Archiv für Gartenbau: Band 6, Heft 6 [Reprint 2022 ed.] 9783112654446

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DEUTSCHE AKADEMIE DER LAND WIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN

ARCHIV FÜR

GARTENBAU

VI.BAND • HEFT6 1958

AKADEMIE -VERLAG

BERLIN

ARCHIV FÜR

GARTENBAU

VI. B A N D • H E F T 6 19 5 8

DER

DEUTSCHE AKADEMIE LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN

ZU

BERLIN

INHALTSVERZEICHNIS JF. Eichbolz: Vorkommen des Sanddorns unter besonderer Berücksichtigung des nord- und mitteldeutschen Raumes 387 H.

Ackermann: Der Oxalsäuregehalt im Gemüse und dessen Einwirkung auf den Stoffwechsel 404,

L. Behr: Ein Beitrag zur Frage der wirtschaftlichen Bedeutung des Wurzelkropferregers Agrobacterium (Pseudomonas) tumefaciens (Sm. et Towns.) Conn für Unterlagenbaumschulen 445

REDAKTIONSKOLLEGIUM: G.Becker, G. Friedrieb, E. F.Heeger, J. Reinhold> H. Rupprecbt, H. Schütiauf Autorenhooorare werden nach Herausgabe jedes Heftes von der Deutschen Akademie- der Land Wirtschaftswissenschaften zu Berlin überwiesen. Die Verfasser erhalten bis zu IOO Sonderdrucke kostenlos. Bei Verlust durch höhere Gewalt kein Ersatzanspruch. Herausgeber: Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaftea zu Berlin. Chefredakteur: Prof. Dr. J. Reinhold,. Institut für Gartenbau, Großbeeren bei Berlin. Verlag: Akademie-Verlag GmbH., Berlin W 8, Mohrenstraße 39. Fernruf 2005 86, Postscheckkonto: Berlin 35021. Bestell- und Verlagsnummer dieses Heftes: 1039/VI/6. Die Zeitschrift erscheint in zwangloser Folge (jährlich 6 Hefte). Bezugspreis je Heft 5,— DM. Veröffentlicht unter der Lizenz-Nummer Z L N 5 005 des Ministeriums für Kultur, Hauptverwaltung Verlagswesen. Herstellung: Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Alle Rechte vorbehalten, insbesondere die der Ubersetzung. Kein Teil dieser Zeitschrift darf in irgendeiner Form — durch Photokopie, Mikrofilm oder irgendein anderes Verfahren — ohne schriftliche Genehmigung des Verlagesreproduziert werden. — All rigths reserved (including those of translations into foreign languages). No part of this issue may be reproduced in any form, by photoprint, microfilm or any other means, without pritten permission from the publishers. Printed in Germany.

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Vorkommen des Sanddorns unter besonderer Berücksichtigung des nord- und mitteldeutschen Raumes Aus dem Institut für Pflanzenzüchtung der Karl-Marx-Universität Leipzig (Direktor: Prof. Dr. Dr. O . H E I N I S C H ) V o n W O L F G A N G EICHHOLZ

Die Beurteilung der Formenmannigfaltigkeit einer Wildpflanzenart setzt ein umfangreiches Material aus den klimatisch und bodenmäßig verschiedensten Gebieten voraus. Die dafür erforderlichen Standortskenntnisse sind bei solchen Arten besonders wesentlich, die bei uns nicht als Ubiquist, sondern nur in Reliktvorkommen und Anpflanzungen auftreten. Dies trifft in hohem Maße für den Sanddorn (Hippophae rhamnoides L.) zu, dessen allgemeine Verbreitung in Europa DARMER (2) mit folgenden Worten charakterisiert: Dem „gewaltigen asiatischen Areal gegenüber bildet das europäische Gebiet nur ein vorgeschobenes Anhängsel". Durch die Unterstützung zahlreicher staatlicher Forstwirtschaftsbetriebe konnten die uns zum Teil aus der Literatur, zum Teil durch mündliche oder schriftliche Mitteilungen bekanntgewordenen Standortsangaben des Sanddorns erweitert und ergänzt werden. Nordsee-Küstengebiet Auf den ostfriesischen Inseln Borkum, Juist, Norderney, Baltrum und Langeoog sowie bei Blankenese, Harburg und Neumühlen ((>). Auf der Helgoländer Düne nachweislich gepflanzt (DALLA TORRE, zit. nach HEGI, (5). Auf Spiekeroog (10). Ostsee- Küstengebiet Eutin, Oldenburg/Holstein (10). An beiden Seiten der Flensburger Förde, Eckernförder Bucht, Kieler Förde, • Hohwachter Bucht, Heiligenhafen, Insel Fehmarn, Neustädter Bucht, an der Trave, Ufer der Untertrave (1). Küste Kötenitz-Rosenhagen, Küste Elmenhorst, Küste Boltenhagen, Insel Poel (NWStrand), Halbinsel Wustrow, Heiligendamm, Warnemünde. Warnkenhagen/ Meckl. (10). Ahrenshoop (Westküste des Fischlandes). Insel Hiddensee (ausführliche Angaben in der Monographie von DARMER, 1). Heutige Verbreitung auf der Insel Rügen (v. PLATEN, zit. nach DARMER, J): „Sanddorndickichte in der Ausdehnung der Hiddenseer Bestände nirgends außer an der Südspitze des Bug (Neu-Bessin). Nordküste Wittow vereinzelt. Nordküste Jasmunds, zwischen Lohme und Glowe häufiger (mit anderen Sträuchern weitgehend untermischt). Schaproder Nordufer, vereinzelte Büsche. Jasmund: zwischen Lietzow und Mukran (,Schäferweide'). Ostseite der Insel: einziges geschlossenes Vorkommen am Hochufer der Granitz zwischen Sellin und Granitzort. Großer Vilm: Südostufer (,Kochufer'), ohne geschlossene Bestände zu bilden. Vieregge und Breetz nicht mehr vorkommend. Halbinsel Thiessow fraglich, jedenfalls nicht häufig." Insel Oie (1). 28»

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W. EICHHOLZ, V o r k o m m e n des Sanddorns

Binnenland Feldberg/Meckl. (Privatgarten), Hennickendorf/Kreis Strausberg b. Berlin, in den Rüdersdorfer Kalkbergen. Nach einer brieflichen Mitteilung von J. J. S Ö R E N S E N finden sich in Brandenburg kleine und kleinste Sanddorn-Vorkommen 2iemlich häufig (z. B. in Fehrbellin, Rathenow, Premnitz, Brandenburg/Havel, Glindow, Werder, Potsdam). Trebbin (Kiesgruben), Baruth (Frauenberg), Trebendorf b. Weißwasser O. L. (Kiesgrube, Einzelpflanzüng). Verwildert am Elbeufer bei Niederwartha unterhalb Dresden ((i). Thräna-Neukirchen/Wyhra (Kreis Altenburg), Ramsborn b. Eisenach (an der Autobahn), am Warlberg b. Niederndodeleben (Kreis Wanzleben), Paderborn (Autobahnauffahrt). Nach den vorliegenden Ermittlungen handelt es sich bei den binnenländischen Vorkommen meist um nachweisliche A n p f l a n z u n g e n , die zum Teil bereits im vorigen Jahrhundert, zum Teil erst vor wenigen Jahren angelegt wurden. Eindeutige Wildvorkommen des Sanddorns, vor allem in größerer Ausdehnung, wurden uns bisher nicht bekannt. Die Beschreibung der einzelnen, .1953 bzw. .1.954 aufgesuchten Vorkommen beschränkt sich auf die allgemeinen Standortsangaben und den Gesamteindruck, den der Sanddorn bot. Außerdem ist für jeden Standort das Ergebnis der Beerenuntersuchungen durch die Variationsbreiten der jeweiligen Merkmale und Eigenschaften in einer Übersicht wiedergegeben. Auf eine Besprechung dieser Ergebnisse wurde bewußt verzichtet, da sie ausführlich für eine spätere Veröffentlichung vorgesehen ist. S t a n d o r t e im K ü s t e n g e b i e t Boltenhagen, Insel Poel, Ahrenshoop, Insel Hiddensee, Insel Rügen Boltenhagen, Kreis Grevesmühlen (Meckl.)

Der größte, im wesentlichen zusammenhängende Hippophae-Bestand befindet sich unmittelbar im Bereich des Ortes Boltenhagen zwischen Badestrand und Dünenweg. Östlich von Boltenhagen tritt der Sanddorn nur noch vereinzelt auf,

Abb. 1. Eine der größeren mit Sanddorn festgelegten Flächen am Steilufer bei Boltenhagen

Archiv für Gartenbau, VT. Band, 1958, Heft 6

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Abb. 2. Sanddornbestand in Boltcnhagen

und am Westrand des Ortes löst sich der Bestand fast schlagartig auf. An der weiter nach Westen sich hinziehenden Steilküste finden sich wieder mehr oder weniger große Nester, vereinzelt größere Strauchgruppen (Abb. .1). Von einer Befestigung des Steilufers durch den Sanddorn kann hier wohl kaum gesprochen werden. Bedeutung für die Bodenbefestigung kommt dem Sanddorn dagegen im Ortsbereich Boltenhagen zu, wo er sich durch Wurzelausläufer allmählich ausbreiten dürfte (Abb. 2). Die ältesten Sträucher sind schätzungsweise 15—20 Jahre alt, doch überwiegen zahlenmäßig die jüngeren Ausläuferpflanzen. Die männlichen und weiblichen Sträucher treten meist als in sich geschlossene Pflanzengruppen auf und sind nicht so gut gemischt wie z. B. auf der Insel Poel. Auf die sich vielfach daraus ergebende ungünstige Stellung der Sträucher zur vorherrschenden Windrichtung dürfte der oft unzureichende Fruchtbesatz zurückzuführen sein. Aus diesem Grunde scheidet auch, ebenso wie an der schwer zugängigen Steilküste, das Schmuckreisigschneiden bzw. die Beerenernte aus. Insgesamt gesehen enttäuscht das Sanddornvorkommen Boltenhagen erheblich die Erwartungen, die man in bezug auf Gesamteindruck, Geländebefestigung und Fruktifikation mit einem Bestand im natürlichen Verbreitungsgebiet der Ostseeküste verbindet. Dagegen zeigen die Sanddornbeeren mit ihrer Variabilität (Übersicht J) bereits an den 10 untersuchten Proben die typischen Werte der Küstenformen. ÜBERSICHT 1

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen in Boltenhagen zwischen 12,72 und 47,53 g 1 OO-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz: zwischen 107 und 489 mg% Vitamin-C-Gehalt/Beere: zwischen 0,22 und 0,81 mg Trockensubstanzgehalt: zwischen 13,45 und 19,26 % Beerenfarbe: überwiegend gelb bis gelborange Beerenform (Längen-Breiten-Index): zwischen 1,04 und 1,36 Tausendkorngewicht der Samen: zwischen 7,19 und 16,27 g

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W.

EICHHOLZ,

Vorkommen des Sanddorns

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Abb. 3. Blick auf den Sanddornbestand (links) und die Strandpromenade am „Schwarzen Busch"

Insel Poel, Kreis Wismar Der Sanddorn-Bestand am NW-Strand der Insel Poel („Schwarzer Busch") ist zwar flächenmäßig klein, kann aber durch seine Geschlossenheit und die Vielzahl der Büsche als gute Geländebefestigung angesprochen werden. Er zieht sich als etwa 12—:I5 m breiter Streifen, 20—25 m von der Ostsee entfernt, längs des Badestrandes 800—1000 m im Dünensand hin (Abb. 3). Die Ausläuferbildung wird durch den Strand und die neu angelegte Kurpromenade, der auch der Sanddorn zum Teil weichen mußte, begrenzt. Nach Nordosten, in Richtung Golwitz, tritt der Sanddorn nur in kleinen Trupps oder einzelpflanzenweise auf, ebenfalls unmittelbar am Wasser. Hier konnte die durch ihre längliche Beerenform (Index 1,36) unter den hiesigen Verhältnissen auffallende Probe 4/1954 entnommen werden. Die weiblichen Sträucher weisen eine überaus reiche Fruktifikation auf (Abb. 4), wie ich sie bisher an keinem anderen Küstenstandort außer auf der Insel Hiddensee beobachten konnte. Voraussetzung dafür ist die gute Durchmischung der Geschlechter, so daß stets eine ausreichende Pollination gegeben ist. Die Formenmannigfaltigkeit der Sanddornbeeren ist gering, wie die Untersuchungen in den Jahren 1953 und 1954 zeigten (Übersicht 2). Bei Abb. 4. Reiche Fruktifikation

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den Werten dieser Übersicht bezieht sich jeweils die erste Zeile auf die Probenentnahmen am 9.10.1953, die zweite Zeile auf die Entnahmen am 28.9.1954. ÜBERSICHT 2

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen auf der Insel Poel 100-Beeren-Gewicht:

zwischen 29,90 und 47,40 g zwischen 27,58 und 43,38 g

Vitamin-C-Gehalt

zwischen 66 und 202 mg% zwischen 128 und 262 mg% zwischen 0,20 und 0,95 mg zwischen 0,36 und 0,88 mg zwischen 14,89 und 16,53% (1954 nicht festgestellt) dunkelgelb, vorwiegend dunkelorange

in der Frischsubstanz: Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index): Tausendkorngewicht der Samen:

zwischen 1,12 und 1,29 zwischen 1,03 und 1,17 (1,36) zwischen 12,20 und 19,60 g zwischen 11,27 und 16,83 g

Ahrenshoop (Fischland) Für das Fischland gibt DARMER (1) folgenden Hinweis: „Darß: nur an der bis 18 m hohen Steilküste des Fischlandes (SW des Darß); dem eigentlichen Darßgebiet fehlend." Nach Angaben des staatlichen Forstwirtschaftsbetriebes geht dieses Sanddorn-Vorkommen auf eine Anpflanzung um 1896 zurück. Meist streifenförmig, mehr oder minder in kleinere Gebüsche und Strauchgruppen aufgelockert, zieht sich der Sanddorn an der Steilküste im Bereich der Ortschaft Ahrenshoop hin. Vielfach stehen auch Einzelsträucher in den Gärten, wobei Wuchshöhen von 4 bis 6 m (bis 8 m?) nicht selten sind. Zum Teil konnte ich hier die sonst wenig gebräuchliche Nutzung des Strauches als lebenden Zaun beobachten. Auffallend war das Fehlen fruchttragender Büsche — bedingt durch das Nichtvorhandensein männlicher Pflanzen. Erst nach langem Suchen fand ich in einem Privatgarten einzelne, für hiesige Verhältnisse reich fruchtende Sträucher und etwa 20 m südwestlich davon ein paar kleine, kümmerliche männliche Büsche. Diese einzige Beerenprobe ergab folgende Werte: ÜBERSICHT 3

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen in Ahrenshoop 100-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz: Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index):

27,90 g 98 mg% 0,27 mg 16,85 % dunkelorange 1,14

Für das Sanddorn-Vorkommen in Ahrenshoop ist nicht nur das Zwischenpflanzen männlicher Sträucher zu empfehlen, sondern vor allem die Befestigung

392

W. EICHHOLZ, Vorkommen des Sanddorns

des wenig bewachsenen Steilufers in Richtung Prerow durch Sanddorn, um der sehr starken Regenerosion Einhalt zu gebieten.

Insel Hiddensee Das Sanddorn-Vorkommen der Insel Hiddensee dürfte nach meinen bisherigen Ermittlungen als größtes Vorkommen im Gebiet der DDR anzusprechen sein. Dem Sanddorn kommt hier nicht nur eine bedeutende Rolle als Vogelschutzgehölz, bei der Geländebefestigung (Steilküste) und Neulandbesiedlung (Bessin) zu, sondern er bildet mit seinen reich fruchtenden Sträuchern auch einen schönen Schmuck der Landschaft. Die Standortsverhältnisse und die Sanddornbestände der Insel Hiddensee sind in der 1944 erschienenen Arbeit von DARMER (1) so eingehend beschrieben worden, daß ich unter Hinweis auf diese Hippophae-Monographie auf eine Schilderung verzichten kann. Im folgenden sollen deshalb nur die Untersuchungsergebnisse an Hiddenseer Sanddornbeeren aus den Jahren 1952—.1.954 angeführt werden. ÜBERSICHT 4

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen auf der Insel Hiddensee 1 OO-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz: Vitamin-C-Gchalt/Beerc: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index): Tausendkorngewicht der Samen:

zwischen 18,50 und 54,00 g zwischen 14,93 und 47,62 g zwischen 21,26 und 47,61 g

1952 1953 1954

1952 zwischen 98 und 336 mg% 1953 zwischen 63 und 323 mg% 1954 zwischen 92 und 327 mg% 1952 zwischen 0,27 und 1,05 mg 1953 zwischen 0,15 und 0,92 mg 1954 zwischen 0,24 und 1,02 mg 1952 zwischen 13,82 und 19,22% 1953 zwischen 13,40 und 19,62% 1954 zwischen 11,81 und 17,25% vorwiegend orange, doch treten auch zu etwa gleichen Teilen stärker gelbe bzw. stärker rote Beeren auf zwischen 1,00 und 1,45 zwischen 9,50 und 16,78 g zwischen 9,25 und 17,25 g

1954 1953 1954

Insel Rügen Von den zahlreichen, überwiegend kleinen Sanddornbeständen der Insel Rügen (vgl. S. 387) konnten nur die Bestände am Kleinen und Großen Jasmunder Bodden sowie am Hochufer der Granitz in die Untersuchungen einbezogen werden. Am Kleinen Jasmunder Bodden besiedelt der Sanddorn meist horstweise einen schmalen Streifen des Nordufers. Zum Teil ist starke Ausläuferbildung, vorwiegend ein- und zweijährige Wurzelschosser, zu beobachten — andererseits sterben jedoch zahlreiche Pflanzen verschiedensten Alters aus ungeklärter Ur-

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Sache ab (Abb. 5). Auf die meist ungünstige Stellung der männlichen Büsche dürfte die geringe Anzahl fruchtender weiblicher Sträucher zurückzuführen sein. Ebenfalls hörst- und einzelpflanzenweise ist Hippophae rhamnoides am Westufer des Großen Jasmunder Boddens bei Semper/Lietzow anzutreffen. Unmittelbar am Ufer im Bereich des Hochwassers (Westwind!) stehen häufig abgestorbene oder kümmernde Pflanzen. Von einer Befestigung des Steilhanges durch den Sanddorn kann nicht gesprochen werden, da zu wenig Pflanzen vorhanden sind. Diese Aufgabe kommt verschiedenen anderen Baum- und Straucharten zu. — Obwohl der Fruchtbesatz der weiblichen Büsche äußerst locker ist, bedingt durch das Fehlen bzw die un5. Abgestorbene Sanddornbüsche; günstigen Standorte männlicher Pflan- Abb. im Vordergrund gesunde, einjährige zen, könnten die 1953 beobachteten Wurzelausläufer zahlreichenJungpflanzen (etwa 6—10cm hoch) am Hang vermutlich doch auf Samenverbreitung (Ornithochorie?) zurückgehen. Auch am Hochufer der Granitz (Nordufer) kommt dem Sanddorn infolge der verhältnismäßig geringen Anzahl von Büschen nur eine untergeordnete Rolle bei der Befestigung des Steilufers zu. Wurzelausläufer sind nicht nur am Hang selten, sondern auch auf dem steinigen Uferstreifen zwischen Silvitzer und Gra-

Abb. 6. Älterer Fruchtkörper von

Fomes robustus

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W.

EICHHOLZ,

Vorkommen des Sanddorns

nitzer Ort. Insgesamt gesehen ist das Gelände schwer zugängig, vor allem der stärker mit Sanddorn bewachsene Nordosthang unterhalb der „Waldhalle". Die wenigen, leichter erreichbaren weiblichen Sträucher am Nordufer weisen Schäden durch Schmuckreisigsammler auf. — Die Wuchshöhe ist meist nicht zu bestimmen, da die Büsche am Hang schief gewachsen sind. Vereinzelt fand ich ältere, dick bemooste, fast waagerecht liegende Sanddornsträucher. Das maximale Alter beträgt nach vorsichtiger Schätzung etwa 20 Jahre; dabei sind den männlichen Büschen altersmäßig entsprechende weibliche selten. Vereinzelt konnten 1953 Fruchtkörper von Fomes robustus (Abb. 6) und in starkem Maße, ebenso wie auch an anderen Hippophae-'ita.ndoit.e.n, Blattlausbefall beobachtet werden. Die an allen drei Standorten durchweg geringe Fruktifikation ermöglichte nur die Entnahme von insgesamt 6 Beerenproben. Diese geben zwar nur einen kleinen Ausschnitt aus den Sanddorn-Vorkommen der Insel Rügen wieder (Übersicht 5), sie deuten jedoch an, daß die Beerenmerkmale im wesentlichen denen der Insel Hiddensee entsprechen. ÜBERSICHT 5

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen auf der Insel Rügen 100-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz: Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index): Tausendkorngewicht der Samen (Mischgut 1951 vom Bug):

zwischen 20,79 und 46,12 g zwischen 67 und 104 mg% zwischen 0,14 und 0,44 mg zwischen 15,53 und 18,31% fast ausschließlich dunkelorange zwischen 1,02 und

1,20

15,15 g

S t a n d o r t e im Binnenland Feldberg, Rüdersdorf, Trebbin, Thräna FeldbergfMeckl.

Das Sanddorn-Vorkommen in Feldberg stellt eine kleine Anpflanzung in einem Privatgarten dar. Zu der Anlage, die vor über 20 Jahren erfolgte, teilte mir R. BARBY1) brieflich folgendes mit: Das Grundstück befindet sich „auf einem nach Westen geneigten Endmoränenabhang am Feldberger Haussee. Der Untergrund besteht zumeist aus sehr hartem Moränenmergel. Dazwischen sind tiefe Sandklüfte eingesprengt mit reichlicher Steinbeimischung. Ich verfolgte bei der Bepflanzung des ehemals Ödland bildenden Grundstücks den Plan, zu beobachten, welche Baum- und Buschsorten von Bedeutung sich auf diesem Boden und in unserem rauhen Klima behaupten. Die Sandklüfte gaben mir Anlaß, es auch mit dem Sanddorn zu versuchen. Der Versuch ist voll geglückt . . . Der Sanddorn hat sich außerordentlich stark entwickelt, auch mit Wurzelausläufern und verdrängt... jedes andere Buschwerk, soweit die Wurzeltriebe nicht radikal be1 ) Herrn BARBY sei auch an dieser Stelle herzlichst dafür gedankt, daß er mir bereitwillig Auskunft über seine Anpflanzung gab und entsprechendes Beerenmaterial zur Verfügung stellte.

395

Atchiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

seitigt werden." — In der näheren Umgegend "Wild gewachsene, zum Vergleich in den Garten umgesetzte weibliche Büsche zeigen kein so üppiges Wachstum; allerdings dürfte dies meines Erachtens zu einem wesentlichen Teil auf Lichtund Luftmangel zurückzuführen sein. Der Fruchtbesatz der Gartenform kann mit „dicht < sehr dicht" angegeben werden, während er bei der Wildform „sehr locker" ist (1953). Nach Mitteilung von R. BARBY trägt jeder der über 3 m hohen Büsche der Gartenform, die etwa 20 Jahre alt sind, „mindestens 20 kg Früchte". Die Beurteilung der 1953 von Gartenform (1) und Wildform (2) entnommenen Beerenproben erbrachte nachstehende Ergebnisse; die Angaben in Klammern beziehen sich auf die Proben 1954 derselben Sträucher. ÜBERSICHT 6

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen in Feldberg 100-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz: Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index): Tausendkorngewicht der Samen:

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

28,00 g 19,60 g 154 mg% —

0/i3 mg

(25,15 g) (20,67 g)

(-) (-)

(-) (~) 20,21% (16,43%) 19,43% (15,25%) orange bis dunkelorange 1,35 (-) 1,48 (-) 12,73 g (13,92 g) 12,78 g (-) —

Rüdersdorf b. Berlin Die Rüdersdorfer Sanddornbestände, die wohl das größte b i n n e n l ä n d i s c h e Vorkommen im Gebiet der DDR darstellen, nennt bereits H F . G I ( 6 ) . Ein Hinweis auf die Herkunft der Bestände findet sich bei E B E R S , H I N Z P E T E R und N Ä G L E R ( 4 ) , die den Sanddorn als Anpflanzung erwähnen, die „ursprünglich wohl nur zur Befestigung der Schutthalden dienen sollte". Der Sanddorn besiedelt landwirtschaftlich nicht nutzbare Flächen, zum Teil aufgelassene Sandgruben (Mergel). Der neutrale bis alkalische Boden (im Untergrund der bekannte Rüdersdorfer Kalkstein) sowie höhere Luftfeuchtigkeit (Seen nur wenige hundert Meter entfernt) dürften dem Sanddorh die zusagenden Standortsbedingungen bieten. — Auf kleine Bestände (z. B. in der Nähe von Stolp, von Hennickendorf und anderen Orten) sei nur hingewiesen; in die Untersuchungen wurde nur das Sanddorn-Vorkommen in dem .sogenannten Alvensleben-Bruch einbezogen. Der Sanddorn bildet in diesem Gelände viele vorwiegend in sich geschlossene, eingeschlechtige Bestände, die oft zu schwer zu durchdringendem Dickicht verwachsen sind (Abb. 7). Die frische, gesunde Wüchsigkeit der Büsche läßt auf eine, wenn auch allmähliche Ausbreitung der Bestände durch zahlreiche Wurzelausläufer schließen.

396

W. EICHHOLZ,'Vorkommen des Sanddoms

Abb. 7. . . . schwer zu durchdringendes Dickicht

Nur ganz vereinzelt fand ich, im Gegensatz zu den meisten anderen Standorten, abgestorbene Sträucher. Die durchschnittliche Wuchshöhe beträgt etwa 2—3 m, doch sind auch Büsche von 4—5 m Höhe keine Seltenheit. Die durchweg günstige Lage männlicher und weiblicher Pflanzen zueinander hat eine gute Fruktifikation zur Folge, die nicht nur Anlaß zur Beerenernte (vgl. S.397), sondern auch bereits seit Jahrzehnten zur Schmuckreisiggewinnung gibt. Der Berliner Blumenmarkt dürfte in erster Linie aus den Rüdersdorfer Beständen mit Sanddorn-Schmuckreisig versorgt werden. Wie es 1942 in einer Veröffentlichung (8) heißt, war dem Berliner der Anblick des angebotenen fruchtenden Sanddorns „etwas Vertrautes, gehörte er doch nun einmal zum herbstlichen Stadtbild" (Abb. 8). Die Verordnung vom März 1924 (zit. nach LÖHNER, 7),

Abb. 8. Fruchtende Sanddornzweige in der Großstadt zum Verkauf angeboten

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die zum Schutze des Sanddorns für die Umgebung von Berlin erlassen wurde, deutet den Umfang des Schmuckreisigschneidens an. Ob es allerdings damals derartige Ausmaße angenommen hatte, wie ich es in den vergangenen Jahren selbst beobachten konnte, entzieht sich meiner Kenntnis. In bezug auf die Beerenmerkmale bietet der Rüdersdorfer Sanddorn, mit Ausnahme des Vitamin-C-Gehaltes, wohl die größte Variabilität aller bisher bearbeiteten Vorkommen der DDR. In der Übersicht 7, die diese Ergebnisse zusammenfaßt, gehen die Werte der jeweils ersten Zeile auf das Jahr 1953, die der zweiten Zeile auf das Jahr 1954 zurück. ÜBERSICHT 7

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen in Rüdersdorf 1 OO-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz:

Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index): Tausendkorngewicht der Samen:

zwischen 11,41 und 36,61 g zwischen 9,01 und 40,74 g zwischen 103 und 147 (399) mg% Infolge verschiedener Schwierigkeiten bei den Vitaminbestimmungen können für 1954 keine Werte angegeben werden, zwischen 0,12 und 0,97 mg zwischen 18,95 und 27,12% zwischen 13,91 und 22,38% Die Rüdersdorfer Beeren weisen die größte Variationsbreite und die dunkelste Rotfärbung aller untersuchten Proben auf. zwischen zwischen zwischen zwischen

0,99 1,05 9,93 6,71

und 1,89 und 1,92 und 17,88 g und 15,90 g

Obwohl die Rüdersdorfer Beeren weder hohen Vitamin-C-Gehalt noch besonders guten Geschmack besitzen, werden die Bestände als einzige im Gebiet der DDR für die Beerennutzung herangezogen. Dabei besteht bereits seit Jahren eine planmäßige Erfassung insofern, als die — von der Bevölkerung freiwillig geemteten Beeren — von mehreren Sammelstellen aufgekauft und mit Lastkraftwagen einer Berliner Süßmosterei zugeführt werden. Von diesem Betrieb werden seit 1946 jährlich etwa 12—15 t Beeren zu Rohsaft verarbeitet. Trebbin In der Gemarkung Klein-Schulzendorf besiedelt der Sanddorn nördlich und südlich der Straße Trebbin—Zossen stillgelegte Kiesgruben am Galgenberg. Auf Grund verschiedener übereinstimmender mündlicher Mitteilungen besteht das Vorkommen seit mindestens 40—50 Jahren. In welchem Maße damals eine systematische Anpflanzung durchgeführt worden ist, ließ sich nicht ermitteln. Vermutlich erfolgte, von einigen gepflanzten Büschen ausgehend, eine starke natürliche Ausbreitung. Viele ältere Sträucher sollen dem Holzeinschlag zum Opfer gefallen sein; außerdem konnte ich auch hier eine größere Anzahl abgestorbener Pflanzen feststellen. Die ältesten Sträucher sind schätzungsweise

W. EICBHOI&, Votkommen de» Sanddorn«

10—20 Jahre alt; die „Verjüngung" durch Wurzekusläufer erstreckt sich süf alle Altersklassen, so daß eine ganz allmähliche Ausbreitung 2tt beobachten ist. Gemeinsam mit verschiedenen anderen Gehölzen legt der Sanddorn an vieleil Stellen den lockeren Sandboden (Steilhänge) gut fest (Abb 9).

Abb. 9. Sanddorn-WuiselauslUifet legen den Ostbang einer aufgelassenen Kiesgrube fest

Nach mündlichen Mitteilungen wird der Trebbiner Sanddorn schon seit mehreren Jahrzehnten als Schmuckreisig genutzt. Die Verteilung der Geschlechter — männliche Sträucher überwiegen alters- und zahlenmäßig — und die Spuren der Sammler (aussortierte Zweige, geköpfte oder auf Stock gesetete Büsche) lassen auf einen größeren Umfang des Schmuckreisigschneideos schließen, der aus den günstigen Absatzmöglichkeiten in Berlin resultiert. Die Beerenmerkmale (z. B. Größe, Gewicht, Farbe, Geschmack) deuten auf ein verhältnismäßig einheitliches Material Die Angaben in der Übersicht 8 beziehen sich auf Proben aus den Jahren 1953 (erste Zeile) und 1954 (zweite Zeile). OBERSICHT S

Zusammenstellung der Beeren Untersuchungen In TreWrin 100-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubetanz: Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt: Beerenfarbe:

Beerenform

(Längen-Breiten-Index):

Tausendkorngewicht der Samen:

zwischen 10,94 und 25,86 g zwischen 12,04 und 20,07 g zwischen 188 und; 342 (502) mg% zwischen 100 VUN}654 ing% zwischen 0,32 und 1,14 mg zwischen 0,17 und 1,32 mg zwischen 18,10 und 27,14% zwischen 14,93 und 19,87% sehr einheitlich orange zwischen zwischen zwischen

1,20 und 1,53 1,19 uäd 1,44 7,72 und 12,28 g

(1954)

Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

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Thräna, Kreis Altenburg Als größte binnenländische Sanddorn-Pflanzung der jüngsten Vergangenheit dürfte im Gebiet der DDR das Vorkommen im Raum Neukirchen-Thräna (Kreis Altenburg/Bez. Leipzig) anzusprechen sein. Die räumlich voneinander getrennten Bestände liegen im Gebiet eines früheren Braunkohlen-Tagebaues, der vor etwa 20 Jahren stillgelegt wurde. Um den lockeren Kippenboden zu befestigen, wurden die Halden, wahrscheinlich in den Jahren 1935 bzw. 1941, zum Teil mit Sanddorn bepflanzt. Nach dem sich heute bietenden Bild (Abb. 10) ist dieses

Abb. 10. Ausschnitt aus der Thränaer Sanddorn-Anpflanzung

Ziel der Bodenbefestigung mit vollem Erfolg erreicht worden. Vor allem in dem größten Bestand, dessen Länge etwa 800—1000 m beträgt, konnte ich auf Grund mehrjähriger Beobachtungen eine ständig zunehmende Ausbreitung des Sanddorns durch Wurzelausläufer feststellen. Der neutrale Kippenboden, der nach einer brieflichen Mitteilung des Werkes Thräna „im wesentlichen aus lehmdurchsetztem Kies besteht", sowie der günstige Standort des Sanddorns (Südhang einer Spülkippe) ermöglichen eine fast üppige Vegetation. Auf einen nach Süden sich anschließenden, ebenfalls am Wasser gelegenen, etwa 50 m breiten Gürtel nur teilweise bewachsenen Kippenbodens greift der Sanddorn in zunehmendem Maße über. Einzelsträucher, die auf ornithochore Verbreitung zurückgehen könnten, bilden hier im wesentlichen die Zentren der Besiedlung durch Sanddorn. Die über die H e r k u n f t des Pflanzenmaterials angestellten Nachforschungen blieben leider erfolglos. Die verhältnismäßig kleinen Beeren und die hohen Vitamin-C-Werte lassen vermuten, daß der Thränaer Sanddorn auf Herkünfte aus dem Alpengebiet zurückgeht. Diese Annahme verstärkt sich durch Vergleiche in dem von uns angelegten Sämlingssortiment: Der den Alpensämlingen schweizerischer und österreichischer Herkünfte eigene, lockere Aufbau der Pflanze und die fast zart ausgebildeten Zweige sind auch für die Thränaer Sämlinge charakteristisch. Im Blatt weisen sie ebenfalls die typisch graugrüne Färbung durch

400 wesentlich stärkere Beschülferung auf, so daß eine Trennung von Thränaer und Alpensämlingen — die z. B. bei den nebeneinander stehenden Hiddenseer, Rüdersdorfer und Thränaer Herkünften möglich ist — ausgeschlossen erscheint. In den Beobachtungsjähren zeigten die Sträucher durchweg gesunde Wüchsigkeit, die vor allem in reicher Fruktifikation (gute Durchmischung der Geschlechter) und starker vegetativer Vermehrung zum Ausdruck kommt. Ausnahmen bildeten einzelne kleine Strauchgruppen, die aus ungeklärter Ursache abstarben. Vereinzelt wurden Gespinste des Goldafters (Euproctis chrysorrhoea L.) gefunden (Abb. 11). Die Wuchshöhen der alten angepflanzten Sträucher betragen durchAbb. 11. Gespinst des Goldafters an schnittlich 2—3 m. Allerdings sind einem Fruchtzweig viele Büsche von unvernünftigen Schmuckreisigsammlern ihrer Kronen beraubt worden; kleinere Sträucher wurden mitunter ganz abgehackt und — wieder weggeworfen. Der große Bedarf an fruchtenden Zweigen für Dekorationszwecke (z. B. anläßlich der Leipziger Herbstmesse) hinterließ in den vergangenen Jahren nicht unerhebliche Schäden an den Sträuchern. Diese Bestände gilt es jedoch zu erhalten, damit sie auch in Zukunft ihrer Aufgabe im Sinne der „Verordnung zum Schutze der Feldgehölze und Hecken" (12) gerecht werden können.

Abb. 12. Zweig eines männlichen Strauches mit Beeren

Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft G

401

In bezug auf die Beerenmerkmale erscheint die Variabilität nicht so groß wie z. B. im Rüdersdorfer Vorkommen, jedoch sind die Werteigenschaften „Geschmack" und „Askorbinsäuregehalt der Beeren" hoch einzustufen. In der Übersicht 9 entsprechen jeweils die Zahlen der ersten Zeile den Untersuchungen von 1953, die der zweiten Zeile denen von 1954. ÜBERSICHT 9

Zusammenstellung der Beerenuntersuchungen in Thräna 100-Beeren-Gewicht: Vitamin-C-Gehalt in der Frischsubstanz:

Vitamin-C-Gehalt/Beere: Trockensubstanzgehalt : Beerenfarbe: Beerenform (Längen-Breiten-Index): Tausendkorngewicht der Samen:

zwischen 11,31 und 30,97 g zwischen 10,23 und 36,68 g zwischen 232 und 758 mg% zwischen 127 und 687 mg% Sowohl die meisten Einzelwerte als auch der durchschnittliche Vitamin-C-Gehalt des Bestandes liegen am höchsten von allen erfaßten Herkünften der DDR. zwischen 0,43 und 1,52 mg zwischen 0,24 und 1,49 mg zwischen 16,10 und 24,09 (33,05)% zwischen 14,96 und 24,28% mit geringen Abstufungen überwiegend orange; rötliche Beerenfarbe nur vereinzelt zwischen 1,08 und 1,48 zwischen 1,00 und 1,80 zwischen 11,48 und 17,20 g zwischen 6,98 und' 18,09 g

Im Thränaer Bestand wurden 1953 drei männliche Sträucher gefunden, die verhältnismäßig viele Beeren trugen (Abb. 12). Auf derartige Blütenanomalien geht DARMER (3) unter Hinweis auf SERVETTAZ (11; 1909) und PENZIG (9; 1921) in einer speziellen Arbeit über die Blütenbiologie von Hippophae rhamnoides näher ein: „Ab und zu finden sich aber unter solchen männlichen Pflanzen auch echte Hermaphroditen, deren Zwitterblüten vereinzelt befruchtet werden und sich zu einer Beere weiterentwickeln. Hier und da sieht man dann im Herbst an männlichen Sträuchern einzelne Beeren." Die durchschnittlichen Beerengrößen der Sträucher § 1/1953 und ? 2/1953 unterscheiden sich mit 7,2 bzw. 6,2 mm für die Beerenlänge und 6,5 bzw. 5,4 mm für die Beerenbreite kaum von denen der Beeren weiblicher Sträucher. Die durchschnittlichen Einzelbeeren-Gewichte liegen mit 175 mg (80—285 mg) bzw. 103 mg (50—191 mg) zwar ziemlich niedrig, jedoch noch im Bereich normaler Beeren. Dagegen sind die Samen fast alle schlecht ausgebildet und verkümmert, so daß sie kein brauchbares Saatgut ergeben. Ein praktischer Wert kommt diesen Zwitterformen nicht zu. Die vorliegende Bearbeitung der Hippophae-Best&nde im Gebiet der DDR erhebt nicht den Anspruch, alle Vorkommen in die Untersuchungen einbezogen zu haben. So mußten z. B.. die Vorkommen an der Ostseeküste zwischen Wismar 29Archiv für Gartenbau VI/6

402

W.

EICHHOLZ,

Vorkommen des Sanddorns

und Rostock (u. a. Halbinsel Wustrow, Heiligendamm, Warnemünde), ferner auf der Halbinsel Bug (Insel Rügen) sowie die Anpflanzung bei Eisenach — die von mehreren Thüringer Samenhandlungen beerntet wird — unberücksichtigt bleiben. In den unbedeutenden Beständen von Hennickendorf und Stolp (bei Berlin) wurden keine Proben entnommen, und in Niederndodeleben in der Magdeburger Börde fand ich im Herbst 1953 an den Sanddornsträuchern (um 1930 gepflanzt) überhaupt keine Beeren. Trotz dieser UnVollständigkeiten gibt die Beurteilung aller besichtigten Sanddornbestände einen guten Überblick über das Vorkommen von Hippophae rbamnoides. Die kleinen Flächen, die der Sanddorn nur einnimmt, bestätigen für das Gebiet der DDR die Angaben von DARMER (2) über die allgemeine Verbreitung des Strauches in Europa (vgl. S. 387). Vor allem aber wurde es durch diese Standortskenntnisse möglich, in größerem Umfang die Formenmannigfaltigkeit der Sanddornbeeren zu erfassen und so die bekannten Angaben wesentlich zu erweitern. Zusammenfassung

Es wird ein Überblick über die Sanddornbestände im nord- und mitteldeutschen Raum mit möglichst genauen Standortsangaben gegeben. Ausführlicher werden die 1953 und 1954 aufgesuchten Vorkommen Boltenhagen, Insel Poel, Ahrenshoop, Insel Hiddensee und Insel Rügen (Küstengebiet) sowie Feldberg, Rüdersdorf, Trebbin und Thräna (Binnenland) beschrieben. Für jeden dieser Standorte sind die Variationsbreiten der untersuchten Beerenmerkmale in einer Übersicht zusammengestellt. Summary

The article gives a survey of the stocks of seabuckthorn in the North German and Central German area, stating the exact places as far as possible. The stocks of seabuckthorn examined at Boltenhagen, the Island of Poel, Ahrenshoop, the Island of Hiddensee, and the Island of Rügen (coastal area), as well as at Feldberg, Rüdersdorf, Trebbin and Thräna (inland) are described in detail. For each of these places the ranges of variation of the berry features examined are compiled in a survey. Pe3H>Me

CooömaeTCH o BCTpeiaeMoara oÖJiennxH B ceBepHoö H cpe^Hefl TepMaHHH, H npHBOHHTCH MäKCHMSJIbHO TOHHBI© JJäHHLie 0 ee MeCTaX OÖHTaHHS. BoJiee noRpoÖHO onHcuBaioTca nocemeHHtie B 1953 h 1954 rr. Mecia oÖHTaHH« BooitTeHrareH, OCTPOB IlejiB, ApeHcroon, oupoB RN,p;eH3ee H ocipoB PioreH (HaßepeacHHü paäoH), a TaKace ;n;6epr, PioßepcRop^, Tpe66iiH h TpeHa (BHyTpH CTpaHH). J^JIfl KajKflOrO H3 9THX MeCT OÖHTaHHfl nOKa3aHH npeaeJILI

BapnaqHH Hccjie^OBaHHux npii3HaK0B arofl. Literaturverzeichnis 1. D A R M E R , G. (1944): Hippophae rhamnoides auf Hiddensee. — Diss. Greifswald. 2. — (1948): Zur Siedlungsgeschichte des Sanddorns ( H i p p o p h a e rhamnoides L.) im Küstengebiet der Ostsee. — Forschungen und Fortschritte24, 40—42.

Archiv für Gartenbau, VI. Band 1958, Heft 6

403

3. — (1951): Beiträge zur Blütenbiologie des Sanddorns (Hippophae rbamnoides L.) — Der Züchter 21, 363—368. 4. EBERS, HINZPETER und NÄGLER (1933): In den Rüdersdorfer Kalkbergen. Berlin.

5. EICHHOLZ, W. (1956): Beiträge zur züchterischen Bearbeitung des Sanddorns (Hippophae rhamnoides L.). — Diss. Leipzig. 6. HEGI, G. (1906—1931): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. — Bd. 5, 2. Teil, 731-741. München. 7. LÖHNER, M. (1948): Hippophae Rhamnoides, der Sanddorn. — Die Pharmazie 3, 1 3 0 - 1 3 8 und 1 7 9 - 1 8 6 .

8. N. N. (1942): Der Stranddorn oder Sanddorn {Hippophae rbamnoides). — Naturschutz 23, 20—21. 9. PENZIG, O. (1921): Pflanzen-Teratologie. — 2. Aufl. Berlin. 10. SABALITSCHKA, TH. und H.MICHELS (1946): Der Vitamin-C-Gehalt von Sand-

dornbeeren aus dem Küsten- und dem Alpengebiet. — Süddtsche. Apoth. Zeitg. 86, 153-154.

11. SERVETTAZ, C. (1909): Monographie der Elaeagnaceae (frz.). — Beih. Bot. Centraiblatt XXV, 2 - 4 2 0 .

12. Verordnung zum Schutze der Feldgehölze und Hecken vom 29.10.1953. Gesetzblatt der DDR Nr. 118 vom 9.11.1953.

29*

404

Der Oxalsäuregehalt im Gemüse und dessen Einwirkung auf den Stoffwechsel Aus der Anstalt für Vitaminforschung und Vitaminprüfung, Potsdam-Rehbrücke (Direktor: Prof. Dr. Dr. A. SCHEUNERT•{•) und aus dem Institut für Gemüsebau der Humboldt-Universität Berlin, Großbeeren (Direktor: Prof. Dr. J. R E I N H O L D ) V o n HEINZ ACKERMANN (Eingegangen am 27. April 1957)

Inhaltsfibersicht Einleitung A. Allgemeiner Teil I. Die Oxalsäure in der Pflanze a) Bildung der Oxalsäure 1 . Oxalsäurebildung bei der Photosynthese nach L I E B I G ' Photosynthese der Brenztraubensäure aus Essigsäure 2. Oxalsäurebildung im Kohlehydratabbau Oxydativer Abbau von Kohlehydraten Zitronensäurezyklus nach K R E B S b) Oxalsäuregehalt im Gemüse II. Die Oxalsäure im Körper a) Allgemeine Physiologie und Pathologie der Oxalsäure 1. Steinbildung im Organismus durch Oxalsäurefällung 2. Kalkmangelerscheinungen durch Oxalsäure b) Zur Toxizität der Oxalsäure B. Experimenteller Teil I. Versuchsanordnung a) Wachstums versuche b) Stoffwechselversuche II. Allgemeine klinische Ergebnisse a) Wachstum b) Sonstige Erscheinungen III. Chemische Untersuchungsmethoden a) Knochen b) Blut bzw. Serum c) Futter IV. Untersuchungsergebnisse a) Knochen 1. Aschegehalt der Knochen • 2. Kalzium- und Phosphorgehalt der Knochen b) Blut bzw. Serum 1. Phosphatase 2. Kalzium 3. Phosphor und Magnesium V. Ergebnisse der Stoffwechseluntersuchungen VI. Untersuchungen über den mikrobiellen Oxalsäureabbau VII. Zur Frage der Oxalatsteinbildung in der Niere Diskussion der Ergebnisse Zusammenfassung Literaturverzeichnis

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Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

405

Einleitung Die Gemüse stellen neben Milch und Milchprodukten die reichste Quelle für die Kalziumversorgung des Menschen dar. Statistische Erhebungen von GRÄFE aus dem Institut für Ernährungsforschung in Potsdam-Rehbrücke lassen erkennen, daß die Ernährungsbilanz großer Teile der Bevölkerung eine Ca-Lücke aufweist. Die dem Körper zugeführte Ca-Menge beträgt im allgemeinen nur 30—70% des geforderten Optimums von täglich 1000 mg Kalzium. Es muß aus diesem Grunde alles getan werden, um dem Körper jede Kalziumquelle zur vollen Ausnutzung zur Verfügung zu stellen. Zwei wichtige Gemüsearten — Spinat und Rhabarber — die besonders im Frühjahr, also nach einer gemüsearmen Zeit in großen Mengen zum Verbrauch gelangen, zeichnen sich neben dem Ca-Gehalt durch einen besonders hohen Oxalatgehalt aus. In extremen Fällen weisen die Oxalatwerte bis zu 16% der Trockensubstanz auf. Durch einen Überschuß an Oxalsäure, der meist in Form leichtlöslicher Salze vorliegt, besteht die Gefahr, daß weiteres aus anderen Nahrungsbestandteilen stammendes Kalzium abgebunden und dadurch der Resorption entzogen wird. Dies würde zu einer weiteren Verminderung der Kalziumversorgung führen. Da der Spinat ein besonders wertvolles Gemüse ist und vor allem in der Kinderernährung als Gemüsebeilage weite Verbreitung gefunden hat, ist es erforderlich, die Wirkung der Oxalsäure im Organismus besser kennenzulernen. Bereits durchgeführte Untersuchungen ergaben hierüber kein einheitliches Bild. MACKENZIE und MCCOLLUM (37) (1937) verabreichten jungen Ratten Kaliumoxalat in Kalzium: Oxalat-Absättigungsverhältnissen 1 : 0 , 1 ; 1 : 0 , 2 ; 1:0,36 und 1 : 1 . Bei einem Ca-Gehalt der Diät von 0,61% konnten innerhalb von 10 Wochen keine organischen Veränderungen gegenüber den Kontrolltieren beobachtet werden. Bei einer Absättigung von 1: 1 sank jedoch der Aschegehalt um 10%. Bei einem Ca-Gehalt von 0,35% in der Diät wiesen sie bei 100%iger Absättigung eine Verminderung des Wachstums der Tiere und ein Zurückbleiben der Entwicklung des Knochensystems nach. KOHMAN (25) (1939) verabreichte Ratten eine Kost, die 8% Spinat enthielt, wobei aus dem Spinat 60% des Gesamtkalziumgehaltes der Diät stammte. Zwischen dem 21. und 90. Versuchstag verendete eine große Zahl der Versuchstiere dieser Gruppe. Bei anderen Ratten traten Fertilitätsstörungen sowie ungenügende Verkalkung der Knochen und Zähne auf. Die Abhängigkeit der Kalzium- und Magnesiumaufnahme in verschiedenen Altersstufen bei Ratten untersuchten LOVELACE, L I U u n d MCCAY (35) (1950).

Bei einer Absättigung von 1: 0,75 stellten sie bis zu einem Alter von 100 Tagen eine geminderte Verwertbarkeit des Kalziums fest. Nach der Geschlechtsreife besteht nach deren Arbeiten eine erhöhte Verwertbarkeit. Weitere Untersuchungen über diese Aufnahme von Ca aus oxalathaltigem Futter wurden noch von F I N C K E u n d GARRISON (14) (1938) u n d v o n FAIRBANKS u n d MITSHELL (12)

(1938) durchgeführt. Erstere stellten fest, daß das im Spinat enthaltene Ca nicht resorbierbar ist. Letztere untersuchten die Verwertbarkeit des Kalziums aus Milchpulver, Spinat und Kalziumoxalat. Während aus Milchpulver etwa 90% des Kalziums resorbiert werden, sind es beim Spinat nur Spuren. Das als Kalziumoxalat verabreichte Kalzium soll vom tierischen Organismus nicht verwertet

406

H. ACKERMANN, Der Oxalsäuregehalt im Gemüse

werden. Demgegenüber stellte KOHMAN (25) ( 1 9 3 9 ) fest, daß bei Spinatkost (Absättigung nicht bekannt) 1 2 — 3 0 % des 2ugeführten Kalziums aufgenommen werden, aus Kalziumoxalat sogar 3 4 — 6 4 % . Es ist bisher nicht möglich, ein abgerundetes Bild über die Wirkung der Oxalsäure im Stoffwechselgeschehen des Organismus aus den zitierten Arbeiten zu gewinnen. Mir wurde, die Arbeit übertragen, Untersuchungen über den Einfluß der Oxalsäure auf den Ca- und P-Stoffwechsel vorzunehmen. Für die Überlassung des Themas und dessen Annahme zur Erlangung der Doktorwürde sage ich an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. A. SCHEUNERT und Herrn Prof. Dr. J. REINHOLD meinen ergebensten Dank. Es ist mir ein Bedürfnis, besonders für die freundlichen Ratschläge bei der Durchführung der Arbeit und die Bereitstellung bzw. Überlassung von Gemüse, Versuchstieren und anderem Material zu danken. Auch Herrn Dr. H. GEBAUER, der nach dem Ableben von Herrn Prof. Dr. A. SCHEUNERT die weitere Förderung der Arbeit übernahm, gilt an dieser Stelle mein Dank. A. Allgemeiner Teil I. Die Oxalsäure in der Pflanze

a) B i l d u n g der Oxalsäure Über die Bildung der Oxalsäure in der Pflanze bestehen zur Zeit mehrere Theorien, die aber keine befriedigende Antwort auf alle mit diesem Problem zusammenhängenden Fragen bringen. D E V R I E S (56), AMAR (1), STAHL (53), OLSEN (42), Vertreter der „Entkalkungstheorie", nehmen an, daß von der Pflanze überschüssig aufgenommenes Kalzium die Bildung von Oxalsäure veranlaßt, wobei das Kalzium zu physiologisch indifferentem Kalziumoxalat gebunden wird. Im Gegensatz hierzu steht die von SCHIMPER ( 5 1 ) aufgestellte „Entgiftungstheorie". Nach seiner Ansicht ist es die Oxalsäure, die im Stoffwechsel der Pflanze primär entsteht. Dadurch wird die Pflanze veranlaßt, vermehrt Kalzium aufzunehmen, um die Giftwirkung der freien Oxalsäure aufzuheben. Gegen diese Theorie spricht jedoch die Tatsache, daß verschiedene Pflanzen, ohne geschädigt zu werden, größere Mengen freier Oxalat-Ionen speichern können, wie Rumex, Rheum, Oxalis, Geranium acetosum und verschiedene andere (17). Bei beiden, der Entkalkungs- sowie der Entgiftungstheorie, geht man von der Eliminierung eines Ions durch Bildung oder Aufnahme eines anderen aus. Es werden dabei nicht die inneren Zusammenhänge der Oxalsäurebildung berücksichtigt. Eine besser begründete Erklärung über die Bildung der Oxalsäure konnte erst gegeben werden, nachdem es gelungen war, die Auf- und Abbauprozesse in der Pflanze zu verfolgen und zu bestimmen. Man nimmt jedoch an, daß die Bildung der Oxalat-Ionen auf verschiedene Weise vor sich gehen kann (43).

407

Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

1. Oxalsäurebildung bei der Photosynthese J. V. L I E B I G (33) betrachtete die Oxalsäure als intermediäres Reproduktionsprodukt bei der Kohlensäureassimilation. Er nahm an, daß die Kohlenhydrate durch eine stufenweise verlaufende Reaktion über Oxalsäure-, Weinsäure-, Äpfelsäure sowie über weitere Zwischenglieder aufgebaut werden. Danach wäre die Oxalsäure als ein echtes Zwischenprodukt der Photosynthese anzusprechen. Dem widersprechen moderne Auffassungen des photosynthetischen Vorganges. BENSON und Mitarbeiter (2) untersuchten die Photosynthèse der Brenztraubensäure mittels radioaktivem 14 C. Die Photosynthese der Brenztraubensäure nach Calvin u. Benson Kohlenhydrate versch. Phosphorsäureverbindungen Brenztraubensäure u. Coenzym A

+C0+2H t

aktive Essigsäure (Acetyl- Cçenzy m A )

,akttve Essigsäure^+COz+fy fAcetyi-Coenzym A)

+Z //+ -Coenzym A

• Brenztraubensäure u. Coenzym A \/

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IM 1 vorlag. Bei diesen Tieren trat bis zum Exitus starke Gewichtsabnahme auf (Tabelle 7, S. 14; Tabelle 11, S. 15 und Tabelle 12, S. 15). Wurden mehrere Tiere dieser Gruppe in einem Käfig gehalten, konnten die stärksten Tiere durch Tötung der schwächeren und Fressen der Ca-haltigen Knochensubstanz ihren auf die Oxalsäureüberdosierung zurückzuführenden Tod merklich verzögern (Tabelle 11 und 12, S. 15). Bei der Sektion dieser Tiere (Absättigung 1 : > 1) wurde in jedem Falle eine starke Enteritis beobachtet, die für den Exitus mit verantwortlich zu machen ist. Andere organische Veränderungen konnten nicht festgestellt werden.

438

H. ACKERMANN, Der Oxalsäuregehalt im Gemüse

Eine beträchtliche Beeinflussung durch Oxalsäure in der Nahrung erleiden der Aschegehalt der Knochen sowie der Ca-Gehalt des Blutes bzw. Serums, nicht dagegen der P- und Mg-Gehalt des letzteren. T A B E L L E 33

Aschegehalt der Tibia in Prozent nach 2 Wochen

nach 6 Wochen

nach 13 Wochen

nach 20 Wochen

nach 27 Wochen

Kontrolle

65,85 ± 1 , 5 5 60,60 ± 1 , 6 0 60,05 ± 0 , 5 5 65,25 ± 2 , 3 5

66,25

K2C2O4: 0,25 0,50 1,0

61,15 ± 0 , 2 5 60,40 ± 1 , 2 0 58,35 ± 0 , 4 5 62,20 ± 1 , 1 0 60,00 ± 1 , 6 0 58,85 ± 1 , 5 5 58,60 ± 1 , 5 5 59,80 ± 1 , 7 0 56,70 ± 1 , 5 0 56,30 ± 3 , 1 0 54,75 ± 1 , 9 5 58,45 ± 0 , 3 5

65,12 62,37 59,11

Spinat: 0,5 1,0

60,20 ± 0 60,20 ± 1 , 0 0 61,75 ± 2 , 0 5 62,45 ± 1 , 1 5 59,15 ± 1 , 4 5 51,75 ± 0 , 6 5 57,20 ± 1 , 4 0 55,25 ± 0 , 5 5

64,72 58,94

Rhabarber: 0,5 1,0

56,15 ± 0 , 8 5 63,40 ± 0,80 60,70 ± 0 , 1 0 64,25 ± 0,95 51,10 ± 0 , 1 0 58,15 ± 1 , 8 5 55,05 ± 1 , 1 5 54,80 ± 2 , 3 0

64,85 59,11

T A B E L L E 34

Ca-Gehalt der Tibia in Prozent nach 2 Wochen

nach 6 Wochen

nach 13 Wochen

nach 20 Wochen

nach 27 Wochen

Kontrolle

23,05 ± 0 , 2 4 21,23 ± 0 , 3 8 29,00

25,85 ± 0 , 5 5

25,70

K2C204: 0,25 0,50 1,0

22,18 ± 0 , 0 3 21,27 ± 0 , 3 8 27,95 ± 0 , 1 5 24,20 ± 0,80 21,63 ± 0 , 1 2 20,62 ± 0 , 0 3 26,70 ± 0 , 4 0 22,45 ± 1 , 5 5 20,45 ± 0,04 19,81 ± 0 , 9 4 24,80 ± 0 , 8 0 23,40 ± 0 , 5 0

25,00 24,40 25,70

Spinat: 0,5 1,0

20,55 ± 0 , 1 1 20,4 9 ± 0 , 3 2 28,20 ± 0 , 2 0 25,00 ± 0 , 7 0 21,15 ± 0 , 1 4 17,66 ± 0 , 4 3 27,60 ± 0 , 9 0 22,50 ± 0 , 3 0

24,60 21,80

Rhabarber: 0,5 1,0

20,46 ± 0,26 20,79 ± 1 , 6 8 28,35 ± 1 , 5 5 25,60 ± 0 , 3 0 21,93 ± 0 , 0 3 20,59 ± 0,34 24,85 ± 0 , 3 5 21,80 ± 0 , 8 0

25,20 23,60

Eine Verminderung des Aschegehaltes der Knochen, wie ihn auch MACKENZIE und McCoLLUM (37) fanden, ist dadurch zu erklären, daß die Oxalsäure hemmend auf die Kalziumresorption einwirkt, wie auch aus den Stoffwechseluntersuchungen zu ersehen ist. Da die Knochen zu etwa 9 0 % aus Ca 3 (P0 4 ) 2 bestehen, muß damit folglich auch ein Absinken des Kalzium- und Phosphorgehaltes im Knochen verbunden sein. Daß durch die Verminderung des Mineralanteiles im Knochen

439

Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6 T A B E L L E 35

P- Gehalt der Tlbia in Prozent nach 2 Wochen

nach 6 Wochen

nach 13 Wochen

nach 20 Wochen

nach 27 Wochen

Kontrolle

10,71 ± 0 , 2 4

9,94 ± 0 , 2 5

10,20 ± 0 , 1 8

9,68 ± 0 , 6 2

9,74

K2C2O4: 0,25 0,5 1,0

10,42 ± 0 , 0 7 10,22 ± 0 , 1 8 9,85 ± 0 , 1 6

9,98 ± 0 , 1 2 9,51 ± 0 , 1 8 8,80 ± 0 , 4 1

10,36 ± 0 , 3 6 9,45 ± 0 , 0 8 8,64 ± 0 , 0 5

8,96 ± 0 , 1 0 6,90 ± 0 , 2 3 8,29 ± 0 , 4 2

8,76 8,72 9,82

Spinat: 0,5 1,0

9,94 ± 0 , 1 4 9,73 ± 0 , 0 4

9,39 ± 0 , 0 2 8,42 ± 0 , 1 0

10,64 ± 0 , 3 5 9,94 ± 0,30

7,01 ± 0 , 2 1 6,21 ± 0 , 1 9

7,59 7,88

9,62 ± 0 , 2 3 10,05 ± 0 , 1 1

9,68 ± 0 , 7 1 9,29 ± 0 , 0 3

9,97 ± 0 , 1 2 9,40 ± 0,08

6,96 ± 0 , 4 4 7,80 ± 1 , 3 8

8,63 8,74

Rhabarber: 0,1 1,0

T A B E L L E 36

Ca-Menge im Serum in mg-% nach 6 Wochen Kontrolle K2C2O4: 0,25 0,50 0,75 1,0 Spinat: 0,5 1,0 Rhabarber: 0,5

1,0

nach 13 Wochen

nach 20 Wochen

nach 27 Wochen .

18,88 ± 0

13,06 ± 0 , 5 6

14,92

12,83

14,50 ± 0 , 7 0 9,06 ± 1 , 0 6

11,29 ± 0 , 2 2 9,99 ± 0 , 0 6

15,10 19,16

11,70 12,05

6,43 ± 0 , 0 9

11,52 ± 0 , 0 3

18,28

14,64

8,53 ± 0 , 1 1 5,93 ± 0 , 4 1

12,01 ± 0 , 0 5 11,08 ± 0 , 1 2

11,24 16,28

13,27 10,53

12,50 12,67

10,06 9,48

•

7,76 ± 0 , 2 0 5,55 ± 0 , 0 5

15,20 ± 0 15,16 ± 0

keine Rachitis im eigentlichen Sinne auftritt, konnte eindeutig nachgewiesen werden. Die Ca-resorptionshemmende Wirkung der Oxalsäure bedingt auch den Abfall der Kalzium-Werte im Serum, wie ihn bereits CARLENS (10) bei Rindern beobachtet hat. Ein Ausgleich der Kalzium-Werte zwischen der Kontrolle und den oxalatgefütterten Tieren nach länger andauernder Fütterung ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, daß die Tiere in der Lage sind, aus dem schwerlöslichen Kalziumoxalat Kalzium aufzunehmen. Untersuchungen der Kalzium- und Phosphqrausnutzung in Stoffwechselversuchen führten zu dem Ergebnis, daß mit steigenden Ca: Oxalat-Absättigun-

440

H. ACKERMANN; D e r Oxalsäuregehalt im G e m ü s e

gen eine wesentliche Verminderung der Kalzium- und Phosphor-Retention vorhanden ist. Von Bedeutung ist hierbei, daß die Tiere jedoch in der Lage sind, auch bei einer Absättigung von 1: 1 noch Kalzium in Mengen aufzunehmen, die ein, wenn auch geringes, Wachstum der Tiere gestatten. Eine Bestätigung finden diese Ergebnisse durch Untersuchungen von KOHMAN ( 2 5 ) , der bei Spinatkost eine Kalzium-Retention von 1 2 — 3 0 % und bei Verabreichung von Kalziumoxalat eine Ausnutzung von 3 4 — 6 4 % fand. Diese Ergebnisse stehen jedoch im Gegensatz zu FLNCKE und GARRISON ( 1 4 ) sowie FAIRBANKS und MITSHELL (12), die bei Spinat keine bzw. nur eine Ausnutzung in Spuren und bei Kalziumoxalat keine Verwertung des Kalziums feststellten. Bei den Stoffwechseluntersuchungen ergab sich weiterhin, daß von der zugeführten Oxalsäure nur etwa 40% wieder ausgeschieden werden (Tabelle 27, S 21). 60% müssen also im Körper dem Abbau unterliegen. Daraus kann man schließen, daß ein Teil des Kalziums für die Tiere ausnutzbar wird. Zur Klärung des Verbleibens bzw. Abbaues der Oxalsäure wurden noch Untersuchungen über den Abbau der Oxalsäure im Magen-Darmtraktus durchgeführt. Ein mikrobieller Abbau, wie ihn BRUBACHER und Mitarbeiter (6) durch Injektion 14C-signierter Oxalsäure als bewiesen ansehen, konnte nicht festgestellt werden. Die Frage der Nierensteinbildung konnte auch dahingehend beantwortet werden, daß sie nicht auf eine erhöhte Zufuhr e x o g e n e r Oxalsäure zurückzuführen ist. Aus den Versuchsergebnissen geht hervor, daß der Oxalatgehalt verschiedener Gemüse Beachtung finden muß. Ein ü b e r m ä ß i g e r Genuß dieser Gemüse kann besonders bei Kleinkindern zu Schädigungen im Knochenbau und an den Magen- und Darmschleimhäuten führen. Durch Zubereitung der Gemüse mit Ca-haltigen Nahrungsmitteln bzw. durch Zugabe von Ca-Präparaten wird die überschüssige freie Oxalsäure gebunden und das Ca: Oxalat-Absättigungsverhältnis auf 1: < 1 gebracht. In Verbindung mit einer vernünftigen Zusammenstellung der Speisen ist eine schädigende Wirkung der Oxalsäure nicht zu befürchten. Zusammenfassung Die Theorien über die Möglichkeiten der Oxalsäurebildung in Pflanzen und der Oxalatgehalt verschiedener Gemüse wurden in einem allgemeinen Teil zusammengefaßt. Der spezielle Teil befaßte sich mit der Toxizität der Oxalsäure, sowie deren Einfluß auf den Mineralstoffwechsel. Die Versuchsergebnisse lassen erkennen, daß 1. die schädigende Wirkung der im Gemüse enthaltenen Oxalsäure nicht auf die absolute Menge, sondern nur auf das vorhandene Ca: Oxalat-Absättigungsverhältnis zurückzuführen ist. 2. Steigende Absättigungsverhältnisse bis 1 : 1 haben Wachstumshemmungen und Verminderung des Aschegehaltes der Knochen zur Folge. Gleichzeitig werden die Kalziumwerte des Serums gesenkt.

441

Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

3. Absättigungsverhältnisse von 1 : > 1 führten innerhalb weniger Tage zum Exitus der Tiere. Dabei konnte in jedem Falle Gewichtsabnahme und eine starke Enteritis beobachtet werden. 4. Durch Oxalsäure wird die Kalzium- und Phosphorretention vermindert. Bei einer Absättigung von 1 : 1 werden im Durchschnitt noch etwa 30% des zugeführten Kalziums vom Organismus verwertet. 5. Die Oxalsäure unterliegt im Körper einem teilweisen Abbau. 6. Die e x o g e n e Oxalsäure ist primär nicht für die Oxalatsteinbildung verantwortlich. Pe3K)Me Teopna o BO3MO)KHOCTHX 1 npiiBenii B TeieHHe HecKOJibKHx RHeft K CMepTH HCHBOTHHX. IIpH 9T0M BO BCeX CJiyiaHX HaÖJIIOHaJIHCb CHHHCeHHe Beca II CHJIbHblfi 9HTepHT. 4. IIIaBejieBOft KHCJIOTOH yivieHbiiiaeTCH 3aflep®aHHe KajibijHa H $oc$opa. IIpn HasbimeHHii B 1 : 1 opraHH3M B cpe^HeM ncnojibsyeT eme npiiMepHo 3 0 % CKopMJieHHoro Kajibniia. 5. IIIABEJIEBAH KHCJiOTa no^BepraeTca B Tejie lacTHiHOMy pacmenjieHHio. 6. 9 K 3 o r e H H a a maBeJieBaa KiicjioTa He aBJiaerea nepBiiiHoii npHiHHOii 0Öpa30Baiina Kaameft HS cojieä maßeneBOit KHCJIOTH.

Summary The theories of the possible formation of oxalic acid in plants and the oxalate content of various vegetables have been summarized in a general part. The special part deals with the toxicity of oxalic acid and its influence on inorganic metabolism. The experimental results show that 1. the adverse effect of the oxalic acid contained in vegetables is not due to the absolute quantity but only to the existing Ca: oxalate-saturation proportion. 2. Rising saturation proportions up to 1 : 1 are followed by growth inhibitions and decrease of ash content in bones. At the same time the calcium values of the serum are reduced.

442

H. ACKERMANN, Der Oxalsäuregehalt im Gemüse

3. Saturation proportions of 1 : > 1 caused death to the animals within a few days. Decrease in weight and a serious enteritis could be observed in each special case. 4. The retention of calcium and phosphorus was diminished by the oxalic acid. With a saturation of 1 : i about 30% of the added calcium are normally utilized by the organism. 5. The oxalic acid undergoes in the body a partial degeneration. 6. The exogen oxalic acid is not primarily responsible for the formation of oxalate stones. Literaturverzeichnis 1. AM AR, M.: Uber die Bedeutung der Kalkablagerungen in der Pflanze. — Landwirtschaftl. Jb. 10, 53 (1881). 2 . BENSON, A . A . ,

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Ein Beitrag zur Frage der wirtschaftlichen Bedeutung des Wurzelkropferregers Agrobacterium (Pseudomonas) turnefaciens (Sm. et Towns.) Conn für Unterlagenbaumschulen Aus dem Phytopathologischen Institut der Martin-Luther-Universität, Halle-Wittenberg (Direktor: Prof. Dr. M. KLINKOWSKI) V o n L. BEHR (Eingegangen am 16. Dezember 1957) I. Einleitung und Aufgabenstellung

Anläßlich einer längeren Auseinandersetzung, die im Jahre 1951 mit einigen in Fragen des praktischen Obstbaues erfahrenen Fachleuten geführt wurde, sollte darüber entschieden werden, ob die unter dem Namen Wurzelkropf bekannte Krankheit der Obstgehölze für die Baumschulen tatsächlich eine so ernste Gefahr darstelle, wie sie bisher angesehen wurde. U. a. vertrat man die Meinung, einem Baum würden die von dem Erreger Agrobacterium {Pseudomonas) tumefaciens (Smith et Townsend) Conn hervorgerufenen Wurzelgeschwülste (Abb. 1) nichts schaden, der Baum würde nach dem Aufschulen die Krankheit überstehen, d. h. die Tumoren ausheilen und in seinen Leistungen denen gesunder Bäume nicht nachstehen (vgl. SHERBAKOFF und Mc CLINTOCK 1935). Um die Richtigkeit dieser wissenschaftlich nicht ganz korrekten Auffassung, der sichingewissenGrenzen amerikanische Autoren anschließen (s. o.; dgl. auch RLKER 1939), zu beweisen, wurde ein großes Quartier etwa 8jähriger Apfelhochstämme vorgeführt, welche schon im Augenblick des Aufschulens einen nicht unerheblichen Wurzelkropfbefall aufgewiesen haben sollten. Diese nach 8 Jahren intensiven Wachstums von den ursprünglich gesunden Bäumen zu unterscheiden, war jetzt nicht mehr möglich. Daher konnten auch an den ehemals kranken, aber als solche nicht gekennzeichneten Bäumen keine Stichproben gemacht werden, die nach Freilegen der Wurzeln einen eventuellen Besatz an Tumoren (Wurzelkröpfen) hätten erkennen lassen. Es ist eine bekannte Tatsache, daß die Gefährlichkeit der Wurzelkropferkrankung, insbesondere in Amerika, stark 32 Archiv f. Gartenbau

Abb _ I#

Wur2e ikröpfe an den Wurzeln eines jungen Birnbaumes

446

L. BEHR, Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers

übertrieben, andererseits in Deutschland „bis in die letzten Jahre hinein ein wenig verkannt wurde" (STAPP 1956). In Wirklichkeit ist der Wurzelkropf „eine typische «Kinderkrankheit» unserer Obstbäume" in den Baumschulen (HORNBOSTEL 1948). Er ist also weniger für den Erwerbsobstbau, umso mehr aber für die Unterlagenbaumschulen eine Krankheit von nicht zu unterschätzender wirtschaftlicher Bedeutung. Da sich Versuche, mit deren Hilfe die Frage nach einer Wiedergesundung wurzelkropfkranker Bäume auf unverseuchtem Boden zu klären möglich gewesen wäre, über mehrere Jahre erstrecken müssen, ließ sich kein geeigneter Betrieb finden, in welchem ein derartiger Versuch hätte durchgeführt werden können. Vor allem war es die z. T. berechtigte Angst vor einer Verseuchung der Baumschulen mit dem Krankheitserreger, vor welcher gerade derjenige Betrieb am heftigsten zurückschreckte, von dem seinerzeit die Anregung zur Durchführving der Untersuchungen ausgegangen war. Verf. war daher gezwungen, die Versuche nur auf solchen Böden anzustellen, für die eine Verseuchung mit A. tumefaciens keine unmittelbare Gefahr darstellte, d. h. auf denen selbst in ferner Zukunft nicht mit dem Anbau geeigneter Wirtspflanzen des Erregers zu rechnen war. Ich bin Herrn Saatzuchtleiter Helmuth ADAM, Amt Hadmersleben (Institut für Pflanzenzüchtung Quedlinburg der DAL zu Berlin), zu außerordentlichem Dank verpflichtet, da er mir iii den Jahren 1953 bis 1957 in großzügiger Weise nicht nur genügend Fläche zum Aufschulen der Versuchsgehölze, sondern auch Arbeitskräfte zur Verfügung stellte und die Durchführung sämtlicher Pflegemaßnahmen veranlaßte und überwachte. Selbstverständlich konnten die Versuche in Hadmersleben nicht von unbegrenzter Dauer sein, da das geliehene Land einesTages wieder seinem eigentlichen Zweck, nämlich gärtnerisch-züchterischen Arbeiten, zugeführt werden mußte. So erstreckten sich während der Jahre 1954 bis 1957 die beiden Hauptversuche über einen Zeitraum von 20 bzw. 13 Monaten. Die im folgenden geschilderten Untersuchungen und deren Ergebnisse bieten wissenschaftlich nichts Neues. So machte STAPP schon im Jahre 1940 auf die hohen Ausfälle aufmerksam, die gesunde Birnen auf verseuchten Baumschulquartieren erleiden, und wies im gleichen Zusammenhang auf die epidemiologisch wichtige Tatsache einer allmählich immer stärkeren Verseuchung des Bodens hin, sofern Kernobstwildlinge auf nicht gesunden Böden baumschulmäßig in Kultur genommen werden. Die eigenen Untersuchungen wurden aus überwiegend praktischen Gründen angestellt. Unter Vorweisung der erzielten Ergebnisse sollen noch einmal alle an den Fragen des praktischen Obstbaues interessierten Kreise auf die Gefahr, die das Auftreten des Wurzelkropferregers mit sich bringt, hingewiesen werden. Auch ist es nötig, mit allem Nachdruck immer wieder auf die hohen, wirtschaftlich immer stärker fühlbaren Schäden zu verweisen, mit denen selbst in nur geringfügig verseuchten Baumschulen oder — sei es aus Leichtsinn oder Unkenntnis der Tatsachen — bei Verwendung auch nur schwach erkrankten Pflanzgutes unter allen Umständen gerechnet werden muß, wenn es dieser Krankheit gegenüber an Gewissenhaftigkeit und Verantwortungsbewußtsein mangelt.

Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

447

II. Die Versuche A. Verseuchungsversuch 1. Material Die Größe der Versuchsfläche in Hadmersleben betrug 1000 m 2 . Sie lag innerhalb einer großen, umfriedeten Gärtnerei, in der bis zum Beginn der Arbeiten weder Obstgehölze noch Futter- oder Zuckerrüben, die beide als wichtige Wirtspflanzen des A. tumefaciens gelten, in Kultur gewesen waren. Somit konnte der Boden praktisch als frei von dem Krankheitserreger angesehen werden. Trotzdem wurde nach der von STAPP (1949) ausgearbeiteten Methode, das Versuchsland auf die Dauer von etwa 1 / 2 Jahr nach erfolgtem Wurzelrückschnitt mit einigen völlig gesunden Birnenwildlingen zu bepflanzen, auch experimentell der Nachweis erbracht, daß A. tumefaciens im Boden nicht vorkam: es traten an den Wurzeln keine Tumoren auf. Versuchspflanzen waren gesunde Birnenwildlinge. Da diese jedoch niemals in der gewünschten Menge geliefert werden konnten, wurden sie durch MalusUnterlagen (1jährige Abrisse), und zwar den besonders wurzelkropfanfalligen Typ „ E M 11", ergänzt. Die Beschaffung kranken, d. h. bereits mit Tumoren besetzten Materials, bereitete keine so großen Schwierigkeiten, fallen doch gerade in den mitteldeutschen Unterlagenbaumschulen alljährlich beim Putzen und Sortieren sehr große Mengen kranker Unterlagen an, die vom Versand ausgeschlossen und in der Regel verbrannt werden müssen. Den beiden Firmen B. BÖTTCHER und BERGFELD und Lorenz SCHWAMBORN, Naundorf b. Prettin über Jessen (Elster), möchte ich an dieser Stelle für ihre freundliche Unterstützung, die sie mir zuteil werden ließen, verbindlichst danken. 2. Versuchsdurchführung1) Nachdem sich herausgestellt hatte, daß die in Hadmersleben erworbene Parzelle unverseucht war, konnte ein Versuch angelegt werden, der mit aller Deutlichkeit die Gefahr vor Augen führt, die mit dem Aufschulen wurzelkropfkranker Unterlagen verbunden ist. Es standen 300 gesunde Birnen zur Verfügung, außerdem 700 kranke Äpfel „ E M 11", deren Wurzeln mit je einem oder auch mehrerenTumoren besetzt waren. Bei weiteren 300 Äpfeln waren vor Versuchsbeginn die Tumoren vorsichtig mit dem Messer entfernt und die entstandenen Wundflächen mit Lehmbrei verschmiert worden. Der Einfachheit halber seien die 3 Gruppen, mit denen auch in Zukunft gearbeitet wurde, folgendermaßen bezeichnet: m T = Äpfel, krank, m i t Tumoren o T = Äpfel, krank, o h n e Tumoren g = Birnen, gesund. Das Aufschulen erfolgte in Reihen, die 95 cm voneinander entfernt waren. Der Abstand von Pflanze zu Pflanze betrug in der Reihe 50 cm. Jede Reihe enthielt nur e i n e Kategorie von Versuchspflanzen; dabei war es von Bedeutung, daß 1 ) Bei der Anlage, Durchführung und Auswertung der Versuche war mir die technische Assistentin, Fräulein H. PETROLL, behilflich.

3**

L. BEHR, Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers

448

mT

oT

mT

g

mT

cT

mT

g

mT

Abb. 2. Schema der Pflanzung im Verseuchungsversuch.

die äußerlich „sanierten", also von Tumoren befreiten Wildlinge (oT) ebenso wie die gesunden (g) stets rechts und links von je einer Reihe kranker Äpfel mit Tumoren (mT) eingefaßt waren (Abb. 2). Nur damit war die Möglichkeit einer Ansteckung, die von den mT-Reihen ausgehen sollte, gegeben und die Wahrscheinlichkeit einer solchen sehr groß. Gleichzeitig sollte dem Versuch die schon lange bekannte Tatsache entnommen werden (STAPP 1 9 4 0 ) , daß das Ausschneiden der Kröpfe aus den Wurzeln, eine in Baumschulen z. Zt. des Versandes gern geübte, jedoch verwerfliche Manipulation, keineswegs eine „Bekämpfungsmaßnahme" darstellt; da nämlich der Erreger mit dem Ausschneiden des Tumors bei weitem nicht resdos eliminiert werden kann, bilden sich die Tumoren nach kürzerer oder längerer Zeit immer wieder neu. Der Versuch wurde im März 1954 angelegt. Im November des gleichen Jahres schon ließen die rechts und links von kranken Unterlagen eingefaßten, ursprünglich gesunden Birnen (g) deutlich die schlechteste Entwicklung erkennen (Abb. 3). Ein wahllos in einer solchen Reihe herausgezogener Wildling wies einen großen Wurzeltumor auf. Es wäre verfrüht, aus diesem Einzelbefund schon allgemeine Schlüsse ziehen zu wollen, etwa als sei der Tumor die unausbleibliche Folge einer

g

Abb. 5.

mT

g

mT

Wurzelkropf-Verseuchungsversuch Hadmersleben, Januar 1955

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449

Verseuchung des Bodens und einer von den Nachbarreihen ausgegangenen Ansteckung. Später wird sich jedoch zeigen, welch hoher Grad von Wahrscheinlichkeit für diese Annahme spricht. Zwei weitere Besichtigungen fanden 13 und 16 Monate nach Versuchsbeginn statt. Dabei fiel erneut der schlechte Entwicklungszustand der Birnen in den 3 g-Reihen auf (vgl. Abb. 3). Sie hatten, was übrigens bei Beendigung des Versuches auch noch der Fall war, den relativ guten Wuchs der von Anfang an kranken bzw. durch Ausschneiden der Kröpfe äußerlich sanierten Äpfel nicht aufholen können. Im Gegensatz zu diesen war bei den Birnen auch der Prozentsatz eingegangener Unterlagen sehr hoch und stieg, wie Tab. 1 zeigt, bis Versuchsende noch weiter. Zumeist war der Tod der Pflanzen nicht auf den Befall durch A. tumefaciens zurückzuführen, immerhin mußte in gewissem Umfange damit gerechnet werden. Um jedoch keine allzufalschen und damit auch übertriebenen Vorstellungen von der Bösartigkeit des Wurzelkropfes zu erwecken, wurden bei der endgültigen Versuchsauswertung die toten und die mit Wurzelkröpfen besetzten Pflanzen g e t r e n n t ausgezählt (Tab. 1). Wie schon im November des Vorjahres, so wurden auch bei den beiden Zwischenauswertungen aus den g-Reihen einige Birnen ausgegraben und die Wurzelnauf eventuellen Tumorbesatz hin untersucht. Von den insgesamt 16 wahllos aufgezogenen Wildlingen wiesen 5, d. s. etwa 30%, deutlich erkennbare Tumoren auf. 3. Ergebnisse

Im Dezember 1955, also 20 Monate nach Beginn des Versuches, wurde dieser abgebrochen. Wie schon bemerkt, waren bis zu diesem Zeitpunkt einige der Vkftf/ifcr-Unterlagen und fast die Hälfte der Birnenwildlinge eingegangen. Da die Wurzeln abgestorben waren, oft auch überhaupt keine Wurzelbildung eingesetzt hatte, konnte an diesen Unterlagen nicht mehr ermittelt werden, ob der Tod die Folge eines frühen, starken Agrobacterium-'Beiaües gewesen war oder andere Ursachen zugrunde gelegen hatten. Fast möchte man letzteres annehmen, da die für hoch-kropfanfällig bekannten Birnen einen weitaus geringeren Befallsindex aufwiesen als die Äpfel. Dabei ist jedoch zu bedenken, daß die Birnenwildlinge in gesundem Zustand, die Äpfel dagegen als bereits krank aufgeschult worden waren! TABELLE 1

Anzahl der toten, an Agrobacterium

erkrankten und gesunden Apfel-

tumefaciens

und Birnenunterlagen (in % ) , 1 3 , 1 6 und 20 Monate nach Versuchsbeginn

Unterlagen tot mit Wurzelkropf gesund Anm.

g 35,0 -

65,0

13. Monat mT oT 11,1

8,3

42,0

91,7

58,0

—

—

88,9

g

g = gesund aufgeschulte Birnen mT = Apfel, mit Tumoren aufgeschult oT = Äpfel, Tumoren ausgeschnitten

16. Monat oT mT 14,1

9,7'

20. Monat mT oT g 49,3

16,0

11,3

—

—

34,3

83,1

84,3

85,9

90,3

16,4

0,9

4,4

450

L.

BEHR,

Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers

Der Versuch hat zweierlei bewiesen: 1. Gesunde Unterlagen werden angesteckt, wenn sie sich zusammen mit wurzelkropfkranken Pflanzen auf ein- und demselben Quartier befinden. Die Ansteckungsgefahr ist sehr groß, innerhalb von nicht ganz 2 Jahren kann 1 / 3 der aufgeschulten Unterlagen ( 3 4 , 3 % ) erkrankt sein. 2. Nach erfolgtem Ausschneiden der Wurzeltumoren werden sie, wie zu erwarten war, erneut gebildet. Da, wie die Birnen zeigten, die Verseuchung des Bodens und damit die Ansteckung ursprünglich gesunder Pflanzen ziemlich rasch vonstatten ging, durfte von vornherein mit einem Wieder-Gesundwerden kranker Unterlagen gar nicht gerechnet werden. In Anbetracht der großen Zahl erneut an Wurzelkropf erkrankter oT-Pflanzen, die mit 84,3% fast die Zahl der ursprünglich aufgeschulten (100%) erreicht, wäre es zu wünschen, wenn der irrigen Vorstellung von einem Ausheilen bereits bestehender Tumoren, soweit es Kernobstunterlagen betrifft, entschieden ein Ende gesetzt wird. B. Bekämpfungsversuche 1. D i e m ö g l i c h e n W e g e e i n e r W u r z e l k r o p f b e k ä m p f u n g Der Versuch hatte, wie das Ergebnis zeigt, zu einer sehr starken Verseuchung des Bodens mit A.. tumefaciens geführt. Da die Versuchsfläche für weitere Untersuchungen zur Verfügung stand und es im folgenden Jahr möglich war, neben 1000 Apfelunterlagen (wiederum der Typ „ E M 11") 300 Birnenwildlinge zu beziehen, wurde der hohe Verseuchungsgrad des Bodens ausgenutzt und nach erfolgter Räumung des Feldes ein weiterer Versuch angelegt. Ziel desselben sollte es sein, der Praxis ein Verfahren zu empfehlen, welches mit billigen Mitteln und bei Beschreitung möglichst einfacher Wege, einem zu erwartenden Auftreten des Wurzelkropfes wirksam vorbeugen kann. •Es liegt nicht im Sinne der Arbeit, an dieser Stelle auf die zahlreichen Versuche, die im Laufe der Jahre zur Wurzelkropfbekämpfung angestellt wurden, ausführlich einzugehen. Deshalb soll nur in Kürze auf die Vielzahl der Wege, die dabei beschritten wurden, hingewiesen werden. Schon im voraus sei gesagt, daß alle t h e r a p e u t i s c h e n Maßnahmen, also solche, die eine Heilung bereits erkrankter Pflanzen erstreben, kaum eine befriedigende Lösung herbeiführten. So konnte die Anwendung von Antibiotika zur Heilung bereits mit Wurzelkröpfen besetzter Pflanzen bis jetzt nur theoretische Bedeutung erlangen. Wenn sich auch herausstellte, daß schon die nichtgereinigten Substanzen, die sog. Rohantibiotika, zur Abheilung von Agrobactermm-Geschwülsten führen konnten, so blieb das Verfahren nach wie vor auf das Laboratorium beschränkt. Stellen sich doch gerade im Hinblick auf die Verabreichung der Mittel große Schwierigkeiten in den Weg. Wie wir heute wissen, ist die Verwendung von Penicillin zur Gesundung wurzelkropf kranker Pflanzen ohne Erfolg geblieben ( D Y E , HUTCHINSON und HASTINGS 1950, STAPP 1951, PiERl 1953, JANKE und GRANITS 1954; vgl. jedoch auch gegenteilige Befunde früherer Jahre, u. a. BROWN undBoYLE 1944 und 1945, deRopp 1949 1 ), DARPOUX und FAIVRE*) Befunde entstammen Gcwebekulturen.

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451

AMIOT 1950, DYE 1951). Wirksamer seien dagegen andere Antibiotica wie A u r e o m y c i n u n d Streptomycin (de ROPP 1949 1 ), BLANCHARD 1951, D Y E 1952, P I E R I 1953, J A N K E u n d GRANITS 1954, KLEMMER, R I K E R u n d A L L E N 1955),

obwohl A. tumefaciens gegenüber letzterem sehr resistent sein soll (ARK 1950). Schließlich wurden auch Terramycin, Chloramphenicol und Penitalin sowie ein OöJ/wv?-Kulturfiltrat angewendet, um die Rückbildung bereits bestehender Tu-

m o r e n herbeizuführen (REPERT u n d HAVAS 1951, J A N K E u n d GRANITS 1954, KLEMMER, R I K E R u n d ALLEN 1955, CASTELLANI 1955). D i e E r g e b n i s s e auch

dieser Antibiotikaversuche sind ziemlich uneinheitlich. STAPP (1951) bestätigte dies, konnte jedoch durch Unterkühlung mit Äther oder Chloräthyl ein Absterben noch junger Tumoren bewirken (vgl. auch BOSKOVIÖ 1955). Auch mit chemotherapeutisch wirksamen Substanzen hat man eine Heilung wurzelkropfkranker Pflanzen herbeizuführen versucht, so z. B. mit Farbstoffen,

Maleinsäurehydrazid u. a. m . (DIMOND, STODDARD u n d RICH 1951, D E M E T R I ADES 1 9 5 3 ; MANiL u n d STRASZEWSKA 1952; d e ROPP 1950, 1951 u n d 1954).

Nach BROWN (1942) sollen durch Mitosegifte wie Acenaphthen, a-Methylnaphthalin, a-Nitronaphthalin usw. Tumoren abgetötet oder deren Entstehung verhindert werden, DYE, HUTCHINSON und HASTINGS (1950) kamen bei Verwendung ebensolcher Stoffe (u. a. auch Colchicin und Dioxan) zu dem gleichen Ergebnis. Ob die Einwirkung von y- oder anderer Strahlen die Gallbildung verzögern oder gar unterbinden kann (vgl. u. a. WAGGONER und DIMOND 1952), ist zweifelhaft. Erfolgversprechender verlief das Ausschneiden der Wurzelkröpfe und das nachfolgende Auspinseln der Wunde mit Präventivmitteln. Als solches wurde im wesentlichen ein Gemisch aus „Elgetol" (Na-dinitrokresol) und Methanol verwendet (ARK 1942, ARK und SWANSON 1945), das sogar nach bloßem Bepinseln des Tumors zu dessen Schrumpfen und Tod geführt haben soll (ARK und SwANSON 1945, ARK und SCOTT 1951, DYE 1951). Während Teer, Dinitroorthokresol oder ein quecksilberhaltiger Lehmbrei dem gleichen Zwecke dienten (ANONYM 1952; HEYNS und de WET 1956), konnte eine Rückbildung der Wurzelkröpfe nach erfolgtem Tauchen in eine Ceresan-, Sublimat- oder Kupfervitriollösung nicht erzielt werden (B0SK0VI6 1955). Auch dem Auftreten des Wurzelkropfes v o r b e u g e n d e Maßnahmen sind in großer Zahl erprobt worden. Versuche von STAPP (1940), „durch Ernährungsmaßnahmen die «Disposition» der Kernobstgehölze herabzusetzen", entsprachen nicht den Erwartungen; immerhin weiß man, daß eine Überdüngung des Bodens mit Stickstoff ebenso krankheitsfördernd wirkt wie übermäßige Bodennässe (STAPP 1949). Dagegen war es möglich, einem allzu starken Auftreten des Wurzelkropfes, wozu es besonders auf alkalisch reagierenden Böden kommen kann, vorzubeugen, wenn diesen vor der Bestellung pulverisierter Schwefel verabreicht wurde (STAPP, MÜLLER und DAME 1938). Weitere biologische Bekämpfungsmaßnahmen versagten (STAPP 1940), auch führten Versuche einer Immunisierung der Versuchspflanzen mit Antiseren, die DAME (1938) durchführte, zu keinem positiven Ergebnis, wenn auch, wie der gleiche Autor mitteilt, in den Experi*) Befunde entstammen Gewebekulturen.

452

L. BEHR, Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers

menten eine Heilung bereits erkrankter Pflanzen durch Injektion eines AgroAntiserums möglich gewesen sein soll. Aber auch dieses Verfahren wäre, wie viele andere, höchstens im Laboratorium, aber nicht in der obstbaulichen Praxis von Wert. Einer Verwendung wur2elkropfresistenter Unterlagen sind Grenzen gesetzt. Unter allen von STAPP geprüften Apfeltypen bzw. -klonen erwiesen sich nur 4 (u. a. „Northern Spy") als widerstandsfähig, unter den Birnenwildlingen kein einziger (DAME 1938, STAPP 1940). Somit sind wir in der Bekämpfung des Wurzelkropfes auch heute noch auf solche Methoden angewiesen, wie sie vor etwa 2 Jahrzehnten als zwar wirksam, aber doch keineswegs als absolut verläßlich beschrieben wurden. Daß zur Vermeidung des Auftretens der Krankheit größtes Augenmerk auf einen unverseuchten Boden gelegt werden muß, der möglichst innerhalb der letzten 2 Jahre keine Zuckerrüben getragen hat (STAPP 1949; vgl. auch HEYNS und de WET 1956), wurde schon eingangs gesagt und in den eigenen V e r s u c h e n beachtet.

STAPP, MÜLLER u n d DAME (1938) sowie HORNBOSTEL

(1938, 1939, 1948) empfahlen das Tauchen der jungen Bäume nach dem Wurzelrückschnitt in einen Lehmbrei, der mit einem quecksilberhaltigen Beizmittel versetzt worden war. Das sich anschließende Aufschulen sollte erfolgen, noch bevor der anhaftende Lehmbrei an der Luft wieder trocknete. Da diese Maßnahme allein keinen vollkommenen Infektionsschutz bot, schlug HORNBOSTEL weiter vor (vgl. auch BOSKOVIC 1955), zwischen das Putzen 1 ) und Aufschulen eine Pause einzuschieben, während welcher die Bäume (bis zu 19 Tage) kühl ( + 5 bis 10° C) und trocken gelagert werden sollten. Die dabei einsetzende Wundheilung beugt einer späteren Infektion im Boden vor, die möglichst tief gehaltene Luftfeuchtigkeit hemmt eine zu üppige Bildung des Kallusgewebes, das bekanntlich für den Wurzelkropferreger als bevorzugte Stelle des Eindringens in das Pflanzeninnere dient. Andrerseits darf es aber unter den geschilderten Bedingungen nicht zum Austrocknen der Wurzeln kommen. 2. M a t e r i a 1 u n d V e r s u c h s d u r c h f ü h r u n g Der nunmehr zu schildernde Versuch wurde, unter Ausnutzung der zuletzt genannten Verhütungsmaßnahmen, auf einer Fläche von 600 m 2 angelegt. Da, wie bereits gesagt, Birnenwildlinge in nur geringer Anzahl zur Verfügung standen, mußten die insgesamt 12 Pflanzreihen (Reihenabstand 95 cm) stets mit Äpfeln (Malus „ E M 11") aufgefüllt werden (Abstand von Pflanze zu Pflanze in der Reihe 50 cm). Das gesamte Pflanzenmaterial war, soweit dies mit bloßem Auge beurteilt werden konnte, gesund. Mit Ausnahme der Reihen 1, 2, 11 und 12, die je 100 Äpfel enthielten, war jede Reihe mit 35 Birnen- und 65 Apfelunterlagen bestanden. Folgende 6 unterschiedliche „Bekämpfungs"-Maßnahmen, deren jede einmal wiederholt wurde, kamen zur Anwendung: 1. P 2. PB 3. PBS

= Unterlagen am Tage des Aufschulens geputzt = Unterlagen am Tage des Aufschulens geputzt und gebeizt = Unterlagen am Tage des Aufschulens geputzt und gebeizt, nach 1 Woche mit Sublimat gegossen

Unter „Putzen" wird das Kürzen der Wurzeln auf ungefähr 3/4 der ursprünglichen Länge verstanden.

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4. 14P = Unterlagen 14 Tage vor dem Aufschulen geputzt 5. 14PB = Unterlagen 14 Tage vor dem Aufschulen geputzt; gebeizt 6. 14PBS = Unterlagen 14 Tage vor dem Aufschulen geputzt; gebeizt; nach 1 Woche mit Sublimat gegossen. Das Beizen erfolgte durch Tauchen der geputzten Unterlagen in einen l%igen „Ceresan'VLehmbrei (STAPP 1940)1). Die Pflanzen wurden bis zum Wurzelhals in den Brei getaucht und nach mehrmaligem Umrühren während einiger Minuten an der Luft liegen gelassen, damit der Brei leicht, aber nicht fest antrocknete. Erst dann folgte das Pflanzen. Das Gießen mit Sublimat geschah 7 Tage später mit einer 0,l%igen Lösung, jeder Unterlage wurden 100 ml verabreicht. In einem Keller, in welchem die Temperatur zwischen +5 und 10° C schwankte, wurden die geputzten Unterlagen während 14 Tagen aufbewahrt, alle übrigen befanden sich unterdessen im Einschlag. Abb. 4 zeigt schematisch den Pflanzplan. 3. Ergebnisse 4 Monate nach Versuchsbeginn wurden aus den Reihen 1, 2, 8 und 10 je 2 Unterlagen wahllos ausgegraben und deren Wurzeln auf eventuellen Tumorbesatz hin untersucht. Es ergab sich folgendes Bild: Reihe Reihe 1: keine Tumoren „ 2 : 1 Pflanze mit Tumoren „ 8 : 1 Pflanze mit Tumoren „ 10: 2 Pflanzen mit Tumoren.

1

14 PB 100 Äpfel 2 14 P 100 Äpfel PBS 35 Birnen, 65 Äpfel 3 14 PB 4 14 PBS 5 PB 6 PBS 7 14 P 8 14 PBS 9 P 10 P 11 100 Apfel 12 PB 100 Äpfel Abb. 4. Übersichtsplan zum Wurzelkropf-Bekämpfungsversuch.

Nach 4 Monaten war also schon eine Ansteckung erfolgt. Da gesunde Unterlagen aufgeschult worden waren, mußte die Infektion vom Boden her erfolgt sein. Der Boden der Versuchsparzelle war also noch ausreichend verseucht. Weiterhin waren in den Pflanzreihen unterschiedliche Verluste eingetreten. Sie waren nicht zufällig bedingt, sondern traten in gleicher Stärke innerhalb der Wiederholungsreihen auf. Die Höhe der Ausfälle mußte also mit der jeweiligen Behandlungsweise im Zusammenhang stehen. Ob die Verluste durch starken Agrobacterium-Beia.ll zustande gekommen waren, konnte nicht ermittelt werden, da der Versuch zum Zeitpunkt dieser Befunde noch nicht abgeschlossen war, d. h. die Pflanzen noch nicht aus dem Boden herausgenommen werden durften. Über das Ausmaß der eingetretenen Verluste gibt Tab. 2 Auskunft. Auch die Wachstumsintensität der Versuchspflanzen wurde bonitiert. Sie stimmte mit der Höhe der Verluste insofern überein, als die Pflanzreihen mit den höchsten Verlusten die schwächste, diejenigen mit den geringsten Ausfällen die kräftigste Entwicklung der Unterlagen erkennen ließen. „Ceresan U 564"— Naßbeize.

454

L.

BEHR,

Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers TABELLE 2

Höhe der Gesatntverluste an Apfel- und Birnenunterlagen, 4 Monate nach dem Auf' schulen (in % ) Reihen 1 5 2 10 3 6 Anm.

14 PB 14PBS 14 P P PBS PB

«= = = = = —

Bezeichnung der Vorbehandlung

Verluste

14 PB 14 PBS 14P P PBS PB

76,3 74,3 62,8 39,0 12,8 8,5

u. 4 u. 9 u. 8 u. 11 u. 7 u. 12

14 Tage vor Aufschulen geputzt; gebeizt 14 Tage vor Aufschulen geputzt; gebeizt; mit Sublimat gegossen 14 Tage vor Auf schulen geputzt am Tage des Aufschulens geputzt am Tage des Aufschulens geputzt, gebeizt; mit Sublimat gegossen am Tage des Aufschulens geputzt und gebeizt.

Nach 13 Monaten wurde der Versuch beendet. Die Verlustziffern waren gestiegen, sie entsprachen aber in ihrer Reihenfolge den Ausfällen, die bei der Prüfung nach 4 Monaten ermittelt worden waren. Die Pflanzen wurden vorsichtig ausgegraben und nach gesunden und mit Tumoren behafteten sortiert Wie aus Tab. 3 hervorgeht, waren die Äpfel ebenso stark befallen wie die Birnen (im Mittel zu etwa 17%). Besonders fällt aber auf, daß die Verlustziffern keineswegs mit der Befallshäufigkeit korrespondieren. Zwar wiesen einige der abgestorbenen Pflanzen typische Tumoren auf, im allgemeinen waren jedoch die Wurzelkröpfe innerhalb der Reihen mit nur geringen Ausfällen am häufigsten, am seltensten in denen mit hohen Verlusten1). Die Ausfälle müssen demnach nicht TABELLE 3

Höhe der Totalverluste und des Wurzelkropfbefalles 13 Monate nach Versuchsbeginn (Versuchsende)

Reihen

1 5 2 10 3 6

Anzahl der TotalBezeichng. d. aufgeschulten verluste Vorbehandlg. Äpfel Birnen abs. %

u. 4 u. 9 u. 8 u. 11 u. 7 u. 12

14PB 14PBS 14P P PBS PB

165 130 165 165 130 165

35 70 35 35 70 35

175 154 112 93 37 26

Wurzelkropfbefall i. Mittel aller Versuchsreihen Anm.

14 PB 14 PBS 14 p P PBS PB

= w = « = =

87,5 77,0 56,0 46,5 17,5 13,0

Befall durch A. tumefatiens Äpfel Birnen

%

% 6 9 13 44 37 56

3,6 6,3 7,9 26,6 28,4 33,9 17,9

0

3 7 15 16 6

0

4,3 20,0 42,8 22,8 17,2

17,8

14 Tage vor Aufschulen geputzt; gebeizt 14 Tage vor Aufschulen geputzt; gebeizt; mit Sublimat gegossen 14 Tage vor Auf schulen geputzt am Tage des Aufschulens geputzt am Tage des Aufschulens geputzt, gebeizt; mit Sublimat gegossen am Tage des Aufschulens geputzt u. gebeizt.

x ) Dies trifft in besonderem Maße für die Äpfel zu, nicht ganz so für die Birnen. Vielleicht hätte sich bei Verwendung einer größeren Anzahl Birnenwildlinge das gleiche Ergebnis eingestellt.

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nur auf den Befall durch A. tumefaciens, Behandlung zurückgeführt werden.

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sondern auch auf die Art und Weise der

Aus Tab..3 geht folgendes hervor: 1. DieVerluste an Apfel- und Birnenunterlagen waren relativ gering, wenn sofort nach dem Putzen aufgeschult wurde. Eine zusätzliche Beizung (wie auch eine nachträgliche Behandlung mit Sublimat) setzte die Verluste noch weiter herab. Es läßt dies deutlich erkennen, in welch starkem Maße die Anzahl der toten Unterlagen auch durch das Auftreten des Wurzelkropfes bestimmt wird. Die vorangegangene Beizung hat dessen Auftreten entgegengewirkt und somit zu einem Minimum an Ausfällen geführt. 2. Putzen der Unterlagen ohne weitere Maßnahmen führte bei Äpfeln zu einem hohen, bei Birnen zu einem sehr hohen Wurzelkropf befall. Zusätzliche Maßnahmen wie Beizen oder nachträgliches Gießen mit Sublimat setzten, wie erwartet wurde, den Kropf befall deutlich herab, jedoch nur an den Birnen. Die Äpfel reagierten nicht in dem Sinne, eher nahm bei ihnen die Krankheit an Umfang noch zu. Wenn trotzdem die Zahl der Totalverluste fiel, so kann dies auf den verhältnismäßig guten „Allgemeinzustand" zurückgeführt werden, in welchem sich die Äpfel während der gesamten Versuchsdauer befanden. Daß dies für die Birnen nicht zutraf, wurde bereits erwähnt. 3. G e r i n g e r B e f a l l war zu verzeichnen, wenn zwischen das Putzen und Aufschulen eine Pause von 14 Tagen eingelegt wurde. Erfolgte zusätzlich eine Beizung der Wurzeln, so konnte der Wurzelkropf besatz an Äpfeln auf 3,6%, derjenige an Birnen auf 0% herabgedrückt werden. Eine sich später anschließende Sublimatgabe blieb praktisch ohne Einfluß. Die Anzahl eingegangener Unterlagen war aber bei dieser Behandlungsweise am höchsten (87,8%). Wahrscheinlich war die Pause von 1 4 Tagen zu lang und führte, obgleich die Luftfeuchtigkeit in den Kellerräumen, die 2ur Aufbewahrung der Unterlagen dienten, nicht gering war, doch zu einem ± starken Austrocknen der Wurzeln. Es darf jedoch nicht verschwiegen werden, daß die Bewurzlung der Gehölze, ganz besonders diejenige an den uns zur Verfügung gestellten Birnen, eine sehr dürftige war.

Überschaut man die Ergebnisse des Bekämpfungsversuches, so ist es danach noch nicht möglich, der obstbaulichen Praxis einen verbindlichen Vorschlag zu unterbreiten, wie mit einfachen und billigen Mitteln das Überhandnehmen der Wurzelkropfkrankheit eingeschränkt werden kann. Immerhin lassen die Ergebnisse einen Schluß zu, daß nämlich ein Putzen der Unterlagen mehrere Tage vor dem Aufschulen und ein Tauchen der Wurzeln in einen mit einer Quecksilberbeize versetzten Lehmbrei u n t e r allen Umständen das Ausmaß der Krankheit erheblich herabsetzt. Vielleicht lassen sich die durch eine 14tägige Pause bedingten hohen Ausfälle durch eine solche von nur einer Woche auf ein Mindestmaß reduzieren.

C. Schlußbemerkungen Der im vorhergehenden Kapitel geschilderte Bekämpfungsversuch wurde möglichst streng in Anlehnung an die von STAPP und seinen Mitarbeitern (1938) angelegten Versuche durchgeführt. Aus diesem Grunde gelangte „Ceresan

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L . BEHR, Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers

U 564"-Naßbei2e zur Anwendung. Da dieses Präparat hier nicht im Handel ist, hätte folgerichtig ein bei uns handelsübliches Beizmittel in die Versuche einbezogen werden müssen. Im Hinblick auf das nur in geringen Mengen verfügbare Pflanzenmaterial mußte dies unterbleiben. Ob die Ergebnisse bei Verwendung von „Germisan"-Naßbeize (quecksilberhaltig) ebenso ausgefallen wären, d. h. das Präparat in gleicher Weise die Wurzelkropfbildung unterdrückt hätte, darf nur vermutet werden. Um einen weiteren Einwand zu begegnen, sei noch folgendes gesagt. An Hand des Verseuchungs versuches (vgl. S. 447ff.) wurde gezeigt, daß eine Heilung wurzelkropfkranker Gehölze auf unverseuchtem Boden nicht eintrat. Strenggenommen konnte jedoch die Parzelle, auf welcher jener Versuch ablief, nicht als unverseucht angesehen werden, war sie doch während der gleichen Zeit mit zu viel kranken Unterlagen bepflanzt worden, so daß eine ununterbrochene Ansteckung durch die Nachbarpflanzen unvermeidlich war. Deshalb wurde im Gewächshaus ein Versuch durchgeführt, wobei 9 Bimenwildlinge, deren Wurzeln etwa haselnußgroße Tumoren trugen, in 18-cm-Töpfen in mit Formalin entseuchter Erde standen. Die Töpfe wurden im September in Freilandbeete eingesenkt, im November des folgenden Jahres erfolgte die Auswertung: 5 Wildlinge mit noch frischen, unveränderten Tumoren, 4 Wildlinge waren tot, die Tumoren weitgehend zersetzt. Wenn auch die Zahl der Pflanzen, die diesem nur orientierenden Versuch zur Verfügung gestanden haben, gering war, so beweist er, zusammen mit dem bereits oben angeführten Befund (S. 450), nunmehr endgültig, daß mit einem Wiedergesunden bereits wurzelkropfkranker Obstgehölze (Unterlagen) unter keinen Umständen gerechnet werden darf. III. Zusammenfassung A.grobacterium (Pseudomonas) tumefaciens (Smith et Townsend) Conn ist der Erreger des Wurzelkropfes. E r tritt besonders häufig an den Wurzeln der Obstbäume (Kern-, seltener Steinobst) auf und verursacht in den Baumschulen, insbesondere den Unterlagenbaumschulen, großen wirtschaftlichen Schaden. An Hand eines an der wurzelkropfanfälligen Apfelunterlage„EM 1 1 " und an Birnenwildlingen durchgeführten Verseuchungsversuches wurde gezeigt, daß 1. die Wurzeln gesunder Gehölze sehr rasch und in großem Umfange angesteckt werden, wenn sie sich zusammen mit kropfkranken Unterlagen auf ein und demselben Quartier befinden, 2. ein Ausschneiden der Tumoren keine Heilung der Pflanze bedeutet, da sich die Wurzelgeschwülste immer wieder neu bilden, und 3. eine Heilung wurzelkropfkranker Obstunterlagen auf nachweislich unverseuchter Erde nicht möglich ist. Eine Bekämpfung (im Sinne einer Heilung) des Wurzelkropfes ist nicht möglich, es können nur prophylaktische Maßnahmen ergriffen werden. Wird zwischen Wurzelrückschnitt (dem sog. Putzen) und Aufschulen der Unterlagen eine Pause von 7 bis (höchstens) 14 Tagen eingeschoben, und werden vor dem Aufschulen die geputzten Wurzeln in einen Lehmbrei, der mit einem quecksilberhaltigen

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Beizmittel versetzt ist, getaucht (l%ig; in den eigenen Versuchen war es „Ceresan U 564"-Naßbeize), so kann das Auftreten der Krankheit auf einen sehr niedrigen Prozentsatz herabgedrückt werden. Pe3H>Me Agrobacterium tumefaciens (Smith et Townsend) Conn SBJiaeTCa B03ÖyßirrejieM öaKTepnajifcHoro paiea nnoaoBBix flepeBteB. B pacca^HHKax noflBoa OH npHiHHaeT ocoöeHHo ßontraoH xo3HHCTBeHHHft ymepö.

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Summary Agrobacterium tumefaciens (Smith et Townsend) Conn is the pathogen that causes crown galls on fruit-trees resulting in heavy economical losses, especially in rootstock nurseries. Apple rootstocks „ E M 11" and wild pears were used in experiments. On contaminated soil could be demonstrated: 1) Healthy plants very soon and in a large extent became infected by diseased rootstocks. 2) Exstirpation of crown galls is always leading to the formation of tumours again, even in not contaminated soil. 3) It is impossible to cure diseased rootstocks by growing in healthy soil. An effective measure for preventing crown gall disease consists in putting an interval of about 10 days between root cutting and planting of the young trees and in dipping their cut roots into a mixture of loam with a Hg containing disinfectant. Literaturverzeichnis Die mit einem * versehenen Arbeiten waren nur im Referat zugänglich. 1. Anonym: 1952. Bacterieknobbels bij fruit-enboomkwekerijgewassen. — Vlugschr. no. 51, plantenziektenkundige dienst, Wageningen. 2. ARK, P. A.: 1942. Crown-gall of deciduous fruit trees and its control. — The Blue Anchor 19, 4 S. 3. ders.: 1950. Use of streptomycin in agriculture. In: WAKSMAN, S . A . et al., Streptomycin, p. 607—611, Baltimore.

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L. BEHR, Wirtschaftliche Bedeutung des Wurzelkropferregers

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Archiv für Gartenbau, VI. Band, 1958, Heft 6

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Die Douglasie und ihr Holz von Prof. Dr. K U R T GÖHRE unter Mitarbeit von Prof. Dr. EGON WAGENKNECHT, Prof. Dr. HANS SCHÖNBACH, Prof. Dr. W A L T H E R KRUEL, Dr. HORST L Y R , Dipl.-Forstwirt Dr. GERHARD TEUCHER, Dipl.-Forstwirt DE. EBERHARD HENGST, Dipl.-Forstwirt Dr. W E R N E R FLÖHR

1958. X I I I , 596 Seiten — 298 Abbildungen im Text und auf 22 Kunstdrucktafeln — 4 Ausschlagtafeln — 70 Tabellen — 5 Landkarten — gr. 8° — Ganzleinen DM 78,—

Schnellwüchsige Holzarten spielen für die Holzerzeugung eine sehr wichtige Rolle. Daher bemüht man sich seit vielen Jahren, Erfahrungen über Anbau und Nutzung zu sammeln und der Wissenschaft und Praxis bekanntzumachen. Im Vordergrund dieser Bestrebungen stand zunächst die Pappel. Sie ist auch heute noch das wichtigste schnellwüchsige Holz. Aber auch andere Baumarten kommen in Frage, z.B. die Robinie und die Roteiche. In diesem Werk wird nun erstmalig das gesamte Wissen übereine schnellwüchsige Nadelholzart zusammengefaßt. Es handelt sich um eine ausführliche Monographie, die als Gemeinschaftsarbeit verschiedener Institute der Forstwirtschaftlichen Fakultät in Eberswalde und Abteilungen der Institute für Forstwissenschaften in Eberswalde und Tharandt der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften entstanden ist. Sie schließt an Erkenntnisse der Forst- und Holzwirtschaft Nordamerikas an, wo die Douglasie ein sehr wichtiger Waldbaum ist und stütztsich auf Forschungsarbeiten und Ergebnisse aus der Deutschen Demokratischen Republik. Die Bedeutung des Werkes liegt außerdem darin, daß es die wesentliche in- und ausländische Literatur berücksichtigt und daher alles enthält, was der Leser erwarten kann.

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Prof. Dr. ERICH MÜHLE

Die Krankheiten und Schädlinge der Arznei-, Gewürz- und Duftpflanzen (Wissenschaftliche Abbandlungen der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin, Nr. 17) 1956. 305 Seiten — 36 Abbildungen — 4 mehrfarbige Tafeln mit zahlreichen Tabellen - gr. 8° - DM 3 6 , -

Mit diesem Werk wird im deutschsprachigen Schrifttum erstmalig eine zusammenfassende Darstellung über die Krankheiten und Schädlinge der.bei uns zum Anbau gelangenden Arznei- und Gewürzpflanzen unter Ausschluß der in erster Linie als „Gemüse" angebauten Gewürzpflanzen vorgelegt. Damit wird unsere phytopathologische Literatur bedeutend bereichert. Der erste Teil bringt übersichtsartige Darstellungen der an den einzelnen Pflanzenarten auftretenden Krankheitserscheinungen und Schädigungen einschließlich deren Erreger. Im zweiten Teil wird auf die einzelnen Krankheiten und Schädlinge selbst eingegangen, wobei auch die wesentlichsten Drogenschädlinge Berücksichtigung finden.

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