Biodiversité et évolution du monde végétal 9782759816880

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Les cahiers de la biodiversité

Biodiversité et évolution du monde végétal David Garon Jean-Christophe Guéguen

Préface d’Hubert Reeves Illustrations : Jean-Christophe Guéguen

I

Cet ouvrage s’adresse aux étudiants en première année commune des études de santé (PACES) ; aux étudiants suivant un cursus pharmaceutique, scientifique ou médical ; aux élèves-ingénieurs ; aux candidats au CAPES, à l’agrégation et aux enseignants en SVT. Il est destiné aussi à un plus large public, curieux du monde vivant qui nous entoure…

Illustration de couverture : J.-C. Guéguen, (ophrys abeille). Photographies : D. Garon.

Imprimé en France ISBN : 978-2-7598-1093-2

Tous droits de traduction, d’adaptation et de reproduction par tous procédés, réservés pour tous pays. La loi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l’article 41, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective », et d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but d’exemple et d’illustration, « toute représentation intégrale, ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause est illicite » (alinéa 1er de l’article 40). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du code pénal.

© EDP Sciences 2014

Les auteurs David Garon est docteur en pharmacie, diplômé de la Faculté de Pharmacie de Grenoble et Professeur de botanique et mycologie à l’UFR des Sciences Pharmaceutiques de l’Université de Caen. Il enseigne la biodiversité, les sciences végétales et fongiques. Ses travaux de recherche en santé-environnement ont d’abord porté sur la biodépollution de sols contaminés puis il s’est orienté vers l’étude de l’écologie des moisissures, et de la diversité et la toxicité de leurs métabolites secondaires. Jean-Christophe Guéguen est docteur en pharmacie, diplômé de la Faculté de Pharmacie Paris V René Descartes et pharmacien industriel. Il a travaillé sur la recherche de substances naturelles (microbiennes, végétales et animales) d’intérêt pharmacologique. Il est conférencier dans plusieurs universités où il enseigne la chimie des substances naturelles et la biodiversité. Il est auteur, co-auteur et illustrateur de plusieurs ouvrages sur la botanique, les plantes médicinales et les plantes à parfum.

À droite : Jean-Christophe Guéguen. À gauche : David Garon.

Cet ouvrage est respectueusement dédié à la mémoire de François Tillequin (1950-2011), Professeur à l’Université Paris Descartes. Il fut un maître et un intarissable conteur d’histoires illustrant la communication au sein du monde végétal. Il a su à travers son talent et sa passion pour l’écologie chimique faire naître des vocations parmi ses étudiants.

Sommaire

Sommaire Préface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

IX

Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Introduction générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1

Le monde végétal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’homme face au monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Particularités du monde végétal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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La cellule végétale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Autres caractéristiques du monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14 24

Importance et place du monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Répartition des organismes chlorophylliens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bilan des espèces végétales recensées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’arbre source de vie : un écosystème complexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Adaptations dans le monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Diversité des modes de vie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pollinisation et coévolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

46 61

Le monde végétal et les enjeux actuels de la biodiversité . . . . . . . . . En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

73 79 80 80 83

Évolution du monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85 86

L’évolution de la flore au cours des temps géologiques . . . . . . . . . . . . .

86 V

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Les cyanobactéries : une bouffée d’oxygène pour la planète . . . . . . . . L’essor des algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Panorama des flores du passé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Les premiers indices fossiles de l’Ordovicien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les contraintes du milieu aérien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La sortie des eaux au Silurien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’explosion du Dévonien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La flore houillère du Carbonifère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De la flore de Wuda à la grande crise du vivant du Permien . . . . . . . .

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L’essor des plantes à graines au Mésozoïque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Les Gymnospermes à l’assaut des continents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’invention de la fleur et la radiation des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . De l’arbre à l’herbe, les prairies du Cénozoïque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le temps des glaciations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bilan de la flore aujourd’hui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Un point sur la classification phylogénétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

115 120 133 134 136 137

En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

142 144 144 147

Le végétal, une usine métabolique au cœur de l’environnement . 149 Particularités du métabolisme végétal  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Le métabolisme primaire, l’unité du monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Le LEGO® du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Saccharose et amidon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polymères fondamentaux de la paroi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le cas des polysaccharides extraits des parois d’algues . . . . . . . . . . . . . .

153 154 156 157

Le métabolisme secondaire, la diversité du monde végétal. . . . . . . . 160 Définition et répartition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Les principales classes de métabolites secondaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Métabolites secondaires, coévolution et écologie chimique . . . . . . . . . . 172

En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI

181 182 183 186

Index

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Des chasseurs-cueilleurs aux cultivateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chasse, guerre, crime et châtiment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Des plantes, des dieux et des démons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le risque végétal aujourd’hui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plantes sources de médicaments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

188 194 207 224 238

Théorie des signatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Combattre l’inflammation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vaincre la douleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les digitales : une histoire de cœur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clin d’œil à la belladone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lutter contre le cancer : de la pervenche de Madagascar à l’if . . . . . . .

239 240 245 248 250 252

En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

257 258 259 262

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265

VII

Les auteurs remercient Monsieur Cyrille Guéguen pour son travail photo-informatique et Madame Ghislaine Guéguen pour son aide et ses précieux conseils. A Geneviève et Daniel pour les photos d’Orchidées qui ont permis de réaliser les aquarelles.

Préface

Préface Une des grandes surprises qui attendait les astrophysiciens au moment de l’exploration du système solaire avec des sondes spatiales, c’est la découverte du caractère parfaitement aride des surfaces planétaires. L’une après l’autre, les photos provenant de la Lune, de Mars, de Mercure, de Jupiter, etc., ainsi que celles des astéroïdes, montraient des paysages de désolation, criblés de cratères, et sans la moindre trace de vie. Du coup, le contraste avec les paysages variés et richement colorés de la Terre devenait de plus en plus frappant. Pourquoi une telle différence  ? Qu’est-il arrivé au juste, il y a 4,5 milliards d’années –  au moment où tous ces corps sont nés, avec le Soleil, de l’effondrement de la nébuleuse originelle  – pour expliquer ce contraste  ? À cette époque, qu’est-ce qui différenciait ces astres  ? Bien sûr, la distance au Soleil, donc la température et la pression et, peut-être aussi, de faibles inhomogénéités spatiales de la matière et de la composition chimique dans le volume de la nébuleuse... Pourquoi, dans ce contexte de si faibles différenciations, une différence aussi radicale dans l’évolution de ces astres  ? Sur une seule planète, la Terre, la vie apparaît et ça change tout ! Ce profond mystère est aujourd’hui un des grands thèmes de recherche de la science contemporaine. Il faut bien reconnaître qu’il n’y a encore aucun scénario satisfaisant de l’apparition de la vie sur notre planète. Certains invoquent la présence des îlots de vie découverts autour des volcans sous-marins comme lieux possibles des premiers vivants. D’autres préfèrent les mares tièdes, d’autres encore des surfaces argileuses… On ne sait pas. Tout ce que nous pouvons reconnaître c’est que notre planète, vraisemblablement très chaude à sa naissance, était alors stérile. Se refroidissant progressivement, la vapeur d’eau de son atmosphère s’est condensée en nappes liquides. Quelques centaines de millions d’années plus tard, ces nappes fourmillent d’organismes vivants. Ce n’est que par l’observation et l’étude des organismes vivants ou à l’état de fossiles que nous pouvons espérer comprendre comment cela est arrivé. Tels sont les thèmes développés dans ce livre. Il est intéressant à la lumière de nos connaissances en astrophysique, d’avoir un regard plus global sur ce sujet. Rappelons d’abord que la lumière est faite de photons IX

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

dont les énergies sont proportionnelles à la température des surfaces qui les émettent. Le Soleil – dont la surface est très chaude (6 000 degrés) – émet des photons beaucoup plus énergétiques que les planètes beaucoup plus froides (des centaines de degrés). Toutes les planètes absorbent la lumière du Soleil et la réémettent dans l’espace en rayons infrarouges. La quantité d’énergie lumineuse reçue par une planète est égale à celle qu’elle réémet dans l’espace intergalactique. Mais, comme les photons infrarouges de la planète transportent individuellement fortement moins d’énergie que les photons visibles du Soleil, le nombre de photons émis est considérablement plus grand. En réalité, la Terre émet vingt fois plus de photons qu’elle n’en reçoit. Cette création de photons va jouer un rôle essentiel dans la présence et l’évolution de la vie. C’est là que ces considérations rejoignent les sujets de ce livre. Pour apprécier l’incidence de ces considérations sur la question de l’origine de la vie, il me faut ici mentionner un des résultats les plus importants obtenus par les physiciens du xixe siècle (Sadi Carnot, Ludwig Boltzmann, etc.) sur le comportement de la chaleur. L’organisation de la matière, par exemple l’apparition de la vie sur une planète stérile, exige l’accroissement du « désordre » dans le reste de l’Univers, l’espace intergalactique. En termes techniques, on parle d’accroissement de « l’entropie ». Dans le cas des planètes, il se matérialise par une augmentation du nombre de photons émis vers l’espace par rapport au nombre de photons reçus du Soleil. Dans cet échange, la Terre joue un rôle de créatrice de photons nouveaux. À la lumière des propos précédents, on comprend que toutes les planètes pourraient remplir cette exigence parce qu’elles sont toutes plus froides que le Soleil. À cet égard, elles pourraient donc toutes héberger des organismes vivants. Pourquoi, sauf la Terre, ne le font-elles pas  ? C’est que, pour utiliser cette propriété, il leur faut encore être en mesure de retarder l’émission de ce surplus de photons, le temps de procéder à cette organisation. À la différence des autres corps du système solaire qui réémettent immédiatement l’énergie qui vient du Soleil, la surface de la Terre –  grâce à la végétation, abrite des cellules organiques qui réalisent la photosynthèse, c’est-à-dire qui transforment l’eau et le gaz carbonique en matière végétale, retardant ainsi l’émission des photons le temps de la vie des plantes – rend possible l’évolution de la vie vers des formes de plus en plus complexes et toujours plus merveilleuses. Ainsi nous retrouvons, ici, la question de l’origine de la matière vivante qui engendre les molécules capables de réaliser la photosynthèse. La clef du mystère nous ramène à la question : comment la vie est-elle apparue sur la Terre ? C’est un peu le paradoxe de l’œuf et la poule  : pour que la Terre puisse accroître l’entropie de l’univers et ainsi organiser sa matière en organismes vivants, il lui faut des molécules aptes à réaliser la photosynthèse. Or, ces molécules ne peuvent être engendrées que par des phénomènes biologiques préexistants. Et nous voilà revenus au problème précédent : comment la matière inerte a-t-elle donné naissance à la vie ? L’apprendrons-nous un jour ? Hubert Reeves, Astrophysicien Président de Humanité et Biodiversité (Paris) X

Avant-propos

Avant-propos « […] je dirais que ce qui compte dans la sauvegarde des forêts tropicales, ce n’est pas tant que nous ayons un besoin immédiat de ces forêts tropicales, mais que nous ayons besoin des qualités humaines nécessaires pour les sauver ; car ce sont précisément celles-là qu’il nous faut pour nous sauver nous-mêmes… » Francis Hallé, botaniste et biologiste. Le radeau des cimes (2000).

Peut-on imaginer un monde sans plante ? Les plantes ont modelé le visage de notre planète. Elles lui ont donné cette couleur verte et bleu visible depuis l’espace. Le monde végétal a précédé le monde animal dans l’évolution de la vie sur notre planète. Les animaux doivent se nourrir, et sans plantes à se mettre sous la dent, l’histoire aurait vite tourné court faute d’acteurs pour la jouer. Imaginons un monde sans plantes, ces « choses vertes » sur lesquelles on marche ou on s’assied, sans même souvent leur jeter le moindre regard. Sans plante, pas de bois pour construire un abri, une charpente, une charrette ou un bateau, se chauffer ou tout simplement cuire les aliments qui eux-mêmes sont souvent d’origine végétale. En effet sans plante, pas de fruits, de légumes ou de céréales comme le blé pour la fabrication du pain, pas d’épices comme le poivre pour agrémenter ou conserver les aliments. Pas de plante signifie aussi plus de vêtements en lin, en coton, ou en chanvre. C’est également l’absence de médicaments (drogues végétales) comme la digitaline, la quinine, ou le taxol ; pas de parfums pour les plaisirs du nez ou pour honorer les défunts (encens, copal). Sans une simple plante comme l’hévéa, nous n’aurions pas de caoutchouc pour faire des pneus pour nos véhicules. Et que dire d’un monde où le café, le thé et le chocolat seraient absents ? XI

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Dans ce monde sans plante, peut-être y trouverions-nous certains avantages car il n’y aurait pas de tabac et donc pas de tabagisme qui tue chaque année des millions de personnes, pas de substances stupéfiantes comme la cocaïne, l’opium ou le cannabis… Mais nous allions oublier le plus important, sans plante pas d’oxygène pour respirer  ! Bref sans plante, pas de papier pour imprimer cet ouvrage, mais surtout pas d’humains pour les lire ou vous raconter cette histoire du monde végétal ! L’homme et la plante sont ainsi liés pour la vie et pour leur survie… Les Cahiers de la Biodiversité Cette nouvelle collection qui a vu le jour avec Biodiversité et évolution du monde vivant, premier cahier paru chez EDP Sciences en septembre 2013, s’adresse aux étudiants de première année commune des études de santé (PACES UE7, UE spécifiques) ainsi qu’à tous ceux qui suivent un cursus pharmaceutique, médical, biologique, ou d’ingénieur. Les professionnels de santé, vétérinaires, les candidats au CAPES et à l’Agrégation, les professeurs du second degré, pourront également trouver dans ces ouvrages des informations précises sur les diverses ressources du monde vivant et leurs applications dans des domaines variés (environnement, écologie, agro-alimentaire, biotechnologies, santé humaine, innovation technologique, biomimétisme…). Cette collection est aussi destinée aux ingénieurs, chercheurs et techniciens. Elle pourra tout autant intéresser un plus large public, moins spécialisé, mais aussi attentif à la diversité du vivant et à ses implications dans notre vie quotidienne et future. Le sujet traité étant très vaste, nous proposons au lecteur une collection constituée par un ensemble de cahiers indépendants, mais complémentaires. Nous avons essayé de dresser un panorama global de l’extraordinaire richesse du monde vivant, tout en privilégiant une approche pluri et transdisciplinaire. Il restait enfin à donner à cette collection Les Cahiers de la Biodiversité la dimension qu’elle méritait, celle des sciences humaines. Pour résumer, cette collection est une invitation à découvrir, mieux comprendre et préserver le monde vivant qui nous entoure. Ces ouvrages de la collection Les Cahiers de la Biodiversité porteront sur les thèmes suivants.

La biodiversité et l’évolution du monde vivant (ouvrage paru en septembre 2013) L’objectif de ce premier volet est de présenter un panorama général des êtres vivants qui constituent la biodiversité. Notre connaissance du monde vivant est récente, elle s’est forgée il y a 150 ans avec la découverte que les XII

Avant-propos

espèces se sont transformées au cours des temps géologiques. En rompant avec des croyances fixistes, force a été de constater que le «  livre de la vie  » avait une histoire presque aussi longue que celle de notre planète Terre. Après des notions de base sur les origines de la vie, la notion de vivant et la répartition du monde vivant, l’ouvrage fait le point sur les grandes étapes des classifications scientifiques. La place de l’homme, une espèce comme les autres dans le processus de l’évolution, y est redéfinie à travers les découvertes les plus récentes de la biologie évolutive et de la phylogénie. Les théories évolutives récentes (théorie de la «  Reine rouge  », équilibres ponctués, exaptation…) y sont développées. Un chapitre entier est consacré à l’étude de la biodiversité, depuis une approche globale, jusqu’à ses différents niveaux (gènes, espèces, écosystèmes). Un accent est mis sur les enjeux stratégiques que représente la préservation des espèces pour l’avenir de l’humanité.

La biodiversité végétale Ce deuxième volet des Cahiers de la Biodiversité est consacré au monde végétal et à ses implications, au quotidien, pour l’espèce humaine. C’est grâce à la photosynthèse que les végétaux captent le dioxyde de carbone de l’air et produisent des composés organiques. En s’affranchissant du milieu aquatique, les plantes ont réussi à conquérir tous les continents. Depuis la nuit des temps, l’homme puise dans la diversité végétale. Il utilise la plante pour se nourrir, s’abriter, se chauffer, se soigner ou se vêtir. Confrontées à l’éternel impératif d’une quête alimentaire, les populations ont appris, et souvent à leurs dépens, à différencier les plantes dangereuses, des plantes utiles et comestibles. Dans ce volet, le lecteur retrouvera des notions de bases du monde végétal, comme l’autotrophie ou le métabolisme secondaire. La plante sera déclinée sous ses principaux aspects en relation avec les programmes des cursus de santé, des études scientifiques ou des formations d’ingénieur. Après des notions de base sur les végétaux et leurs modes de vie, un accent est mis sur la biodiversité et l’évolution des plantes. Nous avons également tenu à souligner l’importance du métabolisme chez les plantes (métabolisme primaire et métabolisme secondaire). Ainsi, les plantes sources de médicaments (pavot et morphine, quinquina et quinine…) et les plantes sources d’intoxications ou d’allergies sont traitées dans cet ouvrage.

La biodiversité fongique Qu’ils soient macroscopiques ou microscopiques, les champignons constituent un monde encore mal connu. La diversité fongique est un élément incontournable, tant pour la biosphère que dans notre vie quotidienne. Les champignons saprotrophes sont aussi indispensables aux processus d’humification en décomposant de la matière organique du sol. Leurs associations symbiotiques avec les racines des plantes (mycorhizes) sont au cœur du fonctionnement de nombreux écosystèmes. Certaines espèces sont redoutées pour leur pouvoir pathogène ou leur capacité de parasitisme. Dans cet ouvrage, le lecteur trouvera XIII

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

des notions de base sur le monde fongique. Un chapitre est consacré aux champignons producteurs de médicaments majeurs pour l’industrie pharmaceutique (antibiotiques, antifongiques, hypocholestérolémiants, vasoconstricteurs….). Un chapitre décrit les principales intoxications fongiques (macromycètes responsables de syndromes, moisissures productrices de mycotoxines…). Leur rôle dans notre alimentation et plus particulièrement l’utilisation industrielle des levures ou moisissures (fromages, vin, bière…) y sont développés, ainsi que leur place dans le domaine des biotechnologies.

La biodiversité microbienne Le monde microbien, inconnu il y a 150 ans, va prendre son essor grâce aux progrès de la microscopie et aux travaux de Louis Pasteur qui met fin à la notion de génération spontanée. Une nouvelle science voit le jour, la microbiologie. Les microorganismes sont des éléments clés de la biodiversité. Ils sont à la base de nombreux processus écologiques et à l’origine de la majorité des maladies infectant l’homme, les animaux et les plantes. Ce réservoir énorme de diversité reste encore mal connu, même si les microorganismes sont des producteurs d’un arsenal chimique de métabolites bioactifs commercialisés aujourd’hui. Un chapitre est consacré à l’étude des microorganismes comme producteurs de médicaments (antibiotiques, antifongiques, anticancéreux…). Un chapitre traite également de leur utilisation comme outils en biotechnologies (diagnostic, production de protéines recombinantes…).

La biodiversité animale Ce volet traite de la diversité animale, de son évolution et de son rôle dans la biosphère. C’est peut-être l’un des aspects les plus difficiles à appréhender dans ces Cahiers de la Biodiversité, car notre propre espèce, Homo sapiens, fait partie de cette diversité animale. Elle a donc la lourde charge d’inventorier les autres espèces mais aussi de les protéger, ce qui constitue un enjeu majeur pour le futur. Avec plus de sept milliards d’humains nous ne pesons «  pas lourd  » devant les lombrics qui représentent une des plus grosses biomasses animales de la planète. Un chapitre est consacré aux médicaments et réactifs que l’on peut extraire d’organismes animaux (analgésiques, antiviraux, anticancéreux, hémolymphe de limule pour la détection des endotoxines…). Un chapitre traite également des venins et toxines sécrétés par des animaux (amphibiens, serpents, arthropodes) et de leurs applications pharmacologiques.

Les espèces invasives, espèces bio-indicatrices, espèces utiles en biotechnologies Ce cahier aborde trois sujets où la biodiversité est directement liée aux activités humaines. Chaque année, en France métropolitaine et dans les DOM-TOM, on assiste à l’installation d’espèces invasives animales ou végétales. Ces dernières, une fois XIV

Avant-propos

installées dans une niche écologique, tirent leur épingle du jeu et augmentent leur pression sur les écosystèmes. Cette menace sur la biodiversité est donc amenée à s’accroître, tant par l’anthropisation de tous les milieux, que par l’accélération des moyens de transports. Tous les écosystèmes sont concernés, et plus particulièrement le milieu marin, avec le déballastage des cargos qui amènent sur nos côtes de nombreuses espèces d’algues et d’invertébrés exotiques. Une fois installée, chaque nouvelle espèce va modifier l’écosystème, et il est alors le plus souvent impossible de l’éradiquer. Un premier chapitre fait le point sur les espèces végétales invasives (renouée, robinier, ambroisie, algues…). Un deuxième chapitre traite des espèces animales (crépidule, moule zébrée, ragondin, frelon asiatique, moustique tigre…). Ces nouvelles espèces, en plus de l’érosion de biodiversité qu’elles occasionnent, sont souvent vectrices de maladies virales, bactériennes ou fongiques. Les espèces bio-indicatrices sont souvent considérées comme des alliées de l’homme dans la surveillance et la préservation de la biodiversité. La présence, la diversité et la fluctuation de ces espèces est un indicateur des conditions environnementales locales et de l’état sanitaire de l’écosystème. Ces indicateurs peuvent être des plantes, des animaux, des champignons, des microorganismes, des organismes symbiotiques comme les lichens. Les espèces bio-indicatrices étudiées sont différentes selon les milieux et les polluants dont on souhaite évaluer l’impact. Les biotechnologies mobilisent différents acteurs du monde vivant  : des microorganismes (biotechnologies microbiennes) mais aussi des plantes (biotechnologies végétales) pour la production de connaissances, de biens et de services dans les domaines de la santé, de l’agro-alimentaire et de l’environnement. Dans ce domaine, la bioremédiation est en plein développement pour la décontamination de milieux pollués (eaux usées, déchets agricoles et industriels, sols contaminés) à l’aide de microorganismes (bactéries, moisissures), d’invertébrés ou de plantes. Nous avons choisi une présentation enrichie de citations et abondamment illustrée pour faciliter la compréhension des différents thèmes développés dans ces cahiers. Certaines illustrations ont été volontairement simplifiées pour aider à la compréhension du texte. Plusieurs niveaux de lecture sont proposés avec : – les notions essentielles à connaître ; – un résumé de chaque chapitre ; – un document annexe encourageant la réflexion ; – des questions à choix multiples (QCM) ; – des éléments de bibliographie pour aller plus loin. Des encadrés présentent les définitions majeures. Six types de pictogrammes accompagnent les définitions. XV

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Définition généraliste

Définition dans le domaine de la botanique et la biologie végétale

Définition dans le domaine de la microbiologie

Définition dans le domaine de la biologie animale

Définition dans le domaine de la taxonomie

Définition dans le domaine de la chimie

Le but de ces cahiers est aussi d’apporter aux étudiants destinés à observer et manipuler du vivant tout au long de leurs études, puis de leur vie professionnelle, des notions de base indispensables, tout en suscitant leur curiosité et leur esprit critique. Le monde vivant qui nous entoure ne doit pas être considéré comme une simple préoccupation réservée à des cercles restreints, il est l’affaire de tous et notre passeport pour le futur ! « La Nature vivante ou éco-nature nous révèle des vertus organisatrices plus admirables encore que ne l’avaient imaginé les romantiques. Sa vertu de spontanéité lui permet de s’organiser en éco-systèmes de très haute complexité sans disposer d’un centre organisateur. Sa vertu réorganisatrice lui permet de tolérer, éponger, utiliser de façon extrêmement souple, aléas, perturbations et désordres. Sa vertu intégratrice lui permet d’associer en une unité régulatrice des myriades d’êtres et d’espèces extrêmement divers, ainsi que de convertir égoïsmes, antagonismes, dévorations en une grande solidarité éco-organisatrice. » Edgar Morin, sociologue et philosophe. La méthode. La vie de la vie (1985). XVI

Chapitre p

« Parce qu’il considère toute vie de son point de vue animal, l’homme appréhende mal le monde des plantes et la surprenante forme de vie végétale : se nourrir de lumière et d’eau, rester immobile dans un environnement parfois hostile, apparemment passive et insensible, toutes ses notions de vie lui sont étrangères. » Aline Raynal Roques, botaniste. La botanique redécouverte (1994).

Introduction générale

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

600 millions d’années d’évolution, des végétaux pas si végétatifs ! Si la connaissance du végétal a fait d’immenses progrès ces trente dernières années, bon nombre de découvertes majeures sont restées méconnues du public. La botanique et les disciplines qui lui sont liées (biologie végétale, paléobotanique, phytochimie…) sont trop souvent jugées, à tort, comme rébarbatives voire désuètes. Le paradoxe aujourd’hui est qu’on assiste à un véritable engouement vis-à-vis de tout ce qui est naturel. Le vieux précepte « c’est naturel, c’est bon pour la santé », relayé par les médias, est bien ancré dans les esprits. En ce début de xxie siècle, où l’on voudrait se soigner uniquement par des médecines dites douces et ne consommer que des plantes sauvages médicinales ou comestibles, la méconnaissance de ces dernières entraîne des intoxications de plus en plus fréquentes. À l’heure où tout le monde souhaite « se mettre au vert » et alors qu’on ressent un besoin d’harmonie avec la nature, le monde végétal reste encore souvent sous bien des aspects une «  terra incognita ». Alors qu’à peine 20  % de l’inventaire du monde vivant a été réalisé, et que près de 200 000 molécules ont été isolées et identifiées à partir de plantes, on fait le constat de l’érosion croissante des écosystèmes* forestiers. Depuis la préhistoire, l’homme puise dans le réservoir de la diversité végétale. Il consomme la plante pour se nourrir, s’abriter, se chauffer, se soigner ou se vêtir. Confrontés à l’éternel impératif d’une quête alimentaire, nos lointains ancêtres ont appris, et souvent à leurs dépens, à différencier les plantes dangereuses, des plantes utiles ou comestibles. Ces dernières années, les réformes universitaires ont contribué à découper l’étude du monde végétal, de ses ressources et de ses applications, en modules trop spécialisés, dans lesquels les étudiants ont souvent du mal à retenir les notions de base et à relier les disciplines entre elles. Dans cet ouvrage, nous avons souhaité, tout en restant dans le cadre des programmes universitaires, présenter le monde végétal sous un aspect global, en l’associant aux sciences humaines, comme dans le précédent cahier. Si les propos semblent parfois s’éloigner ou dépasser les enseignements conventionnels, c’est pour mieux élargir les niveaux de connaissance de cet univers fascinant tout en suscitant une réflexion sur l’urgence de la sauvegarde des espèces. Découvrir le monde végétal c’est comprendre 600 millions d’années d’évolution !

DÉFINITION Écosystèmes Ensemble d’organismes vivants (biocénose) interagissant entre eux (nutrition, échanges, reproduction, prédation…) et avec leur environnement (biotope) sur une échelle spatiale donnée.

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Introduction générale

À travers quatre exemples un peu anecdotiques, mais représentatifs de cette approche transdisciplinaire, nous allons essayer d’illustrer le caractère indissociable de l’homme et du monde végétal. La « Tulipomania » ou le « bulbe spéculatif » Il en va des tulipes comme des «  subprimes  »  ; l’attrait de la nouveauté et de la spéculation facile ont, de tout temps, conduit les États à des crises financières et les investisseurs à la ruine. La tulipe est une plante de la famille des Liliacées dont l’aire de répartition d’origine s’étendait de l’actuelle Turquie aux contreforts de l’Himalaya. Appelée tuliban, ce qui signifie turban, elle deviendra tulipa qui se transformera en tulipe. C’est le grand botaniste Charles de l’Écluse (1526-1609) qui va rendre cette fleur célèbre en Europe. En 1573, alors qu’il réside à Vienne en tant que directeur des Jardins impériaux de l’Empereur d’Autriche, il reçoit les premiers bulbes de tulipe en provenance de Constantinople. Cette plante décorative était cultivée depuis plusieurs siècles dans l’Empire Ottoman où elle était l’emblème des sultans. À son retour en Hollande, il crée, dans la ville de Leyde, un jardin botanique où il plante ses bulbes de tulipes. Il va pouvoir envoyer des graines dans différents pays voisins dont la France. Très vite dans les cours d’Europe, les dames affichent des tulipes dans leurs décolletés. Un vent de folie spéculative souffle sur la population d’Amsterdam et des Provinces Unies où la tulipe est l’objet de toutes les convoitises. Plantés entre juin et septembre, les bulbes de tulipes fleurissent entre avril et mai de l’année suivante, et ce décalage dans le temps donne naissance à un marché à terme bien risqué. Entre 1634 et 1637, le prix des bulbes augmente de 6 000  % ! On parle de « crise de la tulipe » ou « Tulipomania ». Fin 1636, le prix du bulbe est à son paroxysme et on n’hésite pas à dépenser 10 000 florins soit le prix d’une maison, ou le salaire de 20 années pour un ouvrier. Puis soudainement au début du mois de février 1637, la spéculation s’arrête d’elle-même, le cours s’effondre, et avec lui des fortunes colossales se trouvent englouties à jamais. De nombreuses familles sont ruinées. La «  Tulipomania  » n’a pas échappé aux règles traditionnelles des krachs boursiers : une hausse des prix entraîne un gonflement d’une bulle spéculative, finalement cette bulle éclate et débouche sur un krach financier. C’est la première crise économique de l’Histoire et c’est une plante qui l’a causée. Les Pays-Bas vont pouvoir se reconstruire grâce au commerce des épices qui va leur assurer une nouvelle prospérité. Aujourd’hui, on sait que les tulipes « marbrées » ou « flammées » qui étaient très appréciées sont le fait d’un virus qui provoque les marbrures dans les tulipes. Dans les zones où il s’exprime, la couleur disparaît. Si cette tulipe n’avait pas été modifiée par l’action du virus, elle serait restée toute entière d’un beau rouge violacé et cette histoire n’aurait peut-être pas existé. La tulipe a laissé son 3

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

empreinte dans la peinture flamande (Figure 1-1) mettant en avant le côté éphémère ou futile de cette fleur. L’engouement n’a jamais faibli et de nos jours, la culture de la tulipe reste un des fleurons de la Hollande.

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Figure 1-1 : Variété Semper Augustus de la tulipe (a) et peinture de Philippe de Champaigne (1602-1674) : Vanité (1644) (b).

Le pavot, de la guerre de l’opium au tramadol, une relation « symbiotique » « La drogue colle à l’homme comme la peau à sa chair. » Jean-Marie Pelt, botaniste et écologue. Drogues et plantes magiques (1983).

Il est impossible de savoir depuis combien de temps le pavot à opium (Papaver somniferum) et les hommes entretiennent une relation aussi étroite qu’ambiguë (Figure 1-2). Probablement originaire d’Asie mineure comme en témoignent des vestiges sumériens, il est cultivé depuis si longtemps qu’il a disparu à l’état sauvage. Peut-être était-ce une simple « mauvaise herbe » qui a profité de l’ouverture des espaces quand l’homme du Néolithique a pratiqué les premières cultures en Mésopotamie. La plus ancienne mention du pavot figure sur la tablette de Nippur en écriture cunéiforme. Son utilisation comme plante alimentaire, thérapeutique, rituelle, et psychotrope, a accéléré son expansion et sa diversification. Dans la mythologie grecque, la capsule de pavot est le symbole 4

Introduction générale DÉFINITION de Morphée, le dieu des songes et le mot opium* vient du grec opos, Opium Substance issue du pavot somnifère jus. Le monde arabe va largement (Papaver somniferum var album) après incicontribuer à sa diffusion aussi bien sion de la capsule. Il s’agit du latex séché en Europe qu’en Asie. On trouve qui contient des alcaloïdes à effets sédatifs ainsi sa trace en Chine dès l’an et analgésiques tels que la morphine et la 1000. Plus tard, les marins portucodéine. gais et espagnols y introduiront la pipe et le tabac qui vont accélérer la consommation d’opium. L’opium pouvant désormais être fumé, il allait se répandre sur toute la planète pour faire la fortune des trafiquants. D’André Malraux (1901-1976) à Hergé (1907-1983), en passant par Jean Cocteau (1889-1963), les fumeries d’opium ont toujours inspiré les auteurs et excité notre fascination envers l’Orient. Les hollandais et les britanniques vont développer sa culture et seront à l’origine des guerres de l’opium du milieu du xixe siècle. Ce même siècle verra l’isolement de la morphine et de la codéine, et la préparation de l’héroïne, un dérivé découvert en 1874, commercialisé par Bayer en 1894 puis interdit car considéré comme stupéfiant. De nos jours, certains pays formant le « triangle d’or » et le « croissant d’or » font fleurir, de façon illicite, cette plante qui assure ainsi parfois la plus grande partie de leur produit intérieur brut (PIB). Le tramadol, un antalgique* central opioïde de synthèse, est un agoniste des récepteurs morphiniques (récepteurs de type μ). Découvert dans les années 1970 et commercialisé à la fin des années 1990, il vient d’être « redécouvert » en 2013 par des chercheurs de l’INSERM de Grenoble, à l’état naturel dans les racines d’une Rubiacée africaine : le « pêcher africain » (Nauclea latifolia). Au Cameroun, cette plante était bien connue en médecine traditionnelle pour son action contre la douleur ou la fièvre. C’est la première fois qu’un médicament de synthèse est découvert à une concentration élevée dans une matière première naturelle d’origine végétale. Ainsi la Nature saura toujours nous surprendre… La surconsommation des racines de cet arbuste présente également un risque d’accoutumance et de pharmacodépendance.

DÉFINITION Antalgique Qui lutte contre la douleur. Ce terme est utilisé pour désigner des médicaments utilisés pour traiter la douleur.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

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Figure 1-2 : Pavot somnifère (a), formules de la morphine, du tramadol, et peinture de Jean-Bernard Restout (1732-1797) : Morphée ou le sommeil (1771) (b).

La pomme de terre, de la grande famine à la transgénèse Lorsque les espagnols débarquent en Amérique du Sud, les amérindiens cultivaient, depuis 9 000 ans, un tubercule alimentaire qu’ils appelaient papas. La plante s’adapte très bien au climat de l‘Espagne où on lui donne le nom Taratouffi, «  petites truffes  ». Elle restera cependant considérée comme une plante décorative exotique et servira tout au plus de nourriture pour les cochons. C’est encore Charles de l’Écluse qui en fera la première description en 1601 dans son Histoire des plantes, où il parle de « papas des péruviens ». Ayant pris connaissance de son usage alimentaire au Pérou, il décide de la cultiver dans son jardin particulier. Après des essais concluants, il remarque son goût délicat, et en distribue dans son entourage. Gaspard Bauhin (1560-1624) lui donnera ensuite le nom de Solanum tuberosum (famille des Solanacées). La plante est cultivée avec succès dans de nombreux pays et notamment en Allemagne (Figure  1-3). Le Roi Frédéric II de Prusse (1712-1786) ordonnera même sa culture. Seule la France la considère encore avec méfiance  : une plante qui pousse si vite et ressemble à la belladone ne peut qu’être maléfique et seul le bétail est digne de ce tubercule ! En Franche-Comté, elle est même réputée transmettre la lèpre. Le nom de pomme de terre lui sera attribué par Amédée Frézier (1682-1773). Malgré les années de famine qui touchent la France et les premières tentatives de culture en Normandie par François Mustel (1719-1803), il faut attendre 1781 6

Introduction générale

Figure 1-3 : Pied de pomme de terre et symptômes de l’atteinte par le mildiou.

pour qu’un pharmacien, Antoine Augustin Parmentier (1737-1813), écrive un mémoire sur cette plante qui pourrait sauver la France de la disette. Au xixe siècle, la pomme de terre constitue l’aliment de base des milieux ruraux de nombreux pays d’Europe, et sa production est de 50  % supérieure à celle des céréales. Mais en 1845, une terrible maladie dévaste les cultures de pomme de terre en Europe et plus particulièrement en Irlande. Le mildiou (Phytophthora infestans), un oomycète* parasite, fait chuter de façon dramatique la production, en provoquant ce que l’on appelle la « grande famine ». Les tubercules de pomme de terre pourrissent et la population meurt DÉFINITION de faim. Les populations les plus Oomycète touchées sont les paysans irlandais Organisme eucaryote microscopique, filacatholiques qui cultivent les terres menteux et non chlorophyllien. On trouve des oomycètes dans l’eau, sur les débris des riches propriétaires anglais de végétaux, dans le sol… Certaines espèces religion anglicane. Des dizaines de sont phytopathogènes, c’est le cas du milliers de familles sont expulsées genre Phytophtora, l’agent du mildiou. de leurs terres. On estime que cette famine a fait un million de victimes. Deux millions d’irlandais ont émigré aux États-Unis, au Canada ou en Australie. C’est ainsi que la famille 7

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Kennedy a fui la famine pour s’installer en 1849 aux États-Unis. Cette maladie illustre aussi le danger d’une monoculture qui rend très vulnérable la population qui en dépend pour ses ressources. De nos jours, le centre international de la pomme de terre au Pérou détient la plus grande banque mondiale de ressources génétiques de cette plante. Attention au mot «  patate  » souvent utilisé à tort et qui désigne les tubercules de la patate douce (Ipomoea batatas) qui appartient à la famille de Convolvulacées. La pomme de terre n’est pas une plante du passé comme le montre la mise au point récente et controversée par BASF de la pomme de terre OGM* Amflora. Elle a été développée pour ses teneurs élevées en amylopectine* utilisable dans l’industrie du papier, du textile et des adhésifs. La pomme de terre a donc traversé les temps pour rester au cœur de l’actualité ! De l’iris à la fleur de Louis Dans le panthéon de la mythologie grecque, Iris était la messagère de la déesse Héra. Elle est souvent représentée par une jeune fille aux ailes aux couleurs de l’arc-en-ciel qui lui permettaient de voyager entre le ciel et la Terre. Au Moyen-Âge, l’iris a une réputation sulfureuse et son rhizome au goût âcre entrerait dans la composition des philtres et onguents préparés pour le sabbat des sorcières. Pour le commun des mortels, l’iris (famille des Iridacées) est une plante aux couleurs de l’azur du ciel ou du bleu de la mer. Qui se douterait alors que la fleur de lys, symbole de la monarchie, n’est autre qu’une fleur d’iris stylisée sur un fond bleu d’azur ? Cependant, si vous observez de près les fleurs de lys (famille des Liliacées) achetées chez votre fleuriste, vous aurez beaucoup

DÉFINITIONS OG (organisme génétiquement OGM modifié) m Organisme dont le matériel génétique a été modifié d’une manière qui ne s’effectue pas naturellement par multiplication et/ou par recombinaison naturelle. On utilise des techniques de génie génétique pour modifier le génome d’un organisme en lui insérant un ou plusieurs gènes étrangers. On obtient alors un organisme transgénique.

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Amylopectine Polymère d’oses ramifiés (polyoside) que l’on trouve dans les plantes. Ce polysaccharide est constitué d’α-Dglucopyranose et rentre, avec l’amylose, dans la constitution de l’amidon. Les glucoses sont liés de manière linéaire par des liaisons alpha 1  →  4. Des ramifications apparaissent avec une liaison alpha 1  →  6 tous les 24 à 30 monosaccharides.

Introduction générale

de mal à y reconnaître la fleur qui orne les blasons. Cette figure héraldique du Moyen-Âge représente, en fait, l’iris jaune des marais (Iris pseudacorus) qui pousse au bord des étangs (Figure 1-4). Cette fleur apparaît pour la première fois sur les armes de Clovis, roi des Francs, qui en aurait fait son emblème après sa victoire sur les Wisigoths à Vouillé en 507. C’est lors de la seconde croisade (1147-1149) que le roi Louis VII (1120-1180) fait figurer cette fleur dorée sur fond bleu comme symbole de la royauté. Dans le langage populaire, la Fleurde-Louis sera transformée en Flor-de-Loys, puis en Fleur-de-Lys. Cette plante est devenue la fleur emblématique du Québec.

Figure 1-4 : L’iris de marais (Iris pseudacorus) et la « fleur de lys ».

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« Tout est bien sortant des mains de l’Auteur des choses, tout dégénère entre les mains de l’homme. Il force une terre à nourrir les productions d’une autre, un arbre à porter les fruits d’un autre  ; il mêle et confond les climats, les éléments, les saisons… » Jean-Jacques Rousseau (1712-1778), philosophe. Emile ou De l’éducation (1762).

Le monde végétal

L’homme face au monde végétal . . . . . . . . . 12 Particularités du monde végétal. . . . . . . . . . 14 La cellule végétale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Autres caractéristiques du monde végétal . . 15 Importance et place du monde végétal . . . Répartition des organismes chlorophylliens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bilan des espèces végétales recensées . . . L’arbre source de vie : un écosystème complexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Adaptations dans le monde végétal . . . . . . 46 Diversité des modes de vie . . . . . . . . . . . . . 46 Pollinisation et coévolution . . . . . . . . . . . . . 61 Le monde végétal et les enjeux actuels de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

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Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

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Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . 83

Évaluation des connaissances. . . . . . . . . . . . 80

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

L’HOMME FACE AU MONDE VÉGÉTAL « Que la Terre produise l’herbe verte, avec toutes sortes de plantes et toutes sortes d’arbres à fruits ! Sur la Terre, chaque plante aura ses graines. Chaque arbre aura ses fruits, avec des pépins ou un noyau, selon son espèce. » Genèse 1:11.

Selon la Genèse (premier livre de la Bible), au deuxième jour, Dieu après avoir créé le ciel, la Terre et la lumière, se préoccupa de faire verdir la Terre et d’y installer le monde végétal pour ainsi préparer l’arrivée des animaux et de l’homme. Au cinquième jour, Il confie alors à l’homme la responsabilité de donner un nom à toutes les créatures et lui laisse le monde végétal comme héritage : «  Sur toute la Terre, je vous donne toutes les plantes avec leurs graines. Je vous donne aussi tous les arbres qui portent des fruits avec des pépins ou un noyau : ce sera votre nourriture. » Genèse 1:29.

L’évolution des végétaux depuis les océans, jusqu’au qu’au cœur des continents semble avoir suivi curieusement ce «  schéma directeur  »  relaté par la Genèse. On sait aujourd’hui que les plantes ont bien précédé les animaux sur le sol ferme. Pour la suite, c’est une question d’échelle de temps, où l’unité ne se compte plus en jours, mais en millions d’années ! L’évolution au moyen de la sélection naturelle est pourtant au centre de cette réussite adaptative. Le plus grand évènement dans l’histoire des plantes, que l’on qualifie de « sortie des eaux » a été le point de départ de la conquête du monde aérien il y a 420 millions d’années. Si les invertébrés* suivent de près les végétaux dans cette transmigration, les animaux tétrapodes (ou les vertébrés) allaient devoir encore DÉFINITION attendre plus de 50 millions d’anInvertébrés nées pour s’aventurer à l’air libre. Organismes vivants qui n’ont pas de Les premières plantes ont ainsi vertèbres ou de squelette intérieur. Ce « préparé le terrain » : en modifiant terme n’a pas de valeur taxonomique mais reste le sol, en le transformant en terreau utilisé pour désigner un fertile, elles ont permis aux espèces ensemble d’êtres vivants animales de s’installer et encore ne possédant pas de bien plus tard, à notre espèce, de se colonne vertébrale (arthrodévelopper pour fouler ce « jardin podes, mollusques…). d’Eden accueillant ». 12

Le monde végétal

Cet épisode crucial de l’histoire de la vie sur Terre est souvent passé sous silence dans les ouvrages scientifiques ou scolaires, et on lui préfère souvent la conquête de la terre ferme par le vertébré Acanthostega, à l’allure de salamandre, qui devait se déplacer maladroitement à la manière d’un phoque en traînant une longue queue pisciforme. Acanthostega avait conservé ses branchies, mais il était également capable de respirer de l’air par des poumons. Cependant, sans les transformations environnementales effectuées par les végétaux, ces premiers vertébrés auraient été cantonnés à nager dans les estuaires. Comme nous sommes la seule espèce capable d’écrire et de commenter notre propre histoire naturelle, force est de constater que le monde végétal passe toujours au deuxième plan, comme un décor figé de fond de théâtre. Sur le devant de la scène, on y fait évoluer les animaux qui grâce à leur mobilité, nous rassurent sur nos propres origines. Nous avons pour habitude de considérer l’animal comme appartenant à un règne « plus perfectionné » que celui du végétal. Qui peut se prévaloir de ne jamais avoir prononcé ces mots : « II est plus évolué que… », « Il est moins évolué que… » ? Le géranium de notre balconnière est là pour le décor (Figure 2-1), alors que notre chat et notre chien, « si parfaits et si intelligents », sont autant là pour nous distraire que pour nous rassurer sur « notre place » au sommet de l’échelle de l’évolution. Le mouvement c’est la vie, et votre plante décorative, apparemment si immobile (même fut-elle carnivore !), ne viendra jamais quémander de caresse ! Vous est-il arrivé de vous poser la question du nombre de gènes que vous partagez avec ce géranium ou même une simple salade ? Même si de prime abord, nous n’avons rien en commun, nous partageons pourtant 25 % de nos gènes avec ces deux plantes (Figure 2-2). Avec un chat ou un chien, le chiffre passe à 85 %, ce qui devrait tout de même nous inciter à plus de modestie, car que nous soyons animal, plante ou même champignon, nous descendons tous d’un ancêtre commun eucaryote.

Figure 2-1 : L’homme, le chat, le chien et… le géranium. 13

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Figure 2-2 : Pourcentages de gènes en commun entre l’homme, le chimpanzé, le chat et une salade.

Si nous ne ressemblons plus beaucoup à ce géranium, c’est que nous utilisons différemment les gènes que nous avons en commun. En revanche, comme nous l’avions développé dans le premier cahier, nous partageons plus de 98  % de notre génome avec notre cousin chimpanzé. Nous trouverons peut-être un jour, dans ces différences, ce qui nous rend si uniques, et souvent si imbus de notre réussite évolutive ! La réponse est peut-être à chercher dans le mot biodiversité… Nous allons démontrer dans les pages qui suivent que cette vision trop anthropocentrique occulte un monde végétal aux ressources inouïes, capable de s’adapter à toutes les conditions de vie qu’offre notre planète.

PARTICULARITÉS DU MONDE VÉGÉTAL « L’eau, la lumière et le C02 sont identiques partout, ce qui est très cohérent avec le fait que les arbres, dans l’ensemble, ne se déplacent guère. Un animal, qui a des besoins alimentaires parfois très raffinés, est obligé de se déplacer. » Francis Hallé, botaniste et biologiste. La vie des arbres (2011).

La cellule végétale La cellule végétale possède des particularités en termes de structure et de composition. Cependant, le terme «  végétaux  » reste difficile à définir et 14

Le monde végétal

délimiter car, comme nous allons le voir ci-après, il rassemble des organismes autotrophes très diversifiés (plantes, algues, euglènes) qui sont dispersés dans l’arbre phylogénétique des eucaryotes. On parle ainsi d’un groupe polyphylétique*.

DÉFINITION Polyphylétique En classification phylogénétique (méthode cladistique), ce terme désigne un groupe ne contenant pas d’ancêtre commun.

Les trois particularités structurales de la cellule végétale Les végétaux sont des eucaryotes, ce qui signifie qu’ils possèdent un noyau délimité par une membrane et contenant de l’ADN cellulaire. Comme nous l’avions présenté dans le premier cahier Biodiversité et évolution du monde vivant, la cellule eucaryote provient très probablement de la phagocytose de protéobactéries et de cyanobactéries par une cellule hôte procaryote primitive. Ce phénomène d’endosymbiose serait à l’origine d’organites tels que les chloroplastes et les mitochondries retrouvés chez les eucaryotes actuels. On distingue trois particularités caractérisant la cellule végétale (Figure 2-3) : la paroi, les chloroplastes et les vacuoles. A)  La paroi pecto-cellulosique constitue une enveloppe protégeant la cellule végétale. Par sa rigidité, elle empêche la rupture de la membrane plasmique et détermine la forme et la taille de la cellule. Elle contient des enzymes qui ont un rôle dans l’absorption, le transport et la sécrétion de substances ainsi que la défense contre certains agents pathogènes.

Figure 2-3 : Cellule végétale avec chloroplaste, vacuole et paroi pecto-cellulosique. 15

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Toutes les cellules végétales ont une paroi primaire qui peut être complétée par une paroi secondaire se formant à l’intérieur de la première. Le principal constituant des DÉFINITION parois primaires et secondaires est Lignine (du latin lignum, bois) la cellulose qui est une macromoléMolécule de nature polyphénolique imprécule constituée d’un enchaînement gnant la paroi de certaines cellules végéde molécules de glucose (Figure 2-4). tales, leur conférant des caractéristiques Les microfibrilles de cellulose se telles que la rigidité et l’imperméabilité. trouvent dans une matrice réticulée d’autres molécules comme les hémicelluloses, pectines et glycoprotéines. Les parois secondaires contiennent des hémicelluloses et de la lignine* qui leur procurent résistance à la compression et rigidité. La cellulose peut ainsi être considérée comme un « acier végétal » qui sert d’armature au végétal et lui permet, comme c’est le cas pour les séquoias ou les eucalyptus, de dépasser les 110 mètres de hauteur.

Figure 2-4 : Structure de la cellulose.

La cellulose ne peut pas être considérée comme la seule caractéristique des végétaux. En effet, chez les algues, la paroi est constituée d’autres polymères (alginate, agar-agar*…) et inversement chez des animaux marins (invertébrés chordés) comme les tuniciers, on retrouve de la cellulose ; cette dernière peut également être produite par des protéobactéries* du genre Acetobacter. DÉFINITIONS Agar-agar A Polymère de galactose (galactane) contenu dans la paroi cellulaire de certaines espèces d’algues rouges (Rhodophycées). Il est utilisé comme gélifiant en agro-alimentaire ou purifié (agarose) pour la microbiologie et la biologie moléculaire.

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Protéobactéries Lignée importante du domaine des Bacteria qui contient un grand nombre de bacilles et coques Gram négatif dont les bactéries pourpres phototrophes capables de photosynthèse anoxygénique.

Le monde végétal

B)  Les plastes sont des organites intervenant dans différents processus tels que la photosynthèse et le stockage de réserves. On distingue trois types de plastes selon les pigments qu’ils contiennent. Les leucoplastes ne sont pas pigmentés alors que les chromoplastes contiennent des caroténoïdes et les chloroplastes, des chlorophylles et des caroténoïdes. Les chloroplastes sont des organites discoïdes de 4 à 6  μm de diamètre qui contiennent les pigments chlorophylliens et sont le siège de la photosynthèse chez la cellule végétale. Les chloroplastes (du grec chloros, vert-jaune) sont présents dans les parties vertes des végétaux (feuilles, tiges). La structure des chloroplastes reflète le rôle de « piège » à énergie solaire : ils possèdent deux membranes périphériques, de l’ADN circulaire et des « sacs » limités par une membrane nommés thylakoïdes (du grec thylakos, sac ; oides, semblable). Les empilements de thylakoïdes se nomment grana, ces derniers sont reliés par un réseau d’interconnections traversant une matrice (le stroma) et appelé thylakoïdes du stroma (Figure 2-5). L’absorption de l’énergie lumineuse et sa conversion en énergie chimique (réaction claire de la photosynthèse) a lieu dans les membranes des thylakoïdes qui contiennent les pigments. La matrice qui entoure les thylakoïdes et que l’on nomme stroma, est le lieu des réactions sombres de la photosynthèse permettant la production des sucres. Les chloroplastes des algues vertes et des plantes contiennent souvent des grains d’amidon et de petites gouttelettes d’huiles (plastoglobules). Il existe également les leucoplastes (du grec leucos, blanc) sans pigments et sans système de membranes internes. Ils interviennent dans la synthèse, c’est le cas des amyloplastes qui synthétisent de l’amidon. On les retrouve dans les racines et les tubercules. Les chromoplastes (du grec chromos, couleur) ont des formes variables et contiennent des pigments responsables des couleurs jaune, orange et rouge des fleurs, des fruits, des feuilles ou des racines.

Figure 2-5 : Organisation d’un chloroplaste : stroma, grana de thylakoïdes et thylakoïdes du stroma.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION Le cycle de développement des plastes se déroule à partir d’un Méristème Tissu indifférencié ayant un rôle dans proplaste indifférencié présent dans la croissance végétale. Les méristèmes les cellules méristématiques*  ; il primaires (localisés à l’apex caulinaire peut ensuite se différencier en chroet racinaire) sont à l’origine des tissus moplaste, chloroplaste ou leucoplaste. primaires. Les méristèmes secondaires (cambium libéro-ligneux et assise subéroC)  Les vacuoles (du latin vacuus, phellodermique) interviennent vide) sont des zones délidans l’épaississement de mitées par une membrane certains organes végétaux. (tonoplaste ou membrane vacuolaire) et remplies par un suc vacuolaire. Chez les végétaux, les vacuoles sont le lieu de stockage de métabolites primaires et secondaires, ces derniers pouvant être parfois toxiques pour la cellule. Elles peuvent contenir aussi des pigments comme les anthocyanes responsables des couleurs rouges de certaines feuilles en automne ! Elles interviennent aussi dans la gestion des déchets cellulaires avec la dégradation et le recyclage de macromolécules.

Composition chimique La cellule végétale, comme toute autre cellule, est constituée de glucides, lipides, protéines et acides nucléiques. Les glucides sont les plus abondants dans les cellules végétales. On distingue trois principaux types de glucides : – des monosaccharides comme le glucose et le fructose utilisés comme sources d’énergie ou matériaux de construction ; – des disaccharides, dont le saccharose qui constitue la principale forme de transport du sucre chez les plantes ; – des polysaccharides qui interviennent dans le stockage d’énergie ou comme matériau de structure. On peut citer l’amidon qui peut s’accumuler sous forme de grains dans des cellules végétales ou les fructanes dans les tiges de céréales. La cellulose constitue quant à elle le principal composant de la paroi cellulaire et représente la molécule organique la plus abondante sur Terre (plus de 50 % de la biomasse*).

DÉFINITION Biomasse Quantité totale de matière organique de toutes les espèces vivantes présentes dans un milieu naturel donné.

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Le monde végétal

Les lipides sont également présents dans la cellule végétale  : sous forme d’inclusions lipidiques (forme de stockage), de phospholipides membranaires, de cutine (une cire cuticulaire qui recouvre la paroi en lui conférant des propriétés hydrofuges), et de sitostérol, un stérol végétal abondant qui stabilise les membranes des algues vertes et des plantes. Les protéines, molécules constituées d’acides aminés, ont des fonctions très diverses  : elles ont un rôle de réserve dans certaines graines ou des fonctions enzymatiques… Enfin, les acides nucléiques sont constitués de longues chaînes de nucléotides. L’ADN (acide désoxyribonucléique) renferme l’information génétique, l’ARN (acide ribonucléique) intervient dans la synthèse protéique et l’ATP (adénosine triphosphate) est la « monnaie énergétique » de la cellule. Dans une cellule végétale, on retrouve de l’information génétique dans trois compartiments : le noyau mais aussi les plastes et les mitochondries qui sont des organites semi-autonomes ayant une origine bactérienne (cf. théorie de l’endosymbiose). On distingue dans la cellule végétale deux types de molécules : les métabolites primaires et les métabolites secondaires. Leurs caractéristiques, différences et intérêts seront développés dans les chapitres suivants. Ils sont à la base du fonctionnement et de l’adaptation du monde végétal et constituent un potentiel chimique remarquable aux multiples applications…

L’autotrophie Le végétal est autotrophe à la différence des animaux et des champignons qui sont hétérotrophes. Les végétaux peuvent fabriquer leur propre matière organique à partir de l’eau, du carbone minéral (dioxyde de carbone) et de l’énergie lumineuse, sans avoir besoin de se déplacer. La photosynthèse est le processus physiologique qui permet ainsi aux organismes chlorophylliens d’utiliser l’énergie solaire pour fabriquer leurs substances organiques. En transformant le gaz carbonique et l’eau en sucres, la photosynthèse est à la base de la vie : elle produit l’oxygène sur Terre indispensable aux organismes vivants ; elle produit des sucres à la base de l’alimentation d’autres organismes vivants, elle fournit l’énergie nécessaire à la plupart des organismes non photosynthétiques (animaux en particulier) et se situe donc à la base de la chaîne alimentaire. Ainsi les végétaux sont considérés comme des producteurs primaires*. DÉFINITION Producteurs primaires Dans un écosystème, ce sont les organismes autotrophes capables de fabriquer leur matière organique à partir d’éléments minéraux et d’une source d’énergie. Il s’agit essentiellement des végétaux (plantes, algues) et de certaines bactéries (photosynthétiques ou chimiosynthétiques). Ils sont à la base de la chaîne alimentaire en nourrissant d’autres organismes (producteurs secondaires).

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La plante peut parfois devenir partiellement hétérotrophe comme certaines plantes carnivores qui sont capables de capturer de façon passive ou active des insectes pour les utiliser comme source d’azote. De même, certaines plantes, qualifiées de plantes parasites, prélèvent totalement (holoparasites) ou partiellement (hémiparasites) des nutriments sur une autre plante hôte afin de pouvoir assurer leur croissance. Ces adaptations seront présentées dans la suite du chapitre. DÉFINITION Enfin, des animaux comme les Polype anémones de mer ou les coraux Nom donné à une des deux formes que abritent dans leurs cellules des peuvent prendre les cnidaires. Il s’agit de la algues photosynthétiques zooxanforme asexuée, sessile et benthique ; c’est le thelles (dinoflagellés du genre cas du corail ou des anémones de mer. Les Symbiodinium) qui leur fournissent polypes possèdent d’un côté des nutriments indispensables un pédicule les reliant au substrat, et de l’autre une bouche (Figure  2-6). L’observation attentive entourée de tentacules. des polypes et coraux nous montre que ce sont des animaux colorés pour la plupart. Cette coloration est due à la présence, dans les cellules endodermiques du polype*, de ces petites algues unicellulaires, les zooxanthelles. La perte des algues entraîne le « blanchiment » du corail et par le fait sa mort.

b

a

Figure 2-6 : Cycle de vie d’une zooxanthelle Symbiodinium. La forme mastigote (flagellée) du Symbiodinium (a), et la forme amastigote insérée dans les cellules endodermiques du polype (b). 20

Le monde végétal DÉFINITION D’autres exemples montrent cette importance de la photosynKleptoplastie Acquisition de chloroplastes par thèse des végétaux «  au service un organisme après prédation du monde animal ». Les œufs de la d’un organisme photosynthésalamandre ponctuée Ambystoma tique. Il s’agit littéralement, au maculatum sont colonisés par une sens étymologique, d’un «  vol algue verte unicellulaire Oophila de plastes ». amblystomatis qui leur fournit de l’oxygène et des glucides. Une limace de mer que l’on nomme Élysie émeraude (Elysia chlorotica) récupère les chloroplastes sur les algues broutées par kleptoplastie*. Elle peut ainsi survivre sans se nourrir grâce à la photosynthèse.

Côté clair et côté obscur de la photosynthèse La photosynthèse se déroule en deux étapes  dans les chloroplastes : la première correspond en une série de réactions de transport d’électrons au cours desquelles l’énergie lumineuse est transformée en énergie chimique stable (NADPH et ATP) ; la seconde consiste en l’utilisation des NADPH et ATP pour réduire le dioxyde de carbone (CO2) en glucides (Figure 2-7).

Figure 2-7 : Schéma général simplifié des deux étapes de la photosynthèse dans le chloroplaste : réactions claires et réactions sombres. PGA : acide-3-phosphoglycérique ; PGAL : 3-phosphoglycéraldéhyde ; RuDP : ribulose 1,5-diphosphate.

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Le but de la photosynthèse est donc de fournir du carbone organique afin d’accroître la biomasse d’un organisme. Cette énergie mise en réserve sous la forme de glucides pourra être récupérée lors de la respiration cellulaire, une voie métabolique qui transforme les glucides en autres molécules plus complexes dont la cellule a besoin. Lors de la première étape de la photosynthèse, dite réactions claires ou réactions de transfert d’énergie, la lumière solaire est absorbée par des pigments assimilateurs nommés photorécepteurs. Parmi les photorécepteurs, il faut citer les chlorophylles (du grec chloros, vert et phullon, feuille) constituées par une tête porphyrine (structure tétrapyrrolique cyclique proche de l’hémoglobine) et une longue queue de phytol (alcool terpénoïde) (Figure 2-8). Il existe cinq types de chlorophylles : a (principale chlorophylle retrouvée chez les plantes, algues et cyanobactéries) ; b, c, d et f. Les chlorophylles absorbent les radiations bleues (400-500 nm) et rouges (600-700 nm). Elles renvoient des radiations vertes ce qui explique que les plantes apparaissent vertes pour l’œil humain. D’autres pigments comme les phycobilines (chez les algues rouges et cyanobactéries), les caroténoïdes, cryptochromes, flavonoïdes ou bétacyanines jouent le rôle de pigments accessoires et protègent la plante. L’absorption de lumière par les pigments est possible grâce à la morphologie de la feuille (surface) et à sa structure constituée par un tissu photosynthétique, le mésophylle (du grec mesos, milieu). Un système conducteur très développé permet

Figure 2-8 : Structure des chlorophylles a et b. 22

Le monde végétal

d’importer l’eau et les nutriments et d’exporter les produits de la photosynthèse (photosynthétats) aux autres tissus et organes de la plante. La présence de stomates dans l’épiderme permet d’équilibrer la perte de vapeur d‘eau et le prélèvement de CO2 dans l’atmosphère. Les cellules constituant le mésophylle* contiennent des chloroplastes qui, comme nous l’avons vu précédemment, sont le siège de la photosynthèse. La première étape a ainsi lieu dans les membranes des thylakoïdes alors que la seconde étape aura lieu dans le stroma. Dans ces membranes, les pigments sont disposés en agrégats avec des transporteurs d’électrons, on parle de photosystèmes. Deux photosystèmes (photosystème I et photosystème II) vont fonctionner en coopération et permettre le transport d’électrons du photosystème II au photosystème I (flux d’électrons non cyclique) et la production d’ATP et de NADPH qui serviront d’énergie pour la seconde étape de la photosynthèse. C’est également durant cette phase que le photosystème II est capable de remplacer ses électrons transmis au photosystème I grâce à des molécules d’eau au cours d’un clivage oxydatif dépendant de la lumière appelé « photolyse » (Figure 2-7). Cette réaction, qui dépend de la lumière, produit d’une part un gradient de protons (à travers la membrane du thylakoïde) qui sera à l’origine de la production d’ATP et d’autre part de l’oxygène gazeux (O2). La seconde étape de la photosynthèse consiste en la fixation et la réduction du carbone dans la synthèse des sucres simples. On parle de réactions sombres (car elles ne nécessitent pas d’énergie lumineuse et ont lieu dans le stroma des chloroplastes) ou réactions de fixation du carbone. L’énergie chimique (ATP et NADPH) produite au cours de la première étape de la photosynthèse va être utilisée pour les réactions suivantes au cours desquelles le CO2 arrive aux cellules photosynthétiques par les stomates, se lie enzymatiquement au ribulose 1,5-diphosphate (RuDP) grâce à la Rubisco* (étape de fixation) pour former l’acide 3-phosphoglycérique (PGA) qui est réduit en 3-phosphoglycéraldéhyde (PGAL) (étape de réduction). Ce dernier sert principalement à régénérer le RuDP (étape de régénération) et permet la synthèse des sucres (Figure  2-7).

Mé Mésophylle Tissu (parenchyme) chlorophyllien de la feuille situé entre deux couches de cellules épidermiques et constituant le siège de la photosynthèse. En général, il se divise en tissu photosynthétique supérieur formé de cellules cylindriques (parenchyme palissadique) et en parenchyme lacuneux formé de cellules irrégulières.

Rubisco Enzyme (RuDP carboxylase/oxygénase) qui catalyse, au cours de la photosynthèse, la première réaction du cycle de Calvin en permettant la fixation du dioxyde de carbone (CO2) au ribulose 1,5-diphosphate (RuDP).

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Ces réactions, qui portent le nom de cycle de Calvin, font référence à Melvin Calvin (1911-1997) lauréat du prix Nobel de chimie en 1961 pour ses travaux. L’équation ci-dessous résume ce cycle complexe et montre que cette étape nécessite beaucoup d’énergie : 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → PGAL + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O Le PGAL issu de la photosynthèse est exporté vers le cytosol où il est converti en saccharose (principal sucre transporté par les plantes) qui sera véhiculé dans le phloème* et distribué aux « organes puits » c’est-à-dire aux consommateurs de photoassimilats qui peuvent être l’appareil végétatif (racines, tiges, feuilles en développement) ou l’appareil reproductif (fleurs, fruits, semences). Le PGAL qui reste dans le chloroplaste est, quant à lui, transformé en amidon, emmagasiné sous forme de grains d’amidon dans le stroma. En conclusion, les végétaux sont des organismes autotrophes et phototrophes capables d’utiliser l’énergie lumineuse pour fixer le carbone. Ce ne sont cependant pas les seuls organismes vivants répondant à cette définition, certains procaryotes comme les cyanobactéries (genre Synechococcus par exemple) ou les bactéries pourpres sulfureuses (genre Chromatium par exemple) possèdent également cette propriété. Il faut remarquer que les métabolismes des procaryotes, malgré leur taille et leur ancienneté, sont plus variés et diversifiés que chez les végétaux. Autres caractéristiques du monde végétal Certaines idées reçues sur le monde végétal sont encore largement répandues, nous verrons pourtant tout au long de cet ouvrage que le végétal est bien plus qu’un simple pot de fleur décoratif ! C’est sans doute parce qu’il appréhende le monde vivant de son seul point de vue animal que l’homme a toujours eu du mal à comprendre le monde des végétaux. La plante est restée longtemps un mythe car elle semblait puiser toute son énergie à l’aide de ses racines dans notre Terre. Pourtant, sans ce «  monde vert et silencieux  » qui nous entoure, notre propre existence serait impossible…

La mobilité  Même s’il existe des organismes chlorophylliens comme les Chlamydomonas, algues vertes unicellulaires de 10  μm qui sont pourvues de deux flagelles*,

DÉFINITIONS Phlo Phloème (ou liber) Tissu conducteur de sève élaborée chez les végétaux. Il est constitué de tubes criblés.

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Flagelle Structure correspondant à un prolongement long et souple assurant urant la mobilité d’un organisme.

Le monde végétal DÉFINITION la  grande majorité des végétaux sont apparemment immobiles. Dans Rhizome Tige souterraine qui porte des feuilles le monde animal, les choses ne sont réduites et produit des tiges dressées et pas non plus si simples, les éponges des racines. par exemple, restent fixées à des supports ce qui ne les empêchent pas de se nourrir et de se reproduire… « Le végétal est immobile », c’est donc la première idée qui vient à l’esprit mais en fait la mobilité est bien là mais le plus souvent discrète. Les plantes vivaces par un rhizome* comme le muguet (Convallaria majalis) ou le sceau de Salomon (Polygonatum multiflorum) par exemple, progressent en déplaçant leur point de fixation de quelques centimètres chaque année (Figure  2-9). Certaines plantes aquatiques comme les nénuphars possèdent un certain degré de liberté dans leur milieu et présentent également une adaptation physiologique en pouvant utiliser les bicarbonates dissous dans l’eau comme source de carbone minéral pour la photosynthèse. D’autres végétaux comme les plantes carnivores du genre Dionaea referment brusquement leurs feuilles en forme de mâchoires pour capturer des insectes. Ce type de mouvement réversible est appelé thigmonastie (du grec thigmos, contact et nastos, resserré).

Figure 2-9 : Migration du rhizome du sceau de Salomon (Polygonatum multiflorum). (La lettre n représente une année.)

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION Les végétaux  sont également Stomate capables de mouvements : Pore (ouverture) dans l’épiderme des – des mouvements intracelfeuilles permettant les échanges gazeux lulaires liés au réseau de avec l’atmosphère. cellulose ou aux stomates* qui s’ouvrent et se ferment pour assurer les échanges avec l’extérieur ou limiter les pertes d’eau en cas de stress dû à la sécheresse ; – des mouvements liés à certaines phases de la vie des végétaux : la pollinisation avec le transport du pollen (gamétophytes mâles) nécessaire à la reproduction, la fructification avec la dissémination de graines à partir de certains fruits déhiscents ; – des mouvements liés à la croissance que l’on nomme tropismes. Ceux-ci sont provoqués par divers stimuli comme la lumière (phototropisme) ou la gravité (gravitropisme). Certains mouvements révolutifs permettent aux lianes de s’accrocher sur un support ; – des mouvements d’organes différenciés appelés nasties. Ce sont des mouvements rythmiques et réversibles (nyctinasties) qui sont observés chez certaines fleurs ou feuilles en réponse à des stimuli variés (lumière, température), des mouvements de plantes sensitives comme Biophytum sensitivum ou Mimosa pudica qui rétractent leurs folioles lorsqu’on les secoue (séismonastie). Tous les végétaux ne se comportent donc pas de la même façon et leur immobilité voire leur indifférence vis-à-vis du milieu qui les entoure n’est qu’une apparence trompeuse. Ces mouvements témoignent de leurs relations constantes avec le milieu environnant, les végétaux seraient donc bien des systèmes dynamiques…

La sensibilité Le végétal est souvent considéré comme insensible. En effet, à la différence de l’animal dont on tire la queue, la plante ne semble pas réagir quand on lui arrache une feuille. Ses réactions aux stimuli sont en fait beaucoup plus lentes. Une plante adapte par exemple sa croissance en fonction de l’environnement. Comme l’explique le chercheur Bruno Moulia, les plantes sont capables, dans un champ de blé, d’adapter leur croissance pour «  échapper  » à la concurrence et peuvent la réguler pour garder la même hauteur. La sensibilité n’est donc pas l’apanage du monde animal. Sur un sol incliné, la plante va adapter sa croissance et sa morphologie ; pour s’accrocher à un support, certaines plantes vont modifier leur tige ou leur feuille pour former des organes préhensiles et 26

Le monde végétal

volubiles nommés vrilles (Figure 2-10) qui se comportent comme des « organes sensoriels » à la découverte du milieu qui les entourent.

Figure 2-10 : Chèvrefeuille (Lonicera sp) et vrilles s’enroulant sur leur support.

La communication L’affirmation «  le végétal ne DÉFINITION parle pas  » est exacte mais les Pollinisation végétaux sont capables de commuTransport du pollen (grains microsconiquer d’une toute autre manière. piques produits par les organes mâles de Cette communication est chimique la fleur nommés étamines) sur les organes au moyen de métabolites seconfemelles (pistil) pour permettre la fécondadaires (voir chapitre IV). Ces molétion et donc la reproduction sexuée des végétaux. cules produites par les végétaux leur permettent de se défendre contre des prédateurs ou d’attirer des insectes permettant leur pollinisation*. Les formes, couleurs et odeurs des fleurs sont alors autant de signaux permettant de fidéliser les animaux pollinisateurs. Cette communication entre végétaux et animaux illustre la coadaptation entre plantes et animaux à l’origine de la diversité des modes de vie et du succès biologique des plantes à fleurs (Angiospermes). Certains métabolites secondaires constituent une véritable « mémoire végétale  », c’est le cas par exemple de ceux produits au cours du phénomène de 27

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

résistance systémique acquise (RSA) qui constitue un signal d’alerte transmis à l’ensemble de le plante en cas d’attaque de prédateur ou d’infection microbienne. Dans ce cas, les plantes développent ce que l’on peut appeler une forme « d’immunité végétale ». En conclusion, les végétaux échangent et communiquent sans relâche avec leur environnement. Ils sont parfois capables de développer des stratégies de communication très complexes (mimétisme, médiateurs chimiques). Certains auteurs vont même jusqu’à parler d’une « intelligence végétale »… Comme nous l’avons vu précédemment, l’autotrophie n’est pas le seul dénominateur commun du monde végétal, les caractéristiques du monde végétal sont aussi variées que surprenantes et ne nous ont pas encore dévoilé tous leurs secrets…

IMPORTANCE ET PLACE DU MONDE VÉGÉTAL Répartition des organismes chlorophylliens Les organismes chlorophylliens sont présents partout sur la planète, dans la plupart des écosystèmes et des biotopes, depuis la simple microalgue de 0,8 μm, jusqu’au séquoia qui peut dépasser les 100 mètres de haut. Sur les continents, les végétaux chlorophylliens sont représentés par les mousses, les fougères, les plantes herbacées, les arbres ; dans les océans, par des organismes unicellulaires du phytoplancton et par les algues vertes, rouges ou brunes. On peut étudier la répartition de ces populations en se basant sur la productivité primaire qui est la somme des biomasses fabriquées par l’ensemble des organismes chlorophylliens en un lieu donné par unité de surface et par unité de temps. Cette valeur peut ainsi être exprimée en tonnes de matière sèche, par hectare et par an, ou DÉFINITION en tonnes de carbone par hectare Réseaux trophiques et par an. C’est le phytoplancton (du grec trophos, nourriture) en milieu océanique et les forêts Ensemble de chaînes alimentaires c’est-àqui sont principalement à la source dire de relations entre organismes relatives de cette productivité primaire. La à la nutrition. On distingue les producteurs, photosynthèse permet l’entrée de les consommateurs et les décomposeurs (détritivores) entre lesquels on observe des matière minérale dans les réseaux échanges de carbone et d’azote. trophiques* et donc dans tous les écosystèmes. La productivité primaire varie fortement selon l’écosystème étudié. La productivité primaire d’un désert ou d’une toundra est faible, alors que celle d’un estuaire ou d’une lagune est 28

Le monde végétal

très élevée. Pour un champ de maïs en culture intensive, cette productivité est plus faible car il faut retirer du bilan énergétique les énergies fossiles et les engrais que l’on y apporte.

Répartition de la biodiversité dans les océans Depuis quelques dizaines d’années, les chercheurs s’intéressent au picoplancton photosynthétique dont les organismes ont une taille entre 0,2 et 2  μm et que l’on retrouve dans les zones de l’océan pauvres en nutriments. On connaît encore très peu de choses sur les populations* de ces régions océaniques dépourvues d’éléments nutritifs en surface, en particulier sur la nature des organismes qui les composent. On y retrouve des procaryotes et des eucaryotes (Figure 2-11) : – la cyanobactérie Prochlorococcus marinus qui a une taille de 0,6  μm et représente certainement l’organisme photosynthétique le plus abondant de la planète. À l’aide de la technique de la cytométrie en flux, on a dénombré jusqu’à 100 millions d’individus par litre d’eau dans des zones profondes ; – parmi les eucaryotes remarquables on peut citer le plus petit eucaryote unicellulaire connu : Ostreococcus tauri qui a été isolé dans l’étang de Thau (Languedoc-Roussillon). Signalons aussi une nouvelle classe d’algues proche des diatomées, les bolidophycées, découvertes en 1998 par l’équipe de Laure Guillou du CNRS. D’une taille de 1,2 μm et munis de deux flagelles, ces organismes se déplacent très vite, à la vitesse de 1 mm par seconde. Les régions centrales des océans constituent un réservoir de biodiversité d’organismes méconnus. Des outils comme la génomique ou la cytométrie permettent d’étudier ces populations qui échappaient jusqu’alors aux investigations traditionnelles. Comme le signale Emmanuelle Grundmann dans son ouvrage Demain, seuls au monde  ? (2010), les océans représentent 99  % du volume au sein duquel la vie peut se développer du Terre. Ils nous réservent ainsi bien des surprises en matière de biodiversité. On trouve les zones à forte productivité primaire (figurées en vert ou en jaune sur la figure 2-12) aux embouchures des fleuves, au niveau des zones d’upwelling*

DÉFINITIONS Pop Population o ula Ensemble d’organismes vivants (indiEns vidus) id qui appartiennent à une même espèce, vivent dans un écosystème donné et peuvent se reproduire entre eux.

Upwelling Phénomène se caractérisant par une remontée des eaux de fond riches en nutriments qui se produit dans le cas de forts vents marins. Ces zones d’upwelling sont des régions océaniques de grande productivité biologique.

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Figure 2-11 : Cyanobactérie (Prochlorococcus marinus) et algue unicellulaire (Ostreococcus tauri) du picoplancton.

Figure 2-12 : Concentration en chlorophylle (mg/m3) dans les océans d’après les données issues du système d’information géographique en ligne NEO (NASA Earth Observations) et du satellite français SPOT.

et dans les zones froides proches des pôles qui sont riches en CO2, ce dernier étant plus soluble dans les eaux froides que dans les eaux chaudes. Les apports de sels minéraux par les fleuves et de CO2 sont responsables de cette répartition et d’une photosynthèse plus active. Le phytoplancton est donc plus diversifié dans les eaux froides. 30

Le monde végétal

Ainsi les îles Galápagos qui se situent au large de l’Équateur sont baignées par le courant froid de Humboldt qui remonte de l’Antarctique le long des côtes du Chili et du Pérou. Ces eaux sont riches en plancton et donc en poissons. Le phytoplancton mort retombe en «  neige marine  » dans le fond des océans, une partie sera stockée sous forme de carbonates et constituera un puits de carbone*.

DÉFINITION Puits de carbone Réservoirs (océans, sols, forêts) qui absorbent et stockent le carbone atmosphérique.

Répartition de la biodiversité sur les continents Sur les continents, on trouve les zones de forte productivité primaire (en vert foncé sur la figure 2-13) majoritairement réparties dans la zone tropicale et équatoriale où une forte pluviométrie associée à un ensoleillement important permet une activité photosynthétique maximale.

Figure 2-13 : Densité de couverture végétale sur le continent.

Les points chauds de la biodiversité Depuis les cactus géants du désert de sel de Bolivie (Salar d’Uyuni) jusqu’à la canche antarctique (Deschampsia antarctica, famille des Poacées), la vie végétale est présente presque partout mais inégalement répartie. Cette hétérogénéité 31

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

dans la répartition des espèces a été à l’origine, dans les années 1990, de la théorie des «  points chauds  » ou hot spots développée par le biologiste Norman Myers et principalement basée sur la flore. Il fait ainsi le constat que 44  % des espèces végétales sont concentrées sur 2,3  % des continents dans des zones biogéographiques délimitées. Il définit alors un «  point chaud  » comme une zone qui abrite au moins 1 500 espèces végétales endémiques (hors mousses, algues et lichens) et dans laquelle au moins 70  % des espèces présentes à l’origine ont été perdues. On a recensé, aujourd’hui, 34  «  points chauds » (Figure 2-14). Le bassin méditerranéen, l’Himalaya ou la région du Cap en Afrique du Sud en font partie. Dix de ces « points chauds » abritent plus de 5 000 espèces végétales endémiques. Il faut noter que cette technique de recensement se base essentiellement DÉFINITION sur l’endémisme* et le degré de menace qui pèse sur les espèces. Endémisme Désigne la présence d’espèces qui vivent Elle ne prend pas en compte les exclusivement dans une zone géograzones maritimes qui représentent les phique délimitée. deux tiers de la surface de la planète. L’ONG internationale WWF (World Wide Fund for Nature) a proposé la notion d’écorégions terrestres, marines et d’eau douce. Une écorégion peut être définie comme une «  unité étendue de terre ou d’eau qui contient un assemblage d’espèces, de communautés naturelles et de conditions environnementales qui se distingue au plan géographique  ». Ainsi, 867  écorégions terrestres, 426  écorégions d’eau douce et 232  écorégions marines ont été définies. Parmi elles, 238 écorégions les plus représentatives des écosystèmes et donc à protéger de façon prioritaire ont été rassemblées dans le projet « Global 200 » du WWF. En étudiant la diversité spécifique*, la répartition des espèces et les origines de cette répartition (tectonique des plaques, barrières géographiques…), les scientifiques avaient depuis longtemps remarqué que les espèces présentaient une répartition géographique bien définie, souvent associée à des biotopes*

DÉFINITIONS Divers Diversité spécifique Diversité des espèces présentes dans Dive un milieu. C’est une des composantes de la biodiversité avec la diversité génétique, écologique et des paysages.

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Biotope Milieu de vie ou habitat se définissant par des caractéristiques physiques et chimiques stables. Il héberge un ensemble de formes de vie (microorganismes, végétaux, champignons, animaux) nommé biocénose.

Le monde végétal

précis. C’est ainsi que sont nés les concepts d’empires biogéographiques ou écozones (Figure 2-14) qui sont au nombre de huit : paléarctique, afro-tropicale, indo-malaise, océanienne, australasienne, néarctique, néotropique et antarctique. Cette notion de biogéographie est née au xixe siècle avec les travaux du naturaliste Alexander Von Humboldt (1769-1859). Au retour de son expédition en Amérique du Sud, il avait affirmé que les forêts tropicales contenaient plus d’espèces que les autres régions du globe et avait dressé une carte des étages de la végétation entre l’océan Pacifique et Atlantique. Il constate également que le nombre d’espèces est proportionnel à la surface de la région étudiée. De même, le naturaliste Alfred Russel Wallace (1823-1913) décrit une frontière biogéographique entre la Malaisie et l’Australie qui porte aujourd’hui le nom de « ligne Wallace ».

Figure 2-14 : Répartition des hot spots et des 8 écozones. (La « ligne Wallace » est figurée en pointillé.)

Bilan des espèces végétales recensées

De la lentille d’eau au séquoia On considère qu’il existe sur Terre plus de 300 000 espèces végétales (Tableau  2-1). On estime à 50 000 le nombre des espèces d’arbres. Alors que les forêts représentent 30  % de la superficie des terres émergées selon 33

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l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO), la forêt amazonienne constitue, à elle seule, le plus grand réservoir de biodiversité végétale et animale sur Terre. Tableau 2-1 : Estimation de la biodiversité végétale (d’après Dupont et Guignard, 2012). Nombre d’espèces connues

Taxons ANGIOSPERMES

Monoporées

Protoangiospermes Magnoliidées Monocotylédones

Triporées ou Eudicots GYMNOSPERMES PTERIDOPHYTES

Lycophytes

195 000

Equisétopsides (prêles)

15

Fougères

80

Marattiopsides

Hépatiques

Bryophytes sensu stricto

9 100 72 9 600

Anthocérotes

TOTAL

62 500

1 200

Psilotopsides

ALGUES

9 000

790

Polypodiopsides

BRYOPHYTES

194

100 Mousses, Polytrics, Sphaignes

15 150 30 000 > 330 000

Grâce à leur extraordinaire capacité d’adaptation, les végétaux sont capables de s’adapter et coloniser rapidement tous les milieux depuis les îlots volcaniques aux coulées de lave en passant par les glissements de terrains, ou les alluvions de crues. Leur variabilité morphologique et écologique leur permet de s’implanter dans les milieux nouvellement ouverts. C’est le cas de l’île de Surtsey (voir encadré), apparue en 1963. Depuis les minuscules lentilles d’eau qui recouvrent les eaux des mares et des étangs, aux arbres géants comme les eucalyptus ou les séquoias, en passant par la plus grande fleur connue, le monde végétal est digne de tous les records (Figure 2-15). Les lentilles d’eau du genre Wolffia sont des plantes aquatiques flottantes chez lesquelles l’appareil végétatif est réduit à une simple lame verte, dépourvue de racines et grosse comme une tête d’épingle. Alors qu’il s’agit de 34

Le monde végétal

L’île de Surtsey Cette île est apparue au large de l’Islande, après une éruption volcanique sousmarine très importante s’étant déroulée de 1963 à 1967. L’île, constituée de téphra (tuf ou cendres volcaniques), mesure 2,7  km2 avec un point culminant à 173 mètres de haut. En 2008, elle est classée au patrimoine mondial par l’UNESCO et reste interdite au public, sous contrôle du muséum d’histoire naturelle de Reykjavík. Il s’agit en effet d’un territoire nouveau, totalement vierge, sans intervention de l’homme. En 1965, une première plante apparaît, puis des mousses et des lichens. Actuellement, 30 espèces végétales sont présentes. Les oiseaux sont aussi arrivés : des fulmars puis des guillemots. Les mouettes et les macareux moines se sont installés plus tard. Enfin, des phocidés (phoques gris et phoques communs) sont arrivés dès la fin de l’éruption. Les fonds marins autour de l’île ont aussi été peuplés par des étoiles de mer, varechs et algues…

la plus petite plante à fleur identifiée à ce jour, le record de taille est détenu par la fleur d’une plante parasite non chlorophyllienne vivant en Indonésie, Rafflesia arnoldii, qui peut atteindre un mètre de diamètre et peser jusqu’à 11 kg ! Quant au séquoia à feuilles d’if (Sequoia sempervirens), son tronc le fait culminer à 110 mètres de hauteur dans le parc national de Redwood en Californie.

Figure 2-15 : De la lentille d’eau au séquoia en passant par la fleur de Rafflesia. 35

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Espèces découvertes ou redécouvertes Chaque année, de nouvelles espèces sont identifiées. Si la plupart sont originaires de régions tropicales, certaines ont été découvertes dans un jardin ou une forêt. D’autres, que l’on croyait disparues, ont été retrouvées (Figure 2-16). • Ginkgo biloba (Ginkgoacées) : arbre aux quarante écus. Cet arbre très ancien (il serait apparu il y a plus de 300  millions d’années), d’une grande longévité, a subi les effets du temps avec ses crises biologiques majeures (extinctions de masse) et ses perturbations variées (pollutions…), et aurait dû donc disparaître du «  buisson  » du monde vivant. Malgré cela, il a pu être sauvé au xiie siècle grâce à des moines bouddhistes qui l’ont cultivé au Japon près des temples, puis il a été introduit en Europe pour être planté dans les parcs et jardins. • Metasequoia glyptostroboides (famille des Taxodiacées)  : séquoia de Chine. L’espèce a été redécouverte en 1943, en Chine dans la province du Sichuan. On pensait l’espèce éteinte et c’est en 1948 qu’elle sera nommée et décrite officiellement. Cet arbre que l’on croyait disparu depuis 100 millions d’années est inscrit sur la liste rouge de l’IUCN (International Union for Conservation of Nature) des espèces sauvages en voie de disparition. Il est caduc, caractéristique assez rare chez les conifères, que l’on retrouve chez les mélèzes et le cyprès chauve. Ses feuilles, vertes brillantes, prennent une belle couleur rouge cuivrée à l’automne avant de tomber. L’espèce est désormais largement plantée dans les parcs du monde entier.

a

b

c

d

Figure 2-16 : Rameau de ginkgo (a), port du séquoia de Chine (b), port du pin de Wollemi (c) et extrémité de rameau du chêne de Nightcap (d) : quatre espèces découvertes ou redécouvertes. 36

Le monde végétal

• Wollemia nobilis (famille des Araucariacées) : pin de Wollemi. Cet arbre a été identifié en 1994 au nord de Sydney en Australie. Il s’agit d’une espèce actuelle de la famille des Araucariacées qui était très représentée au Jurassique. Le plus grand pin de Wollemi trouvé a été nommé King Billy en raison du nom du pilote (Bill) qui a survolé les «  Montagnes bleues  » à 150 kilomètres au nord de Sydney en Australie et a permis sa découverte. Il existerait actuellement une quarantaine d’individus de cette espèce. Un programme de protection du pin de Wollemi a été mis en place pour préserver l’espèce menacée. • Eidothea hardeniana  (famille des Protéacées) : chêne de Nightcap. Cette espèce a été découverte en 2000 dans Nightcap National Park à 650 kilomètres de Sydney en Australie par le botaniste Robert Kooyman. Actuellement, on estime à seulement une centaine le nombre de spécimens sauvages connus pour cette espèce. Cet arbre pousse sur des sols volcaniques en Australie. L’arbre source de vie : un écosystème complexe « La forêt est un état d’âme. » Gaston Bachelard (1884-1962), philosophe. La poétique de l’espace (1957).

L’arbre qui cache la forêt

DÉFINITION Écologie (du grec oikos, maison et logos, science) Discipline qui étudie les relations des organismes vivants avec leur environnement. Elle s’intéresse donc aux populations d’individus, aux communautés et aux écosystèmes.

Dans le précédent Cahier de la Biodiversité, nous avions défini l’écologie*, terme introduit en 1866 par le biologiste allemand, Ernst Haeckel (1834-1919). Nous avions aussi souligné le fait que la notion d’écosystème restait difficile à délimiter en raison du vaste réseau que chaque espèce tisse autour d’elle. Cet ensemble complexe comprend les végétaux qui sont des producteurs primaires, les animaux qui sont des consommateurs et les décomposeurs (bactéries, champignons, acariens, insectes). Pour illustrer le rôle crucial du végétal dans le monde vivant, nous avons choisi de présenter l’arbre en tant qu’écosystème. Notre perception classique d’une forêt ne laisse souvent entrevoir qu’une « surface arborée » qui nous apporte de l’ombre et nous offre un lieu idéal pour récolter du bois ou des champignons. Pour d’autres, c’est également un lieu d’inspiration, de repos, de culte, de chasse. Si on raisonne en termes de biodiversité forestière, on fait alors référence à toutes les formes de vie trouvées dans les forêts, depuis les arbres, les plantes herbacées, les champignons, la faune jusqu’aux microorganismes. La complexité 37

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION et la diversité des formes de vies présentes dans les forêts offrent Canopée Étage supérieur des forêts en contact avec d’inestimables services aux êtres l’atmosphère et les rayons du soleil. Elle se humains. caractérise par une intense captation lumiL’arbre une fois isolé de la neuse et une biodiversité importante. forêt, est le maître d’œuvre de tout un écosystème étagé, depuis le sol, sous ses racines, jusqu’à sa canopée* exposée au soleil (Figure  2-17). Si nous prenons l’exemple du chêne (Quercus sp), une essence majestueuse chargée de symboles, il apparaît au premier coup d’œil comme quelque chose de figé mais en réalité nous sommes devant un « arbreécosystème », qui abrite et interagit avec un réseau d’êtres vivants.

Figure 2-17 : La forêt et l’arbre isolé en tant qu’écosystème (houppier et racines).

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Le monde végétal

L’arbre biotope L’arbre constitue un milieu de vie (biotope). En effet sous son feuillage la lumière est tamisée, voire occultée, ce qui crée un microclimat. Le houppier* atténue la force des masses d’air. Il y règne des conditions physico-chimiques particulières (température, pH, humidité). L’arbre modifie la disponibilité en eau, il favorise les précipitations. Le système racinaire a un rôle important dans la formation et l’équilibre de ce biotope car il augmente la fragmentation du sol et l’altération d’éléments minéraux qui seront ensuite entraînés par ruissellement dans les cours d’eau. La microflore et la microfaune augmentent la concentration en matière organique. Des modèles montrent l’impact important des forêts sur les cycles biogéochimiques*. Ces mécanismes ont modifié à plusieurs reprises l’histoire des climats de la Terre. L’arbre puise également des éléments nutritifs dans le sol, ils y retourneront ensuite lorsque il perdra ses feuilles, ses fruits ou ses graines. Ce phénomène aura pour finalité de fertiliser les sols et d’accroître la biomasse en microflore* et microfaune* qui composent l’humus*.

L’arbre biocénose L’arbre abrite des « sous-traitants » qui dépendent de son activité, il est au centre de toute une cascade de chaînes alimentaires (réseaux trophiques) en nourrissant la faune, la flore, les champignons et les bactéries. Nous allons observer cet ensemble des êtres vivants (biocénose) abrités ou protégés par le houppier, mais aussi dans le sol, en lien étroit avec les racines.

DÉFINITIONS Houpp Houppier Partie d’un arbre constituée par l’ensemble des branches situées au sommet du tronc. Microflore Ensemble de microorganismes (bactéries, champignons, algues, protozoaires) présents dans un milieu donné. Dans un sol, les microorganismes constituant la microflore interagissent entre eux mais aussi avec d’autres organismes vivants tels que les végétaux et la faune. Microfaune Ensemble des animaux de taille inférieure à 0,2 mm présents dans un milieu donné. Dans un sol, la microfaune est constituée par des protozoaires et des nématodes présents au niveau des pores des

agrégats ; ce sont des microprédateurs et des transformateurs de litière. Cycles biogéochimiques Ensemble de processus biologiques, chimiques et géologiques assurant le transport et la transformation des éléments chimiques (carbone, azote, phosphore, soufre…) entre les différents compartiments de la biosphère. Humus Couche supérieure du sol formée par la décomposition de la matière organique (essentiellement d’origine végétale) sous l’action des microorganismes (bactéries, champignons) et des invertébrés és du sol (vers de terre en particulier).

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• Le houppier protecteur Qu’il s’agisse d’animaux, de végétaux ou de champignons, de nombreuses espèces profitent des largesses du houppier et du tronc de l’arbre (Figure 2-18). Des lichens, des mousses, des hépatiques, ou des fougères épiphytes (polypodes) colonisent les branches maîtresses. Si la branche est suffisamment âgée, il peut s’y former comme un « humus aérien » qui abrite des communautés d’arthropodes phytophages ou détritivores (cloportes, myriapodes…), des insectes (coléoptères, fourmis, guêpes…) et des arachnides. Les pluies orageuses permettent à certaines espèces de mollusques (escargots) de se hisser jusqu’aux branches. Les chauves-souris nichent dans le feuillage ou sous l’écorce. Des écureuils, des oiseaux comme les pics, les chouettes profitent des cavités naturelles et se nourrissent des fruits de l’arbre. L’arbre sert aussi de refuge ou de nourriture pour de nombreux insectes ou de petits rongeurs (lérots, écureuils…) qui en consomment les fruits. Les grands mammifères (cerfs, chevreuils) broutent ses feuilles, ses bourgeons ou arrachent son écorce quand il est encore jeune.

Figure 2-18 : L’arbre et l’écosystème du houppier et du tronc. 40

Le monde végétal

Au pied de l’arbre, nous pouvons voir des macromycètes* (bolets, amanites…) dont les filaments (hyphes) entretiennent des relations symbiotiques avec les racines (Figure 2-19). Des visiteurs «  mal attentionnés  » sont aussi parfois présents  ; c’est le cas des champignons parasites comme le polypore du chêne qui peut vivre à ses dépens. Ils apparaissent sur le tronc, souvent à la faveur d’une blessure. Le mycélium gagne l’intérieur de l’arbre et décompose le bois. Des insectes comme les pucerons, les chenilles processionnaires, les cynips, s’attaquent au feuillage. Des insectes xylophages comme le grand capricorne s’attaquent assez profondément au bois et laissent des trous, ce qui peut induire une dévalorisation ou la mort de l’arbre. Le bois mort de l’arbre sera alors l’hôte des larves de coléoptères, comme les lucanes, qui consommeront son bois ; des champignons et des bactéries termineront le travail de décomposition. • Sous le sol, le monde de la nuit Dans le sol, autour des racines vivent des communautés d’organismes invertébrés et des microorganismes qui décomposent les feuilles en humus (Figure 2-19). Il est ainsi très difficile de dissocier l’écosystème arbre de l’écosystème sol tant les deux entités sont liées. Privé de ses habitants, le sol n’existe pas et l’arbre disparaît. Toute cette vie qui grouille par millions d’individus a une taille souvent microscopique. On parle de microfaune et microflore. La microfaune fait partie de la pédofaune qui exerce sur les sols une triple action  : mécanique, chimique et biologique. Elle participe à la formation du sol (pédogenèse) et contribue à son équilibre. Ces invertébrés saprophages* fragmentent les tissus des végétaux morts  ; ils vont ainsi ingérer puis excréter cette matière organique enrobée de mucus intestinaux sous forme de fèces, ce qui favorisera le développement des bactéries et champignons de la microflore dans le sol.

DÉFINITIONS Macromycètes Nom donné aux « gros champignons » qui se caractérisent par un « organe de fructification » ou « carpophore » visible à l’œil nu. Ce sont les amanites, bolets, cortinaires, agarics… On les distingue des micromycètes qui sont des champignons microscopiques correspondant aux moisissures et levures.

Saprophage (du grec sapros, putride et phagos, mangeur) Organismes se nourrissant de matière en décomposition.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

g a

d

b f c e

Figure 2-19 : L’arbre et l’écosystème du sous-sol : lombric (a), hanneton (b), bactérie (c), collembole (d), nématode (e), cloporte (f), mycélium de champignon (g).

La faune du sol (voir encadré) est très diversifiée (protozoaires, nématodes, acariens, collemboles, lombriciens, myriapodes…). On estime cette biomasse, selon les régions, à une tonne par hectare (dont 600 kilogrammes de vers de terre). Dans une prairie permanente, un mètre carré de sol abrite 150 grammes d’animaux, soit plus de 260 millions d’individus appartenant à des espèces différentes. Aujourd’hui, si environ 1,8 million d’espèces ont été décrites sur Terre, 21  %, soit 360 000 espèces, sont des animaux du sol et ce chiffre ne tient pas compte de la microflore. 42

Le monde végétal

La microflore, un vaste réseau La microflore du sol ou pédoflore est composée d’organismes de taille inférieure à quelques dizaines de μm. On estime qu’il y a plus de 10 000 espèces de microorganismes dans une poignée d’humus, parmi lesquelles les espèces cultivables ne représenteraient que 0,1 à 10  % de la microflore totale. On y trouve majoritairement des bactéries et des champignons (moisissures), mais également des algues et des cyanobactéries. Les bactéries peuvent représenter jusqu’à plusieurs milliards d’individus par gramme de sol, ce qui correspond à une biomasse de 1 500  kg par hectare. Les champignons, grâce à leur réseau mycélien peuvent, quant à eux, représenter jusqu’à 3 500  kg par hectare. Le nombre d’espèces et leur abondance varient en fonction du milieu et des caractéristiques physicochimiques du sol. Cette microflore a un impact sur la croissance et la santé des plantes. Certaines populations microbiennes ont des effets favorables alors que d’autres sont qualifiées de phytopathogènes car à l’origine de maladies. C’est le cas par exemple d’Agrobacterium tumefaciens qui provoque la galle du collet (apparition de tumeurs au niveau de la jonction tige-racines) après avoir transféré chez la plante une partie de son génome (phénomène nommé transgenèse). Au contraire, d’autres microorganismes favorisent la lutte des plantes contre des organismes pathogènes  ; nous pouvons citer, par exemple, le cas de champignons nématophages capables de capturer des larves infestantes de nématodes et de limiter l’infection des plantes (Figure 2-20). La faune du sol La macrofaune (4 à 80  mm de longueur), présente dans le sol de 50  cm à 5  m de profondeur, comporte  : les annélides comme les vers de terre  ; les insectes tels que les fourmis, les termites, et les larves de cousins, de hannetons, de lucanes ; les arachnides comme les araignées, les mollusques tels que les escargots ou les limaces  ; les myriapodes comme les mille-pattes ou les scolopendres ; les crustacés isopodes auxquels appartiennent les cloportes. La mésofaune (0,2 à 4 mm de longueur), vivant dans la motte de terre de 5 à 50 cm de profondeur, est constituée par : les arachnides tels que les acariens (oribates, gamases) ; les insectes aptérygotes comme les collemboles (insectes les plus nombreux du sol) et les diploures. La microfaune (longueur inférieure à 0,2 mm), qui vit dans l’agrégat de sol entre 0,5 et 5 cm de profondeur, est constituée par : les protozoaires, les amibes, et les nématodes.

Au niveau de la litière des feuilles, les champignons saprophytes sont des acteurs incontournables dans la formation de l’humus. Grâce à leurs enzymes spécifiques, ils sont capables de dégrader la lignine ou la cellulose des feuilles ou 43

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du bois mort. Sans les champignons, les arbres mourraient rapidement, étouffés par leurs propres déchets. Associés aux invertébrés détritivores et aux bactéries, les champignons sont les « fossoyeurs de l’écosystème forestier ». De nombreuses espèces de champignons s’associent aux racines des arbres. Elles entretiennent avec eux une relation symbiotique que l’on nomme mutualisme (du latin mutuus, réciproque) dans laquelle les deux symbiontes tirent profit de la relation (on parle de bénéfice réciproque)  : chaque partenaire apporte à l’autre les substances qui lui manquent. Ces associations portent le nom de mycorhizes (du grec mukês, champignon et rhiza, racine). Il existe deux types de mycorhizes : – les ectomycorhizes dans lesquelles des macromycètes («  gros champignons  ») forment un manteau d’hyphes fongiques sur les racines. Le champignon pénètre dans les espaces intercellulaires et forme un réseau appelé réseau de Hartig ; – les endomycorhizes qui correspondent au développement de filaments mycéliens de champignons microscopiques (micromycètes) à l’intérieur des cellules des racines. Le type d’endomycorhizes le plus répandu est la mycorhize vésiculaire arbusculaire (MVA) qui forme des structures très ramifiées (arbuscules). La croissance végétale est stimulée en raison d’une amélioration de l’absorption de nutriments tels que le phosphore. Le volume de sol utilisable par la plante est augmenté par la présence de mycorhizes. Les microorganismes, quant à eux, peuvent utiliser les exsudats de racines et les éléments issus de la décomposition des plantes. On estime que plus de 80 % des plantes sont mycorhizées. Ce phénomène, en facilitant la nutrition minérale et la croissance des plantes, peut être considéré comme une des grandes innovations adaptatives des plantes au milieu aérien.

Figure 2-20 : Nématode piégé par un champignon microscopique. 44

Le monde végétal

Des bactéries comme celles du genre Rhizobium peuvent aussi établir des relations mutualistes avec certaines plantes (famille des Fabacées) et favoriser leur fixation d’azote. On observe alors, sur les racines de la plante, la formation de nodosités qui vont héberger les bactéries capables de fixer l’azote. En conclusion, ces associations entre microorganismes et racines ont lieu dans une zone du sol que l’on nomme rhizosphère*. Certains auteurs parlent « d’effet rhizosphère » pour décrire cette activité microbienne intense, mise à profit par exemple dans les techniques de dépollution de sols (bioremédiation).

L’arbre, un producteur infatigable Les arbres sont les premiers producteurs de biomasse de la planète. La biomasse totale (aérienne et souterraine) présente dans les forêts du monde s’élève à 600 gigatonnes. La production annuelle de biomasse végétale de toute la planète est estimée à 172 milliards de tonnes de matière sèche dont 100 milliards de tonnes de cellulose. Chaque arbre est une « usine biochimique » qui utilise l’énergie solaire captée par les feuilles pour fabriquer de la biomasse grâce à l’autotrophie. L’arbre est donc une machine à extraire le carbone de l’air, pour le recycler selon une chimie immuable depuis des centaines de millions d’années. Pour revenir à notre «  chêne écosystème  », voici quelques chiffres qui peuvent donner le vertige  : un hectare de chênaie produit 180 tonnes de troncs, 76 tonnes de branches, 54 tonnes de racines et quatre tonnes de feuilles. Les feuilles tombées en litière représentent cinq à huit tonnes, et la quantité d’humus accumulée peut atteindre 100 à 500 tonnes. Les plantes herbacées qui vivent entre les troncs représentent deux à trois tonnes de biomasse. La biomasse ligneuse aérienne mondiale est estimée à 422 milliards de tonnes (43  % pour l’Amérique du sud dont 27  % pour le Brésil). Le volume mondial de bois sur pied était estimé à 386 milliards de mètres cubes en 2000 (30 % en Amérique du Sud, 30 % en Europe et 18 % en Amérique du Nord et centrale). En piégeant une partie du CO2, les forêts ont un rôle crucial dans le cycle du carbone (voir encadré) ; elles font office de puits de carbone et jouent un rôle majeur dans la régulation du climat. On évalue à 289 gigatonnes la quantité de carbone renfermée dans la biomasse des forêts. Matériau incontournable dans la construction, le bois est une matière première dans l’industrie de la pâte à papier, c’est aussi un combustible et une source d’énergie. Brûlé il redevient une source d’émission de carbone. DÉFINITION Rhizosphère Couche de sol en contact avec les racines des plantes. Elle comprend des sécrétions racinaires, des bactéries et des particules colloïdales de sol. Les populations microbiennes rhizosphériques y sont très actives, en particulier sur la croissance des plantes. On parle « d’effet rhizosphère ».

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Le cycle du carbone Cette appellation désigne le cycle biogéochimique c’est-à-dire le flux de carbone sur la planète. Ces échanges de carbone s’expriment en milliards de tonnes (gigatonnes) par an. Le carbone est présent dans quatre compartiments : l’eau, l’air, le sol, et les organismes (biomasse et nécromasse). Sur les continents, le carbone est soit piégé dans les roches et les sédiments sous forme de carbonates, soit stocké dans les prairies et forêts (on parle de puits de carbone). En mer, le carbone se retrouve essentiellement sous forme de carbonates et de biomasse planctonique. Le carbone est incorporé, sous forme de CO2 atmosphérique ou de CO2 dissous, dans les composés organiques grâce à la photosynthèse des producteurs primaires (plantes, phytoplancton, algues, certains procaryotes comme les cyanobactéries). Ce carbone, sous forme de glucides, sert aux organismes photosynthétiques eux-mêmes mais constitue aussi une ressource nutritionnelle pour de nombreux animaux terrestres et marins qui les consomment. Le carbone retourne dans l’atmosphère sous forme de CO2 grâce à la respiration cellulaire des producteurs et des consommateurs qui libèrent de l’énergie (ATP) et du CO2 à partir des glucides. Les décomposeurs (bactéries, champignons et petits invertébrés) constituent également une source de CO2 en dégradant le carbone organique emmagasiné dans les cadavres de plantes et d’animaux. Enfin, du CO2 est rejeté dans l’atmosphère par la combustion du bois et des combustibles fossiles. Au cours des deux derniers siècles, les échanges entre atmosphère, végétation et océans ont été perturbés par la combustion des ressources fossiles et la déforestation. Il en résulte une accumulation supplémentaire de CO2 dans l’atmosphère (environ 35 gigatonnes par an) et une acidification des océans, à l’origine du dérèglement climatique et de profondes modifications des écosystèmes.

ADAPTATIONS DANS LE MONDE VÉGÉTAL Diversité des modes de vie

Quand la plante noue d’étranges alliances avec ses partenaires En quittant leur mode de vie aquatique où leur métabolisme était peu varié, les végétaux ont dû sans cesse se spécialiser. L’exemple des lichens qui résultent de l’association symbiotique entre un champignon et une algue pour donner un être hétérogène en est un exemple classique. Dans le premier cahier intitulé Biodiversité et évolution du monde vivant, nous avions décrit la diversité des modes de vie et des relations rencontrées 46

Le monde végétal

dans le monde vivant avec le modèle symbiotique (du grec sun, avec, et bios, vie) qui peut se décliner sous trois formes : le commensalisme (bénéfice non réciproque), le mutualisme (bénéfice réciproque), et le parasitisme (bénéfice non réciproque et effets négatifs sur l’hôte du parasite). Ces différents partenariats sont à l’origine d’innovations et d’adaptation qui font l’originalité du monde végétal. Ces adaptations peuvent prendre des aspects très diversifiés  : c’est le cas de certaines plantes qui vont s’associer à des bactéries (fixateurs symbiotiques) ou bien capturer des insectes (plantes carnivores) pour se procurer cet élément indispensable à leur croissance qu’est l’azote. Au cours de l’évolution, d’autres plantes ont perdu leur autotrophie vis-à-vis du carbone et ont su s’adapter en développant des stratégies élaborées. Il s’agit des plantes parasites. Enfin, certaines plantes se sont adaptées à des milieux hostiles comme les déserts (plantes xérophytes), les marais-salants (plantes halophytes), ou les feux de forêt (plantes pyrophytes)…

La fixation symbiotique d’azote chez les Fabacées Les interactions plantes-microorganismes sont nombreuses, en particulier au niveau des racines présentes dans cette «  zone d’hyperactivité du sol  » que l’on nomme rhizosphère. Ces associations peuvent impliquer des champignons, on parle alors de mycorhizes qui permettent d’améliorer l’absorption de nutriments comme le phosphore par les plantes. Les bactéries sont également très actives, elles s’associent avec les racines de certaines plantes pour favoriser la récupération d’azote  ; on parle de fixation biologique d’azote. Les racines des plantes de la famille des Fabacées (anciennement appelée Légumineuses et comportant le haricot, le soja, la luzerne…) (Figure 2-21) réalisent une symbiose mutualiste avec des procaryotes fixateurs d’azote  : des bactéries du genre Rhizobium. Cette association implique des interactions morphologiques et biochimiques entre plante hôte et bactérie. Elle se caractérise par la formation de nodules (excroissances sur la racine) permettant la fixation d’azote (N2) qui sera ensuite réduit en ammoniac (NH3) avant d’être transformé en azote organique (asparagine, uréides…). Celui-ci sera ensuite exporté du nodule et utilisé par la plante pour sa croissance. La formation du nodule (ou nodosité) s’effectue en trois étapes (Figure 2-22) : – attraction des bactéries (Rhizobium) par des métabolites (flavonoïdes…) produits par la plante, multiplication des bactéries à proximité des racines de Fabacées, fixation aux poils absorbants des racines et début de formation du nodule (activation des gènes nod et émission de signaux mitogènes) ; – invasion des poils absorbants par les bactéries (rôle des cellulases…) et formation d’un cordon d’infection dans la racine. Celui-ci s’allonge et progresse vers le cortex de la racine où le nodule est en formation ; 47

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– ramification du cordon et formation du nodule. Les bactéries se déversent dans les cellules du nodule ; elles se retrouvent alors enfermées dans des saccules et prennent le nom de bactéroïdes capables de fixer l’azote atmosphérique.

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Figure 2-21 : Illustrations de quelques Fabacées fixatrices d’azote telles que le lotier (a), le trèfle (b), la fève (c), le pois (d) et aspect des nodules provoquées par Rhizobium (e).

Figure 2-22 : Fixation symbiotique d’azote chez les Fabacées : mécanisme d’infection à l’origine de la formation des nodules. 48

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De cette association, la plante tire l’azote assimilable que lui cède la bactérie et en retour la bactérie obtient du glucose nécessaire à son métabolisme. Abritées dans le cytoplasme des cellules, les colonies bactériennes peuvent se développer. La capacité des Fabacées à pouvoir établir un partenariat étroit avec ces bactéries fixatrices d’azote, leur confère une exceptionnelle richesse en protéines. Les Fabacées comme le haricot, les fèves ou les lentilles font partie des premières plantes domestiquées par l’homme. Le trèfle, le lotier et la luzerne sont des plantes fourragères indispensables à l’alimentation du bétail, on peut aussi les enfouir pour reconstituer des sols appauvris par un excès de culture (on parle d’engrais verts). L’utilisation de ces plantes est également un moyen de limiter l’utilisation d’engrais azotés qui est à l’origine de phénomènes d’eutrophisation (marées vertes en Bretagne).

Les plantes myrmécophiles ou quand l’union fait la force Les associations étroites entretenues par les fourmis et le monde végétal illustrent bien cette forme de mutualisme qui remonte à plus de 60 millions d’années. L’avènement des Angiospermes (voir chapitre III) a été le moteur de la diversification des fourmis dont on connaît plus de 12 000 espèces. Cette coévolution est à l’origine d’adaptations originales chez ces végétaux « amis des fourmis » que l’on appelle plantes myrmécophiles. La présence de fourmis sur une plante est un moyen de défense : elles font fuir ou capturent les insectes phytophages. En retour, les plantes les attirent en leur fournissant les secrétions de leurs glandes à nectar (nectaires) situées sur les feuilles ou les tiges, et les exsudats sucrés (miellats) secrétés par les pucerons. Les fourmis sont aussi capables de disséminer les graines en pratiquant la zoochorie*. Elles sont attirées par une partie charnue adhérant à certaines graines, l’élaïosome qui est riche en substances nutritives (Figure 2-23). En tentant de ramener les graines dans la fourmilière, elles vont en semer sur leur trajet. C’est ainsi que les chélidoines et les violettes sont transportées sur les murs ou les toits des clochers.

DÉFINITION Zoochorie Mode de dispersion des graines des végétaux se faisant grâce aux animaux. Il y a plusieurs types de zoochorie selon l’animal impliqué (entoo mochorie si insectes, avichorie si oiseaux…) et selon le mode de disséémination (endozoochorie si dissémination après digestion, ectozoochorie e si transport des graines accrochées aux poils…).

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Figure 2-23 : Violette (a) et fourmis attirées par l’élaïosome charnu des graines (b).

Le couvert… et aussi le gîte Certaines plantes offrent même le gîte aux fourmis en modifiant la structure interne de leurs tiges, de leurs feuilles ou de leurs tubercules. Ces structures creuses et renflées, qui portent le nom de domaties, sont présentes chez des espèces souvent éloignées d’un point de vue phylogénétique. On a ainsi recensé près de 500 espèces formant une association avec les fourmis. La reine va coloniser cette cavité et toute une colonie s’y installe. Au cours de l’évolution, certaines espèces sont même devenues dépendantes de ces abris végétaux. Selon la plante et l’espèce de fourmi on assiste à un « véritable calibrage » de l’ouverture de la domatie qui n’est accessible qu’à une seule espèce de fourmis. Les plantes sont même capables de développer des racines dans ces urnes naturelles pour y absorber les déchets azotés rejetés par les fourmis. En Afrique, l’existence et la survie d’Acacia cornigera repose sur la présence des fourmis Pseudomyrmex ferruginea qui logent dans ses épines creuses. Très agressives, elles repoussent les animaux herbivores comme les girafes, et en retour l’acacia leur fournit des substances nutritives contenues dans de petites ampoules situées au bout des folioles, les corps beltiens.

Carnivore ou coprophage ? Les plantes du genre Nepenthes sont des lianes tropicales qui ont inventé un piège très original pour capturer des insectes. Dans leur habitat très humide, les substances azotées font défaut dans les sols. Elles ont modifié leurs feuilles pour fabriquer une «  urne végétale  » aux bords glissants. L’insecte attiré par des secrétions sucrées glisse dans ce sac rempli d’un suc riche en bactéries et en enzymes qui digèrent les proies capturées. Les glandes qui sont responsables de la sécrétion de ce suc interviennent également dans l’absorption des produits 50

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de la digestion. Dans le cas de l’espèce Nepenthes bicalcarata qui vit sur l’île de Bornéo (Figure 2-24), la spécialisation a été poussée à son maximum. La fourmi Camponotus schmitzi qui y habite, repousse certains prédateurs, profite des insectes capturés, et assure le nettoyage en éliminant les cadavres en excès. En 2012, une unité de recherche, l’UMR AMAP (botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes), a montré que les spécimens colonisés avaient une teneur en azote triplée car la plante se nourrissait des fèces de fourmis tombées dans l’urne. La plante carnivore était ainsi devenue coprophage !

Figure 2-24 : Détail d’une urne de Nepenthes bicalcarata.

Quand les plantes mangent les animaux, une exception dans le règne végétal On ne connaît que 500 espèces de plantes carnivores. Elles sont toutes chlorophylliennes et donc autotrophes vis-à-vis du carbone. Toutes ces plantes vivent dans des biotopes pauvres en azote comme les marais, les tourbières acides ou les forêts pluviales. Elles obtiennent en partie l’azote en capturant et en digérant des insectes et d’autres petits animaux (invertébrés, vers, grenouilles…). Elles présentent cette adaptation exceptionnelle de pouvoir attirer, capturer et digérer des proies, grâce à différents types de pièges résultant de la modification de feuilles. Ces feuilles spécialisées sont munies de glandes qui secrètent des enzymes digestives comme les protéases. Les pièges peuvent être de différents types : – ils peuvent être passifs comme chez les Heliamphora (Figure 2-25), les Nepenthes, les Sarracenia. Les insectes sont attirés par le nectar dans des feuilles modifiées en forme de vase ou d’urne que l’on nomme ascidies. 51

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Une surface glissante ou des poils dirigés vers le fond empêchent la proie de remonter. D’autres plantes carnivores ont des feuilles qui ressemblent à du papier tue-mouches : les Drosophyllum ont des glandes situées à la surface des feuilles qui secrètent des gouttelettes adhésives. La proie est attirée par l’odeur ou la couleur des gouttelettes et reste engluée ; – ils sont parfois actifs comme chez la dionée attrape-mouche (Dionaea muscipula) (Figure 2-25) qui porte des feuilles modifiées constituées de deux lobes recouverts de poils épineux sensoriels qui forment une « mâchoire » capable de se refermer rapidement (en moins de 20 secondes) sur l’insecte qui a touché la feuille. Ce mécanisme porte le nom de thigmonastie. Chez les Utricularia, on observe un piège à succion constitué de sacs à paroi élastique (utricules) qui fonctionnent en milieu aquatique en aspirant l’eau et la proie après contact avec cette dernière ; – les Pinguicula et les Drosera (Figure 2-25) possèdent des pièges semiactifs : leurs feuilles portent des poils visqueux qui engluent les insectes et peuvent plus ou moins s’incurver telles des tentacules pour mettre en contact les proies avec les glandes digestives. Les pièges ont plusieurs types de glandes superficielles : certaines secrètent du nectar attirant les proies, d’autres produisent des substances adhésives et des enzymes digérant les proies capturées. Les glandes digestives ont un fonctionnement différent selon les espèces de plantes carnivores. Elles sont formées par des cellules sécrétrices en contact avec des cellules spécialisées permettant l’absorption des éléments nutritifs. Parfois lorsque la proie est trop grosse, le repas se termine en « indigestion » !

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Figure 2-25 : Quelques exemples de plantes carnivores : Heliamphora (a), Drosera (b), Dionaea (c).

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S’adapter aux stress « Vivre au Sahara, pour une plante, n’est pas à la portée du premier pissenlit venu  : ni le perce-neige, ni l’ancolie, ni la pivoine ne s’y trouveraient à leur aise. C’est donc qu’il y faut des qualités toutes particulières, qu’il s’agisse d’espèces vivaces, spécialement outillées pour atteindre ou retenir l’humidité, ou de formes annuelles qui doivent pouvoir profiter de la moindre averse pour germer, fleurir et grainer, avant que le sol ne retourne, et pour des années peut-être, à l’état – modérément réjouissant pour une semence pleine d’ambition professionnelle – de poudre de silice anhydre. » Théodore Monod (1902-2000), explorateur, naturaliste et scientifique. Méharées (1999).

Si certaines plantes sont adaptées aux conditions de vie moyenne, on parle alors de mésophytes (du grec mesos, milieu), d’autres se sont adaptées aux contraintes parfois extrêmes de leur environnement ce qui permet de retrouver des plantes sous presque toutes les latitudes. L’étude des réponses des plantes aux stress environnementaux permet de mieux comprendre leur répartition. En biologie définir un stress reste cependant difficile car même s’il s’agit bien d’une contrainte pouvant limiter le fonctionnement d’un système biologique, les réponses sont complexes et diverses et considérer un stress comme quelque chose d’uniquement négatif s’avère trop restrictif. En effet, les réponses aux stress sont multiples : certaines plantes vont subir un stress et présenter de nombreux dommages  : des lésions au niveau des membranes cellulaires et des dysfonctionnements métaboliques (perturbations de la photosynthèse). D’autres vont échapper au stress, c’est le cas des éphémérophytes (du grec ephemeros, qui ne dure qu’un jour et phytos, plante) dont la durée de vie est très courte. Ces plantes de « l’acheb » telles Convolvulus fatmensis qui vivent dans les oueds sahariens, attendent les pluies pour pousser. Leur phase végétative est souvent très courte (quelques jours), elles deviennent fertiles dès la germination, fleurissent immédiatement après les pluies saisonnières et vont produire des graines dormantes. Leur vie est ainsi exclusivement basée sur une stratégie reproductive pour la production de graines. Enfin, d’autres plantes « acceptent le combat » et vont résister aux stress par des mécanismes d’évitement ou de tolérance. L’évitement réduit l’impact du stress, il s’agit par exemple des cactus qui possèdent des tiges charnues photosynthétiques et des feuilles réduites à des épines. La tolérance correspond à un équilibre entre la plante et le stress : la plante affronte le stress. Les plantes reviviscentes ou plantes de la résurrection sont ainsi capables de subir un abaissement drastique de leur teneur en eau sans subir de dommages. Elles font l’objet de nombreuses études scientifiques afin de mieux comprendre par 53

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exemple les mécanismes de résistance à la sécheresse. Les gènes et les protéines associés à cette tolérance ont été caractérisés. Il s’agit de protéines produites au cours de l’embryogenèse tardive : les protéines LEA (Late Embryogenesis Abundant proteins). La plante d’Afrique du sud, Craterostigma plantagineum, est un exemple de «  plante de la résurrection  » très étudiée pour sa capacité à tolérer la dessiccation (Figure 2-26). Elle possède des gènes très proches de ceux codant pour les protéines LEA. Celles-ci maintiendraient, comme des «  chaperons moléculaires  », la structure des protéines et des membranes, et empêcheraient ainsi leur dénaturation en prenant la place des molécules d’eau. Les protéines produites sous l’influence de stress sont appelées protéines de stress. Certaines portent le nom de protéines de choc thermique (Heat Shock Proteins : HSPs) et sont synthétisées très rapidement après une élévation brutale de température, elles joueraient également le rôle de chaperon moléculaire évoqué précédemment. Chez Craterostigma plantagineum, d’autres molécules (glucides, acides aminés…) que l’on nomme osmolytes, vont également intervenir en s’accumulant dans la cellule et en stabilisant ainsi la turgescence de la cellule végétale. On parle d’ajustement osmotique.

Figure 2-26 : Cycle biologique de Craterostigma plantagineum : une « plante de la résurrection ».

L’eau est toujours le facteur clé dans l’évolution et l’adaptation biologique de ces espèces. Alors que pour les unes vivant dans les milieux salés, dites halophytes (du grec halos, mer), il leur faut économiser l’eau douce, pour d’autres vivant en milieu aquatique, appelées hygrophytes (du grec hygros, mouillé), il leur faut excréter sans cesse cette même eau. Certaines ont subi des modifications profondes de leur morphologie et physiologie leur permettant de vivre dans un biotope aquatique, ce sont les hydrophytes (du grec hydros, eau) comme les nénuphars. Pour les épiphytes (du grec epi, sur) comme les Broméliacées ou les Orchidacées, il n’y a pas de relation avec le sol. Elles vivent accrochées aux 54

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branches d’arbres des forêts tropicales, sans racines ancrées dans un support végétal, et se nourrissent des éléments minéraux présents dans les poussières de feuilles mortes. Les lianes comme la clématite sont, quant à elles, reliées au sol mais vont grimper sur des plantes voisines ou rochers pour accéder à plus de lumière et reposer leurs tiges souvent faibles. Les orophytes (du grec oros, montagne) se développent aux étages subalpins et alpins et forment souvent des coussinets qui leur permettent de résister aux vents et à la dessiccation. Les xérophytes (du grec xeros, sec) se sont adaptées aux milieux arides des déserts ou des steppes où l’ensoleillement, la chaleur, l’évaporation et le stress hydrique ont favorisé des stratégies de résistance. Ces plantes ont ainsi développé des mécanismes d’économie d’eau en accumulant les réserves hydriques dans des organes qualifiés de crassulescents (du latin crassus, épais) ou succulents (du latin succus, jus). Chez les cactus comme le cactus cierge géant ou cactus Saguaro (Carnegeia gigantea), la tige modifiée est l’organe photosynthétique, elle permet à la plante d’emmagasiner de l’eau dans une tige charnue. Le baobab africain (Adansonia digitata) adapte la même stratégie en stockant l’eau dans son énorme tronc (Figure 2-27). Les feuilles de ces plantes ont également une surface réduite (pour limiter l’évaporation) comme chez les plantes cactiformes (Cactacées, Euphorbiacées tropicales…) où elles sont souvent réduites à des épines. De plus, elles sont très souvent recouvertes d’une cuticule épaisse et les stomates sont enfoncés dans des cavités comme chez le laurier rose (Nerium oleander) qui pousse dans les oueds. Enfin, certaines plantes comme Cyperus maritimus au Sénégal

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Figure 2-27 : Cactus Saguaro (a) et baobab (b). 55

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développent des systèmes d’absorption d’eau tels que de longues racines horizontales pour capter l’eau des rares pluies. Les pyrophytes (du grec pyros, feu) se sont adaptées aux incendies qui ravagent les savanes africaines, les forêts ou la végétation méditerranéenne pendant la saison sèche. C’est le cas d’espèces comme les séquoias américains ou les Banksia australiens qui produisent des cônes qui ne peuvent s’ouvrir qu’après une forte élévation de température. Tout comme pour le chêne liège, leur écorce épaisse les protège de la chaleur. Ce sont les feux de forêts allumés par la foudre qui permettaient à ces espèces de se régénérer. Aujourd’hui, c’est l’homme qui provoque intentionnellement des incendies contrôlés pour faire renaître des espèces rares comme certaines orchidées qui ne fleurissent qu’après le passage du feu. La végétation des chaparrals californiens est aussi soumise à ces cycles d’incendies pour sa régénération. Alors que le feu est souvent symbole de mort pour de nombreuses espèces, certaines plantes en ont fait un allié indispensable.

Le parasitisme ou l’éternel jeu de l’hôte et du parasite Au cours de l’évolution, d’autres plantes ont perdu leur autotrophie à l’égard du carbone et ont appris à se développer au profit d’autres plantes ; elles sont devenues parasites. Si certaines sont annuelles comme l’orobanche, le striga ou la cuscute, d’autres peuvent vivre de nombreuses années et se développer sur des arbres comme le gui. Même s’il s’agit d’une stratégie adaptative poussée, le parasitisme est un fléau pour les cultures de plantes alimentaires : les plantes parasitées restent chétives, fructifient peu ou pas et souvent meurent précocement. Quand on pense aux plantes parasites, on évoque souvent des pays en voie de développement touchés par ces infections. Ces plantes parasites s’attaquent aux cultures vivrières comme le mil ou le sorgho et sont à l’origine de famines. Le striga est ainsi devenu une préoccupation agronomique et économique majeure en Afrique de l’Ouest. Avec la rapidité des échanges et le transfert des semences, on assiste également à une mondialisation des parasitoses végétales. Pourtant les plantes parasites ne représentent que 4 700 espèces (soit à peine 2 % des Angiospermes). Il s’agit pour la plupart de Dicotylédones, ce qui indique que cette symbiose est apparue récemment dans l’évolution. Le cycle biologique d’une plante parasite comporte quatre phases  : la germination, la fixation sur l’hôte, la pénétration (mécanique et enzymatique) dans les tissus de l’hôte, la floraison/fructification. Le parasitisme a ainsi entraîné le développement d’un organe particulier, le suçoir ou haustorium qui permet l’ancrage et la circulation nutritionnelle entre l’hôte et le parasite (Figure 2-28). Grâce à ce système, le parasite détourne à son profit la sève brute de son hôte en établissant une connexion des xylèmes. Autour de cette implantation, on observe un renflement de l’hôte qui parfois peut être très développé comme chez Dactylanthus taylorii aussi appelée «  wood rose ». 56

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La majorité des plantes parasites sont dites «  obligatoires  » car elles ne peuvent pas se développer et se reproduire sans leur plante hôte. C’est le cas du gui, de l’orobanche, de la cuscute ou du striga. Certaines sont dites « facultatives » : Euphrasia, Rinanthus, Santalum… La principale difficulté réside dans le classement des espèces : – selon leur degré d’hétérotrophie, les espèces sont classées en hémiparasites chlorophylliens (88 % des espèces) ou en holoparasites non chlorophylliens. Dans ce cas elles dépendent totalement de leur hôte pour leur nutrition ; – selon leur lieu de fixation sur la plante hôte, on distingue les plantes parasites épiphytes (36 % des espèces) implantées sur les parties aériennes de leurs hôtes et les plantes parasites épirhizes (64 % des espèces) qui parasitent le système racinaire des plantes hôtes. Enfin, certaines plantes parasites se sont tellement spécialisées que seul l’appareil floral est visible. C’est le cas du Rafflesia qui est devenu endoparasite.

Le gui, un parasite toujours vert Le gui (Viscum album, famille des Santalacées) fascine les hommes depuis toujours car il pousse sur les arbres et reste vert en permanence (Figure 2-29). a

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Figure 2-28 : Le gui, un hémiparasite épiphyte (a) ; implantation de l’haustorium dans l’hôte et croissance de la plantule (b). 57

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Son nom Viscum album signifie « glu blanche » en raison de son fruit qui est une baie blanche gluante. On a pendant longtemps fabriqué une colle avec les baies pour piéger les petits oiseaux (glu des oiseleurs). Le gui est un petit arbuste parasite obligatoire, mais toujours vert, qui symbolise les vœux que l’on formule chaque nouvelle année sous ses rameaux. Les feuillus comme les pommiers, les peupliers, les sorbiers, et les tilleuls sont les arbres les plus fréquemment parasités. Ce sont des oiseaux frugivores comme les grives ou les fauvettes à tête noire qui dispersent les graines (Figure 2-29). Surtout considéré comme l’ennemi des forestiers en raison des dégâts qu’il provoque sur de nombreuses essences forestières, le gui est pourtant une plante avec un symbolisme et une histoire très riche. Chez les Gaulois par exemple, les druides considéraient cette plante au «  feuillage éternel  » comme une plante unie au chêne (arbre sacré), et comme une panacée dans le domaine médical. Elle faisait d’ailleurs l’objet de rites de cueillette. Mais le gui n’est pas seulement une plante du passé, elle est aussi très actuelle et reste très étudiée d’un point de vue chimique et pharmacologique en raison des substances aux effets cytotoxiques et immunomodulateurs qu’elle contient. Le gui est intégré dans des protocoles anticancéreux dans certains pays comme en Allemagne ou en Suisse.

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Figure 2-29 : Rameau de gui (a) et grive (b).

Drôle d’odeur pour une fleur Les plantes du genre Rafflesia (famille des Rafflesiacées) qui vivent en Asie du Sud-est (Indonésie, Malaisie, Philippines…) possèdent les plus grosses fleurs au monde dont certaines peuvent atteindre un mètre de diamètre (Figure 2-30). La fleur est la seule partie visible de la plante qui a perdu sa chlorophylle, et son appareil végétatif se réduit à des filaments qui rappellent les hyphes d’un champignon. Devenue holoparasite et endoparasite, elle dépend entièrement de son hôte pour sa nourriture. Quant à sa reproduction, ce sont des mouches attirées par l’odeur de viande pourrie qui s’en chargent. Des études récentes montrent que des transferts horizontaux de gènes ont eu lieu entre cette plante 58

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parasite et son hôte Tetrastigma rafflesiae  ; ce phénomène est probablement favorisé par l’association intime hôte/parasite. L’hydnora (Hydnora africana, famille des Hydnoracées) est un holoparasite qui possède de grosses racines charnues et globuleuses qui poussent sous terre et qui parasitent les racines de certaines Euphorbiacées. L’odeur de matière fécale de la fleur qui émerge du sol attire les mouches et les coléoptères bousiers qui assurent la pollinisation. La fleur agit comme un piège pour retenir les insectes qui y entrent, les relâchant quand elle est complètement ouverte. De petits mammifères mangent la pulpe des fruits et disséminent des graines. À la Réunion, certaines espèces deviennent invasives et parasitent les racines des filaos (Casuarina equisetifolia). Son aspect aussi inquiétant que spectaculaire en a fait l’archétype de l’image de la « fleur carnivore » des films de science-fiction de série B (Figure 2-30).

Figure 2-30 : Fleurs d’Hydnora (a) et de Rafflesia (b).

Danger sur les récoltes Le striga (Striga spp, famille des Orobanchacées) est une plante herbacée annuelle qui parasite les racines des cultures vivrières de sorgho, millet, riz et maïs en Afrique sub-saharienne et en Inde. Chaque hampe aux fleurs roses peut produire des dizaines de milliers de graines qui sont capables de germer au contact des exsudats des racines de la plante hôte (Figure 2-31). La tige qui se forme est chlorophyllienne, sa croissance va épuiser la plante hôte qui souvent s’étiole et disparaît. Les pertes de rendement peuvent dépasser 50 %. L’éradication de cette plante et la recherche de cultivars résistants sont une priorité pour les pays en voie de développement. 59

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION Les orobanches (Orobanche spp, famille des Orobanchacées) sont Adventice Plante introduite de façon accidentelle des plantes dépourvues de chloroà la suite d’une action humaine et jugée phylle, aux tiges écailleuses et aux comme indésirable à un endroit donné car fleurs violettes qui se développent ne s’intégrant pas à la végétation locale. Ce sur les racines et provoquent terme est utilisé en agronomie pour désides dégâts importants sur de gner des « mauvaises herbes ». nombreuses plantes hôtes dans le bassin méditerranéen et en Europe (Figure  2-31). Selon l’espèce, elles sont capables de se développer sur le colza, le tournesol, la fève, le pois ou la tomate. Chaque plante peut produire plus de 100 000  graines capables de survivre une dizaine d’années. Depuis quelques années, la France est envahie par l’orobanche rameuse (O. ramosa) qui est une adventice* parasite du colza et peut entraîner la perte de la récolte d’une parcelle. La cuscute (Cuscuta spp) est une Convolvulacée épiphyte qui se développe par des tiges non chlorophylliennes s’enroulant en spires (Figure 2-31). Elle produit des suçoirs qui s’enfoncent dans les tiges de l’hôte et pompent la sève. Cette plante est un fléau pour les cultures maraichères en France. Une seule plantule peut couvrir plusieurs mètres carrés en quelque jours, d’où son surnom de « filets de Dieu ».

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Figure 2-31 : Trois plantes parasites des racines : le striga et son haustorium (a) ; l’orobanche rameuse (b) ; la cuscute sur de la bruyère (c).

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Pollinisation et coévolution

Nous sommes les enfants des fleurs « Tous les végétaux dérivent de graines et aucun d’une génération spontanée. Ce qui est vrai pour les animaux est vrai pour les plantes. » Giuseppe Aromatari (1587-1660), médecin et botaniste.

Comme nous l’avons signalé dans l’avant-propos, notre existence est entièrement liée à celle du monde végétal. Ce sont les plantes à fleurs qui ont enfanté de nos civilisations, le jour où nous avons décidé de les cultiver et d’abandonner en partie le mode chasseur-cueilleur. Il aura pourtant fallu attendre encore des millénaires pour comprendre que ces plantes avaient aussi une sexualité. La découverte de la sexualité des plantes est récente. Même si Théophraste (371-287 av. J.-C.) en avait eu l’intuition, l’Antiquité avait relégué aux oubliettes la sexualité des végétaux qui étaient alors considérés comme incapables de se reproduire comme le font les DÉFINITION animaux. Pourtant à cette même époque, on fécondait déjà manuelPanicule Inflorescence (ensemble de fleurs) de lement le dattier ou le figuier sans forme pyramidale. Il s’agit d’une inflorescomprendre la signification de ce cence composée correspondant à une geste. C’est au médecin et bota« grappe de grappe ». niste allemand, Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721) que l’on doit la découverte du fonctionnement des organes reproducteurs chez des plantes. Alors qu’il étudie le maïs récemment arrivé du Nouveau Monde, il constate que si l’on supprime le panicule*, le plan reste stérile. Il découvre ainsi le rôle du pollen. Il explique que les étamines sont les organes génitaux mâles, et que le pistil avec son ovaire et son style est l’organe femelle. La poussière de pollen sera pendant très longtemps quant à elle assimilée aux spermatozoïdes des animaux. Le célèbre naturaliste suédois Carl von Linné (1707-1778) proposera un système artificiel de classification du monde végétal basé sur l’observation et le nombre des étamines. Il divisera le monde végétal en 24 classes : monandre « un seul homme dans un couple » pour le lys, diandre « deux hommes par couple » comme l’olivier ou le romarin et ainsi de suite jusqu’aux polyandres comme le tilleul ou le pavot. Cette découverte de la sexualité végétale fera l’objet de vives critiques de la part de ses détracteurs qui qualifieront le naturaliste d’obsédé sexuel. 61

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Les insectes au service de la biodiversité La reproduction sexuée chez les plantes nécessite le transport du pollen que l’on nomme pollinisation, de l’organe mâle (étamine) vers l’organe femelle (pistil). Bien que certaines plantes soient capables de s’autoféconder ou bien d’utiliser le vent ou l’eau pour la propagation du pollen, la diversité des Angiospermes est étroitement liée à celle des animaux pollinisateurs, et en particulier aux insectes (Figure 2-32). Tous les insectes pollinisateurs, coléoptères, mouches, papillons, bourdons et surtout les abeilles sont attirés par le parfum et la couleur des fleurs. De véritables stratégies ont été mises en place par les végétaux : – l’émission d’huiles essentielles de composition très complexe peut avoir lieu à certaines périodes de la journée pour attirer spécifiquement certains insectes. C’est le cas par exemple des fleurs de chèvrefeuille parfumées la nuit pour attirer les papillons nocturnes ; – la forme et/ou la couleur de la fleur peut jouer le rôle d’un indicateur. Certaines fleurs vont même jusqu’à changer de couleur ; c’est le cas de Lantana camara qui possède au sein de son inflorescence des fleurs riches en pollen qui seront jaunes et visibles par les insectes, et des fleurs orangérouge pauvres en pollen qui ne seront pas remarquées par les insectes. En retour, ces insectes reçoivent de la nourriture « à emporter ou à consommer sur place  »  : du nectar qui constitue une récompense sucrée leur fournissant l’énergie nécessaire à leur métabolisme, et parfois d’autres parties de la fleur comme des anthères charnues et stériles chez les fleurs de Cassia. Leur corps recouvert de poils se charge en pollen qu’ils vont transporter sur une autre fleur. Les Angiospermes, en formant des « couples » avec les insectes ont favorisé la pollinisation croisée c’est-à-dire la fécondation d’une fleur par le pollen provenant d’une autre fleur portée par le même individu ou un autre. Les insectes leur ont ainsi procuré une certaine mobilité. Ce partenariat végétaux-animaux a également permis une pollinisation plus précise et souvent plus efficace que le vent (pollinisation anémophile). En 2006, deux chercheurs américains, J. Losey et M. Vaughan, estimaient à 60 milliards de dollars le service rendu à l’agriculture nord-américaine par les insectes pollinisateurs. Pendant 130 millions d’années, les insectes ont coévolué avec les plantes à fleurs et cette relation est aujourd’hui fortement menacée par le développement de notre espèce. Pourtant sans ces auxiliaires précieux, notre production agricole et notre industrie s’effondreraient car 80 % des plantes à fleur dépendent de la pollinisation par les insectes. Depuis plusieurs années, on assiste, en particulier, à un effondrement de la population des abeilles sauvages et domestiques sur toute la planète. Ce phénomène qui vide les ruches de leurs occupantes, est nommé syndrome d’effondrement des colonies d’abeilles ou CCD (Colony Collapse Disorder). Il est 62

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Figure 2-32 : Bourdon butinant une fleur d’épilobe en épi (Chamerion angustifolium).

encore mal expliqué même si plusieurs causes sont évoquées : utilisation massive de pesticides, infections parasitaires, nouvelles maladies, polluants, réduction des habitats, compétition avec des espèces invasives prédatrices… On sait aujourd’hui que le grain de pollen n’est pas un gamète mais un gamétophyte, il est le véhicule des gamètes (Figure 2-33). Une fois sur le stigmate, le grain de pollen germe en formant un tube pollinique de quelques micromètres de diamètre qui s’enfonce dans le pistil. Le trajet peut durer plusieurs heures et va permettre la fécondation de l’ovaire. Ce tube renferme deux gamètes mâles, l’un des deux va féconder l’oosphère et donner l’embryon. L’autre gamète sera à l’origine de la formation des substances de réserves de la future graine. C’est ce que l’on nomme la double fécondation. Les plantes à fleurs utilisent deux modes de fécondation  : la fécondation croisée et l’autofécondation. Dans la fécondation croisée ou allogamie, la fleur est fécondée par le pollen d’une autre fleur de la même espèce. Ce mode, qui permet un brassage 63

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génétique important, a favorisé l’essor des Angiospermes. Ce type de plante est capable de s’adapter rapidement à des variations d’environnement, ce qui assure sa survie à long terme. La fécondation croisée est mise à profit en agriculture dans les techniques d’hybridation (augmentation de la résistance aux maladies, obtention de fruits plus gros…). Les fleurs allogames ont adapté leur morphologie selon l’agent qui permet de véhiculer le pollen. Les plantes qui ont besoin d’un animal pour leur reproduction ont multiplié les techniques de séduction en modifiant leur appareil floral. Au début de l’évolution des Angiospermes, il semble que la fécondation croisée était prépondérante, ce qui a permis leur essor et leur diversification. Certaines espèces ont ensuite évolué vers le mode d’autofécondation. Dans l’autofécondation, aussi appelée autogamie (ou autopollinisation), la fécondation de la plante est réalisée par son propre pollen. Il faut que les fleurs soient hermaphrodites et que les organes sexuels arrivent en même temps à maturité. Il n’y a pas d’hybridation et la population reste homogène avec peu de variabilité génétique. Ce mode de reproduction permet à une espèce de se propager efficacement de façon immédiate et reste plus fréquent chez les espèces annuelles que chez les espèces pérennes. Les fleurs autogames n’ayant pas besoin d’un pollinisateur, leur coté attractif a été gommé par l’évolution, elles sont en général petites, discrètes et réunies en inflorescences. Les étamines sont pendantes et les stigmates présentent une grande surface de réception. La pollinisation est immédiate car le pollen est directement déposé sur le stigmate. L’énorme quantité de pollen compense le côté aléatoire de la pollinisation.

Figure 2-33 : Germination du grain de pollen et double fécondation chez Les Angiospermes.

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Dans le cas d’espèces cultivées comme le blé, l’orge, l’avoine, le riz, le haricot ou la tomate, l’homme a favorisé de façon artificielle ce retour à l’autofécondation. Nous avons sélectionné des espèces autofécondes et favorisé des mutations afin de stabiliser les semences. Des espèces cultivées comme le chou, l’asperge, le houblon ou la carotte ont cependant des fleurs allogames. Alors que les Gymnospermes confient la dissémination de leur pollen au vent, on assiste chez les Angiospermes à l’utilisation de vecteurs multiples. Si le vent est encore utilisé par certaines espèces, les fleurs avec leurs parfums et leurs couleurs attirent les insectes, mammifères ou oiseaux. Les animaux pollinisateurs ont ainsi coévolué de façon spécifique avec les Angiospermes.

Les vecteurs physiques de pollinisation L’anémogamie ou anémophilie est la dispersion du pollen par le vent. Ce mode de pollinisation ancien dans l’évolution a été utilisé en premier par les Gymnospermes. Chez les Angiospermes, il concerne surtout des espèces vivant dans des espaces ouverts (steppes, prairies). On retrouve aussi ce mode de pollinisation chez des arbres qui poussent en groupes denses, comme les bouleaux ou les noisetiers. Les Poacées (anciennement appelés Graminées) sauvages sont pour la plupart anémophiles. Ces espèces anémophiles dépensent beaucoup d’énergie pour se reproduire, car la plus grande majorité du pollen qui tombe au sol est perdue. L’hydrogamie concerne la dissémination du pollen par l’eau. Ce mode de pollinisation est utilisé par quelques plantes aquatiques. Les grains de pollen, selon leur mouillabilité, sont emportés à la surface ou immergés dans l’eau. On peut citer comme exemple le cas de la posidonie de méditerranée (Posidonia oceanica) qui vit en eau de mer. Les pollens ont l’aspect de filaments visqueux qui dérivent selon les courants. Les pistils sont terminés par des stigmates aux bords denticulés auxquels s’accroche le pollen. Ces plantes marines constituent un écosystème important pour la ponte et la croissance de nombreuses espèces de poissons.

La zoogamie : les animaux au cœur de la pollinisation Dans presque tous les cas la pollinisation est «  accidentelle  », l’animal est attiré par une source de nourriture, voir un gîte ou un abri possible, il se couvre de pollen et en se posant sur une autre fleur, il le dépose sur les stigmates. Les fleurs déploient de nombreux moyens d’attractions (forme, volume, couleur, odeur) pour signaler leur présence. Le nectar et le pollen constituent les principaux moyens de subsistance. Le nectar est riche en sucres comme le glucose, le fructose ou le saccharose, alors que le pollen est une source de protéines. La couleur est due à des pigments comme les flavonoïdes (couleur jaune) ou les anthocyanes (couleur rouge, bleu, violette). Les couleurs ne sont pas perçues de la même façon par les animaux que par l’homme. Les abeilles et les bourdons dont le spectre visuel est décalé vers les longueurs d’onde de l’UV 65

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(invisible pour l’homme) sont réceptifs au jaune, au vert, au bleu, mais ne voient pas bien le rouge. Les oiseaux quant à eux sont attirés par les fleurs rouges ou roses. Ceci explique que notre flore européenne, majoritairement pollinisée par des insectes, est pauvre en fleurs rouges.

Des couleurs trompeuses Ce sont des huiles essentielles qui composent le parfum des fleurs. Les signaux visuels et odorants vont constituer un balisage chimique sur les pétales pour guider le pollinisateur vers la source de nourriture. C’est le cas des taches colorées de la corolle de la digitale pourpre qui servent de signaux optiques, elles sont formées par des spots foncés où les anthocyanes se concentrent (Figure 2-34). Il en est de même pour les fleurs rouges du coquelicot, les pigments sont repérés par le pollinisateur en raison de leur capacité d’absorption dans l’UV des anthocyanes se concentrant à la base du pétale qui apparaît noir.

L’entomogamie ou le sex-appeal des fleurs La reproduction des plantes nécessite souvent l’intervention d’insectes (entomogamie) en particulier pour le transport du pollen. Les hyménoptères (abeilles, bourdons, guêpes…), les lépidoptères (papillons), les diptères (mouches, syrphes…), parfois même les coléoptères (scarabées, hannetons…) vont être

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b

Figure 2-34 : Deux exemples de plantes à signaux visuels : digitale pourpre (Digitalis purpurea) (a) et coquelicot (Papaver rhoeas) (b).

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charmés par les nombreux artifices développés par les fleurs : couleurs, parfums, formes… Alors que certaines espèces d’insectes sont capables de polliniser de nombreuses espèces végétales, d’autres se limitent à visiter un petit nombre de plantes. Une sorte de spécificité s’est installée au cours de l’évolution et des «  couples  » se sont formés entre les plantes et leurs pollinisateurs. Ainsi la longueur de la « langue » des bourdons leur permet de visiter les fleurs de trèfle, alors que celle des abeilles est peu performante pour ce type de fleur. La spécificité de relation entre la plante et l’insecte a parfois été poussée à l’extrême, c’est le cas chez les orchidées du genre Ophrys par exemple. Les hyménoptères (abeilles, bourdons…) sont attirés par les fleurs colorées en bleu et/ou en jaune, ou présentant des signaux de reconnaissance. Ils se nourrissent du nectar et en récoltent également pour alimenter les larves. Les abeilles solitaires sont les plus sélectives et ont établi de véritables coopérations étroites avec certaines plantes. Nous pouvons citer le cas des abeilles pollinisant les sauges (Figure 2-35) qui disposent « d’étamines à pédale ». En effet, en atterrissant sur la fleur, l’insecte appuie sur la base des étamines et les fait basculer. Elles vont ainsi déposer le pollen sur le dos de l’insecte qui, en pénètrant dans une autre fleur, va toucher ses stigmates et permettre la fécondation. L’abeille est ainsi parfaitement adaptée à la morphologie de la fleur de sauge.

Figure 2-35 : Sauge des prés (Salvia pratensis).

Certaines fleurs ont développé des stratégies encore plus complexes. C’est le cas des orchidées du genre Ophrys (Figure 2-36) qui ne produisent pas de nectar, mais sont capables de piéger les hyménoptères mâles qui sont trompés par la ressemblance de la fleur avec l’abdomen des insectes femelles. Les fleurs sont ainsi visitées par des abeilles mâles attirées par la forme et la couleur de ce leurre sexuel. Les mâles tentent alors de s‘accoupler avec ce pétale modifié 67

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(labelle) de la fleur d’orchidées et vont repartir avec du pollen suite à cette «  pseudo-copulation  ». Cet exemple montre que le mimétisme existe chez les végétaux. Dans ce système à trois composantes, l’orchidée est l’imitateur, l’hyménoptère femelle est le modèle et l’hyménoptère mâle l’individu dupé. Au cours de l’évolution, la sélection naturelle et les mutations aléatoires ont ainsi favorisé ce mimétisme qui permet à la plante de mieux se reproduire. Il existe d’autres exemples de mimétisme dans le monde végétal à des fins de reproduction ou de défense comme c’est le cas pour les Lithops, ces plantes succulentes de la famille des Aizoacées capables d’imiter des cailloux pour éviter d’être dévorées par des herbivores (Figure 2-36).

a

b

Figure 2-36 : Deux exemples de mimétisme dans le monde végétal : fleur d’ophrys abeille (Ophrys apifera) et abeille longicorne (Eucera longicornis) (a) ; « plante-caillou » (Lithops sp) (b).

Les lépidoptères (papillons) sont aussi des pollinisateurs très actifs (Figure 2-37). Ils sont attirés par les odeurs et parfois même les couleurs comme le rouge. Certains végétaux comme le tabac (genre Nicotiana) vont se révéler de fins parfumeurs  : leurs fleurs émettent une odeur douce et attirante ainsi que des substances repoussantes (la nicotine) afin d’attirer les pollinisateurs mais d’éviter que leur séjour ne s’éternise trop et n’épuise totalement le nectar de la plante. La mite des yuccas (Tegeticula yuccasella) est un papillon nocturne associé à une plante endémique du Mexique (Yucca filifera) dans un mécanisme de pollinisation très particulier. Dans son milieu naturel, l’insecte femelle récolte le pollen de Yucca filifera et transporte cette masse visqueuse grâce à ses pièces buccales spécialisées vers une autre fleur. Dans cette dernière, il perce la paroi de l’ovaire grâce à son ovopositeur et pond une série d’œufs parmi les ovules. Il entasse ensuite le pollen dans les ouvertures du stigmate permettant ainsi 68

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la pollinisation. Les larves et les graines se développeront simultanément, une partie d’entre elles seulement seront consommées par les larves. À maturité, les larves se creusent un chemin à travers la paroi de l’ovaire et retournent au sol où elles persisteront durant l’hiver. Les diptères (mouches, syrphes…) ne sont pas en reste dans les mécanismes de pollinisation. Ces insectes suceurs recherchent le nectar des fleurs. Des syrphidés comme les volucelles imitent les hyménoptères comme les abeilles ou les bourdons avec leur abdomen strié (il s’agit de mimétisme). Ils arrivent même à faire du vol stationnaire devant une corolle. D’autres sont attirés par l’odeur de décomposition des cadavres ou du fumier. Ces stimuli odorants sont souvent associés chez la plante à de véritables pièges végétaux qui empêchent l’insecte

Figure 2-37 : Papillon Flambé (Iphiclides podalirius) butinant des fleurs d’épilobe en épi (Chamerion angustifolium).

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de repartir tant que la pollinisation n’est pas réussie. Si l’exemple des arums qui attirent et piègent les mouches est bien connu, la pollinisation des stapelia est tout aussi spectaculaire. Ces plantes succulentes, pour la plupart originaires d’Afrique du Sud, vivent dans les milieux arides. La fleur, par son odeur, sa pilosité et sa couleur, imite parfaitement la chair d’un cadavre en putréfaction (Figure 2-38). Il n’en faut pas moins pour attirer des espèces de mouches vertes ou bleues (genre Lucilia) qui se trouvent alors coincées dans les poils recouvrant les pétales. Le leurre est si parfait que parfois la mouche y pond même ses œufs (faute de nourriture, les larves meurent). Comme Stapelia produit peu de nectar, on peut considérer que la plante « exploite » l’insecte, qui assure son succès reproductif. Des plantes alimentaires comme la papaye (Carica papaya) sont aussi dépendantes des mouches pour leur pollinisation.

Figure 2-38 : Fleur de Stapelia et mouche du genre Lucilia.

Des oiseaux et des mammifères Certaines fleurs possèdent un nectar copieux et fluide, et des fleurs de grande taille colorées en rouge qui vont attirer des oiseaux permettant ainsi leur pollinisation et leur reproduction ; on parle alors d’ornithogamie. Les souimangas de l’ancien monde et les colibris du nouveau monde sont des oiseaux nectarivores. 70

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En Amérique du Nord et du Sud, les colibris ont si bien coévolué avec les fleurs qu’ils ont perdu leur odorat et sont seulement sensibles à la couleur rouge des corolles. Avec leur langue et leur bec long et mince, ces oiseaux-mouches sont capables d’aspirer le nectar au fond du tube floral. Leur tête se retrouve saupoudrée de pollen. À la manière des insectes hyménoptères, ils pratiquent le vol stationnaire. Pour les besoins de leur métabolisme, ils doivent consommer chaque jour la moitié de leur poids en nectar (Figure 2-39). La pollinisation par les oiseaux est aussi observée avec des plantes telles que le fuchsia, l’hibiscus et de nombreuses Cactacées ou Orchidacées.

Figure 2-39 : Colibri en vol stationnaire devant une fleur d’hibiscus (République dominicaine).

Dans la cheiroptérogamie, le pollen est transporté par les chauves-souris (ordre des Chiroptères). Plus de 130 espèces d’Angiospermes sont pollinisées par des chauves-souris. Alors qu’elles sont insectivores pour la plupart, certaines mangent les fleurs ou en extraient le nectar. En général, les fleurs visitées ont beaucoup de nectar, des couleurs ternes et des odeurs fortes telles que des senteurs musquées. Elles possèdent, par ailleurs, une structure assez résistante car ce type de pollinisation reste destructeur pour la fleur. En allant de fleur en fleur, la chauve-souris transporte sur son pelage le pollen. Le bananier, le baobab, le durian, le pitaya, les cactus ou les agaves sont autant d’exemples de plantes qui dépendent des chauves-souris pour leur pollinisation (Figure 2-40). Ce mode de pollinisation est fréquent en milieu tropical. 71

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Il existe aussi certains lémuriens, ou des rongeurs comme des écureuils qui peuvent transporter le pollen.

L’homme et la pollinisation artificielle Dans certains cas, l’homme peut être aussi le vecteur du pollen. C’est le cas de la vanille (Vanilla planifolia), une orchidée américaine, acclimatée et cultivée dans l’océan indien (Figure 2-41). Comme les organes mâles et femelles présents sur la même fleur sont séparés par une membrane (le rostellum), la pollinisation manuelle est obligatoire, avec l’aide d’une aiguille en bambou qui déchire cette membrane pour mettre en contact le pollen et le pistil. Chaque année, 2 500 tonnes de gousses de vanille sont produites de cette façon. Dans son aire naturelle, en Amérique centrale, c’est une petite abeille qui réalise cette fécondation. La culture du palmier dattier (Phoenix dactylifera) nécessite aussi une intervention manuelle. Pour les besoins de la production, le nombre de pieds mâles est réduit, limitant la pollinisation naturelle anémophile. Cette pollinisation manuelle est pratiquée depuis l’Antiquité. En agriculture, la pollinisation artificielle a permis de créer des hybrides et d’améliorer des espèces cultivées.

Figure 2-40 : Chauve-souris sur une fleur de Saguaro (Carnegiea gigantea). 72

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Figure 2-41 : Vanille (Vanilla planifolia) et la vanilline, un de ses composants aromatiques.

LE MONDE VÉGÉTAL ET LES ENJEUX ACTUELS DE LA BIODIVERSITÉ Le monde végétal est présent sur toute la planète, dans tous les écosystèmes. Le rôle des végétaux est essentiel dans les cycles biogéochimiques de la planète et les interactions avec les autres acteurs de la biodiversité (animaux, microorganismes) sont nombreuses. Ils sont par conséquent au cœur des enjeux actuels de la biodiversité.

Plante invasives : attention Alien !  Selon Mark Williamson, biologiste britannique, on parle d’invasion biologique lorsqu’un organisme, quel qu’il soit, atteint un lieu situé en dehors de l’aire de répartition initiale de l’espèce (« Biological invasion happens when an organism, any sort of organism, arrives somewhere beyond its previous range »). Les espèces invasives, nommées parfois en anglais « Invasive Alien Species » font l’objet de nombreuses études nationales et internationales dans le cadre, par exemple, de l’Invasive Species Specialist Group de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) qui définit une espèce invasive comme une 73

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espèce exogène dont l’introduction et/ou la dispersion met en péril la diversité biologique. Cette problématique prend en milieu insulaire toute son importance avec le risque accru d’extinction d’espèces indigènes endémiques. Les impacts sont d’ordre écologique avec la disparition d’espèces et l’homogénéisation des flores mais également socio-économiques (impacts sur l’agriculture, la pêche), sanitaires (vecteur de parasites, bactéries…) et politiques pour le gestionnaire. Le sujet est complexe car la réussite d’une espèce invasive dépend bien évidemment de ses caractéristiques mais aussi de l’état de l’écosystème dans lequel elle est introduite. D’autre part, il faut mentionner que le caractère autochtone (indigène) ou allochtone (exotique) n’est pas toujours facile à déterminer : les plantes « voyagent ». Notre flore actuelle contient bon nombre d’espèces non natives et naturalisées. L’homme a de tous temps cultivé, récolté, transporté et échangé des espèces végétales. Les invasions biologiques ont ainsi jalonné l’histoire de notre planète, serions-nous donc face à un phénomène naturel  ? Oui mais ceci à l’échelle des temps géologiques. Et c’est certainement là la grande différence avec les invasions biologiques plus récentes pour lesquelles l’homme est le principal acteur en introduisant, de façon parfois imprudente, des espèces exotiques. Comme nous l’avions vu dans le précédent Cahier de la Biodiversité, un écosystème est dynamique  ; ainsi toute introduction va être à l’origine de processus d’évolution biologique, dépendant des caractéristiques de l’espèce exotique et des pressions de sélection qu’elle va subir en interagissant avec le milieu et les autres organismes vivants présents. L’introduction de l’espèce invasive sera alors couronnée de succès ou non et l’impact sur l’écosystème sera plus ou moins important, certains scientifiques parlant d’invasion «  bénigne  » ou « maligne ». Prenons l’exemple de Carpobrotus acinaciformis (famille des Aizoacées), la griffe de sorcière (Figure 2-42) qui est invasive sur le littoral en région méditerranéenne et en Bretagne. Cette plante succulente* rampante, DÉFINITION originaire d’Afrique du Sud, a été Succulente (plante) introduite au xixe siècle pour ses Désigne une plante charnue. Cette caracqualités ornementales et pour fixer téristique lui permet de stocker l’eau dans les feuilles, tiges ou racines et de survivre les sols instables (talus et dunes). ainsi à des conditions de sécheresse. On la retrouve en particulier sur les Plusieurs familles botaniques comportent îles d’Hyères, dans le parc national des plantes succulentes  : Crassulacées, de Port-Cros. Elle a depuis coloCactacées, Asparagacées… nisé tout le littoral varois en raison de sa vigueur, de sa forte capacité d’hybridation (en particulier avec C. edulis, espèce aux fleurs jaunes), et de sa consommation par de petits mammifères (lapins, rats) qui 74

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contribuent à la dissémination des graines par endozoochorie*. Son impact sur l’écosystème est important : diminution de la richesse spécifique* (biodiversité), transformation des sols (augmentation du ratio carbone/azote, diminution du pH), diminution de la pollinisation des autres espèces végétales. Elle pose ainsi de réels problèmes de gestion et de préservation pour les plantes protégées présentes dans ces espaces naturels. La liste des plantes et algues invasives est longue (berce du Caucase, arbre aux papillons, jussie, renouée du Japon, herbe de la Pampa, ambroisie, caulerpe, ulve…) et les mises en garde ou interdictions arrivent parfois trop tard… Enfin, le débat dépasse l’établissement d’une simple liste, deux visions s’affrontent sur ce thème, l’une prônant l’éradication des intrus, l’autre faisant au contraire l’éloge des capacités d’adaptation de ces nouveaux venus. Ces éléments de réflexion nous montrent l’importance de mieux connaître et comprendre les écosystèmes, et la nécessité également d’étudier le rôle des changements climatiques actuels sur ce phénomène.

Figure 2-42 : La griffe de sorcière : Carpobrotus acinaciformis (Aizoacées).

DÉFINITIONS Endozoochorie Transport de graines par des animaux qui les consomment et les disséminent après transit dans leur appareil digestif.

Richesse spécifique Nombre d’espèces présentes dans un écosystème. On utilise des indices de biodiversité tels que l’indice de Gleason pour traduire cette richesse spécifique. cifique.

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La déforestation « Les forêts précédent les peuples, les déserts les suivent. » Auteur inconnu.

Parmi toutes les définitions qui existent pour le terme « forêts », nous pouvons citer celle de la Food and Agriculture Organization (FAO) de l’Organisation des Nations Unies (ONU) : « terre avec un couvert arboré (ou une densité de peuplement) supérieur à 10 % et d’une superficie supérieure à 0,5 hectare. Les arbres doivent être capables d’atteindre une hauteur minimale de cinq mètres à maturité in situ. Sont exclues les terres utilisées de manière prédominante pour les pratiques agricoles  ». Cependant, dans le cadre du protocole de Kyoto (1997), il a été décidé que chaque état pouvait définir les seuils pertinents en termes de recouvrement, superficie et hauteur. Les forêts occupent 31 % de la superficie totale des terres, on considère que la superficie forestière mondiale est supérieure à quatre milliards d’hectares. Plus de la moitié de cette superficie se répartit entre le Brésil, le Canada, la Fédération de Russie, les USA et la Chine. Il existe plusieurs types de forêts : forêt primaire*, semi-naturelle, naturelle modifiée, plantation forestière de production et plantation forestière de protection. Les forêts renfermeraient plus de 60  % de la biodiversité terrestre, elles remplissent également des fonctions essentielles : comme nous l’avons vu, elles participent au cycle du carbone et, en limitant l’effet de serre*, elles jouent un rôle majeur dans le système climatique mondial (régulation du climat). Leur rôle est également important dans le cycle de l’eau en favorisant les précipitations (rôle de l’évapotranspiration) et pour les sols en limitant les inondations et le ruissellement grâce à leur système racinaire. Les services pour les écosystèmes sont donc nombreux : qualité de l’air, qualité de l’eau et qualité des sols… Les DÉFINITIONS Forêt primaire Forêt composée d’espèces indigènes, sans exploitation ou influence humaine. Ces forêts, caractérisées par une immense canopée très riche en biodiversité, sont de plus en plus menacées par la déforestation et se raréfient.

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Effet de serre Phénomène naturel durant lequel l’énergie provenant du soleil, après avoir traversé l’atmosphère, réchauffe la surface de la Terre car une couche de gaz emprisonne la chaleur dans la plus basse couche de l’atmosphère (troposphère). Cependant, l’augmentation incontrôlée de ce phénomène, lié aux activités anthropiques (accroissement des rejets de dioxyde de carbone et de méthane), est à l’origine du réchauffement climatique et de ses conséquences. équences.

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forêts remplissent aussi des fonctions économiques (le bois comme matériau de construction, combustible…), et des fonctions culturelles (culture des peuples de la forêt). La déforestation, selon la FAO, a touché annuellement plus de 13 millions d’hectares pendant la décennie écoulée (ce qui représente 130 000 km2/an). Pour la période 2000-2010, le changement net de superficie forestière est estimé à –5,2 millions d’hectares par an, ce qui correspond environ à la superficie du Costa Rica. La déforestation est variable selon les zones et les périodes de l’histoire (Figure 2-43). Après avoir touché l’Amérique du Nord avec l’arrivée des européens, elle concerne actuellement essentiellement les régions tropicales telles que le Brésil (perte de plus de 10 % de son couvert végétal depuis 1990), l’Indonésie (perte d’un tiers de son couvert végétal) et l’Afrique centrale (6 % de ses forêts ont disparu). Il faut rappeler que les forêts tropicales concentrent une biodiversité remarquable : elles contiennent plus de 50 % des espèces existantes en recouvrant seulement 7 % des terres émergées. La déforestation est à l’origine de phénomènes majeurs : elle serait responsable d’environ 2 % des émissions de gaz à effet de serre et a donc un impact sur le climat. Elle accentue le réchauffement car les forêts en accumulant de l’eau réduisent la température de l’air. Les conséquences sur la biodiversité sont importantes : le déboisement est ainsi responsable chaque jour de la disparition de nombreuses espèces animales et végétales. L’effet sur les sols est également dramatique, leur lessivage est responsable d’une érosion et d’une baisse de fertilité du milieu. Il faut également souligner les conséquences sur les peuples autochtones dont la culture et le mode de vie sont basés sur la forêt et qui se voient alors privés des ressources alimentaires, médicinales et spirituelles que représente la forêt. Les causes de la déforestation sont multiples : – la mondialisation qui accroît les échanges et la standardisation des modes de production. En effet, la première cause est l’agriculture ou plus exactement l’agro-industrie exportatrice qui favorise les monocultures à croissance rapide. Ces monocultures que l’on nomme parfois « déserts verts » sont développées par les industries de la pâte à papier (eucalyptus), des agro-carburants (palmier à huile, canne à sucre), cosmétiques (palmier à huile) ou automobiles (hévéa) ; – l’urbanisation qui empiète sur le couvert forestier, avec la construction d’infrastructures routières ; – les exploitations minières et pétrolières ; – les conflits pour le contrôle des territoires et l’accès aux cultures illicites (culture de la coca en Colombie par exemple) ; – le commerce illégal du bois (évalué à 10 % de la production mondiale) ; – l’utilisation de bois comme combustible (seule ressource énergétique dans certains pays d’Afrique) ; 77

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– enfin, les incendies de forêts comme en Australie, durement touchée par la sécheresse depuis 2000, sont également à l’origine de pertes de forêts. Des solutions existent  : il s’agit de concilier préservation des forêts et activités humaines, cela peut passer par l’établissement de corridors biologiques comme le Corridor Biologique Mésoaméricain (CBM) mis en place depuis 1997, la labellisation de forêts durablement gérées, les initiatives de conservation alliant protection et aménagement du territoire. La lutte contre la déforestation massive reste cependant complexe car elle doit prendre en compte des paramètres écologiques (changements climatiques…), socio-économiques (inégalités sociales, ressources alimentaires…) et politiques. Pour conclure, il faut noter que face aux dérèglements climatiques, la géographie des forêts risque d’être perturbée dans les années et les siècles à venir avec des zones d’augmentation de la productivité primaire (liée aux précipitations), des régions qui feront l’objet de modifications dans les étages de végétation et les essences forestières, et l’apparition possible de pathogènes au sein des forêts fragilisées.

Figure 2-43 : Paysage de déforestation : la sauvegarde de la forêt, un enjeu actuel pour la biodiversité et le climat.

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EN RÉSUMÉ → Le monde végétal passe souvent au second plan, pourtant ce sont bien les végétaux qui ont « préparé le terrain » avant l’arrivée des vertébrés. → Les particularités du monde végétal sont : une paroi constituée de cellulose, des plastes et des vacuoles. → La cellule végétale est composée de glucides (en particulier saccharose et amidon), de lipides, de protéines et d’acides nucléiques. → Les caractéristiques du monde végétal sont l’autotrophie c’est-à-dire la capacité à fabriquer leur matière organique à partir de dioxyde de carbone et de lumière, au cours de la photosynthèse. → La photosynthèse se déroule en deux étapes : les réactions claires (transfert d’énergie) et les réactions sombres (fixation du carbone lors du cycle de Calvin). → Les végétaux peuvent faire preuve de mobilité, de sensibilité aux stimuli et de capacités de communication. → Les organismes chlorophylliens sont présents dans tous les écosystèmes  : dans les océans (cyanobactéries, algues) et sur les continents où l’on définit des hot spots de biodiversité basés sur l’endémisme et le degré de menace pesant sur les espèces végétales. → On estime à plus de 300 000 le nombre d’espèces végétales sur Terre. Les forêts représentent 30 % de la superficie des terres émergées. → Des plantes ont su traverser les temps géologiques, c’est le cas du Ginkgo biloba ou du pin de Wollemi. → L’arbre constitue un véritable écosystème : c’est un biotope et une biocénose. Il abrite et nourrit de nombreuses espèces vivantes : lichens, insectes, oiseaux, mammifères… → Le sol en contact avec les racines de l’arbre est un réservoir de biodiversité : faune du sol (vers de terre, collemboles, protozoaires…), microflore (bactéries, champignons microscopiques qui, pour certains, vivent en symbiose avec l’arbre). → L’arbre est un producteur infatigable, en jouant sa partition photosynthétique, il participe au cycle du carbone et donc à l’équilibre des écosystèmes et à la lutte contre l’effet de serre. → Les interactions entre plantes et autres organismes vivants sont nombreuses. La fixation symbiotique d’azote grâce aux bactéries du genre Rhizobium chez les Fabacées et la protection de plantes myrmécophiles par des fourmis en sont deux exemples. → Certaines plantes que l’on nomme carnivores capturent des insectes au moyen de pièges actifs ou passifs. 79

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL → Le parasitisme est une stratégie développée par une plante pour se nourrir aux dépens d’une autre. Parmi les espèces capables de ce mode de nutrition, certaines restent vertes comme le gui, alors que d’autres sont plus intrigantes telles que la spectaculaire Rafflesia ou l’inquiétante Hydnora. → Le rôle des insectes dans la pollinisation et la reproduction des plantes à fleurs est majeur. Celles-ci usent de tous leurs charmes pour attirer hyménoptères, lépidoptères, coléoptères. Les formes, couleurs, odeurs et nectars seront autant d’atouts végétaux pour les attirer, voire parfois pour duper certains insectes dans le cas du mimétisme. → Des oiseaux et des mammifères comme des chauves-souris peuvent également être acteurs dans la pollinisation. → Les végétaux sont au cœur des enjeux actuels de la biodiversité  : certaines plantes invasives déséquilibrent les écosystèmes et menacent les plantes protégées  ; à l’inverse, d’autres végétaux sont détruits de façon déraisonnée, la déforestation touche ainsi plus de 13 millions d’hectares par an, mettant en péril la biodiversité, le climat et les « peuples de la forêt ».

DOCUMENT ANNEXE « La Nature, toujours belle, toujours grande, toujours nouvelle, la Nature, trésor inépuisable des couleurs et des sons, des formes et des rythmes, modèle inégalé de développement total et de variation perpétuelle, la Nature est la suprême ressource ! » Olivier Messiaen (1908-1992), compositeur et ornithologue.

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. QCM 1. Concernant la cellule végétale : A. Il s’agit d’une cellule procaryote. B. Ses trois particularités sont la paroi, les chloroplastes et les vacuoles. C. Les plastes sont des organites sans ADN intervenant dans la photosynthèse. D. Les vacuoles constituent un lieu de stockage des métabolites primaires et secondaires. ■

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QCM 2. Concernant la physiologie végétale : A. Le monde végétal se caractérise par l’autotrophie contrairement aux champignons qui sont hétérotrophes. B. La photosynthèse se déroule en deux phases successives  : les réactions sombres puis les réactions claires. C. La Rubisco est une enzyme clé intervenant dans la fixation du dioxyde de carbone au ribulose 1,5-diphosphate. D. Le principal sucre transporté par les plantes est le glucose. ■

QCM 3. Concernant les caractéristiques du monde végétal : A. Les végétaux sont capables uniquement de mouvements intracellulaires. B. Les végétaux communiquent au moyen de signaux visuels (forme, couleur…) et chimiques. C. La séismonastie est un mouvement rythmique et réversible d’un organe différencié en réaction à une secousse. D. Chez une plante, les mouvements liés à la croissance sont nommés tropismes. ■

QCM 4. Concernant la répartition du monde végétal : A. Les organismes chlorophylliens sont surtout présents dans les écosystèmes terrestres. B. Ostreococcus tauri est une cyanobactérie qui constitue un puits de carbone important. C. Les lieux de forte productivité primaire sont surtout répartis dans la zone tropicale et équatoriale. D. Les « points chauds » de la biodiversité (hot spots) sont recensés selon des critères d’endémisme et d’espèces menacées. ■

QCM 5. Concernant la biodiversité végétale : A. On estime la biodiversité végétale à plus de 300 000 espèces connues. B. La plus grande fleur du monde appartient à une plante parasite Rafflesia arnoldii. C. Metasequoia glyptostroboides et Wollemia nobilis sont des espèces végétales très anciennes et redécouvertes au xxe siècle. D. La notion d’écozone répond au concept de biogéographie développé au xixe siècle par Alexander Von Humboldt. ■

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QCM 6. Concernant l’arbre écosystème : A. L’arbre peut être considéré comme un biotope en raison des conditions physico-chimiques créées par son feuillage et son système racinaire. B. Le houppier protecteur abrite de nombreuses espèces vivantes. C. Les racines de l’arbre établissent des relations symbiotiques avec le mycélium de nombreux champignons. D. La faune du sol est constituée par deux entités : la mésofaune et la microfaune. ■

QCM 7. Concernant les adaptations du monde végétal : A. Les plantes de la famille des Fabacées sont capables de s’associer avec des champignons du sol (formation de mycorhizes) pour fixer l’azote. B. Chez les Fabacées, la formation du nodule permettant la fixation d’azote s’effectue en deux étapes. C. Les plantes myrmécophiles ont développé des associations étroites avec les abeilles. D. La dissémination des graines grâce aux animaux se nomme zoochorie. ■

QCM 8. Concernant les plantes carnivores : A. On connaît environ 5 000 espèces de plantes carnivores. B. Les pièges développés par les plantes carnivores pour capturer des proies sont toujours passifs. C. Les pièges des plantes carnivores peuvent posséder plusieurs types de glandes superficielles. D. L’organe des plantes carnivores du genre Nepenthes qui ressemble à une urne glissante capable de piéger les insectes est une tige modifiée. ■

QCM 9. Concernant les adaptations du monde végétal : A. Les éphémérophytes sont des plantes qui se caractérisent par un cycle biologique sur deux années  : développement de l’appareil végétatif la première année et fructification la seconde année. B. Craterostigma plantagineum est une plante reviviscente, on la nomme aussi « plante de la résurrection ». C. Les épiphytes sont des lianes s’accrochant aux branches d’arbres en forêts tropicales et se nourrissant de sels minéraux présents dans le sol. D. Le cactus Saguaro est une plante xérophyte accumulant l’eau dans sa tige charnue. ■

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QCM 10. Concernant les adaptations du monde végétal : A. Les plantes parasites possédant de la chlorophylle sont nommées hémiparasites. B. Les hyménoptères sont attirés par les fleurs colorées en rouge. C. Le mimétisme est une stratégie utilisée uniquement dans le monde animal pour l’attraction ou la défense. D. Les chauves-souris sont des pollinisateurs de fleurs peu odorantes et très colorées. ■

Réponses exactes : 1 – B, D / 2 – A, C / 3 – B, C, D / 4 – C, D / 5 – A, B, C, D / 6 – A, B, C / 7 – D / 8 – C / 9 – B, D / 10 – A

ÉLÉMENTS DE BIBLIOGRAPHIE ALLORGE, L., 2003. La Fabuleuse Odyssée des plantes. Paris, JC Lattes, 727 p. BARBAULT, R., ATRAMENTOWICZ, M., (Coord.), 2010. Les invasions biologiques, une question de natures et de sociétés. Paris, Quae, 179 p. BAZILE, V., MORAN, JA., LE MOGUÉDEC, G., MARSHALL, DJ., GAUME, L., 2012. A carnivorous plant fed by its ant symbiont: a unique multi-faceted nutritional mutualism. PLoS ONE 7 (5), e36179. BLANDIN, P., 2010. Biodiversité  : l’avenir du vivant. Paris, Albin Michel, 257 p. BOULIER, J., SIMON, L., 2009. Atlas des forêts dans le monde. Paris, Autrement, 80 p. BOURNÉRIAS, M., BOCK, C., 2007. Le génie des végétaux : des conquérants fragiles. Paris, Éditions Belin, 287 p. CAMPBELL, N.A., REECE, J.B., 2004. Biologie. De Boeck, 1364 p. COLLECTIF BELIN POUR LA SCIENCE, 2001. De la graine à la plante. Paris, Éditions Belin, 158 p. CORVOL, A., 2004. Éloge des Arbres. Paris, Robert Laffont, 214 p. DASH, M., 2010. Tulipomania. Phoenix, 320 p. DECAËNS, T., JIMÉNEZ, J.J., GIOIA, C., MEASEY, G.J., LAVELLE, P., 2006. The values of soil animals for conservation biology. European Journal of Soil Biology 42, S23-S38. DUPONT, F., GUIGNARD, J.-L., 2012. Botanique. Paris, Elsevier Masson, 300 p. DUTERME, B., DELCOURT, L., de WILDE, Y., DOUXCHAMPS, C., LEROY, A., POLET, F., CUETO, E., 2008. Déforestation : causes, acteurs et enjeux. Paris, Syllepse, 213 p. FAO, 2010. Évaluation des ressources forestières mondiales. Rapport principal. Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture. FAO, 348 p. GARON, D., GUEGUEN, J.-C., RIOULT, J.-P., 2013. Biodiversité et évolution du monde vivant. Les Ulis, EDP Sciences, 204 p. GIRARD, M.-C., WALTER, C., RÉMY, J.-C., BERTHELIN, J., MOREL, J.-L., 2011. Sols et environnement. Paris, Dunod, 880 p. 83

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Chapitre

«  On ne connaît pas complètement une science tant qu’on n’en sait pas l’histoire. » Auguste Comte, philosophe (1798-1857). Cours de Philosophie positive (1830-1842).

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Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’évolution de la flore au cours des temps géologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les cyanobactéries : une bouffée d’oxygène pour la planète . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’essor des algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Panorama des flores du passé . . . . . . . . . . . Les premiers indices fossiles de l’Ordovicien Les contraintes du milieu aérien . . . . . . . . La sortie des eaux au Silurien . . . . . . . . . . . L’explosion du Dévonien . . . . . . . . . . . . . . . La flore houillère du Carbonifère . . . . . . . . De la flore de Wuda à la grande crise du vivant du Permien . . . . . . . . . . . . . .

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L’essor des plantes à graines au Mésozoïque Les Gymnospermes à l’assaut des continents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’invention de la fleur et la radiation des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . De l’arbre à l’herbe, les prairies du Cénozoïque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le temps des glaciations . . . . . . . . . . . . . . . Bilan de la flore aujourd’hui . . . . . . . . . . . . Un point sur la classification phylogénétique

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En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Évaluation des connaissances. . . . . . . . . . . . 144 Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . 147

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

INTRODUCTION « [...] Pour autant que nous pouvons en juger, le développement rapide des plantes supérieures dans les temps géologiques récents est un abominable mystère » Extrait d’une lettre écrite par la naturaliste Charles Darwin (1809-1882) le 22 Juillet 1879 au botaniste Joseph Hooker (1817-1911).

L’évolution de la flore au cours des temps géologiques L’histoire des plantes ne s’est pas déroulée à un rythme régulier, mais elle a connu au cours des périodes géologiques des phases de diversification et des crises biologiques (extinctions de masse) qui ont affecté profondément la biodiversité globale de la Terre. Les plantes qui vivent aujourd’hui sont bien différentes de celles qui se sont succédées sur les continents pendant les 450 derniers millions d’années. Comme nous l’avons développé dans le premier Cahier de la Biodiversité, l’évolution combine la sélection naturelle, la variabilité intra-spécifique, la contingence, et ceci sur des temps géologiques longs. L’évolution globale du monde végétal se déroule sur une période de trois milliards d’années et la rareté des documents fossiles retrouvés conduit souvent les scientifiques à faire des hypothèses pour reconstituer les premières étapes du développement des plantes. Cette histoire évolutive des végétaux concerne une discipline dépendant de la paléontologie que l’on nomme la paléobotanique. Cette science qui étudie les archives fossiles des plantes permet de reconstituer les successions des flores qui ont peuplé les continents. Grâce à elle, on peut reconstituer des environnements et des paysages disparus. Le lecteur pourra ainsi retrouver au fil du texte, des reconstitutions illustrées de flores du passé. Comme nous l’avions également souligné dans le précédent volume, les premières traces de vie se sont manifestées vers 3 800 millions d’années, dans l’eau et en l’absence d’oxygène. Si la photosynthèse remonte à 3 700 millions d’années, l’atmosphère terrestre n’est devenue oxydante que vers 2 000 millions d’années. Une couche d’ozone a protégé la surface terrestre du rayonnement UV. La conquête des terres émergées pouvait alors commencer. La biodiversité a pris son essor il y a environ 540 millions d’années, dans les océans, avec ce que l’on appelle «  l’explosion du Cambrien  ». C’est surtout à partir de cette période que les archives fossiles permettent de reconstituer l’évolution des premières formes animales et végétales. Des premières plantes terrestres jusqu’à la flore actuelle, l’extraordinaire développement des végétaux a contribué à façonner tous les écosystèmes et 86

Évolution du monde végétal

donner le visage actuel de notre planète. Les plantes ont modifié les sols, tant d’un point de vue physique, que chimique ou biochimique. Cette modification des cycles biogéochimiques a eu des répercussions sur le climat et les chaînes alimentaires. De même, les grands événements tectoniques et climatiques qui sont survenus au cours de l’histoire de la Terre, ont sans cesse remodelé les flores et les faunes qui se sont succédées, d’abord dans les océans, puis par la suite sur les continents. Pour délimiter ces grands bouleversements, les géologues ont divisé l’âge de la Terre en périodes plus ou moins courtes nommées ères. La délimitation de ces ères est basée sur des catastrophes géologiques ayant laissé des traces dans les couches géologiques et associées à des modifications profondes de la biodiversité (extinctions de masses*, radiations*). La découverte de fossiles permet de dater ces ères géologiques qui nous serviront de jalons pour retracer l’histoire évolutive des plantes. Ainsi les 540  derniers millions d’années de l’histoire de notre planète sont divisés en quatre ères géologiques (Tableau 3-1) : – l’ère primaire ou Paléozoïque (– 540 à – 250 millions d’années) : explosion de la vie et de la biodiversité, colonisation des terres émergées par les plantes, apparition des Gymnospermes ; – l’ère secondaire ou Mésozoïque (– 250 à – 65 millions d’années) : radiation des dinosaures, apparition des mammifères et des Angiospermes ; – l’ère tertiaire (– 65 à – 1,8 millions d’années) : évolution et radiation des mammifères, les flores se stabilisent et ne changent guère ; – l’ère quaternaire (– 1,8 millions d’années à nos jours) : épisodes successifs de glaciations, érosion de la diversité végétale, apparition de l’homme moderne et extinction de la mégafaune.

DÉFINITIONS Extinc Extinctions de masse Crises biologiques majeures ayant Cris entraîné la disparition en masse de très nombreuses espèces. Ces événements observés à l’échelle de la planète touchent des organismes vivants variés et se produisent sur un temps bref d’un point de vue géologique. On en distingue cinq («  Big Five  »)  : fin de l’Ordovicien, fin du Dévonien, fin du Permien, fin du Trias, fin du Crétacé. Actuellement, nous vivons la sixième extinction de masse qui a la particularité d’être causée principalement par l’homme.

Radiation Évolution rapide, à partir d’un ancêtre commun, conduisant à une grande diversité d’espèces qui vont réussir à coloniser de nombreux milieux (niches écologiques). On parle de radiation adaptative.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL Tableau 3-1 : Grandes périodes géologiques et innovations du monde végétal.

MÉSOZOÏQUE ou ÈRE SECONDAIRE (– 250 à – 65 MA)

CÉNOZOÏQUE

TEMPS GÉOLOGIQUES (MA : millions d’années) ÈRE QUATERNAIRE (– 1,8 MA à nos jours) ÈRE TERTIAIRE (– 65 à – 1,8 MA)

CRÉTACÉ JURASSIQUE TRIAS

PALÉOZOÏQUE ou ÈRE PRIMAIRE (– 540 à – 250 MA)

PERMIEN CARBONIFÉRE DÉVONIEN SILURIEN ORDOVICIEN CAMBRIEN

INNOVATIONS VÉGÉTALES Érosion de la biodiversité végétale dans l’hémisphère nord suite aux glaciations et aux réchauffements successifs. Stabilisation des flores. Apparition des prairies. Prédominance d’arbres à feuilles caduques. Diversification des Angiospermes. Essor des Angiospermes, déclin des Gymnospermes. Invention de la fleur (Amborella). Ginkgoopsides, Cycadopsides, Bennettitales. Essor des Gymnospermes. Flore de Wuda. Formation des grandes forêts houillères. Flore à Archeopteris. Flore de Gilboa. Flore de Rhynie (lignification). Première plante terrestre vasculaire (Cooksonia) (sortie des eaux). Premières mousses (Sporogonites). Algues pluricellulaires (Charophytes).

PRÉCAMBRIEN (– 4 550 à – 540 MA)

Apparition des algues (Grypania). PROTÉROZOÏQUE (– 2 500 à – 540 MA)

Formation de dépôts de fer.

ARCHÉEN (– 3 850 à – 2 500 MA)

Formation des stromatolithes. Premières cyanobactéries photosynthétiques. Naissance de la vie.

HADÉEN (– 4 550 à – 3 850 MA)

Dégazage et formation d’une atmosphère primitive. Refroidissement de la croûte terrestre. Formation de la Terre.

Les cyanobactéries : une bouffée d’oxygène pour la planète Une vie existait déjà dans les océans, 800 millions d’années après la formation de la Terre. Il s’agissait de bactéries anaérobies qui vivaient dans une atmosphère pratiquement dépourvue d’oxygène. En s’adaptant aux conditions physiques régnant dans tous les milieux, elles se sont diversifiées. Les premières bactéries photosynthétiques étaient capables d’utiliser l’hydrogène sulfuré (H2S) pour réduire le dioxyde de carbone (CO2). On parle alors de photosynthèse anoxygénique [CO2 + 2H2S → (CHOH) + H2O + 2S]. 88

Évolution du monde végétal

Il y a 2,5 milliards d’années, une nouvelle étape est franchie avec l’apparition de bactéries capables de remplacer les composés soufrés par de l’eau dans le mécanisme de photosynthèse oxygénique [CO2 + 2H2O → (CHOH) + H2O +  O2]. Ces bactéries capables de rejeter de l’oxygène ont modifié l’atmosphère. Ce sont les cyanobactéries photosynthétiques (aussi appelées «  algues bleu-vert  ») qui sont à l’origine de cette transformation fondamentale. Elle a ensuite permis l’émergence des végétaux qui sont dépendants de la photosynthèse pour leur métabolisme autotrophique. Comme on pourra le remarquer, la photosynthèse a précédé l’apparition des premières cellules eucaryotes. La capacité pour les premiers êtres vivants à capter l’énergie lumineuse grâce à des pigments est donc apparue très tôt au cours de l’évolution du vivant.

Et la terre se mit à rouiller Pendant la première partie du Précambrien, l’érosion va arracher des éléments chimiques comme le fer aux roches des continents. L’oxygène produit par les cyanobactéries le transforme en oxydes comme la magnétite ou l’hématite qui vont précipiter et s’accumuler en couches épaisses (gisements de fer rubané). La Terre était en train de « rouiller » ! La conséquence directe de l’augmentation du métabolisme de ces bactéries aura pour autre effet une diminution du dioxyde de carbone disponible dans l’atmosphère et une précipitation de carbonate de calcium dans les océans. Ces carbonates seront piégés dans les stromatolithes, des immenses constructions fossiles formées par des colonies de cyanobactéries. C’est également pendant cette période que la couche d’ozone s’est formée autour de la Terre. Dans la deuxième partie du Précambrien, le stock de fer oxydable se raréfie et le dioxygène dégagé qui s’accumule devient un poison métabolique redoutable pour les bactéries qui, pour s’adapter, passent d’une photosynthèse anaérobie à une photosynthèse aérobie dite aussi oxygénique. Un nouveau métabolisme capable d’utiliser l’oxygène allait également faire son apparition : la respiration qui utilise l’oxygène et les sucres synthétisés au cours de la photosynthèse pour former de l’eau et du dioxyde de carbone [O2 + (CHOH) → H2O + CO2]. La concentration en dioxygène de l’atmosphère allait rendre possible l’émergence des plantes et des animaux. Bien que les cyanobactéries n’appartiennent pas au règne des végétaux, elles sont cependant dans leur lignage. On connaît plus de deux milles espèces de ces organismes photosynthétiques. Leur organisation microscopique est typique d’une cellule procaryote, sans compartimentation du cytoplasme et avec un chromosome circulaire unique  ; les pigments (chlorophylles, caroténoïdes) sont contenus dans des petits sacs membranaires, les thylakoïdes, qui sont disséminés dans le cytoplasme. Certaines espèces pionnières vivent sur le sol et sont même capables de former des colonies groupées en masses gélatineuses sur le sol. Elles peuvent se déshydrater ou se réhydrater très vite selon les conditions extérieures, ce qui leur a valu le surnom de « crachat de lune » ou « beurre de sorcière » (Figure 3-1). 89

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Les cyanobactéries et l’homme On retrouve aujourd’hui les cyanobactéries dans tous les écosystèmes. Depuis le Précambrien, ces organismes bactériens (autrefois appelés « algues bleu-vert ») ont préparé la conquête des milieux terrestres pour les eucaryotes. Certaines cyanobactéries sont capables de fixer l’azote atmosphérique, et de le réduire en ammoniac qui sera incorporé dans leurs acides aminés. En vivant en association avec les racines, elles mettent 100 millions de tonnes d’azote minéral à disposition des végétaux sur la planète. Les protéines représentant jusqu’à 70  % de leur poids sec, on les cultive comme complément pour l’alimentation humaine et animale. C’est le cas de la spiruline (Arthrospira platensis) qui est cultivée en fermes aquacoles. Elles peuvent également proliférer dans les lacs et rivières en raison de l’eutrophisation et produire des cyanotoxines à l’origine d’intoxications humaines et animales. Ce sont aussi les cyanobactéries qui sont à l’origine de 90 % des gisements de minerai de fer rubané que l’on exploite au Brésil ou en Australie. Ces bactéries ont réalisé l’oxydation du fer ferreux (Fe2+) en fer ferrique (Fe3+). On estime que cette oxydation a généré 600 000 milliards de tonnes de minerai de fer. C’est ce même oxygène bactérien qui sera ensuite à l’origine de la couche d’ozone.

a

Figure 3-1 : Cyanobactérie vue au microscope (a) et « crachat de lune » (genre Nostoc) (b).

90

b

Évolution du monde végétal

On admet aujourd’hui que c’est à la suite d’une endosymbiose que des cyanobactéries, phagocytées par des eucaryotes ancestrales, sont à l’origine des chloroplastes des végétaux chlorophylliens (Figure 3-2). Cette théorie se fonde sur les observations suivantes : les mitochondries et les plastes ont des dimensions semblables à celles des bactéries ; ces organites spécialisés contiennent de l’ADN, de l’ARN messager, des ribosomes et des ARN de transfert ; ils sont de plus capables de se multiplier indépendamment du noyau cellulaire par réplication de leur ADN, et de synthétiser des protéines. Ces capacités laissent à penser que ces organites ont été jadis des organismes unicellulaires autonomes qui se reproduisaient de façon indépendante. Ils seraient ensuite devenus des symbiontes permanents de plus grosses cellules auxquelles ils auraient apporté de nouvelles capacités. Il y a environ un milliard d’années, des cyanobactéries ancestrales ont ainsi établi une seconde symbiose avec des eucaryotes hôtes qui avaient déjà établi une symbiose avec des bactéries (protéobactéries) ancêtres des mitochondries : on parle alors d’endosymbiose en série, ce qui a permis l’essor des eucaryotes actuels (Figure 3-2). Cette seconde endosymbiose a permis l’essor des eucaryotes photosynthétiques.

Figure 3-2 : Série d’endosymbioses aboutissant à la cellule eucaryote photosynthétique. 91

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La théorie endosymbiotique de Lynn Margulis Cette théorie a été développée dans les années 1960-1970 par la microbiologiste américaine Lynn Margulis (1938-2011) en observant les phénomènes de coopération chez certaines bactéries, et en constatant qu’elles sont capables de vivre et de se reproduire à l’intérieur d’une autre cellule. Cette théorie porte sur l’hypothèse d’une origine endosymbiotique des eucaryotes photosynthétiques chez lesquels les organites, mitochondries et chloroplastes, proviendraient de procaryotes ayant établi une relation symbiotique en pénétrant dans le cytoplasme d’une cellule hôte. Très controversée à ces débuts, l’origine endosymbiotique de la cellule eucaryote s’appuie aujourd’hui sur de solides arguments scientifiques  : les mitochondries et les plastes possèdent leur propre patrimoine génétique (ADN) et sont capables de se diviser indépendamment de la cellule. Ils possèdent de plus, des structures membranaires et internes proches des bactéries. Cette endosymbiose serait à l’origine de la diversification et de la complexification du monde vivant.

L’essor des algues

Quand les algues dominaient les océans Il y a 1,5 milliard d’années, la couche d’ozone formée en haute atmosphère est suffisante pour que la vie puisse se rapprocher de la surface océanique. L’apparition d’organismes pluricellulaires et la capacité à pouvoir effectuer la reproduction sexuée constituent deux évènements majeurs dans l’évolution de la vie. C’est à cette période que l’on trouve les premiers fossiles de cellules eucaryotes. À la fin du Précambrien, on assiste à l’apparition des premiers groupes d’algues. Il s’agit d’organismes unicellulaires ou pluricellulaires eucaryotes, avec un appareil végétatif qui porte le nom de thalle et ne renferme pas d’éléments conducteurs. Comme l’explique le biologiste Paul Mazliak dans L’évolution des végétaux (2009), c’est grâce à la grande diversité des algues actuelles (30 000 espèces décrites) et leurs adaptations que l’on peut comprendre leur évolution durant les différentes périodes géologiques. Certains auteurs voient dans les fossiles de Grypania spiralis, l’une des plus anciennes traces d’eucaryotes jamais découvertes jusqu’à maintenant et peut être même une algue verte (Figure 3-3). Datés de 2,1 milliards d’années et retrouvés dans le Michigan (USA), ils se présentent sous l’aspect de cylindres de deux millimètres de diamètre et 50 centimètres de long. La découverte de nouveaux fossiles permettra d’étayer ces hypothèses. Les plus anciens fossiles d’algues pluricellulaires retrouvés au Spitzberg (Norvège) sont datés de 800 millions d’années. Ils ressemblent aux laitues de 92

Évolution du monde végétal

Figure 3-3 : Reconstitution de Grypania spiralis.

mer (les ulves qui envahissent les plages bretonnes en été) ou aux algues vertes du genre Cladophora en forme de boule que l’on met dans les aquariums pour oxygéner l’eau. Le développement des algues (que l’on nomme encore thallophytes) dans les océans du Paléozoïque, a permis aux invertébrés et aux vertébrés de prospérer et de se diversifier en permettant le développement de réseaux trophiques (chaînes alimentaires).

Les Charophytes : le « chaînon manquant » entre les algues et les plantes terrestres Le rôle joué par les algues dans la conquête du milieu aérien (on parle de transmigration ou de terrestrialisation) comporte de nombreuses zones d’ombre. On ne connaît ni l’époque exacte de cette colonisation, ni si elle s’est faite en une ou plusieurs fois. Les archives fossiles et les données biochimiques, associées aux dernières découvertes en phylogénie moléculaire, s’accordent pour proposer que les plantes terrestres descendent toutes d’un ancêtre commun qui était une algue verte multicellulaire. Les Charophytes (groupe d’algues vertes d’eau douce) sont ainsi considérées comme les ancêtres probables des plantes terrestres (Figure 3-4) Cependant, au sein de ce groupe, les avis divergent sur le candidat qui pourrait être à l’origine des plantes terrestres. Si elles sont connues par des fossiles datés du Silurien supérieur, les travaux de phylogénie moléculaire font remonter l’évolution de ce groupe au Cambrien. Les études de phylogenèse moléculaire font des Charophytes, les ancêtres les plus proches des mousses (Bryophytes). Ces algues des eaux douces dont nous décrivons ici le genre Chara, possèdent un thalle ancré au fond, non pas par des racines, mais par des filaments que l’on nomme rhizoïdes. La tige dressée porte des nœuds et des entre-nœuds qui sont garnis de verticilles de ramilles comportant des organes reproducteurs (anthéridies et oogone). Toute l’algue 93

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Figure 3-4 : Algue verte d’eau douce de l’espèce Chara fragilis (famille des Characées).

est formée de cellules géantes (de un à deux centimètres). La paroi des oospores est rigidifiée par du carbonate de calcium (Figure 3-4). Parmi les espèces d’algues actuelles et fossiles, seules les algues vertes partagent des caractères spécifiques avec les plantes terrestres (ou Embryophytes) : – une même composition chimique de la paroi cellulaire (polysaccharides dont la cellulose) ; – des pigments photosynthétiques semblables (chlorophylles a et b, caroténoïdes) ; – le même type de réserve nutritive (amidon). Par ailleurs, l’exploitation de données moléculaires (séquences d’ADN, structure du génome) nous aide aujourd’hui à mieux comprendre les premières étapes de la diversification des plantes et confirme leur origine à partir des Charophytes. Selon la profondeur, l’eau de mer agit comme un filtre qui absorbe peu à peu les radiations lumineuses dans l’ordre décroissant de leur longueur d’onde (de 700 à 400 nm pour le spectre visible). À partir de dix mètres de profondeur, les radiations rouges disparaissent complètement, puis les autres radiations depuis la couleur verte jusqu’à la couleur bleue qui reste la seule à subsister en faible intensité vers cent mètres de profondeur. 94

Évolution du monde végétal

Les algues : un « fourre-tout polyphylétique » Sous ce terme, on désigne des êtres vivants eucaryotes et autotrophes (photosynthétiques), unicellulaires ou pluricellulaires dont le cycle de vie est généralement dépendant du milieu aquatique. Certaines peuvent vivre en symbiose sous la forme de lichens, ce qui leur permet de se développer dans presque tous les biotopes. Les pigments sont réunis dans des chloroplastes. On exclut des algues toutes les « plantes supérieures » qui ont une vie aquatique (comme par exemple les posidonies qui possèdent une tige et peuvent même fleurir !). Aujourd’hui, en biologie, le terme algue est « flou » car il correspond à un groupe polyphylétique dans lequel sont rassemblées des espèces de lignées évolutives diverses. Pour simplifier, on peut tout de même regrouper certaines algues en trois lignées évolutives : – les algues vertes ou Chlorophycées qui appartiennent à la lignée verte (présence de chlorophylles a et b, grains d’amidon dans les chloroplastes). On en connaît environ 8 000 espèces, marines, terrestres ou d’eau douce. Elle sont très dépendantes de la lumière et peuvent devenir invasives sur les plages (cas des ulves) ; – les algues rouges ou Rhodophycées qui appartiennent aussi à la lignée verte (présence de chlorophylle a et d, grains d’amidon cytoplasmiques). On en connaît environ 3 700 espèces, la plupart en milieu marin. Elles ont une grande importance dans l’industrie agroalimentaire pour l’exploitation de polysaccharides comme l’agar-agar (gélose) ou les carraghénanes ; – les algues brunes ou Chromophycées qui appartiennent à la lignée brune (chlorophylles a et c, laminarine dans les vacuoles, absence d’amidon). On connaît environ 16 000 espèces. Des algues pluricellulaires comme les laminaires peuvent former des «  forêts sous-marines  » et dépassent parfois les 60 m de longueur (forêts de Kelp). Elles représentent un refuge et une source de nourriture pour de nombreuses espèces animales. D’autres comme les diatomées sont des microalgues unicellulaires enveloppées dans un squelette siliceux, et sont des constituants majeurs du plancton. Les possibilités d’utilisation sont très nombreuses : les laminaires et les fucus contiennent par exemple des alginates, substances colloïdes utilisées en agroalimentaire, pharmacie, cosmétique. Certaines sont capables de stocker d’énormes quantités de triglycérides et font l’objet d’études comme sources de biocarburants... Certaines espèces d’algues microscopiques du plancton (phytoplancton) renferment des toxines responsables d’intoxications humaines. C’est le cas par exemple de la diatomée Pseudo-nitzschia qui produit une toxine amnésiante (l’acide domoïque) (Amnesic Shellfish Poisoning, ASP), ou des dinophycées Alexandrium et Dinophysis, renfermant respectivement des toxines paralysantes (Paralytic Shellfish Poisons, PSP) et des toxines diarrhéiques (Diarrhetic Shellfish Poisons, DSP).

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La sélection darwinienne a ainsi permis, aux divers groupes d’algues, la colonisation des différents étages du littoral marin. L’étagement des peuplements d’algues peut s’expliquer par leur spectre d’absorption. Les algues vertes ont une absorption maximale dans les longueurs d’ondes bleues (400 à 500  nm) et rouges (650  nm), et présentent peu d’absorption dans le vert. Les algues rouges présentent, quant à elles, une forte absorption des longueurs d’onde 450 à 600  nm (bleues et vertes) et une faible absorption dans les longueurs d’onde rouges. Ces capacités d’absorption s’expliquent par la présence de pigments photosynthétiques ; par exemple, seules les algues rouges possèdent de la phycoérythrine ayant une absorption maximale entre 450 et 600  nm. La pénétration de radiations lumineuses dans l’eau et l’équipement en pigments photosynthétiques des algues expliquent leur répartition dans les océans. On observe ainsi de la surface vers le bas, les algues vertes, puis les algues brunes et enfin les algues rouges (Figure 3-5). Les algues brunes et vertes font preuve de la plus grande capacité d’adaptation. Elles doivent être capables de s’affranchir, selon le régime des marées, du milieu aquatique, de résister à la houle, à la dessiccation par la chaleur, et au rayonnement lumineux. La colonisation de la terre ferme par les algues vertes est le résultat d’une formidable faculté adaptative. Les marées vertes des plages bretonnes en sont un bon exemple, tout comme les invasions des fonds marins en Méditerranée (ulve, caulerpe). Les algues vertes qui se développent de préférence près de la surface étaient les meilleurs candidats pour la conquête a

b

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Figure 3-5 : Étagement des algues sur une côte rocheuse en mer d’Iroise : Ulva lactuca (a), Ascophyllum nodosum (b) et Asparagopsis armata (c). On comprend pourquoi les algues vertes étaient les mieux placées pour la conquête des terres immergées.

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des sols émergés. Bien que les trois groupes se rencontrent en surface, les algues vertes dominent la zone de balancement des marées. À partir de 15 mètres, on ne rencontre plus que des algues brunes et des algues rouges. À partir de 30 mètres et jusqu’à 100 mètres, on ne trouve plus que des algues rouges.

PANORAMA DES FLORES DU PASSÉ Les premiers indices fossiles de l’Ordovicien

Les lichens et les mousses « préparent le terrain » Dès le Précambrien, des organismes unicellulaires ont commencé à s’adapter au milieu terrestre, il devait s’agir de cyanobactéries qui sont autotrophes pour le carbone et l’azote. Elles vont très vite s’associer avec un partenaire fongique pour constituer des lichens. Dans cette association symbiotique, le champignon permet l’exploration de vastes zones grâce au développement de ses hyphes, tandis que l’organisme photosynthétique fixe le carbone. On sait de nos jours que les lichens sont toujours les premiers organismes capables de coloniser les substrats vierges. Le Précambrien se termine il y environ 542 millions d’années, avec le Cambrien qui est le premier étage de l’ère Primaire. Les premiers indices reliés à des fossiles de plantes terrestres datent de la deuxième période de l’Ordovicien (– 485 à – 443 millions d’années), période à laquelle les algues vertes se diversifient dans les milieux marins. La biodiversité est alors à son maximum dans les océans et des épisodes successifs de transgressions et régressions marines* ont permis de détourner des structures anatomiques de leur utilisation initiale (phénomène d’exaptation*) et conduire à des adaptations aux conditions de vie aérienne.

DÉFINITIONS Transgr Transgressions et régressions marines Désignent des mouvements de la mer. Désig La transgression marine est une avancée de la mer sur les continents, alors que la régression marine consiste en un retrait de la mer en deçà de ses limites antérieures.

Exaptation Adaptation sélective dans laquelle une fonction actuellement nécessaire à la survie n’était pas celle remplie initialement. À plusieurs reprises dans l’histoire du vivant, la sélection naturelle est intervenue et a réutilisé, pour de nouvelles fonctions, les mêmes structures anatomiques anciennement sélectionnées pour un usage très différent.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Il existe diverses hypothèses sur l’apparition des premières plantes terrestres chlorophylliennes. Les archives fossiles témoignant de cette étape sont lacunaires et les reconstitutions, souvent hypothétiques, doivent se baser sur les espèces existantes ou étant apparues plusieurs millions d’années après l’événement. Les plus anciens microfossiles de plantes terrestres retrouvés sont des spores (cryptospores) qui n’ont pas encore été attribués à une espèce et font encore l’objet de controverses. Ils ont été découverts en Arabie Saoudite et datés à – 470 millions d’années pendant l’Ordovicien. Ces spores regroupées par quatre, que l’on nomme tétrades, sont inconnues chez les plantes marines et sont issues vraisemblablement de mousses (Bryophytes). Ces plantes chlorophylliennes étaient dépourvues de racines et de vaisseaux. Cette première forme de végétation terrestre devait donc se limiter à des «  pelouses de mousses  » encore très dépendantes d’un milieu humide pour leur reproduction (marges côtières, estuaires). Les plus anciens fossiles de Bryophytes découverts appartiennent au genre Sporogonites et pourraient illustrer à quoi ressemblait cet «  intermédiaire  » entre les algues et les mousses (Figure 3-6).

Figure 3-6 : Spore tétrade et reconstitution d’un fossile de Sporogonites.

Actuellement, les Bryophytes (Figure 3-7) sont représentées par les Hépatiques ou Marchantiophytes (genre Marchantia), les Anthocérotes ou Antocérophytes (genre Anthoceros) et les Mousses ou Bryophytes sensu stricto (Polytrics, mousses, sphaignes). Des travaux de génétique sont en cours pour vérifier l’hypothèse qu’une famille d’algues a été le chaînon entre la vie aquatique et terrestre, moment crucial dans la ramification de l’arbre phylogénétique des végétaux. 98

Évolution du monde végétal

a

b

c

d

Figure 3-7 : Bryophytes actuelles : Marchantia (a et b), Anthoceros (c) et Polytric (d).

Les contraintes du milieu aérien La conquête des terres émergées par les Embryophytes reste un événement majeur dans l’histoire du monde végétal. Elle a nécessité quelques adaptations avec l’acquisition de nouvelles structures anatomiques et de nouvelles fonctions physiologiques. Le milieu terrestre était constitué de roche et ne contenait ni eau, ni sels minéraux assimilables ; les premières plantes possédaient des thalles rampants avec des rhizoïdes courts. Les estuaires, les flaques, les mares dans lesquelles l’eau stagnait ont ainsi dû constituer les premiers milieux favorables à ces espèces pionnières. Les contraintes liées au milieu terrestre ont conditionné la survie des premiers candidats à la vie aérienne qui ont développé des innovations évolutives remarquables : – le milieu terrestre n’étant pas porteur comme l’eau, les premières plantes ont dû ramper. L’invention d’un port dressé dans cet environnement a ensuite sélectionné des espèces capables de synthétiser des polymères rigides comme la cellulose ou la lignine ; – la vascularisation des tiges a permis la circulation de l’eau et des nutriments dans toute les parties de la plante. La lignification des vaisseaux du bois (xylème) a été aussi un élément déterminant pour la conquête de ce milieu terrestre. À partir du moment où un appareil vasculaire est fonctionnel, l’eau, les nutriments et les hormones peuvent circuler dans la plante, depuis les racines jusqu’aux organes aériens. La taille peut alors s’accroître ; – la vie hors de l’eau a entraîné la capacité de résister à la dessiccation avec la formation d’une cuticule (constituée de polymères lipidiques) et la présence d’ouvertures (stomates) permettant les échanges avec l’air extérieur ; 99

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION – afin d’assurer la dissémination, les organes reproducteurs se Sporopollénine Polymère formé à partir d’alcools et constisont dotés de spores entoutuant de la paroi externe des grains de rées d’une matière protecpollen (exine). La sporopollénine est très trice presque indestructible, résistante, en particulier aux attaques la sporopollénine* ; microbiennes. – pour échanger au maximum le dioxyde de carbone et le dioxygène avec l’atmosphère, les plantes ont développé un appareil végétatif très ramifié. Comme le souligne Aline Raynal Roques dans La botanique redécouverte (1999), pour toutes ces étapes qui ont conduit à nos plantes actuelles, le jeu des mutations aléatoires, de la variabilité des espèces et de la sélection naturelle ont été déterminants : «  Pour chaque étape à franchir le monde vivant a trouvé une solution qui se traduit sous nos yeux par l’extraordinaire biodiversité du monde végétal. »

La sortie des eaux au Silurien

La flore lilliputienne du Silurien La «  sortie des eaux  » ou «  émergence  » des végétaux terrestres et leur radiation sur les terres remonte au Silurien (– 430 à – 400 millions d’années). Pendant cette période, tous les continents sont encore des déserts minéraux dépourvus de sol et de végétation. On a mis a jour de nombreux sites fossilifères où des restes de plantes vasculaires ont été décrits. La première plante Embryophyte identifiée à ce jour, est représentée par le genre Cooksonia. Il s’agit d’une minuscule plante sans feuilles. Dans les tiges de Cooksonia caledonica, on note déjà la présence d’éléments vasculaires (trachéides), de dépôts de lignine et de sporanges (organes contenant des spores) aux extrémités toujours ramifiées de façon dichotomique (Figure 3-8). Ces sporanges possèdent une fente de déhiscence qui permet la libération de spores. D’après les reconstitutions réalisées à partir de ces gisements, ces plantes devaient former des tapis de quelques centimètres de hauteur dans la boue des estuaires et les marges littorales des continents. Ces milieux constituaient des biotopes intermédiaires entre la mer et la terre ferme où s’accumulaient des sédiments. Les Cooksonia appartiennent au groupe des Polysporangiophytes que l’on a créé pour classer les premiers ancêtres des plantes terrestres. À ce stade de la conquête des terres émergées, il ne faut pas oublier le rôle important des champignons, des bactéries, et plus particulièrement des lichens et des cyanobactéries pionnières qui ont dû jouer un rôle décisif dans la 100

Évolution du monde végétal

Figure 3-8 : Reconstitution de Cooksonia dans un estuaire au Silurien.

transformation des sols. Comme les premiers Embryophytes étaient dépourvus de racines, les symbioses (mycorhizes par des champignons) ont joué un rôle décisif pour l’installation et la survie des premiers Embryophytes. De nos jours, 85 % des plantes sont mycorhizées. Dès la fin du Silurien, on trouve des fossiles de petits arthropodes qui ont aussi acquis de nouvelles structures anatomiques et ont suivi de près la migration végétale. Dans des tapis de mousses et de plantes primitives, on retrouve déjà des acariens, des collemboles et des myriapodes. Ces détritivores ont contribué au recyclage de la matière organique. Avec les bactéries et les cyanobactéries, ils ont participé à la formation des paléosols. Les premiers écosystèmes terrestres se sont ainsi formés dans des sédiments, tout en restant dépendant du milieu aquatique. On a peu d’information sur les invertébrés à corps mous qui se fossilisent mal, mais on a retrouvé la trace fossile de terriers d’invertébrés dès l’Ordovicien. L’explosion du Dévonien

La flore silicifiée de Rhynie Au Dévonien, la diversité végétale s’accroît très rapidement. Le site de Rhynie en Écosse, qui constitue ce que l’on nomme un chert (roche sédimentaire siliceuse), reste la référence pour la qualité de conservation des fossiles qu’il a livrés. On y retrouve des végétaux, des champignons et des arthropodes qui 101

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Les Embryophytes Ce terme désigne l’embranchement correspondant aux plantes terrestres (par opposition aux algues). Il rassemble, d’un point de vue taxonomique, les Bryophytes (mousses et alliées), les Ptéridophytes (fougères et alliées), les Gymnospermes (plantes à ovules nus) et les Angiospermes (plantes à fleurs). Ces plantes partagent un ancêtre commun avec un groupe d’algues vertes dont ils ont hérité de l’oogamie (gamète femelle immobile fécondé par des anthérozoïdes), de la synthèse de cellulose, de la présence d’organites tels que les peroxysomes et de structures comme les plasmodesmes… Les Embryophytes sont également caractérisés par la présence de chlorophylles a et b et d’amidon qui est stocké dans les plastes. Au niveau structural, ils possèdent des rameaux dressés, l’apparition de molécules protectrices (cutine, sporopollénines…), la formation de gamètes et spores dans des organes (anthéridies, archégones). Ces plantes ont colonisé tous les milieux terrestres et certaines espèces comme les posidonies sont revenues ensuite à une vie aquatique.

vivaient dans un biotope marécageux de sources hydrothermales et de geysers. La richesse en silice dissoute a permis une conservation délicate des structures anatomiques à l’échelle microscopique. On distingue même les cellules des tissus fossiles. Les rameaux dressées à ramification dichotomiques d’Aglaophyton major émergeaient de réseaux enchevêtrés de rameaux prostrés. Les tiges renferment un faisceau vasculaire, des stomates, et portent des sporanges aux extrémités. On peut même observer des champignons symbiotiques qui signent l’installation d’un écosystème bien organisé. On y trouve également des prédateurs (mille-pattes et trigonotarbides, ancêtres de nos araignées), ainsi que des détritivores (acariens et collemboles). Le collembole Rhyniella praecursor est le plus ancien arthropode hexapode identifié. Sur les végétaux, on ne trouve pas de trace de prédation par des herbivores. Toute la biomasse végétale devait être transformée par l’action des champignons et des bactéries, puis consommée par des détritivores. Il n’y a donc pas de consommateurs primaires (herbivores) (Figure 3-9). Aucun insecte ne vole à cette époque. Ces plantes comme Aglaophyton (Rhynia) major appartiennent principalement au groupe éteint des Psilophytes dont on ne connaît plus que deux genres aujourd’hui (Psilotum et Tmesipteris), et que l’on range désormais au sein des Psilotopsides (fougères) (Figure 3-10). Il faut noter que le terme actuel de fougères ne correspond pas à un phylum mais se réfère à différentes classes au sein des Ptéridophytes (Psilotopsides, Marattipsides et Polypodiopsides). L’ensemble des fougères était autrefois appelé Filicophytes. On y retrouve des plantes de la lignée des Lycophytes herbacées comme Asteroxylon ou Zosterophyllum dont on connaît aujourd’hui un représentant, le lycopode (Lycopodium clavatum) (Figure 3-10). Cette famille de plantes donnera au Carbonifère des espèces géantes comme les lépidodendrons (du grec lepis, écaille) et les sigillaires. 102

Évolution du monde végétal

Figure 3-9 : Reconstitution d’un écosystème du début du Dévonien (flore de Rhynie). Des communautés détritivores d’arthropodes (Rhyniella praecursor, trigonotarbides) grouillent dans une forêt miniature d’Aglaophyton major (détail en noir et blanc). L’intérieur des continents reste encore un désert stérile.

Toutes ces espèces avaient une taille de 20 à 30 centimètres. On a retrouvé également des fossiles de Bryophytes (mousses). Ces végétaux étaient tributaires de l’eau pour leur reproduction et leur développement était cantonné aux zones humides. En quelques millions d’années, ils vont se diversifier et envahir les continents. À la fin du Dévonien, la diversité végétale s’accroît très vite, et on assiste à ce que les paléobotanistes nomment « explosion végétale du Dévonien ». Les espèces et les formes se multiplient. Les Psilophytes (Psilotum), les Bryophytes (mousses), les Lycophytes (Lycopodes), les Équisétopsides (prêles) et les fougères occupent toutes les écosystèmes humides des continents. La vascularisation de l’appareil végétatif et la lignification des tiges permet le développement des premières espèces arborescentes. La recherche et la capture de l’énergie lumineuse seront des facteurs déterminants pour l’accroissement de la taille. Alors que les Hépatiques ou les Psilophytes, prostrés sur le sol, captent efficacement la lumière dans un milieu ouvert, il n’en va pas de même pour des organismes à tige verticale. La sélection de structures horizontales (préfeuilles) a permis un meilleur rendement et donc un allongement des axes verticaux. L’aplanissement des ramifications et la formation d’un limbe 103

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b a

Figure 3-10 : Reconstitution de Psilophytes fossiles (Aglaophyton) et un Psilotum actuel (a) ; reconstitution de Lycophytes fossiles (Asteroxylon et Zosterophyllum) et un Lycopode actuel (b).

(partie plate et élargie d’un organe) ont été aussi des innovations déterminantes qui ont conduit à l’apparition de la structure foliaire à la fin du Dévonien. C’est également à cette période que l’on note l’apparition des racines, avec comme résultat direct, une modification de la pédogenèse et une altération des roches. Un port élevé assure aussi une meilleure dispersion des spores par le vent. Cet éloignement du sol et donc de l’eau, conduira plus tard à la formation d’une graine pour résister à la dessiccation.

La flore de Gilboa : premier écosystème forestier C’est dans les années 1920, près de la ville de Gilboa (Catskill Mountains, État de New York, USA) que l’on a retrouvé les troncs fossilisés dans le grès de la  plus ancienne forêt connue à ce jour (– 390 millions d’années). Cette ancienne carrière, aujourd’hui noyée sous un barrage, a fait l’objet d’une nouvelle étude en 2010. Elle a montré que les troncs pétrifiés de Wattieza (Eospermaropteris) atteignaient sept à huit mètres de hauteur. Wattieza est considérée comme étant une fougère géante qui se reproduisait avec des spores. Avec sa couronne en éventail, elle ressemblait un peu à nos palmiers (Figure 3-11). Cette espèce formait la principale canopée qui poussait dans une zone lagunaire parcourue par des cours d’eau. Les souches fossilisées ont laissé des dépressions circulaires en forme de bol de deux mètres de diamètre. Une 104

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couronne de racines, que l’on nomme Stigmaria, fixait ces arbres au sol. Près de 1 200 m2 de paléosol ont été ainsi étudiés pour reconstituer l’écosystème de cette forêt. On y a aussi mis à jour une autre espèce arborescente aux ramifications dichotomiques proche des Lycopodes. Enfin, une troisième espèce, attribuée à l’ordre des Aneurophytales, intrigue encore les chercheurs : dotée de tiges horizontales et rampantes de plusieurs mètres de longueur et de 15 centimètres de diamètre, elle semble s’enrouler par ses rhizomes autour des troncs telle une liane (Figure 3-11). L’étude de ces tiges a montré qu’elles étaient constituées de bois alors que ce tissu est absent chez Wattieza dont le tronc n’est fait que d’écorce. La reconstitution de la flore de Gilboa donne une idée de la structure des premières forêts du Dévonien qui forment déjà un écosystème complexe avec plusieurs étages de végétation.

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Figure 3-11 : Reconstitution de la forêt de Gilboa. On peut voir le rhizome d’une Aneurophytale (a) s’enrouler autour du tronc de Wattieza (b) qui occupe la canopée. Les Lycopodes arborescents (c) forment un étage intermédiaire.

La flore à Archeopteris Cette période est aussi marquée par l’apparition des premiers vrais arbres ligneux (plantes fabricant de la lignine) comme Archeopteris, qui est une Progymnosperme fossile. Elle possédait l’anatomie des Gymnospermes (présence de bois), mais se reproduisait encore avec des spores libres. Le site 105

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de Miguasha au Québec a livré de nombreux fossiles de plantes et d’animaux qui vivaient dans un estuaire du Dévonien. Archeopteris pouvait atteindre 30 à 40 mètres de hauteur pour 1,5 mètre de diamètre (Figure 3-12). Il constitue le pilier des premières vraies forêts qui vont modifier les réseaux hydrographiques et produire de la biomasse qui enrichira les sols. Chez cette espèce, comme plus tard chez les Gymnospermes et les Angiospermes, le cambium (assise génératrice) produit deux tissus conducteurs : le bois et le liber. La formation d’une canopée durable va créer de nouvelles conditions d’humidité et de température au sol et permettre le développement de nouveaux écosystèmes aériens qui sont peut-être à l’origine de l’apparition des insectes volants. Archeopteris, qui annonce les forêts du Carbonifère, résistera à la crise biologique de la fin de cette période. En effet, parmi toutes les lignées végétales issues de « l’explosion du Dévonien », seul un faible nombre a pu parvenir à perdurer jusqu’à notre époque. Au Dévonien, apparaissent également des « fougères à graines » ou Ptéridospermes dans lesquelles le jeune embryon est protégé. Ces plantes ne portent jamais de graines véritables, mais des ovules. Une de leur lignée est peut-être à l’origine des Gymnospermes (du grec gumnos, nu et sperma, graine) qui sont de vraies plantes à graines (Spermaphytes) et dont les ovules sont nus (c’est-à-dire non inclus dans un organe protecteur que deviendra le fruit). Les « fougères à graines » disparaissent au Crétacé. Les autres lignées restent aujourd’hui minoritaires (Mousses, Lycopodes, Psilophytes…) ou ont disparu.

Figure 3-12 : Reconstitution d’Archeopteris, la « fougère arbre » qui a dominé les forêts du Dévonien supérieur.

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La diversification du Dévonien avant la crise… Au Dévonien, la majorité des continents est située dans l’hémisphère sud avec un large océan qui recouvre une grande partie du globe, le Paléotéthys. L’énorme diversification du monde végétal et l’adaptation aux nouvelles conditions environnementales entraînent une complexification des structures anatomiques. On assiste à la mise en place de vraies feuilles et de systèmes racinaires qui pénètrent dans le sol et en modifient la composition en l’enrichissant en matière organique (humus). Les plantes deviennent même capables de coloniser des milieux arides. L’expansion des forêts entraîne une modification des flux de carbone. L’effet de serre diminue par piégeage intensif du dioxyde de carbone atmosphérique dans l’humus des paléosols en formation (Figure 3-13). L’invasion végétale des continents va provoquer des bouleversements climatiques et écologiques. L’évapotranspiration* modifie la circulation des masses d’airs et augmente les précipitations et donc l’érosion. Des plaines alluviales se forment. Les sols continuent de s’épaissir avec la pénétration racinaire. La conséquence directe de l’altération des sols est un flux de sels dissous qui atteignent les océans et vont provoquer une prolifération du phytoplancton. Ce phénomène est à l’origine d’une anoxie des océans qui coïncide avec un refroidissement général de la planète. La fin du Dévonien correspond à une des premières extinctions de masse ayant eu lieu dans l’histoire de notre planète (cf. cahier Biodiversité et évolution du monde vivant). Cette crise majeure, nommée crise du Dévonien, a entraîné la disparition de 70  % des espèces océaniques telles que des organismes récifaux, des brachiopodes, des céphalopodes et des poissons comme les agnathes. La vie benthique est profondément affectée, les récifs disparaissent et avec eux, une grande partie de la diversité. Il s’agit surtout d’une crise marine car les premiers vertébrés tétrapodes* qui se hissent sur le sol ne semblent pas affectés.

DÉFINITIONS Évapotranspiration Quantité d’eau transférée vers l’atmosphère par l’évaporation de l’eau du sol et la transpiration des plantes.

Tétrapodes Groupe de vertébrés signant la conquête du milieu terrestre. Les tétrapodes actuels sont les amphibiens, lézards, serpents, tortues, crocodiles, oiseaux et les mammifères. Ils comportent des membres pairs locomoteurs munis de doigts et habituellement une respiration pulmonaire. Ils présentent également d’autres caractères dérivés tels que la présence d’un conduit lacrymal, la naissance du cou, la spécialisation de la première vertèbre cervicale qui forme l’atlas.

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Figure 3-13 : Formation des paléosols (pédogenèse) entre le Silurien et le Dévonien : les premiers systèmes racinaires et l’humus apparaissent.

Après la crise du Dévonien qui termine cette période géologique, les espèces arborescentes géantes mettront près de 15 millions d’années à se diversifier à nouveau et il faudra attendre le Carbonifère pour retrouver de telles communautés arborescentes. La flore houillère du Carbonifère « En regardant un carré de prêles au bord d’un marécage, l’observateur peut facilement s’imaginer qu’il contemple un coin de forêt carbonifère, posé là en miniature. » Paul Mazliak, biologiste. L’évolution chez les végétaux (2009).

Le « monde vert » ou l’apothéose du végétal Au Carbonifère, les continents se rapprochent pour former une masse plus ou moins continue qui deviendra un supercontinent, la Pangée (du grec pan, tout et gaia, terre). Elle se constitue de deux grands blocs continentaux, la Laurasie au nord et le Gondwana dans l’hémisphère sud. Des glaciers recouvrent le sud du Gondwana. La diversification morphologique et taxonomique du monde végétal se poursuit et une végétation dense s’installe. C’est sous un climat chaud et humide que vont se diversifier les premiers Gymnospermes, les fougères arborescentes géantes et les « fougères à graines ». Dans le même temps, des groupes primitifs précédemment décrits avec Archeopteris subsistent. Le Carbonifère est caractérisé par la luxuriance des prêles (Sphénophytes ou Équisétopsides) et des fougères qui deviennent géantes et arborescentes. L’énorme biomasse végétale produite sous forme de feuilles et de troncs ne se décomposait pas et s’accumulait dans les eaux stagnantes sous la forme de couches de tourbe. Les périodes d’inondation faisaient chuter les arbres sur ce sol instable. Plus tard, ces zones ont été recouvertes par les transgressions 108

Évolution du monde végétal

marines et enfouies en profondeur. Avec l’action de la chaleur qui augmente de 3 °C tous les 100 mètres et la pression, cette biomasse s’est transformée en veines d’un combustible fossile, le charbon (Figure 3-14). C’est cette végétation fossilisée qui donnera naissance, des millions d’années plus tard, aux bassins houillers et au charbon (voir encadré ci-après) qui a laissé son nom à la période géologique (le Carbonifère). Les stocks charbonniers d’Europe et d’Amérique du Nord sont répartis sur un axe qui correspondait à la latitude où se situait l’équateur durant cette période. Ces plantes fossilisées ont laissé d’immenses dépôts de charbon, sans lesquels l’essor industriel et technologique du xixe siècle n’aurait pas été possible. Jamais la flore n’a été aussi exubérante dans l’histoire de notre planète. C’est ce décor qui abritera les premiers tétrapodes. L’histoire de l’évolution des vertébrés terrestres pouvait commencer. Au Carbonifère, les sigillaires et les lépidodendrons qui sont des Lycophytes géants atteignent 50 mètres de hauteur. Ils ne possèdent pas encore de vrai bois. On peut voir sur les spécimens fossiles les cicatrices foliaires.

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Figure 3-14 : Formation du charbon par enfouissement au cours du temps. Les troncs tombent dans la lagune (a), la mer recouvre les bassins houillers (b), avec l’enfouissement et la pression, la carbonification se poursuit (c), les mines permettent l’exploitation des veines de charbon (d).

Les fougères géantes arborescentes ainsi que les prêles et les Calamites (plantes fossiles proches des prêles) atteignent aussi des tailles impressionnantes. Elles sont caractérisées par des axes articulés portant des nœuds d’où partent des verticilles de feuilles. Nos prêles actuelles donnent à l’échelle miniature l’image d’une forêt du Carbonifère (Figure 3-15). 109

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Les charbons Ils contiennent 50 % (tourbes) à 95 % (anthracite) de carbone. Ils sont issus de l’accumulation de matière organique provenant des végétaux terrestres dans des eaux stagnantes. La condition de base pour leur formation est qu’elle se réalise en milieu anoxique (privé d’oxygène). Au cours de millions d’années, avec l’enfouissement et la compaction sous les sédiments, l’eau et le dioxyde de carbone sont éliminés et le carbone se concentre. L’accumulation de charbon au Carbonifère-Permien a été rendu possible par le fait que les bactéries et les champignons capables de décomposer la lignine n’apparaîtront qu’au Trias. Les gisements formés sont souvent présents en veines intercalées entre d’autres formations sédimentaires. En fonction du degré de transformation des dépôts végétaux et donc du pourcentage de carbone, on distingue plusieurs types de charbons : la tourbe qui contient 50 % de carbone ; le lignite qui contient 72 % de carbone ; la houille qui contient 85 % de carbone et l’anthracite qui contient 95 % de carbone. L’appellation courante de charbon désigne souvent la houille, qui peut servir de combustible fossile.

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Figure 3-15 : Reconstitution d’une forêt du Carbonifère. Un tétrapode (Acanthostega) se hisse sous les racines (Stigmaria) d’un tronc de Sigillaire qui s’enfonce dans le marécage. Juste derrière on peut apercevoir un rideau de Calamites arborescentes (a) et de sigillaires (b). Le fond de la lagune est bordé par une forêt d’Archeopteris et de lépidodendrons (C). Une libellule géante (Meganeura) survole la scène.

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Évolution du monde végétal

Les arbres de cette période colonisaient les zones marécageuses ou lagunaires, où le niveau de l’eau pouvait fluctuer. Leurs rhizomes se développaient de façon horizontale et dichotomique sur une large surface pour assurer une assise efficace dans la vase ou la tourbe. On a mis à jour, fréquemment dans les bassins houillers, ces structures anatomiques particulières que l’on nomme Stigmaria (Figure 3-16). Elles présentent une grande surface d’étalement pour ancrer sur un sol peu profond, instable et inondé, un arbre de 40 mètres (on retrouve de nos jours ce type d’enracinement en forêt équatoriale). Ces espèces géantes ont obligé la forêt à se stratifier. Les insectes volants et les vertébrés ont pu s’y diversifier. Entre les racines déambulait Arthropleura un mille pattes géant de deux mètres de long, et des libellules de 80 centimètres de diamètre traquaient leurs proies, entre les troncs. Des scorpions, araignées, blattes et collemboles grouillaient dans l’humus gorgé d’eau. On voit aussi se spécialiser les Ptéridospermes ou «  fougères à graines  » qui annoncent, à la fin du Carbonifère, l’arrivée des plantes à graines que l’on nomme Spermatophytes. Comme le fait remarquer la botaniste Aline Raynal Roques dans La botanique redécouverte (2009) : « Ces forêts contenaient déjà la promesse du monde fleuri que nous connaissons ».

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Figure 3-16 : Reconstitution de deux genres arborescents : Lepidodendron (a) et Sigillaria (b). On note la forme des racines (Stigmaria) qui permet un ancrage dans un sol instable. 111

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Glossopteris témoin de la dérive des continents Parmi les «  fougères à graines  », le genre Glossopteris, dont on retrouve aujourd’hui les restes fossiles en Australie, Inde, Afrique du Sud, Amérique du Sud et Antarctique, était présent dans tout le sud du continent du Gondwana. C’est la large répartition de cette espèce qui viendra étoffer dans les années 1920, la théorie sur la dérive des continents (voir encadré) formulée par le météorologue allemand Alfred Wegener (1880-1930). La théorie sur la dérive des continents La dérive des continents est une théorie proposée au début du siècle par le physicien-météorologue Alfred Wegener (1880-1930) qui publie, en 1915, Die Entstehung der Kontinente und Ozeane (L’origine des continents et des océans). En observant la complémentarité des lignes côtières entre l’Amérique du Sud et l’Afrique, Wegener émet l’idée qu’autrefois l’Afrique et l’Amérique ne constituaient qu’un seul et même bloc qui se serait ensuite séparé. Il s’appuie sur plusieurs observations telles que le parallélisme des côtes de l’Atlantique, les traces d’anciennes glaciations ou de certaines structures géologiques… Il note aussi la répartition de certains fossiles comme Glossopteris la « fougère à graine » retrouvée dans des zones géographiques actuelles très éloignées. L’hypothèse d’un mégacontinent rassemblant l’essentiel des terres émergées il y a 250 millions d’années, avant de se morceler, permet d’expliquer ces observations. Cette théorie novatrice et très controversée à l’époque sera ensuite enrichie de nouvelles découvertes, et prendra dans les années 1960 le nom de théorie de la tectonique des plaques.

Figure 3-17 : Reconstitution de Glossopteris et carte du Gondwana au Permien. La répartition de Glossopteris est indiquée en vert foncé.

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Les racines de Glossopteris étaient adaptées à un environnement marécageux (Figure 3-17). Ces plantes possèdent un appareil reproducteur qui a permis de faire l’hypothèse que cette famille des Glossoptéridées avait des affinités avec les Angiospermes (plantes à ovaires). Selon certains auteurs, ces plantes pourraient même en être les ancêtres. De la flore de Wuda à la grande crise du vivant du Permien L’ère Primaire se termine avec le Permien (– 300 à – 250 millions d’années), les deux supercontinents du nord et du sud, la Laurasie et le Gondwana se rapprochent pour se réunir en une masse continentale unique appelée Pangée. La calotte glaciaire du Gondwana disparaît et le climat devient chaud et sec. D’immenses déserts s’installent au centre de ce mégacontinent qui s’étend d’un pôle à l’autre. Les prêles et les Lepidodendrons laissent la place à des Gymnospermes comme les Cycadopsides, les Ginkgoopsides, et les Pinopsides (Conifères). Les « fougères à graines » comme Glossopteris, continuent leur développement. Les « reptiles mammaliens », (pélycosaures, cynodontes, dicynodontes, gorgonopsiens) entament une radiation adaptative. Un nouvel écosystème s’installe avec l’apparition de reptiles herbivores et les chaînes alimentaires se diversifient. Cependant, la fin du Permien sera marquée par la plus grande extinction de masse de toute l’histoire de la Terre avec la disparition de plus de 90  % des espèces marines et 70  % des espèces terrestres.

Wuda : une « Pompéi végétale » vieille de 300 millions d’années C’est le titre ci-dessus qui a fait la une de certains quotidiens de la presse internationale. En 2012, des paléobotanistes découvrent au nord de la Chine les traces d’une forêt tropicale dans une mine de charbon. Des éruptions volcaniques ont enfoui sous les cendres tout un écosystème. Le site de Wuda est exceptionnel, car il permet d’ouvrir une fenêtre sur la végétation telle qu’elle était au Permien. Les chercheurs ont mis à jour plus de mille mètres carrés d’une forêt ensevelie brusquement. Non seulement ils ont pu étudier des spécimens parfaitement conservés où les feuilles sont encore attachées aux branches, mais ils ont eu aussi la possibilité de cartographier la position exacte des différentes espèces d’arbres, et ainsi de recomposer tout un écosystème forestier en trois dimensions. Le site ne se trouvait pas au milieu du continent asiatique comme aujourd’hui, mais sur une île au sol marécageux située au large de la Pangée. Le climat était chaud et humide et la végétation était composée essentiellement de fougères arborescentes d’une dizaine de mètres de hauteur. Dans cette strate, on trouve également des espèces éteintes comme des Noeggerathiales qui sont des Progymnospermes ainsi que des formes primitives de Cycadopsides (Figure 3-18). Des troncs de sigillaires, hauts comme des cierges de 25 mètres et surplombés d’un plumet dominaient la canopée. La connaissance de cet écosystème datant du début du Permien nous renseigne sur le climat, car cette période est marquée par des alternances de périodes de glaciations et de réchauffement. 113

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

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Figure 3-18 : Reconstitution imaginaire de la flore du site de Wuda : une canopée de fougères arborescentes (a) est dominée par des sigillaires géantes (b).

Avec le Permien, le Paléozoïque se termine donc par une extinction de masse sans précédent dans l’histoire de la vie sur la Terre. Même si l’impact avec un immense astéroïde a été souvent évoqué, on ne connaît toujours pas l’origine exacte de l’extinction Permien-Trias. À cette même période, on enregistre un volcanisme intense en Sibérie qui a été à l’origine de la production de gaz à effet de serre. Les épanchements de lave auraient provoqué la combustion des gisements de charbon de cette région. On retrouve dans le sous-sol de l’Arctique canadien, les traces de particules de suie transportées par les vents. Ce même volcanisme a pu engendrer un réchauffement du plancher océanique et par le fait, un dégagement sous-marin de gaz toxiques (méthane, hydrogène sulfuré, dioxyde de carbone…). Les océans étant devenus anoxiques, les chaînes trophiques ont été perturbées durablement. Les températures se sont élevées et les calottes glaciaires ont disparu. L’effondrement des écosystèmes terrestres avec la disparation des végétaux essentiels aux chaînes alimentaires a failli faire stopper l’évolution de la vie. Dans toute l’histoire de la planète, on ne trouve aucune autre catastrophe aussi dévastatrice que l’extinction du Permien. Les fougères et les Lycopodes qui régnaient pendant le Carbonifère régressent considérablement, et les Gymnospermes connaissent une grande diversification. Les Cycadopsides apparaissent ainsi que les Pinopsides et les 114

Évolution du monde végétal

Ginkgoopsides mieux adaptés aux nouveaux milieux. Les espèces avec de petites feuilles persistantes en forme d’aiguilles ont été favorisées par rapport aux flores à feuilles caduques (Glossopteris). On note l’apparition des graines, organes de dissémination beaucoup plus résistants que les spores. La reproduction des plantes s’affranchie du milieu aquatique.

L’ESSOR DES PLANTES À GRAINES AU MÉSOZOÏQUE Les Gymnospermes à l’assaut des continents

Le Trias redistribue les cartes de la biodiversité Du Trias au Jurassique, la Pangée se disloque, des océans comme le futur océan Atlantique se forment. Les forêts de Ptéridophytes géants disparaissent et, à l’exception de certaines espèces de fougères tropicales, il ne restera plus que les formes herbacées des Lycopodes, Prêles et fougères qui sont parvenues jusqu’à nous (Figure 3-19). Un climat chaud et sec s’est établi sur les continents. La crise écologique du Permien a provoqué la disparition de nombreux groupes de plantes. La fragmentation des écosystèmes, les facteurs environnementaux locaux et l’endémisme favorisé par l’isolement de petites populations dans des «  oasis de vie  » seront à l’origine de l’émergence d’espèces nouvelles.

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Figure 3-19 : Un lycopode (a), une prêle (b) et une fougère (c) actuels. 115

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION Au Trias, il y a 230 millions d’années, des espèces végétales mieux Niche écologique Ensemble des conditions constituant un adaptées, plus opportunistes vont milieu et permettant à une espèce donnée reconquérir les niches écologiques* de vivre dans ce biotope. Elle désigne la vacantes. Une croissance rapide assoplace occupée par une espèce dans un ciée à une grande capacité de reproécosystème. duction et de dissémination sont les éléments de la réussite de colonisation des habitats perturbés. Les Gymnospermes (du grec gumnos, nu et sperma, graine) commencent à dominer les continents, avec près de 48 000 espèces attribuées entre le Dévonien et le Crétacé. Aujourd’hui, seulement 790 espèces sont connues. Les graines (ovules) nues remplacent les spores et la reproduction est aérienne grâce au pollen. C’est cette période que le biologiste Paul Mazliak nomme «  le temps des conifères  ». Les Gymnospermes se diversifient en Cycadopsides, Ginkgoopsides, Bennettitales (groupe éteint aujourd’hui), Pinopsides et Gnétales (Gnètes, Ephèdres, Welwitschie). La célèbre forêt pétrifiée du parc national de Petrified Forest en Arizona (USA) est constituée de troncs d’arbres fossilisés d’Araucarias qui ressemblaient à leurs descendants actuels. À la fin du Trias, la flore s’homogénéise. On pense que ces forêts abritaient peut-être les ancêtres des Angiospermes sous la forme de petites plantes discrètes qui protégeaient leurs graines dans un fruit clos. Pendant cette période charnière, la flore s’homogénéise, les « reptiles mammaliens » qui ont survécu à la crise vont évoluer vers les ancêtres de mammifères. Les plus anciens dinosaures datent de la fin du Trias. Ils vont pouvoir coloniser toute la Pangée et devenir les espèces dominantes au Jurassique. En redistribuant les cartes de l’évolution, la crise du Permien a permis un renouvellement des espèces.

Les « géants verts » du Jurassique… Durant le Jurassique, le climat demeure globalement chaud du fait de la disparition des glaciers. Le Gondwana se sépare de la Laurasie et la Pangée continue de se disloquer, avec l’ouverture de l’océan appelé Téthys. Les Gymnospermes (Cycas, Conifères, Ginkgos, Bennettitales) règnent sur la flore du globe. Leur fécondation est assurée par le vent (pollinisation anémophile). Les paysages du Jurassique devaient avoir une certaine ressemblance avec ceux de notre hémisphère nord aujourd’hui (Figure 3-20). La seule différence est l’omniprésence de dinosaures. Les Ginkgoopsides connaissent un essor. La seule espèce de ginkgo qui subsiste aujourd’hui est Ginkgo biloba ; elle ressemble beaucoup à ses ancêtres (Figure 3-21). Dans cette famille, l’embryon poursuit sa croissance de manière 116

Évolution du monde végétal

continue  ; il est de ce fait plus vulnérable aux paramètres climatiques extérieurs et l’extinction de ce groupe est peut-être due à la concurrence avec les Angiospermes. Les Cycadopsides étaient tellement nombreux que certains auteurs parlent de « l’âge des cycas », pour nommer cette période. Certains Cycadopsides pouvaient atteindre 20 mètres de hauteur et ressemblaient à de gros palmiers (les palmiers sont des Angiospermes) avec une grande couronne de feuilles au sommet (Figure 3-22). De nos jours, les Cycadopsides sont cantonnés aux zones tropicales.

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Figure 3-20 : Reconstitution de la flore du Jurassique : cycas (a), ginkgos (b), araucarias (c). Les dinosaures et les gymnospermes dominent la planète.

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Figure 3-21 : Ginkgo biloba (Ginkgoacées).

Le groupe des Bennettitales (Figure 3-22), apparu au Trias, connaît son apogée au Jurassique. Ces plantes avaient un port proche de celui des cycas et possédaient une tige robuste couverte d’écailles en forme de losanges qui portait de gros organes semblables à des fleurs. Certains auteurs ont vu dans les Bennettitales, les ancêtres des plantes à fleurs, même si cette hypothèse est aujourd’hui abandonnée.

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Figure 3-22 : Reconstitution d’une Bennetitale (a) et d’un Cycadopside (b). 118

Évolution du monde végétal

De nos jours, les Conifères représentés par les sapins, épicéas, pins, cèdres, cyprès, séquoias, ifs, thuyas et les genévriers sont les descendants de groupes fossiles du Jurassique.

Les dinosaures : un estomac à digérer des pierres Cette période d’explosion de la biodiversité est aussi favorable à la faune qui prolifère sous la forme des dinosaures qui vont rapidement occuper toutes les niches écologiques et atteindre DÉFINITION des tailles gigantesques. Ils vont coévoluer avec les Gymnospermes Insectes sociaux Insectes tels que les fourmis ou les abeilles et régner sans partage sur Terre, qui vivent et s’organisent en colonies. Ils pendant 155  millions d’années sont capables de résoudre collectivement pour s’éteindre à la fin du Crétacé des problèmes  : recherche de il y a 65 millions d’années. Le reste nourriture, de site de nidificade la faune évolue et se diversifie  : tion… Ces processus d’autoorganisation sont très étudiés apparition des serpents, évolution dans le monde vivant. des oiseaux, des premiers mammifères, des tortues... et des insectes sociaux*. D’une façon générale, les végétaux sont plus difficiles à digérer que la viande. Beaucoup plus coriaces, les plantes doivent être bien broyées pour libérer les nutriments. De plus, les herbivores ne sont pas capables d’assimiler directement la cellulose, car ils ne disposent pas du bon stock enzymatique dans leurs sucs digestifs. Ce sont les enzymes des microorganismes de la flore digestive qui vont « découper » ce polymère en glucose assimilable. Au début du Jurassique, apparaissent les premiers grands dinosaures sauropodes, dotés d’une petite tête et d’un long cou qui leur permet de se nourrir, une fois en équilibre sur leurs pattes postérieures (posture tripodale) à plus de dix mètres de hauteur. Comme leurs dents ne sont pas adaptées à la mastication, il fallait que les végétaux soient broyés dans un estomac tapissé de pierres à l’instar du gésier des oiseaux. La découverte de pierres polies que l’on nomme gastrolithes ou « pierres d’estomac  » associées à différents squelettes de sauropodes géants a permis de comprendre comment ces animaux arrivaient à digérer les aiguilles coriaces des Gymnospermes. Les feuilles et brindilles arrachées aux arbres arrivaient dans un énorme estomac aux parois musclées. Elles étaient mêlées aux sucs digestifs, malaxées par les puissants mouvements de la paroi et réduites en bouillie par les pierres incrustés dans les replis des parois (Figure 3-23). La pulpe ainsi formée pouvait ensuite passer dans un système de cæcums où la flore digestive hydrolysait la cellulose en glucose. Ce système très performant permettait d’extraire efficacement des nutriments même à partir de feuilles de qualité médiocre. Ainsi, un Brachiosaure de 25 tonnes pouvait se nourrir à 12 mètres du sol et ingérer 200 à 500 kilogrammes de végétation par jour ! 119

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Figure 3-23 : Reconstitution du système digestif d’un dinosaure herbivore. L’estomac en coupe permet de voir les gastrolithes qui écrasent les aiguilles de Gymnospermes.

À la fin du Jurassique, la Pangée achève de se disloquer en plusieurs masses continentales, et le climat redevient humide, la mer se retire sur de grandes zones et permet la conquête de nouveaux espaces pour de nouvelles espèces végétales. C’est dans la zone proche de l’équateur qu’un nouveau groupe de plantes commence à se diversifier : les Angiospermes. L’invention de la fleur et la radiation des Angiospermes Le Crétacé est la troisième et dernière époque du Mésozoïque. Elle marque non seulement l’apogée des dinosaures, mais aussi celle d’une nouvelle flore. Le début du Crétacé coïncide avec l’apparition des Angiospermes, autrement dit des plantes à fleurs. Il y a peu de changements qui ont autant affecté l’aspect des paysages et les écosystèmes de toute la planète. Ce fut un saut évolutif dans l’histoire des plantes. Au départ, il ne s’agissait que de petites espèces basses que les dinosaures écrasaient sans y prêter attention, mais les Angiospermes réussirent vite à grandir et à devenir les espèces végétales dominantes. Les Angiospermes (du grec aggeion, petite urne) sont des plantes à ovaires protégeant les ovules. Elles sont apparues durant le Crétacé inférieur près de l’Équateur, peut-être même, selon certains paléobotanistes, dès le Jurassique il y a environ 150 millions d’années. D’abord confinées dans des niches écologiques isolées, elles sont devenues prédominantes grâce à leurs modes de reproduction végétative ou sexuée très efficaces, leur capacité à se diversifier et les liens étroits établis avec le monde animal (coévolution). Cette lignée n’a donc cessé de se diversifier et elle semble être aujourd’hui à son apogée. On dénombre au moins 260 000 espèces d’Angiospermes qui se sont adaptées à toutes les régions du monde, à l’exception des régions polaires, du sommet des hautes montagnes et de certains déserts. Les deux tiers des espèces vivent dans la zone tropicale. 120

Évolution du monde végétal

La plasticité des Angiospermes a produit très rapidement des formes biologiques variées. En effet, dans de nombreuses familles, il existe à la fois des formes herbacées, arbustives et arborescentes. Les Angiospermes se sont affranchies du milieu aquatique grâce à la fécondation assurée par l’intermédiaire d’un tube pollinique. De plus, elles ont réalisé une coévolution avec les animaux pour la pollinisation des fleurs, et la dispersion de leurs graines. Les Angiospermes peuvent se reproduire de deux façons  : végétativement et sexuellement. La multiplication végétative telle que la formation de rhizomes a contribué à la colonisation rapide de grandes surfaces par des plantes herbacées. La reproduction sexuée, quant à elle, fait intervenir deux individus et permet d’obtenir une descendance viable et variée, moteur de l’adaptation et de l’évolution.

La fleur au cœur du succès des Angiospermes La fleur qui est l’élément clé de la reproduction constitue le trait le plus marquant des Angiospermes. Avec une gamme presque infinie de formes, de couleurs, de parfums, la fleur constitue une structure reproductrice innovante (Figure 3-24) :

Figure 3-24 : Structure générale d’une fleur complète bisexuée (hermaphrodite). Le périanthe est constitué par deux enveloppes (sépales et pétales) entourant les organes sexuels mâles (étamines) et femelles (carpelles). L’ensemble des sépales forme le calice, l’ensemble des pétales forme la corolle. L’ensemble des étamines se nomme androcée et l’ensemble des carpelles constitue le gynécée.

Les sépales et pétales qui sont les pièces florales formant le périanthe ont un rôle fondamental dans la pollinisation  : leur couleur ou odeur attirent des animaux pollinisateurs. En effet, les Angiospermes sont plus « économiques » : elles produisent moins de pollen que les Gymnospermes, mais utilisent des intermédiaires spécialisés et particulièrement efficaces (insectes, oiseaux, chauvessouris…) pour le transporter. Cette coévolution entre végétaux et animaux constitue une innovation majeure. Des couples « animaux-végétaux » se forment pour assurer la fécondation des fleurs (Figure 3-25). 121

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Figure 3-25 : Coévolution des insectes et des Angiospermes (d’après Labandeira et Eble, 2000).

DÉFINITIONS Les sépales et pétales ont un rôle de protection des organes sexuels Autogamie Fécondation d’une fleur par son propre vis-à-vis de la pluie, du froid et des pollen. agressions au cours de leur formation Allogamie et de leur maturation. Fécondation d’une fleur par du pollen La fleur des Angiospermes est majoprovenant d’une autre fleur présente sur le ritairement hermaphrodite  (dans même individu ou sur un individu différent.. plus de 85 % des cas), ce qui signifie Hétérostylie que les organes mâles (étamines) et Polymorphisme génétique se caractérisant femelles (carpelles) sont regroupés par la présence, au sein d’une espèce, sur une même structure. Ceci pourrait d’individus différant par leurs longueurs des styles et étamines. favoriser l’autofécondation (autogamie*) mais l’ovule est généralement fécondé par le pollen en provenance des fleurs d’un autre individu (allogamie*). Cette pratique favorise la variabilité et la diversité génétique de la population. Les moyens pour éviter l’autogamie sont multiples  : auto-incompatibilité (espèces non réceptives à leur propre pollen), décalage chronologique de la maturité des organes sexuels, difficultés d’accessibilité rendant alors les rencontres impossibles (disjonction spatiale), hétérostylie*… Nous sommes donc face à deux caractéristiques en apparence opposées : l’autogamie, efficace pour la colonisation rapide 122

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des milieux et l’allogamie qui permet une meilleure capacité d’adaptation et de diversification. C’est probablement de ce paradoxe qu’est née l’incroyable diversité des Angiospermes. La fécondation des Angiospermes est double, il s’agit là d’une autre innovation. Le grain de pollen (gamétophyte mâle) contient deux noyaux de spermatozoïdes qui vont pénétrer dans le sac embryonnaire. L’un s’unit à l’oosphère pour former un zygote diploïde c’est-à-dire à 2n chromosomes (comme chez les animaux) et le second noyau spermatique s’unit à deux autres noyaux haploïdes (appelés noyaux polaires) pour donner un œuf à 3n chromosomes (zygote triploïde). Ce dernier sera à l’origine de l’albumen, tissu qui constituera les réserves nutritives destinées à son frère jumeau dans la graine. Cette fécondation est donc particulièrement originale puisqu’elle entraîne la formation de deux «  jumeaux  »  : un diploïde (l’embryon) et l’autre triploïde assurant la nutrition du premier durant cette première phase de développement souvent délicate. Le fruit est également une particularité des plantes à fleurs. C’est le seul groupe végétal dans lequel les ovules sont enfermés dans un ovaire. Après fécondation, la paroi de celui-ci constituera la paroi du fruit (péricarpe) et les ovules évolueront en graines. Le fruit n’est pas une réserve de nourriture pour la graine mais son rôle est bien de protéger l’embryon et de favoriser sa dispersion.

Les origines de la fleur : un « abominable mystère » Au Crétacé, la composition de la flore et la structure des formations végétales changent complètement. L’origine des plantes à fleurs reste à ce jour une des plus grandes énigmes de l’histoire de l’évolution. Dans les archives fossiles, les Angiospermes semblent surgir avec des structures anatomiques modernes, ce que Charles Darwin (1809-1882) n’avait pas hésité à qualifier « d’abominable mystère » : « Pour autant que nous pouvons en juger, le développement rapide des végétaux supérieurs dans les temps géologiques récents est un abominable mystère. »

Cette brusque apparition était en contradiction avec sa vision progressive de l’évolution. Cette explosion des plantes à fleurs est d’ailleurs encore de nos jours un des « fers de lance » des créationnistes, comme argument pour réfuter les thèses évolutionnistes. Aujourd’hui, même si le mystère est encore loin d’être résolu, et la recherche de fossiles pertinents toujours active, les avancées dans le domaine de la phylogénie, de la paléoécologie, et de la paléobotanique permettent de mieux comprendre l’origine des plantes à fleurs. Plusieurs hypothèses et théories ont été proposées et s’affrontent ou se complètent. À ce jour, les controverses sont nombreuses et les arbres phylogénétiques des plantes à fleurs prennent quelquefois l’aspect de buissons ou de broussailles dans lesquels il est bien 123

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difficile de s’y retrouver  ! Deux questions principales restent posées  : qui est l’ancêtre des plantes à fleur et surtout pourquoi cette brusque apparition dans les couches fossiles ?

La métamorphose végétale de Goethe Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), grand écrivain, et passionné de botanique, publie en 1790, Essai sur la métamorphose des plantes (Versuch die Metamorphose der Pflanzen). Dans cet ouvrage, il a pressenti que toutes les structures du monde végétal dérivent d’une plante originelle où la feuille était l’organe de base (il évoque un organe archétypal). En partant d’une simple feuille, il imagine toutes les structures possibles inventées par la suite par le monde végétal. La fleur avec ses différents organes apparaît comme le résultat de la métamorphose d’une feuille primitive : «  Tout est feuille, et cette simplicité rend possible la plus grande diversité. […] La raison principale de cette hypothèse est la considération que le germe ou ce qui doit se développer consiste en plusieurs parties qui sont apparentées entre elles mais qui se séparent dans le cours du développement. »

Dans l’Antiquité, Théophraste (371-287 av. J.-C.) soutenait déjà que la feuille composée du frêne ou du sureau était en fait une feuille simple transformée et toute fleur était «  feuillue  ». Cette idée avait été également soutenue par Carl von Linné (1707-1778) dans sa dixième version du Systema Naturae en 1759. Jusqu’au xixe siècle, on pensait que les pièces florales étaient des feuilles qui s’étaient modifiées pour assurer la reproduction et attirer les pollinisateurs. Cette vision, certes un peu intuitive, s’est trouvée étayée de nos jours avec la découverte que certaines plantes à fleurs dites « archaïques » comme les Renonculacées ou les Nymphéacées possédaient des formes transitoires entre les feuilles chlorophylliennes vertes et les pièces florales pigmentées. Ainsi, chez le nénuphar (Figure 3-26) on note l’insertion en hélice de pièces florales colorées, qui progressivement se transforment en étamines ou en carpelles, en allant vers le centre de la fleur.

Figure 3-26 : Fleur de nénuphar (genre Nymphaea, famille des Nymphéacées). 124

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Le rôle des gènes homéotiques au secours de Goethe dans l’architecture des végétaux Dans les années 1950, le généticien américain Edward Lewis (1918-2004) découvre les gènes homéotiques chez la mouche drosophile. Grâce aux travaux qui ont suivi, on a pu montrer qu’il existait aussi bien chez les animaux que chez les plantes des «  architectes moléculaires  » contrôlant tous les stades du développement et de l’organisation spatiale, depuis le bourgeon ou l’embryon jusqu’à l’organisme adulte. Il s’agit des gènes homéotiques ou homéoboîtes (homeobox en anglais). Cette grande avancée en génétique a initié la science de la biologie du développement (cf. cahier Biodiversité et évolution du monde vivant). La découverte des gènes homéotiques* chez les plantes, tout en apportant une validation aux hypothèses de Goethe, a permis de comprendre le contrôle génétique de la morphogenèse florale. Ces gènes sont ainsi impliqués dans le contrôle du nombre, de la position et de l’identité des organes floraux et quelques séquences nucléotidiques peuvent changer une fronde verte en un pétale coloré. Chez les Angiospermes, ces gènes à fonctions homéotiques sont nommés MADS-box. Presque toutes les protéines des MADS-box sont des facteurs de transcription (sauf AP2), c’est-à-dire qu’elles se fixent sur des motifs spécifiques de régions régulatrices de l’ADN. La plante qui a permis les avancées dans ce domaine appartient à la famille des Brassicacées (anciennement Crucifères), il s’agit de l’arabette des dames (Arabidopsis thaliana), utilisée comme plante modèle en raison de son génome de taille relativement petite qui a été séquencé. Cette plante présente aussi l’intérêt de pouvoir être facilement cultivée in vitro avec un cycle de développement de deux mois. La fleur se compose de quatre verticilles emboîtés (un verticille étant un ensemble d’organes identiques disposés en couronne)  : sépales, pétales, étamines et carpelles. Des études de mutagenèse en laboratoire ont mis en évidence les gènes architectes floraux qui président à la mise en place des pièces florales. Ces travaux ont aussi permis de mieux comprendre l’origine, la diversité et l’évolution des plantes à fleurs. On peut souligner que depuis 140  millions d’années, le plan d’organisation général d’une fleur n’a que peu changé.

DÉFINITION Gènes homéotiques Gènes responsables du plan d’organisation c’est-à-dire de «  l’architecture  » des êtres vivants (place des organes et des membres par exemple).

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L’abécédaire de la floraison Un groupe de trois classes de gènes appartenant à la famille MADS-box est à l’origine de ce que l’on appelle communément le modèle «  ABC  »  ou Abécédaire de la floraison : – le groupe A : gènes Apetala-1 et Apetala-2 ; – le groupe B : gènes Pistilata et Apetala-3 ; – le groupe C : gène Agamous. L’étude des mutants des trois groupes a permis d’établir un modèle nommé modèle ABC, qui explique le mécanisme de détermination de l’identité des différents organes floraux (Figure 3-27).

Figure 3-27 : Représentation du modèle ABC. (Se : sépales, Pe : pétales, Et : étamines, Ca : carpelles)

L’expression des gènes de classe A est à l’origine du développement des sépales. L’expression simultanée des gènes de classe A et B aboutit au développement des pétales. L’expression simultanée des gènes de classe B et C aboutit au développement des étamines. Enfin, l’expression de gènes de classe C seuls, dans le verticille 4, provoque le développement des carpelles. La figure 3-28 présente des diagrammes floraux* d’Arabidopsis thaliana et de trois mutants. Pour le phénotype sauvage, on retrouve, de l’extérieur vers l’intérieur, les quatre verticilles formant la fleur : les sépales (S), les pétales 126

Évolution du monde végétal DÉFINITION (P), les étamines (E) et les carpelles (C). La formule florale, typique de la Diagramme floral Représentation de l’organisation d’une famille des Brassicacées, peut s’écrire fleur sous forme schématique. Il permet ainsi  : 4  S  +  4  P  +  (2+4)  E  +  2  C. de déterminer une formule florale qui rend On remarque la présence d’un compte du nombre de verticilles et de androcée* tétradyname constitué pièces florales (sépales, pétales, étamines, par deux courtes étamines latérales carpelles). et quatre étamines plus longues antéro-postérieures. Les mutants de classe A (apetala) ont ainsi une morphologie anormale au niveau des verticilles 1 et 2  : on observe une transformation homéotique des sépales en carpelles et des pétales en étamines (comme le montre le diagramme floral). Chez les mutants de classe B (pistilata), la mutation affecte les verticilles 2 et 3. Les sépales remplacent les pétales et les carpelles remplacent les étamines. Enfin les mutants de classe C (perte du gène agamous qui signifie «  sans gamète ») présentent une fleur de morphologie encore plus atypique. Il s’agit d’une fleur produisant un nombre très important de pièces florales stériles. Le troisième verticille présente des pétales à la place des étamines et le quatrième verticille des sépales à la place des carpelles. Le gynécée* est remplacé par une autre fleur stérile. L’arrangement sépale/pétale/pétale est réitéré plusieurs fois au centre de la fleur. Ces expériences ont permis de vérifier «  l’hypothèse de Goethe  » selon laquelle la feuille s’est transformée en fleur. De telles variations sont sélectionnées en horticulture et permettent notamment d’obtenir nos variétés dites « doubles » (tulipes, roses, pivoines...). Ces fleurs sont devenues stériles. Ces expériences ont pu montrer que la mise en place des sépales nécessitait la présence d’allèles fonctionnels des gènes de classe A, la mise en place des pétales, la présence d’allèles fonctionnels des gènes de classe A et B, la mise en

DÉFINITIONS Androcée Ensemble des organes mâles de la fleur que l’on nomme étamines.

Gynécée Ensemble des organes femelles de la fleur constitué par les carpelles. On le nomme aussi pistil.

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Figure 3-28 : Diagrammes floraux d’Arabidopsis thaliana de type sauvage et des mutants apetala, pistilata et agamous.

place des étamines, la présence d’allèles fonctionnels des gènes de classe B et C, et enfin la mise en place des carpelles, la présence d’un allèle fonctionnel du gène de classe C. L’évolution de la famille MADS-box a été abondamment étudiée. On trouve également des gènes appartenant à la famille MADS-box chez les Ptéridophytes et les Gymnospermes. Par exemple, le gène agamous s’exprime chez les Angiospermes dans les étamines et les carpelles, mais aussi dans le strobile (cône) chez les Gymnospermes. Comme nous l’avons dit précédemment, tous les gènes ABC (en dehors du gène AP2) codent des protéines facteurs de transcription à boîte MADS dans le monde vivant. MADS est une abréviation pour MCM1 chez Saccharomyces, AGAMOUS chez Arabidopsis, DEFICIENS chez Antirrhinum, et SRF chez l’homme. Ces protéines sont présentes chez les champignons, les animaux et les végétaux. Ces travaux ont permis de comprendre comment les plans d’organisation s’enchaînent dans le monde végétal et le monde animal. L’ancêtre commun aux plantes et aux animaux possédait déjà une homéoboîte. Comme nous le soulignions dans le premier cahier, ces travaux de génétique ont permis de « revisiter » les arbres phylogénétiques du monde vivant et de montrer que les deux règnes, animal et végétal, se sont séparés il y a 1,6 milliards d’années. 128

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L’origine des plantes à fleurs ou l’élucidation de « l’abominable mystère » La théorie du pseudanthe originel proposée par le botaniste allemand Heinrich Gustav Adolf Engler (1844-1930) a d’abord considéré la fleur archaïque comme une structure simple et imparfaite formant une inflorescence primitive qui aurait ensuite évolué. La découverte de structures fossiles de Bennettitales ressemblant à une grande fleur strobiloïde (ressemblant à une toupie) est à l’origine de la théorie de l’euanthe magnoliidien proposée par le botaniste américain Charles Edwin Bessey (1845-1915). Cette théorie émet l’hypothèse d’une fleur primitive de type Magnolia. Dans la recherche de l’ancêtre commun aux Angiospermes, les archives fossiles ainsi que les données morphologiques et moléculaires ont d’abord placé des groupes proches des Gymnospermes comme les Bennettitales et les Gnétales en bonne position. Les Bennettitales sont des plantes fossiles qui ont connu leur apogée au Jurassique pour s’éteindre à la fin du Crétacé. Ces plantes ressemblaient aux cycas et la controverse existe encore pour en faire les ancêtres des Angiospermes. Les Gnétales qui étaient très abondantes au Crétacé, ne sont plus aujourd’hui représentées que par trois genres  : Welwitchia, Gnetum et Ephedra (Figure 3-29). Welwitchia, qui vit dans le désert de Namibie, possède deux énormes feuilles découpées en lanières. Gnetum est un genre possédant des feuilles similaires aux Angiospermes. En Indonésie, les fruits de Gnetum gnemon sont utilisés dans l’alimentation. Les éphédras sont de petits arbustes qui affectionnent les zones sableuses arides, on en extrait l’éphédrine qui est un des rares alcaloïdes produit par une Gymnosperme. L’hypothèse considérant les Gnétales comme groupe frère des Angiospermes est aujourd’hui rejetée. Les découvertes récentes s’orientent vers le genre Amborella comme «  archétype angiospermien  » et proposent comme lignées basales des Angiospermes, le groupe ANITA (Amborella, Nymphéales, Illiciales, Trimeniaceae, Austrobaileya) dont les trois derniers phylums sont réunis sous l’ordre des Austrobaileyales. Les lignées du groupe ANITA se caractérisent par une angiospermie imparfaite (la fermeture des carpelles n’est pas assurée par un véritable tissu épidermique). Les études actuelles semblent conforter la place d’Amborella trichopoda (Figure 3-30) à la base de l’arbre phylogénétique des Angiospermes. Elle est la seule représentante de son genre et de sa famille (Amborellacées). Il s’agit d’une plante arbustive, endémique de Nouvelle-Calédonie, portant des grappes de petites fleurs. Il y a 280 millions d’années, la Nouvelle-Calédonie se situait en marge du Gondwana dont elle s’est détachée au cours du Crétacé (il y a 75  millions d’années). Son insularité, son climat tropical et la diversité de ses reliefs et de ses sols lui confèrent une biodiversité terrestre et marine remarquable et un taux d’endémisme très élevé (en moyenne 75 %). Amborella 129

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a

b

c

Figure 3-29 : Les trois genres actuels de Gnétales : Welwitchia (a), Ephedra (b) et Gnetum (c).

Figure 3-30 : Amborella trichopoda (Amborellacées). 130

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trichopoda illustre le «  paléoendémisme  »  ; cette plante est présente sur des territoires restreints et a pu survivre dans deux zones refuges lors des épisodes glaciaires. Le génome de cette plante a été récemment étudié et a permis de reconstruire celui de l’ancêtre commun aux Angiospermes qui a vu son ADN dupliqué (c’est-à-dire copié) il y a environ 200 millions d’années. Ce phénomène, nommé duplication, est un moteur de l’évolution, il a certainement permis aux plantes à fleurs d’acquérir de nouvelles fonctions et de se diversifier. Par ailleurs, des transferts horizontaux de génomes mitochondriaux ont également été observés chez Amborella ; il s’agit de transferts d’espèces à espèces sans passer par la voie sexuée. Ce type de mécanisme, décrit par le microbiologiste Carl Woese (1928-2012) chez les procaryotes, semble avoir joué un rôle important dans l’évolution. Certaines protéines de réserve et les gènes codants pour ces protéines ont été étudiés chez Amborella et comparés à d’autres espèces de plantes antérieures sans fleurs (par exemple Ginkgo biloba) et de plantes à fleurs apparues postérieurement (par exemple Arabidopsis thaliana). Ces travaux montrent qu’Amborella est bien à l’interface entre Gymnospermes et Angiospermes dont elle a pu acquérir une partie des caractéristiques lui permettant d’accumuler des protéines de réserve.

Quand les dinosaures inventent les fleurs, une BD au Jurassique Au Jurassique, les végétaux les plus courants sont des Conifères aux aiguilles coriaces ou des Cycadopsides aux frondes épineuses. Au sol, les plantules à croissance lente étaient protégées de l’appétit des herbivores qui broutaient les cimes des arbres (Figure 3-31 – étape 1). À la fin du Jurassique, les grands herbivores (Apatosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus) disparaissent pour laisser la place à des dinosaures de plus petite taille comme les Iguanodons, les Nodosaures ou les Ankylosaures, plus adaptés à se nourrir au sol. Ils vont alors s’attaquer à la végétation basse et détruire les pousses des Gymnospermes (Figure 3-31 – étapes 2 et 3). C’est dans ce contexte que les premières plantes à fleurs apparaissent. La sélection naturelle et la contingence, que nous avons décrites dans le premier Cahier de la Biodiversité, ont peut-être joué un rôle déterminant. Une stratégie adaptative pour les Angiospermes a été de croître le plus vite possible pour échapper aux prédateurs herbivores (Figure 3-31 – étape 4). L’autre stratégie que le paléontologue américain Robert Bakker évoque sous le nom de «  stratégie de la roulette  » dans son ouvrage The Dinosaur heresies (1986) est celle de disperser rapidement un très grand nombre de graines sur un sol «  tondu  » et assurer ainsi la croissance de nombreuses plantules avant que les herbivores ne reviennent. Ces nombreuses plantules ont ainsi plus de chance de se transformer en buissons qui à leur tour assurent une nouvelle génération de graines. Cette thèse qui défend que les «  dinosaures faucheurs  » du Crétacé ont ouvert la voie aux futures 131

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plantes à fleurs est sujette à controverses. Toujours est-il que les premières Angiospermes ont su s’adapter et se diversifier pour aboutir aujourd’hui à plus de 260 000 espèces.

Figure 3-31 : Bande dessinée : « Des brouteurs de cime aux dinosaures faucheurs ». Les brouteurs de cime du Jurassique (étape 1) laissent la place aux brouteurs au sol du Crétacé (étape 2). Cette modification de comportement a peut-être favorisé l’apparition des Angiospermes (étapes 3 et 4) (d’après Bakker, 1997).

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De l’arbre à l’herbe, les prairies du Cénozoïque

De la forêt à la prairie : la stratégie de l’herbe qui plie… À la fin du Crétacé, les Angiospermes qui se sont adaptées à tous les climats et à toutes les niches écologiques constituent le groupe végétal le plus diversifié. Cet essor des plantes à fleurs a contribué à transformer la population des dinosaures herbivores qui s’en nourrissait. Le morcellement de la Pangée va accélérer la sélection et l’apparition de nouvelles espèces. Toutes les familles botaniques connues aujourd’hui sont déjà présentes. La crise écologique de la fin du Crétacé (– 65 millions d’années) qui voit la disparition des dinosaures et des reptiles marins affecte de façon moins durable la flore. L’étude des fossiles d’Angiospermes et des pollens permet de reconstituer le climat de chaque région du globe, du tertiaire au quaternaire et jusqu’à notre période actuelle. Ces études ont permis de montrer que le climat est resté tropical en Europe jusqu’à la fin de l’Éocène il y a 38 millions d’années. Il s’est ensuite refroidi, la flore tropicale a disparu pour laisser place à des espèces de régions tempérées. Au début de l’ère Tertiaire (Cénozoïque), la végétation des forêts était plus dense que pendant le Crétacé en raison des niches écologiques des dinosaures restées vacantes. Il faudra plusieurs millions d’années pour que les mammifères acquièrent une taille suffisante pour exercer à nouveau une prédation efficace sur le monde végétal. Les premiers mammifères ne présentaient pas de dents adaptées à un régime herbivore. En revanche, la présence d’une forêt dense leur apportait un habitat et une protection efficace. Elle favorisait aussi un régime insectivore. Dans les zones tempérées, les feuilles sont le plus souvent molles et comestibles alors qu’en zone tropicale, elles sont recouvertes d’une épaisse cuticule cireuse et sont souvent chargées de métabolites secondaires toxiques. À l’inverse, les insectes phytophages ont coévolué avec les plantes productrices de molécules toxiques et se sont adaptés à ces toxines. La période de l’Oligocène (il y a 23 millions d’années) est marquée par la prédominance d’arbres à feuilles caduques et coïncide avec l’installation de saisons alternativement chaudes et froides. Il y a environ cinq millions d’années, à la fin du Miocène, on assiste à une nette baisse des températures et un assèchement du climat. Cette période voit une régression des forêts au profit du développement d’une végétation herbacée florissante et à l’installation d’immenses prairies. On assiste à la formation d’un écosystème inédit, la prairie, où la croissance ne se fait plus sur un plan vertical, mais horizontal. En zone tropicale, il y a une forte concurrence chez les Angiospermes pour la conquête de la lumière. Le résultat est une croissance verticale pour laisser un sol dénudé et privé de lumière. Au niveau de la canopée, les plantes à fleurs rivalisent dans leurs stratégies (couleurs et parfums) pour attirer les insectes pollinisateurs. En zone tempérée, les plantes herbacées doivent se serrer et s’ancrer au sol pour résister au vent et à l’érosion. C’est le vent qui assure la pollinisation. 133

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Comme elles sont très accessibles au ras du sol pour les mammifères herbivores, leur croissance et leur régénération doivent être rapides. Cette abondante source de nourriture a un revers  : la forte concentration en silice des Poacées (anciennement appelés Graminées) qui use l’émail des dents. Les animaux ont vite coévolué avec cette nouvelle source de nourriture, en innovant dans leur structure dentaire qui voit se renforcer l’épaisseur du cément et de l’émail. Cette richesse des herbes en silice a pu être décrite grâce à l’observation de fossiles, nommés phytolithes, qui proviennent de l’accumulation de silice ou d’autres minéraux dans les plantes. Ceci va influencer l’évolution de certaines lignées de mammifères ongulés comme celle des équidés dont nous avons décrit la séquence évolutive dans le premier Cahier de la Biodiversité (réduction du nombre de doigts pour s’adapter à un milieu ouvert et à un sol dur, épaississement de la couronne dentaire). Elle va entraîner aussi ce que la paléontologiste américaine Christine Janis nomme un « marché captif » car les herbivores sont devenus pratiquement dépendants de cette manne herbacée. Ce biotope ouvert de la prairie était le terrain de chasse idéal pour des oiseaux coureurs géants de la famille des Phorusrhacidés qui chassaient les herbivores (Figure 3-32).

Figure 3-32 : Reconstitution d’une prairie du Tertiaire et d’un Phorusrhacidé chassant.

À la fin du tertiaire, la végétation a pris l’aspect que nous lui connaissons aujourd’hui. De nos jours, les mammifères mangeurs de feuilles sont plus répandus et diversifiés dans les régions marquées par des saisons. Le temps des glaciations Du tertiaire au quaternaire, la composition globale de la flore reste stable et on ne voit pas de nouveaux taxons apparaître. En revanche, les épisodes glaciaires du quaternaire vont profondément modifier l’équilibre floristique de certaines régions. Il y a 1,8 million d’années, la planète rentre dans une 134

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période plus froide avec des alternances de phases glaciaires et interglaciaires. On voit s’installer les premières formes de végétation adaptées au climat froid, la toundra* et la taïga*. De très grands herbivores apparaissent et se diversifient. Cette mégafaune est parfaitement adaptée à ces conditions saisonnières de pénurie alimentaire (mammouth, rhinocéros laineux, mégacéros). Pendant ces épisodes glaciaires, il y a un va-et-vient des flores au rythme de l’avancée ou du recul des calottes glaciaires (Figure 3-33). En Europe et plus particulièrement en France, les barrières montagneuses sont orientées d’ouest en est (Pyrénées, Alpes) avec de surcroît la Méditerranée comme barrière maritime. Les flores repoussées par la calotte n’ont pu franchir ces obstacles pour se réfugier dans des régions plus clémentes. Ceci explique la relative pauvreté de la flore européenne par rapport à sa diversité globale à l’ère Tertiaire. Des analyses palynologiques montrent que des espèces ligneuses comme les séquoias, les platanes ou les magnolias plus sensibles au froid ont été éradiquées devant l’avancée des glaciers. En revanche, aussi bien en Asie qu’en Amérique, la disposition des chaînes de montagne a permis une pérennisation de la diversité végétale.

Figure 3-33 : Représentation de la flore du Quaternaire : conifères comme le sapin et arbres à feuilles caduques comme le bouleau.

DÉFINITIONS Toundra (steppe arctique) Zone entre la taïga et la limite polaire caractérisée par une végétation de mousses, lichens et herbacées adaptés au froid.

Taïga (forêt boréale) Forêt de conifères entrecoupée de tourbières. Elle borde la toundra et couvre la majorité des territoires de l’Alaska, du Canada, de la Scandinavie, de la Finlande et de la Russie.

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Bilan de la flore aujourd’hui «  …Il y a des millions d’années, nous sommes nés là, dans les plus hautes branches de la canopée, mais nous l’avons oublié » Il était une fois une forêt (2013). Film de Luc Jacquet.

La répartition actuelle des espèces végétales sur Terre est le résultat d’une diversification qui s’est effectuée dès la fin du Mésozoïque. La paléobotanique et la palynologie permettent d’étudier les flores qui se sont succédées au cours des temps géologiques. Les archives fossiles montrent qu’en 450 millions d’années d’évolution, le monde végétal s’est profondément transformé en suivant une dynamique qui illustre bien les mécanismes évolutifs des équilibres

Figure 3-34 : Évolution des Embryophytes au cours des temps géologiques. 136

Évolution du monde végétal

ponctués, de la contingence ou de l’exaptation que nous avons développés dans le premier Cahier de la Biodiversité. Le monde végétal a suivi un schéma de développement qui rend obsolète toute vision fixiste du monde vivant. Depuis les cyanobactéries apparues il y a 3 500 millions d’années, puis les algues il y a 2 000 millions d’années, les Bryophytes et les Ptéridophytes apparues il y a 450 millions d’années, les Gymnospermes du Trias, jusqu’aux Angiospermes du Crétacé, le monde végétal n’a cessé d’innover pour pouvoir passer de la spore à la graine. La figure 3-34 résume la chronologie du développement des plantes sur Terre. Le lien entre climat et végétation est étroit, on définit ainsi des biomes qui sont des aires biogéographiques délimitées selon des caractéristiques climatiques et biologiques (espèces végétales et animales). Il s’agit donc d’une entité écologique caractérisée principalement par des critères abiotiques (température, précipitations, altitude…) et les populations végétales s’y étant adaptées. Il existe plusieurs systèmes de classification des biomes, le World Wildlife Fund (WWF) définit par exemple 14 biomes (ou écorégions) terrestres tels que la toundra (arctique), la taïga, les forêts tempérées caducifoliées et mixtes (zone tempérée), les prairies, savanes et broussailles tropicales et subtropicales (milieux tropicaux et subtropicaux)… Un point sur la classification phylogénétique Cette partie présente de façon synthétique les grandes lignes de la classification phylogénétique actuelle des végétaux et n’a pas pour objectif un descriptif détaillé et exhaustif des familles de plantes. Le monde végétal correspond à des eucaryotes ayant intégré au cours de leur évolution des procaryotes photosynthétiques (cyanobactéries). La lignée verte correspond au clade des Chlorobiontes qui comprend les algues vertes et les plantes terrestres, et aux algues rouges. Les algues constituent ainsi un groupe polyphylétique* et les algues vertes un groupe paraphylétique* puisqu’elles ont donné naissance aux plantes terrestres. Les algues brunes et diatomées, quant à elles, constituent la lignée brune. Les plantes terrestres ou Embryophytes rassemblent les Bryophytes (mousses et alliées), les Ptéridophytes (fougères et alliées) et les Spermatophytes

DÉFINITIONS Polyphylétique En classification phylogénétique (méthode cladistique), ce terme désigne un groupe ne contenant pas d’ancêtre commun.

Paraphylétique En classification phylogénétique (méthode cladistique), ce terme désigne un groupe comprenant un ancêtre commun et seulement une partie des descendants.

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(Gymnospermes et Angiospermes) (Figure 3-35). Les Bryophytes comportent trois sous-embranchements : les Marchantiophytes, les Anthocérotes et les Bryophytes sensu stricto (Mousses, Polytrics, Sphaignes). Ce dernier clade est groupe-frère des Trachéophytes c’est-à-dire les plantes comportant des vaisseaux (Ptéridophytes et Spermatophytes). Les PtéridoDÉFINITION phytes constituent un ensemble Monophylétique paraphylétique ; on y retrouve CookEn classification phylogénétique (méthode sonia (genre fossile), les Lycophytes cladistique), ce terme désigne un groupe (Lycopodes, Sélaginelles, Isoètes), les comprenant un ancêtre commun et l’enfougères (anciennement appelées semble de ses descendants. Filicophytes) et les Prêles (Sphénophytes ou Équisétophytes). Les Sphénophytes et l’ensemble des fougères (autrefois appelés Filicophytes) forment un groupe monophylétique* appelé Moniliformopses.

Figure 3-35 : Représentation de la phylogénie des Embryophytes (d’après Dupont et Guignard, 2012).

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Évolution du monde végétal

Parmi les plantes à graines ou Spermatophytes, on retrouve les Cycadopsides, les Ginkgopsides, les Pinopsides, les Gnétopsides qui constituent les Gymnospermes, et les Angiospermes. Chez les Gymnospermes, on distingue deux clades de Protogymnospermes (Gymnospermes archaïques)  : Cycadopsides (Cycas, Zamia) et Ginkgoopsides (Ginkgo). Les Gymnospermes renferment aussi les Pinopsides (Conifères) et les Gnétopsides (Gnètes, Éphèdres, Welwitschie). Les Angiospermes constituent une classe immense et leur classification fait l’objet de nombreux travaux qui ont débuté en 1993 par le botaniste britannique Mark Wayne Chase. Depuis cette date, l’Angiosperm Phylogeny Group (APG) a publié plusieurs classifications phylogénétiques successives basées sur l’analyse cladistique  : l’APG (1998), l’APG II (2003), et l’APG III (2009) dont nous allons évoquer les grandes lignes (Figure 3-36). À la base de l’arbre des Angiospermes, on retrouve DÉFINITION Amborella trichopoda, unique espèce des Amborellacées apparue Tépales Pièces d’un périanthe (enveloppe entouil y a environ 130 millions d’années. rant les organes sexuels de la fleur) dont Les Nymphéales (plantes aquatous les éléments sont semblables (il n’y tiques) et les Austrobaileyales a pas de différenciation en sépales et qui sont des plantes tropicales et pétales). équatoriales (Austrobaileyacées, Schisandracées et Triméniacées) y sont également présentes. Ces protoangiospermes, également rassemblés sous le terme ANITA, comportent des tépales*, car selon le modèle ABC présenté précédemment, les gènes du groupe A ne sont pas encore exprimés. Les pièces florales sont spiralées, de plus la fermeture des carpelles est assurée par une sécrétion et pas par un tissu épidermique. Viennent ensuite les Euangiospermes, dont l’origine est estimée à 100  millions d’années. Leurs pétales vont devenir verticillés et l’angiospermie « parfaite » c’est-à-dire les carpelles sont fermés par un vrai tissu épidermique. Le sac embryonnaire est formé de huit cellules (et non quatre comme le caractère ancestral), l’albumen (tissu de réserve) est triploïde (et non diploïde). Les Magnoliidées forment un groupe monophylétique rassemblant quatre ordres (Magnoliales, Laurales, Pipérales, Canellales) et près de 9 000 espèces  ; des caractères ancestraux sont encore visibles dans ce groupe comme les pièces florales disposées en hélice chez certaines espèces. Les Monocotylédones (Monocots) représentent un taxon homogène apparu il y a environ 100 millions d’années. La lignée basale des Monocots est principalement représentée par les Acorales et les Alismatales (il s’agit des Monocots les plus archaïques). Ensuite, on retrouve les Eumonocotylédones qui correspondent 139

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aux Commélinidées et plusieurs autres ordres (Asparagales, Liliales) parfois rassemblés sous le terme de Liliidées. Les Commélinidées se caractérisent par la présence d’acide férulique dans leur paroi et des vaisseaux parfaits. Ils réunissent différents ordres dont les Arécales (Palmiers), les Poales (Poacées, Cypéracées, Broméliacées), les Zingibérales (Musacées…). Parmi les Monocots, les Poacées (Graminées) ont une grande importance écologique et économique (alimentation, construction…). Les Monocots sont des plantes herbacées qui possèdent certains caractères ancestraux tels que le pollen à une seule ouverture (monoaperturé), la présence de tépales… Ils ont aussi certaines particularités : un seul cotylédon, l’absence de bois particulièrement remarquable des Palmiers chez lesquels le port arborescent est uniquement dû à l’épaississement des tissus constituant la tige (importance de la structure primaire et absence de méristèmes* secondaires). Les fleurs des Monocotylédones sont trimères pentacycliques  : les pièces florales, groupées par trois, sont disposées sur cinq cycles (verticilles) ; on remarque la présence de tépales chez de nombreuses espèces. D’un point de vue moléculaire, les gènes à MADS-box AP1/FUL ont subi une double duplication à l’origine des gènes FUL1, FUL2 et FUL3. Les Eudicotylédones (Eudicots) rassemblent les trois quarts des Angiospermes ; il s’agit d’un groupe très diversifié (arbre ou herbe), présent sur toute la planète et s’étant adapté à toutes les conditions de vie. D’un point de vue structural, ce sont des plantes pourvues de deux cotylédons (d’où le nom de dicotylédones) et d’un pollen triaperturé (à trois ouvertures) ce qui constitue une synapomorphie* majeure dans ce groupe. À la base de l’arbre des Eudicots, on retrouve plusieurs ordres ayant gardé des caractères archaïques. On peut citer les Ranunculales qui renferment des familles de plantes médicinales et/ ou toxiques (Papavéracées pour le pavot, Renonculacées pour l’aconit…). Puis on retrouve le Fonds des Tricolpées, datant d’environ 94 millions d’années et rassemblant actuellement plus de 190 000 espèces. Il se divise principalement en deux grands groupes monophylétiques : les Rosidées et les Astéridées. Les Rosidées (plus de 80 000 espèces) se caractérisent par une fleur pentacyclique, souvent dialypétale (pétales libres), actinomorphe*, et à carpelles DÉFINITIONS Méristème Tissu indifférencié ayant un rôle dans la croissance végétale. Les méristèmes primaires (localisés à l’apex caulinaire et racinaire) sont à l’origine des tissus primaires. Les méristèmes secondaires (cambium libéro-ligneux et assise subérophellodermique) interviennent dans l’épaississement de certains organes végétaux.

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Synapomorphie Dans le cadre de transformations évolutives d’un état ancestral à un état dérivé, se dit d’un caractère dérivé (ou apomorphe) qui est partagé entre deux ou plusieurs taxons.

Évolution du monde végétal

Figure 3-36 : Représentation de la phylogénie des Angiospermes (d’après Lecointre et Le Guyader, 2013).

indépendants. Des ordres tels que les Brassicales, les Rosales ou les Fabales font partie de ce groupe. Chez les Fabacées (ordre des Fabales), on retrouve des espèces aux utilisations très variées : alimentaires (le soja riche en lipides et protides), pharmaceutiques (Acacia senegal à l’origine de la gomme officinale ; les sénés contenant des molécules anthracéniques) et insecticides (Derris spp dont on extrait les roténones). D’un point de vue écologique, ces plantes se caractérisent par une symbiose avec des Protéobactéries du genre Rhizobium permettant une fixation biologique d’azote pour la plante. Les Astéridées (plus de 90 000 espèces) sont des plantes gamopétales (pétales soudés) à fleurs actinomorphes. La gamopétalie constitue une innovation évolutive en permettant une plus grande protection des organes de reproduction (androcée et gynécée) et en facilitant également la pollinisation spécifique d’un insecte. Parmi les Astéridées, on distingue les Lamiidées ou Euastéridées I comprenant les Borraginales, les Gentianales et les Lamiales-Solanales. Ce dernier clade regroupe plus de 25 000 espèces, parmi lesquelles on retrouve des familles aux corolles* remarquables comme chez les Lamiacées (sauges…), DÉFINITIONS Actinomorphe Fleur présentant plusieurs plans de symétrie. On parle de symétrie radiale ou de fleurs régulières. La corolle des Rosacées en est un exemple.

Corolle Ensemble de pétales constituant l’enveloppe interne d’une fleur qui entoure ses organes sexuels.

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Plantaginacées (digitales), ou aux fruits très reconnaissables comme chez les Solanacées (capsule épineuse de datura, baie marcescente* de belladone…). Ces deux familles, Lamiacées et Solanacées, renferment de nombreuses espèces que l’homme a su utiliser pour se nourrir, se défendre ou se soigner, mais aussi des espèces toxiques ou toxicomanogènes. Ces liens étroits entre flore et homme seront développés dans le chapitre V.

DÉFINITION Marcescent(e) Terme utilisé pour définir un organe à vie brève qui persiste séché sur la plante. Exemple : le calice (sépales) de la belladone est marcescent car il persiste desséché sous le fruit (baie).

EN RÉSUMÉ → Le monde végétal passe souvent au second plan, pourtant ce sont bien les végétaux qui ont « préparé le terrain » avant l’arrivée des vertébrés. → Il y a plus de trois milliards d’années, les cyanobactéries apparaissaient comme les premiers organismes photosynthétiques à l’origine de la formation de l’oxygène de l’atmosphère primitive de la Terre. Cet événement constitue le facteur déterminant qui allait bien plus tard permettre la conquête du milieu aérien. → La théorie de l’endosymbiose formulée dans les années 1960 par la microbiologiste américaine Lynn Margulis (1938-2011) fait l’hypothèse que les mitochondries et les chloroplastes que l’on retrouve chez les Eucaryotes proviendraient tous deux de procaryotes ayant établi une relation symbiotique en pénétrant dans le cytoplasme d’une cellule hôte. → D’abord unicellulaires, les algues vont se diversifier à la fin du Précambrien. Les premières algues pluricellulaires ressemblaient aux laitues de mer. Leur développement va permettre aux chaînes trophiques de s’installer. → Les Charophytes (Characées) sont des algues vertes et probablement les ancêtres des plantes terrestres. → Le genre Sporogonites représente la transition évolutive entre les algues et les mousses (Ordovicien). Cette première forme de végétation terrestre devait donc se limiter à des «  pelouses de mousses  » encore très dépendantes du milieu humide. → Les premiers ancêtres des plantes terrestres ont dû inventer des structures anatomiques pour résister aux contraintes du milieu aérien (tissus de rigidification, vascularisation…). La « sortie des eaux » des végétaux terrestres remonte au Silurien avec l’apparition des premières plantes vasculaires terrestres 142

Évolution du monde végétal appartenant au genre Cooksonia. Dotées d’un appareil végétatif dichotomique, elles tapissaient les estuaires et les marges littorales. → La flore silicifiée de Rhynie est une référence dans les archives fossiles du Dévonien. Les Bryophytes et les Lycophytes y constituent un écosystème qui abrite les premiers invertébrés terrestres et des champignons symbiotiques. → La flore de Gilboa est caractérisée par la présence des premières espèces arborescentes (première forêt). Au Dévonien, on assiste à une explosion de la diversité végétale. → Le Dévonien est aussi marqué par l’apparition des premiers vrais arbres ligneux (plantes fabricant de la lignine) comme Archeopteris, qui est une Progymnosperme fossile. → La fin du Dévonien sera marquée par une crise biologique majeure (extinction de masse). → Au Carbonifère, les végétaux connaissent une véritable apogée. Les restes de cette flore luxuriante sont à l’origine des gisements de charbon qui ont permis l’essor industriel du XIXe siècle. Les fougères, les prêles et les premières Gymnospermes atteignent des tailles gigantesques. → Au Permien, la formation d’un supercontinent (Pangée) modifie le climat qui devient chaud et sec. Glossopteris, une «  fougère à graine  » domine les forêts du Gondwana. La flore de Wuda dévoile des fougères arborescentes et des sigillaires. À la fin du Permien, on assiste à la plus massive des extinctions avec la disparition de plus de 90 % des espèces marines et 70 % des espèces terrestres. → Au Trias, les espèces végétales vont reconquérir les niches vacantes. Les Gymnospermes se diversifient pour atteindre leur apogée au Jurassique. Les Ginkgoopsides, Cycadopsides et Bennettitales connaissent un essor sans précédent. → Les Angiospermes ou «  plantes à fleurs  » apparaissent de façon soudaine au Crétacé pour se diversifier rapidement en raison de leurs étonnantes capacités de reproduction, leur plasticité et leur coévolution avec les animaux. L’origine phylogénique des Angiospermes a donné lieu à bien des controverses, il semble aujourd’hui que l’arbuste Amborella trichopoda est à la base de l’arbre phylogénétique des Angiospermes. → La crise écologique de la fin du Crétacé qui voit la disparition des dinosaures et des reptiles marins affecte de façon moins durable la flore. → À partir de l’ère Tertiaire la composition globale de la flore ne va pas changer. On assiste cependant à une régression des milieux forestiers au profit de grandes prairies de Poacées (Graminées). Cette flore va entraîner la spécialisation des mammifères herbivores. → Les épisodes glaciaires du Quaternaire vont entraîner un appauvrissement de la flore de l’hémisphère nord. → Les liens entre climat et végétation sont étroits, et permettent de définir des biomes tels que la toundra, les prairies, la savane…

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL → Concernant la classification phylogénétique du monde végétal : – la lignée verte comprend les Chlorobiontes (algues vertes et plantes terrestres) et les algues rouges ; – les algues constituent un groupe polyphylétique ; – les plantes terrestres ou Embryophytes comprennent les Bryophytes, Ptéridophytes et Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes) ; – les Gymnospermes comportent deux clades de protogymnospermes (Cycadopsides et Ginkgoopsides), ainsi que les Pinopsides et les Gnétopsides ; – les Angiospermes constituent une classe immense. Selon l’APG III, la base de l’arbre phylogénétique est occupée par Amborella trichopoda. Les Monocots forment un taxon homogène apparu il y a 100 millions d’années. Les Eudicots renferment les trois quarts des Angiospermes ; on y retrouve, en particulier, les Ranunculales puis le Fonds des Tricolpées qui se divise en deux grands groupes monophylétiques : les Rosidées et les Astéridées.

DOCUMENT ANNEXE « J’avais eu la révélation que, dans cet organe de la plante que nous avons d’ordinaire l’habitude d’appeler feuille, se trouvait caché le véritable Protée capable de se dissimuler et de se manifester dans toutes les configurations. La plante n’est toujours que feuille, à tous les stades de son développement, unie au germe futur de si indissociable manière que l’on ne peut pas penser l’une sans l’autre. Comprendre une telle idée, l’accepter, la vérifier dans la nature est une tâche qui nous plonge dans un état douloureusement suave. » Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), poète et romancier. Voyage en Italie (1816-1817).

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. QCM 1. Concernant les cyanobactéries : A. Ce sont des eucaryotes microbiens présents dans tous les écosystèmes. B. Elles ont été impliquées, au cours de l’histoire de la Terre, dans des phénomènes d’endosymbiose. C. Toutes les cyanobactéries sont toxiques. D. Elles sont à l’origine de gisements de minerai de fer rubané. ■

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QCM 2. Concernant les algues : A. Les plus anciens fossiles d’algues pluricellulaires sont datés de 800 millions d’années. B. Les Charophytes sont les ancêtres les plus proches des mousses. C. Les algues marines constituent un groupe monophylétique. D. Les laminaires sont des algues brunes et appartiennent à la lignée verte. ■

QCM 3. Concernant les mousses : A. Sporogonites correspond à une forme fossile de Bryophytes. B. Les mousses se caractérisent par la présence de vraies racines. C. La première forme de végétation terrestre ressemblait probablement à une « pelouse de mousse ». D. Les Bryophytes sont actuellement représentées par les Hépatiques, les Anthocérotes et les Mousses. ■

QCM 4. Concernant les flores du Silurien et du Dévonien : A. Aucune trace d’invertébrés n’a pu être mise en évidence durant ces périodes. B. Le genre Cooksonia représente la première plante Embryophyte identifiée. C. La flore de Rhynie se caractérise par la présence de végétaux tels qu’Aglaophyton major. D. L’écosystème du début du Dévonien comportait des végétaux mais aussi des animaux (arthropodes détritivores) et des microorganismes (bactéries, champignons). ■

QCM 5. Concernant l’apparition des premiers écosystèmes forestiers : A. La flore de Gilboa était uniquement constituée par des troncs de Wattieza. B. Archeopteris était une Progymnosperme fossile dépourvu de lignine. C. L’expansion des forêts au Dévonien a entraîné des modifications climatiques et écologiques importantes. D. La crise de la fin du Dévonien touchera essentiellement les espèces océaniques. ■

QCM 6. Concernant la flore du Carbonifère : A. Les prêles et les fougères sont géantes et arborescentes. B. L’importante biomasse végétale enfouie va être transformée en charbon. ■

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C. Stigmaria est le nom donné aux racines étalées permettant l’ancrage d’arbres tels que les sigillaires et les lépidodendrons dans des sols qui étaient instables et inondés. D. Glossopteris est un genre fossile de « fougères à graines ». QCM 7. Concernant la flore de Wuda : A. On nomme cette flore la « Pompéi végétale ». B. Elle comporte des fougères arborescentes telles que les sigillaires. C. Des Progymnospermes apparaissent également à cette période. D. Le Permien se termine par un accroissement de la biodiversité (radiation évolutive). ■

QCM 8. Concernant l’essor des Gymnospermes : A. Le nombre d’espèces de Gymnospermes n’a pas cessé de progresser depuis le Trias. B. Le parc national Petrified Forest en Arizona est formé par des troncs fossilisés d’Araucarias. C. Au Jurassique les Gymnospermes règnent sur la flore du globe. D. Les Bennettitales sont des fougères apparues au Trias. ■

QCM 9. Concernant l’apparition et l’essor des Angiospermes : A. Les Angiospermes constituent un groupe peu diversifié qui est apparu durant le Crétacé. B. La fleur des Angiospermes est principalement hermaphrodite. C. La fécondation des Angiospermes est double et aboutit à la formation d’un embryon et d’un albumen. D. Les gènes homéotiques, qui ont été mis en évidence chez les animaux, n’existent pas chez les plantes. ■

QCM 10. Concernant les flores actuelles : A. Les grandes prairies se développeront à partir de la fin du Miocène. B. La toundra et la taïga vont apparaître au Quaternaire. C. À la base de l’arbre phylogénétique des Angiospermes, on retrouve Amborella trichopoda apparue il y a environ 130 millions d’années. D. Les Eudicots rassemblent les trois quarts des Angiospermes. ■

Réponses exactes : 1 – B, D / 2 – A, B / 3 – A, C, D / 4 – B, C, D / 5 – C, D / 6 – A, B, C, D / 7 – A, B, C / 8 – B, C / 9 – B, C / 10 – A, B, C, D. 146

Évolution du monde végétal

ÉLÉMENTS DE BIBLIOGRAPHIE ACCES ENS : http://acces.ens-lyon.fr

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Chapitre

« Depuis très longtemps, je l’ai dit et écrit : la chimie est à la biologie ce que le solfège est à la musique. Il n’y a aucune exception à cela. On peut faire de la musique sans connaître le solfège, comme on peut être biologiste sans être chimiste, mais les œuvres des musiciens qui ne savaient pas écrire les partitions se sont perdues, les autres non. » Pierre Potier (1934-2006), pharmacien et chimiste.

Le végétal, une usine métabolique au cœur de l’environnement

Particularités du métabolisme végétal . . . . 150 Le métabolisme primaire, l’unité du monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Le LEGO® du vivant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Saccharose et amidon . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Polymères fondamentaux de la paroi . . . . . 156 Le cas des polysaccharides extraits des parois d’algues . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Le métabolisme secondaire, la diversité du monde végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

Définition et répartition . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Les principales classes de métabolites secondaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Métabolites secondaires, coévolution et écologie chimique . . . . . . . . . . . . . . . 172 En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Évaluation des connaissances. . . . . . . . . . . . 183 Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . 186

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PARTICULARITÉS DU MÉTABOLISME VÉGÉTAL  Une plante échange avec son milieu De manière générale, les plantes sont constituées de deux parties situées à l’interface avec le milieu extérieur (sol, eau et atmosphère) : – une partie aérienne visible, avec une tige (ou un tronc) sur laquelle s’insère des bourgeons, des feuilles, des fleurs et des fruits. Les feuilles qui « baignent » dans l’air, captent l’énergie du rayonnement solaire, la transforment en énergie chimique, et prélèvent le dioxyde de carbone pour le convertir en sucres au cours de la photosynthèse (voir chapitre II) ; – une partie souterraine cachée, le système racinaire, qui plonge dans le sol, et en prélève l’eau et les éléments minéraux (fonction d’absorption). Les plantes échangent avec le milieu extérieur (Figure 4-1). Elles absorbent de l’eau et des sels minéraux grâce à leurs systèmes racinaires. L’eau permet essentiellement le maintien des structures cellulaires (on parle de turgescence pour indiquer cet état cellulaire), les mouvements d’organes et de cellules, et de façon moins importante elle participe à la croissance et aux réactions biochimiques. Au sein des plantes, on retrouve deux types de sèves : la sève brute et la sève élaborée. La sève brute apporte les éléments minéraux nécessaires aux organes aériens. Légèrement acide et très diluée, elle contient de l’eau (99 %) et de nombreux éléments minéraux (ions nitrates, phosphates, potassium…) qui sont absorbés au niveau des racines. Son flux est ascendant, elle emprunte les vaisseaux du xylème. L’ascension de sève a fait l’objet de nombreuses interrogations car 95 % de cette eau puisée dans le sol ne fait que traverser la plante pour s’évaporer dans l’atmosphère. Comment expliquer la montée de l’eau jusqu’au sommet de certains arbres, dépassant parfois les 100 mètres de hauteur comme les séquoias ou les eucalyptus ? Plusieurs hypothèses ont été développées telles que la pression racinaire ou la théorie de la cohésion. Cette dernière est basée sur l’existence d’une colonne d’eau s’établissant de l’extrémité des racines jusqu’aux cellules du mésophylle foliaire. L’évaporation de la vapeur d’eau au niveau de la feuille crée une pression négative qui attire l’eau vers la surface selon un gradient croissant depuis les racines. La sève élaborée est légèrement alcaline et beaucoup plus concentrée que la sève brute. Elle véhicule les produits de la photosynthèse (principalement du saccharose), des acides aminés, ainsi que des ions et des hormones. La sève élaborée circule dans les tubes criblés du phloème. Son flux est bidirectionnel (ascendant et descendant) car ces tubes assurent toujours une circulation de nutriments depuis un organe source vers un organe cible qui les consomme ou les emmagasine. Selon la période de l’année et l’état physiologique de la plante (phase de croissance, phase de reproduction…), le phloème transporte le saccharose depuis les feuilles (organes « sources ») jusqu’aux différents organes 150

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receveurs de la plante que l’on nomme organes « puits » comme les racines, les tubercules, les jeunes organes en croissance ou les fruits. Les systèmes de conduction de sèves utilisent donc deux tissus spécialisés : le phloème (tubes criblés) et le xylème (vaisseaux). Ces deux systèmes sont parallèles, bien individualisés jusqu’aux nervures de la feuille. Ils ne sont cependant pas totalement indépendants et peuvent échanger de l’eau et des substances organiques. DÉFINITION Les plantes vont également perdre de l’eau : on parle de transpiration. Stomate Pore (ouverture) dans l’épiderme des Cette perte d’eau se fait sous forme feuilles permettant les échanges gazeux de vapeur d’eau, majoritairement avec l’atmosphère. par les stomates* (90 %) ; le reste étant assuré par la transpiration cuticulaire. En été, un chêne de taille moyenne peut perdre 200 litres d’eau par heure. On estime qu’un hectare de forêt « transpire » 4 000 tonnes d’eau par an.

Figure 4-1 : Les échanges entre une plante et son environnement extérieur : l’exemple de la betterave sucrière.

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La plante : une « usine chimique » au service de la biologie et de l’alimentation Tous les êtres vivants possèdent un réseau de réactions chimiques interdépendantes que l’on désigne globalement par le terme de métabolisme. Ces cascades de réactions sont médiées par des enzymes. Elles permettent de répondre à deux exigences vitales qui caractérisent le vivant : extraire de l’énergie de son environnement et synthétiser des molécules simples servant ensuite à la synthèse des macromolécules, constituants indispensables des cellules. Toutes ces réactions de base se retrouvent d’une façon générale dans tout le règne vivant, quel que soit l’organisme considéré. On les regroupe sous le terme de métabolisme primaire. Sa principale caractéristique est qu’il n’est pas spécifique aux organismes qui l’utilisent. On distingue l’anabolisme qui correspond à la biosynthèse de métabolites et consomme de l’énergie, et le catabolisme qui désigne les réactions de dégradation générant de l’énergie (ATP, NADH, FADH). Comme le fait remarquer le professeur Jean-Louis Guignard dans Biochimie végétale (2004), la plante est une véritable « usine chimique » capable de faire en même temps de la « chimie lourde » (amidon, cellulose) et de la « chimie fine » (stérols, acides gras, polyphénols). Grâce à son autotrophie, la plante synthétise des molécules organiques complexes à partir d’éléments minéraux simples. Les végétaux sont aussi capables de synthétiser des molécules aussi diverses que complexes et qui ne semblent pas jouer un rôle déterminant dans l’économie de l’organisme qui les produit. Ces molécules que l’on nomme métabolites secondaires ont comme précurseurs des dérivés du métabolisme primaire. La plante utilise conjointement ces deux types de métabolisme : – un métabolisme primaire qui lui permet de fabriquer des polymères de haut poids moléculaire indispensables comme la cellulose. La plante est aussi capable de stocker des réserves de nourriture sous forme de saccharose, ou d’amidon, dans certains organes spécifiques comme les graines, les rhizomes, ou les tubercules. Les métabolites primaires sont produits en énormes quantités par les végétaux. Tous les animaux dépendent de ces ressources que seul le monde végétal a la capacité de produire (on parle de production primaire) ; – un métabolisme secondaire qui biosynthétise des molécules de petit poids moléculaire. Les métabolites secondaires sont stockés de façon spécifique dans des organes spécialisés comme les vacuoles ou les poils sécréteurs. Ces molécules présentent une diversité chimique extraordinaire. Même si nous ne connaissons pas toujours leur finalité exacte, nous verrons que ces molécules jouent un rôle prépondérant chez les plantes. Elles sont impliquées dans des stratégies de survie et de communication qui compensent l’apparente immobilité du végétal. Elles sont également 152

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très utiles pour l’homme, en lui fournissant une source précieuse de médicaments. Le métabolisme secondaire se retrouve à travers tout le monde vivant, depuis les bactéries, jusqu’aux vertébrés, en passant par les végétaux. La frontière entre les deux métabolismes reste cependant souvent floue. C’est le cas par exemple des stérols ou des stéroïdes, qui selon leur lieu de production, leur fonction ou leur structure, peuvent être considérés comme des métabolites primaires ou des métabolites secondaires.

LE MÉTABOLISME PRIMAIRE, L’UNITÉ DU MONDE VÉGÉTAL Le LEGO® du vivant Au sein d’une cellule, des enzymes et leurs substrats sont impliqués dans les grandes voies de biosynthèse. Tous les organismes vivants possèdent des voies de métabolisme identiques qui utilisent des molécules simples (sucres, acides aminés, acides nucléiques, acétylcoenzyme A, acides gras) à la manière des briques ou matériaux de construction (Figure 4-2). Ces voies métaboliques générales constituent, comme nous l’avons signalé auparavant, le métabolisme primaire. Elles sont indispensables à la vie et à la reproduction de l’organisme qui les produit. Ce sont les molécules de base du monde vivant. À la façon des briques d’un jeu de construction LEGO®, tous les organismes sont capables d’assembler ces molécules en polymères complexes comme les polysaccharides, les protéines, les nucléotides ou les phospholipides.

Figure 4-2 : Structures chimiques de quelques métabolites primaires. 153

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La connaissance des voies du métabolisme primaire est importante dans le domaine agronomique et agroalimentaire. C’est le métabolisme du glucose chez les plantes qui est à l’origine de l’amidon, matière première alimentaire indispensable dans notre alimentation. Il sert également à la synthèse de la cellulose, qui participe à la rigidification les parois végétales. Saccharose et amidon Le saccharose et l’amidon sont des matières premières incontournables de l’industrie agroalimentaire. Dans la cellule végétale, les sucres sont transportés sous la forme d’un disaccharide (constitué de glucose et de fructose), le saccharose. Avec une production mondiale de l’ordre de 170 millions de tonnes par an, c’est la première molécule organique produite par l’industrie agroalimentaire. Comme nous l’avons vu dans le chapitre II, le saccharose est formé dans le cytosol des cellules de feuilles à partir d’un triose, le 3-phosphoglycéraldéhyde (PGAL) synthétisé dans le stroma des chloroplastes. Dans la journée, en lumière forte, la photosynthèse est excédentaire et le saccharose s’accumule dans les cellules, bloquant la sortie du PGAL du chloroplaste. Le surplus de substances carbonées synthétisées est alors mis en réserve sous la forme d’amidon. À l’inverse la nuit, l’amidon formé au cours de la journée peut être hydrolysé en monosaccharides ou disaccharides et constitue ainsi la source de nutriment en absence de synthèse active.

Depuis des siècles l’homme se sucre avec les plantes Le saccharose ou « sucre de table » est facilement hydrolysable par une enzyme, l’invertase, qui le découpe en glucose et en fructose. Cette inversion du saccharose permet son assimilation par l’organisme. La canne à sucre avec la betterave à sucre sont les principales sources de sucre. On peut aussi extraire le saccharose de l’érable du Canada, du palmier dattier ou du raisin. Une tonne de betterave sucrière fournit, en moyenne, 135 kilogrammes de saccharose. Avec 4,7 millions de tonnes produites chaque année, la France est un des premiers producteurs de sucre de betterave. Les résidus de raffinage, comme la mélasse, sont utilisés pour l’alimentation du bétail ou comme matière première pour la fermentation. Les Chinois connaissaient depuis longtemps la culture de la canne à sucre (Saccharum officinarum, famille des Poacées) et la technique pour en extraire le sirop de canne. En revanche, au Moyen-Âge et à la Renaissance, en Europe, le sucre reste un produit de luxe, très coûteux, importé par les Vénitiens. En France, on sucre les aliments surtout avec du miel. C’est l’introduction de trois plantes aux saveurs très amères, le thé, le café et le cacao qui va accélérer la demande en sucre en Europe dans les milieux aisés. L’introduction de cette plante aux Antilles par les Portugais, va changer la donne du commerce et 154

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entraîner la traite des esclaves par le biais du commerce triangulaire (entre l’Europe, l’Afrique et les Amériques). La culture de la betterave à sucre (Beta vulgaris, famille des Amaranthacées) est bien plus tardive en Europe. C’est Napoléon Ier (1769-1821) qui va encourager les recherches dans ce domaine. Le climat et le sol du nord de la France vont répondre parfaitement à la culture de cette plante dès le milieu du xxe siècle. La betterave va vite devenir la rivale de la canne à sucre. L’amidon est le principal polyoside de réserve chez les végétaux. On lui donne souvent le nom de fécule quand il est extrait de racines ou de rhizomes. Il est constitué de monomères de glucoses reliés en α (1-4). C’est un mélange de deux polymères : l’amylose formé de longues chaînes non ramifiées de glucose et l’amylopectine formée de longues chaînes ramifiées de glucose (Figure 4-3). Le ratio entre ces deux molécules dépend de la plante productrice et de l’organe considéré. On le retrouve principalement dans les graines (blé, maïs, haricot), les racines (manioc), les tubercules (pomme de terre, patate douce, igname) et les rhizomes (iris, arum), ainsi que dans les fruits (banane). Il se présente au microscope sous la forme de grains ronds ou discoïdes, dispersés dans le cytosol, que l’on nomme les amyloplastes (Figure 4-3). L’amidon est une matière première d’importance pour notre alimentation et l’industrie agroalimentaire. L’amidon et ses dérivés sont principalement utilisés en boulangerie-pâtisserie, confiserie, chocolaterie…

a

b

Figure 4-3 : Structures chimiques de l’amylose et de l’amylopectine ; amyloplastes de pomme de terre (a) et de blé (b).

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Polymères fondamentaux de la paroi Le bois est constitué principalement de trois composants : la cellulose (environ 50 %), la lignine (20 à 30 %) et les hémicelluloses (15 à 25 %). La cellulose et la lignine représentent 70 à 80 % de la biomasse végétale de la planète. La cellulose, véritable « acier végétal », est un polymère de glucose qui donne à la paroi des cellules végétales une armature aux propriétés physiques inégalées. Son motif répétitif, le cellobiose, est constitué de deux unités de glucose reliées en β (4-1) (Figure 4-4). La cellulose est le polymère organique le plus abondant sur Terre. On estime sa production annuelle à 100 milliards de tonnes. Associé en microfibrilles, la cellulose permet à une cellule de résister à une pression de 15 bars (soit sept fois la pression de vos pneus). Les microfibrilles sont également reliées entre elles par des liaisons hydrogène et des forces de Van der Waals. La cellulose est chimiquement et mécaniquement très résistante. Elle est difficile à décomposer, les herbivores qui la consomment possèdent des bactéries spécialisées dans leur flore digestive. Sous forme de fibres, elle joue un rôle important dans notre alimentation. C’est un matériau largement utilisé comme bois de construction, pour l’industrie des fibres textiles (coton), ou de la pâte à papier. En hydrolysant la cellulose par des enzymes (hydrogénases) ou par la chaleur, on est capable de produire du bioéthanol. Le sorbitol est aussi produit à partir de la cellulose. Les recherches de valorisation de cette macromolécule sont en plein essor. À ce jour, aucun polymère de synthèse n’est capable de rivaliser avec la cellulose. Dans la paroi, on trouve également des hémicelluloses comme les xyloglucanes, constitués d’une chaîne linéaire de glucose, identique à la cellulose mais présentant des ramifications formées d’autres sucres comme le xylose ou le

Figure 4-4 : Structure chimique de la cellulose et représentation des microfibrilles en microscopie électronique à balayage.

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galactose. Les hémicelluloses forment un ciment qui renforce le maillage de la cellulose (liaisons hydrogène avec cellulose). Elles sont valorisées dans les industries de l’emballage pelliculé ou pour la production de substituts de sucre comme le xylitol. Enfin, citons les pectines qui sont des polymères d’acides galacturoniques (fonction carboxylique) et de rhamnose. Cette famille de macromolécules peut former des gels, ce qui explique leur utilisation pour la préparation de confitures ou de gelées. Les pectines et les xyloglucanes permettent à la paroi cellulaire de se déformer. Le cas des polysaccharides extraits des parois d’algues Plus de trois milliards d’êtres humains dépendent directement des ressources marines pour leur subsistance, parmi elles les macro-algues représentent une importante source de nourriture. Depuis des temps reculés, les hommes ont su tirer profit des algues, tant pour leurs besoins alimentaires, que comme combustible, fourrage pour les animaux, ou engrais pour les cultures. Des traces d’algues trouvées dans les cendres provenant de foyers préhistoriques laissent penser que très tôt les populations littorales savaient exploiter cette ressource naturelle. En Extrême-Orient, les algues sont consommées de façon courante depuis des millénaires, et on estime la production mondiale à 12-13 millions de tonnes, dont 90 % sont produits aujourd’hui par aquaculture : – le Kombu est préparé au Japon à partir de laminaires séchées (algues brunes) ; – le Nori est préparé à partir d’algue rouge (Porphyra) transformée en paillettes ; – le Wakamé, salé et séché, est une algue brune (Undaria pinnatifida) qui fait l’objet de cultures à grande échelle au Japon, en Chine et en Corée. En France, le varech (du norrois vagrek, épave), également nommé le « goémon d’épave » (du breton gwemon) est récolté sur les plages depuis des siècles afin de servir d’engrais après épandage sur les champs. Il s’agit d’algues brunes échouées sur l’estran. Au xviiie siècle, avant la production industrielle du carbonate de sodium le goémon était récolté, séché puis brûlé afin de produire de la soude qui permettait de fabriquer le verre. C’est dans les cendres de goémon que le chimiste Bernard Courtois (1777-1838) a découvert en 1811 un nouvel élément chimique, l’iode. Aujourd’hui, même si les usages ont changé, les algues jouent toujours un rôle important dans notre vie quotidienne. On se devait de souligner, ici, l’emploi à l’échelle mondiale des polysaccharides extraits d’algues dans différents secteurs industriels comme l’agroalimentaire, la pharmacie, les cosmétiques. Les possibilités offertes par les polymères que l’on nomme aussi colloïdes ou phycocolloïdes restent infinies (ils augmentent la viscosité lorsqu’ils sont mis en solution dans l’eau). Depuis des millénaires, les pays d’Asie du sud-est consomment des 157

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algues comme aliment de base. Mêmes si leurs avancées techniques dans le domaine de la récolte, de la culture, des applications alimentaires et pharmaceutiques sont aujourd’hui incontestables, de nombreux laboratoires français comme l’Inra, l’Ifremer ou le CEVA travaillent sur ces biopolymères innovants aux perspectives d’applications prometteuses. Les agars, les carraghénanes et les alginates sont les principaux polysaccharides extraits à partir de thalles d’algues marines. La moitié de la production d’algues dans le monde est destinée à l’extraction de ces colloïdes qui est estimée à un million de tonnes par an. On retrouve ainsi ces polymères épaississants, gélifiants, stabilisants, ou émulsifiants, sous les abréviations E400 à E407 du code européen des additifs. Chacun de nous en consomme environ plusieurs centaines de grammes par an, dans des produits alimentaires aussi variés que les produits laitiers, pâtisseries, glaces, biscuits, confitures, poissons panés, charcuteries… On les retrouve également dans des produits cosmétiques hydratants, amincissants, ou les pâtes dentifrices. L’agar-agar ou agarose (E406) est un mélange de polymères de galactose (polygalactane) extraits de la paroi de différentes espèces d’algues rouges (Rhodophycées), appartenant aux genres Gelidium, Gracilaria, Palmaria ou Pterocladia (Figure 4-5). L’agar-agar est extrait des thalles par l’eau bouillante, l’extrait est ensuite filtré à chaud, puis concentré et desséché. Il s’agit certainement du plus ancien phycocolloïde utilisé sur le globe comme source d’alimentation. On utilise ses propriétés gélifiantes dans de nombreuses préparations (confitures, gelées). L’agarose (ou gélose) étant thermostable, il est largement utilisé en microbiologie comme support de culture pour microorganismes. On l’utilise aussi comme support d’électrophorèse ou de chromatographie, pour séparer des fragments d’ADN, ou encore pour faire les empreintes de moulages dentaires. Les carraghénanes (E407) sont des polymères de galactose et de 3,6-anhydrogalactose (polygalactane) extraits d’algues rouges (Rhodophycées). Les monomères de sucre sont plus ou moins substitués par des groupements sulfates et pyruvates. On définit trois types de carraghénanes : kappa, iota et lambda, selon la proportion de 3,6-anhydrogalactose et le taux de substitution en sulfate. Pendant des siècles, l’algue rouge Chondrus crispus ou « mousse d’Irlande » (Irish Moss), a été récoltée pour la production de ces phycocolloïdes (Figure 4-5). Aujourd’hui, on leur préfère des genres comme Kappaphycus ou Gigartina. Largement utilisés dans l’industrie alimentaire, ils servent à améliorer la texture des aliments, comme stabilisants d’émulsions ou de suspensions, comme gélifiants dans les crèmes glacées, fromages fondus, confitures, crèmes pâtissières ou bonbons gélifiés. On les utilise aussi en cosmétique dans les dentifrices, déodorants corporels et shampooings. L’acide alginique ou alginate (E400 à E405) est un polysaccharide extrait de la paroi cellulaire des algues brunes (Phéophycées), principalement des genres Laminaria, Ascophyllum, ou Fucus (Figure 4-6). Leur exploitation est règlementée 158

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a

b

c

Figure 4-5 : Les genres Gelidium (a) et Palmaria (b) producteurs d’agar-agar ; l’espèce Chondrus crispus (c) productrice de carraghénanes.

a

b

c

Figure 4-6 : Les genres Laminaria (a), Ascophyllum (b) et Fucus (c) producteurs d’alginates.

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en France, elles sont récoltées sur l’estran ou avec l’aide de bateaux faucardeurs. Les alginates sont des copolymères linéaires constitués de deux unités de base, l’acide α-L-guluronique (G), et l’acide β-D-mannuronique (M). Le rapport M/G dépend de l’espèce et conditionne les propriétés physiques, chimiques et mécaniques du polymère. L’acide alginique est insoluble dans l’eau, alors que son sel de sodium y est très soluble. Les alginates sont des épaississants et des gélifiants thermostables, couramment employés dans les produits à base de lait (glaces et crèmes glacées) ainsi que dans les pâtisseries. Ils sont utilisés pour restructurer les charcuteries ou les poissons panés. L’alginate de calcium est utilisé en pharmacie comme anticoagulant. Hypoallergénique, il est aussi employé pour la confection de moulages dentaires. On peut aussi obtenir les alginates par voie fermentaire avec des bactéries comme Azotobacter vinelandii ou Pseudomonas aeruginosa.

LE MÉTABOLISME SECONDAIRE, LA DIVERSITÉ DU MONDE VÉGÉTAL Le langage chimique universel du monde vivant Dans un monde où les technologies évoluent très vite, parler de communications dans le monde végétal qui paraît à première vue si tranquille pourrait sembler bien étonnant. Pourtant, nous allons voir comment les mécanismes de coévolution entre les plantes et les autres êtres vivants ont façonné une extraordinaire diversité de signaux chimiques. Définition et répartition Si la majorité des êtres vivants utilise des voies de biosynthèse similaires pour produire des métabolites essentiels à leur survie, force est de constater que la plupart de ces mêmes organismes utilisent, pendant leur cycle de vie, d’autres voies métaboliques pour produire des composés qui, à première vue, ne paraissent pas indispensables et dont le rôle reste souvent inconnu. Les végétaux n’échappent pas à cette singularité. Ils produisent des molécules originales que l’on ne retrouve que chez des espèces biens définies. Comme ces métabolites ne sont pas issus du métabolisme général et n’interviennent pas directement dans le déroulement des processus vitaux (croissance, reproduction), on les a qualifiés de métabolites secondaires. Il s’agit pour la plupart de molécules de petit poids moléculaire, présentant une diversité structurale impressionnante. Comme nous l’avions signalé précédemment, la séparation stricte entre métabolite primaire et métabolite secondaire reste quelque fois difficile à déterminer. Des acides aminés exotiques, des stérols hydroxylés, peuvent être qualifiés de 160

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métabolites secondaires. Les deux types de métabolites sont de plus interconnectés ; le métabolisme primaire produit des intermédiaires qui sont employés comme briques de construction dans les voies de biosynthèse du métabolisme secondaire. Selon certains auteurs, ces briques sont expulsées du processus de biosynthèse classique et constituent alors les pièces d’un « second LEGO® du métabolisme ». Les métabolites secondaires sont dérivés des voies du métabolisme primaire (Figure 4-7). Avec une poignée de métabolites primaires on peut synthétiser un nombre presque infini de métabolites secondaires. Ces précurseurs ou intermédiaires clés sont : l’acide pyruvique, l’acétyl- et le malonyl-coenzyme A, les acides aminés, l’acide mévalonique et l’acide shikimique (Figure 4-8).

Figure 4-7 : Le métabolisme secondaire dérive du métabolisme primaire. Les métabolites primaires sont indiqués en rose et les métabolites secondaires en vert.

Figure 4-8 : Les principaux précurseurs des métabolites secondaires. 161

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La diversité spécifique a entraîné une diversité chimique de produits naturels Pendant longtemps, on a pensé que ces molécules naturelles (encore appelées substances naturelles ou produits naturels) étaient des produits de détoxication, ou des déchets du métabolisme. La plante stockait tant bien que mal ces molécules encombrantes, sans savoir quoi en faire. Ces trente dernières années, l’évolution des moyens d’investigation (techniques de séparation, d’analyse structurale, de génétique, de phylogénie moléculaire…) a radicalement modifié la vision de ces molécules « apparemment inutiles ». Mais comme chacun le sait, la nature est économe et ne mobilise pas ses gènes dans de « vains efforts » et chaque métabolite secondaire a donc un rôle précis que l’on essaye désormais de comprendre. Ces signaux chimiques sont à l’origine de nombreuses interactions entre les plantes productrices et les organismes vivants présents dans leur environnement. On découvre peu à peu, ce que la biologiste Anne-Geneviève Bagnères Urbany nomme le « langage chimique de la Nature ». Les métabolites secondaires sont les outils de communication du vivant et sont à la base de nombreux mécanismes de coévolution. Ils interviennent dans la défense contre les prédateurs ou les plantes concurrentes, dans l’attraction des animaux pollinisateurs et disséminateurs de graines. L’étude du métabolisme secondaire a donné naissance à une nouvelle discipline, l’écologie chimique. Cette science pluridisciplinaire étudie la diversité chimique du monde vivant et les interactions intra- et interspécifiques qui en découlent. En diversifiant les espèces, l’évolution a créé pour nous une véritable « Tour de Babel » du langage chimique. Des milliers de molécules ont été identifiées, on estime cette diversité chimique entre 150 000 et 300 000 molécules (chaque plante produit au moins une centaine de molécules différentes). À peine 10 % de cette richesse est aujourd’hui connue, et c’est dans cette chimiothèque que l’homme puise pour préparer les médicaments du futur. Le professeur Pierre Potier (1934-2006) parlait de « magasin du bon Dieu » pour qualifier cette richesse naturelle.

La chimiotaxonomie, une biodiversité chimique On pense que ces molécules furent sélectionnées au cours de l’évolution pour l’interaction et/ou la compétition qu’elles exerçaient vis-à-vis d’autres organismes. Pour certains auteurs, il s’agit d’un « flux continu » de nouvelles molécules en réponse à l’adaptation et à l’évolution des espèces. Chaque espèce semble capable de secréter son propre arsenal de substances naturelles. La diversité écologique a été à l’origine de diversité chimique. Comme nous l’avions évoqué dans le premier Cahier de la Biodiversité, depuis les travaux de Carl von Linné (1707-1778) au xviiie siècle, toutes les espèces animales ou végétales sont nommées selon une dénomination binomiale (le nom 162

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de genre est suivi d’un épithète qui caractérise l’espèce). Près de 260 000 espèces de plantes sont décrites avec cette classification. Depuis les années 1970, les techniques d’analyses physico-chimiques effectuées de façon systématique sur les grandes familles botaniques ont permis d’établir des rapports entre la composition chimique de la plante et leur classification systématique. Une nouvelle branche de la taxonomie a vu le jour, la chimiotaxonomie. Cette science essaye de classer les végétaux selon leur composition chimique. Ce sont les métabolites secondaires et plus particulièrement les alcaloïdes qui servent ainsi de marqueurs chimiques pour rechercher une espèce productrice. Il apparaît que plus la structure chimique du métabolite est complexe, nécessitant des voies de biosynthèses multiples, plus sa distribution est restreinte dans le règne végétal. Cette approche chimiotaxonomique est souvent privilégiée lorsque l’on cherche des molécules pharmacologiquement actives. On sait ainsi que certaines familles comme les Apocynacées renferment des alcaloïdes à noyau indolique (indolo-monoterpéniques) intéressants pour leurs activités pharmacologiques sur l’oxygénation du cerveau (Vinca minor, petite pervenche) ou comme anticancéreux (genre Catharanthus, pervenches tropicales). On peut aussi citer le cas d’alcaloïdes comme la morphine ou la codéine qui ne sont présents que chez le pavot (genre Papaver, famille des Papavéracées). En revanche, on retrouve la nicotine ou la caféine dans des familles taxonomiquement éloignées. Les principales classes de métabolites secondaires On distingue classiquement quatre grandes catégories de métabolites secondaires en fonction de leur nature chimique, de leurs précurseurs et de leur origine biosynthétique. – Les composés aromatiques (substances phénoliques). – Les terpènes et stéroïdes. – Les hétérosides (ou glycosides). – Les alcaloïdes. Remarque : les voies de biosynthèse ne seront pas traitées dans ce cahier.

Les composés aromatiques : phénols, flavonoïdes, quinones, lignine et tanins Les métabolites secondaires présentant un ou plusieurs cycles aromatiques sont très nombreux dans le règne végétal. Ils sont biosynthétisés par deux voies principales, celle de l’acide shikimique et celle de l’acétate/malonate. La biogenèse du noyau benzénique a dû apparaître très tôt au cours de l’évolution, car elle est liée à la synthèse des protéines contenant trois acides aminés aromatiques (phénylalanine, tyrosine et tryptophane). 163

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Les polyphénols sont les métabolites secondaires les plus communs et les plus répandus dans le règne végétal (Figure 4-9). Ils présentent de nombreuses activités biologiques et pharmacologiques pour la santé humaine. Ce sont des antioxydants naturels qui permettent de contrer les effets des radicaux libres. Ils permettent de lutter contre les inflammations, les maladies cardiovasculaires et les cancers. De nature oligomérique (comme les acides phénols) ou polymérique (comme les tanins), ils interviennent par exemple dans la pigmentation des pétales des fleurs. Le phloroglucinol est un triphénol que l’on trouve dans les algues, fougères, et écorces ; il est utilisé en santé humaine comme antispasmodique sous l’appellation Spasfon®. La vanilline est utilisée comme aromatisant en alimentation et l’acide salicylique a été à l’origine de la découverte de l’aspirine comme nous le décrivons dans le chapitre V. La quercétine (ou quercétol) est un flavonoïde aux propriétés antioxydantes isolé de l’écorce de chêne (Figure 4-9). Il est commercialisé pour diverses applications thérapeutiques, cosmétiques et alimentaires. Les anthocyanes comme la cyanidine sont des flavonoïdes, qui se retrouvent dans les fruits et les fleurs. Ils confèrent aux fleurs des couleurs allant du bleu au rouge qui attirent les pollinisateurs. Ils présentent également des propriétés antioxydantes. On retrouve aussi cette famille de molécules dans les légumes ainsi que dans le thé, le chocolat ou le vin. Les flavonoïdes interviennent aussi dans les interactions entre les plantes et d’autres organismes tels que des bactéries symbiotiques ou des pathogènes. La juglone (5 hydroxy-1,4 naphtoquinone) appartient à la grande famille des quinones. On la retrouve dans le « brou de noix » que l’on a longtemps utilisé en teinture ou pour préparer des pigments en peinture. Cette quinone naturelle est toxique et peut même s’avérer fatale pour certaines autres plantes voisines de l’espèce qui les produit (phénomène d’allélopathie chez le noyer) (Figure 4-9).

Figure 4-9 : Exemples de métabolites secondaires aromatiques (phénols et quinones). 164

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La lignine (du latin lignum, bois) est un polymère non glucidique qui se dépose dans la paroi cellulaire des végétaux. On la retrouve au niveau des tissus conducteurs (trachéides et vaisseaux), ainsi que dans certains tissus de soutien comme le sclérenchyme. Elle assure une rigidité et est à l’origine de la force de tension du bois et de sa résistance à la compression. Elle possède, par ailleurs, des propriétés imperméabilisantes et calorifiques remarquables. La lignine est le deuxième biopolymère renouvelable le plus abondant sur la planète après la cellulose (elle représente 30 % du carbone de la biomasse de la Terre). La lignine se dépose également sur les parois cellulaires au cours de blessures ou d’attaques par des champignons. On parle alors de « lignine de blessure ». C’est grâce à la lignine que le bois flotte sur l’eau. Sa combustion donne aux aliments une saveur de fumée. Dans notre alimentation les fibres de lignine jouent un rôle important pour stimuler le transit intestinal et prévenir des cancers colorectaux. C’est un copolymère formé de trois types de monomères ou monolignols à squelette 4-hydroxy phénylpropane : l’alcool coniférylique, sinapylique et para-coumarylique (Figure 4-10). Ces trois composés dérivent du métabolisme d’un acide aminé, la phénylalanine. Ils permettent la construction d’un réseau hydrophobe tridimensionnel complexe qui imprègne les fibres de cellulose.

a

b

Figure 4-10 : Alcool para-coumarylique, alcool coniférylique, et alcool sinapylique, les trois monomères constituant la lignine ; modèle linéaire (a) et modèle statistique ramifié (b) de la lignine.

165

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Il reste encore beaucoup d’hypothèses et de controverses sur la structure exacte de la lignine. Les techniques d’extraction sont sûrement à l’origine de modifications, de recombinaisons et d’artéfacts par rapport à la structure existant à l’état naturel dans le bois. Selon les auteurs, nous avons choisi de retenir deux modèles, l’un linéaire et l’autre tridimensionnel et statistique, issu de données analytiques. À ce jour, on ne connaît pas exactement l’enchaînement des trois motifs des monomères (Figure 4-10). De par sa structure chimique, la lignine pourrait devenir, dans le futur, la source de composés aromatiques renouvelables capables de remplacer à terme le benzène ou le phénol, tous deux issus de l’industrie du pétrole. C’est aussi un des principaux « sous-produit » de l’industrie de la pâte à papier avec 50 millions de tonnes produites chaque année. La matière première lignocellulosique est un enjeu majeur pour les énergies renouvelables du futur. L’apparition de lignine dès le Silurien a été un élément capital pour la réussite évolutive des plantes vasculaires sur la terre ferme. Le renforcement par la lignine des parois végétales a permis aux plantes d’acquérir la capacité d’accroître leur taille et de pouvoir supporter la masse foliaire permettant la photosynthèse. La lignine est très difficile à décomposer et seuls quelques champignons comme les agents de pourriture fibreuse (white rot fungi) possèdent les enzymes (peroxydases) capables de la dégrader. Comme l’évoque une publication récente dans la revue Science (Floudas et al., 2012), l’apparition de ces champignons lignivores, il y a 290 millions d’années, a probablement modifié le cycle du carbone sur Terre et a limité le processus de formation du charbon fossile. Les tanins sont des métabolites secondaires composés de glucose et de phénols comme l’acide gallique, l’acide ellagique ou les flavanols (catéchines) (Figure 4-11). Ils présentent une grande diversité structurale. Leur amertume a un effet répulsif sur les herbivores. Ces polyphénols sont aussi à l’origine des propriétés organoleptiques du vin (plénitude en bouche). Ils font également l’objet de nombreuses études dans le domaine de la cancérologie. On distingue les tanins hydrolysables et les tanins condensés. Les tanins hydrolysables sont des esters de glucose et d’acide gallique ou ellagique. Caractéristiques des Dicotylédones, ils sont présents dans l’écorce de nombreux arbres. On les extrait essentiellement aujourd’hui des écorces de pins, du vin, ou de l’acacia noir. Hydrolysables en milieu acide, ils ont la propriété de précipiter avec les protéines de la peau (comme le collagène), ce qui a permis de développer l’industrie du tannage (formation de liaisons hydrogène entre les groupements OH phénoliques des tanins et les groupements OH et NH2 des protéines). C’est cette même réaction de précipitation des protéines de la salive qui donne l’effet astringent sur la langue. Ils sont aussi capables d’inhiber la digestion des herbivores en se liant aux protéines végétales consommées et en rendant plus difficile l’absorption des protéines. La noix de galle est une excroissance tumorale des feuilles et des jeunes pousses de chêne, qui se forme en réaction à des piqûres d’insectes hyménoptères 166

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(Cynips). Ces insectes parasites y déposent leurs œufs. Ces tumeurs, riches en tanins, ont été longtemps utilisées en tannerie. Les tanins condensés sont des polymères de flavanols comme les catéchines. Ils ne s’hydrolysent pas sous l’action des acides. Dans le vin, les flavanols se présentent sous plusieurs formes : monomères, oligomères et polymères. Le procyanidol (Figure 4-11) est un dimère que l’on retrouve dans les pépins de raisin et qui confère une astringence au vin. Les tanins associés aux anthocyanes donnent, quant à eux, leur couleur au vin et possèdent des propriétés antioxydantes.

Figure 4-11 : Quelques exemples de structures de polyphénols entrant dans la composition des tanins.

Des travaux réalisés par Stéphane Quideau et son équipe (UMR5255 de l’Université de Bordeaux) ont mis en évidence la réaction qui se produit entre les composés du vin et ceux du bois des fûts de chêne qui assurent son vieillissement. La vescalagine, un tanin ellagique du chêne, et la catéchine, un flavanol du jus de raisin réagissent in situ pour former un nouveau métabolite l’acutissimine A, un flavano-ellagitanin (Figure 4-12). Cette molécule et ses dérivés font l’objet d’études sur des cellules cancéreuses pour évaluer leur activité inhibitrice sur la topoisomérase II.

Les terpènes et stéroïdes La famille chimique des terpènes et stéroïdes présente une incroyable diversité de structures. Si on la retrouve essentiellement chez les végétaux, certains métabolites comme le cholestérol ou le squalène sont propres au règne animal. 167

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Figure 4-12 : Structure de l’acutissimine A, un flavano-ellagitanin formé au cours du vieillissement du vin.

Chez les plantes, les terpènes constituent souvent des substances volatiles de petit poids moléculaire (monoterpènes) comme le camphre, le menthol, la citronnelle ou le limonène, que l’on extrait sous la forme d’huiles essentielles pour la parfumerie et les cosmétiques. Ces terpènes volatils comme le menthol, sont synthétisés et stockés dans les poils glandulaires. Dans la nature, ils attirent par leur parfum les insectes pollinisateurs. Ce sont également des répulsifs qui éloignent les herbivores et protègent les plantes des attaques bactériennes et fongiques. Du point de vue structural, on les considère comme des dérivés de l’isoprène (2-méthylbuta-1,3-diène) qui constitue une unité isoprénique à cinq carbones ou C5 (Figure 4-13). On peut « découper » en « motifs isopréniques » la formule d’un terpène : deux motifs pour un monoterpène (C10), trois pour un sesquiterpène (C15), quatre pour un diterpène (C20), six pour un triterpène (C30), huit pour un tétraterpène. Les stéroïdes sont des triterpènes et les caroténoïdes des tétraterpènes. L’unité isoprène est issue de la voie de l’acide mévalonique. Les terpènes peuvent présenter des structures linéaires comme le lycopène (tomate) ou cycliques comme le menthol (menthe), ou le stigmastérol, un stérol ubiquitaire dans le monde végétal. L’isoprène est produit au niveau des chloroplastes et émis par les stomates des feuilles. L’émission annuelle dans l’atmosphère est évaluée à environ 600 millions de tonnes. Cette production d’isoprène semblerait être un des mécanismes développés par les forêts pour surmonter la surchauffe de la surface foliaire et limiter les effets nocifs des rayons UV. 168

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Figure 4-13 : Structure de l’isoprène et de quelques métabolites issus de l’isoprène.

Le caoutchouc naturel est un matériau souple extrait du latex (sève) d’une Euphorbiacée (Figure 4-14), l’hévéa (Hevea brasiliensis). Lorsqu’il s’écoule de l’arbre après une incision, le latex est un liquide laiteux composé de deux tiers d’eau et d’un tiers de caoutchouc et de matière sèche. Les Amérindiens connaissaient son usage et s’en servaient pour imperméabiliser des toiles ou fabriquer des balles. Le caoutchouc est un polymère de l’isoprène constitué de 1 000 à 5 000 motifs isopréniques. Cette chaîne est enroulée sur elle-même  ; si l’on tire sur ses

a

b

Figure 4-14 : Hévéa (Hevea brasiliensis), structures de l’isoprène (a) et du caoutchouc (b). 169

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extrémités, elle se déroule (à la manière d’un ressort) et reprend sa forme quand cesse la traction. Le caoutchouc naturel est ainsi formé de longues chaînes enchevêtrées. Il durcit et devient cassant avec le froid et se ramollit à la chaleur. Dans l’industrie on peut parfaire son élasticité et sa résistance en y incorporant du soufre, c’est le procédé de vulcanisation découvert par le chimiste américain Charles Goodyear (1800-1860). Ce polymère, produit à plus de 20 millions de tonnes chaque année, a révolutionné le transport, avec l’invention du pneu par John Boyd Dunlop (1840-1921) puis de la chambre à air par Édouard Michelin (1859-1940). Cette invention sera à l’origine du « boom industriel » du caoutchouc à la fin du xixe siècle. L’hévéa a été acclimaté en Asie, qui est aujourd’hui le principal producteur de caoutchouc naturel.

Les hétérosides (glycosides) Les hétérosides ou glycosides sont des métabolites secondaires qui résultent de la combinaison d’un ou plusieurs oses (groupe réducteur d’un sucre) avec une molécule non glucidique que l’on nomme aglycone ou génine. La liaison entre le groupe réducteur d’un sucre et l’aglycone porte le nom de liaison hétérosidique. De nombreux principes actifs issus de plantes appartiennent à cette famille chimique. Le ou les sucres apportent une solubilité dans l’eau à la molécule qui peut être alors stockée dans les vacuoles. La nature de l’aglycone est très variable (Figure 4-15) : phénol (salicoside du saule), polyphénol (rutoside du sophora), quinone, stéroïde (digitaline de la digitale), terpène, alcaloïde…

Figure 4-15 : Structures de quelques hétérosides : rutoside, salicoside et digitaline. 170

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Il est également possible de les classer selon le type de liaison avec l’ose, on distingue alors : – les O-hétérosides, comme la digitaline de la digitale ; – les S- hétérosides, comme le sinigroside de la moutarde ; – les N-hétérosides comme les nucléosides ; – les C-hétérosides comme l’aloïne de l’aloès.

Les alcaloïdes Les alcaloïdes (de l’arabe al qaly, la soude) sont des métabolites secondaires azotés, presque toujours hétérocycliques (présence d’un ou plusieurs atomes d’azote intracyclique), aux propriétés chimiques basiques. Quand ils ne présentent pas un atome d’azote intracyclique, on parle de protoalcaloïdes (c’est le cas du taxol isolé de l’if). On les retrouve le plus souvent dans le règne végétal, mais ils peuvent aussi être issus de microorganismes, d’organismes marins et d’animaux. Leur production peut varier chez une plante de quelques milligrammes par kilogramme (ppm) à plusieurs grammes. Leur présence chez une espèce permet de faire des relations de chimiotaxonomie. Selon l’espèce productrice, ils sont localisés dans des organes biens particuliers : capsules du pavot, drupes du caféier, feuilles du tabac ou racines de l’iboga. La biosynthèse s’effectue dans le réticulum endoplasmique. Comme ces molécules renferment au moins un atome d’azote, celui-ci peut être ionisé en milieu acide (ion ammonium) et s’accumuler sous forme soluble dans les vacuoles. Chez les Papavéracées, les vacuoles sont spécialisées et développées en laticifères qui constituent un appareil sécréteur de latex. Dans l’exemple de Papaver somniferum var album, le latex une fois séché constitue l’opium, renfermant la morphine et ses dérivés. Le rôle biologique des alcaloïdes, même s’il reste souvent mal connu, est vraisemblablement de repousser des prédateurs herbivores par leur amertume et leur toxicité. Ces molécules ont des activités physiologiques et pharmacologiques très diverses : – activité sur le système nerveux  : stimulant, euphorisant, excitant, hallucinogène, antalgique, hypnotique, paralysant, tétanisant, dilatateur ou constricteur de la pupille, vomitif… – activité sur le système cardiovasculaire  : effets sur la tension sanguine (hypertension, hypotension), le rythme cardiaque… – activité sur le système respiratoire ; – activité antiparasitaire ; – activité sur la division cellulaire. Certaines de ces activités présentent un grand intérêt dans le domaine thérapeutique, c’est pourquoi de nombreux alcaloïdes sont utilisés comme 171

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principes actifs : – la colchicine dans le traitement de la goutte ; – la quinine comme antipaludéen ; – la morphine pour traiter la douleur ; – la théophylline comme bronchodilatateur ; – la vinblastine en tant qu’anticancéreux ; – la yohimbine contre l’hypotension. … Parmi les alcaloïdes les plus connus (Figure 4-16), on peut citer la morphine qui fut le premier alcaloïde isolé en 1804, la quinine (extraite du genre Cinchona) pour son activité antipaludéenne, ou la cocaïne (extraite d’Erythroxylum coca) pour son acticité psychotrope. La caféine est un alcaloïde stimulant le système nerveux central et toxique pour les insectes, on la retrouve dans plusieurs plantes : le café (Coffea arabica), le thé (Camellia sinensis) et le cacao (Theobroma cacao). La nicotine qui est présente dans les feuilles de tabac possède une action répulsive contre les attaques d’herbivores et d’insectes.

Figure 4-16 : Structures de quelques alcaloïdes : morphine, nicotine, quinine et caféine.

Métabolites secondaires, coévolution et écologie chimique

Décrypter le langage des plantes : au carrefour de la chimie et de l’écologie L‘écologie chimique est une discipline récente qui a pour but d’étudier et de comprendre le rôle des métabolites secondaires. Selon le professeur Alain Fuchs du CNRS, l’écologie chimique est « l’art de décrypter le langage universel 172

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de la nature ». Pluridisciplinaire, elle se situe au carrefour de la chimie et de la biologie. Qui d’autre qu’elle, pouvait mieux réunir ces deux sciences que tout semble opposer à première vue ? L’écologie chimique s’est beaucoup développée ces trente dernières années grâce aux avancées techniques dans le domaine de la chimie analytique, de l’analyse moléculaire, de la métabolomique et de la génomique. Elle englobe les systèmes de communication chimiques qui font intervenir des métabolites secondaires, depuis les bactéries jusqu’aux animaux en incluant les plantes et les champignons. Les structures chimiques de ces molécules peuvent varier de la plus simple à la plus complexe. Même si souvent leurs rôles ou leurs finalités restent encore souvent inconnus, elles interviennent aussi bien dans des systèmes de défense, de communication, de protection et de régulation. La diversité des interactions est à l’image de la richesse de la biodiversité. On distinguera en particulier des molécules amères et toxiques pour repousser des prédateurs, des molécules volatiles ou colorées pour attirer les pollinisateurs.

La coévolution : une bataille tactique pour survivre au quotidien La biosphère est un puzzle vivant où les espèces sont étroitement liées par des systèmes de communications complexes. Tous les êtres vivants émettent autour d’eux un univers chimique ou « chimiosphère », qui leur permet de se maintenir et de communiquer dans leur niche écologique. Ces phénomènes de coévolutions sont à l’origine des stratégies adaptatives dans lesquelles les êtres vivants sont engagés dans une perpétuelle « course aux armements » (cf. Théorie de la Reine rouge expliquée dans le premier Cahier de la Biodiversité). De nombreuses équipes de chercheurs travaillent à la découverte de ces substances naturelles, ainsi qu’au décryptage de leur mode d’action. Une fois isolées, ces molécules permettent de comprendre les interactions entre espèces et sont à l’origine de valorisations innovantes dans différents secteurs industriels. Comme les plantes ne peuvent fuir devant leurs prédateurs, elles ont mis au point de nombreuses stratégies de défense passive. Nous pouvons citer plusieurs exemples : – la plupart des plantes stockent dans leurs tissus des substances répulsives ou dissuasives afin d’éliminer ou de repousser les herbivores. Ces substances sont libérées au moment où les tissus sont consommés et peuvent s’avérer toxiques voire mortelles. C’est le cas de la nicotine ou de la strychnine. De nombreux insectes sont immunisés contre ces molécules et les utilisent pour leur propre défense ou pour attirer des partenaires sexuels ; – les acides phénols tels que le salicoside présent dans l’écorce du saule sont utilisés comme substances répulsives par des coléoptères (Chrysomèles) afin de repousser d’autres insectes. Cette même famille chimique a inspiré la synthèse de l’aspirine à la fin du xixe siècle ; 173

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– la quinine, un alcaloïde très amer issu de plusieurs espèces de Cinchona, est devenue le principal médicament naturel contre le paludisme. On constate que la production de l’alcaloïde est liée à l’altitude. En plaine, le quinquina ne synthétise pas de quinine, ce qui laisse supposer que ce produit naturel agit comme un filtre protecteur contre le rayonnement UV qui est plus intense en altitude. Ces mêmes quinquinas pauvres en quinine mais riches en substances amères permettent de préparer de nombreuses boissons apéritives et des sodas ; – les flavonoïdes cités précédemment sont également des filtres anti-UVB qui protègent les plantes du rayonnement solaire. Cette protection a sûrement été un des facteurs qui a permis aux premières plantes de s’adapter au milieu aérien ; – les pièges à phéromones* sont de plus en plus utilisés dans le domaine phytosanitaire. En reproduisant une phéromone attractive mâle ou femelle, ils permettent d’attirer de manière spécifique les insectes phytophages. On lutte ainsi contre les scolytes, des coléoptères ravageurs de forêts de pins. Un terpène, le limonène est utilisé pour piéger spécifiquement ces insectes qui entraînent chaque année de grosses pertes pour la sylviculture ; – pour améliorer la résistance et limiter l’emploi d’insecticides, on sélectionne des variétés de plantes capables de secréter leurs propres molécules répulsives. On essaye ainsi de croiser des plants de pomme de terre (Solanum tuberosum) sensibles au doryphore, avec des plants d’une autre solanacée, Solanum demissum qui est naturellement protégée par un alcaloïde répulsif la démessine. Le but est d’obtenir des cultivars résistants ; – Les substances naturelles volatiles sont à l’origine du parfum des fleurs qui séduit et attire les pollinisateurs et… les humains  ! Nous avons capturé ces fragrances dans des flacons pour en faire nos propres parfums, qui sont devenus depuis 150 ans, une image de marque de notre savoir-faire « à la française ». Pour compléter cette approche de la coévolution, nous avons choisi de présenter de manière plus détaillée quatre exemples qui soulignent l’importance de ces réseaux d’interactions. DÉFINITION Phéromones Substances chimiques produites par les animaux et certains végétaux, et agissant comme des messagers chimiques dans la défense ou l’attraction sexuelle. Elles peuvent aussi être responsables de comportements automatiques et stéréotypés.

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« Rien ne pousse sous un noyer » Dans son Histoire naturelle (77), Pline (23-79) mentionnait déjà l’absence de végétation sous le couvert d’un noyer. Aujourd’hui, ces phénomènes d’inhibition à distance sont bien connus et portent le nom d’allélopathie. On définit l’allélopathie comme l’ensemble des interactions biochimiques directes ou indirectes, positives ou négatives, d’une plante sur une autre, sous l’action de métabolites secondaires. Les substances allélopathiques peuvent être émises par voie aérienne (aérosols de substances volatiles), par lessivage du feuillage, par des exsudats des racines ou par la décomposition d’organes morts (paillis, coupes, copeaux). La compréhension de ces mécanismes intéresse tout particulièrement l’agriculture et la sylviculture car elle peut réduire considérablement l’usage de pesticides ou d’herbicides. C’est dans le groupe des substances phénoliques et quinoniques que l’on rencontre le plus souvent des métabolites susceptibles d’exercer une action à distance sur d’autres espèces. Les travaux de ces dernières décennies ont permis l’identification de plusieurs milliers de ces molécules. La connaissance de la microflore est également importante car elle transforme les métabolites produits par les plantes et module leur activité. On assiste à des réactions d’hydrolyse, de polymérisation, de conjugaison, de dégradation partielle ou d’adsorption. Les métabolites secondaires sont capables de modifier l’écosystème qui les environne. Le noyer commun (Juglans regia, famille des Juglandacées) est l’espèce qui a été la plus étudiée pour son action de « désherbant sélectif ». Les feuilles synthétisent des naphtoquinones comme la juglone, citée précédemment, dont la structure a été identifiée dès les années 1920. Dans les feuilles, la molécule existe sous forme d’hétéroside inactif et c’est lorsqu’elle est hydrolysée ou oxydée au niveau du sol en juglone qu’elle exerce une inhibition sur la germination ou la croissance d’autres plantes environnantes (Figure 4-17). Des espèces comme la tomate (Solanum lycopersicum) ou la pomme de terre (Solanum tuberosum) y sont particulièrement sensibles, alors que la culture du maïs sous cet arbre ne pose pas de problème. Une herbe comme le pâturin (Poa annua) est devenue résistante à ces substances. Ce type d’allélopathie est aussi fréquent sous les pins ou les eucalyptus producteurs de terpènes (1,8-cinéole, beta-pinène) qui imprègnent le sol et le stérilisent.

L’antilope koudou et l’acacia, ou lorsque les arbres parlent entre eux L’exemple le plus célèbre de coévolution entre plantes et animaux reste celui de la communication chez les acacias qui émettent différents signaux chimiques lorsque leur survie est menacée. L’acacia (famille des Fabacées) est une espèce qui résiste bien à la sécheresse dans la savane. Ses feuilles servent de nourriture à de nombreux herbivores sauvages qui se sont adaptés à ses épines acérées (antilopes, girafes…). Il constitue la nourriture de base des antilopes Koudou élevées en semi-captivité 175

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Figure 4-17 : Effet inhibiteur de la juglone sous la canopée d’un noyer (Juglans regia).

en Afrique du Sud (Figure 4-18). C’est l’agonie et la mort de plusieurs dizaines d’individus à proximité des arbres qui seront à l’origine d’une découverte originale. L’autopsie révélera que ces animaux avaient le tube digestif rempli de feuilles d’acacia non digérées et que ces dernières présentaient un taux anormalement élevé en tanins. Les acacias avaient-ils modifié leur concentration en tanins sous la pression des herbivores ? Les chercheurs ont alors entrepris de « stresser mécaniquement » les arbres en frappant les branches et le tronc. Le résultat ne s’est pas fait attendre, en quelques heures la teneur en tanins avait augmenté dans les feuilles. Ces dernières présentaient une forte amertume. Ingérés en grande quantité, les tanins se fixent sur les cellules de la muqueuse intestinale et empêchent l’absorption des aliments. Cette expérience a mis en évidence que les acacias étaient capables de réguler la prédation par des herbivores grâce à une défense chimique. Dans le milieu naturel, ce phénomène existe aussi mais les herbivores peuvent se déplacer librement sur de grandes distances et éviter les spécimens « contaminés ». Les chercheurs vont alors faire une autre découverte capitale, les arbres stressés sont capables de diffuser dans l’air des substances volatiles comme l’éthylène. Cette molécule en atteignant les autres acacias transmet un signal de détresse aux arbres voisins, qui en réponse à ce messager, augmentent leur taux de tanins (Figure 4-19). 176

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Figure 4-18 : Le koudou broutant les feuilles d’un acacia.

Figure 4-19 : Production d’éthylène et de tanins chez l’acacia.

Cette toxicité conduit les herbivores qui vivent en liberté à toujours remonter contre le vent pour trouver des zones où les arbres sont « sains ». Ce système de communication/défense permet à l’arbre de contrôler les espèces qui vivent à ses dépens. Il s’agissait ainsi de la première observation qu’un arbre en danger, peut modifier sa composition chimique, tout en envoyant un signal chimique de détresse à ses congénères. 177

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Le sphinx du tabac, la nicotine, la guêpe ou la « course aux armes biologiques » Le sphinx du tabac (Manduca sexta) est un papillon qui a développé une résistance à un alcaloïde, la nicotine. Ses chenilles sont en effet capables de se nourrir sur différentes Solanacées (tabac, tomate…) produisant cette molécule habituellement toxique pour d’autres insectes. Les chenilles dévorent les feuilles et l’alcaloïde, qui reste stocké dans les tissus lipidiques, passe ainsi les différents stades larvaires jusqu’au stade adulte. Le papillon est ainsi protégé contre les oiseaux qui ont appris à associer le goût amer de la nicotine avec l’insecte. La plante est capable de détecter les acides gras répandus par la chenille du sphinx sur ses feuilles lésées. En réponse à cette prédation, elle réduit sa synthèse de nicotine. Elle ralentit également la synthèse de la sous-unité de l’enzyme gal3 dans ses feuilles, ce qui a pour effet que les glucides produits par photosynthèse ne sont plus mobilisés pour construire des feuilles ou des tiges. Les molécules de sucre sont redirigées vers les racines pour être stockées sous terre, hors des attaques de l’insecte. Dans le même temps, la plante attaquée émet une phéromone d’alarme volatile qui attire des guêpes parasites Cotesia congregata. Celles-ci pondent leurs œufs dans le corps de la chenille qui devient un incubateur vivant pour les larves de l’hyménoptère (Figure 4-20). Rapidement dévorée de l’intérieur, la chenille meurt, vidée de sa substance. Arrivées à maturité, les guêpes s’extraient du corps flasque, pour se métamorphoser en adultes volants. Mais comme toute

Figure 4-20 : Le sphinx du tabac, la nicotine, la guêpe parasite et le virus. 178

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chenille est destinée à devenir papillon, la guêpe a trouvé une parade digne d’une stratégie de thérapie génique : elle produit un virus (polydnavirus) dans ses cellules ovariennes, qui une fois injecté avec les œufs, oblige la chenille à rester à un stade juvénile. Le virus contourne les défenses immunitaires de l’hôte et bloque les étapes de métamorphose au stade prépupal. L’infortunée chenille n’est plus en mesure de se métamorphoser assez rapidement et les larves de guêpe peuvent achever leur développement. Ce complexe de gènes viraux possède des points communs avec les gènes des nudivirus qui auraient été intégrés dans le génome de guêpes parasitoïdes il y a environ 100 millions d’années, ce qui montre l’importance des virus au cours de l’évolution. On ne peut que constater au passage, l’ingéniosité de la nature qui utilise depuis des millions d’années, des techniques de transfert de gènes qui, pour l’homme, sont finalement assez récentes !

Le monarque ou quand deux protections valent mieux qu’une ! À quelle espèce appartiennent des animaux de 500 milligrammes, capables de voler sur 5 000 kilomètres et de casser une branche sous leur propre poids ? La réponse tient dans un petit papillon aux ailes orange, noires et blanches, le monarque (Danaus plexippus). Chaque année cet insecte diurne fait un aller-retour entre le Canada et le Mexique à une vitesse moyenne de 32 km/h. Il s’agit de la plus longue migration connue pour un invertébré et elle constitue toujours une énigme. C’est au Mexique que l’espèce prend ses quartiers d’hiver. Les branches d’arbres submergées par une « marée orange » ploient sous le poids des milliers de papillons qui s’y agglutinent. Malgré cela, sur les 200 millions d’individus qui entreprennent ce long voyage, peu nombreux seront ceux qui en réchapperont. Le monarque pond ses œufs sur des plantes de la famille des Asclépiadacées (Asclepias spp) qui produisent des glycosides cardiotoniques (cardénolides) comme la calotropine. Ces hétérosides sont toxiques aussi bien pour les animaux que pour l’homme. La chenille est devenue résistante à ces métabolites secondaires. Elle a même développé la capacité de les stocker dans ses tissus. Les hétérosides passent ensuite dans le corps de l’adulte qui est protégé contre les prédateurs (Figure 4-21). La chenille comme le papillon sont vivement colorés et des oiseaux prédateurs, comme les geais apprennent à reconnaître ce type de signal visuel qui les dissuade (on parle de coloration aposématique). Les papillons mâles utilisent une deuxième molécule de défense. Ils se nourrissent également sur des séneçons (Senecio sp) producteurs d’alcaloïdes pyrrolizidiniques comme la sénécionine. Avec leur trompe, ils aspirent les secrétions de la plante. Cette double toxicité leur confère une meilleure protection contre les oiseaux. 179

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Figure 4-21 : Le monarque et les deux plantes qui lui assurent une protection : l’asclépias (Asclepias curassavica) et le séneçon (Senecio sp).

Les mâles sont aussi capables de métaboliser ces alcaloïdes pour fabriquer une série chimique de phéromones sexuelles servant à attirer les femelles. Le mâle asperge les antennes de la femelle avec un cocktail d’alcaloïdes. Ce véritable « philtre aphrodisiaque » est capable d’occire tout vertébré qui serait tenté de les croquer pendant l’accouplement. Ces phéromones sexuelles sont en fait constituées du noyau pyrrolizidinique extrait de la sénécionine du séneçon. Ce mélange est constitué de danaidal, d’hydroxydanaidal et de danaidone (Figure 4-22). Pour expliquer ce phénomène, on pense qu’à l’origine les monarques se nourrissaient sur une plante ancestrale qui produisait les deux familles de molécules (hétérosides et alcaloïdes). Au cours de l’évolution, cette plante pour échapper à la prédation, a évolué en deux lignées qui ne produisaient plus qu’une seule toxine. Les papillons ont poursuivi leur coévolution, se sont diversifiés et seuls les mâles ont continué à visiter les deux nouvelles familles de plantes. Ces molécules présentent une forte toxicité hépatique pour les mammifères qui les évitent. En cas d’ingestion, l’hydrolyse de la sénécionine conduit a une série d’alcaloïdes dont la rétronécine est le chef de file (Figure 4-22). Le monarque est aujourd’hui en péril à cause de l’agriculture intensive, l’utilisation extrême d’intrants et les plantations OGM qui limitent les zones de présence de ces plantes sur lesquelles ils pondent et dont ils se nourrissent. La destruction des arbres de son aire d’hivernage au Mexique et le changement climatique sont aussi des causes de la raréfaction de l’espèce. 180

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Figure 4-22 : Métabolisme des alcaloïdes pyrrolizidiniques chez les mammifères et le monarque.

EN RÉSUMÉ → Une plante échange avec son milieu et réalise, au moyen d’enzymes, une cascade de réactions biochimiques que l’on appelle métabolisme. On distingue l’anabolisme (réactions de synthèse) et le catabolisme (réactions de dégradation). → Les végétaux utilisent conjointement deux types de métabolisme : le métabolisme primaire et le métabolisme secondaire. → Le métabolisme primaire correspond aux voies de biosynthèse identiques à tous les végétaux, produisant des métabolites essentiels à la croissance (sucres, acides aminés, acides gras, nucléosides) et permettant la formation de macromolécules (polysaccharides, protéines, lipides, ADN). → Parmi les métabolites primaires, la cellulose qui constitue la paroi des cellules végétales, représente le polymère organique le plus produit chaque année sur Terre (100 millions de tonnes). → Les agars, alginates, et carraghénanes sont les principaux polysaccharides extraits d’algues. Ils sont utilisés en alimentation (gélifiants, épaississants et émulsifiants) et en cosmétique. 181

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL → Les métabolites secondaires sont des substances naturelles de petit poids moléculaire qui n’interviennent pas directement dans les processus de croissance ou de reproduction. Ils sont à l’origine de nombreuses interactions entre les espèces vivantes. On parle de mécanisme de coévolution. → On distingue quatre grandes classes de métabolites secondaires : – les composés aromatiques (substances phénoliques) ; – les terpènes et stéroïdes ; – les hétérosides (ou glycosides) ; – les alcaloïdes. → De nombreux métabolites secondaires ont une activité pharmacologique et sont à l’origine de médicaments dans différents domaines thérapeutiques (digitaline, quinine, morphine, aspirine…). → Les lignines et les tanins sont des composés phénoliques qui jouent un rôle important dans le soutien des cellules végétales et leur imputrescibilité. → Les terpènes sont des métabolites secondaires constitués par des unités isoprène allant de deux (monoterpènes) à plus de mille (caoutchouc). → Les hétérosides sont formés par la combinaison d’un ose (sucre) avec une génine qui peut être de nature variée. → Les alcaloïdes sont des substances azotées aux effets pharmacologiques très variés : caféine, cocaïne, morphine, quinine… → L’écologie chimique est une discipline récente qui a pour but l’étude des métabolites secondaires impliqués dans des interactions entre différentes espèces. La connaissance du rôle de ces substances naturelles dans le monde vivant est à l’origine d’innovations dans le domaine agroalimentaire et la protection des récoltes. → Pour éloigner les prédateurs herbivores, l’acacia augmente son taux de tanins pour rendre ses feuilles toxiques. En cas d’agression, il est capable d’envoyer aux arbres voisins un signal chimique de détresse. Ces arbres augmentent leur concentration cellulaire en tanins et à leur tour, deviennent toxiques. → Le monarque est un papillon migrateur américain qui a coévolué avec deux plantes toxiques, l’asclépias et le séneçon. En stockant les métabolites toxiques, il échappe aux prédateurs. Son biotope est actuellement menacé.

DOCUMENT ANNEXE Le papillon monarque (Danaus plexippus) de couleur flamboyante, est une espèce aujourd’hui menacée. Elle hiverne dans les forêts de l’État du Michoacán au Mexique en recouvrant les branches d’un arbre hôte, le sapin sacré (Abies religiosa). En avril, elle entreprend une migration vers le nord, en passant par le Texas ou la Californie pour gagner le nord des États-Unis jusqu’au Québec. 182

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Quatre générations vont se succéder pendant ce voyage. La dernière génération revient chaque année sur les mêmes lieux de ponte que l’année précédente, sans que l’on soit capable d’expliquer ce phénomène. Enfin, à la fin de l’été, le retour vers les forêts mexicaines se fait en une seule génération. Les populations qui vivent sur le trajet et les aires d’hivernage font chaque automne une fête pour accueillir ces voyageurs épuisés. Dans l’extrait ci-dessous, l’auteur américain, Barbara Kingsolver, décrit la migration spectaculaire des papillons monarques. « Un petit interstice entre nuage et soleil modifia la lumière, et le paysage tout entier s’intensifia, s’illuminant sous ses yeux. […]. La flamme semblait maintenant jaillir de chaque arbre en une pluie d’étincelles orange, explosant à la manière d’une bûche dans un feu de camp quand on le tisonne. Les étincelles fusaient, tourbillonnant, se creusant comme des nuages en entonnoir. Des tornades de lumière sur fond de ciel gris. En pleine journée, incrédule, elle regardait. Du sommet des entonnoirs les étincelles s’élevaient dans les airs et faisaient route à l’aveuglette au-dessus de la noire forêt. Un feu de forêt, si c’était de cela qu’il s’agissait, gronderait. Cette commotion sidérante balayait la montagne dans un silence parfait. L’air au-dessus demeurait froid et clair. Pas de fumée, ni grondement ni fracas. […]. Elle repéra des petites fléchettes sur la piste, d’abord une et puis d’autres, éparpillées çà et là tels des détritus. Elles étaient du même orange que les rubans qui pendouillaient aux arbres, mais d’une texture cassante qui crissait sous le pied. De petits points en forme de V, pareils à des flèches, dirigés dans toutes les directions possibles, comme parsemées sur le sol dans le seul but de créer la confusion. Pour que les gens se perdent dans les bois. Ils passèrent le virage qui débouchait sur la plate-forme et la chose s’imposa à leur vue. Ces flèches dorées emplissaient l’air, tourbillonnant comme des feuilles dans une énorme tempête. Des ailes. Les flèches sur la piste étaient aussi des ailes. Des papillons. Comment avait-elle pu ne pas les voir ? » Barbara Kingsolver, romancière. Dans la lumière (2013).

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. QCM 1. Concernant la physiologie végétale : A. La sève brute, qui transporte l’eau et les éléments minéraux absorbés au niveau des racines, est légèrement acide et très diluée. B. Le trajet de la sève élaborée est uniquement ascendant. C. Une plante transpire majoritairement par la cuticule. D. L’ensemble des réactions chimiques au sein de la plante porte le nom de métabolisme végétal. ■

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QCM 2. Concernant le métabolisme végétal : A. Le métabolisme primaire produit des molécules d’une grande diversité chimique qui sont stockées dans les vacuoles. B. Le saccharose constitue une forme de réserve de sucres pour la plante. C. L’amidon est un mélange de deux polymères : l’amylose et l’amylopectine. D. Le motif répétitif de la cellulose est le cellobiose. ■

QCM 3. Concernant les polysaccharides extraits d’algues : A. Le Kombu est principalement consommé au Japon ; il s’agit d’une algue comestible du genre Undaria. B. Les polysaccharides d’algues sont utilisés couramment en agroalimentaire comme épaississants ou gélifiants. C. Les carraghénanes sont extraits d’algues rouges telles que Chondrus crispus. D. Les alginates sont principalement obtenus à partir des genres Laminaria, Ascophyllum et Fucus. ■

QCM 4. Concernant le métabolisme secondaire : A. L’écologie chimique est une discipline qui étudie la diversité chimique et les interactions qui en résultent au sein du monde vivant. B. La chimiotaxonomie désigne l’utilisation de méthodes cladistiques pour classer le vivant. C. On distingue uniquement deux grandes catégories de métabolites secondaires : les alcaloïdes et les hétérosides. D. Certaines familles botaniques renferment des molécules spécifiques que l’on peut qualifier de marqueurs chimiques. ■

QCM 5. Concernant le métabolisme secondaire : A. Les polyphénols sont des métabolites secondaires peu répandus dans le monde végétal. B. La quercétine est un flavonoïde qui a été isolé de l’écorce de chêne. C. La lignine est un polymère glucidique qui constitue la paroi des cellules végétales. D. La structure exacte de la lignine est parfaitement connue. ■

QCM 6. Concernant le métabolisme secondaire  : A. La lignine est un métabolite très résistant qui ne peut jamais être décomposé par des champignons.  B. Les tanins sont des polyphénols faisant l’objet de nombreuses études dans le domaine thérapeutique. ■

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C. Le camphre et le menthol sont des métabolites primaires appartenant au groupe des terpènes. D. Les terpènes volatils ont un rôle dans l’attraction des insectes pollinisateurs. QCM 7. Concernant les métabolites secondaires : A. Le lycopène est un terpène présent chez la tomate. B. Le caoutchouc naturel est issu du latex d’Hevea brasiliensis. C. Les hétérosides comportent une partie glucidique (ose) et une partie non glucidique (génine). D. Chez la digitale, l’hétéroside nommé digitaline possède un aglycone de structure stéroïdique. ■

QCM 8. Concernant les métabolites secondaires : A. Les alcaloïdes sont des composés azotés acides typiquement présents dans le monde végétal. B. Le rôle biologique des alcaloïdes est souvent la lutte contre des prédateurs. C. Les alcaloïdes possèdent des activités pharmacologiques très diverses. D. La quinine est un alcaloïde issu de Coffea arabica. ■

QCM 9. Concernant les métabolites secondaires : A. La strychnine est un alcaloïde permettant de repousser les herbivores. B. Chez le quinquina, la quinine aurait un rôle de protection contre les rayonnements UV. C. Des phéromones produites par des végétaux sont utilisées pour lutter contre des ravageurs. D. L’allélopathie est une méthode thérapeutique utilisant de faibles doses de molécules d’origine végétale. ■

QCM 10. Concernant la coévolution entre les plantes et les animaux : A. Les acacias sont capables de réguler la prédation par les antilopes Koudou grâce à une défense chimique. B. L’éthylène est un gaz libéré comme signal de détresse par les acacias stressés. C. Le tabac attaqué par le sphinx du tabac est capable d’émettre une phéromone attirant des guêpes parasites. D. Les papillons mâles Danaus plexippus stockent la sénécionine comme molécule protectrice contre les prédateurs et peuvent la métaboliser pour fabriquer des phéromones sexuelles. ■

Réponses exactes : 1 – A, D / 2 – C, D / 3 – B, C, D / 4 – A, D / 5 – B / 6 – B, D / 7 – A, B, C, D / 8 – B, C / 9 – A, B, C / 10 – A, B, C, D. 185

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ÉLÉMENTS DE BIBLIOGRAPHIE BRUNETON, J., 1999. Plantes toxiques, végétaux dangereux pour l’Homme et les animaux. Paris, Lavoisier Tech et Doc, 529 p. COLLECTIF, 2001. De la graine à la plante. Paris, Éditions Belin, 158 p. COLLECTIF, 2012. Écologie chimique, le langage des plantes. Paris, Le Cherche Midi, 197 p. DELAVEAU, P., 2003. Expliquez-moi les plantes. Voyage en Botanique. Pharmathèmes, 505 p. FLOUDAS, D., BINDER, M., RILEY, R., et al., 2012. The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes. Science 336, 1715-1719. GUIGNARD, J.-L., 2004. Biochimie végétale. Paris, Masson, 255 p. HARBORNE, JB., 1988. Introduction to ecological biochemistry. Academic Press, 356 p. KINGSOLVER, B., 2013. Dans la lumière. Paris, Payoy & Rivages, 558 p. MANN, J., 1987. Secondary Metabolism. Oxford Science Publications, 374 p. NABORS, M., 2008. Biologie végétale Structures, fonctionnement, écologie et biotechnologies. Paris, Pearson, 640 p. RAVEN, PH., EVERT, RF., EICHHORN, SE., 2007. Biologie végétale. De Boeck, 733 p.

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Chapitre

« Nous mesurons combien les sociétés traditionnelles ont de choses à nous apprendre, elles qui n’ont jamais perdu le contact avec le monde vivant qui les entoure. Nous renouons avec les traditions animistes de nos ancêtres. Nous développons une compréhension plus riche de la nature humaine, façonnée par la tradition et la mémoire collective, liée à la terre et aux cieux, liée à toute forme de vie et consciemment ouverte à la puissance créatrice exprimée par l’évolution. Nous renaissons dans un monde vivant. » Rupert Sheldrake, auteur et biologiste anglais. L’âme de la nature (2001).

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses

Des chasseurs-cueilleurs aux cultivateurs . 188 Chasse, guerre, crime et châtiment. . . . . . . 194 Des plantes, des dieux et des démons . . . . 207 Le risque végétal aujourd’hui . . . . . . . . . . . . 224 Plantes sources de médicaments. . . . . . . . . La théorie des signatures . . . . . . . . . . . . . . Combattre l’inflammation . . . . . . . . . . . . . . Vaincre la douleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Les digitales : une histoire de cœur . . . . . . 248 Clin d’œil à la belladone . . . . . . . . . . . . . . . 250 Lutter contre le cancer : de la pervenche de Madagascar à l’if . . . . . . . . . . . . . . . . 252 En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 Évaluation des connaissances. . . . . . . . . . . . 259 Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . 262

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DES CHASSEURS-CUEILLEURS AUX CULTIVATEURS « L’histoire des plantes cultivées ne commence pas par une pénurie mais par une abondance » Marcel Mazoyer, ingénieur agronome. La plus belle histoire des plantes (1999).

L’homme en interaction avec le monde végétal En dix millénaires, avec l’invention de l’agriculture, puis la découverte de nouveaux continents, notre espèce a profondément modifié les écosystèmes de la planète. Elle s’est mise à transporter des graines et des boutures de plus en plus loin et beaucoup plus vite que ne le faisaient les vents, les courants ou les oiseaux. Le développement des moyens de transport modernes a encore accéléré cette circulation des êtres vivants et les végétaux n’ont pas échappé à ce phénomène de mondialisation. Si la plante arrivait à s’adapter, l’homme la cultivait. Aujourd’hui, la triade riz/blé/maïs constitue la base de la nourriture de l’humanité. L’enjeu est de taille, car il faut nourrir sept milliards d’humains aujourd’hui, et neuf ou dix milliards dans une cinquantaine d’années. On retrouve les mêmes plantes alimentaires, dans tous les endroits du globe où le climat est identique. L’homme est parvenu à mondialiser les espèces végétales partout où la nature avait mis 450 millions d’années pour les diversifier.

La civilisation du grain Il y a 10 000 ans, pour la première fois dans l’histoire de la Terre, une espèce animale prend le contrôle de la culture, de la reproduction et de la dispersion des plantes. D’une population estimée à cinq millions d’individus au Néolithique, l’humanité, dépendante pour sa subsistance des céréales est devenue la « civilisation du grain ». Une question subsiste : pourquoi le chasseur-cueilleur a-t-il arrêté ses migrations saisonnières pour cultiver un lopin de terre ? Aujourd’hui, cette vision du nomade qui se sédentarise pour planter une graine en plein milieu du croissant fertile appartient au passé ! Selon Marcel Mazoyer, ce n’est pas l’agriculture qui a entraîné la sédentarisation mais l’inverse. L’homme du Néolithique disposait d’une richesse de ressources naturelles extraordinaire à portée de main, qui n’incitait pas forcément à pratiquer l’agriculture. Depuis des milliers d’années, il savait utiliser certaines plantes toxiques ou médicinales pour chasser ou se soigner. Il avait eu largement le temps d’observer et de comprendre comment une graine germe et redonne la plante semée. Pourquoi se déplacer quand les ressources sont suffisantes ? Pourquoi cultiver et fournir des efforts quand la nature vous offre gratuitement une abondance de nourriture ? À la fin de la glaciation de Würm (vers – 12 000 ans), le climat se réchauffe, les ressources de la flore et de la faune redeviennent abondantes. On assiste 188

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

alors à la formation des premiers villages. Ce phénomène n’est pas l’apanage du Moyen-Orient, il s’est produit simultanément et spécifiquement en différents points du globe (Asie, Océanie, Amérique centrale…). Cependant, l’exemple du croissant fertile est à l’image de ce qui s’est passé sur les autres continents. On y trouvait en abondance du blé et de l’orge sauvage, des pois et des lentilles. Les animaux sauvages comme les chèvres, les porcs, les moutons étaient faciles à capturer. Pour l’Asie, c’était le riz sauvage que l’homme a cultivé, ou pour l’Amérique centrale, la téosinte qui est l’ancêtre du maïs cultivé (Figure 5-1). La sédentarisation a donc précédé l’agriculture et l’élevage.

On s’installe puis on devient cultivateur dans le « Jardin d’Éden » du Néolithique Comme nous l’avons souligné plus haut, ces populations de chasseurscueilleurs qui se déplaçaient depuis des milliers d’années étaient d’excellents botanistes. Elles savaient discerner la plante utile (bénéfique) de la plante dangereuse. Depuis des générations, des hommes qui récoltaient des graines et des tubercules au gré des saisons savaient que lorsqu’on les abandonnait au sol ils pouvaient germer pour redonner une plante identique. Ils savaient aussi que certaines plantes, à l’instar du manioc (Figure 5-1), doivent être longuement bouillies pour devenir digestes. L’observation du monde végétal était la clé de leur survie. La nature était prodigue et il n’y avait aucune raison de se priver. Dans ce « jardin d’Éden » du Néolithique, on ne cultivait que lorsque le besoin s’en faisait sentir. Les fouilles archéologiques montrent que les populations sont restées entre 500 et 1 000 ans sur place à exploiter les ressources. On constate, autour des villages, une augmentation de la concentration de pollens et de graines, qui va de pair avec l’accroissement de la population. Ces tribus sont devenues des chasseurs-cueilleurs sédentaires et cultivateurs sans le savoir ! Cette « collecte sur place » demande peu d’effort, jusqu’au moment où la population augmente et le temps de récolte avec. Les choses ont changé à partir du moment où la taille des villages est devenue trop importante. Selon la loi de Malthus (1766-1834), la croissance des ressources n’a pas suivi celle de la démographie. Le besoin a poussé l’homme à cultiver ce qui manquait à son ordinaire. En récoltant et en ressemant les épis les plus vigoureux, les hommes ont pratiqué une sélection artificielle. Pour pouvoir ressemer à la nouvelle saison, il fallait constituer une réserve et la mettre à l’abri des prédateurs. Le blé et l’orge qui se conservent se prêtaient bien à cette pratique de stockage. La notion de propriété venait de naître. « [...] Il fallait mettre de côté une partie de la récolte pour semer à la saison suivante et s’assurer que personne ne mange les réserves. Les premiers semis ont dû être effectués autour des maisons. Mais ensuite ils [les hommes] 189

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

ont cherché d’autres endroits privilégiés : clairières, alluvions de cours d’eau qui débordent chaque année... Il a donc fallu imposer un droit de propriété sur la récolte, au beau milieu de la nature. Là où, précédemment, tout le monde avait le droit de cueillir. Ce qui a dû être le plus difficile à inventer, ce n’est pas l’agriculture, c’est la société qui allait avec » Marcel Mazoyer, ingénieur agronome. La plus belle histoire des plantes (1999).

Figure 5-1 : Maïs (Zea mays) et manioc (Manihot esculenta).

D’Abel le berger nomade à Caïn l’éleveur Le botaniste et agronome Jacques Barreau (1925-1997) spécialiste des rapports entre l’homme et la nature, a proposé un modèle pour expliquer les différents modes possibles de transition entre les chasseurs-cueilleurs nomades et les agriculteurs. Selon lui, c’est l’écosystème où vivaient les premiers agriculteurs qui a déterminé le mode de culture (polyculture ou monoculture) (Tableau 5-1).

Le mode polyculture en zone tropicale Dans un écosystème tropical, la forêt est dominante. Les chasseurs-cueilleurs exploitent une grande diversité de plantes, où chaque espèce est représentée par un petit nombre d’individus. Ces plantes demandent une connaissance importante des espèces, de leurs exigences et de leurs modes de culture. Pour la plupart vivaces, ces plantes sont multipliées par bouturage ou repiquage de 190

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

tubercules. Ce système de culture en forêt existe toujours en Indonésie ou en Océanie, mais il ne permet pas de nourrir une forte densité de population.

Le mode monoculture en zone tempérée En zone tempéré, les paysages sont ouverts sur des zones herbeuses avec un écosystème très homogène. Les espèces sont moins nombreuses et chacune est représentée par un grand nombre d’individus. Les hommes peuvent récolter ces plantes annuelles et pratiquer une sélection en ne récoltant que les épis les plus gros. Ils sèment ensuite ces graines sélectionnées. Cultiver une seule espèce annuelle soumise au climat et aux saisons présente plus de risques, et demande plus d’énergie que le mode polyculture. Il faut sans cesse repousser les prédateurs et les mauvaises herbes (adventices). Jacques Barreau voyait dans ce modèle de monoculture un éloignement entre la nature et l’homme qui en essayant de la dominer s’en exclut. Tableau 5-1 : Les deux modèles de cultures. Climat tropical

Climat tempéré

Modèle polyculture

Modèle monoculture

Valoriser la biodiversité

Sélectionner une espèce

Plantes vivaces

Plantes annuelles

Peu d’énergie

Beaucoup d’énergie

Conservation des espèces

Érosion des espèces

Pour d’autres auteurs, la sédentarisation qui demande plus de travail en groupe a mobilisé les femmes dans les travaux aux champs. Les enfants étaient alors sevrés plus tôt que dans un groupe de nomades où ils sont en perpétuel contact avec leur mère qui peut les allaiter pendant les déplacements. La mère redevenant fertile beaucoup plus rapidement, cette sédentarisation a été à l’origine d’une crise démographique au Néolithique, qui en retour, a accéléré la demande en ressources, et donc la production. À ces deux modes, il convient de rajouter celui de l’agroforesterie qui associe l’arbre à la culture. Cette pratique que l’on ne retrouve plus que dans certains groupes de chasseurs-cueilleurs en Amazonie, en Asie du Sud-Est et en Papouasie évite la déforestation. On peut y cultiver des espèces alimentaires, médicinales et également exploiter le bois. L’agroforesterie permet de préserver la biodiversité animale et végétale. On retrouve ici le principe du bocage traditionnel de l’agriculture vivrière de certaines régions de France. Cette polyculture associait dans des parcelles isolées par des haies, des vergers d’arbres fruitiers, des champs et des pâturages d’élevage. Cette pratique qui existait depuis l’Antiquité et le Moyen-Âge, a disparu en Europe au xxe siècle, devant la mécanisation et le remembrement des terres agricoles. 191

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De nombreuses hypothèses se confrontent donc toujours sur l’origine de l’agriculture et sont sujettes à controverses. Pour certains auteurs, ce sont peut-être des décharges ou des dépotoirs laissés aux abords des campements qui sont les ancêtres des champs et jardins. Les déchets de cueillette de fruits et de graines associés aux excréments (et aux carcasses abandonnées) donnaient un terreau fertile qui permettait aux graines de germer et de proliférer. La domestication du végétal (et de l’animal dont nous ne traitons pas dans cet ouvrage) ne donne pas toujours des rendements supérieurs à ceux de la chasse/collecte. Le but des premiers agriculteurs n’était pas d’engager une course au rendement mais d’assurer la survie d’un groupe (Figure 5-2).

Figure 5-2 : Du chasseur-cueilleur au cultivateur.

La seule espèce du genre Homo qui a atteint le Néolithique est Homo sapiens. Il est aussi intéressant de noter que ce que l’on nomme « révolution Néolithique » (sédentarisation et agriculture) s’est produite de façon simultanée dans plusieurs régions du globe (Papouasie, Moyen-Orient, Asie du Sud-Ouest, Amérique centrale). On remarque aussi que toutes les sociétés qui ont développé une civilisation du grain (maïs, blé, riz) ont été confrontées au problème du stockage et par ce fait, à une forme de capitalisation. Selon certains chercheurs, cette accumulation de ressources a permis de développer des sociétés hiérarchisées, le commerce et donc des inégalités.

Les premiers foyers agricoles Nous avons tous appris que l’agriculture était née, il y a environ huit mille ans, dans le croissant fertile, cette zone qui s’étend des bords de la Méditerranée à l’Iran. Aujourd’hui, les fouilles archéologiques ont permis de mettre à jour 192

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plusieurs foyers agricoles de domestication, dispersés sur tout le globe, qui sont apparus indépendamment les uns des autres il y a 12 000 à 4 000 ans. C’est dans ces lieux que les archéologues considèrent que l’agriculture est vraiment née. En revanche, on n’a pas encore identifié de foyer de naissance de l’agriculture pour l’Afrique ou l’Europe, cette dernière ayant subi une érosion de la biodiversité au cours des épisodes glaciaires. – La Nouvelle-Guinée Papouasie (– 12 000 ans) C’est aujourd’hui le plus vieux foyer agricole connu d’un point de vue chronologique. Les premières plantes domestiquées sont le taro (Colocasia esculenta), l’igname (genre Dioscorea) et le sagoutier (Metroxylon sagu) qui produisent de l’amidon (cultures en clairière ou en agroforesterie). Ces mêmes populations vont ensuite cultiver la canne à sucre (genre Saccharum), le cocotier (Cocos nucifera) et la banane (genre Musa). – Le Proche-Orient et le « croissant fertile » (– 9 000 ans) C’est dans cette région que le blé sauvage ou engrain (Triticum monococcum) et le blé amidonnier (Triticum turgidum sous-espèce dicoccon) sont domestiqués il y a plus de 9 000 ans. Parallèlement, on y cultive également l’orge (genre Hordeum) et des Légumineuses (Fabacées) comme le pois (genre Pisum) ou les lentilles (genre Lens). Le lin (genre Linum) est aussi cultivé pour son emploi dans les textiles. Puis, il y a 6 000 ans, ce sera le tour de la vigne (Vitis vinifera), de la figue (Ficus carica), du dattier (Phoenix dactylifera), du grenadier (Punica granatum) et de l’olivier (Olea europaea). Les pommiers (genre Malus), poiriers (genre Pyrus) et cerisiers (genre Prunus) ne seront domestiqués que plus tardivement car ils font appel à la greffe (technique importée de Chine). L’influence du monde arabe sera prépondérante pour la diffusion d’un bon nombre de plantes alimentaires entre l’Asie et l’Europe. – Le foyer chinois (– 8 000 ans) Si la culture du riz domestique (Oryza sativa) est attestée en Chine depuis 4 500 ans, on trouve des sites dans la vallée du Yang-Tsé datés de 6 500 à 7 000 ans, voire de 8 500 dans le Shanxi. On y cultivait déjà le millet des oiseaux (Setaria italica), le chou et le navet (genre Brassica). Les cultures se sont ensuite propagées en Asie du Sud-Est. La culture du murier (Morus alba) pour le ver à soie a débuté il y a 6 000 ans. – L’Amérique centrale ou Méso-Amérique (– 7 000 ans) La culture de l’avocat (Persea americana) et du piment (genre Capsicum) remonterait à 9 000 ans, celle de la courgette, de la citrouille (genre Cucurbita) ou du tabac (genre Nicotiana) remontent à 7 000 ans. Les premières cultures de haricots sont datées de 5 000 ans. Le coton (genre Gossypium) y était également cultivé. N’oublions pas la culture du maïs (Zea mays) qui remonte à 9 000 ans et a commencé par la domestication de son ancêtre la téosinte dans le sud-ouest du Mexique. 193

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– Le foyer nord-américain (– 3000 ans) C’est le foyer le plus récent, on y domestique des plantes de prairie comme le tournesol (genre Helianthus) ou le chénopode blanc (Chenopodium album, ansérine, « chou gras »). La courge (genre Cucurbita) est cultivée dans le Mississipi et le Missouri. Ce sont les fouilles archéologiques qui permettent de retrouver ces anciennes variétés sauvages qui, à force de semis et de récoltes, ont été domestiquées. L’homme a exercé une sélection artificielle en éliminant les variétés qui germaient mal, donnaient une récolte insuffisante ou étaient difficiles à moissonner. Dans le cas du blé (genre Triticum) dont le voyage vers l’Europe du nord s’est effectué sur plusieurs millénaires, cette sélection a permis de ne conserver que des lignées capables de s’adapter au froid. On pense que les blés avançaient sur un axe est-ouest à la vitesse de un kilomètre par an. C’est ainsi que sont nées des variétés comme les blés de plaine et les blés de montagne.

CHASSE, GUERRE, CRIME ET CHÂTIMENT «  Ce qui est nourriture pour l’un, est un poison pour l’autre » Paracelse (1493-1541), alchimiste et médecin.

Les plantes ont été utilisées pour la chasse mais aussi pour se défendre, commettre des crimes et rendre la justice.

Les curares «  Vous avez ici des souvenirs de l’Amérique du Sud. J’avais par instinct détecté la présence de ces armes sur le mur avant que mes yeux les eussent aperçues. Le poison aurait pu avoir une autre origine, mais j’avais pensé à ces armes. Quand j’ai vu le petit carquois vide à côté de l’arc pour oiseaux, c’était exactement ce que j’avais pressenti. Si le bébé était piqué par l’une de ces flèches trempée dans du curare ou une autre drogue diabolique, la mort serait survenue si le poison n’avait pas été immédiatement aspiré » Arthur Conan Doyle (1859-1930), écrivain. Le Vampire du Sussex (1924).

Les poisons végétaux ont d’abord été utilisés pour la chasse. Selon une légende amazonienne, c’est en observant un faucon qui griffait l’écorce d’une liane avant de saisir sa proie, qu’un chasseur eut l’idée d’aller frotter ses flèches sur la même écorce pour chasser… 194

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L’utilisation de poisons de chasse concerne toutes les régions du monde. Les gaulois se servaient déjà de flèches trempées dans un suc de vératre blanc et d’if. En Amérique du Nord, les Inuits utilisaient des anémones toxiques ; en Asie, on employait des flèches recouvertes d’aconit pour la chasse ; en Afrique, les euphorbes ou le genre Strophantus. Le nom de curare est apparu dans le livre L’Orénoque illustré (El Orinoco ilustrado) publié en 1741 par le prêtre jésuite espagnol José Gumilla (1686-1750). De nombreux autres termes ont été utilisés pour désigner les curares comme urari qui signifie en galibi (ethnie amérindienne) : « la mort qui tue tout bas ». Ce poison, dont la composition restera longtemps inconnue, est essentiellement utilisé pour la chasse des animaux arboricoles ; il permet une chasse rapide, silencieuse et le gibier reste comestible. À partir du xviiie siècle, les explorateurs Charles Marie de la Condamine (1701-1774) puis Alexander von Humboldt (1769-1859) désignent le curare comme un mélange complexe de plantes (parfois également d’animaux), parmi lesquelles on retrouve essentiellement deux types de lianes (Figure 5-3) : Strychnos toxifera, S. letalis (famille des Loganiacées) et Chondrodendron tomentosum (famille des Ménispermacées) qui contiennent des alcaloïdes comme la D-tubocurarine, la L-curarine et la toxiférine. Ces molécules provoquent une paralysie en agissant sur les muscles striés squelettiques par inhibition des récepteurs nicotoniques à l’acétylcholine. La mort suvient par arrêt cardiaque. Le mode de préparation est le suivant : les plantes sont broyées puis filtrées. Le filtrat est bouilli, mélangé parfois avec d’autres ingrédients afin d’obtenir un liquide plus ou moins pâteux. Cette préparation pouvait être utilisée à l’extrémité des flèches pour des sarbacanes (Guyane, Amazonie) et les arcs (Colombie, Venezuela) ; elle pouvait aussi être stockée plusieurs années. L’origine botanique des curares est restée longtemps inconnue. Les échantillons rapportés en Europe furent donc d’abord classés en fonction des récipients dans lesquels ils étaient conservés : – des tubes coulés dans des entre-nœuds de bambou (nord du Brésil, Pérou, Guyane) ; – des calebasses coulés dans des fruits de Bignoniacées (Venezuela, Colombie) ; – des pots d’argile (Haut-Orénoque et Haute-Amazonie). Les curares firent ensuite l’objet de nombreuses études scientifiques : au xixe siècle, François Désiré Roulin (1796-1874) et Jean-Baptiste Boussingault (18021887) réussirent à extraire un alcaloïde impur qu’ils nommèrent « curarine », et il faudra attendre 1935 pour qu’un chimiste britannique, Harold King (18871956) isole le premier alcaloïde actif, la tubocurarine, à partir de ce type de préparation. En 1844, Claude Bernard (1813-1878) donna les premières explications sur les propriétés paralysantes des curares mais ce sera Alfred Vulpian (1826-1887) qui démontrera leur action sur la plaque motrice. Ces travaux ont permis de progresser sur le fonctionnement de la synapse neuromusculaire. 195

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Figure 5-3 : Deux constituants des curares : Chondrodendron tomentosum (a) et Strychnos toxifera (b).

Enfin, l’étude des curares a débouché sur des utilisations médicales : en anesthésie, pour décontracter les muscles tétanisés par la toxine tétanique, pour immobiliser des animaux sauvages. Aujourd’hui, ce sont des curarisants de synthèse qui sont employés pour provoquer une relaxation musculaire au cours d’interventions chirurgicales. Le premier curarisant de synthèse utilisable en thérapeutique fut la gallamine, obtenue par Daniel Bovet (1907-1992) en 1947. Il faut également préciser que les curares sont toujours utilisés par les Huaorani pour chasser sur leur territoire, malheureusement menacé par la déforestation croissante.

L’ombre de Mancinella Le mancenillier (Hippomane mancinella, famille des Euphorbiacées) fut utilisé par les Indiens d’Amérique équatoriale pour se défendre contre les conquistadores. Son nom vient de l’espagnol manzanilla qui signifie petite pomme en raison de l’aspect de son fruit. Cette plante (Figure 5-4) est une des plus dangereuses au monde en raison de son suc (latex) qui provoque des brûlures graves. Il est également purgatif, et les feuilles et les fruits, quand ils sont ingérés, sont à l’origine de stomatites et de lésions hémorragiques. Erasmus Darwin (1731-1802) dans L’Amour des Plantes (1789) évoque cette dangereuse plante dont l’ombre pourrait même s’avérer toxique : « Si le voyageur repose sa tête lasse, Le sinistre Mancinella hante son lit de mousse, Prépare le noir poison, et se glissant tout près, Verse le venin exécrable dans son oreille douloureuse. » 196

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Le mancenillier a également été utilisé par les Indiens des Caraïbes pour lutter contre les envahisseurs en empoisonnant le bout de leurs flèches avec le latex de cette plante. La préparation du poison prenait la forme de rituels durant lesquels les préparateurs mourraient après l’inhalation des vapeurs toxiques, ce qui signifiait que le poison était prêt à être utilisé. Les blessures provoquées par ces flèches ne guérissaient pas et les quelques victimes qui s’en sortaient, gardaient des séquelles à vie. Une légende amérindienne en Haïti raconte que les âmes s’envolent vers les « abricots ». Les bons dégusteront de bons abricots tropicaux et les méchants se nourriront du fruit du mancenillier.

Figure 5-4 : Le mancenillier (Hippomane mancinella).

Poisons et contrepoison : de Mithridate à la Thériaque Durant l’Antiquité, les poisons ont été très largement utilisés, ceci bien avant que les autopsies existent. Parmi tous les poisons, de nombreuses plantes peuvent être citées : aconit, belladone, grande ciguë, jusquiame, vératre… Le roi du royaume du Pont (côte méridionale de la mer noire), Mithridate VI Eupator (132-63 av. J.-C.), dont le père avait été assassiné et dont la vie avait été à maintes reprises menacée, va étudier les poisons et leurs antidotes. Selon la légende, il va décider de s’immuniser en absorbant chaque jour de petites quantités croissantes d’une formule constituée de différents poisons. Mithridate était un guerrier et un conquérant et c’est une fois vaincu par les Romains qu’il aurait tenté de se donner la mort au moyen de poisons mais finalement ce sera un de ses mercenaires qui lui donnera le coup de grâce. Le terme « mithridatisme » est 197

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né de cette histoire, on le définit comme une tolérance vis-à-vis de poisons de diverses origines (minérales ou végétales). Il s’agit d’une sorte d’accoutumance d’origine immunitaire acquise suite à l’absorption répétitive de poisons dont les quantités sont tout d’abord minimes et facilement supportées, puis progressivement augmentées. On appliquait ainsi le principe « Similia Similibus Curantur » (soigner par les semblables) que l’on retrouvera plus tard en homéopathie. Plus tard, Néron (37-68) demandera à son médecin, Andromaque l’Ancien, de compléter la formule de Mithridate en y ajoutant d’autres plantes et de la chair de vipère réputée immuniser contre les morsures d’animaux venimeux. Cette nouvelle formule enrichie, qui contenait diverses poudres de plantes purgatives, antiseptiques, fortifiantes, des aliments, de l’opium, du sulfate de fer, des vipères desséchées, prendra le nom de Thériaque (du grec theriakos, bon contre les bêtes sauvages) qui devint une véritable panacée, et restera inscrite au Codex jusqu’à la fin du xixe siècle.

La mort de Socrate Parmi toutes les condamnations à la peine capitale par ingestion de poison, la mort du philosophe grec Socrate (470-399 av. J.-C.) reste la plus célèbre. Accusé de s’être détourné des dieux et d’avoir corrompu la jeunesse, il est condamné à la peine capitale. Le tribunal des Héliastes le condamne à boire ce que l’on nommait « un poison d’État » qui contenait une préparation à base de fruits verts de ciguë, associés à du datura et de l’opium pour augmenter son effet toxique. Son disciple Platon (428-348 av. J.-C.) décrit dans Phédon (383 av. J.-C.), de façon minutieuse, le tableau clinique de cette intoxication par la cigüe dans lequel on oblige le condamné à marcher pour mieux diffuser le poison dans son organisme : « Celui qui lui avait donné le poison, le tâtant de la main, examinait de temps à autre ses pieds et ses jambes  ; ensuite, lui ayant fortement pincé le pied, il lui demanda s’il sentait quelque chose. Socrate répondit que non. Il lui pinça ensuite le bas des jambes et, portant les mains plus haut, il nous faisait voir ainsi que le corps se glaçait et se raidissait. Et le touchant encore, il déclara que, quand le froid aurait gagné le cœur, Socrate s’en irait. Déjà la région du bas-ventre était à peu près refroidie, lorsque, levant son voile, car il s’était voilé la tête, Socrate dit, et ce fut sa dernière parole : « Criton, nous devons un coq à Asclèpios ; payez-le, ne l’oubliez pas. - Oui, ce sera fait, dit Criton, mais vois si tu as quelque autre chose à nous dire. » À cette question il ne répondit plus ; mais quelques instants après il eut un sursaut. L’homme le découvrit : il avait les yeux fixes. En voyant cela, Criton lui ferma la bouche et les yeux ».

Pris peu à peu de paralysie, un œdème a gagné tout son corps et Socrate, les yeux exorbités, est mort d’un arrêt respiratoire après avoir sombré dans l’inconscience. 198

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses  DÉFINITION La grande ciguë (Conium maculatum) (Figure 5-5) est une plante Ombelle Inflorescence (ensemble de fleurs) caracqui peut atteindre deux mètres de téristique des Apiacées (anciennement hauteur et qui se caractérise, en Ombellifères). Les pédicelles (ramifications particulier, par des fleurs organisées portant les fleurs) sont rayonnants, de en ombelles* et une tige creuse, longueur égale et insérés au même point. sillonnée et maculée de taches violacées. Elle présente aussi une odeur désagréable, rappelant celle de l’urine de rongeurs. Les constituants toxiques sont des alcaloïdes dérivés de la pipéridine (coniine et α-conicéine sont les composés majeurs). Les fruits sont les plus riches en molécules toxiques. Leur action porte sur le système nerveux central et périphérique en intervenant sur les récepteurs nicotiniques. Peu de temps après l’ingestion (une à deux heures), apparaissent des brûlures dans la bouche, des nausées et vomissements, des tremblements musculaires et des convulsions. Lorsque l’intoxication est massive, on observe une paralysie musculaire allant jusqu’à la mort par paralysie des muscles du diaphragme.

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Figure 5-5 : Grande ciguë (Conium maculatum), détails du fruit (diakène) (a), de la tige (b), et structure de la coniine.

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Dans le cas de la mort de Socrate, l’apparente sérénité décrite dans Phédon pourrait s’expliquer par l’utilisation d’un mélange grande ciguë-opium et donc par l’effet concomitant des alcaloïdes morphiniques ayant un effet sédatif. Les décès liés à la grande ciguë sont heureusement rares de nos jours et les intoxications touchent essentiellement le bétail. Il faut cependant noter que la grande ciguë ressemble à d’autres Apiacées comestibles telles que le persil, le fenouil ou la carotte sauvage, ce qui peut être source de confusions et donc d’intoxications. Il existe beaucoup d’autres exemples dans l’Antiquité : dans la mythologie grecque, la déesse nocturne et magique Hécate est souvent associée aux poisons, de même Circé est décrite par Homère dans l’Odyssée (vers 850 av. J.-C.) comme une magicienne experte en l’art des poisons (en grec, polupharmacos). Dans les Argonautiques orphiques (épopée grecque), on retrouve différentes plantes associées à Hécate, telles que la mandragore (Mandragora officinarum) ou le vératre blanc. La Rome antique a également connu ses empoisonneuses telles que Locuste (ier siècle), les poisons étaient alors souvent une arme féminine, silencieuse et invisible. La grande ciguë mélangée à du miel était fréquemment utilisée.

Mourir de rire Durant la Renaissance, les végétaux vont être détournés de leur usage thérapeutique pour la confection de poisons : on se procure des plantes dans des officines occultes, on réalise des mélanges de plantes (ciguë et belladone par exemple) pour ralentir l’agonie, que l’on additionne de plantes aromatiques pour masquer le goût amer des alcaloïdes qui pourraient alors être découverts. D’autres composés sont souvent utilisés en mélange : le cuivre, l’arsenic, le venin de crapaud… À cette époque, Apium risus ou « grenouillette », qui est en fait Ranunculus sceleratus (renoncule scélérate, famille des Renonculacées), va s’avérer particulièrement efficace : elle provoque la mort en faisant rire. Cette plante, également nommée Sardonia herba, est à l’origine de l’expression « rire sardonique » qui est utilisée pour désigner un sourire se traduisant par une forte contraction des muscles de la face donnant ainsi à la bouche une expression acerbe et moqueuse.

L’empoisonnement : une histoire de famille et de savants mélanges parfumés… Aux xvie et xviie siècles, les apothicaires, les alchimistes tout comme les empoisonneurs (Figure 5-6) utilisaient des substances naturelles d’origine végétale, animale et minérale. Pour les composés minéraux, il s’agissait de sels ou d’oxydes de mercure (Hg), de plomb (Pb), d’arsenic (As) ou d’antimoine (Sb). Pour les substances d’origine animale, des organes, des sécrétions, et des venins étaient utilisés. On recherchait également des fragments d’organes de suppliciés ou des morceaux de momies. Parmi toutes les plantes thérapeutiques et/ou vénéneuses, 200

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on peut citer : les grains d’opium, l’eau de pavot, les racines de mandragore, le suc de belladone, les graines d’hellébore, la cigüe, la morelle noire, l’aconit, la digitale… Le mésusage de tous ces végétaux pouvait s’avérer mortel. Des matières premières parfumées (bergamote, romarin, violette, ambre gris, musc, civette) permettaient de dissimuler le goût ou l’odeur de certaines préparations toxiques que l’on diluait dans du vin. À cette époque, l’expression « préparer un bouillon » signifiait préparer une décoction* empoisonnée.

Figure 5-6 : L’alchimiste et l’empoisonneuse (John Collier. The Laboratory, 1895).

À la Renaissance, l’Italie sera le théâtre de crimes politiques, citons par exemple Rodrigo Borgia (1431-1503) qui fut pape sous le nom d’Alexandre VI de 1492 DÉFINITIONS Décoction Méthode extractive consistant à maintenir la drogue végétale dans de l’eau à l’ébullition durant 15 à 30 minutes.

Apothicaires Les maîtres apothicaires qui préparaient et délivraient des drogues. Ce terme viendrait du grec apothèkè qui désigne « boutique » ou « réserve ». Au XVIIIe siècle, ce terme sera remplacé par celui de pharmacien.

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à 1503 et reste surtout connu pour sa corruption et sa vie privée scandaleuse. Il eut recours à plusieurs reprises aux poisons, tout comme son fils Cesare Borgia (1475-1507) qui empoisonna des dirigeants de Romagne (devenant ainsi duc de Romagne) ou sa fille Lucrèce Borgia (1480-1519) qui utilisa « l’acqua-toffana », un poison à base d’arsenic mêlé à un parfum à base de musc, de violette et de civette. Plusieurs hypothèses circulent sur la mort de Rodrigo Borgia : la malaria (paludisme) très présente à cette époque en Italie ou la consommation de vin empoisonné sont évoquées. Les autres pays ne seront pas en reste, les « poisons de la Renaissance » vont être diffusés jusqu’aux autres cours royales : en France, Catherine de Médicis (1519-1589) est accompagnée à la cour d’alchimistes, d’apothicaires* et de parfumeurs parmi lesquels on peut citer René le Florentin, son parfumeur particulier qui s’était installé sur le Pont au Change qui était le lieu où tous les parfumeurs de Paris tenaient leur échoppe. Il est rapporté que Catherine de Médicis faisait usage de parfums pour se débarrasser des personnages en disgrâce : elle leur offrait une paire de gants empoisonnés et parfumés. À cette période, les goûteurs sont de règle à la Cour pour éviter les empoisonnements. En Espagne, en Suède mais aussi en Russie, l’utilisation de poisons contenant des composés d’origine végétale est également courante. La célèbre affaire des Poisons montre que les empoisonnements vont même jusqu’à ébranler le pouvoir politique de l’époque. Entre 1679 et 1682, sous le règne de Louis XIV (1638-1715), de nombreux scandales liés aux poisons vont mettre en émoi Paris et la cour du Roi de France. C’est suite à la mort de Jean-Baptiste Godin de Sainte-Croix, empoisonné par la marquise de Brinvilliers (1630-1676), sa maîtresse, que le lieutenant général de police de Paris Gabriel Nicolas de la Reynie (1625-1709) va découvrir une véritable filière du crime. Des « poudres de succession », philtres et autres maléfices sont utilisés afin de se débarrasser de personnes jugées encombrantes (mari, amant, rival…), se venger ou capter un héritage. Les rumeurs prétendaient même que la marquise aurait testé ses préparations empoisonnées en rendant visite à des vieillards à l’Hôtel-Dieu. L’enquête révéla que cette filière impliquait de nombreuses personnes du peuple, de la bourgeoisie ainsi que des membres de la haute noblesse. Devant l’ampleur du scandale, une chambre ardente est mise en place pour faire la lumière sur cette affaire. Catherine Deshayes (1640-1680), surnommée La Voisin, en fut la principale accusée pour avoir fourni bon nombre de poisons et pratiqué des messes noires. Elle sera condamnée à mort en 1680 et brûlée vive en place de Grève. Finalement, les accusations remonteront même jusqu’à des personnalités de l’entourage du Roi comme Madame de Montespan (1640-1707) suspectée d’avoir utilisé des philtres et pratiqué des messes noires. Louis XIV ordonna en 1682 de cesser les poursuites, et pour éviter que les scandales se propagent, les archives furent détruites. Cette affaire est également importante d’un point de vue législatif car elle est à l’origine de la première réglementation concernant les 202

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substances vénéneuses avec la promulgation par Louis XIV, de l’Édit de juillet 1682 relatif aux poisons et substances vénéneuses. Les temps modernes vont voir peu à peu diminuer les empoisonnements par les plantes, la chimie devenant prépondérante. Même si récemment, les « lettres à la ricine » envoyées au président des États-Unis, Barack Obama, ont défrayé la chronique, les intoxications végétales liées aux empoisonnements sont actuellement rares. Nous pouvons cependant citer le cas d’un empoisonnement par le ricin (Ricinus communis, famille des Euphorbiacées) qui s’est rendu célèbre dans l’épisode du « parapluie bulgare ». En 1978, un dissident bulgare, l’écrivain Georgi Markov (1929-1978) est assassiné par un coup de parapluie dans le mollet alors qu’il attend le bus sur le pont de Waterloo à Londres. L’extrémité du parapluie dissimulait un pistolet à air comprimé qui lui avait injecté une bille imprégnée de ricine, une molécule de nature protéique, extrêmement toxique, qui est considérée comme une arme biologique.

Les ordalies africaines «  Les dieux empruntaient la voie des ordalies pour faire connaître leurs jugements. La justice des hommes a pour sa part, utilisée les propriétés agressives de certaines plantes pour obtenir des aveux ou appliquer des sentences. » Pierre Delaveau, médecin et pharmacien, Plantes agressives et poisons végétaux (1974). 

Plusieurs poisons végétaux ont été utilisés depuis des millénaires dans le monde méditerranéen et en Afrique, lors d’arbitrages de justice, sous le nom de poisons d’épreuves ou ordalies. On emploie encore ce terme par allusion aux ordalies à caractère religieux du Moyen-Âge. Encore appelées Jugement de Dieu, elles consistaient à soumettre l’accusé à une épreuve physique permettant de décider de sa culpabilité ou de son innocence (épreuve du feu ou duel d’honneur). Dans le cas des ordalies africaines, ce sont des poisons végétaux qui étaient utilisés par des sorciers féticheurs ou des guérisseurs. Cette pratique faisant appel à une plante toxique ou un animal venimeux perdurera en Afrique et à Madagascar jusqu’au xixe siècle. L’ordalie africaine a pour principe de mettre en communication, à la faveur d’un poison végétal, le monde des hommes et celui des puissances supranaturelles (ou surnaturelles) et de suppléer ainsi aux imperfections de la justice humaine, notamment quand il s’agit de décider de la culpabilité ou de l’innocence d’un accusé. Son verdict repose sur les signes digestifs ou nerveux provoqués par l’absorption d’une nourriture ou d’une boisson rendue toxique par ajout d’un poison végétal. 203

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL DÉFINITION L’épreuve du tanguin a été pratiquée à Madagascar jusqu’au milieu Drupe Fruit charnu possédant un endocarpe rigide du xixe siècle, principalement pour les formant ce que l’on appelle un noyau. personnes accusées de sorcellerie. Exemples de drupes : cerise, pêche… Le tanguin (Cerbera venenifera) (Figure 5-7) est une plante appartenant à la famille des Apocynacées. On l’appelle Tanghena en malgache (ce qui signifie vérité) et on le trouve sur la côte est de Madagascar. Cet arbuste à latex se caractérise par des fleurs blanches et par son fruit, une drupe* dont le noyau (« noix ») contient une amande riche en principes cardiotoxiques. Ces molécules sont des hétérosides (cerbéroside, cerbérine, thévétines…) proches de la digitaline. Ils possèdent une toxicité cardiaque et sont également responsables de spasmes intestinaux. À faible dose, la plante est utilisée pour ses propriétés cardiotoniques ou vomitives, et à forte dose (deux noix râpées) elle était employée comme poison judiciaire.

Figure 5-7 : Tanguin (Cerbera venenifera) et structure de la thévétine B.

Le cérémonial se déroulait ainsi : on faisait avaler à l’accusé une grande quantité de riz bouilli puis trois morceaux de peau de poule et enfin la « noix » de tanguin râpée dans la sève de bananier (genre Musa) ou mélangée avec du suc de vacoa (Pandanus utilis). Les juges sollicitaient alors Rainimanamango l’esprit du tanguin en lui demandant de reconnaître le bien ou le mal dans le ventre 204

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de l’accusé. On administrait à l’accusé une grande quantité d’eau de riz, ce qui provoquait des vomissements. À l’examen, si on trouvait les trois morceaux de peau de poule, l’accusé était déclaré innocent. Dans le cas où il ne recrachait pas les trois morceaux, l’accusé était généralement mis à mort. Il arrivait aussi que la toxicité de la plante tue tout simplement la personne pendant l’épreuve. Historiquement, le tanguin aurait d’abord été administré à des animaux (comme témoins ordaliques des accusés) puis à des hommes. Cette administration à des hommes remonterait au règne du souverain Andrianjaka (vers 1610) mais c’est principalement sous le règne d’Andrianapoinimerina (1787-1810) que l’institution du tanguin se généralise. On comprend bien ici que le côté mystique de cette pratique a également une résonnance politique, dans l’objectif d’unifier et de contrôler le royaume. De nos jours, le tanguin reste un bel arbre d’ornement proche du laurier rose (Nerium oleander). L’Afrique équatoriale est souvent citée dans les récits des missionnaires et des voyageurs pour l’utilisation d’une autre plante, la fève de Calabar (Physostigma venenosum). Les gousses de cette liane appartenant à la famille des Fabacées, qui pousse sur la côte de Calabar dans la région du delta du Niger, contiennent des graines de quatre centimètres de long traversées par une gouttière plus claire (Figure 5-8). Ces graines étaient broyées pour former une pâte, l’éséré que l’accusé devait avaler devant toute la tribu rassemblée. Il devait ensuite marcher jusqu’à ressentir les effets de l’intoxication. Si l’accusé ingérait par crainte une petite quantité de fèves de Calabar (une dizaine de graines), les effets étaient bien plus dangereux qu’une grande quantité. En effet, avec une centaine de graines, l’accusé était sûr de vomir rapidement et d’expulser le poison. Il était déclaré

Figure 5-8 : Fève de Calabar (Physostigma venenosum) et structure de l’ésérine (physostigmine).

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innocent. Dans le cas d’une petite quantité, le poison passait dans le sang et le malheureux mourait dans des souffrances atroces devant l’assemblée, ce qui confirmait sa culpabilité La plante contient un alcaloïde, l’ésérine ou physostigmine qui inhibe une enzyme, la cholinestérase dont le rôle est d’hydrolyser l’acétylcholine. Si cette dernière s’accumule, l’organisme est empoisonné.

Limiter les naissances : plantes abortives ou contraceptives Bien avant la généralisation des moyens de contraception, les femmes durent trouver des moyens pour contrôler les naissances. Prôner l’abstinence de leurs époux n’était pas des plus efficaces, alors le monde végétal était là pour apporter des solutions. Depuis l’Antiquité, on trouve des exemples DÉFINITION de plantes contraceptives  ; Ferula Emménagogue historica en est un exemple. Cette Terme utilisé pour désigner une plante qui provoque ou régule les règles (menstruaplante nommée aussi silphium a été tions). largement utilisée (en particulier par les Romains). Surconsommée et difficilement cultivable elle va finalement disparaître. D’autres plantes voisines comme Ferula communis ont été étudiées et leur action emménagogue* a été démontrée, ce qui explique l’utilisation de Ferula historica durant toute l’Antiquité. Au Moyen-Âge, la connaissance des plantes contraceptives et abortives reste une affaire de femmes, ni les médecins, ni l’Église n’abordant ce sujet. Selon la Théorie des signatures que nous évoquerons dans le paragraphe V-5-1, les plantes à fruits rouges comme le fraisier furent particulièrement utilisées car leur jus laissait des traces rouges faisant penser à du sang, ce qui pouvait présager de leurs propriétés (on pensait alors au retour des règles). D’autres plantes dont les effets seront plus tard vérifiés scientifiquement feront l’objet d’une utilisation (seule ou en association) : la rue fétide (Ruta graveolens), le genévrier sabine (Juniperus sabina), l’aloès (Aloe vera), l’armoise (Artemisia vulgaris), la menthe pouliot (Mentha pulegium), l’hysope (Hyssopus officinalis)… Ruta graveolens (Figure 5-9) est une plante herbacée à l’odeur désagréable (d’où son nom de rue « fétide »), aux feuilles très découpées et aux fleurs constituées de quatre ou cinq pétales. Cette plante, dont le nom viendrait du latin ruo (pousser violemment) ou du grec rhein (couler), est connue depuis longtemps en Europe et en Amérique du Sud. Ses feuilles sont ponctuées de glandes sécrétrices à huile essentielle dont le composé majeur est une méthylnonylcétone responsable d’hémorragies utérines et par ce fait de l’effet abortif. Ruta chalepensis est une autre espèce contenant la chalépensine, une 206

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

furanocoumarine présentant les mêmes effets. L’utilisation de rue n’était pas sans danger car elle entraînait souvent des hémorragies mortelles chez la femme désirant avorter. Au xviiie siècle, l’utilisation d’autres plantes abortives telles que le genévrier sabine est évoquée dans les écrits libertins de Donatien Alphonse François de Sade (1740-1814) ou de Giacomo Casanova (1725-1798).

Figure 5-9 : Rue des jardins (Ruta graveolens).

DES PLANTES, DES DIEUX ET DES DÉMONS Maudites Solanacées : l’exemple de l’inquiétante mandragore, la plante qui crie… Au Moyen-Âge, l’utilisation des plantes prend une dimension spirituelle. C’est le cas des Solanacées utilisées en magie et sorcellerie. Prenons l’exemple de la mandragore (Figure 5-10). On connaît deux espèces : Mandragora officinarum (mandragore printanière) et Mandragora autumnalis (mandragore d’automne). On les trouve principalement au sud de l’Europe sur le pourtour méditerranéen. Elles se caractérisent par une épaisse racine dont la partie inférieure se divise en deux (ce qui lui donne un aspect anthropomorphique) et par des baies de couleur jaune orangée. Selon la légende, l’homme serait apparu sur Terre sous des formes de mandragore ce qui lui donne un statut de plante sacrée. Ainsi la mandragore serait née de la semence d’Adam « rêvant » sous l’arbre du Bien et du Mal ! Cette parenté de la mandragore avec les hommes a pris un aspect plus inquiétant au Moyen-Âge : on pensait alors qu’elle pouvait naître du sperme ou de l’urine des hommes pendus au gibet ou écrasés sur les roues. Son mode de 207

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cueillette a toujours fait l’objet de curieuses croyances faisant appel à des rituels visant à protéger le ramasseur, mais aussi à préserver le pouvoir de la plante. Sa cueillette était réputée dangereuse, c’est pour cela qu’on attachait un chien à la base de la mandragore puis on effrayait l’animal en se bouchant les oreilles, de façon à ne pas entendre ce cri de la plante qui pouvait tuer (Figure 5-11).

Figure 5-10 : Fruits et fleur de mandragore (Mandragora officinarum) avec la racine anthropomorphe.

Figure 5-11 : Représentation de la mandragore au Moyen-Âge et rituel de l’arrachage de la mandragore (d’après une enluminure extraite du Tacuinum Sanitatis, vers 1390-1400).

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En Haute-Magie (magie blanche), l’arrachage de la mandragore faisait appel à une vierge qui symbolisait la pureté. Elle devait se rendre la nuit, accompagnée d’un chien noir, auprès de la mandragore. Elle attachait au moyen de sa longue chevelure qu’elle avait coupée, le chien à la mandragore ; celle-ci pouvait alors être extirpée. La mandragore attirait aussi les intérêts des sorciers qui voulaient obtenir une mandragore animée. Pour cela, après une période de préparation, le mage trace trois cercles, prononce des invocations et égorge un hibou dont le sang sera offert aux esprits. Une fois la mandragore arrachée, celle-ci est placée dans un vase et s’animera au bout de trois jours… Sa réputation de plante magique va perdurer durant le Moyen-Âge et même au-delà. Elle permettrait de devenir riche, elle permettrait aux sorciers de rentrer en communication avec le Diable et d’obtenir des pouvoirs surnaturels. La mandragore inspire alors, en pleine époque médiévale, la peur et les pires légendes : elle avait la réputation d’être utilisée par les sorcières dans des onguents ou des breuvages en mélange avec d’autres Solanacées comme la belladone (Atropa belladona), la jusquiame (Hyoscyamus niger) et de la graisse d’enfant mort-né. Les propriétés hallucinogènes et narcotiques des alcaloïdes (hyoscyamine, scopolamine, atropine) contenus dans ces Solanacées étaient utilisées au cours du sabbat, une assemblée de sorcières organisée pour communiquer avec le Diable. Une autre vertu de la mandragore est le caractère aphrodisiaque de ses baies qui étaient utilisées dans des potions et philtres. Cette propriété est à rapprocher de l’analogie à la fécondation : l’ensemencement de la terre était supposé pouvoir engendrer la mandragore. Les Solanacées ont une place particulière dans le monde végétal ; elles ont, depuis des siècles, symbolisé la noirceur, l’inquiétude et la mort. Jusquiame, mandragore et datura sont les trois principales « plantes maudites » qui ont été utilisées dans l’Europe médiévale par les sorcières pour communiquer avec les forces surnaturelles et exercer leur influence. Ces plantes ont en commun leur composition chimique à l’origine de propriétés hallucinogènes ; elles étaient utilisées sous forme de breuvages, philtres, onguents et en fumigations.

Chamanisme : une première religion médicinale universelle «  […] Enfin, en exposant les causes de la maladie, et en racontant ses aventures dans l’au-delà, le sorcier évoque, chez son auditoire, des représentations familières empruntées aux croyances et aux mythes, qui sont le patrimoine du groupe social tout entier. D’ailleurs, c’est en assistant à de telles cures, qui ont un caractère public, que l’adolescent s’initie en détail aux croyances collectives. Plusieurs caractères qui viennent d’être relevés ressemblent étrangement à ceux d’une cure psychanalytique. Dans ce cas aussi, la maladie est considérée 209

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comme ayant une origine psychologique et le traitement appliqué est exclusivement de cette nature […] » Claude Lévi-Strauss (1908-2009), anthropologue et ethnologue. Sorciers et Psychanalyse (Le Courrier de l’UNESCO, 1956).

Le chamanisme est une pratique basée sur la médiation et la communication entre l’homme et le monde des esprits. Le chaman est toujours une personne reconnue dans le groupe, il constitue un pilier solide au sein de la communauté, il permet de « communiquer avec les esprits ». En se mettant en transe grâce à des rituels alliant danse, musique et drogues, il relie le visible et l’invisible. Les rituels et les objectifs de cette mise en relation sont variés : attirer le gibier (chamanisme de chasse), soigner des maladies, éloigner un esprit malfaisant… C’est souvent l’usage de champignons ou de plantes qui permettent au chaman d’atteindre ce que les scientifiques appellent des « états de conscience altérée ». Bien que le chamanisme semble avoir pris naissance dans des sociétés traditionnelles en Sibérie (le terme saman signifie « celui qui sait », « moine », « celui qui bondit, qui gesticule » en toungouse), on retrouve des pratiques similaires chez de nombreuses populations : en Chine, au Népal, en Afrique ou en Amérique (Figure 5-12). Les sociétés toungouses sont des chasseurs-cueilleurs qui élèvent des rennes. Dans leur culture, le chaman joue un rôle très important. Il s’agit en fait d’un type de personnage appelé aussi sur d’autres continents jongleur, magicien, sorcier, guérisseur…. Le chaman choque l’imaginaire occidental par l’exubérance de ses attitudes corporelles lors des rituels, si contraire au silence et au recueillement chrétien. Ce terme apparaît au xviiie siècle dans les textes européens sous des aspects très négatifs, on considère le chamanisme comme une imposture religieuse : «  …des imposteurs qui occupent des fonctions de prêtres, de jongleurs, de sorciers et de médecins… » Denis Diderot (1713-1784), écrivain et philosophe. L’Encyclopédie (1747-1766).

Le terme saman reste relié dans les langues altaïques à une idée de mouvement de la partie inférieure du corps : les chamans de ces régions utilisent la danse et un tambour rituel pour accéder à la transe. Cette notion de mouvement et de comportement se retrouve dans différentes langues sibériennes. Le mot chamanisme englobe tout le système des représentations et des pratiques employées par les chamans. Il s’agit d’une tradition orale, non doctrinale, caractéristique de petits groupes ou de petites sociétés, menant souvent une vie de simple subsistance. Le chaman y exerce le rôle important à la fois de prêtre et de médecin. Certains auteurs voient dans le chamanisme une des premières 210

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Figure 5-12 : Chamans sibériens et népalais.

formes de religion où le sacré, le mythe et le symbolisme se mêlent au réel. Le chamanisme comme l’agriculture apparaissent de façon simultanée sur tous les continents. Cet homme dont les connaissances et les pouvoirs se transmettaient à des initiés de façon orale était un intermédiaire entre le monde réel, la nature et le monde des esprits. Il est à la fois l’esprit et le gardien de la cohésion de chaque tribu. À la fois observateur et thérapeute, il sait prévoir et guérir tout déséquilibre, l’expliquer, l’éviter, le soulager. Les ethnologues qui étudient les rituels chamaniques constatent sur place l’effet de leurs thérapeutiques. Les chamans sont les gardiens d’une connaissance universelle. Le chamanisme traditionnel est lié aux plantes et aux champignons, en effet l’interprétation des songes et des visions fait appel à des drogues hallucinogènes, et ceci dans les sociétés sibériennes, amérindiennes, africaines ou océaniennes. Cette pratique traditionnelle de divination connaît actuellement un regain d’intérêt pour soigner des maladies physiques et/ou développer le psychisme. Il faut cependant rester vigilant sur ce chamanisme moderne (appelé néochamanisme) qui masque parfois des mouvances sectaires. Force est de constater que de nombreux « charlatans » ont profité de cette « mouvance chamanique » pour gagner de l’argent et profiter de personnes fragilisées.

Les cactus sacrés hallucinogènes des amérindiens Le peyotl est la plus célèbre des plantes chamaniques, utilisée depuis des siècles dans des cérémonies religieuses, divinatoires ou thérapeutiques par les chamans. Lophophora williamsii (famille des Cactacées) est originaire du 211

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nord du Mexique et du sud du Texas (États-Unis) (Figure 5-13). Lophophora (du grec lophos, aigrette et phorein, porter) se caractérise par la présence de touffes de poils blancs soyeux dans les aréoles*. Il s’agit en effet d’un petit cactus globuleux de couleur gris-vert. Les fleurs sont solitaires et de couleur blanche à rose. Le peyotl contient de nombreux alcaloïdes dont la mescaline (le nom proviendrait du peuple Mescalero, une tribu amérindienne du sud-ouest des États-Unis) et de la lophophorine. Ces deux molécules provoquent des hallucinations. Le peyotl aurait été consommé dès 4 000 ans av. J.-C. Teonanácatl Xochipilli, dieu Aztèque des arts, « prince des fleurs », est représenté assis sur un lit de champignons et de plantes psychoactives dont le peyotl (Figure 5-14). Chez les Huichols, un peuple du Mexique, le peyotl est associé au cerf en formant avec l’animal un seul être spirituel. Il s’agit en fait d’une trilogie sacrée, le cerf, le peyotl et le maïs, faisant ainsi le lien entre l’homme chasseur et l’homme cultivateur. Cette plante sacrée est aussi utilisée en thérapeutique. Chaque année, un pèlerinage de 800 à 900 kilomètres est réalisé dans le but d’assurer la fécondité de leur Terre et consiste en la collecte du peyotl qui pousse dans les déserts du nord du Mexique. Cette récolte s’accompagne de prières, de fêtes et de prises de décisions pour le village. Les pèlerins sont conduits par un chaman jusqu’au lieu où le peyotl pousse. La cueillette se fait alors selon un rite immuable : quatre flèches sont envoyées pour rappeler le cerf sacrifié puis le peyotl est récolté et coupé en tranches, des offrandes sont déposées. Chez les Indiens Tarahumaras, on retrouve l’utilisation du peyotl dans des cérémonies religieuses avec des danses. Malgré la christianisation et la vision diabolique de cette plante par les colons espagnols, ces deux groupes ethniques ont gardé cette tradition et continuent de vénérer cette plante qu’ils appellent du même nom Jikuri. Cette tradition a même été adoptée chez les Indiens aux États-Unis où plusieurs « églises du peyotl » sont apparues comme la Peyotl Church of Christ ou la Native American Church qui comporterait plus de 250 000 membres. Le chamanisme a ainsi su s’adapter aux colonisations et se fondre dans un syncrétisme* religieux, tout en conservant sa propre identité. DÉFINITIONS Aréoles (du latin areola, petite surface) Formations en forme de coussinet que l’on retrouve sur la tige des Cactacées et qui portent des poils ou des épines.

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Syncrétisme (du grec sugkrêtismos, union des Crétois) Combinaison de différentes cultures ou doctrines religieuses.

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

Figure 5-13 : Peyotl (Lophophora williamsii), structures de la mescaline et de la lophophorine.

Figure 5-14 : Teonanácatl Xochipilli, « prince des fleurs ». 213

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Durant le xxe siècle, le peyotl a été « expérimenté » par quelques écrivains, citons par exemple Antonin Artaud (1896-1948) dans Au pays des Tarahumaras (1945) ou Aldous Huxley (1894-1963) dans Les Portes de la perception (1954). Au cours du temps, on peut remarquer le passage d’une utilisation rituelle à une utilisation « récréative » comme substance stupéfiante. Les symptômes décrits en cas d’intoxication sont une tachycardie, des pupilles dilatées, une faiblesse, des vomissements et des dommages hépatiques. Ils s’accompagnent d’effets psychotropes (« l’ivresse peyotlique ») : euphorie, hallucinations, troubles de la vision et de la perception, manifestations schizophréniques, perte de conscience… Le peyotl n’est pas le seul cactus contenant de la mescaline. On peut citer également Trichocereus pachanoi, un cactus colonnaire des Andes péruviennes et équatoriennes qui est également utilisé par les chamans et les tradipraticiens locaux. Son nom local est San Pedro (Figure 5-15). Cette plante est souvent utilisée dans des pratiques néochamaniques où de « futurs initiés » recherchent des réalités alternatives qui peuvent s’avérer dangereuses.

Figure 5-15 : Trichocereus pachanoi ou San Pedro.

Chamanisme et néochamanisme en Afrique L’iboga (Tabernanthe iboga, famille des Apocynacées) est un arbuste d’Afrique équatoriale (Figure 5-16). Plusieurs rites initiatiques font appel à cette plante qui reste dangereuse car l’alcaloïde qu’elle renferme, l’ibogaïne, est toxique. En Afrique centrale et plus particulièrement au Gabon ou au Cameroun, elle est 214

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par exemple utilisée par les Mitsogho (rituel Bwiti) au cours de cérémonies de passage à la vie adulte. Le jeune homme mastique de la racine d’iboga (bois sacré) qui provoque des vomissements et des hallucinations jusqu’à ressentir l’état de « mort initiatique ». Il devient alors un nganga c’est à dire un tradipraticien. Ces rituels attirent de plus en plus de voyageurs (touristes européens ou nord-américains) qui se tournent vers les thérapies traditionnelles africaines. Pour certains, c’est le moyen de traiter des affections pour lesquelles la médecine moderne est impuissante. On y recherche aussi une nouvelle méthode de psychothérapie dans le cadre de ce que l’on nomme l’ethnopsychiatrie ; parfois il s’agit d’une démarche de toxicomanes à la recherche de « sensations fortes ». Il convient donc de rester prudent vis-à-vis de ces méthodes initiatiques qui se développent sous le couvert de ce que l’on appelle le néochamanisme. En France, l’ibogaïne est inscrite sur la liste des substances stupéfiantes.

Figure 5-16 : Iboga (Tabernanthe iboga), peintures corporelles rituelles de la cérémonie Bwiti et structure de l’ibogaïne.

L’ayahuasca : la liane des morts L’ayahuasca est une préparation à base de plantes connue pour ses propriétés hallucinogènes ; de nombreux écrits et publications lui ont été consacrés ces dernières années. En langue Quechua, on l’appelle aussi ayawaska, caapi, natem. En Espagnol, son surnom est la purge ! Cette plante dans la culture chamanique et animiste sert à communiquer avec les dieux en modifiant les perceptions auditives et la sensibilité olfactive. Dans les tribus d’Amérique subtropicale, 215

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l’ayahuasca donne lieu à des pratiques initiatiques, divinatoires, thérapeutiques. Elle est principalement composée de deux plantes (Figure 5-17) : – Banisteriopsis caapi (famille des Malpighiacées), une liane tropicale gigantesque poussant en Colombie, en Équateur, au Pérou et au Brésil. Elle est utilisée depuis des siècles, au cours de cérémonies rituelles, par les chamans du Bassin amazonien. On la surnomme la liane des morts. Sa teneur en alcaloïdes totaux est estimée à 0,5 % ; parmi eux, on a identifié des dérivés de la béta-carboline comme l’harmine, qui est un inhibiteur des monoamines oxydases (IMAO), empêchant ainsi la dégradation de la diméthyltryptamine (DMT) ; – Psychotria viridis (famille des Rubiacées), une plante vivace originaire de Colombie, de l’Équateur, du Pérou et du bassin amazonien brésilien, et connue sous le nom de chacruna. Elle est étroitement liée à Banisteriopsis pour la préparation de l’ayahuasca. Il s’agit d’un arbuste, aux feuilles allongées, vernissées et lancéolées. Les fleurs roses donnent des baies rouges qui deviennent noires à maturité. Cette plante produit de la diméthyltryptamine (DMT) qui stimule les récepteurs sérotoninergiques. Les principes actifs de ces deux plantes agissent comme des médiateurs chimiques du système nerveux central et induisent des phénomènes hallucinatoires. Les béta-carbolines de Banisteriopsis sont des IMAO. La DMT produite par

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Figure 5-17 : Les deux plantes constituant l’ayahuasca : Banisteriopsis caapi contenant l’harmine (a) et Psychotria viridis contenant la diméthyltryptamine (b).

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Psychotria est naturellement détruite par les enzymes du système digestif car l’ayahuasca est une décoction absorbée par voie orale. Ainsi ce sont les béta-carbolines de Banisteriopsis, qui en inhibant la monoamine oxydase, protègent la DMT de Psychotria de la dégradation et permettent ainsi son action au niveau central. La DMT est à l’origine d’hallucinations proches de celles obtenues avec le LSD*, de visions colorées, d’une mydriase*, de tremblements, de vomissements, de douleurs intestinales (Figure 5-18). En Amazonie, cette préparation traditionnelle est utilisée par les chamans pour entrer en transe ou par les tradipraticiens dans un but thérapeutique. Une question d’importance reste posée : comment les chamans de la forêt amazonienne ont-ils réussi à découvrir cette association dans le biotope végétal le plus riche de la planète ? Parmi les 70 000 espèces de la flore d’Amérique du Sud, il y avait une chance sur six millions de trouver la combinaison des deux plantes responsable de cette activité pharmacologique !

Figure 5-18 : Exemple de vision hallucinatoire décrite sous l’emprise de l’ayahuasca.

DÉFINITIONS LSD LS Diéthylamide de l’acide lysergique. Cette molécule de synthèse est un psychotrope hallucinogène dérivé des alcaloïdes issus de l’ergot de seigle (Claviceps purpurea). Le LSD est un hallucinogène très puissant et très dangereux entraînant des modifications sensorielles intenses, des hallucinations, des crises d’angoisse, des bouffées délirantes…

Mydriase Augmentation du diamètre de la pupille. Parmi les substances d’origine végétale responsables de mydriase, nous pouvons citer les alcaloïdes anticholinergiques de Solanacées (belladone, jusquiame, mandragore…) ou la diméthyltryptahyltrypta mine de Psychotria viridis.

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Cette préparation traditionnelle est responsable des désordres psychodysleptiques qui se présentent sous la forme d’hallucinations visuelles et d’une sensation d’euphorie. En Occident, l’usage de l’ayahuasca se répand aujourd’hui auprès des consommateurs de produits hallucinogènes, en particulier au cours de « rave party ». Certaines sectes en font également usage pour fidéliser leurs adeptes. Ces pratiques dangereuses expliquent que, désormais, ces plantes hallucinogènes comme leurs dérivés, sont inscrites depuis 2005 au registre des stupéfiants.

Solanacées initiatiques et sauge des devins Les datura et brugmansia (Figure 5-19) sont deux Solanacées riches en alcaloïdes tropaniques et responsables d’un syndrome anticholinergique. Ce sont des végétaux très proches puisque le brugmansia correspond à un datura arbustif. En Amérique du Sud, chez les Shuars (Jivaros), Brugmansia sanguinea était utilisé en breuvage dans un rite initiatique. Cette boisson à base de Brugmansia provoquera chez le jeune homme des visions d’animaux féroces et, au cours de la nuit qui suit, la rencontre avec l’âme d’un guerrier défunt. Cette rencontre lui donnera confiance et lui permettra de passer à la vie adulte.

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Figure 5-19 : Brugmansia aurea (a) et Datura stramonium (b). 218

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La sauge divinatoire (Salvia divinorum, famille des Lamiacées) est une espèce décrite tardivement mais cependant utilisée depuis longtemps par les Indiens Mazatèques de la région d’Oxaca au Mexique dans des rites religieux (divination) et en usage thérapeutique pour traiter des rhumatismes ou des désordres urinaires (Figure 5-20). Elle contient des salvinorines dont la salvinorine A qui est la molécule diterpénique responsable des effets hallucinatoires. La plante est mâchée au cours des rituels. Depuis quelques années, cette plante est utilisée à des fins psychotropes, non pas pour un usage festif mais pour réaliser un « voyage intérieur », qui se termine parfois par un bad trip…

Figure 5-20 : Sauge divinatoire (Salvia divinorum) et structure de la salvinorine A.

Plantes sacrées «  Les Indiens Omaha voient une des différences majeures entre les Blancs et eux dans le fait que «  les Indiens ne cueillent pas les fleurs  », il faut entendre  : par plaisir ; en effet, « les plantes ont des emplois sacrés connus seulement de leurs maîtres secrets ». Même la saponaire (« soapweed ») que chacun utilise au bain de vapeur, pour soigner les maux de dents, d’oreilles ou les rhumatismes, était cueillie comme si c’était une racine sacrée [...]. Quand un sorcier-guérisseur de l’est canadien ramasse des racines, des feuilles, ou des écorces 219

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médicinales, il ne manque pas de se concilier l’âme de la plante en déposant au pied une menue offrande de tabac  ; car il est convaincu que, sans le concours de l’âme, le «  corps  » de la plante n’aurait, à lui seul, aucune efficacité. » Claude Lévi-Strauss (1908-2009), anthropologue et ethnologue. La pensée sauvage (1962).

Des plantes prennent un statut particulier sous l’influence des religions, elles deviennent alors des symboles à honorer… ou plus rarement à détruire. Dans la mythologie, le chêne et le tilleul sont symboles de l’amour éternel et de la générosité (Figure 5-21). Lors de l’un de ses séjours sur Terre, Zeus fut profondément touché par l’hospitalité de deux vieillards, Philémon et son épouse Baucis. Afin de les remercier, Zeus transforma Baucis en tilleul, pour que selon ses vœux, elle reste auprès de son époux, lui-même transformé en chêne. Sous la Révolution, pour célébrer les fêtes du calendrier républicain et l’an 1 en 1793, les tilleuls deviennent les « arbres de la Liberté », les villageois siégeaient alors sous son ombre pour délibérer sur la vie de la communauté.

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Figure 5-21 : Le tilleul (genre Tilia) (a) et le chêne (genre Quercus) (b).

Les arbres sont chargés de symboles dans de nombreux textes sacrés. Le palmier dattier, le figuier, l’olivier, le grenadier… sont par exemple présents à la fois dans la Bible et dans le Coran. Ils sont souvent utilisés comme métaphore, par exemple dans le Coran : 220

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« Ne vois-tu pas à quoi Dieu compare la bonne parole ? À un bon arbre dont la racine tient ferme, dont le branchage monte au ciel et dont les fruits abondent en toute saison avec permission de Dieu. Dieu propose des paraboles aux hommes, peut-être réfléchiront-ils. Mais la mauvaise parole est comme un mauvais arbre qui est coupé à ras de terre et qui ne tient plus. » Surates 14:24-25.

Ou dans la Bible : «  Les justes croissent comme le palmier, ils s’élèvent comme le cèdre du Liban. » Psaumes 92:12.

Le plus souvent les arbres, par leur taille et leur longévité, sont des symboles de lien avec l’au-delà et d’éternité. Dans le bouddhisme, le figuier des pagodes, Ficus religiosa est sacré, c’est sous son feuillage que le futur Bouddha reçut l’illumination. Un autre arbre, le Ginkgo biloba, appelé aussi l’arbre aux quarante écus, est considéré comme un arbre sacré en Asie. On retrouve également l’adoration des arbres dans des religions polythéistes : les religions celtes avec le chêne, les Grecs et les Romains avec l’olivier attribut de la déesse Minerve, le myrte (Myrtus communis, famille des Myrtacées) symbole de la déesse Vénus… Il ne faut pas confondre cette plante arbustive qui pousse en Corse, Sardaigne et Sicile avec une autre plante sacrée, l’arbre à myrrhe (Commiphora myrrha, famille des Burséracées) dont la résine est brûlée en fumigation pour honorer les dieux depuis l’Antiquité (Figure 5-22).

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Figure 5-22 : L’arbre à myrrhe (Commiphora myrrha) (a) et le myrte (Myrtus communis) (b) : deux plantes sacrées à ne pas confondre.

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Au xixe siècle en Russie, on effectuait le rite du koumlénïé autour du bouleau (genre Betula), qui permettait de rapprocher les jeunes filles (qui devenaient alors « sœurs ») et les préparaient aussi à leur maternité future. L’if (genre Taxus) est un arbre mythique dans de nombreuses religions et dans des régions très éloignées. Il fascine par sa longévité et sa capacité de réitération. En Angleterre et en Normandie, planté près d’une église il représente la relation avec l’au-delà et l’immortalité. Dans les Asturies (nord de l’Espagne), on danse autour de l’if du village en chantant un hymne traditionnel, on prend également les décisions sous son feuillage car la parole y est sacrée. L’arbre prend même parfois un sens plus politique, il protège la famille impériale au Japon ; il est alors symbole de stabilité et longévité (cerisiers et camphriers de la religion shintoïste). Les arbres sont aussi cités dans les textes sacrés pour leurs utilisations comme aliments, bois de feu ou matériaux de construction ; ils sont alors considérés comme des dons de Dieu. La vigne (Vitis vinifera) est un symbole important dans la Bible, c’est un don de Dieu, elle est symbole de bénédiction : « Noé commença à cultiver la terre, et planta de la vigne. » Genèse 9:20

En Savoie, la statue de la Vierge « Notre Dame des champs et des vignes » a été érigée en 1897 pour lutter contre les ravages du phylloxéra*. En surplombant les vignobles d‘Arbin et de Chignin, elle porte Jésus sur le bras droit, une grappe de raisin dans sa main gauche et à ses pieds on distingue deux gerbes de blé. Sur son socle, on peut lire : « La Vierge est ici, telle Cérès, pour protéger les récoltes ». Un autre exemple est le cèdre du Liban (Cedrus libani), il est mentionné dans la Bible comme ayant été utilisé par Salomon pour construire la charpente du temple de Jérusalem. Au Liban, la forêt des « Cèdres de Dieu » (Horsh Arz el-Rab) inscrite au patrimoine mondial de l’UNESCO, est encore considérée comme sacrée par les chrétiens maronites. Parfois ce n’est pas l’arbre ou l’arbuste mais la forêt qui revêt un caractère sacré, elle servait de lieux de culte (pour les druides par exemple) ou de sanctuaires (à Rome, les sept collines couvertes de bois de chêne dédiées à Jupiter). Ce caractère sacré a conduit parfois à la destruction de forêts afin de réduire les cultes païens, parfois on préférait uniquement « convertir l’arbre » en lui dédiant un saint ou la Vierge… L’arbre devient aussi un symbole et un enjeu politique, on mentionne par exemple la condamnation à mort d’arbres près des châteaux durant la Révolution. DÉFINITION Phylloxéra Insecte (Hémiptère Phylloxeridé) s’attaquant à la vigne. C’est un ravageur indirect qui se nourrit de la sève qui circule dans les racines, les feuilles et les vrilles de la plante. Cet insecte, apparenté à un puceron, possède un cycle complexe et variable. Originaire de l’est des États-Unis, on le retrouve aujourd’hui dans pratiquement tous les pays du monde.

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L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

«  Les forêts ont été les premiers temples de la Divinité et les hommes ont pris dans les forêts la première idée de l’architecture. [...]. Ces voûtes ciselées en feuillage, ces jambages qui appuient les murs et finissent brusquement comme des troncs brisés, la fraîcheur des voûtes, les ténèbres du sanctuaire, les ailes obscures, les passages secrets, les portes abaissées, tout retrace les labyrinthes des bois dans l’église gothique. » François-René de Chateaubriand (1768-1848), écrivain. Le génie du christianisme (1802).

Nombreux sont les symboles associés à une fleur, nous pouvons citer le Lys de La Madone (Lilium candidum), symbole de la pureté virginale, ou la fleur de lotus (Nelumbo nucifera) symbole de pureté et de perfection. Padmasambhava qui est un maître bouddhiste signifie « né du lotus » en sanskrit. La passiflore (genre Passiflora) est le symbole de la passion du Christ (d’où son nom de « fleur de la passion ») en raison de son aspect (Figure 5-23) : ses trois stigmates* évoquant les clous, l’ovaire unique évoquant une éponge imbibée de vinaigre mise dans la bouche du Christ, et les staminodes* qui évoquent sa couronne. La grenadille, Passiflora edulis, donne un fruit comestible : le fruit de la passion.

Figure 5-23 : La passiflore (genre Passiflora).

DÉFINITIONS Stigmate S Extrémité du style (partie allongée de l’organe femelle de la fleur) recevant le pollen.

Staminode Étamine stérile rudimentaire ou transformée et ne produisant pas de pollen.

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LE RISQUE VÉGÉTAL AUJOURD’HUI Tout ce qui est naturel n’est pas forcément bon Les intoxications par les végétaux sont toujours d’actualité, elles représentent environ 5 à 6 % des intoxications signalées par les centres antipoison et concernent majoritairement les enfants (environ 75 % des cas) essentiellement entre trois et cinq ans. Ceux-ci peuvent être attirés par des fruits (couleur, forme…) ou jouer avec certaines parties d’une plante (par exemple des graines ou des petits fruits pour la dinette). La douce-amère est un exemple de plante aux baies allongées de couleur rouge pouvant attirer les enfants (Figure 5-24). Les intoxications végétales se produisent à la maison (plantes d’intérieur, jardin) mais aussi à l’extérieur du domicile (jardin public, crèche, école…).

Figure 5-24 : La douce-amère (Solanum dulcamara, famille des Solanacées).

Les intoxications peuvent aussi toucher des adultes ou des adolescents, dans le cas de tentative de suicide, de consommation de plantes dans un but « récréatif » (plantes hallucinogènes) ou d’accident lié à des confusions plantes médicinales/plantes toxiques. Par ailleurs, de nombreuses plantes toxiques sont vendues en jardinerie sans aucune indication de leur danger potentiel. Enfin, les intoxications concernent aussi les animaux domestiques qui peuvent grignoter les plantes décoratives que nous introduisons dans notre environnement intérieur (Ficus, Dieffenbachia…). 224

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

Quand l’homme des villes se met au vert Depuis les années 1990, on observe une mode du « retour au vert ». De nombreuses personnes redevenant en quelque sorte des « chasseurs-cueilleurs » récoltent et consomment des espèces sauvages. Malheureusement, en raison d’une mauvaise connaissance des plantes et de leurs propriétés, les confusions liées à des erreurs de diagnose sont de plus en plus fréquentes et provoquent des intoxications graves : bourgeons de sapin et aiguilles d’if ; feuilles de bouillon blanc et de digitale ; feuilles de laurier sauce et de laurier rose ; feuilles de colchique, de muguet et d’ail des ours. Pour certaines plantes allochtones, des erreurs concernant les noms vernaculaires peuvent survenir, c’est le cas dramatique de confusion entre deux plantes aux noms chinois très proches : Stephania tetrandra (Hang Fang Ji) et la redoutable Aristolochia fangchii (Guang Fang Ji) responsable d’atteintes rénales et de cancers urothéliaux. Certaines plantes peuvent également contenir des molécules pouvant interférer avec la prise de certains médicaments (interactions), c’est le cas du millepertuis (Hypericum perforatum, famille des Hypéricacées) (Figure 5-25) qui diminue l’efficacité de certaines molécules thérapeutiques (antirétroviraux, digoxine, théophylline, anti-vitamines K, ciclosporine, contraceptifs oraux) par induction enzymatique des cytochromes P450 (CYP).

Figure 5-25 : Le millepertuis (Hypericum perforatum), une plante pouvant être responsable d’interactions médicamenteuses.

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La voie d’exposition la plus fréquente et la plus connue est l’ingestion ; il s’agit dans ce cas, avec le pharmacien, de collecter la maximum d’informations concernant le patient (âge, poids…) et la plante (identification, partie de plante ingérée, quantité et délai de prise) afin que toutes ces informations puissent être fournies au centre antipoison le plus proche. Le contact avec certaines plantes peut également entraîner l’apparition des lésions aiguës ou parfois chroniques si le contact est répété : ce sont des dermatites d’irritation (inflammations de la peau), des eczémas de contact (inflammations de la peau d’origine allergique). Enfin, l’inhalation peut constituer une voie d’exposition, c’est le cas des allergies aux pollens que l’on nomme aussi pollinoses et qui sont en recrudescence depuis plusieurs années, elles concerneraient chaque année 10 à 20 % des adolescents. La connaissance et l’identification des plantes à risque est donc essentielle dans la prise en charge et la prévention des intoxications végétales.

Les poisons de Dame Nature Le Tableau 5-2 présente quelques plantes parmi les plus dangereuses qui peuvent être rencontrées dans notre environnement (jardin, appartement, parcs…). Bien entendu cette liste est uniquement indicative et non exhaustive… Tableau 5-2 : Quelques exemples de plantes fortement toxiques. Nom latin Abrus precatorius

Nom commun Famille Jéquirity Fabacées

Aconitum napellus  Aconit napel Renonculacées

Atropa belladona

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Belladone Solanacées

Molécule(s) toxique(s)

Principaux symptômes

Lectine (abrine)

Troubles gastrointestinaux sévères

Alcaloïdes (aconitine)

Paresthésies, arythmies cardiaques

Alcaloïdes (hyoscyamine, atropine, scopolamine)

Syndrome anticholinergique : mydriase, flush cutané, hyperthermie, sécheresse buccale, hallucinations, tachycardie

Remarque(s) Toxicité accrue si graines broyées ou mâchées

Baie marcescente

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Nom latin

Nom commun Famille

Principaux symptômes

Remarque(s)

Alcaloïdes (coniine)

Vertiges, paralysies, mort par arrêt respiratoire

Taches rouge-violacé sur tige

Convallaria majalis  Muguet Liliacées

Hétérosides cardiotoniques (convallatoxine)

Nausées, vomissements, troubles du rythme cardiaque (extrasystoles)

Baies rouges

Datura stramonium 

Datura stramoine Solanacées

Alcaloïdes (hyoscyamine, atropine, scopolamine)

Syndrome anticholinergique

Capsule épineuse et graines réniformes

Diffenbachia spp

Diffenbachia Aracées

Cristaux d’oxalate de calcium (raphides)

Irritations bucco-pharyngées, œdème du pharynx

Nombreux cultivars (plante d’intérieur)

Digitalis spp

Digitales Plantaginacées

Hétérosides Vomissements, cardiotoniques visions colorées (digitoxine) (halos jaunes), bradycardie

Conium maculatum 

Grande ciguë Apiacées

Molécule(s) toxique(s)

Il existe des espèces ornementales

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Nom latin

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Nom commun Famille

Molécule(s) toxique(s)

Principaux symptômes

Remarque(s)

Hyoscyamus spp

Jusquiames Solanacées

Alcaloïdes (hyoscyamine, atropine, scopolamine)

Syndrome anticholinergique

Laburnum anagyroides 

Cytise aubour Fabacées

Alcaloïdes (cytisine)

Vomissements, Intoxication brûlures fréquente bucco-pharyngées, (gousses) douleurs abdominales, tachycardie, faiblesse musculaire

Nerium oleander

Laurier rose Apocynacées

Hétérosides Syndrome de type cardiotoniques digitalique (oléandrine)

Ne pas confondre avec d’autres « lauriers » : Laurier sauce (Laurus nobilis) Laurier cerise (Prunus laurocerasus) …/…

Ricinus communis 

Ricin commun Euphorbiacées

Lectine (ricine) Malaises, vomissements, spasmes, nécroses hépatiques et rénales

Toxicité dépendante du degré de mastication

Veratrum album

Vératre blanc Mélanthiacées

Alcaloïdes

Ne pas confondre avec la gentiane jaune (Gentiana lutea) qui est récoltée pour faire des boissons apéritives.

Engourdissement, bradycardie, hypotension artérielle

Capsule pyxide

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Parmi ces plantes, revenons sur deux d’entre elles : l’aconit et le datura qui permettent d’illustrer deux circonstances différentes d’intoxication. L’aconit (Aconitum spp) est une grande plante herbacée des plaines humides et des régions montagneuses (Figure 5-26). Ses feuilles, profondément découpées, sont dites palmatiséquées. Les fleurs sont bleu-violet (A. napel) ou jaune (A. vulparia) en casque. Les fruits sont des polyfollicules. Cette plante est considérée comme la plus toxique de la flore d’Europe. Elle fut utilisée durant l’Antiquité pour des empoisonnements. À partir du xviiie siècle, les racines tubérisées furent utilisées comme drogue médicinale (dans les névralgies faciales) mais très vite abandonnées en raison de leur forte toxicité. Dans d’autres pays comme en Chine, des espèces d’aconit ont été utilisées comme poison de chasse. Les cas d’intoxication restent heureusement rares. Des cas mortels ont cependant été rapportés suite à des confusions liées aux feuilles ou à la partie souterraine en forme de navet. Les symptômes d’apparition rapide sont très sévères : brûlures et fourmillements des extrémités (paresthésies), sudations, sensation d’anesthésie, troubles du rythme cardiaque (tachycardie, arythmies, extrasystoles) survenant même lors d’intoxications modérées. Le décès peut intervenir en une à trois heures suite à un arrêt respiratoire ou une défaillance cardiaque. Les principes toxiques sont des alcaloïdes diterpéniques et nor-diterpéniques. L’aconitine est le composé majeur qui est présent dans toutes les parties de la plante.

a

b

Figure 5-26 : Casque de Jupiter (Aconitum napellus) (a), aconit tue-loup (Aconitum vulparia) (b) et structure de l’aconitine.

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Le datura (Datura spp), nommé aussi pomme épineuse ou pomme du diable, est une plante herbacée annuelle qui est répandue dans les terrains vagues. On la trouve aussi sous forme arbustive avec des fleurs pendantes comme plante ornementale, elle est alors appelée brugmansia (Brugmansia spp) ou trompette des anges. Les fleurs sont isolées, en forme d’entonnoir (jusqu’à dix centimètres de longueur) et de couleur blanche pour D. stramonium (stramoine) ou colorées pour d’autres espèces de datura ou de brugmansia. Les fruits sont des capsules épineuses s’ouvrant en quatre valves et contenant de nombreuses graines réniformes (Figure 5-19). Au xvie siècle, les préparations à base de stramoine furent utilisées dans les onguents des sorcières et les philtres d’amour, en raison de leurs propriétés hallucinogènes. Plus tard, les feuilles séchées ont été utilisées dans l’asthme bronchique mais l’usage fut suspendu car l’utilisation a vite été détournée à des fins psychotropes. De nombreuses intoxications sont rapportées et concernent les graines ou les feuilles : salade de feuilles chez des campeurs ; utilisation des graines comme épices, et aussi utilisation de la plante (feuilles ou graines) dans un but stupéfiant. Cet usage « récréatif » constitue une circonstance d’intoxication fréquemment décrite avec le datura. Les symptômes sont des troubles visuels (mydriase) accompagnés d’agitation, de désorientation, et d’hallucinations. Le tableau clinique comporte aussi une soif intense, une rougeur du visage et une tachycardie. Une sédation est de même observée à cause de la présence de scopolamine. Toute la plante renferme des alcaloïdes tropaniques (la hyoscyamine, son racémique l’atropine, et la scopolamine).

Des plantes stupéfiantes D’autres plantes psychotropes sont utilisées dans différents pays du monde. Citons par exemple la coca (Erythroxylum spp, famille des Érythroxylacées) dont l’espèce la plus connue est Erythroxylum coca (Figure 5-27). Cette plante est utilisée depuis 3 000 ans av. J.-C. en Amérique du Sud pour lutter contre la fatigue et la faim. On retrouvera même de l’extrait de coca dans le célèbre « vin tonique Mariani », l’ancêtre du Coca-Cola® qui, quant à lui, n’en renferme plus. La cocaïne, alcaloïde extrait de la coca, a été isolée en 1859 par Albert Nieman (1834-1861), pharmacien et chimiste. Après une utilisation comme médicament, elle deviendra rapidement un stupéfiant faisant l’objet de nombreux trafics et à l’origine de troubles vasculaires, cardiaques et neurologiques chez les consommateurs. Le pavot somnifère (Papaver somniferum var album) est à l’origine de l’opium (latex séché issu de la capsule incisée) qui contient des alcaloïdes dont la morphine (10-12 %) et la codéine (2,5-10 %). Comme nous l’avons souligné dans l’avant-propos de cet ouvrage, il ne faut pas oublier que l’opium a été un stupéfiant très utilisé (opium fumé) à l’origine de problèmes sanitaires importants (opiomanie) et de conflits politiques majeurs (guerres de l’opium). La culture du pavot a perduré dans d’autres pays comme l’Afghanistan ; l’opium est devenu la matière première permettant d’obtenir une molécule redoutablement dangereuse, classée comme stupéfiant, l’héroïne (synthétisée à partir de 230

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la morphine). Elle entraîne une forte dépendance, de nombreuses complications sanitaires et un risque de marginalisation sociale. En Afrique, le khat (Catha edulis, famille des Célastracées) est utilisé depuis longtemps (Figure 5-28). On le cultive en Somalie, en Éthiopie et au Yémen. Les feuilles sont mâchées ou chiquées pour leur effet euphorisant et sédatif. Elles contiennent de la cathinone, une substance aux propriétés proches des amphétamines. En France, le khat est inscrit sur la liste des stupéfiants.

Figure 5-27 : Une des espèces de coca (Erythroxylum coca) et structure de la cocaïne.

Figure 5-28 : Le khat (Catha edulis), sa culture au Yémen et la structure de la cathinone. 231

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Le cannabis (Cannabis sativa, famille des Cannabinacées) est, avec le lin, une des plus anciennes plantes textiles cultivées par l’homme. Le cannabis est une herbe annuelle de un à deux mètres de haut, pubescente à odeur forte, caractérisée par des feuilles opposées très découpées (palmatiséquées). Cette plante est généralement dioïque, les fleurs sont groupées en panicules (grappes de grappes). Seules les fleurs femelles possèdent des poils sécréteurs glandulaires renfermant une résine. Le fruit est un akène (fruit sec indéhiscent) que l’on nomme chènevis (Figure 5-29). Le cannabis comporte deux sous espèces, sativa et indica, qui ont des utilisations bien différentes. Les graines et les tiges de la variété sativa (« chanvre textile ») servent à la confection de cordages, matériaux, isolants, tissus… Les cultures portent encore le nom de « cannebières ». La variété indica (« chanvre indien ») contient des cannabinoïdes dont le tétrahydrocanabinol (THC) est le principal responsable de l’effet psychotrope. La culture du cannabis est uniquement autorisée si la variété cultivée contient moins de 0,2 % de THC (en poids sec) et si l’origine des semences est justifiée. On trouve le cannabis cité dans divers ouvrages médicaux ou pharmacopées, depuis De Materia Medica (60) de Dioscoride (40-90) jusqu’aux pharmacopées chinoises ou arabes. Dioscoride et Claude Galien (129-201) mettent en garde contre ses effets sur le cerveau. L’Islam condamnera l’usage de cette plante que l’on nomme « l’herbe des assassins » en référence aux haschaschins (ou « mangeurs d’herbe ») qui massacraient sans pitié les Croisés après avoir consommé la résine de cette plante. Le terme de haschisch viendrait de cette résine séchée obtenue par friction des plantes femelles. Au xve siècle, il est utilisé en Chine pour calmer les douleurs de la goutte et des rhumatismes. Il va partir à la conquête de tout le globe pour son usage comme stupéfiant. Il devient à la mode dans les milieux intellectuels du xixe siècle. Ainsi Charles Baudelaire (18211867) parle de « pommade verdâtre » pour nommer le haschisch dont il décrit les effets d’une manière très scientifique dans Les Paradis Artificiels (1860). La médecine de cette époque commence à s’intéresser à cette substance capable de traiter la douleur ou les spasmes musculaires. Dans certains pays comme au Népal, on le consomme encore en gâteaux ou en biscuits. C’est essentiellement à partir du xxe siècle que l’usage du cannabis comme stupéfiant va se développer. La marijuana correspond aux fleurs femelles séchées (2 à 10 % de THC, parfois davantage), le haschisch désigne la résine collectée à partir des feuilles et des fleurs (5 à 25 % de THC). La composition chimique de la résine est complexe et on connaît actuellement plus de 80 composés cannabinoïdes. C’est le Δ-9-tétrahydrocannabinol (Δ-9THC) qui est à l’origine des effets biologiques. Dans la plante, la molécule active existe sous la forme acide inactive (acide THC ou THCA). Quand la résine est fumée, la combustion entraîne une décarboxylation et la forme acide se transforme en Δ-9THC actif. Ce composé est un stimulant puissant du système nerveux central (SNC), à l’origine d’une dilatation des pupilles, d’euphorie, de relaxation, d’hallucinations et 232

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d’une perte de coordination. Des doses élevées peuvent provoquer de l’anxiété, des tremblements, de l’agressivité, une perte de mémoire et de la tachycardie. De plus, une consommation chronique de cannabis peut entraîner un syndrome « amotivationnel », favoriser le passage à d’autres drogues et constituer le facteur déclenchant de troubles schizophréniques chez des personnes psychologiquement fragiles. Depuis le Néolithique et durant les différentes périodes historiques, cette plante a été utilisée sous divers aspects : utilitaire (vêtements, papier…), magique, médicinal (contre la douleur, les rhumatismes). Comme le souligne Jean-Marie Pelt dans Drogues et plantes magiques (1983), plus de 350 noms servent à la désigner.

Figure 5-29 : Cannabis sativa, son fruit (chènevis), et structures de l’acide THC et du Δ-9THC.

Plus récemment, en Amérique du Nord, le cannabis a été autorisé dans les traitements de chimiothérapie et chez les patients atteints de SIDA pour lutter contre la perte d’appétit, les nausées, les douleurs. Le Sativex®, déjà commercialisé dans plusieurs pays d’Europe, vient d’obtenir une autorisation de mise sur le marché (AMM) en France pour soulager les contractures sévères et résistantes aux autres traitements dans la sclérose en plaques.

À fleur de peau De nombreuses plantes peuvent être responsables de dermatites d’irritation qui sont dues à des agressions physiques ou chimiques. La dermatite aiguë apparaît quelques heures après le contact et se caractérise par une réaction 233

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inflammatoire plus ou moins intense (papules, vésicules, nécrose superficielle, ulcération). Ce sont surtout des plantes à latex (famille des Euphorbiacées), à huiles essentielles (familles des Lamiacées, Astéracées) ou à oxalate de calcium (famille des Aracées) qui peuvent en être la cause. L’irritation mécanique peut aussi survenir suite à des éraflures de la peau ou de la cornée avec des plantes appartenant aux Cactacées, Arécacées ou Rosacées. Ces plantes possèdent des poils raides, des épines ou des aiguilles. Chez l’ortie (genre Urtica, famille des Urticacées), les feuilles et les tiges sont recouvertes de poils urticants à l’extrémité très fragile qui se cassent dans la peau et libèrent de l’histamine. Les euphorbes (Euphorbia spp, famille des Euphorbiacées) sont des espèces polymorphes à suc laiteux (Figure 5-30). Alors que dans nos régions, la plupart sont herbacées ou arbustives, d’autres sont des arbres comme le mancenillier (Hippomane mancinella) évoqué précédemment. La famille des Euphorbiacées comporte aussi le ricin (Ricinus communis), le manioc (Manihot esculenta) et l’hévéa (Hevea brasiliensis). Certaines espèces tropicales ressemblent même à des cactus. Les fleurs sont unisexuées et forment des inflorescences complexes que l’on nomme cyathium ou cyathe (du grec kuathos, coupe). En cas de contact avec le latex de la plante (généralement blanchâtre comme du « lait »), on observe une sensation de brûlure intense et la formation de pustules et de vésicules. En cas de contact oculaire, certaines études relatent une baisse de l’acuité visuelle qui peut durer plusieurs semaines. S’il s’agit d’une ingestion, des symptômes tels qu’une inflammation des muqueuses buccales, des douleurs d’estomac, des vomissements et des diarrhées pourront survenir. Le latex à l’état frais contient des esters diterpéniques de phorbol ou de l’ingénol. Il existe aussi des Euphorbiacées décoratives, vendues comme plantes d’intérieur. Parmi elles, on peut citer le poinsettia (Euphorbia pulcherrima) ou le croton (Codiaeum variegatum) qui sont également toxiques.

a

Figure 5-30 : Euphorbia cyparissias (a), E. lathyris (b) et structure de l’ingénol. 234

b

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L’euphorbe épurge (Euphorbia lathyris) est plus connue sous le nom de « chasse-taupe » car elle est réputée pour ses propriétés répulsives contre les taupes. En fait elle ne les éloigne pas mais c’est son latex qui aurait un effet irritant sur leur peau. Certaines plantes sont également phototoxiques : sous l’effet des rayons UV, leurs molécules toxiques vont induire une phytophotodermatose. On observe par exemple ce type de toxicité chez certaines plantes de la famille des Apiacées, Rutacées et Hypéricacées. Prenons l’exemple de la famille des Apiacées avec la grande berce (Heracleum sphondylium) ou la berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) (Figure 5-31) qui présentent toutes les caractéristiques des Apiacées (ombelles, tige striée et creuse, gaine développée) et des feuilles recouvertes de poils hérissés. Le syndrome provoqué a été nommé « dermatite des prés bulleuse » car les premiers cas observés concernaient essentiellement des personnes ayant fauché des prés et présentant des lésions au niveau des avant-bras. Les principes toxiques sont des furanocoumarines, en particulier le 8-méthoxypsoralène (8-MOP) et le 5-méthoxypsoralène ou bergaptène (5-MOP). Ces molécules forment des adduits en se fixant entre les bases de l’ADN, ce qui provoque des perturbations du fonctionnement cellulaire et se traduit par des érythèmes bulleux et des cloques (phlyctènes). Le millepertuis cité auparavant est aussi une plante qui contient des molécules photosensibilisantes comme l’hypéricine qui est à l’origine de la « dermatite des alpages ».

Figure 5-31 : La berce, une plante invasive responsable de phytophotodermatose. 235

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Certaines plantes sont responsables de dermatites de contact allergique ou eczéma de contact. Il s’agit dans ce cas de symptômes survenant après un contact répété avec une substance allergisante. Ce sont le plus souvent des plantes contenant des protéines, des diterpènes ou d’autres composés.... On connaît par exemple le rôle des alkylphénols (l’urushiol) des Anacardiacées (les sumacs, genre Toxicodendron), ou des lactones sesquiterpéniques des Astéracées. Pour que l’allergie survienne, il y a un premier contact entre l’allergène et l’organisme (phase de sensibilisation) puis lors d’un second contact, une réaction d’hypersensibilité se produit avec la libération dans l’organisme de médiateurs de l’inflammation comme l’histamine. Au niveau cutané, cela se traduit par des crises d’urticaire, de l’eczéma et des démangeaisons. L’eczéma de contact concerne surtout les mains, les avant-bras et le visage.

C’est dans l’air… DÉFINITION Durant une bonne partie de l’année, les pollens passent à l’atAnthère Partie terminale renflée des étamines dans taque. Ils vont se succéder et être laquelle se forment les grains de pollen. responsables d’allergies que l’on nomme pollinoses. En France, les allergies aux pollens toucheraient jusqu’à 30 % des adultes et 20 % des enfants. Comme nous l’avons évoqué précédemment, le pollen (du latin pollen, fleur de farine, farine fine) correspond à des grains microscopiques produits et libérés par les anthères* des plantes ; ce sont des gamétophytes* mâles. Selon l’espèce végétale à laquelle ils appartiennent, les pollens ont une taille moyenne de 30 μm (de 7 μm pour le myosotis jusqu’à 150 μm pour la courge), une forme et une ornementation variables. On les reconnaît en fonction de leurs apertures* : certains sont inaperturés, d’autres présentent un ou plusieurs pores (porés), sillons (colpés) ou les deux (colporés) (Figure 5-32). Parfois, ils présentent deux sacs aérifères (chez les Gymnospermes). La plupart des grains sont isolés (monades) mais parfois ils sont multiples (dyade, tétrade, polyade ou pollinie). Le rôle du pollen est de permettre la reproduction des plantes à graines. Avant de permettre la fécondation des organes femelles, il est transporté par le vent (pollinisation anémophile) ou par les animaux, en particulier les insectes (pollinisation

DÉFINITIONS Gamétophyte Organisme haploïde (n chromosomes) dans lequel les gamètes vont se différencier.

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Apertures Zone amincie au niveau de la paroi externe (exine) du grain de pollen. On la nomme aussi pore germinatif car elle permet la sortie du tube pollinique.

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entomophile). L’allergénicité du pollen est due à la présence de protéines au niveau de l’exine (paroi externe du grain de pollen), on distingue ainsi des pollens à fort pouvoir allergisant (bouleau, cyprès, Graminées, ambroisie). En France, le RNSA (réseau national de surveillance aérobiogique) analyse régulièrement les taux de pollens dans l’air et émet des bulletins allergo-polliniques. D’une manière générale, on distingue trois saisons polliniques (des variations sont observées selon les régions) : – une saison précoce (janvier à avril) correspondant aux pollens de cyprès, bouleau, noisetier… – une saison printanière (avril à juin) responsable des « rhumes des foins » et impliquant les pollens de Poacées (Graminées) ; – une saison tardive (juillet à septembre) liée aux pollens d’Astéracées (ambroisie, armoises) et d’Amaranthacées.

Figure 5-32 : Quelques exemples de grains de pollens.

Le mécanisme de déclenchement de la pollinose est une hypersensibilité de type I. Après une phase de contact avec l’allergène (pollen), des immunoglobulines (IgE « anti-pollen ») sont produites, et c’est lors du contact suivant (phase de révélation) que sa combinaison avec les IgE provoquera la libération d’histamine et d’autres médiateurs de l’inflammation responsables des manifestations cliniques : rhinite, conjonctivite, asthme, urticaire, œdème… L’allergie au pollen dépend de la plante incriminée, de la quantité de pollen et éventuellement de la présence d’autres allergènes (moisissures…) et polluants 237

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dans l’air mais aussi de l’individu et de son terrain génétique (atopie). On remarque aussi parfois des allergies croisées pollens/fruits (par exemple pollen de bouleau/kiwi), liées à la présence d’allergènes ayant les mêmes structures. La symptomatologie peut alors être digestive ou extradigestive.

PLANTES SOURCES DE MÉDICAMENTS Le long chemin des plantes médicinales Depuis les époques les plus reculées, les hommes ont recherché dans le monde végétal les espèces les plus actives pour préserver leur santé. Confrontés à l’éternel impératif d’une quête de nourriture, ils ont appris, et cela souvent à leurs dépens, à différencier les plantes dangereuses des plantes utiles ou comestibles. Certaines initiatives de cueillette pour ces groupes de chasseurscueilleurs se sont révélées heureuses alors que d’autres ont été à l’origine d’accidents mortels. Ce long apprentissage individuel de la connaissance du monde végétal s’est transmis ainsi de proche en proche par l’éducation, puis est passé de génération en génération. Une interprétation magico-religieuse des symptômes des intoxications par des plantes dangereuses allait aussi complexifier les rapports de l’homme avec la nature ; l’intoxiqué devenait la victime, aux yeux du groupe, de l’action malfaisante d’esprits hostiles. Le tri entre les « bonnes plantes » et les « mauvaises plantes » a ainsi pris des dizaines de milliers d’années, au cours desquelles la thérapeutique, la magie, la superstition, les mythes et les symboles se sont mélangés. Il faudra attendre l’Antiquité pour que l’utilisation des plantes médicinales commence à se rationaliser. En Grèce, Hippocrate (– 460 à - 370), en cherchant une explication logique aux maladies, jette les bases de la médecine moderne. Plus tard Dioscoride (40-90) dans son Traité de Matière Médicale De Materia Medica recense plus de 500 plantes médicinales. Il préfigure déjà le naturaliste qui herborise sur le terrain et son œuvre traversera les siècles. Dans la même ligne, Claude Galien (129-201) va résumer les connaissances médicinales de l’Antiquité et est à l’origine de ce que l’on nomme l’allopathie (du grec allos, autre et pathos, souffrance) ou « médecine par les contraires » (Contraria contrariis curantur), qui consiste par exemple à soigner un refroidissement par une plante qui réchauffe. Alors que le Moyen-Âge se contente de recopier les textes antiques en les vidant le plus souvent de leur sens, à la Renaissance un homme s’insurge contre la médecine classique et propose de soigner avec les plantes par la « médecine des semblables » (Similia similibus curantur) préfigurant ainsi ce que l’on nomme aujourd’hui l’homéopathie. 238

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La théorie des signatures « Le semblable guérit le semblable, le poison élimine le poison, le crabe lutte contre le chancre, la pierre dissout les calculs. » « Tout ce que la Nature crée, elle le forme à l’image de la vertu qu’elle entend y cacher. » Paracelse (1493-1541), alchimiste et médecin.

Cet homme de la Renaissance à l’esprit très empreint de pensées modernes, c’est Paracelse (1493-1541), de son vrai nom Theophrast Bombast von Hohenheim (Figure 5-33). Médecin et alchimiste d’origine suisse, Paracelse va pourfendre bien des idées reçues et s’attirer les foudres de la médecine orthodoxe de l’époque. Il va défendre sa thèse de la Théorie des signatures. Selon lui, Dieu ayant laissé la signature d’un remède dans chaque plante, on pouvait l’identifier par un signe, une forme ou une couleur qui rappelait la maladie ou l’organe à traiter.

Figure 5-33 : Portrait présumé de Paracelse (copie anonyme du

XVIIe

siècle).

Ainsi, les plantes à latex blanc comme le laiteron (genre Sonchus) sont réputées favoriser la montée de lait alors que des plantes à latex jaune comme la chélidoine doivent soigner la jaunisse. Le bulbe de colchique qui a la forme d’un gros orteil déformé par la goutte doit soigner cette maladie (due à l’accumulation d’acide urique dans les articulations). Le saule (genre Salix) qui a « les pieds dans l’eau » doit soigner les refroidissements et les rhumatismes. Les cerneaux de la noix (constituant la graine de ce fruit) ont la forme d’un cerveau, ils devaient soigner les troubles neurologiques. 239

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Cette vision de la « médecine des semblables » existait déjà chez les Arabes et les Chinois. Elle avait également été soutenue par Dioscoride. Elle sera plus tard à la base de la médecine homéopathique de Samuel Hahnemann (17551843). Depuis la nuit des temps, l’homme a essayé de relier la forme d’une plante avec la signature d’une maladie, et bon nombre de plantes utilisées pendant des millénaires de façon empirique ont fourni des médicaments majeurs à l’instar de l’aspirine ou de la colchicine. Ce sont des générations de tradipraticiens ou des chamans qui ont fait le tri dans toutes ces « recettes » pour nous léguer cette médecine traditionnelle. Ils sont les derniers dépositaires d’un savoir ancestral et sont les seuls à pouvoir nous le transmettre. Leurs connaissances sont aujourd’hui convoitées, elles intéressent particulièrement les grands groupes pharmaceutiques toujours en quête d’un nouveau blockbuster. Durant toute sa vie, Paracelse va également prôner qu’il faut utiliser le seul principe actif de la plante qu’il nomme « la quintessence ». Le xixe siècle qui sera celui de l’isolement des grands principes actifs (morphine, quinine, digitaline, colchicine) lui donnera raison. On sait aujourd’hui qu’on ne peut maîtriser l’effet que si l’on maîtrise la dose. « La quintessence d’une plante est si efficace qu’une demi-once opère plus que cent de la plante en son état naturel. »

Paracelse est souvent considéré comme le père de la toxicologie. Avec cette phrase très révélatrice de sa vision moderne : « Tout est poison, rien n’est poison, ce qui fait le poison c’est la dose ».

Combattre l’inflammation

L’aspirine : un médicament « presque naturel » La reine des prés (Filipendula ulmaria, famille des Rosacées) est une plante herbacée (Figure 5-34), vivace par un rhizome, au port dressé, qui affectionne les zones humides, où on la retrouve souvent dans des mégaphorbiaies* associée à l’Épilobe en épi (Epilobium angustifolium, famille des Onagracées). Les fleurs, très odorantes, se présentent sous la forme de corymbes irrégulières de couleur blanche jaunâtre. Les fruits présentent un aspect 240

DÉFINITION Mégaphorbiaie Stade floristique de transition entre la zone humide et la forêt. Souvent localisée sur des sols soumis à des inondations périodiques (en bordure des cours d’eau), elle est constituée par de hautes plantes herbacées vivaces (épilobe hirsute, reine des prés…). Les mégaphorbiaies constituent des habitats riches au niveau floristique et entomologique, ce sont aussi des lieux de reproduction pour la faune des milieux palustres.

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b

a

Figure 5-34 : La reine des prés (Filipendula ulmaria) (a), le saule blanc (Salix alba) (b), l’acide salicylique et son dérivé l’acide acétylsalicylique (aspirine).

hélicoïdal ou en spirale ce qui lui a donné son ancien nom latin de genre, Spirea. Les sommités fleuries constituent la drogue végétale*. Les saules appartiennent au genre Salix (famille des Salicacées). Ce sont des arbres qui peuvent atteindre 10 à 15 mètres de haut (Figure 5-33). On les retrouve de préférence le long des cours d’eau. Les feuilles sont lancéolées et vertes, leur revers est gris à bleu-gris soyeux. Les saules sont des arbres dioïques* qui présentent des fleurs petites et sans pétales. Elles sont regroupées en chatons DÉFINITIONS Dioïque (du grec di, deux et oikos, maison) Désigne une plante possédant des fleurs unisexuées mâles et femelles portées par des pieds différents.

Drogue végétale Désigne une plante ou une partie de plante (entière, fragmentée ou brisée) utilisée à l’état frais ou sous forme stabilisée (le plus souvent desséchée). Les drogues végétales peuvent être utilisées en l’état (c’est le cas des plantes médicinales), ou comme matière première mise en œuvre industriellement pour l’extraction de molécules pharmacologiquement actives ou de précurseurs chimiques. Selon la Pharmacopée européenne, les drogues végétales doivent être définies avec précision par leur dénomination scientifique botanique (système binomial) et être conformes à leurs monographies.

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élancés, dressés et cylindriques. Les chatons mâles sont dotés d’anthères jaunes, bien visibles au début du printemps. Les chatons femelles sont verts, et dégagent une odeur désagréable pour celui qui essaye d’en faire un bouquet. Le fruit est une capsule verte de cinq millimètres de long, qui s’ouvre pour libérer de petites graines blanches et duveteuses, qui s’éparpillent dans l’atmosphère en nuées de petits flocons. L’écorce constitue la drogue végétale. Comme la reine des prés et les saules poussent dans les lieux humides (zones marécageuses, bord des cours d’eau), selon la Théorie des signatures ils doivent guérir les rhumatismes et la fièvre favorisés par l’humidité. Dans ce cas, l’habitat constitue la « signature » de la plante. Ces deux plantes contiennent des hétérosides d’acides-phénols : – hétérosides du salicylate de méthyle (ester de l’acide salicylique), aldéhyde salicylique pour la reine des prés ; – hétéroside de l’alcool salicylique (salicoside, également appelé salicine) pour les saules. Le salicoside est hydrolysé en sa génine (saligénine ou saligénol) qui est oxydé en acide salicylique. Ces molécules dérivées de l’acide salicylique ont des propriétés analgésiques, fébrifuges et anti-inflammatoires. En 1829, un pharmacien français, Pierre Joseph Leroux (1795-1870 ) isole de l’écorce de saule blanc (Salix alba) une substance cristallisée, la salicine ou salicoside. Il signale son activité antipyrétique la même année. En 1835, Carl Jacob Löwig (1803-1890) isole l’acide salicylique de la reine des prés, puis Hermann Kolbe (1818-1884) réussit à le synthétiser à partir du phénol et à le produire de façon industrielle. Antoine Bussy (1794-1882) va utiliser le salicylate de sodium pour combattre la fièvre mais le médicament provoquera des brûlures d’estomac et des hémorragies. Pour pallier ces effets indésirables, on essaye alors de neutraliser la fonction phénol en préparant des anhydrides. Ainsi, Charles Frédéric Gerhart (1816-1856) traite le salicylate de sodium par le chlorure d’acétyle en vue de préparer l’anhydride « acétosalicylique ». En 1853, il publie ses travaux, mais il ne s’est pas rendu compte que son procédé conduisait à l’acide acétylsalicylique. Il faudra attendre 1897 pour qu’un chimiste travaillant chez Bayer, Félix Hoffmann (1868-1946) reprenne des expériences sur les dérivés de l’acide salicylique et décrive en 1897 la synthèse de l’acide acétylsalicylique. Les essais sont engagés sur l’animal et s’avèrent très encourageants ; les premiers tests de pharmacologie clinique montrent ensuite que le produit est bien toléré par voie buccale. La molécule n’étant pas protégée par un brevet, en 1899 les établissements Bayer prennent un brevet sur le procédé industriel et lancent à grand renfort de publicité un nouveau médicament nommé Aspirin®. On retrouve dans ce nom la lettre « A », pour acide acétylsalicylique et « spirine », pour le nom en latin de la reine des prés (Spirea). La molécule fait la fierté de la firme Bayer et ravive la rivalité franco-allemande. En 1919, les closes du Traité de Versailles la font tomber dans le domaine public. En plus de cent ans, ce produit, fabriqué à raison de 40 000 tonnes par an, connaît un regain d’intérêt thérapeutique. Malgré de nombreuses critiques en raison du risque hémorragique qu’elle 242

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représente, l’histoire de l’aspirine est faite de rebondissements : on découvrira de nouvelles propriétés telles que son activité antithrombotique. L’aspirine est alors recommandée dans la prévention de maladies cardiovasculaires, par exemple pour des personnes ayant fait des accidents vasculaires cérébraux. Plus récemment, des études portant sur ses possibles effets bénéfiques dans la prévention de certains cancers a relancé le débat autour de ce médicament indémodable.

Le quinquina : « l’écorce des écorces » La malaria ou le paludisme est certainement la maladie parasitaire qui a tué au cours de l’histoire plus de monde qu’aucune autre maladie infectieuse (excepté la variole). Le paludisme est dû à des protozoaires unicellulaires du genre Plasmodium (P. falciparum et P. vivax sont les plus répandus) transmis d’une personne à l’autre par des piqûres de moustiques du genre Anopheles infectés qui constituent ainsi les vecteurs de cette maladie (Figure 5-35). On estime que la moitié de la population mondiale est exposée au paludisme. Près de 630 000 personnes sont décédées du paludisme en 2012. L’Afrique paye un lourd tribut, la plupart des décès survenant chez des enfants vivant en zone subsaharienne. Par ailleurs, la résistance aux antipaludéens est un problème récurrent. Ce sont les colons espagnols qui vont découvrir les quinquinas au Pérou. Le mot kina signifie écorce dans la langue de certaines tribus de la cordillère des Andes. L’emploi des écorces contre la fièvre n’est pas mentionné par les Indiens qui semblent pourtant avoir utilisé l’écorce pour ses propriétés tinctoriales. La découverte de son activité sur la malaria est sujette à autant d’anecdotes que de controverses. On raconte par exemple qu’en 1638, la comtesse Ana de Chinchón, femme du vice-roi du Pérou, atteinte de fièvre paludéenne fut guérie par du kina - kina, « l’écorce des écorces ». Elle fit alors recueillir une grande quantité de poudre pour la distribuer aux malades d’où le nom de « poudre de la comtesse ». En fait, ce sont probablement des jésuites qui introduisirent la poudre en Espagne en 1640. Cette « poudre des jésuites » allait ensuite être diffusée en Europe où le paludisme sévissait à cette époque dans tous les lieux marécageux. En France, c’est la cour du Roi Soleil (Louis XIV) qui va faire connaître cette poudre au monde entier. Le paludisme sévit alors presque partout en France dans les zones humides et Versailles n’est pas épargné. Le Roi et le dauphin frissonnent et la « poudre des jésuites » va faire autant de miracles que de fortunes. Louis XIV ordonnera la publication de ce mode de traitement en 1682 et l’écorce de quinquina devient alors admise par la médecine officielle. « Le quina s’offre à vous. Usez de ses trésors. Éternisez mon nom. Qu’un jour on puisse dire Le chantre de ce bois sut choisir ses sujets Phébus, ami des grands projets Lui prêta son savoir aussi bien que sa lyre. » Jean de la Fontaine (1621-1695), poète. Poème du Quinquina (1682). 243

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On s’arrache alors le quinquina dont l’espèce sera vite menacée, d’autant plus que la découverte en 1820 d’un alcaloïde responsable de l’activité de la plante, la quinine, par Pierre Joseph Pelletier (1788-1842) et Joseph Bienaimé Cavantou (1795-1877) va faire flamber le cours du prix de l’écorce. Ce sont les hollandais qui vont sauver l’espèce en retrouvant dans leurs colonies d’Indonésie (Java) une terre favorable à la production du précieux alcaloïde. La production de quinine deviendra alors un monopole, avec Amsterdam comme plaque tournante. Toute médaille a ses revers et il n’y a rien de plus fragile qu’un monopole. Celui de la quinine tombe avec la deuxième guerre mondiale : les allemands confisquent les réserves de quinine et les japonais envahissent Java. Un petit « coup de pouce » pour l’industrie pharmaceutique qui va relancer la recherche, puis la production d’antipaludéens de synthèse. Cependant, la résistance de P. falciparum aux médicaments comme la chloroquine et la sulfadoxinepyriméthamine (SP) s’est accrue à partir des années 1970, et concerne aussi actuellement un autre antipaludique, l’artémisine, un principe actif isolé de la plante Artemisia annua (famille des Astéracées). La détermination botanique de l’arbre date de 1736-1743 avec l’expédition de Charles Marie de la Condamine (1701-1774) et Joseph de Jussieu (1704-1779) au Pérou. En 1742, Linné établit le genre Cinchona (en hommage à la comtesse de Cinchón). L’étude des arbres à quinquina continuera jusqu’au xixe siècle. On connaît une quarantaine d’espèces du genre Cinchona (famille des Rubiacées) originaires du versant oriental humide de la Cordillère amazonienne, de la Colombie à la Bolivie. Elles poussent à une altitude de 1 000 à 3 000 mètres. Il s’agit d’arbres ou d’arbustes aux feuilles entières, coriaces ; les fleurs varient du blanc rosé au blanc jaunâtre (Figure 5-35). Ce sont les écorces qui constituent la drogue végétale.

c

b

a d

Figure 5-35 : Le quinquina rouge (Cinchona succirubra) (a), le moustique Anopheles sp (b), la cellule infectieuse (sporozoïte d’environ 10 μm) de Plasmodium sp (c), l’écorce de quinquina jaune (Cinchona calisaya) (d) et la structure de la quinine.

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Le quinquina rouge (Cinchona succirubra ou Cinchona pubescens) est un arbre de plus de 20 mètres de haut. Le côté externe de l’écorce est gris ou gris-brun avec de nombreuses taches claires ; le côté interne est brun rougeâtre. Il porte des feuilles opposées, elliptiques et légèrement rougeâtres sur la face inférieure. Les fleurs sont roses et tubulaires. Le fruit est une capsule. L’écorce de quinquina est riche en alcaloïdes (5 à 15 %) principalement la quinine aux propriétés antipyrétiques et antipaludéennes. Elle contient aussi des principes amers triterpéniques. Le quinquina jaune (C. calisaya) et le quinquina de Ledger (C. ledgeriana) sont utilisés pour extraire la quinine et un deuxième alcaloïde, la quinidine qui est un médicament utilisé contre l’arythmie cardiaque. D’autres espèces comme le quinquina gris (C. officinalis) sont utilisés dans la préparation de boissons apéritives ou de sodas pour leur saveur amère. Même si la chloroquine constitue un des dérivés de synthèse les plus largement utilisés (en préventif et curatif), certains pays comme l’Inde, l’Indonésie ou le Congo produisent de l’écorce. Des petits états comme le Burundi cultivent le quinquina en développement durable. Vaincre la douleur

Le pavot : la fleur du sommeil Comme nous l’avons signalé dans l’introduction générale, cette plante dont l’origine se perd dans la nuit des temps est certainement une des plus chargées d’histoire. Dès l’Antiquité, on la trouve associée à Déméter, la déesse de la Terre. Après que Pluton eut enlevé sa fille Perséphone, elle noie son chagrin dans les capsules de pavot. Souvent citée comme une plante maudite, il faudra attendre Hippocrate pour que le « suc de pavot » retrouve ses lettres de noblesse en tant que plante thérapeutique. L’opium figure en bonne place dans la Thériaque, une spécialité qui remonte au premier siècle après J.-C. Cette préparation aux multiples formulations était composée de plusieurs dizaines de composants mélangés à du vin ou du miel car elle était prise par voie orale. Ce médicament était censé soigner toutes les affections (panacée). L’opium rentrera aussi dans la préparation du Laudanum dit « de Sydenham » qui sera l’anesthésique de choix sur les champs de bataille des guerres napoléoniennes. Il deviendra aussi célèbre avec l’élixir parégorique longtemps utilisé pour traiter les diarrhées. En 1804, Armand Seguin (1767-1835) isole de l’opium la morphine mais ne publie pas sa découverte et c’est le pharmacien allemand Friedrich Wilhelm Adam Sertürner (1783-1841) qui en aura la paternité. Après avoir testé l’action soporifique de cette nouvelle substance le morphium sur son chien, il publie ses travaux en 1805-1806 ; la molécule portera le nom de morphine en référence à Morphée le dieu des songes. Le pavot somnifère (Papaver somniferum, famille des Papavéracées), est une plante annuelle à tige dressée de 50 cm à 1,50 m de hauteur (Figure 5-36). Les feuilles, alternes, sont de couleur vert pâle et molles. La tige se termine par 245

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de grandes fleurs à quatre pétales, solitaires. Les fruits sont des capsules qui renferment plusieurs milliers de graines. Selon la couleur de la corolle et le fruit, on distingue deux variétés : – le pavot noir ou pavot à œillette, Papaver somniferum variété nigrum, qui possède des capsules poricides ; – le pavot blanc ou pavot à opium, Papaver somniferum variété album qui possède des capsules indéhiscentes. Ce sont les capsules qui constituent la drogue végétale. La capsule renferme des vaisseaux laticifères. L’incision de la capsule encore verte provoque l’écoulement du latex qui brunit. Une fois recueilli après séchage il constitue l’opium (du grec opos, suc). On extrait de l’opium plusieurs alcaloïdes isoquinoléiques de la famille du morphinane. Les principaux sont la morphine et la codéine. Par hémisynthèse, on obtient le dérivé diacétylé de la morphine, l’héroïne, un stupéfiant dont nous avons parlé précédemment. La principale activité de la morphine est son action analgésique. La codéine est à la fois antitussive et analgésique. Ces deux molécules sont des opioïdes utilisés dans le traitement de la douleur, ils agissent en se fixant sur des récepteurs spécifiques au niveau du système nerveux central (SNC). Ces molécules présentent également d’autres effets secondaires tels que la somnolence, la dépression respiratoire, la constipation.

Figure 5-36 : Papaver somniferum, et structures de la morphine, codéine et héroïne. 246

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« Colchique dans les prés… » Comme vous l’aurez compris, les fleurs rose-violacé de cette petite plante herbacée qui affectionne les prés humides annoncent l’automne. Les Anciens qui connaissaient les effets toxiques de cette plante, ont soigneusement évité son usage. On la nommait l’Hermodactyle amère ou doigt d’Hermès. Cette plante répond au cahier des charges d’une « signature », avec la forme des bulbes en « doigts de goutteux » et il faudra attendre Paracelse qui en fait mention pour traiter les douleurs des rhumatismes arthritiques. Elle sera utilisée comme diurétique avant que l’on redécouvre son action efficace dans le traitement de la goutte*. Il reviendra au pharmacien Alfred Houdé (1854-1919) d’isoler le principe actif, la colchicine en 1884, et de le commercialiser sous forme de granules dosées à un milligramme. Houdé sera un des précurseurs de l’industrie pharmaceutique, il laissera son nom aux laboratoires Houdé qui seront « refondus » dans la tourmente des fusions de laboratoires pharmaceutiques. Le colchique (Colchicum autumnale, famille des Colchicacées) est caractérisé par sa floraison qui intervient à l’automne avec ses délicates fleurs rose violacé qui semblent surgir du sol (Figure 5-37). Les feuilles lancéolées apparaissent au printemps suivant et sont parfois confondues avec l’ail des ours (Allium ursinum, famille des Amarydillacées). Elles entourent le fruit qui est une capsule ovoïde remplie de petites graines noires. Les graines constituent la drogue végétale. La colchicine est le principal alcaloïde extrait des graines. C’est un composé tricyclique caractérisé par la présence de deux cycles heptagonaux (tropolones). En raison de ses propriétés anti-inflammatoires, il est utilisé pour traiter les crises aigues de goutte. La colchicine est également un inhibiteur de la polymérisation de la tubuline (poison du fuseau), elle bloque ainsi la division cellulaire au stade métaphase, mais on ne l’utilise pas comme agent anticancéreux en raison de sa toxicité et de sa marge thérapeutique trop étroite. Cette plante peut occasionner de graves intoxications (paralysie respiratoire et choc cardiogénique). Elle est en revanche utilisée en agronomie pour induire la polyploïdie* chez les plantes, ce qui les rend plus productrices et plus résistantes. La polyploïdie aurait également eu un rôle dans l’évolution. Ce « réservoir de nouveaux gènes » aurait permis l’acquisition de nouvelles fonctions et l’accroissement de la complexité de la diversification. DÉFINITIONS Goutte Go Inflammation articulaire (arthrite) d’origine métabolique. La goutte se caractérise par des crises récurrentes douloureuses, liées au dépôt de cristaux d’acide urique au niveau des articulations.

Polyploïdie État d’une plante qui contient plus de deux génomes identiques c’està-dire 3n chromosomes (triploïdie), 4n chromosomes (tétraploïdie), ou davantage. Ce phénomène est courant chez les plantes à fleurs et rare chez les animaux.

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Figure 5-37 : Colchique (Colchicum autumnale) et structure de la colchicine.

On trouve aussi dans la plante un hétéroside, le colchicoside aux propriétés myorelaxantes. C’est son dérivé soufré, le thiocolchicoside préparé par hémisynthèse qui est commercialisé. Les digitales : une histoire de cœur

Les dames de cœur Les origines de l’utilisation de cette « dame de cœur » restent floues dans l’Antiquité et il faut attendre le xvie siècle pour que le médecin et botaniste allemand, Leonhart Fuchs (1501-1566) donne une description de cette plante dont les fleurs ressemblent à des dés à coudre (Fingerhunt). C’est un médecin anglais, William Withering (1741-1799) qui en décrit les effets diurétiques. Il avait constaté qu’une guérisseuse du Shropshire l’utilisait avec succès pour lutter contre les œdèmes. Il va vérifier les effets diurétiques, puis codifier l’emploi et la récolte de la plante qu’il juge dangereuse sans connaître son mode d’action sur le cœur. C’est au pharmacien Claude Adolphe Nativelle (1812-1889) que l’on doit l’extraction de la digitaline en 1866. La digitale pourpre (Digitalis purpurea, famille des Plantaginacées) est une plante herbacée bisannuelle, d’environ un mètre de hauteur (Figure 5-38). La première année, la plante forme une rosette de feuilles larges et pubescentes qui se caractérisent par un réseau de nervures proéminentes sur la face inférieure, donnant à celles-ci un aspect gaufré. Le printemps suivant, on assiste 248

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

à la montaison d’une hampe florale, se terminant par une grappe unilatérale de fleurs à corolle tubuleuse (en doigt de gant) de couleur rose-pourpre. Les fruits sont des capsules biloculaires pointues remplies de minuscules graines de couleur fauve. À partir de la feuille de la digitale pourpre, on extrait des hétérosides cardiotoniques (cardénolides) comme le digitoxoside (nommé encore digitoxine ou digitaline) aux propriétés cardiotoniques. Une molécule de la même famille, la digoxine extraite de la digitale laineuse (Digitalis lanata) est toujours utilisée pour traiter l’insuffisance cardiaque et certains troubles du rythme cardiaque. Ces médicaments, appelés aussi tonicardiaques, régularisent la fonction cardiaque. Ils agissent sur la fibre musculaire cardiaque en inhibant la pompe ionique transmembranaire permettant, de part et d’autre de la membrane cellulaire, les échanges entre les ions sodium et potassium. Leurs effets peuvent se résumer à la règle des trois R : – Renforcement de la contraction cardiaque (effet inotrope positif) ; – Ralentissement de la fréquence cardiaque (effet chronotrope négatif) ; – Régularisation du débit. La dose thérapeutique étant très proche de la dose toxique (médicament à marge thérapeutique étroite), la surveillance des patients doit être régulière en raison du risque lié à un éventuel surdosage. En cas d’intoxication digitalique,

Figure 5-38 : Digitale pourpre (Digitalis purpurea) et digitaline. 249

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on observe une bradycardie, des Blocs Auriculo-Ventriculaires (BAV) et un risque de blocage de la conduction auriculo-ventriculaire (arrêt cardiaque). Des troubles neurologiques caractérisés par des visions colorées (halos jaunes) complètent également le tableau clinique. Cette intoxication est aussi décrite suite à des confusions avec d’autres plantes (feuilles de consoude par exemple), dans le cadre d’automédication en phytothérapie. D’autres plantes comme le laurier-rose (Nerium oleander, famille des Apocynacées) ou le muguet (Convallaria majalis, famille des Asparagacées) contiennent des familles d’hétérosides proches de ceux des digitales (Figure 5-39). Elles peuvent aussi être responsables d’intoxications de type digitalique.

a

b

Figure 5-39 : Laurier rose (Nerium oleander) (a) et muguet (Convallaria majalis) (b).

Clin d’œil à la belladone

La cerise du diable La belladone (Atropa belladona, famille des Solanacées) ou « belle dame » possède un nom bien ambiguë : – Atropa, qui nous ramène à la redoutable Parque Atropa, chargée de couper le fil des vies humaines à l’aide de ciseaux d’or ; 250

L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses 

– Belladona, ferait référence à une pratique italienne datant de la Renaissance. Les « belles dames » vénitiennes, utilisaient, pour le carnaval, le suc des baies de belladone pour dilater leurs pupilles (mydriase) et rendre leur regard plus séduisant ! En Europe, du Moyen-Âge à la Renaissance, de nombreuses légendes circulent sur cette plante qui est toujours liée à la sorcellerie. On raconte que ces femmes que l’on nommait sorcières s’enduisaient le corps de divers onguents composés de belladone, de datura, de jusquiame, de mandragore et de ciguë. Puis elles se couchaient et attendaient que la transe et le délire les gagnent. La rapidité de l’effet était liée à la partie du corps enduite. Les principes actifs pénètrent plus vite aux endroits du corps où la peau est la plus fine comme les aisselles, les tempes, le vagin ou l’anus. Les sorcières répartissaient les onguents sur des bâtons ou des manches de balais. Comme l’explique le professeur Kurt Hostettmann dans l’ouvrage Tout savoir sur le pouvoir des plantes sources de médicaments (1997) : « Le slip n’existait pas à cette époque. Par le contact de la vulve avec un manche à balai les principes actifs pouvaient pénétrer dans le circuit sanguin ».

Il en résultait des hallucinations, des délires et la sensation de sortir de son corps et de voler. Le mythe du sabbat et de la sorcière qui vole sur un balai étaient nés ! Ce mode d’application transdermique était déjà moderne et nous n’avons fait que recopier cette formulation avec le dispositif Scopoderm® qui permet de diffuser de la scopolamine à travers un patch placé derrière l’oreille pour traiter le mal des transports. Atropa belladona est une plante vivace par un rhizome, à la tige dressée qui peut facilement atteindre 1,5 mètre de hauteur. On la trouve le plus souvent en lisières de forêts. Elle possède de grandes feuilles ovales vert foncé. Les fleurs, ont une corolle campanulée (en forme de clochette) brun violacé (Figure 5-40). Les fruits sont des baies noires luisantes qui ressemblent à une petite cerise (en allemand elle se nomme Tollkirsche, Kirsche signifiant cerise). Le calice persiste sous le fruit (on parle de calice marcescent). Toute la plante est toxique, quelques baies correspondant à une dose mortelle pour l’homme. Les feuilles constituent la drogue végétale. Toutes les parties de la plante renferment des alcaloïdes tropaniques : hyoscyamine, atropine et scopolamine. C’est la hyoscyamine qui est largement majoritaire (90 %). Au cours du séchage et de l’extraction, la S(-)hyoscyamine, se racémise en atropine. Ces molécules possèdent des propriétés parasympatholytiques, elles inhibent de façon compétitive et réversible la fixation de l’acétylcholine sur ses récepteurs. On observe un tarissement des sécrétions nasales, salivaires ou bronchiques. Une mydriase, rougeur, hyperthermie, tachycardie et des hallucinations sont également observées en cas d’intoxication. Aujourd’hui, les préparations à base de belladone ne sont presque plus utilisées en raison de leur toxicité importante ; seul l’extrait de feuille de belladone (2,3 à 2,7 % d’alcaloïdes totaux exprimés en hyoscyamine, extrait à 90 % de résidu sec) est encore inscrit à la Pharmacopée française. Cependant, les 251

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Figure 5-40 : Belladone (Atropa belladona) et structures de l’atropine et de la scopolamine.

alcaloïdes tropaniques, principalement extraits à partir des genres Duboisia et Hyoscyamus, sont actuellement utilisés dans des indications très précises. L’atropine est utilisée en pré-anesthésie, ainsi que dans le traitement des coliques hépatiques ou néphrétiques (effet antispasmodique). Elle est aussi indiquée en ophtalmologie, sous forme de collyre, pour les examens oculaires. Elle permet de dilater la pupille (mydriase) et de réaliser un examen du fond de l’œil. L’atropine est aussi un antidote, en particulier dans le cas d’intoxication par certains pesticides et gaz de combat neurotoxiques (organophosphorés) qui sont des inhibiteurs de l’acétylcholinestérase. Lutter contre le cancer : de la pervenche de Madagascar à l’if Le monde végétal nous a livré depuis une cinquantaine d’années une grande partie de notre arsenal thérapeutique pour lutter contre le cancer (pervenche de Madagascar, if, podophylle, Camptotheca acuminata…). Cette pathologie très complexe, caractérisée par une multiplication anarchique de cellules, nécessite la recherche de nouvelles molécules originales et nous incite à mieux connaître l’environnement qui nous entoure. Le développement de ces substances anticancéreuses est encore un exemple de la relation que l’homme entretient avec la nature. Pour illustrer ce thème, nous avons choisi deux exemples 252

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qui ont débouché sur des médicaments majeurs, la pervenche de Madagascar (Catharantus roseus) et l’if (Taxus spp). Dans les deux cas, il s’agit de poisons du fuseau qui inhibent la polymérisation ou la dépolymérisation de la tubuline et donc la division cellulaire. La chimie des substances naturelles biologiquement actives s’appuie sur des structures moléculaires naturelles qui sont modifiées pour augmenter leur efficacité, diminuer leur toxicité, on parle alors d’hémisynthèse. Cette chimie a aussi pour vocation de trouver de nouvelles voies de synthèse. En reproduisant la molécule, elle peut contribuer à sauver une espèce végétale menacée de disparition. La plupart des molécules que nous allons décrire ont une telle complexité que leur synthèse totale n’aurait pas d’avenir industriel. Nous ne pouvons que souligner encore l’ingéniosité de la Nature qui nous livre ici des métabolites secondaires qui sont devenus aujourd’hui de précieux médicaments. Cette recherche de nouvelles molécules thérapeutiques issues des plantes continue et doit se faire dans une démarche de développement durable et de respect de la propriété, de façon à ne pas piller le patrimoine végétal des pays-sources et des populations locales.

La pervenche de Madagascar : du diabète au cancer Cette plante originaire de la grande île de Madagascar était connue par les populations côtières pour ses propriétés « coupe faim », pour ses vertus contre les piqûres de guêpes, les ulcères ainsi que pour son action sur le diabète. C’est cette dernière activité qui a intéressé des chercheurs canadiens de l’Ontario, dans les années 1950. Contre toute attente, les essais sur les rats n’ont pas révélé de baisse de la glycémie, mais une chute des globules blancs (leucopénie) qui a entraîné leur mort. Des investigations conjointes, menées avec le laboratoire américain Eli Lilly vont conduire à l’isolement de nouveaux alcaloïdes, vinblastine, vincristine et vindésine, actifs dans le traitement des leucémies aigües et la maladie de Hodgkin. Un problème majeur va très vite se poser : comment produire industriellement un médicament quand à partir d’une tonne de feuilles séchées, on extrait seulement cinq à dix grammes de vinblastine et dix fois moins de vincristine ? Pour préserver la plante dans son pays d’origine, il a fallu envisager sa culture. Des travaux d’hémisynthèse entrepris par l’équipe du professeur Pierre Potier de l’Institut de Chimie des Substances Naturelles du CNRS à Gif-sur-Yvette vont déboucher sur la découverte de la vinorelbine. Ce médicament sera développé en collaboration avec les laboratoires Pierre Fabre sous le nom de Navelbine® pour le traitement du cancer du sein métastasique et du cancer pulmonaire non à petites cellules. La pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus, famille des Apocynacées) est une plante herbacée d’un mètre de hauteur aux feuilles ovales. Les fleurs sont de couleur blanche à rose violacé avec cinq pétales spatulés (Figure 5-41). Très décoratives, elle rappellent celles de nos pervenches européennes. Cette 253

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Figure 5-41 : Pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus), structures de la vincristine et la vinblastine.

plante peut s’acclimater et se propager très rapidement ce qui explique qu’on la retrouve dans de nombreux pays tropicaux et subtropicaux. Les feuilles et les racines constituent la drogue végétale. La plante produit des alcaloïdes bis-indoliques qui sont utilisés comme agents antimitotiques en cancérologie. Ils agissent en inhibant l’assemblage de la tubuline en microtubules (inhibition de la polymérisation) et bloquent ainsi la division des cellules (mitose). La recherche sur ces molécules continue et a permis la commercialisation de la vindésine sous le nom Eldisine® qui est aussi active sur certaines leucémies et tumeurs solides. Il faut signaler ici que les racines de cette plante permettent l’extraction d’un autre alcaloïde, la raubasine qui a été utilisée pour traiter les troubles de l’insuffisance cérébrale.

L’if : l’arbre qui « renaît » de son passé Utilisé depuis la Préhistoire comme poison de chasse ou comme poison de guerre, toxique pour le bétail (moutons, chevaux), l’if a souvent suscité l’inquiétude mais aussi la fascination comme nous l’avons évoqué précédemment. C’est encore une série de hasards qui vont le conduire en première ligne comme médicament contre le cancer et au centre d’une véritable saga opposant associations de malades et écologistes. Dans les années 1950, aux États-Unis, le National Cancer Institute (NCI) lance un vaste programme de 254

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recherche de nouvelles plantes actives contre cette maladie. Cette étude met en évidence les propriétés anti-tumorales d’un extrait d’écorces d’if du Pacifique (Taxus brevifolia). La substance active est isolée en 1971 et la molécule est baptisée Taxol® (Paclitaxel). Le Taxol®, actif sur le cancer de l’ovaire, a la même cible que les alcaloïdes de la pervenche, la tubuline, mais il empêche la dépolymérisation de cette protéine, bloquant ainsi la division cellulaire par un mécanisme original. Très vite, le principal problème devient l’approvisionnement car il fallait abattre et arracher l’écorce d’arbres centenaires pour obtenir quelques grammes de la précieuse substance. Dix tonnes d’écorce étaient nécessaires pour obtenir un kilogramme de Taxol®. L’espèce risquait bel et bien de disparaître. C’est alors qu’en 1979, l’équipe de Pierre Potier va faire une découverte majeure dans les feuilles de l’if européen (Taxus baccata). Les aiguilles contiennent un diterpène précurseur du Taxol®, la 10-désacétyl-baccatine III (10-DAB) qui peut ensuite être transformée en Taxol® par voie chimique. La production industrielle devenait possible en récoltant les tailles annuelles d’ifs provenant des parcs et jardins ou en cultivant l’espèce en plein champ. Alors que les américains abattaient des arbres, soulevant au passage une levée de boucliers des protecteurs de la nature, le CNRS en collaboration avec les laboratoires Rhône-Poulenc Rorer, développa une voie alternative qui aboutit à la découverte du Docétaxel (commercialisé sous le nom de Taxotère®), une molécule hémi-synthétique plus active que le Taxol®. Son spectre d’activité s’est élargi au cours des années : cancer du sein, du poumon, de la prostate, des voies aérodigestives supérieures. Le laboratoire américain Bristol-Meyers Squibb qui assure le développement et la commercialisation du Taxol® allait suivre cette même voie d’extraction à partir des feuilles de l’if du Pacifique. Actuellement, l’abattage d’ifs n’a cependant pas totalement cessé car le mode d’obtention à partir des feuilles reste relativement cher. Certains pays comme le Canada se sont engagés, quant à eux, dans une démarche de développement durable des forêts naturelles et de sélection par biotechnologie de plants plus riches en molécules actives (taxanes). L’if européen (Taxus baccata, famille des Taxacées) appartient aux conifères (Pinopsides) au sein des Gymnospermes (Figure 5-42). Au niveau botanique, il est pourtant bien particulier, c’est un conifère mais il ne comporte ni de cônes, ni de résine. Il se caractérise aussi par son extrême longévité liée à sa capacité de se renouveler en émettant de nouveaux rameaux (on parle de « capacité de réitération »). C’est un arbre dioïque à l’écorce brun-rouge dont les feuilles (aiguilles) persistantes sont disposées sur deux rangées. Elles sont aplaties et pointues. Tout l’arbre est toxique. La graine de couleur brun-noir à maturité est entourée par une enveloppe charnue rouge nommée arille. L’ensemble forme un faux-fruit (fausse baie). Le Taxol® et le Taxotère® sont des diterpènes complexes de la famille des taxanes qui possèdent un atome d’azote sur une chaîne latérale (Figure 5-42). 255

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Figure 5-42 : If (genre Taxus), 10-désacétyl-baccatine III (10-DAB), Taxol® et Taxotère®.

Plus récemment, des travaux ont montré la production de Taxol® par certains champignons endophytes* tels que Taxomyces andreanae ou Pestalotiopsis spp. Cette découverte pourrait peut-être ouvrir la voie, un jour, à une production de la molécule ou d’un précurseur par fermentation.

DÉFINITION Endophyte (du grec endo, dans et phytos, plante) Organisme vivant (le plus souvent champignon ou bactérie) se développant à l’intérieur d’une plante. La relation avec la plante hôte est en général bénéfique pour celle-ci en améliorant sa nutrition ou en synthétisant des métabolites utiles à sa défense ou à sa résistance au stress.

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EN RÉSUMÉ → L’espèce humaine est le principal acteur de dissémination des espèces végétales sur le globe. → La révolution néolithique (sédentarisation et agriculture) s’est produite de façon simultanée dans plusieurs régions du globe. → Les principaux foyers agricoles originels sont par ordre chronologique  : la Nouvelle-Guinée Papouasie, le Proche Orient, la Chine, l’Amérique centrale et l’Amérique du Nord. → Depuis la Préhistoire, les hommes ont appris à reconnaître et différencier les plantes qui soignent des plantes toxiques. → L’utilisation des plantes médicinales commence à se rationaliser pendant l’Antiquité. → Les plantes toxiques ont d’abord été utilisées pour la chasse (flèches recouvertes de diverses plantes). Concernant l’origine botanique des curares, longtemps restée inconnue, on retrouve essentiellement deux lianes  : Strychnos toxifera et Chondrodendron tomentosum. → Le mancenillier (Hippomane mancinella) était utilisé par les Indiens des Caraïbes comme poison de guerre. → Les plantes toxiques ont également été utilisées pour les condamnations à mort, l’exemple le plus célèbre est la mort de Socrate en 399. → Au Moyen-Âge, les plantes toxiques sont l’apanage des sorcières qui utilisent des Solanacées comme la mandragore dont l’arrachage répondait à un rituel très particulier. → Durant la Renaissance, on observe l’utilisation de poisons minéraux, animaux et végétaux jusque dans les cours royales d’Europe. → Les poisons végétaux ont également été utilisés lors d’arbitrages de justice. On parle d’ordalies ou de poisons d’épreuve comme l’épreuve du tanguin à Madagacar. → À la Renaissance, Paracelse défend la Théorie des signatures selon laquelle on trouve dans chaque plante la signature de la maladie à traiter. Par exemple, le saule pousse dans les lieux humides et doit donc soigner les refroidissements, la fièvre ou les rhumatismes. → Certaines plantes ont été utilisées durant des siècles comme contraceptif ou abortif ; la rue des jardins est un exemple de plante abortive qui provoquait des hémorragies, se révélant parfois mortelles. → Le chaman traditionnel est à la fois un intermédiaire communiquant avec les esprits, et un guérisseur. Il se met en transe au moyen de plantes telles que le peyotl chez les Indiens Tarahumaras. L’iboga en Afrique, l’ayahuasca en

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL Amérique du Sud tropicale, des Solanacées, la sauge divinatoire constituent également de nombreux autres exemples de plantes hallucinogènes. → La symbolique des plantes est présente durant toutes les périodes historiques et dans toutes les religions. Les arbres (bouleau, chêne…), les fleurs (lotus, passiflore…), les forêts revêtent un caractère sacré. → Aujourd’hui, le risque végétal est présent au cours d’intoxications liées à la consommation de plantes toxiques particulièrement chez les enfants mais aussi suite à l’automédication dans le domaine de la phytothérapie, ou à la prise volontaire de plantes psychotropes (datura, cannabis, coca…). → Parmi les plantes les plus toxiques de la flore européenne, on retrouve l’aconit, la belladone… → Il existe plusieurs voies d’exposition aux plantes toxiques  : l’ingestion, le contact cutané (dermatites d’irritations, allergies) et même l’inhalation dans le cas des pollinoses. → L’aspirine est une molécule de synthèse produite à plus de 40  000 tonnes chaque année sur la planète. Sa formule est inspirée de l’acide salicylique que l’on retrouve dans l’écorce de saule. La reine des prés contient également des dérivés salicylés. → De l’écorce de quinquina, on a extrait la quinine qui est un antipaludique naturel indiqué dans le traitement des crises de paludisme. → Le cannabis est une plante classée comme stupéfiant ; elle est cependant utilisée dans certains pays en thérapeutique chez des patients atteints de cancers, VIH ou sclérose en plaques. → Les hétérosides cardiotoniques extraits des digitales sont des médicaments qui ralentissent, renforcent et régularisent l’activité cardiaque. → Les plantes ont livré de nombreuses molécules utilisées pour lutter contre le cancer. Des alcaloïdes de la pervenche de Madagascar aux taxanes extraits de l’if, les cliniciens disposent aujourd’hui d’un arsenal thérapeutique de molécules originales actives contre différents cancers.

DOCUMENT ANNEXE «  Là-haut, sur les pentes de l’énorme montagne qui descendaient vers le village en échelons, un cercle de terre avait été tracé. Déjà les femmes, à genoux devant leurs metates (cuves de pierre), broyaient le Peyotl avec une sorte de scrupuleuse brutalité. Les desservants se mirent à piétiner le cercle. Ils le piétinèrent soigneusement et en tous sens ; et ils allumèrent au milieu du cercle un bûcher que le vent d’en haut aspira en tourbillons. Dans la journée, deux chevreaux avaient été tués. Et maintenant je voyais sur un tronc d’arbre ébranché, taillé lui aussi en forme de croix, les poumons et le cœur des bêtes qui tremblaient au vent de la nuit.

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L’homme et le monde végétal : une histoire de fidélité et de liaisons dangereuses  Un autre tronc d’arbre ébranché voisinait avec le premier, et le feu allumé au milieu du cercle en tirait à chaque minute d’innombrables miroitements, quelque chose comme un incendie vu à travers des verres très épais et entassés. Je m’approchai pour discerner la nature de ce foyer et j’aperçus un incroyable enchevêtrement de clochettes, les unes d’argent, les autres de corne, attachées à des courroies de cuir, et qui attendaient le moment, elles aussi, d’officier. Ils plantèrent du côté où le soleil se lève dix croix, d’inégale grandeur, mais toutes rangées dans un ordre symétrique ; et ils attachèrent à chaque croix un miroir. Vingt-huit jours de cette attente horrible après la dangereuse suppression aboutissaient maintenant à un cercle peuplé d’Êtres, ici représentés par dix croix. […] La danse du Peyotl est dans une râpe, dans ce bois trempé de temps, et qui a profité des sels secrets de la terre. C’est dans cette baguette tendue et repliée que repose l’action curative de ce rite, tellement complexe, tellement reculé, et qu’il faut poursuivre comme une bête dans la forêt. Il y a un coin de la haute Sierra Mexicaine où ces râpes, paraît-il, foisonnent. Elles dorment là, en attendant que l’Homme Prédestiné les découvre, et les fasse sortir au jour. Chaque sorcier Tarahumara en mourant quitte sa râpe, avec infiniment plus de peine qu’il n’arrive à quitter son corps ; et ses descendants, ses familiers, emportent la râpe et l’enterrent dans ce coin sacré de la forêt. Quand un Indien Tarahumara se croit appelé à manier la râpe et à distribuer la guérison, il vient faire, pendant trois ans, au temps de Pâques, un séjour d’une semaine dans la forêt. C’est là, dit-on, que le Maître Invisible du Peyotl lui parle, avec ses neuf assesseurs, et qu’il lui passe le secret. Et il ressort avec la râpe dûment macérée. Taillée dans un bois de terres chaudes, gris comme du minerai de fer, elle porte sur son trajet des entailles, et à ses deux extrémités des signes, quatre triangles avec un point pour le Mâle-Principe, et deux points pour la Femelle de la Nature, divinisée. […] » Antonin Artaud (1896-1948), écrivain. Les Tarahumaras (posth. 1955).

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. QCM 1. Concernant l’agriculture : A. La triade riz, blé, maïs constitue la base de la nourriture pour l’humanité. B. L’agroforesterie associe l’exploitation d’arbres et les cultures. C. Il existe un seul foyer agricole qui se situe dans une zone géographique nommée croissant fertile. D. L’engrain est une céréale domestiquée par l’homme il y a 9 000 ans dans le croissant fertile. ■

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QCM 2. Concernant les plantes utilisées pour la chasse : A. Les curares utilisés pour la chasse sont constitués d’une seule plante  : Strychnos toxifera. B. La tubocurarine entraîne une paralysie musculaire. C. Le mancenillier contient un latex à l’origine de graves brûlures. D. Le latex de mancenillier a également été utilisé par les indiens des caraïbes pour lutter contre les envahisseurs. ■

QCM 3. Concernant les plantes utilisées comme poisons : A. Le mithridatisme est une immunité vis-à-vis de substances toxiques acquise suite à l’ingestion de doses faibles et croissantes de poison. B. Socrate a été condamné à boire une préparation contenant de la digitale. C. Dans la Rome antique, on utilisait comme poison la grande ciguë mélangée à du miel. D. Durant la Renaissance, la plante Apium risus était utilisée pour tuer en donnant une expression de rire sardonique aux lèvres de la victime. ■

QCM 4. Concernant les plantes utilisées pour rendre la justice : A. Les ordalies africaines font appel à des plantes toxiques ou des animaux venimeux. B. L’épreuve du tanguin utilise le noyau du fruit de Cerbera venenifera. C. La fève de Calabar contient de la physostigmine qui est responsable d’un syndrome anticholinergique. D. La fève de Calabar était utilisée à Madagascar comme poison d’épreuve. ■

QCM 5. Concernant l’utilisation rituelle des plantes : A. La mandragore était une plante utilisée au Moyen-Âge en sorcellerie. B. L’arrachage de la mandragore devait répondre à un rituel destiné à protéger le cueilleur et à préserver le pouvoir de la plante. C. Au Moyen-Âge, la mandragore est une plante essentiellement connue pour son utilisation thérapeutique. D. La mandragore appartient à la famille des Solanacées et contient des alcaloïdes aux propriétés hallucinogènes. ■

QCM 6. Concernant l’utilisation rituelle des plantes : A. Le chaman permet au sein d’un groupe d’entrer en communication avec les esprits. B. Le terme chamanisme provient de sociétés traditionnelles d’Amérique du Sud. ■

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C. Le chamanisme traditionnel est lié aux plantes, en particulier celles possédant des propriétés hallucinogènes. D. Le peyotl est une plante chamanique originaire de Sibérie. QCM 7. Concernant l’utilisation rituelle des plantes : A. Le cactus San Pedro contient de la mescaline comme le peyotl. B. En Afrique, l’iboga est utilisé au cours de cérémonie de passage à la vie adulte. C. L’ayahuasca est une préparation principalement composée de deux plantes. D. La sauge divinatoire est utilisée par les Indiens Mazatèques au Mexique dans des rites religieux. ■

QCM 8. Concernant le caractère sacré des plantes : A. Le figuier est un arbre chargé de symbole dans la Bible et le Coran. B. Chez les Romains, le myrte était un symbole de la déesse Vénus. C. Le bouleau est considéré comme un arbre sacré en Russie D. La fleur de lotus est un symbole de pureté dans le bouddhisme. ■

QCM 9. Concernant les plantes toxiques : A. L’aconit est une plante faiblement toxique à l’origine de légères paresthésies. B. Le fruit du datura contient de nombreuses graines riches en hétérosides cardiotoniques. C. Les feuilles d’Erythroxylum coca contiennent de la codéine. D. La berce du Caucase contient des furanocoumarines responsables de phytophotodermatose. ■

QCM 10. Concernant les plantes médicinales : A. Le saule contient de l’acide acétylsalicylique aux propriétés anti-inflammatoires. B. L’écorce de Cinchona pubescens contient des alcaloïdes parmi lesquels la quinine qui possède des propriétés antipyrétiques et antipaludéennes. C. L’opium est obtenu à partir des capsules de la variété nigrum de Papaver somniferum. D. L’if est un arbre d’une extrême longévité qui est à l’origine d’anticancéreux majeurs. ■

Réponses exactes : 1 – A, B, D / 2 – B, C, D / 3 – A, C, D / 4 – A, B / 5 – A, B, D / 6 – A, C / 7 – A, B, C, D / 8 – A, B, C, D / 9 – D / 10 – B, D. 261

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263

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Index A Abeille 62, 65–69, 72, 82, 119 Acacia 175, 177, 182 Acide salicylique 241, 258 Aconit 197, 201, 226, 258, 261 Affaire des Poisons 202 Aglaophyton major 102, 103, 145 Agriculture 188, 189, 190, 211, 259 Agroforesterie 259 Alcaloïdes 171, 172, 179, 180, 181, 182, 184, 185 Algues 96, 97, 137, 142, 144, 145, 181, 184 Allélopathie 175, 185 Allogamie 122 Allopathie 238 Amborella 129, 130, 131, 139, 143, 144, 146, 147 Amidon 184 Amylopectine 184 Amylose 184 Aneurophytales 105 Angiospermes 106, 120–123, 125, 129, 131–133, 137–141, 143, 144, 146 ANITA 129, 139 Antilopes Koudou 175, 185 Apium risus 200, 260 Apothicaires 200, 202 Archeopteris 105, 106, 143, 145 Artaud, Antonin 259

Arthropodes 145 Astéridées 140, 141, 144 Atropine 209, 226, 251, 252 Austrobaileyales 129, 139 Autogamie 122 Ayahuasca 261 B Bakker, Robert 131 Banisteriopsis caapi 216 Baobab 71 Barreau, Jacques 190, 191 Bauhin, Gaspard 6 Belladone 200, 201, 209, 217, 227, 228, 250, 251, 258 Bennettitales 143, 146 Berce 235, 261 Bernard, Claude 195 Bessey, Charles Edwin 129 Biomasse 18, 22, 39, 43 Biomes 137, 143 Biotope 116 Blé 188, 189, 222, 259 Borgia, Rodrigo 202 Bouleau 222, 237, 238, 258, 261 Bovet, Daniel 196 Bryophytes 99, 137, 138, 143, 145 C Caféine 172, 182 Calamites 109, 110

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Calotropine 179 Calvin, Melvin 24 Cambrien 97 Camerarius, Rudolf Jakob 61 Cancer 252, 253–255, 258 Cannabis 258 Caoutchouc 169, 182, 185 Carbonifère 102, 106, 108–111, 114, 137, 143, 145 Carpelles 121, 122, 124–127, 129, 139, 140 Carraghénanes 181, 184 Cavantou, Joseph Bienaimé 244 Cèdre du Liban 222 Cellobiose 184 Cellulose 16, 18, 26, 43, 79, 181, 184 Chaman 210, 212, 257, 260 Champignons 172, 173, 184 Champignons nématophages 43 Charbon 143, 145 Charophytes 142, 145 Chase, Mark Wayne 139 Chasseurs-cueilleurs 188–190, 210, 225, 238 Chauves-souris 40, 71, 80, 83 Cheiroptérogamie 71 Chêne 36, 38, 41, 222, 258 Chimiotaxonomie 171, 184 Chlorobiontes 137, 144 Chlorophylles 17, 22 Chloroplastes 15, 17, 21, 23, 80 Chondrus crispus 158 Chromoplastes 17 Climat 6, 77, 80 Coca 258, 261 Cocaïne 172, 182 Coévolution 49, 61, 173–175, 180, 182, 185 Colchicine 240, 247 Colchique 225, 239, 247 Colibris 70 Condamine, Charles Marie (de la) 195, 244 266

Conifères 131, 139 Cooksonia 138, 143, 145 Courtois, Bernard 157 Craterostigma plantagineum 82 Crétacé 87, 106, 119, 120, 123, 129, 131–133, 137, 143, 146 Cuscute 60 Cycadopsides 131, 139, 143, 144 Cytise 228 D Danaidal 180 Darwin, Charles 86, 123 Darwin, Erasmus 196 Datura 198, 209, 251, 258, 261 Déforestation 76, 77, 78, 80 Dévonien 87, 106, 107, 143, 145 Diffenbachia 227 Digitale 201, 225, 260 Digitaline 170, 171, 182, 185 Diméthyltryptamine 216, 217 Dinosaures 87, 119, 120, 131, 133, 143, 147 Dionaea 25 Dioscoride 238, 240 Diptères 69 Douce-amère 224 Drosera 52 D-tubocurarine 195 E Écluse, Charles (de l’) 6 Écologie chimique 172, 182, 184 Écosystème XV, 19, 28, 29, 37, 38, 40, 41, 44, 74, 75, 79, 82, 116 Écozones 33 Effet de serre 76, 77, 79, 107 Eidothea hardeniana 37 Embryophytes 99, 136, 137, 138, 144 Endémisme 32, 79, 81, 115, 129 Endosymbiose 15, 19, 142, 144 Endozoochorie 75 Engler, Heinrich Gustav Adolf 129

Index

Éphémérophytes 82 Épiphytes 40, 82 Espèce invasive 73, 74 Étamines 121, 122, 124–127 Éthylène 176, 177, 185 Eudicotylédones 140 Eupator, Mithridate VI 197 Extinctions de masse 86, 107 F Fécondation 27, 72 Ferula historica 206 Fève de Calabar 205, 260 Flavonoïde 184 Forêt 190, 222, 240, 259, 262 Forêts primaires 76 Fougères 106, 137, 143, 145, 146 Foyer agricole 259 Fruit 106, 123 Fuchs, Leonhart 248 Furanocoumarines 235, 261 G Galien 238 Gastrolithes 119, 120 Gelidium 125, 146 Gènes homéotiques 141, 162 Gilboa 105, 143, 145, 147 Ginkgo biloba 79 Ginkgoopsides 88, 113, 115, 116, 139, 143, 144 Glossopteris 112, 113, 115, 143, 146 Gnétales 116, 129, 130 Goethe, Johann Wolfgang (von) 124, 144 Grande ciguë 199, 200, 260 Griffe de sorcière 74, 75 Grypania spiralis 92, 93 Guêpes 178, 185 Gui 80 Gymnospermes 87, 105, 106, 119, 120, 121, 131, 137–139, 143, 144, 146

H Haeckel, Ernst 37 Harmine 216 Hémiparasites 20, 83 Hémisynthèse 246, 253 Héroïne 246 Hétérosides 170, 171, 179, 180, 182, 184, 185 Hévéa 170 Hippocrate 238, 245 Hoffmann, Félix 242 Holoparasites 20 Homéopathie 198, 238 Hot spots 32, 79, 81 Houdé, Alfred 247 Houppier 38, 39, 40, 82 Hyménoptères 69, 71, 80, 83 Hyoscyamine 209, 226, 251 I Iboga 257, 261 If 222, 225, 252, 254, 255, 258, 261 Iris 8, 9 Isoprène 169, 182 J Janis, Christine 134 Jéquirity 226 Juglone 175, 176 Jurassique 120, 131, 132, 143, 146 Jusquiame 197, 209, 217, 251 Jussieu, Joseph (de) 244 K King, Harold 195 Khat 231 L

Laminaria 184 Laudanum 245 Lépidodendrons 146 Lépidoptères 68, 80 Leroux, Pierre Joseph 242 267

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Leucoplastes 17 Lignine 16, 43, 184 Linné, Carl (von) 61, 124, 162, 244, 268 Lithops 68 Louis XIV 202 Lycophytes 138, 143 M

MADS-box 125, 126, 140, 147 Magnoliidées 139 Maïs 188, 189, 212, 259 Mammifères 107 Mancenillier 196, 197, 257, 260 Mandragore 200, 201, 207–209, 217, 251, 257, 260 Manioc 189, 190 Margulis, Lynn 92, 142 Mazliak, Paul 92, 108, 116 Mazoyer, Marcel 188, 190 Médicis, Catherine (de) 202 Mescaline 212, 261 Métabolisme primaire 181, 184 Métabolisme secondaire 181, 184 Metasequoia glyptostroboides 81 Microorganismes 256 Mildiou 7 Millepertuis 225, 235 Mimétisme 28, 68, 69, 80, 83 Modèle « ABC » 126 Monarque 179–182 Monocotylédones 139 Monoculture 190, 191 Morphine 171, 172, 182 Muguet 225, 250 Mutualisme 44, 49 Mycorhizes XIII, 44, 82 Myers, Norman 32 Myrte 221, 261 N Nasties 26 Nativelle, Claude Adolphe 248 268

Nénuphar 124 Nepenthes 82 Nicotine 172, 173, 178 Nieman, Albert 130 Noyer 175, 176 Nymphéales 129, 139 O

Ophrys 68 Opium 171, 198, 201, 245, 246, 261 Ordalies 203, 257, 260 Ordovicien 87, 97, 142 Ornithogamie 70 Orobanche 60 Ostreococcus tauri 29, 30, 81 P Paléobotanique 86, 123, 136 Paléosols 107 Palmier dattier 72 Paludisme 202 Pangée 120, 133, 143 Paracelse 239, 240, 247, 257 Paraphylétique 137–139 Parasitisme XIII, 80 Parmentier, Antoine Augustin 7 Paroi pecto-cellulosique 15 Passiflore 223, 258 Pavot XIII, 4, 5, 61 Pavot somnifère 245 Pelletier, Pierre Joseph 244 Pelt, Jean-Marie 4, 233 Permien 87, 115, 143, 146 Pervenche de Madagascar 252, 253, 258 Pétales 121, 122, 125–127, 139–141 Peyotl 211, 257, 261 Phéromones 174, 180, 185 Phloème 150, 151 Photosynthèse XIII, 16, 17, 19, 21–25, 28, 30, 79–81, 86, 150, 178 Pigments 17, 18, 22, 23 Pinopsides 139, 144

Index

Plantes myrmécophiles 49, 79, 82 Plasmodium 244 Pline 175 Pollinisation 26, 27, 68, 69, 70–72, 75, 80 Pollinoses 226, 236, 258 Polyculture 190, 191 Polype 20 Polyphénols 184 Polyphylétique 137, 144 Potier, Pierre 253, 255 Prairie 133 Précambrien 97, 142 Prochlorococcus marinus 29, 30 Productivité primaire 28, 29, 31, 78, 81 Progymnospermes 146 Psychotria viridis 216, 217 Ptéridophytes 137 Ptéridospermes 106 Puits de carbone 31, 81 Q Quercétine 184 Quinine 240, 245, 258, 261 R

Rafflesia 59, 80, 81 Ranunculales 140, 144 Raynal Roques, Aline 1, 100, 111 Reine des prés 240, 241, 258 Rétronécine 180 Rhizobium 45, 48, 79 Rhizosphère 45 Rhynie 143, 145 Ricin 203, 228 Riz 188, 189, 204, 259 Rosidées 140, 144 Rubisco 23, 81 Rue des jardins 257 Russel Wallace, Alfred 33 Rutoside 170

S Saccharose 150, 184 Saguaro 72 Salicoside 170, 173 San Pedro 261 Sauge divinatoire 258, 261 Saules 241 Scopolamine 209, 226, 251, 252 Sédentarisation 188, 189, 257 Sénécionine 179, 180, 185 Sépales 121, 122, 125–127, 139 Sertürner, Friedrich Wilhelm Adam 245 Sève brute 150, 183 Sève élaborée 150, 183 Sigillaires 102, 109, 110, 113, 114, 143, 146 Sinigroside 171 Socrate 198, 257, 260, 262 Spermatophytes 111, 137–139, 144 Sphinx du tabac 178, 185 Sporogonites 88, 98, 142, 145 Stapelia 70 Stéroïdes 182 Stigmaria 105, 110, 111, 146 Stress 26 Striga 59, 60 Stromatolithes 88, 89 Symbiose 79 T Taïga 135 Tanguin 204, 205, 257, 260 Tanins 176, 182, 184 Taxol® 255 Taxotère® 255 Terpènes 175, 182, 185 Théophraste 61, 124 Théorie des signatures 206, 239, 257 Thériaque 198, 245 Thylakoïdes 17, 23, 89 Toundra 135, 137 Tramadol 5 269

BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VÉGÉTAL

Transpiration 151 Trias 87, 110, 114–116, 118, 137, 143, 146 Tropismes 26, 81 V Vacuoles 15, 18, 79, 80 Vanille 72 Vératre blanc 200 Vigne 193, 222 Vinblastine 253, 254 Vincristine 253, 254 Virus 178, 179 Von Humboldt, Alexander 33, 81, 195 Vrilles 26, 27 Vulpian, Alfred 195

270

W

Wattieza 104, 105, 145 Wegener, Alfred 112 Withering, William 248 Woese, Carl 131 Wolffia 34 Wollemia nobilis 37, 81 Wuda 88, 113, 114, 143, 146 X Xylème 150, 151 Xérophytes 47, 55 Z Zoogamie 65

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN