastet wurde als die beiden Außenschiffe ( G E R M A N N , V O G E L , 1 9 6 9 ) . Zur zielgerichteten Fortsetzung der begonnenen Untersuchungen war es vor allem notwendig, Gewächshausmodelle mit einer noch größeren Anzahl von Schiffen und noch größeren Bauwerkslängen in Abhängigkeit von der Dachform zu untersuchen. Um über die verschiedenen Erscheinungen der Windlastverteilung bei großen überdachten Flächen vielschiffiger Blöcke definitive Aussagen treffen zu können, wurde daher ein siebenschiffiger Gewächshausblock mit einer Schiffbreite von 6 m und einer Gesamtlänge von 60 m gewählt. Anstelle des Satteldaches, das den ersten Windkanalversuchen zugrunde lag, ist für diese Untersuchungen mit Rücksicht auf die zunehmende Bedeutung dieser Konstruktionen bei Verwendung von Plastwerkstoffen auch im internationalen Maßstab das Tonnendach gewählt worden. Die Untersuchungen dienten dem Ziel

168

L . GERMANN u n d G . V O G E L , W i n d k a n a l v e r s u c h e a m

Gewächshausblock

der verfeinerten Windlastannahmen an extrem leichten Bauwerken des StofFund Formenleichtbaues, bei denen die Probleme der Windstabilität im Vordergrund stehen, nachdem sich bereits aus den ersten Windkanalversuchen erhebliche Abweichungen gegenüber den baugesetzlichen Bestimmungen über Windlastannahmen am Bauwerk ergeben haben. Zum anderen werden eine Reihe von Konstruktionen, wie z. B. das Aneinanderreihen von Schiffen zum Gewächshausblock in den baugesetzliehen Bestimmungen nicht behandelt, so daß eine Ergänzung der Windgesetze notwendig wird. 2.

Versuchsanordnung und -durchführung

Die Messungen am Modell wurden im Auftrage des Instituts für Gemüsebau Großbeeren der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin von VOIGTLÄNDER (1969) im großen Niedergeschwindigkeitskanal des Instituts für Leichtbau Dresden durchgeführt, der in einer vorliegenden Arbeit ausführlicher beschrieben ist (STRAUSS, 1959). Das Gewächshausmodell wurde auf eine den Erdboden imitierende Bodenplatte mit eingelassener Drehscheibe, die jede Winkeleinstellung zur Strömungsrichtung ermöglicht, montiert (Abb. 1). Das Modell ist die maßstabgerechte Nachbildung eines 7schiffigen Gewächshausblockes mit 6 m Schiffbreite und 60 m Länge bei einem Modellmaßstab

Abb. 1. Versuchsauf bau im Windkanal, 1 Bodenplatte; 2 Modell des siebenschiffigen Gewächshausblockes; 3 Düse; 4 Druckmeßschläuche; 5 360° Drehring

1:22 (Abb. 2). Die Steh- und Giebelwandhöhe konnte soweit vergrößert werden, daß sich die zu untersuchenden Dachflächen kreisförmiger Geometrie mit Sicherheit außerhalb der Bodenplattengrenzschicht befinden. Der Einfluß unterschiedlicher Stehwandhöhen auf die Umströmung wurde durch Strömungsbeobachtungen an einfachen Modellen im Flachwasserkanal nachgewiesen und eine zulässige Stehwandüberhöhung ermittelt (Abb. 3). Danach und aus den Umströmungsbildern mit modellgerechter und um l,6fach vergrößerter Steh wandhöhe war ersichtlich, daß die Lage der Ablösestelle am Dach annähernd konstant bleibt und daß die Strömung an der Luvseite des stärksten belasteten

Archiv für Gartenbau, XVIII. Band, Heft 3, 1970

169

Abb. 3. Strömungsaufnahme im Flachwasserkanal zur Ermittlung einer ungestörten Strömung im Zusammenhang mit der Modellüberhöhung

ersten Schilfes in beiden Fällen anliegt und damit gleiche Druckbeiwerte erwarten läßt (VOIGTLÄNDER, 1 9 6 9 ) . Damit waren Meß Wertverfälschungen ausgeschlossen.

170

L . GERMANN und G. VOGEL, Windkanalversuche am Gewächshausblock

Die Oberflächen des Modells waren glatt, damit die Reibbeiwerte den natürlichen Bedingungen an den Dachflächen entsprechen. Es wurden die örtlichen Windlasten an den Dachflächen des Modells ermittelt. Zu diesem Zweck ist das Dach mit einer Vielzahl von Druckmeßstellen versehen worden, wobei auf Grund der Modellsymmetrie nur an einem Viertel des Gewächshausdaches Meßstellen angebracht zu werden brauchten. Die Meßstellen waren mittels Schläuche mit einem mit Hydrauliköl gefüllten Vielfachmanometer verbunden, an dem die sich unter dem Einfluß des anströmenden Windes aufbauenden Drücke angezeigt und fotografisch registriert worden sind. Das Modell wurde bei horizontaler Anströmung und einer Windgeschwindigkeit von v = 58 m/s (das sind q = 2040 N/m 2 ) und Anströmwinkel in Intervallen von Aß = 15° im Bereich 0° ^ ß ^ i 180° untersucht. Um die Übertragbarkeit der Druck- bzw. Sogbeiwerte zu gewährleisten, sind neben der geometrischen Ähnlichkeit von Modell und Original theoretisch gleiche Reynolds-, gleiche Mach- und gleiche Strouhalzahlen erforderlich. Für die Praxis sind dabei gewisse Näherungen zulässig. Die Untersuchungen von V O I G T L Ä N D E R (1968 und 1969) und A C K E R E T und E G L I (1966) haben diese Voraussetzungen bestätigt und gewährleisten so die Übertragbarkeit der örtlich gemessenen Druck- und Sogwerte in Form dimensionsloser Druckbeiwerte vom Modell auf das Original. Diese Beiwerte (c-TFerte) wurden im Interesse einer guten Übersichtlichkeit als Isobaren dargestellt. Die Meßwerte gelten somit für horizontale Anströmung im Windrichtungsbereich von ß = 0—360° bei geschlossenem Bauwerk, wobei der Gebäudeinnendruck dem Atmosphärendruck entspricht. 3.

Ergebnisse

Die Winddruckverteilung am Dach des Gewächshausblockes ist für verschiedene Anströmrichtungen Wind zur Giebelwand (ß — 0°) und Wind zur Stehwand (ß = 90°) bei Intervallen von ß = 15° in Form von Isobaren dargestellt worden. Auf die Veröffentlichung dieser Einzeldiagramme kann im Rahmen dieser Arbeit verzichtet werden. Durch Auswertung der sich aus den verschiedenen Anströmwinkeln ergebenden maximalen Windbelastungen wurde eine Gesamtlastverteilung gewonnen, wie sie in Abbildung 4 für einen Quadranten der Dachfläche dargestellt ist (Abb. 4). Aus diesem Diagramm ist zu erkennen, daß für das tonnenförmige Gewächshausdach die Druckbelastungen bedeutungslos sind und über den Dachflächen unterschiedliche Sogbeanspruchungen auftreten. Die Darstellung zeigt weiterhin die hohe Windbelastung am Außenschiff I und die bereits stark abschirmende Wirkung gegenüber dem Schiff I I und insbesondere den folgenden dazwischenliegenden Schiffen (Abb. 4). Eine Abschirmung der über den Giebelwänden liegenden Dachflächen ist, wie zu erwarten war, nicht oder nur schwach erkennbar, d. h. die Versuche zeigen auch hier die äußerst starke Konzentration der Windlast in Form maximaler Sogbeanspruchungen, die sich unmittelbar hinter den Giebelflächen aufbauen und nach der Mitte hin abfallen. Das steht in völliger Übereinstimmung zu den ersten Untersuchungen am dreischiffigen Gewächshausblock mit Satteldach (GERMANN, VOGEL, 1969).

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Archiv für Gartenbau, X V I I I . Band, Heft 3, 1970

Die maximalen Windlasten liegen jedoch in diesen Giebelbereichen am siebenschiffigen Block mit Tonnendach etwa doppelt so hoch. Das entspricht auch den Nonnen über Windlastannahmen der Schweiz für gleiche geschlossene GebäudeGeltungsbereich - Seiterwindrichtung 0 5 ß [