Regelung der menschlichen Körpertemperatur 9783110867176, 9783110100976

Citation preview

Werner, Regelung der menschlichen Körpertemperatur

Jürgen Werner

Regelung der menschlichen Körpertemperatur

w DE

G

Walter de Gruyter Berlin • New York 1984

Prof. Dr. Jürgen Werner Institut für Physiologie Ruhr-Universität Universitätsstraße 150 D-4630 Bochum 1

Dieses Buch enthält 120 Abbildungen und 2 Tabellen.

CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen

Bibliothek

Werner, Jürgen Regelung der menschlichen Körpertemperatur / J. Werner. - Berlin ; New York : de Gruyter, 1984 ISBN 3-11-010097-5

© Copyright 1984 by Walter de Gruyter & Co., vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung, J.Guttentag, Verlagsbuchhandlung Georg Reimer, Karl J. Trübner, Veit & Comp., Berlin 30. Alle Rechte, insbesondere das Recht der Vervielfältigung und Verbreitung sowie derÜbersetzung, vorbehalten. Kein Teil des Werkes darf in irgendeiner Form (durch Photokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren) ohne schriftliche Genehmigung des Verlages reproduziert oder unter Verwendung elektronischer Systeme verarbeitet, vervielfältigt oder verbreitet werden. Printed in Germany. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen und dergleichen in diesem Buch berechtigt nicht zu der Annahme, daß solche Namen ohne weiteres von jedermann benutzt werden dürfen. Vielmehr handelt es sich häufig um gesetzlich geschützte, eingetragene Warenzeichen, auch wenn sie nicht eigens als solche gekennzeichnet sind. Druck: Druckerei Gerike GmbH, Berlin Bindearbeiten: D. Mikolai, Berlin Umschlaggestaltung: R. Hübler, Berlin

V O R W O R T Dieses Buch soll zeigen, daß die Analyse des Problemkreises "Regelung der menschlichen Körpertemperatur" eine in hohem Maße interdisziplinäre Aufgabe darstellt. Die Meinung, daß viele unserer wissenschaftlichen und technischen Probleme nur in interdisziplinärer Kooperation und durch interdisziplinäre Kenntnisse zu lösen seien, wird zwar allenthalben vertreten, jedoch wenig realisiert. Die Notwendigkeit dazu liegt aber auf der Hand: die experimentelle Analyse physiologischer Systeme erfordert über biologische und gegebenenfalls medizinische Kenntnisse hinaus die Kenntnis adäquater Meßverfahren und den sachkundigen Einsatz komplizierter Meß- und Regelungsanordnungen, die Anwendung von Methoden der Datenverarbeitung, der Datenanalyse, der mathematischen Simulation und schließlich die Einsicht in die Theorie dynamischer Prozesse, insbesondere in die System- und Regelungstheorie und deren Methoden. Auf der anderen Seite kann die Regelungs- und Umwelttechnik ihre ernstgemeinte Zielsetzung "Control Technology in the Service of Man" (IFAC Boston, 1975) sinnvollerweise nur dann realisieren, wenn sie auch die internen Regelungsprozesse des menschlichen Organismus, soweit dies heute möglich ist, durchschaut und damit deren Erfordernisse und Reaktionen abschätzen und berücksichtigen kann. Das Buch behandelt die physikalischen und physiologischen Grundlagen, meßtechnische und regelungstechnische Aspekte sowie die mathematische Systemanalyse und -Simulation des Problemkreises "Regelung der menschlichen Körpertemperatur". Wenngleich damit weitere Komponenten, wie z. B. biochemische, pharmakologische, psychologische und verhaltensregulatorische fast ganz unberücksichtigt bleiben, überstreicht das Buch in seiner Konzeption ein breites Fächerspektrum. Der Autor hat dieses Unternehmen dennoch gewagt, da er sich nun seit fast zwanzig Jahren im Spannungsfeld Technik / Medizin bewegt und im Rahmen seiner interdisziplinären Arbeitsgruppe simultan

VI mathematisch-naturwissenschaftliche, ingenieurwissenschaftliche und medizinische Methoden zur Lösung von Teilaspekten der Temperaturregulation angewandt werden. Das Buch gliedert sich etwa zur Hälfte in mehr technische bzw. mehr physiologische Themen, wobei in einer Reihe von Kapiteln deutlich wird, daß diese nicht voneinander trennbar sind. Die Ausführlichkeit der Behandlung einzelner Teilprobleme ist nicht gleichverteilt. Bewußt wird jenen Gebieten, die in den eigenen Laboratorien bearbeitet werden, etwas mehr Raum gewidmet. So werden außer Problemen, Methoden und Erkenntnissen der Meß- und Regelungstechnik und der Klimaphysiologie auch Untersuchungen und Ergebnisse der Neurophysiologie vorgestellt, die, wenngleich sie bestenfalls nur vorsichtige Analogieschlüsse aus Tierversuchen ermöglichen, eine notwendige Komponente zum Verständnis der Gesamtthematik darstellen. Das Kapitel "Arbeit und Temperaturregulation" beschränkt sich auf die wesentlichsten Grundtatsachen, da hierzu erst vor kurzem das ausführliche Buch "Klima und Arbeit" von H. G. Wenzel und C. Piekarski erschienen ist. Ähnliches gilt für das Kapitel "Klima und Empfindung". Hier sei auf die Neuerscheinung "Thermoreception und Temperature Regulation" von H. Hensel verwiesen . Zu danken habe ich Frau M. Falk und Frau H. Völker, die einen Teil der Abbildungen angefertigt haben, sowie den Herren Dr. med. G. Schingnitz, Dr. rer. nat. K.-W. Gottschlich, Dipl.-Ing. R. Graener und M. Heising, die bei der Schlußkorrektur behilflich waren. Insbesondere möchte ich mich ganz herzlich bei Frau M. Beyermann bedanken, die mit unermüdlicher Geduld und Sorgfalt die Manuskripte geschrieben hat. Für die Erstellung der reprofertigen Endfassung gebührt besonderer Dank Frau M. Beyermann und Frau H. Mertens. Bochum, im September 19 83

Jürgen Werner

I N H A L T S V E R Z E I C H N I S TEIL A

PHYSIKALISCHE UND MESSTECHNISCHE GRUNDLAGEN

1

1. ALLGEMEINE GRUNDLAGEN

3

1.1 Internes und externes Klima

3

1.2 Wärmetransportmechanismen

6

1.2.1 Wärmeleitung 1.2.2 Wärmeströmung

6 9

1.2.3 Konduktiver und konvektiver Wärmeübergang .

10

1.2.4 Wärmeübergang durch Strahlung

11

1.2.5 Wärmeabgabe durch Verdunstung

12

1.3 Störgrößen des internen Klimas

13

1.4 Das Prinzip der Regelung

14

1.5 Grundschema der Temperaturregulation

16

1.5.1 Meßgrößen - Regelgrößen

16

1.5.2 Autonome Regulation - Verhaltensregulation.

18

1.6 Externe Klimabereiche

20

1.7 Interne Temperaturbereiche

22

1.7.1 Komfortbereich

22

1.7.2 Regelungsgrenzen

23

2. KLIMAMESSTECHNIK 2.1 Lufttemperaturmessung 2.1.1 Ausdehnungsthermometer

24 24 24

2.1.2 Widerstandsthermometer/Thermistoren

24

2.1.3 Thermoelemente

25

2.2 Feuchtemessung

29

2.2.1 Haarhygrometer

29

2.2.2 Lithiumchlorid - Taupunkthygrometer

29

2.2.3 Psychrometer nach Assmann

30

2.2.4 Kapazitive Feuchtemessung

31

VIII 2.3 Strahlungsmessung 2.3.1 Strahlungspyrometer 2.3.2 Globethermometer 2.4 Luftgeschwindigkeitsmessung 2 . 4.1" Prandtl1sches Staurohr 2.4.2 Flügelrad-Anemometer 2.4.3 Hitzdraht-Anemometer 2.5 Luftdruckmessung 2.5.1 Flüssigkeits- und Federmanometer 2.5.2 Elektrische Manometer 3. THERMOPHYSIOLOGISCHE MESSTECHNIK 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6

Körpertemperaturen Wärmeproduktion, Atemgasanalyse Schweißproduktion, Verdunstung Durchblutung EKG, EMG, EEG Einzelzellableitungen

4. DATENVERARBEITUNG IN DER KLIMAPHYSIOLOGIE 4.1 Datenaufnahme und Basisdatenverarbeitung 4.2 Signalanalyse: Korrelationstechnik 4.2.1 Analyse kontinuierlicher Signale 4.2.2 Analyse diskreter Signale, insbesondere neuronaler Impulsfolgen

33 33 33 35 35 35 35 36 36 36 37 37 39 43 46 48 52 55 55 58 58 63

TEIL B PHYSIOLOGISCHE UND PATHOPHYSIOLOGISCHE FAKTEN UND PROBLEHE 5. DIE SUBSYSTEME DER TEMPERATURREGULATION 5.1 Die Regelstrecke 5.1.1 Topographie des Körpers 5.1.2 Topographie der Temperaturen

67 69 69 69 71

IX 5.2 Die Meßfühler

74

5.2.1 Topographie der Rezeptoren

74

5.2.2 Statische und dynamische Eigenschaften thermosensitiver Elemente

77

5.3 Die Informationsverarbeitung

81

5.3.1 Das thermoafferente System

81

5.3.1.1 Thermoresponsive Neurone

82

5.3.1.2 Binäre Eigenschaften

85

5.3.1.3 Schaltstationen

87

5.3.2 Prinzipien der Informationsübertragung

...

90

5.3.2.1 Mittlere Impulsrate

90

5.3.2.2 Burst-Entladungen zentraler Neurone

93

5.3.2.3 Periodizitäten im Entladungsverhalten zentraler Neurone 5.3.3 Regelungszentren

98

5.4 Die autonomen Effektormaßnahmen

(Stellglieder) .

99

(Vasomotorik) ....

104

5.4.1 Wärmeproduktion 5.4.2 Durchblutungsänderungen

95

99

5.4.3 Schweißproduktion und Verdunstung

108

5.4.4 Respiratorische (evaporative) Wärmeabgabe.

113

5.4.5 Nervale und humorale Steuerung der Effektormaßnahmen 6. ARBEIT UND TEMPERATURREGULATION

113 115

6.1 Wirkung auf die Körpertemperaturen und Effektormaßnahmen 6.2 Sollwertverstellung oder Regelabweichung ? 7. LANGZEITPROZESSE

115 118 120

7.1 Cirkadianer Rhythmus

120

7.2 Menstruationszyklus

121

7.3 Jahreszeitenperiodik

121

7.4 Akklimatisation

122

7.4.1 Temperaturen und Effektormaßnahmen

123

7.4.2 Schwellenverschiebungen

124

X 7.4.3 Neurophysiologische Korrelate

126

7.4.4 Akklimatisation und Arbeit

128

7.5 Ontogenese

130

7.5.1 Temperaturregulation des Neugeborenen ....

130

7.5.2 Temperaturregulation im Alter

131

8. PATHOPHYSIOLOGIE DES WÄRMEHAUSHALTS

132

8.1 Hyperthermie

132

8.2 Hypothermie

133

8.3 Fieber

134

8.3.1 Ursachen und Vermittler des Fiebers

134

8.3.2 Interaktion Fieber / Temperaturregulation .

136

8.3.3 Bedeutung des Fiebers

139

9. KLIMA UND EMPFINDUNG

141

9.1 Temperaturempfindung

141

9.2 Klimabeurteilung

142

TEIL C REGELUNGSTHEORETISCHE ASPEKTE UND SYSTEMSIMULATION . . . .

147

10. SYSTEM- UND REGELUNGSTHEORETISCHE ASPEKTE

149

10.1 Nichtlineare Regelung mit verteilten Parametern

149

10.2 Adaptives Mehrebenensystem

155

10.3 Regelungsstrategie

158

10.3.1 Steuerungskonzepte für die Effektormaßnahmen

158

10.3.2 Die Regelgröße

162

10.3.3 Steady-State-Konzepte

164

10.3.4 Balance des regelnden und des geregelten Systems 10.3.5 "Sollwertverstellung" bei Fieber

166 170

10.3.6 Verkopplung der Kälte- und Wärmeabwehrsysteme 10.3.7 Zusammenhang der Steady-State-Konzepte ..

173 176

XI 1 1 . MATHEMATISCHE SYSTEMSIMULATION

179

11.1 Realisierungen auf dem Analogrechner

180

11.1.1 Kern-Schale-Modelle

180

11.1.2 Zylindermodelle

185

11.2 Realisierungen auf dem Digitalrechner

193

11.2.1 Ausgangsdaten

193

11.2.2 Modell mit konzentrierten Parametern ...

195

11.2.2.1 Die Grundgleichungen des passiven Systems

195

11.2.2.2 Die Reglergleichungen

198

11.2.2.3 Das Übergangsverhalten

201

11.2.2.4 Das Frequenzverhalten

2 03

11.2.3 Modell mit verteilten Parametern (Radiale Abhängigkeit)

2 05

11.2.3.1 Die Grundgleichungen das passiven Systems

2 07

11.2.3.2 Integraltransformationen 11.2.3.3 Rücktransformation und Green

211 1

sehe Funktion der Regelstrecke 11.2.3.4 Der geschlossene Regelkreis ...

213 214

11.2.3.5 Verhalten des offenen und geschlossenen Regelkreises

219

11.2.3.6 Effektivität des Reglers

220

11.2.3.7 Stationäre Profile

221

11.2.3.8 Das Frequenzverhalten

222

11.2.3.9 Dynamik radialer Temperaturprofile

226

11.2.4 Modell mit verteilten Parametern (dreidimensionale Abhängigkeit)

22 9

11.2.4.1 Datenbank der Anatomie der Regelstrecke

232

11.2.4.2 Physiologische Daten

235

11.2.4.3 Abhängigkeit der Wärmetransportzahl von der Durchblutung 11.2.4.4 Die Systemgleichungen

2 36 24 4

XII

11.3 Neuronale Modelle

250

11.3.1 Verarbeitung peripherer und zentraler Signale 11.3.2 Adaptationsprozesse

250 253

LITERATURVERZEICHNIS

257

REGISTER

281

TEIL A: PHYSIKALISCHE UND MESSTECHNISCHE GRUNDLAGEN

1-

ALLGEMEINE

GRUNDLAGEN

1.1 INTERNES UND EXTERNES KLIMA Der menschliche Organismus hat in hohem Maße die Fähigkeit entwickelt, sich auf wechselnde Umgebungsbedingungen einzustellen. Er bedient sich hierzu einmal autonomer Regelungsvorgänge, die weitgehend ohne bewußte Steuerung innerhalb des Körpers ablaufen und zum anderen eines breiten Spektrums verhaltensregulatorischer und insbesondere technischer Maßnahmen. Auf diese Weise schafft er sich ein möglichst konstantes inneres und äußeres Klima, das ihm zumindest ein Uberleben, besser noch Behaglichkeit und Wohlbefinden gewährleistet . Als wichtigste Komponenten des externen Klimas sind die Temperatur, die Feuchtigkeit, die Geschwindigkeit der Luft sowie die Strahlungstemperatur, beispielsweise der Sonne oder auch der umgebenden Wände, anzusehen. Im weiteren Sinne sind auch der Luftdruck, der Sauerstoff- und Kohlendioxydpartialdruck, die chemische Zusammensetzung der Luft, die Luftionisation, der Grad der Radioaktivität und ähnliches zu den klimatischen Einflußgrößen zu rechnen. Ähnliche Größen machen auch das interne Klima, das "milieu intérieur" (Claude Bernard) aus: Körpertemperatur, osmotischer Druck, Durchblutung, Blutdruck, Sauerstoff- und Kohlendioxydpartialdruck, Ionenkonzentrationen und vieles mehr. Von der wirkungsvollen Regelung und damit der weitgehenden Konstanz der Größen des "milieu intérieur" hängen alle Lebensprozesse ab, auf der Zellebene, auf der Organebene, auf der Ebene der Organsysteme und letztlich auch auf der psychosozialen Ebene. Die internen Prozesse werden deshalb durch physiologische Regelsysteme kontrolliert. Einflüssen durch externe oder interne Störgrößen wird durch die Aktivierung vielfältiger Stellmechanismen (Effektormaßnahmen) begegnet.

4 Dennoch: die autonomen Regulationsvorgänge allein würden dem menschlichen Organismus nur in sehr beschränktem Maße Wohlbefinden und Funktionstüchtigkeit garantieren, in vielen Fällen nicht einmal die Überlebensfähigkeit. Er ist also darauf angewiesen, nicht nur sich selbst zu "klimatisieren", sondern auch seine Umgebung. Wir sind weit davon entfernt, auch nur eine bescheidene Analyse des Zusammenspiels aller internen und externen Klimaelemente präsentieren zu können, da die physiologischen und psychologischen Wirkungen derartig komplex und vielfältig sind, daß die Analyse

sich noch lange Zeit auf Teilaspekte

und die funktionellen Zusammenhänge einiger weniger Größen beschränken wird. So sind auf der biologischen Seite Temperaturphysiologen, Atmungsphysiologen, KreislaufPhysiologen, Sinnes- und Neurophysiologen noch weitgehend unabhängig voneinander damit beschäftigt, die funktionellen Prozesse spezieller interner Subsysteme des Organismus zu analysieren. Unabhängig davon stellt auf der anderen Seite die Meß- und Regelungstechnik immer raffiniertere Methoden zur Regelung des externen Klimas und zur Analyse des internen Klimas zur Verfügung. In zunehmendem Maß widmen sich Bioingenieure, Biophysiker, Regelungs- und Klimatechniker, Arbeitswissenschaftler, Ökologen und andere der Lösung vielfältiger Aufgaben der Mensch-Umwelt-Beziehungen

(vgl. z.B. Sheridan,

Vamos, Aida, 1981; Vossius, 1981). Die Notwendigkeit dazu ist allerdings offensichtlich durch die Entwicklung der Technik selbst und der damit verbundenen immer stärkeren Umweltbelastung in erschreckender Weise potenziert worden. Dieses Buch befaßt sich mit den Klimagrößen im engeren Sinn, nämlich mit den Faktoren, die den Wärmehaushalt, die Wärmeproduktions- und Wärmeabgabeprozesse des menschlichen Körpers beeinflussen und insbesondere mit den Funktionsabläufen und Reaktionen des menschlichen Organismus. Abb. 1 zeigt hierzu die Vielfalt der interdisziplinären Verknüpfungen des

5

Problemkreises "Klimatisierter Mensch". In den folgenden Kapiteln werden zunächst die zugrundeliegenden physikalischen Prozesse beschrieben.

Abb. 1: Problemkreis "Regelung der menschlichen Körpertemperatur"

6

1.2 WÄRMETRANSPORTMECHANISMEN Wärme kann durch Leitung (Konduktion), Strömung (Konvektion), Verdunstung (Evaporation) und Strahlung (Radiation) transportiert bzw. übertragen werden. Innerhalb des menschlichen Körpers findet in der Regel ein Wärmetransport von den zentralen Gebieten in die peripheren Hautgebiete statt. Dieser vollzieht sich durch Wärmeleitung, die in den einzelnen Körperteilen primär radial gerichtet ist, vor allem aber über den Blutkreislauf. Der Wärmeübergang erfolgt dabei über die Gefäßwände vom Blut in das Gewebe oder umgekehrt. Von großer Bedeutung ist auch der Austausch von Wärme zwischen den benachbarten Arterien und Venen aufgrund des Gegenstromprinzips, ferner das Prinzip veränderbarer Kurzschlüsse zwischen Arteriolen und Venolen in der Peripherie (AV-Anastomosen). Der Wärmeübergang Haut/Luft setzt sich aus vier Komponenten zusammen: Konduktiver und konvektiver Wärmeübergang, Strahlung und Verdunstung.

1.2.1 Wärmeleitung Das Temperaturfeld in einem ruhendem Medium wird in der allgemeinen Form als dynamischer Prozeß mit dem Fourier1 sehen Ansatz für die Wärmeleitung durch die Differentialgleichung (1) mit den entsprechenden Rand- und Anfangsbedingungen beschrieben :

pc -I? = 0t

div

( x 9 r a d T ) in W m

3

(1)

_^ _ "j Q 1 Hierin bezeichnen p in kg m die Dichte, c in W s kg C —1 o —1 die spezifische Wärme, X in W m °C die Wärmeleitzahl, T in °C die Temperatur, t in s die Zeitkoordinate. Setzt man eine örtlich konstante Wärmeleitzahl und einen eindimensionalen Wärmetransport in x-Richtung voraus, dann geht die Vektor-

7 operation div grad in die zweite Ortsableitung

über:

2 p

c

in W rrf3

|| = x 3t

3x

(2)

2

Unter stationären Bedingungen wird der

Differentialquotient

der linken Seite der Gleichung Null.

Abb. 2: Wärmedurchgang durch eine Schicht der Dicke Ax

Im einfachsten Fall erhält man den Wärmestrom H durch eine Fläche A einer Schicht der Dicke Ax aus dem Temperaturen T und T_ an den beiden Rändern der Schicht

H

= ^ir

(t

I-t2>

in

w

(Abb. 2):

(3)

8 Der Quotient A/Ax wird auch zusammengefaßt als Wärmedurchgangszahl

(auch Wärmetransportzahl oder

Wärmedurchlaßzahl

genannt): r - X - ^x

-iT -2°„-1 m W m C

(4)

Man erhält die Wärmedurchgangszahl entsprechend Gl. Division der Wärmestromdichte durch die

(3) durch

Temperaturdifferenz.

Damit lassen sich formal folgende Wärmedurchgangszahlen den menschlichen Körper berechnen, die allerdings tungs- und Wärmeströmungsprozesse a) Innere

für

Wärmelei-

zusammenfassen:

Wärmedurchgangszahl:

n c

-

i

H. /A — T -T C S 1

in W m

- 2 °

C

- 1

(5)

mit T c als Körperkerntemperatur und Tg als mittlerer Hauttemperatur . b) Äußere

Wärmedurchgangszahl:

o "

Ha JA CL

r C

TV„ - 1T T

S

mit

-2o -1 in W m C

(6)

A

als Lufttemperatur. c)

Gesamtdurchgangszahl:

r

H /A -

s ~ T

s

-T

r 7

in W m

- 2 °

C

- 1

(7)

9

Die Kehrwerte der Durchgangszahlen sind Isolationszahlen oder Wärmedurchlaßwiderstände I:

I = ^

in °C m 2 W _ 1

(8)

Die Stärke der Isolation wird häufig in einer aus der Bekleidungsphysiologie stammenden Einheit angegeben, nämlich in clo (von "clothing"): 1 clo = 0,043 °C m 2 h/kJ. Die auch benutzte Größe

* =

m

=

i

w"1

^

(9)

wird als Wärmeleitwiderstand bezeichnet. Mitunter findet man auch ihren Kehrwert ,

Aa

=

a ü

inw

O

-1 C '

(10)

als Maß für den Wärmedurchgang oder -Übergang.

1.2.2 WärmeStrömung Geht man bei der Betrachtung der Wärmetransportprozesse vom ruhenden zum bewegten Medium über, ist der lokale Differentialquotient durch den sog. totalen Differentialquotienten zu ersetzen: DT dt

_ 3T " 3t

+ V

3T x 35

+ v

y

3T

+ v

z TS

3T

(11)

mit v^, v , v z als Richtungskomponenten der Strömungsgeschwindigkeit .

10 Es gilt also bei ortsunabhängiger Wärmeleitzahl X in Erweiterung der Gleichung (2): c

p

DT dt

=

, / 32 T ^ 32 T M \—32x 7~2" 3y

x +

32 T \ _3 , _ T T3 zJ / in W m J (12)

mit den entsprechenden Rand- und Anfangsbedingungen. Kompressionsarbeit und Wärmeerzeugung durch Reibung sind nicht berücksichtigt . Unter stationären Bedingungen werden die zeitlichen Ableitungen Null. Es gilt im Falle mäßiger Geschwindigkeit bei laminar strömender Flüssigkeit im eindimensionalen System: 2

c p

.

v

ü = * fr

x

in wm 3

3x

"

Bei der konvektiven Wärmeübertragung durch den Blutkreislauf ist vor allem der Wärmeübergang vom strömenden Blut auf die Gefäßwände und das umgebende Gewebe von Bedeutung. Dieser kann näherungsweise beschrieben werden durch:

X

3T TU

=

h

c

(T

W-TB>

in W m" 2

o

(14)

Dabei bedeutet n die Richtung der Normalen zur Gefäßwand, h ^ —2 o 1 die Wärmeübergangszahl in W m °C / T w die Temperatur der Gefäßwand und T ß die mittlere Bluttemperatur bezogen auf den Querschnitt. 1.2.3 Konduktiver und konvektiver Wärmeübergang Bei geringer Windgeschwindigkeit ist der menschliche Körper von einer weitgehend ruhenden Grenzschicht umgeben, in der sich der Wärmeübergang konduktiv vollzieht. Diese Grenzschicht

11 ist bei ruhender Luft 4 bis 8 mm dick. Eine Windgeschwindigkeit von 2 m / s

reduziert sie bereits auf 1 mm. Durch Anlegen

von Kleidung ist in jedem Fall zunächst ein konduktiver Übergang erzwungen. Jenseits der ruhenden Grenzschicht erfolgt der Wärmeübergang konvektiv. Konduktiver und konvektiver Wärmeübergang lassen sich näherungsweise zusammenfassen in der folgenden Gleichung: H c = h c • A • (Tg-

Ta)

-2

in W

o

(15)

-1

mit der Wärmeübergangszahl h_ in W • m • C , 2 der Oberfläche A in m , der mittleren Hauttemperatur T g in °C und der Lufttemperatur T^ in °C. Die Wärmeübergangszahl hängt ab von der Oberflächenform

(insbesondere der Krümmung), der

Oberflächenbeschaffenheit, vom Luftdruck und von der Luftgeschwindigkeit v A

(h c ~^/v^) .

Ebenso wie die Kehrwerte der Wärmedurchgangszahlen sind die Kehrwerte der Wärmeübergangszahlen als Isolationsgrößen oder Wärmedurchgangswiderstände aufzufassen. Im thermischen Gleichgewicht gilt, daß die Wärmeproduktion dividiert durch den Stoffwechsel M gleich dem inneren Wärmestrom H^ bzw. dem äußeren Wärmestrom H

a

ist. Da mehrere Wärmewiderstände in

Serie liegen, können sie zu Gesamtwiderständen addiert werden, beispielsweise die Wärmewiderstände des Gewebes, der Kleidung und der ruhenden Grenzschicht.

1.2.4 Wärmeübergang durch Strahlung Der durch Strahlung abgegebene oder aufgenommene Wärmefluß beträgt entsprechend dem Stefan-Boltzmann-Gesetz

HR

= CT

• e •

(TS

4

- Tr

4

)

in W

(16)

12 mit der Stefan-Boltzmann-Konstante a, der Emissionszahl der Hautoberfläche e, der mittleren Hauttemperatur T g in K, der mittleren Strahlungstemperatur der Umgebung T XV in K. Für Infrarotstrahlung hat die menschliche Haut praktisch die Emissionszahl eines idealen Strahlers, des "schwarzen Körpers": z zz , und zwar unabhängig von der Farbe der Oberfläche. Sonnenbestrahlung wird jedoch im Gegensatz zur Infrarotstrahlung abhängig von der Hautfarbe verschieden stark absorbiert. Der Absorptionskoeffizient schwankt zwischen 0,55 und 0,85. Für kleine Temperaturdifferenzen kann man die Gleichung (16) linearisieren: Hr

mit h^ in W • m

-2

= hR •

• °C

- 1

A • (T

s

-

T r ) in W

(17)

als Ubergangszahl für Strahlung.

Da nunmehr nur die lineare Temperaturdifferenz eingeht, können die Temperaturen in °C angegeben werden. Häufig faßt man die Wärmeübergangszahlen h_ + h_ zusammen zur sog. trockenen WärL, K meübergangszahl und bildet aus Luft- und Strahlungstemperatur einen gewichteten Mittelwert: die Operativtemperatur.

1.2.5 Wärmeabgabe durch Verdunstung Die Wärmeabgabe durch Verdunstung (Evaporation) ist abhängig von der Differenz der Wasserdampfdrücke von Haut und Luft p

s - PA: H

E

= h

E

'

A

'(Pq - P a ) in W

(18)

mit h„ als Wärmeübergangszahl für Evaporation, die ebenfalls hj von der Form der Oberfläche, vom Luftdruck und von der Luftgeschwindigkeit abhängt. Solange die Hauttemperatur höher als

13

die Lufttemperatur ist und die Haut ausreichend befeuchtet ist, kann evaporativ Wärme abgegeben werden, da der Dampfdruck auf der Haut höher ist als der der Umgebung.

1.3 STÖRGRÖSSEN DES INTERNEN KLIMAS Die primäre Störgröße für das interne Klima des menschlichen Organismus ist zunächst das externe Klima, d.h. für den Wärmehaushalt vor allem die Lufttemperatur, deren Feuchte und Geschwindigkeit, und gegebenenfalls die Strahlungstemperatur. Daraus folgt, daß die technische Klimatisierung, sofern sie adäquat realisiert und an die Bedingungen des Organismus angepaßt ist, sinnvollerweise die Störungen des internen Regelsystems beseitigt und dieses im Idealfall vollkommen entlastet. Für eine weitgehende Entlastung hat ein großer Teil der Menschheit bereits dadurch gesorgt, daß er sich in gemäßigten Klimazonen niedergelassen hat. Daß er nicht unbedingt darauf angewiesen ist, demonstriert er beispielsweise durch gelegentliche Reisen in besonders heiße Urlaubsparadiese. Die dort keineswegs optimalen Umgebungsbedingungen werden offenbar toleriert, solange keine nennenswerte geistige oder körperliche Aktivität gefordert wird. Insbesondere die körperliche Arbeit muß im warmen Klima ja nicht nur unter erschwerten Bedingungen ausgeführt werden, sondern sie wirkt vielmehr selbst als wesentliche Störgröße durch muskuläre Wärmeproduktion, deren Ableitung dem Körper unter heißen Umgebungsbedingungen in der Tat zu schaffen macht. Viele lebensbedrohliche Zustände werden durch das Zusammentreffen von Hitzebedingungen und schwerer Arbeit hervorgerufen

(Abschn. 6.1 und 8.1).

Störungen der Regelungsvorgänge werden durch Substanzen oder Prozesse bewirkt, die vorzugsweise durch Beeinflussung der Effektoren

(Stellglieder) die Regelung erheblich belasten

oder außer Betrieb setzen können. Auf Überlastungen des Reglers in Form der Unterkühlung

(Hypothermie) und der Überwär-

14

mung (Hyperthermie) wird in Abschn. 8 näher eingegangen, ebenso wie auf das Phänomen des Fiebers, das allerdings, solange die Regelungsgrenzen nicht überschritten werden, im Sinne einer Sollwertverstellung des Regelkreises zu interpretieren ist. Während die Störgröße Umgebungstemperatur über die Haut auf die physikalischen Wärmetransportprozesse wirkt, beeinflußt die Luftfeuchtigkeit die wichtigste Wärmeabwehrgröße, die Schweißproduktion bzw. -Verdunstung auf der Haut. Die Störgröße Luftgeschwindigkeit greift sowohl in den Wärmeübergangsprozeß Haut/Luft als auch in den Verdunstungsprozeß ein. Die Bedeutung der Störgröße Strahlungstemperatur wird häufig unterschätzt: Jeder umgebende Körper (z.B. Zimmerwand!) wirkt durch seine Eigentemperatur auch ohne Vermittlung des Mediums Luft durch Strahlung auf den Organismus.

1.4 DAS PRINZIP DER REGELUNG Praktisch alle Lebensvorgänge sind wesentlich von der herrschenden Temperatur abhängig. Deshalb haben die Homoiothermen, das sind der Mensch, die Säugetiere und die Vögel, offensichtlich ein entscheidendes Instrument entwickelt, das ihnen eine ungestörte Funktionsweise ihrer Vitalprozesse während des ganzen Jahres ermöglicht, und zwar weitgehend unabhängig von der Umgebungstemperatur und in gewissen Grenzen auch unabhängig von der durch den Organismus selbst durch Stoffwechsel produzierten Wärme. Die Aufrechterhaltung der Temperatur wird durch eine außerordentlich bemerkenswerte Errungenschaft des Organismus erreicht, nämlich durch den Funktionsmechanismus der Regelung oder der Regulation. Das Prinzip der Regelung ist in vielfältiger Weise in Technik und Biologie realisiert. Ihr allgemeines Ziel ist die Konstanthaltung einer physikalischen oder chemischen Größe, der

15

"Regelgröße", unabhängig von äußeren Einflüssen, den "Störgrößen" .

Abb. 3: Das Prinzip der Regelung

Die Anordnung, in der geregelt werden soll, nennt man das passive System oder die Regelstrecke. Sie ist in Abb. 3 durch einen einfachen Block gekennzeichnet mit der Regelgröße als Ausgangssignal (Output) und der Störgröße als Eingangssignal (input). Voraussetzung für eine wirkungsvolle Regelung ist nun zunächst, daß die Regelgröße durch Meßfühler gemessen und an ein Schaltzentrum gemeldet wird, das als Regler bezeichnet wird. Der Regler generiert seinerseits Ausgangssignale, die "Stellgrößen" , die im allgemeinen durch die Größe der Regelabweichung, also

die Differenz zwischen Ist- und Sollwert der Re-

gelgröße gesteuert werden. Diese müssen in der Regelstrecke "Verstellungen" vornehmen, um eine Einwirkung der Störgrößen auf die Regelgröße möglichst zu kompensieren. Damit ist ein geschlossener Wirkungskreis entstanden. Die typische Eigenschaft einer solchen Regelung ist die Rückwirkung der Regelgröße über die "Rückkopplung" auf sich selbst. Wesentlich für die Funktion der Regelung ist, daß diese Rückkopplung der Störgröße entgegenwirkt, d.h., vergrößert sich die Regelgröße aufgrund des Einflusses der Störgröße, dann muß über die Rückkopplung eine Verkleinerung der Regelgröße erreicht werden und umgekehrt. Mathematisch gesprochen ist

16

dies eine Vorzeichenumkehr im Regelkreis. Es ist im Prinzip nicht von Belang, an welcher Stelle des Kreises diese Vorzeichenumkehr auftritt. In Abb. 3 ist sie beispielsweise durch die Differenzbildung zwischen Istwert und Sollwert realisiert. Wir werden sehen, daß die VorZeichenumkehr im Regelkreis der menschlichen Körpertemperatur nicht in dieser expliziten Form der Differenzbildung auftritt (Abschn. 10).

1.5

GRUNDSCHEMA DER TEMPERATURREGULATION

1.5.1 Meßgrößen - Regelgrößen Der Versuch, das allgemeine Regelkreisschema auf die menschliche Temperaturregulation zu übertragen, stößt bereits auf Schwierigkeiten bei der Definition der Regelgröße, also jener Größe, die eigentlich konstant gehalten werden soll. Jeder weiß aus eigener Erfahrung, daß die Temperaturen des menschlichen Körpers unter Umständen beachtliche Unterschiede aufweisen, abhängig davon, in welchem Körperteil und ob auf der Haut oder in tiefer liegenden Geweben gemessen wird. Da nun die ganz zentral in Rumpf und Kopf herrschende Temperatur näherungsweise unabhängig von äußeren Einflüssen bleibt, wird diese sog. Körperkerntemperatur vielfach als Regelgröße akzeptiert . Die Schwierigkeit der Darstellung des Regelkonzeptes liegt im wesentlichen darin, daß die auftretenden Größen (Temperaturen, Wärmeflüsse usw.) im ganzen Körper örtlich verteilt auftreten. Trotzdem soll hier zunächst näherungsweise versucht werden, eine dem allgemeinen Konzept analoge Darstellung zu gewinnen, indem die Regelstrecke nur in zwei wesentlich voneinander verschiedene Gebiete aufgeteilt wird, nämlich einmal in die inneren Organe einschließlich der Skelettmuskulatur und zum anderen in die äußere Hautschicht (Abb. 4). Beide werden gemeinsam von Wärmeströmen durchsetzt. In beiden Bezirken finden wir

17

Lufttemperatur Luft feuchte Luftgeschwindigkeit Strahlungstemperatur

Groflhirn

Schweiflproduktion Durchblutung (Vasomotorik) Verhaltensmechanismen Wärmeproduktion

Arbeit

durch Stoffwechsel -

Thermorezeptoren

Regelzentrum: Hypothalamus

t

Î

„Kern" (innere Organe, Muskeln)

„Schale" Wärmestrom

(Haut)

Rückenmark Thermorezeptoren

Thermorezeptoren

Abb. 4: Einfaches Kern-Schale-Schema der Temperaturregulation Meßfühler, Thermorezeptoren, die Warm- und Kaltmeldungen an die thermoregulatorischen Zentren melden. Bemerkenswert ist der Tatbestand, daß auch die peripheren Hauttemperaturen gemessen werden, die offensichtlich nicht als Regelgröße anzusehen sind. Dadurch daß sie aber gemessen und an die Regelzentren gemeldet werden, können Änderungen der Umgebungstemperatur sehr schnell erkannt werden, in jedem Fall, bevor sie sich erst auf die hypothetische Regelgröße selbst, die Körperkerntemperatur, ausgewirkt haben. Eine derartige Maßnahme führt in der Regelungstechnik den Namen "StörgrößenaufSchaltung" . Sie ist z.B. bei der Raumtemperaturregelung immer dann realisiert, wenn nicht nur die Innentemperatur erfaßt und dem Regler zugeführt wird.

18

Andere Regelkonzepte gehen von einer Regelung des Wärmeinhalts bzw. der Wärmeflüsse des Körpers aus (Abschn. 10.3.3). In diesem Rahmen käme den peripheren Thermorezeptoren, insbesondere da sie in verschiedenen Tiefen der Haut angeordnet sind (Ivanov, 1982), ebenfalls eine ausgezeichnete Bedeutung zu.

1.5.2 Autonome Regulation - Verhaltensregulation Als thermoregulatorische Zentren (Abb. 5) sind vor allem das Rückenmark, das verlängerte Rückenmark (medulla oblongata), das Mittelhirn, ganz besonders aber der Hypothalamus, eine Region des Zwischenhirns, anzusehen, die die Meldungen der Thermorezeptoren empfangen und verarbeiten. Diese Regelzentren verfügen ebenfalls über eigene Temperaturfühler, unterliegen andererseits in ihrer Aktivität dem Einfluß weiterer Zentren

Abb. 5: Grobe Gliederung des menschlichen Zentralnervensystems (ZNS)

19

wie der Formatio reticularis und der Großhirnrinde, die als "Regler" insbesondere durch Aktivierung von Verhaltensmechanismen eingreift. Es wurde bereits angedeutet, daß es gerade die Verhaltensmechanismen sind, die dem Menschen vor allem ein Überleben in unwirtlichen Klimata ermöglichen: Ortswechsel, Kleidungswechsel, körperliche Aktivität, Anwendung technischer Klimatisierungen. Die Regel Zentren generieren aber auch Signale, die Einfluß auf eine Vielzahl von autonomen Stellgrößen (Effektormaßnahmen) haben, so auf die Aktivität der Skelettmuskeln, auf den Stoffwechsel innerer Organe, über das KreislaufZentrum auf die Konstriktion (Verengung) und die Dilatation (Erweiterung) der Blutgefäße, auf die Schweißdrüsen und schließlich über das Atemzentrum auf die Aktivierung der Atmung. Damit erweist sich die Temperaturregulation als Teil eines komplex vermaschten Mehrfachregelkreises, an dem Kreislauf, Stoffwechsel, Atmung und Wasserhaushalt in einem beträchtlichen Maß beteiligt sind. Während sich die Wärmebildung durch Stoffwechsel im Ruhezustand in erster Linie in den inneren Organen vollzieht, erfolgt nach Kältebelastung ähnlich wie bei Arbeitsbelastung eine Steigerung der Wärmeproduktion durch Aktivierung der Skelettmuskulatur, deren Bewegungen bei stärkerer Belastung auch sichtbar werden (Zittern). Die Wärmeproduktion des unbekleideten Menschen bleibt in einem neutralen Bereich um 30°C minimal und steigt bei abnehmender Umgebungstemperatur relativ stark an. Bei erhöhter Lufttemperatur erfolgt ebenfalls eine mäßige Steigerung der Wärmeproduktion, die im Sinne der Regelung unerwünscht ist. Sie beruht auf der natürlichen Stoffwechselsteigerung von Organismen bei Temperaturerhöhung (van t 1 Hoff'sehe Regel) . Mäßige klimatische Belastungen können meist allein durch die Veränderung der Hautdurchblutung (Vasomotorik) ausgeregelt werden. Bei Kälte wird die Durchblutung der peripheren Bezirke durch Vasokonstriktion gedrosselt, so daß die Wärmeabfuhr

20

aus dem Körperinnern vermindert wird. Die äußeren Schichten selbst kühlen sich dabei jedoch zwangsläufig noch weiter ab. Umgekehrt kann durch Erweiterung der Gefäße, Vasodilatation, die Durchblutung der Hautbezirke und damit die Wärmeabfuhr nach außen gesteigert werden. Starke Wärmebelastungen werden vom Menschen primär durch vermehrte Schweißproduktion ausgeglichen, wobei nur der auf der Haut verdunstende, nicht aber der abtropfende Schweiß einen effektiven Wärmeentzug bewirkt. Wärmeabgabe durch gesteigerte Atemaktivität spielt bei Tieren (Wärmehecheln) eine weitaus größere Rolle als beim Menschen.

1.6 EXTERNE KLIMABEREICHE Der Mensch wagt sich in zunehmendem Maße in Klimata, in denen der Organismus normalerweise ohne besondere technische Vorkehrungen nicht mehr lebensfähig wäre. Die rein autonomen Regulationsvorgänge ermöglichen ihm einen dauernden Aufenthalt praktisch nur in Temperaturbereichen etwa zwischen 20 und 40°C. Verhaltensregulatorische Maßnahmen bei Wärme oder Kälte, z.B. Vermeidung von Sonneneinstrahlung, Vermeidung körperlicher Aktivität, Abkühlung durch Wasser u.ä., oder Zusammenkauern, Anlegen isolierender Kleidung, wärmende Feuer u.ä. erweitern seinen Lebensraum erheblich. Die tiefsten auf der Erde vorkommenden natürlichen Lufttemperaturen liegen bei -70°C, die o

höchsten bei +50 C (Abb. 6). Unter besonderen Bedingungen können +90°C für mehrere Stunden in trockener, bewegter Luft toleriert werden. Die höchste kurzzeitig zu ertragende Lufttemperatur dürfte bei +200°C liegen (Folk, 1966). Auf der anderen Seite können Lufttemperaturen von 0°C unter Umständen mehrere Stunden ertragen werden (Adolph und Molnar, 1 946) . Die Erträglichkeitsgrenzen in Bezug auf die Temperatur liegen im Wasser wegen des stärkeren Wärmeübergangs natürlich bedeutend ungünstiger.

21

Umgebungs temperatur

Temperaturregelung

physiologisch

Mondnacht

v '

durch Verhalten

absoluter Nullpunkt

Abb. 6: Temperaturbereiche (nach Silbernagl, Despopoulos, 1979)

Insbesondere warme Klimata mit großen Feuchten wirken sich begrenzend auf die Regulationsfähigkeit des Organismus aus. Temperaturen von 40°C bei Luftfeuchten von 6 0 % sind in ungünstigen Klimagebieten keine Seltenheit. Noch belastender sind die Klimata, denen sich der unter Tage arbeitende Mensch ausgesetzt sieht: in südafrikanischen Goldminen werden bei 35°C Luftfeuchten von 95 % gemessen, in indischen Goldminen bei 45°C Luftfeuchten um 50 % (Wenzel, 1980) .

22

In Stahlproduktionsbetrieben stellt vor allem der Faktor Wärmestrahlung eine besonders starke Belastung dar. Beispielsweise kann an einer Walzstraße der menschliche Körper unter Umständen die fünffache Wärmemenge durch Strahlung aufnehmen, die er selbst bei schwerer Arbeit (!) produzieren würde. Seit längerer Zeit stößt der Mensch - allerdings unter Zuhilfenahme klimatisierter Raumfahreranzüge - in Bereiche vor, deren Temperaturspektrum ein Vielfaches des auf der Erde vorkommenden ausmacht (Abb. 6). Die Mondnacht kennt Temperaturen bis - 100 °C, der Mondtag bis + 200°C.

1•7

INTERNE TEMPERATURBEREICHE

1.7.1 Komfortbereich Der sog. Komfortbereich, der natürlich individuelle Differenzen zeigt, weist hinsichtlich der äußeren und der inneren Bedingungen relativ enge Grenzen auf. Er hängt von den äußeren Klimabedingungen, also Temperatur, Feuchte, Luftgeschwindigkeit und Strahlung, aber auch sehr stark von der Art der Bekleidung und der Art der körperlichen Tätigkeit ab. Der weitgehend unbekleidete, ruhende Mensch fühlt sich bei mäßiger Feuchte (— 50 %), geringer Luftbewegung ( < 0,2 m/s) und einer Luft- und Strahlungstemperatur in der Gegend von 3 0°C wohl. Der Körper stellt dann in der Regel eine Kerntemperatur von leicht unter 37°C ein und eine mittlere Hauttemperatur um 34°C. Ähnliche Bedingungen ergeben sich für den normal gekleideten Menschen (z.B. Straßenanzug) mit leichter sitzender Tätigkeit (400 kJ/h) bereits bei dem häufig als Zimmertemperatur charakterisierten Wert von ca. 21°C. Bei schwerer Arbeit (1150 kJ/h) sinkt für den Unbekleideten die optimale Umgebungstemperatur auf ca. 22°C, für den Bekleideten auf 4°C.

23 Auf den Einfluß der Elemente des äußeren Klimas auf das Empfinden von "Komfort" und "Diskomfort" wird in Abschn. 9 näher eingegangen.

1.7.2 Regelungsgrenzen Als untere Regelungsgrenze ist eine Kerntemperatur von 34°C anzusehen, da bei weiterem Temperaturabfall eine Steigerung der Wärmeproduktion zur Kälteabwehr praktisch nicht mehr möglich ist. Die obere Regelungsgrenze ist gegeben, wenn bei hoher Außentemperatur die Hauttemperaturen generell größere Werte als die Kerntemperatur annehmen, da dann der Wärmefluß von außen nach innen gerichtet ist und keine Wärme mehr nach außen abgeführt werden kann. Die Regelungsgrenzen können natürlich für kürzere Zeit, ohne ernsthafte Schäden zu hinterlassen, überschritten werden. Künstliche Hypothermie (Unterkühlung) wird allenthalben in der Chirurgie mit großem Erfolg angewandt. Bewußtlosigkeit tritt allerdings bereits bei einer Rektaltemperatur von 34°C auf. Jedoch werden kürzere Unterkühlungen bei intakter Spontanatmung bis 25°C Rektaltemperatur ohne irreversible Schädigungen überstanden. Die Überschreitung der Regelungsgrenzen nach oben ist sehr viel kritischer. Temperaturen über 40°C sind bereits gefähro lieh, über 42 C lebensbedrohlich.

2.

KLIMAMESSTECHNIK

2.1

LUFTTEMPERATURMESSUNG

2.1.1 Ausdehnungsthermometer Ausdehnungsthermometer (Quecksilber, Alkohol, Bimetall) sind allgemein bekannt und relativ einfach zu handhaben. Es soll daher nicht näher auf ihre Anwendung und ihre Eigenschaften eingegangen werden. Für die exakte, trägheitsarme und kontinuierliche Registrierung werden meist elektrische Thermometer bevorzugt, die im folgenden beschrieben werden.

2.1.2 Widerstandsthermometer / Thermistoren Der Widerstand von Metallen und Halbleitern ändert sich mit der Temperatur. Diese Tatsache wird für die Temperaturmeßtechnik genutzt; in letzter Zeit vor allem durch Anwendung von Thermistoren, die aufgrund ihrer kleinen Dimensionen und Zeitkonstanten in vielen Bereichen (auch mit hohen Genauigkeitsanforderungen) die Messung mit Thermoelementen mitunter verdrängen. Die minimalen Abmessungen liegen jedoch noch weit über denen feiner Thermoelemente. Nachteilig wirkt sich vor allem - stärker als bei Thermoelementen - die nichtlineare Abhängigkeit von der Temperatur aus. Fehlerabschätzungen und Möglichkeiten zur Kompensation der nichtlinearen Kennlinien werden im Abschnitt Thermoelemente erläutert. Die Widerstandsänderung wird in einer Brückenschaltung gemessen, verstärkt und angezeigt (Abb. 7).

25

Abb. 7: Brückenschaltung für Widerstandsthermometer

Das klassische elektrische Klimameßelement ist der Pt 100Widerstand, der üblicherweise so ausgelegt wird, daß bei 0°C ein Widerstand von 100 Q gemessen wird.

2.1.3 Thermoelemente Bringt man zwei Kontaktstellen (im allgemeinen Lötstellen) verschiedener Metalle, beispielsweise Kupfer und Konstantan, auf verschiedene Temperaturen T^ und T2 (Abb. 8), so ist eine von der Höhe der Temperaturdifferenzen abhängige Spannung U zwischen den Kontaktstellen meßbar. Daher kann eine von ihnen als Meßelement benutzt werden, wenn die zweite auf einer bekannten konstanten Temperatur gehalten wird. Die größten

Abb. 8: Prinzip der Temperaturmessung durch Thermoelemente (Beispiel Kupfer/Konstantan)

26

Thermospannungen werden von Kupfer-Konstantan- und Eisen-Konstantan-Elementen abgegeben (Größenordnung 5 mV / 100 C). Durch geringe Abmessungen kann die Trägheit gering gehalten werden. Es ist zu beachten, daß auch die Kennlinien der Thermoelemente nichtlinear sind. Damit ist bei linearer Verstärkung und Anzeige mit einem absoluten Meßfehler zu rechnen. Der durch die Krümmung der Kennlinie verursachte Fehler kann allerdings wesentlich verringert werden, wenn man durch geschickte Nullpunktunterdrückung und Verstärkungsänderung die Ausgleichsgerade mit geringsten Fehlern durch die Kennlinie konstruiert. Dies soll an dem Beispiel eines Kupfer-Konstantan-Elements erläutert werden. Als erstes wird der Fehler in dem Bereich von 0 - 50°C berechnet. Für die Gerade 1 in Abb. 9 gilt Ua = "TamaX max

T = k T

(19)

Setzt man die Werte für U und für T ein, erhält man amax max ' o —..\ k Q = 0,407 mV • C . Bei linearer Verstärkung würde der maximale Fehler 0,676°C bzw. - 2,704 % betragen. Der Fehler läßt sich beträchtlich verkleinern, wenn man den Meßbereich einengt (Gerade 2). Beispielsweise erhält man für die Gerade mit der kleinsten Summe der quadratischen Abweichungen zwischen 30 und 40 °C U a = 0,0416 • T - 0,05445 mV (20) Der größte absolute Fehler liegt jetzt nur noch im Bereich von 0,01°C. Schwankungen der Referenztemperatur der zweiten Lötstelle gehen proportional in die Messung ein. Bei hohen Genauigkeitsanforderungen ist die Konstanthaltung der Temperatur nur mit großem Aufwand möglich. Aus diesem Grund ist nach verschiedenen anderen Verfahren der Realisierung von Thermoverstärkern

27

gesucht worden. Ein Beispiel ist die elektrische Kaltlötstellen-Kompensation, in der ein temperaturabhängiger Widerstand Schwankungen der Umgebungstemperatur ausgleicht.

Abb. 9: Linearisierung der nichtlinearen Meßfühlerkennlinien

Am besten approximiert man die nichtlineare Kennlinie durch ein Polynom n-ter Ordnung. In unseren Labors wurde die folgende Schaltung entwickelt, die eine Meßgenauigkeit von 5/100°C ermöglicht. Durch einen Halbleiter-Temperatursensor Th wird die Kaltlötstellen-Temperatur T

gemessen (Abb. 10) und elek-

tronisch von der Ausgangsspannung subtrahiert. Zusätzlich wird T

durch einen Miniaturthermostaten konstant gehalten.

Die Ausgangsspannung U a ist nur noch von der Temperatur T abhängig und wird in einer Folgeschaltung linearisiert. Da die von Thermoelementen abgegebenen Spannungen sehr gering

28

sind, müssen sie in der Regel verstärkt werden. An die Verstärker müssen hohe Anforderungen bezüglich der Eingangsdriftwerte gestellt werden, will man Temperaturen mit Genauigkeiten von mehr als 0.1°C messen. Alle Eingangsdriftspannungen müssen dann deutlich unter 5 |iV liegen.

UR1

(Graener, 1984)

29

2.2

FEUCHTEMESSUNG

2.2.1 Haarhygrometer Haarhygrometer messen die Feuchte aufgrund der Längenänderung eines Haares bzw. eines ganzen Haarbüschels. Sie sind einfach und billig, aber ungenau und nur beschränkt einsetzbar.

2.2.2 Lithiumchlorid-Taupunkthygrometer Der Temperaturfühler eines Glas- bzw. Widerstandsthermometers wird mit einem mit LiCl getränkten Gewebe umgeben (Abb. 11) , das seinerseits mit einer Elektrode umwickelt ist. An die Elektrode wird eine Spannung gelegt. Dies führt zu einem Strom durch die Salzlösung, der das getränkte Gewebe und den Temperaturfühler erwärmt.

LiCl

Abb. 11: Lithiumchlorid-Feuchtemessung

(Beispiel PT 100)

Das hygroskopische Salz nimmt im allgemeinen Feuchtigkeit aus der Luft auf. Es herrscht Gleichgewicht, wenn die Wasserdampfpartialdrucke in der Luft und an der Oberfläche der Salzlösung gleich sind. Letzterer hängt nur von der Temperatur der Lösung ab. Wird die Gleichgewichtstemperatur überschritten, so verdunstet aus der Salzlösung das Wasser bis auf eine sehr kleine Restfeuchte. Durch die fast trockene Salzschicht wird der

30 Stromfluß unterbrochen, die Schicht kühlt sich ab und wird durch die hygroskopischen Eigenschaften des Salzes wieder feucht. Der Stromfluß beginnt von neuem. Die Umwandlungstemperatur ist ein Maß für den Wasserdampfpartialdruck in der Luft und damit für den Taupunkt. Mißt man gleichzeitig die Lufttemperatur, so kann man durch Benutzung von Umrechnungsformeln oder von psychrometrischen Tafeln die relative Feuchte bestimmen.

2.2.3 Psychrometer nach Assmann Das Psychrometer mißt die Abkühlung durch Verdunstung. Es besteht aus zwei gleichen, möglichst strahlungsgeschützten Thermometern, von denen das eine meist mit einem Baumwollstrumpf umgeben ist, der mit destilliertem Wasser angefeuchtet werden kann (Abb. 12).

Abb. 12: Psychrometerprinzip nach Assmann (Beispiel Messung durch Thermoelemente)

Im allgemeinen belüftet ein im Meßgerät eingebauter Ventilator die Thermometer. Die Luftgeschwindigkeit muß ausreichend hoch sein, damit sich ein Gleichgewichtszustand einstellen kann, in dem die gesamte zur Verdunstung erforderliche Wärme durch Konvektion von der Luft der StrumpfOberfläche zugeführt wird. Allerdings darf die Luftgeschwindigkeit nicht so hoch werden,

31

daß der befeuchtete Strumpf während der Messung trocken wird. Durch Messung der Lufttemperatur und der Feuchtetemperatur ist der Luftzustand eindeutig festgelegt. Die relative Feuchte ist aus Diagrammen ablesbar. Eine Berechnung des Wasserdampfpartialdrucks kann näherungsweise mit Hilfe der Sprung'sehen Formel erfolgen. ?d = Pf -

k (T

t r - Tf > P

(21)

mit P^ = Wasserdampfpartialdruck der feuchten Luft, P^ = Wasserdampfpartialdruck am Feuchtthermometer bei Gleichgewichtstemperatur, p = Gesamtdruck der feuchten Luft, T^

= Tempera-

tur des trockenen Thermometers, T^ = Temperatur des feuchten Thermometers. Die Konstante k ist gleich 1/151 K für Wasser/ Luft.

2.2.4 Kapazitive Feuchtemessung Für die kontinuierliche Feuchtemessung, die als elektrisches Signal vorliegen soll, benutzt man zweckmäßigerweise kapazitive Feuchtesensoren, deren Dielektrizitätskonstante sich unter dem Einfluß der Feuchte ändert. Solche Sensoren bestehen beispielsweise aus einem perforierten Gehäuse, in dem eine beidseitig mit einem Goldfilm bedampfte Spezialfolie eingespannt ist: Die Folie stellt das Dielektrikum eines Kondensators dar, und die beiden Goldfilme bilden dessen Elektroden. Die Änderung der Kapazität kann entweder mit Hilfe einer Brückenschaltung (Abb. 13A) oder einer Schaltung mit Differenzimpuls-Messung (Abb. 13B) erfolgen. Im ersten Fall liefert ein Oszillator die Betriebsspannung für die Meßbrücke, die so abgeglichen wird, daß die Brückendifferenzspannung Null wird. Verändert sich die Kapazität des Feuchtesensors, entsteht eine Differenzspannung, die verstärkt und gleichgerichtet wird.

32

CS=C0+AC

Abb. 13: Kapazitive Feuchtemessung A: Brückenschaltung Trimmkondensator) B: MultivibratorSchaltung (nach Valvo, 1982)

Die zweite Schaltung besteht im wesentlichen aus zwei Multivibratoren, die Rechteckimpulse erzeugen. Die Impulsdauer des ersten Multivibrators, der den zweiten synchronisiert, wird mit Hilfe eines Trimmkondensators

eingestellt und die des

zweiten durch die Sensorkapazität bestimmt. Sodann wird der arithmetische Mittelwert der Differenzspannung U q bestimmt, der proportional der Kapazitätsänderung ist.

33

2.3

STRAHLUNGSMESSUNG

2.3.1 Strahlungspyrometer Gesamtstrahlungspyrometer sammeln die von einem Körper ausgehenden Licht- und Wärmestrahlen durch ein optisches Linsensystem. Die Wirkung der Licht- und Wärmestrahlen kann beispielsweise durch eine Thermosäule gemessen werden. Die Skala der Meßinstrumente zeigt unmittelbar die zu messende Temperatur an, wobei das Absorptionsvermögen der strahlenden Fläche mit berücksichtigt werden muß. Die Meßgenauigkeit ist in der Regel relativ gering.

2.3.2 Globethermometer Das Globethermometer wurde zuerst von Vernon entwickelt und bestand in seiner ursprünglichen Ausführung aus einer Kupferhohlkugel, die außen matt geschwärzt war und damit einen Strahlungsaustausch mit der Umgebung optimierte. In der Kugel war ein Quecksilberthermometer eingelassen. Heute verwendet man meist das Gummiglobethermometer nach Krause (1 960) , das aus einem einfachen Gummiballon mit etwa 15 cm Durchmesser besteht und in dessen Zentrum sich ein Thermometer befindet. Das Globethermometer stellt sich auf einen Wert ein, der von der Lufttemperatur, der mittleren Strahlungstemperatur der Umgebung und der Windgeschwindigkeit abhängt. Aus diesen Werten kann man mit Hilfe von Nomogrammen die mittlere Strahlungstemperatur bestimmen. Abb. 14 zeigt hierzu ein Beispiel.

34

Globetemp. 25n Strahlte mp.

-a °c

+8-t °C °C

20

30

/20

*,6

•

*4

• -4

*2

•

0-

15 10-

-2 -4

10

0

I L. °"> o\ o Ö Ö oS-

-

-6

/sJ

- 2

0 *2

Windgeschw. Cm

- 6

s

*4 +6

*d

5J

c

D

B

Abb. 14: Nomogramm zur Ermittlung der mittleren Strahlungstemperatur (aus Wenzel, 1982). Beispiel: Es sei gemessen worden: Globetemperatur t

= 14°C, Lufttemperatur

= 9°C,

Windgeschwindigkeit v = 1 ms ^. Der Schnittpunkt der gestrichelten Hilfslinien gibt auf Skala D die mittlere Strahlungstemperatur t

= 26°C an.

35 2.4

LUFTGESCHWINDIGKEITSMESSUNG

2.4.1 Prandtl'sches Staurohr Es wird der Gesamtdruck am vorderen Ende eines Rohres und der statische Druck an einer Seitenöffnung senkrecht zur Strömung gemessen. Der dynamische Druck als Differenz dieser beiden Drücke hängt entsprechend dem Bernoulli1 sehen Gesetz von der Strömungsgeschwindigkeit ab.

2.4.2 Flügelrad-Anemometer Ein kleines Flügelrad wird durch die Luftgeschwindigkeit auf eine entsprechende Drehzahl gebracht. Die Umdrehung des Flügelrades kann mechanisch, optisch oder magnetisch gezählt werden und durch entsprechende Eichung direkt als Luftgeschwindigkeit angezeigt werden.

2.4.3 Hitzdraht-Anemometer Je nach Größe der Geschwindigkeit kühlt die Luft einen Heizdraht mehr oder weniger stark ab. Der Widerstand des Fühlers und damit auch seine Temperatur werden konstant gehalten, so daß beispielsweise über einen temperaturabhängigen elektrischen Widerstand die Geschwindigkeit der strömenden Luft bestimmt werden kann. Die maximale Empfindlichkeit ergibt sich bei senkrechter Anströmung. Dieser Effekt kann durch Verdrehen der Sonde für Richtungsmessungen genutzt werden. HitzdrahtAnemometer sind prinzipiell für die Messung kleiner und großer Geschwindigkeiten gut geeignet. Sie werden bei einer Lufttemperatur geeicht, die während einer Messung eingehalten oder über das Meßgerät automatisch kompensiert werden muß.

36

2.5

LUFTDRUCKMESSUNG

2.5.1 Flüssigkeits- und Federmanometer Für die Luftdruckmessung werden nach wie vor bewährte Manometer eingesetzt, z.B. das Dosenbarometer oder das Flüssigkeitsmanometer, ein u-förmig gebogenes Glasrohr, das mit Quecksilber, Wasser oder Alkohol gefüllt ist, im geschlossenen oder offenen System.

2.5.2 Elektrische Manometer Zur elektronischen Messung des Luftdrucks kommen verschiedene Prinzipien zur Anwendung, z.B. das piezoelektrische Prinzip oder Dehnungsmeßstreifen, deren Widerstandsänderung in einer Wheatstone-Brücke gemessen und verstärkt wird. Sensoren und Elektronik werden in integrierter Bauweise angeboten.

3.

THERMOPHYSIOLOGISCHE

MESSTECHNIK

3.1 KÖRPERTEMPERATUREN Im einfachsten Fall kann die Körpertemperatur mit Quecksilberthermometern im Rektum oder in der Achselhöhe gemessen werden. Es ist zu beachten, daß die Rektaltemperatur von der Meßtiefe abhängt und daß die Meßmethode außerordentlich träge ist. Letzteres gilt in besonderem Maße auch für die Achseltemperaturmessung, bei der zusätzlich zur Trägheit des Quecksilberthermometers zu beachten ist, daß sich durch dichtes Anlehnen des Oberarms an die RumpfOberfläche die Kerntemperatur erst allmählich bis in die peripheren Bezirke ausbreitet. Als Repräsentanten der Kerntemperatur gelten neben der Rektaltemperatur vor allem Trommelfell- bzw. Gehörgangstemperatur und die Ösophagustemperatur, die in der Regel entweder mit Thermistoren oder mit Thermoelementen gemessen werden. Auch hier ist die Lage, d.h. die Tiefe in Gehörgang bzw. Speiseröhre von Bedeutung. Die genaue Messung von Hauttemperaturen ist außerordentlich problematisch. Die Messung hängt ab 1. von der Größe und Form der Meßelemente 2. vom Unterschied zwischen Oberflächentemperatur und Lufttemperatur 3. von der Wärmeübergangszahl

(damit insbesondere vom

Auflagendruck und von dem Grad der Bedeckung des Meßelementes.) Durch alle genannten Parameter kann die Messung enorm beeinflußt werden. Eine genaue Berechnung des entstehenden Fehlers ist praktisch kaum möglich. Die wichtigste Empfehlung ist, alle Messungen bei möglichst konstanten Bedingungen durchzuführen. Unter Umständen sind Kontrollmessungen durch Strahlungsmeßgeräte möglich. Es ist aber zu berücksichtigen, daß auch diese mit Ungenauigkeiten behaftet sind.

38

Abb. 15: Meßstellen für die Messung der mittleren Hauttemperatur bei 15 Meßorten (nach Hardy und Du Bois, 1938)

Die mittlere Hauttemperatur wird im allgemeinen

berechnet

durch Berücksichtigung des Anteils der Oberfläche der einzelnen Körperteile

(Hardy und Du Bois, 1938). Zum Beispiel wird

die folgende Formel mit 15 Meßstellen benutzt

(vgl. auch Abb.

15) : T s = 0,07

°'05

G

(A+B+L)Kopf/3+0,14(D+F)Arme/2

Hände+0'35

(C+E+M+N)

Rumpf/4

+

+

(22)

°'19

(H+P)

Oberschenkel'2+

°'07-KFüße

0

'13 W a d e ' 2

+

39 Oft muß man sich aus versuchstechnischen Gründen mit weniger Meßstellen begnügen. Zum Beispiel: T

= 0 ,0 7 A + 0 ,1 4 F + 0,05G + 0,07 K + (23) 0,13 J + 0,19 H + 0,35 E

3.2 WÄRMEPRODUKTION, ATEMGASANALYSE Die Wärmeproduktion des menschlichen Körpers läßt sich entweder direkt messen, indem in Eis- oder Wasserkalorimetern die vom Organismus abgegebene Wärmemenge bestimmt wird (s. z.B. Aschoff, Günther, Kramer, 1971), oder indirekt, indem man die Sauerstoffaufnähme und die Kohlendioxydabgabe mißt und daraus auf die Wärmemengen schließt. Diese zweite Methode besteht also im wesentlichen in der Analyse der Atemgase auf 0^ und

co 2 .

Bei Kohlehydratverbrennung werden pro Liter verbrauchtem Sauerstoff 21,1 kJ frei. Es wird soviel CO2 abgegeben, wie Sauerstoff aufgenommen wird. Damit ist der sog. respiratorische Quotient RQ = 1: RQ

=

CO 2 - Abgabe 0 2 - Aufnahme

(24)

Für Fettverbrennung ergibt sich ein RQ von 0,70, für Eiweißverbrennung von 0,81. Der Annahme eines mittleren RQ von 0,82 entspricht ein mittleres Wärmeäquivalent von 20,2 kJ/102- Dadurch können beträchtliche Fehler bei der Bestimmung der Wärmeproduktion durch den Sauerstoffverbrauch auftreten. Außer vom Nährstoffabbau hängt der respiratorische Quotient von der Hyperventilation ab, wie sie während und nach körperlicher Arbeit und bei emotionalen Belastungen auftritt.

40 Sie führt zu vermehrter CC^-Abgabe aus CC^-speichernden Geweben. Veränderte respiratorische Quotienten treten auch auf, sobald es infolge einseitiger Nahrungszufuhr zum Nährstoffumbau kommt, beispielsweise führt überwiegende Kohlenhydratzufuhr zum Umbau von Kohlenhydraten in Fett. Für die Gasanalyse kann mit zwei verschiedenen Systemen gearbeitet werden. Die erste Methode setzt die Benutzung eines Mundstückes mit Doppelventil voraus, so daß die gesamte ausgeatmete Luft zum Analysegerät gelangt. Das zweite System arbeitet mit mehr oder weniger abgeschlossenen Masken oder Hauben. Damit auch hier die gesamte ausgeatmete Luft zu den Analysegeräten gelangt, muß mit einer entsprechend hohen Leistung die gesamte Luft durch eine Pumpe angesaugt werden, so daß keinerlei Ausatemluft aus der Maske oder der Haube austreten kann. Alternativ kann man entweder den gesamten Luftstrom dem Analysegerät zuführen oder nach ausreichender Durchmischung eine Probe aus dem Gesamtstrom abziehen. Die Sauerstoffkonzentration der Atemluft wird in der Temperaturphysiologie vorwiegend mit Geräten gemessen, die die magnetische Suszeptibilität des Sauerstoffs ausnutzen (Abb. 16). Eine Drehwaage von wenigen mg Gewicht hängt in einem inhomogenen Magnetfeld. Ihre Enden sind mit stickstoffgefüllten Glasballons ausgestattet. Wenn sauerstoffhaltiges Gas in die umgebende Zelle strömt, strebt der Sauerstoff in die Ebene des größten magnetischen Flusses. Die Drehmomente, die dadurch auf die Drehwaage ausgeübt werden, werden durch ein entsprechendes elektrisches Gegenmoment kompensiert. Der automatische Nullabgleich erfolgt mit Hilfe von Differential-Fotoelementen. Der Rückstellstrom verändert sich linear mit dem C^-Gehalt. Andere Gase mit ausreichender Suszeptibilität erzeugen einen Meßfehler, der gegebenenfalls berücksichtigt werden muß. Für die Bestimmung der Kohlendioxydkonzentration werden meist Geräte benutzt, die die Infrarotabsorption des CO„ ausnutzen.

41

Abb. 16: Prinzipskizze des

Servomex-C^-Analysators

Dasselbe Meßprinzip findet auch für die Bestimmung des f^OGehalts Anwendung, beispielsweise um die respiratorische

eva-

porative Wärmeabgabe ermitteln zu können. Die Funktion der Gasanalysegeräte

ist druck-, temperatur- und

feuchteabhängig. Soweit Quotientenmessungen

zwischen dem Meß-

gas und einem Referenzgas, beispielsweise zwischen

Normalluft

und eingeatmeter Luft, möglich sind, sind die Einflußgrößen eliminierbar, falls sie in beiden Kanälen gleich sind. Die Abhängigkeit von der Feuchte wird bei der C^- und CC^-Analyse beseitigt, indem man die Meßluft zuvor trocknet. Die Temperaturabhängigkeit läßt sich bei allen Analysegeräten eliminieren, wenn man die Heizung der

weitgehend

Zuführungsschläuche

thermostatisiert und die Zuführung relativ lang macht, was allerdings eine Totzeit der Messung bewirkt. Während der Messung wird konstanter Luftdruck vorausgesetzt. Dies ist im allgemeinen gegeben. Bei größeren Luftdruckschwankungen

muß

42 jedoch die Anzeige mit dem Faktor P^s^-/PEiChung korrigiert werden. Zu dem statischen äußeren Luftdruck kommt ein innerer Überdruck durch die Pumpe hinzu, der von der Durchflußgeschwindigkeit des Gases abhängt. Diese Größe ist meßtechnisch kaum zu erfassen, wird aber bei der Eichung eliminiert, wenn ebenfalls dynamisch geeicht wird. Man sollte mit dem Durchfluß eichen, mit dem auch gemessen wird, und den Wert während der Messung möglichst konstant halten. Bei Verwendung von 2-Kanal-Geräten zur Differenz- oder Quotientenmessung ist, sofern beiden Kanälen das gleiche Gas zugeführt wird, die Anzeige zwar theoretisch gleich Null bzw. Eins, jedoch verschiebt sich die Nullage in Abhängigkeit von der Feuchte der Gase. Die Eichgase sollten daher die gleiche Feuchte wie die zu analysierenden Gase haben. Bei größeren Änderungen der absoluten Luftfeuchte ist ein neuer Nullabgleich vorzunehmen oder der Einfluß der Feuchte rechnerisch zu kompensieren. Der Gasdurchfluß kann mit einer kleinen Turbine gemessen werden. Die Multiplikation der Ausgangssignale der Analysegeräte und der Gasturbine liefern direkt den Gasgehalt, so daß geringe Durchflußschwankungen einen vernachlässigbaren Meßfehler erzeugen.

ZWEIFACH 02-ANALYSAT0R

T RH p

Hh

TURBINENDURCHFLUß-

p

CO ? -ANALYSATOR PUMPE T TEMPERATUR -i » - R H REL F E U C H T E f p DRUCK J

MEI1ZELLE D E S G A S A N A L Y S A T O R S C S - KUGELDURCHFLUÜMESSER

SENSOREN

DIFF BAROMETER

- e t } - VENTIL - H D - DROSSEL

Abb. 17: Beispiel einer Realisierung der 0_- und CO„-Analyse (Graener und Werner, 1982)

43 Abb. 17 zeigt in der Übersicht eine realisierte für die O j

-

und CC^-Analyse

Meßanordnung

(Graener und Werner, 1982). Der

Abhängigkeit der Methode von Temperaturen, Feuchte und Gasdrucken wird durch Einbau von Sensoren Rechnung getragen,

ins-

besondere wird berücksichtigt, daß die Anzeige der Gasanalysatoren proportional dem Druck und umgekehrt proportional

der

Temperatur sind. Symmetrische Gasströme werden dem 2-Kanal-C>2Analysator zugeleitet und der Quotient der beiden Ausgänge bestimmt. Der Wert muß auf Standardbedingungen mit Hilfe der hinter dem Gaskühler gemessenen Temperatur und Feuchte korrigiert werden. Bei der CC^-Analyse kann man sich auf ein 1-Kanal-Gerät beschränken. Die Verrechnungen werden

zweckmäßiger-

weise durch einen Mikrocomputer mit A/D-Wandler und Multiplexer

(vgl. Abschn. 4.1) durchgeführt. Dieser kann dann

gleichzeitig die Sensorlinearisierung und die Eichung mit Eichgasen vornehmen sowie den

automatische

respiratorischen

Quotienten u.ä. berechnen.

3.3 Schweißproduktion,

Verdunstung

Die Schweißproduktion kann man am einfachsten durch Ermittlung der Gewichtsabnahme der Versuchspersonen messen, wobei etwaige zusätzliche Nahrungsaufnahme, Änderung der Bekleidung, Ausscheidung von Kot oder Harn natürlich entsprechend

berücksich-

tigt werden müssen. Es sind Waagen erforderlich, die auf der einen Seite eine Belastung mit dem gesamten Körpergewicht

zu-

lassen, auf der anderen Seite eine Meßgenauigkeit von mindestens 5 g aufweisen und, um Störungen durch Bewegungen der Versuchspersonen zu eliminieren, außerordentlich gut gedämpft sind. Eine Differenzierung

zwischen dem produzierten

Schweiß

und dem tatsächlichen verdunsteten Schweiß ist möglich durch ein aufwendiges Doppelwaagensystem, wie es z.B. am CNRS in Strasbourg entwickelt worden ist

(s. z.B. Libert, Candas,

Vogt, 1979). Zur direkten Messung der Schweißproduktion

bzw.

der Verdunstung gibt es eine fast unübersehbare Anzahl von

44

—

TaktGenerator

zur Pumpe

Reset Generator

Stauerbus

MIKROPROZESSOR

3

Akkupuff, mit

RAM

Kontrol-Logik

im

ROM

S e n s o rgn

Meflverst.

E/A Digital

Einheit Tastatur

Anzeige

Analog

Abb. 18: Schweißproduktionsmessung mit der Kapselmethode A: Sensoranordnung: Temperaturen T, relative Feuchten RF und Durchfluß V B: Verrechnung der 5 Meßgrößen in einem Mikroprozessorsystem (Werner, Graener, Tutughamiarsa, 1984)

45 möglichen Meßprinzipien (Obersicht z.B. bei Heerd, 1959). Die Temperaturphysiologie verwendet meist eine sog. Kapselmethode, bei der eine abgeschlossene Kapsel auf die Hautoberfläche aufgesetzt und so mit Luft durchströmt wird, daß der gesamte gebildete Schweiß verdunstet. Der H 2 0-Gehalt der Luft kann dann vor und hinter der Kapsel mit einem der vielen Feuchtemeßverfahren bestimmt werden, insbesondere auch mit der im vorigen Abschnitt erwähnten Methode der Bestimmung des I^O-Gehaltes durch Infrarotabsorption. Die Kapselmethode hat allerdings unter Umständen den Nachteil, daß durch die Luftdurchströmung mehr Schweiß als normalerweise verdunstet und die Methode nicht immer rückwirkungsfrei arbeiten dürfte. Abb. 18 zeigt eine in unseren Labors entwickelte Meßanordnung.

Abb. 19: Verdunstungsmessung mit dem Evaporimeter (nach Nilsson, 1979)

Eine andere Methode (Evaporimeter nach Nilsson, 1977, Abb. 19) arbeitet mit zwei Thermistorfühlern und zwei kapazitiven Feuchtefühlern, die in unterschiedlichem Abstand nicht abgekapselt auf der Haut angebracht werden. Es wird damit der örtliche Differenzenquotient des Wasserdampf-Partialdruckes Ap/Ax

gemessen, der entsprechend dem Fick1sehen Gesetz =

- DA

(D = Diffusionskonstante, A = Fläche) (25)

46

proportional der verdunstenden Wassermenge Am/At ist. Im Bereich von 1 cm oberhalb der Verdunstungsfläche fällt der Partialdruck vom Ausgangswert auf der Hautoberläche näherungsweise linear auf den Wasserdampf-Partialdruck der Luft ab. Der Nachteil des Verfahrens ist jedoch, daß es nur bei Luftgeschwindigkeiten 13

76 Thermosensitive Neurone, also solche, die ihre Impulsrate bei direkter Wärmung oder Kühlung drastisch verändern, sind in Tierversuchen in großer Zahl innerhalb des Zentralnervensystems (ZNS) nachgewiesen worden. Dies gilt insbesondere für das Rückenmark, für die Medulla oblongata, das Mittelhirn und den Hypothalamus (z.B. Simon und Iriki, 1970, 1971; Simon, 1972; Wünnenberg und Brück, 1968, 1970; Wünnenberg und Hardy, 1972; Wit und Wang, 1968; Nakayama und Hardy, 1969; Cabanac, 1970; Eisenman, 1974; Hori und Harada, 1976; Lipton, 1973; Jahns und Werner, 1974; u.v.a.; Übersicht z.B. bei Hensel, 1973, 1981; Simon, 1974; Reaves und Hayward, 1979). Die Vielfalt der Reaktionstypen ist verwirrend, und es ist nicht immer ganz klar, ob diese Neurone in der Tat eine Rolle für die Temperaturregulation spielen. Allerdings gibt es auf der anderen Seite zahlreiche Versuche, die die genannten Hirngebiete als grundsätzlich thermosensitiv ausweisen dadurch, daß lokale Kühlung oder Wärmung mit wasserdurchspülten Thermoden thermoregulatorische Effektormaßnahmen auslösen (z.B. Haies et al., 1976, 1977; Brück und Schwennicke, 1971; Brück und Wünnenberg, 1970; Jessen und Clough, 1973; Jessen, 1976; Lipton, 1973; Chai und Lin, 1972; Simon et al., 1963; Simon, Rautenberg, Jessen, 1965; Jessen und Simon, 1971; u.v.a.; Übersicht z.B. bei Bligh, 1973; Hensel, 1973; Simon, 1974). Eine übersichtliche Darstellung der quantitativen Verteilung thermosens itiver Elemente ist damit aber bisher nicht möglich. Auch der relative Anteil der einzelnen Gebiete an der Auslösung thermoregulatorischer Maßnahmen ist noch sehr umstritten. Hypothalamus und Rückenmark scheinen aber bei vielen Säugetieren zusammen für die Hälfte der Reaktionen verantwortlich zu sein. Auch von Regionen außerhalb des Zentralnervensystems lassen sich thermoregulatorische Antworten auslösen. Insbesondere in der Unterleibsmuskulatur werden thermosensitive Elemente vermutet (Rawson und Quick, 1970; Riedel, Siaplauras, Simon, 1973). Die Suche nach thermosensitiven Strukturen in den großen

77 Gefäßen blieb bisher praktisch erfolglos (Bligh, 1961; Hellon, Townsend, Cranston, 1978). Umstritten ist die Frage, ob die Arbeitsmuskulatur mit Thermosensoren ausgestattet ist bzw. ob solche einen wesentlichen Anteil an der Generierung von Effektormaßnahmen haben können. Bilanzrechnungen scheinen für den Restkörper, außer Zentralnervensystem und Haut, eine Thermosensitivität auszuweisen. Erste experimentelle Erfolge, durch interne thermische Reizung der Beinmuskulatur und weitgehende Konstanthaltung anderer Regionen Effektormaßnahmen auszulösen, zeichnen sich ab (Jessen, Feistkorn, Nagel; 1983).

5.2.2 Stationäre und dynamische Eigenschaften thermosensitiver Elemente Zieht man die mittlere Impulsrate als Reaktionsgröße auf den Temperaturreiz heran, dann scheinen die Steady-State-Eigenschaften von warm- und kaltsensitiven Elementen in der Haut und im Rückenmark sehr ähnlich zu sein (Abb. 36).

HAUT, WARMREZ.

50 TEMPERATUR [°C]

Abb. 36: Mittlere stationäre Impulsraten von Thermosensoren der Katze. Hautrezeptoren: Hensel und Kenshalo, 1969; Rückenmarkneurone: Simon und Iriki, 1970; (nach Hensel, 1974)

78

Sowohl Kalt- als auch Warmrezeptoren haben näherungsweise eine glockenförmige Charakteristik. Daraus ergibt sich, daß im allgemeinen zwei sehr verschiedene Temperaturen durch die gleiche mittlere Impulsrate repräsentiert werden. Eine weitere Differenzierung ist also nur durch die dynamische Charakteristik und durch eine Codierung der Impulsfolgemuster möglich (vgl. Abschn. 5.3). Der Arbeitsbereich der Kaltrezeptoren der Nasenregion der Katze (Hensel und Kenshalo, 1969) liegt zwischen 10° und 40°C, der der Warmrezeptoren zwischen 30° und 48°C. Der Arbeitsbereich der spinalen Rezeptoren scheint vergleichbar (Simon und Iriki, 1970). Die Charakteristika thermosensitiver Elemente in den höheren Zentren des Zentralnervensystems sind vielfältiger. Glockenförmige Charakteristika sind nur selten gefunden worden, stattdessen z.B. weitgehend lineare positive und negative Anstiege über einen weiten Arbeitsbereich, auch Kennlinien mit Schwellencharakter und eingeschränktem Arbeitsbereich, sowie solche, die nach linearem Anstieg oder Abfall von einer bestimmten Schwelle an keine weitere Änderung der Impulsrate mehr zeigen (Übersicht z.B. bei Reaves und Hayward, 1979). Die Einteilung dieser Neurone in wärmesensitive, kältesensitive und Interneurone beruht allein auf Analogien, die mit Reaktionen der bekannten spezifischen Thermorezeptoren der Haut bestehen (Abb. 37). Ob aber ein bestimmtes, mit der Mikroelektrode isoliertes Neuron wirklich zum thermoregulatorischen System gehört, ist sehr fraglich, insbesondere ist unklar, welche Rolle es darin spielt. So kann eine Erhöhung der Entladungsfrequenz eines Neurons bei Wärmeeinwirkung eine spezifische Reaktion eines wärmesensitiven Neurons darstellen, aber auch durch eine Hemmung (Inhibition) kältesensitiver Neurone zu erklären sein, die ihrerseits inhibitorisch mit dem abgeleiteten Neuron verschaltet sind. Außerdem sind unspezifische Temperatureffekte möglich, wie die Arbeiten zur Temperaturempfindlichkeit spinaler Motoneurone (Klußmann, Stelter, Spaan, 1969; Pierau, Klee, Klußmann, 1969) und der Nachweis

79

Abb. 37: Vielfalt der Kennlinien der Impulsrate FR in Abhängigkeit der Temperatur T für zentrale Neurone (nach Reaves und Hayward, 1979)

thermosensitiver Neurone im sensomotorischen Cortex der Katze (Barker u. Carpenter, 19 70) gezeigt haben. Eine klare Abgrenzung thermosensitiver Hirnstrukturen ist wegen der lückenhaften Kenntnis der zentralen Organisation des thermoregulatorischen Systems zur Zeit nur schwer möglich. Kennlinien von möglichen Rezeptoren außerhalb der Haut und des Zentralnervensystems konnten bisher nicht präsentiert werden, wenngleich sich die Temperaturabhängigkeit anderer sensitiver Elemente, beispielsweise der Längenrezeptoren der Skelettmuskulatur, demonstrieren läßt (Mense und Meyer, 1981). Ein Zusammenhang mit der Temperaturregulation konnte jedoch nicht gezeigt werden. Die

d y n a m i s c h e n

Eigenschaften der Hautrezeptoren

konnten schon 1960 anhand der Ableitung von Einzelfasern eines oberflächlich gelegenen Astes des menschlichen Radialnerven experimentell geprüft werden (Hensel und Boman, 1960) . Die

80

Hautrezeptoren haben deutliche proportionale und différentielle Eigenschaften entsprechend Abb. 38: sie antworten mit einem vorübergehenden Frequenzovershoot, um dann wieder eine niedrigere Frequenz anzunehmen.

Wärmerezeptor

ai D

TD

CL

11- . '.Wi

ZEIT (min]

6

7

8

9

10

11

Abb. 42: On/off-Verhalten warmresponsiver Thalamus-Neurone (Werner, Schingnitz, Hensel, 1981)

12

Der mittlere Teil der Abbildung (Imp./10s) könnte in der Tat so interpretiert werden, daß der niedrigen Basisfrequenz eine mittlere und dann eine hohe Frequenz entsprechend einer kontinuierlichen Kennlinie folgt. Bei feinerer Auflösung (Imp./1s) zeigt sich, daß es sich allerdings nur um zwei Zustände on/off bzw. high/low handelt, während die Impulsrate in der Schwellenzone mehr oder weniger unregelmäßig hin und her springt. Der Wechsel zwischen den beiden Zuständen on/off kann hier offen-

86

sichtlich durch kleinste Veränderungen der Reizsituation hervorgerufen werden. Nun muß man natürlich weiter die Frage stellen, in welcher Weise solche On/off-Neurone an einer quasikontinuierlichen Temperaturregulation teilhaben könnten. Hiervon gewinnt man eine Vorstellung, wenn man den prozentualen Anteil derjenigen Neurone ermittelt, die bei einer bestimmten Reiztemperatur bereits überschwellig feuern. Das Verhalten der neuronalen Gesamtpopulation ist nämlich durch eine quasikontinuierliche Charakteristik gekennzeichnet, die durchaus die Grundlage der Regleransteuerung bilden könnte. Neuere Untersuchungen (Werner, Mathei, Schingnitz, 1982) zeigen allerdings, daß der Arbeitsbereich der neuronalen Populationen sehr schmal ist, wenn man experimentell sehr exakt dafür sorgt, daß alle Temperaturen außer der Reiztemperatur konstant bleiben (Abb. 43). Diese Tatsache spricht eher dafür, daß ein Warnsignal bei Überschreiten einer Schwelle abgegeben wird, das beispielsweise Verhaltensreaktionen auslösen könnte.

n

Abb. 43: Arbeitsbereich von 4 2 hypothalamischen warmresponsiven Neuronen (Arbeitsbereich £ 0,5°C durch senkrechte Linien dargestellt) (Werner, Mathei, Schingnitz, 1982)

Damit ist allerdings noch die Frage zu beantworten, ob diese Neurone überhaupt eine ganz spezifische Temperaturinformation übertragen, nämlich jene, die in einem derartigen Experiment als Reizgröße gewählt wurde, oder ob die Neurone eine integrative Funktion haben, indem sie vielfältige Information aus der Peripherie oder aus zentraleren Regionen übertragen. Die experimentelle Studie, aus der Abb. 44 ein Beispiel zeigt, beant-

87

wortet diese Frage: Thermische Reizung verschiedener Hautareale führt offensichtlich bei ein und demselben Neuron zu ähnlichen Reaktionen, so daß diesen Neuronen in der Tat eine mehr integrative Rolle zukommen sollte.

TEMPERATUR

1°C]

/SCROTALHAUT

.RUCKENHAUT

—

—

„

MITTLERE ENTLADUNGSRATE (per 10s] 250200-

150100-

502

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

32

34 36 38 ZEITImin!

Abb. 44: Thermische Reizung verschiedener Hautareale: Konvergenz auf ein und dasselbe Neuron (Schingnitz und Werner, 1983)

5.3.1.3 Schaltstationen Analoge Reaktionen lassen sich praktisch im gesamten thermoafferenten System nachweisen. In den Vordergrund des Interesses sind in letzter Zeit vor allem die Regio subcoerulea und die verschiedenen Raphe-Kerne des Brückenhirns und des Mittelhirns getreten (Abb. 45). Taylor (1982) sowie Brück und Hinckel (1980) haben nachgewiesen, daß der Nucleus raphe magnus des Brückenhirns eine wichtige Schaltstation für die Informationsübertragung zum Hypothalamus sein muß. Zerstörung dieses Kerns durch Koagulation bewirkt das Ausbleiben neuronaler Reaktionen im Hypothalamus auf periphere Reizung. Analoge Versuche (Gottschlich, Werner, Schingnitz, 1981, 1982) zeigen eine ähnliche Bedeutung des Raphe medianus, des Raphe dorsalis und der umgebenden Formatio reticularis für die Informa-

88

Großhirn

Zwischenhirn

unspez. .Thalamus

Hypothalamus

D

spez Thalamus

n raphe medianus

zentrales Höhlengrau Mittelhirn nraphe dorsalis

unterer Hirnstamm

Ruckenmark

Fferipherie

Formatio reticularis

n raphe magnus

anterolateral Trakt

.Thermorezeptoren

Abb. 45: Aktuelles Schema zum thermoafferenten System

89

tionsübertragung zum Thalamus: Läsionen der genannten Regionen bewirken die Unterbrechung der thermischen Informationsübertragung zum Thalamus (Abb. 46).

HAUTTEMPERATUR I°C] SKROTUM

I V

{

/

—1

(

J

Abb. 46: Beispiel eines thalamischen Neurons, das sowohl auf periphere thermische Hauttemperaturreizung als auch auf zentrale elektrische Reizung im Bereich des Mittelhirns (mittlerer Teil des Versuchs) reagiert. Eine elektrische Zerstörung (Läsion) dieser Mittelhirngegend (33. Minute) verhindert die Reaktion des thalamischen Neurons auf periphere thermische Reizung (35. Minute bzw. 48. Minute) (Werner, Gottschlich, Schingnitz, Bienek, 1983)

Die bis dahin dem Tractus spinothalamicus zugemessene Bedeutung als ausschließliche Leitungsbahn thermischer Information muß damit revidiert werden. Die Ausschaltversuche werden gestützt durch elektrische Reizungen in den Raphekernen bei gleichzeitiger Registrierung der neuronalen Reaktionen im Thalamus. Die Reizungen mit elektrischen Impulsfolgen führen zu Reaktionen der vorher als thermoreaktiv eingestuften thalamischen Neurone. Während das Raphe-System sich an den Synapsen der Transmittersubstanz Serotonin bedient, konnte mit der Regio subcoerulea

90 eine wichtige

Schaltstation

des a d r e n e r g e n

thalamus nachgewiesen werden 1981;

Z e i s b e r g e r und B r ü c k ,

(Hinckel und

Hypo-

Schröder-Rosenstock,

Tierexperimente,

(Urethan) s t a t t f i n d e n und damit die

Reaktionen weitgehend

zum

1971).

Natürlich können elektrophysiologische unter Narkose

Systems

unterbinden,

nur

da

sie

effektorischen

schwer n a c h w e i s e n ,

daß

die a b g e l e i t e t e n N e u r o n e e i n e W i r k u n g auf die S t e l l g l i e d e r thermoregulatorischen

Regelkreises haben. Versuche

k ö n n e n nur H i n w e i s e g e b e n , daß E f f e k t o r g r ö ß e n ne a n g e s t e u e r t

werden.

die A t e m f r e q u e n z ,

analysen eilt

deren t h e r m o r e g u l a t o r i s c h e ist,

sehr d e u t l i c h

zeigen, daß die n e u r o n a l e

der Tat zu t h e r m o r e g u l a t o r i s c h e n

Prinzipien

5.3.2.1

Mittlere

der

phasenmäßig

ist vor a l l e m von

vor-

Brück Tieren

stehenden Gebiete

Effektorantworten

in

führt.

die über n e u r o n a l e W e g e g e l e i t e t Information

Veränderungen

der zu ü b e r m i t t e l n d e n einer

Korrelations-

Informationsübertragung

ist a u c h die t h e r m i s c h e

Entladungsweise

der

Impulsrate

jede I n f o r m a t i o n ,

verschlüsselt.

für

Neuronale

(1980) d u r c h p a r a l l e l e V e r s u c h e an w a c h e n

5.3.2

Neuro-

Bedeutung bei

zu s e h e n .

Entladung

(Abschn. 4 . 2 . 1 ) . D a r ü b e r h i n a u s

g e z e i g t w o r d e n , daß R e i z u n g der i n f r a g e

Wie

d u r c h die

und A t e m f r e q u e n z v e r l a u f e n p a r a l l e l .

und H i n c k e l

Narkose

In V e r s u c h e n an der Ratte ist dies

R a t t e a l l e r d i n g s gering Entladung

in

des

Information

des R e z e p t o r s

Impulsfolge Veränderungen

b e d i n g e n eine V e r ä n d e r u n g

oder des N e u r o n s , die

Zu- oder A b n a h m e der p r o

besteht unter Beibehaltung

in Form einer

des R e i z e s und damit

wird,

Zeiteinheit

einer weitgehend

z.B.

gebildeten

der

in

Impulse

gleichmäßigen

Im-

pulsfolge . A l l e r d i n g s muß man davon a u s g e h e n , plex v e r m a s c h t e n

S y s t e m w i e dem

daß bei e i n e m d e r a r t i g

Zentralnervensystem

mit

kom-

zahl-

91

reichen, zum Teil sich überlagernden

Rückkopplungsschleifen

und der Konvergenz mehrerer Modalitäten auf einzelne Neurone eine zu übertragende Nachricht nicht mehr oder nicht mehr ausschließlich durch eine bestimmte mittlere und deren Änderung gekennzeichnet

Spikefolgefrequenz

ist.

Denn dabei könnte es durch Uberlagerung mit Informationen aus anderen Teilsystemen oder durch Interferenz mit neuronalem Grundrauschen innerhalb des afferenten Netzes sehr schnell zur Informationsminderung und zum Informationsverlust kommen. Eine weitergehende Möglichkeit der Informationscodierung

besteht

darin, daß sich bei einer Veränderung des Reizes deutliche Konfigurationsänderungen der Impulsfolge ergeben. Solche Muster in Spikefolgen können zweierlei Bedeutung bzw. Wirkung haben: Einmal kann eine bestimmte Information durch das Auftreten eines Musters gekennzeichnet sein; in diesem Fall würde die mittlere Entladungsrate zur Informationscodierung nur eine untergeordnete Rolle spielen. Außerdem kann ein Muster aber auch dazu dienen, die Informationsübertragung

innerhalb eines Sy-

stems dadurch zu sichern, daß bedeutungsvolle Signalfolgen gewissermaßen durch Aufprägung eines Musters gegen das Grundrauschen abgehoben werden. Eine solche Musterbildung wird man vorzugsweise in weniger spezifischen Leitungssystemen und eventuell erst nach einigen Übertragungen auf weiterführende

Neu-

rone zu suchen haben, also vor allem im Bereich des Hirnstamms, wo ausgeprägte Konvergenz und Überlagerung mehrerer bei einzelnen Neuronen nachweisbar ist

Modalitäten

(Übersicht bei McGregor

et al. , 1973) . Für den Bereich des thermoafferenten pien der Informationsverschlüsselung,

Systems sind beide Prinzidie Änderung der mittle-

ren Entladungsrate, wie die Musterbildung, bekannt. Die

zusätz-

liche Informationscodierung durch Auftreten eines Musters konnte zuerst für Kälterezeptoren

(Hensel und Zotterman,

1951;

Dodt, 1953; Iggo, 1969), dann aber auch für Wärmerezeptoren (Hensel, 1969; Hensel und Iggo, 1971) gezeigt werden,

indem

92 die im mittleren Temperaturbereich regelmäßige Spikefolge bei Überschreitung bestimmter Temperaturgrenzen in eine BurstSpike-Folge durch gruppierte Spikebildung übergeht. Durch eine solche Strukturierung der Impulsfolge kann, wie Abb. 4 7 zeigt, eine Unterscheidung zweier Temperaturzustände möglich werden, obwohl die mittlere Entladungsrate des Thermorezeptors bei beiden Temperaturen gleich ist.

' Uli III! IUI

Abb. 47: Informationscodierung durch die mittlere Impulsrate (Zustand 2) und durch Strukturierung der Impulsfolge (Zustand 1). In beiden Fällen ergibt sich dieselbe mittlere Impulsrate.

Der Versuch, durch Aufstellung von Intervallhistogrammen von Einzelzellen eine Differenzierung der Informationsübertragung zu erhalten, erwies sich nicht als sehr ergiebig (Werner und Jahns, 1974). Es ließ sich weder eine Zuordnung bestimmter Verteilungsformen zu bestimmten Hirngebieten feststellen, noch waren einzelne Verteilungstypen auf bestimmte Formen neuronaler Reaktion beschränkt. Diese Befunde bestätigen auch die Ergebnisse von Eisenman (1972), der an thermosensitiven Neuronen des Hypothalamus keine Beziehung zwischen Thermosensitivität und Verteilungsart nachweisen konnte. So gesehen läßt sich aus der Betrachtung der Intervallhistogramme kein für thermoafferente Neurone typisches Kennzeichen entnehmen und keine Veränderung feststellen, die typischerweise bei der Übermittlung

93 einer bestimmten Temperaturinformation einträte.

Einschränkend

muß gesagt werden, daß das im folgenden beschriebene von Burst-Spike-Folgen

Auftreten

im Thalamus natürlich mit einer typi-

schen Veränderung auch der Intervallhistogramme

5.3.2.2 Burstentladungen

einhergeht.

zentraler Neurone

Bemerkenswerterweise konnten im Zentralnervensystem salvenartigen Entladungen

Zellen mit

(Bursts) bisher nur im medialen Ven-

trobasalkomplex des Thalamus sowie in den medial gelegenen unspezifischen Thalamuskernen nachgewiesen werden Schingnitz und Werner,

1980). Es waren deutliche

der neuronalen Burstentladungen

(Jahns,

1975;

Unterschiede

im Thalamus gegenüber den

Bursts peripherer Kälte- und Wärmefasern festzustellen, wie sie vor allem von Iggo (1967), von Hensel Hensel

(1964, 1969), von Kenshalo und Galegos

(1969), Dykes

(1975) und Bade, Braun und

(1979) beschrieben wurden. Diese Unterschiede

betreffen

sowohl die Konfiguration der einzelnen Bursts als auch die Reiztemperaturen, bei denen die kontinuierliche Folge in eine Burst-Spike-Folge überging. Abb. 48 zeigt das Verbundintervallhistogramm einer thalamischen Bursts

Zelle, die bei Abkühlung in

feuert.

Nach Abkühlung verändert sich die Verteilung grundlegend. Neben der Kombination kurzer Intervalle = Interspike-Intervalle

(hohe Säule, ganz

links

innerhalb der Bursts) treten sehr oft

kurze Intervalle mit langen Intervallen kombiniert auf

(Inter-

vallpaarung lang/kurz bei Beginn eines Bursts und kurz/lang am Bürstende). Paarungen aus zwei Intervallen mittlerer Länge sind fast gar nicht

vorhanden.

Eine genauere Analyse

(Schingnitz und Werner,

allerdings, daß zumindest im Thalamus den

1980) ergab

Burstentladungen

offensichtlich keine direkte Temperaturinformation

zukommt.

94 38 °C

Klassenbreite

50 m s e c >•450 '-300

a\

2 9 °C

Klassenbreite

5 0 msec --900

.'600. * '300 300

600

900

vorangehendes I n t e r v a l l (msec)

Abb. 48: Verbund-Intervall-Histogramme einer thalamischen Zelle, die bei peripherer Abkühlung in Burst-Entladungen übergeht. Die Änderung der Intervallpaar-Verteilung nach Abkühlung auf 29 °C ist augenfällig (B): Erkennbar an den Zacken entlang der beiden Ränder treten jetzt erstmals Paarungen aus einem kurzen und einem langen Intervall auf (Jahns, 1977)

95 5.3.2.3

Periodizitäten

im E n t l a d u n g s v e r h a l t e n

zentraler

Neurone Periodische

Prozesse

nachweisbar.

sind im n e u r o n a l e n

Dies gilt einmal

Bereich

für r h y t h m i s c h e

fast

überall

Gleichspannungs-

s c h w a n k u n g e n , wie sie in r e l a t i v g r o ß e n G e b i e t e n a u f t r e t e n dann

z.B. in Form der E E G - W e l l e n

slow p e r i o d i c

oscillations"

der H i r n r i n d e

in t i e f e r g e l e g e n e n

oder als

Einzelzellebene großer

1959; A l a d j a l o v a ,

1973,

als r e l e v a n t e

anzusehen

sind

da-

Para-

(Poggio

Signalkomponenten

h ä u f i g als d e t e r m i n i s t i s c h e

im K o r r e l o g r a m m e r h a l t e n b l e i b e n , k e n n z e i c h n e t

zwangsläufig

Systems

her nur a n d e u t u n g s w e i s e thermosensitiven

sind

und

des

Kom-

sie

erwähnt. Periodizitätsanalysen durchgeführt

als

oder thermobis-

bei

E i n z e l z e l l e n w u r d e n b i s h e r o f f e n b a r nur

1974). Es stellte

der

solche p e r i o d i s c h e n V o r g ä n g e

im v o r d e r e n H y p o t h a l a m u s

untersuchten

das nicht b e i l ä u f i g

a u f t r i t t . An S t r u k t u r e n oder N e u r o n e n

regulatorischen

Werner,

spricht

1964). Daß sie i n s b e s o n d e r e n a c h E l i m i n i e r u n g

ein M e r k m a l n e u r o n a l e r A k t i v i t ä t ,

Neuronen

Prozesse

Schwankungen

meter der Informationsübertragung zufälligen

1963;

1975).

für, d a ß solche r h y t h m i s c h e n

ponente

auf

in

(z.B. W e r n e r und M o u n t c a s t l e ,

Dieses ubiquitäre Auftreten periodischer

Viernstein,

können

1964). A b e r a u c h

sind r h y t h m i s c h e E n t l a d u n g s s c h w a n k u n g e n

Zahl g e z e i g t w o r d e n

M c G r e g o r et al.,

"Infra-

Hirnstrukturen,

wie T h a l a m u s und H y p o t h a l a m u s , n a c h g e w i e s e n w e r d e n (Übersicht bei W a l t h e r ,

und

bei

(Jahns und

sich h e r a u s , daß fast die H ä l f t e

Neurone Periodizitäten

ten a u f w i e s , w o b e i v o r w i e g e n d R e a k t i o n auf einen t h e r m i s c h e n

in ihrem

der

Entladungsverhal-

die N e u r o n e , die a n h a n d R e i z als w ä r m e s e n s i t i v

ihrer einge-

stuft w a r e n , p e r i o d i s c h aktiv w a r e n . Von d i e s e m E r g e b n i s

aus-

g e h e n d , k o n n t e durch w e i t e r e U n t e r s u c h u n g e n

wer-

den, d a ß a u c h S p i k e f o l g e n von N e u r o n e n des Weges

solche rhythmischen Veränderungen

w e r t e T a t s a c h e , daß die P e r i o d i z i t ä t e n Veränderungen

der m i t t l e r e n

gramme gebunden

sind, w i r d

nachgewiesen

thermoafferenten

zeigen. Die nicht an

I m p u l s r a t e oder der in A b b . 4 9

bemerkens-

entsprechende Intervallhisto-

demonstriert.

MW 40 7 m s e c STA 18.2 N = 1473

20

40

60

80 PD

pn'V-V»

1

100

20

40

60

80

100

-

' SO

100

-0 2

50

100

-02

MW 3 8 0 m s e c

MW

44 3 m s e c

STA 17 0

STA

30 6

N = 903 39'C

r 20

40

60

02

80 PD

50

100

20

f 40

(432 m s e c )

innlArWl. 80 100 PD : 226 m s e c

100

0 2 VERSCHIEBUNG

60

(I NTERVALLNUMMER )

97 Abb. 49: Temperaturabhängigkeit eines Mittelhirnneurons. Oben: keine wesentliche Änderung der mittleren Impulsrate. Unten: keine wesentliche Veränderung der Interspike-IntervallVerteilung, aber auffällige Veränderung des Entladungsverhaltens ab 38°C (unten rechts) im Korrelogramm: Periodendauer ca. 230 ms (Jahns, 1977)

In der im oberen Bildteil dargestellten mittleren Entladungsrate findet sich keine gerichtete Änderung als Reaktion auf die Temperaturveränderung. Auch die Interspike-Intervallhistogramme zeigen keine wesentlichen Unterschiede. Allerdings bringt das Korrelogramm eine deutliche Änderung zum Ausdruck. Es handelt sich um schnelle Periodizitäten, die bei Reiztemperaturen von 38°C und höher auftreten. Aus den Ergebnissen läßt sich die Folgerung ziehen, daß Veränderungen der mittleren Impulsrate und Auftreten distinkter Muster in den Spikefolgen zwei voneinander unabhängige Mechanismen der Informationsübertragung darstellen, auch wenn sie gelegentlich gemeinsam auftreten. Nur der Ventrobasalkomplex des Thalamus, genauer der laterale Rand, zeigt ein einheitliches Bild. Hier überwiegen auf periphere thermische Reizung sprungförmig reagierende Neurone, die in ihrem Entladungsverhalten keinerlei Muster, weder Bursts noch Periodizitäten, erkennen lassen. In allen anderen untersuchten Abschnitten des Thalamus, sowohl im medianen Ventrobasalkomplex wie in unspezifischen Kernbereichen, gab es ein Nebeneinander aller Reaktionsformen und -muster. Dieser Befund läßt sich mit den unterschiedlichen Projektionsorten des spinothalamischen Systems in Einklang bringen. Das Fehlen jeglichen Musters im lateralen Teil des Ventrobasalkomplexes läßt sich sowohl kausal als auch teleologisch erklären. Unter der Annahme, daß Muster im Entladungsverhalten zentraler Neurone vor allem dann auftreten, wenn mehrere Afferenzen, z.B. mehrere Modalitäten, auf einzelne. Neurone konvergieren, fehlt für die weitgehend modalitätsspezifischen Neurone des spezifischen Thalamuskerns

(Poggio und Mountcastle, 1963) diese Ur-

sache zur Musterbildung; und wenn andererseits die Strukturierung einer Spikefolge zur Informationswahrung bei multipler

98 Uberlagerung mit unspezifischen Einflüssen dienen soll, so ist dies bei den eindeutigen sprungförmigen Veränderungen der mittleren Entladungsrate für diese thalamischen Neurone nicht notwendig .

5.3.3 Regelungszentren Wenngleich von einer örtlich verteilten Informationsverarbeitung auszugehen ist (vgl. 5.2.1 und 5.3.1), gilt der Hypothalamus, jedenfalls für den Menschen und die Säugetiere, nach wie vor als Oberzentrum der Temperaturregulation. Der Haupteinfluß auf die Auslösung von Effektormaßnahmen geht von der Area praeoptica und dem vorderen Hypothalamus aus (PO/AH). Sowohl warm- (Nakayama et al., 1963) als auch kaltsensitive (Hardy, Hellon, Sutherland, 1964) Neurone sind in großer Zahl identifiziert worden. Diese erhalten afferente Zuflüsse von Hautrezeptoren (Wit und Wang, 1968; Hellon, 1970), von thermosensitiven Elementen des Rückenmarks (Guieu und Hardy, 1970) und des Mittelhirns (Eisenman, 1974). Im hinteren Hypothalamus (PH) sind nur wenige thermosensitive Elemente gefunden worden (Eisenman und Edinger, 1971; Wünnenberg und Hardy, 1972). Es ist gezeigt worden, daß thermische Reizungen des hinteren Hypothalamus nicht unbedingt Effektorantworten hervorrufen müssen (Adair,1974; Lipton, 1973), dennoch ist davon auszugehen, daß der hintere Hypothalamus ein wesentliches Integrationszentrum für thermische Information ist (Nutik, 19 73). Myers und Veale (1970, 1971) haben die Idee favorisiert, daß die Ionenkonzentration des hinteren Hypothalamus den Referenzstatus für die Temperaturregulation darstelle. Aber auch Mittelhirn, Brückenhirn, Medulla oblongata und Rückenmark verfügen über thermosensitive Elemente (vgl. Abschn. 2.2.1, Übersicht bei Simon, 1974; Hensel, 1973, 1981; Bligh, 1973). Darüberhinaus sind sie bei Zerstörung der übergeordneten Zentren in der Lage, autonome temperaturregulatorische

99

Maßnahmen, allerdings mit erhöhter Schwelle, auszulösen. Zahlreiche experimentelle Befunde zeigen, daß diese Zentren weitgehend unabhängig als Temperaturregler operieren können, wenngleich die exakte und koordinierte Regelung die Mitwirkung übergeordneter Zentren, insbesondere der PO/AH-Region voraussetzt. Für die verhaltensregulatorischen Maßnahmen scheint eine von der autonomen Regelung partiell unabhängige Kontrolle gesichert zu sein (Satinoff und Henderson, 1977). Dies impliziert zumindest teilweise getrennte Schaltkreise für die beiden Kontrollmaßnahmen. Gilbert und Blatteis (1977) postulieren aufgrund von Untersuchungen mit Mikroschnittechniken in den verschiedenen beteiligten Gebieten sogar jeweils weitgehend voneinander unabhängige Schaltkreise für die einzelnen autonomen Effektorsysteme. Sollte sich diese Hypothese bestätigen, so müßte die Vorstellung von der hierarchischen Mehrebenenregelung, die auf allen Ebenen über das gesamte Instrumentarium der Effektoreinwirkungen verfügt, und bei der übergeordnete Zentren die unteren Zentren kontrollieren und moderieren, modifiziert werden zu einem Konzept, in dem zumindest teilweise voneinander unabhängige Regelkreise mit getrennten Stellgliedern existieren. Allerdings dürfte auch ein solches Konzept eine gewisse übergeordnete Koordination voraussetzen.

5.4

DIE AUTONOMEN EFFEKTORMASSNAHMEN

(STELLGLIEDER)

5.4.1 Wärmeproduktion Die Organe mit hohem Ruheumsatz sind im Kopf und im Rumpf konzentriert. Sie bilden im Ruhezustand über 70 % der Wärme durch Stoffwechsel, obwohl sie nur etwa 8 % des Körpergewichts ausmachen. Bei mittelschwerer Arbeit geht deren Anteil an der Wärmeproduktion auf etwa 25 % zurück, da nunmehr die Arbeitsmuskulatur in hohem Maß Wärme produziert. Muskulatur und Haut

100

haben einen Anteil von ca. 50 % am Körpergewicht, sind aber im Ruhezustand nur zu ca. 18 % am Umsatz des Körpers beteiligt. Abb. 50 zeigt die Verhältnisse im einzelnen.

Oberfläche Volumen -1

Wärmebildung %

Gehirn Brust und Baucheingewetde

in Ruhe

bei Arbeit

16

3

56

Haut und Muskel

2

22

73

restliche Anteile w (Knochen usir.J

Gericht %

52

W

in Ruhe call 100g- min

Abb. 50: Topographie der Wärmebildung (aus Aschoff und Wever, 1 958)

Die Steigerung des Stoffwechsels der Skelettmuskulatur als Kälteabwehrmaßnahme setzt individuell sehr verschieden ein. Die Schwelle kann zwischen 15 und 30°C Umgebungstemperatur liegen. Bei 10°C Umgebungstemperatur kann die Umsatzsteigerung in Ruhe 100 % und mehr betragen. In Abb. 51 ist die Wärmeproduktion in Abhängigkeit der Umgebungstemperatur dargestellt.

101

Wärmeproduktion [Wl 160

140 120

100 80

60 40 20

0

Lufttemperatur

10

20

30

40

[°C]

50

Abb. 51: Abhängigkeit der Wärmeproduktion von der Umgebungstemperatur für verschiedene Versuchspersonen. Rel. Feuchte 40 %, Luftgeschwindigkeit < 0,2 ms - 1 . (Werner, 1981}

Die einzelnen Symbole bezeichnen jeweils verschiedene Versuchspersonen, deren Wärmeproduktion in Ruhe aus dem Sauerstoffverbrauch ermittelt wurde (Mittelwert aus 2 - 4 Versuchen). Die Meßwerte bei 10°C Lufttemperatur sind mit Rücksicht auf die Versuchspersonen bereits nach einer Stunde ermittelt. Sie dürften im Steady-State noch höher liegen. Mitchell et al. haben 1968 keinen wesentlichen Einfluß der Windgeschwindigkeit auf die Meßwerte nach einer Stunde gefunden (Abb. 57). Interindividuelle Unterschiede hängen primär von der Stärke des Fettpolsters ab. Im allgemeinen ist auch die Umsatzsteigerung umso geringer, je tiefer ihr Einsatzpunkt ist. Auch bei Wärme steigt der Stoffwechsel vor allem als Folge der gesteigerten biochemischen Reaktionsgeschwindigkeit (van't Hoff1 sehe Regel) an. Diese Tatsache wirkt sich unter Umständen störend auf die Wärmeabwehrmaßnahmen aus. Benzinger hat schon 1969 versucht, die Körpertemperatur des Menschen durch Zuführung größerer Mengen Speiseeis zu ernied-

102

rigen und die Abhängigkeit der Wärmeproduktion von verschiedenen Haut- und Kerntemperaturen näherungsweise zu ermitteln. Seine Ergebnisse sind in Abb. 52 wiedergegeben.

HAUT

Trommelfelltemperaturl°C]

Abb. 52: Abhängigkeit der Wärmeproduktion von der Trommelfelltemperatur mit der mittleren Hauttemperatur als Parameter (Benzinger, 1969)

Man erkennt, daß für die Kerntemperatur ein Schwellenwert existiert, dessen Unterschreiten zur Steigerung der Wärmeproduktion führt. Diese Schwelle liegt umso tiefer, je höher die mittlere Hauttemperatur ist. Wenngleich die Meßwerte aus den unterschiedlichsten dynamischen Phasen gewonnen wurden, geben sie doch ein gutes Bild von der prinzipiellen Effektoransteuerung .

103

Die örtliche Verteilung des Kältezitterns ist schon in ersten Ansätzen untersucht worden (Golenhofen, 1963). Die Verteilung im stationären Zustand kann jedoch sehr grob aus der Verteilung der Skelettmuskulatur abgeschätzt werden. Mit dem Kältezittern wird die Körperperipherie wieder stärker durchblutet, so daß vermehrt Wärme nach außen abgegeben wird. Dadurch sinkt die Effektivität der Kälteabwehrmaßnahme "Zittern" beträchtlich. Sie soll nur etwa bei 10 % liegen. Unterhalb von 34°C Kerntemperatur bricht die Wärmebildung allmählich oder in Stufen zusammen. Für die Generierung des rhythmischen Kältezitterns gibt es grundsätzlich drei mögliche Ursachen: 1) Rhythmische Signale aus den Regelzentren, vorzugsweise aus dem Hypothalamus. 2) Schaltkreise im Rückenmark, die als Funktionsgenerator wirken. 3) Dynamische Instabilität der unteren Regelebene des motorischen Systems (Muskelrezeptor-Rückenmark-Muskel). Für die Möglichkeit 1) gibt es keinerlei experimentellen Hinweis. Zur Stützung der Hypothese 3) haben Schäfer, S. und Schäfer, S.S. (1972) eine faszinierende Stabilitätsanalyse durchgeführt. Nach Klußmann (1969) sind jedoch die experimentell ermittelten Zeitkonstanten nicht vereinbar mit den dort getroffenen Annahmen, so daß mit größter Wahrscheinlichkeit das Rückenmark als Generator der rhythmischen Signale in Frage kommt. An der Umsatzsteigerung können grundsätzlich zwei Mechanismen beteiligt sein: Kältezittern der Muskulatur und zitterfreie Wärmebildung. Die zitterfreie Wärmebildung scheint beim Menschen nur in den ersten Wochen nach der Geburt (Abschn. 7.5.1) eine große Rolle zu spielen. Bei kleinen Säugetieren bleibt diese Fähigkeit während des ganzen Lebens, selbst bei Wärmeakklimatisation, erhalten. Von besonderer Bedeutung ist hierbei das sog. braune Fettgewebe, das vor allem bei Winterschläfern stark ausgeprägt ist.

104

5.4.2 Durchblutungsänderungen

(Vasomotorik)

Mäßiger thermischer Belastung wird im allgemeinen durch Veränderung der Hautdurchblutung begegnet. Deshalb ändert sich die Hauttemperatur in diesem Bereich besonders stark (vgl. Abb. 32 /33) . Bei 20°C Umgebungstemperatur ist bereits die minimale Durchblutung erreicht. Da der Unterschied Hauttemperatur/Umgebungstemperatur dann relativ klein wird, ist die Wärmeabgabe sehr gering. Bei Erhöhung der Lufttemperatur steigt die Hauttemperatur steil an. Dies ist durch eine Durchblutungssteigerung der Haut an den Extremitätenenden und vor allem auch dadurch bedingt, daß der venöse Rückstrom mit steigender Temperatur primär durch die oberflächlich gelegenen Venen erfolgt. Eine gute Übersicht über die Wärmetransportprozesse liefert die Wärmedurchgangszahl, die man durch Division des Wärmestroms oder der Wärmestromdichte durch das Temperaturgefälle Kern Schale erhält. Sie ist durch eine wesentlich geringere Änderungsrate im konstriktorischen Bereich im Vergleich zum d i k tatorischen Bereich gekennzeichnet. Im Warmbereich streuen die Meßwerte extrem von Versuch zu Versuch. Dies ist sicherlich auch bedingt durch die große Sensitivität des peripheren Kreislaufsystems, das außer den thermoregulatorischen Stellsignalen vielen anderen zentralen und auch lokalen Einflüssen unterliegt . Einen Eindruck von der Topographie der vasomotorischen Reaktionen liefert die Ermittlung der Veränderungen der Wärmetransportzahl AX (Abb. 53). Das Ausmaß der Steigerungen ist für die verschiedenen Hautbereiche sehr unterschiedlich. Den Änderungen der Wärmetransportzahl entsprechen Durchblutungsänderungen, die der rechten Skala zu entnehmen sind. Der Umrechnungsfaktor wurde geschätzt nach Messungen von Hensel und Bender (1956). Die größten in dieser Versuchsreihe gemessenen Steigerungsraten der Durchblutung betragen am Arm ca. 10 ml/ (100 g • min), am Daumen etwa 25 ml/(100 g • min). Derartige

105

Abb. 53: Topographie der Veränderungen der Wärmetransportzahl (Rechter Maßstab: Umrechnung in Durchblutung). Rel. Feuchte 40 %, Luftgeschwindigkeit < 0,2 ms - 1 (Werner und Reents, 1980)

Messungen sind schwierig und problematisch. Die Ergebnisse stimmen jedoch gut mit den plethysmographisch ermittelten Ergebnissen von Nadel et al. (1978) und von Johnson, Rowell, Brengelmann (1974) überein. Die regionalen Differenzen der spezifischen Durchblutung scheinen bei globaler Temperaturbelastung des gesamten Körpers in Rumpf, Arm und Bein relativ gering zu sein, während zumindest Hände und Finger eine Sonderrolle in der spezifischen Durchblutungssteigerung spielen. In Arbeitsversuchen lassen sich relativ leicht die Kerntemperatur und die mittlere Hauttemperatur ändern und die Abhängigkeit lokaler Durchblutungsraten, z.B. am Arm oder Bein ermitteln (Nielsen, B. und Nielsen, M., 1965; Nadel et al., 1979). Auch hier ist eine Schwellentemperatur zu sehen, oberhalb der die Durchblutungsrate gesteigert wird, allerdings ist sie nicht so ausgeprägt wie bei den anderen Effektoren Wärme- und Schweißproduktion.

106

Mitchell et al. (1968) haben den Anteil der Konvektion und der Strahlung am Wärmeübergang Haut/Luft in Abhängigkeit von Temperatur und Geschwindigkeit der umgebenden Luft gemessen (s. Abb. 57). Diese wird wesentlich durch die Hauttemperatur bestimmt und damit, abgesehen von der Verdunstungsrate, auch von der Hautdurchblutung. Bei tiefen Umgebungstemperaturen und niedrigen Windgeschwindigkeiten überwiegt zunächst der Strahlungsanteil in der Wärmeabgabe. Überschreitet die Windgeschwindigkeit 1 m/s, wird der konvektive Anteil bedeutungsvoller. Ebenso wird bei Wärmebelastung mit steigender Windgeschwindigkeit der konvektive Anteil der Wärmeaufnahme zunehmend wichtiger. Hinsichtlich der vasomotorischen Reaktionen ist weitgehend ungeklärt, in welchem Ausmaß direkte lokale Einflüsse und inwieweit zentrale Steuerungsmechanismen als auslösende Ursache anzusehen sind, wenngleich Webb-Peploe und Shepherd schon 1968 Angaben über den lokalen Einfluß gemacht haben und die Frage seit einiger Zeit wieder aufgegriffen wurde (Wenger, 1980). Eine besondere lokale Reaktion, bei der allerdings auch zentrale Einflüsse hinzukommen, ist die sog. Lewis-Reaktion. Sie stellt eine periodische Unterbrechung der durch Kälte verursachten Konstriktion durch Vasodilatation dar und tritt vorzugsweise an der Hand bzw. den Fingern auf. Abb. 54 zeigt ein Registrierbeispiel. Der ganze Körper einschließlich der rechten Hand wurde 30 Minuten lang einer Klimakammertemperatur von 15°C ausgesetzt. Zu dem mit einem Pfeil markierten Zeitpunkt führt die Versuchsperson ihre Hand in eine Klimabox, deren Temperatur auf - 5°C geregelt ist. Nach einem starken Temperaturabfall der Fingertemperatur und einem Übergangsvorgang geht der Temperaturverlauf in eine relativ stabile Schwingung über. Der Temperaturanstieg erfolgt dabei fast doppelt so schnell wie der Temperaturabfall. Die Reaktion ist erstmals von Lewis et al. (1930) als reiner Axonreflex beschrieben worden. Eine Reihe weiterer Autoren hat zusätzliche

107

30.0

20.0

10 0

0 ZEITIH]

Abb. 54: Registrierbeispiel für die Lewis-Reaktion (Werner, 1 977)

Erklärungsmöglichkeiten vorgeschlagen (Aschoff, 1944; Kramer und Schulze, 1948; Keatinge, 1970). Folkow und Mitarbeiter (1963) schließlich gehen von einer-komplexen Reaktion aus, an der mindestens vier Mechanismen beteiligt sind: Reduktion des Muskeltonus durch Kälte, Reduktion der Gefäßreaktion aufgrund vasokonstriktorischer Signale, Axonreflexe und dilatatorische Substanzen. Der Prozeß wird offensichtlich nicht direkt durch die Fingertemperatur geregelt. Es scheint ein zeitgetriggerter Vorgang zu sein, der zunächst lokal bewirkt wird und durch zentrale Signale, die vom gesamten thermischen Status des Körpers abhängen, modifiziert und auch ganz unterdrückt werden kann (Werner, 19 77).

108

5.4.3 Schweißproduktion und Verdunstung Der Mensch verdunstet permanent unsichtbar Wasser (sog. perspiratio insensibilis). Nach Wärmebelastung setzt die sichtbare Schweißproduktion ein. Diese kann bei starker Arbeit kurzfristig 4 1/h betragen. Ebbecke hat 1951 gezeigt, daß zunächst die Zahl der tätigen Drüsen wächst und dann die Sekretionsleistung der Einzeldrüsen, die innerhalb eines Areals alternierend arbeiten. Thermoregulatorisch wirksam wird natürlich nur der direkt auf der Haut verdunstende Schweiß.

Abb. 55: Topographie der Verdunstung auf der Haut (Werner und Reents, 1980)

109

Die Verdunstungsrate des ruhenden Gesamtkörpers steigt offensichtlich dicht oberhalb 30°C Umgebungstemperatur deutlich an. Betrachtet man die regionalen Differenzen (Abb. 55, Evaporimeter-Messungen am unbekleideten Körper), sieht man, daß bei tiefen Temperaturen unterhalb 10 W/m

praktisch überall die Verdunstungsrate

liegt. Örtliche Differenzen sind aber auch

hier meßbar, ebenso wie im Bereich der Wärmebelastung. Die Staffelung Brust (geringste Verdunstungsrate), Extremitäten, Stirn (höchste Verdunstungsrate) bleibt im Temperaturbereich zwischen 20° und 45°C erhalten. Die Verdunstungsraten von Fuß und Hand zeigen etwas unregelmäßige Verläufe, da sie in besonderem Maß nichttemperaturbedingten Änderungen unterworfen sind, u.a. durch psychische Einflüsse. Im Indifferenzbereich (30°C) liegen diese Verdunstungsraten praktisch an der Spitze, im eigentlichen Regelbereich (z.B. 45°C) rangieren sie meistens am Ende. Die Kurve der mittleren Verdunstungsrate weicht wesentlich von dem Verlauf der lokalen Verdunstungsraten ab. Am ehesten scheint die Verdunstungsrate des Beins repräsentativ zu sein. Die gezeigten Ergebnisse der mittleren Verdunstungsrate stimmen gut mit der von Stolwijk und Hardy (1966) durch Messung des Gewichtsverlusts ermittelten stationären Kennlinie überein, während Autoren, die mit durchströmter Kapsel und Lufttrocknung arbeiten, weit höhere Werte messen. Benzinger hat 1969 gezeigt, daß die Schweißproduktion bei Wärmebelastung (Hauttemperaturen zwischen 33° und 38°C) nur von der Kerntemperatur abhängt, jedoch bei niedrigeren Hauttemperaturen aufgrund der Signale der Kälterezeptoren der Haut gehemmt wird (Abb. 56) Inzwischen sind die Ergebnisse in vielen Laboratorien verfeinert und im Detail korrigiert worden (Übersicht bei Nadel, 1978; Nielsen, 1980). Insbesondere Nadel und Koautoren (1971) haben versucht, den Anteil an der Schweißproduktion, der durch den thermischen Gesamtstatus des Körpers hervorgerufen wird, von der durch lokale Wärmebelastung bewirkten Schweißproduktion zu trennen. Sie sind der Meinung, daß das additiv aus Kerntemperatur und mittlerer Hauttemperatur gebildete Effektorsignal multiplikativ mit der lokalen Temperatur zu verknüpfen ist.

110

"i

400-

n

r

350HAUTTEMPERATUREN 33 - 38°C

r

k

(¡JT O/O

. 250-

(T

' °' 6

CB-THC)-

aHSpC-°'138

*

< T C B - T E C ) ~ 01 ES PC-0,535SBF(54) ^ C B ^ T C * " a T M p C ' °' 4

°'286

MBF

SBF

SBF

(T

CB-TTS»

190

Folgende Reglergleichungen wurden benutzt: Für die evaporative Wärmeabgabe E=

(T H C - 36,6) (T s - 34,1) C^ + CTM - 35 ,88) (TH

Wärmegegenstromfaktor 6

Arme

Kern

fm 3 "] L~E-J r -. lo.D.I

-

0.42 -

14 .9 -

0. 133 0.34 7. U

0.23 0 . 7 3

-

0.42 -

58 .5 -

0.045

0*002

0-216

1.0

1.0

1.0

Hlnde

Schale 4.23

0.1206

0.0496

Kern

Schale

Kern

schale

0.84

1 .08

54.89

6.33

1 .21

1.47

0.0099 0.0141 0.00033 CL00034

-

0.42

7.08

2.9 3.77

0.0048 1 .0

1.0719

0.0556

0.34

0.254 0.34

-

0.42

7.5

2.3 "

0.35

FUBe

Schale

O.UOS62 Q00144

0.68

Beine

Kern

0.7272

0.00338 000064 0.0326 0.0U842

Wärmeleitzahl

Normaldur^hblutung Q Q

Rumpf

Schale

0.3Í02

Radius r* [m]

Daten des passiven Systems

Kern

[IT.]

Volumen V |m 3

angenommen.

-

0.12

1.4

-

1.3853 0.0627

1.3 B65

0.0689 0.0108

0.0171 0.00358 000051

0.095

-

0. 34

0.42

0.6 0.39

0.014 0.0004

-

0.13

0.42

0. 34

8.7

-

0.09

5.9

0 .87

0.12

0.12

0. 46

-

3.32

"

0.72

0.0022

7.5

-

0.0028

0-0014

0.0002 0.0022

0.006

0.0032

rwooi

0.95

0.95

0.8

0.95

0.95

0.8

0.8

9.3

0.8

194 Tabelle 2:

Kopf Kern Gewichtsfaktor

g

Verteilungsfaktor Vasomotorik f, Verteilung st a/ctor Stoffwechsel f., Verteilungstaktor Verdunstung f-j

Rumpf

Schale Kern

Daten der Regler

Hände

Arme Schale

Kern

Beine

FU Se

Schale

Kern

Schale

Kern

Schale

Kern

Schale

0.6

0.07

0.4

0.49

0.0

0.15

0.0

0.07

0.0

0.19

0.0

0.03

0.0

0.13

0.0

0.3

0.0

0.09

0.0

0.14

0.0

0.2

0.0

0.14

0.0

0.73

0.0

0.11

0.0

0.01

0.0

0.12

0.0

0.01

0.09

0.0

0.43

0.02 -

-

0.16

0.04

-

0.23

-

0.0 0.05

-

Zeitkonstante T q

[sec]

b.O

5.0

5.0

5.0

5.0

5.0

5.0

5.0

5.0

5.0

5.0

Zeitkonstante I 1

[sec]

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

4.0

Zeitkonstante T ^ [sec]

0.0

0.01

0.025

0.03

0.0J

0.03

0.05

0.05

0.06

0.06

0.09

0.09

5.0

Dilatation

Verstärkungsfaktor

V

Ausgleichssummand

S

Konstriktion

Kern

Schale

Kern

-0.075

-0.0075

-0.025

0.0

Stoffwechsel (KSlte)

Schale

Kern

-0.0025

il 3.0

0.0

Stoffwechsel (Warme)

Schale

Kern

23.0

-27.4

69.6

Schale

6.96

-2.0

Verdunstung Kern

Schale -54 ,S

-545.0 163.5

obere Grenze

0.165

255.0

405.0

untere Grenze

0.006

81 .0

10.0

Auf Angaben von Stolwijk und Hardy

(1966) gehen die Wärmeleit-

zahlen zurück. Die Wärmekapazitäten C ergeben sich als Produkt aus Masse und spezifischer Wärme, die für das Skelett mit 0,5, für Fett mit 0,6 und für Eingeweide, Muskeln, Blut und Haut mit 3,77

angesetzt ist.

Der Wärmeübergangskoeffizient h faßt die Einflüsse aus komplizierten Teilprozessen der Konduktion, Konvektion und Strahlung pauschal zusammen. Insbesondere für die Strahlung, die entsprechend dem Stefan-Boltzmann'sehen Gesetz proportional der vierten Potenz der Temperatur ist, bedeutet dies eine Vereinfachung, die jedoch in dem in Frage kommenden Temperaturbereich ausreicht. Die Werte für die Wärmekoeffizienten h (Hardy und Stolwijk, 1 966; Nishi und Gagge, 1 970) sind jedoch mit einer gewissen Unsicherheit behaftet. Aufgrund der Arbeiten von Aschoff und Wever

(1958) sind Ab-

schätzungen zur Aufteilung des Grundumsatzes auf die einzelnen Elemente möglich. Auch die Werte für die Verteilung der Haut-

195

rezeptoren blutung

s t a m m e n von d i e s e n A u t o r e n .

Den A n g a b e n

liegen E r g e b n i s s e von S c h e i n b u r g

und H a r d y Randall

(1966), B e h n k e und W i l l m o n

(1948) z u g r u n d e . Die Daten

Schweißproduktion Stolwijk

beruhen

(1948), R a n d a l l

zur

Durch-

et al. (1954),

Stolwijk

(1941) und H e r t z m a n n

zum W ä r m e v e r l u s t

auf U n t e r s u c h u n g e n

und

durch

von H a r d y

(1946) und S t o l w i j k , S a l t i n ,

und Gagge

(1968).

11.2.2 M o d e l l m i t k o n z e n t r i e r t e n Der Körper wird

in n T e i l z y l i n d e r

Parametern (Laufindex

d i e sich w i e d e r u m a u s s k o n z e n t r i s c h e n (Laufindex

j)

Die e i n z e l n e n

Zylinder

Körperkreislauf Es v e r t e i l t wird

aufgeteilt,

Zylinderschichten

zusammensetzen. sind durch den B l u t k r e i s l a u f

der v e r b u n d e n , der stark v e r e i n f a c h t Lungen-Pool"

i)

nur als

miteinan-

einschleifiger

d a r g e s t e l l t w i r d : aus einem g e m e i n s a m e n

w i r d das a r t e r i e l l e Blut sich durch die K a p i l l a r e n

in den K ö r p e r

auf den g e s a m t e n

in den v e n ö s e n G e f ä ß e n w i e d e r g e s a m m e l t und strömt

in den

Körper, zurück

Herz-Lungen-Pool.

Die W ä r m e l e i t u n g

soll nur rein radial und die

Wärmeströmung

mit dem Blut axial e r f o l g e n . A l s S t ö r g r ö ß e w i r d nur die r a t u r der u m g e b e n d e n Luft

betrachtet.

11.2.2.1

des passiven

Der

"Herz-

gepumpt.

Grundgleichungen

instationäre Wärmestrom

setzt

z u s a m m e n : aus der W ä r m e b i l d u n g Wärmeströmung Strahlung)

Systems

sich aus m e h r e r e n

Komponenten

durch den S t o f f w e c h s e l ,

d u r c h das B l u t , aus der W ä r m e l e i t u n g

w e b e , aus dem W ä r m e ü b e r g a n g

nach außen

Tempe-

der

durch das

(Konvektion,

und aus der durch V e r d u n s t u n g

aus

abgegebenen

Ge-

Konduktion, Wärmemenge.

196

Stoffwechsel: Bezeichnet man mit C ^

in kJ°C

_i

ders i in der Schicht j, mit T ^

die Wärmekapazität des Zylinin °C die entsprechende Tem-

peratur, mit t in h die Zeitkoordinate und mit U*\^die Wärmeproduktion durch Stoffwechsel in W, erhält man für den ausschließlich durch Stoffwechsel verursachten Wärmestrom die folgende einfache Gleichung: dT . . C

*

ji-dlT=Uji

3 = 1...S

i = 1 . . .n

(59)

Wärmeströmung durch das Blut: Mit T in °C als Temperatur des in die Zylinder einströmenden -3 Blutes, seiner Dichte o in kg m , seiner spezifischen Wärme - 1 , der Durchblutung Q* j ^ in m3 -h1 und einem c ß in kJ kg- 1°C Wärmegegenstromfaktor ß ^ erhält man für die Wärmeströmung:

C

dT . . JA ji "dt =

*

ß

jipcB B •

Q

ji

(T

B-TjiJ

3= 1 --- s

i = 1..-n

(60)

Radiale Wärmeleitung: Das Fourier'sehe Wärmeleitungsgesetz führt auf eine partielle Differentialgleichung

(Dgl.) zweiter Ordnung. Diese Schwierig-

keit kann man mit den folgenden stark vereinfachenden Maßnahmen umgehen (Stolwijk und Hardy, 1966). Man teilt jede Zylinderschicht j in zwei massengleiche zylindrische Schichten mit den Trennflächen F.. und denkt sich den Wärmewiderstand jeU1 * weils auf zylindrischen Flächen F ^ in der Mitte zwischen den Trennflächen F.. konzentriert. Die Abstände der Flächen F.. seien A r . .

*

-1„

. Aus den Wärmeleitfähigkeiten X .1 . in Wm T * kann man dann modifizierte Wärmeleitzahlen X .^ in W°C

-1

C

3 1

, die

zwischen den einzelnen Schichten gelten, berechnen:

*

ji

F

*

• • = Ä^br " ji Ar. Iii

~(61) 1 .tO r* -1 lc-1l 1X*o . == XX *s i.= in t W°C~ j = 1...(s-1) = 00

197

Näherungsweise erhält man dann für die Wärmeleitung zwischen den Schichten: d C

T..

* j i

X

ji

* (

V l , i " V

j = 1...s-1

"

X

j-ni^ji-^-l,^

i = 1...n

(62)

T . = T . .=0 Ol s+1,l Wärmeübergang nach außen: - 2

Die Wärmeübergangszahl h,. in Wm

- 1

°C

faßt als Proportionali-

tätskonstante die Einzelvorgänge Konduktion, Konvektion und Strahlung näherungsweise zusammen: dT . . C

ji "dt 1 = V

V

^

'

V

j = 3

1 =

1

--' n

(63)

für j = 1...S - 1: h. .1 = 0

:

mit F^ in m

2

als Oberfläche des Zylinders i und

in °C als

Lufttemperatur.

Verdunstung: Der Wärmeverlust der äußeren Zylinderschichten durch die Verdunstung E.^ in W liefert den folgenden Anteil: dT . . C. . J 1 = - E.. il dt li

Jj

für j = 1...S- 1: E..

= s

i = 1 . . .n (64)

=0

Da im allgemeinen Fall alle Anteile gleichzeitig auftreten können, summiert man die einzelnen Anteile auf und erhält für die Zylinderschichten das folgende System gewöhnlicher Differentialgleichungen 1. Ordnung in allgemeiner Form, insgesamt m = n x s Gleichungen:

198 dT,

c =ü + ( jn?- ji *ji Vi.i-V(T

ji ~ Tj - 1

+

ßjiCBpBQ*ji < V ^ i

Für die T e m p e r a t u r ä n d e r u n g

1

(65) +h

jiFi

( T

C

B

dF

n =

des

Wärme-

folgt:

s

ß E E ji 'C B " p B Q j i i=1 j=1

Zu jeder D g l . g e h ö r t tionären Lösung

sich

Strömungsterme

Zylinder u n t e r B e r ü c k s i c h t i g u n g

v e r l u s t e s durch A t m u n g R in W dT

ji

des z e n t r a l e n B l u t e s e r g i b t

eine w e i t e r e D g l . , d i e aus der S u m m i e r u n g der für die e i n z e l n e n

_E

L - V


-

R

(66)

die man der

sta-

entnimmt:

T . . (0) = T. . ji ]io j = 1...S T

B

1 1 . 2 . 2 . 2 Die

(0)

=

T

i =

1...n

BO

Reglergleichungen

A l s S t e l l g r ö ß e n k o m m e n die V a s o m o t o r i k

(k = 1), der

wechsel

(k = 2) und die V e r d u n s t u n g

duktion

in B e t r a c h t . Für den R e g l e r e i n s c h l i e ß l i c h

(k = 3) nach

Stoff-

Schweißproder

Meß-

fühler w i r d p r o p o r t i o n a l - d i f f e r e n t i e l l e s

Verhalten

stanten

der e i n l a u f e n d e n

a n g e n o m m e n . Die G e w i c h t u n g

peratursignale

erfolge durch Gewichtsfaktoren

sich n a c h der H ä u f i g k e i t

der R e z e p t o r e n

m e n t e n r i c h t e t . A u s den A b w e i c h u n g e n von d e n

im G l e i c h g e w i c h t s z u s t a n d

(Zeitkonderen

in den e i n z e l n e n

der M o m e n t a n w e r t e

bei T

= 30°C

TemWert Ele-

T ^

vorliegenden

199

Werten W.^ ergeben sich damit die folgenden Beziehungen für die Rezeptorsignale y ^ aus den Schichten j der Zylinder i: ,

dy ..

/

ä

\ T

'ji ^ I j i - d ^ - ^ i ^ i - " ^ L=1...n

j=1...s

Dj i