La nuova biologia.blu. La biosfera, la cellula e i viventi. Ediz. PLUS. Per le Scuole superiori. Con e-book. Con espansione online 8808420507, 9788808420503

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Alenalle tue con petenze

[RIFLETTIED ELABORA|

DISCUTI

25. Un esempio di collaborazione tra scienziati di differenti discipline

27. Fornisci degli esempi che supportino la seguente frase: «La teoria

è il Gruppo intergovernativo sul cambiamento climatico (IPCC).

dell'evoluzione è la teoria unificante della biologia.» Parti dai

Ne fanno parte 100 scienziati di 30 paesi diversi ed esperti delle

vari punti che descrivono la teorla cellulare è prova a discuterlì In

Nazioni Unite che studiano il riscaldamento globale, Nel 2019

termini di evoluzione,

il Gruppo ha pubblicato l’ultimo rapporto speciale sul clima, incentrato sul peggioramento delle condizioni degli oceani e delle

RATA

calotte di ghiaccio. Cerca informazioni su questo report dell'IPCC e prendilo corne

28. Un botanico sta studiando una nuova specie di parassita delle rose e rovescia per sbaglio dell'acqua salata su una pianta infestata.

esempio per spiegare che cos'è un progetto di ricerca.

Dopo qualche giorno | parassiti sono spariti e la pianta è guarita,

(ÈSEGNA |

Decide di ricreare la stessa situazione ma aggiungendo altre variabili. Prende tre piante equivalenti è ugualmente infestate

26. Disegna una mappa concettuale che contenga î termini «geni» e «biodiversità». Collega i box della mappa, indicando in che modo i

dalla stesso parassita: nebulizza una pianta con acqua salata, U n a corn acqua distillata e non nebulizza la terza pianta. Dopo qualche

'

geni presiedono alla grande varietà dei viventi.

glorna vede che le prime due piante non sono più Infestate mentre la terza è ricoperta ancora di parassiti.

Completa il diagramima identificando le varie tappe di questo esperimento scientifico.

[Estifinagenda

ai

(ORSO

GERCA ALTRE F O N T I ,

LL

30. Collegati al sito LSTAT-Partale dei doti dell'istruzione superiore e poi rispondi alle domande in 5 righe:

la

=»

quanti studenti stranieri sono iscritti è a quali nazionalità appartengono?

»

=

quanti sono in totale gli iscritti ai corsi universitari? qual È la percentuale di laureati rispetto al numero di iscritti?

»

cercai dati relativi agli iscritti dell’a.a. 2018/2019 di un ateneo e indica quali sono le prime 3 facoltà con più iscritti.

/

;

w

-

ML pi

{ESTOUNIPASSOIN P I Ù A

31. Quante persone conosci che hanno conseguito una laurea?

Scienziati d'italia

Intervista tre laureati e confronta le risposte, Per esempio, poni loro queste domande:

[AALZZALA NOTIZIA

=

Quale tipo di scuola superiore hai frequentato?

»

Sei stato soddisfatto della scelta che hai fatto?

=»

Quando hai scelto di fare l'università?

29, Guarda i l video presente in apertura d i capitolo

e completa i l testo.

Nell'anno accadernico .................... le due facoltà scientifiche più richieste sono state ingegneria industriale che ha In totale hanno raccolto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iscritti. La facoltà , SEgUIta dalle università avuto più iscrizioni è stata dia Baia €...

.........cisccnni

=

Quale facoltà hai scelto è perché?

»

Che cosa ti è servito delle scuole superiori durante gli anni all'università? Che cosa hai fatto dopo la laurea?

ie

=»

i.

yitinEngisar “ O RZ

Watch the video

E V S ! and answer the questions. I » Italian scientists

|

AL | Esercizi di fine capitolo | A25

ECOLOGIA E SOSTENIBILITÀ

CAPITOLO

Wi

|

UN

di

DATI IN AGENDA

DIMMI LA TUA!

Risorse cercasi

Proteggere l'ambiente

ig

il

Il problema ambientale è una grande montatura mediatica! N o n s o n o d'accordo: i o s o n o

molto attento a fare la raccolta differenziata e a non sprecare niente.

Tanto non serve: le grandi industrie inquinano i mari e Guarda i l video, poi rispondi alle domande,

l'atrnosfera.

1. Che cosa indicano le barre verdi e le bande rosse

QUARDAI

dell’istogramma? 2. In quale anno c'è stato il primo Earth QuershootDay? 3. Cerca la classifica delle città più ecrosostenibili d'Italia redatta dal rapporto Ecosisterna urbano. Guarda le

Se agnuno di noi fa la sua parte, P

5

riusciremo a f e r m a r e a n c h e le i

n

industrie che inquinano.

classifiche complete e rispondi alle domande: qual è la città con più metri di verde urbano per

Domande: 1. Con quale posizione sei più d'accordo e perchè?

abitante e quale valore ha raggiunto? = qual é la città con la maggior superficie di piste

2. Quali affermazioni non ti convincono e perchè? 3. Cerca informazioni, argomenta la tua posizione

e

ciclabili per abitante?

o

e discutine in classe.

NAVIGA IL CAPITOLO

ainsi EZIONENI

che comprendono una

Componentebiotica a EZIONELE

A26

-

Vl’ecolovia

uta

i

effetti

dell’essere umano sull’ambiente LEZIONE SOSTENIBILITÀ:S

LEZIONE

GLI ESSERI VIVENTI E L'AMBIENTE comprendono

si sono sviluppati grazie a

”

|

4

caratteristiche

biomi . acquatici 4

sono

l

studiati

peculiari della Terra 1

=

Li]

biomi

dall’ecologia terrestri 2

3

Figura 1 La complessità degli ecosistemi

Un ecosistema è costituito da una componente biotica, come piante e animali, e da una componente abiotica come

la presenza di montagne, la temperatura e la luminosità.

E

Le relazioni fra la Terra e gli esseri viventi

La Terra possiede alcune caratteristiche che la contraddi-

stinguono e che l'hanno resa adatta alla comparsa e allo

2

L'ecologia studia g l i ecosistemi

Nel 1866il biologo tedescoErnst Haeckelconiòil termine

«ecologia» per indicare una disciplina che studia i vari La posizione rispetto al Sole determina variazioni del- livelli di organizzazione della vita, analizza i rapporti tra la temperatura che consentono all'acqua di trovarsi 1singoli organismi e tra le popolazioni, fino a occuparsi agli stati solido, liquido e gassoso, così da compiere dei sistemi che comprendono la totalità dei viventi di

sviluppo della vita:

.

un cicla completo.

una determinata area e l’ambiente stesso che li ospita.

La rotazione della Terra causa l'alternanza di luce e Ognuno di questi sistemi complessi che includono tutdi buio, così che gli organismi fotosintetici possano ti gli organismi viventi di u n luogo e l’ambiente che li sfruttare l'energia solare senza essere danneggiati da ospita è detto ecosistema. Gli ecosistemi sono formati un'esposizione continua. da due componenti {Figura 1): - L’inclinazione dell'asse terrestre comporta ur'esposi- - la componente biotica, cioè l’insieme degli esseri zione ai raggi del Sole differente durante l'anno nelle viventi che abitano u n determinato ambiente: varie zone della Terra e determina l'esistenza delle * la componente abiotica che comprende le caratteristagioni. stiche chimiche, fisiche e climatiche che caratteriz« Sulpianeta sono presenti tutti gli elementinecessari zano una determinata area. per i processi vitali e l’atmosfera terrestre è formata A queste due componenti si aggiungono | fattori limiquasi totalmente da gas non nocivi oppure utili per tanti. Ogni essere vivente, infatti, può vivere solo in un gli esseri viventi. intervallo più o meno specifico di condizioni: i n caso di Inoltre, i cambiamenti della crosta terreste, dovuti al U n eccesso o di una carenza di questi presupposti, gli or.

movimento delle placche tettoniche, determinano la formazione di ambienti molto differenziati. Gli stessi organismi viventi modificano l’ambiente in cui vivono. Per esempio, numerosi animali ma-

sopportare temperature troppo rigide, per cui all'avvicinarsi dell'inverno migrano verso zonepiù calde.Oppure,

tini acquatici prelevano sali minerali dall'acqua, li trasformanoin conchiglie che poi si accumuleranno sui

sco ricoperto dauna vegetazione troppo fitta perché avrà bisogno di una maggiore esposizione alla luce del Sole.

ganismi muoiono. Per esempio, le rondini non possono

una pianta di lavanda non potrà crescere in un sottobo-

fondali favorendo la formazione di rocce sedimentarie. RICORDA La Terra possiede alcune caratteristiche

RICORDA L'ecologia è l a disciplina che studia gli ecosistemi attraverso l e interazioni tra gli organismi

che hanno consentito la comparsa e lo sviluppo della

(componente biotica) e l'ambiente in cui vivono

vita sulla sua superficie.

(componente abiotica).

A2 | Ecologia e sostenibilità | A2Z7

Le placche

tettoniche sono delle zone solide

i n cui è suddivisa la trosta terrestre. I l loro scorrimento sulla zona fluida

sottostante, detta mantello terrestre, ha diverse CONSEgUENzE

tra

cui i terremoti e la formazione delle montagne.

Ecologia deriva dai termini greci

olkoc,pikos che significa «Casa» e AdùYOG,logos

«studio». l'ecologia è infatti la scienza che studia le interazioni

e gli equilibri che esistono tra gli arganismi e gli ambientii n cui questi vivono.

O

Foresta pluviale tropicale

E

Foresta tropicale decida

A

Forestè spinosa

O E

Macchia mediterranea [rg | caparra

9

Alta montagna

{foresta boreale e tundraj

E

Foresta decidue

temperata Foresta boreale

A

" Tundra artica

DO

Savana tropicae

DA

Prateria temperata

Deserto arido

O

Foresta temperata

— ] Calotta polare

sempreverde

A

Ceserto freddo

b Figura 2 La distribuzione globale dei principali biomi terrestri La distribuzione dei biorni terrestri è determinata

dalla temperatura e dalle precipitazioni annuali.

I biomi terrestri

E

Su ampia scala,le caratteristiche geologiche e climatiche del nostro pianeta danno origine a una classificazione degli ecosistemi in unità più ampie definite biomi. 1 biomi hanno un'estensione molto grande che coinvolge più continenti e sono classificati considerando la flora oppure la fauna dominanti: i biorni terrestri sono definiti inbase al tipo di vegetazione dominante,mentre | biomi acquaticiin base alle specie animali che li caratterizzano.

Per definire i limiti dei biomi terrestri bisogna perciò analizzare l a struttura delle piante, l a loro densità è distanza, la tipologia di foglie che possiedono e osservare

le condizioni climatiche di questiluoghi,principalmente la temperatura e la piovosità. Inbase a queste caratteristiche,il biologo statunitense

no molto limitate. 5i può trovare nelle regioni artiche {tundra artica) e sulle montagne a elevate altitudini {tundra alpina). La tundra artica è caratterizzata da piante che crescono solamente nei mesipiù caldi perché durante la stagione fredda i l terreno, o permafrost, è congelato è impedisce alle piante di svilupparsi. Le precipitazioni sono molto limitate ma, a causa delle basse temperature e della presenza del permafrost che evita all'acqua di penetrare in profondita, si ha u n accumulo di umidità. Gli animali più comuni, come le renne, gli orsi polari e diverse specie di uccelli che si riproducono i n queste zone, presentano cicli riproduttivi molto brevi che consentono ai piccol di

svilupparsi prima della stagione fredda. Anche nella tundra alpina (Figura 3A),la stagione vegetativa {cioè il periodo in cui le piante sì accrescono) è molto breve

Robert Whittaker proposenel1975 la versione definitiva

a causa delricorrere di lunghi periodi freddiinvernali

di uno schema che suddivideva la Terra in nove biomi principali, in base a temperatura media e precipitazioni

durante i quali le piante sono inattive. La foresta boreale o taiga sì trova ad altitudini e latitudini inferiori rispetto alla tundra. Questo bioma è caratterizzato da inverni lunghi e molto freddi ed estatibrevi e abbastanza calde.Le specie vegetali dominanti sono le conifere,mentre la fauna è variegata: si trovano animali di grandi dimensioni come alci,

annuali (Figura 2). Da allora sono state proposte diverse

soluzioni e oggi è possibile raggruppare 1principali biom i terrestri nelle seguenti categorie. - La tundra è l'ambiente più freddo di tutti i biomi a eccezione delle calotte polari, dove le forme di vita so-

A28

cervi, lupi e orsi, ma anche una grande varietà di uc-

celli, insetti e roditori. Le foreste temperate sempreverdì sì estendono lungo le coste dei continentiin corrispondenza delle zone in cui gli inverni sono miti e piovosi e le estati fresche e secche.Pur essendo anche in questo caso caratteriz-

zate dalla presenza di conifere,presentano anche altre specie di piante sempreverdi come il faggio australe. La varietà di animali è molto simile alla fauna delle

foreste boreali. La foresta temperata decidua è diffusa nel Nord America orientale, in Europa e nell'Asia orientale.

Questo bioma presenta temperature molto diverse tra gli inverni freddi e le estati calde, mentre l e preci-

pitazioni sono uniformi nel corso dell’anno. Questi

ambienti sono caratterizzati da forestericche di specie di alberi che perdono le foglie durante l'inverno.Sono presentimolte specie animali sia migratorie sia stanziali (Figura 3B}.Gli animali più grandi che rimangono durante l’inverno vanno in letargo,mentre gli insetti

vanno incontro a un processo di rallentamento delle attività vitali definito diapausa. Le praterie temperate sì sviluppano in particolare nelle aree conprecipitazioni scarse durante tutto l'anno e presentano generalmenteinverni freddi ed estati

calde.La vegetazione è caratterizzatada grandi distese erbose mentre, tra gli animali, i mammiferi mostrano una diffusione maggiore rispetto agli uccelli che i n questo ambiente trovano meno ripari (Figura 3C).

Poichéi terreni sonomolto utili per la coltivazione di cereali e l’allevamento, gran parte di questi ambienti è stata convertita in terreni agricoli.

Il deserto freddo sì trova nelle regioni aride a latitudini medio-alte, spesso [ontano dal mare. Le caratteristiche di questo ambiente sono l'aridità e l’elevata

escursione termica stagionale, La vegetazione è caratterizzata da erbe e piccoli arbusti, mentre l a fauna

presentauna grande varietà di uccelli,insetti e piccoli mammiferi come i roditori. Il deserto caldo sì trova in entrambi gli emisferi in

due fasce specifiche comprese traiTropici e l’EquatoTe. Le zone più estese con questo tipo di clima sono i l

deserto delSaharae l’outback australiano. Sono ambienti

molto aridi in cui le precipitazioni sono scarse tutto l’anno. A volte l’affioramento di acque dalle falde acquifere porta alla formazione di casi ricche di vegetazione. La biodiversità vegetale, eccetto nelle zone più aride, èmediamente più varia rispetto ai deserti freddi, mentre la fauna è costituita principalmente da insetti, rettili, roditori e alcuni mammiferi di medie dimensioni (Figura 3D).

r—__

e

Figura 3 La diversità dai biomi terrastri

Il diverso aspetto {A} della tundra, (B) della foresta temperata decidua, {C} della prateria temperata e (D} del deserto caldo.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A29

Figura 4 La diversità dei biomi

terrestri Il diverso

{A} aspetto della savana, (B) della macchia mediterranea,

{C} della foresta

decidua

tropicale e (1) della foresta

pluviale

tropicale.

La foresta spinosa e la savana tropicale sì trovano

ai confini dei deserti caldi in corrispondenza dell’Equatore,Il clima è semiarido e presenta piogge quasi assenti durante l'inverno, m a che possono essere mol-

t o abbondanti nella stagione estiva. La vegetazione è caratterizzata da arbusti spinosi e cactus, con una

biodiversità maggiore nelle foreste spinose rispetto alla savana.Le piante tipiche di questi ambienti sono

i baocbab (Figura 4A), presenti solo in Africa, oppure appartengono al genere Acacia. Come nelle praterie temperate, questi ambienti sono favorevoli alla diftusione dei mamrniferi,mentre è più scarsa la presenza

+

piogge molto più marcata. Questo ambiente presenta una discreta biodiversità di fauna e flora (Figura 40). sono presenti alberi che perdono le foglie durante la stagione secca e rifioriscono prima di generare il nuo-

vo fogliame. Gli animalihanno spessoun ruolo fondamentale nell'impollinazione delle specie vegetali. A causa della grande fertilità di questi suoli,la maggior parte delle foreste è stata abbattuta per convertire i terreni in piantagioni e pascoli. Le foreste pluviali tropicali sono gli ambienti più

ricchi di biodiversità vegetale e animale di tutto il pianeta (Figura 4D). Si stima che la metà delle specie

di uccelli, rettili e insetti.

esistenti viva in questi ambienti, che coprono solo

La macchia mediterranea si trova lungo le coste occidentali dei continenti a medie latitudini e lungo i Paesi che sì affacciano sul Mar Mediterraneo. In California questo ambiente è detto chaparral. Le estati sono calde e secche, mentre gli inverni freschi è umidi. La vegetazione è caratterizzata da arbusti e alberi sempreverdì con foglie coriacee per limitare la dispersione di acqua e resistere al forte itraggiamento solare estivo (Figura 48). Gli animali che vivono in

meno del 2% della superficie terrestre. Questo bioma è caratterizzato da alte temperature e piogge abbondanti tutto l'anno. L'alta produttività di questi suoli è limitata al sottile strato di humus che si crea con la degradazione della copertura vegetale sovrastante.

questi biomi sono principalmente uccelli migratori, rettili, roditori e insetti. La foresta decidua ixopicale sì trova in aree simili a quelle della foresta spinosa,ma conuna stagione delle

A3O0

Queste zone sono sottoposte a disboscamento è c o n versione in terreni agricoli; tuttavia dopo pochi anni la [oro fertilità diminuisce drasticamente e sì rende necessario l'utilizzo di grandi quantità di concimi, — _ — _ — _ —_—_ —_ ____—_ _—_—_—_—_— —_ —_——— — —

———— —

— —— —_—_ _ —_—

de _ _—_—— ——_——_ _ _ _ de

e

_ _ _ _ —_ e

e

dee de

RICORDA | biomi terrestri sono caratterizzati d a u n a

vegetazione predominante che a sua volta dipende dal clima.

|

La zona costiera si estende dalla

La fascia intertidale è influenzata

biomi

acquatici

dall'azione delle onde e dell’aria

linea di riva fino al margine della

sovrastante.

piattaforma continentale,

Gli oceani hanno un'estensione maggiore rispetto ai continenti e ricoprono quasi il 70% della superficie ter-

B

Alta marea

restre. I] biomi marini hanno confini molto meno marcati rispetto aibiomi terrestri, ma è possibile comunque individuare delle regioni oceaniche in base a variazioni di ternperatura, salinità e velocità di movimento delle acque. Ognuna di queste regioni presenta una biodiversi-

adssaà

Marea a

TeeR gp pi

]

IN

__ '

fisiche e alle capacità di adattamento delle singole specie. Gli organismi acquatici possono essere suddivisi in tre

oa

marino}

i

Zona

to con il fondale come 1 coralli, gli anellidi e diversi

abissale

molluschi; . il plancton è costituito da animali che sono trasportati passivamente dalle correnti marine come le mi-

croalghe,i batteri e i protisti fotosintetici (conosciuti

(oceano

La suddivisione

piùfondo) LL; A

del bloma marino Per studiare il bioma

protanco

Sorgente

criteri diversi come la distanza dalla riva o la

penetrazione della luce.

rettili come le tartarughe marine e diverse specie di

sì. Questo strato raggiunge i 200 metri di profondità nelle acque più limpide e si ritiene che ospiti fino al

molluschi come seppie e calamari.

90% degli organismi acquatici.

- La zona afotica coincide con le acque più profonde dove meno dell’1% della luce solare può penetrare.

In queste zone vivono pochi animali che si nutrono principalmente del materiale che cade dall'alto.

detta zona costiera ed è caratterizzata da acque dibassa

profondità e ben ossigenate. All’interno della zona costiera possiamo riconoscere due fasce: la fascia litorale, quella cioè esposta al moto ondoso, e lafascia intertidale, compresa tra i livelli di alta e bassa marea. Oltre alla zona costiera siincontra il dominio pelagico, ossiai l mare aperto,profondo e popolato da organismi planctonici. La zona del fondale oceanico è detta dominiobentonico perché è caratterizzato da animali adattati a vivere sul fondale marino come spugne e molluschi. La zona più profonda degli oceani è la piana abissale, caratterizzata dall’assenza di luce che non riesce a penetrare così in profondità e per la maggior parte ancora inesplorata dall’essere umano. Basandosi sulla profondità delle acque, è possibile

Se invece analizziamo le acque dolci,possiamo suddividere questi ambienti in tre tipologie: . Quando le acque sono molto calme, come nel caso di laghi e stagni, parliamo di ambienti lentici. - Le acque di fiumi e ruscelli, in costante movimento,

suddividere le acque oceaniche in due zone:

secondo diversi elementi, per esempio gli animali marini sono suddivisi i n plancton, benthos e necton

sono dette ambienti lotici, con caratteristiche differenti a seconda della velocità, dei detriti trasportati e

della temperatura. :

Le zone umide, come le paludi © le torbiere, costituiscono u n ambiente intermedio in cui il livello, il

movimento e la salinità delle acque è variabile. RICORDA | biomi marini possono essere suddivisi

a seconda della tipologia d i movimento.

alto ccala t e s e

Mispondi Quali sono e d a che cosa sono determinati | più Importanti fattori ablotici?

Z idrotermale

n

alcuni crostacei e le meduse; il necton è composto da animali che nuotano attivamente, come i pesci, 1]mammiferi marini, alcuni

La zona fotica è lo strato superficiale d’acqua dove la luce che penetra è sufficiente a garantire la fotosinte-

|

b_

Figura 5

M a r i n o s i possono Usare

come fitoplancton) o le larve degli organismi marini,

fotica

Zona afotica

|

‘

Zona

““-.j+ i

Dominio _ bentonico lì {fandale

categorie a seconda del tipo di locomozione: ‘ il benthos è formato da animali che vivono a contat-

All'interno dei biorni marini è possibile individuare diverse zone in base alla distanza dalla costa e dalla superficie (Figura 5).La parte di mare più vicina alla riva è

| È:

tà caratteristica,dovuta alle diverse condizioni chimico-

«

Dominio pelagico {oceano aperto)

e

Un'elevata escursione termica stagionale è tipica del deserti caldi / freddi.

s.

Scegli un bioma e realizza un'infografica che

rappresenti il suo clima e le specie tipiche.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A31

LEZIONE

L A COMPONENTE BIOTICA D I U N ECOSISTEMA colomnizzano

nuovi ambienti secondo

sono organizzati i n L

Li

popolazioni e comunità 5

Occupano Li

nicchie ecologiche 7

i

precise successioni ecologiche 8

|

che instaurano Figura &6 Un'immensa prateria sotto a l Mar Mediterraneo

relazioni

alimentari tra

La Posidonia eceanica è una pianta antichissima, che vive tipicamente nelle acque del Mediterraneo, di cui

di loro 6

rappresenta una specie chiave per l'ecosistema marino

=

costiero.

5 Le comunità di viventi

=

6 Le relazioni alimentari

La componente biotica di un ecosistemapuò essere sud- I rapporti tra le popolazioni di una comunità sono prinll termine tròofico deriva dal greco t m p (trophe} cioè

«nutrimento»: i n biologia è utilizzato per indicare qualcosa

che riguarda la nutrizione o,

comunque, le risorse energetiche.

divisa in vari livelli. Il singolo organismo appartiene a una determinata specie. Per popolazione si intende l'in-

cipalmente relazioni trofiche, suddivise in differenti livelli. Il primo livello trofico è formato dai produttori,

sieme degli individui della stessa specie che vivono nello

ossia gli organismi autotrofi che producono le molecole

stesso ecosistema. L'insieme delle popolazioni apparte- organiche utilizzate poi da altri organismi. Altri batteri, nenti a specie differenti forma a sua volta la comunità detti chemioautotrofi, si trovano in corrispondenza delle bocche idrotermali sottomarine e sono in grado di utidei viventi di u n determinato ecosistema. U n ruolo fondamentale nella costituzione della co- lizzare sostanze inorganiche come idrogeno, metano, mimità è la relazione con l'ambiente in cui questa si ammoniaca e zolfo per trasformarle in materia organica. Tutti gli organismi eterotrofi, non essendo in grado sviluppa. L'ambiente caratteristico per una determinata specie viene chiamato habitat. U n singolo habitat può di produrre autonomamente 1 nutrienti necessari per ospitare poche specie, come nel caso dei deserti o delle vivere, devono ottenere queste sostanze attraverso gli calotte polari, Oppure essere ricchissimo, come avviene autotrofi. A seconda del livello è della tipologia di nunelle foreste pluviali tropicali. Le specie non hanno la trimento, gli eterotrofi occupano diversi livelli trofici: stessainfluenza all’interno della comunità. Alcune spe- + iconsumatori primari sono gli animali erbivori che si nutrono di piante o fitoplancton; cie sono In grado di modificare l'ambiente a tal punto da essere definiti ingegneri degli ecosistemi. Ne sono u n - i consumatori secondari sono 1 camivori che si ciesempio i castori che costruiscono le dighe o le praterie bano di erbivori; sottomarine di Posidonia oceanica nel Mar Mediterraneo * iconsumatori terziari sono carnivori che sìnutrono di consumatori secondari e così via. (Figura 6). Gli organismi decompaositari (o detritivori) si nutrono del corpi morti degli altri organismi, donando nuoRICORDA La componente biotica di u n ecosistema vamente al terreno importanti sostanze nutrienti. Le è costituita da diverse popolazioni, cioè l'insieme di interazioni tra tutti i livelli trofici definiscono la rete individui di una data specie che condividono lo stesso alimentare (Figura 7). habitat.

A32

i

ai

Cornivori

ESA

“ * Eitoploncton

7

e

Produttori

Consumatori primari

Consumatori terziari e quaternari

Consumatori secondari

Figura 7 Un esempio di rete alimentare

In una rete alimentare marina sono presenti tutti i livelli trofici, dai produttori ai consumatori.

Le reti alimentari sono sostenute da u n flusso di energia che deriva principalmente dal Sole. In ogni passaggio

Le piramidi dei numeri # Uccelli {consumatori terziari}

n

della catena alimentare abbiamo un consumo di energia:una parte di energia è convertita in materia organica (biomassa),mentre lamaggior parte èconsumata dai processi metabolici o dispersa sotto forma di calore o prodotti di scarto.Questo processo consente solo a una parte di energia di passare da u n livello all’altro. Per questo motivo difficilmente si va oltre il quarto o quinto livello trofico, costituito dai «superpredatori» come gli squali, numericamente molto inferiori rispetto alle altre specie. Le piramidi ecologiche consentono di rappre-

Insetti predatori

iii

i

{consumatori secondari) Insetti erbivori (consumatori primari)

Alberi (produttori)

Piramide invertita dei numrneri; foresta lindividui/1000 m°}

4 Le piramidi dalla biomassa 1 5 Pasci e

Decormpositori |

{consumatori terziari} Pasci (consumatori secondari} Insetti erbivori, molluschi

(batteri, funghi}

(consumatori primari) Piante

sentare graficamente l'efficienza di u n ecosistema

analizzando il numero di esemplari, la biomassa o l’energia d i ogni livello trofico (Figura 8). L'aspetto di queste piramidi varia a seconda dell’ambiente conside-

{produttori}

biramide della biomassa: ecosistema di acqua dolce (g/m2)

La piramide dall'energia Pesci

rato e del parametro rappresentato. A differenza delle piramidi dei numeri e della piramide della biomassa che possono avere una base più stretta (vedi Figura 8A),

la piramide dell'energia presenta sempre una base più ampia rispetto ai livelli superiori, în quanto l'energia è dissipata tra u n passaggio e l’altro, mentre la materia è continuamente riciclata.

{Consumatori terziari} Decompositori

Pesci

A

{batteri, funghi)

A i

(consumatori secondari) Insetti erbivori, Molluschi {consumatori primari} 1

Piramide del'energia: ecosistema di acqua dolce (kcalf/m2ranno)

Figura £ Piramidi ecologiche a confronto RICORDA U n ecosistema presenta delle relazioni

trofiche tra organismi produttori

e consumatori che

costituiscono una rete alimentare.

{A} La piramide dei numeri di una foresta. {B} La piramide della biamassa e {C) la piramide dell'energia di due ecosistemi d'acqua dolce.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A33

Le nicchie ecologiche

Fiqura 9 Un piccolo

All’interno di u n habitat, ogni popolazione occupa uno

«alleno»:

spazio fisico e interagisce con altri organismi per rispon-

Lo scolattolo grigio

dere alle sue necessità alimentari e riproduttive. Questa «posizione» all'interno di u n ecosistema è detta nicchia

ecologica. Per identificare la nicchia ecologica di una specie è necessario individuare dove vive, di che cosa è

come si ciba, quali sono le sue necessità per riprodursi e quali rapporti stabilisce con gli altri organismi con cui condivide l'habitat, Quando due popolazioni di specie diverse condividono la stessa nicchia ecologica, sì dicono in competizione. Solitamente la competizione può risolversi in due modi: una delle due specie differenzia i propri

nordamericano

È Una specie invasiva in

competizione con l o

scolattolo OSSO EUFopeo.

L'evoluzione degli ecosisterni Quando compare una nuova isola a seguito di un'eruzio-

comportamenti e le proprie necessità oppure la specie ne sottomarina © quando u n ghiacciaio si scioglie liberanpiù debole è soppiantata da quella prevalente in u n processo definito principio di esclusione competitiva. U n esempio di questo principio sì osserva quando specie

non appartenenti a u n ecosistema, dette specie alloctone, sono introdotte in u n nuovo habitat, trovano una nicchia ecologica paragonabile a quella di provenienza

do le rocce sottostanti dal ghiaccio, l'ambiente è privo di forme di vita stabili. La colonizzazione di questi terreni avviene gradualmente. Inizialmente le cosiddette specie Pioniere attecchiscono e avviano u n processo definito successione ecologica primaria. ] primi a stabilirsi sono 1batteri è 1 licheni che producono sostanze che disgre gano le rocce sottostanti. Grazie al contributo dei batteri

ed entrano in competizione con le specie già presenti in quell’ambiente, le specie autoctone. L'introduzione decompositori, nel corso degli anni si forma un sottile di queste specie da parte dell'essere umano, chiamate strato di suolo, ancora molto povero, che diventa i l $ubanche specie Invasive o specie altene, puù avvenire sia per strato per le prime specie erbacee e pol anche per arbusti cause volontarie sia accidentali. Per esempio, lo scoiat- e alberi. Conla morte di questi vegetali si creauno strato tolo grigio nordamericano si sta diffondendo in tutta di terreno ricco di sostanze organiche chiamato Aumis. Europa dopo che alcune coppie sono state introdotte L'aumento di specie vegetali permette la diffusione di in parchi europei per l'interesse di alcuni allevatori specie animali sempre più numerose. Una volta raggiunta una condizione di equilibrio, (Figura 9), mentre l’alga Caulerpa taxtfolia è originaria dei mari tropicali, ma attualmente risulta infestante nel gli ecosisterni stabili acquisiscono una proprietà detta Mar Mediterraneo dopo essere stata iInvolontariamente omeostasi: la capacità di tollerare eventi che alterano liberata durante i l lavaggio delle vasche dell'acquario momentaneamente l'equilibrio, riportando l'ambiente

delPrincipato diMonaco nel 1984.I] problema delle spe- alterato alla stabilità precedente. Tuttavia, se il disturbo ciè invasive è diventato così consistente che nel 2000 è è molto forte, come un'eruzione vulcanica © u n costante stato pubblicato il documento «100 ofthe World's Worst Invasive Alien Species», aggiornato negli anni successivi, che indica le specie aliene più invasive nel mondo. Generalmente, però, le specie tendono a occupare

rilascio di sostanze inquinanti, l’omeostasi non è sufficiente e l'ecosistema subisce cambiamenti profondi. In alcuni casi, sì svilupperà una nuova comunità diffe-

nicchie specifiche e diversificate, riducendo al minimo

ecologica secondaria.

rente dalla prima attraverso 1l processo d i successione

la competizione con altre specie. RICORDA Le specie pioniere sono le prime a

RICORDA Ogni pepolazione occupa una precisa nicchia ecologia all'interno di u n ecosistema.

colonizzare u n nuovo habitat attraverso una

successione ecologica primaria.

Scedlijleparole]} Che cosa si intende per nicchia ecologica? 2. Che cos'è una piramide ecologica?

5. Quando si può verificare una successione ecologica primaria?

A34

1. Una scogliera sottomarina costituisce l'habitat # la nicchia di un polpo. 2. Le specie estranee introdotte in un habltat sono d e t t e . . .

Scegli o fatti assegnare dall'insegnante il nome dì cinque specie e per ciascuna prepara una carta d'identità con: home comune, nome

scientifico, foto, habitat e nicchia ecologica.

esponenziale

Crescita

1200

L'ANALISI DELLE POPOLAZIONI

utilizza

studia

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1000

massimo

Lirvite massimo di crescita cresci

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proteggere la biodiversità

struttura e

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permette di

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modelli di crescita

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50

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100

Figura 1 0 Differenti modelli d i crescita

dispersione 10

Una popolazione di individui può crescere in modo esponenziale (conva in blu} in asseriza di fattori limitanti, oppure in modo logistico (curva In rosso) se la crescita è

limitata da qualche vincolo.

all

I modelli

d i crescita Per analizzare meglio 1 dati raccolti dalle osservazioni,

Figura 1 1 Una stratagia per sopravvivere

gli scienziati hanno sfruttato strumenti matematici e informatici per sviluppare dei modelli. U n modello è una simulazione semplificata che formula previsioni

{A} Le specie con strategia r, come

attendibili sui dati analizzati e fornisce un aiuto sulle decisioni di protezione e salvaguardia ambientale. Se

molti insetti, producono una prole numerosa;

analizziamo le tipologie di crescita di una popolazione passiamo individuare due modelli {Figura 10). Se una popolazione sì trova in u n ambiente con risorse abbondanti, spazio sufficiente e mancanza di predatori, può seguire u n modello di crescita espo-

{Bì nelle specie

con strategia k, come i pinguini, i piccoli sona pochi e ben accuditi.

nenziale. Questa crescita è rara i n natura e avviene

quando eventi drastici liberano una nicchia ecologica o quando non ci sono elementi che limitano l'aumento di nuovi esemplari: per esempio, l'introduzione del di-

- Negli ambienti con cambiamenti frequenti e marcati, gli organismi generano una prole numerosa, con u n

vieto di caccia di una specie animale o il rilascio di una

periodo di riproduzione breve epoche cureparentali. {Questo determina un'elevata mortalità tra gli esern-

specie invasiva in u n nuovo territorio senza predatori

naturali.

plari giovani,ma il loro grande numero consente alla specie dirimanere abbondante. Questastrategiaripro-

Generalmente la crescita esponenziale è interrotta da fattori limitanti che impediscono u n aumento incontrollato della popolazione e che, nel loro insieme,

duttiva è detta strategia r. »

Le specie adattate ad ambienti stabili tendono ad

definiscono la capacità portante dell’ambiente, cioè la

avere unnumero ridotto di figli e dedicano loro cure

sua capacità di sostenere u n certo numero di individui. Quando la popolazione raggiunge la capacità portante di un ambiente, la sua crescita segue u n modello

parentali. Questa strategia riproduttiva è detta stra-

tegia k. Molte specie non presentanoin modo netto una strategia di crescita logistica, caratterizzato da un «andamento oppure l’altra,ma si adattano al meglio delle condizioni a S»: dopo ur'iniziale crescita esponenziale, l'aumento ambientalinelle quali vivono e adottano strategie interdella popolazione rallenta senza raggiungere mai il li- medie. mite massimo determinato dai fattori limitanti. La crescita di una popolazione non dipende solo dai RICORDA | modelli di crescita descrivono come il fattori limitanti, ma anche dalle strategie di sopravvi- numero di esemplari d i una popolazione si modifica vernza adottate (Figura 11).

nel tempo.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A35

1970

Figura 1 2 ] cambiamenti nalla struttura delle età influenzano

30+ z5-29,9

2000

| iL

lo sviluppo della popolazione

La popolazione di elefanti del Kidepo Valley National Park, in

pi 20-24,9 E 15-199L

Uganda, è stata monitorata tra il

i

1970 e il 2000. Durante questo

U

Anni di lett

P

10-14,9

periodo, il numero di individui

s_ggl

compresi nella fascia di età di

i

04,5

massima fertilità (15-30 anni)

ke

è cresciuto malte; è probabile

|

che una popolazione con questa

40

30

50

10

ù

10

20

Popolazione di elefanti (%)

struttura possa incrementare la propria capacità di crescita.

30

SE

e

L'ecologia

10

delle popolazioni Per valutare lo stato di salute di una popolazione in u n ecosistema, gli ecologi analizzano diversi parametri. Alcuni parametri molto importanti riguardano l'abbondanza: la dimensione di una popolazione corrisponde al numero effettivo di individui che compongono una popolazione,mentre la densità èil rapporto tra il numero di individui e l'estensione dell’area in cui vivono (o del

volume,nel caso di ecosistemi acquatici). U n altro dato importante è la struttura di una popolazione, cioè la suddivisione degli individui in base a

diversi criteri, tra cui l'età. Suddividendo gli individuiin classidi età,cioè gruppi in cui racchiudere tutti gli individui della stessa generazione, sì ottiene la distribuzione per età. Questo parametro è utile per capirel'andamento futuro della popolazione: molti individui giovani o in età fertile indicano una popolazione in crescita, mentre molti individui anzianinonpiù fertili suggeriscono una popolazione tendente all'estinzione (Figura 12). La numerosità di una popolazione si determina attraverso censimentiche possono avvenirei n modi diversi a se-

condadella facilità di individuazione e di riconoscimento degli esemplari e della modalità di dispersione di ogni specie. La dispersione può essere di tre tipi (Figura 13):

- la dispersionecasuale è quella degli organismi disposti

‘

«

e

in modo irregolare come i denti di leone in un prato; se gli organismivivono in gruppi,comei gruppi familiari di cinghiali, orche o elefanti,sìparla di dispersione aggregata; si parla,invece, di dispersione regolare quando tutti gli individui hanno una disposizione uniforme, come succede nelle popolazioni di sula bassana. lee ee ale are e ne te

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RICORDA | modelli di dispersione descrivono come gli esemplari d i una popolazione si distribuiscono nell'ambiente a disposizione

A3G

e

e

Figura 13 Modalli di disparsiona

Le specie che vivono in gruppo sì rifanno a tre modelli fondamentali di dispersione nello spazio.

—____

ica a y PERITI

Montagne dell’ Asia Centrale Montagne @ della Cina Sudoccidentale Filippine

Foresta Africana di inn)

|

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Foreste della

Cerrado Ande

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Foresta Atlantica

Foresta

Regione Floristica

Pluviale Temperata di Valdivia

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e Sri Lanka

Succulente

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d'Africa Ghati Occidentale }

Guinea

Tropicali

Polinesia © Micronesia

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e Isole dell'Oceano Indiano Maputaland-Foreste Pondoland Costleredall'Africa

del Capo

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Australia

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Sudoccidantale

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-

|

Nuova Caledonia

i

Nuova Zelanda

Figura 1 4 | punti caldi della biodiversità

Gli hotspot seno i 34 luoghi della Terra In cui vive la maggiore varietà di specie endemiche (cioè che non vivono altrove) animali e vegetali è che sono minacciati da perdita di habitat, cambiamenti climatici è estinziani,

La tutela

dallaIUCN è la lista rossa (o redlist), u n elenco di specie

della biodiversità

animali e vegetali minacciate per cui si valuta costan-

Negli ultimi decenni è aumentata la consapevolezza di quanto sia fondamentale salvaguardare l’ambiente e la

temente il rischio di estinzione. Dal 2010 anche l'Italia ha sviluppato una Strategia Nazionale per la Biodiversità

biodiversità. Per garantireuna tutela ambientale comple- che prevede la redazione ogni due anni di un rapporto ta èimportante assicurare u n buon livello diprotezione per ognuno dei livelli su cui si articola la biodiversità: «

la biodiversità genetica,il patrimonio genetico di tutti gli esseri viventi che vivono sulla Terra;

- la diversità dispecie,l'abbondanza e la tassonomia delle specie presenti sulla Terra, sia quelle già descritte, sia tutte quelle che si ritiene esistano;

- la diversità degli ecosistemi, cioè tutta la varietà di ambienti naturali presenti sulla Terra. Negli anni Novanta sono stati identificati 1 cosiddetti

hotspot della biodiversità, cioè 34 «punti caldi» del

che individua il raggiungimento degli obiettivi grazie ad alcuni indicatori.

Gli indicatori sono dei parametri o dei valori che forniscono indicazioni sintetiche su uno o più fenomeni.In ecologia spesso gli indicatori sono delle specie viventi definite specie chiave la cui presenza o assenza può fornire informazioni sulle condizioni di u n determinato ambiente. Attraverso l'analisi della presenza e della numerosità di questi bioindicatori, ì ricercatori possono sviluppare i cosiddetti indici, cioè insiemi di indicatori aggregati

pianeta con ur'elevata diversità biologica in pericolo

attraverso specifici parametri, l’er esempio l’18£ (Indice

d’estinzione {Figura 14).

Biotico Esteso) rappresenta la complessità delle comu-

Nel 1984 è nata l’IUCN (Internationa! Unionfor Con- nità di invertebrati più grandi di 1millimetro negli amservation of Nature), la più autorevole organizzazione bienti di acqua dolce, internazionale che si occupa di tutela ambientale,il cui obiettivo è creare alleanze e partenariati per individuare RICORDA Per proteggere l'ambiente e l a biodiversità i piani da attuare per conservare l'integrità e la diversità è nata l'IUCN che periodicamente stila delle liste

della natura. Uno degli strumenti principali sviluppati

rosse, elenchi d i specie animali e vegetali i n pericolo.

sceglilie]parole Quali sono i modelli di dispersione della

popolazioni che vivono in gruppo?

La IUCN pone le specie a rischio di estinzione nella lista...

Cerca in Rete quali habitat sono più a rischio

in Italia e quali sono le specie minacciate.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A37

L A COMPONENTE ABIOTICA E I CICLI BIOGEOCHIMICI A tomponente abiotica

comprende E

fattori chimici e fisici1 2

si modifica secondo

'

il

i cicli biogeochimici 1 3 che spesso sono

l

alterati dalle attività dell’essere umano 1 4

12)

La componente abiotica degli ecosistemi

Uno dei fattori abiotici più importanti è la luce, utilizzata dagli organismi produttori come fonte di energia per compiere la fotosintesi. Anche la temperatura ha u n ruolo chiave nel determinare la sopravvivenza e la distribuzione dei viventi. Questo è particolarmente evidente negli ecosistemi terrestri dove può variare da -70°Ca 60 °C,mentre negli ambienti marinile variazioni sono meno marcate. Diversi animali hanno sviluppato soluzioni per regolare la propria temperatura, come le grandi orecchie utili agli elefanti africani per disperdere

Figura 15 Adattamenti alla profandità

La sostanza chiamata spermaceti, contenuta nella testa del capodoglio, gli consente di risalire e scendere a profondità molto elevate.

Una componente fondamentale per tutti gll organismi è l’acqua.In totale assenza idrica gli organismi muoiono, perciò hanno sviluppato specifiche soluzioni per evitare la disidratazione. U n caso di questo tipo è quello delle foglie di piante grasse e conifere. La struttura stretta e

allungata diminuisce la loro superficie limitando così anche l’evaporazione.

la loro ternperatura interna o la folta pelliccia che tiene al caldo le volpi artiche.

Un ulteriore parametro molto importante nella distribuzione degli organismi viventi è il pH, cioè l'acidità o la

La pressione è un fattore molto evidente nell’influen-

basicità di u n terreno o di u n corpo d’acqua. La maggior

zare gli organismimarini e le specie che vivono a grande parte degli organismi può sopportare solo minime variaprofondità hanno adattamenti che permettono di vivere zioni di questo valore, altre ne subiscono effetti differena pressioni elevate: per esempio, nella testa del capodo- ti evidenti nel loro aspetto. In alcune piante del genere

glio c'è un organo contenente una sostanza detta sper- Hvdrangea, conosciute comunemente come ortensie, i l colore dei fioriè determinato dalpH del terreno: un suolo

maceti, che attraverso il passaggio di acqua fredda passa dallo stato oleoso a quello solido fornendo all'animale

un aiuto per spingerlo a profondità fino 3000 m. Una

acido conferisce ai fiori una colorazione blu, una pianta che vive in u n suolo basico invece mostrerà fiori rosa,

volta raggiunti gli abissi marini, il calore corporeo e la pressione riportano allo stato liquido questa sostanza e il capodoglio, alleggerito, può risalire con facilità in su-

è costituita da numerosi fattori come la luce, la

perficie {Figura 15).

temperatura, la pressione e l'acqua.

A38

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I l 50% dell'acqua evaporata ritorna al

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mpiEvapgtezione‘arePtazioni (59)

mare con le precipitazioni.

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ll ciclo dall'acqua è attivato dal calore del Sole

=

che causa

ai Rocce sedimentarie . vicine alla superficie

a

‘7324

l’vaporazione.

[210 000) Uceani | principali scambi di acqua si verificano sulla superficie

(1 320 000}

dell'oceano.

Sebbene le rocce contengano grandi quantità di acqua, questa acqua «legata» ha un ruolo

secondario nel cido idrolngico,

Figura 1 6 l l ciclo idrologico gicbhale

L'armpiezza delle frecce è proporzionale all'entità del flusso d'acqua espressa In unità di 10° grammi.

ni

I cicli biogeochimici

Numerosi elementi chimici necessariper la vita e la crescita degli organismi vanno incontro a una serie di trasformazioni e spostamenti sulla Terra chene comportano modifiche nella forma e nella disponibilità. Questi flussi sono detti cicli biogeochimici.

I cicli avvengono con ampiezza e velocità molto variabili aseconda dell'elemento preso in analisi.I cicli più importanti sono quelli dell'acqua, del carbonio, dell’ossigeno, dell'azoto e del fosforo.

Il ciclo dell’acqua, detto anche ciclo idrologico, è

A differenza dell'acqua,che cambia di stato (liquido, gassoso e solido),manon di struttura molecolare,il ciclo del carbonio prevede diverse trasformazioni chimiche. La maggiore fonte di carbonio sulla Terra è costituita dagli accumuli nelle rocce e nei sedimenti marini o disciolta in atmosfera e nei mari. I passaggi da una forma all'altra sono permessi dall'azione degli esseri viventi. Spesso il carbonio si combina con l’ossigeno per dare origine a diversi composti: in atmosfera lo si trova sotto forma di

diossido di carbonio (CO,), negli oceani disciolto come bicarbonato (HCO) mentre nelle rocce prevalentemente come calcare (CaCO,}. Gli organismi autotrofi trasfor-

attivato principalmente dall'energia solare che provoca mano il carbonio da inorganico a organico attraverso la l’evaporazione dell’acqua dagli oceani.Il vapore acqueo, fotosimtesi, gli eterotrofi [ o assumono nutrendosi degli

una voltain atmosfera, siraffredda e condensaportando alla formazione delle nubi, La quasi totalità dell'acqua (si stima attorno al 90%) ritorna direttamente in mare attraverso le precipitazioni, mentre il restante 10% è spinto dai venti sulla terraferma, dove precipita sotto

autotrofi. Entrambi poi restituiscono il carbonio all’atmosfera attraverso i processi respiratori e metabolici (Video 18, Figura 19 a pagina seguente).

Il ciclo dell’ossigeno è u n processo complesso,perché assume diverse forme, La sua principale riserva è la cro-

© neve. Dell’acqua caduta sulle terre sta terrestre, dove si stima arrivi al 99,5% dell'ossigeno emerse, il 60% torna nuovamente in atmosfera come totale, combinato nei minerali detti silicati e ossidi. At-

forma di pioggia

vapore acqueo grazie agli effetti combinati di evaporazione e attività delle piante, mentre la parte residua va a formare fiurni, laghi e falde sotterranee, prima di ritornare anch'essa in mare {Figura 16, Video 17).

traverso la fotosintesi, gli organismi autotrofi producono

come materiale di scarto l'ossigeno che è poi utilizzato dagli organismi durante le attività biologiche come la respirazione.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A39

GUARDA!

Video 17

I l ciclo dell’acqua Video 18 I l ciclo del carbonio

Il CO, atrnosferico è la fonte Immediata di carbonio per gli organismi terrestri.

L'ampiezza delle frecce è proporzionale

+

alle dimensioni

Cu stmosFferico {7 50)

Oeforestazione Organismi terrestri Combustibili fossili (60) (504 (110) {1-2} {6,5}

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del flusso espresso fn

i

petagrammi {1 Pg = 1 0 "gli.

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e Oceani i

I numeri tra parentesi indicano 1 Flussi relativi alle quantità

di carbonio lin petagrammi}

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CO2 di piante è suoli

scambiate annualmente tra i compartimenti dell’acosistema

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L'eflusso (0,5)

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trattenute ©

7

Superficiale

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Minerali carbonatici in rocce e segifgienti marini" ui.

globale.

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{18000000} 3 Combustibilitossili {25 000 0060

Profondo 2 {40 0 0 0 ) e

E

è il carbonio

Le due più grandi riserve

«..

di carbonio sono | minerali

disdcioltà negli aceani.

carbonaticti contenuti nelle rocce finclusi i combustibili fossili)...

Figura 1 5 l l ciclo globale del carbonio

ll lusso del carbonio tra le diverse sfere avviene grazie ai viventi.

L'azoto,invece, è il gas più presente nell'atmosfera (la sua RICORDA | cicli biogeochimici descrivono come percentuale supera il 78%). A differenza del diossido di un elemento o un composto chimico circola tra carbonio però, la sua forma atmosferica non può essere atmosfera, idrosfera, litosfera e biosfera.

sfruttata direttamente dagli organismi autotrofi,ma deve essere trasformata i n ammoniaca o nitrati, cioè sali mi-

Le alterazioni umane nerali composti da azoto e ossigeno.Nel ciclo dell'azoto, a l l i ai cicli biogeochimici il processo di trasformazione dell'azoto atrnosferico in ammoniaca è svolto dai batteri azotofissatori che vivono I processi di industrializzazione hanno determinato u n nel terreno o i n particolari associazioni di simbiosi con le prelievo di elementi dalla naturamolto maggiore rispetto radici di diverse specie vegetali, Successivamente,i batteri ai secoli precedenti e hanno causato u n rilascio massiccio nitrificanti trasformano l'ammoniaca i n mirati che sono di prodotti di scarto o inquinanti, compromettendo la utilizzati dagli organismi nella costruzione di proteine stabilità dei cicli naturali. e acidi nucleici, l'azoto ritorna al suo stato di partenza Uno dei casi più evidenti riguarda l'effetto serra. attraverso l'azione dei batteridenitrificantiche degradano

Questo fenomeno, presente anche i n natura, è provoca-

i corpi degli organismi morti rilasciando in atmosfera ta dalla presenza di vapore acqueo, CO, metano e ossido l'azoto gassoso (Figura 20, video 21). U n altro elemento importante per la vita è il fosforo. Questo elernento è molto meno diffuso dei precedenti sulla crosta terrestre: sì stima che la sua percentuale sia dello 0,1% del totale della crosta terrestre. Questo ele-

mento è però fondamentale nel costituire componenti cellulari come le membrane cellulari e gli acidi nucleici, A differenza dei precedenti, il ciclo del fostoro non coin-

volge l'atmosfera è la fonte principale di fosforo sono le rocce terrestri (Video 22).

di azoto in atmosfera. Questi composti trattengono n atmosfera parte della radiazione infrarossa riflessa dalla superficie terrestre proveniente dal Sole. Negli ultimi 200 anni il livello di CO,in atmosfera è aumentato passando da 280 ppm (parti per milione} che sì registravano prima della Rivoluzione Industriale a 410 ppm. Le

principali cause sono l'aumento delle emissioni dirette (industria,riscaldamento e trasporto) e la deforestazion é che ha ridotto il prelievo di CO, atmosferico da parte delle piante.

Azoto [ N I atmosferico Denitrificazione

Fissazione »blologica

{40}

di)

| batteri

denitrificanti rimuovono l'azoto incrganico

i

| numeri tra parentesi mostrano le quantità di azoto espresse in

Fissazione i Fissazione industrialeg. Denitrificazione atmosferica

{30}; PE

:

40

teragrammi {1 Tg= 1 0 " g = 105 kg) scambiate il annualmente dal

ottenuta dalla

vari compartimenti

decomposizione

dei resti di

dell'ecosistema globale. L'ampiezza

organismi morti, ritrasformandolo in azoto gassoso

delle frecce è proporzionale alle

dimensioni dei Mussi.

che ritorna

NOS

all'atmosfera.

\___,.. n N inpfganico: A

ul ‘NH

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Nanostante ij] ciclo appaia autosufficiente, una grande quantità di nitrati viene persa normalmente dal suolo è rimossa dal ciclo a causa, di incendi, taglio del raccolti, erosione, Per questo In agricoltura è necessario fornire azoto al terreno sotto forma di fertilizzanti.

Figura 20 Il ciclo dell'azoto La più grande riserva di azoto in forma gassosa è l'atmosfera. Gli scambi avvengono attraverso i processi di fissazione e di denitrificazione.

L'essere umano h a avuto u n ruolo anche nell’aumento del gas metano i n atmosfera. Questo gas, anclresso re-

sponsabile dell’effetto serra,èliberato durante i processi di smaltimento dei rifiuti e prodotto in grandi quantità dagli allevamenti animali (Figura 23). Anche il ciclo del fosforo è stato alterato: l'utilizzo di fertilizzanti artificiali ha portato alla saturazione di interi territori. L'eccesso di fosforo si è riversato in fiumi e laghi, contribuendo a u n aumento dell'eutrofizzazione. Questo processo causa una grande crescita di alghe

Video 2 1 video 22

l l ciclo dell'azoto

ge

e cianobatteri che sfruttano la disponibilità di sostanze nutritive. La grande proliferazione di questi microtganismi determina u n elevato consumo di ossigeno, che porta allamorte dei pesci e degli organismi che occupano

Il ciclo del fosforo

i livelli trofici superiori. Figura 23 Gas metano in atmosfera q_e

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RICORDA Le attività u m a n e h a n n o alterato '

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l'equilibrio di diversi cicli biogeochimici.

ep o amo e a i

i

Si stima che la maggior parte del metano presente in atmosfera sia rilasciato dagli allevamenti bovini.

fis pondi 1. Per quale ragione la luce è un fattore chiave in quasi tutti gli ambienti?

2. Che cosa sono | cicli biogeochimici? 3. In quali farme l'azoto compare nel corso del suo ciclo?

ViArtoccalaitel A 1. La temperatura è un fattore fondamentale, soprattutto per gli ambienti

marini / terrestri.

Cerca informazioni in Rete sull'effetto serra e ricavane una scheda di circa 1000

battute {circa 10 righe) in cui ne sottolinei le

2. L'unico ciclo senza cambiamenti chimici è quello... iaia

caratteristiche, le cause e i collegamenti con i cambiamenti climatici.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A41

sUT f Za”

SOSTENIBILITÀ

L'IMPATTO U M A N O SULL'AMBIENTE

|

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deve perseguire ‘ )

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contribuisce al

Figura 2 4 Insieme contro I l cambiamento climatico Vi

i

*

”

Li

cambiamento

ricava energia

u n modello

uno sviluppo

L'ex presidente degli Stati Uniti Barack Obama alla

climatico 1 5

dalla Terra 1 6

d i economia

sostenibile 1 9

Conferenza sul Clima di Parigi del 2015,

i

circolare 18

con n

[

linee guida di

Una delle conseguenze più impattanti è lo scioglimento dei ghiacci delle calotte polari, con u n conseguente innalzamento dei livelli delle acque marine, A partire dalla fine degli anni Novanta il livello medio dei mari è

impatto

Agenda 21

Agenda 2030

aumentato di 25 cm e sì stima che entro il 2100potrebbe

anibientale 17

20

21

aumentare ulteriormente tra120 cm è gli 80 ca, generando numerosi problerni a città costiere,porti e piccoli Stati

|

| secondo l e

insulari, come le isole Kiribati, in Oceania, © le Maldive.

15) :

Il surriscaldamento globale e | cambiamenti climatici

Rispetto al 1860, quando si iniziarono a monitorare con

Tutti questi sconvolgimenti che avvengono su diverse scale geografiche (regionale,continentale e globale) e che

interessano i valori medi di diversi paramenti climatici

precisione le temperature,la temperatura media mondia-

sono definiti nel loro msieme con1] termine cambiamento climatico. Nel 1997 in Giappone è stato siglato i l Protocollo di di rnai registrati, 25 sono avvenuti dopo il 1990, Questo cambiamento è definito surriscaldamento globale (in Kyoto, u n importante documento che vincolava gli Stati inglese global warming). Come abbiamo visto, la princi- firmatari a ridurre le emissioni di gas serra.Pur avendo pale causa di questo aumento di temperatura è causato aderito quasi duecento nazioni, a oggi molte delle prodall’emissione crescente in natura di gas serra, che ha messe dell'accordo non sono state raggiunte. Le princiaccentuato l’effetto serra già naturalmente presente sul pali motivazioni del mancato raggiungimento di questi gobiettivi sono due: nostro pianeta. Attualmente, si stima che la temperatura potrebbe * & necessaria i m a riconversione economica che garanle è cresciuta di circa 1 “C. D a allora, dei 30 anni più cal-

tisca una drastica riduzione del consumo di combustibili fossili;

aumentare tra gli 1,1 °C e i 6,4 °C entro il 2100. Queste

previsioni però sono molto complesse perché le temperature sono influenzate da numerosi fattori non sempre

prevedibili, come le eruzioni vulcaniche che rilasciano particelle e polveri nell’atmostera schermando l’arrivo dei raggi solari.

I diversi modelli di previsione stimano che l’innalzamento delle temperature non sarà uniforme i n tutto il mondo: all’Equatore non si attendono grandi stravolgimenti termici mentre, al contrario, nelle zone temperate

*

i principali produttori di CO, (Stati Uniti, Canada,

Giappone e Russia) non hanno sottoscritto in pieno il Frotocollo. Durante la Conferenza sulClima diPariginel 2015, gli Stati sì sono nuovamente impegnati per adottare tagli alle emissioni inquinanti e convertirsi alle energie pulite nel

corso deiprossimi decenni provando a rimediare quanto non raggiunto i n precedenza (Figura 24). —_——_—_—_—_—__—_—_—_—_—_—__—_ _ _ _—_—_| —_ —_|| __| |__| | _ _ |

ini come periodi di lunghe siccità, alluvioni o potenti uragani.

A42

—_ —_|| _ _ |

—_ —_ —_ —_ —_—— —_ _ _ —_—_— —_ _ _ _ _ de de de dee e

clima contribuendo al cambiamento climatico, caratterizzato d a u n surristaldamento globale.

e e e e

le l e dee

Figura 25 Le fonti rinnovabili

di energia

Oltre all'energia solare, si possono sfruttare {A} l'energia eolica, {B} l'energia

idroelettrica

{C} e le biomasse,

Le fonti di energia

A livello globale, la fonte di energia rinnovabile più

sono tutte uguali utilizzata è costituita dalle biomasse, Con biomasse si Molte delle attività che l'essere umano svolge quotidia- intende un insieme di materiali che presentano origine E.

Mon

namente richiedono l'utilizzo di energia ricavata dall’am-

e composizione molto varie: i rifiuti prodotti dall'essere

biente. Questa energia ha diverse origini ed è a sua volta

umano, gli scarti dell'agricoltura o materiale vegetale

trasformata per poter essereutilizzata.Le sorgenti da cui

specificatamente coltivato (come i pioppi) per ottenela ricaviamo sono dette fonti dienergia epossono essere re legna da ardere. Le biomasse si distinguono dai cormclassificate In energie derivate da fonti non rinnovabili bustibili fossili perché vanno incontro a una costante ed energie da fonti rinnovabili. rigenerazione in tempi relativamente brevi. Anche la - Le energie nonrinnovabili provengono da fonti ab- combustione di biomasse libera nell'atmosfera grandi bonanti sulla Terra, ma non inesauribili; quantità di residui e CO,ma,a differenza dei combustibili - le energie rinnovabili sì ricavano da fonti che sì ri- fossili,le biomasse coltivate sono in grado di riassorbire

formano in tempi brevi oppure sono disponibili per

una grande quantità di CO,durante la loro crescita, dimi-

periodi talmente lunghi da non correre il rischio di

nuendo molto il loro impatto sull'effetto serra. L'utilizzo di fonti di energiarinnovabili fornisce gran-

esaurirle (Figura 25).

Attualmente la fonte di energia più sfruttata a livello dissimi vantaggi rispetto alle fonti non rinnovabili. Namondiale è rappresentata dai combustibili fossili. Pe- turalmente anche queste fonti presentano alcuni aspetti trolio, carbone e gas naturale sono fonti non rinnovabili

estratte dal sottosuolo e trasformate. Nel 2016 quasi il

70% dell'energia mondiale è stata prodotta utilizzando questo tipo di risorse. Un altro esempio di fonte di energianon rinnovabile è l’energia nucleare. Nel 2016, secondo alcune stime, la percentuale di energia nucleare nel mondo è stata circa

problematici. La costruzione di pannelli fotovoltaici,per esernpio, richiede il prelievo in natura di quegli elementi di difficile reperimento definiti «terre rare», come il tellurio. Tuttavia queste criticità sono abbondantemente superate dai vantaggi che derivano dall'utilizzo d i fonti

di energia rinnovabili in sostituzione di quelle non rin-

novabili. il 10% del totale.Dopo l'incidente avvenuto alla centrale La sostenibilità energetica del pianeta passa quindi nucleare di Chernobylin Ucraina nel 1986, fu indetto in inevitabilmente attraverso l'utilizzo delle energie rin-

Italia u n referendum che portònel 1990 alla sospensione novabili e attraverso u n maggiore investimento nella della produzione di energia nucleare nel nostro Paese; ricerca scientifica in questo settore sarà possibile ottimizdecisione confermata successivamente anche in u n re- zarne1processi.Infine è fondamentale capire che u n pia-

ferendum del 2011. Il settore delle energierinnovabili,invece,havistouna

no energetico realmente sostenibile sì può raggiungere solo se, oltre all'utilizzo di fonti rinnovabili, siriuscirà a

costante crescita dalla fine delNovecento, fino a raggiun- ridurre drasticamente il consumo d i energia, sia a livello gereil 25% della produzione globale di energia nel 20146. individuale sia a livello globale. Secondo i dati comunicati da Terna, il principale operatore che gestisce la trasmissione dell'energia elettrica in RICORDA Le fonti d i energia possono essere non Italia,nel nostro Paeseil 35% dell'energia elettrica totale rinnovabili se sono esauribili o rinnovabili se si prodotta nel 2018 ha avuto origine da fonti rinnovabili. riformano i n tempi brevi.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A43

ettari per persona terreno per coltivazioni

terrena per

biomassa

terreno per discariche

terreno

edificato

pascolo

pesca

Figura 26 L’Impronta ecologica principali fattori per il calcolo dell'impronta ecologica.

|

3

A

2,5 =

1560-2007 sm impronta ecologica 2007-2050 am Scenari possibili se sl mantiene l'andamento attuale mm Scenari possibili se 5) riducono i consumi ma

d=

Figura 28 Le variazioni dell'impronta ecologica tra nazioni ll consumo di Hsorse varia molto da Stato a Stato.

1 , 5=

I calcoli mostrano che attualmente l'umanità usa l'equi-

| -=

valente di 1,75 pianeti ogni anno; cio significa che l a Terra

0 , 5-

ù

habisogno di quasi due anni per rigenerare le risorse che Li

}

Li

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Li

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Li I

1 9 7 0 ‘1980 1990 2 0 0 0 2010 2020 2030 2040 2 0 5 0

utilizziamo in un solo anno. Mantenendo questo andamento, secondo i calcoli del Global Footprint Network, a

Figura 27 I l consumo d i risorse giobala

metà del Ventunesimo secolo consumeremo più di due

Attualmente l'umanità utilizza ogni anno l'equivalente

pianeti all'anno (Figura 27}.

di 1,75 pianeti per produrre risorse e smaltire rifiuti. Sé l'andamento rimarrà invariato, entro || 2030

È importante calcolare l'impronta ecologica non solo a livello globale,ma anche a livello di singolo individuo: il valore medio mondiale per persona è di 2,75 ettari globali ma, osservando i dati in dettaglio, sì scoprono grosse variazioni tra gli abitanti delle diverse zone delpianeta: dagli 8 ettari peri nordamericani agli 1,2 ettari per gli

avremo bisogno di più di due pianeti.

E

Li”

1 7 L'impronta ecologica globale e la capacità biologica

L'impronta ecologica (globalfooiprinù è u n indicatore ideato nel 1990 da due ricercatori canadesi della University of British Columbia, che serve a monitorare l’uso delle risorse ecologiche disponibili sul nostro pianeta da

indiani (Figura 28).

parte d i individui, città e nazioni fino all'intera umanità.

tità di risorse che ogni ettaro di terreno può produrre

Per comprendere la differenza rispetto alle possibilità della Terza, occorre confrontare questi dati con l a

capacità biologica (o biecapacità}), che esprime la quan-

Limpronta ecologica si calcola mettendo in rela- e di rifiuti che può assorbire. Facendo la differenza tra zione la quantità di risorse alimentari ed energetiche capacità biologica eImpronta ecologica si ottiene u nbiconsumate con u n valore che corrisponde all’area ne- lancio ecologico che permette di valutare la situazione cessaria per produrre tali risorse,Nel calcolo viene presa a livello locale. Fer l’Italia, l'impronta ecologica media in considerazione anche la superficie di terra necessaria per persona è di 4,4 ettari, mentre la biocapacità è di per smaltire i rifiuti prodotti (Figura 26),Il risultato è una 0,94 ettari: il nostro bilancio energetico è quindi negasuperficie espressa in ettari globali (un ettaro equivale tivo, anche se la situazione è in costante miglioramento a 10 000 m”, che può essere riferita a singoli individui, dal 2010. Nonostante questo,il bilancio italiano rimane comunita locali o interi Stati, Dai dati raccolti è emerso con u n deficit ecologico tra i più alti d'Europa. che a partire dalla metà degli anni Ottanta del Novecen——_—_—_—__—_——_—_—_— _—_ — _—_— _ —|| — _—— —_—_|— _—_ —_—__ — _ — _ __—_——_—_ —_ _ _ _ _ _ _ _ de _- _ _

_ de _ _ _ _ e e dee n

to l'umanità sta vivendo al di sopra dei propri mezzi in termini ecologici, perché l'impronta ecologica è mag- indicatore per monitorare l'uso delle risorse giore della produttività globale del nostro pianeta.

disponibili sul nostro pianeta.

e

e ne e e e ile e

Materie prime

Produzione

Materie

prime

ELP

’ Hinarazione

Figura 29 | modalti di economia linzare e circolare {A} Un'econamia di tipa lineare prevede la produzione di rifiuti che devono essere smaltiti o accumulati, mentre {8} un modello di economia circolare consente alle

materie prime di rientrare nel processo di produzione. Figura 30 | rifiuti danneggiano gli ecosistemi

1F:4 Dall'’economia lineare

i

"!___.

A

quella circolare

{A} La plastica nelle discariche o dispersa nell'ambiente si accumula e (B) può arnitrare nel ciclo alimentare di molti animali, portandoli a una morte prematura.

Oggi il modello di economia predominante, nato con

la rivoluzione industriale, è il modello di economia nuovo modello di economia circolare (Figura 298), che lineare. Secondo questo modello la vita di u n prodot- consente un utilizzo più efficiente delle risorse ela riduto di consumo ha u n percorso «dalla culla, alla tornba» {dall'inglese from cradle to grave) secondo questi passaggi: materie prime, produzione, uso e rifiuto {Figura 29A). Le materie prime sono estratte e lavorate per produrre oggetti acquistati dai consumatori e poi gettati quando non sono più utili. Questo determina uno sfruttamento

zione della produzione dirifiuti, conbenefici ambientali, economici è sociali, L'economia circolare consente di ridurre al minimo

il problema dello smaltimento dei rifiuti perché allunga la durata dei prodotti, favorisce il loro riuso o la loro riparazione e, quando non è possibile farlo, promuove

indiscriminato e crescente delle materie prime, che so- processi di riciclo che reintroducono gli scarti nel ciclo no risorse non rinnovabili destinate a esaurirsi, Inoltre di produzione: il percorso quindi diventa «dalla culla, la creazione di rifiuti ha u n notevole impatto su suolo, acqua è aria.

alla culla» (dall'inglesefrom cradle to cradle). Il] passaggio dalmodello di economia lineare a quello

Purtroppo l'uso di risorse non rinnovabili continua

di economia circolare richiede una trasformazioneradi-

ad aumentare ed è stato stimato che, con questo ritmo,

cale di tutti i passaggi: dalla progettazione dei prodotti,

l'estrazione di materie prime (biomasse, combustibili che deve facilitarneil futuro disassemblaggio (eco-design), fossili, minerali) aumenterà del 119%: da 84 miliardi di allo sviluppo di nuove tecnologie e nuovi processi protonnellate nel 2015 a 184 miliardi di tonnellate nel 2050.

duttivi, all’uso, che deve durare il più a lungo possibile,

Parallelamente, anchela popolazione mondiale èin cre-

fino ad arrivare al riciclo dei rifiuti, che consente di trasformarliinmaterie prime secondarie, dareimmettere nel ciclo diproduzionein sostituzione dellematerie prime primarie, quelle cioè che si prelevano dalla natura.

scita e entro la fine del XXI secolo potrebbe superare gli 1 1miliardi di persone. Già oggi, con circa 7,7 miliardi d i

persone, il pianeta fatica a soddisfare la domanda di risorse naturali e ad assorbire] rifiuti prodotti, soprattutto la plastica {Figura 30).

Per queste ragioni il modello di economia lineare non è più sostenibile ed è necessario sostituirlo con u n

RICORDA ll modello di economia circolare consente un utilizzo più efficiente delle risorse e riduce la produzione dei rifiuti.

A2 | Ecologia e sostenibilità | A45

«1 1 HU

pMET

La sostenibilità

LL

e lo sviluppo sostenibile

s u1

Il termine sostenibilità sta diventando sempre piùricor rente nella vita di tutti noi. Ma che cosa significa esattamente? La sostenibilità è la proprietà dei processi che possono mantenersi nel tempo, senza il rischio che si

esauriscano le risorse o che diventino non disponibili in futuro, Questo termine è stato utilizzato per la prima volta a

livello internazionale durante la Conferenza delleNazioni Unite sull'’Ambiente Umano di Stoccolma del 1972 è da allora ha acquisito grande Importanza soprattutto in campo ambientale, economico e sociale. Questi tre ambiti sono strettamente collegati nel concetto di sviluppo sostenibile (Figura 31).La definizione di sviluppo sosteni-

bile è stata data per la prima volta nel rapportoBrutland, u n documento pubblicato dalla Commissione Mondiale per l’Ambiente e lo Sviluppo dell’ONU nel 1987: «Io sviTuppo sostenibile è uno sviluppo che soddisfi i bisogni del presente senza compromettere la possibilità delle generazioni future di soddisfare i propri». Uno sviluppo sostenibile, quindi, è strettamente legato a u n utilizzo delle risorse rispettoso dell’ambiente

Figura 31 Gli ambiti dello sulluppo sostenibile L'ambito economico, l'ambito sociale e quello ambientale sono strettamente correlati al

concetto di sviluppo sostenibile,

* il rafforzamento del ruolo di alcune figure o gruppi

specifici {per esempio le donne, i giovani, gli anziani

e la comunità scientifica}; - le modalità di esecuzione del programma {come gli strumenti scientifici, finanziari e giuridici, la formae della società e ruota attorno a due concetti chiave: il bisogna, per esempio la mancanza di beni primari delle zione è l'informazione). popolazioni più povere, e l’idea di limite, che deve essere Uno degli aspetti più Importanti dell'Agenda 21 è l'indirispettato per non impattare negativamente sulle gene- cazione per agni amministrazione locale di elaborareuno razioni future, per esempio nella produzione di rifiuti e specifico piano di azione che porti ogni singolo cittadino a comprendere l'importanza del proprio ruolo nella reanell'utilizzo di risorse.

lizzazione di comportamenti e strategie più sostenibili. RICORDA Lo sviluppo sostenibile consente di soddisfare i bisogni attuali senza compromettere

RICORDA L'Agenda 2 1 è u n documento che contiene

la possibilità delle generazioni future di soddisfare i propri.

il programma d'azione per garantire uno sviluppo

Il Summit della Terra

sostenibile nel Ventunesimo secolo.

Gli obiettivi del millennio

M E I e l'Agenda 2 1 pp

2

Nel 1992, durante la Conferenza delle Nazioni Unite di Rio de Janeiro (conosciuta anche come Summit della

Nel 2002 i n Sudafrica si è tenuto il summit mondiale

i

ti

e l'Agenda 2030

sullo sviluppo sostenibile tra1193 membri dell’ONU du-

Terra), si definì l'Agenda 21, un importante documento rante il quale sono state individuate le tre componenti che delinea i l programma d'azione per garantire la soste- principali su cui agire:lo sviluppo economico, lo sviluppo sociale e la tutela ambientale. nibilità dello sviluppo durante il Ventunesimao secolo.

Questo documento contiene le azioni che devono es-

Durante questo summit si è data grande importanza

sere avviate a tutti 1livelli governativi (internazionale, nazionale e locale} in quelle zone in cui l’attività umana ha u n impatto sull'ambiente. L'Agenda 21 individua quattro argomenti specifici su cui basare le decisioni: - gli aspetti economici e sociali(la povertà,l’ambiente, la produzione, la sanità}; * la conservazione e la gestione delle risorse;

alla creazione di partenariati e collaborazioni tra Faesi per raggiungere gli obiettivi del millennio o MDG (MiilennitumDevelopment Goals), otto traguardi a cui aspirare in ambito sociale, sanitario, ambientale e politico entro il 2015. A l termine di questo periodo, i membri dell'ONU si sono nuovamente riuniti per concludere e rielaborare

A46

ISTRUZIONE

SUORFIGUERE LA POVERTÀ

DIQUALITÀ

‘il 1235

CO 1

LOTTACONTRO ILCAMBIAMENTO CLIMATICO

1

PARTHERSHIP PERGLIDEIETTIVI

® QBIETTIVI

€

PER LOSVILUPPO

SOSTENIBILE

Figura 232 Gli ohiettivi di sviluppo sostenibile o S5DG dell'Agenda 2030

| 17 5DG sono rappresentati da simboli di colore differente e indicano

degli obiettivi da raggiungere In amblto sociale, sanitario è ambientale.

questi obiettiviinbase ai traguardiraggiunti e ai cambia- Per poter definire il raggiungimento degli obiettivi, somenti avvenuti nel corso degli anni, definendo in questa no stati individuati anche degli indicatoriper Ggnuno del occasione gli obiettivi di sviluppo sostenibile o SDG target. Questiindicatori sono dei valori che possono dare {Sustainable Development Goals) da raggiungere entro il

informazioni sintetiche eduniformi riguardo il livello di

2030 (Figura 32). Queste mete sono state raggruppate in u n piano di sviluppo chiamato Agenda 2030 per lo svi-

raggiungimento dell’obiettivo per ogni Paese coinvolto, I nItalia, l'Istat (Istituto nazionale di statistica) èchia-

luppo sostenibile.

mato dalla Commissione statistica delle Nazioni Unite

Questo documento h a individuato 17 SDG che sì sud-

(UNSC) a svolgere u n ruolo attivo di coordinamento

dividono in 159 target,cioè bersagli specifici che dovreb- nazionale nella produzione degli indicatori per la misubero dareindicazioni ai Paesi firmatari su come avanzare razione dello sviluppo sostenibile è il monitoraggio dei nel processo di sviluppo entro il 2030. Per esempio uno 4 è garantire entro il 2030 a ogni ragazdei target dell'SDG za e ragazzo libertà, equità e qualità nel completamento dell’educazione primaria e secondaria che porti arisultati

suoi obiettivi. Per esempio, sull’SDG 15 l'Istat raccoglie dati sulle aree forestali italiane e sulla percentuale di siti importanti per la biodiversità degli ambienti terrestri è

di acqua dolce.

di apprendimento adeguati e concreti. Gli SDG poggiano su quattro pilastri fondamentali {economico, sociale, ambientale e istituzionale) e seguo-

RICORDA L'Agenda 2030 per lo sviluppo sostenibile è un documento che contiene gli obiettivi da

no i principi di universalità, di integrazione e di parte- raggiungere i n ambito sociale, economica e cipazione.

DISFIOTCI 1. Che cosa si intende per «surriscaldamento globale»? 2. Che cosa si intende per «impronta

ecologica»? 3. Che cosa si intende per «sviluppo sostenibile»?

&, Che cos'è l'economia circolare?

ambientale.

A O ccalattolACTIVE a

Sceglieparole 1. L'energia del futuro dovrebbe venire dalle foreste / biomasse. 2. Una impostazione dell'economia che

tenga conto dei problemi ambientali porta a un modelle circolare flineare. 3. Mel summit del 1992 si elaborà il

documento chiamato

........cisiieiiasiieiini

In classe estraete a sorte in modo che ognuno abbia assegnato un obiettivo di sviluppo sostenibile dell'Asenda 2030. Cerca in Rete

informazioni su quell'abiettivo e realizza una presentazione di 10 minuti in cui ne illustri le principali caratteristiche e spieghi perché è un

a

traguardo importante da raggiungere.

A 2 | Ecologia e sostenibilità | A47

ESERCIZI CAPITOLO

A

ONLINE “ =

CY

alla prova

CY:

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la tua

con 20 esercizi interattivi

INTERATTIVA

ipassa i concetti 1. Completa la mappa inserendo i termini mancanti. aree della Terra con

biorni / cicli biogeochimici / rete alimentare # biotica / habitat / popolazioni / abiotica / fisici #/ trofiche

caratteristiche simili che sono

L'ECOLOGIA

{—” che comprendono| =».

—_———_—_—_—_— — > ecosistemi studia gli —

i

i d i v i sin

—

seiiissasaiiienaanira

acquatici

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dell'ambiente

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occupando una precisa

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2

nicchia ecologica

da

2. Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

componente abiotica:

Riguarda l'insierne dei fattori fisici e chimici che caratterizzano un ambiente.

componente biotica:

plancton:

|

Insieme di organismi galleggianti, che si muovono trasportati dalle correnti.

benthos:

necton:

zona fotica:

sea

a

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a

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E

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aa

ae

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E

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aa

aa

e

aaa

aaa

ae

Lo strato superficiale d'acqua, dove la luce che penetra è sufficiente a garantire la fotosintesi,

zona afotica: specie autoctone: specle alloctone:

Specie appartenenti è tipiche di un determinato ecosistema.

energie non rinnovabili: energie rinnovabili:

Energie che provengono da fonti sulla Terra che, per quanto abbondanti, non sono inesauribili,

impronta ecologica: capacità biologica:

Indicatore che monitora l'uso delle risorse ecologiche disponibili sul pianeta.

e climatiche che caratterizzano una determinata arèa.

l'insierne dei sisterni complessi che includono gli organismi viventi di un luogo e l'amblente che li ospita.

diversità degli habitat.

sono piante e funghi.

biodiversità genetica,

invertita

l l rosmarino ha foglie lunghe e strette

ma solo per un breve periodo.

per difendersi dagli animali,

purché non sia una piramide di biomassa.

causa l'alternarsi del giorno è della notte.

solo negli ambienti marini.

concentrare a l massimo l'aroma del suo glio essenziale,

rendere più uniforme il clima. determina l'esistenza di u n ciclo

permette che l'acqua esista in tutti i suoi

17. | due principali responsabili dell'incremento dell'effetto serra sono

portata all'estinzione da un predatore

diossido di carbonio e metano.

Sulle cime delle Alpi, i l bigema

particolarmente efficiente.

azoto e metano.

caratteristico è

indotta a estinguersi se il clima cambia.

diossido di carbonio è ozono.

abbligata a rinchiudersi nella sua nicchia ecologica.

metano e carbonio.

La presenza di una sostanza tossica

la tundra alpina. quello alpino. quello polare.

nell'ambiente

FR R K

nelle regioni «saccheggiate» dagli esseri urnani,

necessario per la specie in questione. ion

è un fattore limitante, poichè non c'è

un problema di carenza. è un fattore ÎImitante, in quanto rallenta

non è un fattore limitante, perché se è

a infinito.

al massimo. alla curva esponenziale.

a

vita marina perchè è illuminata.

numero di esemplari totali.

è più calda, È più arnpia.

quale motivo i protisti e

| protisti seno eucarioti, i batteri sono | protisti seno pluricellulari, i batteri sono unicellulari.

procartoti.

La densità dei leoni nel parco di Etosha si può misurare in

è Meno salata.

“Bre

k

La zona fotica contiene fino al 90% della

tertiary consurners,

mM G&G PR e

in nessun periodo particolare.

La curva logistica tende alla capacità portante,

Pr © P R

E n EE

nella stagione più calda dell'anno, in autunno.

decomposers.

differenti?

E A &

1

Nella maggior parte dei casi, le

in estate.

detritivores.

i batteri sono classificati in domini

tossica, non è naturale.

precipitazioni sono concentrate

autotrophs.

l a crescita.

=

E E E &

nella fascia tra i Tropici e l'Equatore.

nel cuore dei continenti,

soil by

è u n fattore limitante, m a solo se è

| deserti caldi sono concentrati

In prossimità dell'Equatore.

18. a During chemical cycling, inorganic nutrients are tipically returned to the

E n = E

quella mediterraneo.

E A 5 E

limitare al minimo la perdita di acqua.

BA

sappiantata da un'altra specie giunta in quella regione.

resistere meglio al gelo.

mì |)

stati fisici.

Per esclusione competitiva, una specie di lane può essere

& IA

purché non sia una piramide di energia.

L’inclinazione dell'asse terrestre

ww RK

A & E f

non sono tutti fotasintetici.

Una piramide trofica può risultare

areé del pianeta che presentano

stagionale.

=

[A] diversità degli ecosistemi.

non sono tutti autotrofi,

diversità di specie.

caratteristiche simili,

Enne

é la

comprendono anche alcuni animali.

pa Ln

&

A

un sisterna che protegge l'ambiente.

© PR) E

le caratteristiche chimiche, fisiche

15. Tra j seguenti, l'unico indice inesistente

| produttori

l'ecosistema è dato da

protisti sono autotrofi, i batteri sono eterotrofi,

|

I protisti e | batteri sl trovano a un diverso livello della catena alimentare. |

protisti sono organismi decompositori, i

batteri no.

numero di esemplari totali/km2,

numero di esemplari/kmn®,

[dallaprova di ammissione dg

Aledicina l’eterinaria, anno 20719]

numero di esermplari/km.

A2 | Esercizi di fine capitolo | A49

ETHOS 20. Leggi e completa i l seguente testo relativo al riutilizzo delle

24. Associa le definizioni al termine corrispondente.

risorse,

Animali

Biomi marini

L'economia basata sul riutilizzo delle risorse è detta........-..-iisri. i . quelle i i n dicono materie prime ...iiiiiiiiziiiiiiinisiiniie s e i s i i c «SÌ

a. animali che si spostano nuotando che fluttuano nell'acqua

1.

b . animali

2

necton

derivanti dal riciclo dei rifiuti, sono materie prime primarie, quelle

Cc. animali che vivono sul fondo

3,

plancton

La parola d'ordine del iccio. no .........c c h esip r e l e v a riciclo è dalla culla alla.......viiiiiiirisiizinai

a

b

benthos

€

iii

21. Cormnpleta i seguenti testi con i termini corretti.

25, Associa ciascuno batterio indicato ai ciclo o ai cicli interessati dal

a} La Terra: la posizione rispetto al.....iicicinsiiniisiniiiiaiiana

suo metabolismo {indicato tra parentesi).

determina variazioni della temperatura che fanno sì

Che...

Batteri

SÌ trovi agli stati: solido,

ionico

a. batteri aerobi (respirazione cellulare) 1. acqua b. batteri decompaositori {da sostanza organica | 2, carbonio

BÈgassoso, così da compiere un

sei.

a malecale e sali n e a

.......... COM pleto.

3,

c. batteri metanogeni {da sostanza organicaa |,

b} I l mara: oltre alla zona costiera si incontra il dominio profondo e popolato d a l . . .

azoto Fosforo

metano) d. cianobatteri {fotosintesi}

ciccia...

sisi.

Cicli geochirnici

La zona del fondale oceanico è il dominio degli

animali...

«

La z o n apiù profonda degli

a

b

c

d

O c e aÈnla....ccccccczinnisnninncnncesroe. i CaATatterizzata dall'assenza di 26. Completa il grafico sui modelli di crescita indicando le parole

c} l'acqua: il ciclo

ine, È attivato

.....-.issisesinnisiiriien

principalmente dall'energia

ione l ' ’ e v a p o r a zdagli.............iiiiiiiiiiiii. porta alla formazione delle precipita sulla. siii

ini.

a

Dl vapore acqueo i

........siisiisiniinisniaceci

corrispondenti a ciascuna etichetta.

ii... Che provoca

........ciizisiiiisiiniiai

4

CiFCAil

.....iiiiiiiiiiiiiiiiiiii

iii

Il 40% circa di queste precipitazioni va a formare fiumi, laghi e

1 4 0 0-

1 2 0 0= 1 0 0 0-

22. Sottolinea l'alternativa corretta.

a) Il permafrost è una caratteristica della tundra alpina / artica,

b)} Le foreste boreali e quelle temperate sempreverdi sono formate ir prevalenza da conifere / piante con fiori.

70 gs0 go

c) La diapausa è una strategia di sopravvivenza all'inverno tipica

100

degli animali di grandi delle foreste # praterie temperate.

d) | deserti distribuiti in una stretta fascia di latitudine sono quelli freddi #caldi. 27. Associa ciascuna affermazione al ciclo biogeochimico che la riguarda.

e} Un esempio di bioma mediterraneo è detto outbreak #/ chaparral. f)

Il maggiore punto di biodiversità è la foresta tropicale / boreale.

23. Sottolinea l'alternativa corretta.

a} Le specie che generano prole molto numerosa seguono la strategia k # r.

a. ciclo del carbonio b. ciclo dell'azoto

1. Non coinvolge l'atmosfera. |2, È alimentato dall'energia solare, 3. Il suo principale serbatoio sono le rocce, | sedimenti marini, gli oceani e l'atrnosfera.

c. ciclo

&. Coinvolge i batteri del suolo.

idrogeologico | 5. Avviene grazie all'azione degli esseri viventi, che permettono i passaggi da una forma d. ciclo

c) In queste specie le cure parentali sono molto importanti # scarse.

d} La crescita segue una curva logistica / esponenziale.

A50

all'altra.

del fosforo

b} Queste specie sono tipiche degli ambienti stabili / instabili. a

b

Cc

d

[ESSERVA ED ELABORA!

JDISEGNA E COLLEGA

28, Confronta tra loro questi due grafici ed elabora una didascalia descrittiva che riporti: = di quali modelli si tratta;

29, Disegna una mappa concettuale che contenga questi termini: atmosfera, biosfera animale, biosfera vegetale, idrosfera, litosfera superficiale (suolo), IItosfera profonda. Collega i vari box

=»

A Che cosa si riferiscono;

della mappa, indicando in che modo, in che forma e mediante

=

inn che cosa sono simili e in che cosa differiscono;

quale processo, il carbonio si sposta da uno all’altro.

»

come cambieranno nel tempo.

=

{BIGERCAE DISCUTI

Età

30. Gli ecologisti, parlando di ecosisterni, spesso affermano: «Ogni

;

cosa è connessa all'altra». Cerca informazioni al riguardo e prepara una discussione che fornisca esempi a supporto di questa affermazione. ELABORA E RIFLETTI 4 31. Ripercorri le tappe della sostenibilità, costruendo una linea del tempo che parta dalla Conferenza delle Nazioni Unite

sull'Ambiente Umano di Stoccolma del 1872, e giunga fino alla Copz5 d i Madrid del 2019. Non dimenticare di includere nella fé 6

sa

8

ip

tua linea del ternpo le azioni programmate nei piani di sviluppo

g123+6è

6543210

dell'Agenda 2 1 e dell'Agenda 2030.

Femmine

Maschi %

Femmine %

Maschi 5

Hana 19 acanto:

O PIÙ JEALUNP A S SIN

33. Qual è la tua impronta ecologica? Per calcolario collegati al sito www.footprintcalcutatororge compila i l questionario fin inglese}. Poi registra u n video con lo smartphone in cui racconti la tua esperienza. Nel video fai un discorso che tacchi questi punti: »

Quante Terre servirebbero se tutti gli abitanti del pianeta

»

In quali aspetti quotidiani puoi migliorare per ridurre la tua

=

Dove pensi sia più facile intervenire per migliorare la

adottassero 1l tuo stile di vita? impronta ecologica?

situazione generale: mobilità urbana, edifici pubblici è privati, alimentazione? =»

Cercasi risorse

Hai adottato delle strategie per convincere i tuoi familiari e i tuoi vicini di casa a seguire stili di vita più ecologici? In che mado ci sei riuscito?

ANALIZZALA NOTIZIZ I A »

32. Guarda i l video in apertura di capitolo e completa la tabella.

In che modo puoi spronare | tuoi coetanei a essere più attenti

ai terni ambientali?

Numero d i glorni In sovraccarico nel

2019

se

a

a

a

Mese dell'Earth Overshoot Day nel 2001

fr

it

in

English!

__

RSI

OD

Watch the video

11]

Giorno i n cui è avvenuto l'Qvershoot Day 20159 i n Italia

ZANNI and answer the questions. -

era

ea

rana

ra

rana

rana

( 3 Wanted: resour ces

|

Mumero d i Terre che stiamo

consumando oggi

I

Assoclazione che raccoglie | dati

A2 | Esercizi di fine capitolo | A5S1

DALLA C H I M I C A DELLA VITA ALLE BIOMOLECOLE

CAPITOLO

| DATI IN AGENDA Acqua in bocca

DIMMI LA TUA! G r a s s i ? N o graziég

Ho eliminato tutti i grassi dalla mia dieta: fritti, burro, pesce. Anche il pesce che non ha grassi?

.

51, che ne ha! E i grassi fanno ingrassare e fanno venire i brufoli.

d

"Li,

|

*

Però le molecole di grasso servono per il buon funzionamento delle cellule. Guarda i l video, poi rispondi alle domande. 1. Quanti litri d'acqua sono stati imbottigliati nel 2015?

Domande: 1. Con quale posizione sei d'accordo e perchè? 2. Quali affermazioni non t i convincono dell'altra

2. Quante bottiglie di plastica sono prodotte ogni anno?

GQUARDAI

3. Quanti litri di acqua in bottiglia beve in media ogni italiano all'anno? 4. Quanti litri d'acqua sono stati imbottigliati in

più dal 2 0 1 a 0l2016?

“a

opiniane e perché? 3. In questo capitolo sottolinea | titoli dei paragrafi che trattano questo argomento, cerca informazioni

in Rete che ti consentano di argomentare la tua posizione e discutine in classe.

.— I

NAVIGA IL CAPITOLO

sono costituiti da

dipendono

IEZIONEI

la cui comparsa

U'EZIONE2

è spiegata d a

che comprendono

JE p

costituiti da nucle otidi

A52

| | Ossigeno Carbonio

Idrogeno

L A VITA DIPENDE DALL'ACQUA

Azoto Calcio Fosforo

Potassio

|

è

Zolfo

possiede

Pr

rg

per la vita, come

polare in grado

altre molecole 1

' Magnesio | 0,1%

di formare

che ne determina specifiche proprietà come Q possedere

possedere u n

Tabella 2

Figura 1 1 viventi e l'acqua

Composizione del corpo

Le meduse sono costituite d'acqua per circa il 90% del loro peso,

Umano

Ciascun elettrone viene attratto dal nucleo dell'altro atomo...

un'elevata tensione

elevato calore

superficiale 6

latente 3

-- M a il nucleo continua ad attrarre anche il proprio elettrone.

< < | | ‘ > essere il solvente

elevato calore specifico 4

avere una densità

Cloro

nr

legamia idrogeno 2

possedere u n

Sodio

più diffuso 7

©,

©

Ne”

Gli atomi si avvicinano e condividono la coppia di elettroni, formando un legame covalente,

|

— \ _ avere p H

maggiore da liquida che da solida 5

neutro 8

Figura 3

I legami covalenti sì formano per condivisione di elettroni

Gue atorni di idrogeno possono randividereuna coppia di elettroni, formando un legame covalente.

al

Gli elementi

SI ottiene una molecola di (drogeno, H..

della vita Come gli oggetti materiali, anche gli organismi viventi

altri elementi presenti in tracce negli esseri viventi han-

sono fatti di materia. Gli esseri viventi, però, possiedono no la loro importanza.Il sodio e il potassio, per esempio, una proprietà unica: la loro composizione chimica non sono indispensabili per il funzionamento delle cellule è casuale. Tutte le particelle che li compongono, infatti, del sistema nervoso, mentre il calcio agisce da segnale svolgono funzioni specifiche;inoltre,ciascun organismo biologico tra le cellule (Tabelta 2). Gli atomi di ossigeno,

controlla la qualità, la quantità e la distribuzione delle

carbonio, idrogeno, azoto, fosforo e zolfo sono utilizzati

sostanze che utilizza. dagli organismi per costruire diversi tipi di molecole. Tra tutte le sostanze presenti nei viventi, l’acqua è Le molecole sono particelle formate da atomi uniti quella più abbondante, Nelle meduse, per esempio, essa da legami covalenti, cioè legami chimici che si formacostituisce circa il 90% del peso dell'animale (Figura 1); no quando gli atomi condividono una o più coppie di i n U n essere umano, invece, rappresenta il 70% del pe- elettroni.U n esempio di molecola è quella dello zuccheso corporeo.Il 96% circa della massa di ogni organismo ro glucosio, composto da atomi di carbonio, ossigeno e vivente, sia esso u n batterio, u n cavolfiore 0 u n essere idrogeno. Le molecole possono essere formate anche da umano, è costituito da sei elementi chimici: ossigeno,

atomi dello stesso elemento, comenel caso dell'idrogeno

carbonio,idrogeno, azoto, fosforo e zolfo.Tuttavia,anche

gassoso (Figura 3}.

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | A53

Il cloro acquista un elettrone dal sodio.

Atomo di sodio (Na} (11 protoni, 171 elettroni)

Atamno di cloro ICI} (17 protoni, 17 elettroni}

|

Legame ionico

8».

|

|

gir

rm

[none sodio (Na*}

lane elore (CI7}

(11 protoni, 1 0 elettroni}

(17 protoni, 1 8 elettroni)

In seguito al trasferimento di elettroni, gli atornmi! sono diventati ioni tra | quali si forma un legame ionico.

Figura 5 | legami ionici seno dovuti a interazioni tra ioni

Quando un atomo di sodio reagisce con un atomo di cloro, quest'ultimo {più elettronegativo) sottrae un elettrone al sodio; in questo modo l'atomo di cloro

diventa uno ione cloruro {CI7} carico negativamente e l'atomo di sodio diventa uno ione sodio {Na} carico positivamente, T r ai due ioni st instaura u n legame ionico

dovuto all'interazione elettrostatica tra cariche di segno opposto. Si ottiene così il

composto ianfto clarura di sodio (NaCl), il comune sale da cucina.

|

| Neilegami covalenti che si formano tra due atomi diuno

questo punto,trai dueIoni siinstaurau n legame dinatura elettrostatica dovuto all’attrazione tra cariche opposte: Cloro {CI} 3,1 conuguale forza. Sei due atorni appartengono a elementi tale legame prendeil nome di legameionico.La sostanza fizoto [N] 3.0 diversi,invece, n o n è detto che la condivisione sia alla pa- che si ottiene non è una molecola ma u n composto loniCarbonio {C) | 2,5 | r i : è p o s s i b i l e infatti c h e l a coppia di elettroni sia attratta co: nel nostro caso si tratta del cloruro di sodio (NaCl), il Fosforo (P} |2,2 | con forza maggiore da uno dei due nuclei, è così tenda a sale che usi per cucinare {Figura 5). tdrogano {H}) | 2,1 | Stare più vicina a esso. Gli elementi della vita in genere tendono a formare L'attrazione che u n nucleo atomico esercita sugli legami covalenti più o meno polari: i più polari sono i Sodio {Na} | 0,6 elettroni di legame si esprime con l'elettronegatività legami O-H e i legami N-H. Invece il legame C-H può Potassio {k} | 0,8 (Tabella 4). Se gli atomi hanno valori di elettronegatività essere considerato apolare. Tra tutti questi elementi, il

‘Ossigeno {0} 3,5

stesso elemento,1due nuclei attraggono a sé gli elettroni

Tabella 4

I valori di elattronagatività di alcuni

elementi chimici

più importante per la vita è sicuramente il carbonio che condivisi tra1due nuclei e i l legame covalente è apolare. ha la capacità di formare grandi molecole, dalle proprietà abbastanza simili, gli elettroni di legame sono equamente

Se invece i valori di elettronegatività sono diversi, come

e dalle funzioni molto diverse.

nel caso di idrogeno e ossigeno, gli elettroni di legame

Altri elementi presenti in minor quantità si trovano allo stato di ioni. È il caso per esempio dello ione sodio

sono spostati verso l’atomo più elettronegativo, e il legame covalente è polare. Se infine la differenza di elet-

(Na), dello ione potassio (K*) e dello ione cloruro (Cl).

Due elementi di importanza biologica, il ferro e il rame, sodio, l'atomo più elettronegativo tenderà a strappare possono produrre più tipi di ieni stabili, essenzialip e ril uno o più elettroni a quello meno elettronegativo. Questa corretto funzionamento delle cellule: come lo ione Fe*

tronegatività è molto grande, come nel caso di cloro e

reazione conferisce stabilità ai due atomi, che si trasfor- (ione ferroso) che consente di legare e trasportare molemano in ioni. Nel nostro esempio, l’atomo di cloro acquista u n elettrone e si trasforma in uno ione negativo (Cl); il sodio perde u n elettrone e diventa uno ione positivo (Na). A

A54

cole d'ossigeno nel sangue. re

pp

r=_-_—_—__—_—_—_—e

_ PP _ p

_ _ _ _ PPEP__

___p

pP__

_ __p

pg__—_—_

EP

__—_ P E

PP

=

re

E

organismi sono carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto.

La molecola

I legami covalenti

3 ] legami a idrogeno

d'acqua L'acqua è una sostanza unica dalle proprietà molto particolari. Nelle condizioni del pianeta Terra,l’acqua esiste allo stato solido,liquido e aeriforme ein tutte queste forme è importante p e ri sistemi viventi. È probabilmente

covalenti

il mezzo nel quale la vita ha avuto origine e si è evoluta

polari

durante i primi miliardi di anni. Ciò èpossibile perché le molecole di acqua possiedono due caratteristiche molto importanti per gli esseri viventi.

5

Legami a idrogeno

i

&

5*

Le molecole d'acqua sono fortemente polari. La mole-

Nella molecola

cola d’acqua, che ha formula H,O, contiene un atomo di ossigenounito a due atomi di idrogeno mediante legami covalenti polari, Ciò significa che gli elettroni che partecipano al legame idrogeno-ossigeno non sono equamente condivisi,ma tendono a passarepiù tempo sull'ossigeno, che li attira con più forza.A causa di questa condivisione impari degli elettroni, l'estremità del legame idrogenoossigeno rivolta verso l'ossigeno possiede una parziale carica negativa (indicata con è” cioè «delta negativo»),

5

g*

È

d'acqua, |

legami tra idrogeno e

| legarni a idrogeno sono dovuti

&*

Ossigeno

all’attrazionetra la parziale carica positiva sull'idrogeno di una

sono legarmi

molecola è la parziale carica negativa

covalentipolari.

sull’ossigeno di un'altra molecola.

covalenti e (B) forma legarmi a Idrogeno.

Per fondere e far bollire l'acqua serve molto calore

al fatto chei due legarmiformano un angolo di circa1094,5° Il passaggio dallo stato solido a quello liquido è detto (Figura 6A). La molecola quindi risulta fortemente polare, con due parziali cariche positive in corrispondenza dei

fusione. Per far fondere u n solido, bisogna fornirgli una

due atomi di idrogeno e due parziali cariche negative in

avvenire il processo contrario (solidificazione) si deve inve-

corrispondenza delle coppie dielettroni libere dell’atomo di ossigeno.

ce raffreddare il liquido sottraendogli la stessa quantità di calore.Il calore latente di fusione dell’acqua è pari a 80 cal/g; ciò significa che per fondere 1 g di ghiaccio bi-

{come fluoro o azoto) e u n atomo diidrogeno coinvolto i n

un legame covalente polare all'interno di un'altra molecola o in ur'altraregione della stessa molecola (Figura 6B).

tra regioni di una grande rmolecola.

Figura 6 | legami dell’acqua

molecola dell’acquaha una struttura a forma di V dovuta

Quando due molecole d’acqua sono vicine, l’atomo di idrogeno di una molecola è attratto dalla coppia di elettroni dell'atomo di ossigeno di un'altra molecola.Questa attrazione si chiama legame a idrogeno e sì manifesta nell'acqua allo stato solido e allo stato liquido. I l legame aidrogeno non riguarda solo l’acqua:può formarsi anche trau n atomo fortemente elettronegativo di una molecola

idrugeno può formarsi anche

Una molecola d'acqua (A) contiene legami

mentre l’estremità del legame occupata dall'idrogeno assume una carica leggermente positiva (5). Inoltre, la E

Tra molecole d'acqua si formano legami a idrogeno.

Un legame a

quantità di calore detta calorelatente di fusione.Per fare

La caloria (cal) è un'unità d i misura del calore che h o n appartiene

al Sistema Internazionale;

1 cal è pari a 4,184 7.

Nella pratica si usa più spesso il suo multiplo kilocaloria,

pari a 1000 calorie.

sogna fornirgli 80 calorie. Sì tratta di u n valore piuttosto alto: quello del diossido di carbonio, per esempio, è di sole

44 cal/g.l'elevato calore di fusione dell'acqua dipende dal fatto che è necessario fornire molta energia per rompere i legami a idrogeno tra le molecole d’acqua. L'acqua ha anche u r alto calore latente di vaporiz-

zazione: questo significa che serve una gran quantità di calore per trasformare l'acqua da liquida ad aeriforme. Ancora una volta, gran parte dell'energia fornita sotto forma di calore serve a spezzare i legamia idrogeno. Tut-

Ognimolecola d'acqua,pertanto,può formare quattro to questo calore deve essere sottratto all'ambiente che si trova a contatto con l’acqua; così, l’evaporazione ha I u n effetto rinfrescante sull'ambiente,sia esso una foglia, idrogeno è pari solo al 5% della forza di u n legame cova- una foresta o u n intero continente. Questo effetto spiega lente; nell’acqua liquida o solida però i legami a idroge- anche perché sudiamo: evaporando, il sudore consuma o Video 7 no sono molto numerosi, e di conseguenza la loro forza parte del calore corporeo circostante, trasmettendociuna La

legami aidrogeno: due grazie all’atomo di ossigeno e uno da ciascun atomo di idrogeno. La forza di u n legame a

sensazione di refrigerio sulla pelle.

risulta abbastanza intensa (Video 7). DS

E

AR

O

A

O

A

RR

I

I

RR

RICORDA Le proprietà dell'acqua dipendono dalla polarità della sua molecola e dai legami a idrogeno

RICORDA l l calore latente d i fusione e i l calore latente di vaporizzazione dell’acqua sono elevati a

che si formano tra u n a molecola e l’altra.

causa della forza dei numerosi legami a idrogeno.

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | ASS

molecola dell'acqua

dillo stato gassoso,

l'acqua non forma legami a idrogeno.

L'acqua si riscalda tanto lentamente perché buona parte

dell'energia fornita sotto forma di calore è utilizzata per rompere i legami a idrogeno presenti tra le molecole.Per lo stesso motivo, il ghiaccio richiede una quantità consìderevole di calore per fondere. (Questaproprietà èmolto importante sia alivello ecologico,perché grandi masse d’acqua influenzano il clima delle regioni circostanti mitigandone le ternperature, sia a livello dei singoli organismi,perché aiuta a mantenere costante la propria temperatura corporea interna.

i e l ghiaccio, le molecole d’acqua sono distanziate è occupano

posizioni fisse grazie al

RICORDA Per i l suo alto calore specifico, l'acqua s i riscalda e si raffredda molto p i ù lentamente delle

altre sostanze,

legami a idrogeno,

5

I l ghiaccio galleggia

sull'acqua Nel ghiaccio, che è acqua allo stato solido,le singolemo-

Allo stato liquidoi legami a idrogeno si rompono e si riformano continuamente per il movimento delle molecole d'acqua.

lecole occupano posizioni fisse e sono disposte ordinatamente le une accanto alle altre. La disposizione ordinata è determinata rigidamente dalla geometria dei legami a idrogeno e dalla forma angolare delle molecole (Figura 8). Allo stato solido, tra le molecole d’acqua esistono molti spazi vuoti: le molecole infatti sì collocano a una certa distanzal'una dall'altra,in

modo da formareil massimonumero possibile di legami a idrogeno. Allo stato liquido invece 1 legami a idroge-

Figura & | legami a idrogeno tengono insieme la molecole d'acqua

n o si rompono e sì formano continuamente, a causa del

| legami a idrogeno esistono tra le molecole d'acqua sia allo stato liquido sia allo

maggior movimento delle particelle, le quali non man

stato solido. L'acqua solida ha una struttura più rigida ma è meno densa dell'acqua

tengono una disposizione ordinata {Video 9). Per questo l’acqua allo stato solido è meno densa dell’acqua allo sta-

liquida: ecco perché ll ghiaccio galleggia. L'acqua forma un gas quando | suoi legami a idrogeno vengono spezzati è le molecole si separano le une dalle altre.

I l calore specifico

ai

dell'acqua è elevato

L'acqua sì riscalda e si raffredda molto più lentamente di altri materiali come le rocce, la sabbia, i metalli; per questo motivo la presenza di estesibacini di acqua mitiga l'escursione termica. Questo effetto è dovuto all'elevato

to liquido e perciò i l ghiaccio galleggia sull'acqua, come

possiamo vedere ogni qual voltamettiamo dei cubetti di ghiaccio in u n bicchiere con dell’acqua. (Questa proprietà è importante per la vita. Pensa per esempio a quali sarebbero le conseguenze se1] ghiaccio si

inabissasse nell'acqua: gli stagni gelerebbero eil ghiaccio affonderebbe fino a dare origine a un unico blocco solido che ucciderebbe la maggior parte dei pesci. Inoltre,

calore specifico dell'acqua.Il calore specifico di una so- una volta che lo stagno si fosse completamente gelato, stanza è la quantità di calore necessaria per innalzare di la sua temperatura stenderebbe ben al di sotto delpunto 1°C la temperatura di 1 g della sostanza stessa.Poiché,per di congelamento dell’acqua.Nella realtà,invece,il ghiacdefinizione,1cal fa innalzare di 1°C la temperatura di 1g cio galleggia formando sulla superficie dello stagno uno » di acqua,1l calore specifico dell'acqua è pari a: 1 cal/g*C. strato isolante protettivo che riduce il flusso di calore Video 9 | passaggi di stato I l calore specifico dell'acqua è maggiore rispetto a verso l’aria fredda sovrastante. Perciò 1 pesci, le piante dell'acqua quello di quasi tutte le altre sostanze:per esempio,la stes- acquatiche e gli altri organismi non sono mai esposti a sa quantità di calore che fa variare di 1 *C la temperatura temperature inferiori a Ù "C. di 1 g di acqua fa variare di 10 “°Cla temperatura di 1 g di e

e

e

e

api ap

e

n

e

e e

ep

a

n

pe pe Re

e

e

ferro, Pertanto, a parità di massa e di ternperatuza,i l ferro

si scalda e si raffredda molto più rapidamente dell’acqua. allo stato liquido.

A5G6

e

po pe e

e

pi e

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E

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opa ga

i

6

Le attrazioni ioniche tra Nat e CI- tengono insierne gli ioni in un cristallo solido.

La coesione e la tensione superficiale

Nell’acqua allo stato liquido le singole molecole sono libere di muoversi perché i legami a idrogeno che le uniscono si spezzano è si riformano in continuazione. Sì stima che per ogni molecola d'acqua questo avvenga circa mille miliardi di volte al minuto; in ogni istante, qualsiasi molecola d’acqua forma in media 3,4 legarmi a idrogeno con le altre molecole. Tutti questi legami a

Cloruro

lone cloruro

{CI7) lane sodio

idrogeno spiegano la tensione superficiale e le forze di coesione e di adesione che caratterizzano l'acqua allo stato liquido.

La forza coesiva, o coesione, è la capacità delle molecole d’acqua di resistere alla separazione se sottoposte a tensione. Se tale forza sìinstaura tra l’acqua e altri tipi di

di sodio Mi

(non ancora disciolt o

{Na} Quando NacCIl s i scloglie i n

acqua, l'anione cloruro (+) attira il polo positivo della

malecola d'acqua...

molecole si parla invece di adesione.Le forze di coesione edi adesione che sìinstaurano trale molecole dell’acqua, m a anche tra queste e [e molecole di cellulosa, permetto-

no a sottili colonne di acqua liquida di risalire dalle radici alle foglie degli alberi. Quando l’acqua evapora dalle

foglie,l’intera colonna scorre verso l'alto in risposta alla

n

E il catione sodio {+}

trazione esercitata dalle molecole poste i n cima.

attira il polo negativo della

La superficie libera dell'acqua, come quella di tutti i liquidi, si presenta invece come una membrana elastica, estremamente sottile e invisibile, La forza che conferisce tali proprietà al liquido è detta tensione superficiale, e

molecola di acqua.

la puoi osservare riempiendo d’acqua un bicchiere: se poni con delicatezza u n ago sulla superficie dell'acqua, lo vedrai galleggiare sostenuto appunto dalla tensione

Figura 1 0 Le molecole d'acqua circondano gli toni

Le molecole polari dell'acqua impediscono ai cationi e agli anioni di ricornbinarsi.

Quando si sciolgonoin acqua,molte sostanze si scindono

superficiale.Nel caso dell’acqua la tensione superficiale in ioni; questo vale sia peri composti molecolari sia per è particolarmente elevata perché la forza esercitata dai quelli ionici. Quando per esempio mettiamo il sale da legami a idrogeno che attraggono le molecole verso l’in- cucina (NaCl) nell'acqua,le molecole d'acqua circondano terno delbicchiere non sono compensate da forze attrat- i singoli ioni che formano il cristallo di sale e lì allontative esercitate dall’esterno.Le molecole d'aria infatti non nano gli uni dagli altri (Figura 10). Gli ioni cloruro, con sono polari; di conseguenza,le molecole d'acqua tendono la loro carica negativa, attraggono il polo positivo delle

arimanere unite resistendo a eventuali forze esterne che molecole d'acqua,mentreil polo negativo sì orienta verso cercano di separarle.

gli ioni sodio carichi positivamente. Questo impedisce

RICORDA La capacità delle molecole d'acqua di

agli ionî di riassociarsi per formare il composto solido: si forma così una soluzione.

opporsi alle forze che tendono a separarle è alla base della coesione e della tensione superficiale.

Le miscele in cui l’acqua è il solvente, cioè il com-

ponente più abbondante, sono chiamate soluzioni ac-

Le soluzioni

sona miscugli amopgenei, cioè

quose. Le sostanzeIn essa disciolte sono invece indicate miscugli in cui non è conil termine soluti. Quando sì considerauna soluzione possibile distinguere

7

L'acqua è il solvente

acquosa è importante definire non solo la sua composi-

più diffuso

zione,ma anchela sua concentrazione, ovvero la quantità di soluto disciolta in u n litro di soluzione.

Negli organismi viventi l’acqua forma miscugli con

altre sostanze. Nell'acqua sì sciolgono facilmente sia i composti ionici, come 1l cloruro di sodio, sia le sostanze RICORDA 5 i ottiene una soluzione quando u n a costituite da molecole polari, come il saccarosio.Invece sostanza ( i l soluto} si scioglie i n u n liquido (il i materiali formati da molecole apolari, come l'olio, non

si mescolano facilmente con l’acqua.

solvente). Negli esseri viventi, i l solvente più importante è l'acqua.

A3 | balla chimica della vita alle biomolecole | A57

i diversi componenti

nemmeno utilizzando un microscopio. Sono esemrnpi d i soluzioni il tè, l'acqua

salata del mare, i disinfettanti liquidi.

Valore del pH

e l e soluzioni basiche Alcune sostanze,quando si sciolgononell’acqua,liberano ioni idrogeno (H*'} carichi positivamente: tali sostanze sono dette acidi, Per esempio la molecola dell'acido cloridrico (HCÎ} i n acqua si dissocia producendo ioni H* e ioni Cl: di conseguenza, si ottiene una soluzione acida.

Un pH basso

indica un acido

O

forte. Acido per batterie Succhi gastrici

1

Succo di limone

2

Aceto, cola

Gliioni idrogeno prodotti dalle sostanze acide posso-

3

Birra Formbodoboro

Una delle sostanze più acide t h e esistono

A

in natura sono | succhi gastrici prodotti dal nostro stomaco, che hanno un pH = 1;

Uva

questo valore è Inferiore anche a quello dell'aceto (pri = 2,59) è del succo di limone

5

Caffè nero

{ p H= 2,4), &

Saliva Urina umana

Acqua distillata

7

—

pH neutra

Sangue Umano

Acqua di mare

Le soluzioni acide

E

A una differenza di valore del pH di una unità comisponde una differenza di dieci

&

volte nella concentrazione di H*,

no interagire con numerose altre molecole, modificando le loro proprietà.Per esempio,nelle piogge acide gli ioni I * possono danneggiare le piante e 1monumenti; nella cosiddetta «acidità di stomaco», si verifica u n eccesso di ioni idrogeno che provoca la caratteristica sensazione di bruciore. Altre sostanze, chiamate basi, sono invece capaci di

accettare ioni H*, I n soluzione acquosa, quindi, esse pro-

vocano una diminuzione della concentrazione degliioni H*. Lo ione ossidrile U H , per esempio, è una base che legandosi con uno ione H° forma una molecola d'acqua, H,O. Altri esempi di basi sono la soda caustica (NaQH) e l’ammoniaca {NH,}); queste sostanze formano quindi

soluzioni basiche.

5

L'acidità di una soluzione sì esprime misurando la concentrazione di ioniH*,che siindica attraverso la scala

Latte di magnesia

16

del pH. Come puoi vedere nella Figura11, la scala va da 0 (massima acidità) a 14 (massima basicità} e la neutralità

Ammoniaca per uso domestica

11

Bicarbonato

di sodio

corrisponde a 7. Una soluzione acidaha pH inferiore a 7,

12

Prodotto per

13

pulire il forno

Un pH alto Indica una

base forte.

14

mentre una soluzione basica ha p H superiore a 7. Il p H del nostro corpo, soprattutto del sangue,condiziona lo svolgimento di molte reazioni essenziali per la vita ed è regolato in modo da essere mantenuto sempre costante intorno a 7. Nel sangue, per esempio, il valore normale di p H è 7,4:già a valori interiori a 7,38 e superiori a 7,451medici parlano rispettivamente di acidosie alcalosi. Se queste condizioni non vengono compensate, sì può

andare incontro a una serie di manifestazioni patologi-

Basilico

che, fino al coma, Valori di p H sanguigno inferiori a 7 e superiori a 7,8 sono incompatibili con la vita.

Figura 1 1Valori di pH di alcuna sostanza d i uso comune

n

(A} Per misurare il pH di una soluzione si usa {B} uno strumento elettronico chiamato

e

E

E

OO

E

DL E

E

E

i

i

E

DD

EE

DI E

O

E

E

E E DD E

Dl

e

i

Di Di

de de e

e

D OE

DD

DL

E

E

E

O RD

E

E

O

EE DE E RA

RICORDA L'acidità e l a basicità delle soluzioni biologiche è importante per gli organismi, che devono

primetro (sl legge «placcarnetro»).

mariteriere costanti l e l o r o condizioni interne.

RISpondi Che cos'è il legame a idrogeno e quali sono le sue caratteristiche? Per quale ragione la densità dell'acqua è

maggiore allo stato liquido che allo stato solido? . Che cos'è il pH è come è possibile

1. Le molecole di acqua sono fortemente polari # apolari. 2. Il calore richiesto per fondere il ghiaccio

in acqua liquida è detto calore specifico /

Rete su questo processo e realizza un poster

latente di fusione.

esplicativo che ne illustri il meccanismo e le funzioni. Utilizza principalmente disegni ed

3. Le sostanze in grado di accettare ioni H* si

dicono acidi # basi,

misurarlo?

A58

L'adesione e la coesione sono parte del meccanismo con cui le piante trasportano l'acqua fino alle foglie più alte. Cerca notizie i n

elementi grafici, scrivendo il necessario,

Le catene

possono essere lineari o

LE PROPRIETÀ DELLE BIOMOLECOLE e num numerose

sono = > ca

all’isomeria

possano

possiedono

10

essere

|

Ri

polimeri

gruppi

funz iona li 114

>

Figura

12

ramificate

Le catene carboniose Gli atomi

di carbonio formano catene anche

Le catene possono avere

molto lunghe

doppi legami In

e di forma

punti diversi

composti

org ani ci9

Formula | Isomero | Formula di struttura

costi tuiti

grezza

dapiù

CHia

Differenze catena lineare

i

a

H-C—-C-—-C—C-H

a

H

H

Le biomolecole:

|

H

H

H

H

butano

monomeri 1 2

E

2-butene

‘1-butene

differente.

CH

Isobutano

le molecole della vita

a

H

H

H

H

H

catena

|

1

1

ramificata

H=— C C CÈ-

Di

Negli esseri viventi sono presenti quattro tipi di molecole caratteristiche che tratteremo in dettaglio: le proteine,

—H

H- Co H H

biologiche, o biomolecole, sonomolto diverse dallemolecole che si trovano nell'atmosfera o nelle rocce;la loro

CH,

‘1-butino

posizione del

|

triplo legame

P

HH H

CH,

2-butino

Oltre alle biomolecole, sono composti organici anche

le materie plastiche, le fibre naturali e sintetiche,i colorantie i farmaci,i pesticidi ei diserbanti,i profumi e tutti i derivati del petrolio. L'esistenza di così tanti composti organicidipendeprincipalmente dallacapacitàunica che hanno gli atomi di carbonio di formare tra loro forti lega-

H

1

H=— € sE C — Cl i C — H

caratteristica principale è di essere composti organici,

cioè composti del carbonio.

H

H

;

|

H o c —-— CCH C -

c —H

H

posizione del triplo legame

P

H

Tabella 213 Alcuni esampi di Isomarl

m i covalenti e, allo stesso tempo, di legarsi saldamente = 1 0 Gli isomeri ad atomi di altri elementi. di struttura Un'altra prerogativa del carbonio è quella di formare Un'altra ragione che spiega la varietà dei composti orgadilunghezza variabile, fino a migliaia di nici è l'isomeria. Gli isomeri sono molecole composte catenecarbontose , atomi. Queste catene possono essere lineari, ramificate 0 dagli stessi atomi legati i n modo diverso. Esistono diver disposte ad anello, e avere doppi legami (e talora tripli) si tipi d i isomeri; tra questi c i sono gli isemeri d i struttual loro interno (Figura 12). ra, che sono composti con la stessa formula ma strutture I composti organici più semplici sono gli idrocarburi, molecolari diverse (Tabella 13). che sono formati soltanto da carbonio e idrogeno; in tal L'isometria di strutturariguardala disposizione degli caso, le differenze tra u n composto e l'altro dipendono atomi di carbonio nella catena carboniosa, oppure la podalla lunghezza e dalla forma della catena. In altri casi, sizione e il numero di legami tra gli atomi di carbonio, o alle catene carboniose sonouniti atomi di elementi diver- infine,la posizione dei gruppi funzionali. Andando avan si; il comportamento di queste molecole dipende anche ti nello studio della biologia, scoprirai che nelle cellule dal tipo di atorni presenti. sono presenti solo alcuni isorneri, e non altri. :

:

:

À

RICORDA Le biomolecole sono composti organici

RICORDA Gli isomeri d i struttura sono molecole che

costituiti da catene di atomi di carbonio di lunghezza

hanno la stessa formula chimica, ma differiscono nel

e forma variabili.

modo i n cui gli atomi sono uniti insieme.

A3 | balla chimica della vita alle biomolecole | A59

Nel termine isomero.laradice «Imera è preceduta da iso.(dal greco fis,«uguale»} per

indicare molecole parti», cioè che hanno la stessa composizione.

Gruppo ‘funzionale

“Qassi di composti | Proprietà con relativi esempi

Ussidrile

Ri

Alcoli H H

Polare, Stabilisce legami idrogeno con l’acqua,

a

rendendo le malecole

H-C-C- E H H H

)

H Acetaldeide

che liberano energia.

Chetoni

Polare. Il gruppo C=0

p i

p

mt

i U

L_ i,

Fosfato

Carbossile

CONUENSAZIONE L E V E

]

OH,

erergià, =

3-Fosfoglicerato

tarboidrati e nelle reazioni energetiche.

Sulfidrile

Tioli H H

R-H

Cedendo H, due gruppi —5H possono formare un ponte

HO-C—C-E

ded

i Acido

aceti

|

fi fi

Mercaptoetanolo

Nel tessuti viventi va

o acesco

nesta

a struttura di una proteina,

Acidi rarbossilici | Conferisce carattere acido,

H-ù

i

se legato a un altro

fosfato, lidrolisi rilascia molta

è importante n e i

|

ipni

O R— C O P 0 "

|

H R

| Ha carica negativa. Conferisce carattere acido. Partecipa all di a d ri '

pae

Acetone

—

Metilammina Fosfati organici

Lo

H

H

—NH;. Partecipa alle reazioni di condensazione cedendo Hr,

i

|

Chetone

accettore di H* formando

FC H

molecolari e nelle reazioni

AC

| Conferisce carattere basico. : Nei tessuti viventi funge da

]

R

Polare, Il gruppo C=D è forternente reattivo. Importante nelle sintesi

i

Proprietà

Ammine H

mediante reazioni di condensazione.

Aldeidi H

R

Classi di composti con relativi esempi

|

Amminico |

idrosaolubili. Facilita il legarne con altre molecole

Etanolo no Aldeide

Gruppo funzionale

H

cuni

ac

assiliti

H

H,N=L=CO07 | e nei trasferimenti di energia.

R_C-H I H

peravdo Un gruppo OH.

sono

importanti nelle reazioni che rilasciano energia.

Non polare. Importante per le interazioni con altre molecole non polari

Alchile

Metile

Incontro a lonizzazione e forma —Ccoo- e H°,Partecipa alle reazioni di condensazione

Alanina

Tabella 14 | principali gruppi funzionali

I gruppi funzionali Certi piccoli raggruppamenti di atomi, chiamati gruppi

funzionali, ricorrono spessonelle molecolebiologiche, Ogni gruppo funzionale ha proprietà chimiche specifiche e, se fa parte di una molecola più grande,le conferisce tali proprietà (Tabella 14). Per esernpio, tutti i composti organici appartenenti alla classe degli alcoli sono caratterizzati dalla presenza del gruppo ossidrilico o ossidrile, u n gruppo funzionale polare che tende ad attrarre le molecole d’acqua; per questo motivo, le piccole molecole che contengono u n gruppo ossidrilico si sciolgono

= i

|

sj Usa per rimuovere lo

utilizzata per conservare campioni blologici.

facilmente in acqua.

smalto dalle unghie,

Figura 1 5 Aldeldi è chetoani

U n altro gruppo funzionale è il gruppo carbonilico. Se

La posizione del gruppo carbonilico conferisce proprietà diverse,

questo gruppo si trova all'estremità di una catena car-

boniosa, il composto appartiene alla classe delle aldeidi (Figura 15A}; se invece si trova all'interno della catena, il composto appartiene alla classe dei chetoni (Figura 158).

Un chetone comune è l'acetone, il solvente che

esempio, ì carboidrati(Comunemente chiamati zuccheri)

Gli acidi carbossilicisono caratterizzati dalla presenza possiedono diversi gruppi ossidrilici eu n gruppo carbodel gruppo carbossilicoche in soluzione acquosa libera ioni nilico; gli amminoacidipossiedono u n gruppo carbossilico H-* e conferisce alla molecola proprietà acide. Infine, le è U n gruppo amminico.

amminesono composti organici che possiedonoun gruppo amminico,che in soluzione si comporta come unabase. RICORDA | gruppi funzionali sono gruppi d i atomi =

Molte molecole possiedono u n unico gruppo funzionale, altre invece ne possiedono anche due o più: per

AGO

e

e

e

e

e

e

e

a

a

e

n

e

te

e

at

a

tre n

a

ca tre re

e

e

tr nt

e

e

n

n

e

ne at ate alimento ta ao e nto n mm mim utt cite nl ult ul mo cale cile nie ai atm ato e

che conferiscono proprietà chimiche specifiche alle molecole.

E ] Reazioni di idrolisi che consumano acqua

Reazioni di condensazione che producono acqua

Durante la

reazione di

Mornomerà

condensazione

o

Durante l'idrolisi si aggiunge acqua

vlene eliminata

acqua.

No

e

Fra due monomeri

si forma un legame covalente.

AO

Un legame covalente tra due monomeri viene spezzato.

Figura 1 6 Condensazione e idrolisi dei J T e e e i {A} Una reazione di condensazione lega i monomeri per dare i polimeri.

{B} Una reazione di Idrolisi decompone | polimeri nei singoli monomeri.

Le macromolecole

biologiche Abbiamo visto che le biomolecole sono costituite da catene carboniose unite auno o più gruppi funzionali che conferiscono loro specifiche proprietà.I n genere,le mo-

lente formato (Figura16A). Le reazioni di condensazione che producono i vari tipi di polimeri richiedono tutte una certa quantità di energia, che deve essere fornita

dalla cellula.

L'inverso di una reazione di condensazione è una lecole biologiche sono anche molto grandi e contengo- reazione di idrolisi che scinde i polimeri e produce mon o u n numero elevatissimo di atomi: per questo motivo

nomen, In queste reazioni, l’acqua reagisce c o n ì legami

sono dette macromolecole.

covalenti che uniscono i polimeri;i prodotti dellareazio-

La maggior parte delle macromolecole biologiche ne sono monomeri liberi che hanno incorporato anche

Monomerao

sono polimeri risultanti dall'assemblaggio, tramite le-

gli atomi di idrogeno e ossigeno della molecola d'acqua

gamicovalenti,dimolecolepiùpiccole dettemonomeri. Ciascunpolimero biologico è formato damonomeri tutti

{Figura 16B). Le reazioni di condensazione e di idrolisi

sono universali per tutti i viventi; la loro funzione nel

strutturalmente simili, come u n muro formato da tanti mattoni. Tra le biomolecole, sono polimeri:

montaggio e smontaggio dei polimeri ha rappresentato mdnos,«solu», è polys, «molto».Un una tappa importante per l'origine della vita.

e polimero

derivano dal greco meétos,«parte»,

preceduto dai suffissi

. i polisaccaridi, carboidrati complessi formati da ca- A prescindere dalla loro natura chimica, tutte le biomo-

polimero è una biomolecaola che di

tene di manosaccaridì, lecole condividono due caratteristiche importanti: - le proteine, formate da catene ripiegate di ammino- 1. Le biomolecole hanno una precisa struttura triacidi, dimensionale. Alcune proteine hanno una forma . gli acidi nucleici, formati da catene di nucleotidi, compatta e raggomitolata; altre si presentano in fila-

norma comprende

Non sono polimerii lipidi che,come vedremopiù avanti, comprendono molecole di struttura e dimensioni molto

varie. I polimeri sì formano dai monomeri attraverso una serie di reazioni di sintesi dettereazioni di condensazio-

menti lunghi e sottili. La forma di queste molecole è in relazione con la funzione che svolgono. 2. Le biomolecole possiedono proprietà chimiche spe-

L'idrolisi(dal greco hdor, «acqua», e lfsts, «rottura») è una delle reazioni

più comuni i n

cifiche che ne determinano la forma e la funzione

biologia; i l termine

biologica.

allude al fatto che si scinde u n legame

ne, Le reazioni di condensazione hanno come risultato la

formazione di u n legame covalente tra due monomeri e la perdita di una molecola d'acqua per ogni legame cova-

almeno u n rentinaio

d i monomeri.

RICORDA Le macromolecole biologiche sono grandi

polimeri costituiti da unità più piccole, i monomeri.

della biomolecola per mezzo della

molecola d'acqua.

Hispondi

sceglilieparole

1. Che casa sono le biornolecole e dove è possibile trovarle?

1. Per condensazione si può ottenere la sintesi dei monomeri #/ polimeri.

Considera queste tre coppie di isomeri:

2. Che cos'è l'isomeria e quali composti

2. I composti organici più semplici sono detti

- acido fumarico, acido maleico;

caratterizza? 3. Che cosa si intende per «gruppo funzionale» e quali effetti può avere in una

idrocarburi # carboidrati. 3. La struttura spaziale delle biornolecole è strettamente connessa alla loro

Che tipo di isomeria mostra ciascuna coppia? Come differiscono le loro proprietà? Cerca

molecola?

i]

si

ACTIVE

- dimetil etere, etanolo;

- R talidornide, 5 talidomide;

informazioni in Rete e prepara tre schede,

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | A61

|a)

Il gruppo carbonilico si trova all'interno della catena.

I l gruppo carbonilico

si trova all'inizio della catena. >

I CARBOIDRATI

H

] HO — @ — H

H

Fboidrati

|

}

H—@—-cH

svolgono

sono

sl

4

HO — (@—H

HO — (@@—H

|

|

diverse

costituiti da

funzioni13

monosaccaridi 14

H — ®@—0H

Ì

che attraverso

NE legamni glicosidici formano

|

|

H—®@—cH

H — @ — 0H

|

|

H—@-cH

H — @ — 0H

|

disaccaridi e oligosaccaridi15 |

oppure

H — @ — 0H

|

H Glucosio

H Frutbosio

(aldoso!

{chetoso}

L

| numeri i n rosso indicano l a

‘polisaccaridi1 6

numerazione degli atomi di carbonio ‘Fa

secondo la convenzione standard.

Le caratteristiche

nl

Forma ad anello

e le funzioni dei carboidrati Il primo gruppo di biomolecole che tratteremo in questo capitolo è costituito dai carboidrati (Video17). Le categorie di carboidrati biologicamente importanti sono

quattro: 1.

Video 1 7 ] carboidrati

Imonosaccaridi(mono,uno; saccaride, zucchero) sono molecole dipiccole dimensioni che contengono datre a sette atomi di carbonio; il glucosio, per esempio, è u n monosaccaride,

Forma a catena lineare

La forma a catena lineare del glucosio presenta il gruppo carbonilico sul

2. I disaccaridi (di, due} sono formati da due monosac-

3.

&.

caridi tenuti insieme da u n legame covalente; u n esempio di disaccaride è il saccarosio, l o zucchero più comune.

Figura 18 | monosaccaridi

Gli oligosaccaridî (oligo, pochi) contengono da tre a venti monosaccaridi; il melecitosio è un trisaccaride

(A) 1 moanosaccaridi si dividono in aldosi e chetosi, (BH) Quando il glucosio si chiude ad anello il gruppo

presente nella linfa degli alberi e nel miele. I polisaccaridi {poti, molti), come l'amido e la cell losa, sono polimeri di grandi dimensioni, formati da centinaia o migliaia di monosaccaridi.

I carboidrati svolgono quattro compiti principali:

carbonilico e l'ossigeno di un gruppo —-OH si uniscono.

ni

|

monosaccaridi

o zuccheri semplici I monosaccaridi o zuccheri semplici sono prodotti dagli

organismi autotrofi attraverso la fotosintesi; gli animali li assumono poi direttamente o indirettamente dalle

sono la fonte principale di energia delle cellule;

«

carbonio 1.

La linea scura Indica i l bordùò della molecola che esce dalla pagina; la linea sottile sì estende Indietro, cone se si allontanhasse.

- sono impiegatiper accumulare energia di riserva; +

piante. I monosaccaridi hanno una composizione e una

_-

struttura caratteristiche: - hanno una catena carboniosa che contiene da 3 a 7 atomi di carbonio; . u n atomo di carbonio porta il gruppo carbonilico

forniscono scheletri carboniosi per costruire nuove molecole; - costituiscono materiali strutturali per il sostegno e il

rivestimento delle cellule. n

e

n

e

e

e

i

e

i

e

e

e

n

e

e

n

a

i

te

i

n

n

n

e

e

e

n

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ate ata a ne tn

e

e

n

a

n

a

e

e

n

a

a

e

a

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nd

ee

de ata ate ce

e

e

ae

e

RICORDA | carboidrati comprendono monosaccaridi,

disaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi: hanno funzione strutturale e d i riserva energetica.

A62

(-C=0} «

tutti gli altri atomi di carbonio portano un gruppo assidrilico (-OR).

Zuccherl a sel atomi di carbonio {esosi}

E ] Zuccheri a cinque atomi di carbonio (pentosi]

Figura 1 9 ] monosaccaridi

Gli zuccheri più semplici sono costituiti da un numero variabile di atomi di carbonio: {A} sei atomi negli

esosi e {B} cinque atomi nei pentosi,

Mannosio

Ribnasio

Galattosio

Desossiribosio

Questi esosi seno isomeri di struttura. Hanno tutti formula C,H,,0,, ma ognuno possiede distinte proprietà biochimiche,

E ll legame glicosidico Figura 20

Legarne glicosidico Formazione di un legame

| disaccaridi

CH,OH

0

glicosidico

{A} | legamrni glicosidici tra due

[1

(i saccarosio

CH,OH

Monosaccaridi creano | disaccaridi, (EB) Lo zucchero da tavola, i l saccarosio,

è uno def principali disaccaridi prodotti nelle piante,

Fruttosio

Glucosio

Glucosio

Saccarosio

Que o più monosaccaridi legati attraverso un legame

glicosidico producono disaccaridi e oligosaccaridi.

I monosaccaridi differiscono tra loro per il numero di

di ossigeno dal carbonio 2 (Figura 19B). L'assenza di que-

atomi di carbonio che contengono e per la posizione del

sto atomo di ossigeno è una delle principali differenze tra l'RNA e il DNA.

gruppo C=0: gli aldosi come il glucosio hanno il gruppo C=0 all’inizio della catena, mentre i chetosi come il frut-

tosio hanno il gruppo C=0 al secondo posto della catena RICORDA | monosaccaridi sono gli zuccheri p i ù {Figura 18A).

semplici; comprendono i pentosi come i l ribosio e gli

Tutti i monosaccaridi con quattro o più atomi di carbonio possono presentarsiin due forme: a catena lineare oppure ad anello (Figura 188). La forma ad anello è più stabile nelle condizioni in cui si trovano normalmente le cellule ed è quindi più frequente di quella lineare, Alcunimonosaccaridisonoisomeri strutturali format i dagli stessi atomi disposti i n modo diverso: per esem-

esosi come i l glucosio e i l fruttosio.

pio, gli esosìi contengono sei atomi di carbonio e hanno tutti la stessa formula (C,H,,O,). Tra gli esosì il più dif-

fuso è il glucosio, che è usato soprattutto come fonte di energia. Le cellule demoliscono il glucosio attraverso la respirazione cellulare,una serie di reazioni che liberano

l'energia contenuta nella molecola producendo acqua e diossido di carbonio.Oltre al glucosio,gli esosi comprendono ilfruttosio (scoperto per la prima volta nella frutta), il mannosio è il galattosio (Figura 19A). I pentosi sono zuccheri a cinque atomi di carbonio.

Due di essi, il ribosio e il desossiribosio, rivestono particolare importanza biologica: essi infatti Sono componenti fondamentali degli acidi nucleici,il primo dell'RNA (l’a-

I monosaccaridi formano

legami glicosidici Disaccaridi, oligosaccanidi e polisaccaridi derivano tutti da monosaccaridi che, in seguito a condensazione tra gruppi —OH, si sono uniti attraverso legami covalenti detti legami glicosidici. U n singolo legame glicosidico tra due monosaccaridi forma u n disaccaride. Per esempio, una molecola di saccarosio è u n disaccaride formato da una molecola di glucosio e una di fruttosio (Figura 20).Il lattosio(lo zucchero contenuto nel latte) è invece u n disaccaride formato da glucosio e galattosio. Gli oligasaccaridi contengono u n certo numero di

monosaccaridi legati in vari punti da legami glicosidici e comprendono u n numero elevato di molecole di natura diversa.

cido ribonucleico) e il secondo del DNA (l'acido desossi- RICORDA Due o p i ù monosaccaridi legati attraverso ribonucleico). Questi due pentosi non sono isomeri; essi u n legame glicosidico producono disaccaridi e differiscono perché nel desossiribosio si è perso u n atomo oligosaccaridi.

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | A63

Inomidei monosaccaridi seguire la desinenza vs0a un prefisso e a il i numero di atomi di C presenti nella molecola: trigso {(3C), tetroso (4C), pentoso

(5C) ed espso (6C).

Struttura molecolare

In queste posizioni sì formano i legami a idrogeno con altre molecole di cellulosa.

Cellulosa

: In questo punto parte una ramificazione.

Amido e glicogeno

|

La cellulosa è un polimero non ramificato del glucosio.

Glicogeno e amido sono polimeri ramificati del glucosio.

E i Struttura macromolecolare Lineare (cellulosa)

+

MM)

=

Ramificata [arnido)

Molto ramificata (glicogeno)

L'elevato numero di ramificazioni del

AM

Le molecole parallele della cellulosa formano

Le ramificazioni rendono l'amido

gd legarmi a idrogeno, producendo sottili fibre.

meno compatto della cellulosa.

compatti di quelli dell'amido.

Ei

Ni

AN e

a]

a]

N

LA

è

glicogeno rende i suoi depositi solidi più

|

li

m__

i

e

i

i

NA.

LA In questa immagine al SEM si vedono

gli

strati di fibre di cellulosa che danno

pi alla parete delle cellule vegetali grande i resistenzameccanica, ORO ANTO N O N E NEAR

di

-)

i

P

da

EI #

i

depositi di amido all'interno di cellule vegetali, colorati in blu, hanno una forma granulare.

|

Aso

cassa: d ì

| granuli in rosa sono depositi di glicogeno nelle cellule del fegato umano. e

=_= I r

AA

LE

>

i

ai

art

i

Figura 2 1 Alcuni esempi di polisaccaridi {A} La struttura molecolare dei principali polisaccaridi, {B-C} Cellulosa, amido e glicogeno mostrano | diversi livelli di ramificazione e compattazione.

| polisaccaridi o zuccheri complessi

prodotti dai vegetali,1] glicogeno è u npolisaccaride prodotto da alcune cellule animali e la chitina viene prodotta | polisaccaridi sono polimeri di grandi dimensioni costi- sia da alcuni artropodi sia dai funghi. tuiti da centinaia di monosaccaridi connessi da legami L'amido. Comprende una famiglia di molecole molto glicosidici (Figura 21A). I polisaccaridi più diffusi sono grandi eramificate che si accumulano nelle cellule sotto

16

l'amido, il glicogeno, la cellulosa e la chitina, tutti poli-

forma di granuli; gli amidi sono utilizzati come riserva

meri del glucosio (Figura 21B-C). Amido e cellulosa sono

energetica dalle piante.

A64

Il glicogeno.Ha una struttura simile all'amido e svolge la

aaa

funzione di deposito di energia nel fegato e nei muscoli deglianimali. Sia1l glicogeno sia l’'amido sono facilmente

Figura 22

idrolizzabilii n monomeri di glucosio, che a sua volta può

La chitina

=

r

essere demolito per produrre energia. i

a

,

.

a

7 Gruppo N-acetilico CH,471

N-acetilglucosammina 1

i

à”

-

,

i

I

La chitina è un

La cellulosa. È u n polisaccaride del glucosio, che differi- | polimero della

iI

i

!

sce dall'amido per il modoin cui le molecole di glucosio

ras

i

sono legate tra loro. Le molecole di cellulosa sono meno

di struttura

Lai

che compone il

N-acetilgiutosamrmina

.

a

ramificate e s i

.

uniscono

.

sa

mediante legami a idrogeno

formando fibre lunghe e sottili, molto rigide. Mentre | Hvestimento esterno ,

so.

.

-

.

H,

i la Chitina

degli insetti.

l’amido e il glucosio sono facili da demolire, l a cellulosa

l

Ì

i

è chimicamente stabile perciò è u n ottimo materiale da

costruzione ed è la sostanza organica più abbondante questi sono tra gli organismi complessi più abbondanti sulla Terra. La chitina. È u n polisaccaride formato da acetilglucosammina, uno zucchero modificato che contiene u n gruppo amminico. La chitina è il principale polisaccaride presente nell’esoscheletro degli insetti e in molti crostacei (tomei granchi e le aragoste), oltre a essere urn componente della parete cellulare dei funghi. Dato che

STRANO MA VERO

Quello strano

zucchero del topinambur

della Terra, la chitina contende alla cellulosa1l primato dell’abbondanza nel mondo dei viventi (Figura 22). RICORDA | polisaccaridi sono polimeri di grandi dimensioni formati da monosaccaridi u n i t i da legami

glicosidici; comprendono amido, glicogeno, cellulosa e chitina.

Ouvero lè sostanze che non vengono utilizzate è

Altri cibi contengono Inulina? Di solito i vegetali accumulano carboidrati di riserva sotto forma di amido, Tuttavia, Spesso insierne all'amido c'è anche una certa percentuale di inulina. Tra { vegetali che contengono questo polisaccaride ci sone grano, orzo, cipolle, banane,

assorbite dall'apparato digerente.

aglio, asparagi, porri e cicorie.

fruttosio con un glucosio terminale. Il nostro organismo produce gli enzimi in grado di rompere i legarmi che carattenzzano l'amido, ma fon quelli dell'inulina che, come la cellulosa, è indigeribile

per il nostro corpo e va a costituire le «Ffibres:s,

topinambir, Hellantus tuberosus, sono parenti dei girasoli originari dell'America del Nord. I topinambur furono portati in Éuropa all'inizio del X u secolo: i tuberi di queste piante furono

Quali effetti ha l‘inulina?

subito apprezzati per il loro gusto, salvo poi essere messi da parte a favore delle patate, un altro tubera di origine americana (Figura A}. In Europa, | to pinarmbur si moltiplicarono a una velocità

ll nostro apparato digerente ha un rapporto ambivalente con questo polisaccaride. Eccessi di inulina possono causare fermentazione batterica nell'intestino crasso, con produzione di gas,

incredibile, diventando facilmente infestanti.

C'è differenza tra le patate è | topinambur? La composizione chimica e il valore energetico in termini di calorie dei topinambur è simile a

quella delle patate, ma con Una significativa differenza: mentre le patate contengono

amido, formato da unità di glucosio ripetute, i topinambur contengono prevalentemente inullna, un polisaccaride formato da unità ripétute di

diarrea, dolori e gonfiori addominali. D'altro canto,

l'inulina fa parte dei prebiotici, m e r o favorisce la sopravvivenza di batteri benefici che alutano la digestione e le difese immunitarie, L'inulina, inoltre, ha u n sapore delce ma, al contrario

del saccarosio, non viene digerita è quindi non interferisce con la quantità di zuccheri nel sangue, Per questo motivo, a parità di peso rispetto alle patate, i topinambur fanno Ihgrassare Un po” Meno e Sona consigliati ai diabetici.

2. Quali sono i due modi principali per classificare j monosaccaridi? 3. Come si formano e quali funzioni possono

avere | polisaccaridi?

dalla pianta Héliantus tuberostus,

Wriatoccalatte) s t

ISPONnAI 1. Qual è l a struttura chimica di u n carboidrato?

Figura A ll topinarmbur è il tubero prodotto

‘7. Il ribosio è un a l d o s o#/ chetoso. 2. ll saccarosio è formato da una molecola di

glucosio unito a una seconda molecola di glucesie # fruttosio, 3. Il polisaccaride più ramificato è l'amido # la cellulosa.

Un carboidrato di particolare importanza in laboratorio è l'agarosio. Cerca informazioni sull'agarosio in Rete, soprattutto sulla sua

composizione e sul suo utilizzo, e prepara un breve testo descrittivo di 1000 battute {circa

10 righe} corredandolo di Immagini.

A3 | Dalla chimica della vita alle biomolecole | A65

I LIPIDI svolgono —

diverse

funzioni17

- i trigliceridi (grassi e oli) immagazzinano energia o servono da isolanti, per esempio il grasso corporeo degli animali serve sia come riserva sia comeisolante termico per proteggersi dal freddo; - ifosfolipidi formano le membrane «a doppio strato» che circondano tutte le cellule;

- i carotenoidi, come le clorofille, servono alle piante e ad alcuni batteri per catturare l'energia luminosa è utilizzarla durante la fotosintesi; .-

si dividono i n

li di regolazione, come nel caso di alcuni ormoni o

PEN

L

gli steroidi e gli acidi grassi svolgono differenti ruo-

l

I

carotenoidi,

trigliceridi,

fosfolipidi, che

chiamati

compongono

steroidi,

grassie oli 1 8

lemembrane

vitamine e

cellulari 1 9

cere 2 0

vitamine; - glioli e le cere hanno funzione impermeabilizzante e rivestono la superficie della pelle, della pelliccia dei mammiferi, delle penne degli uccelli e delle foglie.

I lipidi, a differenza delle altre biomolecole,non sono dei polimeri, non sono cioè costituiti da singole unità ripetute, fuse tra loro attraverso reazioni di condensazione.

Per questa ragione queste biomolecole appaiono mol-

Le caratteristiche

alli

to differenti tra di loro e comprendono molecole con strutture e con dimensioni diverse.

e le funzioni dei lipidi

video 23 l lipidi

I lipidi sono biornolecole apolari e insolubili in acqua

RICORDA | lipidi sono molecole idrofobiche composte

che contengono prevalentemente atomi di carbonio e

d a carbonio e idrogeno; sono i costituenti delle

idrogeno (video 23). Negli organismi ci sono molti tipi di lipidi {Figura 24):

membrane e hanno funzioni isolanti, di regolazione o di riserva.

Gli steroidi e gli acidi grassi svolgono

ruoli di regolazione, come nel caso degli armani e delle vitamine.

carotenoildiì, che costituiscono i cristalli di questa foto al microscopio elettronico, servono alle piante per catturare l'energia luminosa.

|

I fosfolipidi formano le membrane cellulari.

Figura 2 4

Le funzioni del lipidi Differenti tipologie di lipidi

svalgona diverse funzioni negli organismi viventi.

AG

Il grasso corporeo degli animali è costituito da trigliceridi, accumulati in cellule chiamate adipociti, in blu,

Gli all o lè cere sulla superficie delle foglie hanno funzione idrorepellente e impediscono la disidratazione,

18)

I trigliceridi: grassi e oli

fi

Glicerolo (unalcol} +

i

O

He

Ì

OH

H

I lipidi più semplici sono i] trigliceridi: se a temperatura

ambiente sono solidi vengono chiamati grassi, mentre se sono allo stato liquido sono detti oli,

Untrigliceride è formato daunamolecola di glicerolo unita a tre molecole di acidi grassi.Il glicerolo è un alcol

OH

OH

|

I

i

3 molecole diacido

iui Ì Hi

NH, a

doppi legami sono polinsaturi. La quantità di gomiti nelle catene degli acidi grassi è importante nel determinare la fluidità eil punto di fusione diu nlipide.I trigliceridi dei grassi animali, come lo strutto, possiedono molti acidi grassi saturi a catena lunga, strettamente ammassati; normalmente a temperatura ambiente questi lipidi sono solidi e presentano u n punto di fusione alto. I trigliceridi delle piante, come l'olio di girasole, hanno invece acidi grassi insaturi a catena

Ha

si

EH,

HL

CH,

He

H,

CH :

CH,

Hel

He

HH,

H.C

HAL / “CH2

uL

HL

H,

H

cpna

Sacu P

HH,

Nec

acido grasso sì lega a u n gruppo ossidrilico del glicerolo si forma u n legame covalente detto legame estere, che dà

contengono uno o più doppi legami che producono pieghe o «gomiti» nella catena (Figura 268). Gli acidi grassi che contengono u n solo doppio legame sono detti monoinsaturi,mentre quelli che contengono più

H,

Hz

CH, CH, LL HR CH, CH,

“CH,

sce anfipatica. Quando il gruppo carbossilico di ciascun

gliceride abbiano tutti una catena idrocarburica uguale: - Negliacidi grassi saturi, tutti i legami tra gli atomi di carbonio della catena sono legami semplici:non compaiono doppilegami.Le molecole di questi acidi grassi sono rigide e lineari, cosicché tendono adaffiancarsi come le matite dentro u n portamatite (Figura 26A). - Negli acidi grassi insaturi, le catene idrocarburiche

Ha»

HH, N H2

che termina con un gruppo carbossilico (-COOH) che invece è polare, Una molecola come questa, con un'e-

#

Np i

He

-

H.,C

Sc

CH,

i\

H,

4 CA,

NH 2 HE x CH,

H,C

A

CH 2

HnL

CH, MH

He

CH, i

CH2

a /

H2 CH,

pH, H ae

CH,

H

ata

z

“CH

CH&

"EA,

HE

CH,

CH,

H 2

À

A

2

#

2

H,C

origine a una molecola di trigliceride. Poiché i gruppi

ini l

H,C

|

4,

Sem CH2 sa HI HL ZH più H,C HCO Scr CH2 # 2

HE

stremità idrofila e una lunga coda idrofobica, sì defini-

l

CH,

grasso H,C,

con tre gruppi ossidrilici (Figura 25};u n acido grasso è formato da una lunga catena apolare di carbonio e idrogeno

carbossilici polari sono incorporati nel legame estere,il trigliceride risulta idrofobico. Non è detto chei tre acidi grassi di unamolecola di tri-

Ad

O

CH

‘CH.

Trigliceride

“Ch,

Figura 25 Sintesi di un trigliceride

La reazione che forma un trigliceride è una condensazione. Grassi saturi .

OH |

OH Cam C

'

Questo acido grasso È insaturo perché

i

In un acido grasso saturo, i legami tra carbonio e

Fi

carbonio sono tutti

H.C”

singoli. e la catena è diritta.

“CH, H.C

NH 2

:

“CH,

A,

Ha PA

possiede del

doppi legami tra atorni di

aa, i

carbonio; i n

Ta

H.LL

corrispondenza

HE”?

CH, HE

del doppio legame,

1 HCN,

?

la catena

pu

presenta delle curvature o

HC H pot

| He H

“IH, ’

«gomiti».

NH Ossigeno

© Grassi insaturi

2

Arda palrnitità Carbonio

Idrogeno

corta. A causa delle curvature presenti lungo la catena,

la loro tendenza ad ammassarsi è scarsa;pertanto hanno un punto di fusione basso e di solito a temperatura ambiente sono liquidi.

I trigliceridi svolgono unruolo importante nelnostro metabolismo come fonti di energia; essi contengono infatti più del doppio dell’energia rispetto a carboidrati e proteine.

L'andamento rettilineo delle

catene permette alle molecola di addossarsi le une alle altre.

Le rurvature impediscono alle molecole di aggregarsi.

RICORDA | trigliceridi sono composti d a acidi grassi

Figura 26 Acidi grassi saturi a insaturi

e glicerolo:; sono importanti fonti di energia per le

{A} Gli acidi grassi saturi possono aggregarsi e sì formano così grassi come il burro.

cellule.

{B} Gli acidi grassi insaturi non possono addossarsi e si formano gli oli.

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | A67

La struttura di un fosfolipide

La «testa» idrofila è attratta dalle molecole polari di acqua.

PP }) H,C—N—CH,

/

i

| CH

tolina

|

2

i

| Î

x

Testa

di

—

fi-carotene

Carica positiva

2

i

idrofila

N

Carica negativa

i

°°

Fosfato

Vitamina A

i

È CH —

i H,C—

i

-

I

Vitamina A

e

H,

J Glicerolo

=0

Figura 22 I l fi-carotane è una fonte di vitamina A La molecola di quasto carotenoide è simmetrica rispetto al doppio legame centrale; quando tale legame si spezza, si generano due molecole di vitamina A. La colorazione arancio delle carote e di altri vegetali è dovuta alla presenza di carotenoidiì.

> Coda idrofobica

Catene idrocarburiche

|

“i

i

“

Le «cude»

una carica elettrica negativa; questa «testa» polare è la

idrofobiche si

porzioneidrofila dellamolecola;i due acidi grassi (le «co-

allontanano

de» apolari} invece sono idrofobici, e quindi tendono ad

dall'acqua.

Fosfatidilcolina {un fosfolipide)

allontanarsi dall’acqua. In ambiente acquoso,i fosfolipidi si allineano in modo tale che le «code» apolari sì radunano le une vicine

alle altre,mentre le «teste»contenentiil fosfato si spingo-

E ] ll doppio strato fosfolipidico

no verso l'esterno e si interfacciano con l'acqua. Si forma così u n doppio strato fosfolipidico, ovvero una lamina

dello spessore di due molecole, dal cui spazio interno resta esclusa l’acqua (Figura 27B). Tutte le membrane bio-

In un ambiente

acquaso,le oi

e»

T e s t e idrofile

Si

dispongono

Code idrofobiche

lontano dall'acqua e le «teste»

degli acidi grassi

interagiscono con

Teste idrofile

logiche hanno questo tipo di struttura a doppio strato fosfolipidico, come vedremo nel prossimo capitolo, RICORDA | fosfolipidi possiedono un'estremità

essa, generando

idrofila e due lunghe code idrofobiche; disponendosi coda contro coda, formano i l doppio strato delle

un doppio strato.

membrane cellulari. Figura 27 I Fosfolipidi

{A} La fosfatiditrolina o lecitina è un esempio della struttura di un fosfolipide. In altri fosfolipidi, la colina è sostituita d a u n amminoacido op d a altri composti. (B} In ambiente

20

Altri lipidi diversi

acquoso, le interazioni idrofobiche portano a contatto le code dei fosfolipidi all’interno dai trigliceridi del doppio strato. Le teste idrofile sano rivolte all'esterno su entrambi i lati del doppio Alcune classi di lipidi non sono riconducibili alla strutstrato, dove interagiscono con le molecole d'acqua circostanti.

tura contenente glicerolo e acidi grassi appena descritta

Foiché sì tratta di molecole apolari composte per lo più I fosfolipidi formano 19 da carbonio e idrogeno, anch'esse sono classificate tra i lipidi. le membrane Oltre agli acidi grassi, esiste un'altra classe di molecole . Icarotenoidi sono pigmenti capaci di assorbire la lulipidiche anfipatiche: i fosfolipidi. ce, presenti nelle piante e negli animali. Nelle foglie, Come i trigliceridi, anche i fosfolipidi contengono il beta-carotene (P-carotene) è uno dei pigmenti che acidi grassi legati al glicerolo. Nei fosfolipidi, però, uno catturano l’energialuminosa durante la fotosintesi.In

degli acidi grassi è sostituito da un gruppo fosfato che lega una molecola di colina (Un'ammina) o di serina (un amminoacido) (Figura 27A). Il gruppo fosfato presenta

AB

molti animali,compresi gli esseriumani,una molecola di fi-carotene si scinde in due molecole d i vitamina A (Figura 28) dalla quale le nostre cellule sintetizzano

li colesterolo è un costituente delle membrane è da esso derivano gli ormoni steroidel.

La vitamina D2 è prodotta nella pelle grazie alla luce a partire da un derivato del

colesterolo.

ll cortisolo è un ormone

Il testosterone è un

secreto dalle ghiandole

ormone sessuale

Figura 30 Le cere Le perine degli uccelli

surrenali.

maschile.

acquatici possiedono un rivestimento ceroso che le rende impermeabili all'acqua e permette loro di nuotare anche in profondità.

Figura 29 Gli steroidi Tutti gli steroidi hanno la stessa struttura ciclica:

sono composti da carbonio e idrogeno e sono

.

lo,

molecale altamente idrofobiche. Tuttavia, piccole variazioni chimiche, come la presenza o l'assenza

uova.La carenzadi vitamina A portaa un ritardo della crescita e dello sviluppo e a cecità notturna. Sonolipidi anche le vitamine D,È eK. Queste vitamine,liposolubili, sono immagazzinate nel tessuto adiposo e nel fegato fino al momento del bisogno. Altre vitamine invece, come quelle del gruppo B,hanno una compo» sizione completamente diversa e sono idrosolubili. Le cere sono molecole molto lunghe, contenenti da 40

di un gruppo ossidrilico, possono generare enormi i

differenze funzionali tra queste molecole.

il pigmento rodopsina, necessario alla vista. I carotenoidi sono responsabili del colore delle carote, dei pomodori, delle zucche e del tuorlo d'uovo. - Gli steroidi sono una classe di composti organici

a 60 atomi di carbonio. Questa struttura fortemente

contraddistinti da una struttura ad anelli che harn-

apolare spiega perché la cera è impermeabile all’acqua. Negli esseri umani, alcune ghiandole cutanee secernono u n rivestimento ceroso che mantiene la morbidezza dei capelli; gli uccelli acquatici possiedono u n analogo rivestimento ceroso sulle penne

no in comune alcuni atomi di carbonio. Il colesterolo {Figura 29) è uno dei costituenti delle membrane ani-

mali, è prodotto nel fegato e rappresenta il materiale

di partenza per la sintesi del testosterone e degli altri prinmoni steroidei e anche dei sali biliari che prendono

(Figura 30) che le rende impermeabili. Le foglie dell’a-

grifoglio sono lucide perché anch'esse hanno un ri-

parte alla digestione, - Le vitamine sono piccole molecole che il corpo uma-

vestimento ceroso. Per finire, le api usano la cera per

n non è capace di sintetizzare e che quindi devono

costruire gli alveari.

ii iaiiii iii iii iii iii iii iii iii i i i essere assunte con gli alimenti. Come abbiamo visto, la vitamina A si forma dal f-carotene presente nella RICORDA | carotenoidi, gli steroidi, le vitamine e le verdura e nella frutta di colore rosso e arancio, ma è cere sono lipidi che svolgono compiti di conversione presente anche i n alimenti animali come cane,lattee di energia, regolazione e protezione. iii

DOndi

i:

piaroccalalter s E

1. Qual è la struttura chimica di un

1. Gli gli sono trigliceridi saturi 7 insaturi,

Gli oli non servono solo cone condimento:

trigliceride? 2. Che cosa significa anfipatico? Quali lipidi

2. Le mermnbrane biologiche sono fatte in gran parte da fosfolipidi # trigliceridi.

cerca gli usi non alimentari di queste sostanze e prepara una presentazione di 1 0 slide in

3. Trai lipidi, sono pigmenti i carotenoidì / gli

cui porti degli esempi e spieghi quali funzioni

IS

sono tipicamente anfipatici? 3. Che cosa contraddistingue gli steroli?

steroidi,

svolgono.

A3 | balla chimica della vita alle biomolecole | A69

ripiegate su sé stesse fino ad assumere una precisa struttura tridimensionale. Le proteine hanno dimensioni molto differenti e so-

LE PROTEINE

no le biomolecole con il numero maggiore di funzioni {Figura 21).

differenti

svolgono — ; >

hanno

RICORDALeproteinesonopolimerilinearicomposti

funzioni 21

l elevata

“

da amminoacidi.

sono

specificità

d’azione 27

possiedono

formate da — amminoacidi

una

=

— struttura primaria

struttura secondaria

23

24

Gli amminoacidi:

“22

i «mattoni» delle proteine

i

struttura terziaria 25

Gli amminoacidi sono composti organici con due gruppi funzionali, u n gruppo amminico (-NH;) e u n gruppo

struttura quaternaria

carbossilico (-COC”), legati au n atomo di carbonio detto

26

«carbonio o» (alfa). Legati al carbonio e ci sono anche u n atomo di idrogeno e una catenalaterale, detta gruppo radicale e indicata con la lettera R.

|

che può

> denaturazione 2 8

subire

Carbonio &

NÉ

Il termine protelna deriva

Le caratteristiche e le funzioni delle proteine è

dalla radice greca

|

o

pritos(«primo») e dal suo derivato prolelos,

Le proteine sono polimeri formati da monomeri detti amminoacidi, uniti tramite legami covalenti a formare

Esso sottolinea che

lunghe catene chiamate catene polipeptidiche la disposi-

le proteine sono

zione degli amminoacidi in una catena polipeptidica assomiglia a quella delle perle di una collana.Una singola proteina è formata da una o più catene polipeptidiche

«di prima qualità».

sostanzedi primaria importanza per la

vita

.

I

'

i

.

«g

|

Gruppo

Gruppo

amminico | R

carbossilico

catena laterale

.

I

I gruppiR sono diversiin ciascun ammimoacido e conten-

gono gruppi funzionali dai quali dipendono la struttura e le proprietà chimiche dell’intera molecola.

Proteine enzimatiche (enzimi)

Proteine di trasporto

Partecipano e regolano le reazioni

L'emoglobina, che trasporta l'ossigeno

chimiche della cellula; ne è un esemplo

ie)

l'amilasi, prodotta dal pancreas e dalle ghiandole salivari e coinvolta

trasportano j grassi nel sangue,

sangue, e le lipoproteine, che

nella digestione del carboldrati.

Proteine di deposito L'albumina, prodotta nel fegato, che costituisce una riserva di amminoacidi.

Proteine di difesa Svolgono un'azione protettiva, per esemplo partecipando alla riparazione delle ferite (fattori di coagulazione) e

alla difesa dai microbi sotto forma di anticorpi, rilasciati da cellule prodotte nel midollà asseo.

Proteine messaggeri L'insulina e il glucagone prodotti dal pancreas, che regolano la concentrazione del glucosio nel sangue.

Proteine contrattili L'actina e la miosina permettono --

la contrazione muscolare e quindi ll movimento.

.

Figura 3 1Le funzioni delle proteine Nell'organismo le proteine svolgono numerosi compiti.

A70

0

Proteine strutturali

La cheratina è una

componente importante di

capelli, unghie, peli e pelle.

Armiminoacidi con tatene laterali idrofile è dotate d i carica elettrica

Carira positiva 3

Carira negativa 6

A

Arginina

Istidina

Lisina

{Arg; R}

(His; H}

{Lys; Ki

Î

i

H,Nt— C—Ccoo”

A

+

=

Ln

Gli amminoacidi aa

La struttura

sono indicati s i a H dall'abbreviazione I H , N °— C—Coo- a tre lettere sfa

H,N*— C—C O D ”

da quella a lettera singola.

la

è

generale è

la stessa in tutti gli amminoacidi...

.

’

a

Acido aspartico

Acido glutammico

(Asp; DI)

{Glu: E)

F | Hy,N*— € — COO-

H | H3Nt& C—Ccoo-

-- Ma la catena laterale

è differente in ognuno.

Casi speciali

E ] Amminoacidi con catene laterali polari ma prive di carica [idrofile} Serina (Ser; 5}

Treonina {Thr;1)

Asparagzina {Asn; N)

Glutammina (Gin; 0)

Tiresina {Tyr; Y}

leon nu lano: ul eo ui

lano

H,N*— i —C007 H.N — CLC O C

H.N*— C — COOC- H ,N t

C—C007 HH,N

C = CO

LCisteina {Cys: CÌ

Glicina {Ghy;GÌ

e

(oo |

H.,Nt— C — COO- H a l

Frolina {Pro; P)

oo

HM

Lagoon |

€ — COO-

iper Figura 32

La struttura

i

Amminoacidi con catene laterali apolari idrofobiche

degli

Alanina

amminoacidi

Isoleucina

{Ala: A)

(Ile; I}

| venti amm inoac idi

cha si trovano

i

LL

HN'=C-C007

Leucina (Leu: L)

i

i

1

i

H,Nr=€ COO

i

Metionina {Met: MI}

H,N'— È —COO0-

Hr

î ÌC—CO00° H r C—CO00-

{Trp; Wi

Hit

ìC—CO0-

nelle cellule

sj possono

raggruppare e distinguere

i t base ai loro

gruppi R.

Negli organismi viventi sono presenti 20 amminoacidi che differiscono in base alle proprietà chimiche dei loro gruppi R: come puci vedere nella Figura 32, alcuni sono polari, altri sono dotati di carica elettrica, altri ancora

sono idrofobici. I cinque amminoacidi con catene laterali dotate di

carica elettrica (+1 oppure —1} attraggono l’acqua (cioè sono idrofili} e gli ioni aventi carica opposta. 1 cinque amminoacidi con catene laterali polari hanno la tendenza a formare legami a idrogeno con l'acqua e con altre sostanze polari o dotate d i carica elettrica. Anche questi

amminoacidi sono idrofili. Sette amminoacidi hanno, invece, catene laterali costituite da idrocarburi apolari; pertanto sono idrofobici. Nell'ambiente acquoso tipico

La glicina, la cisteina e la prolina sono casiparticolari: La catena laterale della glicina è un semplice atomo + di idrogeno; è quindi così piccola da incastrarsi nei ristretti spaziliberi all’interno di una proteina. * I l gruppo k della cisteina possiede u n atomo di zolio che può reagire con il gruppo R di un'altra cisteina

formando un legame covalente tra i due atomi di zolto detto porte disolfuro(5-5), che contribuisce a determinare il modo in cui sì ripiega la proteina. - La prolina presentauna struttura ad anello.Ciò riduce la sua capacità di formare legami a idrogeno e limita le possibilità di rotazione attorno al carbonio e; per questo è facile che si trovi nei gomiti di una proteina, dove aluta amantenere la forma della molecola,

delle cellule, le catene laterali idrofobiche tendono a ragerupparsi all'interno della proteina, il più lontano possibile dall’acqua.

Valina {Val; MV}

Tripiofano

Fenilalanina {Phe; FI

RICORDA Ogni amminoacido ha un gruppo carbossilico, u n gruppo amminico e u n gruppo R.

A3 | Dalla chimica della vita alle biomolecole | A71

Hit

ÌC

COO-

-

i

c a l +. H-in@a |

H

Pi

gp

R

Gruppo carbossilico

Gruppo amminico |

La sequenza degli amminoacidi nella catena polipepti-

gruppi amminico e

dica costituisce la sixuttura primaria d i una proteina

carbossilico formano un legame peptidico. Una molecola di acqua viene persa (condensazione) alla formazione di ogni legame.

A l carbonio a di ciascun gruppo è legato u n gruppo R diverso, con specifiche proprietà chimiche; perciò le catene polipeptidiche presentano uno specifico ordine lineare che rende ogni catena polipeptidica diversa dalle altre, proprio come la sequenza delle lettere rende diversa una parola dall'altra.

(Figura 34A). È importante ricordare che la struttura primaria non indica la forma definitiva della proteina biclogicamente attiva; questa infatti dipende da avvolgimenti e ripiegamenti che avvengono secondo u n ordine

$

Legame peptidico

preciso.Come vedremo,però, tuttii ripiegamenti cheuna catena polipeptidica può assumere dipendono dalla sua struttura primaria.

RICORDA La struttura primaria corrisponde alla sequenza degli amminoacidi lungo l a catena Estremità N-terminale

Estremità C-terminale

{N44

{LO}

polipeptidica; da qui derivano tutti i successivi livelli strutturali.

La ripetizione di questa reazione unisce molti amminoacidi per dare un polipeptide.

Figura 233 La formazione del legame peptidico

La descrizione di questa reazione è Una sintesi semplificata; infatti, nei sistemi viventi, perché la reazione proceda è necessario che si attivino altre molecole e che il processo

attraversi una serie di stadi.

24)

La struttura

secondaria Oltre alla struttura primaria, ogniproteina possiede altri tre livelli di orgamzzazione chiamati strutture secondaria, terziaria è quaternaria.

Nel paragrato precedente abbiamo visto che la struttura primaria rappresenta la posizione esatta di ogni

L a struttura

2

specifico amminoacido nella catena polipeptidica; tutte

primaria

le altre strutture derivano da essa, Ogni sequenza di amLe catene polipeptidiche sono polimeri formati da armn- minoacidi ha infatti proprietà chimiche specifiche che mminoacidi che si uniscono per condensazione. I gruppi

determinano il modo in cui una proteina può ripiegarsi,

che partecipano alla reazione sono il gruppo amminico

adottando una determinata conformazione stabile che la e il gruppo carbossilico legati al carbonio a. Durante la distingue da tutte le altre.Mentre la struttura primaria di reazione viene eliminata una molecola d'acqua esi forma una proteina è determinata da legami covalenti,i succesu n legame covalente tra 1l gruppo C-O di u n ammino- sivi livelli strutturali dipendono da interazioni più deboacido e il gruppo N-H dell’amminoacido vicino: questo li: tra queste,i legami a idrogeno sono i più importanti.

legarne è chiamato legame peptidico (Figura 33}. Il prodotto della reazione è chiamato dipeptide perché è

La struttura secondaria di una proteina consiste nella regolare ripetizione di ripiegamenti caratteristici che

costituito dadue amminoacidi;conlo stessoprocedimen- interessano regioni diverse della catena polipeptidica. to si possono aggiungere altri amminoacidi. Si ottiene cosìuma catena che può avere lunghezza variabile e con-

Esistono due tipi principali di struttura secondaria, en-

trambi determinati dalla formazione di legami a idrogetenere tipi di amminoacidi difterenti.Le catenepolipep- no tra gli amminoacidi: a elica e foglietto f pieghettato.

tidiche hanno due caratteristiche importanti: -

La struttura ad a elica. Nella struttura ad & elica, la Inoggni catenapolipeptidica siriconosce urn'«ossatura» catena polipeptidica è avvolta a formare una spirale desempre uguale, determinata dalla successione rego- strogira {come l a filettatura di una vite) con i gruppi R lare del tre atomi N-C-C- appartenenti rispettiva- che sporgono dall’ossatura dell’elica {Figura 2486).L'avvolmente al gruppo amminico, al carbonio a e al gruppo gimento è il risultato di legami a idrogeno tra l'atomo di carbossilico di ciascun amminoacido. È un'ossatura ossigeno del gruppo C-O di u n amminoacido e quello di

solida e forte grazie alla presenza dei [egamipeptidici.

A?2

idrogeno del gruppo N - H di u n altro amminoacido non

ÎLivello

_|

Descrizione

|

Stabilizzato da___|||Esempio=====

Struttura

Manaomeri di

Legami

primaria

amminoacidi sono uniti

peptidici.

i

Monomeri di amminoacidi A A

r

a formare catene

LC

i

]

Legame peptidico

£ i

polipeptidiche.

:

e LI Struttura

Le catene

Legarni

secondaria

polipeptidiche possono

a idrogeno.

Il

ES

TE

Sv

i N“ O

formare

|

polipeptidi sl ripiegano,

Legami a idrogeno; ponti disolfura;

dando origine a forme specifiche.

interazioni idrofobiche.

foglietto setto

P a i Legame peptidico

a ellca

ripiegamenti sono stabilizzati da legarni a

|

idrogeno e ponti disolfuro.

Struttura quaternarta E

Due o più polipeptidi

Legarni a idrogeno; ponti disolfuro;

possono

interazioni

idrofobiche;

Lacnalecola ipotetica qui

formando grandi molecole

interazioni ioniche.

rattigurata è un tetramero

aggregarsi

subunità 1

Fonte disolfuro

subunità 2

costituitoda quattro

subunità polipeptidiche.

proteiche. Subunità 2

subunità

é

Figura 3 4 | quattro livelli della struttura delle proteine

La struttura secondaria, terziaria e quaternaria derivano tutte dalla struttura primaria.

contiguo. Questo schema di legami a idrogeno, se ripetuto lungo tutto u n segmento della proteina, stabilizza la spirale.La formazione dell'o:elica può essereimpedita

di una catenae î gruppi C-O dell’altra (Figura 34B).La con-

figurazione a foglietto B pieghettato sipuò instaurare tra catene polipeptidiche distinte, come avviene nella seta

dalla presenza di amminoacidi con gruppi R di grosse deiragni,ma anche fratratti diversidi una singola catena dimensioni che deformano la spirale, o che ostacolano in polipeptidica ripiegata su sé stessa. Spesso le proteine qualche altro modo la formazione deilegami a idrogeno.

Una struttura secondaria ad a elica è frequentenelle proteine strutturali di tipo fibroso denominate cheratine, di cui sono fatti i peli dei mammiferi, le unghie e le penne

contengono, in una stessa catena polipeptidica, regioni adaglica e regioni a foglietto f pieghettato.Queste sono a volte collegate tra diloro daregioni prive di una struttura regolare, come spirali o gomiti.

degli uccelli. Il foglietto B pieghettato. Il foglietto B pieghettato si

RICORDA La struttura secondaria d i u n a proteina

forma apartire da due o più catene polipeptidiche distese p u ò presentarsi a d ae elica o a foglietto fi; è dovuta che sì affiancano parallelamente l'una all'altra.Il fogliet- a ripiegamenti regolari della catena polipeptidica, to è tenuto insieme dalegami aidrogeno trai gruppi N-H

tenuti i n sede d a legami a idrogeno.

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | AZ3

cc

c/

“ a 'Rl i d a .

a eliche o foglietti f ,

Struttura terziaria

1

1

N

i

La struttura quaternari a Molte proteine sono costituite da due o più catene polipeptidiche, chiamate subunità, ciascuna ripiegata nella sua specifica struttura terziaria.La struttura quaternaria di una proteina è il risultato del modo in cui le subuni-

tà polipeptidiche si legano insieme e interagiscono tra loro (Figura 340 alla pagina precedente). Per illustrare una struttura quaternaria consideriamo l’emoglobina (Figura 235), una molecola costituita di quattro subunità tenute insieme da legami intermolecolari e ionici. Le su-

bunità sono uguali a due a due e ciascuna di esse èunitaa Figura 35 La struttura quaternaria La proteina emoglobina, qui mostrata in un modello

a spazio pleno A} e In un modello schematico {(B}, consiste di 4 subunità polipeptidiche che si assemblano

nella struttura quaternaria. Le subunità sono uguali a due a due e sono indicate con colori diversi {blu per la a e verde per la fi). | eruppl e n e , in rosso, contengono

ferro è sono | siti di legarne per l'ossigeno.

nulli

u ngruppo, chiamato eme, che contiene u n atomo di ferro. La funzione dell'emoglobina è il trasporto dell'ossigeno

all'interno dei globuli rossi del sangue. n

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I

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8

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Ea E

RICORDA La struttura quaternaria deriva dal modo i n cui le varie subunità che costituiscono una proteina

sì [legano e interagiscono tra loro.

L a struttura

terziaria In molte proteine, la catena polipeptidica sì piega in vari punti e si ripiega più volte su sé stessa; la forma che

2 7 Specificità d'azione

=

delle proteine Diversamente da quanto accade per i carboidrati, le fim-

gina precedente). In sostanza, la struttura terziaria è la

zioni svolte da una proteina presentano un'elevata specificità biologica: ogni tipo di proteina svolge u n compito

configurazione tridimensionale della proteina in cui si

preciso e non può essere sostituita da altre. La specificità

ne risulta è detta struttura terziaria (Figura 34C alla pa-

distinguono una zonaInterna, generalmente poco acces- di azione delle proteine dipende da due proprietà generali sibile alle interazioni con altre molecole, e una superfi- della proteina stessa:la sua forma e le proprietà chimiche cie esterna esposta all'ambiente e disponibile a svolgere dei gruppi esposti i n superficie. specifiche reazioni chimiche grazie alla presenza di vari L a forma. Lamaggior parte delle proteine interagisce con gruppi funzionali.I] responsabili della struttura terziaria altre molecole più piccole alle quali si lega con un mecdi una proteina sono le interazioni tra i gruppi XK degli

canismo «a incastro» simile a quello d i una chiave che

entra nella sua serratura.Ugni chiave ha la forma adatta amminoacidi che la compongono. - Tra le catene laterali di molecole di cisteina si posso- per fare scattare una sola serratura. Allo stesso modo,una no formare ponti disolfuro covalenti; questi legami proteina si legherà a una data molecola soltanto se esiste forti tengono i n posizione i ripiegamenti delle catene una corrispondenza generale fra le [oro rispettive forme tridimensionali. Le proteine però non sono rigide come polipeptidiche. . Le catene laterali idrofobiche tendono a posizionarsi una serratura, ma presentano una notevole flessibilità; all'interno della proteina, lontano dall'acqua, provo- per questo i n realtà, durante 1l legame, esse adattano la

cando un ripiegamento della catena polipeptidica. Tra catene laterali cariche positivamente e negativamente all'interno della proteina si possono formare legami ionici. - Alla stabilizzazione dei ripiegamenti di una proteina contribuiscono anche 1legami a idrogeno fra catene laterali idrofile.

.

RICORDA La struttura terziaria rappresenta il modo

i n cui i segmenti della proteina con diverse strutture secondarie si ripiegano su sé stessi nello spazio.

A?

loro conformazione per ottimizzare l’interazione con l'altra molecola. Le proprietà chimiche. 1 gruppi fimzionali posti sulla superficie di una proteina favoriscono interazioni chimiche con altre sostanze. Questi gruppi sono le catene laterali degli amminoacidi rivolti all’esterno, e rappresentano quindi una proprietà legata alla struttura primaria della proteina. e

ee

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proteine ne determinano la funzione.

Pe

i

Pe R E E

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E

PI PA

i

2 5 La denaturazione d i u n a proteina

La struttura tridimensionale di una proteina dipende da interazioni deboli che si instaurano tra gli amminoacidi; di conseguenza, èmolto sensibile alle condizioni ambientali come la temperatura e l’acidità.Riscaldando unapro-

teina,il calore romperài legami deboliresponsabili della struttura secondaria e di quella terziaria, modificando la forma e la funzione della molecola: a questo punto, si

dice che una proteina si è denaturata. D i solito, la denaturazione è u n processo irreversibile

perché gli amminoacidi che si trovavano all'interno della proteina si vengono ora à trovare esposti in superficie e

viceversa: la cottura di u n ucvo, per esempio, denatura irrimediabilmente le sue proteine {Figura 36). o

e

E

i

i

E

DL E

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Figura 36 La denaturazione delle proteine La denaturazione della proteina albumina (A), dovuta all'aumento

tridimensionale d i u n a proteina è detta

i

di ternperatura, è responsabile dell'aspetto dell'uovo cotto {B).

denaturazione.

STRANO M A VERO =)

Come fanno i pesci artici

all'alcol etilico ma è tossico per gli organismi viventi. Gli animali invece fanno ricorso a una

a n o n congelare?

glicoproteina luna proteina legata a una catena oligosaccaridica) che blocca la formazione

&

otto i ghiacci dell'Artide e nell'oceano intorno all'Antartide vivono numerose specie di pesci

accomunate tutte dallo stesso problema: come fare a non diventare cubetti di ghiaccio? Le acque intorno ai Poli, per via del contenuto di sale e della pressione, non gelano sotto la superficie e mantengono una temperatura costante intorno

ai —2 “C. | pesci hanno una temperatura interna simile a quella dell'ambiente, m a a —2 ° L i l loro

del tanto termuti cristalli di ghiaccio, Questa molecola viene prodotta nel pancreas e secreta nell'intestino dove «sconzela» il cibo ingerito dal pesce, Le glicoprotelne che non hanno reagito con il cibo, poi, vengono riassorbite attraverso la parte terminale dell'intestino ed entrano nel sangue,

impedendone Il congelamento. Infine, le proteine antigelo si legano anche alle membrane cellulari, impedendone il congelamento. Nelle varie specie di pesci, la struttura di questa classe di proteine

sangue forrmerebbe cristalli di ghiaccio capaci di

varia in base alla termperatura e alla profondità

lesionare gli organi interni. Per evitare di diventare «bastoncini di pesce» con le squame è necessario quindi avere un accorgimento evolutivo; l’antigelo

dell'habitat.

nel sangue (Figura A}. Che «antigelo» usano i pesci? Nel radiatore delle nostre auto in inverno di solito viene aggiunto antigelo per evitare che l'acqua, ghiacciando, danneggi le tubature. L'antigelo commerciale più usato, il glicole etilenico, è simile

Mangiando merluzzo artico si assume antigelo? No, poiché nel nostro apparato digerente la proteina antigelo viene completamente demolita e perde funzionalità, Tuttavia, è teoricamente possibile inserire il gene che produce la proteina in un'altra specie, creando un organismo

geneticamente modificato {chiamato OGM) che abbia la capacità di resistere al freddo. Oppure è

sceglille]parole 1. Qual è la struttura di un amminoacido? 2. Che cosa si intende per struttura primaria

di una proteina? 3. Che cosa sì intende per specificità di una proteina? Da che fattori è data?

possibile Inserire il gene In organismi vegetali In modo che possano essere raccolti in inverno, a che non deperiscano se esposti al freddo, In prospettiva, queste proteine potrebbero anche essere Usate per la criopresenvaozionedi tessuti e organi umani. In Europa non è possibile produrre OGM per scopi commerciali, m a negli

Stati Uniti Il gene dell'antigelo è stato Introdotto in lieviti e batteri in modo da produrre grandi quantità. Una prima applicazione di questa tecnologia è usare le proteine antigelo per produrre un gelato più cremoso!

Figura A ll tordo fischietto (Labrus mixtusì è

un pesce che può resistere nelle acque fredde della Norvegia.

|

1. Gli amminoacidi di una catena proteica sono uniti tra loro da legami peptidici # a idrogeno. 2. Una proteina inattivata dal calore sì dice

ACTIVE

a

Ma gli amminoacidi sono davvero solo 207 Nelle proteine ce n'è almeno un ventunesimo è ne esistono altri che non si trovano nelle proteine. Cerca informazioni e prepara una breve scheda di una facciata.

A3 | balla chimica della vita alle Liomolecole | AZ5

La base azotata può essere una p u r i n ao una pirimidina.

\

ee. o

GLI ACIDI NUCLEICI

Ribosio

Nucleoside

Nucleotide

Fasfato

uo desossiritasio

i

PIRIMICINE (anello semplice)

sono costituiti da

L

Li

contengono

EF

L]

catene d i nucleotidi, formati da uno zucchero pentoso, u n gruppo fosfato € una base azotata 29

F

I”:

LI

nel DNA l'informazione penetica necessaria a produrre le proteine attraverso l'intervento dell’RNA 30

H Tirnimia [T}

H

Citosina {C}

PURINE (doppiù anello) O

NH,

:

N

N

degli acidi nucleici Il quarto e ultimo gruppo di biomolecole è quello degli acidi nucleici. Gli acidi nucleici sono polimeri composti

damonomeri dettinucleotidi: ogninucleotide è formato da uno zucchero pentoso, da u n gruppo fosfato e da una base azotata (video 37). Le basi azotate degli acidi nucleici possono assumere

Video 37 Gli acidi nucleici

due forme chimiche: una struttura ad anello semplice chiamata pirimidina o una a doppio anello detta purina (Figura 38). SiaIl DNA sia R N A possono contenere solo quattro tipi di nucleotidi;i nucleotidi delDNA però sono diversi da quelli dell'RNA per due ragioni: «

À

NH

I

i

CH

“NH,

H

Adenina (2)

Guanina (G}

Fiqura 38 | nucleotidi

Un nucleotide è formato da un gruppo fosfato, uno zucchero pentoso (ribosio o desoassiribosio) e una base azotata, uniti da legami covalenti. Le basi azotate si presentano in due diverse forme chimiche; le purine, costituite da due anelli fusi, e le pirimidine, formate da u n solo anello.

=

3 0 La specificità degli acidi nucleici

La struttura del DINA e dell'RNA consiste in una catena di nucleotidi uniti da legami covalenti tra lo zucchero di u n nucleotide e il gruppo fosfato di quello successivo.Lo

nel DNA lo zucchero è il desossiribosia,mentre nell'R-

scheletro della catena risulta quindi formato da zuccheri NA è presente il ribosio, che ha u n atomo di ossigeno e gruppi fosfato alternati. Le basi sono attaccate allo zuci n più;

‘«

L

H

I nucleotidi sono i monomeri

C

H

H

29

N

chero e sporgono rispetto alla catena polinucleotidica

nel DNA compaiono le quattro basi azotate adenina {Figura 39). Mentre le molecole diRNA sono formate da un'unica (A), citosina (TC), quanina (G) e timina (Tì. Nell’RNA al

posto della base timina c'è la base uracile (UU): le altre

catena polinucleotidica,il DNA è di solito a doppio fila-

tre sono l e stesse del DNA,

mento; le sue due catene sono tenute insieme da legami a idrogeno tra le rispettive basi azotate.

Oltre che costituire i «mattoni» degli acidi nucleici,i nu-

cleotidi svolgono anche altre funzioni: PATP (adenosin-

L'appaiamento delle basi avviene grazie alla forma-

in molte reazioni.

zione di legami a idrogeno e non è casuale: l'adenina si appaia sempre alla timina, mentre la guanina si appaia

RICORDA Gli acidi nucleici ( N A ed RNA) sono

sempre alla citosina. Si dice quindi che A e T sono complementari tra loro, come anche C e G. La complementarie-

trifosfato},per esempio, agisce da trasportatore di energia

uno zucchero pentoso, una base azotata e un gruppo

tà dipende dalle dimensioni e dalla composizione delle basi azotate che condizionano i legami a idrogeno che

fosfato.

si possono formare,1due filamenti corrono in direzioni

polimeri di nucleotidi; u n nucleotide è composto da

A76

RNA (singolo filamento)

DINA (doppio filamento} Base pirimidinica o

Base purinica

/

o

HNell'RNA, lè basi suno legate al

ribosio. Le basi dell'RNA sono le purine adenina {A)

e guanina {G) e le pirimidine citosina

a idrogeno

{C} è uracile (LU). |

Nel DIA, le basi sono legate

uniti i due filamenti di DNA,

al desossiribosio e la base tirmina {T) sostituisce l'uracile.

legami a idrogeno tra purine e pirimidine mantengono

Figura 39 Le caratteristiche del DNA e dell'RNA

L'RINA di solito è a singolo filamento, mentre il DNA ha due filamenti che corrono in direzioni opposte (sono cioè antiparalleli).

opposte; tale orientamento antiparallelo permette loro di adattarsi l'uno all'altro nello spazio. Il DNA è una molecola informazionale: contiene le informazioni per costruire le catene polipeptidiche da cui derivano le proteine di u n organismo.L'informazione del DNA è codificata nella sequenza delle basi azotate che formano i suoi filamenti e dipende dall’ordine in cui sono disposte: per esempio,l'informazione codificata dalla sequenza TCAG è diversa da quella di CCAG.

(cioè a doppio filamento} con diecinucleotidi ogni intero giro. Successivamente fu dimostrato che in qualsiasi

campione di DNA l'ammontare dell'adenina è uguale a quello della timina (A = T) e l’ammontare della guanina è uguale a quello della citosina (G = C). La costruzione

del modello del DNA permise di capire tutte le sue proprietà chimiche.

L'aspetto tridimensionale del DNA è uniforme e le uniche variazioni sono interne, cioè riguardano le

L’ENA ha u n ruolo diverso: interviene nella traduzio- sequenze di basi. Mediante legami a idrogeno, i due fllamenti nucleotidici complementari sì appaiano e si attorcigliano formando una doppia elica. Studieremo cioè permette l'effettiva costruzione delle proteine. Per stabilire la struttura del DNA, biofisici e biochi- più avanti le proprietà e le funzioni del DNA e dell'RNA. mici utilizzarono la eristallografia a raggi X: i campioni di DNA opportunamente preparati vennero analizzati RICORDA L'informazione genetica contenuta

nedelle informazioni contenute nella molecola diDNA,

dalla cristallografa Rosalind Franklin nel 1951.1dati di Franklin suggerivano che il DNA fosse una doppia elica

nel DNA risiede nella sequenza dei nucleotidi che

formano la doppia elica.

isp on di

=gedqlllieparole

Di EEA

1. Che cosa distingue purine e pirimidine? 2. Che cosa si intende per orientamento

1. Ogni nucleotide dell'RNA è formato da;

Il DNA contiene e gestisce informazioni: è possibile quindi utilizzarlo in informatica?

antiparallelo? 3. Came è conservata l'informazione

eun. 2. Le basi

genetica negli acidi nucleici?

una base azotata, una molecola di ribosio

‘complementariformano legami a

idrogeno / covalenti.

| eTNE

©

Cerca informazioni in Rete sui computer a

DINA ed esponile in una presentazione di non più di 10 minuti di durata.

A3 | balla chimica della vita alle biomolecole | AZ7

EVOLUZIONE

L'ORIGINE DELLE BIOMOLECOLE } potrebbe

Senza coperchiò

Con copertura di tessuto sottile

Con taperchiò

PE

l

Figura 40 La ulta non si origina dal nulla

non si

Egsersi

origina per

originata sulla Terra 34

generazione

Redi realizzò un esperimento con materiali molto semplici, M a dirnostrò che per eriginare nuove larve di mosca da una fetta di carne occorreva che altri esemplari adulti fossero venuti a contatto con l a carne.

spontanea 3 1

Corne avevaprevisto,Redi trovò dellelarve,che si svilup-

HE di

Le forme di vita derivano da altre forme d i vita

I viventi sono composti dagli stessi elementi chimici del mondo inanimato; tuttavia non troveremo biomolecole nella materia inanimata a meno che non provengano da u n organismo preesistente.È impossibile sapere con cer-

parono poi in mosche adulte, solo nel primo barattolo. Questa scoperta dimostrò che le larve potevano formarsi soltanto dove potevano posarsi altre mosche, smentendo per la prima volta la generazione spontanea del viventi. Nel 1765 u n altro scienziato italiano, Lazzaro Spallanzani, confermò i risultati di Redi con esperimentipiù raffinati.

tezza come abbia avuto inizio la vita sulla Terra, ma una

Dal 1660inpoi,i primimicroscopirivelarono un nuo-

cosa è sicura: tutte le forme di vita sono derivate da altre esistite in precedenza. In passato, però, l’idea che la vita potesse originare per generazione spontanea dalla materia inanimata è stata comune a molte culture e religioni. In Europa, fino al diciassettesimo secolo, gran parte delle

vo mondo biologico. Sotto le lenti del microscopio sì scopr che quasi tutti gli ambienti della Terrapullulavano di

persone pensava c h ei ratti nascessero dagli abiti sporchi GUARDA! di sudore, che le rane scaturissero direttamente dal terre-

no umido e che la carne putrida producesse le mosche. I l medico italiano Francesco Redi fu uno dei primi a dubitare di queste idee. Redi ipotizzò che le mosche non sì originassero grazie a qualche misteriosa trasfor-

mazione della carne marcia, bensì da altre mosche che vi avevano deposto le loro uova.

minuscoli organismi.Ignorando gli esperimenti di Redi e Spallanzani,molti scienziatiritennero alungo che questi organismi scaturissero spontaneamente dall'ambiente grazie all'azione di una generica «forza vitale»,

Nel diciannovesimo secolo,gli esperimenti del grande scienziato francese Louis Pasteur dimostrarono che i microrganismi possono generarsi soltanto da altri microrganismi, e che u n ambiente privo di vita rimane tale {Video 41, Figura 42}.

Gli esperimenti di Pasteur, Redi e Spallanzani provarono che nelle condizioni ambientali odierne gli orga-

Nel 1668, Redi effettuò un semplice esperimento nismi viventi non sì possono sviluppare dalla materia Video 4 1

Gli esperimenti di Redi e Pastellr

scientifico per verificare la sua ipotesi (Figura 40). Egli inanimata. Tuttavia, miliardi di anni fa le condizioni della Terra e della sua atmosfera erano enormemente predispose diversi barattoli contenenti pezzi di carne: turnbarattolo senza coperchio conteneva carne esposta differenti da quelle odierne, e avrebbero potuto favorire « la comparsa di semplici biomolecole, che hanno dato sia all'aria sia alle mosche: - u n secondo barattolo era coperto con una garza sotti- origine alle prime forme di vita. le, i n modo che la carne fosse esposta all'aria ma non

alle mosche; -

u n terzo era chiuso ermeticamente con u n coperchio,

RICORDA Gli esperimenti d i Redi, Spallanzani e Pasteur provarono che non esiste l a generazione

in modo da non esporre la carne né all'aria né alle mosche.

origina solamente d a u n altro organismo vivente.

A?8

spontanea della vita ma che un organismo vivente si

IPOTESI. | microrganismi vengono soltanto da altri microrganismi e non possano nascere per generazione spontanea.

Figura 4 3

L'acqua potrebbe Si riempiono di soluzione nutritiva delle ampolle a collo d'oca, che lasciano passare l'arla ma non le particelle di polvere che trasportano microrganismi.

essere arrivata

dallo Spazio Inizialmente si

pensava che l'acqua della Terra provenisse da comete, corpi costituiti da polvere è ghiaccio,

ev4 La vita cominciò nell'acqua Secondo gli astronomi, il Sistema solare ebbe origine circa 4,6 miliardi di anni fa, con la formazione del Sole

==

GE |p Lemme

Si fa bollire il brodo per uccidere tutti | microrganismi presenti.

e di circa 500 altri corpi celesti detti planetesimi. Parte di

essi andò a costituire i pianeti più vicini al Sole, tra cui la Terra e Marte. I primi indicatori della presenza di vita sulla Terra risalgono a circa 4 miliardi di anni fa; furono

quindi necessari circa 600milioni di anni perché le condizioni del pianeta divenissero adatte alla vita.Tra queste condizioni è stata fondamentale la presenza dell’acqua. La Terraprimordiale probabilmente possedevagrandi

Polvere bloccata

quantità d'acqua negli strati superiori dell'atmosfera,ma _

Ampolla di controllo

-

Ampolla sperimentale

Si rompe il collo d’aca di um'ampolla esponendone il contenuto ai microrganismi presenti nella polvere.

RISULTATI, La vita microbica si sviluppa solo nelle ampolle

esposte ai microrganismi. Non c'è generazione spontanea nell'ampolla sterile.

il pianeta era così caldo che l’acqua rimaneva sotto for-

ma di vapore e sì disperdeva nello spazio.Mano amano che la Terra si raffreddava, l’acqua iniziò a condensarsi sulla superficie del pianeta. Ma da dove veniva quell’ac-

qua? Una delle ipotesi a lungo accreditate individuava le comete (agglomerati di roccia e ghiaccio orbitanti attorno al Sole) come portatrici d’acqua: si riteneva che

esse, durante la formazione del Sistema solare, avessero colpito la Terra e Marte, portando su questi pianeti non

soltanto l'acquama anche elementi chimici come l'azoto (Figura 43}.

Tuttavia recenti studi, resi possibili analizzando direttamente la composizione dei nuclei cometari (in par-

Crescita Micrabica

ticolare la «missione Rosetta»), sembrano indicare che l’acqua presente sulle comete non sia compatibile con Nessuna crescita microbica

quella terrestre. Nello specifico, la percentuale di deuterio (un isotopo dell'idrogeno} sarebbe sensibilmente diversa da quella rilevata nell’acqua sulla Terra.

Dunque altri corpi, forse gli asteroidi, potrebbero

CONCLUSIONE. Tutte le forme di vità provengono

da forme di vita preesistenti. Un ambiente privo di vita rimane tale.

Figura 42 Prove contro la generazione

aver contribuito a fornire alla Terra la grande quantità di acqua che ancora oggi la caratterizza e che è stata indispensabile per lo sviluppo della vita. ele

e

nl ne n

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E

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spontanea dalla vita

RICORDA La vita iniziò a svilupparsi 4,6 miliardi d i

L'esperimento di Louis Pasteur smenti la teoria della

anni fa, quando sulla Terra si formarono grandi masse di acqua liquida, forse proveniente dalle comete.

generazione spontanea anche per | microrganismi.

A3 | balla chimica della vita alle biomolecole | AZ9

La presenza di molecole di questo tipo suggerisce che queste rocce u n tempo abbiano potuto ospitare la vita, ma non costituisce una prova certa della presenza di esseri viventi al momento dell'impatto sulla Terra. U n meteorite avrebbe potuto però esserela fonte di semplici biomolecole che furono le unità costitutive iniziali della vita sulla Terra;la vita, quindi,potrebbe avere un'origine

Figura 44 ll meteorite d i Murchison

extraterrestre,

Parti di u n

frathumento del meteorite caduto in Australia nel 1969

RICORDASecondo l'ipotesidell'origine extraterrestre, le prime biomolecole sarebbero

furono messi i n

giunte sulla Terra trasportate d a comete e meteoriti.

provetta con acqua. Le molecole solubili

presenti nella roccia, tra cui amminoacidi,

L'evoluzione chimica spiega

basi nucleotidiche e carboldrati, | disciolsera,

E

l a comparsa delle biomolecole

Diversamente da quanto affermala teoria dell’origine extraterrestre, secondo la teoria dell'evoluzione chimica le prime biomolecole si sarebbero originate grazie alle particolari condizioni presenti sulla Terra primordiale.

Gli scienziatihanno cercato di ricostruire tali condizion i sia dal punto di vista fisico (modificando l a termpera-

tura) sia da quello chimico, riproducendo la rniscela di elementi chimici presenti sulla superficie terrestre; oggi la nostra atmosfera è composta per 11 21% da ossigeno

| i

|

A

'

Figura 4 5 Stanley Miller è la sua apparecchiatura

Gli esperimenti condotti da Miller e Urey furono fondamentali

per formulare le prime ipotesi sull’origine della vita.

GUARDA!

Video 46 L'esperimento di Miller e Urey

- ES

La vita potrebbe essere

|

arrivata dallo spazio

Nel 1969, in u n meteorite caduto in Australia furono individuate alcune biomolecole caratteristiche degli organismi terrestri, tra cui basi azotate, carboidrati e dieci amminoacidi(Figura 44). Queste molecole sono veramen-

(prodotto dagli organismi fotosintetici), ma in passato era poverissima di ossigeno e ricca di idrogeno gassoso. Negli anni Cinquanta del Novecento, StanleyMiller (Figura 45) eHaroldUrey dell’Università di Chicago miSero apunto un'«atmosfera sperimentale» che conteneva i gas presenti a loro parere nell’atmosfera primordiale: idrogeno gassoso, ammoniaca, gas metano e vapore acqueo.Fecero passare una scintilla elettrica attraverso questi gas per simulare u n fulmine, cioè una fonte di energia in grado di innescare una reazione chimica. RaffreddaI o n o poi il tutto,lasciando condensare1gas che si raccoglievano In una soluzione acquosa (video 46, Figura 47).

Liopo una settimana di attività ininterrotta ilrecipien-

te conteneva parecchie molecole organiche, tra cui vari amminoacidi che potevano rappresentare i ] punto di partenza per la formazione delle prime proteine, strutture di base del vivente.I risultati di questi esperomenti furote arrivate dallo spazio come parte del meteorite o si sono no importantissimi per sostenere le ipotesi sull’origine aggiunte dopo che la roccia era arrivata sulla Terra? I n chimica della vita. Gli esperimenti originali di Miller e base alle analisi chimiche, gli scienziati si sono convinti Urey sono stati seguiti da decenni di lavoro sperimentale che la loro origine fosse davvero extraterrestre, eche non e di valutazione critica. Sono cambiate, per esempio, le fossero il frutto di una successiva contaminazione. idee a proposito dell'atmosfera primordiale della Terra: Sulla Terra sono stati recuperatipiù di 90 meteoriti pro- molte prove indicano che 4 miliardi di anni fa si verifivenienti da Marte. Molti mostrano segni della presenza carono imponenti eruzioni vulcaniche, che riversarono di acqua, è alcuni contengono anche molecole organiche nell’atmostera diossido di carbonio (CO), azoto, acido tipiche degli organismi viventi. solfidrico (H,5} e diossido di zolfo (50).

ABO

IPOTESI. Si possono formare composti chimici organici in condizioni sirnili a quelle presenti nell'atrnosfera primordiale terrestre,

RISULTATI.

SÌ apporta energia

per la sintesi di riuovî composti tramite

scintille elettriche che simulano i fulmini,

Fu riscald

i

para g r tan i m c h e | sO ici i i

CNIMMICAE SEMpNCI

Figura 47 L'esperimento d i Miller a Uray

h e produrre J “ » metano, ammoniaca,

Alla fine le reazioni nel

1

liquida di condensazione hanno formato composti

a

‘

Compartimento

«atmosferico»

fa )

acqueo.

+ Acqua fredda €

n

| ricercatori '

esperimento per

organici, tra cui

attimitrhioacidi.

i Di

idrogeno e vapore

progettarono u n

Con u n condensatore

si anna rafireduare atmosferici

g n a «pioggia» i rontenentelnuovi Composti, ché si raccoglie in un

Compartimento

«Oceanico»

“Mmare»,

Condensazione

caplre sé condizioni

CONCLUSIONI. Le unità

atmosferiche

chimiche costitutive della

primordiali avrebbero potuto

vita potrebbero essersi generate nell'atmosfera

-

|

e

condurre alla formazione di molecole organiche,

Si raccoglie i l liquido

è si condensatosi

che probabilmente esisteva sulla Terra primordiale.

analizza.

Nuovi esperimenti condotti utilizzando questi gashanno

prodotto un insieme di composti organicipiùampio e diversificato: tutte e cinque le basi azotate presenti nel DINA e nell’RNA,120 amminoacidi che costituiscono le proteine, carboidrati con tre, cinque, o sei atomi di carbonio,

acidigrassi e vitamine. Questimonomeri si sarebbero poi legati tra di loro per formare polimeri come proteine e acidinucleici grazie alla presenza di particolari condizioni ambientali favorevoli alle reazioni di condensazione. Condizioni simili sono tuttora presenti nei camini idrotermali che sì trovano sul fondo degli oceani, da cui esce acqua calda proveniente dall’interno della Terra {Figura 48). Figura 48 | camini idrotermali sottomarini

RICORDA Secondo l'ipotesi dell'evoluzione chimica, l e condizioni della Terra primordiale condussero alla

formazione d i biomolecole semplici, che a loro volta

diedero origine alle prime forme di vita.

Le «

biologiche

PEPPE

see

che possiedono

earn

ssaa

,

| che comprendono

j

PPP

)

I in grado di conferire

|

l

I"

VR seas

anna

lipidi ea nen

|

specifiche

proteine

|

cioè polimeri di

pa

strutturale

rasa

È

rara

aa

era

aa

errare

rers

divisi i n

grassi

i

come

Vv

pa

n)

rasa

I

| siii

Eta

legami

4

disaccaridi

CD

uniti tramite

—

aerea

anerroraso

|

divisi in

series

rs

o

e

ile

1

1

con funziane iaia

acidi nucleici ’ cioè polimeri di

!

tra cui i

sessioni

+

struttura airane

sissi

enIsScii terni 2. Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati,

calore latente d i vaporizzazione: calore latente d i fuslone:

Il calore che si deve fornire per trasformare l'acqua da liquida ad aeriforme.

coesione:

La capacità delle molecole di acqua di resistere alla separazione se sottoposte a tensione.

adesione:

acidi; basi:

Sostanze che in acqua liberano ioni idrogeno carichi positivamente.

monomert: polimeri:

Macromolecole risultanti dall'assemblaggio, tramite legarni covalenti, di molecole più piccole.

disaccaridi:

Molecole formate da due monosaccaridi tenuti insieme da un legare covalente,

aa

a

aa

aE

a

a

a

a

E

a

a

E

a

aa

E

a

aa

a

a

aaa

a

aa

a a

a

aa

aa

a

aaa

aaa

ae

aa

aaa

aaa

oligosaccaridi: polisaccaridi: acidi grassi saturi: acidi grassi insaturi:

AB2

Acidi grassi in cui tutti i legami tra gli atomi di carbonio della catena sono semplici e non doppi.

a

a a e rea

5 (E dann: In ogni molecola d i acqua ci sono due

legamrni covalenti polari.

10. Un esempio di gruppo funzionale può essere dato da

legami lonici.

[A] le aldeidi e i chetoni.

sue caratteristiche, t i aspetti di trovarlo

legarni a idrogeno.

la gliceraldeide e i suoi isomeri,

legarni elettrostatici.

il cartonile.

”

DA

y

H*

le aldeidi. I l carbonio

E

associato alle code dei fosfolipidi. distribuito ovunque.

nelle molecole organiche si lega soprattutto all'ossigeno.

idrolisi.

B.

E.

condensazione.

A.

ID] K.

forma comunemente legami ionici.

sintesi.

ha la tendenza a formare molecole grandi e complesse.

formazione di soluzioni.

|

legami a idrogeno che ogni molecola

uno con ciascun idrogeno e due con

l'ossigeno. due, uno per ciascun polo di carica.

Li

zero, perché non è un composto ionico. Quale tra le seguenti opzioni f o n rimanda al calore specifico dell’acqua?

E A 5 E

DA

sulla faccia interna della membrana.

L'acqua È sempre un reagente nelle

tre, uno per ciascuno dei suoi atomi.

la mitezza del clima sulle coste.

reazioni di

L'amminocacido il cui gruppo R è un singolo atorno di idrogeno è

CH_,OH-CO-CHOH-CHOH-CH,OH è un

la cisteina,

aldopentoso,

la prolina.

chetotetroso.

chetopentoso,

assente nelle proteine.

[D] aldosa.

la glicina. l l lattosio è u n

castituente del galattosio, insierne al siucosio,

20. S s

Nucleotidaes

[A] are composed of a Sugar, a nitrogen-

disaccaride formato da glucosio è

containing base, and a phosphate group.

galattosio,

are the monomers of fats and polysaccharides.

aldoesoso. chetoesoso.

join together by covalent bonding between the bases.

la lentezza con cui l'acqua si riscalda.

Il polisaccaride che contiene gruppi

are present only in DNA.

l'elevata temperatura di ebollizione.

amminici è

la lentezza con cui l'acqua si raffredda,

la chitina.

21. " q u a e

liquidi non polari.

tra l e seguenti affermazioni

sul trigliceridi è corretta?

la cellulosa.

Risultano # o n solubili in acqua i

possono contenere acidi grassi saturi e insaturi nella stessa molecola

il glicogeno. l'acetilglucosammina,

sì formano per idrolisi da una molecola di glicerolo e tre molecole di acido grasso.

solidi ionici.

La riserva energetica dei muscoli è

campaosti organici.

la cellulosa,

grassi polinsaturi a catena corta sono

la chitina.

generalmente solidi a temperatura ambiente.

& E *

gas con molecole polari.

Il pH è una misura dell'acidità

w

E hh & &

sulla faccia esterna della membrana.

forma legarni molte forti perché ha un'alta elettronegatività.

d'acqua può formare al massimo sono

| possibili isomeri della molecola

degli iani H*. degli ioni QH-.

di una soluzione.

tra. due. uno,

non si può sapere.

l'acetilglucosamrmina.

quelli che contengono solo acidi

quelli che contengono solo acidi grassi

il glicogeno.

saturi, a parità di lunghezza delle catene

[D] di una sostanza.

CH,-CH,-CH,OH sono

E 5 & E

17. Il colesterolo è u n componente delle membrane cellulari degli animali. Date le

E RR & E

E

H E *”

TE

carboniose, hanno un punto di fusione più La principale differenza tra oli e grassi è

basso di quelli che contengono solo acidi

la lunghezza delle code,

grassi polinsaturi.

la presenza di doppi legami.

gli acidi grassi di uno stesso trigliceride hanno sempre catene carboniose tutte

l'arigine vegetale.

il nurnero di acidi grassi legati.

della stessa lunghezza.

fdaliaprova diammissione a Medicina e

Odontoiatria, anno 2019]

A3 | Esercizi di fine capitolo | A83

EE

s i e sTzifiieà

22. Completa i l seguente testo relativo ai carboidrati con | termini

27. Osserva l'immagine riportata qui sotto e riconosci l'esperimento

seguenti. aldoesosi # carbonio #/ disaccaride # glicosidico #/ glucosio / monosaccaridi / polisaccaridi

ll manrnosio e il galattosio sono d u e . . . cioè dotati di 6 atomi d i . . .

resi

sea

aaa

che rappresenta. Poi descrivi brevemente che cosa accade nelle varie fasi dell'asperimento.

ii e sono

anna

anne

Essi possono formare un legame ......iiiciiciiziiraiinen BO Entrare a fare parte di u n . . .

iii

iii

invece, forma catene molto più lunghe, come quelle dei

23. Cornpleta il seguente testo relativo alle proteine. ana Le proteine sono formate da catene........viiccciisiisiesiiisiisiieii helle q u a l i 2 0 . . .

SONO posti in sequenze

iii...

specifiche e uniti attraverso una reazione di........iciiseriesisinsiisa

«+ Acqua fredda

«là

ie

...........iiiiiiiiiiiiiia

|

essere classificati sulla base del loro gruppo

Compartimento «atmosferico»

’

che forma legami . . . . . . . s c c s c i s c z i| i 20 s i cMONOMETI i c i i . . possano

a} Il clara ha un'alettronegatività di 3,16 quindi il legame tra due }

atorni di cloro è ionico / covalente puro. Reagendo con il sodio, che

#

A

h

E:

è

/

«QOCcanico»

CC e = - -

Compartimento

2 . Sottolinea l'alternativa corretta.

Condensazione

'

è un metallo, il cloro tenderà a prendere / cedere elettroni, così da *

Caloraii

formare anioni / cationi e formare molecole # cristalli.

b} La struttura secondaria #/ terziaria delle proteine è data dalla regolare ripetizione di motivi, quali l'avvolgimento a spirale detto & elica # foglietto fi oppure la pieghettatura detta & elica / foglietto fi. Tali strutture sono mantenute grazie ai legami peptidici # a idrogeno che si stabiliscono tra i gruppi! CO ed NH / R. 25. Associa le definizioni al termine corrispondente. 28. Completa la seguente tabella relativa agli acidi nucleici.

Strutture proteiche

Livello di struttura

a giobulare

1. primaria

rnolecola

b. lineare

2. secondaria

zucchero

pieghettata d. polimerica

3. terziaria £. quaternaria

purine

C.

e. spiraliforme a

DINA

RNA

pirimidine

b

C

d

numero d i filamenti

e

funzioni

26. Cornpleta la tabella relativa alla struttura delle proteine. Nella

. Scrivi a che tipo di legame si riferiscono queste affermazioni.

prima colonna indica che tipo di legami la mantengono, nella

Due atomrni condividono equamente un elettrone ciascuno

seconda quale parte della proteina può esserne coinvolta, nella terza specifica se è soggetta o no a denaturazione. struttura

Jegarni

Due atomi condividono un elettrone ciascuno, ma un atomo attira

parte coinvolta | denat.

questi elettroni più dell'altro.

primaria secondaria

c)

.......vvssiizinninsrissiezinseis

aio

aa

rara

Gli atomi di un elemento prendono uno o più elettroni dagli atorni

terziaria

di un altro elemento, acquistando rispettivamente carica negativa

quaternaria

e positiva e attraendosi.

AB4

........iiiiiiiiiiiiiiiiii

iii

iii

ei iii

na

Filin DEDUIGIE 30, l’analisi chimica rivela che la forma alterata di un enzima contiene

33. Gli esseri umani hanno circa 210 tipi cellulari differenti. Riferendoci

un amminoacido polare, mentre la forma normale contiene un

soltanto alle proteine, come ti aspetti che questi tipi cellulari differlscano dal punto di vista blochimico?

armmineacido apolare. Formula un'ipotesi su quali potrebbero

essere le conseguenze per chi possiede un enzima alterato,

[FTENETTIED ELABORA|

Rosetta è il nome dato a una missione spaziale (dell'Agenzia

31. Elabora una breve spiegazione per questa affermazione: «La struttura chimica dell'acqua giustifica le sue proprietà

Spaziale Europea} lanciata nel 2004 è terminata nel 2016. La

sonda fu battezzata come la famosa stele di Rosetta poiché

indispensabili per la vita sulla Terra»,

questa missione rappresentava l'anello di congiunzione tra i meteoriti, che gli scienziati possono studiare sulla Terra, e il

AIGICA ]

Sisterna solare, che gli scienziati non possono vedere davvero

32. Un tuo amico si è messo a dieta perché negli ultimi mesi ha avuto

ma che le comete attraversano continuamente, L'obiettivo della missione era lo studio della cometa 67P/Churyumov-Gerasimenko.

u n discreto aumento ponderale, m a non ha consultato u n medico

Cerca informazioni sulla missione e sui suoi risultati ed elabora

a un nutrizionista. Ti mostra ciò che ha preparato per il suo pranzo al sacco: un panino al prosciutto e formaggio e un secondo panino

una presentazione multimediale che mostri i dati grazie ai quali si è capito che l'acqua presente sulle comete non è compatibile con

con burro e marmellata. Identifica quali biomolecole sono presenti

quella terrestre.

nel pranzo del tuo amico; per ciascuna indica | costituenti di base e valuta se la dieta contiene tutti i nutrienti necessari per un'alimentazione equilibrata,

[Batilin agenda

[GFRCA ALTRE FONTI 36. Cerca in Rete i dati dell'Istituto nazionale di statistica (Istat)

relativi al consumo di acqua in Italia nel triennio 2015-2018. A questo punto rispondi alle domande in 5 righe: dati presenti in questo rapporto confermano o smentiscono

quelli del video che hai analizzato? quali sono le regioni in cui si beve più acqua in bottigliae quali

=»

sone le ragioni di questa scelta?

UNIPASSOIN P I Ù . ibi

FAI

-

37. Prova a contare quanti contenitori monouso acquistate tu e i tuoi famigliari per acqua, succhi, bibite gassate o altre bevande, I l conteggio deve comprendere contenitori di plastica, vetro o cartone e i l periodo di osservazione deve essere di 3 0 giorni.

35. Guarda i l video in apertura di capitolo e completa la tabella. Litri Imbottigliati nel 2010

Litri imbottigliati nel 2016

Riporta queste informazioni su u n quaderno, poi rispondi alle domande. »

Qual è la dimensione più frequente dei contenitori?

=»

In quali contesti li acquistate? A scuola, al lavoro, in viaggio ecc.

»

Quali strategie potreste adottare per ridurre questo spreco?

»

A quanto ammonterebbe il risparmio mensile?

Variazione dei litri imbottigliati tra 2 0 1 0 e 20156

Litri d'acqua consumati pro capite

EîryFit i n English!

RNIFZ4 Watch the video

ZANNI

a n d answer t h e questions.

Fonte del dati i p Mouthwatering!

n

A3| Esercizi di fine capitolo | A85

OSSERVIAMO L A CELLULA

CAPITOLO

e

seen

oreno n o r i

Et:

DATI IN AGENDA

DIMMI LA TUAI

Umani procarioti

Cellule grandi per grandi organismi

Ho letto che più un organismo è grande e più sono grandi le sue cellule, Quindi u n elefante ha cellule

PIù grandi di quelle di un topo?

Si, e le balene hanno cellule più grandi di quelle dell'elefante. lo pensavo cambiasse il numero totale, n o n la dimensione.

Guarda i l video, poi rispondi alle domande. ‘1. Quale tipo di cellula eucariote è più frequente nel

Domanda: 1. Con quale posizione sei d'accordo e perché?

corpa umano? 2. In quale apparato del corpo umano si trovano più

2. Quali affermazioni non t i convincono dell'altra

cellule procariote?

GUARDA!

opinione e perché? 3. In questo capitolo sottolinea i titoli dei paragrafi che trattano questo argomento.

3. Quali sono le principali cellule eucariote presenti nel nostro corpo è in che percentuale?

NAVIGA IL CAPITOLO

_

e

sono delimitate da

si dividono i n

;

si sono evolute da

N he

antiche protocellule IEZIONE EVOLUZIONE

citoscheletro, ciglia

ABG

1 km

LEZIONE

LE CARATTERISTICHE COMUNI A TUTTE LE CELLULE

160 m

HA

Sequoia californiana

]

hanno

Questa scala

è logaritmica.

im

Qgni unità è 10 volte maggiore

possiedono

dimensioni che ottimizzano il rapporto

una membrana a «mosaico fluido» 2 |

tra superficie e volume 1

1cm

r {|

di quella che la precede,

dim

o

da

Ì 1mm

lipidi,

proteine

carboidrati,

soprattutto

integrali e

come

fosfolipidi e colesterolo 3

periferiche 4

glicolipidi e glicoproteine 5

‘100 pm. —

sa La maggior parte delle cellule di animali è piante

1

# ui

I l rapporto tra superficie e volume delle cellule

‘um

Lamaggior parte 4 Cloroplasto

dei batteri

Come abbiamo visto, le cellule contengono al loro in-

Fer la maggior parte delle cellule il ‘10 pm | diametro cade nell'intervallo 1-100 pm.

terno l’acqua e le biomolecole che sono necessarie alla 100 nm

sopravvivenza degli organismi viventi. Ogni cellula contiene almeno 10 000 tipi diversi di molecole, in buona parte presenti i n molte copie. Nonostante contengano numerosi tipi dimolecole,le

10nm

cellule seno minuscole: nel 1665 Robert Hooke (1635-

1703) stimò che in poco più di 5 centimetri quadrati di '

sughero, esaminati con la lente d'ingrandimento, ci fossero 1259712 000 cellule.I l diametro di una cellula varia da 1 a 100 p (micrometri), mentre il volume può variare da 1 p* a 1000 p* (Figura 1). Tuttavia non mancano le eccezioni: le uova degli uccelli sono effettivamente delle singole cellule enormi e l'uovo di struzzo può misurare fino a 25 cm di diametro.

Proteina

1nm

ig

Le

Lipide

(0)

Piccolemolecole 0,1 him

Atomo

Figura 1 La scala della vita Questa scala logaritrnica mostra le dimensioni relative delle maolecale, delle cellule e degli organismi pluricellulari.

Persino alcuni tipi di alghe unicellulari possono essere visti a occhio nudo. I neuroni (cioè le cellule del siste-

ma nervoso} hanno il volume di una cellula normale, rari e la quasi totalità delle cellule presenta delle dimena ol ma presentano sottili prolungamenti che possono s i o n i molto ridotte. Ma perché è così: e

estendersi per metri, trasportando i segnali da una par-

£

La dimensione delle cellule è limitata dal rapporto

tra superficie e volume. Il volume determina il livello questi «sottili» prolungamenti cellulari possono rag- di funzionalità di una cellula, cioè la quantità di attività giungere persino 1 mm di diametro e addirittura 1 m chimica svolta dalla cellula nell'unità di tempo, mentre di lunghezza. Tuttavia, questi esempi sono casi molto la superficie determina la quantità di sostanze che la

te all'altra di u n grosso animale. Nel calamaro gigante

A 4 | Osserviamo la cellula | A87

-

I l micrometro o micron è u]'unità

di misura paria

n ilionesimo 1 , = 1000 mm = 1 0 m . Si indica

con |

Cubi

L'area superficiale è

In una sfera la superficie aumenta in proporzione

Le | Sfere

al quadrato del raggio, mentre il volume aumenta

più piccola rispetto al

L'area superficiale

proporzionalmente al cubo del raggio.

volume.

ù

è più grande

Figura 2

rispetto al volume,

Parchè l a cellula

\___>

sono piccole? In un oggetto di (A) forrna cubita

o [B} sferica, all'aumentare delle dimensioni i l volume cresce

più rapidarnente della superficie.

cubo di 1mm

i,

cubo di 2 m r

i

cubo di à mm

& lati x 1° =

E lati x 2° =

& l a t i x 4° =

Area superficiale

= È trim

= 2 1M M I

= SE mm

Volume

1 =1mm?

2° = 8 mm

4° = 64 mm?

Rapporto area superficiale fuolume

6:1

3:1

1,5:1

getto, infatti, i l suo volume aumenta più rapidamente

della sua superficie (Figura 2). Tale fenomeno è importante per due ragioni:

2

2

2

5.14 m m

12,56 m m

28,26 m m

AFC,

0,52 mm?

4,18 mm?

14,18

Rapporto area superficiale fvolume

6:1

2:1

2:1

ax

Volume

cellula può scambiare con l'esterno {cioè 1nutrienti e le molecole che vengono prelevati dall'ambiente esterno è tuttii prodotti di scarto dell’attività cellulare interna che sono riversati poi all'esterno). Secondo le leggi della geornetria,il rapporto superficie/volume di u n oggetto cambia se questo aumenta le sue dimensioni: al crescere delle dimensioni di u n og-

STRANO f1A VERO

Area superficiale

3 mm

2 mm

1 mm

Diarnetro

mm?

Questo spiegaperché gli organismi grandi devono essere composti da molte cellule piccole: le dimensioni delle cellule infatti devono essere tali da conservare u n volume interno ottimale e u n rapporto abbastanza elevato tra superficie e volume. L'ampia superficie esterna costituita dallamiriade di cellule di u n organismo pluricellulare Gil corpo umano ha circa 60 000 miliardi di cellule} consente di svolgere al meglio le molteplici funzioni necessarie alla sua sopravvivenza. Fer poter funzionare, quindi, le

cellule devono mantenere un rapporto abbastanza eleva-

1. se una cellula vivente cresce e diventa più grande, l a

to tra l a superficie è il volume; per questo gli organismi

sua attività chimica aumenta più velocemente della sua superficie; 2. le cellule devono distribuire le sostanze da u n pun-

sono formati da tante cellule piccole, piuttosto che da

poche cellule enormi.

t o all'altro; ciò avviene più facilmente se la cellula è

RICORDA Le dimensioni delle cellule mantengono u n

piccola.

adeguato rapporto tra superficie e volume.

Cellule giganti dagli abissi

di simbiosi che procura reciproci vantaggi. Inoltre g l i Aenophpoastianes Ingiobano al loro interno, attraverso un processo chiamato fagocitosi, particelle in sospensione nell'acqua: in particolare

riescono a concentrare nella loro cellula grandi più di 10 000 metri di profondità vivono giganteschi organismi unicellulari. Negli abissi marini della Fossa delle Marianne, a più di

10 QHÒ metri] di profondità, sana stati scoperti i

quantità di metalli pesanti come piornbo, uranio e mercurio, che sarebbero altamente tossici per altre forme di vita, Come là maggior parte degli erganismi che vivono nelle profondità marine, anche questi

giganti possiedono molti nuclei. Attualmente riuscire a studiarli è un'impresa tutt'altro che

semplicel Oltre a dover raggiungere profondità abissali è necessario fare | conti con un’altra loro caratteristica: sono organismi estremamente

fragili; pertanto i campioni portati in superficie inevitabilmente risultano rovinati e poco utili per lo studia del lora ciclo vitale.

più grandi protozoi esistenti: questi organismi unicellulari raggiungono un diametro superiore ai 10 cra (Figura A), Guesti «giganti unicellulari»» fanno parte dei Aenopbyaophorese sono stati individuati per la

attiblenti che hanno molto poco da offrire, ll gruppo degli Xertopghyophoresè una parte importante del fondale marino molto profondo,

prima volta così In profondità da un gruppo di

infatti questi organismi sono stati trovati, a

ricercatori della Scripps Institution af Oceanography dell'Università della California, a San Diego. Le

profondità minori, in tutti i principali bacini

dimensioni di questi protozo! sono talmente

biologia è del loro ruolo eccolòogico negli ecosisterni marini: per esempio, pur essendo organismi

da un'unica cellula che può superare | 10 crm di

unicellulari, curiosamente questi protozoi

diarmetro,

elevate che consentono di ospitare al loro interno altri organismi viventi pluricellulari, in un rapporto

ABB

protozai si seno adattati a condizioni estreme, in

oceanici. Tuttavia, finora si sa poco della loro

Figura A | protozoi Xenophyoghores sono costituiti

| carboldrati possono essere

legati alla superficie esterna

7

:

delle proteine (formando

;

glicoprateine) o dei lipidi

{formando glicolipidiì.

Ambiente ‘extracellulare

Nelle cellule animali, àltune proteine di membrana sono associate a filamenti della matrice extracellulare.

Le molecole di colesterola

Interposte tra le code

idrafobiche dei fosfolipidi condizionano la fluidità della Mermbrana.

Il Doppio strato

fosfolipidico

”i:

’

a

Ses

inni

d ip :

[ E AZ \ )

a

16

q e a o a e C C D .N E

e

I

ail

dol

4

i

Le proteine periferiche

Altune proteined i

Le proteine integrali attraversano

Ambiente

di membrana non sono

mernbrana interagiscono

completamente il doppio strato

intracellulare

inserite nel doppio

con i l citascheletro della

fosfolipidico oppure vi sono

strato fosfolipidico.

cellula.

inserite solo parzialmente,

a

Figura 3 l l modello a mosalco fluida

La struttura di base delle membrane biologiche è un doppio strato continua di fosfolipidi nel quale sono immerse varie proteine {i «nastri» viola rappresentano elementi strutturali della cellula e della matrice extracellulare}.

2

Il modello a mosaico fluido

Le cellule sono delimitate da membrane biologiche che condividono la medesima organizzazione molecolare e di conseguenza hanno i n comune molte proprietà. Le

membrane devono la propria struttura fisica e il proprio funzionamento ai loro costituenti: lipidi, proteine è carboidrati. 1]componenti principali sono i fosfolipidi, organizzati a formare u n doppio strato. Il doppio strato fostolipidico forma u n «lago» li-

Negli eucarioti, oltre alla membrana cellulare esterna (o membrana plasmatica), esiste u n complesso sistema di membrane interne che delimitano il compartimento di organuli differenti: i mitocondri, per esempio, sono gli organuli adibiti alla produzione di energia e sono costituiti da u n doppio strato di membrane biologiche, Esiste,inoltre, una stretta relazione dinamica tra tutte le mernbrane presenti in una cellula: si formano, passano da u n organulo all'altro, sì interrompono e si fondono tra loro.

pidico in cui «galleggiano» varie proteine. Questa Poiché almicroscopio elettronico tutte le membrane struttura generale è detta modello a mosaico fluido cellulari sì somigliano, e poiché si convertono rapida{Figura 3, Video 4). mente l’una nell'altra, potremmo aspettarci che esse Le proteine inserite nel doppio strato fosfolipidico siano tutte chimicamente identiche. Invece non è così: svolgono numerose funzioni, tra cui spostare mate- esistono importanti differenze perfino tra le membrane riali attraverso la membrana, ricevere segnali chimici di una stessa cellula. Quando una porzione di membradall'ambiente esterno e interagire con esso. na entra a far parte di u n determinato organulo, infatti, I carboidrati associati alle membrane sono legati a essa subisce importanti modificazioni chimiche. lipidi o a molecole proteiche. Nella membrana plasmatica sono situati sulla faccia esterna, dove sporgono RICORDA La struttura d i base delle membrane dalla cellula affacciandosi nell'ambiente extracellulare. cellulari è detta modello a mosaico fluido ed è Anche i carboidrati, come le proteine, sono fondamen- formata da u n doppio strato di fosfolipidi i n cui sono tali per il riconoscimento di molecole specifiche. immerse molecole proteiche.

A 4 | Osserviamo la cellula | A89

video4 La membrana

Plasmatica

Le «code» non polari e idrafobiche degli acidi grassi interagiscono reciprocamente.

LT Hai ù

CHa

Le «teste» idrofile

CHa

interagiscono con le molecole d'acqua. HO

Colesterolo

Figura & Un doppio strato fosfolipidico separa l'interno a l'astarno della callula

Fiqura 6 l l colastarolo s l trova all'interno della membrana

Le otto molecole di fosfolipidi sulla destra rappresentano un ingrandimento di una sezione trasversale di una membrana

La presenza del colosterolo aumenta

a doppio strato,

la resistenza delle membrane.

nl

Le membrane sono costituite

soprattutto da lipidi I principali costituenti delle membrane biologiche sono i fosfolipidi, malecole particolari che, come abbiamo già

visto, presentano due porzioni distinte: - U n a regione idrofila, cioè la «testa» del fosfolipide,

che contiene un gruppo fosfato e ha carica elettri-

.

ca, perciò tende ad associarsi con le molecole polari dell'acqua; una regione idrofobica, cioè le «code» lunghe e apola-

In alcune membrane, tra i fosfolipidi si può trovare anche il colesterolo, che può rappresentare fino al 15% del contenuto lipidico.Il colesterolo è u ncomponente tipico delle membrane delle cellule animali, e contribuisce a dare maggiore resistenza alla membrana (Figura 6).

Il doppio strato fosfolipidico conferisce stabilità all'intera struttura, mantenendola flessibile. Allo stesso tempo, gli acidi grassi dei fosfolipidi rendono l'interno

idrofobico della membrana piuttosto fluido. Questa

fluidità consente alle molecole di scorrere lateralmenri degli acidi grassi fosfolipidici, che tendono ad as- te lungo il piano della membrana: i n poco più di u n sociarsi con altre sostanze apolari; non si sciolgono

nell'acqua né sì associano a sostanze idrofile, Grazie a queste proprietà, quando sì trovano in u n armbiente acquoso i fosfolipidi si organizzano spontaneamente a formare u n doppio strato; le teste idrofile sono a contatto con l'acqua,mentre le code idrofobiche si orien-

secondo, una molecola di fosfolipide della membrana plasmatica può spostarsi da un'estremità all’altra della cellula. La fluidità di una membrana dipende dalla sua composizione lipidica e dalla ternperatura. I n generale, gli acidi grassi a catena breve, gli acidi grassi insaturi e

tano verso l'interno, allontanandosi dall'acqua (Figura 5).

bassi livelli di colesterolo aumentano la fluidità delle

Tutte le membrane cellulari sono formate da u n doppio

membrane; invece, alle basse temperature le moleco-

strato fosfolipidico. La capacità dei lipidi di aggregarsi le sì muovono più lentamente e la membrana diventa mantenendo una struttura a doppio strato contribuisce meno fluida. Poiché la giusta fluidità è essenziale per a far sì che le membrane biologiche siano in grado di

molte loro funzioni, negli organismi incapaci di mante-

fondersi tra loro, costituendo quindi un sistema estre- nere costante il calore corporeo, le membrane possono mamente dinamico. Eventuali piccoli fori in u n doppio essere soggette a u n calo di efficienza. Per risolvere il problema, alle basse temperature alcuni organismi strato fosfolipidico si chiudono spontaneamente. Anche se tutte hanno una struttura simile, lè menm- modificano opportunamente la composizione Hipidibranebiologiche appartenenti a cellule oppure organuli ca delle proprie membrane sostituendo gli acidi grTassi diversi possono essere molto differenti per composizione saturi con altri insaturi e a catena più breve. La sopravlipidica; per esempio, i fosfolipidi possono differire per vivenza invernale delle piante è l'ibernazione degli la lunghezza delle catene di acidi grassi, per il grado di animali implicano cambiamenti di questo tipo. insaturazione (cioè per il numero di doppi legami C=C —_ e

presenti negli acidi grassi) o per la presenza di gruppi polari legati al gruppo fosfato.

A90

e

e

e

ap ap n

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Re

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e

pp

RICORDA | lipidi costituiscono la parte idrofobica della membrana e le conferiscono stabilità e fluidità.

n

es

Si congela una cellula e si frammenta con un coltello di vetro 6 di diamante.

Esme

| gruppi R idrofobici

interagiscono con la parte

interna della membrana, ed evitano il contatto con l'acqua. 4 .

4

Cellula congelata nel ghiaccio

Interno idrofobico del doppio strato

ei "fe

ARDITE

La frammentazione stacca | gruppi R idrofili delle

regioni esposte della proteina interagiscono con __A l'ambiente acquoso.

E due lati della membrana,

inte nternoò

della cellula {acquoso}

perché tenuti assierne da forze idrofobiche deboli,

Y

Le proteine periferiche non possiedono una regione idrofobica e interagiscono completamente con le

molecole d'acqua.

Figura 7 Le proteine di membrana

(A) Una proteina integrale è «agganciata» all'interno della membrana; (B} una proteina periferica si trova su u n lato della membrana.

4)

Le proteine di membrana sono distribuite in modo asimmetrico

Al microscopia

Figura & La tecnica

elettronico si osservano

del criodecappaggio

delle sporgenze: sono

Il criodecappaggio consente di individuare le proteine immerse nella

le proteine che prima erano immerse nella Membrana.

membrana.

Tutte le membrane biologiche contengono proteine. IL numero e il tipo di molecole proteiche dipendono dalla funzione della membrana;nelle membrane plasmatiche

Le proteine periferiche. Queste proteine sono prive di

si trova in genere una proteina ogni 25 molecole di fo-

regioniidrofobiche e quindi non si trovano immersenel

sfolipidi, mentre nelle membrane mitocondriali c'è una proteina ogni 15 fosfolipidi. Le proteine di membrana sono principalmente di due tipi, le proteine integrali e le proteine periferiche. Le proteine integrali. Le proteine integrali di membrana sono immerse nello strato fosfolipidico e presentano regioni sia idrofobiche sia 1drofile: le lunghe porzioni idrofobiche ad a elica attraversano la parte centrale del doppio strato,mentre le estremità idrofile sporgono negli

doppio strato. Esse presentano invece porzioni polari o provviste di carica che interagiscono con le estremità polari delle molecole di fosfolipidi. Le proteine periferiche possono trovarsi solo su un lato dellamembrana,manon

su entrambi. Questo conferisce alle due superfici della membrana proprietà diverse; come vedremo, tali differenze hanno u n grosso significato funzionale.

ambienti acquosi ai due lati della membrana (Figura 7).

Per osservare al microscopio elettronico le proteine immerse nel doppio strato fostolipidico è possibile utilizzare una tecnica di preparazione detta criodecappaggio

In accordo con il modello a mosaico fluido, le proteine

(Figura 8).

e i fosfolipidi sono indipendenti tra loro e instaurano soltanto legami non covalenti. Le estremità polari delle proteine interagiscono conle estremitàpolari deilipidi, mentre le regioni apolari di entrambe le molecole danno luogo a interazioni di tipo idrofobico. Spesso le proteine sono distribuite in modo asimmetrico suì due lati della

Molte proteine di membrana sono abbastanza libere di spostarsinel doppio strato fosfolipidico. A l contrario, altreproteine sembrano ancorate auna precisa zona della membrana: esse possono muoversiinun’area circoscrit-

membrana. Le proteine integrali che sporgono all’esterno e all'interno della cellula esponendo due estremità diverse sono

RICORDA Le proteine di membrana possono essere integrali, se sono immerse nel doppio strato

dette proteine transmembrana.

ta, ma non possono uscirne.

fosfolipidico, oppure periferiche, se si trovano solo su uno dei due lati della membrana.

A 4 | Osserviamo la cellula |AS1

alli

carboidrati sulla membrana plasmatica

|

Oltre ai lipidi e alle proteine, molte membrane contengono quantità notevoli di carboidrati. Questi sono localizzati sulla superficie esterna della membrana e servono da siti di riconoscimento per altre cellule e vari tipi di

molecole.I carboidrati associati alle membranepossono formare glicolipidi e glicoproteine., .

U n glicolipide è u n carboidrato unito a u n lipide tra-

mite legami covalenti. Il carboidrato fuoriesce dalla superficie cellulare verso l'esterno e può servire da segnale di riconoscimento tra cellule che devono in-

teragire.Per esernpio,i carboidrati di alcuni glicolipidi sì modificano nella trasformazione cancerosa delle cellule. Questo cambiamento può consentire alle cel-

lule del sistema immunitario di prendere di mira le cellule cancerose e distruggerle. - Una glicoproteina consiste di una o più catene corte

|

carboidrati legati alle

i

proteine di membrana

solitamente sono

ib

oidrato

gligosaccaridi costituiti da non più di 15 maononeri,

Figura 5

Le glicoproteine

Le proteine associate alla

mernbrana possono essere unite a un carboidrato.

I carboidrati compongono, in questo modo, una sorta di «codice di riconoscimento» sulla superficie esterna delle membrane fondamentale per il processo di riconoscimento e l'adesione tra cellule. Per esempio u n oligo-

saccaride con una forma specifica, posto su una cellula, di carboidrato unite a una proteina tramite legami può legarsi a uno di forma complementare suuna cellula

covalenti. I] carboidrati che sìlegano sono oligosacca- adiacente. ridi (Figura 9).I proteoglicani (presenti in quasi tutti i tessuti animali} sono proteine che portano attaccate RICORDA Sulla membrana sono presenti carboidrati, molecole di carboidrati spesso più lunghe che nelle associati a lipidi o a proteine, che permettono il glicoproteine. riconoscimento e l'adesione tra cellule.

STRANO M A VERO

Membrane cellulari c o m e termometri

del passato

Icuni ricercatori hanno sfruttato la fomposizione della membrana cellulare

di particolari archeobatteri per misurare le temperature di epoche passate. Chisono questi ««termometri» del fondali?

Un gruppo di ricercatori olandesi del Royal Metherlands institute for Sea Researchha sviluppato una nuova metodologia che permette di misurare le temperature marine esistenti in epoche passate, Questi scienziati infatti hanno scoperto che alcuni particolari archeobatteri, i Crenorchaeata, modificano la propria membrana cellulare in funzione della temperatura delle acque in cui si trovano (Figura A).

Perchè la mambrana cellulare si modifica? Questi archeobatteri possiedono delle membrane cellulari costituite da particolari lipidi formati da un numero di analli di carbonio variabile in funzione dellà ternperatura: In questo modo riescono ad adeguare il grado di fluidità della propria membrana cellulare alle condizioni dell'ambiente che ll circonda.

periodo interglaciale, In realtà questi organismi non si depositano naturalmente sui fondali, poiché le loro cellule sono talmente piccole da rimanere In costante sospensione nelle acque marine. | Crenancho&oto trovati nei carotaggi erano, infatti, stati mangiati da minuscoli crostacei poco prima della loro morte,

Come sono stati sfruttati? Il tearo di scienziati ha sviluppato un'apparecchiatura chiamata TEX8É che è stata in grado di determinare la temperatura di centinaia di milioni di anni fa, con u n errore di

appena 0,3 °C. La misurazione è avvenuta su campioni di fondale marino ottenuti attraverso dei «carotaggi», cioè dei prefievi cilindrici di materiale,

che contenevano sedimenti risalenti al periodo di transizione tra l'ultima era glaciale e l'attuale

Figura A | Crenarchaeota sono archeobatteri

attualmente molto diffusi negli uceani,

FISDONnd]

Seedgiillea role

L A OGC alalte

1. Quali sono In genere le dimensioni di una

1. Gli organismi spesso sono costituiti da cellule di piccole / grandi dimensioni per mantenere un elevato rapporto S/V #/ 4/5. 2. I carboidrati associati alle membrane si

Le proteine presenti nella membrana plasmatica svolgono compiti differenti. Cerca informazioni in questa lezione e in Rete e

cellula? 2. Come si chiama il modello che descrive la membrana cellulare e a chè cosa è dovuto il S u o nome?

A92

trovano sulla superficie interna / esterna.

realizza un disegno in cui descrivi i principali tipi di proteine di membrana e le loro funzioni.

Capsula Citoplasma

LE CARATTERISTICHE DELLE CELLULE PROCARIOTE

Ribosomi Muclecide

*

Membrana plasmatica

presenta una

hi

i

possiede

Flagello

ha

struttura di base comune 6

poche strutture specializzate 7

Paptidoglicano

Parete

)

Membrana esterna

cellulare] (assente In alcuni .

batteri)

Mermbrana plasmatica

6

La cellula procariote è più semplice della cellula eucariote

Tutti i procarioti, che sono gli organismi più numerosi sulla Terra,sono formati da una cellula procariote con la stessa struttura dibase, salvo alcune strutture specializza-

te dovute all’adattamento a condizioni di vita particolari {Figura 10): 1 . La cellula procariote è delimitata da una membrana

dettamembranaplasmatica,composta dau n doppio strato di molecole di fosfolipidi. La membrana plasmatica permette alla cellula di mantenere costanti

le caratteristiche chimico-fisiche del suo ambienteinterno e agisce da barriera semipermeabile,Impedendo ad alcune sostanze di attraversarla e permettendo ad altre di entrare e uscire dalla cellula. 2. All'interno della membrana plasmatica si trova il ci-

Figura 1 0 Una cellula procariote

Il batterio Pseudomonas aeruginosa illustra la tipica struttura propria di tutte le cellule procariote, Questo batterio è anche dotato di una membrana esterna protettiva, posseduta d a alcune specie d i procarioti [ m a n o n da tutte). Anche il

flagello e la capsula si trovano solo in alcune specie.

&.

Nel citoplasma sono sempre presenti i ribosomi, aggregati d i R N A e proteine del diametro di 25 n m . I -

-

'

«Corpo», preceduto dal prefisso ribo,

ribosorni sono le strutture dove ha luogo la sintesi proteica: qui le informazioni provenienti dal DINA so-

cn, ceriana

no usate per assernblare gli amminoacidi e formare

n e orpuscolo

catene d i polipeptidi.

contenente questo

:

«

Ex

Il citoplasma non è u n comparto statico; al contrario, le molecole i n esso contenute sono in costante movimer-

toplasma, unmateriale semifluidoin cui avvengono to. Per esempio, una proteina può attraversare tutta la tutte le reazioni cellulari. I l citoplasma è composto da due parti: il citosol che è la parte più fluida, e le parti-

cellula in u n minuto, e lungo il percorso può entrare in collisione conmolte altre molecole. Questo movimento

celleinsolubili sospese in esso, fra le qualii ribosomi, contribuisce ad assicurare che le reazioni biochimiche di cui parleremo tra poco. Il citoso] è una soluzione acquosa contenenteioni,micromolecole emacromolecole solubili, come certe proteine. 3. I n una zona particolare del citoplasma, chiamata nucievide, si trova il DNA sotto forma di un'unica

avvengano a u n ritmo sufficiente per mantenere in vita la cellula.

Infatti,pur avendo una struttura piuttosto semplice, le cellule dei procarioti sono funzionalmente complesse,in quanto compiono ogni istante migliaia di reazioni.

molecola circolare. Il DNA fornisce le informazioni per costruire tutte le proteine necessarie sia alla

costruzione di nuove strutture cellulari (come ciglia o flagelli), sia all'adempimento di tutte le funzioni metaboliche della cellula.

Ribosomaderiva dal greco sama,

RICORDA Le cellule procariote possiedono u n a struttura d i base comune: una membrana che

racchiude i l citoplasma, all'interno del quale sì trova il nucleoide.

A 4 | Osserviamo la cellula | AS3

"ENA p e r

indicare

acido nucleico.

7

i

he

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+

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i

Figura 1 1 La parete cellulare e la capsula batterica

Figura 12 | flagalli del procarioti

La cellula di questo streptococco è circondata da una sottile

|

parete, in verde; all'esterno sl trova la capsula, che appare come uno strato scuro e irregolare.

alli

E

|

L e strutture

specializzate delle

cellule procariote Nel corso dell'evoluzione, alcuni procarioti hanno svi-

flagelli contribuiscono al movimento delle cellule procariote,

interne contenentile molecoleresponsabili della fotosintesi.l'affermarsi della fotosintesi,che comportala necessità di ampie superfici di membrana, è stato u n evento

luppato strutture specializzate. Tali strutture compren-

importante nelle prime fasi dell'evoluzione,

dono una parete cellulare protettiva, il ripiegamento della membrana plasmatica in una membrana interna per la compartimentazione di alcune reazioni chimiche eil flagelli per il movimento della cellula nell'ambiente

I flagelli e i pili. Numerosi procarioti sono in grado di nuotare usando appendici denominateflagelli{Figura12) costituiti da proteine capaci di contrarsi. Il flagello ha l'aspetto di u n piccolo cavatappi che ruota sul proprio

acquatico. La parete cellulare e la capsula. Molti procarioti pos-

siedono unaparete cellulare esterna alla membrana plasmatica.La rigidità della parete cellulare, costituita da u n tipo particolare di carboidrato, il peptidoglicano, fornisce sostegno alla cellulaene determina la forma. Attorno alla parete cellulare, alcuni batteri presentano u n ulteriore rivestimento composto da polisaccaridi e denominato

asse come un'elica, spingendo avanti la cellula. Se si eliminano i flagelli,la cellula non è più i n grado di spostarsi. Altri procarioti possiedono appendici più corte e molto

piùnumerose,che sporgono dallasuperficie della cellula. Queste strutture filiformi, chiamate pil, servono a far aderire u nbatterio au n altro durante gli scambi di materiale genetico, oppure favoriscono l'adesione dei batteri alle cellule animali da cui ricavano protezione o cibo. I l citoscheletro. Citoscheletro è u n nome generico per definire collettivamente vari tipi di filamenti proteici

capsula {Figura 11}. In alcune specie, la capsula serve a proteggere 1batteri dagli attacchi del sistema imrnunitario degli organismi infettati, In altri casi la capsula che hanno u n ruolo nella divisione cellulare o nel mancontribuisce a preservare la cellula dall’essiccamento e tenirmento della forma tridirnensionale delle cellule.In aluta 1l batterio ad aderire ad altre cellule oppure a u n

passato si pensava che soltanto le cellule eucariote aves-

substrato. La capsula, tuttavia,non è vitale: molte specie sero u n citoscheletro (vedi Lezione 7},m a recentemente] non la producono, e quelli che la possiedono possono biologi hanno verificato che questa struttura è presente sopravvivere anche se la perdono. anche tra 1procarioti. Le membrane interne. Alcuni gruppi dibatteri,chiamati —_——_—_—_—_—__—_—_——__—_ —_—__—_ —_ _ _ _

_ _

e

—_|| _ _ |

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—_—_|| —_——e———— — — — —

————

ee

e

re

cianobatteri, sono in grado di svolgere la fotosintesi. In questi batteri, la membrana plasmatica si ripiega all'interno del citoplasma formando u n sistema di membrane

specializzate come l a parete cellulare e l a capsula, u n

sisterna di membrane interne e flagelli o pili.

sScedqlilleparol e

SEO]

1. Quali sono le principali strutture della

1. Il citasol è fluido # solido.

Immagina di dover dare istruzioni a un

cellula procariote? 2. A che cosa è dovuta la forma dei

2. La parete cellulare si trova esternamente / internamente alla membrana plasmatica.

ribosorna su come deve compiere il suo lavoro. Disegna la mappa semplificata di un

3. L'area del citoplasma che contiene il DNA è

niucleo in una cellula e indica con dei furnetti i

procarioti?

definita...

A94

ein

compiti che deve svolgere e in quali zone,

1. Un pezzettino di tessuto

animale viene bimopenelzzato.

LE CARATTERISTICHE DELLE CELLULE EUCARIOTE

|

possiede

è

Omogeneizzatore 2. La centrifugazione a bassa velocità fa sedimentare | nuclei come pellet.

Centrifuga a 500 g per 1 0 minuti

Pa le

suddivisa i n

u n nucleo,

i ribasomi

compartimenti 8

che contiene il DNA e u n nucleolo 9

per la sintesi delle proteine 10

a dl

3. La centrifugazione del materiale rimanente {surnatante) a una velocità

ami

Pellet: frazione

1 0 000 s per 20 minuti

maggiore fa sedimentare | mitocondri sotto forma

nucleare

di pellet.

8

La compartimentazione della cellula eucariote

Come le cellule procariote,le cellule eucariote sono delimitate dalla membrana plasmatica e contengono citoplasma, ribosomi e DNA; tuttavia hanno una struttura interna più complessa. Esse infatti sono caratterizzate

&, La centrifugazione del

materiale rimanente a una velocità aricora maggiore fa sedimentare il reticolo endoplasmatico in pellet.

100 G0O g

Pellet: frazione mitocondriale

per 1 ora

da compartimenti interni delimitati da membrane, gli organuli, che contengono specifici enzimi. Gli enzimi sono catalizzatori biologici, cioè sostanze che accelerano una reazione senza essere modificate in modo permanente dalla reazione stessa, D i solito u n

NN (proteine

solubili

enzima catalizza un’unica reazione chimica, legandosi

Figura 13 ll frazionamento cellulare

a u n solo reagente. Grazie alla specificità degli enzimi

ll frazionamento cellulare consente di Separare gli organuli in base alla loro densità.

{derivante dalla loro struttura tridimensionale} ogni o r

del reticolo endoplasmatico

ganulo può svolgere particolari reazioni chimiche che non sì realizzano in altre parti della cellula. Tutti gli organuli sono avvolti da una membrana costiGli organuli e le altre strutture cellulari si possono tuita da fosfolipidi e proteine. La membrana svolge due osservare al microscopio elettronico, oppure sì possono funzioni: studiare dopo averli isolati grazie a u n processo chiamato 1. tiene separate le biomolecole dell’organulo dalle alfrazionamento cellulare (Figura13) che li separa in base alla tre molecole presenti nella cellula, impedendo che reagiscano impropriamente tra loro; densità. Alcuni organuli sono presentiin tutti1tipi di cellule 2. regola gli scambi lasciando entrare nell'organulo le eucariote; tra questiil più evidente è il nucleoche contiematerie prime eliberandoi prodotti direttamentenel n é gran parte del materiale genetico (DNA) della cellula. citoplasma oppure all'interno di vescicole, anch'esse In tutte le cellule eucariote sono presenti anche il rivestite di membrana, che si dirigono verso la loro reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi, i mitocondri e destinazione specifica. ì vacuoli. Altri tipi di organuli sono invece caratteristici solo delle cellule vegetali o delle cellule animali. 1 cloro- RICORDA Nelle cellule eucariote sono presenti plasti,per esempio, sì trovano solo nelle cellule vegetali, compartimenti interni delimitati d a membrane mentre i fisesomi sono presenti solo in quelle animali chiamati organuli, ognuno dei quali svolge una {Figura 1 4 a pagina seguente).

funzione specifica.

A 4 | Osserviamo la cellula | ASS

Il nucleo è il luogo dove si trova la maggior parte

Il citoscheletro, composto di microtubuli, filarnenti intermedi e microfilamenti, sostiene

del DNA cellulare che, con le proteine a esso associate, costituisce la cromatina.

la cellula ed è coinvolto nel movimento della cellula e dei suoi organuli,

Lr

i

Lal

i

i

| mitocondri sana le centrali energetiche della cellula.

er

Sr

mil

SA

ERE

i i

i

Nucleolo Una cellula animale

Ribosomni {legati al RER)

Ribosomi liberi

Reticolo Membrana plasmatica

sono presenti solo nelle cellule animali. Ln

s0Etanze nutritive o di scarto: sono presenti solo nelle ‘Cellule animali. «

E]

dt

’

+

Il reticolo endoplasmatico ruvido è il sito

sono coinvolti nella divisione celluldie-

PE!

l t i degradazione della r a n spsAMI sana.c a i o v anella

endoplasmatico liscio

;

i

i a

re

dove sì svolge gran parte della sintesi proteica. I

E

Figura 14 Le strutture delle cellule eucariote

Nelle fotografie ottenute al microscopio elettronico, molti organuli delle cellule vegetali appaiono quasi identici per forma a quelli osservati nelle cellule animali. Le strutture cellulari specifiche delle cellule vegetali comprendono la parete

cellulare e | cloroplasti, Le cellule animali contengono invece i centrioli e i lisosomi, che non s i trovano nelle cellule vegetali. i

i

i

A9G6

I

|]

strutture specifiche delle cellule animali _ Strutture specifiche delle cellule vegetali

strutture specifiche delle cellule sia animali sia vegetali

E

Le proteine e altre molecole sono modificate chimicamente nel reticolo endoplasmatico liscio.

Il vacuolo svolge soprattutto funzioni di riserva di acqua.

fc

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kei alan

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S e-*

o

.

E

L'apparato di Golgi elabora e impacchetta le proteine,

Ribosomi IFber]

Una callula

vegetale

Nucleoto

Nucleo fiMembrana

plasmatica “NJ

Reticolo endoplasmaticò ruvido

Perossisoma

Mitocondrio

Plasmodesmi

A parete cellulare è costituita

| cloroplasti utilizzano l'energia solare per produrre carboidrati.

principalmente da cellulosa e sostiene

la cellula vegetale,

*

r

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i

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|

p

A 4 | Osserviamo la cellula | AS7

’

.

:

i

I l nucleo e l'informazione

L'involucro nucleare è i n

continuità con il reticolo endoplasmatico.

genetica QUARDAI

Nelle cellule animali,il nucleo {Figura15) haundiametro di circa 5 um, sensibilmente maggiore del diametro di

molte cellule procariote,Il nucleo svolge varie funzioni

iMembrana esterna

(video 16):

Membrana interna

- è il luogo in cui avviene la replicazione del DNA; la sede del controllo genetico dell'attività cellulare; «è

.

contiene una zona,il nucleolo, dove ha inizio il mon-

Nucleolù

taggio deiribosomi a partire dall’RNA e da specifiche l l nucleo cellulare

ho

Crormmatina

proteine.

Video 16

Il nucleo è avvolto dauna doppiamembrana che costituisce l'involucro nucleare. Attraverso l'involucro nucleare si verifica u n traffico di macromolecole sia in entrata sia

In uscita.Le due membrane dell'involucro nucleare sono

Involucro nucleare

separate da uno spazio spesso 10-20 n m e sono perforate da circa 3500 pori nuclearidel diametro di 9n m circa, che

mettono in comunicazione l'interno del nucleo con il citoplasma. Gli ioni e le molecole più piccole possono transitare liberamente attraverso i pori nucleari. Tra le molecole

Poro

nucleare Nucleolo

Cromatina

più grandi, invece, solo alcune proteine sono in grado

di passare dal citoplasma (dove vengono sintetizzate} al nucleo. Queste proteine presentano brevi «sequenze segnale» fatte di amminoacidi che funzionano come urvetichetta di riconoscimento per il poro nucleare, che si dilata e le lascia passare. In certi punti, la membrana esterna dell'involucro nucleare forma delle anse che si protendono nel citoplasma ed è in continuità con la membrana di un altro organulo,il reticolo endoplasmatico. All'interno del nucleo sono presenti diverse molecole di DNA, in numero caratteristico a seconda della specie. Le molecole di DNA hanno forma lineare e sono associate a proteine con cui formano u n complesso fibroso, composto da fili estremamente lunghi e sottili, detto cromatina (Figura 17A).Poco prima della divisione

Involucro nucleare Poro

Hucleare

Figura 1 5 I l nucleo

L'involucro nucleare {costituito da due membrane), il nucleola e i pori nucleari sono strutture comuni a tutte le cellule.

cellulare, la cromatina si addensa in strutture compatte e visibili al microscopio dette cromosomi (Figura 178). severe

ser

rr

eresse

sro

Pr PIP

PS

PEPPE

SP P E

PECE

OE P e

su

EE

PEPPE

re

er

RICORDA l l nucleo contiene i l DNA, la molecola che

conserva le informazioni genetiche della cellula. È circondato d a una doppia membrana interrotta d a

pori che permettono il passaggio di varie molecole.

I ribosomi e la sintesi delle proteine Abbiamo visto che nelle cellule procariote i ribosomi si trovano sempre liberi nel citoplasma. Nelle cellule eucariote invece i ribosomi possono trovarsiIn diverse

A98

posizioni:liberi nel citoplasma, fissati alla superficie del reticolo endoplasmatico,oppure all’interno deimitocon-

dri e dei cloroplasti. sia i ribosomi dei procarioti sia quelli degli eucarioti sono composti da due subunità di dimensioni diverse;i ribosomi eucarioti però sono più grandi e più ricchi di RNA di quelli procarioti. Fur sembrando piccoli se confrontati con la cellula che li contiene,i ribosomi eucarioti sono complessi enormi, composti da u n tipo speciale di RNA detto RNA ribosomiale (rRNA) al quale sono legate oltre 50 diverse proteine; essi vengono assemblati nel nucleo e passano nel citoplasma attraverso i pori nucleari {Figura 18A).

RNucleglo

La cromatina densa (scura) vicina all'involucro nucleare è attaccata alla lamina nucleare.

La cromatina

diffusa (chiara) è dispersa nel nucleo.

g i m= i

Fiqura 1 7 La cromatina è i cromosomi

{A} Quando una cellula non è in fase di divisione, il DNA

Figura 18 | ribosami

nucleare si trova associato a p r o t e i n e p e r formare l a cromatina, che è dispersa in tutto il nucleo. {B} In una cellula che si sta dividendo, la cromatina è impacchettata in corpi

{A} In questa fotografia al TEM, i ribosomi lin porpora) passano dal nucleo fin alto a sinistra} attraverso i pori dell'involucro nucleare e arrivano nel citoplasma lin basso

densi chiamati cromosomi.

a destra}. (B} In questa immagine, i ribosomi lin blu) sono attaccati a u n filamento di MARNA {in rosa}. Dai ribosomi fuoriescono proteine in formazione {in verde).

In qualunque posizione si trovino, i ribosomi hanno il compito di sintetizzare le proteine in base alle informa-

contenuta nel DNA,Durante la traduzione,i ribosomi si legano all’mRNA e costruiscono le catene polipeptidiche

zioni codificate nel DNA. Questo processo, chiamato

leggendo le istruzioni i n esso contenute {Figura 188).

traduzione, è possibile grazie a u n messaggero che trasporta l'informazione dal nucleo (dove si trova il DNA)

RICORDA | ribosomi sono l e strutture dove avviene

al citoplasma,dove si trovanoi ribosomi.L'RNAmessag- l a traduzione, o sintesi delle proteine, secondo le gero o mRNA ha il compito di trasferire l'informazione direttive degli acidi nucleici.

1. Che cosa sono gli organuli cellulari e quali seno normalmente presenti nelle cellule eucariote?

2. Qual è la struttura del nucleo e quali funzioni svolge? 3. Che cosa è la cromatina è perché è diversa

dai cromosomi?

Sceglieparole

D r o ccaleitol A L e

1. Gli organuli sono chiaramente visibili al microscopio ottico / elettronico. 2. L'RNA messaggero / ribosomiale

Immagina di dover dare istruzioni a un ribosoma su come deve compiere il suo lavoro, Disegna la mappa semplificata di un

trasferisce l'informazione presente nel

nucleo in una cellula e indica con delle frecce i

DNA dal nucleo al citoplasma. n... È un'area del nucleo 3. IL...

movimenti del DINA e del ribosoma e riassumi utilizzando dei furnetti i principali compiti che

in cui avviene l'assemblaggio dei ribosomi.

deve svolgere,

A | Osserviamo la cellula | ASS

I L SISTEMA DELLE MEMBRANE INTERNE Il reticolo endoplasmatico

ruvido {RER} è costellato di ribosomi che sono i siti della sintesi proteica, Essi

[

comprende

il reticolo

i perossisomi

endoplasmatico ruvido o RER1 1

eivacuoli 15 + |

i

N

l

il reticolo endoplasmatico

sono responsabili del suo aspetto granuloso.

Ì

l'apparato di Golgi 13

Nel reticolo endoplasmatico [scio (REL) avvengono la sintesi dei lipidi e alcune modifiche chimiche delle

Ì

i lisosomi 14

proteine.

liscio oREL 12

Il reticolo

nl QUARDAI!

endoplasmatico ruvido Nelle cellule eucariote c'è una rete di membrane interconnesse che occupa gran parte del citoplasma e forma tubuli e sacchetti appiattiti. L'insieme di queste mern-

brane prende il nome di reticolo endoplasmatico (RE). Lo spazio interno del RE, che è separato dal citoplasma circostante, si chiama lume (Video 19, Figura 20).

Il RE può racchiudere fino al 10% del volume interno della cellula, e 1 suoi ripiegamenti producono una suVideo 19

I l reticala

endoplasmatico

dh

perficie molte volte superiore a quella della membrana plasmatica. Alcune regioni del reticolo endoplasmatico sono costellate di ribosomi che aderiscono temporaneamente alla faccia esterna delle sue membrane. A causa dell'aspetto granuloso che assume al microscopio, que sta parte del reticolo è detta reticolo endoplasmatico ruvido

(RER). Altre parti del reticolo endoplasmatico, invece, sono prive di ribosomi e prendono il nome di reticolo endoplasmatico liscio (REL).

Il reticolo endoplasmatico ruvido sintetizza membrane e proteine; inoltre, tiene separate dal citoplasma

Interno della cellula

Figura 20 l l reticolo endoplasmatico

La fotografia al TEM mostra una sezione bidimensionale delle strutture tridimensionali rappresentate nel disegno. Nelle cellule viventi, le membrane del RE non hanno mai estremità aperte: infatti racchiudono u n insieme di compartimenti separati dal citoplasma circostante.

le proteine appena sintetizzate e le modifica dal punto di vista chimico, In particolare, i ribosomi addossati al

nuli, per esempio all'apparato di Golgi. Amano a mano RER sono la sede della sintesi delle proteine di secrezione che sono sintetizzate, queste proteine entrano nel lume

destinate a svolgere la loro funzione fuori dal citosol, e che dovranno, quindi, essere portate fuori della cellula; il RER produce anche proteine destinate ad altri orga-

A100

del RER dove vanno incontro a una serie di modifiche, come il ripiegamento nella struttura terziaria della catena polipeptidica.

TESINA DI PIÙ

L

Figura A La foto al microscopio elettronica

l l reticolo endoplasmatico e i farmaci

a trasmissione mostra

due cellule del fegato in sezione. A destra in alto è visibile il nucleo

demolizione dei farmaci avviene nel reticolo

endoplasmatico liscio delle cellule del fegato, che per questo motivo è molto esteso {Figura A}.

di unà delle due cellule, tolorato i n verde chiaro.

Le cellule del fegato degli animali possiedono un reticolo endoplazsmatico liscio molto sviluppato; qui alcuni enzimi regolano la demolizione del glicogeno e la quantità di zuccheri

Le cellule del fegato hanno Un reticolo

endoplasmatico assai sviluppato {le linee blu sotto al nucleo}, Sono

da liberare nel sangue, mentre altri partecipano alla dernolizione dei farmaci o di altre sostanze

visibili anche numerosi mitocondri fini verde) e

potenzialmente nocive, | farmaci neutralizzati da

granuli di glicogeno, in marrone,

questi enzimi includono sedativi come i barbiturici,

stimolanti corme le amfetamine e alcuni antibiotici, Quando le cellule epatiche sono esposte ad alte dosi di farmaci, esse reagiscono ampliando l'estensione del reticolo liscio e aumentando il numero dagli enzimi che demoliscono | farmaci. In questo modo la tolleranza del corpo verso queste

sostanze aumenta, e per ottenere una risposta è necessario utilizzare dosaggi maggiori. Bisogna ricordare, Inoltre, che gli enzimi del REL non sono in grado di distinguere molecole

All'interno delreticolo,le proteine possono anche subire

cambiamenti chimici che ne modificano la funzione ela

e

simili tra loro. Di conseguenza, l'aumento dell'estensione del reticolo liscio In risposta a un farmaco può aurmantare la tolleranza ad altri farmaci.

1 2 Il reticolo endoplasmatico liscio

destinazione finale. Per esempio,alcune proteine acquisi- Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) è privo di ribososcono catene di carboidrati,diventando così glicoprotetne. m i e ha una struttura più tubolare del RER, con il quale Quando la glicoproteina èpronta,il reticolola racchiude comunica {vedi Figura 20). Molte delle sue attività sono in una vescicola di trasporto che sì stacca dalla membrana dovute agli enzimi inseriti nella sua membrana. Il REL del RER e sì dirige all’esterno. svolge quattro importanti funzioni: 1 Nel caso degli enzimi digestivi diretti ai lisosomi, . è la sede della sintesi dei lipidi; 1 carboidrati sono parte del sistema che attribuisce 2. responsabile della trasformazione chimica di sostanl'«indirizzo» alla proteina e assicura che a ogni orgaze tossiche, farmaci e pesticidi; nulo pervengano le proteine giuste, Questo sistema di 3 . nelle cellule animali, èla sedein cui avviene l'idrolisi attribuzione dell'indirizzo è molto importante; gli endel glicogeno per produrre glucosio; zimi lisosomiali, infatti, sono tra i più distruttivi che 4. ha il compito di immagazzinare ioni calcio. la cellula produca: se non arrivassero alla destinazione La sintesi dei lipidi comprende gli acidi grassi,i fosfolipicorretta, in cui vengono opportunamente confinati, po- di e gli steroidi. Ognuno di questi prodotti è sintetizzato trebbero distruggere la cellula stessa. da particolari tipi di cellule;nei mammiferi,per esempio, Le cellule che sintetizzano proteine da esportare il reticolo endoplasmatico liscio delle cellule delle ovaie i n grandi quantità hanno solitamente u n KER molto e dei testicoli sintetizza gli ormoni sessuali steroidei. Il REL ha anche la funzione di accumulare ioni sviluppato: ne sono u n esempio le cellule ghiandolari dell'apparato digerente che secernono gli enzimi dige- calcio (Ca**}.Nel tessuto muscolare, questiioni sono nestivi e 1 globuli bianchi che secernono gli anticorpi. A I cessari per la contrazione: quando u n impulso nervoso contrario, le cellule meno impegnate nella sintesi pro- stimola una cellula muscolare, gli ioni calcio passano teica (come le cellule che accumulano lipidi) hanno u n dal reticolo liscio nel citoplasma, dove determinano la RER meno esteso. contrazione della cellula. RICORDA La superficie del reticolo endoplasmatico ruvido è costellata d i ribosomi; questo organulo

RICORDA l l reticolo endoplasmatico liscio non

sintetizza e modifica chimicamente le proteine che

sostanze tossiche, idrolizza il glicogeno e accumula ioni calcio.

devono uscire dalla cellula.

possiede ribosomi: sintetizza lipidi, degrada l e

A4| Osserviamo la cellula ] A101

L'apparato di Golgi

elabora è impacchetta le proteine.

Citosol

Nucleo

Le vescicole contenenti proteine provenienti

dal reticolo endoplasmatico trasferiscono le sostanze all'apparato di Golgi. pr

dd

'

pa

i

ci

@

FF

)

4

L'apparato di Golgi modifica chimicamente le proteine all'interno delle proprie cisterne...

Lume Cisterna

rd

ate LI

Regione =

i

i a

CIS

... È le «indirizza» alle i

j

)

-

Proteine destinate a essere utilizzate dentro la cellula

L'apparato di Golgi

corrette,

9

Regione medigle

Figura 2 1 L'apparato di Golgi

o

/

Regione trans

@

i

n

modifica le proteine Membrana

provenienti dal RE e le «indirizza» verso la

plasmatica

isosoma

—

—— |

Protelne destinate

i

1

O

=

— —

corretta destinazione all'interno o all'esterno

i

Pi:

713 a[ d E i

a

essereutilizzate

uogidalla cellula IZ

della cellula.

L'apparat o di Golgi L'aspetto dell'apparato di Golgi (cosìchiamato dalnome del suo scopritore Camillo Golgi, Nobel per la Medicina nel 1906) varia da specie a specie; spesso, tuttavia, appare come un insieme di sacchetti impilati gli uni sugli altri e di piccole vescicole circondate da una membrana (Figura 2 1 , Video 22). A differenza di quanto avviene nel

reticolo endoplasmatico,i sacchettinon sono in comunicazione tra loro. L'apparato di Golgi svolge tre funzioni: Video 22

1.

L'apparato di Golgi

2.

ch

2.

uscita» che si trova vicino alla membrana plasmatica. Il lato «d’ingresso» dell'apparato di Golgi è quello a cui

giungono le vescicole di trasporto provenienti dal RER. Per esempio, se riceve vescicole contenenti glicoproteine, l’apparato di Golgi le modifica chimicamente contrassegnandole in base alla loro destinazione finale. Le molecole passano poi da u n sacchetto all’altro della zona intermedia dentro a vescicole di trasporto. Il lato «di uscita» dell'apparato di Golgi serve invece da deposito; da qui 1 prodotti finiti e destinati alla

riceve le proteine dalRER ele elaboraulteriormente; secrezione, impacchettati nelle vescicole, si spostano concentra, confeziona e smista le proteine prima che verso la membrana plasmatica per essere espulsi.In alsiano inviate alle loro destinazioni finali, dentro o fuori la cellula; sintetizza i polisaccaridi per la parete delle cellule vegetali.

ternativa,1prodotti finiti possono diventare parte della membrana stessa o delle membrane di altri organuli, per esempio i lisosomi.

Le cisterne dell'apparato di Golgi possiedono tre zone RICORDA L'apparato d i Golgi riceve e modifica l e distinte per funzione:una zona «di ingresso» più vicina proteine sintetizzate dal reticolo endoplasmatico al nucleo e al RER, una zona intermedia e una zona «di ruvido, etichettandole i n base alla loro destinazione.

A102

Lisoposoma secondario

Particella di

Interno della cellula

I l lisosoma primario viene generato dall’apparato di Golgi.

4 Cibo assunta per fagocitosi

Apparato di Golgi

@-

ì

Lisosoma

primario Particelle di cibo assunte per fagocrltosi.

Il lisosoma si fonde

Se

con un fagosora. Lisosoma

primario

spe

1 pm

A

=p igx a

_*

e

Le piccole molecole

generate dalla digestione

Se

diffondono nel citoplasma, Figura 2 3 1 lisosomi

Il materiale non digerito è

Questi oreanuli, grazie al loro enzimi digestivi, digeriscono i materiali assunti dalla cellula per

rilasciato all'esterno.

-/

a n aoma Lisos

secondario

©

uan ii i

rana

fagocitosi e le sostanze di scarto.

nl

|

lisosomi, la fagocitosi

e l'autofagia I lisosomi sono un altro componente del sistema di

profonda fino a circondare le sostanze nutritive che si trovano all’esterno.La tasca diventa poi una piccola vescicola, detta vacuolo alimentare,che sì stacca dalla membrana

membrane. ] lisosomi sono vescicole del diametro di circa e sì sposta nel citoplasma fino a raggiungere u n lisosoma; l im, circondate da una singola membrana e contenenti quila vescicola e il lisosoma si fondono formando u n liso- Lisosoma deriva enzimi digestivi {Figura 23). Una cellula può contenere sona secondario, all’interno del quale avviene la digestio- dal greco e significa «struttura în grade di dozzine di lisosomi a seconda delle proprie necessità. ne.I prodotti della digestione attraversano per diffusione demolire», La formazione dei lisosomi avviene a opera del RE e la membrana lisosomiale, fornendo le materie prime per

dell'apparato di Golgi; dapprima il RE assembla gli en-

altri processi cellulari.In seguito,il lisosoma secondario

zimi e le membrane, quindi l'apparato di Golgi rifinisce «usato» si sposta verso la membranaplasmatica, si fonde gli enzimi dal punto di vista chimico e libera i lisoso- con essa e libera all’esterno i l contenuto non digerito. m i completati. Questi organuli mettono in evidenza Urn'altra importante funzione dei lisosomi è la diun'importante caratteristica strutturale delle cellule: la struzione del baiteri nocivi.I nostri globulibianchi,per suddivisione in compartimenti. La membrana lisoso- esempio, inglobano i batteri dentro i vacuoli, dove sono miale, infatti, racchiude uno specifico compartimento riversati gli enzimi lisosomiali che distruggono le parein cui gli enzimi digestivi sono mantenuti isolati dal ti delle cellule batteriche. resto del citoplasma; se fosse priva di lisosomi, una celI lisosomi sono anche il luogo in cui la cellula dilula non potrebbe contenere enzimi attivi senza correre gerisce i propri materiali per autofagia. L'autofagia ha il rischio di digerire sé stessa. luogo, per esempio, durante il processo di riciclaggio Nei lisosomi, le macromolecole (proteine, polisacca- degli organuli vecchi o danneggiati; l’organulo è ingloridi, acidi nucleici e lipidi) vengono idrolizzate e scisse bato da u n lisosoma e digerito, rendendo disponibili le nei rispettivi monomeri. Queste reazioni sono facilitate sue molecole per la costruzione di nuovi organuli.

dall’acidità presente all’interno del lisosoma, dove il pH A differenza delle cellule animali, le cellule vegetali èpiùbasso chenel citoplasma.I materiali sucuii lisoso- non possiedono lisosomi, ma hanno u n grosso vacuolo m i agiscono possono avere diverse origini: per esempio, centrale con molti enzimi digestivi, che potrebbe svolpossono essere sostanze nutritive provenienti dall'am- gere l o stesso ruolo. biente esterno, che sono entrate nella cellula grazie a u n processo detto fagocitosi. RICORDA Nei lisosomi h a luogo l a degradazione delle

Durante la fagocitosi, nella membrana citoplasma- sostanze nutritive o dei corpi estranei assunti dalla tica si forma un’introflessione che diventa sempre più

cellula tramite la fagocitosi.

A4| Osserviamo la cellula |]A103

\acunlo

Figura 2 4 U n parossisoma

Figura 25 | vacuoli

Un cristallo di un enzima a forma romboidale riempie quasi

Il grande vacuolo è tipico di una cellula vegetale matura. Vacuoli più piccoli sono visibili vicino alle estremità della cellula.

interamente questo perossisoma rotondeggiante presente

all'interno della cellula di una foglia.

15

|

perossisomi

crescono di pari passo conla cellula stessa.La presenza di sostanze disciolte causa l'ingresso di acqua nel

e i vacuoli Oltre ai lisosomi,le cellule eucariote possono contenere

vacuolo, facendolo gonfiare come un palloncino.Nel-

anche altri organuli circondati daunamembrana singola.

le cellule vegetali la parete cellulare rigida si oppone al rigonfiamento del vacuolo,producendo u n turgore

I perossisomi sono piccoli organuli {Figura 24), con

che contribuisce al sostegno della pianta.

u n interno granulare contenente speciali enzimi capaci di demolire 1 perossidi tossici (come l’acqua ossigenata o perossido di idrogeno, H,O,) che si formano come

+

Riproduzione: alcuni pigmenti (soprattutto blu erosa)nei petali e nei frutti delle angiosperme sono con-

sottoprodotto di alcune reazioni cellulari. Quasi tutte

tenuti nei vacuoli. Questi pigmenti, detti antocianine,

le cellule eucariote possono saltuariamente contenere

sono segnali visivi che servono adattirare gli animali

perossisomi.

che favoriscono l’impollinazione o la dispersione del serne. Digestione:nel semi di alcune piante, come le piante di mais e i fagioli, certi vacuoli contengono enzimi che idrolizzano le proteine del seme scindendole in monomeri utilizzabili come alimento dall’embrione in via di sviluppo.

Molte cellule eucariote, soprattutto quelle di piante e protisti, contengono anche vacuoli circondati da una

membrana e pieni di soluzioni acquose contenenti molte sostanze disciolte (Figura 25), I] vacuoli dei vegetali possono svolgere varie funzioni: - Accumulo: le cellule vegetali producono u n certo numero di sottoprodotti tossici e di prodotti di scarto, molti dei quali sono semplicemente accumulati +

*-

RICORDA Nei perossisomi si accumulano e

all'interno di vacuoli. Sostegno: in molte cellule vegetali più del 90% del

metabolismo. | vacuoli delle cellule vegetali hanno

volume cellulare è occupato da enormi vacuoli che

funzione d i deposito, strutturale o digestiva.

sono inattivati alcuni sottoprodotti tossici del

ssedqjllleparoie]

RISO]

1. In che cosa differiscono ll reticolo endoplasmatico liscio e il reticolo endoplasmatico ruvido? Quali compiti

svolgono nella cellula? 2. Quali funzioni svolge l'apparato di Golgi? 3. A che cosa servono | lisosorni?

A104

1.

| perossisomi / vacuoli demoliscono | sottoprodotti tossici di alcune reazioni che avvengono nella cellula.

2. ll processo grazie al quale la cellula digerisce gli organuli vecchi è danneggiati è detto ....ciiiiiiiiiia

Disegna schematicamente Il sisterna di membrane di una cellula, dal nucleo alla mermbrana esterna. Indica con due colori

differenti i percorsi effettuati da una proteina che deve essere utilizzata dentro alla cellula e di un enzima digestivo lisosomniale.

GLI ORGANULI CHE TRASFORMANO L'ENERGIA: I CLOROPLASTI E | MITOCONDRI

Membrana Interna

Metrnmbrana

esterna Le membrane dei tilacoidi stno interconnesse tra loro e costituiscono i Siti dove l'energia lurmihosa viene captata dal pigmento verde clorofilla.

è trasformata dai

Ji

|

cloroplasti, attraverso

mitocondri, attraverso

la fotosintesi 1 6

la respirazione

Membrana

cellulare 1 7

Esterna

=

lasti I Cloroplasti

Cellula della foglia

16) I cloroplasti sono la sede della fotosintesi

I plastidi sono organuli presenti soltanto nelle cellule delle piante e di alcuni protisti. Esistono svariati tipi di plastidi, ciascuno con una propria funzione;i più impor. tanti sono i cloroplasti (Figura 26). I cloroplasti contengono il pigmento verde clorofilla e sono la sede della fotosintesi: i] processo che converte

l'energia della luce solare nell'energia chimica dei lega-

Figura 26 | cloroplasti (A) Questa microfotografia elettronica mostra un

m i tra gli atomi. Le molecole formate dalla fotosintesi,

cloroplasto di una foglia di mais. | cloroplasti sono più grandi dei mitocondri e contengono una rete estesa di membrane fotosintetiche; {BR} tilacoidi; (C) i cloroplasti sono concentrati nelle cellule delle foglie.

come il glucosio, fornisconoil nutrimento all'organismo fotosintetico e agli altri organismi che se ne cibano. In maniera diretta o indiretta, la fotosintesi è la fonte di energia per la maggior parte degli esseri viventi.

Il liquido in cui si trovano sospesi i grani sì chiama stroI cloroplasti possono variare per dimensione e per ma e contiene DNA e ribosomi, utilizzati per sintetizzaforma. Sono circondati da due membrane e possiedo- re alcune delle proteine che costituiscono il cloroplasto. no al loro interno una molecola di DNA circolare che Altri tipi di plastidi svolgono funzioni diverse: contiene le informazioni per produrre RNA e alcune « i cromoplasticontengono pigmenti rossi, arancioni e/o proteine specifiche del cloroplasto; le altre proteine gialli e conferiscono il colore ai fiori e ai frutti; leucoplasti sono usati per l'accumulo di amidi (amii « sono importate dal citoplasma. Oltre alla doppia membrana esterna, 1 cloroplasti lopiastà) e di lipidi (lipidoplasti) e sono presentiprincipossiedono una serie di membrane interne che hanpalmente nelle parti non fotosintetiche della pianta, no l'aspetto di una pila di sacchetti discoidali. Queste come le radici. pile, dette grani, sono formate da una serie di sacchetti appiattiti, i tilacoidi, addossati l’uno all'altro. Come vedremo nel capitolo A7, le membrane dei tilacoidi con-

tengono clorofilla e altri pigmenti che catturano la luce.

RICORDA | cloroplasti sono gli organuli dove h a

luogo la fotosintesi, i l processo che converte l'energia della luce del Sole i n energia chimica.

A4| Osserviamo la cellula |]A1L05

Le creste contengono enzimi fondamentali per la produzione

Nei mitocondri h a luogo la respirazione cellulare

di ATF.

Nelle cellule eucariote, la demolizione delle molecole di nutrienti (come il glucosio) inizia nel citoplasma. I composti ottenuti da questa degradazione parziale entra-

La matrice contiene ribosomi, DNA e diversi

enzimi che partecipano alla

n o nei mitocondri e vengono definitivamente demoliti;

respirazione cellulare,

l’energia chimica che contenevano viene utilizzata per produrre molecole di ATE, LATP, o adenosintrifosfato è una sorta di «moneta»

Spazio ntermenmbrana

o «pila» di energia.Una molecola di ATP è formata dalla base azotata adenina legata a una molecola di ribosio (zucchero a cinque atomi di carbonio) a cui è attaccata

una sequenza di tre gruppi fosfato.L'idrolisi di ATP produce una molecola di ADF, uno ione fosfato inorganico (P.} ed energia.

La quantità di energiarilasciata dall'idrolisi dell'ATP

Membrana

esterna

Creste Matrice

deve essere discreta, cioè significativa ma non troppo

intema separa

elevata,per due ragioni: 1.

La membrana

Membrana la matrice

l'energia deve essere sufficiente da attivare granparte

dallo spazio Intermernbrana.

delle reazioni delle cellule, m a n o n così elevata da danneggiarle;

la cellula può sintetizzare con facilità nuove molecole di ATP usando l'energia prodotta da altre reazioni. La produzione di ATP che avviene nei mitocondri e che richiede il consumo di ossigeno molecolare sì chiama respirazione cellulare. Tipicamente;mitocondrihanno 2.

Video 27 I mitocandrl

ch

un diametro che è inferiore a 1,5 pm e una lunghezza compresa fra 2 e 8 pm, all'incirca le dimensioni di molti batteri (video 27}.

Figura 28 | mitocondri

La microfotografia elettronica è una sezione bidimensionale di un mitocondrio. Come è evidente nel disegno, le craste sano estensioni della membrana mitocondriale interna.

Il numero di mitocondri per cellula varia dall'umico mitocondrio gigante di alcuni protisti unicellulari a qualche centinaia di migliaia nelle cellule uovo di grosse

dimensioni,Una cellula del tuo fegato ne contienein media più di u n migliaio. In generale, le cellule che hanno bisogno di molta energia chimica tendono a contenere molti mitocondri per unità di volume. I mitocondri sono rivestiti da due membrane. La

membrana esterna è liscia e svolge una funzione protettiva, ma oppone scarsa resistenza al passaggio delle

sostanze in entrata e in uscita dal mitocondrio. Sotto la

membrana esterna si trova una membrana interna che si ripiega più volte su sé stessa e che quindi ha una superficie molto maggiore della membrana esterna (Figura 28).

I ripiegamenti tendono a essere piuttosto regolari, dando origine a strutture a mensola denominate creste. La membrana interna esercita u n controllo molto maggiore di quella esterna su ciò che entra ed esce dallo spazio da essa delimitato; ciò è fondamentale per la

Lo spazio delimitato dalla membrana interna sì chiama matrice mitocondriale.Oltre anumerosi enzimi, nella matrice si trovano DNA e ribosomi. Il DNA mitocondriale contiene le informazioni per produrre alcune delle proteine necessarie alla respirazione cellulare e diversi tipi di RNA, Come quello dei cloroplasti,il DNA del mitocondrio è circolare ed è molto simile a quello batterico; come

vedremo nella Lezione 9, questa è una delle ragioni che hanno portato alla teoria dellendosimbiosi, che attribuisce l’origine di questi organuli a u n antico progenitore procariote. I mitocondri non si possono formare da zero nella cellula, ma derivano dai mitocondri presenti nell’embrione, che a loro volta provengono dalla cellula uovo. Tutti] mitocondri presenti nel tuo corpo, quindi, sono di origine materna, è nel corso del tempo sì sono moltiplicati dividendosi come fanno i batteri. ——__—__—_—_——_—_—_——_—__—_—_—_——_——_— —_ _ —_ —__ _ _ _ — _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ de _- _ _ _

_ _ _ _ _ l e de de dee e

e

e

be

e

le

ee

sintesi di ATP. Inseriti nella membrana mitocondriale interna si trovano molti complessi proteici che partecipano alla respirazione cellulare.

A10G

membrana; sulla membrana più interna avvengono le reazioni della respirazione cellulare.

STRANO VIA VERO

Ladri d i cloroplasti

{Figura 8}. Queste lumache si nutrono di alghe e nell'intestino digeriscono le cellule vegetali,

lasciando però Intatti | cloroplasti. Se manca Il cibo, tutto quello che devono fare è esporsi al Sole, nell'acqua bassa, è aspettare che | cloroplasti | termine cieptociastia indica il «furto» del | cloroplasti delle alghe da parte di un altro urganismoe, Ma perché mai qualcuno vorrebbe

rubare dei cloroplasti, organelli minuscoli, grinzosi e tipici delle piante?

La risposta sta nell'energla che producono La risposta, infatti, è nel ruolo svolto dal tloroplasti, ovvero la produzione di energia, «Rubare» cloroplasti è un po' come appropriarsi delle batterie ricaricabili altrui, significa avere scorte illimitate o quasi di energia, purché ci sia un

rubati producano carboidrati per Inro, attraverso la fotosintesi, A causa della clorofilla contenuta nei cloroplasti, queste lumache sono di un bel colore verde, che le aluta anche a mimetizzarsi, Purtroppo, dopo un po" di tempo - da pochi giorni a 10 mesi, a seconda delle specie - i

cloroplasti muoiene è la lumaca non è In grado di rimpiazzarli; deve quindi tornare a nutrirsi per rinnovare le «batterie solari».

ciliato, AMyriornecia rubra. a cui rubano i cloroplasti, Ma quei cloroplasti non appartenevano al protista: a loro volta erano stati rubati a un'alga del gruppo delle Criptornonadi, Geminigeno cryophila. | cloroplasti quindi passano da un'alga unicellulare a un protozao, è dal protozono al dinoflagellato. | ricercatori hanno anche scoperto che per mantenere | cloroplasti vivi più a lungo, il protista ciliato conserva intatti, senza digerirli, anche i

riuclei delle criptomonadi, In modo che possano produrre le proteine che riparano i cloroplasti, Esistono sistemi più «onesti»? Per evitare la degradazione dei cloroplasti, alcune specie hanno adottato la strategia della simbiosi:

Un altro esempio di cleptoclastia riguarda una

accolgono al loro interno un particolare tipo di

intera catena alimentare, Alcune specie di dinoflagellati {un tipo di alga unicellulare in grado di predare altre specie) si nutrono di un protista

è u n fenomeno molto conveniente, è sono

alga, chiamata Zooxantella, e le offrono protezione riel loro corpo in cambio dei preziosi prodotti della fotosintesi. Un esempio di questo tipo di simbiosi e ben noto: | polipi, gli crganismi coloniali che costruiscono | coralli, vivono in simbiosi con le zooxantelle, che forniscono ai polipi sino al 50%

distribuiti in vari regni, L'esempio migliore è quello

dell'energià loro necessaria {Figura C),

po' di luce (Figura A).

Chi ruba i cloroplasti?

Di ladri di cloroplasti ce ne sorio parecchi, perché

delle lumache marine del gruppo Sacogiosso

Figura A ll cloroplasto, in questa foto al TERM colurato in verde, è la sede della

Figura B Una lumaca Sccogfossa ancorata a un fondale; la colorazione verde è la conseguenza del

fotosintesi,

fatto che queste lumache sl nutrono di alghe e ne conservano| cloroplasti contenenti la clorofilla.

ISPONndi 1. In quali cellule si trovanoi cloroplasti?

Che funzione svolgono? 2. Che cos'è e da che cosa è formato l'ATP? A che cosa serve? 3. Come è fatto un mitocondrio?

Che funzione svalge?

Figura È Le barriere coralline sono ricoperte di

polipi che spesso vivono in simbiosi con alghe zogxantelle da cui traggono l'energia necessaria al loro sostentamento.

ACTIVE

edglijiejparole 1. | cloroplasti presentano pile di sacchetti schiacciati dette creste / grani, formate da stroma # tilacoidi. 2. La respirazione cellulare avviene nei

cloroplasti #/mitocondri, organuli in cui avviene la sintesi di ATP # DNA,

Le foglie di rmolte piante in autunno cambiano

colore e da verde diventano rosse, gialle ò arancioni. Cerca in Rete quali sono le cause e i meccanismi di questo fenomeno e crea una scheda d'approfondimento di massimo 500

battute con almeno un'illustrazione,

A 4| Osserviamo la cellula ] A107

6

LEZIONE

Microfilamenti

Estramità

raremità

= Sono costituiti

I L CITOSCHELETRO, LE CIGLIA E | FLAGELLI

7 nm

OCA

da filamenti della proteina actina. s Guidano | movimenti che precedono la divisione cellulare. * Insieme ai filamenti di miosina,

ivVionomero di actina

f

determinano

la contrazione muscolare,

e costituito da

l

Filamenti intermedi

= Sono costituiti

l

microfilamenti

microtubuli

organizzate in

intermedi 1 9

20

18

da proteine fibrose

filamenti

robuste strutture a

Subunità

forma di fune. » Stabilizzano la

fibrosa

forma della cellula. = Aiutano a tenere

che possono formare anche

unite due cellule

L

vicine.

ciglia e flagelli

16 pm

21

-|

i

nti

Microtubuli = Sono costituiti da molte molecole della proteina tubulina, = Si allungano e si accorciano In seguito all'aggiunta o alla perdita di subunità di tubulina. " l l loro accorciamento sposta i cromosomi durante

I microfilamenti e l a forma

della cellula Il citoscheletro eucariote è formato da tre tipi di fibre: i microfilamenti (che hanno il diametro minore), i fila-

menti intermedi e imicrotubuli(quelli di diametro mag-

sh Pseudopodi deriva dal greco pseudo che

significa «falso» e podos,«piede» il termine rende l'idea del fatto che queste espansioni sono usate per la locomozione, come

se fossero un piede.

di f-tubulima di a-tubulina

= Aiutano Il

I microfilamenti sono polimeri costituiti da molecole di una proteina globulare chiamata actina: hanno tipicamente u n diametro di circa 7 n i n e possono essere Video 29

Monomerò

Dimero di tubulina

la divisione cellulare.

giore) (Video 29).

l l citesaol e fl citoscheletra

LL

Estremità

-

Estremità

movimento delle

vescicole, fungendo da binari.

l—

10

lunghi molti micrometri.

Fiqura 30 l l citoscheletro

Nelle cellule animali l’actina svolge numerose funzioni. Per esempio, la contrazione delle cellule m i u scolari dipende dall’interazione tra i filamenti di actina

Le immagini mostrano la stessa cellula, trattata con

um

composti fluorescenti che rivelano (A) i microfilamenti, {B) i filarmenti intermed! e {C) i microtubuli.

e un'altra proteina, la «proteina motrice» miosina.

I microfilamenti possono rimanere filamenti singoIi, radunarsi in fasci oppure organizzarsi in reti; inoltre

possono scomparire del tutto, scomponendosiinmonomeri liberi di actina (Figura 30A), Le funzioni principali dei microfilamenti di actina sono due: 1- contribuiscono al movimento di tutta la cellula o di alcune sue parti: per esempio, essi partecipano alla

2.

determinano e mantengono la forma della cellula formando u nreticolo al di sotto dellamembrana plasmatica: per esempio, sono proprio i microfilamenti che sostengono i sottili microvilli che tappezzano l'intestino umano, ampliandone la superficie utile per l’assorbimento dei nutrienti.

formazione delle espansioni cellulari chiamate pset-

RICORDA | microfilamenti sono formati d a u n i t à ripetute della proteina contrattile actina;

dopodi, che conferiscono ad alcune cellule la capacità di muoversi;

mantengono la forma della cellula e sono responsabili del movimento.

A108

19

I filamenti intermedi

Esistono almeno 50 varianti diverse di filamenti intermedi,molti dei quali specifici di pochi tipi cellulari. Tutti i filamenti intermediperò condividono la stessa struttura generale: sono composti daproteine fibrose che si riuniscono in strutture robuste a forma di corda del diametro di 8-12 n m (Figura 30B). In genere sono più stabili dei microfilamenti e dei microtubuli perché non vengono disgregati e riformati di continuo. I filamenti intermedi

svolgono due importanti funzioni: 1. Ancorano al loro posto le strutture cellulari.Per esemnpiù,in alcune cellule i filamentiintermedi siirradiano dall'involucro nucleare e contribuiscono amantenere la posizione del nucleo all'interno della cellula. 2. Aiutano la cellula a resistere alla tensione e contribuiscono all'adesione tra cellule vicine. Questa funzione è fondamentale soprattutto nella pelle, dove i filamenti intermedi formano «punti di saldatura» tra cellule vicine detti desmosomi.

Figura 3 1 | microtubuli

RICORDA | filamenti intermedi sono costituiti da proteine fibrose; rafforzano l a struttura della cellula.

20

I microtubuli

Figura 32 Le strutture

Questa fotografia realizzata con

per il movimento

la tecnica della microscopia a

Le cellule che rivestono la superficie

fluorescenza mostra | microtubuli

dei bronchi sano dotate di ciglia che

{colorati in giallo) di due cellule del tessuto connettivo. Il nucleo appare

spingono il muco verso l'esterno (A). Gli spermatozoi sono dotati di un

di color porpora.

lungo flagello (B}.

e la tubulina I microtubuli sono cilindri non ramificati, cavi, del dia-

E

Le ciglia eifiagelli

metro di 25 n m e lunghi fino a svariati micron {Figura 31).

Molte cellule eucariote posseggono anche ciglia eflagelli, Queste strutture a forma di frusta possono sospingere o trascinare la cellula in ambiente acquoso,oppure possolecole che utilizzano energia dell'ATP per cambiare no far scorrere il liquido circostante lungo la superficie forma e spostarsi. Le proteine motrici si legano ai mi- della cellula.

Nella cellula essi svolgono tre ruoli: 1. Formano uno scheletro interno rigido. 2. Servono da binari per le proteine motrici, speciali mo-

crotubuli e scorrono lungo di essì, trasportando organuli e altri materiali da una parte all'altra della cellula. 3. I microtubuli sono strettamente associati ad appen-

Sia le ciglia

sia

i

che se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito: a

dici cellulari mobili, come le ciglia e i flagelli, e sono fondamentali per assicurare la distribuzione dei cromosomi durante la divisione cellulare.

tituiti d

ioti

flagelli

cCiIolla S l a 1 Nagel CuUcCarioti SONO COSUUIT da microtubuli e presentano l a stessa struttura interna, anl a le

*

i

Le ciglia(Figura 32A),che misurano solo 0,25 fim, sono più corte dei flagelli e di solito sono presenti in gran numero.

Flagello deriva dal lalino flagelittm che

significa«frusta»;

Îlterminerende

l'idea del movimento

battente di questo Srganulo.

I microtubuli sonoil risultato delmontaggio di molecole - I flagelli eucarioti sono lunghi da 100 a 200 pm e di di una proteina chiamata tubulina. solito si trovano da soli o in coppia (Figura 32B). LE

E

LEE

A A LELE

Ai

srrtrtesrvrvrrrvrvrEvrTvreervrIsIve

sE

Fr

rvrees

er

russe

ess

EE

Peer

PSE

EE

o

e

RICORDA | microtubuli, costituiti d a tubulina,

RICORDA Le ciglia e i flagelli sono appendici mobili

formano uno scheletro interno rigido.

della cellula, costituite da microtubuli.

eu

Rispondi

scediilleparole

wraoccalaite) n s

1. Che cos'è il citoscheletro e da quali fibre è formato?

1. | microfilamenti sono formati da actina #/ miosina.

Cerca in Rete informazioni e video sulla proteina chinesina e spiega che rapporto

2. Quali sorio le principali differenze tra ciglia

2. Gli pseudopodi / | flagelli sono espansioni

ha coni microtubuli e che funzioni svolge

e flagelli?

cellulari con funzione di movimento.

all'interno della cellula.

A4| Osserviamo la cellula ] A109

Le giunzioni

nl

occludenti

L'ADESIONE T R A LE CELLULE E LE STRUTTURE EXTRACELLULARI

Le giunzioni accludenti (fightrunctions) sono1]risultato di u n legame tra proteine specifiche delle membrane pla-

smatiche che formano una «cintura» continua attorno alla cellula{Figura 334). Qhi1este giunzioni sono numerose nei tessuti di rivestimento e svolgono due funzioni: 1. Impediscono alle sostanze di penetrare negli spazi

tra una cellula e l’altra: per esempio, le cellule che rivestono la vescica sono connesse da giunzioni oc-

cludenti affinché l'urina non si disperda nelle cavità

] aderiscono tra loro attraverso

corporee; nell'intestino, le giunzioni occludenti si-

pUSSOTO avere strutture esterne come

L

hi i

la parete nella l a matrice cellula vegetale extracellulare

le giunzioni

cellulari 2 2

gillano le cellule dell'epitelio, facendo in modo che

Pa

le molecole assorbite debbano passare attraverso le cellule epiteliali. 2. Delimitano zone della membrana che svolgono fun-

zioni diverse, come la regione apicale di una cellula

dell'intestino (quella rivolta versoil canale intestinacOme

Je

'’ le giunzioni

1 desmosomi e le

accludenti 23

giunzioni comunicanti 24

2 2 L'adesione

i

e i l riconoscimento c e l l u l a r e Il raggruppamento delle cellule in tessuti è reso possi-

le} e la regione basale o laterale (rivolte verso la cavità corporea) della stessa cellula. Costringendo i materiali ad attraversare le cellule, o zone diverse della stessa cellula,le giunzioni occludenti garantiscono u n flusso unidirezionale delle sostanze t r ai due lati delle membrane. RICORDA Le giunzioni occludenti sigillano gli spazi tra le c e l l u l e , impedendo a l l e sostanze d i penetrare

tra una cellula e l'altra.

bile da due processi, entrambi a carico della membrana

plasmatica: +

il riconoscimento cellulare, con cui una cellula si

lega esclusivamente a cellule di un determinato tipo; - l'adesione tra cellule, con la quale si rafforzano le connessioni tra una cellula e l'altra. Il riconoscimento cellulare e l'adesione tra cellule di-

=

24

| è

desmosomi l e giunzioni comunicanti

I desmosomi connettono due membrane plasmatiche

adiacenti, tenendole fermamente unite come se fossero punti di saldatura {Figura 35B).

pendono dalle proteine della membrana plasmatica. I n

Sulla faccia interna della membrana plasmatica,

particolare,le proteine responsabili del riconoscimento cellulare permettono alle cellule di unirsi ad altre cellule dello stesso tipo. Spesso entrambe le cellule forniscono materiali per la formazione di ulteriori strutture della

ciascun desmosoma presenta una struttura densa detta

piacca a cui sono legate specifiche proteine di adesione che attraversano la membrana plasmatica e sporgono all’esterno. Le proteine di adesione di due cellule adia-

membrana che le tengono unite. Queste speciali struttu- centi si interconnettono nello spazio intercellulare. tre, Chiamate giunzioni cellulari, sono particolarmente La placca è connessa anche a filamenti intermedi del Gli epiteli sono i tessuti che rivestono la superficie e le

cavilà interne del corpo. Alcuni esempi di epiteli sono la pelle,

evidenti nei tessuti epiteliali che tappezzano le cavitàIn- citoscheletro. La presenza di desmosomi conferisce ai terne dell'organismo o ne rivestono la superficie esterna. tessuti una grande resistenza meccanica, COmE nel caso Esamineremo tre tipi di giunzioni cellulari:le giunzio- della pelle. Mentre le giunzioni occludenti ei desmosomi svolgoni occludenti, i desmosomi e le giunzioni comunicanti.

no una funzione meccanica, le giunzioni comunicanti

l’epitelio intestinale

RICORDA Le giunzioni cellulari permettono alle

(gap junctions) facilitano la comunicazione tra cellule.

e l'epitelio olfattivo che riveste Ie cavità

cellule animali d i sigillare gli spazi intercellulari,

Ogni giunzione comunicante è composta da speciali

d i rinforzare { punti d i attacco reciproci così da

canali proteici che attraversano le membrane plasma

comunicare tra loro.

tiche di due cellule adiacenti e lo spazio intercellulare

nasali.

A1LO

Giunzioni occludenti r

Membrane

Giunzioni occludenti e Sigillano gli spazi tra le cellule impedendo

ra

-

--

ra

I

plasmatiche

determinate sostanze di penetrare tra gli interstizi delle cellule epiteliali. = Delinitano parti della membrana plasmatica che svolgono funzioni diverse. a Sono numerose nei tessuti di rivestimento. à

Spazio

intercellulare

Proteine

di giunzione {roncatenate)

Membrane

Oesmosomi « Collegano

Nesmosami

plasmatiche

7

ul iti “Mii

Spazio Intercellulare P Placca citoplasmatica

strettamente due cellule adiacenti, « PFarmettono i l

passaggio di sostanze

i

attraverso lo spazio

i

intercellulare. . " Garantiscono a

Molecole di cellular are

tessuti come la pelle Fibre di cheratina {filamenti citoscheletrici)

una grande resistenza meccanica.

Membrane

Giunzioni comunicanti

plasmatiche

Spazio

NI

intercellulane

intercellulare

Canale

Giunzioni comunicanti » Sono composte da canali protelci che connettono due cellule vicine, » Permettonao a ioni e micromolecole di spostarsi velocemente da una cellula all'altra.

i

i

ri)

E >

_

Molecole che passano da una cellula all'altra

i

Figura 3 3 Le giunzioni cellulari

idraofilo

pa

" Consentono a cellule adiacenti di comunicare.

|

Connessine {subunità della

proteina canale)

Nelle cellule animali esistono

tre tipi di giunzioni: (A} giunzioni

accludenti, (B} desmosomi e {C} giunzioni comunicanti,

frapposto (Figura 33C). Tramite queste giunzioni, ioni e RICORDA | desmosomi tengono unite saldamente micromolecole in soluzione possono spostarsi da una le cellule dei tessuti sottoposti a stress meccanico; le

cellula all'altra molto velocemente, come avviene per giunzioni comunicanti permettono la comunicazione gli ioni necessari alla contrazione del muscolo cardiaco. tra cellule.

A4| Osserviamo la cellula

] A111

Pi

La lamina basale è una matrice extracellulare. Nel rene, essa separa le cellule renali dal

Interno

della prima cellula

La matrice

e

extracellula re

è Interno

della seconda cellula |

composta da un complesso intricato di proteine E lunghe catene

So

Parete della seconda cellula

Figura 34 La parete cellulare vegetale {A} La parete cellulare semirigida fornisce sostegno

alle cellule vegetali e (B} consente la connessione con le cellule adiacenti attraverso i plasmodesrmi. Collagene

i

delle i r : cellule vegetali

a

LE

a

La parete cellulare delle cellule vegetali è una struttura semirigida situata esternamente alla membranaplasmatica (Figura 34), composta da fibre di cellulosa immerse

in proteine e polisaccaridi complessi. La parete cellulare svolge nelle cellule vegetali tre importanti funzioni: 1. fornisce sostegno alla cellula; 2. costituisce una barriera contro le infezioni fungine;

3. contribuisce a dare forma alla pianta. Immaginiamo di osservare al microscopio ottico le cel-

Inle vegetali: a causa della loro spessa parete sembrano completamente isolate l'una dall'altra,ma la microscopia elettronica rivela che non è così. Il citoplasma di agni cellula è i n connessione con quello delle cellule adiacenti attraverso numerosi canali rivestiti dalla membrana plasmatica, dettiplasmodesmi. Questi canali, del diametro di circa 20-40 nm, attraversa-

no le pareti di cellule contigue e permettono la diffusione

:

LS

Il collagene è

i

ta

una proteina

ll proteoglicano

utt?

contiene lunghe catene

fibrosa che

polisaccaridiche che

fornisce forza e RR LAS

formano un mezzo viscoso simile aun gel.

20m

resistenza alla matrice,

fa

li

100 pm

Figura 35 La matrice axtracallulare

Alcune cellule, per esempio quelle del rene, secernono una lamina basale l i n giallo}, u n tipo di matrice extracellulare che le

separa dai vasi sanguigni vicini e che è coinvolta nel filtraggio dei materiali che transitano tra il rene e il sangue.

dell’acqua, degliioni, dimacromolecole,dell'RNA e delle proteine. I plasmodesmi si formano durante la divisione cellulare da tubuli del reticolo endoplasmatico che rimango-

RICORDA La parete cellulare sostiene l e cellule vegetali, l e protegge dalle infezioni e mantiene la

no intrappolati nella piastra da cui si formerà la parete vegetale delle due cellule figlie.

forma della pianta; è attraversata da canali detti plasmodesmi.

A112

STRANO M A VERO

L a matrice pensante

dei recettori.cioè delle proteine specializzate,

rendendo così possibile la trasmissione degli

in grado di riconoscere i fattori di crescita. Le

impulsi nervosi. Non stupisce, quindi, che gravi patologie a carico del sistema nervoso, come l'Alzheimer, siano caratterizzate da importanti alterazioni nella composizione della matrice extracellulare cerebrale.

prateine della matrice legano a loro volta | fattori

a matrice extracellulare svolge funzioni

fuondarmentali nel cervello del feto e dell'adulto, La matrice extracellulare non è solo una struttura passiva di supporto e ancoraggio per le cellule e | tessuti, ma ha anche frmportanti ruoli attivi di regolazione degli organi, Fer esempio, nel nostro cervello lo spazio extracellulare costituito dalla Matrice è il 20% del volume ratale. La matrice tircondai neuroni e svolge ruoli essenziali per il loro sviluppo e funzionamento. In particolare,

di crescita secreti dalle cellule e ne regolano la concentrazione locale creando qualcosa di simile al «sentieri luminosi» delle piste di atterraggio degli aerei, che sono seguiti dalle cellule staminali per raggiungere la loro destinazione, La matrice extracellulare cerebrale svolge un ruolo importante anche nel cervello adulto: per esempio facilita la diffusione di molecole segnale come gli ioni Ca”, essenziali per la trasmissione

degli impulsi nervosi; inoltre contribuisce a rimuovere | radicali liberi dell'ossigeno, che costituiscono una delle maggiori cause di

alcuni componenti della matrice, comei

danni cerebrali in malattie come il Parkinson è

protevglicani, agiscono durante lo sviluppo embrionale favorendo l'accumulo di specifiche

nei diversi elementi cellulari cerebrali. Le cellule staminali sono In grado di assumere le funzioni necessarie all'organismo, diventando un tipo cellulare oppure un altro a seconda del sito

l'Alzheimer (Figura A). Uno dei ruoli più importanti della matrice extracellulare cerebrale sembra però essere quello di prganizzare correttarmernte | contatti tra un neurone e l'altro, che costituiscono gli «interruttori» fondamentali per la trasmissione degli itpuls] nervosi, Le proteine della matrice extracellulare assicurano il corretto posizionamento delle estremità delle cellule

di cellule utilizzate nella ricerca sulla malattia di

In cul sì trovano; esse possiedono sulla superficie

nervose e la diffusione del madiatori chimici,

Alzheirner.

sostanze (i fatto di erescitoà che guidano le cellule

staminali cerebrali dalla loro sede di origine a quella di destinazione, dove si differenzieranno

=

2 6 La matrice

extracellulare Le cellule degli animali sono prive della parete cellulare sermnirigida tipica delle cellule vegetali,ma molto spesso sono circondate da una matrice extracellulare. La matrice extracellulare è composta da proteine fibrose come il collagene (la proteina più abbondante negli animali, che costituisce il 25% delle proteine del corpo umano), da una matrice di glicoproteine dette proteaglicani, simili a u n gel, e da u n terzo tipo di pro{eine che tiene insieme le proteine fibrose e la matrice gelatinosa di proteoglicano. La matrice extracellulare è la sostanza più abbon-

Figura A Micrografia elettronica a scansione (SEM)

Le funzioni della matrice extracellulare sono molteplici: - tiene unite le cellule di u n tessuto; +

contribuisce alle proprietà fisiche di tessuti come la

cartilagine e la pelle; - collabora al filtraggio di matenali che passano dau n tessuto all'altro; +

serve a orientare i movimenti delle cellule durante

lo sviluppo embrionale e la rigenerazione dei tessuti; - svolge u n ruolo importante nell'invio dei segnali chimici tra le cellule.

In alcuni tessuti del corpo umano, come quelli cerebrali, Ja matrice extracellulare è molto scarsa, i n altri invece

è molto abbondante. Le cellule delle ossa, per esempio,

dante nei tessuti connettivi, dove le cellule sì trovano

sono immerse in una matrice di collagene e di fostato di

«immerse» in questa sostanza. Le sostanze che costituiscono la matrice, insieme ad altre sostanze specifiche

calcio, che conferisce alle ossa la loro rigidità.

dei singoli tessuti, sono secrete dalle cellule che si trova-

R I C O R D A N e g l i a n i m a l i , l a matrice extracellulare

n o dentro o vicino alla matrice stessa (Figura 35},

circonda le cellule e sostiene le funzioni dei tessuti. ACTIVE

RIsSpPoNndi

scedliflejparole

1. Che cosa sono le giunzioni cellulari?

1. Le cellule vegetali sono connesse tra di

2. Da quali sostanze è formata la parete cellulare e quali funzioni svolge? 3. Quali sono le funzioni della matrice extracellulare?

Liar

loro mediante giunzioni comunicanti / plasmodesmi, 2. Le giunzioni occludenti si trovano nei tessuti d i rivestimento #/ connettivi.

Li

La «colla di pesce» è un addensante utilizzato spesso in cucina in numerose ricette. Cerca in

Rete da che cosa è costituita principalmente e che legami ha con la matrice extracellulare e riassumilo in un breve testo di 3000 battute,

A 4| Osserviamo la cellula ] A113

Gli acidi grassi hanno teste polari e code apolari.

EVOLUZIONE

L'ORIGINE DELLE CELLULE >

Nell’acqua le molecole degli acidi grassi formano un

possiedono strutture complesse

si sono evolute da antiche protocellule 27

doppio strato, in modo che le teste polari siano vicine all'acqua è le code apolari

l,

rimangano all'interno.

derivate da ripiegamenti della mernbrana e da endosimbiosi 28

e

U n esperimento sull'origine delle cellule

Superficie esterna della protocellula

— PBoppio strato

Come abbiamo visto nel capitolo precedente, la vita avrebbe avuto origine dall'acqua. Purtroppo, non posse-

— RNA

diamo alcunreperto fossile che ci testimoni come siano avvenuti i fatti.

— Interno della protocellula

Per ricostruire in laboratorio gli eventi che portarono alla comparsa delle prime cellule,gli scienziati del grupp o di Jack Szostak a Harvard hanno creato u n modello utilizzando degli acidi grassi. Queste molecole, come i

costituenti delle rmnembrane cellulari, possiedono una testa idrofila polare e una lunga coda idrofobica apolare;

Fiqura 36 Protocellule

posti in acqua, essi tendono a formare delle piccole sfere

{A} In una serie di esperimenti, i biologi

disponendosi conle testeidrofile versol'ambiente acquo-

miscelarono delle molecole di acidi grassi all'acqua. Le molecole formarono

so e cor le code idrofobiche rivolte all’interno, lontano dalle molecole d’acqua. Che cosa succederebbe se qualche molecola d'acqua rimanesse intrappolata all'interno di questa sfera? Lo strato di code idrofobiche di acidi grassi verrebbe a trovarsi a contatto con l'acqua, i n una situazione assai i t

strutture sferiche dette protocellule, in cui l'acqua era circondata da un doppio strato di acidi grassi. {8} Modello di una

protocellula. Una parte della «membrana» è stata tagliata per rivelare l'interno e la struttura a doppie strato della membrana.

stabile; per stabilizzare la struttura, si potrebbe formare nelle vere cellule. Tuttavia, la protocellula rappresenta u n secondo strato di acidi grassi. A questopunto, si otterrebbe u n doppio strato lipidico url'approssimazione accettabile delle prime cellule comche presenta le teste polari, attratte dalle molecole d’ac- parse miliardi di anni fa. qua,rivolte sia all’esterno sia all'interno; le code apolari formano invece l'interno del doppio strato (Figura 36). RICORDA Le prime cellule erano simili a protocellule, Strutture come queste,piene d'acqua e delimitate da una strutture tondeggianti delimitate da u n doppio strato membrana a doppio strato lipidico, somigliano molto al- lipidico. le cellule viventi: gli scienziatile chiamano protocellule. Le protocellule sono vere cellule? E il doppio strato lipidico è una vera membrana plasmatica? No di certo. Il _ _ 1 : 4 Verso la cellula elcariote doppio strato lipidico nonpossiede le sofisticate funzio- o

ni delle attuali membrane plasmatiche; le protocellule Il passaggio successivo allanascita delle protocellule è la non sono capaci di riprodursi, e nemmeno di portare a termine tutte le reazioni metaboliche che si svolgono

A1lLl4

comparsa dei procarioti. La Terra è stata esclusivamente popolata daprocarioti per circa due miliardi di anni, fino

Nucleo

DNA sotto farma di nuclevide :

La cellula procarlote ancestrale n ò n ha membrane interne.

Membrana plasmatica

Mitocondrio

Una cellula gucariote ancestrale

- La membrana plasmatica si introffette.

ingloba per endocitosi un

Figura 37

cianobatterio fotosintetico.

Verso l a cellula

eucariote

{A} Il sistema di membrane interne e l'involucro

riucleare potrebbero essersi formati per introflessione

Ulteriori Introflessioni cominciano a formare il RE, creando un compartimento separato. Il RE circonda

della membrana plasmatica.

{B} La teoria dell'endosimbiesi

Il ciancobatterio inglobato cede gran parte del suo

Il hucleolde e forma

materiale genetico al nucleo ospite, ma martiene la capacità di fare la fotosintesi, tra è un plastidio.

l'invalucro nucleare,

suggerisce che alcuni arganuli siano derivati da procarioti inglobati da altre cellule più

grandi.

a quando sono entrate in scenale cellule eucariote,circa 1,5 miliardi di anni fa. Lo svilupparsi di compartimenti cellulari, caratteristica distintiva degli eucarioti, f u u n

convivono ricevendo u n reciproco vantaggio. I biologi

ritengono che alcuni organuli,come i mitocondri ei cloroplasti, sì siano formati in seguito all’ingestione - non

evento fondamentale perché permise che all’interno del-

seguita da digestione - di una cellula da parte di un'altra

la cellula potessero avvenire contemporaneamente più reazioni biochimiche, Oggi sappiamo che alcuni batteri contengono delle

(Figura 376).

membrane interne che appaiono come ripiegamenti

della membrana plasmatica: questa osservazione ha generato una teoria secondo la quale il sistema di membrane interne e il nucleo sarebbero nati da introflessioni della membrana plasmatica entrate poi in collegamento tra loro (Figura 37A). La stretta relazione tra il reticolo

Con 1l passare del tempo, la cellula ingerita avrebbe perso la sua autonomia e alcune delle sue funzioni: i mitocondri e i plastidi delle attuali cellule eucariote sa-

rebbero i residui di questi antichi organismi simbionti e manterrebbero alcune funzioni specializzate che portano beneficio alle loro cellule ospiti. Questa è l'essenza della teoria dell’endosimbiosi per l’origine degli organuli cellulari.

endoplasmatico e l’involucto nucleare negli eucarioti odierni è coerente con questa teoria.

Il grado di complessità dei viventi aumentò ulteriormente i n seguito alla comparsa di meccanismi di simbiosi. La parola simbiosi sìriferisce a due organismi che

RICORDA I l sistema di membrane interne potrebbe aver avuto origine d a ripiegamenti della membrana

plasmatica; mitocondri e cloroplasti da u n processo

di endosimbiosi.

r a Occalatte) L O

I S PONAI

1. Che cosa sono le protocellule e come si sarebbero formate? 2. In che moda si sona sviluppati i compartimenti cellulari nella cellula eucariote?

3. Che cosa si intende per endosimbiosi?

1. Il modello di Formazione della protocellula è stato realizzato utilizzando acidi grassi # fosfolipidi. 2. | mitocondri # cloroplasti si sarebbero

formati per ingestione di un cianobatterio fotosintetico,

Realizza un racconto a Fumetti in cui sono

rappresentate tutte le probabili tappe evolutive che hanno portato alla formazione delle attuali cellule eucariote. Anche se si tratta di un racconto, cerca di riportare

informazioni scientificamente accurate,

A4| Osserviamo la cellula |]A1L15

la tua

(Yi

ONLINE * & alla prova

3

CY:

MAFPA CY.

con 20 esercizi interattivi

[Ripassa i concetti >

‘1. Completa la m a p p a inserendo i termini mancanti. P PP ribosomi # mosaico fluido # lisosomi #/ respirazione / desmasomi #/ vegetali / DINA / fasfolipidico #/ accludenti eurcariote / fotosintesi / comunicanti / organuli / proteine |

|

procariote

e

|

animali

+ A

po

possono —

ug

che pospedone

ii

delimitati da membrane

aderiscono tra

sono

loro attraverso

delimitate da

i

L

come

membrane biologiche

giunzioni cellulari

E

formate d a u n

ia

divise i n

giunzioni iii

h>

doppio strato aaa

giunzioni

eresse

eri

cloroplasti

—

sede della ——>

ey:

mitacandri

—

sede della

po

l

N

>

aes

eri

a formare una struttura chiamata

J PRPPIPPPAISETPPANA I

, consenso

ana

>

—>

alla >

degradazione

deputatialla

enzimatica

— LI

apparatodiGolgi

cellulare

E

modifica le pu

ij

ra aaa a eee aaaan

errare

n aa

...rcsssesisisissireiiisena

reticali endoplasmatici ] liscio e ruvido — che processano le

modello a ja

TTT

esi

N ea

Presse

series

ana

ossa

e

iii

in

cui

_

sintesi

proteica

avviene la

nanni

>

nucleo

— che contiene ||

=

.sscicesaiiiiieaaniiiianne

Gens liternini 2. Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati. regione idrofila: regione ldrofobica:

La «testa» del fosfolipide che ha carica elettrica e tende ad associarsi con le molecole d'acqua che sono polari.

protelne integrali: proteine periferiche:

Prateine immerse nello strato fosfolipidico grazie a regioni idrofabiche e idrofile.

pill: flagello:

Appendici più corte e numerose dei flagelli, utilizzate per l'adesione cellulare in alcuni batteri.

ciglia:

Contiene il DNA, la rnolecola che conserva le informazioni genetiche della cellula,

nucleo;

nucleolo: nucleolde:

citoplasma:

Fluido in cui sono immersi tutti gli organuli della cellula.

citoscheletro:

A1L6

ul

La( 5 S o n 2

Quale delle seguenti affermazioni sul

15. ll criodecappaggio è

aumenta con

colesterolo è errata?

LA]una metodica che serve a visualizzare le

un processo cellulare di maturazione delle

conferisce resistenza alla membrana plasmatica. si trova in genere nelle cellule animali, | procarioti per il movimento utilizzano

peptidoglicani. In genere le cellule sono piccole per

1 1 Nella cellula svolge l a funzione di

microfilamenti. filamenti intermedi. microtubuli.

[D] il citoscheletro.

peptidoglicani.

glicolipidi. fosfolipidi. proteoglicani.

il vacuolo.

17. Quali proteine servono a mobilizzare gli organuli all'interno della cellula?

il RER.

E

HH

il rapporto superficie/volume elevato.

l'apparato di Golgi.

le glicaproteine,

organizzato In un certo numero di cromosomi.

1

iii

costituito da una sola molecola circolare,

Which o f these statements is not

true?

microtubules radiate from the ER.

Indica quale delle seguenti affermazioni

flagello.

intermediate filaments form desmosomes.

nonè relativa alla parete cellulare

membrana plasmatica,

motor molecules that are moving

vegetale:

parete,

è costituita da cellulosa.

è chiarnato

autofagia.

| E è

1% Peroxisomes aré the sarneé as [ys0sornes.

are made by the Golgi apparatus.

accumulate as we age. contain enzymes involved in toxic substances demolition.

hanno in genere le stesse dimensioni

nella cellule procariote ed eucariote.

endosimblosi.

sona costituiti da due subunità.

EA

fagoritosi.

è attraversata dai plasmodesmi. | ribosomi

E:

respirazione cellulare.

è formata da peptidoglicani.

Eh

digerisce le molecole che la costituiscono

dà forma e sostegno alla cellula.

hi |

I l processo attraverso cui la cellula

organelles use rmicrotubules as tracks,

L - H cromaplasti sone erganuli cellulari caratteristici delle cellule

E

capsula.

actin filaments are found in muscle cells,

dell'epidermide.

[QD] dell'iride.

Pn

Quale delle seguenti strutture cellulari è

esclusiva della cellula procariote?

E PD &

localizzato nel mitocondri.

PI E El

[D] assemblaggio.

a

=

traduzione.

racchiuso all'interno del nucleo,

EA

endocitosi.

le proteine motrici.

mh Lu

trascrizione.

He

chiama

le proteine periferiche. le proteine di secrezione.

il REL. Nella cellula precariote il DINA è

@ PP 5 E

La matrice extracellulare è formata da

E hh

il rapporto superficie/volume basso.

dh

ridotti livelli di stambio tra interno ed esterno della cellula.

l l processo di sintesi delle proteine si

& P &E

prodotte dalla cellula verso l'esterno.

i flagelli.

i pili. le ciglia.

proteine,

1] un sistema di trasporto delle sostanze

immagazzinare ioni Ca*

un alto livello di funzionalità cellulare.

5

pr

MEmbrana.

mantenere

EA

un sistema di separazione dei componenti cellulari.

ri!

E

| flagelli sono fermati da

proteine di membrana,

regione idrofobica e una regione idrofilica,

a

acidi grassi saturi. acidi grassi a catena [unga.

ogni sua molecola è formata da una

E Rm

alte ternperature.

n

alti livelli di colesterolo.

mm H

La fluidità della membrana plasmatica

& E è

Lala

E 5 HE *

© Ri & KH

cre

vegetali.

[E] della retina.

procariote.

sintetizzano le membrane plasmatiche. digeriscono | nutrienti.

{dallaprova di ammissione

a Medicina, anno 2019]

A | Esercizi di fine capitolo ] AL17

SETADZE

img stzifiÉ

21. Completa i l testo seguente inserendo i termini corretti.

25. Per ogni tipo cellulare, inserisci nella tabella le strutture che possiede tra quelle elencate di seguito. Ricorda che alcune

| ribosomi nelle cellule ............................... possono trovarsi

liberi nel citoplasma, attaccati al.........isiiisiizinninii ie B

strutture sono presenti in più tipologie cellulari.

all'interno di .....ccciciinziniiiicnnanaei. @ Cloroplasti.

apparato di Golgi / capsula # centrioli # ciglia / citoscheletro / cloroplasti #/ flagelli # lisosomi #/ membrana plasmatica #/ mitocondri # nucleo / pili / REL / RER # vacuolo / parete cellulare #/ ribosomi / nuclenide / citoplasma

B SONO costituiti

ii...

Essi vengono formati n e l . . . -

1P A R I S I

A

il compito di sintetizzare le proteine durante il processo di

cellula procariote

cellula eucariote animale

cellula eucariote

vegetale

22. Scegli l'alternativa corretta tra le due proposte.

La maggior parte delle cellule sono grandi # piccole, con un diametro che può variare tra 1 e 100 pm # 100 mm. Le dimensioni delle cellule sono strettamente legate al rapporto superficievolume #/ volume-superficie che deve essere alto / basso per

consentire alla cellula un agevole scambio di sostanze tra l'interno e l'esterno. 23. Indica quali sono le fibre del citascheletro rappresentate in figura, poi numerale in ordine decrescente di diametro. 26. Completa la figura con i termini mancanti =_=

at

|

N= =

24. Associa le definizioni al termine corrispondente. a: è implicato nella divisione cellulare 1. b. inattiva i sottoprodotti tossici di 2. reazioni cellulari 3. Cc, è sede di accumulo di amidi e lipidi &4. d. distrugge i batteri e i corpi estranei 5. entrati nella cellula 6. e. praduce ATP con consumo di assigeno | 7. f. conferisce rigidità alle cellule che la 6 possiedono 9

27. Accanto a ogni frase, scrivi una C se l'affermazione si riferisce

apparato di Golgi centriolo vacuolo leucaplasto mitocondrio parete cellulare perossisoma REL RER

ai cloroplasti, una M se si riferisce al mitocondri e una È se può riferirsi a entrambi. a)

È costituito da una doppia membrana........

b} Contiene pile di dischi detti tilacoidi........ cÌ È la sede della respirazione cellulare. ....... d) Racchiude una molecola di DNA circolare,.......

g. racchiude i pigmenti antocianine nelle | 10. lisosoma

e) Contiene un liquido interno detto stroma. .......

cellule di fiori e frutti h. sintetizza le proteine di secrezione

f]

Presenta introflessioni della membrana che formano creste. .......

i. sintetizza | lipidi

|)

È le sede della fotosintesi........

h}

Lo spazio interno contiene la matrice. .......

i}

Ha un'origine endosimbiotica.........

Àì

Produce molecole di ATP........

a

b

c

d

A1L5E

e

f

lg

h

Afegalle tue[con

petegze

RICERCA ElPOTIZZA|}

tàRGOMENTA

28. Nel 1566, quando era ancora una giovane ricercatrice, Lynn

29, Sia i cloroplasti sia j mitocondri sono di vitale importanza per la tua esistenza. Spiega perchè,

Margulis scrisse un articolo dal titolo On the origin of mitosingcells, in cui esponeva una nuova teoria sull'origine delle cellule eucariote:

la teoria dell'endosimbiosi, L'articolo della Margulis venne ritenuto

[ P S ina

lacunoso in più punti e rifiutato da quindici riviste scientifiche diverse, finchè nel 1967 l'editor di Thefournat of theorettca!biologi,

30. Esiste una malattia genetica che mostra l'importanza di avere ciglia e flagelli funzionali, Gli individui che ereditano questa

li

accettò di pubblicarlo. L'articolo ricevette il premio come miglior pubblicazione dell'anno da parte della Boston University, ma

malattia presentano difetti nella struttura dei microtubuli che formano ciglia e flagelli. Queste persone soffrono di gravi infezioni

nonostante ciò il lavoro della giovane biologa americana nor venne

respiratorie ricorrenti è sono sterili. Spiega in che modo ciglia

preso sul serio almeno fino al 1978, anno in cui veniva dimostrato sperimentalmente che mitocondri e cloroplasti derivano da batteri

e flagelli difettosi possono essere collegati alle disfunzioni descritte.

e clanobatteri. La conferma definitiva della teoria, però, arriverà sola negli anni successivi, in seguito a un'altra importantissima scoperta su mitocondri è cloroplasti. Qual è stata questa scoperta

fondamentale? Approfondisci l’argornento cercando informazioni in rete riguardo a Lynn Margulis è alle sue ricerche sull'endosimbiosi, è formula un'ipotesi che risponda alla domanda, (patilin agenda ESITA DIALTTÀ

-

|FAI UN PASSO IN PIÙ 33. Alla fine degli anni Ottanta ebbe molto successo u n cartone animato che spiegava i l funzionamento del corpo umano. Il motivo fu che al rigore scientifico delle spiegazioni era unito uno

stile grafico semplice è un linguaggio colloquiale, fatto di molti esempi e metafore. Insieme alla tua classe provate a usare questi stessi ingredienti per spiegare a un pubblico di adulti le caratteristiche del microbiota o

delle cellule eucariote, Dividetevi in gruppi di tre persone. Ogni gruppo deve realizzare un cartellone che comprenda:

Umani procarioti

F A IZZA La noriziatii 31. Guarda i l video in apertura di capitolo e scegli i l termine corretto. l'essere umano è formato d a cellule eucariote #/ procariote,

ma la maggior parte delle cellule che si trovano nel suo corpo sono eucariote/ procariote. || numero di cellule procariote è di

38000 miliardi £ milioni, che sì trovano soprattutto nell'apparato digerente #/ circolatorio. Al secondo posto si trova l'apparato

»

un disegno e/o una fotografia;

=»

U n testo

»

di spiegazione: 3 dati interessanti su questa cellula o questo organismo;

=

U n a metafora che colleghi il mondo cellulare alla nostra vita

quotidiana. Infine date un titolo a questa iniziativa.

Esponete i cartelloni uno vicino all'altro per creare una mostra o una campagna di informazione sui social network.

fiViinengish:

=D RNA

Watch the video

tegumentario / urinario. ERGAALTRE FONTI

i

32. L'insieme degli organismi che popolano i l corpo umano forma i l microbiota umano. Fai una ricerca su questo concetto e scrivi un

Cells ryotic Cell a Prokaryotic (3 Human

testo di 1000 battute,

A | Esercizi di fine capitolo | A119

|

CAPITOLO

DATI IN AGENDA

DIMMI LA TUA!

Una boccata d'ossigeno

Spuntino prima di fare sport

i’

Poco prima di fare sport mangio sempre un bel panino alla marmellata. v a n o n t i rimane

sullo stobrmnaco?

No perché sono zuccheri semplici da digerire, che mi danno energia. lo invece rimango a digiuno o al

massimo mangio un po” di uva.

Guarda i l video, poi rispondi alle domande. 1. Qual è la concentrazione attuale di ossigeno

Domande:

atmosferico? 2. In quale periodo è stata raggiunto

1. Con quale posizione sei più d'accordo e perché? 2. Quali affermazioni non ti convincono è perché? 3. Argornenta la tua posizione e discutine in classe.

il picco del 25%?

GUARDA!=

NAVIGA IL CAPITOLO

scambiano

gostanze conl'esterno attraverso larmembrana cellulare

ilimetabolismo del glucosio!

comemegli animali

che ha determinato

1 a comparsa dell'ossigeno sl:

Il'atmosiera

LEZIONE EVOLUZIONE 5

A120

‘Forma di energia

‘Esempi tratti dalla biologia

Chimica: racchiusa nei | Si sprigiona energia chimica durante la

legami chimici

GLI ORGANISMI E L'ENERGIA

Elettrica: separazione | Gradienti elettrici tra un lato e l’altro di di cariche

che

energia dall'ambiente

1

trasferiscono sotto forma d i

CC

Termica: gradiente di | Le reazioni chimiche possono liberare calore, e ciò può alterare la temperatura temperatura Interna di un organismo

forma di fotoni

molecole di ATP che alimentano le reazioni cellulari 2

velocizzate grazie a

i canali

Luminosa: radiazione | L'energia luminosa viene captata dali elettromagnetica sotto | pigmenti dell'occhio e dai pigmenti

sl CC

una membrana cellulare contribuiscono a sostenere il movimento di ioni attraverso

ricavano — zz

demolizione delle grosse biomolecole di nutrienti

| come _ ”

l’attività

le reazioni

le reazioni del

catalitica

redox 4

metabolismo 5

vegetali nella fotosintesi

Meccanica: energia del | L'energia meccanica si sviluppa durante la moto contrazione muscolare o nei movimenti che avvengono all'interno delle cellule

Tabella 1 Diverse forme di energia nel mondo biologico

degli enzimi 3

Alcune piante sintetizzano molecole di riserva energetica all'interno di

fusti modificati, corno i tuberi della

1

patata {Sofanum tuberosum),

Gli organismi hanno bisogno d i energia

Tutti gli organismi viventi scambiano continuamente energia conl’ambiente. Nel SistemaInternazionale l’uni-

tà dimisura dell'energia èil joule (J}; tuttaviainbiologia sono molto usate anche altre unità di rnisura come la caloria (cal) e il suo multiplo, lakilocaloria ( 1cal=4,1847; 1 kcal = 10° cal).

Esistono diverse forme di energia{Tabella1),mala più importante i n campo biologico è l'energia chimica, cioè l'energia conservata all'interno delle molecole e degli atomi, che può essere trasformata facilmenteIn altre forme

di energia.Il tuo corpo,per esempio, trasforma l'energia Gli uccelli migratori, come la gru cenerina {Grus Erusi, consumano l'energia accumulata durante la stagione calda per affrontare il lungo viaggio

chimica contenuta negli alimenti in energia di movimento o in calore, Il contenuto di energia chimica varia da sostanza a sostanza:i trigliceridi,per esempio,hanno u n

verso le zone dove vanno a svernare,

contenuto di energia superiore rispetto ai carboidrati.

Gli esseri viventi utilizzano questa energia per differenti scopi {Figura 2), per portare a termine reazioni chimiche, per muoversi, per accrescere le proprie strutture corporee. Questa capacità di prelevare energia dall’am-

biente e convertirla a seconda delle esigenze è una proprietàpeculiare degli esseri viventi.U n adolescente della tua età, per esempio, h a bisogno di assumere ogni giorno

da 2000 a 3000 kcal. RICORDA Gli organismi ricavano energia

Figura 2 Strategie d i trasformazione dell'energia

dall'ambiente e la trasformano all'interno delle cellule

Gli organismi viventi attuano diverse strategie (A) per accumulare molecole energetiche o {B} per ottimizzare il consumo di energia.

per utilizzarla secondo le proprie esigenze.

AS5|

Lernergia nelle c e l l u l]eA121

all

Il ruolo

L'idrolisi dell'ATP a d AOP

rompe questo legame,

dell'ATP

liberando energia.

Per catturare e trasferire l'energia, le cellule utilizzano l’adenosintrifosfato o ATP. LATP agisce come una «mo-

Ì

Gruppi fosfato

‘i

neta energetica» : così come gli esseri umani guadagnano denaro con il proprio lavoro e poi lo spendono per

comprare ciò di cui hanno bisogno, le cellule utilizzano parte dell'energia liberata dalla demolizione delle grosse biomolecole per costruire molecole di ATF, che poi sono usate per alimentare reazioni che richiedono energia. Una molecola di ATF è formata dallabase azotata adeninalegata a una molecola di ribosio (zucchero a cinque

Ribosio Ki

Le

atomi di carbonio) a cui sono attaccati tre gruppi fosfato ADP (adenosindifosfato), uno ione fosfato inorganico

ATP + H,O = ADF + P_+ energia

Y

#

AMP (adenosina monofosfato} Le

(Figura 3). L'idrolisi dell’ATP produce una molecola di

(H,PO,,.abbreviato in È.) ed energia:

i

Aideriosina

F

ADP {adenosina difosfato) i

=

+!

Y

{AP ladenosina trifosfato) Figura 3 La struttura dell'ATP

Nelle normali condizioni cellulari,l'idrolisi dell'ATPrila-

La molecola dell'ATP presenta uno zucchero ribosio legato a 3 gruppi fosfato disposti in serie è una base azotata,

scia una quantità di energia significativa,ma non troppo

l'adenina.

elevata. Ciò èimportante per due ragioni: l'energia rilasciata è sufficiente ad attivare granparte

1.

delle reazioni cellulari, ma non tanta da danneggiare 2.

le cellule; la cellula può sintetizzare facilmente nuovemolecole di ATP apartire da ADP e fosfato,utilizzando l'energia prodotta da altre reazioni del suo metabolismo.

La reazione di sintesi di una molecola di ATP immagazzinala stessa quantità di energia che viene liberata dalla sua idrolisi:

ADP + FP.+ energia + ATP + H,O

Per sintetizzare ATE, le cellule utilizzano l'energia contenuta nelle molecole dei nutrienti: il nutriente più uti-

lizzato è lo zucchero glucosio. Nel mondo dei viventi esistono due strategie differenti per procurarsiil glucosio: 1. gli autotrohfi,come le piante, catturano l’energia della

luce solare e la usano per sintetizzare da séil glucosio a partire da acqua e diossido di carbonio; 2. gli eterotrofi, come gli animali e i funghi, grazie alle

Reazioni che producono energia: ’ respirazione cellulare

Reazioni che richiedono energia:

« demolizione (catabolismo)

» trasporto attivo » Movimenti cellulari

i

-

-

ADP

» sintesi (anabolismo}

+eP,

La sintesi di

L'idrolisi di

ATP da ADP

ATP in ADP

e P_ richiede energia.

«AD:

e P_ libera energia.

Figura 4 l'accoppiamento energetico Le reazioni in cui vengono demolite le molecole complesse

e la respirazione cellulare liberano l'energia necessaria per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato. L'energia liberata è utilizzata dalla cellula per alimentare le reazioni di sintesi, il trasporto e il movimento,

Permantenere attivii proprimeccanismibiochimici,una

piante ricavano sostanze nutrienti dagli organismi di

cellula in attività richiede milioni di molecole di ATP

cui sì nutrono lungo la catena alimentare; queste sostanze comprendono diversi tipi di carboidrati, lipidi

ogni secondo. Una persona a riposo produce e idrolizza circa40k g di ATP al giorno. Questo significa che ogni molecola di ATP va incontro quotidianamente a circa 10 000 cicli di sintesi e idrolisi; tali reazioninonpotrebbero procedere cosìin fretta senon fossero facilitate dagli enzimi.

è proteme, che vengono convertiti i n glucosio prima

di essere usati per sintetizzare ATF. La sintesi e l'idrolisi dell’ATP costituiscono u n ciclo di «accoppiamento energetico». L'ADP si trasforma in ATP

prelevando energia dalle reazioni cellulari di demolizio- RICORDA L'ATP è la «moneta di scambio energetico» ne,e la stessa quantità di energia viene rilasciata dall’idro- usata dalle cellule per trasferire energia. La lisi dell'ATP nelle reazioni di sintesi e negli altri processi

sintesi e l'idrolisi di ATP costituiscono un ciclo di

cellulari che richiedono energia (Figura 4).

accoppiamento energetico.

A122

ll substrato e l’enzima

Il substrato si lega al

SÌ AvviCiNNario,.

sito attivo, formando un

Si liberano i prodotti. Prodotti

complesso enzima-substrato.

Substrato

Sitò attivò

Figura 5 Enzima è substrato

Un enzima è un catalizzatore proteico dotato di u n sito attivo

capace di legarsi a

una © più molecole

Enzima

di substrato,

3

Gli enzimi catalizzano

le reazioni Alla temperatura corporea, le reazioni biochimiche sarebbero troppo lente per prendere parte ai processi vitali, se le cellule non facessero qualcosa per renderle più veloci. Per questa ragione nella cellula sono presenti dei catalizzatori, sostanze che accelerano una reazione senza esseremodificate in modo permanente dalla reazione Stessa. U n catalizzatore non è in grado di indurre una

ss

Figura & Un enzima

pi

rn, IN

i

OS

con l] suo coenzima Molte reazioni

cellulari avvengono grazie a enzimi che lavorano in coppia a co&enzimi; qui vedi

le quattro subunità (rossa, gialla, viola

reazione; può soltanto aumentarne la velocità.

e verde} dell'enzima

] catalizzatori biologici sono speciali proteine chiamate enzimi: di solito u n enzima riconosce u n sclo reagente

gliceraldeide 3-fosfatodeidrogenasi e il coenzima NAD {in bianco}.

o u npiccolo gruppo di reagentimolto simili, si lega a esso e catalizza un'unica reazione chimica. In una reazione catalizzata da u n enzima, i reagenti

Gliceraldeide 3-fosfato

deidrogenasi {enzima]}

prendono il nome di substrati.Le molecole di substrato Il nome di un enzima spesso fa riferimento alla sua fun{5) sì legano a u n determinato sito dell'enzima, il sito

attivo, dove avviene la reazione.Il legame di u n substra-

zione e termina con il suffisso -asi.Per esempio l’enzima saccarasi catalizza l'idrolisi del saccarosio:

to con il sito attivo di un enzima produce il complesso

saccarasi

enzima-substrato (ES), che dà origine al prodotto (FP) e

saccarosio + H,O = glucosio + fruttosio

all’enzima libero. Alla fine della reazione,l'enzima libero {E) riacquista la stessa forma chimica che aveva all'inizio {Figura 5). E + S R ESR E P

Analogamente, le fipasi e le amilasi catalizzano rispettivamente l’idrolisi dei lipidi e degli amidi. Talvolta, l’attività di un enzima è legata alla presenza di molecole non proteiche chiamate,a seconda dellaloro

La specificità di u n enzima deriva dalla struttura tridi-

natura chimica, coenzimi, cofattori o gruppi prostetici:

mensionale del suo sito attivo al quale si adatta un solo

- icoenzimi sono composti organici di piccole dimensioni,che formanou nlegame transitorio conl'enzima

substrato, come la chiave nella serratura, oppure una

gammamolto ristretta di substrati. Molecole diverseper

(Figura 6);

forma o per proprietà chimiche non riescono ad aderire al sito attivo e legarsi a esso. La maggior parte degli enzimi ha dimensioni notevoli rispetto al substrato su cui agisce; al contrario,il sito attivo èIn generemolto piccolo (una decina di amminoacidi

- i cofattori sono ioni inorganici come lo zinco o il *

ferro; igruppiprostetici sono gruppi molecolari legati covalentemente all'’enzima.

o poco più).Il suo ruolo tuttavia è fondamentale: infatti

RICORDA Gli enzimi sono proteine che accelerano e

la capacità dell'enzima di selezionare il substrato corretto

rendono possibili le reazioni cellulari. Ogni reazione è

dipende dal preciso incastro fra sito attivo e substrato.

catalizzata d a u n o specifico enzima.

A5| Lernergia nelle c e l l u l]eA123

PL) n

'

Composto ridotto A

Composto assidato &

(agente riducente}

(agente ossidante}

NAD+

L’ossidazione del NADH libera energia e comporta la riduzione di un'altra

A si dssida, perdendo elettroni.

Ussidazione | Riduzione

Ossidazione

Riduzione

molecola che acquista l'atomo di idrogeno perso dal NADH.

D

Composto ossidato A

Compasto ridotto B

i

È si riduce,

guadagnando elettroni. Figura 7 Ossidazione e riduzione S o n o réazioni accoppiate

Insieme agli elettroni possono essere trasferiti anche i protoni, cosicché il

Figura 8 Uno dai trasportatori di enargla della radox è l l NAD*/NADH

trasferimento è in realtà Un passaggio

Qgni freccia ricurva rappresenta una ossidazione o una riduzione, mentre le frecce blu indicano il percorso degli elettroni trasferiti. Entrambe le reazioni sono

{rappresentato dalla freccia blu) di atomi di idrogeno: AH_+ B + A + B H .

nl

La riduzione del NAD* è un processo che richiede energia e comporta l'ossidazione di un'altra molecola, in grado di cedere un atomo di idrogeno al NAD*,

catalizzate d a enzimi.

Le reazioni

particolari coenzimi, che funzionano come delle navet-

redox

te che trasportano gli elettroni da una via metabolica a

Molte delle reazioni che avvengono negli organismi sono un'altra. Tra tutti, il più importante è il coenzima NAD reazioni di ossidoriduzione,In una reazione di ossidoridu- o nicotinammide adenin dinucleotide che lavora inzione,o reazioneredox,uno o più elettroni sono trasferiti sieme a u n gruppo di enzimi chiamati deidrogenasi. Il NAD si presenta in due forme chimicamente dida una sostanza a un'altra: « la riduzione consiste nell'acquisizione di elettroni stinte: la forma ossidata (NAD*), con un contenuto da parte di u n atomo, di uno ione o di una molecola; energetico inferiore, e la forma ridotta (NADH + H*} più

- l’assidazione consiste nella perdita di elettroni.

ricca di energia (Figura 8). Gli enzimi deidrogenasi «ca-

L’ossidazione e lariduzione in una redox avvengono sem- ricano» 1] NAD* di elettroni trasformandolo nella forma pre insieme: quando u n composto chimico si ossida, gli ridotta NADH + H*, a questo punto il coenzima ridotto

elettroni che perde si trasferiscono a un altro composto, si trasferisce a un'altra via metabolica, dove verrà ossicheli acquista e si riduce.In una redox il composto che si riduce è detto agente ossidante (in quanto ossida l’altro)

dato da un'altra deidrogenasi. Questo processo libera energia che può essere utilizzata per sintetizzare ATP.

e quello che si ossida è detto agenteriducente (in quanto riduce l’altro), come nella Figura 7. Sebbene l'ossidazione e la riduzione si definiscano in

RICORDA Il NAD è un coenzima, ovvero una molecola

termini di passaggio di elettroni, nelle reazioni biologiche spesso è più semplice pensare in termini di acquisi-

trasferimento dagli elettroni.

che partecipa a u n a via metabolica e favorisce i l

zione o perdita di atomi di idrogeno.Il trasferimento di elettroni infatti si accompagna spesso a u n passaggio di ioni idrogeno, che sono singoli protoni: H=H*+ e

Perciò, nei processi biochimici, quando una molecola perde atomi di idrogeno, sì ossida; quando li acquista, si riduce. In generale, quanto più una molecola è ridotta, tanto maggiore è l'energia che sì trova immagazzinata nei suoi legarmi. Come vedremo, alcune reazioni chiave del metabolismo sono reazioni redox capaci di liberare grandi quantità di energia.

Le redox che avvengono nelle cellule sono catalizzate da enzimi che in genere lavorano in coppia con

A12Z4

5

Le reazioni del metabolismo

cellulare Nelle cellule avvengono costantemente reazioni chimiche che costituiscono il metabolismo cellulare. Le reazioni metaboliche sono d i due classi (Figura 9}: 1.

Le reazioni anaboliche sintetizzano molecole complesse a partire da molecole più semplici. Alcuni esempi di reazione anabolica sono la sintesi di u n polipeptide a partire dagli arnminoacidi o la sintesi di u n acido nucleico a partire dai nucleotidi. Le rea-

zioni anaboliche tendono ad accrescere la complessità e l'organizzazione interna della cellula;in genere, quindi, richiedono energia.

| Macromolecola ' biologiche: proteine polisaccaridi lipidf acidi nucleici

Sostanze nutrienti ricche di energia: carboidrati grassi proteina

Ogni pallino rappresenta una molecola di piccole dimensioni (metabollta).

Ogni segmento di retta rappresenta una reazione metabolica catalizzata da enzimi.

Metabolism

dei nucleotidi

P

Figura 9

I l metabolismo è costituito

ATA

da reazioni

anaboliche e cataboliche Anabolismo e

catabolisimo sono correlati e finem ente regolati.

Precursori delle biomaolecole: ammitoacidi

Prodatti finali poveri di energia:

zuccheri

co,

semplici

H,Ò

acidi grassi basi azotate

NH,

Matabolismo

dei carboidrati

|

Figura 1 0

2.

Le reazioni cataboliche demoliscono le molecole complesse in molecole più semplici. U n esempio di

Le ule mataholichae

reazione catabolica è l'idrolisi dell'amido durante la

Come in una complessa rete

digestione: nel corso di questo processo, una macro-

metropolitana,

molecola è demolita in iante molecole più piccole (monomeri di glucosio). I n generale le reazioni cataboliche liberano energia. Catabolismo e anabolismo sono strettamente accoppiati:

l'energia e le molecole semplici derivate dalle reazioni

i

41

Produzione dell'ATP

=

|

ii

le vie

una cellula s i Intraecciano è

interagiscono. i

’

a

|

metaboliche all'interno di

i

q

2

i

/ -

e

i

| metaboliti e le catene di reazioni hanno punti di sovrapposizione e di intersezione. a

i

i

;

cataboliche sono utilizzate come materiale per la sintesi di nuove molecole. Inoltre,il metabolismo nel suo com- - molte vie metaboliche sì assomigliano in tutti gli orplesso non è u n processo chiuso ma richiede un continuo ganismi, dai batteri agli esseri umani; apporto di energia dall'esterno, che può avvenire attra- + ogni viametabolica èregolata da enzimi che determiverso l'alimentazione. nano la velocità con cui avvengono le reazioni; Le reazioni del metabolismo energetico che portano - negli eucarioti quasi tutte le vie metaboliche sono alla sintesi di ATP a partire dal glucosio non si realizzaorganizzate per compartimenti, in quanto le singole no in u n solo passaggio, ma procedono gradualmente, reazioni avvengono in diversi organuli. attraverso una serie di tappe.I n ogni tappa sì forma uno

L'insieme delle reazionimetaboliche costituisce una rete

spectfico prodotto intermedio che verrà utilizzato come reagente nella reazione successiva.

tropolitana (Figura 10).

complessa, che sì può paragonare alla mappa della me-

La sequenza di tutte le reazioni coinvolte nella mede-

5ima trasformazione chimica costituisce una viametabo-

RICORDA Il metabolismo è suddiviso in vie

lira. Le vie metaboliche seguono alcuniprincipi comuni: metaboliche costituite da reazioni anaboliche «

Ogni reazione di una via metabolica è catalizzata da u n enzima specifico;

che sintetizzano molecole complesse, e reazioni cataboliche che le scindono. (B I a g o

“cedglilieiparole 1. Qual è la struttura e la funzione di una molecola d i ATP?

2, Che cos'è un enzima? 3. Che cos'è una reazione di ossidoriduzione?

1. Ugni enzima è specifico per un dato

substrato / reagente.

ACTIVE

Cerca in Rete quali altre molecole energetiche glitre all'ATP fanno da riserva o da «moneta

2. Sì dice anabolismo / catabolismo l'insieme dei processi che producono ATA.

corrente» di energia e prepara un poster per presentare l'argomento.

A5| L'energia nelle c e l l u l]e A1L25

LEZIONE

IL METABOLISMO DEL GLUCOSIO

)

TESERO inizia con

consente di

L

sl

liberare energia 6

i l a glicolisi che converte il ‘glucosio in piruvato 7

Figura 13 Anaerobi facoltativi

Gli arganismi anaerobi facoltativi, corne Saccharomyces

| a Cui può seguire

cerevisiae, possono vivere sia in presenza sia in assenza di ossigeno, passando dalla respirazione alla fermentazione.

Ì

ila respirazione cellulare 8

la fermentazione 1 2 *

i

_

divisa i n

che può produrre

la di glucosio in due molecole di u n composto à tre

O

i i carbonio, chiamato piruvato. Questo processo a t o md

1 fase

ciclo di Krebs

i fosforilazione

preparatoria

10

ossidativa

fino a 38 molecole di

Li

ATP 224

l

9

Il metabolismo del glucosio inizia conla glicolisi, che avviene nel citoplasma.La glicolisi spezza la moleco-

non utilizza ossigeno e libera una piccola quantità di

+

energia che viene usata per produrre due molecole di ATF (video 12). I n assenza di ossigeno, alla glicolisi segue la fermen-

tazione, che trasforma il piruvato in acido lattico o

I l metabolismo del glucosio libera energia

i n alcol etilico (abbreviato con alcol), due composti

Il glucosio è una molecola che ha u n contenuto energetico assai elevato; se proviamo a bruciarlo sulla fiamma,

reagisce con l'ossigeno gassoso presente nell'aria (Q,) per

formare diossido di carbonio e acqua,rilasciando energia sotto forma di calore. CH

.,Q,

+ 6 0 , > 6 C 0 , + 6 H , 0 + energia

glucosio ossigeno anidride :

carbonica

Video 1 2 La glicolisi

acqua

La combustione che abbiamo descritto è una reazione

*

ancora relativamente ricchi di energia. La fermentazione è u n processo anaerobico durante 1] quale ron si produce ATP. In presenza di dssigeno, la demolizione del glucosio viene completata attraverso larespirazione cellulare (comprendei processi: ciclo di Krebs e fostorilazioné

ossidativa), che attua la trasformazione completa

di ognimolecola di piruvato in tre molecole di diossido di carbonio. Si tratta di u n processo aerobico durante il quale sì fibera una grande quantità di energia,

redox:1] glucosio si ossida completamente, mentre l'’ossi-

utilizzata per sintetizzare molecole di ATP. Quando glicolisi e respirazione cellulare sì verificano in glucosio è ossidato secondo la stessa reazione,ma rispetto successione, la degradazione del glucosio è completa è alla combustione ci sono due differenze imporianti: porta a u n elevato guadagno energetico; se invece alla 1 . l'energia liberata è sfruttata per produrre molecole glicolisi segue la fermentazione,il guadagno energetico è inferiore perchéla degradazione del glucosio èincompledi ATF: ta e non libera tutta l’energia in esso contenuta. Alcuni ADP + fosfato + energia ricavata dal glucosio > ATP

geno siriduce. Anche nella maggior parte delle cellule il

organismi, per esempio i lieviti (Figura13), sono i n grado

2. la demolizione del glucosio si realizza attraverso una serie di vie a tappe multiple (Figura 11), catalizzate da enzimi.

di svolgere sia la respirazione cellulare (in presenza di ossigeno) sia la fermentazione (in assenza di ossigeno). Per questo motivo sono chiamati anaerobi facoltativi. —_——_—_—_—_—__—_—_—_—__—_—__—_ —_ _ _—_—_ —_ —_ — —_—||__| |__| | _ _ |

dagli eucarioti, sono tre: la glicolisi, la fermentazione è la respirazione cellulare.

Al12ZG

|__|

|__|| —_—e}—|

e

—_|| —_— | }

e

—_ —_—_ _ _

_ _ _ _ —___ d e dee

rilascio dell'energia del glucosio sono: la glicolizi, la fermentazione e la respirazione cellulare.

arno della cellula Vaso sanguigno

"eten +

RT

Membrana cellulare

ORE

Nu ,

ua ML

i

ame

|

| POOCUCUOIO

A

"n *

I Li

+:

LA LA

«

È

in presenza

i n assenza di Q ,

i

So”

Piruvato

ACIDO LATTICO O ETANGCLO

trasportati da NADH

-

unire ai ea i

Catena |

espiratoria

respirator

Mernbrana

mitocondriale

Elettroni trasportati da

NADH e FADH,

i

Interno d e l l a cellula

interna Membrana

mitocondriale esterna

I

Mitocondrio

ili

|

Figura 1 1Energia al servizio della vita Possiamo raggruppare le reazioni per produrre energia in cinque vie metaboliche: la glicolisi, la sintesi di acetil-CoA, il ciclo di Krebs, la fosforilazione ossidativa è la fermentazione. La sintesi di acetil-CoA, il ciclo di Krebs e la fosforilazione

ossidativa si attivano sola in presenza di ossigeno e tutte insieme prendono il

nome di respirazione cellulare, Quando l'ossigeno non è disponibile, la glicolisi è seguita dalla fermentazione.

A5| Lernergia nelle c e l l u l|]eA127

Ì

nl

La glicolisi avviene Due dei tre stadi iniziali

nel citoplasma La glicolisi è una via metabolica universale, che avviene nel citoplasma di tutte le cellule procariote ed eucariote.

CONSUNMANO

energia proveniente

Nella glicolisi, una molecola di glucosio costituita

Una molecola di glucosio

da 6 atomi di carbonio viene scissa e ossidata producendo due molecole di piruvato (un composto a tre atomi

Li

dall'idrolisi dell'ATP.

Stadio1

(ALE:

di carbonio) e una piccola quantità di energia. Le molecole di piruvato prodotte dalla glicolisi

Stadio 2

contengono u n numero di atomi di idrogeno inferiore rispetto al glucosio; questi atomi di idrogeno sono trasferiti a una molecola di NAD* che si riduce a NADH,

i

Stadio 3

'

Il glucosio viene

ADE

fasfarilato e trasformato In un suo isormeéro, il fruttosio, al quale è aggiunto un secondo gruppo

«caricandosi» di energia. La glicolisi comprende diverse tappe in sequenza, La parolaglicolisi è composta dai termini glice- elisi e

significa «scissione dello zucchero».

ciascuna catalizzata da uno specifico enzima (in tutto intervengono dieci enzimi diversi), e può essere suddivisa in due fasiprincipali (Figura14}.

fastato. Ora lo

&——__ zucchero non può più uscire dalla cellula.

- Una prima fase di investimento energetico che consuma 2 molecole di ATP (stadio 1 e stadio 3 } in questa fase, la cellula spende energia. «

Fruttosio 1,6-bisfaosfato

Una seconda fase di rendimento energetico che produce 4 molecole di ATP e 2 molecole di NADH + H*

La

Lù zuccherò à sei

Stadio &

|

atomi di carbonio si divide in due zuccheri a tra atomi di carbonio.

A }

{i

(stadio 6, stadio 7 e stadio 10).

Per fare unbilancio della glicolisi ènecessarioraccogliere in una equazione tutti i reagenti è 1 prodotti finali; in

A

rosso sono evidenziati 1composti più importanti:

glucosio + 2 ATP + 4 ADP + 2 gruppi fosfato + 2 NAD*>

+ 2 p i r u v a t+o4 ATP +2 A D P+ 2N A D H +2 H* + 2 H O Il guadagnonetto della glicolisi è quindi pari a 2molecole

Due molecole di gliceraldeide 3-fostato

di ATP e a 2molecole diNADH ad alto contenuto energetico. Sì tratta di una resa molto limitata, che corrisponde

solo al 5% dell’energia che una cellula può ricavare da una molecola di glucosio: l’acido piruvico, infatti, è un composto ancora molto ricco di energia. Osservando l'equazione è importante sottolineare

NAD*

stadio €

=

adio

Stadio 7

ei

EN

NE

€

passaggi

liberano

energia, producendo

Stadio &

il ruolo del coenzima NAD, che funge da accettore di

elettroni e H* provenienti dal glucosio. Se non avesse a disposizione una quantità sufficiente di NAD* da ridurre, la cellula non potrebbe ossidare il glucosio e produrre ATP. Poiché il NAD* è presente in quantità

‘ADP-+@P

iADP-+@ P pr

NAD+

A t Pe NADH.

Stadio9

ADb+eP

Lire

Stadio 1 0

limitata, affinché la glicolisi possa proseguire è necessario che esso venga continuamente rigenerato a partire

‘AiDP+@P ADR+@P,

e

dal NADH, Come vedremo, questa operazione è com-

piuta dalle vie metaboliche successive: in presenza di O, dalla respirazione cellulare; in assenza di ossigeno, Due molecole di piruvato

dalla fermentazione. RICORDA Attraverso la glicosi una molecola di glucosio è scissa i n 2 molecole di piruvato, con

liberazione di 2molecole di ATP e 2 di NADH + H*.

A128

Figura 14 La glicolisi trasforma il glucosio in piruvato Dieci enzimi catalizzano dieci reazioni che avvengono in Sequenza.

STRANO M A VERO

Mitacondri? N o grazie, vivo anche senza

che sembrerebbe privo di mitocondri (Figura A).

delle loro funzioni fossero così essenziali da

Lo studio del DINA di questa specie, infatti, ha

renderli indispensabili per la vità. Nel caso di Monaecercomonaides, invece, l'evoluzione avrebbe portato questo organismo a sacrificare i mitocondri e a ricavare eriergia attraverso un meccanismo tipico dei batteri che utilizzano lo

riservato ai ricercatori una sorpresa: è il primo organismo eucariote a essere sprovvisto di qualsiasi proteina mitocondriale. È probabile

mitocondri sono le «centrali energetiche» delle cellule eucariote, ma esiste un protozoo che riesce a sfruttare altri meccanismi per ricavare energia.

utilizzando meccanismi tipici dei batteri.

SI pensava fosse Impossibile Abbiamo sempre ritenuto che | mitocondri, proprio per la loro funzione di «fabbriche» di ATA, fossero organuli indispensabili per la vita di tutte le cellule eucarlote. Uno studio recente, pubblicato su Current Biofogy,mette in discussione questa convinzione.

La «teoria dell'endosimbiosi» spiega l'origine dei mitocondri e dei plastidi, suggerendo che questi organuli cellulari siano derivati da procarioti inglobati da cellule più grandi luna primordiale cellula eucariote), con cui nel tempo instaurarono una relazione simbiotica: il batterio avrebbe

La botanica Anna Karnkowska e 1suol colleghi dell'Università British Columbia di Vancouver, dopo una lunga ricerca presso l'Università Carolina di Praga, hanno annunciato la scoperta di un organismo eucariote, il protista

Aonocercomonaides(parente stretto di parassiti intestinali umani come Giardiaè Trichomonas),

all

che una catena di eventi evolutivi unici abbia spinto questo protista a sacrificare i mitocondri

zolfo presente nel citoplasma.

e a ricavare l'energia per il suo metabolismo

L'evoluzione getta via ciò che non serve più

trasferito nel nucleo dalla cellula eucariote la maggior parte del proprio DNA, mantenendo solo alcune funzioni specializzate utili per l'ospite. La Karnkowska e i 5uo| colleghi sottolineano che negli ambienti poveri di ossigeno i mitocondri degli eucarioti sono spesso regrediti a forme rudimentali; si pensava però che alcune

Figura A Il protista AMonocercomonaidesè un organismo eucariote apparentemente privo di mitocondri,

La respirazione cellulare

La membrana mitocondriale interna è riplegata a

avviene nei mitocondri

formare le creste e delirnita la matrice.

Il guadagno energetico della glicolisi non è sufficiente

per garantire la sopravvivenza delle cellule. Infatti, le molecole di piruvato e di NADH contengono ancora una notevole quantità di energia. In presenza di ossigeno, piruvato èNADH imborccano la via metabolica della respirazione cellulare, cheli demolisce completamente per estrarre l'energia contenuta nei loro legami. Il pro-

cesso èmolto lungo e complesso,ma molto vantaggioso: la demolizione completa di una molecola di glucosio, infatti, consentirebbe di produrre fino a 36 molecole di

Fiqura 1 6 | mitocondri RT Nella matrice mitocandriale P r i

avvengono

ATE, anche se solitamente la resa effettiva è u n po’ più

fasi della

bassa (video 15).

respirazione

Nelle cellule eucariote,larespirazione cellulare avviene nei mitocondri: qui si produce circa 1] 90% dell'ATP necessario alla cellula. È per questo motivo che il mitocondrio è considerato la vera «fabbrica» dell'ATP cellulare.I numero deimitocondri varia a seconda dei tessuti;in media, una cellula del nostro fegato contiene oltre 1000 mitocondri. Questiorganuli sono circondati da due membrane:la membrana mitocondriale esterna e la membrana mitocondriale interna,La membranainterna èmolto estesa e ripiegata a formare delle creste. Grazie alla doppia membrana,nei mitocondri si distinguono due compartimenti: lo spazio intermembrana,posto tra la membrana estern a e [a membrana interna, e la matrice, una soluzione

:

le prime due cellulare.

gelatinosa delimitata dalla membrana interna (Figura16}.

GUARDA!

La matrice è il sito dove hanno luogo le prime due fasi dellarespirazione cellulare:la sintesi di acett!-CoA eil ciclo di Krebs. La terza fase della respirazione, chiamatafosforilazioneossidativa, avviene invece sulle creste della membrana mitocondriale interna.

RICORDA La produzione di acetil-CoaA e i l ciclo

Video 15

d i Krebs avvengono nella matrice dei mitocondri,

La respirazione

mentre la fosforilazione ossidativa si svolge sulle

cellulare

creste della membrana interna.

A5| Lenergia nelle c e l l u l|eA129

“comoso

0

A

Ao

NAD*

NADH

co,

è

|

Reazioni di ossidazione producono

Citrato C

dué NADH.

CoA

Proteina

9000

di trasporto

Chetoglutarato i;

Aceti-CoA

i

1

Ciclo di Krebs

Coù

NAD*

o cido

I

dell'acido citrico

00-00

NADA

Qssalacetato E

CO2

Piruvato

NADH ”

NAD+

Membrana estema

|

Ulteriori reazioni di ossidazione producono FADH, e NADH.

l

rumarato ù

FADH 2

La sintesi a livello del substrato produce un ATA,

Figura 1 7 La fase preparatoria della respirazione cellulare

Figura 18 I l ciclo di Krebs

Nella fase preparatoria il piruvato è convertito in acetil-CoA.

Le tappe del ciclo di Krebs, che avvengono nella matrice del mitocondrio.

La prima fase:

La seconda fase:

la fase preparatoria

il ciclo di Krebs

La prima fase della respirazione cellulare è la fase pre-

L’acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs,una via metabolica

paratoria che avviene nella matrice del mitocondrio. che sì svolge nella matrice mitocondriale. Questo ciclo Durante questa fase il piruvato, costituito da tre atomi di carbonio, attraversa la doppiamembranamitocondria-

è composto da otto reazioni che ossidano l’acetil-CoA producendo due molecole di CO, e liberando energia {Figura 18). Questa energia è usata per produrre una mo-

le grazie all'intervento di proteine di trasporto e viene trasformato in u n composto a due atomi di carbonio lecola d i ATP, tre molecole d i N A D H e una d i FADH, (un chiamato acetit-CoA. Si producono,inoltre, una moleco- coenzima simile per funzione e struttura al NADH). Il la di CO, e una molecola di NADH per ogni molecola di ciclo di Erebs, quindi, consente l'ossidazione completa

della molecola di glucosio iniziale (che aveva intrapreso deipunti di snodo più importanti del metabolismo ener- la glicolisi}, e al termine di queste otto reazioni, il ciclo getico (collega la glicolisi al ciclo di Krebs) è catalizzata ritorna al punto di partenza e da qui può ricominciare dall’enzima piruvato deidrogenasi, u n grosso complesso u n nuovo ciclo. Poiché il ciclo di Krebs agisce due volte per ciascuna enzimatico formato da oltre 60 proteine. Ciascun piruvato in uscita dalla glicolisi è sottopo- molecola di glucosio d i partenza, nel complesso si produ-

piruvato (Figura 17). Questa reazione, che costituisce uno

sto a questa reazione, che avviene quindi due volte per

cono 2 molecole diATF, 6 molecole di NADH, 2 di FADH,

ogni molecola di glucosio di partenza. Le molecole di CO. escono daimitocondri e dalla cellula ed entrano nel

e 4 molecole di CO,. Al termine del ciclo, quindi, i sei

sangue,per poi essere eliminate attraverso l’espirazione polmonare, cioè quando l'aria dai polmoni fuoriesce attraverso l e vie aeree. Le molecole di acetil 0A, invece,

entrano nella seconda fase della respirazione cellulare:

il ciclo di Krebs. = del

e

i

e

_

e

=

i

_ _ de

i

i

i

de e

e

i

e

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e

de e

i

be

e

Re

e

e

e

i

e

e

e

e

ne

e

er be n

e

RICORDA La produzione d i acetil-CoA che avviene nella matrice dei mitocondri è il processo che unisce la glicolisi al ciclo di Krebs.

A130

e

e

atomi di carbonio che i n origine erano parte della molecola di glucosio sono stati tutti incorporati in altrettante molecole di C O . due derivanti dalla fase preparatoria e quattro dal ciclo di Krebs.Negli animali, tutto questo CO, proveniente dai mitocondri delle cellule viene espirato e quindi eliminato. —

—__—___—__—_——_—_——_——_—_—_——_— _ _ _ _ _ _ _ _—_ _ _ _ _ _—_ _ —_ _ _ _ _ _ _ _ de _ _ _ _

_ _ _ _ _ de de de de e

e e

RICORDA I l ciclo d i Krebs si svolge nella matrice

del mitocondri; grazie a esso avviene l'ossidazione completa della molecola di glucosio iniziale.

e

e

l e dee

TRASPORTO. DIELETTRONI

SINTESI DI ATP i I

H

Li

@+

(H3

Proteina

A

Membrana mitrocondriale interna

canale

RARE

|

aan]

Figura 1 9 La catena respiratoria mitocondriale

Sulle creste mitaocondriali avviene l'ultima fase della respirazione cellulare, in cui viene prodotta ATA.

al

La terza fase: la fosforilazione ossidativa

La fase finale si chiama fosforilazione ossidativa e coinvolge le molecole di NADH e di FADH, prodotte in precedenza. Dapprima, il NADH e il FADH, cedono i loro

e FADH, che ne deriva, causa la liberazione di numerosi

Chemiosmosi

ioni idrogeno (H*). Come abbiamo detto, alcuni com-

è u n termine inventalo da Peter Mitchell {che

plessi della catena di trasporto usano l'energia liberata dagli elettroni per pompare questi ioni idrogeno nello spazio intermembrana. Questo spostamento crea un'e

elettroni ad alta energia a una serle di trasportatoridielet- levata differenza di concentrazione di ioni H*ai due lati troni. Questi trasportatori sono complessiproteici dispo- della membrana mitocondriale interna, che tenderansti in serie, inseriti nel doppio strato fosfolipidico delle creste della membrana interna dei mitocondri e costituiscono la catena respiratoria mitocondriale (Figura19), Quando i] N A D H cedei propri elettroni sì ossida con-

n o a spostarsi nuovamente verso la matrice, dove sono meno concentrati (Video 21). Poiché la membrana mito-

condriale interna èimpermeabile agli ioni,per rientrare nellamatrice gliH*attraversanoil complesso enzimatico

vertendosi in NAD*, mentre l’ossidazione del FADH,lo

dell’ATP-sintasi, che sfrutta questo flusso di H* per sinteconverte in FAD: entrambe le ossidazioni liberano ioni tizzare ATF, attraverso u n processo detto chemiosmosi, idrogeno (H*). Gli elettroni ceduti passano quindi al pri- L’ATP-sintasiproduce unamolecola di ATP ogni2 H* che mo trasportatore della catena respiratoria riducendolo. la attraversano.Poiché l'ossidazione delNADH consente Queste reazioni di ossidoriduzione continuano per ciascuno dei trasportatori in modo sequenziale: ognuno di

nel 1978 vinse il

premio Nobel per aver individuato i l meccanismo chemiosmotico) e

indica u n processo i n cui si verifica l'accoppiamento tra u n a reazione chimica e i l

trasporto di protoni attraverso una membrana

biologica.

d i trasferire attraverso la membrana 6 H* {vedi Figura 19), mentre l’ossidazione del FADH, consente il trasferimento

essi prima sì riduce e poi si ossida, via via che gli elet- di 4 H*, possiamo dire che per ogni NADH ossidato si troni sì spostano lungo la catena (video 20). Durante il

trasporto, gli elettronirilasciano gradualmente la propria

producono 3 ATP e per ogni FADIL, si producono 2 ATP. Una volta formato, l’ATP si dirige fuori dai mitocondri

energia, che è utilizzata da alcuni trasportatori per spo- e può essere utilizzato per fornire energia alle reazioni stare gli ioni H° dalla matrice mitocondriale all'interno dello spazio intermembrana, tra la membrana interna e la membrana esterna del mitocondrio. Dopo che gli elettroni sono passati da u n trasportatore all’altro, sono ceduti infine all’ossigeno, che sì riduce producendo mo-

metaboliche della cellula. Anche il NAD* e il FAD sono liberi di ricaricarsi nuovamente di atomi di idrogeno attraverso le diverse reazioni della respirazione cellulare, riconvertendosi i n N A D H e FADH.,.

lecole d’acqua. L'ossigeno svolge il ruolo fondamentale RICORDA La respirazione cellulare sì conclude di accettorefinale degli elettroni: se mancal’O,la catena non funziona e i mitocondri non producono ATP. Questi trasportatori, quindi, accettano elettroni e seli passano a vicendain sequenza e l’ossidazione del NADH

con la fosforilazione ossidativa che avviene sulla membrana interna dei mitocondri, dove il NADH

e il FADH, cedono i propri elettroni alla catena respiratoria mitocondriale.

A5| Lenergia nelle c e l l u l]eA131

Video 20 La catena d i trasporto degli elettroni Video 21 L a forza

proton-motric

‘@.GUICOLISI Glucosio (C.H,.9,) 2 ADP +2 >

2 NAD'

utilizzando come reagente il NADH + H*; in questo modo si rigenera il NAO* necessario alla glicolisi. La fermentazione lattica

23816

@

Gi’GUCOLISI

Nella fermentazione lattica, il piruvato si riduce ad acido lattico

è alla base della produzione di latticini è prodotti caseari.

‘NADEI) -

Glucosio IC.H,,0,) 2 ADP +2

o

;

a

2

Nella fermentazione alcolica, il piruvato si trasforma in acetaldeide liberando CO, gassoso, il responsabile della levitazione della pasta di pane.

2 :NADBI e !

LATTATO

L'acetaldeide poi è ridotta ad Sella

DEIDROGENASI

@ NAD*

be

TAZIO

FERMEN AZIONE

>

alcol etilico, ossidando il

Figura 23

N A D H + H*t a NAD+.

uo-)

2 Acetaldeide ET

La fermentazione

lattica è la fermentazione alcolica

I

ai

2 NAD*

In assenza

di pssigeno il piruvato è

convertito in {A} acido lattico a {B} i n alcol

Riassunto del reagenti è dei prodotti: CHO, +2P, + 2 acidolatticor

+2A0P

2S f

Riassunto dei reagenti e dei prodotti: C H , 0 , + 2 A D P +2P, 2 alcol

—

etilico +2CO, 40

etilico.

La fermentazione lattica e l a fermentazione

alcolica

GUARDA! La maggior parte delle cellule utilizza il piruvato prodot-

to nella glicolisi per avviare la respirazione cellulare; tale processo produce molto ATP,ma richiede la presenza di dssigeno. Tuttavia, alcune cellule possono vivere anche in assenza di ossigeno, producendo piccole quantità di ATP attraverso la glicolisi. In questo caso, però, è necessario che alla glicolisi segua la fermentazione,che serve a ossidare1] NADH e arigenerare il NAD+.Di solito, durante Video 2 2 La fermentazione

L'acidolattico prodotto dalle fibre muscolari diffondepoi nel sangue e arriva al fegato, dove è riconvertito i n piru-

vato. Tuttavia, se i muscoli ne producono più di quanto la circolazione sanguignane riesca a smaltire,l'acido lattico sì accumula causando i caratteristici dolori muscolari.

La fermentazione lattica è utilizzata per produrre formaggi e yogurt, Nel caso dello yogurt, per esempio, sì usano batteri appartenenti alle specie Lactobacillus bulgaricusè Streptococcus thermophilus che trasformano i l lattosio in acido lattico.

la fermentazione non si produce energia è non c'è alcun

La fermentazione alcolica. Questa fermentazione si

guadagno in termini di ATP, la fermentazione, infatti, serve solo a garantire una quantità sufficiente di NAD* perché la glicolisi possa continuare (Video 22). I due processi fermentativi più conosciuti sono lafermentazione lattica, Ùl cui prodotto finale è l'acido lattico, e la fermentazione alcolica, il cui prodotto finale è l'alcol etilico, Entrambi 1processi avvengono nel citoplasma.

verifica in condizioni anaerobiche in certi lieviti ein alcune cellule vegetali, Il processo avviene in due tappe e produce, oltre al NAD* e all'alcol etilico, anche diossido di carbonio (Figura 23B).

Le bevande alcoliche sono ottenute per fermenta-

zione anaerobica operata principalmente da cellule del

è utilizzato da molti procarioti, ma può avvenire anche nelle cellulemuscolariumane, soprattutto durante un'intensa attività fisica. Nelle cellule muscolari normalmente

lievito Saccaromuyces cerevisiae che usano gli zuccheri dell’uva o dell’orzo e producono alcol etilico e CO, (respornsabile delle bollicine}, Anche la lievitazione nel pane avviene grazie alla fermentazione alcolica: il CO, forma le bolle che fanno «crescere» l'impasto, mentre

l’ATE viene prodotto mediante l a respirazione cellulare;

l'alcol etilico viene eliminato durante la cottura.

L a fermentazione lattica. Questo processo (Figura 234}

quando perù lo sforzo è prolungato e intenso, il flusso

—_——_—_—_—__—_—_—_—__ —__—_—_—_—_ _—_—_—_— — ——————_ —_—_—_— — ——_

e

—_|| —_ —_e—

|

e

—_— ——

e

—_ —_—__ _ _ _ _

e e

e

e e e ee

sanguigno non riesce a fornire abbastanza ossigeno e le cellule muscolari abbandonano la respirazione cellulare e passano alla fermentazione lattica.

A132

convertito i n acido lattico con la fermentazione lattica o in alcol etilico con la fermentazione alcolica.

E

mm E

E i

|

"E

@& i

2 Acetil-CoA

[+

‘

>

è

6

@& = =:

(ADD

E

@& 5

ri $ATPEa Î2

60,

Sub-totale

=”

|

“è

4E T

HO

Sub-totale 3szo3h

-

Tatale 36

038

a

Figura 24 ll bilancio anergatico del glucosio La produzione di ATP derivata dal metabolismo di una molecola di glucosio in presenza e in assenza di ossigeno.

alli

Il bilancio delle due vie che può intraprendere i l glucosio

In questo caso per ogni NADH la cellula spende u n ATP per trasferime gli elettroni nel mitocondrio e laresanetta

Abbiamo visto che la glicolisi più la fermentazione pro-

di ATP si riduce a 4 anziché a 6 molecole.

ducono u n totale netto di 2molecole di ATPper molecola di glucosio. Quando la glicolisi è seguita dallarespirazione cellulare,invece,il rendimento massimo per molecola

Le vie metaboliche che operano i n presenza di ossigen o producono così tante molecole di ATP per due ragioni: 1.

grazie all'ossigeno, il glucosio è ossidato completamente a CO, che possiede u n contenuto di energia

2.

l'energia viene liberata gradualmente è può essere

di glucosio èmolto maggiore,circa 36-38molecole di ATF

molto basso;

{Figura 24}.La somma di reagenti e prodotti delle due vie

può essere riassunta in: glicolisi + fermentazione: « C H , 0, » 2 acido lattico (o 2 etanolo + CO} + 2 ATP; glicolisi + respirazione cellulare: « CHO, + 6 0 , 6 CO, + 6 H,0 +36 038 ATP.

sfruttata in modo più efficace. I n u n ambiente ricco di ossigeno,u n organismo in grado di svolgere la respirazione cellulare sì trova assai avvantaggiato rispetto a u n organismo capace di svolgere solo La differenza nella resa finale di ATP della respirazione la fermentazione. cellulare è legata ai 2NADH prodotti durante la glicolisi, Infatti in alcune cellule animali, il NADH formato al di RICORDA In presenza di ossigeno la glicolisi è seguita

fuori delmitocondrio dalla glicolisinonpuò attraversare dalla respirazione cellulare; i l rendimento energetico la membrana mitocondriale interna. Tuttavia u n «siste- della molecola di glucosio arriva così a 28 molecole di ma navetta», consumando u n ATP, trasferiscei suoi elet- ATP perché i l glucosio viene ossidato completamente troni alla catena di trasporto,all'interno delmitocondrio. attraverso divarse reazioni.

Rispondi

Sgedqlilieparole

1 . Quali sono | processi fondamentali alla

1. Il prodotto della glicolisi è l'acido

base del metabolismo del glucosio? 2. Quali sono le tappe della respirazione cellulare?

FRA OCCalaite) Li:

ACTIVE

Prepara uno schema riassuntivo del

e

2. Nel corso della fermentazione alcolica #

lattica si libera CO.

-

metabolismo del glucosio in una cellula eucariote e spiegalo a qualcuno che non lo

conosce utilizzando un linguaggio adeguato.

A5| Lenergia nelle c e l l u l]eA133

Figura 26

LEZIONE

| carotanoidi

Suonoi pigmenti

L A FOTOSINTESI: ENERGIA D A L SOLE

dCCESSOTI

responsabili del colore di alcuni

i

ortaggi come le zucche,

produce

si divide in

E

la

carboidrati e

u n a fase [uminosa e u n a

ossigeno 14

fase indipendente dalla luce 1 5

14 La fotosintesi {dal greco, pis, «hace», e synthesis,

«COMpPOsizione») viene svolta da tutte

le piante e da alcuni

tipi di organismi unicellulari; nelle

piante verdi, richiede l'intervento della

clorofilla, per cui spesso si parla di fotosintesi clorofriliama.

La nostra equazione riassume l’intero processo della fotosintesi,ma non le singole tappe necessarie al suo compimento. A l par: delle altre vie del metabolismo energetico, infatti,la fotosintesi comprende molte reazioni suddivise in diverse tappe.

La fotosintesi produce

RICORDALafotosintesi consente dicatturare

carboidrati e ossigeno

l'energia del Sole e di utilizzarla per produrre glucosio

Come tutti gli organismi, anche le piante hanno bisogno di carboidrati per sintetizzare ATP attraverso la glicolisi

e gssigeno a partire da diossido di carbonio e acqua.

e l a respirazione cellulare, m a a differenza degli animali,

diossido di carbonio e acqua (Video 25).

Le fasi della fotosintesi Le due fasi della fotosintesi sono lafase luminosa eil ciclo di Calvin. Entrambe sì svolgono nel cloroplasto (Figura 27), sebbene in distretti diversi: le reazioni luminose hanno

La fotosintesi è fondamentale alla maggior parte delle forme di vita perché:

luogo sulla membrana dei tilaccidi, mentre quelle del ciclo di Calvin avvengono nello stroma.

immette nella vita una fonte energetica esterna, l'e

Le reazioni della fase luminosa trasformano l'e

essendo autotrofe, le piante sono capaci di sintetizzare autonomamente i carboidrati attraverso la fotosintesi, cioè il processo che cattura l'energia della luce solare e la utilizza per produrre glucosio e ossigeno a partire da

1.

nergia della luce solare (fotoni) in energia chimica, pro2. fornisce i composti organici da cui gli esseri viventi ducendo ATP e NADPH {un coenzima trasportatore di ricavano le molecole necessarie al loro rmetabolismo; elettroni molto sirmnile al NADH). Affinché la faselumino3. produce l'ossigeno atmosferico che gli organismi uti- sa possa avvenire è necessaria la presenza dei pigmenti lizzano per la respirazione cellulare. fotosintetici, molecole capaci di assorbire Î fotoni di cui Perciò la comparsa della fotosintesi è stato u n evento è composta la luce solare, e presentinei cloroplasti delle fondarnentale per l'evoluzione dei viventi. cellule fotosintetiche.Nelle foglie delle piante,1] più abGli eventi della fotosintesi si possono riassumere nel- bondante deipigmenti fotosintetici è la clorofilla,infatti la colorazione verde con cui ci appaiono alcune foglie è la seguente equazione: dovuta proprio all’accumulo di clorofilla all'interno dei +6 0 , +6 H O > Bi "12C.H,,0, 6 C O+, 12 LO + e n e r g i a E nergia del Sole, trasformandola i n energia chimica;

Video 2 5 La fotosintesi

diossido d i carbonio

4a i

Uucosio a

dssigeno E

acqua i

L'acqua compare in entrambii termini in quanto entra

vacuoli cellulari. La clorofilla è una molecola con una struttura ad

anello, al cui centro c'è u n atorno di magnesio e unalun-

nel processo come reagente {le 12 molecole a sinistra) è

ga catena idrocarburica. Essa assorbe principalmente la

ne viene liberata come prodotto (le 6 nuove molecole a destra). L'equazione viene scritta i n questa forma particolare per sottolineare che tutto l'ossigeno gassoso prodotto dalla fotosintesi deriva dalla decomposizione delle

luce blu e la Tuce rossa, e riflette quella verde, Esistono anche altri pigmenti in grado di catturare la Iuce sola-

molecole d’acqua. Semplificando le molecole di H,O su entrambi i lati dell’equazione, puoi notare che essa cor-

risponde all'inverso della respirazione cellulare.

A134

re, chiamati pigmenti accessori, come i carotenoidi, che captano altre lunghezze d'onda e cooperano con la clorofilla. Il colore arancione delle carote e delle zucche, per esempio, è dovuto alla presenza del pigmento accessorio beta-carotene (Figura 26).

Luce solare

LOROPLASTO

Attraverso gli stormi, Il

diossido di carbonio entra

nella foglia mentre l'ossigeno e l'acqua ne fuoriescono,

DI CALVIN inello

Figura 27 Una panoramica della fotosintesi La fotosintesi

comprende due fasi: le reazioni luminose, che avvengono nei

Ho,

N

REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA {nei tilacoidi}

a2

Calvin, che ha luogo nello stroma dei cloroplasti.

Lao zucchero

@

tilacoidi, e il ciclo di

viene consumato zucchero

L'acqua entra nella pianta attraverso le radici.

d trasportato alle altre parti della pianta,

della fotosintesi,proprio comeil NAD nellarespirazione tosintesi; qui la clorofilla svolge due funzioni essenziali: cellulare. Oltre aNADPH + H*, i sisterni di trasporto di 1. assorbel'energia luminosa trasformandolain energia elettroni che intervengono nella fase luminosa produ-

I pigmenti entrano in gioco nella fase luminosa della fo-

cono anche ATP. Le molecole di NADPH e quelle di ATP

chimica che eccita gli elettroni; 2.

cede gli elettroni eccitati ad altre molecole.

saranno utilizzate per sintetizzare carboidrati nel ciclo

Per recuperare gli elettroni ceduti,la clorofilla ossidauna molecola d'acqua: la rottura dei legami tra idrogeno e ossigeno produce atomi di ossigeno che si combinano per formare molecole di O... L’ossigeno gassoso diffonde fuori dalle foglie, tramite gli stomi, i pori presenti sulla

di Calvin. I] ciclo di Calvin è la«fabbrica di zuccheri» delcloroplasto. Le reazioni di questa via metabolica sì svolgono nello stroma e sono dette anche reazioni della fase oscura. Esse infatti non dipendono direttamente dalla

pagina inferiore delle foglie, Gli elettroni eccitati passano a una serie di tra-

luce, m a usano l'energia dell'ATP e del NADPH (prodot-

sportatori simili a quelli della catena respiratoria

zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfa-

mitocondriale che abbiamo studiato nella lezione precedente. L’accettore finale di elettroni è il NADP*,

to (G3P} a partire dal carbonio del CO, atmosferico.

nicotinammide adenin dinucleotide fosfato, che sì

utilizzare in seguito la G3P per la respirazione cellulare,

riduce secondo la reazione:

oppure per sintetizzare saccarosio o amido.

NADP* + e” + NADPH + H°*

ti nelle reazioni della fase luminosa) per costruire uno

In base alle proprie necessità, la cellula vegetale può

RICORDA La fotosintesi si compone d i due fasi: la

Il NADPH èu n coenzima ridotto ricco di energia che fun-

fase luminosa, che produce ATP, NADPH e ossigeno,

ziona da trasportatore di elettroninelle vie metaboliche e i l ciclo d i Calvin, che produce carboidrati. His pon di

1. Qual è la particolarità nell'equazione della fotosintesi e a che cosa è dovuta?

1. La prima fase della fotosintesi si dice ciclo di Calvin / fase luminosa.

Oltre a quelli fotosintetici, esistono anche organismi autotrofi chemiosintetici.

2. Che cosa sono e che funzione svolgono i pigmenti accessori?

2. La fase luminosa produce molecole di ATP

Cerca informazioni su di loro e prepara una presentazione di 10 slide.

edi.......

PESTE

A5| Lenergia nelle c e l l u l]eA135

LE CELLULE SCAMBIANO SOSTANZE CON L'ESTERNO attraverso

meccanismi

membrane semipermeabili16

— sfruttando > Che lavorano i n sinergia 23

Figura 28 La diffusione porta a una distribuzione uniforme del soluti | soluti si spostano dalle zone a maggiore

concentrazione verso quelle a concentrazione minore fino a raggiungere l'equilibrio.

[

grazie a

la diffusione passiva 1 7

il trasporto attivo che consuma

ì

l’endocitosi e l'esocitosi 2 2

energia 21

- macromolecole come proteine e polisaccaridi sono troppo grandi per poter passare attraverso le mermnbrane perciò sono trasportate da u n lato all'altro da

vescicole che si formano per strozzature della mernbrana plasmatica.

come

ì

|

la diffusione

l'’osmosi19

la diffusione

facilitata 2 0

semplice 12

16 I

gradiente di

una grandezza serve

a descrivere come

quest'ultima varia i n funzione dei sudi diversi parametri. I n

fisica, per esempio, si parla di gradiente termicò per esprimere la variazione della temperatura Jungo una direzione scelta.

Le membrane cellulari sono semipermeabili

Per poter svolgere le reazioni metaboliche le cellule de-

RICORDALamembrana plasmaticaè semipermeabile e regola l l passaggio selettivo di alcune sostanze.

L a diffusione avviene senza

consumo d i energia

vonopoter comunicare con l'esterno, s i a per ricevere re-

Se lasci cadere una goccia di inchiostro in u n bicchiere d'acqua, le particelle colorate, che all'inizio sono molto

ageriti sia per rilasciare prodotti è molecole di scarto, Per

concentrate, diffondono lentamente (Figura 22), Anche

questo motivo le membrane biologiche non sono delle barriere invalicabili,ma consentono all'ambiente esterno

senza bisogno di mescolare, alla fine la concentrazione

e a quello interno di comunicare. Una membrana è detta permeabile a u n soluto se si lascia attraversare da esso,

mentre è detta impermeabilealle sostanze che non la attraversano, La membrana plasmatica è semipermeabile: ciò significa che non tutte le sostanze possono aîtraversarla liberamente. Il passaggio può avvenire senza apporto di energia dalla cellula (trasporto passivo), oppure con l’impiego di energia chimica (trasporto attivo). Inoltre, il tipo di trasporto cambia anche in funzione della dimensione delle sostanze che devono attraversare la membrana: - molecole molto piccole attraversano direttamente il doppio strato fostolipidico (diffusione o osmosi); - molecole di dimensioni maggiori, molecole polari o dotate di carica elettrica richiedono l'intervento di speciali proteine di trasporto;

A13G6

dell'inchiostro (e quindil'intensità del colore} saràla stessa i n ogni parte del liquido del bicchiere. Una soluzione in cui le particelle di soluto sono distribuite uniformemente sì trova i n equilibrio, quindi la loro concentrazion é rimane costante.Le particelle continuano a muoversi, ma in modo che la loro distribuzione complessiva non cambi (sì tratta cioè di u n «equilibrio dinamico»). La diffusione è il movimento casuale e spontaneo delle molecole verso uno stato di equilibrio, cioè verso

una distribuzione mediamente uniforme. Anche se il moto di ogni singola particella è assolutamente casuale, il movimento netto delle particelle sembra avere una

direzione finché non si raggiunge l'equilibrio. La diffusione, quindi, risulta essere u n movimento netto dalle zO0ne a concentrazione più alta verso le zone a concentrazione più bassa. I fattori da cui dipende la velocità di diffusione di una sostanza sono tre:

E Diffusione semplice attraverso la membrana plasmatica

E

Diffusione facilitata attraverso un canale lonico

Diffusione facilitata attraverso una proteina di trasporto

CUsmosi attraverso la membrana o attraverso un'acquaporina

pu

Esterno della cellula

Molecola polare {glucosio}

Canale ionico

I

Molercala d'acqua

i)

2”) Acquaporina

4

Membrana

plasmatica

Interno della cellula

di trasporto

Fiqura 29 La diffusione attraverso una membrana biologica

Nella cellula si possono verificare tre tipi di trasporto passivo: (24) la diffusione semplice, (B, C} la diffusione facilitata e la (D) diffusione per osmosi,

«

«

il diametro delle molecole o degli ioni: le molecole

molecole continuano ad attraversare lamembrana,mail

più piccole diffondono più velocemente;

flusso in uscita è uguale a quello in entrata, perciò non C'è una variazione netta della concentrazione,

la temperatura della soluzione: temperature più alte danno luogo a una diffusione più veloce, perché le particelle possiedono energia maggiore e si muovono

più rapidamente; - il gradiente di concentrazione, cioè la differenza di

concentrazione del soluto lungo una data direzione: quanto maggiore è il gradiente di concentrazione, tanto più rapidamente una sostanza diffonde.

In una cellula, dove le distanze sono molto limitate, la

Nella cellula esistono tre differenti meccanismi di diffusione (Figura 29): la diffusione semplice, l’osmosi e

la diffusione facilitata. Tutti questi meccanismi hanno i n comune due caratteristiche: 1.

avvengono secondo gradiente, cioè dalla zona a concentrazione maggiore verso la zona a concentrazione Video 30 minore;

2. Sono meccanismi di trasporto passivo, cioè non ri-

diffusione è rapida. Ioni e micromolecole, per esempio, chiedono energia (Video 30). possono spostarsi da un'estremità all'altra di u n organula nel giro di u n millisecondo, L'utilità della diffusione, RICORDA La diffusione è un processo spontaneo però, diminuisce rapidamente al crescere della distanza: d i spostamento casuale delle sostanze verso uno su distanze superiori al centimetro può richiedere un'ora stato d i equilibrio dinamico; può essere semplice, O anche più; su qualche metro anche anni. per osmosi o facilitata. In una soluzione priva di barriere, quindi, tutti i so-

luti diffondono a una velocità che dipende dalle loro proprietà fisiche, dalla ternperatura e dal gradiente di concentrazione. Sela soluzione è divisain due compartimenti separati

all

La diffusione semplice

La diffusione semplice è il passaggio secondo gradiente

dauna membrana,invece,il movimento dei diversi soluti di piccole molecole attraverso il doppio strato fosfolipipuò dipendere dalle proprietà dellamembrana.Le sostan- dico di una membrana (vedi Figura 29A). Una molecola ze che nonpossono attraversare la membranarimangono confinate all'interno di compartimenti separati;pertanto,

la loro concentrazione ai due lati della membrana può essere diversa.Le sostanze alle qualila membrana è permeabile,invece,diffondono da u n compartimento all’altro finché non raggiungono la stessa concentrazione sui

che abbia carattere idrofobico, e quindi sia solubile nei lipidi, attraversa facilmente la membrana e riesce a entrare nella cellula: quanto più una molecola è liposolubile, tanto più rapidamente diffonde attraverso il doppio strato. Anche l’acqua e altre piccole molecole polari, come

l'ammoniaca (NH), passano per diffusione più facilmen-

duelati della membrana; a questopunto è stato raggiun- te di quanto ci si aspetterebbein base alla loro solubilità to l’equilibrio.U n volta raggiunto l'equilibrio, le singole

GUARDA!

nei lipidi, grazie alle piccole dimensioni.

A5| Lenergia nelle c e l l u l|eA137

l l trasporto passivo

Da questo lato della membrana lo zucchero è più concentrato.

:

Da questo lato della Membrana lo zucchero è meno concentrato,

ni

L’osmosi e l a diffusione dell’acqua

Le molecole d’acqua attraversano le membrane grazie a u n particolare meccanismo di diffusione chiamato OSMOSI, (Figura 31). Questo processo, completamente passivo,non consuma energia ed è spiegabile in termini

di concentrazione dei soluti. Per comprendere l'osmosi dobbiamo ricordare dué cose. 1. A i due lati della membrana l’acqua è sempre mesco-

lata con diversi soluti, cioè con ioni e molecole. La concentrazione del soluti (espressa come numero d i

molecole per millilitro di soluzione) è inversamente

proporzionale alla concentrazione dell’acqua.

Si verifica un flusso d'acqua

Le molecole di zucchero

dalla soluzione ipotonica, dove

non attraversano la membrana; il loro numero hOon varia.

la concentrazione del soluto è miNore, verso quella ipertonica, in cui il soluto è più concentrato.

Figura 3 1I l meccanismo dell'astmosi

Videa 32

L'osmosi

soluzione all'altra fino a quando non raggiungono la stessa concentrazione.

entrambe le soluzioni. In altre parole, l'acqua diffonde

La radice tono

lari o dotate d i carica elettrica, come gli amminoacidi,

ipo- («al d i sotto»),

iper-{«al di sopra») e iso-{«uguales). {Questi termini indicano u n

meabile all’acqua ma non ai soluti, le molecole d'acqua diffonderanno attraverso la membrana dalla soluzione ipotonica verso quella ipertonica; 1] processo va avanti finché la concentrazione del soluto diventa uguale in

{dal greco téttos,

associata ai prefissi

è maggiore è detta ipertonica; la soluzione nella quale la concentrazione del soluto è più bassa si dice 1ipotonica. Se [ e due soluzioni sono separate da una membrana per-

Due soluzioni a diversa concentrazione di zucchero sono separate da una membrana permeabile all'acqua ma impermeabile allo zucchero: l'acqua diffonde da una

A l contrario, le particelle di maggior dimensioni, po-

«tensione»} viene

2. A l contrario dell’acqua,la maggior parte del soluti non diffonde liberamente attraverso la membrana. Immaginiamo di avere dué soluzioni a concentrazione diversa: la soluzione in cui la concentrazione del soluto

i carboidrati e gli ioni, non attraversano facilmente le membrane per due ragioni: 1 . Le cellule sono fatte per gran parte di acqua e sono immerse I n u n ambiente acquoso:; le molecole polari tendono a formare molti legami a idrogeno con l’ac-

confronto e quindi n n sì POSSONO Usare per una singola

qua; analogamente, gli ioni sono circondati damolecole d’acqua che ostacolano il passaggio attraverso la membrana.

dalla zona dove la propria concentrazione è maggiore (la

soluzione ipotonica) verso la zona dove la propria concentrazione èminore (la soluzione ipertonica) (Video 32). La direzione dell’osmosi è determinata solo dalla dif ferenza di concentrazione totale dei soluti e non dalla loro natura: l'acqua di mare, che è una soluzione costituita da

una grande varietà di soluti, è ipotonica rispetto a una soluzione contenente u n unico soluto a una concentrazione molto più elevata, Ricorda che con l'espressione «l’acqua si sposta» intendiamo il flusso retto: l’acqua, infatti, attraversa continuamente la membrana pla-

Le molecole polari o cariche non sono molto solubili

smatica nelle due direzioni ma nel complesso il flusso è maggiore i n una direzione o nell'altra. A l contrario,

nella regione idrofobica interna del doppio strato. Consideriamo per esempio due molecole diverse, ma

se la concentrazione totale di soluto è la stessa sui due lati della membrana, [ e molecole d'acqua si muovono i n

di dimensioni equivalenti: uma piccola proteina fatta di

entrambe le direzioni alla stessa velocità. Due soluzioni

soluzione.

2.

pochi amminoacidi e uno sterolde derivato dal coleste- con una concentrazione identica del soluti si chiamano rolo. La proteina, che è una molecola polare, diffonde isotaoniche. lentamente attraverso la membrana, mentre lo stergide

apolare diffonde facilmente.

Per comprendere il fenomeno dell’asmosi nel suo complesso prendiamo come esempi i globuli rossi del sangue {Figura 33A}. I n tutte le cellule animali, la dire-

RICORDA Le molecole più piccole, come l'acqua, l a membrana per diffusione semplice; le molecole

zione dell'osmosi è determinata dalla concentrazione di soluti nell’ambiente extracellulare. U n globulo rosso all’interno di una soluzioneipotonicarispetto alproprio

grandi, polari è dotate di carica elettrica diffondono con difficoltà.

una concentrazione di soluti molto bassa, la membrana

e quelle solubili nei lipidi attraversano facilmente

A135

citoplasma assorbe acqua. Se l a soluzione ipotonica ha

SOLUZIONE IPERTONICA

SOLUZIONEIPOTONICA

SOLUZIONE ISQTONICA Esterno

Interno

della cellula

della cellula

Figura 3 3

L'osmosi può maoadificare la forma delle cellule

A] Le cellule assorbono acqua è si

La velocità di ingresso è di uscita dell'acqua

Le cellule perdono acqua e sì raggrinziscono.

In soluzione isotonica

Euonfiano fino a Stoppiare.

è la stessa, il globulo rosso mantiene la sua tipica forma di disco schiacciato al centro,

H.Ò

{al centro) le cellule animali {A} e vegetali (EB)

conservano la lara forma. In una soluzione ipotonica

rispetto alla cellula {a destra),

Cellula animale

{globuli rossi) E

e bi

l'acqua penetra

TA

La velocità di ingresso e di uscita dell'acqua

Il volume delle cellule si riduce e la membrana plasmatica sl ritrae dalla parete cellulare (plasmolisik

è la stessa, la cellula vegetale è plena

a.

La cellula si gonfia, ma mantiene la sua forma grazie alla presenza della parete cellulare.

d'acqua è garantisce il turgore alla pianta. H.,0

nella cellula; al contrario, in

un ambiente ipertonico (a sinistra] sì ha fuoriuscita d i

acqua dalla cellula.

Cellula vegetale i {cellule della lamina fogliare}

Vacuolo

plasmatica non riesce più a resistere al rigonfiamento

e la cellula scoppia. Un globulo rosso in una soluzione ipertonica, invece, si comporta in modo opposto e rila-

scia acqua raggrinzendosi, fino a collassare su sé stesso.

Se poniamo una pianta in un ambiente troppo

L'integrità dei globuli rossi (e delle altre cellule) dipen-

ricco di sali, le sue cellule rilasciano acqua per osmosi e il fusto è

de dal mantenimento di una concentrazione costante di soluti nel liquido extracellulare: se non vogliamo che le

cellule scoppino o si sgonfino, il liquido extracellulare

le Foglie appassiscono

deve essere isotonico rispetto al citoplasma. A differenza delle cellule animali, le cellule vegetali presentano una parete cellulare che limita il volume della cellula impedendole di scoppiare (Figura 3238), Quando le cellule dotate di pareti rigide assorbono acqua, al loro interno si genera una pressione diret-

___ Perché perdono il

LL

i.

sessione

ambiente con pochi sali, le

ta contro la parete cellulare che impedisce l'ingresso

4 sue cellule assorbono molta

di altra acqua. Questa pressione interna alla cellula si

acqua ma non esplodono.

chiama turgore e contribuisce a mantenere le piante in posizione verticale (Figura 34). Se la perdita di acqua è eccessiva,la membrana plasmatica si stacca dalla parete cellulare (p/asmotisi), provocando la morte della cellula.

1

Tuttavia, l’acqua in eccesso può

assere eliminata attraverso la guttazione, cioè la formazione

di goccioline ai bordi delle foglie.

A

RICORDA L'osmosi è l a diffusione dell'acqua

Figura 34 Le piante e l‘osmosi

attraverso una membrana semipermeabile, da una

In ambienti ricchi di sali (A) le piante appassiscono; in ambienti

soluzione ipotonica verso una soluzione ipertonica.

turgorecellulare,

ipotonici, {B} l a guttazione le aiuta a eliminare l'acqua i n eccesso.

A5| Lenergia nelle c e l l u l]eA139

hu"

Enne

Eni

Una sostanza polare è più concentrata I

all'esterno che all'interno delta cellula.

Molecola stimolatrice

{ligando) Il legame di una molecola segnale induce il poro ad aprirsi...

HDi M T Interno

sine

Proteina

do

”

|

Li, o

i

-

oo

diffondere oltre la membrana, Interno della cellula

Figura 36 La struttura molecolare d i un'acquaporina

Figura 35 Un canale proteico sì apre in risposta a tino stimolo

La molecola dell'acquaporina U m a n a è composta da

Il canale proteico è provvisto di un poro centrale; quando si lega à una molecola

quattro catene identiche, ognuna con il proprio canale che controlla || flusso d'acqua in entrata e in uscita

segnale, la proteina cambia forma, il poro sl apre e il canale può essere attraversato da molecole polari o da ioni.

La diffusione facilitata Le grandi molecole polari, come gli amminoacidi o i carboidrati e le sostanze polari o dotate di carica come gli ioni, non diffondono facilmente attraverso il doppio strato fosfolipidico.Eppure essi attraversano la membrana e lo fanno in due modi: 1 . gli ioni utilizzano canali formati da proteine integrali di membrana; 2. l e molecole polari si legano a una proteina di trasporto

che ne accelera la diffusione. Il passaggio di una sostanza secondo gradiente per mezzo di specifiche proteine di membrana sì chiama diffusione facilitata. I canali proteici della membrana sono proteine con u n poro centrale. La superficie del canale è tappezzata

dalla cellula.

degli storni di una foglia che permette gli scambi gassosi cornl'ambiente, o la contrazione muscolare negli animali Sono stati descritti moltissimi canali ionici, ciascuno specifico per u n solo ione. Esistono, inoltre, canali proteici chiamati acquaporine, che controllano il passaggio dell'acqua attraverso le membrane (Figura 36). l’acqua può attraversare liberamente la membrana, tuttavia in certi casi le cellule di alcuni organi, come il rene, hanno bisogno di generare rapidamente flussi molto intensi di acqua in entrata o in uscita. Le acquaporine si aprono rapidamente rendendo l a

membrana plasmatica molto più permeabile all'acqua. Analogamente ai canaliionici,il canale dell'acquaporina e molto specializzato:le molecole di acqua lo attraversan o i n fila indiana, mentre gli joni n e sono esclusi,

da arauminoacidi polari legati a molecole d’acqua, che

Un altro tipo di diffusione facilitata implica non la

permettono l'interazione con le particelle cariche o polari dei soluti;la superficie esterna della proteina, che si trova immersa nel doppio strato fosfolipidico, è invece ricca di amminoacidi apolari. In seguito al legame con una molecola segnale,i l poro centrale si può aprire con-

semplice apertura di u n canale, ma u n vero e proprio legame tra le sostanze trasportate e le proteine di mernbrana. Queste proteine sono dette proteine ditrasporto

sentendo il passaggio delle molecole polari idrofiliche

carboidrati è gli amminoacidi,

{Figura 37} e consentono la diffusione in entrambe le direzioni (da e verso la cellula) d i molecole polari come i

(Figura 35).

I canali proteici più conosciuti sono i canali ionici.

RICORDA | canali proteici è l e proteine d i trasporto

Il flusso di ioni in entrata e in uscita dalle cellule è im-

aiutano la diffusione degli ioni e delle molecole polari

portante per molti fenomeni biologici, come l'apertura

verso l'interno e l'esterno della cellula.

A140

La proteina di trasporto ha un J sito di legame per il glucosio.

MW

|

i

Esterno i della cellula '_

modifica la forma della proteina,

Il glucosio si lega alla

« . @ CIÒ

protema...

che rilascia il glucosio,

La proteina di trasporto ritorna alla sua forma originale,

pronta per legare un'altra molecola di glucosio. Velocità di diffusione dentro l a cellula

|

Alta concentrazione

\

Tutti i carrier sono utilizzati.

Solo alcuni tamer

Interrio dell

sono utilizzati, |

Fassa concentrazione

Concentrazione del glucosio all'esterno della cellula

di glucosio

Figura 37 Le proteine di trasporto facilitano la diffusione Il trasportatore del glucosio consente allo zucchero di entrare nella cellula

secondo gradiente di concentrazione,

2

ll trasporto attivo consuma energia

Un carattere distintivo degli esseri viventi èla possibilità dimantenere una composizione chimica diversa da quel-

la dell'ambienteincui vivono.Per far questo,inmolti casi è necessario che uno ione o una macromolecola attraver-

Un uniporto trasferisce Una certa sostanza in

una certa direzione. — [i

Un simporto trasferisce due sostanze diverse nella stessa direzione.

Un antiporto trasferisce due sostanze diverse, u n à in direzione opposta all'altra. reti

Estero

della cellula

@

‘

Sostanze trasportateL i

“I hl

sino una membrana passando da una zona a concentrazione minore verso una zona a concentrazione maggiore,

cioè contro gradiente. Il trasferimento di una sostanza contro il gradiente di concentrazione prende il nome di trasporto attivo € comporta u n dispendio di energia chimica da parte della cellula (video 38).Le proteine che realizzano il trasporto attivo spostano quindi u n soluto specifico attraverso una membrana nella direzione contraria a quella della diffusione, consumando ATF.

Le modalità di trasporto attivo attraverso una menmbrana sono tre (Figura 39): 1. Uniporto, se la proteina di trasporto trasferisce una

2.

sa

WI interna

della cellula

Fiqura 39 | tre tipi di trasporto attivo sola sostanzain un'unica direzione. Per esempio,nella Il trasporto può avvenire in una sola direzione (uniporto membrana plasmatica e nel reticolo endoplasmatico g simporto) oppure in direzioni opposte lantiporto). di molte cellule sono presenti pompe proteiche che trasportano ioni Ca** verso zone a concentrazione maggiore, o all'esterno della cellula o all'interno del l’esterno della cellula. Per esempio,molte cellule posreticolo endoplasmatico. siedono una pompa sodio-potassio che sposta Na* Simporto, se la proteina di trasporto trasferisce due all'esterno e K* all’interno. sostanze nella stessa direzione. Per esempio, l’assor- Simporto e antiporto sono due esempi di cotrasporto,perbimento degli amminoacidi dal canale intestinale ché vengono spostate due sostanze alla volta. richiede che la stessa proteina di trasporto si leghi contemporaneamente all’amminoacido e auno ione RICORDA l l trasporto attivo permette di trasferire

Nat.

3. Antiporto, se la proteina trasferisce due sostanze in direzioni opposte, una verso l'interno e l’altra verso

sostanze dal lato della membrana i n cui sono meno

concentrate al lato dove sono più concentrate, con

Video 38

consumo di energia.

I l trasporto attivo

A5| Lenergia nelle c e l l u l]eA141

si fonde conu n lisosoma, dove avviene la digestione del suo contenuto. La fagocitosi è utilizzata da molti

Esterno della cellula Mermbrana plasmatica = LUMIITIOANLANEELn

preti

LA

+

sono più piccole; questo meccanismo infatti serve a

i

La membrana plasmatica avvolge una porzione di ambiente esterno e gemma

protisti unicellulari per nutrirsi e, nel corpo umano, da aleuni tipi di slobuli bianchi che incorporano per fagocitosi cellule e sostanze estranee, Anche nellapinocitosi siformano vescicole, che però importare nella cellula soprattutto sostanze liquide,

Vescicola di endocitosi

Interno della cellulà

all'interno sotto forma di vescieola.

Figura 4 1 L'endocitosi

La cellula eucariote utilizza l'endocitosi per importare sostanze al suo interno.

Un'attività costante dipinocitosi è svolta dall'endotelio, il tessuto che riveste i capillari sanguigni e che permette alle cellule dei tessuti circostanti di prelevare liquidi dal sangue. - L’endocitosi mediata da recettori è utilizzata per prelevare in modo selettivo sostanze dall'ambiente extracellulare.

L’endocitosimediata darecettori dipende dallapresenza

So

LR

. Vescicola di secrezione Una vescicola s i fonde con la membrana plasmatica. |

contenuti della vescicola si versano all'esterno e la membrana diventa parte della membrana plasmatica.

|

di particolari proteine di membrana chiamate recettori, capaci diriconoscere e legarsi a u n fattore specifico detto ligando. All'inizio del processo si formau n legame tra le molecole daimportare e1recettori del versante extracellulare dellamembrana plasmatica,posizionatii npunti specifici dettifossetteFivestiteperché formano piccole depressioni nella membrana plasmatica che, sul versante endocellu-

lare, sono rivestite daproteine (comela clatrina),Quando unreceîtore riconosce1] proprio ligando e lo lega forman-

Figura 42 L'esocitosi

do un complesso recettore-ligando, la fossetta rivestita

Q u e s t o processo permette d i Esportare sostanze fuori

si introflette e forma una vescicole rivestita, Irrobustita è stabilizzata dalle proteine presenti nel rivestimento, la

dalla cellula.

vescicola trasporta il materiale all’interno della cellula,

“2

L'endocitosi

dove perde i l suo rivestimento e si fonde con u nlisosoma,

e l'esocitosi

che processa 1l materiale inglobato per poi liberarlo nel citoplasma.

Macromolecole come le proteine è i polisaccaridi sono troppo grandi per passare attraverso le membrane biclogiche, così le cellule per il loro trasporto utilizzano u n sisterna di vescicole attraverso1processi di endocitosi ed esocitosi (Video 40).

L'esocitosi, invece, È 1] processo in cui una vescicola formatasi all'interno della cellula sì fonde con la mernbrana plasmatica, liberando all’esterno le sostanze che contiene (Figura 42), L'evento che dà 1l via al processo

L'endocitosi è un insieme di processi che introduco- è la formazione di un legarne tra due proteine di mernnella cellula eucariote macromolecole, grosse particelle e perfino piccole cellule. Durante l’endocitosi, la

né

Video 40 L'endocitosi è l'asocitosi

brana: una che sporge sul lato della vescicola nivolto verso 1l citoplasma e una situata nel sito bersaglio della

mermbranaplasmatica siintroflette attorno alle sostanze membrana, sempre sul lato rivolto verso il citoplasma; da assumere formando una piccola fossetta che via via il doppio strato fosfolipidico delle due membrane si fondiventa più grande, avvolge il materiale da trasportare e

de formando un'apertura verso l'esterno della cellula.Il

si richiude all'interno della cellula generando il vacuolo contenuto della vescicola si riversa nell'ambiente extraalimentare (Figura 41), che si stacca dalla membrana pla-

smatica e si sposta nella cellula.

cellulare, mentre la membrana della vescicola si fonde completamente con la membrana plasmatica.

i COnoOscono tre tipi di endocitosi:fagacitosi,pirocitasi ed

endocitosi mediata da recettori.

RICORDA Le particelle d i grandi dimensioni entrano nella cellula per endocitosi, che si differenzia i n

- Nella fagocitosi una parte della membrana plasmatica ingloba grosse particelle solide o cellule intere, fagocitosi, pinocitosi e endocitosi mediata da Il vacuolo alimentare così generato, detto fagosoma, recettori, ed escono per esocitosi.

A142

Sira

}

TR/ASECRTO ATTIMI

Glucasio

Acquaporina ( lone

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9 a

SO UEMPLICE

ESGCITOSI

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SIMPORTO

bb DIFFUSIONE

aaa

UNIPORTO

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Figura 43 La cellula scambia continuamente sostanze con l'esterno

Tutti i meccanismi di trasporto agiscono in modo coordinato per garantire l'equilibrio dinamico necessario al corretto funzionamento della cellula.

ul

Lo scambio tra cellula e ambiente è continuo

Il «traffico» di sostanze attraverso la membrana avviene

in ogni momento, e 1 differenti sistemi di trasporto agi-

Come abbiamo visto, lo scambio di sostanze tra l'ambiente interno e l’ambiente esterno della cellula avviene secondo differenti modalità. Queste differenze sono dovute

alle diverse dimensioni e caratteristiche chimiche delle molecole che attraversano lamembrana plasmatica e alla direzione dello spostamento, secondo o contro gradiente di Concentrazione (Figura 42), Rispondi 1. Che cosa sì intende per «diffusione»? 2. Che cos'è l'osmosi? 3. Quali sono le caratteristiche dei differenti

processi di trasporto mediato da vescicole?

scono parallelamente per garantire il corretto funzionamento della cellula. RICORDA | vari sistemi d i trasporto delle sostanze

attraverso la membrana plasmatica lavorano i n sinergia per consentire alla cellula d i svolgere i n

modo efficiente tutte le sue funzioni. |]

scedqlilieiparole

i

1. Le membrane biologiche lasciano passare solo certi saluti, perciò si d i c a n o . . .

2. Il trasporto contro gradiente è definito trasporto attivo # facilitato.

ACTIVE +

EEA

.

Progetta un esperimento per verificare il fenomenna dell'asmosi che preveda l'utilizzo di acqua distillata, sale da cucina e una patata. Realizzalo è scrivi una scheda che descriva

l'esperienza in mado che sia riproducibile,

A5| L'energia nelle c e l l u l]e A1L43

EVOLUZIONE

L A COMPARSA DELL'OSSIGENO SULLA TERRA

ha plasmato

ha condizionato

Figura 44 Formazioni ferrose a bande sono antiche tracce di fotosintesi Gli strati rossi e grigi che si alternano in questa formazione rocciosa, risalente a 2,25 miliardi di

l’evoluzione degli esseri viventi 24

24)

la struttura fisica della Terra 25

anni fa, si sono formati per la reazione tra il ferro in soluzione e l'ossigeno gassoso prodotto dai primi organismi fotosintetici e poi disciolto nell'acqua.

I l significato evolutivo della fotosintesi

Fer svolgere le proprie funzioni vitali, i primi procarioti demolivano piccole molecole che assorbivano direttamente dall’ambiente. A quei tempi, infatti, l’atrnosfera terrestre era priva di ossigeno;pertanto gli organismi più

antichi erano caratterizzati dau n metabolismo anaerobico {cioè che avviene i n assenza di ossigeno). Molte specie

attuali di procarioti, che vivono per esempio nei vulcani, nelle fosse oceaniche o all’interno del nostro corpo,

funzionano tuttora così. U n passo estremamente importante, che avrebbe cambiato la natura della vita sulla Terra, è stato compiuto attorno a 2,4 miliardi di anni fa, con la comparsa

dell'ossigeno nell'atmosfera. L'aumento dell'Ò, atmosferico si è realizzato in due grandi tappe, a più di u n miliardo di anni di distanza. La prima tappa sì è verificata appunto 2,4 miliardi di anni fa, quando alcuni batteri

svilupparono la fotosintesi. Scindendo chimicamente l’acqua, questi batteri generarono O, come prodotto di scarto. Essi resero disponibili anche elettroni capaci

di ridurre il CO, per formare carboidrati, i prodotti finali della fotosintesi. L’ossigeno prodotto sì scioglieva nell'acqua reagendo con il ferro, anch'esso presente in soluzione: il prodotto della reazione precipitava quindi come ossido di ferro, che si è accumulato in strati rocciosi alternati rossi e grigi, conosciuti come «formazioni ferrose a bande» (Figura 44). Queste formazioni forniscono, dunque, una prova dell’esistenza dei pri-

A144

Figura 45 Gli organismi fotosintetici cambiarono l'atmosfera della Terra

{A} Immagine al microscopio attico di un cianobatterio, un organismo molto simile ai primi procarioti fotosintetici che

intredussero l'ossigeno nell'atmosfera terrestre, (B) Le strutture nere rinvenute nell'Australia occidentale sono stromatoliti attuali.

sigeno gassoso cominciò ad accumularsinell'atmostera. Le prime cellule fotosintetiche dovevano essere simili ad alcuni procarioti moderni denominati cianobatteri {Figura 45A).Essi formarono delle strutture simili a rocce,

chiamate stromatoliti, che sono abbondantemente conservate allo stato fossile {Figura 45B), I cianobatteri liberarono O, a sufficienza per aprire la strada all'evoluzione di quelle che oggi sono le reazioni di ossidazione per la sintesi di ATP., La tappa successiva 51è verificata circau n miliardo di anni dopo: come abbia-

i

Ness

30

volanti giganti Prime piante a fiore A

25

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Primi batteri fotosinteti otosintetici

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eucarioti

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|.

batteri | Prime forme aerobi di vita

Livelli di O, più bassi di oggi del 25-40%.

Rapido calo del livelli di Oy.

|

bill:

o

|

|

ma visto nei capitoli precedenti, alcuni di questi batteri fotosintetici sono diventati simbionti di altre cellule e hanno portato alla comparsa dei cloroplasti negli eucarioti fotosintetici.

Livelli di O, alti quasi il 50% più dioggi.

357

m i organismi fotosintetici. Aumentando nel tempo il rilascio di O, da parte degli organismi fotosintetici, l’os-

4000 3000 2000

1000 500 Milioni di anni fa

250

1

100 Presente

Figura 46 Le concentrazioni atmosferiche di ossigeno nel tempo

Le diverse concentrazioni atmosferiche di ossigeno hanno influenzato RICORDA La fotosintesi h a cambiato l'evoluzione del

l'evoluzione della vita e a loro volta sono stati influenzati d a essa,

pianeta liberando nell'atmosfera grandi quantità di ossigeno.

Fer le cellule eucariote, invece, sono necessarie concen-

trazionimaggiori, raggiungibili solo se i livelli atmosfe-

rici di O, sonomolto più elevati, Probabilmente a causa del fatto che ci sono voluti L'ossigeno ha condizionato milioni di anni perché la Terra sviluppasse un ambien‘ l a struttura fisica d e l l a Terra L'evoluzione della vita ha cambiato in modo irreversibile te ricco di ossigeno, per più di 2 miliardi di anni sul la natura fisica del pianeta; a loro volta, questi cambia- pianeta sono vissuti solo procarioti unicellulari. Circa

25

menti fisici hanno influenzato l'evoluzione della vita.

1,5 miliardi di anni fa, l a concentrazione di O, divenne

Quando l'ossigeno apparve per la prima volta nell’atmosfera, si rivelò tossico per la maggior parte dei procarioti anaerobi che abitavano allora la Terra. Nel corso dei millenni, 1procarioti hanno sviluppato la capacità di tollerare e usare l’assigeno, traendone addirittura u n vantaggio.Il metabolismo aerobico, infatti, procede più rapidamente e raccoglie energia dall’ambiente in modo più efficiente, rispetto al metabolismo anaerobico. Con i l passare del ternpo, i microrganismi con metabolismo aerobico hanno finito per sostituire quelli anaerobi nella

abbastanza alta per lo sviluppo di cellule eucariote più grandi. Come vedremo nei prossimi capitoli, ulteriori

maggior parte degli ambienti sulla Terra. Un'atrnosfera ricca di O, ha reso possibile anche la comparsa di organismi più grandi e più complessi. I

aumenti nelle concentrazioni atmosferiche di O, nel tardo PFrecambriano hanno permesso l’evoluzione di diversi gruppi di organismi pluricellulari. La Figura 46 mostra che il livello di O, atmosferico è cambiato nel corso del tempo: nei periodi caratterizza-

ti da alte concentrazioni di O, hanno prosperato specie giganti di insetti volanti e di anfibi che non potrebbero sopravvivere nell’atrnosfera di oggi, mentre nei periodi in cui l’O, è scarseggiato hanno prevalso specie di taglia più contenuta.

piccoli organismi acquatici unicrellulari possono otte-

RICORDA La variazione della quantità d i ossigeno

nere abbastanza ossigeno per semplice diffusione anche quando la concentrazione di ossigeno disciolto nell’ac-

viventi e la morfologia del pianeta nelle diverse ere

qua è molto bassa.

geolagiche.

Rispondi 1. In che modi la fotosintesi ha cambiato il nostro pianeta? 2. Perché l'aumento dell'ossigeno ha avuto due sbalzi nel corso della storia del nostro pianetar

nell'atmosfera ha influenzato l'evoluzione dei

scedlifieparole

{ao

1. Le tracce fossili dell'attività del prirni

cianobatteri sono le formazioni dette 2.

|

cianobatteri sano attuali organismi

autotrofi / eterotrofi,

Cccalatelir A

E

Cosa sarebbe successo se non fossero mai comparsi i primi organismi fotosintetici? Immagina un mondo senza fotosintesi e che

strade avrebbe potuto percorrere l'evoluzione: pensa in modo creativo!

AS| L'energia nelle c e l l u l|e A1L45

3

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la tua

(Yu CY:

ONLINE “ = alla prova

INTERATTIVA

con 20 esercizi interattivi

[Ripassa i concetti ‘1. Completa la mappa inserendo i termini mancanti. +

ciclo di Krebs / glicolisi / ossidazione / enzimi #/ fotosintesi # ATP / reazioni redox / respirazione cellulare #/ riduzione #

attraverso la | la luce del Sole

è campata tra

fermentazione

attraverso 1

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I da che funge l

metabolismo cellulare

, — che costituiscono il

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da parte di un atomo

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la citodieresi 7

\

l a riproduzione > asessuata 8

consente

E

(5}

Le cellule che non s i dividono

In genere si arrestano nella ll DINA si replica

sottofase 671, entrando i n

durante la fase 5.

una fase di riposo detta GO.

Cc cellulare

Negli organismi pluricellulari, le cellule non si divido-

no in continuazione né con u n ritmo costante. I n una

termine deriva

pianta o in u n animale, infatti, i segnali per la divisione cellulare non dipendono dalle esigenze della singola cellula, ma dalle necessità dell'intero organismo. Alcuni tipi ' . ' . di cellule come 1 globuli rossi del sangue, per esempio,

dall'aspetto fiiforme

maturando perdono la capacità d i dividersi; altre cellule,

Mitosi deriva dal greco

mitos,

ovvero «filo»; il

i

. dei crromasomi durante la prima fase C O M E quelle embrionali, si "a

mitotica (yrofase).

gra

'

dividono molto rapidamente. Figura 4 I l ciclo cellulare degli eucarioti

Il tempo che trascorre prima che una cellula sì divida non è costante, m a varia in relazione al compito svolto

{A} Il ciclo celiulare comprende gli eventi che vanno dalla formazione di una cellula fino alla (B) sua divisione in due

GUARDA! all’interno dell'organismo e al momento dello sviluppo. Il ciclo cellulare è l'insieme degli eventi compresi tra la formazione di una cellula e la sua divisione in due cellule figlie, oppure Ja sua morte (video 3). Questo pro-

cellule figlie.

la sottofase G2 separa la fine della sottofase S dall’i-

*

cesso può essere suddiviso in due stadi: l'interfase e la fase mitotica, o fase M (Figura 4). L'interfase èi l tempo che intercorre tra una divisione e l’altra ed è il periodo più lungo della vita di una cellu-

Video 3 l l ciclo cellulare

nizio della fase mitotica del ciclo cellulare; i n questa

fase iniziano a formarsi le strutture che serviranno per la mitosi. La fase mitotica (o fase M ) è lo stadio in cui la cellula si la. Durante questo periodo, la cellula svolge un'intensa divide e comprende due momenti principali: attività metabolica e aumenta le proprie dimensioni. A * la mitosi,in cui la membrana nucleare scompare eil sua volta, l’interfase sì divide in tre sottofasi. DNA migra alle estremità opposte della cellula, dove - Il periodo che va dalla fine di una mitosi all’inizio si formano due nuovi nuclei; della fase 5 sì chiama sottofase G1l (dall'inglese gap, - la citodieresi, durante cui il citoplasma sì divide e «intervallo»}; essa costituisce la maggior parte della si formano due cellule distinte, ciascuna avvolta da vita della cellula, durante la quale essa sintetizza mouna propria membrana e dotata di u n proprio nucleo, lecole e sì accresce; - quando giunge il momento di dividersi, la cellula entra nella sottofase S (5 sta per sintesi) durante la quale compresi tra la formazione di una cellula e la sua divisione; è suddiviso in interfase e fase M . replica il proprio DNA e continua ad accrescersi; e

A154

e

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n

nm e

le ale ate al ali im c i

La proteina Cdk è sempre presente, ma Il suo sito attivo non è

esposto.

de

Cp

Il complesso ciclina-Cdk al termine della fase G2 serve a controllare che il DINA si sia replicato correttamente prima di Iniziare la mitosi. L n complesso ciclina-

La proteina

Cdk in fase M regola

ciclina È

Il legame della ciclina modifica la Cdk, esponendo

la progressione della

sintetizzata E

i l suo sito attivo.

mitosi.

i

“Ei di

j

r o utdio del ciclo cellulare.

Il substrato proteico e l'ATP sì legano alla Cdk. Il substrato prutelco viene fostorllato. Sintesi Punto d i

GNA

Substrato pratelca

La protelna fosforilata regola il ciclo cellulare. Ugni Cdk ha uno specifico

restrizione {R}

{5)

Li pi,

bersaglio proteico.

Eventi del ciclo cellulare

Figura 5 La formazione del complesso ciclina-Cdk

Un complesso ciclina-

Cdk in fase 5 regola la riparazione degli errori durante la replicazione del DNA,

Un complesso cdelina-Cdk regola l'entrata

della cellula in interfase: se la cellula è danneggiata si autoelimina.

Figura 6 | complessi ciclina-Cdk regolano l a progressione del ciclo cellulare

Il legame di una ciclina modifica la struttura tridimensionale

Attivando i punti di controllo {linee rosse}, diversi complessi ciclina-Cdk

di una Cdk inattiva, attivandola.

regolano la sequenza ordinata di eventi nel ciclo cellulare,

ni

I l controllo

del ciclo cellulare In che modo la cellula decide qual è il momento giusto per entrare nella fase S oppure nella fase M? Esistono dei segnali interni che controllano l’avanzamento del ciclo

na sì dissocia e la Cdk torna a essere inattiva (Figura 5). Esistono diverse Cdk che lavorano solo con specifiche cicline, fosforilando una proteina bersaglio. Ciascun

complesso agisce in una determinata fase di transizione del ciclo cellulare. Per esempio, la Cdk2 è associata alla

cellulare nei diversi passaggi e che verificano che la cel- ciclina A e controlla il passaggio da 5 a G2. lula soddisfi tutti i requisiti necessari. I segnali che controllano i passaggi da una fase

Inu n certo senso, i complessi ciclina-Cdk funzionano da «posti di blocco»: qui avviene il controllo dell'avanall'altra (per esempio dalla fase G l a 5) dipendono zamento del ciclo cellulare per stabilire se si può passare dall'attivazione di una classe di enzimi chiamati chinasi alla tappa successiva. Esistono posti di blocco in diversi ciclina-dipendente o Cdk. Ciascuno di questi enzimi ca- altri punti del ciclo cellulare;per esempio, alla fine della talizza il trasferimento di un gruppo fosfato dall’ATP a fase G2 c'è un posto di blocco per controllare che la replicazione del DNA sia completa: se non l o è, il ciclo si una specifica proteina bersaglio (fosforilazione): prima di passare alla mitosi (Figura 6). interrompe . proleina chinasi ' proteina + ATF + = proteina-P + ADP Il cancro è il risultato di una divisione cellulare inUnattiva} (attiva) controllata, dovuta in alcuni casi au n danneggiamento La fosforilazione modificala carica elettrica della protei- nei meccanismi ciclina-Cdk. Per esempio, oltre la metà na e n é cambia la forma e la funzione, determinando il dei tumori umani ha la ciclina chiamata ps3 difettosa, passaggio tra le fasi del ciclo cellulare. da cui derivalamancanza di controllinel ciclo cellulare. Le Cdk non agiscono da sole:per diventare attive,esse I geni che codificano proteine come p53, che bloccano il devono legarsi a u n secondo tipo di proteine, chiamate ciclo cellulare, sono dette oncosoppressori. cicline.Èil complesso ciclina-Cdk adagire daproteinachinasi e a indurre il passaggio dalla sottofase G l alla RICORDA I l passaggio t r a le fasi del ciclo cellulare sottofase S, attraverso l'attivazione per fosforilazione di dipende dall'attivazione di complessi ciclina-Cdk che un’altra proteina che regola il ciclo cellulare.Poi la cicli- catalizzano la fosforilazione di proteine bersaglio.

AG | La divisione cellularee la riproduzione | A155

Doppia elica del DNA

Il GNA s] avvolge attorno agli istoni,

| nucleosomi

formando una serie di nucleosomi. . )

Le,

di

l'appresentano

le «perle» sul filamento di DNA.

collegamento

Li

Nuclecsoma | nucleosomi si compattano avvolgendosi più volte, producendo

una fibra superavvolta di cromatina.

Le fibre si ripiegano a furmare anse. \}

Cromatina 300 n m

NO UU UN I O U U U U U U U UUU

ì

700 nm

Figura 7 | pradi di spiralizzazione del DNA I l nucleosoma, formato da DNA e istoni,

costituisce l'unità fondamentale del DNA

Durante la mitosi, le anse sì

avvolgono ulterlormente a formare u h crombsoma condensato.

condensato negli eucarioti.

5

La replicazione e la spiralizzazione del D N A Negli eucariotile molecole di DNA sono molto più lunghe che nei procarioti: se il UNA contenuto i n una delle

tue cellule venisse srotolato, raggiungerebbe 2 metri di lunghezza. Ma il nucleo di una cellula ha u n diametro di soli 5 p n (cioè di 0,000 005 m). Tutto questo DNA può

tamente su sé stessa grazie alla presenza di particolari proteine chiamate istoni.I ripiegamenti avvengono per

stadi seguendo uno schema ben preciso, descritto nella Figura 7. Guardandola puoi comprendere come successivi livelli di avvolgimento e ripiegamento consentano al nucleo della cellula di contenere un'enorme quantità

di DNA,

essere contenuto in uno spazio così piccolo grazie a u n

Il grado di spiralizzazione delle molecole di DNA si

complesso meccanismo di spiralizzazione. La spiralizzazione del DNA consiste in una serie di ripiegamenti della molecola, che sì avvolge ordina-

modifica durante il ciclo cellulare: * durante la sottofase GI, le molecole di DNA forma-

A156

no u n groviglio di filamenti che forma la cromatina

(Figura 8B); in questa fase il DNA è poco spiralizzato, perché le informazioni che contiene devono essere «lette» e utilizzate dalla cellula per la sintesi delle

Nelle cellule in fase M, il ONA e le proteine associate i n ogni cromosoma

proteine;

formano strutture

*

compatte,

quando la cellula entranella fase M , l'aspetto del D N A

cambia: ogni molecola di DNA replicata si spiralizza strettamente, A l posto della cromatina, nel nucleo Centromerao

Cromatidi fratelli

ora sono visibili diversi corpi compatti: i cromoso-

Cromosòma

m i {Figura 8A).

è u n termine

Il numero di cromosominelle cellule eucariote è specifico e fisso per ogni specie. Nella specie umana,per esem-

Centromero

pio,una cellula somatica (cioè una qualunque cellula del DNA

corpo a eccezione dei gameti) in fase (G1 o (32 contiene 23 coppie di cromosomi (cioè 46 cromosomi).Quando la cel-

coniato nel 1888

dall’anatomista Huinrich von

Waldeyer, che uni le radici greche chréma, «colore», & S6AMmA,«corpo», per sottolineare

Sintesi

lula entranella sottofase S,il DNA sireplicamail numero

di UNA

di cromosomirimane invariato, per cui Saranno sempre dei cromosomi di su trattati 46, ma ogni cromosoma è formato da due molecole di colorarsi con specifiche DNA identiche ed estremamente compattate, chiamate sostanze chimiche. cromatidi fratelli (cromatidio al singolare). Osservando al microscopio una cellula all'inizio della mitosi, quello

{5} Durante la fase Sil

DIA viene

Alla fine

replicato.

della fase 5 i cromatidi

suno uniti in

corrispondenza

In un nucleo

’

del centrormero. ’

K

interfasico, | cromosornni

sono strutture filiformi disperse nel nucleo.

la caratteristica

che sì vede sono proprio i cromatidi fratelli uniti in una

regione centrale chiamata centròmero. La replicazione del DNA e la spiralizzazione dei cromatidi sono due eventi indispensabili perché la mitosi possa avvenire correttamente: solo cosìinfatti è possibi-

le separare e distribuire equamente le molecole di DNA nei due nuclei i n formazione (video 9), RICORDA Prima della sottofase 5 il DNA si trova

Figura 8 Cromosomi, cromatidi e cromatina {A} All'inizio della mitosi il DNA si compatta a formare i

cromosomi. Durante l'interfase, Invece, (B} il DNA è disperso nel nucleo sotto forma di filamenti di cromatina.

PER SAPERNE DI PIÙ

La spiralizzazione del DNA h a u n doppio ruolo

GNA di un individuo contiene tutte le istruzioni necessarie a guidarne lo sviluppo. La sequenza di nucleotidi rappresenta perà solo una parte delle informazioni necessarie; perché un organismo s | sviluppi in modo coordinato, ciascuna cellula deve estrapolare dal DNA solo le informazioni che sono richiesta in quel preciso momento. Immaginiamo che il DINA sia un gigantesco spartito e i nucleotidi le note. Perché l'esecuzione |

del brano sia armoniosa, il direttore d'orchestra deve controllare il momento in cui ogni strumento suonerà. Nella cellula, il compito di direttore spetta alla spiralizzazione del DNA. Gli istoni consentono di ripiegare il DINA all'interno del

sotto forma di cromatina; alla fine della sottofase

Video 9

La replicazione del DNA

5 è replicato, e all'inizio della fase M si condensa a

formare i cromosomi.

nucleo; questa però non è la loro unica funzione: grazie a particolari proprietà, gli istoni possono cambiare il grado di ripiegamento del DNA e modularne il funzionamento. Alcune zone di DINA si presentano con ripiegamenti molto compatti: questi sono gli strumenti che rimangono in

diverse sui loro istoni; In tarda età, due gemelli avranno ancora Un ENA identico, ma dal punto

silenzio; i n altre zone, la spiralizzazione è invece

di vista del funzionamento del DNA saranno due

Questi effetti sono visibili nelle coppie di gemelli

manozigati, Il cul INA è perfettamente Identico {Figura A). Tuttavia, le diverse abitudini {fumo, alimentazione o farmaci) possono avere ricadute

più allentata e gli strumenti possono suonare le

persone completamente diverse. Un individuo non

note dello spartito. Modulare il ripiegamento del DINA ha

È solo frutto della sequenza del proprio DNA, ma

anche di come il DNA «funziona».

ricadute importanti. La prima è che, nonostante

il GNA sla Il medesimo In tutte le cellule, non funziona in tutte allo stesso modo: questo è il meccanismo che permette a uno stesso individuo

di avere cellule diverse, come Un giobulo rosso o un neurone, La seconda conseguenza è che il funzionamento del DNA può variare: le proprietà degli istoni non sano immutabili ma risentono dello stile di vita.

Figura A | gemelli monozigoti hanno DINA uguale

the però verrà tradotto in modo diverso,

AG | La divisione cellularee la riproduzione | A157

Fuso i h corso

Membrana

bMicrotubuli

di sviluppo

nucleare

d e l cinetocoreè

Mucleo

Membrana

Cromatidi del

nucleare

cromosoma 1 . Burante la fase 5 dell'interfase, il nucleo replica il proprio DNA e | centrosomi.

Cinetbctore

2. La cromatina si avvolge e si condensa in cromosomi. Ugni cromosoma è formato da una coppia

di cromatidi fratelli identici; Il nucleolo scompare.

3. L'imralucro nucleare si frammenta. Compaionoi microtubuli che connettono |

cinetocaori al poll. | cromosomi si dirigono varso ll centro della cellula.

Figura 10 La mitosi La divisione mitotica da origine a due nuclei figli geneticamente identici tra loro e a quello di partenza, Nelle microfotografie, i microfubuli che formano i l fuso mitotico sono colorati in verde e i cromosomi i n rosso. GUARDA!

Le cellule delle piante e dei funghi non possiedono cen-

della mitosi

Video 1 1 La m i t o s i

di

trosomi, m a due strutture dette centri organizzatori dei

Durante la mitosi, un nucleo dà origine a due nuclei fi

microtubuli che svolgono la stessa funzione.

gli geneticamente identici al nucleo iniziale. Sebbene la mitosi sia u n processo continuo, conviene suddividerla

Nella prometafase l'involucro nucleare scompare. La

profase è seguita dalla prometafase, caratterizzata dalla

i n una serie di stadi (Figura 10, Video 11},

completa scomparsa della membrana nucleare. 1 due

Durante la profase s i forma i l fuso mitotico. Quando

cromatidi fratelli di ciascun cromosoma sì attaccano per mezzo del cinetocore ai microtubuli del fuso. Alla fine

la cellula entra in profase ì cromosomi sì spiralizzano e ciascuno di essì appare formato da due cromatidi fratel li, uniti a livello del centromero. Nella regione del centromero si assemblano due strutture proteiche, una per ciascun cromatidio, dette cinetòcori, importanti per il movimento dei cromosomi. Affinché la segregazione dei eromatidi avvenga in modo corretto, durante la profase compare il fuso mitotica (Figura 12), che ha la funzione di guidare ij movimenti dei cromosomi. Il fuso mitetico

della prometatase i cromatidi fratelli iniziano a spostarsi,

ma sono ancora uniti a livello del centromero. Nella metafasei cromosomi si allineano. All'inizio della metafase il fuso mitotico è completo e i due tentroso-

r i sì trovano alle estremità della cellula. 1 cromosomi hanno raggiunto il centro della cellula e ì centromeri si sono allineati lungo il piano equatoriale formando la piastrametafasica (0 piastra equatoriale).La metafase è1]

è costituito da microtubuli che prendono origine da

momento migliore per osservare la forma dei cromosomi,

due organuli chiamati centrosomi. In molti organismi, il centrosoma consiste di u n paio di centrioli disposti a 90 gradi l'uno rispetto all'altro, Ogni centriolo è u n tubo cavo formato da 9 triplette di microtubuli. Durante la fase 5 il centrosoma si duplica, e all'inizio della profase i due centrosomi si separano portandosi alle estremità opposte della cellula.

perché sono spiralizzati al massimo.

A1558

Nel corso dell'anafase i cromatidi fratelli si separano. Durante l'anafase,i centromenri di ciascun cromosoma si staccano e 1due cromatidi fratelli sì separano, spostandosi verso le estremità opposte del fuso mitotico. Grazie

alle proteine motrici, i cinetocori avanzano lungo i microtubuli, trascinando con sé 1cromosomi.

letofoseP

BE oe donochiciente

e

Piastra equatoriale

(metafasica}

&. | cromasami figli raggiungono i poli, Quando la telofase si conclude,

5. | cromatidi fratelli si separano e i nuovi

i. Tutti i centromeri dei cromosomi sana allineati al centro della cellula. | cromatidi sono ancorati a uno dei

cromosomi figli cominciano

l'involucro nucleare e | nucleoli si

due poli della cellula attraverso | microtubuli agganciati al cinetocore,

a spostarsi verso i poli.

riformano, la cromatina diventa meno compatta e la cellula entra in una nuova interfase.

| microtubuli polari si estendono

Da questo momento, ciascun cromatidio viene considerato u n cromosoma indipendente e prende il nome di cro-

da un polo all'altro del fuso.

masoma figlio.L'anafase termina quando le due serie di cromosomi figlihanno raggiunto i due poli della cellula.

Centrosoma hMicrotubulo

Durante la telofase i l fuso si dissolve. Nella telofase i

cromosomi sì despiralizzano e ricompare la cromatina. Gli involucrinucleari e i nucleoli, che si erano disgregati

durante la profase, si riaggregano. La mitosi è u n processo straordinariamente preciso: il risultato consiste i n due nuclei identici tra loro che 1

e

a

sa

a

Centriolo

iMVicrotubuli del cnetocore

contengono lo stesso corredo genetico del nucleo che li . ha generati. Nella specie umana, dunque,partendo da una cellula madre contenente 23 coppie di cromosomi (0gnuno Co-

attaccano ai cinatocori e ai poli

Microtubuli

stituito dalla replicazione di due cromatidi fratelli dopo

del fusu mitatica,

del cinetocore

:

14:

Cinetocore i

| microtubuli del cinetocore si

la replicazione del DNA) si otterranno due nuclei figli

contenenti ciascuno 23 coppie di cromosomi, formati però da u n singolo cromatidio. In seguito, i due nuclei figli si dovranno separare in due cellule distinte, il che

richiede la divisione del citoplasma (citodieresi). RICORDA La mitosi è composta d a cinque fasi

distinte: profase, prometafase, metafase, anafase e .

.

,

.

i

telofase, a c u i fa sequito l a citodieresi.

Figura 1 2 l l fuso mitotico

| ll fuso mitotico i n una cellula animale i n metafase.

AG | La divisione cellularee la riproduzione| A159

Cinetocare

=

|

Eventi

=_=

Interfase

G1

La cellula sì accresce.

5

Il DNA sì replica.

G2

Inizia la sintesi dal fuso; la cellula si prepara alla mitosi,

Mitosi

Profase

| cromosomi si condensano: il fuso sì assembia.

Prometafase | La membrana nucleare sì dissolve i cromosomi si attaccano al fuso, | cromosomi si allineano sulla piastra metafasica.

Anafase

| cromatidi si separano e migrano al poli della cellula.

a

Metafase

= LI

TeloFfase

| cromasaomi si despiralizzanio;

si riforma la membrana nucleare. Citodieresi

Le due cellule figlie si separano; si tiformano la membrana plasmatica è la parete

cellulare (nelle cellule vegetali).

Tabella 1 4 Glt eventi del ciclo cellulare

Il riepilogo degli eventi più importanti che si verificano

L'anello contrattile ha completamente separato ll citoplasma delle due cellule figlie,

La fila di vescicole si fonde formando una piastra cellulare,

benchè le loro superfici restino in contatto.

che separa le due cellule.

durante l'interfase e la mitosi di una cellula eucariote,

vescicole sì fondono e formano una nuova membraFigura 1 3 La citodieresi nelle cellule animali e nelle cellule vegetali

na plasmatica, mentre il loro contenuto contribuisce

{A} Lo zigote, ovvero la cellula uovo fecondata, di un riccio di mare durante la

alla formazione di una piastra cellulareche costituisce l'inizio della nuova parete cellulare (Figura 13B).

citodieresi. {B} Fotografia al microscopio elettronico di una cellula vegetale che deposita la parete cellulare al termine della mitosi.

La citodieresi e la divisione del citoplasma

7

Dieresi deriva

Con la parola «mitosi» si intende la sola divisione del nucleo; la successiva divisione del citoplasma cellulare si realizza attraverso la citodieresi. Questo processo può compiersi conmodalità diverse a seconda che si verifichi

dal greco didiresis,

in una cellula vegetale e in una cellula animale.

«SEParazione».

Unendnalo al prefisso ritoGtteniamo citadieresi, che significa

«separazione della cellula».

1. Nelle cellule animali, la separazione del citoplasma inizia con l’assemblaggio di u n anello contrattile posto tra i due nuclei, subito sotto la membrana pla-

A seguita della citodieresi, entrambe le cellule figlie contengono tutte le componenti di una cellula completa (Tabella14).Mentre la ripartizione esatta dei cromosomi è assicurata dalla mitosi, ron è necessario che organuli come1ribosomi e1cloroplasti vengano distribuiti equamente tra l e due cellule figlie: è sufficiente che ciascuna

cellulane contenga almeno qualcuno.Di conseguenza,la loro ripartizione non è affidata ad alcunmeccanismo dotato di una precisione paragonabile a quella della mitosi. RICORDA La citodieresi è i l processo d i divisione

del citoplasma; nelle cellule animali avviene per

smatica. L'anello contrattile, costituito da filamenti

strozzatura della membrana plasmatica, mentre

di actina e miosina che scorrono l'uno sull'altro, inizia a stringersi creando una strozzatura che diviene

nelle cellule vegetali per deposizione di vescicole i l cui contenuto formerà l a nuova parete cellulare.

sempre più profonda e che divide la cellula a metà. Il processo continua fino a che le cellule sì separano del tutto (Figura 13A),

2. A causa della presenza di una parete cellulare, il ci-

ni

L a divisione cellulare è alla base

della riproduzione asessuata

toplasma delle cellule vegetali si divide in modo

Negli eucarioti, la divisione cellulare interviene in processi diversi: serve per l'accrescimento dell'organismo sgrega compaionolungo lapiastrametafasica{ovvero (Figura 154), per rinnovare le cellule invecchiate o dan-

diverso.In queste cellule,quandoil fuso mitotico sì di-

a metà strada tra i due nuclei figli) alcune vescicole neggiate (Figura 15B) ed è indispensabile per la riproduzione, Gli organismi eucarioti possonoriprodursiin due

membranose prodotte dall'apparato di Golgi. Spinte lungo i microtubuli da una proteina motrice, queste

A1G60

modi: per via asessuata o per via sessuata.

E fccrescimento

1 Rigenerazione

Riproduzione

La

I |

La divisione cellulare permette la rigenerazione della coda di

La divisione cellulare contribuisce alla crescita di questo

questo geco.

tessuto radicale.

"mio

1}.

sali I

i

1 i GW i

7i

LA .

i

Queste cellule di ltevlto sì dividono

i r modo asessuato per gemmazione, [5] Riproduzione E

3aaa

E

Alcuni cactus possiedono apici che sl spezzano facilmente. | frammenti caduti

)

sul terreno emettono radici e si accrescono

E

In questa foresta, i pioppl tremoli derlvano da un singolo albero per

’ E

riproduzione asessuata,per cui sono =

per mitosi fine a formare una pianta M o geneticamente identica a quella di origine. ‘ L A bo a A Ea SF i

-

Lr

Li

i

”

i

a m5

[nali

Ce

#

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.! Bi

I

i

i

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:

Figura 25 Gli effetti della divisione cellulare

La divisione cellulare è alla base di numerosi processi: {A} l'accrescimento, {B) la riparazione e rigenerazione dei tessuti e {C, D, E) la riproduzione asessuata.

La riproduzione asessuata (0 riproduzione vegetativa) èbasata sulla divisione mitotica del nucleo. Un organismo che si riproduce asessualmente può essere unicellulare come il lievito di birra

suataè u n sistema efficace è molto diffuso in natura per moltiplicarerapidamente il numero di individui. Ma esiste anche u n altro meccanismo di divisione della cellula eucariote, chiamato

che vedi nella Figura 15C,che sì riproduce a ogni ciclo cellulare, o pluricellulare come il cactus della Figura 15D. In ogni caso, nella

meiosi, che invece genera diversità genetica ed è legato ai processi di riproduzione sessuata.

riproduzione asessuata la prole è costituita da un clone dell'or

iii

ganismo di partenza: tutti] figli infatti sono geneticamente identici al genitore, come i pioppi della Figura 15E. La riproduzione ases-

ina

sceglifieparole]

1. Come avviene il primo grado di spiralizzazione del DNA? 2. Quali sono e da che cosa sono caratterizzate le fasi della rnitosi?

1.

iii iii iii

iii

i

centromeri sono | singoli filamenti che formano un cromosoma, 2. La piastra metafasica #/ cellulare è il piano SU cui si dispongono i cromosomi, [| cromatidi /

iii

RICORDA La riproduzione asessuata avviene per mitosi e produce una prole geneticamente identica al genitore.

Hai studiato che esistono gli oncosoppressori, ma esistono anche gli oncogéni. Cerca informazioni in Rete e prepara un poster che presenti ciò che hai trovato.

| A161 AG | La divisione cellularee la riproduzione

LA Cellula uovo

Gameti aploidi [n= 23)

L A MEIOSI E L A RIPRODUZIONE SESSUATA spermatozoo

FECONDAZIONE

MEIGSI

consente l a

riproduzione sessuata 9

produce quattro cellule aploidi

avviene tra individui che hanno stesso

10

cariotipo 1 3

produce cellule figlie con metà cromosomi rispetto alla

i

mitosi14 è suddivisa

meiosi 111

in due fasi

—

£igote diploide

3 meiosi II 12

(2n =6)

=

La riproduzione sessuata sfrutta i l processo della meiosi

A differenza della riproduzione asessuata,la riproduzio-

ne sessuata produce organismi che non sono geneticamente identici ai genitori.L'organismo figlio si sviluppa infatti da una cellula chiamata zigoteprodotta in seguito

alla fecondazione, cioè alla fusione di due cellule chiamate gameti(Figura16A), provenienti da ognuno dei due genitori. Negli animali, e quindi anche nella specie umana,

la maggior parte delle cellule non è specializzata per la

MITOSI E SVILUPPO 1

Adulti pluricellulari diploidi {24 = 46)

Figura 1 6 La riproduzione sessuata (A) Negli organismi a riproduzione sessuata convivono cellule aploidi, i garneti, e cellule diploidi, le cellule

somatiche. (B) Durante la formazione dei garneti

{spermatozoi e cellule uovo) il numero di cromosomi si dimezza. {C-D} Durante la fecondazione, un unico spermatozoo penetrerà nella cellula uovo producendo uno zigote diploide.

riproduzione; queste cellule sono dette cellule somatiche e sono diploidi, cioè contengono ciascuna una doppia serie di cromosomi, che si indica con 28, Ogni

La produzione dei gameti o gametogenesi è diversanel

cromosoma, quindi, è presente i n duplice copia: i l pri-

maschio e nella femmina (Figura 16C-D). Nel maschio, a

mo proviene da un genitore, il secondo dall'altro. Le tue cellule somatiche, per esempio, possiedono 46 cromosomi: 23 di origine materna e 23 di origine paterna.I due cromosomi che costituiscono una coppia sono chiamati cromosomi omolaghi. ] membri di una coppia di omologhi sono simili per dimensione e forma, e portano le stesse informazioni genetiche. Diversamente dalle cellule somatiche, i gameti con-

partire dalla cellula germinale diploide si formano quattro spermatozoi aploidi, piccoli e dotati di lunghi flagelli che lì rendono mobili. Anche nella femmina la meiosi produce quattro cellule aploidi, che però possiedono quantità assai diseguali di citoplasma: la cellula più grande, che riceve

la maggior quantità di citoplasma, è la cellula uovo; poiché deve sopravvivere nelle prime fasi dopo la fe-

tengono una singola serie di cromosomi, cioè u n solo condazione, la cellula uovo è fornita di organuli e di omologo di ciascuna coppia. Il numero di cromosomi molecole ricche di energia.Le altre tre cellule, che sono tipico di u n gamete si indica con xe la cellula è definita aploide. Questo è necessario perché in seguito alla fecondazione si formi uno zigote con i l corretto numero di cromosomi.Il processo che dimezza il numero di cromosomi presenti nei gameti è la meiosi, che si verifica nei garneti all’interno di organi riproduttivi (testicoli è Ovale) {Figura 16B).

A162

destinate a degenerare, sono molto più piccole e sono chiamate corpuscoli polari. RICORDA La riproduzione sessuata produce organismi che n o n sono geneticamente identici ai

genitori e sfrutta la meiosi per ottenere cellule aploidi dette gameti.

le]

DARA Spermatozol

Corpuscoli polari che andranno incontro a degenerazione

Cellula uovo

Cellula uovo

10

La meiosi produce quattro cellule aploidi

Lameiosi consiste in due divisioni successive che dimez-

Per convenzione, le due divisioni della meiosi sono chiamate meiosi I e meiosi Il (video 17}; ciascuna d i esse è

suddivisa in fasi che prendono lo stesso nome delle fa-

zanoil numero di cromosomi, generando quattro gameti sì mitotiche (profase, metafase, anafase, telofase), I due aploidi. Questo è possibile perché, sebbene il nucleo si

divida due volte,il DNA viene replicato solo una volta. A differenza dei prodotti della mitosi,i prodotti della meiosi sono diversi l’uno dall’altro e dalla cellula ma-

processi, tuttavia, sono molto diversi, non solo per gli eventi che li caratterizzano ma anche per i tempi.Mentre

la mitosiraramente richiede più di un'ora o due,lameiosi può durare molto più a lungo.

dre. Per capire meglio il processo, è bene ricordare la

La Figura 1 8 a pagina seguente mostra le tappe princi-

funzione generale della meiosi: - ridurre il corredo genetico da diploide ad aploide; « fare i n modo che entrambi i gameti aploidi possiedano u n set completo di cromosomi; - generare variabilità genetica trai gameti. Come la mitosi,la meiosi è preceduta daun'interfase che comprende una sottofase S durante la quale si ha la replicazione di ciascun cromosoma. Perciò all’inizio della

pali della meiosi. È importante ricordare che durante la meiosi [1]numero di cromosomi si dimezza; si ottengono

meiosi ogni cromosoma è composto da due cromatidi

generando quattro gameti aploidi geneticamente

fratelli, uniti a livello del centromero.

diversi tra loro e dalla cellula madre.

così due cellule aploidi. A questo punto, ogni cromosoma

è ancora costituito da due cromatidi, che sì separeranno durante la meiosi II. RICORDA La meiosi comporta due divisioni successive che dimezzano i l numero d i cromosomi,

AG | La divisione cellularee la riproduzione ] A163

Video 17

La meiosi

sh

He

PEA

MEIOSI |

Profase 1 iniziale

i

RNA

i

”

Frofaseint

— -—( a d e l e Profase 1 tardiva-prometafase t

1 . Dopo l’interfase la cromatina cominda a condensarsi.

2. Sì formano le tetradi. Le sinapsl portano all'appalamento degli ormologhi; i cromosomi si

i

condensario ancora,

3. | cromosomi continuano a condensarsi e ad accorciarsi. Sl formano | chiasmi e ll crossing over porta allo scarmbio di materiale genetico. l'involucro nucleare sì

frammenta e scompare,

MEIOSI I l

Fe

Te

Aa

i

2 ‘ Anafase

7. Dopo una breve Interfase

8. | centromeri delle coppie di cromatidi

(Intercinesi}, durante la quale il DINA non si replica, | cromosomi sì condensano di nuovo.

sl allineano sulla piastra metafasica di ciascuna cellula figlia,

9 , Alla fine | cromatidi si separano e diventano

cromosomi à tutti gli effetti, migrando verso

i poli opposti, A seguito del crossing over avvenuto durante la profase I, ogni nuova cellula contiene un differente patrimonio genetico.

Figura 1 8 La meiosi genera cellule aploidi

Nella meiosi il corredo cromosomico diploide viene suddiviso tra quattro cellule figlie, ognuna delle quali

possiede una dotazione di cromosomi che è la metà di quella della cellula madre. Le microfotografie mostrano la meiosi nell'organo riproduttiva maschile di una pianta di giglio; i disegni illustrano la

corrispondente fase meiotica in una cellula animale li cromosomi derivanti da uno dei genitori sono colorati i n blu, quelli derivanti dall'altro genitore sono i n rosso).

A164

Piastra

metafasica

#. Le coppie di omologhi si allineano . uingo la piastra metafasica.

È 10. | cromosomi segregano entro nuovi ‘ Nuclei è le cellule st separano.

5. | cromosomi omologhi (ciascuno formato da due cromatidi) si separano è si muovono verso | poli opposti della cellula.

11. Ognuna delle quattro cellule figlie possiede un corredo aploide con un numero di cromasomi dimezzato rispetto

alla cellula originaria.

6.1 cromosomi si raccolgono all'interno di due nuovi nuclei aplold! e la cellula si divide.

12. Anche se lo schema Illustra la meiosi solo delle cellule animali, questa avviene anche nelle cellule vegetali, Nella foto al microscopio ottico qui sopra

si vedono cellule in divisione meiotica nell'organo riproduttore di un giglio {Liffum auratum}.

AG | La divisione cellularee la riproduzione | A165

Figura 1 5 | chiasmi mettono i n

Durante la profase | i cromusami

Cromatidi

Cromosomi

omologhi

evidenza lo stambio di materiale tra cromatidi

-

Chiasrmt

fratelli

i

ampbloghi, costituiti clascuno da una |

DER

coppia di cromatidi

Gromosoni fratelli, si allineano

{A} La microfotografia mostra una coppia di

omologhi

è

formare una

tetrade,

cromosomi amolaghi, |

ciascuno formato da

Chiasma

due cromatidi, durante

la profase | della meiosi, Cromasomi sono visibili due chiasrmni, omologhi

cromatidi adiacenti appartenenti a omologhi

|

differenti vanno incontro a processi di rottura e riunione. L'adesione tra | cromatidi porta alla formazione di un chiasma.

(B} Lo scambio di DNA mediante il crossing

over dà grisine a nuove combinazioni del

materiale genetico nei cromosomi riconbinanti. |

due calori permettono Lo scambio di materiale dovuto al crossing over accresce la variabilità genetica, In quanto rimescola l'informazione genetica all’interno delle coppie di omologhi,

di distinguere i cramosomi provenienti

da ciascun genitore.

“i

rizombinanti Cromatidi ricombinanti

contengono materiale genetico

proveniente da omologhi diversi.

Gli eventi

Prometafase | : la membrana nucleare si dissolve. Du-

della m e i o s i|

rante la prometafase IL l'involucro nucleare e il nucleo-

Durante la prima divisione meictica si verificano due

eventi che non sì realizzano mai nella mitosi: 1 . i cromosomi omologhi si appaiano, aderendo l'uno all'altro per tutta la lunghezza e si stambiano parti di cromatidi corrispondenti {crossing over}; 2.

e DE

Il chiasma viene risolto. | cromatidi

lo si dissolvono; contemporaneamente si forma u n fuso formato da microtubuli che si attaccano ai cromosomi.

Entrambii cromatidi di ciascun cromosoma si attaccano alla stessa parte del fuso, perciò l'intero cromosoma, I n seguito verso uno composto da due cromatidi,migrerà

dopo la metafaseLi cromosomi omologhi si separano, dei due poli della cellula.

m a i cromatidi dello stesso cromosoma restano uniti, Ripercorriamo le tappe principali della meiosiI .

Profase1: avvengono sinapsi e crossing over. All‘inizio

Metafase | : i cromosomi si allineano. Durante la me-

tafase I, tutti i cromosomi raggiungono la piastra metafasica; fino a questo punto le coppie di omologhi sono

della profase I cromosomi emologli si compattano e si tenute insieme dai chiasmi. appaiano aderendo per tutta la lunghezza; questo appaia- Anafase l : gli omologhi si separano. Durante l’anafamento, chiamato sinapsi, perdura per tutto il periodo che se I, uno dei due cromosomi omologhi migra verso u n va dallaprofaseI fino al termine della metafase.Durante polo mentre l'altro raggiunge 1l polo opposto. Ciascuno la sinapsi, i quattro cromatidi di ciascuna coppia di omo- dei due nuclei figli prodotti da questa divisione contiene

loghi formano una struttura denominata tetrade, dalla

quindi una sola serie di cromosomi, Ognuno di questi

parola greca che significa «quattro»,Per esempio,i n una cellula diploide umana sono presenti 46 cromosomi che formano 23 tetradi, ciascuna delle quali contiene quattro

cromosomi è formato da duecromatidi enon da uno solo,

cromatidi; di conseguenza, nella profase] cromatidi sono

in tutto 92, identici a due a due. A u n certo punto sembra che i centromeri di due cromosomi omologhi sì respingano,mentre invece1bracci mostrano dei punti di contatto. Le regioni che contengono questipunti di contatto assumono l'aspetto di una X (Figura 19A) e per questo sono detti chiasmi: la parola significa «struttura a croce» e deriva dalla lettera dell'alfabeto greco y che sì legge «chi». In corrispondenza di u n chiasma avviene i l crossing over, cioè lo scambio di

segmenti corrispondenti tra cromatidi appartenenti a cromosomi omologhi (Figura 19B).

A1GG

perciò ha u n contenuto di cromatina doppio rispetto a un cromosoma che si trovi al termine di una divisione mitotica.

In aleumi organismi, all'anafase I segue la telofase I durante la quale si riforma l'involucro nucleare, seguita da un'interfase detta intercinesi simile all'interfase mito-

tica.In altri organismi,invece,non avviene la telofase e i cromosomi passano direttamente alla seconda divisione meiotica. RICORDA Nella meiosi [ i cromosomi si appaiano formando le tetradi e si verifica i l crossing over; a l

termine si formano due cellule con due cromatidi ciascuna.

Gli esseri

Ì

A

I

i ù il

UU

INI

i un" 13 14 16 e ti

+1 U d

19

20

00 21

17

de 22

possiedono 23 copple di cromosomi,

Compresi quelli

10

16

umrnani

sessuali: nella

18

Ti

femmina Sono X e X, nel maschio

re,

x

Figura 20 I l cariotipo umano {A} Cromosami di una cellula umana durante la metafase mitotica, i l «cerchio» colorato corrisponde a u n nucleo interfasico. {B}) Questa immagine, ottenuta i n

seguito all'analisi computerizzata della foto accanto, mostra le coppie di omologhi, appaiate e numerate, che caratterizzano il cariotipo umano.

Numero di copple di cromosomi

Nome comune | Specie

I cromosomi contenuti in una cellula sìpossono contare

essere uUMaNo | Homo sapiens | 23 cane

Canis familtaris | 39

carpa

Cyprinus carpio | 52

La determinazione

del cariotipo

12

Oryza sativa

riso

13)

con facilità durante la metafase della divisione cellulare. Si scatta una fotografia al microscopio ottico di tutti i cromosomi epoi sì dispongono le immagini digitalizzate in una sequenza ordinata. Il numero, la forma e le dimensioni dei cromosomi di una cellula, cioè l'insieme delle loro caratteristiche,

Tabella 2 1l l numaro di coppie di cromosomi omologhi i n alcune specie vegetali è animali

costituisce il cariotipo di un individuo. Una volta

allestito il cariotipo, è poi possibile procedere al riconoscimento dei singoli cromosomi in base alla lunghezza 12 e alla pasizione del centromero, La meiosiIl assomigliaper molti versi alla mitosi, come Nel caso di cellule diploidi, 1l cariotipo è formato da u n certo numero di coppie di cromosomi omologhi: puoi vedere nella Figura 1 8 nella pagina precedente: durante la profase IM i cromosomi si condensano di nella specie umana, come sappiamo, sono presenti 23 « nuovo; coppie per u n totale di 46 cromosomi (Figura 20); in

Gli eventi della meiosi I l

- nella metafaseIL in ciascuno dei duenucleiprodotti

altre specie diploidi, il numero di coppie può essere

dalla meiosi 11cromosomi si allineano sulla piastra metafasica;

Maggiore è minore. Le somiglianze tra gli individui di una stessa specie,

- nell’anafase IL, i centromeri dei cromatidi fratelli

nella telofaseII i cromosomi sì despiralizzano rifor-

quindi, non sono solo morfologiche, ma anche genetiche. Mettendo a confronto le forme e le modalità di vita di una specie con il cariotipo che la caratterizza sì evidenzia un dato significativo: non esiste nessuna rela-

mando la cromatina e sì riforma la membrana nucleare.

e il numero dei suoi cromosomi (Tabella 21).

sì separano e 1 cromosomi figli migrano verso i poli opposti; «

zione tra le dimensioni e la complessità dell’organismo

Al termine della meiosi Il le cellule si dividono e danno origine a quattro cellule aploidi. ve—_—_—_——

sr

se

==

a

=_=

pp PP

=

PEPE

RICORDA l l cariotipo di u n individuo rappresenta =

PPS

mE

DD

RICORDA Durante fa meiosi I l i cromosomi si separano e si formano quattro cellule aploidi.

E

E

E

n

e

a

e

e

e

re

l'insieme delle caratteristiche dei cromosomi di u n

organismo, fotografati durante la metafase di una divisione mitotica.

AG | La divisione cellularee la riproduzione |] A167

GUARDA]

all:

Mitosi e meiosi

Nella mitosi, quindi, ciascun cromosoma si comporta

a corifronto

in mado indipendente dal suo omologo; inoltre, duran-

Nelle pagine precedenti abbiamo discusso i due modii n

te l’anafase, sono 1 cromatidi a essere trascinati ai poli

cui si dividono le cellule eucariote. Perciò ora possiamo opposti della cellula. Grazie alla replicazione del DNA, riassumere le principali differenze tra la mitosi e la me- ciascuna cellula figlia si trova così ad avere le due serie

video 22 l i confronto tra mitosi e meiosi

1051(Video 22, Figura 23): 1 . In entrambi i processi di divisione il DNA si replica una volta: la mitosi comporta una sola divisione del nucleo e produce due cellule uguali diploidi;la meiosi

comprende due divisionidelnucleo e produce quattro cellule aploidi. 2. Nella mitosi i cromatidi fratelli di u n cromosoma so-

complete di cromosomi (una di origine paterna e una di origine materna). Nella meiosi le cose vanno diversamente: quando si formano le sinapsi, i cromosomi di origine materna sì appaiano ai loro omologhi paterni. Poi, durante l’anafase I, gli omologhi si separano: ciò assicura che ciascun nucleo figlio riceva u n rappresentante di ogni coppia.

no identici; nella meiosiinvece,se durante laprofaseI

3.

ha avuto luogo u n crossing over, i cromatidi fratelli possono essere diversi. Nella meiosi il numero di cromosomi che si dispongono lungo la piastra metafasica è la metà rispetto al nucleo mitotico.

RICORDA Alla fine della mitosi le due cellule figlie hanno l o stesso numero d i coppie d i cromosomi omologhi della cellula madre; alla fine della meiosi

le quattro cellule figlie contengono la metà dei cromosomi della cellula madre.

è

PER SAPERNE DI PIU

U n cromosoma in p i ù O u n o in

Viene mostrata

meno fa la

Se si verifica una non disgiunzione durante l'anafase della melosi |, entrambi gli ombloghi migrerarinoò verso lo stesso polo.

solo una coppia di

differenza

amologhi. Nella specie umana ve ne sono altre 22.

D

urante la mitosi è la meiosi talvolta si possono verificare degli errori. Per esemplo, nel corso della meiosi | una coppia di cromosomi amologhi può non separarsi, oppure nella meiosi

Meiosi |

Il due crormatidi possono restare uniti. Questi

suno tutti esempi di errori di non-disgiunzione, che determinano la formazione di cellule con Un numero non corretto di cromosomi: questa condizione è chiamata aneuploidia (Figura A}. L'aneuploidia è spesso letale e nei casi in cui lo zigote sopravviva, l'alterazione cromosomica ha delle conseguenze sullo sviluppo dell'individuo, Un esempio di alterazione cromosomica dovuta all'aneuploidia è la sindrome di Down, che avviene quando un garmete possiede due copie del cromosoma 21. Se una cellula uovo con due cromosomi è fecondata da uno spermatozoo torrmale, lo zigote che ne risulta avrà tre coptà del cromosoma: sarà quindi trisumico per il cromosoma 21. È importante sottolineare che questa sindrome non è una malattia: è un insieme di caratteristiche peculiari della persona che la accompagneranno per tutta l a vita.

fr Cromoypsoma

Cromosoma

mancante

saprannumerario

Figura A La non-

disgiunzione porta ad aneuploidia e si verifica

Fecondazione

con spermatozoi)

quando | cromosomi

normali

damolughi nan si separano durante la meiosi I, come

illustrato nella figura, oppure se | cromatidi fratelli non si separano

Cromusoma dal garnete normale Monosemia

Trisomia

durante la meiosi Il.

RISPONndi

Sscedglifie]parole

a o Ccatalte” A L I

1. Quando una cellula si dice aploide?

1. Le cellule cainvolte nella riproduzione

Nella nostra specie l'oogenesidifferisce

2. Che cos'è una tetrade? 3. Che cos'è il cariotipo e come è fatto quello

umano?

A1GE

sessuale sono dette diploidi / gameti.

dalla spermatogenesiper alcuni particolari

2. L'appaiamento dei cromosomi omologhi si dice crossing over # sinapsi.

importanti. Trovali e prepara uno schema di confronto.

Cellula madre {24}

i

Cellulamadre (21)

i

a

Profase l

Profase

\

i

1. Non c'è

1 . Fra | cromosomi

o

ompbloghi si verificano

l'appalamento degli omologhi.

l'appaiamento e il crossing over. |

i

Metafase | Metafase 2. La coppie

2. | singoli cromosomi

di omologhi sì dispongono sulla

si allineano lungo la piastra metafasica.

plastra metafasica. i

Anafase |

3,1 centromeri non si separano; i cromatidi

Anafase

,

I

3 . | Centromeri si separano. |

fratelli restano uniti

cromatidi fratelli

omaleghi si separano; il

5 separano

DNA non si replica prima

durante l'anafase, diventando |

della profase Il.

durante l’anafase |; gli

cromosomi figli.

| Telofase

4. Al termine della telofase

Talofase |

A. Al termine della

I i duemembri di ogni coppia

telufase, il corredo

omologa si , Sono Separati.

cromosomica

lcomedo

è sempre diploide.

aplolde

à

i

MEIOSI I l

'

Due cellule figlie (ognuna è 21} |

——

5. La mitosi è un meccanismo che garantisce la stabilità genetica: il nucleo parentale dà origine a due nuclei figli, geneticamente identici.

s—— cr)

Quattro cellule figlie

(ognuna è n Figura 23 Confronto tra mitosi e melosi

La meiosi differisce dalla mitosi soprattutto per l'appaiamento degli omologhi e la mancata separazione dei smi

difFari

ipa

ni

|

5. La meiosi produce quattro cellule figlie aploidi diverse fra loro. Quindi la meiosi èun geneticamente diversità genetica. che genera

processo

7

=

centromeri al termine della metafase |.

e AG | La divisione cellularee la r i p r o d u z i o|nA16S

i

I

Nato nel 1822 in fvioravia,

Gregor Mendel entrò a 21 anni nell'abbazia di San Tornmaso a Brno nell'attuale Repubblica Ceca, Così, pur essendo

PREVEDERE I RISULTATI DELLA MEIOSI: L A GENETICA MENDELIANA

di famiglia modesta, potè frequentare l'università di Vienna e dedicarsi ai suoi studi di botanica e matematica.

Lo stigma accoglie il palline.

Ì

I

nacque grazie alle ricerche di Gregor Mendel 15

|

Le antere all'apice degli

distingue il fenotipo dal genotipo, che può essere

stami producono il polline,

omozigote o eterozigote 19 L’avario è l'organo

che

riproduttore fernminile.

PEN

____il

i

riassunse î suoi studi nelle tre leggi di Mendel18

ì

impollinazione incrociata tra fiori di pisello

permise la successiva individuò tratti dominanti e scoperta di geni e recessivi 16 alleli 17

ni

Fianta parentale

La nascita

:

“="aagan

ste"

Polline

della genetica Grazie alla meiosi e alla riproduzione sessuata, ogni es-

sere vivente genera organismi simili, ma non identici ai genitori. Da che cosa dipendono le caratteristiche di ciascunindividuo? Come si trasmettono di generazione in generazione? Fino al diciannovesimo secolo non esistevano teorie che stabilissero se la trasmissione delle caratteristiche

ereditarie dai genitori ai figli avvenisse in modo casuale o secondo regole prestabilite. Solo verso la fine dell'Ottocento il monaco Gregor Mendel (1822-1884) dimostrò che la trasmissione dei caratteri segue regole precise che permettono di prevedere gli esiti degliincroci.In seguito ai suoi studi nacque una nuova disciplina scientifica: la

1. Il polline è trasferito dalle antere di un fiore viola allo stigrma di un flore bianco,

le cui antere sono state rimosse. Barccello (frutbto}

Semi 2 . | semi vengono fatti germogliare

per dare origine a nuove piante.

genetica. Peri suoi esperimenti,Mendel scelseil pisello odoroso Pisum sativum, unapianta che offriva numerosi vantaggi:

è facile da coltivare, presenta diverse varietà con forme

3. Le plante vengono

studiate è si procedé a nuovi incroci,

molto differenti nell'aspetto, cresce rapidamente e può ri-

prodursi siaper autoimpollinazione siaper fecondazione incrociata. Nell’autoimpollinazione la parte femminile (stigma) riceve il polline dalla parte maschile (le antere degli stami) dello stesso fiore, mentre nell'impollinazione incrociatal’ovulo diuna pianta è fecondato dalpolline di un’altra pianta {Figura 24). In questo modo, Mendel poteva gestire gli incroci i n modo da sapere sempre chi fossero1genitori della progenie ottenuta.

A170

Figura 24 Gli esperimenti sulle piante di pisello

Per | suol esperimenti Mendel usò piante di Pisum sativum; queste piante infatti si possono incrociare in modo controllato.

di pisallo

‘Carattere

colore

Tratto

posizione

‘colore

forma

forma

colore

del fiore

del flore

del seme

del seme

del baccello

del baccello

del fusto

viala

assiale

giallo

liscio

gonfio

giallo

alto

verde

nano

|

La Tratto

O

|

bianco

terminale

‘]

rugoso

verde

o

O

schiacciabo

| e

che si trasmettono dal genitori al figli.

Mendel iniziò a esaminare le diverse varietà di piselli

alla ricerca di caratteri e tratti ereditari che presentassero modalità adatte allo studio e nel 1865 formulò una teoria che spiegava come i genitoripotessero trasmettere ai figli tali caratteri. Mendel parlava di fattori ereditari discreti, cioè fattori che rimanevano separati passando da una generazione all'altra. Per comprendere i l lavoro di Mendel è necessario precisare che per carattere si intende una caratteristica fisica osservabile, come i l «colore del fiore», mentre per tratto

sìintende una forma particolare assunta da u n carattere, come il colore viola o bianco; è u n carattere ereditario quello che si trasmette da genitore a figlio. Mendel prese in esame sette varietà di piante che dif ferivano per tratti alternativi di determinati caratteri, come seme di forma liscia o rugosa, fiore viola o bianco, seme giallo o verde (Tabella 25); le coltivò lasciandole riprodurre per autoimpollinazione finché non fu sicuro di avere ottenuto una linea pura per ogni carattere,

cioè una linea di discendenza di organismiin cui il tratto prescelto rimane costante per molte generazioni. Per

esempio, una linea pura di piselli a fiore bianco darà sempre origine per impollinazione a piante con fiore bianco; una linea pura di piselli a seme verde darà origine a piante con semi verdi (Figura 26). e

e

e

ale

i

e

e

e

ee

e

e

i

e

i

n

e

a

i

n

n

e

i

te

e

e

e

te te

E

le

e

er

e

ue ni net otte cla nata matri ile mt dle lle una cine i o at nl alta l a alle ine ine e

Figura 26 La scelta di Pisum sotivurm n

e

RICORDA Mendel studiò la trasmissione dei

Nella pianta di piselli, Mendel poteva

caratteri ereditari effettuando incroci a partire da

facilmente distinguere caratteri come

,

e

e

linee pure d i piante d i pisello.

lunghezza

ww

Tabella 25 | caratteri analizzati da Mendel presentano due tratti alternativi

—- de

|

{A} il colore dei s e m i o [Bì dei fiori.

AG | La divisione cellularee la riproduzione| A171

Generazione P

Generazione P

Incrocio: glallo x verde

Incrocio: giallo lisciO x verde rugoso

pi

@

|

Generazione F ,

Generazione F ,

Risultato: scolo s e n i gialli

pa

Generazione F .

|

Risultato: stilo s e r i gialli lisci

9/16 semi gialli lisci

: tratto dominante

|

3 / 1 6 semi verdi lisci

{hugva combinazione}

tratto

sz

mme

{Nuova combinazione}

Figura 27 Gli esperimenti di Mendel

incrociando piante con semi gialli e semi verdi, Mendel ottenne una generazione F, di piante con serni gialli, che fecondandosi a loro volta

©

|

Generazione F.,

Risultato:

Risultato: 3 / 4 semi gialli 1/4 semi verdi

©

vematii

QQ © QQ

e

o 09

QQ O SD @ GOG GO

Figura 28 La trasmissione d i più caratteri

producevano una seconda generazione filiale (F_} che

Dopo aver incrociato due linee pure, Mendel ottenne una F, che

presentava Il 75% di plante con semi gialli e il 25% di

presentava soltanto i due caratteri dominanti; incrociando due piante

piante con semi verdi,

della F, ottenne quattro combinazioni di caratteri, in rapporto 3:3:3:1.

=

16) Gli incroci

Mendel chiamò dominante il tratto che si manifestava in tutta la generazione F, e recessivo 1l tratto che scornMendel iniziò i suoi esperimenti realizzando diverse pariva nella generazione F_ericompariva nella F,.Basan-

di Mendel

serie di Incroci nel quali prendeva in considerazione la trasmissione di u n solo carattere alla volta in u n grande

dosi sui suoi dati, egli ipotizzò che il tratto recessivo non scomparisse ma fosse «coperto» dal tratto dominante.

numero di piante. Innanzitutto Mendel provò a incro-

Mendel si occupò anche della trasmissione conterm-

ciare una linea pura di piante a semi gialli conuna linea pura di piante a semi verdi; egli chiamò queste piante

poranea d i due caratteri (Figura 28): forma e colore del

generazione parentale P. Dopo l'incrocio, Mendel ottenne una prima generazione filiale di ibridi, detta generazione F,., tutta costituita da piante a semi gialli; il tratto «seme verde» sembrava scomparso (Figura 27). A questo punto, Mendel lasciò che le piantine della generazione I°, fossero libere di autoimpollinarsi e ottenne una seconda generazione filiale, chiamata

F.. Mendel esaminù i tratti presenti in queste piante e verificò che la generazione F, era composta per 3/4 da piante di piselli con semi gialli e per 1/4 da piante di pi-

selli con semi verdi. Il tratto «seme verde» che non si era manifestato nella generazione F, ricompariva quindi nella generazione F.. Mendel incrociò anche gli altri sei caratteri e ottenne sempre gli stessi risultati: nella generazione F, u n tratto sembrava sparire e nella generazione F , sì osservava la manifestazione di entrambi i tratti, sempre con lo stesso rapporto di 3:1.

A172

seme. Incrociando una pianta a semi gialli e lisci con una pianta a Semi verdi e rugosi, ottenne una gernerazione F, tutta di piante a semi gialli e lisci. A partire da questi semi, ottenne una F_ composta sia da piante con i tratti parentali sia da piante con nuove combinazioni:

giallo/rugoso e verde/liscio. I risultati ottenuti lo porta-

rono a trarre alcune conclusioni: * gli elementi responsabili dell'eredità di u n particolare carattere sì presentano come una coppia di fattori

discreti, ovvero particelle distinte che si trovano in «

coppiaIn ciascunindividuo; i due fattori possono essere uguali o diversi; se sono

diversi,quello dominanteè osservabile mentre quello recessivo non lo è; - durante la formazione del gamet, tali fattori si sepa-

rano l'uno dall'altro Cin genetica si dice che«segrégano») e ogni gamete ne eredita uno soltanto. RICORDA Osservando i risultati degli incroci Mendel individuò tratti dominanti e tratti recessivi.

17

1. Il sito indicato in nero sul cromosoma corrisponde al locus del

Geni e alleli: le basi dell'ereditarie tà

Mendel rese pubblici 1 dati delle sue ricerche nel 1865, ma le sue scoperte furono ignorate dal mondo accademi-

gene con gli alleli £ è f per

la forma del sere.

co. Solamente nel 1909 si giunse alla conclusione che i caratteri ereditari sono determinati da elementi presenti

sui cromosomi;da questo momento in poi non si parlerà i

più di «fattori ereditari discreti» m a di gerri e di alleli,

Interfase meiotica |

U n gene è una sequenza di DNA che si trova in u n punto preciso del cromosoma, detto locus, e che codifica u n preciso carattere. Gli alleli sono le forme alternative di uno stesso gene. Per convenzione, l’allele dominante {per esempio quello che determina il seme liscio) si indica con la lettera maiuscola, in questo caso L; l’allele

Cromosomi

omriologhi

2, Frima della

meiosi, ciascun

cromosoma ormologo si duplica. Cromatidi fratelli

recessivo (che determina il seme rugoso) si indica con

RMCIOSTI

la stessa lettera minuscola, in questo caso 1 Rivedendo gli esperimenti di Mendel, possiamo quindi affermare che per ogni carattere esistono due alleli: per esempio,

3. Al termine della meiosi

il gene che definisce il carattere «colore del seme» esi-

I i due alleli segregano in due diverse cellule figlie.

ste sotto forma di due alleli,uno che determina il colore giallo mentre l’altro il colore verde. Come abbiamo visto,nella specie umana una cellula somatica diploide possiede 23 coppie di cromosomi, dei quali una serie proviene dal padre e l’altra dalla madre.

]

I cromosomi che formano una coppia di omologhi harn o stessa forma e stesse dimensioni; inoltre contengono

gli stessi geni posti nello stesso locus genico.In ogni organismo diploide, quindi, ciascun gene è presente sotto

forma di una coppia di alleli: un allele è collocato sul cromosoma ereditato dallamadre el’altro sulcromosoma

|

Quattro gameti aploldi

ereditato dal padre. Durante la meiosi, 1 cromosomi omologhi sì separa-

&. Alla fine della meiosi I l ogni garnete aploide

no; i n u n gamete quindi sarà presente u n solo allele per ogni carattere (Figura 29). Con l a fecondazione si ristabi-

contiene un membro di ogni coppia di ornologhi,

e quindi un allele di ogni gene.

lirà il corredo cromosomico diploide e l'individuo figlio Figura 29 La segregazione degli alleli durante la melosi In una cellula diploide, ogni coppia di cromosomi urmologhi porta due alleli dello stesso gene che si separano durante la meiosi.

possiederà sia l'allele paterno sia quello materno, LA

ALL

ii

ii

RICORDA | caratteri ereditari sono controllati d a

geni che possono esistere i n diverse varianti chiamate alleli.

- Legge della segregazione. Quando un individuo produce gameti, le due copie di u n gene (gli alleli) sì separano, cosicché ciascun gamete riceve soltanto una copia.

d i Mendel Lavorando per molti anni su u n vastissimo numero di piante, Mendel ottenne una quantità di dati sufficiente a permettergli di generalizzare le proprie osservazioni.Egli riassunse 1suoirisultati sotto formadi tre leggi(Video 30). . Legge della dominanza.Gli individui ibridi della generazione F, manifestano solo uno dei tratti presenti nella generazione parentale.

.-

Legge dell’assortimento indipendente. Durante la formazione del gameti, geni diversi si distribuiscono indipendentemente l’uno dall’altro.

RICORDA Le leggi d i Mendel sono tre {(dominanza,

Video 30

segregazione e assortimento indipendente) e

Le laggi di Mandel

descrivono i meccanismi di trasmissione dei geni e dei caratteri a essi associati.

AG | La divisione cellularee la riproduzione | A173

EneraZion e

1. Una pianta omozigote per L viene incrociata con una pianta omozigote per i

esca

Generazione | {genitori)

oa Ò

Generazione I l

Generazione Ill

LEO

Figura 32 Gli alberi geneaologici @ Li

2. | garneti parentali si combinano in modo da produrre piante F, con genotipo Lie fenotipo

In questo diagramma, ogni simbolo cornisponde a un individuo {i tondi indicano le femmine, È quadrati indicano i maschi}, Le caselle viola indicano gli individui che presentano il carattere di cui vogliamo seguire la

«sSenmie liscio».

trasmissione da una generazione all'altra.

3. Le piante F, {tutte eterozigoti) producono

garngti aploidi & Ognuna si

autoimpollina.

&. Combinazioni diverse degli alleli

derivanti da dascun genitore producono nella F, due diversi fenotipi del seme. Gameti femminili

o @

5. | fenotipi del Serne compalono in un rapporto di 5:1.

*

fenotipo «seme liscio»; una pianta con genotipo # è omozigote recessiva e avrà fenotipo «Seme rugoso». Se nel genotipo sono presenti due alleli diversi, come nel caso del genotipo L i l'individuo è detto eterozigote.I n questo esempio, l’eterozigote manifesta fenotipo «seme liscio» perché L'è dominante su L «Seme liscio» e «seme rugoso» sono quindi due fenotipi che risultano da tre genotipi: il fenotipo «seme rugoso» è prodotto del genotipo IL mentre il fenotipo «seme liscio» è prodotto dai due genotipi LLe Li.

Nella generazione parentale (P), costituita da linee puIe, 1 due genitori sono entrambi omozigoti: quello con

semi lisci ha genotipo LL, mentre quello con semi ru-

gosi ha genotipo Il genitore LL produce gameti con il Figura 3 1I l quadrato di Punnett Per prevedere le combinazioni di alleli risultanti da un incrocio si usa il quadrato di Punnett.

Il linguaggio della genetica

nl

Per descrivere i meccanismi di trasmissione dei geni da una generazione all’altra,i genetisti hanno elaborato u n

solo allele L, mentre il genitore i!produce gameti con il sola allele 1Poiché la generazione F, «eredita» u n allele L da u n genitore e u n allele / dall'altro, tutte le piante F, sono eterozigoti con genotipo Li e fenotipo dominante «sere liscio». Per prevedere le combinazioni di alleli risultanti da u n incrocio sì utilizza il quadrato d i Punnett, ideato

nel 1905 dal genetista inglese Reginald Crundall Pun-

linguaggio specifico che permette di prevedere gli esiti

nett (Figura 31), Per studiare l a trasmissione dei caratteri degli incroci tra gli individui. ereditari negli esseri umani sì usano, invece, gli alberi * Linsierne degli alleli che controllano u n carattere si gernealogici (Figura 32). chiama genotipo,mentre la caratteristica osservabile RICORDA L'insieme degli alleli che determinano u n che essi determinano costituisce il fenotipo.

- Senel genotipo sonopresenti due alleliuguali,l'individuo è detto omozigate: per esempio, una pianta di pisello con genotipo LL è omozigote dominante e avrà

1. Che cosa significa che un individuo è di

linea pura?

carattere è i l genotipo; la caratteristica osservabile è il fenotipo. Gli omozigoti hanno alleli identici per u n gene, gli eterozigoti possiedono due alleli diversi.

1. Una linea pura si ottiene più facilmente

per autoimpollinazione / fecondazione

2. Quali tratti sì dicono dominanti e come

è possibile individuarli attraverso degli

incroci mendeliani? 3. Che relazione c'è tra genotipo e fenotipo?

A1L74

incrociata.

2. «Occhi chiari» è un esempio di carattere /

tratto è «colore degli occhi» è un esempio di tarattere / tratto,

«Dominante» non significa più frequente né

migliore. Sulle nostre tavole, i piselli sono verdi, anche se giallo è dominante. Esistono

altre varietà? Le carote sono tutte arancioni è le patate gialle? Cerca informazioni sulle varietà insolite e fanne una presentazione,

PER SAPERNE DI PIÙ

La genetica

prima e dopo

utilizzata dai contadini era quella dell'ibridaziane, che divenne poi un cardine negli studi di genetica

Mendel

dalla seconda metà dell'Ottocento in pol. Un sforzo tanto grande

p

er secoli, naturalisti e biologi hanno ignorato il problema dell'ereditarietà del caratteri e hanno respinto anche il lavoro di Mendel, ma poi le evidenze scientifiche gli hanno dato ragione. Ma davvero nessuno, prima di Mendel, sì gra posto il problema di capire il modo in cui i caratteri ereditari passano da U n a generazione

alla successiva? La risposta è no, 6 meglio, non nei

quanto inutile

A partire da questa tecnica e grazie a una ricerca ben pianificata, Gregor Mendel produsse risultati sperimentali così solidi da poter avanzare le leggi che oggi portano il suo nome, Fondamentale per il successa del lavoro fu condurre gli esperimenti in condizioni controllate e avvalersi di una solida

duemila anni precedenti,

conoscenza delle nozioni di fisica e matematica statistica {Figura B).

Dobbiamo infatti risalire ai tempi di Ippocrate e Aristotele per trovare qualcuna che avesse

principi dell'ereditarietà nelle piante, che presentò

tentato di affrontare In modo concreto Il problema. | due filosofi avevano provato a risolvere la questione dell'ereditarietà ma, Han riuscendoci, avevano concluso che ron esistessero leggi in grado di prevederei risultati dell'incrocio tra due individui. Tall idee ebbero un peso enorme silla ricerca dei secoli successivi e di fatto bloccarono la nascita di studi sistematici su questo argomento

fino alla fine del Settecento. Oltre a non

scienziato britannico Williarn Bateson, rma nel giro di pochi decenni tutta la comunità scientifica considerò Mendel come l'unico vero «padre» di questa branca della biologia.

Dopo sette anni di studio, Mendel elaborò i

ne] 1865 in una conferenza pubblica. Un anno dopo pubblicò un dettagliato resoconto scritto SU U n a rivista scientifica distribuita in centoventi bibllotéche e spedì personalmente alcuni estratti a diversi studiosi del settore. Nonostante i suoi sforzi, la teoria non incontrò

il favore del colleghi e, anzi, per molto tempo venne del tutto ignorata. Le ragioni di questo insuccesso sono molte, m a il motivo principale è

che anche | più autorevoli biologi dell’epoca non erano abituati a ragionare in termini maternatici. I l riscatto postumo Soltanto quarant'anni dopo le scoperte di Mendel tornarono alla ribalta grazie agli esperimenti condotti dai genetisti vegetali Hugo DeVrles, Carl Correns ed Erich von Tschermak, In maniera del tutto indipendente, i tre ricercatori eseguirono una serie di incroci sperimentali e pubblicarono le loro scoperte citando l'articolo di Mendel del 1866. Essi avevano infatti capito che la teoria proposta

Figura B Gregor Mendel {in piedi in alto a destra) potà condurrei propri esperimenti can rigore

nell'abbazia di San Tommaso a Brno, nell'attuale Repubblica Ceca.

-

i

ea - :

-

bk

riconoscerne una valenza teorica, gli scienziati ritenevano che tale problema mancasse anche di una ricaduta pratica. A fronte della ritrosia del mondo accadernico, però, da secoli gli agricoltori e gli allevatori lavoravano per selezionare le specie in base alle loro caratteristiche migliori, Attraverso serie infinite di incroci, di esperimenti e di tentativi, ottennero varietà di semi e di bestiame in grado di garantire rese miglior sia nel raccolti sia nella produzione di latte e carne (Figura A}, La tecnica

dal monaco boemo per spiegare | risultati dei suoi incroci trovava una spiegazione materiale nella meînsi, che era da poco stata scoperta è descritta. Mendel non poté givire per la sua «rivincita» perché era morto nel 1884, all'età di 61 anni. Solo nel 1905 venne coniato il termine genetico dallo

Figura A Attraverso gli incroci tra specie, gli allevatori di ovini hanno ottenuto razze pregiate (1}

per là carne, come la Suffolk South, (2) per la lana, come la

Merino a (3) per Il latte, come la Assaf.

AG | La divisione cellularee la riproduzione| A175

CU

‘i

sale, AO

USE

À

i

richiede più energie della riproduzione asessuata 2 0

RR FA

Ri” î !

I L SIGNIFICATO EVOLUTIVO DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA

E i

pi

EVOLUZIONE

produce variabilità tra individui di una stessa specie 21

2 0 La riproduzione sessuata è

|

‘La

«evolutivamente impegnativa»

La riproduzione asessuata consente agli esemplari di alcune specie di «clonarsi» e di generare una progenie quasi identica al genitore, Questo tipo di riproduzione è

meno impegnativa in termini di tempo e risorse energetiche rispetto alla riproduzione sessuale.

Infatti gli organismi che si riproducono in modo sessuato hanno evoluto sessi separati e per poter trasmettere il proprio materiale genetico a una prole devono innanzi tutto trovare u n partner di sesso opposto. Inoltre molte specie per potersi accoppiare ricorrono a caratteristiche fisiche particolari e a comportamenti specifici, come i rituali di corteggiamento, che richiedono u n forte investimento energetico. I] pavoni maschio, per esempio, hanno evoluto delle grandi code colorate per attirare l’attenzione delle fernmine (Figura 33A).Tuttavia queste code

sono ingombranti, richiedono molta energia per essere

Figura 33 | costi della riproduzione sessuata

{A) Il corteggiamento dei pavoni, {E} i combattimenti

tra cervi e (Cì la territorialità delle femmine di piro piro macchiato richiedono molta energia

mantenute e spesso espongono gli esemplari al rischio di essere facilmente catturati dai predatori. Inaltri animali,invece, gli esemplari dello stesso sesso sono le femmine a competere energicamente traloro per devono combattere tra loro per poter accedere all'accop- conquistare dei territori riproduttivi e potersi accoppiare piamento.In tutte le specie di cervi,per esempio,i maschi con il maggior numero di maschi {Figura 33€}. hanno evoluto delle speciali cornaramificate, chiamate Infine, quando gli esemplari riescono a riprodursi, palchi,utilizzate nei combattimenti con altri maschi per ognuno dei genitori fornisce solo la metà del patrimopotersi guadagnare l’accesso alle femmine (Figura 33B). nio genetico,al contrario di quanto avviene per le specie I palchi non sono strutture fisse come le corna di tori e asessuate in cui ciascun genitore trasmette il 100% del arleti,ma ogni anno cadono e ricrescono richiedendo u n proprio genoma. notevole investimento energetico. Questo tipo di comConsiderati questi costi evidenti,l'origine e il mantepetizione esiste in moltissimi animali come i leoni, le nimento della riproduzione sessuata sono sempre stati al giraffe e1trichechi, dove1maschi combattono rischian- centro del dibattito tra biologi evoluzionisti. do anche di morire. Ma non sono solamente i maschi a lottare per avere una progenie, Infatti nella specie del RICORDA La riproduzione sessuata richiede più piro piro macchiato,u n uccello tipico delle zone umide, risorse energetiche della riproduzione asessuata.

A176

romosonadi arginematerna

Figura 34 Stessi

E

ne l I Ì

cromosomi, caratteristiche

La

l

o»

E

diverse Guardando una foto di farniglia

e

'

e

|

a

nil

puoi notare comeci siano

oripine paterna

i

EA

|

|

vera

differenze

i

Figura 35 L'assortimento indipendente durante la formazione dei gameti

|

i

tra persone imparentate

=

>

tra loro.

-_

|

asi

La suddivisione delle coppie di cromosori omologhi durante la formazione dei gameti è casuale.

nucleo figlio potrà ricevere il cromosoma 1 di origine paterna e il cromosoma 2 d i origine materna, il cromoNonostante la riproduzione sessuata richieda dei costi soma 2 paterno e il cromosoma 1 materno, entrambi i elevati, essa presenta degli indiscutibili vantaggi. Osser- cromosomi materni, oppure entrambi i cromosomi pavarndo i tuoi compagni di classe o i membri della tua fa- terni (Figura 35), Tutto dipende da corne si dispongono miglia puoi notare che gli individui di una stessa specie le coppie di omologhi nella metafase I. Tale fenomeno sono differentil'uno dall'altro nonostante possiedanolo prende il nome di assortimento indipendente. stesso numero e tipo di cromosomi {Figura 34), Questa Per via di questo processo, al crescere del numero di variabilità intraspecifica è dovuta soprattutto alla ri- cromosomi aumentano le possibili combinazioni caL a riproduzione

=

=.

sessuata

* produce variabilità

produzione sessuata.

suali che essi possono dare. Nella specie umana, dove

La meiosi infatti «estrae a sorte» metà del corredo cromosomico del genitore per inserirlo in u n gamete

le coppie di cromosomi sono 23, sì possono produrre 2 ° (8 388 609) combinazioni diverse già per il solo assortimento indipendente. Se a questo aggiungiamo l'ulteriore rimescolamento dovuto al crossing over, il numero di combinazioni possibili diventa altissimo.

aploide che possiede una combinazione di geni inedita grazie al crossing over; la fusione di due gameti aploidi produrrà poi uno zigote diploide contenente l'’informazione genetica di entrambi i gameti, riassortita in modo completamente nuovo. La meiosi rimescola i geni. I gameti prodotti da u n individuo attraverso la meiosi sono geneticamente diversi tra loro per due ragioni: la prima ragione è che i] crossing over che avviene durante la profase I della meiosi rimescola l'informazione genetica contenuta nelle coppie di omologhi;i cromatidi ricombinanti pertanto sono diversi

dazione coinvolge due gameti; per questo motivo, essa incrementa ulteriormente la variabilità. Consideriamo per esempio la fecondazione umana: quanti diversi zigoti possono generare due genitori?

dai cromatidi fratelli.

ciò 8 388 609 x 8 388 609. Si tratta di un numero enorme,

La seconda ragione è che durante l’anafase I è del

La fecondazione incrementa l a variabilità. La fecon-

Trascurando l’effetto del crossing over, ognuno dei due genitori può produrre 8388 609 tipi di gameti; le

combinazionipossibili durante la fecondazione sono perche fa in modo che la prole sia sempre diversa,

tutto casuale se u n certo membro della coppia di cromo-

somi omolaghi andrà a finire inunacellula figlia oppure RICORDA La riproduzione sessuata aumenta l a nell'altra. Fer esempio, se il nucleo diploide di partenza contiene due coppie di omologhi, u n determinato

variabilità qrazie all'assortimento indipendente, a l crossing over e alla fecondazione.

sceglilleparole

‘D]

1. Quali sono gli svantaggi della riproduzione

La distribuzione dei cromosomi omologhi

Una teoria collega l'affermarsi della

sessuata? 2. Quali sono i vantaggi della riproduzione sessuata?

in meiosi | segue il c o s i d d e t t o . . .

riproduzione sessuale all'esistenza dei parassiti. Cerca in Rete il perché e realizza una

ACTIVE,

scheda sintetica di 1000 battute {10 righe).

AG | La divisione cellularee la riproduzione |]A177

CY:

la tua

CY

ONLINE “ = alla prova

CY: INTERATTIVA

con 20 esercizi interattivi

[Ripassa i concetti ‘1. Completa la mappa inserendo i termini mancanti.

f a parte del

LA DIVISIONE CELLULARE

anafase / ciclo cellulare / cromatina / cromosomi #/ gameti / interfase / meiosi # mitosi / profase / scissione binaria /

sessuale / somatiche / variabilità ae

rara

negli eucarioti

nei batteri

0

avviene per

avviene per

er ra

aa

EE

rr

Pa

a E E PT

UT

EE

suina

|

;

il sei

diviso i n iii

due stadi

iii

nelle ,

i divisa

in

cellule

ae

siasi

i

alla base della

aaa

aaa

aaa

aa

aaa

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FA

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fase mitotica

—

quattro fasi

“

riproduzione vana

e

TT

rea

E

PF P E T I T

EP

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PETE

—

|1n cui si forma il =————

fuso mitotico

o

> N ENIPPPI intraspecifica

in cui sì allinenano | = >

metafase TTI

pi

telofase

craomatidi fratelli

in cui sì separano| — —

—

PPPIPEERPAAIIE

PPP

in

isa anno

seeiieeiiriiiaaieii

cui si riforma la = = >

eee

i a ae era ananna

2. Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati. riproduzione asessuata: riproduzione sessuata:

Processo attraverso cui un orgnaismo dà origine a due figli praticamente identici a 56, .

mitosi:

Processo che porta alla formazioni di due cellule identiche tra loro, che contengono lo stesso corredo genetico della cellula che li ha generati.

sisi

sein

|

|

maiosi:

Strutture formate da 9 triplette di microtubuli.

centrioli: centrosomi:

re

e e

a

a

a

a

a

a a

a

E

E

EE

E

E

EE

E

a

a

ae

aa

aaa

aaa

anna

.

cromatina: cromosama:

La forma despiralizzata che assume il DNA prima della fase M della divisione cellulare.

genotipo: fenotipo:

'insierne degli alleli che controllano un carattere,

omozigote:

Condizione in cui il genotipo di un individuo presenta due alleli uguali per un determinato gene.

eterozigote:

cromosomi omologhi:

| due cromosomi, uno di origine materna e uno di origine paterna, che costituiscono la coppia di un

correda diploide. cromatidi fratelli;

A178

10. Aggiungendo nucleotidi radioattivi a

cellulare, non si verifica in tutte le cellule

una coltura cellulare, prevedi che questi

l'addensamenta del materiale genetico

siano incorporati nel DINA di cellule in

sulla piastra equatoriale.

fase

l'innesco di un segnale riproduttiva,

5.

la replicazione del materiale genetico.

i)

E A

=)

Tra le seguenti fasi relative alla divisione

lA) l'evidenza al microscopio del crossing Over, gli appaiarnenti degli omologhi,

M.

G1.

i filamenti del citoscheletro legati al centromenro,

[D] G2.

DI tratti di DNA stamnbiato grazie al

la segregazione del materiale genetico in

due corrediì distinti.

17. | chiasmi sono

Crossing over,

11. | centri di organizzazione dei microtubuli

si trovano

A @ EH

En

pm

Un genere di viventi che si divide per scissione binaria è

solo nelle cellule vegetali.

Homo, perché appartiene al regno degli animali.

il cariotipo.

solo in cellule batteriche.

le forme alternative a quel dato gene.

avviene In metafase.

Pseudomonas, perché è un batterio.

le forme alternative di un dato gene

non avviene.

La replicazione del DNA avviene

avviene in anafase.

durante la profase mitotica.

avviene in profase.

durante la metafase mitotica.

tutti i geni che collaborano tra loro.

le alternative a un dato tratto,

att: Which of the following is NOT

La citodieresi

in una fase precedente e ben distinta

consistent with law of segregation?

è l'ultima fase della mitosi,

each gamete contains one factor from

S| verifica in telofase.

al termine dell’interfase, subito prima della mitosi.

each pair of factors in the parent.

è un processo alternativo alla mitosi.

factors segregate during gamete formation.

è un processo successivo alla mitosi.

Il controllo del ciclo cellulare è affidato

Eye

alle chinasi Cdk. ai complessi ciclina-Cdk.

Nel ciclo riproduttivo umano, compaiono cellule aploidi

alle proteine dette cicline.

tra la gametogenesi è la fecondazione.

agli enzimi che tolgono i fosfati,

tra la fecondazione e la gametogenesi.

following fertilization, the new individual carries two factors for each trait. each individual has one factor for each trait.

. “Q'ouae

bai

mai.

Quando i l DNA si addensa a formare i

nella fecondazione.

E

1400 volte.

700 valte.

Esistono specie animali con un numero dispari di coppie di cromosomi.

Le cavie hanno cellule con un cariotipo

Nell'assere umana, il cariotipo normale

composto da 6 4 cromosomi, pertanto

[D] 2800 volte.

maschile è 44, XY e quello femminile Lin, *X.

possono fare

Ogni cromosoma metafasico è formato

una meiosi soltanto.

da due

cinque meiosi consecutive.

cromatidi,

tratto.

allele.

gene.

[D] carattere.

[5] Non possono esistere organismi con

mò

La) i

due meiosi consecutive.

corredo cromosamico poliploide,

La fase della meiosi che più si differenzia dalla mitosi è la

|

l l colore dei petali in P sativum è un

Il numero di cromosomi presenti negli individui di una data specie è correlato alla complessità degli organismi.

sei meiosi consecutive,

profase Il,

|

& & *

E

centromeri,

molecole d iDNA. [DB] tetradi.

metafase ll.

delle seguenti affermazioni

sul carictipo è corretta?

cromosomi, il suo spessore aumenta di

7000 volte,

(D] la cromatina.

5 i dicona alleli

- Durante la mitosi, i l crossing over

Pinus, ma solo relativamente ai gameti,

il nucleo.

la cariocinesi,

in tutte le cellule.

Pinus, ma solo le sue cellule somatiche diploidi.

Numero, forma e dimensioni dei

cromosomi di una cellula costituiscono

sola in cellule eucariote.

dalla mitosi.

=

18.

profase |,

[D] anafase l.

E

Tutti gli organismi vegetali hanno un numero di cromosami inferiore a quello degli organismi animali.

fdatlaprova di ammissione a Medicina e Odontoiatria, anno 2019]

AG | Esercizi di fine capitolo | A179

sE

mss i i

22. Leggi e completa le seguenti affermazioni relative alla divisione

26. Associa gli eventi alla fase corrispondente del ciclo cellulare.

cellulare, scegliendo tra i seguenti termini.

a. La cellula si accresce.

1.5

addensare / attivazione / citodieresi / inibizione / plasrmolisi

b. La cellula si divide.

2. GO

replicazione # segregare / spiralizzazione / trascrizione

c. La cellula è quiescente. d. La cellula si prepara alla divisione.

3. M 4. G1

Il passo iniziale del processo è ( ° . . . . . . . . . . . . . . . . - . . . . . . . di UNO stimolo

e, Il DNA si divide,

5. G2

riproduttivo. A questo evento, fa seguito la.......vvviiciiziniiniilie

del DNA. Il materiale genetico deve quindi

‘

...........i.iiiiiiiiii

a

b

d

€

e

separandoi due corredi figli. Infine, con l a . . . . . u i i i i i i a i i a i iaia iaia anche il citoplasma si divide. 23. Completa la tabella con le differenze esistenti tra procarioti ed

27. Leggi e completa le seguenti affermazioni relative alla genetica scegliendo tra | seguenti termini.

gucarioti nelle diverse fasi della divisione cellulare. Procarioti

FEucarioti

a) SÌ d i c e . . .

Ciascuna delle caratteristiche

iii...

morfologiche e funzionali di un organismo, determinate

Processo di

dall'interazio tra ne la s u a . . .

divisione cellulare

b} Si d i c e . . . Sito or.

Inizio della

fa COMPpONEeNtEe genetica che determina

uno o più p a r t i c o l a r i . . .

replicazione

c) SI d i c e

B l'ambiente.

di un organismo.

iii

UNA caratteristica fenotipica che possa

iii.

manifestarsi in due o più alternative.

Replicazione del materiale genetico

d)

Segregazione

SÌ dice ................... ....... t i a s c u ndelle a alternative

possibili per un carattere, iii e) Si d i c e . . . negli eterozigoti.

Citodieresi

il t r a t t oche simanifesta

i...

Si dice... I tratto che non si manifesta negli eterozigoti. cin

24. Leggi e completa i l seguente testo relativo alla regolazione del

ciclo cellulare.

i

28. Associa gli eventi al processo corrispondente, a entrambi i processi, è a nessuno dei due.

| complessi... funzionano da «posti di blocco. Esistono posti di blocco in diversi altri punti del ciclo cellulare. Poco cicci

prima della fine della f a s e . . .

«U n

Fasi

controlla valuta

NESSUNO

Si separano i cromatidi.

se si può avviare i l processo d i . . . SE DEVE ESSBIE rimandato o addirittura può fare entrare la cellula in fase GO, cioè serie

lafase d i . . .

mitosi | meiosi | entrambi

Si dividano gli omalaghi.

a

Le cellule figlie sono uguali alla madre,

Successivam alla en fine t edella , fase .......ivuriiecinicineiiee a CÈ UN posto di blacco per c o n t r o l l a che r ela........cuccccnnaicnnni... del DINA

Si formano le sinapsi.

sia completa: se non lo è, il ciclo si interrompe prima di passare alla Si replica il DNA. 25. Sottolinea l'alternativa corretta,

Si verifica il crossing

a}

Durante la sottofase G1, il DNA è poco replicato / spiralizzato,

Le cellule figlie

perché le informazioni che contiene devono essere utilizzate per la

entrano inG1.

QVET,

metilazione / sintesi delle proteine / basi azotate. b}

Si parla in questo caso di cromatidi / cromatina.

c}

Quando la cellula entra nella fase M #/ G2, ogni molecola di DINA si spiralizza strettamente.

A180

29,

Nell'ape (Apis mellifera), le femmine fertili sono le regine, che hanno cellule diploidi con cariotipo 2n = 32; mentre i maschi sono

aplodi e hanno #1= 16. Trascurando i l crossing over, calcola quanti diversi figli potrebbero nascere da una coppia di api.

Alenallejtuelcon petenze RICONOSCI E DESCRIVI!

30. Riconosci che cosa mostra l'immagine al microscopio ottico e

31. Nel processo di divisione cellulare, il sisterna di segnali cellulari che consente l'allineamento perfetto dei cromosomi în corrispondenza

descrivila brevemente,

dell'equatore del fuso mitotico, è indispensabile per una corretta distribuzione dei cromosami alle cellule figlie. Se questo processo non è perfettamente regolato può avvenire l'acquisto o la perdita di

un cromosoma durante la mitosi, e questo può portare alla morte cellulare, oppure ad anomalie dello sviluppo, o ancora a U n cancro.

Cerca informazioni sulle ultime scoperte riguardanti la formazione del fuso mitotico e sulle molecole che la guidano.

32. In certe comunità molto ristrette e isolate, come gli Amish, spesso

avvengono matrimoni tra consanguinei, tra cugini per esempio. In questi casi la meiosi non aumenta la variabilità genetica della generazione successiva. Spiega il perché di questa affermazione.

EEFRCA ALTRE FONTI .,

34. Cerca in Rete il sito Ward Population Historye scrivi u n testo di 2000 battute in cui metti in evidenza: 1a

‘’

=» À

1

quali sono le aree più popolose oggi; in che modo è cresciuta la popolazione mondiale nel tempo;

5 innovazioni tecnologiche che hanno portato a un aurnento della popolazione; »

5 eventi drammatici (carestie, epidemie, guerre} che hanno

portato a una riduzione della popolazione. FAI URIBASSO IN PIÙ

35. | dati sulla crescita della popolazione sono rappresentati in tanti modi diversi: i l planisfero, la linga del tempo, aree di dimensioni &

Rotta verso 1 0 miliardi

colori diversi per fare dei confronti ecc, Prova a costruire un tuo personale modo di rappresentare E dati

ANALIZZALANOTIZIA|] pt

="

sull'andamento demografico mondiale. Puoi creare un video, una gif, un'infografica, un cartellone. Qualunque sia la forma grafica

33. Guarda i l video in apertura di capitolo è completa la tabella. Popolazione mondiale nel 1500

che decidi di usare, l'importante è che veicoli un messaggio

Secolo nel quale si raggiunge quota 1 miliardo d i persone

chiaro all'utente che vedrà quel grafico. Scegli se puntare su un approccio storico (cioè come è cambiato nel terapo il numero della popolazione) è tematico (per esempio densità di populazione nel mondo, distribuzione della ricchezza, età media.

Differenza tra la popolazione nel 2 0 1 9 è nel 2000

{yi Numero d i maschi ogni 100 donne nel 2019 Fonte d e i dati

i n English!

Cs

RI ZZZ

Watch the video and answer the questions.

(4 Towards 1 0 billion

|

AG | Esercizi di fine capitolo | A181

CAPITOLO

VIVENTI ED Creazionisti

————

i

enzo

D I M M I LA TUA!

| .D A T I I N AGENDA d'America

L'evoluzione

I

del volo

Sembra strano, m a le ali di

uccelli e pipistrelli hanno una struttura simile,

Sono simili a quelle delle libellule è delle farfalle,

Ti sbagli: la parentela tra vertebrati e insetti n o n h a

influito sulla struttura delle ali. Guarda l l video, pol rispondi alle domande.

GQUARDAI

1. Quale categoria rappresenta la maggioranza della

Non è vero: tutti i volatili derivano

popolazione? 2, DI quanti punti è salita la percentuale dei darwinisti dal 1983 al 2019? 53. Che cosa si intende per «creazionista radicale» e quanti intervistati dichiarano di esserlo?

d a un antenato comune. Domande: 1. Con quale posizione sei d'accordo e perché? 2. Quali affermazioni non t i convincono dell'altra

4, Che cosa si intende per «creazionista moderato» e quanti intervistati dichiarano di esserlo?

opiniane e perché? 3. In questo capitolo sottolinea | titoli dei paragrafi

5. Come è cambiata l a percentuale dei dansvinisti?

che trattano questo argomento, cerca informazioni

6. Che cos'è il Darwin Gay e in quale giorno dell'anno si festeggia?

in Rete che ti consentano di argomentare la tua posizione e discutine in classe.

I—

NAVIGA I L CAPITOLO L’evoluzione \

.

agisce

della selezione naturale

LLEZIONE2

A182

è stata ed

è ancora

igu'tempigeologicino lunghi

influenzata dai

‘LEZIONE 3

LEZIONE BIODIVERSITÀ 4

E

cambiamenti climatici

LE PRIME TEORIE SCIENTIFICHE SULLA STORIA DELLA VITA ALA DI T I A d e l l a

vanno dal fissismo

aristotelico alle . e ipotesi di Lamarck 1

CC

il gradualismo 2

all

a

I

Figura 1 I l primo evoluzionista

a comprendono

Jl

{A} Seconda Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) l'utilizzo di una struttura corporea ne causa lo sviluppo e si tramanda alle generazioni successive; {B} in questo modo avrebbe avuto origine il lungo collo delle giraffe,

Ì

i l catastrofismo 3

Dal fissismo

logica (1809) affermava che la natura è soggetta a leggi proprie e autonome che determinano u n cambiamento delle specie nel tempo. Secondo Lamarck, questo cam-

biamento segue un progetto insito nella natura stessa che porta a un graduale perfezionamento degli organi-

a Lamarck smi, generando forme via via più complesse. L'evoluzione biologica può essere vista come una serie I n questa teoria, accanto al principio del progressivo di cambiamenti trasmessi di generazionein generazione perfezionamento, c'era i l fenomeno dell’adattamento tra individui di una stessapopolazione in tempi talmente all'ambiente, accompagnato dall’eredità dei caratteri lunghi da portare a una differenziazione. Questaidea di

acquisiti: le modifiche che un organismo subisce nel

trasformazione è molto antica,ma si affermò come teoria scientifica solo nell’Ottocento, quando i primi studiosi proposero dei meccanismi capaci di spiegare questo fe-

corso della vita diventano ereditarie e sono trasmesse alla progenie. Per esempio, se u n animale sfrutta i n

modo costante un organo, ne rafforza le funzioni; se

nomeno.

non lo usa affatto, lo indebolisce e può provocarne l’a-

Fino alla seconda metà del Settecento,in Europa pre-

trofizzazione (Figura 18}. Lamarck sosteneva che queste

dominava una concezione fissista della natura, derivata modifiche potessero essere trasmesse alla generazione dal pensiero di Aristotele. Secondo tale visione, chiama- successiva. Questa idea oggi può sembrare ingenua, ma ta fissismo, le specie viventi sono statiche e immutabili bisogna ricordare che nell'Ottocento quasi tutti i natuè si possono classificare, secondo una scala gerarchica, ralisti, compreso Darwin, concordavano sul principio dalla specie più semplice alla più complessa.

Nella seconda metà del Settecento, iniziò a svi-

dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti. I] meccanismi

della riproduzione infatti non erano noti e non erano

lupparsi un'idea più dinamica del mondo naturale

ancora stati scoperti né i cromosomi né le molecole di

grazie a studiosi come Georges-Louis Leclerc de Buffon {1707-1788}: pur non accettando l'ipotesi che le specie

DNA.

si modificassero nel tempo, egli si interessò di temi

l'accento sull’importanza dell’adattamento, u n concetto centrale per il pensiero evolutivo.Per Lamarck, tuttavia,

centrali per l’evoluzione, come la comparazione tra le

strutture di specie diverse (anatomia comparata) e la distribuzione geografica dei viventi (biogeografia). Il primo evoluzionista dichiarato fu il naturalista

La teoria dell'evoluzione di Lamarck pone anche

l'adattamento è causato solo dall'influenza dell’ambiente, che favorisce l'utilizzo più frequente di certi organi portando alla loro specializzazione.

francese Jean-Baptiste de Lamarck (Figura 1A). Egli formulò la sua teoria dell'evoluzione quando era curatore

RICORDA Secondo i l fissismo le specie viventi erano

del museo di Storia Naturale di Parigi, incarico che gli

immutabili. Lamarck propose per primo una teoria

consentiva di studiare u n enorme numero di campioni provenienti da tutto il mondo. Nella sua Filosofia z00-

evolutiva basata sull'ereditarietà dei caratteri acquisiti.

A7 | L'evoluzione degli esseri viventi |]A183

Figura 2 Charles Lyell

Figura 3

Il grande geologo scozzese

Georgas Cuviar

(1797-1875) riprese e

Il naturalista francese {17769-1832) ipotizzò la

sviluppò la teoria del gradualismmo.

teoria delle catastrofi.

Figura 4 Crateri da Impatto

Hoba, il più grande meteorite ritrovato sul pianeta, caduto nell'Africa sudoccidentale 80 000 anni fa,

La geologia

2

al

La teoria

e i l gradualismo

d e l l e catastrofi Nel Settecento l’idea di una natura dinamica era oggetto Paradossalmente, chi più di tutti contribuì a superare 1 di discussione anche in campo geologico. Molti geologi difetti presenti nella teoria di Lamarck fu u n fiero antieinfatti cominciarono a interrogarsi sulla durata della sto- voluzionista: Georges Cuvier (Figura 3). Darwin infatti ria della Terra, sui meccanismi di formazione delle catene utilizzò come prove a favore della sua teoria evolutiva

Fossile deriva dal latinofodere, ABCAVATE, CON

i l significato di «reperto che si attiene scavando».

D i solito i] termine fa pensare à O5Sà animali, m a

qualunque traccia d i vita che sia stata

trasformata in sostanza minerale è u n fossile.

montuose e sulle cause dei cambiamenti del pianetanel

anche i dati raccolti da Cuvier nei suoi studi sui fossili e

tempo. Lo scozzese JamesHutton compì u n passo importante, enunciando il principio dell’attualismo, secondo il quale i processinaturali che hanno operato nel passato

sull’anatomia comparata. I fossili sono resti o tracce di organismi vissuti m epoche passate. Attento e rigoroso osservatore, Cuvier scoprì che le specie vissute in passato erano diverse da

sono gli stessi che operano anche oggi. Per spiegare eventi grandiosi come la nascita di ca-

quelle attuali e che molte di esse si erano estinte. Cuvier,

tene montuose, Hutton ipotizzò che questi processi si

convinto fissista, spiegava questi dati con la «teoria del-

protraessero per tempi lunghissimi. Questa intuizione sì rivelerà importante anche per l'elaborazione di una teoria dell'evoluzione, dal momento che la storia della vita richiede anch'essa tempi molto lunghi. È il cosiddetto «tempo profondo», ovvero il tempo delle trasformazioni naturali, tanto lungo che per noi è quasi impossibile riuscire a percepirlo.

l e catastrofi» o catastrofismo. Secondo i l catastrofismo,

Il pensiero di Hutton fu ripreso e sviluppato agli

molti fenomeni geologici e biologici, in particolare le estinzioni, sarebbero la conseguenza di eventi catastrofici accaduti nel passato. Questa teoria è in netto contrasto con il gradualismo di Lyell, che al posto di u n evento di grandi proporzioni preferiva la somma di tanti piccoli eventi protratti nel tempo. La teoria delle catastrofi oggi è del tutto superata,

inizi dell'Ottocento da Charles Lyell (Figura 2), geolo- anche se nessun ricercatore nega che eventi catastrofici go e mentore di Darwin. Secondo Lyell, la conoscenza abbiano influenzato la storia della Terra, come l a caduta dei processi attuali è sufficiente per spiegare tutti i fe- di u n meteorite (Figura 4}. Cuvier, tuttavia, pensava che nomeni verificatisi nel passato e di cui cggi troviamo le gli eventi catastrofici fossero l’unica causa del cambiatracce. Questo principio portò Lyell a sostenere anche mento osservabile nel mondo naturale. l'idea del gradualismo, secondo il quale gli eventi di cui Cuvier contribuì allo sviluppo della teoria evolutiva anche con i suoi studi nel campo dell’anatomia. troviamo traccia i n natura, per quanto grandiosi, sono frutto del sommarsi nel tempo di piccoli cambiamenti e Egli dimostrò che gli animali potevano essere divisi in non di episodi improvvisi e catastrofici. gruppi fondamentali, come i vertebrati e gli «articolati» {1moderni artropodi), 1 quali non potevano affatto diRICORDA Secondo i l gradualismo gli eventi d i cui

scendere gli uni dagli altri perché i loro piani corporei

troviamo traccia in natura sono dovuti alla somma di

erano completamente diversi, Questa critica f u utile a

piccoli cambiamenti.

Darwin, che sì rese conto che le specie attuali non deri-

A184

STRANO MA VERO

Quando

la vita rischiò d i stormparire: le estinzioni d i massa

La vita sulla Terra è mai stata in pericolo? C'è stato un momento in cui piante e animali hanno rischiato di essere spazzate via dal planeta 252 milioni di anni fa una serie di enormi gruzioni vulcaniche în quella che ora è la Siberia ha immesso per migliaia di anni grandi quantità di anidride carbonica e altri gas nell'atrnostera D j tonseguernza, la temperatura del planeta aumenta di 10 gradi, | mari si surriscaldano e perdono assigena, le piogge diventano acide. La reazione a catena è catastrofica: Il 96% delle specie marine e il 70% delle specie di vertebrati terrestri scompare in pochissimo tempo. Gli ecosistemi cri metteranno decine di milioni di anni per riprendersi da quello the È stato l'evento più catastrofico per la vita: l'estinzione della fine del Permiano.

asteroide di circa 10 km di diametro nel Golfo del Messico, in corrispondenza della penisola dello Yucatan. Gli enormi incendi seguiti all'impatto e la nube di polvere e ceneri che ascurò per mesi i cieli causarono l'estinzione di quasi tutte le creature di grandi dimensioni sulla terraferma {Figura 4). Nella maggior parte del casi però le cause delle estinzioni di massa non sano ancora del tutto chiare. Si chiamano in causa sia eventi geologici ska astronomici, come l'esplosione di supernove vicino alla Terra che avrebbero alterato l'atmosfera.

esistenza. Non scompaiono solo animali già rari o esotici.

Anche gruppi di viventi estremamente comuni stanno soffrendo: in Europa la popolazione di insetti è diminuita di tre quarti in pochi decenni. La cosiddetta sesta estinzione non è solo una perdita di patrimonio biologico: la crisi degli ecosistemi può portare a gravi conseguenze stonomiche e di salute. Per esempio con la scomparsa degli insetti impollinatori molte delle nostre coltivazioni sono a rischio. La rovina delle foreste tropicali può far si che alcuni animali escano dai propri habitat ed

entrino in contatto con l'essere umano, recando Cosa succede dopo un'estinzione di massa? Uopo un'estinzione di massa si liberano numerosi spazi lil termine tecnico è nicchie ecologiche) che nugve specie possono riempire evolvendosi, ber esempio dopo la scomparsa dei dinosauri Mancavano, nell'ecosistema, erbivori e predatori di grossa taglia, Senza più là concorrenza dei dinosauri i mammiferi si sono evoluti rapidamente

con sé epidernie virali,

a riempire quel vuoto. Le astinzioni di massa sono

È successo altre volte? l'estinzione del Permiano È stato l'episodio più grave, ma non l’unico. Le specie si gstinguono costantemente, ma t i Sono episodi in cui moltissime specie scompaiono

quindi anche Luna occasione di sviluppo evolutivo e di rinascita: senza l'estinzione di fine Cretaceo probabilmente non saremo qui, perchéj nostri antenati non avrebbero mal avuto la possibilità di evolversi.

contemporaneamente, che chiamiamo estinzionidi massa, | paleontologi contano oggi cinque grandi

estinzioni di massa nel passato. La più famosa -anche se non la più pesante- è l'estinzione

di fine Cretaceo, 65 milioni di anni fa, fn cui si sono estinti tutti i dinosauri eccetto gli uccelli {ebbene si, tecnicamente gli uccelli sono un tipo particolare di dinosauri}, Questa estinzione fu quasi certamente scatenata dall'impatto di un

Potremmo causare un'estinzione di massa? Lo stiamo già facendo, Secondo i biologi il complesso delle attività umane sta estirpando specie dalla Terra a un ritmo centinaia è migliaia di volte Sopra il normale, Stiamo modificando la Terra al punto che alcuni scienziati ritengono si possa parlare di Antropocene, ovvero di una nuova era geologica condizionata dalla nostra

Figura A ll fossile del dinosauro «Antonio» {TetA pshiadras insuloris) rinvenuto nel 1954 in Una cava abbandonata tra le Iocalltà di Duino e

Villaggio del Pescatore (Trieste).

vano direttamente le une dalle altre, ma possono avere

l’importanza dell'estinzione delle specie, che invece La-

u n antenato i n comune. Le idee di Cuvier divennero sempre meno conciliabili con i nuovi dati sulla storia della Terra, che

marck non accettò mai. l'estinzione oggi è considerata una componente fondamentale dell'evoluzione,

dimostravano come le estinzioni fossero sparse su RICORDA Secondo il catastrofismo le estinzioni tutta la storia della vita. Nonostante l'inadeguatezza sarebbero l a conseguenza d i eventi catastrofici

del catastrofismo, Cuvier ebbe il merito di sostenere

1. Che cosa dice la teoria del fissismo e

quando era diffusa? 2. Perché Jean-Baptiste de Lamarck è considerato il primo evoluzionista?

3. In che cosa consiste la discussione tra catastrofisti e gradualisti? #1. Che cosa sono le estinzioni di Massa è

qual è il loro Impatto sull'evoluzione?

accaduti nel passato.

Bceglilleparole

Wa occalite D A L )

1. Lamarck sosteneva l’ereditabilità dei caratteri acquisiti / evolutivi, 2. Seconda Hutton, capire la storia della Terra è reso difficoltoso dalla vastità del ternpo geologico / profondo. 3. Qualunque resto a traccia di un antico

Nella storia della Terra ci sono state diverse

organismo vissuto nel passato è detto

catastrofi, alcune quasi certe e altre solamente ipotizzate. Cerca informazioni su: catastrofe del ferro, teoria dell'impatto

gigante e origine della Luna, estinzione K-Pg, ipotesi di Nemesi, Frepara su uno o più di questi temi delle schede riassuntive sintetiche

corredandole anche di immagini,

A 7 | L'evoluzione degli esseri viventi | AL85

Notò le somiglianze tra i mammiferi fossili e quelli viventi del Sudamerica e di come queste specie fossero estremamente diverse da quelle che vivevano in Europa. In particolare, osservò che le specie delle regioni temperate del Sud America (Argentina e Cile) erano più simili a quelle delle regioni tropicali del Sud America (Brasile} che alle specie delle zone temperate europee.

CHARLES DARWIN E L A NASCITA DELL'EVOLUZIONISMO MODERNO

Quando esplorò le isole dell'arcipelago delle Galàpa-

gos, a Ovest dell'Ecuador, osservò la presenza di specie

individuò

intraprese

u n viaggio che gli fece scoprire la varietà dei

consentendogli di formulare

animali diverse ma simili per ciascuna isola dell'arcipe-

Il ì meccanismi

lago; soprattutto egli notò le tartarughe terrestri giganti, che avevano carapaci di forma leggermente diversa a seconda dell’isola in cui vivevano, e alcuni uccelli (i tordi

della selezione naturale 5

beffeggiatorichiamati anche fringuelli di Darwin) che differivano per la forma del becco.

oggi trova

Iernze e somiglianze che esistevano tra le specie viventi. Notò anche le somiglianze tra i mammiferi fossili e vi-

viventi 4

Darwin rimase colpito dalla strana miscela di diffe-

Ta sua teoria

vene d e o damerica. -

dell'evoluzione __ che --> NUMerose 6 conferme 7

|

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|

patria, Darwin ebbe modo di

riconsiderare il materiale raccolto durante il viaggio e GUARDA!

U n viaggio per riflettere

“4

sulla varietà dei viventi

vidC c La teoria

Appassionato naturalista,i l giovane Charles Darwin era fortemente interessato alla geologia e allo studio delle diverse forme di vita.Durante il suo periodo universitario a Cambridge,Darwin frequentò molti scienziati. Queste sue frequentazionilo spinsero ad accettare la proposta di partire con il Beagle nel 1831per un'esplorazioneintorno al mondo (Figura 5). Durante il viaggio Darwin fu colpito dalla straocr-

dell'evoluzione

dinaria varietà della flora e della fauna che osservava.

o

-

Figura 5 l l viaggio di Darwin

a

di riflettere sulle sue osservazioni. Secondo Darwin specie diverse potevano condividere u n antenato comune, ovvero u n organismo da cui derivavano attraverso una successione graduale di piccoli cambiamenti. Egli chiamò questo processo «discendenza con modificazioni» senza utilizzare il termine evoluzione, con il quale noi oggi indichiamo il medesimo fenomeno (Video 6). eee

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RICORDA Secondo Darwin, specie diverse potevano condividere un antenato comune da cui derivavano attraverso una successione graduale di piccoli cambiamenti.

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{1} La missione

del Beagle {B} con a bordo un giovane

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infarmazioni

cartografiche da

Mauritius

tutto il mondo:

la mappa indica il viaggio che durò cinque

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Nuova Zelanda

anni; il dettaglio mosirà le isole

Gal&pagos.

A1B6

PER SAPERNE DI PIÙ

Charles Darwin: la storia di u n viaggio

Il viaggio sul Beagle

lungo una vita

mappare le coste del Sud America; nei cinque anni che passò in mare, tra la fine del 1831 e l'autunno del 1836, Charles Darwin circumnavigò tutto il globo terrestre a bordo del Beagle è compi le usservazioni che lo portarono a sviluppare la teoria dell'evoluzione per selezione naturale. A soli 22 anni Danwvin era ancora un naturalista inesperto, sarà questo viaggio a dare una vera svolta alla sua carriera e alla sua vita. Darwin fu «profondamente colpito da certi

Un glovane naturalista Charles Robert Darwin nacque a Shrewsbury, nella contea dello Shropshire, il 12 febbraio 1809. Suo padre era il dottor Robert Danwsin e sua madre

era Susannah Wedgwonod; Charles era il quinto tra i lora sei figli. Fin da bambino Charles aveva amato la natura a stare all'aria aperta il più possibile, esaminando creature piccole e grandi e collezionando sassi &

coleotteri, Studiò a Shrewsbury, m a non era

malto interessato alle lezioni che si tenevano a scuola, Quando aveva 16 anni ll padre lo mandò a Edimburgo per studiare medicina: qui si rese conto che non era predisposto a portare avanti

la professione di famiglia, e che invece il suo interesse per le scienze naturali era ciò che desiderava portare avanti.

Charles fu quindi mandato a Cambridge per studiare teclogia naturale, così da poter entrare nel clero per avere una professione rispettabile e allo stesso tempo poter continuare con i suoi studi

naturalistici. Ma le cose andarono diversarnente: a Cambridge Darwin ebbe modo di conoscere alcuni dei più grandi botanici, geologi e naturalisti del suo termpo e molti di quasti insegnanti e mentori diventeranno tra i suoi più cari amici e colleghi. Grazie al botanico John Henslow, Charles venne invitato a partecipare a un viaggio a bordo del brigantino di Sua Maestà Britannica Beagle, capitanato da Robert Fitzroy.

Lo scopo principale del viaggio era quello di

fatti relativi alla distribuzione degli abitanti dell'America Meridionale e ai rapporti geologici tra gli abitanti attuali e quelli antichi di detto continente: Egli annotava osservazioni ed esperienze compiute durante il viaggio; raccoglieva piante e animali; s'interessò di vulcani e della conformazione geologica dei luoghi che

visitava, ISule vulcaniche, atolli coraltini, fossili, rocce, piante e animali: durante il viaggio Charles aveva visto e raccolto tanto materiale e tante idee

su cul riflettere e lavorare,

sua teoria dell'evoluzione che però decise di non pubblicare.

Nel 1839 Darwin aveva sposato la cugina Emma Wedgwood e dopo aver vissuto per qualche anno a Londra i due si traferirono fuori città a Down House, una casa immersa nella tranquillità della campagna inglese del Kent a soli 2 5 k m dal centro di Londra (Figura A}. Dawn House era una vera e propria postazione

di ricerca, || suo giardino un laboratorio a cielo aperto: qui Danwin portava avanti molti esperimenti e osservazioni SU vari ambiti delle scienze natural, Un naturalista a tutto tondo Nel giugno del 1858, Darwin ricevette uno scritto dal naturalista Alfred Russel Wallace: il collega era arrivato alle sue stesse conclusioni, è fu u n vero

shock visto che da anni | colleghi più stretti che sapevano della sua teoria lo avevano incitato a pubblicare le sue idee avvertendolo che qualcuno avrebbe potuto batterlo sul tempo. La lettera di Wallace cambiò per sempre la storia della scienza,

La teoria pranda forma Una volta rientrato in patria, Darwin scopri che il suo nome aveva iniziato a circolare presso | circoli scientifici grazie ai reperti e alle osservazioni che aveva spedito in Inghilterra mentre era In viaggio. La sua carriera era solo all'inizio, doveva studiare e scrivere di tutto il materiale che aveva raccolto. E nel segreto dei suoi taccuini aveva una teoria su cui lavorare: sapeva però che aveva ancora molte prove da raccogliere prima di poter presentare al mondo un'idea così rivoluzionaria. Nel 1842 e poi in modo più esteso e completo nel 1844, aveva M e s s o insieme un primo riassunto della

e spinse Darwin a pubblicare le sue idee dopo più di vent'anni di lavoro. La teoria di Darwin fu presentata alla Linnean Society assieme al saggio di Wallace nel 1858, e L'origine delle specie fu pubblicata nel novernbre 1859, Il lavoro di Danarin non fini con la pubblicazione

de L'angine:in un certo senso quello era stato solo l’inizio! Dietro a questo libro ce ne sono molti altri,

e decenni di lavoro che Danvin ha pazientemente condotto a Down House, Charles Darwin morì nella sua casa il 20 aprile ‘1882, ricevette onari è funerale di Stato e fu seppellito nella Abbazia di Westminster à Londra, a pochi passi dalla tornba di |saac Newton, ani

Figura A Down House, l a casa dove Darwin visse per oltre 4 0 anni,

lavorò ai suol esperimenti e scrisse L'origine delle specie,

A7 | L'evoluzione degli esseri viventi | A187

Selezione a favore

Selezione a favore

delle gemme terminali

delle infiorescenze

Cavolo

CapoUccio

Cavolfiore

Arassita olerarea {una comune

Fiqura 7 La selezione

crucifera selvatica}

artificiale Imita la saleziona naturala

Selezione a favore delle gemme laterali

Questi piccioni dall'aspetto insolito

Selezione a favore del fusti è del fiori

rappresentano tre delle oltre 300 varietà

derivate dal colombo torraiolo selvatico (Columba livia; in alto a sinistra) ottenute attraverso selezione

Cauvolini

i

pi

Braccoli

d i Bruxelles

artificiale per caratteri

Selezione a favore delle foglie

Selezione a favore del fusto

riguardanti il colore o

la forma delle penne.

ni

La formulazione

del meccanismo dell'evoluzione Negli anni immediatamente successivi al suo ritorno Darwin concentrò la propria attenzione soprattutto nella ricerca delle cause dell'evoluzione. Due dati in particola-

relo aiutarono a scoprireil meccanismo dell'evoluzione: 1. Durante il viaggio Darwin era rimasto colpito non solo dalle varietà tra le specie, ma anche dalla grande

Cavolo riccio

Figura & La selezione artificiale favorisce alcuni tratti

Molte verdure coltivate derivano da una stessa specie e sono state ottenute per selezione e coltura di piante con gemme, steli, foglie © fiori particolarmente grandi.

variabilità individuale presente all'interno di ciascuna specie: nella maggior parte del casi, infatti, 1 figli

non sono identici né fra loro né a chi lì ha generati. 2. Egli aveva notato che in tutte le specie il numero di individui che sopravvivono è di gran lunga inferiore

al numero di individui che nascono. Anni dopo, pubblicando L'origine delle specie,Darwin cal-

In biologia, una

popolazione è u n gruppo d i

individui della siessa specie che

possono accoppiarsi generando una discendenza perché

vivono nella medesima drea geagrafica nello stesso periodo d i

tempo.

colò che, anche con una stima molto prudente, da una singola coppia di elefanti nell'arco di 500 anni dovrebbero derivare 15 milioni di elefanti,u n numero esorbitante. I n nessuna specie sì osserva nel tempo u n incremento

probabilità degli individui di sopravvivere e riprodursi dipendesse dalla variabilità individuale.Darwin allevava piccioni e quindi conosceva la straordinaria diversità di colori, dimensioni, forme e comportamenti che gli allevatori erano riusciti a ottenere (Figura 7). Egli riconobbe u n parallelismo stretto tra la selezione operata dagli allevatori, cioè la selezione artificiale, e la selezione na-

turale:la selezione artificiale ha prodotto tratti che sono stati preferiti dagli allevatori e dai coltivatori (Figura 8);la selezione naturale ha portato all'evoluzione di caratteri

così elevato delta popolazione. Perché ciò non accade? che hanno contribuito a far sopravvivere gli organismi Per trovare una risposta,Darwin trasse ispirazione dal Saggio sulprincipio della popolazionedell'economista Tho-

e a farli riprodurre in modo più efficace. Secondo il meccanismo della selezione naturale, quinmasMalthus.Egli sìrese conto chela pressione esercitata di, in una popolazione di organismi della stessa specie dall'ambiente portava alla morte di una grande percen- che vive in u n determinato ambiente èpiùprobabile che tuale di individui, prima che essi potessero riprodursi. sopravvivano e sì riproducano gli individui più «adatti» L'azione dell'ambiente non era esercitata soltanto dai pre- a quelle condizioni ambientali. datori o dalle malattie, ma soprattutto dalla limitatezza delle risorse (cibo, acqua, territorio). Questo l o condusse a chiedersi: quale, tra gli individui di una data specie, determinato ambiente sopravvivono e si riproducono sopravvive e arriva a riprodursi? Darwin ipotizzò che la gli individui più adatti alle condizioni ambientali. —_——_—_—_—_—__—_—_—_—__—_—__—_ —_ _ _—_—_ —_ —_|| — | _ _ | | _ _ |

A185

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THE ORIGIN OF SPECIES K I NEATS OF NATURAL SELECTHOY,

TEDFENTATUZE OF FAYOCIND RACER IX THE STIUSGLE FOR L O E

Figura 10

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Sull'origina

SUD

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i

En

delle specie

Il frontespizio del libro L'origine delle specieper

Figura 9 Colleghi diversi, stesse conclusioni

{A} Nel 1858 Danwin ricevette una lettera (B} dal naturalista Alfred Wallace, che

selezione naturale,

gli scrisse per fargli conoscere le sue idee: quella lettera fu il motivo che spinse

pubblicato

Darwin a pubblicare la sua opera più famosa.

nel 1859.

all

La teoria dell'evoluzione per selezione naturale

LONbOS:

|

dOFE MORRA,

mg

AVWENARLE ATRNET. atoma i

numerosa dei genitori,ma solo unaparte della discerndenza sopravvive.

Charles Darwin (Figura 9A), consapevole dei pericoli derivanti dalpossibile fraintendimento delle sue teorie,volle sostenere il suo pensiero con il maggior numero possi-

3.

La scarsità delle risorse costringe gli individui a com-

bile di prove raccolte in diversi campi della biologia. Per

4.

Poiché gli individui sono tutti diversi e unici, alcuni

questo, tra le sue prime intuizioni e la pubblicazione de

L'origine delle speciepassarono oltre vent'anni. Sarebbero potuti essere anche di più se un altro naturalista britannico, Alfred Russel Wallace (1823-1913, Figura 9B},non

avesse comunicato aDarwin di essere giunto indipendentemente a elaborare una teoria simile, A quelpunto, i due scienziati si accordarono per esporre congiuntamente le loro scoperte nel 1858. Darwin fu quindi «costretto» a pubblicare L'origine delle specie, che risultò u n vero successo editoriale (Figura 10).

La teoria di Darwin, oggi denominata teoria dell’evoluzione per selezione naturale, si basa su due capisaldi:

- Le specie non sono immutabili, ma cambiano nel tempo. La selezione naturale agisce sulla variabilità individuale.

petere tra loro.

avranno caratteristiche che consentono loro di sopravvivere meglio di altri, ovvero sono più adatti a

quelle specifiche condizioni ambientali.

Video 11

5. I più adatti sopravvivono e sì riproducono con mag- L'evoluzione d i gior successo, trasmettendo alla progenie le proprie Biston betularia caratteristiche, Questo fa sì che, generazione deopo generazione, la popolazione cambi, cioè evolva (video 11).

La teoria di Darwin è radicalmente diversa dalla teoria di Lamarck. SecondoDarwin,l’ambiente agisce sul singolo attraverso la selezione naturale, ma non crea caratteri nuovinell'individuo, che può trasmettere alla discendenza Solo ciò che già possiede nel suo patrimonio ereditario (oggi diciamo nei suoi geni). Dal punto di vista evolutivo, u n aspetto fondamen-

tale della vita di u n individuo è la capacità di riprodursi:

- La selezione, agendo sui singoliindividui, è in grado solo chi si riproduce trasmette alla discendenzai propri caratteri ereditari e dà il suo contributo alla generazione successiva. La selezione naturale inoltre non ha u n si differenziano significativamente,sìha la comparsa fine proprio: ciò che può essere vantaggioso in certe di due specie diverse. condizioni può diventare uno svantaggio in altre. Possiamo riassumereil meccanismo dell'evoluzione prodi far evolvere le popolazioni.Quando gli individui di due popolazioni, sottoposte a diverse forze selettive,

posto da Darwin nei seguenti punti.

RICORDA La teoria dell'evoluzione per selezione

1. In una popolazione esiste una variabilitàindividuale, che è preesistente all’azione dell'ambiente ed è determinata sia dai caratteri ereditati dai genitori sia dalle mutazioni. Tale variabilità è del tutto casuale.

naturale si basa su due capisaldi: le specie non sono immutabili, ma cambiano nel tempo: la selezione naturale agisce sulla variabilità individuale per far evolvere le popolazioni.

A7 | L'evoluzione degli esseri viventi | A189

Figura 1 2 Diversi tipi di testimonianze dal passato Oltre ai resti fossilizzati di organismi viventi, possiamo ricavare informazioni anche

dal ritrovamenti nel ghiaccio o nell'ambra (una resina fossile In cui possono essere rimasti intrappolati piccoli animali).

[:] Caratteri omologhi Ala di pipistrello

dell'evoluzione Nel suo libro L'origine delle sperte Darwin fornì prove si gnificative per dimostrare che gli organismirealmente si evolvono. Molti dei fatti riportati da Darwin erano noti agli scienziati del suo tempo, ma egli ebbe il merito di

intuire il nesso che legava questi dati tra loro. Lo studio dei fossili.I fossili sono stati fin dall'inizio una delle più ricche fonti di prove a sostegno dell’evoluzione (Figura 12). Essi testimoniano la presenza i n passato di specie che oggi non esistono più; inoltre evidenziano cambiamenti graduali nel passaggio dalle forme più an-

i

Le ossa indicate

in colore uguale

Ala d'uccello #

sono omologhe.

tiche a quelle più recenti. Questo fatto suggerisce una tendenza delle specie a cambiare nel tempo, cioè ad evolversi. La biogeografia.Lo studio della distribuzione geografica delle forme viventi influenzò profondamente il lavoro Figura 13 Caratteri analoghi e caratteri omologhi di Darwin, in particolare lo studio delle specie animali {A) Le ali degli insetti e quelle dei pipistrelli sono comparse Indipendentemente le une dalle altre nel corso delle Galapagos e dei carnivori sudamericani. Darwin dell'evoluzione è non condividono alcuna struttura di base notò per esempio che i carnivori fossili sudamericani (BH) come invece accade nelle ali dei vertebrati, assomigliavano per molti aspetti più agli erbivori fossili sudamericani che ai carnivori europei che condividevano lo stesso stile di vita. Questo fatto era difficile da spiegare Le ali dei pipistrelli e quelle degli uccelli sono invece per u n creazionista. esempi di caratteri omologhi (Figura 13B); gli arti supeL'anatomrnia comparata. Fin dal tempo degli scontri tra riori dei vertebrati infatti possiedono tutti lo stesso nuCuvier eLamarck eranoto che specie diverse mostravano mero e tipo di ossa.Non semprei caratteri omologhi sono tra loro somiglianze sorprendenti. In alcuni casi queste usatiper gli stessi scopi:per esempio,le ali degliuccelli,le somiglianze sì potevano spiegare con l'adattamento al- braccia degli esseriumani e le pinne delle balene servono lo stesso ambiente: se per vivere in acqua è vantaggioso rispettivamente per volare, afferrare e nuotare. Secondo avere una forma idrodinamica, si può capire per quale Darwin, questa somiglianza sì spiega perché i vertebrati ragione ] delfini, che sono mammiferi, assomiglino tan- si sono tutti evoluti a partire da u n unico antenato coto ai pesci. I biologi definiscono caratteri analoghi le mune. I caratteri omologhi sono quindi una prova della strutture che svolgono la stessa funzione pur essendosi discendenza comune di due o più organismi.

evolute indipendentemente in gruppi diversi. È il caso,

per esempio, dell'ala di un pipistrello e di quella di un insetto, che condividono la stessa funzione ma non la stessa struttura anatomica (Figura 13A).

A190

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giunsero dalla scoperta dei fossili, dall'anatomia comparata e dalla biogeografia.

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SEIN

Le cinque

DI P I Ù

«sottoteorie» della teoria

questa affermazione, più che una teoria, debba essere considerata un fatto scientifico, ovvero un'osservazione oggettiva e verificata.

d i Darwin

Nel tempo suono state proposte varie teorie per

jfacendoci agli studi condotti nel corso del Novecento dal biologo evoluzionista Emst Mayr sull'Origine (Figura A}, possiamo dire che quella proposta da Danvin non era un'unica teoria ma un «paradigma» formato da cinque teorie: ‘1. l'evoluzione i n quanto dato di fatto; 2. la discendenza da un antenato comune;

spiegare come si sia verificata l'evoluzione. Queste teorie differiscono per l'importanza attribuita ai diversi fattori che causano i cambiamenti evolutivi {selezione naturale, caso, gradualismo) e molte questioni riguardanti imeccanismi evolutivi sono ancora oggetto di dibattito; tuttavia l'evoluzione In sé viene considerata da tutti gli scienziati cone un fatto accertato.

La discendenza comune

ma in parte indipendenti tra loro, tanto che

comparata e l‘identificazione di numerosi casi di emologia condussero Darwin alla teoria della

L'evoluzione non implica necessariamente che le

specie attuali debbano discendere da Un antenato Queste cinque teorie sono strettarnernte collegate, comune, Tuttavia, come abbiamo visto, l'anatomia

diversi studiosi, sia contemporanei di Darwin sia

cambiamenti dovevano avvenire con gradualità,

attraverso il sommarsi di piccole variazioni, nel corso di lunghi periodi. In questo modo Darwin faceva pienamente suo il gradualismo lappreso dalla lettura di Lyell}, Sebbene il gradualismo di Darwin sia stato rivisto crititamente da alcuni evoluzionisti moderni, non c'è dubbio che la

documentazione fossile racconti più una storia di lenti cambiamenti che non di improvvise apparizioni. Quello che alcuni critici oggi rifiutano

è l'idea, erronearnente attribuita a Darwin, che il

3. la proliferazione delle specie; f&. la gradualità dell'evoluzione; 5. la selezione naturale.

SUCCESSIVI, ne accettarono alcune e altre no,

La gradualità dell'evoluzione Secondo la visione darwiniana, tutti questi

discendenza comune, vale a dire all'idea chè tutte le forme di vita attualmente presenti sulla Terra

L'avoluzione coma dato di fatto

possano derivare da u n unico antenato comune.

Abbiarno già definito l'evoluzione come ll

| biologi di aggi indicano questo presunto

progressivo modificarsi delle specie viventi sulla Terra nel corso del tempo. | biologi ritengono che

antenato con la sigla LUCA (Last Universal Common Ancestor, cioé i l più recente antenato

processo evolutivo, per lento che sia, debba per forza procedere con un ritmo costante.

La selezione naturale L'ultima teoria costituisce uno dei concetti più spesso fraintesi dell'intera opera darwiniana. Un filaosufo conternporaneo di Darwin, Herbert Spencer (1820-1903), propose di definire la selezione naturale come «sopravvivenza del più adatto», che spesso viene inteso corme Il «più forte». La definizione suggerita da Spencer suscitò entusiasmi e polemiche perchè veniva

comune a tutti), LUCA corrisponde a una forma di vita unicellulare procariote dotata di tutte le caratteristiche riscontrabili in ogni forma vivente,

riferita alla storia e al futuro dell'umanità, cosa

quali i meccanismi di replicazione del DINA, la

alla cultura, non devono per forza seguire le leggi

sintesi proteica e là glicolisi. LUCA non è quindi la più antica forma vivente mai esistita, ma il più recente antenato comune a tutte le specie moderne.

della natura.

che Darwin si guardò sempre bene dal fare. Egli infatti era cosciente che gli esseri umani, grazie

La proliferazione della specie

A Darwin dobbiamo anche il superamento dell'idea dell'evoluzione come di un processo lineare. Egli infatti si rese conto che, nel corso del

tempo, il numero delle specie poteva aumentare e the quindi da un'unica specie potevano discendere due specie distinte. Darwin suggeri

la sostituzione della metafora della scala della i

J

natura con quella dell’aftrero della vita {Figura B}:

e;

i

eZ)

i

Lee

.

i

r

da una base, costituita dalle specie più antiche,

Figura A Ernst Mayr, il biologo evoluzionista tedesco {1904-2005} che analizzò e approfondi la teoria darwinlana,

1. Come chiamava Darwin il processo evolutivo? Perché?

2. Per quali ragioni Darwin frequentò allevatori e coltivatori?

3. Perché i caratteri analoghi non sono utili per stabilire relazioni evolutive?

si sviluppa un albero, in cul ogni ramitficazione corrisponde a un evento di speciazione, cioè la formazione di una nuova specie.

Figura B Una pagina degli appunti di Darwin con lo schizzo di un albero evolutivo delle forme viventi: tutte provengono da un antenato comune,

sceglilieparole

G A OGCalate)

1. Durante il viaggio con il Beagle, Darwin ebbe un'intuizione a proposito di antenati

Crea una tabella in cui riassumi gli aspetti in comune e le differenze tra la selezione

comuni / origine della vita, 2. Nel corso del suo viaggio, Darwin fece importanti osservazioni geologiche a

proposito delle Ande / Galapagos.

ACTIVE

è

LE

artificiale e la selezione naturale. Fai degli esempi e prepara un breve intervento di 5 minuti che userai in classe per confrontare il

tuo lavoro con quello del tuoi compagni.

A7 | L'evoluzione degli esseri viventi |]A191

LEZIONE

3

I L CALENDARIO DELLA VITA è riassunta dalla

è stata ricostruita

grazie allo

Sa

|

comprende

l

l

Figura 1 4 | fossili ci offrono

eventi fondamentali

studio dei fossili

la fotosintesi TotosIntésI come la e l a comparsa della

Il n e e rocce . sedimentarie &

un'immagine della vita del passato

scala

In questo campione sono osservabili diversi fossili di ammoniti, un gruppo di molluschi estinti, Le ammoniti prosperarono trai 200 e i 60 milioni di anni fa; questo

logi seocronotogica della Terra 1 0

particolare gruppo di fossili ha circa 185 milioni di anni.

pluricellularità g

|

che comprende

l’eone Fanerozoico11

ali

Ricostruire la storia della vita

Conoscere la storia biologica degli organismi è indi-

spensabile per costruire una classificazione scientifica dei viventi, La storia della vita è strettamente correlata al mutamenti che la Terraha subito nel corso di quattro miliardi di anni, sia dal punto di vista geologico sia per

Figura 1 5 Rocce sedimentarie

quanto riguarda il clima e gli equilibri ambientali. Per comprendere quanto diremo è necessario comin-

È facile reperire dei fossili nelle rocce sedimentarie, mentre in quelle vulcaniche non se ne trovano quasi mai a causa

ciare a ragionare per intervalli temporali di milioni di | -

e l l e alte temperature a cui si formano, che ne impediscono la conservazione.

i

i

i

anni, immaginando eventi e situazioni molto diversi da

quelli che possiamo osservare oggi. Cinquecento milion i di anni fa l a Terra c i sarebbe apparsa come u n pianeta estraneo, abitato da bizzarri organismi, con continenti

rocce sedimentarie ed è per questo motivo che esse sono così importanti per i biologi. I n più, le rocce:

in posizioni differenti da quelle odierne e climi il più delle volte assai diversi.

1.

Come facciamo a sapere tutto ciò? Quali dati aiutano

i naturalisti a ricostruire la storia della vita? Come già accadeva al tempo di Darwin,il contributo più importante deriva dai fossili (Figura14), che cipossono fornire molte

minuisce salendo verso l'alto; 2.

informazioni circala forma delcorpo degli organismi vis-

Le rocce sono i materiali solidi che costituiscono la

crosta terrestre: per ricostruire la storia della vita sono importanti soprattutto le rocce sedimentarie (Figura 15), cioè quelle rocce che sì formano sulla superficie terrestre per accumuli di sedimenti come ghiaia, sabbia o

ci possono aiutare a capire gli ambienti geografici e le condizioni climatiche della regione in cui sì sono formate; ì sedimenti che contengono,infatti,presen-

tano composizione diversa a seconda dell'ambiente

suti nel passato. Questi si trovano sparsi sulla superficie

del pianeta,ricoperti da strati di roccia.

sono quasi sempre organizzate in strati sovrapposti, in cui lo strato più profondo è il più antico e l’età di-

di formazione.

Esistono anche altri tipi di rocce che si formano in ambienti del tutto diversi. Per esempio una colata lavica,

quando solidifica, produce delle rocce chiamate rocce vulcaniche. Queste rocce raramente includono fossili, m a possono essere utili per stabilire l’età degli strati vicini, iii

fango. Tali sedimenti derivano dall’erosione delle rocce RICORDA Lo studio dei fossili ritrovati nelle rocce superficiali operata principalmente dagli agenti atmo- sedimentarie ha permesso di capire che il pianeta è sfericie dall’acqua. Quasi tutti 1fossili sono inclusi nelle | cambiato molto negli ultimi quattro miliardi di anni.

A192

all

Da ambiente inospitale a vivaio di eucarioti

La vita è apparsa tra il 3°

Ugni «giorno:

e i l 4 ° «giorno», ovvero circa & millardi di anni fa.

rappresenta circa 156 rallioni di anni.

Nonostante la presenza dei fossili, 1primi passaggi del processo che ha portato alla comparsa della vita sono difficili da ricostruire perché non esistono prove fisiche di u n tempo tanto lontano. L'ipotesi che discuteremo

è dunque la più attendibile e coerente con i dati di cui

7

&

disponiamo al momento, T a non sapremo mai sé CoOIÌ-

Fossili

sponde esattamente alla realtà.

più antichi

Se immaginiamo di comprimere la storia della Terra

13

i n una pagina di calendario della durata di u n mese, l a probabile origine della vita cade a metà della prima settimana, ovvero 4 miliardi di anni fa (Figura 16}. L'atmosfera terrestre fino a questo punto era priva di ossigeno, pertanto gli organismi più antichi erano

14

A

I

pa

Li 5i forma la Terra

Qrigine della vita Li

%

15

16.

1%

10

17)

18)

Evaolve la fotosintesi

21

|

5i evolvono

23

22

24

25

le cellule

Organismi |

eucariote

pluricellulari

26

batteri caratterizzati da u n metabolismo anaergbico. 2,5 miliardi di anni fa (ovvero 1] quattordicesimo giorno del nostro calendario ideale), però, avvenne u n evernto epocale: la comparsa della fotosintesi. Col passare del tempo, 1 procarioti fotosintetici divennero così ab-

bondanti che nell’atmosfera cominciò ad accumularsi ossigeno prodotto dalla fotosintesi. A questo evento ne seguì u n altro altrettanto importante,avvenuto il giorno 20 delnostro calendario,ovvero 1,5 miliardi di anni fa. Nelle cellule sì svilupparono u n nucleo e organuli capaci di assumere una funzione spe-

Prime piante terrestri | Foreste carbonifere | Primi uccelli

Fossili abbondanti

Primi animali terrestri] Insetti

pararsi rimasero uniti l’uno all'altro a formare semplici colonie.L'associazione permanente fra cellule permise ad alcune di esse di svolgere certe funzioni, come lariproduzione,mentre altre si specializzavano in funzioni diverse, come l'assorbimento dei nutrienti e laloro distribuzione alle cellule vicine.

Homes sapiens(l'essere umano moderno) è apparso durante gli ultimi 10 minuti del 30° «giorno».

Figura 1 6 l l calendario della vita Se là storia della vità sullà Terra

venisse rappresentata come un calendario di 30 giorni, la storia umana documentata eccuperebbe soltanto gli ultimi 5 secondi.

La plunicellularità determinò così una specializzazione cellulare che permise agli eucarioti di ragsgiunge-

Figura 1 7

re dimensionimaggiori e di guadagnare efficienzanello sfruttamento delle risorse è nell'adattamento all'am-

notevoli

Lo suiluppo d i dimensioni

biente (Figura 17). Questo fu i l passo decisivo per la diversificazione dei viventi, che nell'ambiente acquatico assunsero forme e capacità decisamente superiori a tutti gli organismi unicellulari esistiti fino a quel momento.

AMEganeuropsis permiano, una libellula di

RICORDA Gli eventi fondamentali nella storia della

confrontata

vita sulla Terra sono l a comparsa della fotosintesi

e l'evoluzione degli eucarioti che ha consentito la specializzazione delle cellule e la pluricellularità.

Frime piante con fiore Ascesa dei mammiferi

Prichi imarnimiferi Dinosauri dominanti

cifica. Alle cellule con queste caratteristiche è stato dato i l nome di eucarioti, perché osservandole al microscopio è ben visibile 11 nucleo (kdrion, i n greco, significa «nucleo»), che non appare invece nei procarioti. Un'altra importante tappa evolutiva sì verificò quando alcuni eucarioti, dopo la divisione cellulare, anziché se-

30

29

28

27 Vita acquatica

3 0 0 milioni d i anni f a con

un'apertura alare di 70 cm, Con Una

libellula

attuale.

A 7 | L'evoluzione degli esseri viventi | A193

be

ominidi Horne Sapiens

Frecambriano min n

e Pi

2

p r re 8

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n

Primi cianobatteri coloniali Primi

Figura 1 8

La scala geocranalagica dalla Terra

La linea del tempo

Formazione Frimi Origine

Origine

della Terra oceani della vita

della fotosintesi

Î

{ 1

are

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Er 2

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Primi eucarioti fotosintetici Primi fossili Primi eucarioti di arimali

1

pluricellulari

pluricellulari

eucarioti

{11

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MILIARDI

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i n alto mostra

tutti gli egni e ha una scala del

tempi calcolata -

i n miliardi di

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Periodo

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{Cuaternario —, !

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Periodo Periodo Periodo

Periodo

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Cambriano CGrdoviclano SIlurlanoDevonianoCarbonifero P e r m i a n o Triassico

rappresenta il

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|

1

2

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Periodo

Periodo

Giurassico

Cretaceo

Pero

Terz

Proterozoica Era Mesozolca

iniziato 542

rnilioni di anni fa

100

Presente

citta.

E

10

La scala geocronologica del pianeta Nell’ultima settimana del nostro calendario ideale le tappe si susseguirono i n modo decisamente più rapido,

con la comparsa degli organismi acquatici, quindi delle piante terrestri e poi degli animali terrestri. Gli eventi di quest'ultimo lasso di tempo, avvenuti alcune centinaia di milioni di anni fa, sono quelli documentati dai fossili

e dunque sipossono ricostruire secondouno schemapiù preciso del precedenti. ‘Tale periodo della storia della Terra viene chiamato

nl

Gli eventi più importanti del Fanerozoico

La vita fece la sua prima apparizione sulla Terra circa 3,8 miliardi di anni fa. La documentazione fossile relativa agli organismi vissuti prima del Fanerozoico è frammen-

taria, ma sufficiente per stabilire che il numero totale di specie di eucarioti pluricellulari aumentò enormemente 600 milioni di anni fa, tra la fine del Precambriano e l’inizio delFanerozoico.Questa diversificazione relativamente rapida (durata circa 60 milioni di anni} è nota come esplosione Cambriana e ha prodotto molti dei maggiori

eone Fanerozoico, che in greco significa «periodo della

gruppi animali odierni, insieme ad altri che non hanno

vita manifesta», ed è preceduto dal Precambriano, u n

lasciato discendenti. Quali potrebbero essere state le cause di tale evento? Probabilmente si trattò di una combinazione di fattori, primo tra tutti l'aumento della concentrazione dell'ossigeno atmosferico e disciolto nelle acque, che avrebbe

Tunghissimo intervallo di tempo di cui ci sono perventu-

ti pochissimi resti fossili. L’eone è l'unità di tempo più grande che sì usa in geologia per scandire la storia della Terra, ed è a sua volta suddiviso i n ere: l e ere sono suddivise i n periodi, i

favorito l'aumento delle dimensioni e della varietà de-

periodi in epoche,le epoche in età. È questa la cosiddet-

gli organismi. Ur’altra causa potrebbe essere stata la

ta scala geocronologica (Figura 18).

fine delle glaciazioni che avevano ricoperto di ghiacci la

Le suddivisioni e la datazione dei diversi periodi sono continuamente aggiornate e corrette in base ai

Terra alla fine del Precambriano, Qualunque siano state le cause, i l Cambriano ha visto sorgere la maggior parte

dati che si riescono a raccogliere. È interessante notare

degli organismi che hanno caratterizzato la storia della

che la durata degli eoni o delle altre scansioni temporali non è costante; i l Precambriano, a sua volta costituito da ben tre eoni {Adeano, Archeano e Proterozoico), ha una durata di gran lunga superiore al Fanerozoico e comprende circa 3,4 miliardi di anni su 4,5 miliardi di anni totali,

vità negli ultimi 500 milioni di anni. Oltre al Cambriano, l’eone Fanerozoico comprende

—_—_————_—_— —_—_—_—_ _—_———_—_ —_—_— —— — — — —

—_— —_———_— ———— — — — — — — — ———_— —_ _ ———

i

de

—_—_——— ——_— _

più importanti della storia del nostro pianeta su una scala di milioni e miliardi di anni.

A194

altri periodi(Figura 19):l'Ordoviciano,il Siluriano,il Devoriano, i ] Carbonifero e i l Fermiano dell'era Faleozoica;

il Triassico, il Giurassico e il Cretaceo dell'era Mesozoica: il Terziario e il Quaternario dell'era Cenozoica. —_——_—_—_—_ —_—_——_———— —_ —_—_—_—_—— — — — — —_— —_—_—_—_ —_— —_— _ —— ———_— — — —

e

_ —_—— — —_——_——_——_ _ _ _ _ _

e e

e e

e e

avvenuta nel Cambriano h a visto sorgere | maggiori

gruppi attuali.

dee

Cambriano

organismi

QUERIDO QUELIGUUET

Milioni anni Ead i

Rapid apido aumentoto degli degli organismi pluricellulari («esplosione cambriana»).

Se

500

Estinzione del 75% delle specie animali a seguito di

una riduzione di SQ m del livello dei mari.

N

Primi pesci con arcata mascellare;

radiazione di vari gruppi animali; sulle

400

terre emerse appaiono le prime foreste. Tu

La

Estinzione del 75% delle specie marine,

fa

g [=]

pa = [=]

(UAJLOGIEg

Vaste foreste palustri producono carbone; grande aumento di diversità degli animali terrestri. Anfibi e Insetti volatori giganti; abbondanti pesci attinopteripi pterign e l l e acque q dolci.

+00

Estinzione del 96% delle specie; rapida caduta del livelli di ossigeno nell'atmosfera.

Le conifere diventano le piante dorainanti. Compaiono i prirni mammiferi. Estinzione del 65% di tutte le specie.

Diversificazione di dinosauri, pterosauri, pesci -

Radiazione di diversi gruppi zoologici,

sia nel mare sia sulla terraferma,

ODIIOZOS aA

attinopterigi. Prime piante a flori conosciute,

Diversificazione delle piante a fiore.

i

OUB|UDASO

primi artropodi terrestri.

ww

e]

auenijis

Devoniano

Si evolvono le prime piante vascolari

QIISSE.NIEA OOISSEMU E ]

Principale radiazione di vari gruppi di organismi marini.

Estinzione di massa, compresa la fine dei dinosauri,

Sulla terraferma dominano le piante a fiore; rapida radiazione dei mammiferi.

rr

Terziario

Quattro età glaciali princtpali;

evoluzione del genere Roma,

Figura 1 9 Brave storia della vita

pluricellulare sulla Terra | più importanti movimenti dei

continenti durante l'ultimo mezzo miliardo di anni e le comunità biologiche

un) [L=] pm) [ama] [pc]

[ama]

= DD

associate a ogni periodo di tempo.

Ecediilieparole

fEgffoccaat e D A

1. Quali informazioni sul passato della Terra

1. | fassili si trovano soprattutto in rocce

Crea una linea del tempo con i principali

ricaviarno dallo studio delle rocce? 2. Che cos'è un eone?

sedimentarie / vulcaniche. 2. ll periodo attuale è il Cretaceo /

eventi della storia della Terra, in cui 1 m m rappresenta 100 000 anni.

Quaternario.

A7 | L'evoluzione degli esseri viventi |]A195

I

LE ESTINZIONI D I MASSA E | CAMBIAMENTI CLIMATICI

5 o 50

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Glaciazione

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£ LI

Estinzione dei= dinosauri

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50 3 0 E

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BIODIVERSITÀ

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Estinzione alla fine del Parmianc

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Fm iL Li

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Cenao-

MWo s o z o i c a

Paleozoico

a0j60

500

hanno modificato l a storia

della vita sulla Terra 1 2

influenzano e danneggiano le specie attuali 13

400

300 200 Milioni! d'anni fa

100

FPrasente

Figura 20 Estinzioni di massa periodiche segnano molti limiti geologici Importanti

Ci sona stati cinque rapidi aumenti (indicati dai pallini rossi) rispetto al tasso medio di estinzione; il più violento fra questi

Il clima della Terra h a modificato la storia della vita pu La diversità degli organismipluricellulari non è aumentata costantemente nel tempo. Nuove specie sì sono evoIute e altre si sono estinte in tutta la storia della vita. Ma CI sono stati momenti in cui 1 tassi di estinzione sono aumentati enormemente (Figura 20).Dopo ogni estinzio-

eventi, l'estinzione della fine del Permiano, fu associato a u n

abbassamento del livello dei mari, delle ternperature globali e del contenuto atmosferico di ossigeno.

riodi brevi, da 5000 a 10000 anni, principalmente come

conseguenza dei cambiamenti dell'orbita terrestre intorno al Sole.U n piccolo numero di cambiamenti climatici è ne di massa,la diversità della vita è aumentata di nuovo, stato ancora piùrapido.Durante u n periodo interglaciale anche se il recupero ha richiesto milioni di anni. del Quaternario,l’Oceano Antartico è diventato quasipriPer gran parte della sua storia, i l clima della Terra è vo di ghiacci in meno di cent'anni. Alcuni cambiamenti stato molto più caldo di quello attuale, è la temperatura climatici sono stati così rapidi che le estinzioni da essi diminuwiva in modo più graduale verso i Poli, I n altri pe- causate sembrano essere quasiistantanee nei reperti fosriodi,invece,la Terra era più fredda di quanto lo sia oggi. sili. Questi eventi sono di solito causati da improvvisi Periodici e rapidi abbassamenti del livello marino nel cambiamenti nelle correnti oceaniche, corso della storia terrestre sono stati determinati princiOggi stiamo vivendo u n periodo di rapido cambia palmente da u n aumento delle glaciazioni su scala glo- mento climatico causato da u n accumulo di CO, in bale (Figura 21). Molti d i questi abbassamenti del livello atmosfera, dovuto in primo luogo all'utilizzo di combudelmare sono stati accompagnati da estinzioni di massa, stibili fossili da parte delle popolazioni umane. Stiamo soprattutto di organismimarini.I periodi più freddi nella invertendo il processo di seppellimento e decomposiziostoria della Terra sono stati interrotti da lunghi periodi ne di materiale organico che sì è verificato soprattutto di clima mite. Il Quaternario è stato contrassegnato da nel Carbonifero e nel Permiano, m a l o stiamo facendo una serie di avanzate glaciali, separate daintervalliinter- in poche centinaia di anni, anziché nei molti milioni di glaciali più caldi durante i qualii ghiacciai si ritiravano. anniIn cui 1depositi si sono accumulati. L'attuale tasso Quando parliamo di tempo meteorologico ci riferia- di aumento di CO, non ha precedenti nella storia della m d agli avvenimenti quotidiani inu n determinato luogo, Terra: la concentrazione di CO, in atmosfera potrebbe per esempio au n temporale o ai valori della temperatura raddoppiare entro la fine del secolo causando l'aumento in u n determinato giorno. Quando parliamo di clima ci della temperatura del pianeta,lo scioglimento dei ghiacriferiamo invece alle aspettative medie di lungo periodo ciai e l'innalzamento del livello dei mari. nelle varie stagioni in u n determinato luogo. Le condizioni meteorologiche spesso cambiano rapidamente; il clima, di regola, si modifica lentamente. Tuttavia, caro- dei mari hanno avuto effetti molto [Importanti biamenti climatici importanti hanno avuto luogo supe- sull’evoluzione dei viventi. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ de _- _ _ _ de _ _ _ _ e e dee e _—_ — _ —_—__ — —_——__ —_— —_——_— —_ _ —_ _ _———_ — — _ — _ — _ — _ — _ — — _ — _ — _ —_——_

A19G6

e

e ne e nb n l lite dee

associato a periodi in

cui la temperatura è più bassa su tutta la Terra e le glaciazioni sono più pronunciate. La maggior

degli organismi marini, la maggior parte delle quali avvenne

+»

i n corrispondenza di un abbassamento dei livelli oceanici.

Quaternario

Un rapido abbassamento

del livello del mare è

Gli asterischi indicano i tempi delle estinzioni di massa

Alto Livello del mare

Fiqura 2 1 I l livello del

mare è cambiato più volte

!

parte delle estinzioni

di massa di organismi

FPruteruzolto

Paleozgico

marini si è verificata in coincidenza con bassi

506

Le specie sono influenzate |

400

300

200

100

Presente

bilioni di anni fa

livelli del mare.

dai cambiamenti climatici

tico. Fer esempio,uno studio hapreso in considerazione lo spostamento dell’areale di alcune piante sulle Alpi e

Le emissioni di CO, di origine antropica stanno accele-

ha mostrato che le specie vegetali si stanno spostando

rando i] riscaldamento climatico globale,l’innalzamento

ad altitudini più elevate in relazione all’aumento delle

del livello degli oceani,la maggiore diffusione di eventi temperature medie. Analogamente,le osservazioni sulla meteorologici estremi e l'acidificazione degli oceani: tut- distribuzione di specie di farfalle non migratrici in Euroti effetti che possono determinare l’estinzione di specie pa e Nord America hanno mostrato che, delle 39 specie prese in esame, i l 63% ha spostato il proprio areale di viventi. In seguito al riscaldamento globale,il livello delmare distribuzione verso Nord, mentre soltanto il 3% ha sposi sta alzando per la fusione dei ghiacciai polari. L’'Inter- stato il proprio areale di distribuzione verso Sud. dgovernmenta? Panel on Climate Change (IPCC) stima che il Oltre allo spostamento della distribuzione delle tasso attuale di innalzamento dei livelli marini sia di 3 specie, si sta evidenziando l'anticipo di importanti m m all'anno; si prevede u n aumento pari a 200-500 m m eventi del ciclo vitale che avvengono in primavera. Le entro il 2100. Man mano che i mari lentamente inonde- osservazioni suggeriscono che l'aumento delle temperanno le coste, gli ecosistemi costieri andranno perduti. rature stia spingendo le specie a riprodursi o a migrare Analogamente, con il riscaldamento delle regioni pola- anticipatamente rispetto agli ultimi decenni. Possono

gli ecosistemi glaciali marini stanno scomparendo a

esservi anche dei cambiamenti fisiologici che riducono

u n ritmo allarmante, influenzando specie come l'orso bianco e le foche.

la crescita e la riproduzione. Per esempio, la temperatura notturna minima presso La Selva Biologica! Station

ti,

Gli scienziati cominciano a studiare in che modo le

nelle pianure caraibiche del Costa Rica è aumentata di

specie e gli ecosistemistanno rispondendo e risponderanno al cambiamento climatico, cercando di capire în che

2 “GC in trent'anni. In queste notti più calde gli alberi usano maggiormente le loro riserve energetiche per i l modo questo fenomeno influenzerài singoli organismi è proprio metabolismo e questo ha ridotto il tasso medio come mitigarne gli effetti.Le loro attività di ricerca com- di crescita del 20%. prendono l’analisi dei cambiamenti climatici delpassato Sebbene finora sia difficile imputare in via definitiva è lo studio di siti attualmente soggetti a cambiamento la scomparsa di una specie al cambiamento climatico, è climatico rapido. Sarebbe utile conoscere, per esempio, indubbio che l’attuale tasso di estinzione dipenda dagli quanto velocemente le specie hanno risposto alla fine effetti delle attività umane e sia comparabile a quello dell'ultima glaciazione. Quali specie sono riuscite a te- delle passate estinzioni di massa: potremmo essere i renere il passo con 1l riscaldamento climatico e l'aumen- sponsabili della sesta estinzione di massa. to del livello marino? Diverse osservazioni scientifiche hanno mostrato che la distribuzione di molti organismi RICORDA | cambiamenti climatici determinano simodifica in modo coerente con1l cambiamento clima- rapide modifiche agli ecosistemi e alle specie. |]

ACTIVE [=

1. Che cos'è il clima? 2. A che cosa possono essere dovute le ricorrenti estinzioni della fauna marina?

L'impatto della specie umana sulla biosfera sarebbe la causa della sesta / nona estinzione di Massa.

"!

Quali sono le estinzioni di massa finora conosciute? Trovane i nomi è cerca

informazioni su come cambiarono la vita.

A7 | L'evoluzione degli esseri viventi | A1597

5

CY:

Costruisci la tua MAPPA

ONLINE “ = alla prova

[NTERATTIVA

c o n 2 0 esercizi interattivi

{Ripassa i concetti 1. Completa la mappa inserendo i termini mancanti.

LA STORIA DELLA VITA

ambiente / Beagle / caratteri vantaggiosi / catastrofismo # Charles Darwin / evoluzione / fissismo / gradualismo

è stata

7 immutabilità / Jean-Baptiste de Lamarck / selezione

spiegata da

naturale / variabilità

a metà del Settecento predominava il

) _ teoria dell'

dell'Ottocento inizi aglisi svilupparono

o”

sessi

nel 1859 fu formalizzata la

diverse teorie: |

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teoria

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“iespatio”

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ereditarietà

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dissensi

= infunzionedellt = =

eee

Ge nmsalitermini 2. Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

fissismo:

Teoria secondo cui le specie viventi sono immutabili e si possono classificare, secondo una scala gerarchica, dalla specie più semplice alla più complessa.

catastrofismo: gradualismo:

|

|

|

sl

|

selezione artificiale: selezione naturale:

Processo che produce tratti che sono stati selezionati dagli allevatori.

caratteri omologhi:

Strutture che si sono evolute dallo stesso antenato comune, possiedono la medesima struttura anatomica, ima servono per scopi diversi.

caratteri analoghi:

A1958

E

formulata da

che agisce sulla

dei caratteri acquisiti

-

E r PF P P T E E P F E I I S

|

iii

eee

Frase

Georges Cuvier

o”

esserne

Pe

l

l

criticata inizialmente da

per

l

!

il

siii

del

Un'idea di Lamarck che si accorda al

La selezione naturale

15. L'esplosione Cambriana avvenne

moderna pensiero evolutivo è quella

è sempre in atto e agisce sulla variabilità individuale.

[A] 3 miliardi di anni fa.

secondo la quale la natura è mossa dalla tendenza al perfezionamento.

non è in grado di far evolvere le

i caratteri acquisiti possono diventare ereditari,

agisce soltanto negli ambienti in cui

popolazioni,

manca U n equilibrio naturale.

serve per eliminare gli organismi viventi

l'evoluzione avviene per selezione naturale.

600 miliardi di anni fa.

1,5 miliardi di anni fa.

vecchi e malati,

[D] S00 milioni di anni fa. 156. Le cellule eucariote comparvero

[A] 3 miliardi di anni fa, 1,5 miliardi di anni fa.

le specie viventi cambiano nel termpo

DE

«Le branchie, in quanto organi per la I l principio secondo cui i processi naturali

respirazione in acqua, sono un esempio

sono rimasti gli stessi nel corso della

di omologia». Questa affermazione è

GOO milioni di anni fa.

[DI]3 milioni di anni fa.

staria della Terra è i l fondamento della

errata, semmai sono un esempio di

E

teorla detta

analogia.

mismatched?

gradualismo.

errata, perché non tutte le branchie

fissismo.

attualismo.

servono a quello,

[D] evoluzionismo.

[A]

definizione di ornologia.

come si sono formate le rocce.

fossili sudamericani sono una prova

il gradualismo.

ariche grazie alla lettura dell'opera di

Malthus. Cuvier,

Lyell.

E RR E E

l'’antenato comune.

P EE i

la varietà intraspecifica.

di came si generano omaolagie.

L’anatornia comparata studia

E

Gn E n & H

la selezione naturale.

Li)

la selezione naturale,

Darwin ebbe l'intuizione sulle conseguenze della sovrappopolazione

all of these are correct,

diverse strutture in uno stessa

individui

con maggiore probabilità di sopravvivere. con maggiore probabilità di sopravvivere

e riprodursi. con caratteristiche che li rendono più

forti. con caratteristiche che li rendono più

evoluti,

evidence for common descent because you can

[A] see that the types of fossils change over time.

sometimes find common ancestors,

di come agisce l'analogia.

trace the ancestry of a particular group.

dell'antenato comune,

[DB] trace the biological history of organisms,

E]

diversi individui di una data specie, le stesse strutture In specie diverse. la stessa funzione svolta da diversi apparati.

fossili si formano

prevalentemente in ambiente acquatico. soltanto in ambiente acquatico.

prevalenternente in ambiente terrestre,

con frequenza simile in tutti gli ambienti. 14. La vita compare nell’eone

(A)Adeano. Proterozolco.

all of these are correct.

15. “ Q U

ouae delle seguenti affermazioni

è corretta?

[A] La selezione naturale e la selezione artificiale agiscono sugli alleli. La selezione naturale e la selezione artificiale agiscono sui geni.

arganismo,

[D] Lamareck.

La selezione naturale favorisce gli

> = The fossil record offers direct

della selezione naturale.

|

& KH

[5]

pa

Le somiglianze tra i carnivori placentali fossili africani e i carnivori marsupiali

i ii

HE”

cambiamenti nel ternpo delle forme viventi.

naturalista a riflettere su

A

Lamarck — uniformitarianism.

|

Lo studio dei fringuelli di Darwin portà il

E

the fossil record.

corretta, perché basata sull'osservazione a la generalizzazione.

che le catastrofi non esistano.

Charles Danwin — natural selection.

Cuvier — series of catastrophes explains

corretta, perché coerente con la Lo studio dei fossili dimostra

Which of these pairs is

Archeano, [D] Fanerozolrca.

La selezione naturale agisce sugli alleli, mentre la selezione artificiale agisce sui geni.

[D] La selezione artificiale agisce sugli alleli, mentre la selezione naturale agisce sui geni.

[E] La selezione naturale agisce sui geni, mentre la selezione artificiale agisce sui cromasorni interi.

[daltaprova di ammissione a Medicina e Odontolatria, anno 2015]

A7 | Esercizi di fine capitolo ] A199

E T A atm strij f à 20. Leggi e completa i l seguente testo sul viaggio di Darwin

24. Data i seguenti eventi indicando: P (proterozoico}, A (archeano]),

scegliendo tra i seguenti termini.

€ {cenozoica), M {mesozoica) o PA {paleozoico)

1589 #/ 1831 #/ 1958 / Asia / becco / chiocciole / Europa #/ fossili /

Alcuni eventi possono interessare anche più di un'epoca.

isola # nido / Oreania / penisola # piumaggio #/ simili / tartarughe /

al

Comparsa dei primi e u c a r i o t i . . .

uguaglianza / varietà / viventi

i T-

:

ARR

Darwin accettò l'incarico per

un'esplorazione intorno al mondo, Durante questo viaggio fu . dei viventi che .. colpito dalla straordinaria osservava. Tuttavia, egli notàl e somiglianze traii mammiferi iii

. del Sudamerica, .. E q u e l l i . . e inoltre notò quanto questa specie fossero diverse da quelle che e

vivevano

b}

Comparsadei primi pluricellulari.

c)

Comparsadei primi vertebrati terrestri........s.c.iiaiè

........ccisiiil.

d}) Comparsa delle prime piante vascolari..................

e) Grandi foreste originano futuri giacimenti di carbone..................

iii

a

iN...

Esplorando le Isole dell'arcipelago delle Galàpagos, osservò la i i DEI presenza di specie animali diverse M a . . . . . . . . c i c c c s i i s i i s i i nee .. dell'arcipelago. In particolare, notò ciascuna...

‘cheaavevano carapaci di forma leggermente

i.

diversa a secondadell'isolai n cui vivevano è alcuni uccelli che differivano per la forma d e l . . . a

21. Leggi e completa le seguenti affermazioni sulla teoria di Lamarck.

Nella teoria di Lamarck era un punto fondamentale il fenomeno

all'ambiente, accompagnato dall'eredità

dell’... del...

a

e

aa

a

a

a aa

a

E

E

a

EE

22. Associa a ciascuno studieso l'idea che lo contraddistingue. a. Cuvier b. Hutton

£}

Comparsadelle prime piante coni fiori.

h}

Diversificazionedei mammiferi.

...uuvuiiiasinina

.........ciiniin.

iì

Formazione della Pangea.

I

F r a m m e n t a z i odni eGondwana..................

.......imiisiinna

25. Sottolinea l'alternativa corretta.

Secanda il meccanismo della selezione naturale / artificiale in una famiglia / popolazione di organismi della stessa specie che vive in un determinato ambiente # periodo è più #/meno probabile che

sopravvivano e si riproducano gli individui più forti / adatti in quelle naturale / artificiale si scelgono i migliori riproduttori per la specifica

razza # specie allevata,

a

......ciiiiiiiiiiiiai

Diversificazione dei dinosauri...

condizioni ambientali, Analogamente, nella selezione

a

b} Secondo Lamarck, le modifiche che un organismo subisce nel corso della vita diventano

fl

26. Osserva lo schizzo d i Darwin del cosiddetto «albero della vita» e

rispondi alle domande.

1. Le specie cambiano per selezione naturale. |2. | processi naturali procedono per piccoli

cambiamenti.

c. Lamarck d. Lyell e. Wallace

3. | processi naturali che hanno operato nel passato sono gli stessi che operano nel presente. i . È l'ambiente che induce gli adattamenti 5. |] cambiamenti sono dovuti a rari eventi catastrofici,

a

b

C

d

è

2 4 . Associa l e relazioni evolutive tra l'ala d i u n falco e l e strutture

aj

Che cosa rappresenta?

b}

Che cosà indita 17...

€)

Che cosa sono A, B, CDI. . i i i i i i i i i i i i i i

d)

Cosa indicano le ramificazioni?

aerea a a a aaa eaaaa

.......cincceseeiiniieiiiei

indicate.

omologia |analogia

Strutture

|ambedue |nessuna

rimise

ese

ae

ae a a

zampa di farfalla braccio u m a n o

ala di colibri ala di mosca

zampa di falco pinna di tonno

A200

iii

iii iii i i i

a

aaa

Ea

ea ae

Weralleltuelconmpete nze

[SIGERCA E IPOTIZZA |

IRIFLETTIE RISPONDI

27. | cambiamenti climatici stanno mettendo a rischio molte specie

28. Il brano seguente è tratto dal primo capitolo de L'origine delle

viventi, e al contempo ne favoriscono altre che possono essere

speciee parla del lungo lavoro di Darwin sull’allevarnento e la

potenzialmente dannose, alterando così la biodiversità ed equilibri

selezione artificiale d i diverse specie di colombi domestici. Rifletti

già molto fragili, Un report del WWF riporta cone esempio di

su quanto hai appreso nel capitolo e rispondi alle domande,

specie avvantaggiate da climi sempre più caldi e dalla riduzione

«Pensando che sia opportuno scegliere un gruppo speciale di

dei climi invernali {che ne contenevano la diffusione) le zanzare

animali per farne oggetto di studia, ho preso a considerare j

portatrici di malattie comme la malaria, le meduse che sono sempre

colombi domestici. la ho conservato tutte le razze che potei

più diffuse nel Mediterraneo e diversi parassiti degli alberi. Inoltre,

procurarmi e ricevei nel modo più obbligante degli esemplari da diverse parti del mondo e specialmente dall'India orientale col mezza dell'onorevole W. Elliot, e dalla Persia.»

è prevedibile anche una certa diffusione delle zecche, che sono

vettori di agenti patogeni anche per l'essere umano,

»

Perché Darwin decise di allevare moltissime specie di colombi

=»

Che cosa voleva dimostrare?

»

Quali sono i risultati a cui giunse praticando la selezione

Cerca altre informazioni sull'argomento, poi scegli 5 specie in estinzione e 5 specie avvantaggiate, e ipotizza per ciascuna una possibile conseguenza della loro scomparsa, sull'equilibrio

dell'ecosisterna. Nel tuo ragionamento, tieni presente le relazioni tra gli organismi all'interno della catena alimentare,

Datiinagenda

domestici?

artificiale sui colombi?

ri

AGLA

CERCA ALTRE FONTI

30. Nello Stato del Kentucky, nel 2007, è stato aperto il Creation Museum e negli anni successivi sono sorti musei simili in altre zone degli Stati Uniti. Fai una ricerca in Rete e poi prepara una tabella che evidenzi: =»

temi trattati nel M u s e o ;

»

cbiettivi didattici;

»

posizione sulle ternatiche evoluzionistiche e scientifiche;

»

parere dei visitatori;

»

parere degli scienziati Su questo rnuseo,

FAL URDPASSO IN PIÙ

31. In eccasione del prossimo Darwin Day, prepara un video o u n

Creazionisti d'America

podcast di 3 minuti in cui racconti il tema dell'evoluzione delle

(ANALIZZA LANOTIZIA S$

specie ti ha appassionato di più.

o

29. Guarda i l video in apertura di capitolo e completa il testo, La differenza tra un creazionista e un danwinista è che il sereni

iireee..

CONSIDETA NECeSSAaria per l'evoluzione umana

la presenza di un Dio, mentre il......uccciniicii.

cittadino su.................... e

sereni

NO. Solo un

SE dichiara darwinistà, mentre quasi

SU 1 0 SÌ dichiarano creazionisti.

La fonte di questi

o

dati è un sondaggio di.............iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiia

Ecco alcuni esempi di temi che puoi trattare:

" i l viaggio di Charles Darwin a bordo del Beagle; " l e differenze tra le teorie di Darwin e Lamarck; »

"il

il rapporto tra Darwin e Wallace;

cambiamento delle teorie antievoluzioniste nel tempo.

Fer realizzare questo video scrivi l a sceneogziatura (cioé i l testo

I sE ( che vorrai recitare di fronte alla telecameral. Cura molto l'audio,

l'inquadraturae la quantità di luce presente,

{yitinEngishi

JD Watch the video NF ZA NSY and answer the questions. Ip, American Creatlonists

A 7 | Esercizi di fine capitolo | A201

dm

PROCARIOTI, PROTISTI, PIANTE

CAPITOLO

\ DATI IN AGENDA Al fuoco,

LA TUA! DIMMI Pericolo disboscamento

a l fuoco!

Guarda che albergo gigantesco hanno fatto su quella collina! Temo che alla prima alluvione il

crinale della montagna franerà. M a come? Quei muri di cemento sono

meglio di qualunque altra cosa. Soltanto le piante possono

tenere il terreno ed evitare gli

Guarda i l video, poi rispondi alle domande. 1. Quanti sono stati gli incendi in Amazzonia

smottamenti. Domande:

nell'agosto 2010? 2. Qual è la media degli incendi ad agosto negli ultimi

1. Con quale posizione sei d'accordo e perché? 2. Quali affermazioni non ti convincono?

vent'anni?

GUARDA!

3. In questo capitolo sottolinea | titoli dei paragrafi

3. Quanti incendi si sono verificati nel mese di agosto del 20057?

che trattano questo argomento, cerca informazioni in Rete che ti consentano di

4. Quali sono state le regioni più colpite

da questi incendi?

'

argomentare l a tua posizione e discutine.

RS

NAVIGA IL CAPITOLO

La biodiversità er

si studia

”

comprende diversi Organismi

grazie alla

Ai

A

lejpiante

ION

NEZIONEA

EZIONEA

—

i

-

che possono ‘ f causare epidemie:

e ambiente

e pandemie |

|

A202

_—_—_

chehanno diversi | effetti su salute

|

E. LEZIONE S A L U T 6 Pi

tti

Femmina

L A CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI si basa su

prevede

il concetto

l’utilizzo di categorie

biologico di

tassonomiche 2

specie 1

Dperala

| legate tra loro da Figura 1 Forme diverse nella stessa specie

relazioni filogenetiche 3

all

I l concetto d i specie biologica

La branca della biologia che si occupa di identificare le specie e classificarle i n categorie sì chiama sistematica; all'interno della sistematica, la tassonomia si occupa di attribuire a ogni specie il suo nome scientifico, così che gli scienziati di tutto il mondo possano riferirsi in modo univoco allo stesso organismo usando lo stesso norme.

Più di 250 anni fa,ilbiologo svedese CarlLinnaeus (o

e

{A} Nel pesce combattente (Betta splendens)esiste una variazione di aspetto a seconda del sesso; (B) nelle formiche l'aspetto dipende dal ruolo sociale.

sono molto differenti dalla loro regina che è più grande

e dotata di ali (Figura 1B). Per questo i biologi evolutivi

confrontano oggi i diversi gruppi a livello molecolare sulla base di caratteristiche biochimiche e genetiche. A partire dalle nuove scoperte sperimentali e alla luce della teoria dell’evoluzione e della sua interpretazione moderna, anche 1l concetto di specie si èmodificato nel tempo. Il più adottato oggi è quello di specie biologica, proposto nel 1940 da Ernst Mayr: le specie sono gruppi di

Linneo, 1707-1778)mise apunto e propose il suo sistema

popolazioni naturali realmente o potenzialmente interfecondì

binomiale di nomenclatura.Il testo era in latino, la linguainuso nella comunità scientifica di allora, e definiva ogni specie con due termini scritti in corsivo: il primo

eriproduttivamente isolatida altrigruppi analoghi.I termini

termine, scritto corn l'iniziale in maiuscolo, indicava il genere; il secondo, scritto tutto in minuscolo, indicava la specie.

«realmente» e «potenzialmente»indicano che gliindividui vivono nella stessa area e sì incrociano, oppure che non vivono nella stessa area ma potrebbero incrociarsi se

sì incontrassero; «riproduttivamente isolati» evidenzia il fatto che l'incrocio con individui di altre specie è imAncora oggiusiamoil sistemabinomiale per classifi- possibile è comunque non genera prole fertile, La chiave care u n organismo; a fianco e tra parentesi talvolta sono per distinguere individui di specie diverse è quindi che riportate le iniziali del primo descrittore: così Apis melli- non siano in grado di accoppiarsi tra loro, per cui non fera (L.) èil none scientifico dell'ape comune, Canis lupus possano condividere e scambiarsi geni, {L.) quello del lupo; entrambi i nomi sono stati coniati Gli evoluzionisti considerano le specie come rami da Linneo stesso.Boletus edulis(Bull.} è il nome del fungo di u n «albero della vita»: ogni specie ha una sua storia porcino,introdotto dal micologo Pierre Bulliard alla fine che inizia con u n evento di speciazione e termina con l'edel Settecento. stinzione oppure con u n secondo episodio di speciazione Linneo descrisse centinaia di specie basandosisulcon- con cui la specie iniziale dà origine a due specie figlie. cetto di specie morfologica, secondo cui appartengono La speciazione è quindi il processo con cui una specie alla stessa specie tutti gli individui di aspetto simile tra si suddivide in due o più specie figlie, che da lì in poi loro. Gli organismi di una specie possono, tuttavia, mo- evolvono seconda linee distinte. strare forme anche molto differenti a seconda del loro

stadio di sviluppo o del sesso (in questo caso si parla di dimorfismo sessuale,Figura1A) o del ruolo all'interno delle società i n cui vivono: per esempio, le formiche operaie

RICORDA Una specie biologica è u n gruppo d i

popolazioni naturali, realmente o potenzialmente interfeconde, e riproduttivamente isolate dalle altre.

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi | A203

Fetis cotis

a

(gatto)

E

|

-”

x

relis

IL

Felidae

:

{felldi}

mM 5

ienclitsizial I

ERE

Mammalia

[i

tenia

alpini

ATè

e

{marmmiferii

PUN

Figura 2 La classificazione

del gatto domestico

Regno

(animali)

{A} Classificazione del gatto

all'interno dei vari taxa. (B} La relazione che intercorre tra classificazione e filogenesi.

2

Il sistema di classificazione degli organismi

emergono dalla storia del nostro pianeta: le specie cambiano nel tempo, e questo cambiamento

sì chiama evoluzione;

Tutte le specie conosciute possono essere classificate, cioè suddivise i n categorie tassononuiche o taxa (faxon al singolare), secondo una scala gerarchica diraggruppamenti

.

via via sempre più grandi.

*

In base alle loro somiglianze e al fatto che condivi-

dano o meno uri'origine comune, le diverse specie sono

molte specie vissute inpassato non esistono più, cioè sona estinte:

le specie attuali sono comparse in momenti diversi della storia della Terra:

le prime forme di vita erano unicellulari eprocariote. Uno degli obiettivi deibiologi èricostruire la filogenesi,

taggruppate i n più generi, i generi i n famiglie, le famiglie i n ordini, gli ordini in classi, le classi in phyla (al cioè la descrizione della storia evolutiva e dei rapporti di singolare phylum}, i phyla in regni, i regni i n domini parentela (o relazioni evolutive) tra gli organismi. (Figura 2A), Data l'enorme varietà dei viventi, è spesso Un albero filogenetico è un diagramma che illustra necessario introdurre categorie intermedie come la sot- le tappe principali di quella storia e serve a rappresentare tospecie 0 il subphylum. Un genere è un gruppo di specie il percorso evolutivo di specie, generi, famiglie, ordini, strettamente imparentate e sì scrive sempre con l'inizia- classi, phyla è regni (Figura 2 B ) . ] dati più recenti fanno le maiuscola (la specie invece h a l'iniziale minuscola). ritenere che tutti gli esseri viventi condividano un'unica

Se sì cita più volte la stessa specie,il nome del genere si

origine, per cui l’albero della vita è disegnato con una

può abbreviare scrivendo la sola iniziale: per esempio Felis catus si abbrevia in E catus. I nomi delle famiglie

sola «radice». L'antenato comune a tutti gli organismi è

animali terminano con il suffisso «-idae» che diventa

sal Common Anrcestor (ovvero l'ultimo antenato comune universale). LUCA non è stato il primo essere vivente a comparire sulla Terra, ma è il più recente antenato di tutte le specie attuali.

«-Idi»nei nomi comuni: Felidae e felidi. Nelle piante invece la famiglia ha il suffisso «-aceae» («-acee»nei nomi comuni}: Rosaceae, rosacee,

stato chiamato LUCA, dall’acronimo inglese Last Liniver-

—_——_—_—_—_—__—_—_—_—__—_—__—_ _ _ _—_—_ —_ —_|| —_ —_—||__| | —_—_ ———_——— —_ _ _ _—_— de _ _—_—_—— —_— —_ _ _ _

_ de _ _ _

e e

e

e e

si siano originate le somiglianze e le differenze tra i vari

della filogenesi, che è la descrizione della storia

gruppi di organismi. Le risposte a questi interrogativi

evolutiva e dei rapporti d i parentela t r a gli organismi.

A204

ee

Lampre S N Antenato comune

Pesce persico

Mascelle

«Me (

E

i

:

Salamandra

Il più antico ramo

dlquest'albero

l'antenato commune la cui

5 Polmoni

Murertolo

5

’

-

discendenza ha da t o origine a

Coccodrillo

quame di cheratina

Artigli o unghie

o

Ventrigliò

tutti i vertebrati,

Penne Questo carattere omologo è condiviso da tutti | gruppi di vertebrati, tranne che dalle lamprede,

Piccione i

Peli; ghiandole Marnmarie

]

‘Topo

Figura 3 La costruzione d i u n albero filogenetico Ogni «Tamos: di questo albero filogenetico è

Co

sostenuto dalla comparsa di un nuovo carattere

-

crapanz

omologo condivisa lil pallino rosso).

li

Come si costruisce u n albero filogenetico

La costruzione degli alberi filogenetici (Figura 3) è u n lavoro complesso, che sì basa sull'analisi di molti tipi di dati differenti. Le informazioni più importanti, o ca-

ratteri, sono: «

«

«

«

lo stesso albero,Non tutte le somiglianze,però, sono utili per ricostruire le relazioni evolutive tra gli organismi. Una serie di caratteri ereditati da u n antenato comu

ne (i cosiddetti caratteri omologhi),per esempio le ossa degli arti di una balena e di u n pipistrello, permette di

collegare tra loro specie apparentemente lontane, come

caratterimorfologici è anatomici ottenuti dall'analisi dellamorfologia esterna delle parti del corpo di u n orgarismo e di strutture anatomiche,come lo scheletro; l'analisi del numero e della forma dei cromosomi e dell’esatta sequenza di nucleotidi che costituiscono i singoli geni localizzati lungo i cromosomi; lesomiglianze nelle modalità dello sviluppo di organi e apparati derivate da studi embriologici; lo studio dei reperti fossili, che ci mostrano dove e quando gli organismi sono vissuti nel passato e ci ot-

frono informazioni sulle possibili tappe che hanno condotto alle specie attuali. A partire da u n qualunque carattere preso i n esame è pos-

una balena e u n pipistrello. A l contrario, le somiglianze frutto di adattamenti ad ambienti simili, acquisite indi-

pendentemente è i n momenti diversi (le analogie), come le ali di insetti e uccelli,non possono essere prese in considerazione perché sono frutto di processi di evoluzione convergente è non di una stretta parentela filogenetica. Grazie a queste considerazioni è stato possibile rico-

struire a grandi linee l’albero filogenetico che mostra le tappe principali della vita sulla Terra. RICORDA La ricostruzione degli alberi filogenetici si basa sulla morfologia delle parti di un organismo, sui suoi geni, sui fossili e sulle somiglianze nelle modalità

sibile trovare somiglianze tra taxa diversi all'interno del- d i sviluppo. DEA

Rispondi

sceqlilleparole

1 . Come viene indicata una specie?

.. 1. Nelle specie con u n elevato

2. Su quale criterio si basava Linneo per distinguere specie differenti? 3. Qual è il criterio per definire una specie più

sessuale, gli esemplari maschi S o n o molto diversi dagli esemplari fernmine. 2. Le specie figlie evolvono secondo linee

adottato attualmente? #4. Che cosa studia la filogenesi? 5. Che caratteri vengono considerati per

costruire un albero filogenetico?

se

s

Quando f u ipotizzata l'esistenza di LUCA {Last

Universal Common Ancestori, non sì sapeva nulla della sua struttura: per alcuni scienziati era un assemblaggio di molecole, per altri era

simile a una cellula. Uno studio suggerisce che

comuni £/ distinte. 3. Le somrniglianze tra gli organismi acquisite indipendentemente è in momenti diversi

sì c h i a m a n o . . .

|FTE

ana

LUCA avesse una struttura simile all'organulo acidacalcisoma, presente in tutti | domini della

vita. Fai una ricerca e scrivi una scheda.

AB | Procarioti, protisti, piante e funghi | A205

-

MN

GLI ORGANISMI PIÙ SEMPLICI: I PROCARIOTI E | PROTISTI comprendono

Ì

i procarioti, cioè batteri e archel 4

i

protisti 7

I

Ì

che

vivono in ambienti estremi 5 i’

formano comunità complesse 6

Le caratteristiche dei batteri Gli organismi appartenenti ai domini deibatteri e degli

i

gi: .

!

A i

-

N

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|

ei

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i.

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-

na

Nani 1

a n

Ar

i

La

Pi

ib

Fi

naE

archei sono tutti procarioti;le loro cellule sono prive di nucleo e di organuli e sì dividono per scissione binaria;1

Figura 4 Le forme e il movimento nei batteri

loro caratteri strutturali emetabolici tuttavia sono così

(A) | batteri possono avere forma sferica,

diversi da far pensare che si siano divisi n linee evolutive distinte circa tre miliardi di anni fa. I batteri è gli archei sono adattati a vivere negli arnbienti e nelle condizioni più diverse; sono per lo più or-

Fe

EP.

mE

a bastoncello o a cavatappi. (B) Il batterio

Pseudomonas filuorescens possiede nurnerosi flagelli che usa per il movimento.

ganismiunicellulari,ma alcune specie formano piccole diversi. Alcuni, chiamati cianobatteri, sono fotoautotrofi come le piante, e usano la fotosintesi per costruire mocomunque indipendenti le une dalle altre. Iniziamo de- lecole organiche utilizzando come fonte di carbonio il scrivendo i batteri,il gruppo più numeroso e conosciuto. CO, atmosferico; altri sono chemioeterotrofi, come gli animali e ì funghi, e assumono dall'esterno molecole {| batteri presentano una grande varietà di forme e usano diversi modi per muoversi.Le cellule batteriche organiche da demolire per ricavare energia e atomi di si presentano in quattro forme principali (Figura 4A}: carbonio. 1 batteri fotoeterotrofi, invece, utilizzano l a sferiche (cocchi), a bastoncello (bacillx}, elicoidali (spi- luce come fonte di energia, ma assumono Il carbonio da rilli}) o a virgola (vibrioni). Molte specie sono immobili composti organici prodotti da altri organismi; infine, i catene © masserelle i n cui le singole cellule rimangono

e si spostano passivamente attraverso l'aria, l’acqua o il

batteri chemioautotrofi usano il CO, per sintetizzare

contatto di oggetti; altre invece si muovono attivamente.

biomolecole, m a ricavano l’energia dareazioni chimiche che coinvolgono composti inorganici.

Il metodo di locomozione più diffuso tra i batteri è per mezzo diflagelli(Figura 48),ma nonmancano le eccezioni: le spirochetesono batteri dalla forma elicoidale che usano u n movimento «a cavatappi» grazie a sottili filamenti contrattili che corrono lungo la cellula; alcuni batteri

acquatici,invece, si spostano regolando la quantità di gas contenuti all’interno di vescicole gassose. | batteri utilizzano diversi processi metabolici. 1batteri si procurano energia e nutrimento in quattro modi

A206

Molti batteri possiedono una parete cellulare spessa e

rigida. La parete cellulare deibatterihauna composizione diversa da quella delle piante; non contiene cellulosa ed è caratterizzata dalla presenza di peptidoglicano,una sostanza complessa costituita da polisaccaridi e proteine.

RICORDA | batteri sono procarioti unicellulari dalla forma e dalle caratteristiche molto diverse.

Figura 5 Gli archai termofili e acidofili

Archei del genere Sulfo/obus formano un tappeto arancione in questo camino vulcanico in Giappone.

Figura 6 Gli archei matanogeni

Methanocaccoides burtonii è un archeo metanogeno scoperto i n Antartide; può vivere i n u n intervallo d i

5

Gli archei: estremofili per natura

Gli archei si differenziano daibatteri p e rlaquantitàmaggiore di D N A contenuto all’interno della cellula, per la

ternperature compreso trà 1,7 e 2 9 °C,

nismi si disidraterebbe fino alla morte. Alcuni alofili estremi sono capaci di sopravvivereIn laghi le cui acque

composizione chimica dellaparete cellularepriva di pep- raggiungono valori di pH pari a 11,5: si tratta degli amtidoglicano e per la componente lipidica della membrana bienti più alcalini in assoluto dove si possono trovare plasmatica.

esseri viventi.

Termofili e acidofili. Molte specie di archei sono costituite da organismi termofili (cioè amanti del caldo) e

RICORDA Gli archei sono procarioti unicellulari

acidofili (cioè amanti dell'acidità) che vivono i n luoghi

capaci d i sopravvivere a d ambienti estremi.

caldi e acidi, inospitali per qualsiasi altro organismo.Per esempio,gli archei del genere Sulfolobus vivono in sorgenti sulfuree acide con p H compreso tra 2 e 3 e temperature di 70-75 °C, e non sono più metabolicamente attivi se la temperatura scende sotto 155 °C {Figura 5).

6

|

procarioti formano

comunità complesse I procarioti di solito non vivono isolati, ma formano co-

Metanogeni. Alcune specie di archei hanno la capacità munità microbiche composte da molte specie diverse. di produrre metano (CH) a partire da CO: si tratta dei cosiddetti metanogeni, anaerobi obbligati (Figura 6). Si

Alcune comunità sono nocive per gli esseri umani, ma altre (come vedremo alla fine del capitolo) sono indispen-

stima che ogni anno gli archei rilascino nell’atmostfera sabili per la nostra salute. due miliardi di tonnellate di metano, circa 1'80-90% del I biofilm sono un esempio di comunità microbica metano atmosferico totale; u n terzo di questo gas provie-

ne daimetanogeni che vivono nell'apparato digerente dei ruminanti. Ogni anno il metano presente nell'atmosfera terreste aumenta di circa l’1%, contribuendo all'effetto serra:una parte di quest'incremento dipende dall'aumento dell’allevamento delbestiame e della coltivazione del riso: entrambe queste attività infatti favoriscono la pre-

piuttosto fastidiosa per gli esseriumani. Venendo a contatto con una superficie solida, le cellule vi aderiscono e producono una matrice gelatinosa fatta di polisaccaridi che intrappola altre cellule favorendone l’adesione.Una

volta che si forma un biofilm, le cellule sono molto più

difficili da uccidere. La placca dentale che si accumula suinostri denti è u n esempio dibiofilm: senon vengono senza di archei metanogeni. rimossi,i batteri degli strati più profondi possono aggreAlofili estremi. Un terzo gruppo di archei è rappresen- dire le gengive provocando gravi infiammazioni. tato dagli alofili estremi (amanti del sale), che vivono

esclusivamente in ambientimolto salati comele saline RICORDA | batteri e gli archei formano comunità o il Mar Morto, dove la maggior parte degli altri orga-

microbiche che l i rendono più resistenti.

AB8| Pracaricti, protisti, piante e funghi ] A2Z07

Ampoeboproteus

Ciliati Il pararmecio è un protezoo che

appartiene al gruppo dei ciliati.

Radiolari Tutti marini, Sono trai protozoi di maggiori dimensioni: quasi tutti possiedono scheletri silicei con Elaborati disegni geometrici,

Dinoflagallati sone alghe unicellulari con due flagelli che corrono

Podocwrtis caothurnota

Korenio brevs

all’interno di due profondi solchi.

Figura 7 | protisti unicellulari: protozoi e le alghe unicellulari

{M-B) Le amebe e i ciliati sono protozoi eteratrofi che si nutrono d i particelle disperse nell'acqua. (C-D} | dinoflagellati e | radiolari

sono protozal fotosintetici che fanno parte del fitoplancton.

7

Le caratteristiche

una grande varietà di adattamenti: . la maggior parte è unicellulare, ma esistono anche Quando vediamo u n pino, u n porcino o u n gatto siamo protisti pluricellulari; facilmentein grado di classificarli come piante, funghi e . possono essere autotrofi oppure eterotrofi; animali. Esiste però una miriade di altri organismi eucala loro riproduzione è asessuata, sessuata ©può avere rioti, perlopiù microscopici, che non sì inserisce in nescicli in cui si alternano i due tipi di riproduzione. suno di questi tre regni:sìtratta deiprotisti, le forme più Il regno dei protisti presenta una straordinaria varietà di antiche e semplici del dominio degli eucarioti. forme e di stili di vita (Figura 7). Alcuni organismi sono Essendo eucariote, le cellule dei protisti possiedono mobili, altri immobili; alcuni, chiamati alghe, sono fototutte u n nucleo e u n sistema di membrane interne è pre- sintetici, altri sono saprofiti,come gli vomiceti,o eterotrofi sentano due meccanismi di divisione cellulare: la mitosi, che sì nutrono per ingestione, come i protozoi. con cui il materiale ereditario contenuto nelnucleo viene Le amebe sono protozoi caratterizzati dalla presenza distribuito equamente tra le cellule figlie; la meiosi, che degli pseudopodì,estensioni della superficie cellulare che genera variabilità genetica nella discendenza. permettono alla cellula di cambiare continuamente forLe analisi filogenetiche mostrano però che le somi- ma. Le amebe conducono vita libera su fondali di laghi glianze finiscono qui:molti gruppi di protisti infatti non è stagni, nutrendosi di piccoli organismi e particelle di sono strettamente imparentati tra loro e presentano anzi materia organica che inglobano con gli pseudopodi;alcu-

dei protisti

‘«

A208

pp

filghe brune

Il Sargaossum è un genere di alga bruna che possiede vescicole contenenti gas che favoriscono il galleggiamento.

i

:

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4 2 7 4A,

F I " A OO Poltelsiapalmiform i

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e.

Figura 8 | protisti pluricellulari: lè alghé brune

Le alghe brune sono protisti pluricellulari fotosintetici è marini.

tori principali, ma anche nelle acque dolci. Possiedono pareti cellulari silicee a forma di scatola con forme e dimernsioni molto diverse. Le alghe pluricellulari sono un vasto gruppo di organelle acque stagnanti eprendonoil nome dallenumerose ne specie sono patogene e provocano malattie intestinali

che sì trasmettono bevendo acqua infetta. I ciliati, come il paramecio, sono protozoi comuni

ciglia che rivestono la superficie della cellula. Le ciglia sono strutture simili ai flagelli, ma più corte, numerose

nismi fotosintetici acquatici.Lamodena classificazione suddivide le alghe in varie divisioni sullabase del tipo di

e sottili, Battendo in maniera coordinata, le ciglia per-

pigmenti fotosintetici che contengono,Le alghe verdiele

mettono al protozoo di muoversi e cambiare direzione. alghe rossesono classificate come piante;le alghe brune, I radiolari sono protozoi marini: sono dotati di psevu- invece, sono incluse tra i protisti. dopodilunghi,sottili erigidi epossiedono sottili esoscheSi tratta di orgarismi pluricellulari esclusivamente letri vetrosiì con elaborati disegni geometrici, che aiutano marini che possono raggiungere160m di lunghezza.Nei loro cloroplasti è presente u n pigmento giallo-arancio la cellula a galleggiare.

I dinoflagellati sono algheunicellulari. Fanno parte

chiamato fucoxantina che combinato con i l verde della

del fitoplancton e svolgono il ruolo di produttori negli

clorofilla porta al colore marrone, Le alghe brune pos-

ecosistemi marini. I dinoflagellati si muovono grazie a

sono essere formate da strutture filamentose ramificate

due flagelli e spesso vivono in simbiosi con altri organismi, tra cui1coralli. Anche le diatomee sono alghe unicellulari fotosintetiche e vivono negli oceani, dove costituiscono 1produt-

oppure da strutture laminari simili a foglie (Figura &). —_——_—_———————————————————_———————— — — — — — — —_—_ —_— — — — — — — — — — — e —_—_———_—_—_

:]

1. Che cosa differenzia batteri e archei? 2. Quali sono le forme più comuni che può

avere un batterio? 3. Quali sono le caratteristiche principali dei protisti?

ACTIVE. i .

7. Gli archei......iiiiiie VIVONO ÎT ambienti molto salati, come le saline,

Cal nome si intuisce che gli oormiceti U n a valta fossero classificati come funghi. |potizza

2. Molti procarioti si Muovono per mezzo di

quali potrebbero essere gli aspetti che hanno

pseudopodi # flagelli. 3. Le alghe brune # verdì sono piante.

spinto i tassonomi a inserire gli oomiceti tra i praotisti è a escluderli dal regno dei funghi.

cc.

AB | Procarioti, protisti, piante e funghi ] A209

verdi contengono clorofilla e immagazzinano i prodot-

ti di riserva provenienti dalla fotosintesi sotto forma di amido (Figura 9B). Il più grande gruppo di alghe verdi è quello delle clorofite, che comprende oltre 17 000 specie: per la maggior parte sono acquatiche, anche se esistono

LE PIANTE TERRESTRI e”

alcune forme terrestri che vivono in ambienti umidi. Le clorofite variano in dimensioni: da microscopiche forme unicellulari, singole o coloniali, a grandi alghe pluricellulari dalla forme e dalla struttura più diverse.

comprendono - — > piante

vascolari 10

Le piante terrestri. Le piante terrestri, evolutesi dalle

come __+\i

derivano dalle

piante non

alghe verdi 8

vascolari,

alghe verdi, sono stati 1primi organismi a colonizzare le terre ernerse tra 400 e 500 milioni di anni fa. Per potersi adattare alla vita fuori dall'acqua, le prime piante terrestri dovettero risolvere una serie di problemi determinati dalle nuove condizioni ambientali. Tali adattamenti

l

-

i

le spermatofite

11

come i muschi 9

riguardano diverse funzioni.

Lo

divise i n

(

‘

dotate di

foglie specializzate 1 4

1. A differenza delle alghe, che vivono immerse in u n ambiente acquatico, le piante devono prelevare l’acqua dal terreno e trasportazla a tutte le cellule del proprio corpo: per svolgere queste funzioni esse hanno

gimnosperme12

Angiosperme 13

sviluppato un apparato radicale, un sistema di vasi conduttori e u n rivestimento impermeabile costitu-

ito da una cuticola cerosa.

al

Dalle alghe

2.

a l l e piante terrestri

Per crescere in un ambiente aereo, le piante hanno bisogno di sostegno fornito dalle pareti ispessite e lignificate delle cellule del legno.

Le piante terrestri che tutti conosciamo sono il risultato

di un lungo processo evolutivo che iniziò con le alghe.

Per quanto riguarda la riproduzione, una caratteristica

Le alghe rosse. I ] colore di questi organismi (Figura 9A)

dei cicli vitali di tutte le piante terrestri è l'alternanza di generazione {Figura 10), che comporta: - l'alternanza di individui pluricellulari dipIoidi { 2 } , chiamatisporofiti, conindividuipluricellalariaploidi

è dovuto alla presenza di u n pigmento fotosintetico, la ficoeritrina, abbondante nei coloroplasti insieme ad altri 1 carotenoidì e la clorofilla. pigmenti come Le alghe verdi. Come le piante terrestri, anche le alghe

(n), i gametofiti;

5. Le spore

1. Il gametotito produce

2. | garneti si fondono

perni nano è sÌ

gameti aploidi per mitosi.

formando uno zigote.

dividono formando il

l Fecondazione a

gametofito aploide. Mitosi

,

+:

Mitosi

Sporefito

paint

uu

i

Iolde

Diploide {2

ra fi. Lo

sporofito produce spore aploidi per meélosi.

md +

Aploide {A}

D

t2n)

-

| Mitosi |

pluricellulare) > 3 , Lo zigote

si sviluppa In sporofità

NE >

Figura $ Le alghe rosse e le alghe verdi (A) I] colore di questa alga rossa dipende dalla ficoeritrina,

Figura 10 I l ciclo vitale della piante terrestri

un pigmento fotosintetico. (B} La lattuga di mare è un'alga verde pluricellulare che cresce nelle zone di marea.

Le piante terrestri presentano cicli riproduttivi con alternanza di generazione.

A2L10

(argariemo diploide

diploide,

Le spore germinano, producono pernme e crescono fino a formare un gametofito maturo.

Archegoni {n}

Sul gametofito si trovano le strutture sessuali femminili (archegoni) e maschili (anteridiì.

Rx + t *

Garmmetofito {n}

Ainteridio {n}

Garneti maschili {n

Spora in germinazione

‘

Generazione i b Generazione

I

gametofiticà

Spore

; a

| garneti maschili devono

hi 3

aploide Ln}

sporofitica

nuotare nell'acqua per

CA

raggiungere | gameti

Ce

fernminili,

ne p i

diplolde { 2 }

nt

IPA Sporofito (2/1)

Collula

I

uovo fr}

Fecondazione

Archegonio {n}

ww

Sporangio

pi n

SAN:

Figura 1 1 I l ciclo vitale dei muschi

Lo sporofito

Il ciclo vitale delle piante non vascolari dipende dalla presenza di acqua. La struttura verde che

resta attaccato al gametofito, dal

vediamo è il gametofito, che sostiene

All'interno dell'archegantio, la cellula uovo fecondata si divide producendo

l'embrione di uno sporofito pluricellulare diploide (2n},

Archegonio {mì

quale dipende per il nutrimento.

Gametofito [#}

e riutre lo sporgfito.

Le piante non vascolari: - la produzione di gameti tramite mitosi e la produzione di spore tramite meiosi. i muschi La generazione sporofitica parte dallo zigote per arrivare Le prime piante lerrestri erano simili agli attualimuschi alla pianta pluricellulare diploide, mentre la generazio- che costituiscono il gruppo delle briofite. Le briofite sone gametofitica parte dalla spora per arrivare ai gameti no piante non vascolari, cioè prive di vasi conduttori, attraverso la pianta pluricellulare aploide. foglie, fusti e radici.La loro modalità di crescitapermette L'evoluzione delle piante è caratterizzata dalla pro- all'acqua di spostarsiper capillarità lungo l'intera pianta, gressivariduzione della generazione gametofiticarispet- e fronde simili a foglioline assorbono e trattengono le to a quella sporofitica. Nelle piante più antiche, come i gocce d’acqua. muschi, il gametofito è più grande, più longevo e più La Figura 1 1 mostra il ciclo vitale di u n muschio: le autosufficiente rispetto allo sporofito. Nei gruppi piùre- «piantine» verdi visibili a occhio nudo sono i gametofiti, centi, come le gimnosperme e le angiosperme, avviene

(Video12). La maggior parte delle briofite forma tappeti

il contrario: lo sporofito è la pianta che tutti conoscia- verdiIn ambientiumidi e ha un'altezza di pochi centimemo, grande anche decine di metri, mentre il gametofito tri: questo dipende dal fatto che l’assenza di u n sistema

è microscopico e si sviluppa all'interno dello sporofito, RICORDA Le piante terrestri derivano dalle alghe verdi e hanno sviluppato numerosi adattamenti per vivere fuori dall'acqua.

di vasi per il trasporto dell'acqua e dei nutrienti non permette a queste piante di raggiungere grandi dimensioni. --—-

vere

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RICORDA Le piante non vascolari come | muschi, sono prive di vere foglie, fusti e radici.

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi ] A211

Video 12

I l ciclo vitale delle briaofite

du Li

ATI

!F U Pareti cellulari Fori

:

Figura 1 3 | tessuti conduttori

nal fusto di una planta

{RM}Disegno schematico e immagini al microscopio elettronico delle tracheidi. Il sistema vascolare è formato dai tessuti conduttori (B} xilerma e {Cì ffoerma.

10

OTO

e

Le tracheidi sono cellule allungate con pareti spesse e lligrnificate, colorate in rosso e costellate di fori che permettono il passaggio dell'acqua. Catene di tracheidi formano lo xilerna.

| Il fioema è costituito da cellule

Lo xilema è costituito da cellule morte e trasporta linfa grezza (acqua e sali minerali) dalle

vive che trasportano linfa rlaboràatàa ricca di zuccheri dalle

radici al resto della pianta.

IF

zone verdì a tutta la pianta,

l'a:

Le caratteristiche

Oltre alle tracheidi, altre due novità che caratterizzano

delle piante vascolari x)flon, che in greco

L'avvento delle piante vascolari è segnato dalla comparsa, circa 440 milioni di anni fa, di u n nuovo tipo di

le piante vascolari sono l'indipendenza dello sporofito dal gametofito e la presenza delle radici e delle foglie: * lo sporefito diventa più longevo, si accresce in di-

significa «legno»,

cellula,la tracheide (Figura 13A). Le tracheidi sono cellule

mensioni e assume u n aspetto ramificato, mentre il

Xilema deriva da mentre flo0èema deriva da phloérnme, «corteccia» i n

passato i l flòema era chiamato libro perché da questa

parte della pianta si ritavava, appunto, la carta da libro.

di forma allungata con pareti spesse e lignificate; allo stadio di maturità sono cellule mote, delle quali resta solo la parete cellulare costellata di minuscoli fori per il passaggio dell’acqua. La comparsa delle tracheidi portò all'evoluzione di u n sistema vascolare che fornisce sostegno alla pianta

gametofito sì riduce a pochi millimetri; -

lexadici, originate dalla ramificazione di u n fusto sot-

terraneco, aiutano a mantenere in posizione la pianta e contribuiscono all'assorbimento dell’acqua e delle sostanze minerali; *

lefoglie sono strutture specializzate nello svolgimen-

to della fotosintesi: emergono lateralmente da un fu-

e permette di trasportare acqua è nutrienti in tutti i distretti dell’organismo.In seguito comparvero vere foglie

sto 6 da u n ramo, possiedono tessuti vascolari è una

deriva dal greco

e radici.

cuticola cerosa.

bierdn,«ala», e

Il sistema vascolare delle piante attuali è costituito Le piante vascolari più antiche sono le pteridofite coda due tipi di tessuti conduttori: lo xilerna e il floema. me le felci, i licopodi e gli equiseti. Nel ciclo vitale di

Fteridofita phaton, «pianta»,

i n riferimento all’aspetto delle

grandi foglie delle felci, che Sembrano penne di uccelli.

Lo xilema (Figura 136), costituito da catene di tracheidi disposte i n colonne verticali, conduce acqua è minerali dalle radici verso le parti aeree della pianta;Inoltre, grazie alla rigidità delle pareti delle sue cellule impregnate di lignina, fornisce anche sostegno meccanico ai fusti. Il flpema (Figura 13C), costituito da cellule vive chiamate tubi cribrosi, trasporta invece gli zuccheri prodotti

durante la fotosintesi dalle foglie a tutti gli altri distretti della pianta, in cui sono consumati o immagazzinati.

A212

una felce (Figura 14), lo sporofito maturo produce degli

sporangi dove, per meiosi, si originano le spore. Queste sono trasportate dal vento e, germinando, formano gametofiti indipendenti che daranno poi origine ai gameti.

Nell'alternanza di generazione di una felceil gametofito è piccolo e ha vita breve, mentre lo sporofito può essere molto esteso e vivere per anni (Video15).La fecondazione deve avvenire in acqua;perciò lamaggior parte delle felci vive in ambienti ombrosi umidi.

Gametofito maturò

{larghezza circa & mm}

N

i

Cellula

Archegonio

)

UOVO

us Anteridiao

e“

Spora in germinazione

E D Apioide {n E D Diploide (27

Sporangio

Embrione

Sporafito

Gametofito GUARDA!

Sporafito maturo {alto circa 0,3-1 mì}

Suri (gruppi di sporangi) Figura 1 4 I l ciclo vitale di una felce

Lo stadio più evidente del ciclo vitale delle felci è quello dello sporofito diplolde. La fotografia mostra la pagina inferiore di una fronda contenente i sori, ciascuno dei quali

video 15

ospita numerosi sporangi dove si formano le spore, Lo sporofito e il gametofito sono

Il ciclo vitale delle

indipendenti uno dall'altro dal punto di vista della nutrizione.

pteridofite

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi | A213

Equiseti

La rigidità # delle foglie

dell'equiseto è dovuta a depositi d i silice nelle p a r e t i cellulari.

i Sono anche detti «code cavalline» per via della forma delle loro foglie, ; disposte in file 4 equidistanti lungo i

SZ

Eli equiseti possiedono anche

I

MiA.

il fusticino.

ì.

$i ù

L

ù

T

1

LI

ri

Fx Ì

i Equiseturm arvense

MN

È

ARIES: 9a

Le foglie di questa felce

formano un caratteristico disegno.

La struttura a «riccio di violino», corrispondente a una foglia invia |

di sviluppo, si srotolerà dando

i

Licopàdi

All'estremità dei fusti di questo licropodio sono

visibili gli strobili a forma di tono. Lo strabilo è

Nelle felci sono ben visibili i sari, = disposti in modo geornetrico 4 sulla pagina inferiore delle Foglie.

un insieme di

foglioline che

portano le spore,

Figura 1 6 La bladiversità delle pteridafite

Equiseti, licopodi e felci 5ono le piante vascolari più antiche; hanno rappresentato a lungo la flora dominante sulla Terra.

La Figura 1 6 mostra esempi di alcune piante vascolari. I licopòdi, di cui si conoscono circa 1200 specie, sono i

più antichi,comparsi circa 400milioni di anni fa;la loro espansione rese l’ambiente terrestre più ospitale per gli animali (anfibi e insetti).

Le felci, che oggi comprendono circa 12 000 specie, durante il Carbonifero formavano estese foreste, che hanno dato origine al carbone fossile. La maggior parte delle felci è terrestre, e alcune possonoraggiungerela dimensione di una palma. Gli equiseti sono rappresentati

A214

da una quindicina di specie, tutte classificate nel genere Equisetum.Possiedono foglie che sì dispongono ad anelli intorno al fusto ehanno radici che si diramano inmaniera irregolare.Le pareti cellulari degli equiseti sono ricche

di silicio, che rende piuttosto ruvidi i fusti e le foglie. RICORDA Nelle piante vascolari compaiono lo xilema e i l fioema che trasportano acqua, sali

minerali e zuccheri alle parti della pianta, Le prime piante vascolari erano simili alle attuali pteridofite.

Una nube di polline fuoriesce dall'infiorescenza

maschile di questa betulla. Le infiorescenze femminili sono sullo stesso ramo

ma in posizioni diverse,

Figura 18 l l granuli pellinici sono | gameatofiti maschili delle spermatofite

Figura 1 7 I l seme è u n adattamanto alla terraferma {A} | semi del soffione sano dispersi dal vento. {EB} 1pinoli sona | semi delle conifere; i l rivestimento legnoso l i

protegge dalla disidratazione,

nl!

Le piante con seme:

{A} Il polline viene disperso dal vento affinché i garmetofiti maschili possano raggiungere il

gametofito femminile, {B} | granuli pollinici delle diverse specie sono diversi per Farma e dimensioni,

to o dagli animali sulle strutture femminili della pianta

le spermatofite Dopo la comparsa dei licopodi e delle felci, quando le

(impollinazione). Solo a questo punto si formano i gameti

terre emerse erano già popolate da insetti, ragni è anfibi

tendenza evolutiva è l'indipendenza della riproduzione rispetto all'acqua.

primitivi, alcune piante cominciarono a proteggere]loro semi all'interno di un involucro e a sviluppare fusti legnosiispessiti, conquistando grandi altezze. Queste due novità evolutive si rivelarono vincenti nella conquista degli ambienti terrestri, che oggi sono dominati proprio dalle piante con seme o spermatofite. Le piante con sem i comparvero circa 360 milioni di anni fa e comprendono le gimnosperme e le angiosperme. Il seme (Figura 17) che caratterizza questo gruppo è una struttura specializzata costituita da u n embrione racchiuso all'interno di u n rivestimento protettivo e fornito di una riserva nutritiva che permetterà lo sviluppo della nuova piantina. Nella maggior parte delle piante con semi,il minuscolo gametofito maschile è chiamato granulo pollinico (Figura18) e viene trasportato dal ven-

e ha luogo la fecondazione. Il punto di arrivo di questa

Un'altra caratteristica delle spermatofite è la presenza del legno, un tessuto di sostegno che consente uno sviluppo in altezza maggiore rispetto a quello di tutte le

altre piante.Laporzione più giovane dellegno,prodotto di anno in anno verso la parte esterna del fusto, serve a trasportare l’acqua e1sali minerali e consente l’accrescimento i n spessore. Verso l'interno i l legno più vecchio, ostruito dalla resina e da altre sostanze, fornisceu n sostegno meccanico che consente alla pianta di raggiungere notevoli altezze, alla ricerca della luce, RICORDA Le sperimatofite presentano i l seme, che

protegge e nutre l'embrione, e i l legno, u n tessuto d i sostegno che consente l o sviluppo i n altezza.

AB8| Pracaricti, protisti, piante e funghi | A215

MIE,

Pinse

N

N

— Squama

Asse

centrale

Sezione trasversale d i u n cono femminile

Squama erbacea I

Spore contenenti il polline

Asse

centrale

Sezione trasversale

i Pinus pineo

di un cono maschile

Coni maschili

Figura 1 9 Le conifere sono l e gimnosperme più diffuse {A} Nei climi più freddi le conifere formano estese foreste,

came questa In Siberia. (B) Nelle zone mediterranee crescono varie specie di pini dalla caratteristica forma a ambrello.

(rimnosperme deriva dal greco

“

i2

Figura 20 Coni famminili a coni maschili in Pinus contorto

(A) Le squame legnose dei coni femminili sono rami modificati, {B} Le squame erbacee dei coni maschili sono faglie modificate.

Le piante con seme nudo:

mente la pianta dallanecessitàdi acqua per la fecondazio-

le gimnosperme

GUMAOSPENTmOS,

Le gimnosperme sono spermatofite il cui seme è nudo,

«dal seme nudo»,

cioè n o n è racchiuso i n u n frutto. Insieme alle felci, le

ne. Quando il granulo pollinico raggiunge l’ovulo che si trova all’interno di una pigna e che contieneil gametofito femminile, avviene l’impollinazione. Successivamenteil

gimnosperme formarono le grandi foreste che hanno do-

gamete maschile liberato dal granulo pollinico raggiunge

minato il paesaggio per più di 200 milioni di anni, fino u n ovario. alla comparsa delle angiosperme (le piante con fiore). Attualmente il gruppo più vasto è costituito dalle coGUARDAI nifere (Figura 19) come pini, abeti, sequoie e molte altre specie dotate di foglie aghiformi e di coni, le strutture contenenti i serni, 1conì femminili, Comunemente det-

la cellula uovo sviluppatasi dal gametofito femminile e la feconda.

perché queste piante

vascolari producono semi non protetti da

ti pigne (Figura 2046) contengono ] semi; i conì maschili (Figura 20B) producono i l polline.

Video 22 I l ciclo vitale delle gimnosperme

Il processo dell'impollinazione e della fecondazione richiede in tutto più di u n anno. Dopo la fecondazione,

dallo zigote si sviluppal’embrione dello sporofito el'intero ovulo si trasformain seme.Il semeha un rivestimento legnoso (11 tegumento) e contiene la riserva di cibo per l'embrione.

La Figura 2 1 illustra il ciclo vitale di una conifera: ] coni dei pini liberano i semi circa due anni dopo l’albero è lo sporofito, che è diventato ormai la forma l'impollinazione; i semi cadono a terra oppure vengono dominante, mentre il gametofito è ridotto a uno stadio dispersi dal vento e, quando le condizioni sono favoremicroscopico (Video 22). La produzione dei gametofiti voli, germinano e gli embrioniincominciano a crescere. maschili sotto forma di granulipollinicilibera completa-

A216

Alla fine, dagli embrioni si sviluppano nuovi alberi.

Lo sporofito

La stessa pianta porta sia e

è un albero

i

conì maschili che producono

molto

il polline sia conì femminili

grande.

che producono gli ovuli.

i

-

à di 5 quama d i un cono femminile

Tegumento Cono femminile immaturo

Mara Cellula uovo in

via di sviluppo Megasporangio

Camera

del palline

[We s]

Squama di un

coro maschile

Sporofito &

(100-100 m}

Granulo pollinica

E D fipioide {rì}

Generazione

Rivestimento del seme

Garnmetofito femminile (provvede alla nutrizione dell'embrione

gametofitica w

Diploide { 2 }

che si sta sviluppando}

Generazione

Embrione

sporofitica

Gametofito

ametofito Cellula uovo

Garnete maschile — Gametofito maschile

{tubetto pollinico)

Rivestimento

Cono femminile

del seme

i

Fecondazione

Squama di

F i g u r a 2 1 l l ciclo vitale

di una conifera

In molte gimnosperme, come questo pino,

un cono femminile Zigote Ala

Il gametofito

è minuscolo In

confrunto allo sporofito.

i garnetofiti hanno dimensioni microscopiche e dipendono

completamente dallo sporofito per il nutrimento,

In molte conifere i semi sono avvolti da tessuti molli e ti nelle gimnosperme. Ciononostante, i tessuti carnosi

carnosi. Alcuni di questi rivestimenti assomigliano a

che circondanoi semi delle conifere hanno una funzio-

frutti, come nel caso dei ginepri e dei tassi, ma nonsono veri frutti. Come vedremo nel prossimo paragrafo, i frutti sono costituiti dagli ovari maturi della pianta, strutture assen-

ne molto simile a quella dei frutti delle piante a fiore: essi infatti attirano gli animali che li mangiano e che disperdonoi semi conle feci, spesso depositandoli anche a distanze notevoli dalla pianta madre.

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi ] A217

Gnetofite Le foglie nastriformi di Wetwitechia mirabilis

si accrescono per tutta la vita della pianta, lacerandosi a mano a mano che si allungano; queste piante possono vivere fino a 2000 anni. Coniferé p i n aristati, come

|

quello nella foto, sano gli alberi più longevi conosciuti.

Le foglie della cicadee hanno un aspetto pennato; tutte le piante possiedono sia i coni Maschili sia } coni femminili,

B

-

i

i

|

Fncephelartos sp. *

n ill Ginkgo bitoba

È

i

Pisi

Ginkgofite Il ginkgo È una pianta ornamentale che può

| 30raggiungere Om di altezza.

|

#

Figura 23 La biodiversità delle gimnosperme

Le gimrniosperme sono piante a seme nudo che non possiedono ne fiori né frutti.

Fino a 65 milioni di anni fa le gimnosperme erano gli alberi prevalenti in tutte le foreste; oggi le gimnosperme,sono seconde solo alle angiosperme come dominanza negli ambienti terrestri e, anzi, prevalgono ancora alle altitudini elevate enelle regioni più settentrionali. Imaggiori gruppi odierni sono quattro (Figura 23). - Le conifere comprendono 700 specie e sono le più abbondanti.

- Legnetofite contano circa90specietracui Welwitschia mirabilis, una pianta che vive nei deserti. - Le ginkgofite comprendono una sola specie, Ginkgo biloba, dalle caratteristiche foglie a ventaglio. Ne esistono sia individui maschili sia femminili: questi ultimi producono i semi che sono circondati da u n involucro carnoso dall'odore caratteristico.

- Lecicadee sono simili alle palme e vivono nelle zone RICORDA Le gimnosperme sono le spermatofite i l c u i tropicali; si tratta del gruppo più antico, costituito da seme non è racchiusoin un frutto; sono il gruppo di piante più diffuso sulla Terra dopo le angiosperme. circa 300 specie.

A2LE

La dappia fecondazione produce uno zigote 2ne un endosperina 37

Plantula {vario

Ovulo

Cotiledoni

Tessuto di riserva

Embriane

Zigote (21}

E p Dipioide (21) u u Aploide {n} Granulo

pollinico { n Granulo pollinico

Tubetto pollinico che raggiunge la cellula uovo

*

Gameti maschili

Video 25 I l ciclo vitale delle Cellula uovo

Figura 2 4 l l ciclo vitale d i un'angiosperma

angiosperme

Angiosperma

Il ciclo vitale delle angiosperme è molto

deriva dai lermini greci angéion, «vaso», e da 5spérma,«seme», sottolineando che

complesso: anche in questo caso lo sporofito € dominante sul gametofito.

i semi delle piante

nl

Le piante con seme protetto:

le angiosperme La caratteristica principale delle angiosperme è la pre-

tengono e proteggono i semi. La Figura 24 e il Video 25 mostrano il ciclo vitale delle angiosperme: come si nota, il gametofito delle angiosperme è ancora più ridotto di

senza di fiori e frutti. 1] fiori sono gli organi sessuali della quello delle gimnosperme:le piante confiore rappresenpianta, dove avvengono l’impollinazione e la feconda- tano infatti il punto d'arrivo della tendenza evolutiva zione; dall’ovario del fiore sì originanoi frutti che con-

che vede lo sporofito come la generazione dominante.

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi | A2159

con fiori sbno custoditi i n una struttura specifica,

il frutto, che ha origine dall'ovario. Le angiosperme sono chiamate anche

«piante con fiore»,

[E] Fiore perfetto: giglio

Il pistillo, formato da uno o più carpelli, riceve il polline.

/ Antera

î vi

Ww

= Y

— Filanento pi

Gli stami producono

ji

Sepalo Figura 26 Schema generale di u n fiore

polline.

Riceftaco lo

Le strutture necessarie alle funzioni riproduttive delle angiosperme sono gli stami e il pistillo; i fiori con entrambe queste strutture vengono detti perfetti.

Figura 27 | fiori hanno forma diversa

Figura 2z8 Fiori perfetti è imperfetti

(A) Nel fiore del giglio, Lifium buibiferum, petali e sepali sone indistinguibili e

(A) Il giglio ha organi sessuali sia maschili sia fernminili. {B} 1 mais è una specie monoica.

prendono il nome di tepali. (B) Nel fiore di orchidea, Paphiopedifum maudiae, gli elernenti si fondono formando una struttura completamente diversa.

Tutte le parti che puoi osservare in u n fiore (Figura 26) sono foglie modificate. La serie più interna costituisce i

{Cì L'agrifoglio è una specie dioica.

il calice. In alcuni casi, gli elementi che formano la co-

rolla e il calice sono indistinguibili e prendono allora il carpelli:uno o più carpelli fusiinsieme formanoil pistil- nome di tepali (Figura 27). Corolla e calice, che possono lo, l'organo femminile.La parte basale rigonfia delpistil- essere vistosi e colorati, servono ad attirare gli animali lo, che ospita uno o più ovuli, è chiamata ovario: sopra impollinatori. Dalla base alla sommità, i sepali,1petali, all’ovario si trova lo stilo che porta alla sua sommità lo gli stami e i carpelli sono inseriti in cerchio o a spirale, stigma, su cui giungono i granuli di polline. attaccati al ricettacolo. Un'altra serie di foglie modificate sono gli stami:ciaIl modello di fiore che abbiamo descritto possiede sia scuno di essì è formato da un filamento alla cui sommi- gli stami sia i carpelli: u n fiore di questo tipo si dice pertà sì trova un'antera,la struttura riproduttiva maschile. fetto. Molte angiosperme, tuttavia, producono due tipi

All'esterno degli stami si trovano i petali che nel com- di fiori, ognuno dei quali possiede solo organi femminili plesso formano la corolla; esternamente ai petali si trova l'ultima serie di foglie modificate, 1 sepali, che formano

A220

o solo organimaschili: questo tipo fiore «unisessuale» si dice imperfetto. Le specie con fiori imperfetti possono

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Ln

Posidonia acegnica

-

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pi

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,

e

Figura 29 Le monocotiledoni

Le manocatiledoni includono (A) piante ornamentali come il tulipano e specie importanti per la nostra alimentazione, (B) come il grano o frumento.

{C} La posidonia forma ample praterie nelle acque basse del mari di tutto il mondo.

Fiqura 30 Le dicotiledoni (4) Il ciliegio, come molte altre piante da frutto, appartiene alla farniglia delle rosacee. (B} | suoi frutti sono drupe.

averei fiorimaschiliinu npunto dellapianta e i fiori fernminili in u n altro, oppure avere piante maschili e piante feraminili. Nel rmmais e nella betulla, per esempio, sulla stessa pianta si trovano fiori sia femminili sia maschili:

ne è affidata agli animali grazie a rapporti di mutualismo da cui trae vantaggio sia la pianta sia l'impollinatore.

Molti fiori invogliano gli animali a visitarli fornendo loro del cibo: è il caso del nettare, u n liquido zuccherino

tali piante si dicono monoiche. A ] contrario,nell'agrifo- prodotto dai fiori di molte specie.In altri casi è il polline glio una pianta produce fiori maschili oppure fiori ferm- stesso a servire come alimento.Mentre visitano i] fiori per nutrirsi, gli animali trasportano il polline da una pianta

minili: queste specie sono chiamate dioiche (Figura 28).

Dopo la fecondazione, l’ovario di un fiore è destinato all’altra. Gli insetti sono gli impollinatori principali,ma a trasformarsi i n u n frutto. Questa struttura non soltanto

protegge 1 semi, ma può anche favorirne la dispersione

anche uccelli e pipistrelli possono svolgere questo ruolo, Le angiosperme e î loro impollinatori si sono coevolu-

attirando gli animali che se ne nutrono.

ti per oltre 150milioni di anni: gli animali hanno influito Le angiosperme sono le piante più diffuse sulla Terra sull'evoluzione delle piante e viceversa. Per esempio, i dapiù di 100milioni dianni. Attualmente sono suddivise profumi e i colori dei fiori servono ad attirare e indirizinmonocotiledoni (Figura 29) e dicotiledoni (Figura 30), zare gli insetti, spesso utilizzando le frequenze della Iuche sono le piùnumerose.I termini «monocotiledonex» e ce ultravioletta che noi non vediamo; i fiori impollinati «dicotiledone» si riferiscono alle prime foglie che com- dagli uccelli invece sono spesso di colore rosso e non paiono nell'ermbrione, dette cotiledoni. l'embrione delle possiedono adori.

monocotiledonipossiedeuna sola fogliolina embrionale, mentre quello delle dicotiledoni ne ha due.

A differenza delle gimnosperme, che sfruttanoil vento, nella maggior parte delle angiosperme l'impollinazio-

RICORDA | semi delle angiosperme sono protetti

all'interno di un frutto, che sì sviluppa a partire dall'ovario del fiore.

AB8| Pracaricti, protisti, piante e funghi ] A2Z21

|

Cuticola Epidermide superiore

Cellula del mesofillo

Xilena Nervatura 4

Fioerna

Epidermide Cellula

inferiore

di guardia

Cellule del

maesofillo

stoma Cuticola

Figura 3 1La struttura della foglia

(A) Rappresentazione schematica tridimensionale di una sezione di foglia, {E} Il reticolo di sottili nervature in questa foglia di acero conduce l'acqua alle

cellule del mesofillo e trasporta i prodotti della fotosintesi alle altre parti della piarita. (C} ll diossido di carbonio penetra nella foglia attraverso gli storni.

E

4

Le foglie e le radici

contemporaneamente,però, viene perso vapore acqueo. La chiusura degli stomi previene la perdita di acqua ma Le foglie delle spermatofite sono gli organi specializzati rende anche impossibile l'ingresso di CO,nella foglia.Le nella fotosintesi: sono costituite da una lamina fogliare piante,pertanto, aprono gli stomi solo quando l'intensità che sì inserisce sul fusto per mezzo di u n peduncolo chia- della luce è sufficiente amantenere un'adeguata velocità mato picciolo. La maggior parte delle foglie presenta due di fotosintesi; di notte invece gli stomi sono chiusi, come zone di tessuto fotosintetico, detto mesofillo (Figura 31A)}. anche durante il giorno se fa troppo caldo. Nella maggior parte delle piante, l’acqua e 1minerali All’interno del mesofillo sì trovano ampi spazi vuoti, attraverso i quali11diossido di carbonio può diffondere. A entrano attraverso 1] sistema radicale che è collocato nel

delle spermatofite

livello della foglia il sistema vascolare forma una fitta rete di nervature (Figura 316), garantendo alle cellule del

mesofillo u n continuo apporto di acqua e di minerali. Attraverso l e nervature, inoltre,i prodotti della fotosintesi vengono Imprmessi nel sistema vascolare e trasportati al

resto della pianta.

La superficie della foglia è rivestita da uno strato di cellule che forma l’epidermide. Per ridurre le perdite d’acqua, queste cellule sono ricoperte da una cuticola cerosa impermeabile all'acqua. Sull’epidermide sono presenti gli stomi (Figura 31C), pori circondati da una

terreno, dove la luce non penetra; per questo mativo le radici sono prive di capacità fotosintetica. Esistono due tipi di sistemi radicali: a fittone oppure fascicolato.Il sistemma a fittone è formato da una singola grande radice primaria che si accresce in profondità nel terreno ed è accompagnata daradici laterali poco sviluppate.Il fittone stesso svolge spesso le funzioni di organo di riserva delle sostanze nutritive, come accade nella carota. Il sistema

radicale fascicolato è costituito danumeroseradici sottili che si propagano orizzontalmente ramificandosi sotto la

superficie del suolo.

coppia di cellule specializzate chiamate cellule di guardia che controllano l’apertura e chiusura di ogni stoma. Quando gli stomi sono aperti,il diossido di carbonio pre-

RICORDA Le foglie sono gli argani specializzati nella

sente nell'aria può entrare nella cellula per diffusione;

suolo e di assorbimento.

fotosintesi; l e radici hanno funzione d i ancoraggio al

I S pondi 1. Qual è il gruppo più grande di alghe verdi?

2. Quali sono le peculiarità delle piante non vascolari comei muschi? 3. Qual è il vantaggio per le spermatofite

nell'avere fusti legnosi?

A222

1. Lo sporofito è caratterizzato da corredo cromosomico aploide # dipioide, mentre il

garnetofito da uno aploide # diploide, 2. Le piante provviste di fiori sia fernminili sia maschili si d i c o n o . . .

«Oggi esistono 250 Q0C specie di

arigiosperme e oltre 700 000 di insetti: il SUCCesso evolutiva di un gruppo ha contribuito a quello dell'altro, e viceversa.» Sei d'accordo?

Spiega il perché in un testo di 10 righe.

sono

v i d e o 32 I l ciclo vitala dei funghi

possono formare

—

I

organismi

licheni, associazioni

eterotrofi formati

mutualistiche

da u n micelio

con u n organismo

costituito daife 15

fotosintetico 16

Le

»” Cordyceps sp,

Figura 33 Un pasto alleno

Il corpo fruttifero di un Fungo sta crescendo all'estremità del peduncolo che sporge dalla carcassa di un insetto,

15

Le caratteristiche dei funghi

Il regno dei funghi comprende specie pluricellulari e Corpo fruttifero: la parte visibile del fungo sopra il suolo.

unicellulari diverse per stili di vita e per modalità riproduttive, come i funghi mangerecci, le muffe e i lieviti. Tutti i funghi, però, sono organismi eterotrofi che sì nutrono per assorbimento e che si riproducono per mezzo di spore (Video 32), L'eterotrofia per assorbimento si basa sulla secrezio-

ne di enzimi digestivi che demoliscono le biomolecole presentinell'ambiente inmolecole più piccole;i prodotti della digestione vengono poi assorbiti dalle cellule del fungo. Questa modalità di nutrizione permette ai funghi di crescere utilizzando substratimolto diversi:molte specie sono saprofite, cioè assorbono î nutrienti dalla materia organicamorta fungendo da decompositori;altre sono parassite, ossia assorbono i nutrienti da ospiti vivi {Figura 32}; altre ancora sono mutualiste e stabiliscono associazioni con altri organismi. Esistono addirittura funghi predatori capaci di in-

La parte principale {vegetativa} del micelio è di regola rmolto più estesa

rispetto al corpo fruttifero ed è qui rappresentata solo in parte,

Figura 34 Le Ife costituiscono i l micello

Le ife fungine possono essere più o meno suddivise per mezza di setti in unità simili a cellule.

I funghi sono in grado di accrescersimolto rapidamente: l'accrescimento complessivo delle ife di u n micelio può trappolare protozoi o altri microscopici animali che si trovano nelle vicinanze grazie alla secrezione di sostan- superare 1 k m al giorno. In alcuni gruppi di funghi, al ze adesive: una volta immobilizzata la preda, il fungo la momento di produrre le spore, il micelio si organizza a invade tamificandosi al suo interno e inizia anutrirsene. formare strutture complesse dette corpi fruttiferi, come Il corpo di u n fungo pluricellulare è detto micelio ed accadenei comuni funghi a cappello (porcini eprataioli). I funghi sono organismi per lo più pluricellulari, è formato da filamenti chiamati ife {Figura 34).La parete cellulare delle ife è rinforzata dalla presenza di fibrille di sebbene la maggior parte dei gruppi comprenda anche chitina, u n polisaccaride ricco di azoto. specie unicellulari.

AB8| Pracaricti, protisti, piante e funghi ] A223

|

Ascomiceti

r a Molti ascomiceti sono unicellulari, come il lievito di a

birra Saccharomyces cerevisiae, responsabile della fermentazione sfruttata per la produzione di vino è birra c per la lievitazione dol pane.

o

1

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Zigomiceti

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a e fette pane sono

ricoperte dal

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P R + fungo zigornicete N stolanifer. Wai Rhizopus

-.

Meana REizopus stolonifer Li

Basidiomiceti | corpi fruttiferi

dei basidiomiceti a costituisconoi E

+

funghi che tutti Conosciarnio. Questo fungo a mensola sta parassitando u n

Ascomiceti Le morchelle, che formano corpi

appartengono a U n genere Laetiporus sulnhureus

È

velenoso, Arnanta.

i

}

fruttiferi spugnosi, sono considerate Una prelibatezza gastronomica,

Figura 35 La biodiversità dei funghi

funghi sono diffusi in tutti gli arnbienti è svolgano molti processi di riciclaggio delle sostanze necessarie agli altri esseri viventi. |

Gli zigomiceti sono quasi tutti funghi terrestri che si I basidiomiceti comprendono circa 30000 specie di funcomportano da saprofiti o daparassiti. Sono state descrit- ghi tra cui le vesce,i funghi a cappello (come i porcini) e te oltre 700 specie di zigomiceti, tra cui Riizopus stolonifer, i funghi amensola. Molti basidiomiceti contribuiscono la muffa nera del pane {Figura 35). alla sopravvivenza delle piante, grazie alla formazione fundi di simbiosi mutualistiche chiamate micorrize che si inGli ascomiceti costituiscono u n vasto gruppo ghimolto diversificati, Che sì trovano in ambienti acqua- staurano con le radici. Altre specie invece sono patogeni tici e terrestri. Comprendono muffe, lieviti e funghi a delle piante, come la ruggine del grano e i carboni (9 carcoppa. Il nome del gruppo deriva dall'asco, la struttura bonchi) che colpiscono i cereali. a sacco dove si formano le spore. Tra gli ascomiceti troviamo i lieviti unicellulari come Saccharomyces cerevisiae, RICORDA l l regno dei funghi comprende specie chericava energia attraverso la fermentazione alcolica è eterotrofe pluricellulari e unicellulari che sì nutrono per assorbimento e hanno pareti cellulari di chitina. che usiamo per produrre il pane, i l vino e la birra.

A224

| soredi si distaccano dal lichene

poche cellule

e sono portati dal vento, dando origine a nuovi licheni se sì

dalle ife del fungo.

posano su un substrato adatto. 1”

Strato superiore di ife

PAZ

2a

W

aL

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*

E

fotosintetiche, circondate

+;

Lin soredio comprende

Strato di cellule U1l:. PPT A aes

fotosintetiche ro

Calopioco flavescens ,

Strato lasso di ife Figura 3 7

La biodiversità

Strato inferiore

dai lichani

| licheni sono suddivisi in tre gruppi in base alla loro forma: (A) quelli

crostosi formano patine sulle rocce, (B) quelli frondaosi hanno l'aspetto di foglie, {C} i licheni

fruticosi crescono a forma di «cespuglio».

(Cladonia subtenuis) crescei n vaste aree delle zone artiche,

pg

ST

i

subartiche eboreali dove costituisceuna parteimportante della dieta delle renne. Nonostante la loro resistenza e la capacità di vivere in

SS

condizioni estreme, i licheni sono molto sensibili all’inquinamento dell’aria a causa della loro incapacità di eliminare le sostanze tossiche che assorbono. Per questo

Figura 36 La struttura d i u n lichene

La sezione trasversale di un lichene mostra i vari strati che lo compongono e il rilascio dei soredi a scopo riproduttivo.

motivo sono considerati ottimi indicatori biologici per l'inquinamento atmosferico.

I licheni sono associazioni tra funghi e alghe o cianobatteri

I licheni si trovano in una molteplicità di forme e di colori (Figura 27}:

I licheni sono simbiosi mutualistiche tra u n fungo e u n organismo fotosintetico (un cianobatterio oppure un'alga unicellulare). Non vanno dunque considerati come singoli organismi,ma corrispondono piuttosto all’unione di due organismi differenti {Figura 36) che non posso-

*

ilicheni crostosi hanno l'aspetto di una patina colorata che riveste rocce e tronchi;

È bifun, solo in parte al substrato; «vivere», e sta per ilicheni fruticosi sono ramificati epossono assume- «convivenza». La re forme piuttosto complesse,per esempio formando simbiosi viene «Con»,

+

no vivere indipendentemente l’uno dall’altro. All'interno del lichene ciascun organismo svolge u n ruolo definito: le ife fungine assorbono i sali minerali,

minuscoli cespugli o lunghi festoni che pendono dai rami degli alberi.

l'alga o il cianobatterio svolgono la fotosintesi.Insieme, essipossono crescere su qualsiasi substrato (rocce, tron- RICORDA | licheni sono associazioni mutualistiche chi e terreni aperti) è sopravvivere in alcuni degli am- tra u n fungo e u n organismo fotosintetico (alga o bienti più inospitali della Terra. Il lichene delle renne

definita nretualistica

quando ambedue le specie interessate ne

traggono beneficio.

cianobatterio).

F is POna]

Sgeglile paro le

1. Che caratteristiche hanno i funghi? 2. Qual è la struttura di un fungo pluricellulare? 3. Come avviene la riproduzione nei funghi?

1. licheni / Le micorrize sono simbiosi con un cianobatterio, 2. In alcuni Funghi, le spore sono prodotte dai ale) 1 A

S1imbiosi deriva

- ilicheni frondosi hanno forma di foglia e aderiscono dal greco sym,

A N ORCA Z I O Documentari e riviste divulgative spesso parlano di funghi in grado di generare «insetti zombie». Fai una ricerca in Rete è scrivi una scheda in cui spieghi questo fenomeno.

AB8| Pracaricti, protisti, piante e funghi | A225

\ LAe

EZIONE

2

Vw

=

_

NS

VINO

SOSTENIBILITÀ

- raggiungere la superficie corporea del potenziale ospite; - penetrare nel corpo dell’ospite;

-

. superare le difese irumunitarie:

,

MICRORGANISMI

Per avere successo come patogeno, u n microbo deve:

*

SALUTE E AMBIENTE possono — causare patologie 1 7 | ' come — i

aiutare il nostro svolgere organismo, come ruoli

il microbiota1 8

S—

ecologici 2 1

00

riprodursi all’interno dell’ospite;

.- infettare un nuovo ospite. Nonostantele numerose difese messein atto dall'organismo,alcunibatteripatogeni(Figura 38} sono assaidifficili da combattere,persino con l'arsenale di antibiotici oggi

disponibile, aeemesssesenssenzenzanzenzannsnosanssenzenasssun=nansun==z=nn

RICORDA Con l a scoperta dell'associazione diretta

infezioni

tra microrganismi e malattia si è cominciato a

fungine 19

studiare i meccanismi di infezione dei patogeni.

infezionida

protisti 20

IE:4 I l microbiota: u n alleato per la nostra salute Alcune specie di batteri sono patogene e provocano malattie gravi,Luttavia la maggior parte dei batteri èinnocua

Z

Microrganismi

per gli esseri umani. Anzi, ormai ci sono numerosi studi

e malattie

che dimostrano che la salute umana dipende dalla salute

Gli ultimi decenni delDiciannovesimo secolo sono stati

del nostro microbiota, cioè la comunità di microrgani-

u n periodo produttivo nella storia della medicina,in cui biologi, chimici e medici hanno dimostrato che molte malattie sono causate da agenti microbici.In quegli anni,

smi, soprattutto batteri, che vivono nel nostro corpo e che mteragiscono tra loro e con l’ambiente. Ogni tratto del nostro organismo ospita comunità dif

il medico tedesco Robert Koch (1843-1910) fissò quattro regole per stabilire se u n microrganismo è la causa diuna

ferenti (Figura 39};esistono centinaia di specie che vivono sulla pelle, nella bocca o nel nostro tubo digerente. Se

particolare malattia: 1. il microrganismo è presentein ogniindividuo colpito

contassimo le rellule del nostro corpo, scopriremmo che

dalla malattia; 2. il microrganismo può essere isolato dall'individuo e allevato in una coltura pura; 3.

solo il 10% è rappresentato da cellule umane. Diverse ricerche hanno evidenziato che alcuni problem i di salute sono correlati a un'alterazione delmicrobiota. Le diverse comunità microbiche, infatti, producono

un campione di questa coltura induce la medesima vitamine, influenzano la traduzione delle informazioni malattia se viene iniettato in un nuovo individuo genetiche e svolgono u n ruolo fondamentale nello svisaro;

a il nuovo ospite infettato permette di ottenere una nuova coltura pura di microrganismi identici a quelli isolati dal primo individuo malato.

luppo e nel mantenimento di u n sistema immunitario

sano. Il recente aumento delle malattie autoimmuni (malattie in cui il sistema immunitario inizia ad attaccare l’organismo stesso) è correlato ai cambiamenti nella

Queste regole, o «postulati diKoch», hanno rappresen- varietà e nella composizione del microbiota. tato strumenti Importanti in un'epoca in cui non era universalmente nota la relazione tra ] microrganismi e la malattia. Sebbene la scienza medica moderna abbia mezzi diagnostici più potenti, 1 postulati di Koch continuano a rivelarsi utili, Alla fine del 1980,1medici sono stati presi

Normalmente, gran parte del microbiota è acquisito alla nascitaduranteil parto e l’allattamento, tuttavia,una volta acquisito, il microbiota è fortemente influenzato dalle nostre abitudini di vita: il cibo, i farmaci e l’esposizione alle tossine ambientali, per esempio, possono

alterarne la composizione. ——__—__—_—_——_—_—_——__—_—_——_——_—_ _ —_ —_— —__ _ — _ _ _ _

una conseguernza di u n eccesso di acidi gastrici) era in realtà provocata dal batterio Helicobacterpylori

A226

_ _ _—_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ de _- _ _ — _ _ _ _ _ _

e

de dee n

e

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migliaia di specie batteriche differenti, adattate a vivere i n associazione con i l nostro corpo.

e

le le l e dee

S N $taphyiococcus GUreUS

Clostridi Sono bacilli anaerobi obbligati in grado di formare endospore, strutture altamente resistenti.

Le tassine di Ctostridium tetanie

! hi i a

flagello modificato. Provocano malattie come la sifilide {Treponema patlidurm}, trasmessa attraverso rapporti

Ciostridium botufinurm provocano rispettivamente il tetano è il

sessuali non protetti, è la malattia di Lyme {Borretia

botulismao.

inurgdorferà, trasmessa tramite ll morso delle zecche.

AE

ESRI

Le infezioni batteriche hanno conseguenze diverse che dipendono dall'invasività del patogeno, cioè dalla sua abilità di rnoltiplicarsi nell'ospite, oppure dalla sua tossigenicità, ovvero l'abilità di produrre tossine.

i

Campionate

Una foto al SEM di differenti specie di

i

Genoma

sulla lingua...

‘Tubo digerente 500

Kurnerao di specie

5

P.

batteri che vivono Mumero di specie

sequenziato

Vie

sl

a] [mn

Numero di specie

Numero di specie

respiratorie

Numero di specie

n)

se]

infezioni della pelle. Staphyplococcus aureus, oltre ai problemi cutanei, può provocare infezioni più gravi a cuore, articolazioni, ossa, polmoni,

SO

Numero d i specie

1

e sano responsabili della comparsa di foruncoli e

Figura 38 Alcuni batteri patogeni

batteriche

ea -

Stafilococchi Sono presenti sulla superficie del corpo umano

Spirochete Sono batteri chemioeterotrofi e mobili grazie a un

Va SG

iii

Figura 39 l l microbiota umano

Nel nostro corpo sono presenti migliaia di specie microbiche differenti.

AB8| Procarioti, protisti, piante e funghi | A227

Figura 40 infezioni da funghi

Cellule di Candida albicans al microscopio

elettronico a scansione (SEM).

Le infezioni

p*”

fungine

Quando una specie di fungo provocaun'infezione sìparla

Figura 4 1 Proatozoi patogeni

di micosi. Un patogeno molto comune èil fungo unicel-

IA) La leishmaniosi è causata dal protozoo Leistirmania riajor: {B} THchomonas possiede flagelli è membrane ondulanti,

Tulare Candida albicans, che vive sulla pelle {Figura 40). Normalmente 1l nostro sistema immunitario è in grado

di controllare la crescita di questi lieviti, che tendono I n Africa centrale, la mosca tse-tse è il vettore del Trupaperò a prendere il sopravvento nelle persone debilitate, immunodepresse o sottoposte a lunghe cure di antibio-

tici. Le candidosi più frequenti colpiscono la pelle, le mucose {mughetto) o l’apparato riproduttore (candidosi genitali). In rari casi, l'infezione può diffondersi a molti

Hosoma brucei, agente della malattia del sonno. U n altro membro del gruppo dei tripanosomi, Leishmania major {Figura 41A), è trasmesso da piccole mosche che sì nutrono di sangue note come «mosche della sabbia» ed è l'agente della leishmaniosi.La leishmaniosi colpisce tutti i

organi, dando origine a micosi sistemiche.

continenti, a eccezione dell'Oceania è dell'Antartide, è si

I farmaci usati per curare le infezioni fungine si chiamano antimicotici. Il modo migliore per prevenire

manifestaIn forme cutanee e viscerali;le forme cutanee provocano gravi lesioni della pelle, mentre le forme vi-

le micosi è mantenere la pelle pulita e asciutta, lavare

scerali colpiscono fegato,milza è midollo osseo, ] farmaci

l'abbigliamento sportivo dopo l’uso, indossare ciabatte

contro le tripanosorniasi sono pochi e spessohanno costi

quando sì frequentano piscine e docce pubbliche.

elevati ed efficacia limitata: è essenziale la prevenzione. La giardiasi intestinale è una malattia causata da

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RICORDA Le infezioni da funghi sono dette micosi;

Giardia lamblia, u n parassita che contamina le acque

spesso sì contraggono nelle piscine attraverso Îl

potabili; esso contiene due nuclei ed è dotato di flagelli

contatto della pelle con i luoghi umidi dove i l fungo può crescere.

multipli. La tricomoniasi è invece una malattia a trasmissione sessuale provocata dal protozoo Trichomonas vaginalis, che infetta uomini e donne (Figura 41B), Oltre

ai flagelli, questi microrganismi presentano membrane ondulanti con cui sì spostano. da protisti Gli sporozoi appartengono a u n gruppo di protozoi Numerose malattie umane sono dovute a protisti.I] tripa- parassiti che trascorrono la maggior parte del proprio nhosomi,per esempio, provocano un gruppo di patologie ciclo biologico all’interno dell'organismo umano. Traessi chiamatetripanosomiasi che sono trasmesse dagliinset- c'è il genere Plasmodiurm, agente della malaria {Figura 42), ti e sono diffuse soprattutto nei Paesi in via di sviluppo. Questamalattiaè diffusa In oltre cento Paesi,anche se col-

Le infezioni

A2258

41

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Figura 43 | b a t t e r ] è il ciclo dell'azoto

Batteri azotofissatori del genere Rhizobiunra che vivono in associazione | con le radici delle |leguminose, formando i noduli radicali.

Et

I l ruolo ecologico dei microrganismi

+

Grazie alla loro capacità di utilizzare processimetabolici di vario genere, diverse specie di procarioti svolgono ruoli benefici per la biosfera, producendo o degradando molecole che gli eucarioti non sono in grado di trasformare. ‘ I procarioti azotofissatori (Figura 43) e nitrificanti

Figura 42 L'agente della malaria L a malaria è causata da (A) protozoi del

genere Pigsmadium che sono trasmessi dalle

{B} zanzare appartenenti al genere Anopheles,

pisce soprattutto l'Africa subsahariana. Come molti parassiti obbligati,gli sporozoihanno cicli vitali complessi,

forniscono alle piante azoto in forma assimilabile; quelli denitrificanti rimettono in circolo l'azoto proveniente dagli organison morti. Aliri procarioti,

con alternanza di riproduzione asessuata e sessuata, eU n a

serie di stadi che prevedono spesso più di u n ospite. In particolare,1] plasmodio viene trasmesso all’ospite umano attraverso la puntura di zanzare del genere Anopheles. I parassiti penetrano nel sistema circolatorio umano

quando una zanzara femmina infettata punge la pelle per succhiare i l sangue. Una volta entrati i n circolo, i plasmodi raggiungono il fegato è si riproducono per via asessuata; quindi ritornano nel sangue e invadono 1globuli rossi, dove si moltiplicano nuovamente. A questo punto,i plasmodi rompono i glebuli rossi è si riversano nel sangue per iniziare u n nuovo ciclo.

Il plasmodio della malaria è un patogeno particolarmente difficile da prevenire e combattere; recentemente

è stata ottenuta la sequenza completa del suo genoma, allo scopo di formulare nuovi farmaci in grado di contrastare lo sviluppo della malattia.

siabatteri sia archei, sono coinvolti nel ciclo globale

»

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dello zolfo e altri ancora metabolizzano il metano nelle profondità oceaniche. Molti batteri, soprattutto marini, sono produttori; svolgono la fotosintesi eproducono molecole di carboidrati consumate dagli organismi eterotrofi. Moltissimi procarioti del suolo sono decompasitoHi, cioè metabolizzano composti organici presentiin organismi morti e in altri materiali e, dopo averli utilizzati p e rleproprie reazioni metaboliche, rilasciano

nell’ambiente sostanze inorganiche riutilizzabili da altri esseri viventi. Inoltre, insieme ai funghi, ì procarioti restituiscono all'atmosfera enormi quantità di carbonio inorganico, giocando così u n ruolo basilare

nel ciclo del carbonio.

RICORDA Le infezioni causate dai protisti possono

RICORDA | procarioti svolgono numerose azioni u t i l i per l a biosfera: alcuni sono produttori, altri

essere anche molto gravi, come l a malaria, trasmessa attraverso l a puntura della zanzara Anopheles.

decompositori, altri azotofissatori, nitrificanti o denitrificanti.

Rispondi 1. Quando é stata dimostrata l'origine microbica delle malattie? 2. Come fa un microrganismo ad avere SUCCESSO come patogeno?

3. Che cos'è il micrabiota?

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1. | clostridi / Gli sporozei appartengono a un gruppo di protozoi simbionti #/ parassiti. 2. Le spirochete sono batteri # protisti mobili

fotoautotrofi # chemioautotrofi.

ACTIVE Lor

|:

Quando si parla di un'infezione batterica si USano spesso due termini: «invasività» e

«tossigenicità». Approfondisci il significato di

queste parole e cerca in Rete cinque infezioni batteriche a tua scelta.

AB | Procarioti, protisti, piante e funghi | A229

LL

Za”

SALUTE

EPIDEMIE E PANDEMIE: IERI, OGGI E DOMANI

garismo ospite. Per questo, grazie alla loro straordinaria capacità adattativa,nuovi virus ebatteri possono infettarci, così come «vecchi» microbi sono in grado di evolvere forme d i resistenza alle nostre difese naturali (sistema

immunitario) o artificiali (farmaci). Le caratteristiche che rendono virus e batteri estre-

mamente duttili da un punto di vista adattativo sono l'inmpressionante numerosità della loro progenie e l’elevato tasso di mutazione dei loro genomi. Ogni nuova

)

possono

sono il risultato della

insorgere come zoonosi 24

si studiano tramite l a

generazionemicrobica sarà quindi costituita damolti individui con caratteristiche diverse, Tra questi, facilmente

epidemiologia 29

ve ne saranno alcuni più «adatti» a portare avanti con successo l’invasione: questi verranno quindi selezionati alla generazione successiva diventando la popolazione microbica dominante.

i microbi sono

virus: nuovi virus

RICORDA virus e batteri evolvono in risposta

i

influenzali 26

all'organismo ospite e sono caratterizzati da u n a

interazione tra microbi e ospiti 22

virus: Chikingunya 25

|

batteri — \

straordinaria capacità adattativa.

virus: SAR5S-CoV-1

batteri: il caso della

e MERS-CoV 27

tubercolosi 23

virus: i

i GUARDA!

i

La guerra evoluzionistica tra i microrganismi e i loro ospiti

Virus ebatteri sono strettamente interconnessi congli altri esseri viventi di u n ecosistema,u m a n i inclusi. Alcune interazioni sono benefiche, come nel caso del microbiota

L'idea 4 4 Sei virus

per cento. Le pandemie dall'ultimo secolo

l'agente patogeno # presente nell'ospite i n uno stato quiescente.

mpio della tubercolosi

Quando u n agente infettivo inizia a diffondersi in maniera incontrollata all'interno di una popolazione ospite sì può generare una epidemia. Se l'epidemia comvolge

contemporaneamente molte nazioni in continentidiver si è detta pandemia (video 44). Oggi il mondo è flagellato da numerose pandemie,

sia di origine virale sia batterica,In alcuni casi, come la

stabilitesi lungo l'arco di migliaia di anni,in cui microbi e organismi ospiti hanno trovato u n equilibrio basato sul reciproco vantaggio, Tuttavia, ogni specie vivente, conmpresala specie umana, è costantemente esposta all’attacco dei microrganismi presenti nell'aria, nell'acqua, nel terreno, nell'ambiente domestico. Nella maggior parte dei casì questi microbi «estranei» non causano danni,

pandemia da coronavirus SARS-CoV-2,si tratta di agenti microbici nuovi; in altri casi i patogeni sono antichi (e letali) compagni di viaggio dell'essere umano. Uno dei più antichi microrganismi patogeni è Myeobacterium tubercutosis,il batterio responsabile della tuber-

perché le nostre difese immunitarie li neutralizzano rapidamente, Tuttavia,alcunipossono provocareinfezioni

malattia è il risultato di una «guerra» combattuta a li-

latente è una situazione i n cui

—i

umano o dei batteri azotofissatori: si tratta di relazioni

che portano alla comparsa di una condizione di malattia. La capacità di u n agente microbico di causare una

Una infezione

Pandemie batteriche:

23)

" ? SARS-CoV-2 28

vello molecolare: dau n lato l’attaccato (animale o pianta ospite) schiera le sue difese, dall'altro l'invasore (virus o batterio) affina le sue «armi offensive» e mette in atto strategie per evadere la risposta dell'ospite. Infatti, anche virus e batteri reagiscono alle modificazioni dell'ambiente secondo la logica dell'evoluzione darwiniana:la loro sopravvivenza dipende dalla capacità di evolversiin risposta alle modificazioni ambientali. Per u n agente patogeno,l'ambiente è rappresentato dall'or-

A230

colosi (TB): segni di questa malattia sono stati rinvenuti

in resti fossili umani databili a oltre 5000 anni fa, ma

studi geneticisuggeriscono cheil batterio circolassenella popolazione umana già 40 000 anni fa (Figura 45). La TB è oggiuna malattia pandemica:nel 2019 oltre 10

milioni di persone si sono ammalate di TB e 1,5 milioni ne sono morte.Due terzi del totale dei casi si concentrain otto Paesi -India, Cina,Indonesia,Filippine,Pakistan,Nigeria,Bangladesh e Sud Africa - ma l a TB è diffusa in tutte le aree povere del mondo. Si stima che circa 1,5 miliardi di

persone abbiano contratto un'infezione latente del batterio,conil rischio di sviluppare Ja TBnel corso della loro vita.Infatti,nellamaggior parte dei casi,1] nostro sistema

immunitario è in grado di controllare la proliferazione del micobatterio, senzaperò riuscire ad eliminario. I lbatterio si insedia così nei polmoni, dove rimane latente senza

Figura 45 La TB è una malattia antica

Figura 46 La deforastazione ha gravi conseguenze

In questa immagine dell'Ottocento delle infermiere si prendono cura di un malato affetto da tubercolosi.

specie selvatiche che sono costrette a spostarsi.

La deforestazione distrugge l'habitat di molte

causare sintomi. Tuttavia, un abbassamento delle difese immunitarie può provocarne la riattivazione e quindi la

L'insorgenza delle zoonosi

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comparsa della malattia. Sì stima che il 5% - 15% delle L'azione dell'essere umano sull'ambiente può favorire la diffusione di nuovi agentiinfettivi, prima sconosciuti.

persone infette sviluppi la T À durante il corso della vita. La TB è contagiosa e si trasmetteper via aerea attraverso le secrezionirespiratorie diu n individuo malato {ma non delle persone con un'infezione latente). Esiste una terapia farmacologica in grado di curare l'infezione, ma la sua efficacia negli anni è andata diminuendo a causa della comparsa di ceppi batterici multiresistenti ai farmaci, È u n problema che si sta aggravando nell'ultimo decennio: solo in Italia,la percentuale di ceppi resistenti agli antibiotici è aumentata di trenta volte, Questi cepp i batterici sono responsabili di gravi infezioni e focolai

epidemici spesso in ambito ospedaliero. La diffusione della TB è fortemente associata alle cattive condizioni di vita. Sovrappopolazione,malnutrizione,

Come conseguenza dell'intraprendenza umana nel conquistare nuovi habitat si è stabilito uno stretto contatto tra esseri umani e animali selvatici, tanto che gli umani sono diventati parte integrante del ciclo vitale di molte specie di insetti e parassiti, come abbiamo visto

sono materiale

fluido o semifluido prodotto dalle

mucose respiratorie, che comprende

anche in questo capitolo. Il contatto ravvicinato tra uma-

cellule, muca e

ni e specie animali ha fatto sì che virus animali si siano

catarro.

adattati al nuovo ospite umano passando da una specie all'altra fino a dare origine a una zoonosi, cioè auna ma- Ceppo batterico lattia trasmissibile dagli animali agli esseri umani. popolazione Il rischio di incontrare u n nuovo patogeno dipern- ampogenea di batteri de soprattutto dalla frequenza dei contatti tra l'essere

umano e l'ospite naturale, cioè la specie animale che

scarsa igiene, approvvigionamento idrico insufficiente normalmente viene intettata. Per esempio, il morbillo sono tutti fattori che possono contribuire a indebolire le difese immunitarie. Inoltre, l'infezione da HIV-1, u n

e il vaiolo sono probabilmente passati alla nostra specie con la domesticazione animale e l'allevamento, oltre

virus responsabile della pandemia della sindrome da

10 000 anni fa.

immunodeficienza acquisita (AIDS), è uno dei fattori Diversi elementi contribuiscono a favorire l’emergemaggiormente correlati alla comparsa della TB, causan- re di zoonosi. Per esempio le pratiche agricole, inclusa do circa 300 000 decessi l’anno. la deforestazione per aumentare le superfici coltivabili, determinano il restringimento degli habitat tradizionaRICORDA Epidemie e pandemie sono provocate

Le secrezioni respiratorie

li di diverse specie selvatiche, che si trovano così a più

da virus e da batteri, La tubercolosi è una malattia

stretto contatto con animali domestici ed esseri umani

pandemica causata da u n batterio.

(Figura 46).

A8 | Procaricti, protisti, piante e funghi | A231

caratterizzata da determinati caratteri.

Figura 48 l l virus Chikungunya Immagine al TEM del virus.

La sua infezione, infatti, causa febbre e dolori articolari intensi (da qui il nome), a volte accompagnati da eruzioFigura 47 Un marcato d i polli a Xining i n Cina

Il commercio di animali vivi è morti a scopo alimentare n e i mercati u r b a n i è molto diffuso i n Asia.

Il commercio di carne di animali selvatici a scopo alimentare nel mercati urbani rappresenta una ulteriore via di trasmissione di nuovi patogeni (Figura 47).

ne cutanea. La guarigione è spontanea,ma i dolori articolari possono persistere i n alcuni pazienti per settimane, Imesi,i n alcuni casì anche anni. Questo virus è trasmesso

dalle zanzare.La zanzara vettore originaria è Aedesnequpti diffusa in Africa, America centro-meridionale e Sud-Est Asiatico. È stata proprio questa zanzara a portare il virus fuo-

Oltre alla deforestazione e all’invasione degli habi-

ri dall’Africa, diffondendolo in Asia e in America. Nel

tat naturali, anche i cambiamenti climatici d i origine

2005-2006, durante un'epidemianell'isola di La Reunion,

naturale e causati dalle attività umane modificano la

nell'Oceano Indiano, una mutazione geneticaha reso il

distribuzione degli animali potenzialmente vettori di virus, aumentando il rischio di trasmissione alla specie umana. Infine, la frequenza e la facilità di spostamento delle persone e delle merci sono potenti vie di diffusione di malattie infettive, in particolare quelle virali.

virus capace di usare come vettore anche un'altra zanzara, originaria del Giappone: Aedes albopictus, la zanzara tigre. L'aumento della temperatura globale e la conse guente mitezza delle stagioni fredde hanno contribuito alla diffusione di questa zanzara in tutto il mondo, con-

RICORDA Le modificazioni ambientali causate

sentendone la sopravvivenza anchenelle zone temperate del Mediterraneo, Italia compresa.Nel 2007, a partire da u n singolo turista infetto,la zanzara tigre ha diffuso il vi-

dall'attività umana possono aumentare l a frequenza

d i contatto con animali selvatici portatori di parassiti patogeni.

in Emilia-Romagna causandoun'epiderus Chikungunya mia con oltre 200 casi.Nel 2017 un'altra piccola epidemia si è verificatanelLazio. Ognianno siregistrano decine di casi di Chikungunya importati dapersone provenienti da

I:

Nuovi virus: i l Chikungunya

zone endemiche, e questo fa sì che sia sempre presenteil

rischio di trasmissione da parte delle zanzare tigre di casa

mato con una frequenza sempre maggiore, creando seri

nostra, Chikungunya a oggi causa solo epidemie circoscritte, ma altri virus sono in grado di causare epidemie

problemi sanitari mondiali: Chikungunya, influenza su-

diffuse o addirittura pandemie.

Negliultimi decenni,nuovi virus sono emersidall’anoni-

ina, SARS-CoV-1e 2,MERS-CoV sono solo alcuni esempi.

Il virus Chilkungunya è di origine africana e deve il

RICORDA IL virus Chikungunya è trasmesso anche

Suo nome a una parola che in Swahili significa «piegato»

dalle zanzare tigre e i n Italia provoca epidemie

(Figura 48).

circoscritte.

A232

Figura 49 Uccelli anseriformi migratori In volo Gli anseriformi sono ll serbatoio naturale dei virus influenzali che diffandano in tutta

il mondo lunga le rotte migratorie,

I nuovi virus influenzali Nell'aprile 2009,un virus influenzale di origine animale ha causato la prima pandemia del Ventunesimo secolo.

Grazie alle tecnologie molecolari e genetiche sappiamo che questo virus si è originato dall'incontro di un virus circolante nei suini del Nord America con u n altro virus

presentenei maiali euroasiatici,in seguito al commercio di questi animali, L'incontro ha consentito 1] rimescolamento dei geni dei due virus, originandone uno nuovo

in grado di infettare gli esseri umani. Il serbatoio naturale dei virus influenzali, ossia gli ospiti che ne vengono

Figura 50 Ospiti intermedi e serbatoi

infettati senza subire conseguenze, sono uccelli selvati-

{A} La civetta delle palme è l'ospite intermedio

cì come anatre, oche, cigni e altri anseriformi acquatici

del coronavirus SARS-CoV-1, responsabile della trasmissione all'essere umano. {B)} | pipistrelli del

{Figura 49). Gli anseriformi sono uccelli migratori e le

genere Rhinotophus sono il serbatoio del vinus,

loro rotte sìintersecano, similmente a quelle del nostro traffico aereo, su tutti i continenti. I suini sono gli unici marnmiferi in grado di essere

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coronavirus:

SARS-CoV-1 e MERS-CoV eumani, agendo così daperfettiincubatori per nuove va- Un altro esempio di come le attività umane possano, in rianti viraliin grado di adattarsi alle persone che vivono a modo del tutto casuale e imprevedibile, favorire l’introstretto contatto con i suini di allevamento.Esistono zone, duzione di nuovi virus nella popolazione è quello del soprattutto in Asia,in cui si osserva una concentrazione coronavirus SARS-CoV-1responsabile della Sindrome stagionale di diverse specie di uccelli anseriformi e, allo Acuta Respiratoria Severa o SARS. Nei mercati asiatici

infettati contemporaneamente da virusinfluenzaliaviari

Stesso tempo, un'elevata presenza di allevamenti suini. Per questo,lo studio dell’ecologia degli uccelli anserifor-

m i e delle loro migrazioni riveste una grande importanza per il controllo e la sorveglianza dei virus influenzali. dee dem ae ee e ale mi

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vengono venduti come alimenti molti animali selvatici,

vivi o morti. È il caso di u n piccolo mammifero che vive sugli alberi, la civetta delle palme (Figura 50A), la cui carne è molto ricercata in Cina, Questo animale, però, è

anche vettore del coronavirus SARS-CoV-1di cui è ospite

RICORDA I l serbatoio naturale dei virus influenzali

intermedio, un po' come i suini per l'influenza: il vero

sono gli uccelli migratori: lo studio della loro ecologia è importante per la sorveglianza d i questi virus.

Rhinolophus che abitano nelle caverne {Figura 508).

serbatoio naturale del virus sono pipistrelli del genere

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi | A233

PELO.

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Figura 52 | | coronavirus SARS-CoU-2

Una ricostruzione al computer della struttura del coronavirus SARS-Cov-2.

Uni NUOVO COroNnavirus: SARS-CoV-2 Nel dicembre 2019 nella città di Wuhan nella provincia cinese di Hubei, è stato registrato u n aumento dei casi di polmonite, Nelle prime settimane d i gennaio 2020 Fiqura 5 1 i l dromedario, vettore d i MERS-CoM

gli scienziati cinesihanno isolato dai soggetti colpiti u n

Cammelli

nuovo coronavirus, chiamato SARS-CoV-2{Coronavirus 2 da Sindrome Respiratoria Acuta Severa), che condivide

è dromedari

sono considerati

gli ospiti! Intermedì del virus MERS-CoV.

circa il 70% del suo patrimonio genetico con quello di SARS-CoOV-1(Figura 52).

Nel dicembre del 2002, tra i l personale di cucina addetto alla macellazione del ristoranti nella provincia di Guangdong della Cinameridionale sì verificarono i primi

m a i n Oriente e, da febbraio 2020, anche i n Europa e

casi di infezione, diffusasi poi in tutta la provincia. Nel

Stati Uniti, per poi raggiungere l'emisfero australe. At-

febbraio del 20023,1 n medico dell'ospedale del capoluogo della stessa provincia, che aveva inconsapevolmente contratto l'infezione da u n paziente, sìrecò aHong Kong diffondendo l'infezione agli ospiti dell'albergo dove soggiornava, provenienti da Canada, Singapore, Taiwan e Vietnam. A loro volta, rientrati nelle proprie città, queste persone hanno dato il via a una catena di infezioni che

Dalla provincia di Hubei, il virus si è diffuso dappri-

tualmente, il virus è diffuso i n tutto mondo: solo alcuni

piccoli arcipelaghi dell’Oceania sembrano essere stati risparmiati dall'infezione, L'11marzo,l'Organizzazione Mondiale della Sanitàha dichiarato lo stato di pandemia. La malattia causata da SARS-CoV-2 è stata denominata COVID-19 (dall'inglese Coronavirus Disease 2019),

Con l’aumentare delle conoscenze, è apparso evidente

ha causato oltre 8000 casi in 25 nazioni diverse e quasi come il virus causi malattia solo in circa il 20% — 25% 800 vittime, Da allora non si sono verificate nuove epi-

delle persone infette, la maggior parte delle quali mani-

demie di SARS, m a nel 2012 è emerso i n Medio Oriente

festa sintomi lievi o assenti. Tuttavia, anche 1 pazienti

un virus affine,il coronavirus responsabile della Sindro- asintomatici possono inconsapevolmente trasmettere me Respiratoria del Medio Oriente oMERS-CoV, che ha il virus, contribuendo così alla sua diffusione.I sintomi causato a oggi quasi 2600 infezioni e oltre 800 vittime.

più comuni presenti all'inizio della malattia sono feb-

Al momento, gli unici vettori noti sono i cammelli e i

bre, tosse, dolori muscolari e stanchezza. Sintomimeno

dromedari (Figura 51), ma sì sospetta che questi animali siano a lero volta ospiti intermedì e che il virus provenga da altre specie selvatiche non ancora identificate,

frequenti includono mal di testa e diarrea. In una certa percentuale di pazienti la malattia può progredire verso forme di sindrome respiratoria acuta severa (SARS), che richiedono la ventilazione meccanica del paziente. COVID-19 è particolarmente pericoloso per soggetti di età

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che hanno provocato epidemie nelle popolazioni

maggiore di 65 anni e affetti da patologie croniche come

umane attraverso animali vettori.

diabete,ipertensione,problemi renali o cardiovascolari.

A234

Figura 54 I l pangolino, probabile ospite di SAR5S-CoV-2 Questo animale potrebbe essere l'ospite intermedio di

trasmissione del virus SAR5S-Cov/-2 tra pipistrelli è umani.

Questo dato suggerisce che un virus dei pipistrelli dovrebbe essere il probabile «progenitore» da cui sì è evol'uto 1] virus SARS-CoV-2. Tuttavia, la regione genomica

che nel SARS-CoV-2 codifica per la proteina virale reFigura 53 Prevenire COVID-19

sponsabile della capacità del virus di infettare le cellule

È fondamentale utilizzare dispositivi di protezione per evitare la diffusione di COVID-19, che per una parte

umane assomiglia a quella di coronavirus che infettano dei piccoli mammiferi selvatici: i pangolini (Figura 54). Anche se resta da dimostrare che i pangolini siano gli

della popolazione può avere gravi conseguenze.

Essendo u n virus nuovo, non erano disponibili farmaci o vaccini specifici contro SARS-CoV-2, anche se l'intera comunità internazionale si èimmediatamente attivata per il loro sviluppo. La trasmissione del virus avviene per inalazione delle particelle virali emesse tramite reSpiro, tosse o starnuti: sì verifica quindi più facilmente a distanza ravvicinata. Per questo le misure di contenimento adottate per prevenire il contagio prevedono il

distanziamento sociale e l'utilizzo di mascherine per bloccare l’emissione del virus (Figura 53). Nella fase più acuta dell'epidemia, l’elevato numero di ricoveri in te-

rapia intensiva e di decessi ha costretto i Paesi colpiti ad adottare misure drastiche, quali la chiusura delle scuole e delle attività produttive e commerciali e la limitazione della libertà di spostamento delle persone, confinate all'interno delle loro abitazioni, L'origine di SARS-CoV-2. L'origine di questo virus è ancora in parte misteriosa. L'analisi dei suoi geni ha di-

ospiti intermedi tra pipistrelli ed esseri umani, èmolto probabile che il nuovo coronavirus sia il prodotto di un evento d i ricombinazione tra coronavirus diversi che, i n circostanze ancora da chiarire, si sono venuti a tro-

vare contemporaneamente nello stesso ospite e sì sono

«scambiati»reciprocamente parti del genoma.Da questo scambio, sarebbe nato u n nuovo virus con caratteristiche mai viste prima: u n meccanismo analogo a quello che ha causato la comparsa del virus influenzale pandemico del 2009. Sono state avanzate anche teorie complottiste, secondo cuiil virus sarebbe stato creato inlaboratorio ma anali-

si genetiche e molecolarihanno dimostrato chiaramente l'origine naturale di SARS-CoV-2. La diffusione iniziale del virus a Wuhan è stata probabilmente facilitata dalla manipolazione e dal commercio nei mercati della città di animali selvaticiprovenienti dalle campagne (inclusi pipistrelli epangolini):u nmeccanismo analogo a quello

che aveva favorito la diffusione del virus SARS-CoV-1.

mostrato senza ombra di dubbio che, analogamente a

SARS-CoV-1eMERS-CoV,si tratta di u n virus strettamen- RICORDA | fenomeni all'origine d i SARS-CoV-2 sono te imparentato a coronavirus che circolano nei pipistrelli

probabilmente gli stessi di altri virus epidemici e sono

del genere Rhinolophus.

legati all'azione dell'essere u m a n o sull'ambiente.

AB8| Procaricti, protisti, piante e funghi | A235

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Senza misure di contenimento

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Figura 55 Come agisce l'immunità di gruppo

Evoluzione dell'epidemia (A) in assenza di qualsiasi misura di contenimento e {B} in seguito allo sviluppo dell'immunità di gruppo.

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Concetti di epidemiologia

i rapporti ecologici tra le varie specie e Render l'impatto dei cambiamenti ambientali, naturali o provocati dagli esseriumani, sull'evoluzione degli agentipa-

il distanziamento tra le persone complica la trasmissione delle stesse da u n individuo infetto a un'altra persona.

Lo strumento fondamentale per il controllo delle epidemie è la vaccinazione. Le persone vaccinate sono resistenti(immuni) all’infezione, grazie al fatto che il ]Joro

togeni è essenziale per mettere a punto strategie efficaci sistemaimmunitario viene «riprogrammato»per ricono» per combattere la diffusione delle malattie, Ma come si scere e neutralizzare lo specifico virus (o batterio) concontrasta ur'epidemia virale? tro cui è stato vaccinato. Quando la maggior parte delle U n concetto molto importante in epidemiologia (la persone è vaccinata, se u n individuò contrae l'infezione scienza che studia le epidemie e come fermarle) è il co- sarà comunque circondato da altri individui immuni e siddetto numero di riproduzione (RO) di u n virus. I n non la diffonderà. Si parla in questo caso di «immunità termini semplici, RÒindica a quante persone u n soggetto di gruppo». infetto trasmetterà il virus e misura quindi la contagiosiIn altri termini, le persone vaccinate costituiscono tà e rapidità di diffusione virale. Per fare u n esempio, se u n baluardo in grado di arginare la diffusione di un paRO = 2 da u n infetto se ne svilupperanno due nuovi. Cia- togeno,proteggendo così anche chi,per motivi di salute, scuno d i questi trasmetterà 1] virus ad altre due persone nonpuò vaccinarsi {Figura 55B).Le vaccinazioni di massa per cui si produrranno 4 nuovi casi e poi 8,16, 32... da u n hanno consentito di eradicare il vaiolo e di ridurre mol piccolo numero di casi iniziali, u n virus con RÒ = 2 può tissimo l'incidenza di altre pericolose infezioni quali la rapidamente dare origine auna epidemia (Figura 55A).In- poliomielite,la difterite,il morbillo,la meningite e molte fluenza e SARS-CoV-2 hanno RÒintorno a 2,5; altri virus, altre, come il morbillo, hanno RÒ superiore a 10. Purtroppo, una diffusa quanto ingiustificata diffiPer fermare un'epidemia, quindi, quello che bisogna denza nei confronti delle vaccinazioni spesso ostacola fare è ridurre RÒ a valori inferiori a 1, cioè a meno d i una il successo del programmi di irpmunizzazione di massa, persona contagiata da ogni individuo infetto. Le misure adottate per contrastare l’epidemia di SARS-CoV-2 sono RICORDA Per contrastare u n‘epidemia virale basate proprio su questo principio: indossare la masche- è necessario ridurre i l numero di riproduzione R, rina crea una barriera alla emissione di particelle virali e a valori inferiori a 1 e vaccinarsi.

A236

schermare le mucose di naso e bocca da agenti patogeni nebulizzati in aria, da gas e da polveri

listallo flessibile che permette alla mascherina di aderire meglio alle forme del viso. Prima di essere commercializzate, la mascherine chirurgiche sono suggette ad attente valutazioni finalizzate a certificarne l'efficienza e che rispondono alle caratteristiche richieste dalla norma UNI EN SQ 14683-2019. A quasto scopo, vengono eseguiti test di laboratorio mirati a valutare prima di tutto la traspirabilità della

sottili in entrata (cioè diretti dall'ambiente esterno

mascherina, cioè il coefficiente di passaggio

all'individuo) o In uscità (tloè dall'individuo

dell'aria attraverso il dispositivo per garantire una respirazione confortevole, Sei test risultano positivi, si passa alla fase successiva, la valutazione del potere schermante della mascherina o test di efficienza di filtrazione batterica {BFE), ricè una misura della resistenza di un materiale alla penetrazione del batteri di dimensione maggiore di 3 pm. Sebbene le

L e mascherine:

facciamo u n po' d i chiarezza

e mascherine sono dei dispositivi di protezione

individuale (DPI} facciali, Impiegati per

all'ambiente esterno). In commercio esistano diversi tipi di mascherine, dalle più semplici mascherine

comunitarie e chirurgiche (schermaniti), alle più glaborate FFP (filtranti, dall'inglese FifteringFace

Piece) (Figura A). La mascherina da adottare viene quindi scelta in base alle esigenze richieste e alla funzione che deve svolgere.

dimensioni dei virus non superino È 400 - 5 0 0 nm,

essi non sono mai rHlasciati «nudi» nell'armblente,

La mascherina chirurgica La mascherina più utilizzata per ridurre la diffusione di virus è altri microrganismi patogeni I t armiblente è la chirurgica. Questo dispositivo è costituito da un velo rettangolare formato

ma sempre all'interno di droplet (micro-goccioline di saliva) le cui dimensioni sono maggiori di 5 pim. Cellule batteriche, particelle virali o micro-polveri di dimensioni minori di 3 um, invece, possono passare quasi liberamente. Il BFÉ risulta superato

da almeno tre strati di tessuto non tessuto,

quando l'efficienza di filtrazione è pari o superiore

avvera una sorta di ragnatela di fibre depositate

al 95% dei batteri spinti ad una data pressione

casualmente l'una sull’altra, che schermano e assorbono le goccioline di saliva rilasciate

sulla mascherina {simulando uno starnuto).

dal soggetto infetto respirando, parlando, starnutendo o tossendo. La mascherina è poi completata dalla presenza di due elastici laterali, fasce o anelli che fermano il dispositivo bloccandolo alle orecchie o dietro la nuca, e di un

Mascherina chirurgica

Infine, il test della carica microbica presente nella mascherina stessa al mormento della vendita/spacchettamento permette di garantire che il prodotto che arriva al consumatore sia pulito e libero da agenti microbici, quali batterici e muffe.

EFP1, FFP2 {o Na5*)}, FFP3 fo N 9 5 e N100*)

Le mascherine filtranti Le mascherine FFP sono regolamentate dalla norma UNI EN 149:2009 è si usano in contesti a rischio di contaminazione ambientale. Questi dispositivi sono classificati in base al loro potenziale filtrante: in ambienti polverosi

dove però il rischio di tossicità ambientale è asserite S| usano le FFP1 (falegnamerie, industria alimentare}; in ambienti con polveri e nubi di particelle a rischio di tossicità medio-basso

{industria tessile, cantieri edil]} vengono indossate le FFP2; in ambienti di lavoro caratterizzati da polveri sottili è aerosol con un elevato rischio di

tossicità {Industrie chimica, mineraria, amblenti medici ad alto rischio di infezione) verigono adottate le FFP3. Dispositivi altruisti ed egoisti La mascherina chirurgica è un dispositivo altruista: non protegge noi dagli altri ma gli altri

da nol schermando le ernmissioni ih uscita, Per le mascherine di tipo FFP il discorso è un po' più cfomplesso. Le FFP possono essere, infatti, dotate di una valvola di aspirazione in gornma, Questa valvola serve a migliorare il comfort durante l'impiego del dispositivo consentendo il rilascio in ambiente esterno dell’aria calda e della condensa del respiro, in grado però di veicolare possibili particelle virali o altri microrganismi patogeni. In generale, le FFP1 non sono adatte a proteggere chi le indussa da agenti patogeni che si trasmettono per via aerea e forniscono una

blanda protezione di tipo altruista, anche se prive di valvola. Le FFP2 e le FFP3 sono da considerarsi dispositivi egoisti se provvisti di valvole di aspirazione, sia egolst] sla altruisti se invece ne

suna sprovvisti, Quando prive di valvola, infatti, queste mascherine sono dotate di ottime capacità filtranti in entrambe le direzioni.

Vonouso Proteggono gli altri

Senza valvola

Froteggono chi la indossa

Froteggono chi la indossa a gli altri *NA5, N 9 5 e N 1 0 0

secondo la classificazione americana

ISP 1. Cosa si intende per serbatoio naturale di Un Virus?

2. Quali fattori aumentano la frequenza di incontro tra animali selvatici e umani?

3. Quali sono le misure da adottare per evitare la diffusione del SARS-CoV-27?

Figura A Mascherine chirurgiche e mascherine FFP, con e senza valvola, hanno caratteristiche

diverse; la scelta dipende dalle specifiche esigenze di chi le indossa.

NO

scedglilieparole 1. La civetta delle palme è il serbatorio naturale / l'ospite intermedio del virus

SARS-Co\-1, 2. Quando u n patogeno si diffonde

contemporaneamente in molte nazioni si parla di pandemia / epidemnia.

CCA

Cel e V

Tra il 1300 e il 1800 si verificarono molti

eventi pandemici ed epidemici di peste in Europa. Fai una ricerca in Rete per capire corne si diffondeva la malattia e quali misure furono prese per contrastarla. Discuti i

risultati in classe con i tuoi compagni,

AB8| Procarioti, protisti, piante e funghi | A237

5

ONLINE “ =

CY

alla prova

[Y::

CY:

la tua

con 20 esercizi interattivi

INTERATTIVA

[Ripassa i concetti LA BIODIVERSITÀ

alghe / angiosperme / archei / bacilli / batteri / briofite # cocchi / estremi # felci / Linneo / protisti / pteridofite / sisterna binomiale / spermatofite

|

Li

organismi più

inizialmente da

easier

comprende

€

semplici

! procarioti

fu classificata

.

‘1. Completa la mappa inserendo i termini mancanti.

|

il a c u i si deve

come

l

ì

lo

funghi

PPP

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piante

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Ea

divise in

J aa

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l piante terrestri

a nea

|

|

che camprendano

che vivono in

che possono avere forma di

sistema vascolare

€

prive di un —

aria aaaria ana P a

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licopodi

aaa

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ear

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—

pa

>

spirilli e vibrioni

gimnosperme divise i n —

Nd

eee

eee

aerea

ria

a

ear

aa

ceeeiaasestiiaanebbiaaa

anna aaan —

ariana

a m e lemma 2. Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati. specie morfologica: specle blologica:

Definizione secondo cui appartengono a una data specie tutti gli organismi di aspetto simile tra loro.

caratteri omologhi:

Strutture che sì sono evolute dallo stesso antenato commune, possiedono la medesima struttura anatomica, M a servono per scopi diversi

caratteri analoghi:

sporoefito:

Nel ciclo vitale delle piante rappresenta l'individuo pluricellulare diploide (24).

gametofito: gimnosperme:

Sono le piante il cui seme è nudo, cioè non è racchiuso in un frutto.

angiosperme:

epidemia:

Quando un agente infettivo sì diffonde in modo incontrollato nella popolazione.

pandemia:

A238

un fungo è una muffa.

teagrie evolutive scritte in volgare,

un fungo e un'alga 9 un cianobatterio,

un sala termine che identificava ll genere, in latino.

un batterio e una pianta.

Nella nomenclatura binomiale

Il genere e la specie devono essere scritti

pa LE]

dei batteri,

. Nell’alternanza di generazione delle felci,

la sporofito corrisponde a

di archei e batteri,

la spora.

di alcuni eucarioti.

. | protisti rappresentano

la struttura che darà origine ai gameti.

un regno vesetale.,

la generazione aploide,

u n regno a sà, che f a d a transizione tra i

gn

non possono accoppiarsi. è impossibile condividano e si stambino geni.

- Il seme delle spermatofite assicura

le forme più complesse dei procarioti.

la sopravvivenza evolutiva delle piante.

le forme più sernplici del dominio eucariote,

la crescita della pianta.

. I l serbatoio naturale dei virus influenzali

hanno in comune una qualsiasi

50ono

caratteristica.

i pipistrelli.

sono realmente o potenzialmente

gli uccelli anseriformi.

interfecondi e riproduttivamente isolati.

i suini.

sono le briofite e le pteridofite.

EA

delle sequenze genoamiche,

none of these are correct,

. S É Which of the following are

dell'habitat che occupano.

photosynthetic?

del solo dato morfologico.

le glaucofite, le alghe rosse e le alghe verdi.

algae,

le glaucofite e le spermatofite,

parole. è la ricostruzione dei rapporti familiari tra

gli esseri umani.

- Quale di queste affermazioni relative ai Muschi è errata?

E

è una disciplina che studia l'origine delle

mo

have peptidoglycan in their cell walls,

le glaucofite,

La filogenesi

sano datati di tracheidi.

sona piante non vascolari,

P)

si bccupa di descrivere la storia evolutiva

si occupa di calcolare | possibili genaotipi

non hanno strutture specializzate in fusto, foglie e radici.

dei figli,

=

A

have a nucleus. have membrane-enclosed organelles.

- | gruppi principali d i piante acquatiche

condividano o meno un'origine comune,

Archaea differ from bacteria

because they

sulla base

vivono solo In habitat molto umidi.

e le relazioni evolutive tra gli organismi.

=

lo sviluppo in altezza della pianta.

17. B e

le civette delle palme.

Le specie sono rageruppate in generi

delle sorniglianze e sul fatto che

lo svalgirnenta della fotosintesi clorofilliana.

E

Una specie biologica comprende arganismi che

è HEAR

=

A

5 E

la

procarioti è gli eucarioti.

E n

e specie,

SARS-Cov-2 condivide circa il 70% del suo

genoma con SARS-Co-1,

sline molds.

water molds. protozoans. more than one answer is correct. “quale

dei seguenti termini pan

corrisponde a un pigmento fotosintetico?

A mE E

E

esiste un codice alfanumerico per genere

SARS-Co-2 deriva dalla ritembinazione tra coronavirus diversi.

il genere s j indica con l'iniziale maiuscola e la specie tutto minuscolo.

i tammelli sono ospiti intermedi di SARSCov-z.

la pianta stessa.

He:

5

i n italiano maiuscolo,

Cov-2,

degli archei.

Ende

il genere si indica in minuscolo, e anche la

la COVID-15 è causata dal virus SARS-

n

dA

un fungo è una legurminosa. Il peptidoglicano è presente nella parete

specie.

A]

E

E

una descrizione frutto delle sue ricerche,

|

Nm

due termini latini perché era la lingua in USO Nella comunità scientifica.

HH K*F

An

14. Quale di queste affermazioni è errata?

licheni sona associazioni mutualistiche tra

Linneo defini ogni specie utilizzando

radopsina.

[QD] ficocianina.

ficoeritrina.

[E] xantafilla.

p-carotene,

[dallaprova diammissione a Medicina e Odontoiatria, anno 2019]

A&B| Esercizi di fine capitolo ] A239

SETEE s sisi 20. Leggi e completa i l seguente brano.

24. Associa a ciascuno tipo di protisti la caratteristica corrispondente.

Gli evoluzionisti considerano le specie come rami di un. .... incui o g n i . . . ha una sua storiacheiinizia con

a. amebe 1. Fanno parte del fitoplancton marino. b. dinoflagellati | 2. Si muovono utilizzando pseudopodi,

iii

’

Oppure può verificarsi un secondo episodio di

e, diatornee

CON

.........ssisiniisccni..

cui la specie iniziale dà origine a . . . . . . . c i i i i i i i i i i i i l ,

endoascheletro rigido.

d. radiclari

I

I

3. Sono protazoi acquatici che secernono un

c. ciliati

a termina con I

un evento di

#. Sono alghe unicellulari prive di flagelli,

5. Sono rivestiti da numerose ciglia che

specie figlie.

rivestono la superficie della cellula.

21. Leggi e completa le seguenti affermazioni relative alla filogenesi scegliendo tra i seguenti termini: albero filogenetico / diversi /

a

b

d

©

e

estinte / evoluzione / filogenesi /fossili # generi /parentela / simili

/ uguali, a} Le specie cambiano nel tempo, è questo cambiamento si chiama

25. Associa a ciascun gruppo di piante la caratteristica corrispondente, 1. È il più grande gruppo di alghe verdi.

a, muschi

2. La loro caratteristica principale è la b. clorofite presenza di fiori e frutti. edquiseti spermatofite | 3. Insieme alle felci costituiscono il gruppo

b} Molte specie non esistono più, e vengono dette

-

....; Mentre le specie attuali sono comparse i r MOMENti

gimnosperme |

Peridentificarele diverse specie, i bialogi devono ricostruire la...

iii,

iii

n

c}

Della storia della Terra

ciccia

delle pteridofite.

angiosperme | 4. Portano il seme nudo, ovvero non racchiuso i n Un serne.

QUINDI la storia evolutiva e | rapporti di

5. Comparvero 360 milioni di anni fa e divennero il gruppo dominante.

..... tra gli organismi.

6. Sono piante non vascolari appartenenti alle briofite.

è un diagramma che illustra le tappe principali di U n . . . famiglie e ordini. della storia evolutiva di specie, ..........rrr..1......,

f

e

d

Lù

b

a 22, Sottolinea l'alternativa corretta.

a}

L'avvento delle piante vascolari o briofite / tracheofite è segnato

dalla comparsa, avvenuta 440 milioni di anni fa, di una cellula

b)

26. Associa a ciascuna parte del fiore la caratteristica corrispondente.

chiamata sporofito / tracheide.

a. pistillo

1. Vi giungono i granuli di polline.

Le tracheidi sono cellule allungate e disposte in colonne verticali /

b. carpelli

2. Ciascuno è formato da un filamento alla c u i

strati sovrapposti a formare un sisterna di tubi pieni / cavi.

e. ovario d. stilo e. stigma

sammità c'è l'antera. 3. Ospita uno o più ovuli. &. È formato dai sepali, l'ultima serie di

Cc} Con le tracheidi si sviluppa un sistema radicale / vascolare per il

sostegno e il trasporto di nutrienti e gameti / acqua alla pianta. J

.

f. stami

dall

foglioline modificate.

g. corolla

5. È la struttura riproduttiva maschile,

i. antera j. calice

7. È la serie di elementi più interna del fiore. 8. Si trova sopra l'ovario,

6. È dato da più carpelli fusi insieme.

h. petali

} Le piante vascolari sono caratterizzate dalla presenza di un garnetofito / uno sporofito dominante, di radici e di frutti / foglie.

23. Sottalinea l'alternativa corretta. |

a)

I

|

|

9. Si trovano all'esterno degli stami. 10. È formata dal complesso dei petali.

j

Le malattie trasmissibili dagli animali agli esseri u m a n i fad altri

animali vengono definite zoonosi / pandemie. b}

a

|b

jd

je

]F

le

lg

|h

j

ji

Ad esempio i virus influenzali / coronavirus sono naturalmente presenti in cammelli # uccelli anseriformi è passano all'uomo attraverso animali vettore.

27. | licheni sono considerati degli organismi pionieri è anche ottimi binindicatori. Descrivi quali caratteristiche possiedono per essere

cc}

I l vettore d e l virus Chikungunya / SARS-CoV-2 potrebbe essere l a

civetta delle palme / il pangolino.

classificati i n entrambi î modi.

a}

Organismi pionieri:......iiiiiiiiiiiia

b}

Bioindicatori.

aa

aaa

a

aa

aaa

d) Questo virus provoca la SARS / COVID-15 la cui diffusione ha portato l'Organizzazione Mondiale della Sanità a dichiarare lo

stato di pandemia / epidemia 1l'11 marzo 2020.

A240

siii

iii

a

aa

28, Nelle conifere, la stessa pianta è dotata sia di coni maschili sia

30. «Se tutti i funghi saprofiti si estinguessero, il ciclo del carbonio

di conì femminili, ma questi non si trovano vicini spazialmente.

non potrebbe compiersi, con gravi danni per la biosfera». Ricerca

Infatti, ì coni maschili che producono il polline spesso si trovano

ulteriori {nformazioni in Rete è splega brevemente l l significato di

sui rami più bassi, mentre | coni femminili, le pigne, si trovano sui

questa affermazione,

rami più alti dello stesso albero. Fai un'ipotesi sul perché questa disposizione non risulta svantaggiosa per la riproduzione della

pianta.

[FTEERCAE DESCRIVI 4 31. In un esperimento compiuto presso il SonnenturgLab dell'Università di Stanford è stato dimastrato che i microbi

scomparsi dall'intestino della madre a causa di una dieta poco 29, L'orchidea «fior di vespa» (Ophrys apifera) è chiamata così per il suo

ricca dì fibre risultano assenti nell'intestino del figlio subito dopo il

aspetto che vuole mimare quello dell'addome di alcuni imenotteri

parto. Recenti studi, inoltre, sostengano che l'impoverimento del

{insetti come le vespe}. Studiandola, un ricercatore scopre che una popolazione di questa specie attualmente è l'unica del suo genere

microbiota sarebbe alla base della diffusione di patologie come

à praticare preferenzialmente l'autoimpollinazione. Prova a fare un'ipotesi sulla presenza in questa orchidea della caratteristica

patologie depressive. Ricerca altre informazioni in Rete e descrivi la correlazione tra l'impoverimente del microbieta e la diffusione di queste patologie.

forma del fiore è del meccanismo di autoimpollinazione.

il cancro del colon, le malattie autoimmuni, l'obesità e perfino

Fitiin agenda LOTTA CQUTMI 1 5 Y I IL CAMBIAMENTO SULLA ILRRA CLAATICA

CERCA ALTRE FONTI 33. L'Armazzonia brasiliana non è l'unica zona del mondo a subire gli effetti degli incendi. Cerca in Rete la piattaforma Fire information for Resource Management System della NASA è accedi alla sezione Fire Map. Esplera il sito, poi rispondi alle domande: »

quali continenti sono stati colpiti da incendi ieri?

»

quali stat] sono più Interessati da quasto problema?

»

quanti incendi sono avvenuti in Italia? Dove?

OPIÙ FAI UNIP A S SIN

34. Nell'agosto 2015 gli incendi avvenuti nell'Amazzonia brasiliana hanno attirato l'attenzione dei mezzi d'informazione di tutto i l

A I fuoco, a l f u o c o !

'AlIZZA LA NOTIZIA 32. Guarda i l video in apertura di capitolo e completa il testo,

Nell’Amazzonia brasiliana gli incendi / | terremoti sono un fenorneno frequente, Nel 2000 / 2005 è stata toccata la cifra record di circa 64000 roghi. Nel 2018 sì è raggiunta quota 30 000,

ma nello stato federale di Parà #/ Bahia il numero dei roghi è quadruplicato rispetto all'anno precedente,

mondo, Fai una ricerca e prepara una presentazione che mostri: »

"le =»

"la

ititoli di almeno tre testate italiane è tre internazionali;

dichiarazioni o i tweet di tre politici; le dichiarazioni © i twweet di tre scienziati o ambientalisti; tua opinione su questo tema.

Il tuo chiettiva è mettere in evidenza la varietà di messaggi che

è arrivato al pubblico in accasione di quell'evento e l'opinione ragionata che t i sei fatto.

EI it I n Englisht RN

Watch the video

ZAN

and answer the questions.

{3 Fira, Fira!

|

A&B| Esercizi di fine capitolo | A241

CAPITOLO

a

|

DATI IN AGENDA

DIMMI LA TUA! Animali invasorf

SOS biodiversità

Spero spariscano tutti | topi e i piccioni dalla citta! M a c o n e , lo dici t u che ami

così tanto gli animali? Si, quagli animali sporcano e portano malattie.

Le

Non si può provare affetto solo

Pm ;

i

*

RC

ii

per i propri animali domestici.

Guarda l l video, pol rispondi alle domande, 1. Quante specie di vertebrati vivono In Italia è ché animali comprendono? GUARDAI

Domande: 1. Con quale posizione sei d'accordo e perché?

2. Che percentuale di specie di vertebrati terrestri sano a rischio estinzione?

2. Quali affermazioni non ti convincono di

3. Qual è la percentuale di rettili considerati in pericolo

3. In questo capitolo sottolinea i contenuti che

critico? 4, Quali sono | mammiferi più minacciati nel territorio Itallano?

entrambe le opinioni e perchè? trattano questo argomento, cerca informazioni in Rete che ti consentano di argomentare la tua posizione e discutine im classe.

NAVIGA IL CAPITOLO

(

comprendono

LEZIONE 2

sì stanno estinguendo aU l i

ritmo sempre maggiore LEZIONE SOSTENIBILITÀ 4

A242

GLI ANIMALI SONO ETEROTROFI PLURICELLULARI

Antenato Comune

hi

flagellato lag

——

!

unicellulare 1

simmetria bilaterale;

i

Molluschi o

tre foglietti embrionali

e

cellule costituiti da — specializzate 2

A

sono

A

|

Simmetria

che si originano da

radiale=

J

node!

i

Il blastoporo dà

foglietti embrionali 3

origine all'ano

o rdati Notocordee

Figura 1 L'albero filogenetico degli animali

possiedono

q

urna

struttura corporea

Questo albero si basa sulle relazioni evolutive esistenti tra i principali

complessa 4

gruppi di animali. | pallini rossi evidenziano i caratteri omologhi condivisi

tra gli organismi di uno stesso gruppo.

———

comprendono

gliinvertebrati 5

—

2

L'organizzazione cellulare degli animali

l l progenitore comune

al

degli animali Attualmente conosciamo circa 1,8 milioni di specie animali,ma sappiamo che ne esistono milioni che non sono ancora state descritte. Nonostante questa grande variabi-

Nel corpo di u n animale ci sono diversi tipi di cellule, tutte geneticamente identiche ma con forme, dimensioni e funzioni diverse. Negli animali più semplici, come le spugne, la specializzazione èminima, ma nella maggior parte dei casi esistono decine di tipi di cellule organizzate

in modo gerarchico a formare tessuti, organi e apparati.

lità, gli animalihanno alcune caratteristichein comune: - U n tessuto è u n insieme di cellule specializzate per sono pluricellulari, sono eterotrofi che sì nutrono per svolgere una determinata attività. Sì distinguono ingestione e sono capaci di muoversi.

quattro tipi fondamentali di tessuto: epiteltale, con-

Secondoi recenti studi filogenetici,i] progenitore comune degli animali era un protista flagellato unicellulare che viveva in colonie; all'interno della colonia, alcune cellule avrebbero assuntoil ruolo di provvedere al

Hnettivo, muscolare e nervoso. Ogni tessuto svolge una

movimento, altre alla nutrizione, altre ancora alla riproduzione e così via. Una volta messain atto questa specializzazione funzionale, le cellule avrebbero continuato a differenziarsi. Gruppi coordinati di cellule specializzate

si sarebbero evoluti fino a dare origine ai tessuti degli organismipiù grandi e più complessi (Figura1). de

ee

e

e

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e

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i

n

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e

e

a

e

n

n

a

e

at at ma la ta cda cito dee nome e i e

specifica funzione; per esempio 1l tessuto epiteliale è u n tessuto di rivestimento che ricopre la superficie

del corpo e di tutte le cavità interne. +

U n organo è una struttura composta da due o più tessuti che nell'insieme svolgono una funzione comune.

Un esempio di organo è il cuore, che è costituito da tutti e quattro i tipi di tessuto e che svolge la funzione di «pompa» del sangue. - U n sistema (o apparato) è l'insieme di due o più o r gani che svolgono una o più funzioni correlate; per

RICORDA Gli animali si sono originati d a una

esempio, il sistema digerente è formato da tutti gli

colonia di protisti unicellulari le cui cellule si sono specializzate per svolgere specifiche funzioni.

organi che si occupano della digestione del cibo (come l’esofago, lo stomaco e l'intestino).

AS | Il regno degli animali ] A243

Deuterostomi

si sono

evoluti d a

I

Il blastoporo dà origine alla bocca

u n protista

Protostaorni

Due foglietti H ernbrionali

L'acqua esce dall'apertura superiore

Flagello

Coanorità

Spicola

l’acqua e la particelle

di cibo entrano attraverso | pori

Amehbocita

Figura 2 Le spugne sono gli animali più sampilci

Le spugne sono prive di tessuti e di organi, M a

Gli amebociti distribuiscono a tutto il corpo le sostanze nutritive,

possiedono alcune cellule specializzate, come i cognociti e gli arnetbarciti.

Il livello di organizzazione gerarchica è diverso da caso Lo sviluppo dell'embrione prosegue con la formazione a caso. Le spugne (Figura 2), non possiedono veri tessuti; le meduse sono dotate di tessuti che però non sono organizzati in organi. Altri animali, come le planarie (o

vermi piatti) hanno sistemi di organi assai semplici.Infine, alcuni animali, come i molluschi,hanno sistemi di organi complessi simili a quelli dei mammiferi.

di strati di cellule differenziate, 1 foglietti embrionali,

destinati a trasformarsi nei futuri tessuti e organi: 1. dall'ectoderma, più esterno, derivano epidermide e sistema nervoso; 2.

dal mesoderma si formano i muscoli,lo scheletro,il sistema circolatorio, 1reni e l’apparato riproduttore;

3. dall’endoderma, lo strato più interno, hanno origine

RICORDA Negli animali si sono evolute decine di tipi d i cellule, organizzate in modo gerarchico a formare tessuti, organi, sistemi è apparati. Morula

deriva

dallatino «piccola mora», per la sura

al

forma che ricordail frutto. (Grastrula

inlatino significa invece «piccola coppa» e blastula deriva dal greco

hlastds,«germe».

Protostòoma proviene dal greco e

significa «per prima la bocca», mentre

deuterostoma significa «la bocca

viene dopo».

moni e diverse ghiandole. In base al numero dei foglietti embrionali, gli animali si dividono in due grandi gruppi: diblastici è triblastici, Gli embrioni degli animali diblastici, come spugne e

L'origine di tessuti e organi:

meduse, possiedono due strati cellulari (ectoderma ed

i foglietti embrionali

endoderma); gli embrioni di tutti gli altri animali invece sono triblastici, cioè possiedono anche il mesoderma. A loro volta, gli animali triblastici sì divisono i n protostonti€ deuterostomi: - neiprotostomi il blastoporo della gastrula dà origine allaboeca dell’animale,mentre l'apertura anale si forma in u n secondo tempo: tra1protostomi sì trovano gli anellidi, 1molluschi e gli artropodi; - nel deuterostomi dalblastoporo si forma l'apertura anale,mentre labocca comparein seguito; i vertebrati sono tutti deuterostomi.

Nel ciclo vitale degli animali lo zigote, ovvero la cellula che sì forma dalla ferondazione di una cellula uovo da parte di uno spermatozoo, va incontro a una serie di rapide divisioni cellulari che originano u n embrione plurivellulare {Figura 3). Il primissimo stadio embrignale, costituito da 12-32 cellule, si chiama morula. Il secondo stadio embrionale è detto blastula e ha l'aspetto di una piccolissima sfera composta dauno sirato di cellule che racchiude al proprio interno una cavità, il blastocele. A questo punto anche la forma dell'embrione, finora sostanzialmente sferica, inizia a cambiare. Lablastula si trasforma nella gastrula, u n sacco in cui una parte della

parete si ripiega verso l'interno;l'apertura che si viene a creare si chiama blastoporo.

A214

il sistema digerente,il rivestimento interno dei pol-

RICORDA Lo sviluppo embrionale degli animali parte dallo zigote e prevede gli stadi d i morula,

blastula e gastrula, fino alla formazione dei foglietti embrionali.

Alcune cellule

Altre cellule