Archiv für Gartenbau: Band 13, Heft 6 1965 [Reprint 2021 ed.] 9783112506387, 9783112506370

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D E U T S C H E DEMOKRATISCHE R E P U B L I K DEUTSCHE AKADEMIE DER L A N D W I R T S C H A F T S W I S S E N S C H A F T E N ZU B E R L I N

ARCHIV FÜR

GARTENBAU hj PS w M O

w w Ö

< M
I w M s w Q

Abb. 1. In die Griffelnarbe eingedrungene Pollenschläuche (Längsschnitt) Vergrößerung 300 ;


*

Abb. 2. Pollenschläuche in der Narbe (Querschnitt) Vergrößerung 300 x

Abb. 3. Pollenschläuche im Leitgewebe des Griffels (Querschnitt) Vergrößerung 300 x

querschnitte im Griffelquerschnitt gestattet. Allerdings hat die Anwendung des Fluorochromes die Benutzung von ultraviolettem Licht zur Voraussetzung. Als Lichtquelle wurde die „Große Lumineszenzeinrichtung" von V E B Carl Zeiss, J e n a , benutzt. Die Gewinnung des Fluorochroms: Wasserblau Standard oder Wasserblau 6 B extra werden in einer wäßrigen Lösung 1 : 100 zum Kochen gebracht und dann solange tropfenweise mit einer konzentrierten KOH-Lösung versetzt, bis die blauviolette Färbung verschwindet. Die stark alkalische klare Lösung wird dann vom braunen Niederschlag getrennt und mit Filtrierpapierstreifen aufgesaugt. Die hochsteigende Farblösung trennt sich in zwei 35

A r c h i v für ('.artenbau. X I I I . B a n d , Heft 6, 1965

500

SCHMADLAK,

Pollenkeimung

Zonen, in eine vorauseilende blaue und eine nachfolgende braune. Die blaue Zone wird abgeschnitten und verworfen; die braune Zone, die das Fluorochrom adsorbiert enthält, wird hingegen mit kaltem Wasser solange ausgewaschen, bis das Wasser neutral reagiert. Mit kochendem Wasser wird daraufhin das Fluorochrom aus der Zellulose gelöst und der gewonnene E x t r a k t durch Eindampfen eingeengt. Die gewonnene grünlich-blaue, gebrauchsfertige Lösung ist, wenn sie dunkel gestellt wird, über einen längeren Zeitraum haltbar. Vor der Untersuchung der Griffelquerschnitte mit dem Lumineszenzmikroskop werden die Objektträger kurzfristig in das Fluorochrom getaucht. Daraufhin leuchten die Pollenschlauchwände im U V - L i c h t auf, wogegen das umgebende Griffelleitgewebe dunkel bleibt. Da von jeder Sortenkombination und jedem Termin je fünf Griffel untersucht wurden und von jedem Griffel im Durchschnitt 600 bis 700 Schnitte hergestellt werden mußten, ergab sich, wenn auch lediglich jeder zehnte Schnitt durchgesehen wurde, eine große Anzahl der der Analyse unterzogener Griffelquerschnitte. Auf Grund der ermittelten Anzahl der Querschnitte und der bekannten Schnittstärke ergaben sich dann die Griffellängen sowie die Schlauchlängenverhältnisse. Die in Tabellen und graphischen Darstellungen gebotenen Mittelwerte wurden aus fünf und die Darstellungen über die relative Verteilung der Schlauchenden aus zehn Griffelwerten gebildet.

3.

Ergebnisse der Untersuchungen

3.1.

Pollenkeimung auf der Griffelnarbe

Als erste Voraussetzung einer Befruchtung hat die Keimung des Pollens auf der Griffelnarbe zu gelten. Die Pollenkeimung auf der Griffelnarbe mußte insofern indirekt ermittelt werden, als die knapp unterhalb'der Narbe am Eingang zum Griffelleitgewebe aufgefundenen Pollenschläuche als Pollenkeimwerte angesehen wurden. Bei den diploiden Kombinationen ergeben sich innerhalb der Kombinationen mit einer Muttersorte wie auch im Vergleich mit anderen Muttersorten beträchtliche Differenzen (Tabelle 1). Dabei liegen die Werte der Birnensorte Guyot jeweils am niedrigsten. Die auf Grund der Muttersortenmittel (ohne J . Guyot) gebildete Rangfolge ergibt für J . Grieve eine Spitzenposition mit 84,4 Pollenschläuchen gefolgt mit nur geringen Differenzen von Cox, Ontario und Goldparmäne. Oldenburg steht mit beachtlichem Abstand mit 30,7 Pollenschläuchen am Ende der Rangfolge, wobei auffällt, daß die Einzelwerte relativ eng beieinander liegen. Neben den Mittelwerten ist die relativ große Amplitude zwischen den Minimumund Maximumwerten bemerkenswert. Die sehr große Streuung der Einzelwerte beeinträchtigt die Aussagekraft der Mittelwerte erheblich. Die starke Variabilität muß auf die unkontrollierte künstliche Pollenübertragung zurückgeführt werden. Es besteht daher leider nicht die Möglichkeit, bei der vergleichenden Beurteilung der Pollenkeimung von Sortenkombinationen mit gleichen Voraussetzungen zu rechnen. Daher ist nicht zu entscheiden, wieweit die Ergebnisse von der Pollenübertragung beeinflußt werden und ob in diesen ein eventuelles „Wahlvermögen" der Griffelnarbe zum Ausdruck kommt. Nach Selbstung der fünf Prüfsorten sind J . Grieve, Goldparmäne und Oldenburg mit überdurchschnittlichen und die restlichen mit unterdurchschnittlichen Werten

501

A r c h i v für G a r t e n b a u , X I I I . B a n d , Heft 6, 1 9 6 5

Tabelle 1 Mittlere Anzahl sowie die Minima und M a x i m a der in die Griffel eingewachsenen Pollenschläuche nach künstlicher Pollenübertragung Sortenkombinationen

0

Rei. z. Sortenm. %

Min.

Max.

91,2 86,5 94,5 119,0 106,0 18,2

18 26 20 17 6 4

170 130 130 185 160 25

104,0 77,0 93,0 121,0 105,6 7,9

11 5 20 13 12 3

99 100 130 180 170 7

127,0 142,0 72,5 110,0 49,0 10,7

10 68 2 8 3 4

140 130 120 150 85 14

125,0 80,5 116,0 103,0 76,0 72,0

6 5 24 30 3 3

150 120 125 130 115 83

105,0 81,0 84,7 93,5 134,0 46,8

5 4 7 8 4 7

73 55 49 65 105 19

19,6

10

110

26,0 25,8

6 16

HO 120

Anz.

a) D i p l o i d e x d i p l o i d e J. X x x x x x

Grieve Goldparmäne Cox Ontario Oldenburg selbst J . Guyot

Sortenm.

Sorten

77,1 73,7 80,6 100,3 90,1 15,4

84,4

Goldparmäne x x x x x x

J . Grieve Cox Ontario Oldenburg selbst J . Guyot

63,6 47,0 56,7 74,2 64,7 4,8

61,2

Cox x x x x x x

J . Grieve Goldparmäne Ontario Oldenburg selbst J . Guyot

88,0 98,2 50,0 76,4 33,9 7,4

69,3

Ontario x x x x x x

Goldparmäne J . Grieve Cox Oldenburg selbst J . Guyot

79,8 51,5 74,2 66,4 48,7 46,0

64,1

O l d e n b u rg x x x x x x b)

Goldparmäne J . Grieve Cox Ontario selbst J . Guyot

30,7

Selbstungen

Herrnhut x selbst J . Boettner x selbst J o n a t h a n x selbst 35»

32,4 25,1 26,0 28,8 41,2 14,4

5 0 2

SCHMADLAK, P o l l e n k e i m u n g

(Fortsetzung von Tabelle 1) Sortenkombinationen c) D i p l o i d e

0

Anzahl

x triploide

J. Grieve x Biesterfelder x Boskoop Goldparmäne x Biesterfelder x Boskoop Cox x Biesterfelder x Boskoop Ontari o x Biesterfelder x Boskoop Oldenburg x Biesterfelder x Boskoop

Sortenm.

e) T e t r a p l o i d e

Min.

Max.

Sorten

0,4 0,3

0 0

2 1

2,6 2,8

1 0

4 6

0,8 1,0

0 0

3 2

2,7 1,3

2 9

4 3

2,7 0,3

2 0

3 1

d) I n t e r f e r t i l e u nd i n t e r s t e r i l e Biesterfelder x Cox Biesterfelder x Cox Pomona Ribston x Cox Ribston x Cox Pom. Zabergäu x Ontario Zabergäu x Goldparmäne Zabergäu x J . Grieve Nordhausen X Gelber Richard

Rei. z. Sortenm. /o

Kombinationen

43,0

intersteril

21

87

26,0 40,4

intersteril interfertil

13 10

38 62

72,4

intersteril

33

90

73,4

interfertil

47

100

80,0

intersteril

15

100

37,6

interfertil

15

58

43,4

intersteril

2

66

29,4

13

52

29,4 4,2

16 1

43 8

51,4 15,2

23 4

100 31

42,2

33

54

16,0

0

36

21,6

11

35

Kombinationen

B M 1763 x selbst BM 1763 x Goldparmäne B M 3963 x selbst B M 3963 x Goldparmäne Alfa 68 x selbst Alfa 68 x Goldparmäne Mc. Intosh t e t r a x selbst Mc. Intosh t e t r a x Goldparmäne

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Archiv für Gartenbau, X I I I . Band, Heft 6, 1965

Fortsetzung von Tabelle 1) Sortenkombinationen Ontario tetra x selbst Ontario tetra x Goldparmäne Jonathan tetra x selbst Jonathan tetra x Goldparmäne

0

Anzahl

Sortenm.

Rei. z. Sortenm. /o

Min.

Max.

5,0

0

7

10,0

5

19

36,2

12

66

10,2

3

16

20,0

2

49

1

16

1 2 3 4

42 17 9 23

6

18

3 1

18 10

f) A p f e l x B i r n e n J . Grieve x Konferenz J . Grieve x J . Guyot J . Grieve x Clapps Cox x Konferenz Cox x J . Guyot Cox x Clapps Ontario x Konferenz Ontario x J . Guyot Ontario x Clapps

5,8 11,8 10,0 6,8 10,0

12,5

8,9

10,4 7,6 3,8

7,3

vorhanden. Die Sorten Herrnhut, J . Boettner und Jonathan unterscheiden sich nur unwesentlich. Es scheint daher die Annahme berechtigt, daß die Pollenkeimung auf der eigenen Narbe keinerlei Benachteiligung ausgesetzt ist. In der mittleren Pollenschlauchanzahl, die sich bei diploiden Kombinationen zwischen 25 bis 100 Stück je Narbe bewegt, liegen die Kombinationen mit triploiden Bestäubersorten mit Durchschnittswerten zwischen 0,3 bis 2,8 erwartungsgemäß sehr niedrig. Der Vergleich der Ergebnisse interfertiler und intersteriler Kombinationen, die hinsichtlich ihrer Pollenschlauch-Griffel-Reaktion sich alternativ verhalten, lassen jedoch keine grundsätzlich unterschiedliche Pollenkeimung auf der Griffelnarbe des jeweiligen Sortenpartners erkennen. Die Pollenkeimung auf der tetraploiden Griffelnarbe nach Selbstung bzw. Bestäubung mit einem diploiden Bestäuber deutet mit Ausnahme von Jonathan eine Benachteiligung der Selbstpollen gegenüber dem Fremdpollen an. Von besonderem Interesse sind die Ergebnisse der Pollenkeimung nach Artbestäubung. Bisher lagen noch keine Kenntnisse darüber vor, wie sich der Pollen von Birnensorten auf Apfelnarben verhält. Die Ergebnisse weisen eine mäßige Pollenkeimung auf der artfremden Narbe aus. Diese bewegen sich im Mittel zwischen 4 und 20 Pollenschläuchen je Narbe. Wenn die Kombinationswerte zu dem Muttersortenmittel ins Verhältnis gesetzt werden, ergeben sich unterschiedliche Relationen der Bestäubersorten (Tabelle 2).

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SCHMADLAK, P o l l e n k e i m u n g

Tabelle 2 Rangfolge der Bestäubersorten in Relativwerten zu den Muttersortenmitteln Oldenburg Goldparmäne J . Grieve Ontario Cox

117,4% 113,8% 100,0% 86,0% 82,6%

Es ist bemerkenswert, daß Oldenburg als Bestäubersorte in allen fünf Bestäuberkombinationen mit überdurchschnittlichen Pollenschlauchzahlen, Cox hingegen mit einer Ausnahme, mit stark unterdurchschnittlichen Schlauchanzahlen vertreten sind. Ob in obiger Aufstellung neben der zweifellos unterschiedlichen Bestäubungsintensität auch die unterschiedliche Pollenkeimfähigkeit zum Ausdruck kommt, kann nicht entschieden werden. 3.2.

Affinitätskoeffizient

Es wurde versucht, eine relativ einfache und schnell zu ermittelnde Richtzahl, die den Grad der Hemmung der Pollenschläuche im Griffel zum Ausdruck bringt, zu finden. Diese ist im Verhältnis der an der Griffelbasis aufgefundenen zu den von der Narbe her eingedrungenen Pollenschläuche gegeben. Diese Verhältniszahl ist in relativen Häufigkeiten als Affinitätskoeffizient bezeichnet worden. Eine Berechtigung für diese Auffassung wird von der Tatsache abgeleitet, daß über das Schicksal der Pollenschläuche und die Befruchtungsmöglichkeit, mit Ausnahme der Selbstungen, in erster Linie im Griffel der Muttersorte entschieden wird. Unterschiedliches Pollenschlauch Wachstum im Griffel wäre somit theoretisch mit differenzierter generativer Affinität der Sortenpartner gleichzusetzen, obgleich für die Befruchtung lediglich ein Pollenschlauch erforderlich sein soll. Tabelle 3 Varianztabelle des mittleren Affinitätskoeffizienten Streuungsursache

SQ

FG

Gesamt Komb. Tage W W Komb./Tage Fehler

136784,6 50672,3 1 267,1 17103,0 67 742,2

199 19 1 19 160

F-Test 2666,96 1267,10 900,15 423,29

P5% 6,30 (1,64) 3,00 (3,81) 2,12 (1,64)

Für die varianzanalytische Bearbeitung sind nur die Werte des dritten und vierten Tages herangezogen worden, weil mit wesentlichen Tagesdifferenzen nicht mehr zu rechnen ist. Es ergibt sich eine jeweils statistisch gesicherte Differenz der mittleren Affinitätskoeffizienten aller Sortenkombinationen wie auch der Wechselwirkung Kombination/Tage. Hingegen sind die Tagesdifferenzen nicht signifikant, was auch zu ihrer gemeinsamen Heranziehung berechtigt.

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A r c h i v f ü r G a r t e n b a u , X I I I . B a n d , H e f t 6, 1965

Tabelle 4

Mittlere Differenzen des .Affinitätskoeffizienten'

und ihre

Sortenkombinationen

5

I. J. Orieve l ' » 3. 9. »

'' 1

2

3

t

6

7

Sicherungen t

9

10 11 iz

13 19 IS 16

17 13 1! 20

i*7. o 31 6 2t.2 91. 6

* Goldparmäne x Cox k Ontario x Oldenburg

xj.ßrleue 5. Goldparmäne 6. ' x Cox ' x Ontario 7. r x Oldenburg f.

27.1 93. S ¡5.2 32 7

9. Cox 10. * Tl. t II. '

39. 6 30.0 51.1 97.6

X Oldenburg x öoidparmäne x Ontario X Oldenburg

13. Ontario x öoidparmäne Vt. r jt J. Orieve 15. x x Cox 16. ' x Oldenburg

23.9 97.0 29.2 90.7

17. Oldenburg x öoidparmäne lt. x J. Grieve X Cox 19. x Ontario 20.

57.3 99.3 71.9 SS. 3 S % 1!. 23 60 1 * 26.31 +•> 0,1% 3S.70 *++

nicht geiirbert O

Die Tabelle läßt erkennen, daß sich die Affinitätskoeffizienten der Kombinationen mit Oldenburg gegenüber den anderen deutlich unterscheiden. Das kommt auch in den Muttersortenmitteln zum Ausdruck. Während die vier übrigen Sorten wertmäßig nahe beieinander liegen, nimmt Oldenburg mit 66,6% eine überragende Spitzenstellung ein. Tabelle 5 Übersicht über die Mittelwerte der Affinitätskoeffizienten der Mutter- und Vatersorten Muttersortenmittel Oldenburg Cox Goldparmäne J . Grieve Ontario

/o 66,6 42,1 39,7 36,2 33,8

Vatersortenmittel Goldparmäne Ontario Cox Oldenburg

/o 49,5 47,2 42,7 40,6

Innerhalb der Bestäuberkombinationen mit jeweils einer Muttersorte herrschte eine weitgehende Gleichwertigkeit vor. Die Vatersortenmittel ergeben geringere Sortendifferenzen. Dies zeigt sich darin, daß bei den Vatersorten die beste Sorte nur etwa 20% über der letzten liegt, während bei den Muttersorten der entsprechende Wert 100% beträgt. Aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen ist zu folgern, daß die Griffel der Sorte Oldenburg über eine größere „Durchlässigkeit" gegenüber den Pollenschläuchen anderer Bestäubersorten verfügen müssen, als es bei den anderen Muttersorten der Fall ist. Die relativ große Einzelvariabilität des Affinitäts-

506

SCHMADLAK, P o l l e n k e i m u n g

koeffizienten von Griffeln, die Blüten entstammen, welche aus einer oder zwei Infloreszenzen hervorgehen, die räumlich ziemlich nahe beieinander insertiert sind, läßt darauf schließen, daß der Umfang und Grad der Hemmung des Schlauchwachstums neben genotypisch bedingten Wirkungen auch umweit-, vor allem ernährungsphysiologisch bedingten Beeinflussungen unterliegen dürfte. 3.3.

Eindringtiefe der Pollenschläuche

Neben der Pollenkeimung auf der Griffelnarbe ist das Durchwachsen der Pollenschläuche durch den Griffel und der Transport der männlichen Geschlechtszellen zum Ort der Gametenkopulation eine weitere Voraussetzung der normalen Samen- und Fruchtbildung. Über das Pollenschlauchwachstum in Apfelgriffeln liegen nur sehr allgemeine Kenntnisse vor [10, 11]. Lediglich H E I L B O R N [7, 8] hat, zwar umfangmäßig geringen Ausmaßes, an Hand von Mikrotom-Querschnitten Selbst- und Fremdschläuche in Griffeln verfolgt. Exakte, auf quantitativen Ergebungen fußende Ergebnisse fehlten jedoch fast gänzlich. Im Zuge unserer Untersuchungen wurden einmal die vordersten Schlauchspitzen verfolgt. Diese erreichten nach Kreuzbestäubung in der Regel schon nach zwei Tagen die Griffelbasis. Das Spitzenwachstum war deshalb als Kriterium des Kombinationsvergleiches nicht geeignet. Zweckmäßiger für die Charakterisierung des Wachstums aller in den Griffel eingedrungenen Pollenschläuche erschien das mittlere Längenwachstum. Obwohl allgemein angenommen wird, daß nur einzelne Pollenschläuche notwendig sind um die Befruchtung zu vollziehen, so kann als Vergleichsbasis nur das mittlere Längenwachstum als Ausdruck der Wuchsleistung aller Schläuche im Griffel angesehen werden. Im Gesamtverhalten der Pollenschläuche im Griffel dürften die Pollenschlauch-Griffelverhältnisse am deutlichsten zutage treten. Zu diesem Zweck wurden alle Schlauchlängen im Griffel ermittelt. Aus den so gewonnenen Griffelwerten wurden Kombinationsdurchschnitte errechnet. Für die statistische Bearbeitung wurden auch hier die Zahlenwerte des dritten und vierten Tages (10 Griffel) herangezogen. Der F-Test ergab eine hohe Signifikanz sowohl der mittleren Differenzen zwischen den Sortenkombinationen als auch eine besonders hohe statistische Sicherung der Tage als Ausdruck des vorsichgehenden Wachstums der Schläuche, wie auch eine hohe Signifikanz der Wechselwirkung Kombination/Tage. Eine Übersicht über die Sortenkombinationen mit ihren Signifikanz Verhältnissen ergibt Tabelle 7. Tabelle 6 Varianztabelle über das mittlere Längenwachstum der Pollenschläuche im Griffel Streuungsursache Gesamt Kombination Tage W W Komb./Tage Fehler

SQ

FG

1836,68 958,09 51,43 187,66 639,50

249 24 1 24 200

F-Test 39,92 51,43 7,82 3,20

12,48 16,07 2,44

P 5% (1,57) (3,89) (1,57)

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Archiv für Gartenbau, X I I I . Band, Heft 6, 1965

Tabelle 7 DurchichnittUctie iorrenkombma

Differenzen f ion en

l Grieve A ÖoKJpormänp ' « Co> • / Ontano > OtäenburQ ' / ¡e/est öo/anormäne

* J

der

mittlerer.

Schtouch/¿jage

im

Griffet

Tag

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