Biodiversité et évolution du monde vivant 9782759810864

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Les cahiers de la biodiversité

Biodiversité et évolution du monde vivant David Garon Jean-Christophe Guéguen Jean-Philippe Rioult

Préface de Jean-Marie Pelt Illustrations : Jean-Christophe Guéguen

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Cet ouvrage s’adresse aux étudiants en première année commune des études de santé (PACES) ; aux étudiants suivant un cursus pharmaceutique, scientifique ou médical ; aux élèves-ingénieurs ; aux candidats au CAPES, à l’agrégation et aux enseignants en SVT. Il est destiné aussi à un plus large public, curieux du monde vivant qui nous entoure…

Illustration de couverture : Les girafes et la sélection naturelle, dessin de J.-C. Guéguen.

Imprimé en France ISBN : 978-2-7598-0838-0

Tous droits de traduction, d’adaptation et de reproduction par tous procédés, réservés pour tous pays. La loi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l’article 41, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective », et d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but d’exemple et d’illustration, « toute représentation intégrale, ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause est illicite » (alinéa 1er de l’article 40). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du code pénal.

© EDP Sciences 2013

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Les auteurs David Garon est docteur en pharmacie, docteur de l’Université Joseph Fourier – Grenoble, maître de conférences habilité à diriger des recherches à l’UFR des Sciences Pharmaceutiques de l’Université de Caen Basse-Normandie. Il enseigne la biodiversité, les sciences végétales et fongiques. Ses travaux de recherche en santé-environnement ont d’abord porté sur la biodépollution de sols contaminés puis il s’est orienté vers l’étude de l’écologie, la diversité et la toxicité des moisissures issues de matrices végétales et de bioaérosols. Jean-Christophe Guéguen est docteur en pharmacie, pharmacien industriel, diplômé de la Faculté de Pharmacie Paris V René Descartes. Il a travaillé sur la recherche de substances naturelles (microbiennes, végétales et animales) d’intérêt pharmacologique. Il est conférencier dans plusieurs universités où il enseigne la chimie des substances naturelles et la biodiversité. Il est auteur, co-auteur et illustrateur de plusieurs ouvrages sur la botanique, les plantes médicinales et les plantes à parfum. Jean-Philippe Rioult est docteur en pharmacie, docteur de l’Université de Caen BasseNormandie, maître de conférences à l’UFR des Sciences Pharmaceutiques de l’Université de Caen Basse-Normandie. Il enseigne la biodiversité, les sciences végétales et fongiques. Après des travaux de recherche en chimie thérapeutique et en mycologie, il s’est orienté vers l’étude de la mycodiversité et des champignons destructeurs des bois ouvrés.

À gauche : Jean-Christophe Guéguen. Au centre : David Garon. À droite : Jean-Philippe Rioult.

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Sommaire

Sommaire Préface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Introduction générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Le monde vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les origines du monde vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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La vie : la quête d’un réplicateur universel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La vie : plusieurs scénarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La vie : une succession de victoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Répartition du vivant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La difficile notion d’espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversité des modes de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Définition et aspects multiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les enjeux de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Des enjeux sociétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Des enjeux économiques aux questions philosophiques . . . . . . . . . . . .

L’écologie : science des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Naissance et rayonnement d’une discipline . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’écosystème : un système dynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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60 60 65 67 67 69 V

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Perturbations des écosystèmes  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Définition. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les extinctions de masse dans l’histoire de notre planète. . . . . . . . . . . Les changements globaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Classer le vivant : la longue route vers l’évolution. . . . . . . . . . . . . . . . .

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Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Premières ébauches de classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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La Préhistoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’Antiquité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le Moyen Âge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La Renaissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Vers les classifications modernes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Premières approches scientifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les naturalistes sur le terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Et l’invisible devient visible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’évolution entre en scène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Darwin : évolution ou révolution ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haeckel et l’arbre du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

102 103 107 117 125 136

En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Classer le vivant après Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Les héritiers de Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Gradualisme et équilibres ponctués . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Co-évolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’exaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Contingence et décimation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

152 162 166 168

La contestation de l’évolution : 150 ans de controverses . . . . . . . . . 173 Classification phylogénétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Sommaire

Retracer l’histoire du monde vivant grâce aux caractères . . . . . . . . . . . Méthodes de classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Des fossiles bien vivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’arbre phylogénétique du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La place de l’homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éléments de bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

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Les auteurs remercient Madame Natacha Heutte et Monsieur Cyrille Guéguen pour leur aide à la réalisation des graphiques, ainsi que Madame Bénédicte Hoppenot pour son aide lors de la relecture du manuscrit.

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Préface

Préface Les ouvrages consacrés à la biologie, notamment à l’évolution et à la biodiversité, sont nombreux et se suivent à un rythme étonnant, souvent en langue anglaise. Pourtant celui-ci se détache du lot. N’ayons pas peur des mots : il est exceptionnel ; exceptionnel par le degré d’érudition de ses auteurs, par la qualité des textes et des illustrations, par la précision et l’actualité des informations qu’il nous livre. En termes simples, les auteurs savent nous rendre compréhensibles des notions difficiles comme celles concernant les nouveaux modes de classification des êtres vivants par exemple. C’est à travers la diversité des angles d’approche que ce challenge s’avère un plein succès. Il s’agit tantôt de rétrospectives historiques comme celle consacrée aux origines de la vie, tantôt de textes courts de lecture facile dans la mesure où ils se focalisent sur un point précis comme l’histoire de « l’amadou et de la maîtrise du feu » ou encore celle du « rat, de la puce, de la peste, de l’homme… et du bubon ». Le texte est émaillé de citations d’auteurs connus, judicieusement choisies pour éclaircir les notions auxquelles elles se réfèrent et de définitions remarquablement bien mises en page par des encarts appropriés. Les illustrations enfin sont de la plus grande qualité souvent pleines d’humour et allègent la lecture. Ce livre sera un guide précieux entre les mains des étudiants, de la licence jusqu’à la thèse, mais aussi pour des personnes concernées ou intéressées par ces notions modernes : l’évolution et la biodiversité. Est-il encore besoin de consulter d’autres ouvrages ou de naviguer sur internet puisque l’essentiel est dit ici et je n’imagine pas qu’on eût pu mieux faire. Je ne doute pas un seul instant que le lecteur ne partage mes sentiments car ce livre m’apparaît comme une référence incontournable, une sorte de livre culte qu’on tient à portée de sa main. Je forme donc le vœu qu’il connaisse le plein succès qu’il mérite. Jean-Marie PELT Président de l’Institut Européen d’Écologie Professeur Honoraire de l’Université de Metz IX

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Avant-propos

Avant-propos « C’est probablement une exigence de l’esprit humain d’avoir une représentation du monde qui soit unifiée et cohérente. Et il faut bien reconnaître qu’en matière d’unité et de cohérence, l’explication mythique l’emporte de loin sur la scientifique. Car la science ne vise pas d’emblée à une explication complète et définitive de l’Univers. Elle n’opère que localement. Elle procède par une expérimentation détaillée sur des phénomènes qu’elle parvient à circonscrire et définir. Elle se contente de réponses partielles et provisoires. » François Jacob (1920-2013), biologiste. Le jeu des possibles. Essai sur la diversité du vivant (1981).

Biodiversité, un mot à la mode Depuis des millénaires, les hommes s’interrogent sur le monde vivant, ses origines et sa diversité. Au cours des siècles et dans toutes les civilisations, on a tenté de décrire, classer, inventorier, compter, nommer les espèces. À la lumière des archives paléontologiques, puis des travaux de la biologie moléculaire, on a commencé à décrypter les principaux mécanismes ou moteurs de l’évolution. De nombreuses questions restent actuellement sans réponses en ce qui concerne les origines de la vie, ce qui suscite encore de nos jours, autant de recherches que de controverses. Alors que l’on estime à environ 20 à 30  millions le nombre d’espèces vivantes sur la planète, seulement 1,9  million d’espèces ont été décrites scientifiquement. La surexploitation des ressources animales et végétales, la destruction de milieux naturels, l’urbanisation excessive et la pollution sont aujourd’hui autant de facteurs qui déséquilibrent le monde vivant et XI

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pourraient engendrer la perte de pans entiers de notre « bibliothèque du vivant ». À l’heure où nous écrivons ces lignes, alors que l’homme vient à peine de prendre conscience de l’extraordinaire richesse de son environnement, il fait dans le même temps le constat que de nombreuses espèces sont menacées d’extinction. C’est dans l’objectif d’une gestion mondiale des ces ressources vivantes que le troisième Sommet de la Terre s’est tenu à Rio de Janeiro en 1992. Son objectif principal visait à règlementer l’accès aux ressources biologiques naturelles. À  l’occasion de cette rencontre, un mot nouveau a été popularisé, celui de biodiversité, contraction de « diversité biologique ». Il peut se définir comme « la variabilité des organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie ; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes ». Malgré la complexité de cette définition, chacun perçoit l’importance et la vulnérabilité de la biodiversité face à la poussée de notre démographie et à la détérioration de l’environnement. Dans son sens le plus large, la biodiversité est constituée par l’ensemble des êtres vivants. Ce mot est quasi synonyme de « vie sur terre », il est devenu un mot à la mode que les médias accommodent à toutes les sauces, alors qu’il cache un véritable enjeu de société. C’est dans cet esprit de connaissance, valorisation et respect des ressources du vivant, que nous avons voulu inscrire ces Cahiers de la Biodiversité. Cette nouvelle collection s’adresse donc aux étudiants de première année commune des études de santé (PACES) ainsi qu’à tous ceux qui suivent ensuite un cursus médical, pharmaceutique ou scientifique. Les professionnels de santé, les candidats au CAPES et à l’Agrégation, les professeurs du second degré, pourront également trouver dans ces ouvrages, des indications précises sur les diverses ressources du vivant et les applications dans des domaines variés (environnement, écologie, agro-alimentaire, applications industrielles, biotechnologies, santé humaine, innovation technologique, biomimétisme…). Cette collection est aussi destinée aux ingénieurs, chercheurs et techniciens. Elle pourra intéresser également un plus large public, moins spécialisé, mais tout aussi attentif à la diversité du vivant et ses implications dans notre vie quotidienne et future. Ces ouvrages sont une invitation à découvrir et mieux comprendre le monde vivant qui nous entoure. XII

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Avant-propos

Les Cahiers de la Biodiversité Le sujet traité étant très vaste, nous proposons au lecteur une collection constituée par un ensemble de cahiers indépendants, mais complémentaires, et présentant un panorama global de l’extraordinaire richesse du monde vivant, tout en privilégiant une approche pluri et transdisciplinaire. Ces ouvrages porteront sur les thèmes suivants :

La biodiversité et l’évolution du monde vivant L’objectif de ce premier volet est de présenter un panorama général des êtres vivants qui constituent la biodiversité. Notre connaissance du monde vivant est récente, elle s’est forgée il y a 150  ans avec la découverte que les espèces se sont transformées au cours des temps géologiques. En rompant avec des croyances fixistes, force a été de constater que le « livre de la vie » avait une histoire presque aussi longue que celle de notre planète Terre. Après de brefs rappels sur les origines de la vie, et la répartition du vivant, l’ouvrage fait le point sur les grandes étapes des classifications scientifiques. La place de l’homme, une espèce comme les autres dans le processus de l’évolution, y est redéfinie à travers les découvertes les plus récentes de la biologie évolutive. Un chapitre entier est consacré à l’étude de la biodiversité, depuis une approche globale, jusqu’à ses différents niveaux (gènes, espèces, écosystèmes). Un accent est mis sur les enjeux stratégiques que représente la préservation de la biodiversité pour l’avenir de l’humanité.

La biodiversité végétale Ce volet est consacré au monde végétal et ses implications, au quotidien, pour l’espèce humaine. C’est grâce à la photosynthèse que les végétaux captent le dioxyde de carbone de l’air et produisent des composés organiques. Depuis la nuit des temps, l’homme puise dans la diversité végétale. Il utilise la plante pour s’abriter, se chauffer, se soigner ou se vêtir. Confrontées à l’éternel impératif d’une quête de nourriture, les populations ont appris, et souvent à leurs dépens, à différencier les plantes dangereuses, des plantes utiles et comestibles. Dans ce volet, le lecteur retrouvera des notions de bases du monde végétal, comme l’autotrophie ou le métabolisme secondaire. La plante sera déclinée sous ses principaux aspects en relation avec les programmes des cursus de santé, des études scientifiques ou des formations d’ingénieur. Un chapitre est consacré à la plante source de médicaments (pavot et morphine, quinquina et quinine…). Un chapitre décrit également la plante comme source d’intoxications ou d’allergies (Aracées, aconit, belladone, Poacées…). Les plantes, sources d’épices et de matières premières parfumées sont aussi abordées. XIII

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La biodiversité fongique Qu’ils soient macroscopiques ou microscopiques, les champignons constituent un monde encore mal connu. La diversité fongique est un élément incontournable, tant pour la biosphère que dans notre vie quotidienne. Les champignons saprotrophes sont aussi indispensables aux processus d’humification en décomposant de la matière organique du sol. Leurs associations symbiotiques avec les racines des plantes (mycorhizes) sont au cœur du fonctionnement de nombreux écosystèmes. Certaines espèces seront redoutées pour leur pouvoir pathogène et leur capacité de parasitisme. Dans cet ouvrage, le lecteur trouvera des notions de base sur le monde fongique. Un chapitre est consacré aux champignons, producteurs de médicaments majeurs pour l’industrie pharmaceutique (antibiotiques, antifongiques, hypocholestérolémiants, vasoconstricteurs…). Un chapitre décrit les principales intoxications fongiques (macromycètes responsables de syndromes, moisissures productrices de mycotoxines…). Leur rôle dans notre alimentation et plus particulièrement l’utilisation industrielle des levures ou moisissures (fromages, vin, bière…) y sont développés, ainsi que leur place dans le domaine des biotechnologies.

La biodiversité microbienne Le monde microbien, inconnu il y a 150 ans, va prendre son essor grâce aux progrès de la microscopie et aux travaux de Louis Pasteur qui mettent fin à la notion de génération spontanée. Une nouvelle science voit le jour, la microbiologie. Les micro-organismes sont des éléments clés de la biodiversité. Ils sont à la base de nombreux processus écologiques et à l’origine de la majorité des maladies infectant l’homme, les animaux et les plantes. Ce réservoir énorme de diversité reste encore mal connu, même si les micro-organismes sont des producteurs d’un arsenal chimique de métabolites bioactifs commercialisés aujourd’hui. Un chapitre est consacré à l’étude des micro-organismes comme producteurs de médicaments (antibiotiques, antifongiques, anticancéreux…). Un chapitre traite également de leur utilisation comme outils en biotechnologies (diagnostic, production de protéines recombinantes…).

La biodiversité animale Ce volet traite de la diversité animale et de ses implications. C’est peut-être l’un des aspects les plus difficiles à appréhender dans ces « cahiers », car notre propre espèce, Homo sapiens, fait partie de cette diversité animale. Elle a la lourde tâche d’inventorier les autres espèces mais aussi de les protéger, ce qui constitue un enjeu majeur pour le futur. Avec plus de sept milliards d’humains, nous ne pesons « pas lourd » devant les lombrics qui représentent une des plus grosses biomasses animales de la planète. Un chapitre est consacré aux médicaments et réactifs que l’on peut extraire d’organismes animaux (analgésiques, antiviraux, anticancéreux, hémolymphe de limule pour la détection des endotoxines…). Un chapitre traite également des venins et toxines sécrétés par des XIV

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Avant-propos

animaux (amphibiens, serpents, arthropodes…) et de leurs applications pharmacologiques.

Les espèces invasives, espèces bio-indicatrices, espèces bioremédiatrices Ce cahier aborde trois sujets où la biodiversité est directement liée aux activités humaines. Chaque année, en France métropolitaine et dans les DOM-TOM, on assiste à l’installation d’espèces invasives animales ou végétales. Ces dernières, une fois installées dans une niche écologique, tirent leur épingle du jeu et augmentent leur pression sur les écosystèmes. Cette menace sur la biodiversité est donc amenée à s’accroître, tant par le développement des activités humaines, que par l’accélération des moyens de transports. Tous les écosystèmes sont concernés, et plus particulièrement le milieu marin, avec le déballastage des cargos qui amènent sur nos côtes des dizaines d’algues et d’invertébrés exotiques. Une fois installée, l’espèce va modifier l’écosystème, et il est alors le plus souvent, impossible de l’éradiquer. Un premier chapitre fait le point sur les espèces végétales invasives (renouée, robinier, ambroisie, algues…). Un deuxième chapitre traite des espèces animales (crépidule, moule zébrée, ragondin, frelon asiatique, moustique tigre…). Ces nouvelles espèces, en plus de l’érosion de biodiversité qu’elles occasionnent, sont souvent vectrices de maladies virales, bactériennes ou fongiques. Les espèces bio-indicatrices sont souvent considérées comme des alliées de l’homme dans la surveillance et préservation de la biodiversité. La présence, la diversité et la fluctuation de ces espèces sont un indicateur des conditions environnementales locales et de l’état sanitaire de l’écosystème. Ces indicateurs peuvent être des plantes, des animaux, des champignons, des micro-organismes, des organismes symbiotiques comme les lichens. Les espèces bio-indicatrices étudiées sont différentes selon les milieux et les polluants dont on souhaite évaluer l’impact. L’utilisation d’espèces bioremédiatrices est en plein développement pour la décontamination de milieux pollués à l’aide de micro-organismes (bactéries, moisissures), d’invertébrés ou de plantes. Ces techniques de bioremédiation et phytoremédiation permettent de traiter les eaux usées, les déchets agricoles et industriels, les sols contaminés.

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Nous avons choisi une présentation enrichie de citations et abondamment illustrée pour faciliter la compréhension des concepts développés dans ces cahiers. Certaines illustrations ont été volontairement simplifiées pour aider à la compréhension du texte. Plusieurs niveaux de lecture sont proposés avec : – les notions essentielles à connaître ; – des encadrés présentant les définitions majeures. Quatre types de pictogrammes accompagnent les définitions :

Définition dans le domaine de la biologie moléculaire.

Définition généraliste dans le domaine de la biologie, de la chimie, de la géologie…

Définition dans le domaine de la biologie des micro-organismes.

Définition dans le domaine de la biologie végétale ou animale.

– un résumé de chaque chapitre ; – un document annexe encourageant la réflexion. À la fin de chaque chapitre, le lecteur pourra évaluer ses connaissances sous la forme de questions à choix multiples (QCM), et trouvera des éléments de bibliographie pour l’encourager à aller plus loin dans ses investigations. Le but de ces cahiers est aussi d’apporter aux étudiants destinés à observer et manipuler du vivant tout au cours de leurs études, des notions de base indispensables, tout en suscitant leur curiosité et leur esprit critique. Le monde vivant qui nous entoure ne doit pas être considéré comme une simple préoccupation réservée à des cercles restreints, il est l’affaire de tous et notre passeport pour le futur. « L’homme n’est pas le seul animal qui pense, mais il est le seul qui pense qu’il n’est pas un animal. » Pascal Picq, paléoanthropologue au Collège de France. XVI

Livre 1.indb XVI

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Chapitre p

« Rien n’a de sens en biologie, siIntroduction ce n’est à lagénérale lumière de l’évolution. » Théodosius Dobzhansky (1900-1975), généticien.

Introduction générale

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L’homme acteur dans la connaissance de son environnement L’esprit des Cahiers de la Biodiversité est de présenter le monde vivant dans des cursus divers sans oublier de le relier aux sciences humaines. Selon leur parcours de formation au collège puis au lycée, les étudiants qui se destinent à des études médicales, paramédicales, de biologie, d’ingénieur ou à l’enseignement des sciences du vivant, n’ont pas tous reçu la même formation sur des notions de base sur les origines de la vie, la classification des êtres vivants, l’évolution des espèces et la place de l’homme dans le « buisson de l’évolution ». Dès leur entrée au collège, les enseignements de sciences de la vie et de la Terre (SVT) mettent en œuvre la classification phylogénétique*, en n’évoquant l’évolution que tardivement (en classe de troisième). Dans les classes scientifiques de première et terminale, si les travaux relatifs à la génétique et la biologie moléculaire (Mendel, Morgan, Watson et Crick…) sont présentés, il est rarement question d’évoquer Charles Darwin et les bases de l’histoire de la théorie de l’évolution ainsi que ses détracteurs au cours du XXe siècle. Les récentes tentatives des percées des mouvements créationnistes en France ont montré cependant qu’une vigilance devait être de mise dans la communauté scientifique française. Depuis des millénaires, et selon les connaissances scientifiques de son époque, l’homme a toujours cherché à nommer, classer, décrire et comprendre la biodiversité* du monde vivant. Selon ses convictions morales, religieuses ou philosophiques, il a essayé d’interpréter sa place et son rôle au sein des autres espèces qui l’entouraient. Chez de nombreux peuples anciens et selon leurs traditions, on retrouve une mythologie liée à la création du monde. Nombreux sont les récits et textes cosmogoniques qui font intervenir la notion de création, avec l’intervention de dieux fondateurs. On y retrouve toujours un chaos primordial où, un ou plusieurs dieux créateurs, apportent la lumière

DÉFINITIONS Phylogé Phylogénétique Qui traduit des relations de parenté, c’està-dire des relations de groupes-frères. La phylogenèse (du grec phulon, tribu et genesis, origine) est l’histoire de l’évolution d’une espèce ou d’un groupe d’espèces apparentées.

Biodiversité Diversité du monde vivant à tous les niveaux : diversité génétique au sein d’une même espèce, diversité des espèces, p , diversité des milieux (écosystèmes), diversité des paysages.

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Introduction générale

après avoir transformé le néant en paradis. La Terre apparaît ainsi comme une « œuvre suprême » offerte aux hommes, qui doivent régner sur cet héritage et le protéger. L’homme est considéré comme une « création à part », dont le rôle privilégié est de régner sur les autres espèces qui lui sont assujetties. Cette vision mythologique aux multiples dimensions philosophiques nous amène ici, à l’exercice difficile d’envisager l’approche du monde vivant et de l’homme, dans le cadre des sciences humaines et sociales. L’étude de la biodiversité du monde vivant se place donc au carrefour des sciences biologiques telles que la botanique, la mycologie, la zoologie, l’écologie, mais aussi des sciences humaines consacrées à l’homme dans son environnement comme l’ethnologie, l’anthropologie ou l’éthologie. De nouvelles disciplines comme l’ethnobotanique, l’ethnomycologie et l’ethnozoologie sont nées de cette convergence. Elles mettent en évidence les nombreuses applications innovantes du monde vivant, en particulier, dans le domaine médical et pharmaceutique, montrant au passage l’importance et l’implication des espèces microbiennes, végétales, fongiques et animales dans le développement de l’humanité. Ce cahier intitulé « Biodiversité et évolution du monde vivant » a donc pour objectif de présenter, de façon simple et synthétique, les notions de biodiversité et de vivant, la notion d’espèce et ses mécanismes évolutifs ainsi que l’évolution des classifications et des représentations du monde vivant dans notre société. À travers trois exemples un peu anecdotiques, mais représentatifs de cette approche transdisciplinaire, nous allons essayer d’illustrer le caractère indissociable de l’homme et de son environnement.

L’amadou, l’homme et la maîtrise du feu Le polypore amadouvier (Figure 1-1a), champignon parasite de divers feuillus affaiblis (hêtre, peuplier…), est nommé scientifiquement Fomes fomentarius (L.) Fr. De sa chair, on extrait depuis des millénaires, une substance combustible, l’amadou. Du point de vue des sciences de la nature, ce champignon, en forme de sabot, présente une multitude de petits trous sur sa face inférieure d’où son appartenance au groupe des polypores. Dès que ce champignon apparaît sur un arbre, il signe la condamnation de son hôte. En coupe, la chair compacte de ce champignon, de couleur brune, est constituée d’une multitude de filaments microscopiques appelés hyphes (Figure 1-1b). 3

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a

b

Figure 1-1 : Habitat, aspect général (a) et coupe du polypore amadouvier [Fomes fomentarius (L.) Fr.] (b).

Du point de vue des sciences humaines, les préhistoriens ont longtemps considéré l’amadouvier comme un outil indispensable à la maîtrise du feu par les premiers hommes. En 1991, le corps congelé d’un homme a été découvert par des randonneurs, à la frontière entre l’Italie et l’Autriche, dans le massif des Alpes de l’Ötztal (Figure 1-2a). La presse internationale s’est emparée de la découverte de cet « homme des glaces » que l’on nomme aujourd’hui Ötzi, en référence au lieu où il a été trouvé. Les nombreuses études menées sur son corps, ses vêtements et son équipement, ont permis de dater cette momie de l’âge de bronze, à 3 300 ans avant J.-C. (Figure 1-2b). Une découverte majeure dans les objets que transportait l’homme, a confirmé l’hypothèse des préhistoriens. En effet, un petit sac contenait un nécessaire à feu

b

a

Figure 1-2 : Le corps d‘Otzi émergeant de la glace (a) et des éléments de son équipement (b).

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Introduction générale

comportant du silex, de la pyrite et des fragments d’amadou. La percussion de la pyrite de fer avec un silex produit des étincelles chaudes provoquant une ignition (combustion sans flamme) de l’amadou qui permettait sous forme de braises, d’allumer un feu d’herbes sèches. Cette association entre champignon, silice et sulfure de fer constitue un des piliers de l’expansion de l’homme, de la nomadisation et de l’évolution technologique des premiers hommes. La chair de ce champignon a été utilisée dans les briquets à amadou jusqu’au début du XXe siècle. L’amadou a également longtemps été utilisé dans le domaine médical pour ses propriétés hémostatiques. Actuellement, la chair de ce champignon est encore utilisée en Roumanie pour la confection de chapeaux, de sacs et la réalisation d’objets décoratifs. Enfin, les pêcheurs à la truite connaissent l’amadou qui est utilisé pour sécher les mouches. En 2010, les prélèvements d’ADN effectués sur la momie conservée dans une chambre froide ont permis d’affiner nos connaissances sur les populations de l’âge de bronze et les maladies qui les affectaient.

Le rat, la puce, la peste, l’homme et le bubon Les rats et les puces sont deux espèces animales bien connues pour être mal considérées par l’homme. Les mouvements de populations, les échanges commerciaux, les conflits… sont à l’origine de leur dissémination sur toute la planète, les rendant ainsi très proches de notre habitat. Il a suffi qu’une bactérie (Yersinia pestis) vienne s’associer à ce couple, pour que l’on assiste alors aux grandes épidémies de peste noire qui sont apparues à plusieurs reprises, dans l’histoire de l’humanité. Ces pandémies qui ont profondément marqué l’humanité seront la cause de crises sanitaires majeures. L’épidémie de peste noire qui sévit à partir de 1437, fera, à elle seule, 25 millions de morts en Europe. Elle sera à l’origine de profonds changements sociaux, religieux et politiques. Cette hécatombe va également déclencher une des premières mesures d’hygiène préventive, avec l’utilisation de masques de protection et le port de vêtements isolants, bien avant que l’on soupçonne que des micro-organismes puissent être à l’origine d’une maladie contagieuse. Ainsi au XVIIe et XVIIIe siècle, le « médecin de peste » portait un costume protecteur bien singulier. Une tunique en toile huilée lui couvrait le corps. Le visage était protégé par un masque en forme de long bec blanc recourbé et rempli d’herbes aromatiques et d’épices aux propriétés antiseptiques (romarin, thym, myrrhe, clous de girofle…). Des gants, des bottes, des lunettes et une baguette venaient compléter l’équipement de celui qui devait visiter les pestiférés (Figure 1-3). Bien que cet habillement inquiétant se doive d’isoler le médecin de l’air « putride », il ne remplissait que rarement son rôle, et le médecin, comme ses patients, mourraient de la peste. Le bacille de la peste est transmis par les puces qui infectent le rat noir (Rattus rattus) ; quand la population des rats touchée par l’infection commence à décliner, les puces qui sont des hématophages, s’attaquent à l’homme et le contaminent. L’infection se traduit par un gonflement caractéristique des ganglions 5

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(bubons) du cou, de l’aine ou des aisselles, d’où son nom de peste bubonique. Il faudra attendre 1895, pour qu’un médecin, Alexandre Yersin (1863-1943) isole l’agent bactérien (Yersinia pestis) responsable de cette maladie qui a laissé de profondes cicatrices dans l’histoire de l’Ancien Monde.

Figure 1-3 : Le « médecin de peste », le rat noir et la puce.

La pomme de pin et le mathématicien Si l’on considère une pomme de pin, du seul point de vue du botaniste, c’est un strobile ou cône femelle (faux-fruit des résineux) constitué d’écailles qui protègent des graines ailées. Le météorologiste amateur l’utilisera comme hygromètre de fortune alors que le gourmand se régalera de ses pignons. Quant à l’observateur curieux, au moment de la jeter dans sa cheminée pour allumer son feu, il y verra peut-être la découverte de Leonardo Fibonacci (11751250), un célèbre mathématicien italien qui a énoncé des suites mathématiques particulières : 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, … dans lesquelles un nombre est obtenu en additionnant les deux nombres précédents. Observez-les de plus près, et vous constaterez que les écailles sont rangées en deux spirales autour d’un axe, soit huit spirales vertes dans le sens des aiguilles d’une montre et treize spirales rouges dans le sens inverse. La disposition régulière, quasi-mathématique des écailles est calée sur les « suites de Fibonacci » (Figure 1-4). Cet ordonnancement a été souvent associé au mythique nombre d’or. Dans le monde vivant, on découvre qu’un grand nombre de structures spiralées (ananas, chou romanesco, tournesol…) répondent à l’ordre de ces « suites de Fibonacci ». Ce type de structure parfaitement ordonnée a inspiré les chercheurs pour produire des micro et nanostructures très résistantes dans les matériaux composites. 6

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Introduction générale 13 spirales rouges

8 spirales vertes

Figure 1-4 : La pomme de pin et les spirales répondant aux suites de Fibonacci.

Ces quelques exemples nous montrent que la nature peut être appréhendée selon divers points de vue où les sciences humaines, la biologie, les mathématiques, la santé, les arts et l’histoire convergent puis se rencontrent. C’est dans cet esprit pluridisciplinaire que nous vous proposons de poursuivre notre route à la découverte de la diversité du monde vivant.

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Chapitre

monde vivant « Les constituants universels que sontLeles nucléotides d’une part, les acides aminés de l’autre, sont l’équivalent logique d’un alphabet dans lequel serait écrite la structure, donc les fonctions associatives des protéines. » Jacques Monod (1910-1976), biologiste. Le hasard et la nécessité (1970).

Le monde vivant

Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Les origines du monde vivant . . . . 19

Répartition du vivant . . . . . . . . . . . 34 La difficile notion d’espèce . . . . . 39

La vie : la quête d’un réplicateur universel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Diversité des modes de vie . . . . . 44 En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

La vie : plusieurs scénarios. . . . . . 21

Document annexe . . . . . . . . . . . . . 50 Évaluation des connaissances . . . . 51 Éléments de bibliographie . . . . . . . 53

La vie : une succession de victoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

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GÉNÉRALITÉS « La vie est une maladie mortelle sexuellement transmissible. » Woody Allen, réalisateur, scénariste et acteur.

C’est le naturaliste français Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) qui introduit pour la première fois le mot biologie en 1802, dans Recherches sur l’organisation des corps vivants : « Tout ce qui est généralement commun aux végétaux et aux animaux comme toutes les facultés qui sont propres à chacun de ces êtres sans exception, doit constituer l’unique et vaste objet d’une science particulière qui n’est pas encore fondée, qui n’a même pas de nom, et à laquelle je donnerai le nom de biologie. »

Dans cet ouvrage fondateur, il fait la distinction entre le vivant et l’inerte. Depuis, la biologie est devenue la « science du vivant ». Pour beaucoup, la notion de vie s’oppose à celle de mort, mais l’une et l’autre sont indissociables puisque tout être vivant est voué à plus ou moins long terme, à mourir. Une autre interprétation du vivant est d’opposer l’organique* au minéral*.

Le vivant : un système autonome et évolutif On peut dégager deux grandes tendances pour définir le vivant, soit celle d’une organisation minimale individuelle, soit celle d’un système collectif capable d’évoluer grâce à la sélection naturelle (voir chapitre  4). Selon la théorie de l’autopoïèse (du grec auto, soi-même et poïèse, production), il existerait une structure minimale du vivant capable de se régénérer de façon

DÉFINITIONS Organique O Désigne des composés ou un milieu contenant des atomes de carbone associés à des atomes d’hydrogène. Ces molécules sont fabriquées par des êtres vivants, en opposition avec les minéraux « inertes » composant le sol ou l’atmosphère.

Minéral Relatif à la matière inorganique, c’est-àdire à un ensemble des corps bruts ou dépourvus d’organisation. Ce terme renvoie à tout composé qui ne contient pas à la fois du carbone et de l’hydrogène. Il était aussi utilisé pour désigner l’ensemble des minéraux, par opposition aux règnes animal et végétal.

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autonome et ainsi de former une unité distincte. La seconde approche considère le vivant comme un processus global entre des populations successives d’individus où la capacité d’évoluer devient la principale caractéristique du vivant. On retrouve dans cette approche une définition génétique du vivant : un système capable d’évoluer grâce à la sélection naturelle. Selon la NASA (National Aeronautics and Space Administration), la vie peut être considérée comme un système chimique autonome capable de suivre une évolution darwinienne. La matière vivante a une « histoire  commune » qui s’est forgée au fil des temps géologiques et de l’évolution. Les similarités biochimiques observées chez les êtres vivants sont plus frappantes que les différences présentes, par exemple, entre une bactérie et un grand cétacé.

Les grandes règles du vivant Nous aborderons la notion de vivant sous un angle plus biologique et biochimique, en le définissant par les particularités suivantes : • le vivant est délimité entre l’intérieur et l’extérieur par une enveloppe nommée membrane. Cette membrane permet des échanges entre le milieu interne et l’environnement ; • le vivant est capable de se développer pour aboutir à la production d’un organisme caractéristique de son espèce ; • le vivant est capable de transmettre des informations génétiques de génération en génération grâce à la reproduction. Il produit des organismes qui lui ressemblent. Un être vivant ne peut donc provenir que d’un autre être vivant ; • le vivant peut consommer de l’énergie pour transformer des composés présents dans son environnement, en d’autres composés. Toutes ces réactions sont réunies sous le nom de métabolisme. C’est le métabolisme qui permet à un système (vivant) de s’auto-conserver dans un environnement instable. Tous les organismes vivants sont des systèmes ouverts qui échangent de la matière et de l’énergie avec l’environnement ; • le vivant est capable de réagir aux stimuli de l’environnement et, selon son environnement, de s’adapter et d’évoluer ou de disparaitre. Si toutes ces spécificités montrent bien les interactions très fortes entre le monde vivant et son environnement, la vie reste un phénomène complexe. En effet, toutes les caractéristiques décrites ci-dessus, sont rarement satisfaites en même temps et ce, pour le même être vivant. Définir la biologie, et donc la vie, reste un exercice de style bien difficile, voire prétentieux, car cette dernière ne répond à aucune définition succincte capable de faire l’unanimité.

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Les virus* et les prions* ne répondent pas à cette définition du vivant car ils ne sont pas capables de se reproduire tout seuls ; ils doivent infecter obligatoirement des cellules pour se multiplier (Figure 2-1). Ils ne peuvent donc pas être considérés comme vivants et correspondent uniquement à des constituants cellulaires nécessitant de « squatter » le vivant pour se développer. Le débat reste cependant ouvert car certains biologistes pensent que tout ce qui se réplique et évolue, est à considérer comme vivant y compris les virus. Le positionnement des virus par rapport au vivant, reste donc une question d’actualité.

Figure 2-1 : Cellule infectée par des virus (« Viens chez moi, j’habite chez une cellule… »).

Cellules et domaines du vivant La définition de la vie trouve également sa signification au niveau cellulaire. Les organismes vivants sont caractérisés par une structure cellulaire ; la cellule apparaît bien comme l’unité fondamentale du vivant. Certains organismes, comme les protozoaires*, sont unicellulaires. Avec une seule cellule, ils ont leur propre métabolisme, ils excrètent des métabolites dans le milieu extérieur, ils peuvent se reproduire et sont capables de réagir aux stimuli de leur environnement.

DÉFINITIONS Virus Éléments génétiques contenant de l’ADN Élé ou de l’ARN qui se réplique dans des cellules hôtes. Il présente également une forme extracellulaire (virion) qui est métaboliquement inerte.

Prion Protéine infectieuse responsable de maladies connues sous le nom d’encéphalopathies spongiformes transmissibles (EST).

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Le monde vivant DÉFINITION Dans chaque cellule, l’information génétique contenue dans l’ADN* Protozoaires Micro-organismes eucaryotes unicelludétermine la croissance et le dévelaires, en général sans paroi cellulaire. loppement. Ces organismes vivent le plus souvent On distingue couramment deux en milieu aquatique et la plupart sont grands types de cellules, les cellules mobiles. Certains sont connus pour être responsables de maladies (paludisme, procaryotes (du latin pro, avant, et amibiase…). Très différents d’un point de du grec karuon, noyau) et les celvue phylogénétique, ils ne constituent pas lules eucaryotes (du grec eu, vrai et un groupe monophylétique et sont classés karuon, noyau) qui diffèrent d’un actuellement dans plusieurs lignées. point de vue de leur organisation structurale. Ces deux types de cellules composent les trois grands domaines du vivant  : les Bactéries (Bacteria), les Archées ou Archébactéries (Archaea) qui sont des micro-organismes* procaryotes et les Eucaryotes (Eucarya) qui constituent tous les autres êtres vivants. Le tableau  2-1 présente les principales caractéristiques des cellules procaryotes et eucaryotes en comparaison des virus. Tableau 2-1 : Comparaison entre les cellules procaryotes, eucaryotes et les virus. Procaryote

Eucaryote

Virus

Noyau cellulaire

Pas d’enveloppe nucléaire

oui

non

Acides nucléiques

ADN et ARN

ADN et ARN

ADN et/ou ARN

Multiplication autonome

oui

oui

non

Métabolisme propre

oui

oui

non

DÉFINITIONS ADN (a (acide désoxyribonucléique) Molécule composée d’une succession de nucléotides ; elle constitue le support de l’information génétique héréditaire.

Micro-organismes Organismes vivants microscopiques (invisibles à l’œil nu) constitués d’une cellule unique ou d’un groupe de cellules.

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La figure 2-2 présente les trois grands domaines du vivant dans une représentation sous la forme d’un « arbre buissonnant » : Bactéries, Archées et Eucaryotes. Au centre, nous avons placé le dernier ancêtre commun à tous les êtres vivants, nommé LUCA (Last Universal Common Ancestor). C’est en étudiant et comparant les séquences de l’ARN ribosomique* (ARNr) de diverses souches bactériennes que le microbiologiste américain, Carl Woese (1928-2012), a proposé en 1977, de séparer les procaryotes en deux groupes : les Bactéries et les Archées. La figure 2-3 présente l’arbre phylogénétique universel mettant en évidence les trois domaines du vivant. Cet arbre est basé sur la comparaison des séquences d’ARNr ; la racine de l’arbre correspond au dernier ancêtre commun (LUCA).

Bactéries

LUCA

Eucaryotes Archées Figure 2-2 : L’arbre des trois domaines du vivant.

DÉFINITION ARN ribosomique (ARNr) Acide ribonucléique qui constitue les ribosomes (complexes ribonucléoprotéiques constituant le lieu de synthèse des protéines dans les cellules). L’ARN de la petite sous-unité du ribosome (16S ou 18S) est une molécule très utilisée pour réaliser des études de phylogénie.

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Bactéries

Archées

Eucaryotes Animaux

Bactéries vertes non sulfureuses Mitochondries Protéobactéries

Bactéries Gram +

Euryarchaeota Methanosarcina Crenarchaeota MethanoThermoproteus bacterium

Chloroplastes

Pyrodictium

Cyanobactéries

Methanococcus

Thermococcus Pyrolobus

Flavobactéries

Entamoebae

Moisissures glaireuses

Champignons

Halophiles extrêmes

Plantes

Thermoplasma

Ciliés

Methanopyrus

Flagellés

Crenarchaeota marins Parabasaliens

Thermotoga

Korarchaeota

Microsporidies

Thermodesulfobacterium Nanoarchaeota

Diplomonadines (Giardia)

Aquifex

LUCA

Figure 2-3 : Arbre phylogénétique du vivant issu des comparaisons de séquences d’ARNr.

Les Bactéries sont des micro-organismes retrouvés en milieu terrestre et aquatique (eau douce, eau salée, sources hydrothermales, sédiments) qui ne comportent ni noyau délimité, ni organites définis mais peuvent posséder certaines structures locomotrices telles que des flagelles ou des cils (Figure 2-4). Ce sont des acteurs clés dans les cycles biogéochimiques comme les cycles du carbone, de l’azote et du phosphore. La majorité des bactéries est connue de la microbiologie classique, même si le nombre est certainement sous-estimé actuellement. On distingue plus de 7 000 espèces, dont la plupart ne sont pas dangereuses pour l’homme et jouent un rôle indispensable dans l’environnement.

Figure 2-4 : Structure d’une cellule procaryote de bactérie. 15

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Le microbiote intestinal qui correspond à l’ensemble de notre flore intestinale se compose d’environ 100 000  milliards d’individus et constitue un élément indispensable pour notre vie. Certaines bactéries peuvent cependant être à l’origine de graves maladies. En voici quelques exemples : • Escherichia coli (bactérie indispensable à la flore intestinale mais dont certaines souches entérohémorragiques peuvent se révéler mortelles) ; • Vibrio cholera (le redoutable agent du choléra qui après avoir décimé les peuples au cours des siècles passés, sévit toujours dans les pays qui n’ont pas accès à l’eau potable) ; • Clostridium tetani (micro-organisme toxinogène* du sol, agent du tétanos, qui peut provoquer la mort dans d’horribles souffrances si le sujet n’a pas été vacciné préventivement) ; • Mycobacterium tuberculosis (bactérie provoquant la tuberculose, maladie transmissible considérée actuellement comme réémergente dans certains pays) ; • Yersinia pestis (bactérie responsable de la peste bubonique que nous avons présentée en introduction). Les Archées sont également des procaryotes adaptés à des environnements extrêmes (aquatiques ou terrestres) tels que les sources hydrothermales des grands fonds marins (température supérieure à 80 °C), les lacs salés, les sédiments sans dioxygène… Ces micro-organismes sont encore mal connus, car très difficilement cultivables au laboratoire ; ils possèdent une diversité de métabolismes et sont capables, par exemple, de produire du méthane (bactéries méthanogènes), de tolérer des milieux riches en chlorure de sodium (halobactéries), de vivre dans des milieux acides et chauds (bactéries thermoacidophiles) ou à des températures supérieures à 100 °C (bactéries hyperthermophiles). Pour ces raisons, la biodiversité des Archées est encore mal connue même si ces organismes vivants constituent un élément majeur de certains écosystèmes*. Ces adaptations aux conditions extrêmes ont souvent fait penser que les Archées pouvaient avoir été les premiers organismes vivants sur la Terre, à l’instar des organismes vivants dans des sources hydrothermales. Si l’hypothèse est séduisante, rien ne nous indique cependant que les Archées aient pu jouer seules, un rôle prépondérant dans l’évolution de la vie sur Terre.

DÉFINITIONS Toxin Toxinogène Se dit d’un organisme qui peut élaborer une molécule toxique que l’on nomme toxine.

Écosystème Ensemble des organismes vivants et des composants abiotiques (facteurs physicochimiques) d’un environnement particulier.

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Les Eucaryotes forment un groupe d’êtres vivants de taille et de forme très variées, unicellulaires ou multicellulaires avec l’information génétique contenue dans un noyau. Ce noyau est délimité par une enveloppe nucléaire. Les eucaryotes contiennent également des organites particuliers comme les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, les lysosomes… Certaines cellules eucaryotes, comme les cellules végétales, présentent des particularités anatomiques. Elles sont délimitées par une double paroi rigidifiée (paroi pecto-cellulosique) et possèdent des organites spécifiques tels que les chloroplastes leur permettant de réaliser la photosynthèse* ainsi que des vacuoles indispensables au stockage des métabolites (Figure 2-5a). La cellule animale ne possède pas de paroi rigidifiée, pas de chloroplastes, ni de vacuoles (Figure 2-5b). a

b

Figure 2-5 : Structures d’une cellule eucaryote végétale (a), animale (b).

Les organismes eucaryotes varient en taille de quelques micromètres (certains eucaryotes microbiens comme les moisissures et les levures) jusqu’à plus de 100 m (certains arbres comme le séquoia géant) (Figure 2-6). Le plus gros animal connu DÉFINITION Photosynthèse Réaction biochimique énergétique qui se déroule chez les plantes et d’autres organismes chlorophylliens. Elle aboutit à la création de glucides à partir d’énergie lumineuse, d’eau et de dioxyde de carbone.

Figure 2-6 : Représentation d’un séquoia géant et d’humains à la même échelle.

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est un mammifère marin, le rorqual bleu (33 m pour 130 tonnes) ; à l’opposé, le plus petit vertébré connu, décrit en Papouasie-Nouvelle-Guinée en 2012, est une minuscule grenouille tropicale de 7 à 8 mm dont le nom scientifique est Paedophryne amanuensis. Le tableau 2-2 résume les principales différences entre procaryotes et eucaryotes. Tableau 2-2 : Principales caractéristiques des organismes procaryotes et eucaryotes. Caractéristiques

Procaryotes

Eucaryotes

Exemples de représentants

Bactéries, cyanobactéries

Animaux, champignons végétaux, protozoaires

ADN

Circulaire, en nucléoïde

Linéaire, dans un noyau

Chaîne respiratoire

À la surface de la membrane plasmique

Dans les mitochondries

Compartiments

Pas de compartiments intracellulaires

Compartimentation intracellulaire

Cytosquelette (microtubules et filaments d’actine)

Absent

Présent

Enveloppe nucléaire

Absente

Présente

Métabolisme

Anaérobie et aérobie

Aérobie

Organisation cellulaire

Presque toujours une seule cellule

Souvent multicellulaire

Organites (mitochondries et/ou chloroplastes)

Absents

Présents

Paroi cellulaire

Sucres et peptides

Cellulose (végétaux) Chitine (champignons) Absente (animaux)

Photosystèmes (pour les organismes photosynthétiques)

À la surface de la membrane plasmique

Dans les chloroplastes

Reproduction

Scissiparité

Mitose et méiose

Taille des cellules

1 à 10 μm

5 à 100 μm ou plus

Taille des ribosomes

70 S

80 S dans le cytoplasme

(coefficient de sédimentation en unité Svedberg : S)

70 S dans les mitochondries et les plastes

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Le monde vivant

LES ORIGINES DU MONDE VIVANT La vie : la quête d’un réplicateur universel L’histoire de la planète est vieille de 4 500 millions d’années. Les premières traces de vie sont datées de 3 800 millions d’années, ce qui est très rapide d’un point de vue géologique, compte tenu du temps qu’il a fallu à la surface de la Terre pour se refroidir. Cette rapidité a soulevé l’idée chez certains scientifiques, que la vie n’attendait que l’occasion de conditions idéales pour se développer et pourrait alors être une constante sur d’autres planètes (ou dans l’Univers). D’autres considèrent que ce phénomène implique tellement de facteurs qu’il reste unique. En quelques centaines de millions d’années, la masse terrestre de matière en fusion a vu sa température baisser suffisamment pour que se crée une croûte de roche et que se constitue une première ébauche d’atmosphère primitive résultant du dégazage du manteau terrestre en formation. La vapeur d’eau formée se condensera ensuite pour former les océans primitifs. Le règne vivant et les êtres qui le constituent, se distinguent des autres constituants de la planète par une composition en éléments chimiques qui est originale du fait de la proportion importante de certains éléments, principalement le carbone, l’azote, l’hydrogène, l’oxygène, le phosphore ou le soufre. Ces éléments sont assemblés en « briques » plus complexes dont l’élément principal est le carbone. Parmi ces molécules organiques diverses, deux familles sont étonnantes ; il s’agit de macromolécules constituées de l’enchaînement répétitif de petites molécules  : les acides aminés pour les protéines, les bases azotées pour les acides nucléiques. En tant que support des gènes, l’ADN renferme les instructions pour la synthèse des protéines. La réplication de l’ADN étant assurée par les protéines (ADN polymérases), on se retrouve devant le paradoxe de « l’œuf et la poule ». Les scientifiques qui se penchent sur les origines de l’apparition de la vie sur Terre ont longtemps été confrontés à ce dilemme : en partant de matériaux inertes, la vie avait-elle commencé avec des protéines ou des acides nucléiques ?

« L’œuf et la poule » C’est l’hypothèse des protéines qui a tout d’abord été privilégiée, car leur synthèse en laboratoire semblait relativement simple. Les protéines sont des constituants organiques essentiels de la matière vivante (charpente des tissus, enzymes…). Ces macromolécules sont formées à partir d’un répertoire de vingt acides aminés. Ces derniers existent en dehors du monde vivant, et même en dehors de notre planète, on en a, par exemple, découvert dans des météorites. En 2009, la sonde spatiale Stardust, envoyée par la NASA, a décelé des traces de glycine dans la queue de la comète Wild 2. Les atomes de carbone, d’oxygène, d’hydrogène et d’azote peuvent donc s’assembler hors d’un contexte 19

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biologique, on parle alors de chimie prébiotique. Cette découverte a également conforté une théorie selon laquelle la vie aurait une origine extra-terrestre. Cependant, l’hypothèse des protéines comme réplicateur universel a été vite confrontée au fait que ces dernières ne s’autorépliquent pas et sont donc incapables de transmettre l’information à une génération suivante.

Le monde à ARN Les scientifiques ont alors envisagé l’hypothèse des acides nucléiques, comme support de l’émergence de la vie. Contrairement à l’ADN qui est une molécule nécessitant pour sa réplication le concours de protéines telles que les ADN polymérases, les ARN* dont le pouvoir catalytique a été découvert au début DÉFINITION des années 1980, peuvent à la fois ARN (acide ribonucléique) servir de support à l’information Molécule constituée par l’assemblage de génétique et être aussi capables de ribonucléotides ; elles possèdent de très catalyser des réactions enzymatiques, nombreuses fonctions dans la cellule (synthèse des protéines, régulation de l’expreson parle alors de ribozymes. Cette sion des gènes…). théorie dite du « Monde à ARN » avait été proposée par le microbiologiste Carl Woese, puis redéfinie dans les années 1980 par le biochimiste et prix Nobel Walter Gilbert. L’hypothèse que des molécules préfigurant l’ARN se soient formées avant l’ADN semble faire actuellement l’unanimité. En effet, contrairement à l’ADN et aux protéines, l’ARN, comme nous l’avons cité plus haut, est susceptible à la fois d’assurer des tâches métaboliques et d’être le support d’une information génétique. Les « ancêtres » de l’ARN, à force de réactions chimiques aléatoires, sont devenus de plus en plus complexes et de plus en plus performants. La complexification des associations moléculaires a ainsi entraîné une diversité et un enchaînement des réactions catalytiques. Certaines briques (nucléotides) en s’associant entre elles, ont ensuite acquis la capacité de reproduction. On parle alors de réplicateur, véritable entité capable de se répliquer, c’est-à-dire de catalyser sa propre synthèse (Figure  2-7). Ainsi, selon le physicien britannique David Deutsch de l’Université d’Oxford, « Un réplicateur fait que l’environnement dans lequel il se trouve en fabrique une copie ; il contribue de façon causale à sa propre réplication. » Au sein de ces ARN primitifs possédant la capacité de catalyser la synthèse des premières molécules organisées, on peut imaginer qu’une compétition ou une sélection chimique naturelle a privilégié les systèmes les plus performants. Cette sélection aurait pu amener à un réplicateur unique, cependant les conditions environnementales ont conduit à des mutations assurant ainsi une diversité. La chimiodiversité serait alors à l’origine de diversité biologique. 20

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Figure 2-7 : Une « vision simplifiée » du réplicateur universel où l’ARN catalyse sa propre synthèse.

Les questions qui se posent sont donc les suivantes : comment ces « briques du vivant » ont-elles pu s’assembler ? Quels sont les processus qui ont pu conduire à l’apparition des premiers organismes qualifiables de vivants ? La vie : plusieurs scénarios Dans notre imagination populaire, l’apprenti sorcier, coiffé d’un chapeau pointu, tourne sa louche de bois dans un chaudron bouillonnant, milieu qui semble bien approprié à de mystérieuses transformations alchimiques ; quoi de plus mystérieux encore de nos jours, que la transmutation de la matière inerte à la matière vivante ? L’enjeu des origines de la vie est un challenge pour les biologistes qui essayent d’imaginer à quoi ressemblaient les premières formes du vivant et pour les paléontologues qui traquent les premières traces de vie dans les archives géologiques de notre planète.

• 1828 : le chimiste allemand Friedrich Wöhler (1800-1882) réussit la première synthèse d’une molécule organique, l’urée, à partir d’un composé minéral (sel de cyanure). Cette découverte fondamentale pour la chimie est restée malheureusement sans écho dans le monde de la biologie. À cette époque et jusqu’en 1845 (synthèse de l’acide acétique), la théorie du vitalisme (théorie selon laquelle les composés organiques devaient être impossibles à fabriquer à partir de composés minéraux) était alors la seule admise. • 1871 : pour Charles Darwin (1809-1882), la présence d’éléments chimiques simples associée à l’existence de sources d’énergie aurait pu permettre l’apparition de composés qui auraient évolué vers des formes de plus en plus complexes. Pour lui, les organismes actuels résultent de l’évolution biologique d’un organisme primordial qui se serait développé dans une mare chaude. L’extrait présenté en document annexe révèle ce caractère visionnaire. 21

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• 1924-1929  : en Russie et en Grande-Bretagne, respectivement, Alexander Oparin (1894-1980) et John Haldane (1892-1964) proposent que la vie ait pu apparaître dans des flaques d’eau soumises aux décharges électriques des orages. Selon Haldane : « la cellule est constituée de nombreuses molécules chimiques semi-vivantes, suspendues dans l’eau et encloses par une pellicule huileuse. À l’époque où la mer entière était un vaste laboratoire chimique, les conditions devaient être relativement favorables pour la formation de telles pellicules… ».

• Dans ce scénario de la « soupe primitive » (Figure 2-8), des molécules simples se dissolvent dans l’eau et finissent par se grouper en acides aminés et nucléotides. Leur accumulation les conduit à s’enchaîner en longues molécules de polymères, qui se divisent ensuite en paquets individualisés où de lentes transformations conduisent aux premières unités vivantes. Oparin a également réalisé des expériences visant à former des gouttelettes ou petites sphères, appelées coacervats, capables de retenir certaines molécules et mimant ainsi les premières membranes. Plus tard, en 1957, Sydney Fox (1912-1998) obtiendra des protéinoïdes par chauffage dans de l’eau bouillante, d’un mélange d’acides aminés qui est ensuite ramené à température ambiante. Les polymères, insolubles dans l’eau froide, précipitent alors sous forme de microsphères de 1 à 2 μm de diamètre nommées protocellules. Il observe que ces sphères sont capables d’encapsuler des molécules organiques et même de bourgeonner ; cependant elles sont instables et disparaissent par dilution du milieu. • 1953 : Stanley Miller (1930-2007) reste le pionnier de la chimie prébiotique en réussissant la première synthèse de molécules organiques simples (formaldéhyde, acides aminés…). En soumettant un mélange gazeux de méthane,

Figure 2-8 : Scénario de la « soupe primitive ». 22

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d’ammoniaque, d’hydrogène et d’eau à des décharges électriques pendant plusieurs jours, il obtient alors un résidu noirâtre qu’il soumet aux techniques analytiques de son époque. Le mélange gazeux expérimental était censé représenter l’atmosphère terrestre des origines, telle qu’on l’imaginait à cette époque et le résidu obtenu préfigure la « soupe primitive ». L’expérience de Miller (Figure 2-9) vient vérifier les hypothèses d’Oparin et Haldane en mettant en évidence la formation d’acide cyanhydrique, de formaldéhyde, d’urée et des acides aminés tels que la glycine ou l’alanine retrouvées dans les protéines. Cette expérience montre pour la première fois, que la production de molécules organiques complexes est possible à partir de molécules simples et que la présence d’eau semble indispensable à l’apparition de la vie. Les travaux de Miller auront une résonance considérable dans la communauté scientifique. Même s’ils sont un peu démentis dans les années 1970, où l’on considère que la chimie de l’atmosphère primitive était moins réductrice, ils constituent le premier pas de la chimie prébiotique. Son expérience a ensuite été maintes fois reproduite au fur et à mesure que les connaissances sur l’atmosphère primitive évoluaient. En 2008, deux de ses anciens élèves ont analysé les échantillons de Miller avec les dernières techniques d’analyse disponibles. Ainsi 17 acides aminés ont pu être mis en évidence dans certains échantillons que le chercheur n’avait pas eu le temps d’étudier. • 1960-1970 : une origine extraterrestre de la vie a été proposée suite à la collecte dans les glaces de l’Arctique et l’Antarctique, de micrométéorites particulièrement bien conservées. De nombreux composés organiques essentiels à la vie tels que la glycine, l’alanine, l’adénine, l’acide malique ont été mis en évidence à partir de ces échantillons. La Terre reçoit chaque année près de

Figure 2-9 : Expérience de Stanley Miller en 1953. 23

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10 000 tonnes de petites particules cosmiques d’un diamètre inférieur au millimètre. On estime que ce flux était 10 000 fois plus intense lorsque la Terre était en formation. Ces particules provenant de comètes ou d’astéroïdes sont aussi vieilles que notre planète. L’hypothèse d’une vie extraterrestre a permis le développement d’une nouvelle discipline scientifique, l’exobiologie. La célèbre météorite de Murchinson (1969, Australie) est toujours étudiée et a révélé plus de 14 000 composés organiques. D’autres chondrites carbonées comme la météorite d’Orgueil (1864, France) font actuellement l’objet d’études par des groupes internationaux de scientifiques. On y a découvert des acides aminés (glycine, alanine, valine…). La détection de molécules organiques dans les poussières des comètes est également un sujet d’actualité pour la NASA qui explore Mars au moyen du robot Curiosity depuis août 2012 ; cette mission doit permettre l’identification de la composition des roches et du sol de cette planète, et la recherche de composés carbonés. Cette hypothèse d’ensemencement de la planète Terre (panspermie) par des molécules ou des germes d’origine extraterrestre, ne fait que repousser à l’extérieur de notre système solaire, le phénomène d’apparition de la vie. • 1970 : Carl Woese, l’inventeur du concept d’Archébactéries, suggère un nouveau scénario basé sur une chimie du vivant qui aurait pris naissance dans des gouttelettes en suspension dans l’atmosphère terrestre surchauffée. Le fait de découvrir des organismes extrêmophiles dans les sources chaudes et les geysers (Parc national de Yellowstone aux États-Unis) suggère que la vie aurait pu apparaître à une température voisine de 100 °C. • 1977-1980 : en février 1977, lorsque le submersible Alvin plonge par 2 500 mètres de profondeur sur la crête de la dorsale des Galápagos, les géologues embarqués découvrent, ébahis, une profusion de vie incroyable. Des communautés entières d’organismes de grande taille et de formes étonnantes vivent autour des sources hydrothermales ; ces peuplements exubérants contrastant avec le désert habituel du fond de cette dorsale. L’eau est à une température de quelques dizaines de degrés, ce qui contraste avec les deux degrés habituels. En certains endroits, la température atteignait les 180 °C, avec des pics à 360 °C. Cette découverte a fait prendre conscience du fait que l’on connaissait mieux la surface de la Lune que nos propres fonds océaniques. La découverte de ces habitats inattendus, où vivent des poissons, des crustacés, des vers géants inconnus aura des répercussions immenses. La découverte de ce que l’on nomme des « oasis de vie » a relancé le débat sur les origines de la vie. En effet, des colonies de bactéries ont aussi été mises en évidence dans l’environnement de ces geysers sous-marins nommés « fumeurs noirs » ou « fumeurs blancs » selon la couleur et la nature chimique des particules en suspension. La plupart de ces micro-organismes appartiennent aux Archébactéries comme Pyrolobus fumarii, qui peut se développer jusqu’à 24

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Le monde vivant DÉFINITION 110 °C. Ces bactéries chimiolithotrophes* sont capables d’oxyChimiolithotrophe Organisme tirant son énergie de l’oxydader le sulfure d’hydrogène. Avec tion de substrats inorganiques. l’énergie produite par l’oxydation de ces composés soufrés, elles peuvent synthétiser des molécules organiques à partir du dioxyde de carbone expulsé par ces mêmes sources hydrothermales. Une question reste pour l’instant sans réponse : les premières formes de vie ont-elles pu apparaître dans ce biotope hostile ou se sont-elles réfugiées et adaptées à cet environnement extrême ?

• 1980-1990  : les travaux de Guy Ourisson (1926-2006) ont mis en lumière la présence de molécules nommées géohopanoïdes dans des sédiments pétroliers. Ces molécules, retrouvées également dans les membranes de certaines bactéries, où ils tiennent lieu et place, des stérols renforçateurs de membranes, peuvent ainsi être considérées comme des fossiles moléculaires. Ils proviennent de la dégradation bactérienne de la matière organique des sédiments, ce qui contribue à conforter le scénario d’une origine bactérienne de la vie. Nous vivons sur un tapis de molécules fossiles et on estime que leur masse totale serait équivalente à celle du carbone présent dans tout le monde vivant. • 1985-1990  : l’anglais Alexander Graham Cairns-Smith, dans son ouvrage L’énigme de la vie – Une enquête scientifique (1990) émet l’hypothèse que la boue et les argiles auraient pu jouer un rôle prépondérant dans la formation des premières molécules organiques. Les argiles (silicate d’aluminium) sont des minéraux à structure feuilletée qui peuvent piéger de l’eau ou des molécules organiques simples comme des acides aminés. Quand ils se gonflent, ils emprisonnent des molécules organiques et lors d’une évaporation, les feuillets à deux dimensions peuvent retenir les acides aminés, faciliter leur rapprochement et donc les interactions moléculaires. Des mares boueuses soumises à des périodes répétées d’inondation/évaporation semblent un milieu propice à ces réactions chimiques, mais la question de l’origine des argiles, qui sont eux-mêmes des produits d’altération des roches, reste entière car leur formation géologique a pu être beaucoup plus tardive que celle de l’apparition de la vie. • 1988 : le chimiste autrichien Günther Wächtershaüser propose une nouvelle théorie, selon laquelle les premières manifestations de la vie seraient apparues à haute température sous la forme d’un métabolisme primitif, conduisant à la fixation du carbone à la surface de minéraux. Selon son hypothèse, l’origine de la vie viendrait d’un métabolisme de surface, en interface avec l’eau. Wächtershäuser développe l’idée que la pyrite de fer (sulfure de fer) 25

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est une matrice idéale pour catalyser la synthèse de molécules organiques. Sa surface, recouverte d’ions métalliques chargés positivement, a pu permettre l’accrochage de molécules organiques simples. Les premières molécules des briques du vivant renfermaient des groupements carboxylates ou phosphates qui sont chargés négativement. Un support minéral comme la pyrite de fer était capable dans un environnement aqueux, de réaliser sur sa surface, une sélection et une concentration des molécules prébiotiques. Ces interactions moléculaires auraient abouti à la formation d’un film organique sur la pyrite. • 2007 : Helen Hansma, en étudiant des feuillets de mica (silicate d’aluminium et de potassium) dans des mines du Connecticut (États-Unis), émet l’hypothèse que ces feuillets auraient pu fournir l’énergie mécanique nécessaire à la polymérisation de molécules telles que les protéines et les acides nucléiques. En s’écartant, les feuillets « cassaient » les molécules, et en se rapprochant, les écrasaient et les assemblaient par des liens covalents (Figure 2-10). Ces phénomènes de contraction ont deux origines possibles  : soit des mouvements de l’eau lors des cycles de déshydratation-hydratation, soit des changements de température lors des cycles jour-nuit. Cette énergie est renouvelable infiniment et a pu être utilisée pour former des liaisons stables, changer la conformation des polymères et diviser les protocellules. Une observation en faveur de l’hypothèse du mica est que les groupes phosphates de l’ARN et de l’ADN sont espacés de 0,7 nm, comme les charges négatives du minéral. Selon cet auteur, le mica offrirait un environnement plus stable que l’argile.

Figure 2-10 : Hypothèse de la formation de protocellules sur les feuillets de mica.

Pour conclure, si tous ces scénarios font actuellement l’objet d’ardents débats au sein de la communauté scientifique, aucun ne peut être totalement exclu ou privilégié et tous restent à l’état d’hypothèses. La vie : une succession de victoires

La quête du plus vieil ancêtre commun Le dernier ancêtre commun universel ou cenancêtre à tous les êtres vivants actuels a été nommé LUCA (Last Universal Common Ancestor). Ce terme désigne 26

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un organisme hypothétique à partir duquel les trois grands domaines du vivant se sont diversifiés : Bactéries, Archées et Eucaryotes. Il ne faut pas le confondre avec la première cellule qui est apparue bien avant. LUCA a été ainsi précédé par des organismes plus simples dont les lignées se sont éteintes (Figure 2-11).

Figure 2-11 : La place de LUCA dans l’arbre du vivant.

Les isotopes : premiers témoins de la vie La recherche des premières traces de vie reste un problème majeur. Les terrains les plus anciens ont été soumis à des conditions de pression et de température telles qu’aucun fossile n’a pu s’y conserver. De plus, des organismes unicellulaires comme les bactéries ne possèdent pas de structures capables de laisser des archives fossiles. C’est grâce à des méthodes d’investigation indirectes, comme l’étude des isotopes du carbone, que l’on a pu rechercher la présence des premières traces de vie dans des roches vieilles de 3,8  milliards d’années. Le carbone existe sous deux formes, deux isotopes, le carbone 12 (12C) et le carbone 13 (13C). Les processus biologiques favorisent la concentration en 12 C qui est incorporé plus rapidement au cours des réactions biochimiques. Le rapport 12C/13C est toujours légèrement en faveur du 12C dans le monde vivant. De ce fait, des molécules trouvées dans des roches anciennes et enrichies en 12 C par rapport au 13C ont de fortes chances d’avoir une origine biologique. C’est ainsi que la formation d’Isua situé au Groenland est datée de 3,8 milliards d’années et contient du graphite inclus dans des cristaux d’apatite (phosphates). Ce graphite est très enrichi en 12C ce qui permet d’en déduire qu’il correspond à de la matière organique fossile.

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Les cyanobactéries dominent le Monde Les plus anciens fossiles de procaryotes retrouvés à ce jour sont les stromatolithes que l’on a pu dater à 3 500 millions d’années, période que l’on nomme Précambrien. Découverts au XIXe siècle, ces dépôts biosédimentaires, véritables colonies fossiles, prennent l’aspect de choux géants, de gaufres aplaties ou de colonnes ramifiées (Figure  2-12). Il s’agit de la plus haute forme de complexité macroscopique réalisée par les procaryotes.

Figure 2-12 : Cyanobactéries (aspect microscopique) et stromatolithes (coupe).

Ces formations stromatolithiques représentent la première et la principale forme de vie sur toute la Terre. Elles sont formées de carbonate de calcium (CaCO3) aggloméré en tapis de minces couches circulaires de sédiments piégés par des bactéries, en particulier des cyanobactéries*. Ces couches s’empilaient les unes sur les autres au rythme des marées qui les recouvraient. Elles sont à l’origine du stockage du dioxyde de carbone (CO2) et ont contribué à modifier l’atmosphère primitive au Précambrien. Ces organismes sont capables d’insolubiliser le bicarbonate de calcium soluble en carbonate insoluble. Ce phénomène biologique a contribué à diminuer l’acidité des océans et favoriser la vie. On retrouve les stromatolithes sur toute la planète et certaines couches atteignent plusieurs kilomètres d’épaisseur sur des centaines de kilomètres de longueur. De nos jours, on trouve encore des stromatolithes en activité en Australie. Les stromatolithes règnent ainsi sur le monde vivant pendant près de deux milliards d’années.

Un poison nommé oxygène Le visage de notre globe était en train de changer, les mouvements de la croûte terrestre se ralentissant, des mers peu profondes s’étaient formées DÉFINITION Cyanobactéries Procaryotes du domaine des Bactéries, présentant une grande diversité morphologique et capables de réaliser la photosynthèse oxygénique (qui utilise l’eau comme donneur d’électrons).

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favorisant la croissance de ces cyanobactéries. De l’oxygène libre se dégageait dans l’atmosphère et la Terre se mit à « rouiller ». En effet, le fer à l’état réduit et dissout dans l’eau de mer précipita en fer oxydé (rouille), sous la forme de « formations de fer rubanées » qui restent la plus importante ressource actuelle pour la production de fer. On estime que cette oxydation réalisée par les cyanobactéries, autrefois nommées « algues bleues », a généré 600 000 milliards de tonnes de minerai de fer. Un bien bel exploit pour des organismes primitifs ! La maîtrise de la métallurgie du fer sera un facteur déterminant pour le développement de l’humanité. L’augmentation considérable de la teneur atmosphérique en dioxygène (O2), il y a deux milliards d’années, sera à l’origine d’une crise planétaire de la diversité du vivant. Cet élément chimique est toxique pour les organismes dépourvus de systèmes enzymatiques adaptés. Une grande partie de ces organismes procaryotes a alors trouvé refuge dans des habitats anaérobies (dépôts sédimentaires, eaux stagnantes…). Ce même gaz a sélectionné des bactéries dont le métabolisme était capable de dégrader des substances nutritives par des mécanismes oxydatifs.

L’avènement des eucaryotes L’accroissement du dioxygène a provoqué une nouvelle explosion de la vie avec comme conséquence directe, l’apparition de bactéries aérobies mais également des premiers organismes eucaryotes, avec l’ADN contenu dans un noyau et un métabolisme plus complexe. Il est actuellement admis que la cellule eucaryote provient très probablement de la phagocytose* de protéobactéries* et de cyanobactéries par une cellule hôte procaryote primitive. Ce phénomène d’endosymbiose* serait à l’origine d’organites tels que les chloroplastes et les mitochondries retrouvés chez les eucaryotes actuels. C’est dans les années 1970, que la biologiste américaine Lynn Margulis (1938-2011), en observant les phénomènes de coopération chez certaines bactéries, constate

DÉFINITIONS Phago Phagocytose Mécanisme par lequel certaines cellules Mé vivantes englobent et digèrent certaines particules étrangères. Protéobactéries Lignée importante du domaine des Bacteria qui contient un grand nombre de bacilles et coques Gram négatif dont les bactéries

pourpres phototrophes capables de photosynthèse anoxygénique. Endosymbiose Situation selon laquelle un organisme vit à l’intérieur des cellules d’un autre organisme. L’organisme intracellulaire est appelé un endosymbionte.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT DÉFINITION qu’elles sont capables de vivre et de se reproduire à l’intérieur d’une Endocytose Processus au cours duquel la membrane autre cellule. Elle propose alors la d’une cellule enveloppe et absorbe une théorie endosymbiotique, selon particule. laquelle les mitochondries et les chloroplastes présents dans les cellules eucaryotes proviendraient de l’endocytose* de cellules procaryotes par l’ancêtre des cellules eucaryotes actuelles. Cette hypothèse largement acceptée aujourd’hui, repose sur le fait que les mitochondries et les plastes possèdent leur propre patrimoine génétique (ADN) et sont capables de se diviser indépendamment de la cellule. La figure  2-13 présente une vision simplifiée des séries d’endosymbioses ayant conduit aux eucaryotes photosynthétiques. Il restait une autre étape importante à franchir pour le monde vivant, celle de la vie pluricellulaire.

Figure 2-13 : Schéma simplifié de la théorie endosymbiotique.

Et la Terre se mit à geler Entre 710 et 645 millions d’années, la Terre a connu une série de glaciations répétées. En Afrique, en Chine ou en Australie, on a retrouvé des cailloux ou des roches désignés sous le nom de « dropstones » qui ne peuvent s’expliquer que par le charriage de glaces recouvrant les surfaces océaniques et retombant sur le fond. La présence de ces roches exotiques sous des latitudes tropicales laisse à penser que les calottes glaciaires se seraient étendues jusqu’à 30

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l’Équateur. On nomme ce phénomène « terre boule de neige » ou snowball earth. Ces épisodes glaciaires auraient provoqué un arrêt de la photosynthèse, bloquant ainsi les chaînes de production des organismes pendant plusieurs millions d’années et entraînant par ce fait, une baisse de l’oxygène. Le seul refuge pour la vie aurait été le fond des océans où dans de rares zones la glace n’était pas présente en permanence. Avec le temps, le dégazage des volcans sousmarins aurait progressivement renversé le processus avec pour effet principal, une accumulation de dioxyde de carbone dans l’atmosphère. À l’effet « boule de neige », s’est substitué un gigantesque « effet de serre ». La fonte des glaces a accéléré le réchauffement climaDÉFINITION tique. Ce mécanisme froid/chaud a Métazoaires (Metazoa) accéléré la reprise de l‘activité bioOrganismes eucaryotes multicellulaires logique et peut-être déclenché l’ex(par opposition aux protozoaires qui sont plosion de la vie pluricellulaire. des organismes unicellulaires), mobiles et hétérotrophes. Actuellement, le taxon des Même si l’hypothèse est encore Metazoa constitue un groupe monophylécontroversée, ce type de stress écotique correspondant aux animaux. logique a très bien pu favoriser la diversité et conduire à l’apparition des premiers métazoaires*. La succession d’épisodes glaciaires a favorisé des isolements géographiques de populations, et donc la spéciation puis la sélection naturelle (voir chapitres 4 et 5).

L’explosion de la vie pluricellulaire Une étape importante dans l’explosion de la biodiversité a été l’apparition des premiers organismes pluricellulaires. Des traces de tels organismes ont été retrouvées dans les années 1960 dans des roches sédimentaires, à Ediacara en Australie et datées de 600 millions d’années pendant le Précambrien (période géologique comprise entre – 3,8  milliards et – 545  millions d’années). Il s’agit d’organismes mous, matelassés, étalés en forme de disque, de feuille ou d’édredon, qui pourraient représenter une première tentative de vie multicellulaire (Figure  2-14) ; on parle de la faune d’Ediacara (en référence aux montagnes d’Ediacara en Australie). Ce type d’organismes a été retrouvé en plusieurs endroits du globe. Jusqu’à une date récente, on s’accordait à penser qu’il s’agissait là de la plus ancienne forme de vie multicellulaire. Cette vision a été remise en cause en 2008, avec la découverte par une équipe du CNRS au Gabon (site de Franceville), de fossiles d’organismes pluricellulaires datés de 2  milliards d’années. Ces organismes qui vivaient en colonies constituent les plus anciens fossiles d’eucaryotes pluricellulaires décrits. C’est le sédimentologiste Abderrazak El Albani qui est à l’origine de cette découverte qui pourrait faire reculer de 1,5  milliard d’années l’émergence de formes de vies 31

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complexes. La variété des spécimens collectés repose la question de la date du début de la diversification de la vie.

Figure 2-14 : Reconstitution de Spriggina, un représentant de la faune d’Ediacara.

Il y a environ 530 millions d’années, pendant le Cambrien (période géologique comprise entre – 545 et – 495 millions d’années), on assiste à un autre évènement significatif que les scientifiques appellent « l’explosion du Cambrien », c’est-àdire une brusque augmentation des espèces marines et donc de la biodiversité. Le premier gisement a été découvert en 1909 au Canada : il s’agit de la faune des schistes de Burgess en Colombie-Britannique (Canada). D’autres sites ont ensuite été découverts en Chine (faune de Chengjiang), au Groenland ou en Australie. Les fossiles retrouvés signent le début de la grande diversification et complexification des organismes vivants, qui sont à l’origine de l’apparition des principaux groupes d’animaux actuels. On assiste à des innovations anatomiques et fonctionnelles sans précédent dans l’histoire de la biosphère (yeux, antennes, branchies, appareil circulatoire…) (Figure 2-15). Les organismes développent des techniques de prédation et en retour des stratégies de défense comme la carapace. Ces innovations dans le monde animal se sont accompagnées d’une grande complexification de l’écosystème marin. En quelques millions d’années, tous les principaux plans d’organisation anatomique apparaissent. Les causes de cette explosion de la vie font encore l’objet de vives discussions (voir chapitre 5).

a

b

c

Figure 2-15 : Anomalocaris (a), Hallucigenia (b) et Pikaïa gracilens (c), trois spécimens caractéristiques de la faune de Burgess.

32

Livre 1.indb 32

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Le monde vivant

Le tableau  2-3 présente les grandes étapes de l’apparition et du développement de la vie sur Terre. L’ère des procaryotes représente deux tiers de l’histoire de la vie sur Terre, ce qui montre l’importance de la vie microbienne. Tableau 2-3 : Grandes étapes de la vie sur Terre.

Événement Formation de la Terre

Temps en millions d’années – 4 566

« Monde à ARN » Premières traces de la vie procaryote

– 3 800

Premiers microfossiles

– 3 500

Apparition de la photosynthèse (cyanobactéries)

– 3 000

Premières cellules eucaryotes

– 2 500

Premiers animaux multicellulaires (métazoaires)

– 2 000

Faune d’Ediacara (Australie) : premiers organismes marins complexes

– 600

Faune de Burgess (Canada) : animaux multicellulaires

– 530

Premières plantes terrestres

– 400

Premiers champignons (Prototaxites ?) Premiers mammifères

– 200

Les dinosaures dominent le monde

– 170

Radiation des mammifères

– 65

Premiers primates

– 55

Premiers hommes

–7

Homo sapiens

– 0,2

L’homme : une espèce parmi les autres Dans la diversification du vivant, l’apparition des premiers hommes et par la suite de l’espèce humaine actuelle (Homo sapiens) est un phénomène récent (tableau 2-4). Le plus vieux représentant de la lignée humaine retrouvé à ce jour, a été daté de 7 millions d’années. C’est en 2002, que les restes d’un crâne associé avec quelques fragments de mâchoires ont été découverts dans le désert du Tchad, par une mission franco-tchadienne dirigée par le paléoanthropologue Michel Brunet. Ce crâne, nommé Toumaï (Sahelanthropus tschadensis), a permis de confirmer que la lignée humaine a bifurqué de ses cousins chimpanzés et bonobos, il y a environ 7 millions d’années. Déjà à cette époque, nos lointains ancêtres possédaient une certaine forme de bipédie. 33

Livre 1.indb 33

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

L’espèce Homo sapiens, notre espèce, remonte à 200 000  ans, ce qui ne représente qu’un « évènement » par rapport au règne des dinosaures qui s’étend sur 170  millions d’années. Dans son ouvrage La vie est belle  : les surprises de l’évolution (1989), le paléontologue Stephen Jay Gould (1941-2002) reprend une citation de l’écrivain américain Mark Twain (1835-1910) : « […] si l’on prenait la Tour Eiffel comme représentation de l’âge de la Terre, la couche de peinture de sa pointe sommitale correspondrait à l’âge proportionnellement attribué à l’homme ; et tout un chacun comprendrait que cette couche aurait été la raison même de la construction de la Tour […] ».

Cette phrase résume à elle seule l’apparition récente de notre espèce sur la « scène » du vivant. Tableau 2-4 : Apparition de la vie sur Terre ramenée à une année solaire. Événement

Date

Formation de la Terre et du système solaire

1 janvier

Apparition de la vie

28 mai

Premières faunes d’invertébrés

24 novembre

Premiers vertébrés

23 décembre

Premiers primates

30 décembre

Hominidés

31 décembre 20 h

Homo sapiens

31 décembre 23 h 50

RÉPARTITION DU VIVANT « Nous ne pouvons même pas estimer l’ordre de grandeur du nombre d’espèces vivantes sur la planète, situation inquiétante en termes de connaissance et de notre capacité à améliorer les perspectives d’avenir de l’humanité. Il y a peu de domaines de la science où nous sachions aussi peu, et aucun qui nous concerne si directement en tant qu’êtres humains. » Peter Raven, président émérite du Missouri Botanical Garden.

Le vivant est présent dans tous les écosystèmes de la planète, depuis les milieux les plus extrêmes (glaces des pôles, déserts, fonds océaniques, haute 34

Livre 1.indb 34

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Le monde vivant

atmosphère…) jusqu’aux milieux les plus anthropisés* comme les grandes métropoles urbaines, en passant par les derniers milieux considérés comme « naturels » (forêts primaires).

Une estimation difficile On estime entre 5 et 30 millions d’espèces sur notre planète. Actuellement, seulement 1,9 millions d’espèces sont décrites. Environ 18 000 nouvelles espèces sont découvertes chaque année aussi bien par les scientifiques que par des naturalistes amateurs qui contribuent à enrichir l’inventaire du vivant. En ce qui concerne le monde végétal, on connaît environ 260 000 espèces de plantes vasculaires mais seulement 20 000 sont connues pour leur utilisation dans différents domaines (agroalimentaire, pharmaceutique…) et peuvent être source de molécules bioactives originales. Le monde microbien est moins bien connu, les estimations du nombre d’espèces chez les procaryotes restent très variables selon les auteurs (600 000 à 6 millions d’espèces), on considère cependant que seulement 7 300 espèces de bactéries sont actuellement décrites. Bien que microscopiques, ces organismes représentent une biomasse* énorme (environ 5 × 1030 cellules). Chez les animaux, on ne connaît que 4 500 espèces de mammifères par rapport aux 1,2  million d’espèces d’arthropodes (insectes, arachnides, crustacés…) décrites. La figure  2-16 présente la répartition du nombre d’espèces décrites dans le monde vivant. À la suite de nombreux travaux menés sur le terrain en forêt tropicale, par des botanistes et des entomologistes, les scientifiques ont revu à la hausse l’estimation du nombre d’espèces vivant sur la planète.

DÉFINITIONS Anthr Anthropisé A Se dit d’un milieu naturel ou paysage transformé par l’action de l’homme. Biomasse Masse de l’ensemble des organismes vivants présents dans un milieu. Cette masse est constituée de molécules organiques composées de carbone, d’hydrogène et d’oxygène, et issues de l’activité métabolique des organismes vivants.

Coléoptères Groupe d’insectes possédant des ailes antérieures nommées élytres, épaisses, cornées et jointives au repos, qui couvrent souvent la totalité de l’abdomen ; des ailes postérieures, membraneuses sous les élytres ; des pièces buccales broyeuses. Parmi les coléoptères, on compte les carabes, es, charançons, coccinelles, hannetons, ns, lucanes, scarabées…

35

Livre 1.indb 35

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Figure 2-16 : Répartition du nombre d’espèces connues par grands groupes taxonomiques.

En 1981, l’entomologiste américain Terry Erwin publie une étude sur les coléoptères* de la forêt panaméenne. Ce travail le conduit à avancer le chiffre de 30 millions d’espèces pour les insectes. À cet effet, il met au point une méthode d’estimation de la biodiversité basée sur le nombre de coléoptères présents sur un arbre. Sur un seul arbre, Lueha seemannii (famille des Tiliacées), il pulvérise un nuage d’insecticide (technique appelée « fogging ») qui tue tous les insectes vivant sur cet arbre (Figure 2-17). Ensuite, les insectes morts sont récupérés sur des toiles tendues au sol puis triés et comptés. Il identifie près de 160  espèces de coléoptères spécifiques de cet arbre, ce qui représente 40 % de l’ensemble des espèces présentes dans le feuillage de cet arbre (soit environ 400 espèces). En rajoutant le nombre d’espèces qui peuplent le tronc de cet arbre, Erwin arrive au chiffre de 600 espèces d’insectes spécifiques d’une seule espèce d’arbre. En multipliant ce nombre moyen d’espèces d’insectes par le nombre estimé d’espèces d’arbres en forêt tropicale (soit environ 50 000), il arrive à un chiffre de 30 millions d’espèces d’insectes. Même si le chiffre semble exagéré, il a permis de mettre en évidence l’énorme biodiversité des insectes.

36

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Livre 1.indb 37

Tous les insectes sont tués

Tri, recensement et identification des coléoptères

Extrapolation à partir du nombre estimé d’espèces d’arbres

Figure 2-17 : Technique développée par Terry Erwin pour évaluer la biodiversité des insectes.

Pulvérisation du nuage d’insecticide

Le monde vivant

37

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Le chercheur Robert May estime également le nombre total d’espèces sur Terre en posant l’hypothèse d’une relation entre le nombre d’espèces connues et la longueur du corps (Figure  2-18). Il arrive alors à estimer grossièrement le nombre total d’espèces. Le nombre d’espèces de petite taille étant très supérieur aux espèces de grande taille, on constate sur le diagramme que la relation ne s’applique plus pour les organismes de taille inférieure au centimètre. Ceci peut être dû à un mauvais recensement des organismes de petite taille. Notre vision du monde vivant a souvent tendance à se limiter à ce qui « accroche » facilement notre œil. Si l’on applique cette relation jusqu’aux organismes de un millimètre de longueur, il y aurait environ 10 millions d’espèces vivantes sur Terre.

1×10 0 6

Nombre d’espèces

1×10 0 5 1×10 0 4 1×10 0 3 1×10 0 2 1×10 0 1 1×10 0 0

5

00

0.0

01

0.0

05

0.0

1

0.0

5

0.0

0.1

0.5

1

5

Longueur du corps (en m)

Figure 2-18 : Relation entre la taille des individus et le nombre d’espèces par intervalle de taille (d’après Robert May, How Many Species are There on Earth ?).

En 1986, le botaniste français Francis Hallé dirige la première expédition « radeau des cimes » en forêt guyanaise. Cette technique innovante, beaucoup moins agressive que la techDÉFINITION nique du « fogging », a permis Canopée une exploration méthodique de Étage supérieur des forêts, en contact act la canopée* au moyen d’un direct avec l’atmosphère et les rayons du dirigeable, et a confirmé le soleil. déséquilibre entre le nombre d’espèces de vertébrés et d’invertébrés (Figure 2-19). 38

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Figure 2-19 : Une représentation de l’importance de la biomasse des principaux groupes d’organismes vivant sur la planète. Les invertébrés pèsent lourd sur la balance.

De nombreux travaux ont également montré que la biomasse des microorganismes et des invertébrés* dans le monde vivant, en particulier au niveau des sols, devait être totalement réévaluée  : on estime ainsi de deux à quatre millions le nombre de vers de terre par hectare, pour un poids estimé de trois à cinq tonnes, ce qui représenterait 70 % de la biomasse animale de la planète. La figure 2-20 montre l’importance de la place des micro-organismes dans la biodiversité, depuis le Précambrien jusqu’au Phanérozoïque (de 545 millions d’années à nos jours). Si notre planète a déjà connu cinq grandes crises de sa biodiversité (extinctions massives), de nombreux spécialistes s’accordent à penser que l’homme et ses activités sont à l’origine d’une érosion majeure de la biodiversité (on parle de la sixième extinction). Selon les hypothèses les plus pessimistes, 20 à 50 % des espèces vivantes auront disparu d’ici la fin du XXIe siècle. Cette thématique sera développée dans le chapitre suivant.

DÉFINITION Invertébrés Organismes vivants qui n’ont pas de vertèbres ou de squelette intérieur. Ce terme n’a pas de valeur taxonomique mais reste utilisé pour désigner un ensemble d’êtres vivants ne possédant pas de colonne vertébrale (arthropodes, mollusques…).

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Figure 2-20 : Fréquence des espèces par rapport à leur complexité, soulignant la prédominance des bactéries (d’après Gould, L’éventail du vivant).

LA DIFFICILE NOTION D’ESPÈCE « Je viens juste de comparer entre elles des définitions de l’espèce […], il est vraiment comique de voir à quel point peuvent être diverses les idées qu’ont en tête les naturalistes lorsqu’ils parlent de “l’espèce” ; chez certains, la ressemblance est tout, et la descendance de parents communs compte pour peu de choses ; chez d’autres, la ressemblance ne compte pratiquement pour rien, et la création est l’idée dominante ; pour d’autres encore, la descendance est la notion-clé ; chez certains, la stérilité est un test infaillible, tandis que chez d’autres, cela ne vaut pas un sou. Tout cela vient, je suppose, de ce que l’on essaie de définir l’indéfinissable. » Charles Darwin. Lettre à Joseph Dalton Hooker (1854).

L’espèce, une notion difficile à appréhender Comment définir une espèce biologique ? Qu’est-ce qu’une espèce ? À quelle espèce appartient cet individu ? Ces questions qui agitent les scientifiques depuis longtemps, montrent combien il est difficile d’encadrer ou d’enfermer dans de simples définitions la diversité des organismes vivants. Pendant des siècles, la réponse était fort simple et relevait de la simple intuition  : une espèce était définie en fonction d’une accumulation de critères morphologiques possédés par un individu. Cette vision intuitive est la base de la classification de 40

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Carl von Linné (1707-1778) que nous évoquerons dans le chapitre  4. Dans la même idée, Georges Cuvier (1769-1832) proposait cette définition en 1812 : « L’espèce est une collection de tous les corps organisés, nés les uns des autres, ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux. »

C’est à cette époque que les naturalistes observaient les organismes vivants sur le terrain, dans leur habitat naturel pour les décrire et les répertorier. Le critère morphologique d’uniformité (tous les zèbres ont des rayures) restait de mise, jusqu’à ce que Charles Darwin montre que les espèces évoluent en réponse à la sélection naturelle dans leur milieu. En mission ornithologique en Nouvelle-Guinée et aux îles Salomon dans les années 1928-1930, le zoologiste américain Ernst Mayr (1904-2005) fit le constat que les habitants de ces contrées étaient capables de nommer 110 oiseaux sur les 120 décrits par les ornithologues. Il y avait donc dans ces tribus vivant au contact de la nature, une connaissance innée du monde vivant et, selon le systématicien Hervé Le Guyader, une « quasi-concordance entre leurs traditions et le travail des scientifiques sur le terrain ».

Pourtant, dans certains cas, cette approche ne fonctionnait pas et on observait une forte variation morphologique au sein d’une même famille.

Comment reconnaître une espèce sur le terrain ? La reconnaissance sur le terrain reste le problème majeur pour le biologiste, même si, sur une simple observation d’un animal ou d’une plante, le non-professionnel est capable de comprendre intuitivement qu’un chat n’appartient pas à la même espèce qu’un chien, ou que la rose est une espèce différente de la marguerite. Pour illustrer notre propos de façon simple, nous allons considérer que ce travail de détermination consiste à reconnaître les individus qui se ressemblent (malgré des variétés différentes) afin d’en établir une fiche descriptive (portraitrobot) qui permettra de les différencier d’autres ensembles d’individus appartenant à d’autres espèces L’analogie avec un jeu d’encastrement en bois permet d’essayer d’illustrer la détermination d’une espèce. Sur la figure 2-21a, le moule en bois représente symboliquement le guide de détermination ; les formes découpées en creux correspondent au portrait-robot de l’espèce type caractérisée du point de vue morphologique (taille, forme) ; les six figures découpées représentent un échantillon arbitraire et simplifié de six espèces (oiseau, éléphant, fleur, champignon, poisson, tortue). On constate qu’à aucun moment on ne pourra, par exemple, faire rentrer la tortue dans la forme découpée de l’éléphant, et inversement ; ces deux espèces sont donc distinctes. Sur la figure 2-21b, chaque espèce a trouvé sa place et a donc été identifiée. 41

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Il est évident que cet exemple volontairement simplifié et de première approche, pour un non-spécialiste sur le terrain, ne doit pas faire perdre de vue la complexité de l’identification de l’espèce et que les clés de déterminations utilisées pour l’identification doivent prendre en considération le recoupement de nombreux critères.

a

b

Figure 2-21 : Représentation de la détermination d’une espèce au moyen d’un jeu d’encastrement.

Qui se ressemble… ne s’assemble pas forcément Dans cette même approche, il convient également de ne pas se faire piéger par des phénomènes de convergence évolutive de forme comme le montre la figure  2-22. En effet, le requin, poisson cartilagineux (a), l’ichtyosaure, reptile marin disparu (b) et le dauphin, mammifère marin (c) sont très différents d’un point de vue anatomique, phylogénétique, biochimique et génétique. Leur forme extérieure très semblable au premier abord, leur permet de se déplacer facilement dans l’eau. Force est de constater que la forme hydrodynamique du

a

b

c

Figure 2-22 : Convergences de formes entre une espèce éteinte, l’ichtyosaure (b) et deux espèces vivantes, le requin (a) et le dauphin (c). 42

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corps et les nageoires sont des acquisitions anatomiques qui sont apparues chez différents groupes d’organismes et cela de façon indépendante. L’évolution les a fait ainsi converger vers des caractéristiques morphologiques adaptatives similaires, mais ils appartiennent bien à des espèces différentes. Le cas du cœlacanthe (Figure  2-23), une espèce de poisson que l’on a longtemps cru disparue depuis 70 millions d’années, est un « cas d’école » incontournable. À ce jour, on a identifié deux espèces de cœlacanthes vivants mais rien ne prouve qu’elles correspondent aux espèces retrouvées sous forme de fossiles. Par leur aspect morphologique, elles semblent « rentrer parfaitement » dans notre jeu d’encastrement cité plus haut. Une fois encore, le seul critère morphologique est insuffisant, car la morphologie a pu rester stable sur des dizaines de millions d’années, alors que les divergences génétiques se sont accumulées. On sait aujourd’hui que seulement 5 % des gènes contrôlent la morphologie d’un vertébré. L’identification d’une espèce requiert donc beaucoup de prudence.

a

b

Figures 2-23 : Cœlacanthe fossile (a) et actuel (b).

Le concept d’espèce biologique… En 1942, Ernst Mayr décide d’abandonner cette dimension morphologique et propose une définition de l’espèce en termes de biologie reproductive, qui est toujours la plus communément reconnue aujourd’hui. Il propose le concept d’espèce biologique (BSC pour Biological Species Concept) : « Une espèce est un groupe de populations naturelles au sein duquel les individus peuvent réellement ou potentiellement, échanger du matériel génétique ; toute espèce est séparée des autres par des mécanismes d’isolement reproductif. »

43

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Cette définition est souvent reprise sous la forme suivante dans les ouvrages des sciences du vivant : « Une espèce est un groupe de populations* naturelles au sein duquel les individus peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles. »

et ses limites Cette définition appelle cependant en remarque, que le critère d’interfécondité pour des organismes asexués (bactéries) ou pour des espèces fossiles est difficile à observer. De plus, dans l’exemple classique du croisement entre les juments et les ânes, il y a bien interfécondité, mais leurs hybrides (mulet, mule) sont exceptionnellement fertiles. Le cheval et l’âne sont pourtant deux espèces distinctes. Il existe aussi des phénomènes d’hybridation, par exemple chez les végétaux, qui peuvent conduire à des hybrides interspécifiques fertiles. Ainsi, une autre définition biologique de l’espèce a été proposée par McClean en 1997 : « Ensemble de populations entre lesquelles il peut y avoir des échanges de gènes, et dont les descendants de parents de populations différentes ont une valeur sélective égale à celle des parents. »

La notion d’espèce : plusieurs concepts Depuis des dizaines d’années, les critères de ressemblances, même s’ils ne disparaissent pas totalement, ne sont plus les seuls décisifs. Les scientifiques travaillent à reconstruire une systématique fondée sur la différenciation progressive des espèces au cours du temps. Cette notion d’espèce basée sur l’interfécondité a été revue et modulée au cours des découvertes et il a donc été nécessaire de faire intervenir d’autres informations telles que : • les critères génétiques avec l’étude de gènes marqueurs identiques ; en microbiologie on considère, par exemple, qu’un procaryote peut être considéré comme une nouvelle espèce si sa séquence d’ARNr 16S diffère de plus de 3 % de celle de tout autre organisme ; • les données écologiques avec l’étude des conditions de vie particulières ; il s’agit alors de la position occupée par une espèce dans un écosystème (voir chapitre 3) ; • les arbres phylogénétiques ; l’espèce constituant le plus petit groupe d’organismes, différenciable de tout autre groupe de même nature, et dont les DÉFINITION Population Ensemble d’individus d’une même espèce vivant en un même lieu.

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Le monde vivant

membres partagent les mêmes liens de filiation (notion d’indépendance évolutive) ; • les ressemblances morphologiques, anatomiques, embryologiques avec un échantillon de référence ; on parle alors de concept typologique de l’espèce. Ainsi pour résumer, la notion d’espèce reste très complexe, elle nécessite de prendre en compte tous les caractères morphologiques, génétiques, biochimiques et écologiques pour la définir.

Une diversité d’hommes Nous terminerons notre propos avec le cas de l’homme, dont il ne subsiste aujourd’hui qu’une seule espèce appartenant au genre Homo, l’homme moderne, que l’on nomme Homo sapiens, arrivé en Europe il y a 40 000 ans. À cette époque, en Europe et en Asie, notre espèce a cohabité avec d’autres lignées humaines. Pendant longtemps, on a imaginé un seul face-à-face entre l’homme moderne et l’homme de Néandertal (Homo neanderthalensis). Néandertal a vécu en Europe depuis au moins 300 000 ans pour s’éteindre il y a 30 000 ans. Depuis une dizaine d’années, la famille s’est agrandie avec la découverte en 2003, en Indonésie, de l’homme de Flores (Homo floresiensis), un hominidé d’un peu plus d’un mètre de haut qui a vécu entre 95 000  et 17 000 ans. En 2010, les préhistoriens découvrent une nouvelle lignée en Russie, celle de l’homme de Dénisova. Cette espèce est proche de Néandertal dont elle s’est séparée il y a 650 000  ans. Quant à notre espèce, les dernières analyses génétiques feraient remonter son origine il y a plus de 100 000  ans en Afrique, d’où elle s’est dispersée en Europe ensuite. Les apports de la paléogénétique ont révolutionné la paléontologie ces dernières années. L’histoire de Homo sapiens est sûrement plus complexe qu’on ne le pensait et il demeure beaucoup d’incertitudes sur son origine. De nombreux points restent aussi à élucider concernant notamment les causes des extinctions des autres lignées. Les préhistoriens s’interrogent toujours sur les causes de la disparition des Néandertaliens il y a 30 000  ans. L’analyse du génome de Néandertal publiée en 2010 montre que les Européens et les Asiatiques partagent avec lui 4 % de leur patrimoine génétique. Il y a donc eu une grande diversité d’hommes.

DIVERSITÉ DES MODES DE VIE Le monde du vivant est actuellement caractérisé par deux principaux modes de vie : la saprotrophie et la relation symbiotique.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

La saprotrophie (ou saprobie) est un mode de vie s’appliquant à un organisme qui vit en consommant la matière organique morte, qu’elle soit d’origine végétale, fongique ou animale. Ces organismes, qui sont souvent des décomposeurs, jouent un rôle essentiel dans l’écologie des milieux forestiers et DÉFINITION des prairies. Ils se développent sur Hétérotrophie les feuilles, les bois morts, les Capacité d’un organisme à se nourrir d’éléments organiques précédemment synthéticadavres. Comme ils sont dépensés par d’autres êtres vivants. Les animaux dants de la matière organique pour (dont l’homme) et les champignons sont leur existence, on parle d’hétérohétérotrophes. trophie*. Le champignon de couche ou champignon de Paris (Agaricus bisporus) est un exemple typique de ce mode de vie. On le cultive sur un substrat organique comme le fumier de cheval, la paille. L’homme maîtrise cette culture dans un but alimentaire. Depuis 300 ans, notamment dans la région du Val de Loire, la culture est réalisée en bac ou en sac dans des hangars où l’humidité et la température sont régulées. La France en produit ainsi 100 000 tonnes chaque année (Figure 2-24).

Figure 2-24 : Le champignon de Paris (Agaricus bisporus) et sa culture.

Le terme de symbiose (du grec sun, avec, et bios, vie) signifie « vie commune » et désigne alors les relations écologiques qu’entretiennent des organismes d’espèces différentes vivant en contact direct. Chacun des organismes vivant en symbiose est appelé symbionte (ou symbiote). Si l’un des symbiontes est beaucoup plus gros que l’autre, il est alors appelé hôte. 46

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Le monde vivant

Nous avons choisi de présenter ici, trois exemples bien connus de relation symbiotique entre le monde végétal et le monde fongique : • Les orchidées et le micromycète* Rhizoctonia sp forment une association forte permettant la survie des deux partenaires (Figure 2-25). C’est seulement à la fin du XIXe siècle qu’un botaniste français, Noël Bernard (1874-1911), a mis en évidence le mycélium du champignon dans les graines en germination. Sans le champignon qui lui sert de « nourrice », l’orchidée ne pourrait pas survivre. Ces associations entre végétaux et champignons sont très répandues dans l’environnement et ont un rôle écologique important, on parle de mycorhizes*.

Figure 2-25 : Symbiose chez les Orchidées.

• Un magnifique champignon rouge vermillon, l’amanite tue-mouches (Amanita muscaria), que les promeneurs peuvent admirer dans les sous-bois de bouleaux (Betula sp) à l’automne. Ce véritable « mariage » entre un champignon et un arbre est aussi le résultat d’une mycorhize (Figure 2-26). Les racines du bouleau sont colonisées par le mycélium du champignon qui va les entourer d’un véritable manteau fongique de fins filaments, les hyphes, à travers lesquels vont se faire les échanges d’éléments nutritifs. Tandis que l’arbre fournit des sucres élaborés lors de sa photosynthèse, le champignon lui offre en échange des éléments nutritifs, notamment l’azote et le phosphore qu’il prélève dans le sol.

DÉFINITIONS Micro Micromycète Micro-organisme fongique correspondant aux moisissures et levures.

Mycorhize (Du grec mukês, champignon et rhiza, racine) association symbiotique entre les filaments (hyphes) d’un champignon et les racines d’une plante.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Figure 2-26 : Relation symbiotique entre l’amanite tue-mouche (Amanita muscaria) et le bouleau (Betula sp).

• Les lichens constituent une symbiose bien connue entre un champignon hétérotrophe (le mycobionte) et une algue verte ou une cyanobactérie autotrophe (le phycobionte). Cette association intime forme un nouvel être vivant, le lichen (Figure 2-27a). Chez les lichens, le champignon constitue le partenaire qui assure la protection de l’algue contre le dessèchement ou l’ardeur du rayonnement ultra-violet (Figure 2-27b). L’algue verte ou la cyanobactérie sont capables de réaliser la photosynthèse en raison de leur caractère autotrophe* et fournissent des glucides au champignon qui est incapable de les synthétiser.

Figure 2-27 : Le lichen (a), symbiose entre une micro-algue et un champignon microscopique. Le champignon assure une protection à l’algue microscopique (b).

DÉFINITION Autotrophe Organisme vivant capable d’élaborer des substances organiques à partir d’éléments minéraux.

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Le monde vivant

La relation symbiotique n’est pas obligatoirement mutualiste*, elle se décline actuellement en commensalisme, mutualisme et parasitisme (dont la prédation) comme le montre le tableau 2-5.

Tableau 2-5 : Classification actuelle du modèle symbiotique. Interaction Commensalisme

Principe Bénéfice non réciproque

Exemples

Pinnotheres pisum (crabe) présent dans les bivalves comme les moules Remora sp (poisson-pilote) sur le corps d’un requin

Mutualisme

Bénéfice réciproque

Système symbiotique

Amphiprion ocellaris (poisson clown) et Heteractis magnifica (anémone) Racines des Légumineuses (Fabacées) et bactéries du genre Rhizobium

Parasitisme

Bénéfice non réciproque mais effets négatifs sur l’hôte du parasite

Pucinia graminis (champignon appelé rouille) sur le blé Les ténias (Taenia spp) et le tube digestif des vertébrés

Plasmodium, agent du paludisme

Dans le commensalisme (du latin cum, avec, et mensa, table) qui signifie « manger à la même table », un seul des deux symbiontes profite de la relation, sans pour autant nuire à l’autre ou l’aider de manière significative. Dans le mutualisme, les deux symbiontes tirent profit de la relation (on parle de bénéfice réciproque). Dans le parasitisme (du grec, para, à côté et sitos, nourriture), l’un des symbiontes est appelé parasite et vit au dépens de l’hôte. C’est le cas du paludisme

DÉFINITION Mutualiste Qui correspond à une interaction à bénéfices réciproques entre deux ou plusieurs espèces.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

(ou malaria), une des maladies parasitaires les plus répandues au monde, dans laquelle un moustique du genre Anopheles sp (Figure  2-28a) est le vecteur de transmission d’un petit protozoaire, Plasmodium sp (Figure 2-28b), qui va ensuite parasiter l’homme. Selon l’OMS, 216 millions de cas de paludisme ont été recensés en 2010, à l’origine de 655 000 décès.

a

b

Figure 2-28 : Le moustique Anopheles sp (a) et la cellule infectieuse (sporozoïte d’environ 10 μm) de Plasmodium sp (b), respectivement vecteur et agent du paludisme.

EN RÉSUMÉ Le monde vivant présente la particularité d’avoir colonisé tous les milieux de la planète, depuis les glaces des pôles jusqu’aux déserts les plus arides. Les principales caractéristiques du monde vivant sont le métabolisme et la reproduction qui permettent la transmission des informations génétiques de génération en génération. La cellule constitue l’unité fondamentale du vivant, on la retrouve depuis les êtres unicellulaires jusqu’aux organismes multicellulaires les plus complexes. Actuellement, on peut classer le monde vivant en trois domaines : – les Bactéries ; – les Archées ; – les Eucaryotes. Les Bactéries et les Archées qui sont des micro-organismes constituent les procaryotes, et les Eucaryotes constituent tous les autres êtres vivants, dont l’homme fait partie. Au cours des temps géologiques, l’endosymbiose et la reproduction sexuée ont joué un rôle clé dans l’évolution avec l’acquisition chez les Eucaryotes, d’organites spécialisés (mitochondries, plastes) puis leur complexification. 50

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Le monde vivant Les origines du monde vivant et du dernier ancêtre commun universel (LUCA) restent une énigme pour les scientifiques, plusieurs hypothèses ont été avancées et restent l’objet de discussions. Parmi les scénarios envisagés, on peut citer les suivants : – une origine aquatique (les océans ou les sources hydrothermales) ; – des phénomènes catalytiques de surface (pyrite, argile, mica) ; – une origine extra-terrestre (météorites, comètes). Depuis un siècle, la chimie prébiotique tente d’expliquer les étapes ayant permis le passage d’éléments minéraux aux premières briques du vivant. Dans cette « soupe primitive », l’ARN apparaît aujourd’hui comme le meilleur candidat pour avoir été à la fois un support de l’information génétique et un réplicateur enzymatique. Parmi les 1,9 million d’espèces actuellement décrites, les arthropodes représentent plus de 60 % de la biodiversité. Le concept d’espèce biologique proposé par Ernst Mayr est le plus utilisé. Cependant, l’espèce reste une notion difficile à appréhender car elle fait appel à des critères biologiques, génétiques, écologiques, biochimiques… Le simple critère de ressemblance morphologique n’est plus décisif car il peut induire des erreurs d’identification. Si la cellule est caractéristique de l’unité du monde vivant, l’espèce en illustre bien la diversité. Dans cette grande aventure de l’histoire de la Terre, l’homme est donc une espèce parmi d’autres. Les fossiles retrouvés et les datations s’accordent à montrer que l’apparition du genre Homo, est un événement très récent à l’échelle géologique. Des découvertes récentes montrent qu’il y a 40 000  ans, plusieurs lignées humaines se sont côtoyées en Europe et en Asie. L’homme actuel, Homo sapiens, reste un acteur majeur dans l’avenir et la préservation de la biodiversité.

DOCUMENT ANNEXE En 1871, le célèbre naturaliste Charles Darwin, dans une lettre envoyée à son ami le botaniste Joseph Dalton Hooker (1817-1911), a l’intuition que le monde vivant a pris naissance dans une sorte de soupe constituée d’éléments minéraux : « On dit souvent que toutes les conditions pour la production d’un organisme vivant qui sont maintenant réunies, pourraient ne l’avoir jamais été. Mais si (et oh !, quel grand si) nous pouvions concevoir, dans quelque petite mare chaude, en présence de toutes sorte de sels d’ammoniac et d’acide phosphorique, de lumière, de chaleur, d’électricité, etc., qu’un composé de protéine fût chimiquement formé, prêt à subir des changements

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT encore plus complexes, au jour d’aujourd’hui une telle matière serait instantanément dévorée ou absorbée, ce qui n’aurait pas été le cas avant l’apparition des créatures vivantes. »

Le naturaliste a cette vision prémonitoire d’une possible origine prébiotique de la vie, il pense aussi que les conditions actuelles de l’environnement ne permettraient plus à ce phénomène de se reproduire.

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. QCM 1. La biodiversité est un terme désignant : A. L’ensemble des espèces végétales. B. Toutes les espèces d’arthropodes décrites à ce jour. C. La réglementation des ressources biologiques naturelles. D. La diversité du vivant. ■

QCM 2. Le polypore amadouvier : A. Est un parasite de l’homme. B. Est à l’origine de l’expansion de l’homme. C. Faisait partie de l’équipement retrouvé sur la momie Ötzi. D. Est un parasite d’arbres feuillus. ■

QCM 3. La peste : A. Est une maladie bactérienne responsable de plusieurs pandémies au Moyen Âge. B. Est une maladie bactérienne que l’on nomme aussi malaria. C. Est transmise à l’homme par la morsure du rat. D. Est transmise par un insecte hématophage. ■

QCM 4. Le monde vivant : A. Se divise en quatre domaines : Bactéries, Virus, Archées et Eucaryotes. B. Est constitué par deux types cellulaires : procaryote et eucaryote. C. Se caractérise par deux modes de vie : saprotrophie et symbiose. D. Se caractérise par deux modes de nutrition  : autotrophe et hétérotrophe. ■

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Le monde vivant

QCM 5. Au sujet des origines du monde vivant : A. Les protéines sont des réplicateurs universels. B. L’endosymbiose est à l’origine d’organites chez les eucaryotes actuels. C. L’expérience de Stanley Miller a permis la synthèse d’éléments minéraux. D. Les premières formes de vie ont 4,5 milliards d’années. ■

QCM 6. Concernant la biodiversité : A. Le monde microbien est estimé à plus de 600 000 espèces. B. Les invertébrés représentent une biomasse négligeable par rapport aux vertébrés. C. Les arthropodes représentent plus de 60 % des espèces décrites. D. Le XXIe siècle est une période d’érosion de la biodiversité. ■

QCM 7. Concernant la notion de vivant : A. Le vivant s’apparente au monde minéral. B. Une des particularités du vivant est la reproduction. C. Une des particularités du vivant est le métabolisme. D. Les virus sont des représentants du monde vivant. ■

QCM 8. Concernant les domaines du vivant : A. LUCA est une protocellule ancêtre commun de deux domaines du vivant : Bactéries et Archées. B. Le terme LUCA signifie Lost Universal Complex Amoeba. C. Escherichia coli est un exemple de cellule procaryote. D. Les cellules eucaryotes ne possèdent jamais de paroi. ■

QCM 9. Concernant les origines de la vie : A. L’expérience de Stanley Miller est fondatrice de la chimie prébiotique. B. L’origine extra-terrestre de la vie se nomme panspermie. C. Les geysers sous-marins abritent une faune adaptée à ce milieu hostile. D. Le mica aurait pu constituer une matrice favorable à la formation des premières molécules du vivant. ■

QCM 10. Concernant les espèces constituant le monde vivant : A. L’expérience de Terry Erwin porte sur l’estimation du nombre de bactéries présentes dans le sol des forêts tropicales. ■

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B. Le critère de ressemblance doit être pris avec précaution en raison de possibles phénomènes de convergence évolutive de forme. C. Le concept d’espèce biologique décrit par Ernst Mayr est basé sur la reproduction de populations naturelles. D. Actuellement, la notion d’espèce prend en compte uniquement les caractères génétiques. Réponses exactes : 1 – D / 2 – B, C, D / 3 – A, D / 4 – B, C, D / 5 – B / 6 – A, C, D / 7 – B, C / 8 – C / 9 – A, B, C, D / 10 – B, C

ÉLÉMENTS DE BIBLIOGRAPHIE AMEISEN, J.-C., 2011. Dans la lumière et les ombres. Darwin et le bouleversement du monde. Paris, Fayard/Seuil, 502 p. BLANDIN, P., 2010. Biodiversité : l’avenir du vivant. Paris, Albin Michel, 257 p. BRACK, A., RAULIN, F., 1991. L’évolution chimique et les origines de la vie. Paris, Masson, 176 p. BRONDEX, F., 2003. Évolution, synthèse des faits théoriques. Paris, Dunod, 186 p. BROSSOLLET, J., MOLLARET, H., 1994. Pourquoi la peste ? Le rat, la puce et le bubon. Paris, Gallimard, 160 p. CAIRNS-SMITH, A.G., 1990.  L’énigme de la vie –  Une enquête scientifique. Paris, Odile Jacob, 208 p. DE WEVER, P., DAVID, B., NERAUDEAU, D., 2010. Paléobiosphère. Regards croisés des sciences de la vie et de la terre. Paris, Éditions Muséum national d’histoire naturelle-Société géologique de France, Vuibert, 796 p. DEGOS, L., 1999. Promenades à l’intérieur de la cellule. Paris, Le Pommier-Fayard, 159 p. ERWIN, T.L., 1991. How Many Species are There? Revisited. Conservation Biology 5(3), 330-333. FORTIN, J.A., PLENCHETTE, C., PICHE, Y., 2008. Les mycorhizes. La nouvelle révolution verte. Paris, Multimondes et Quae, 131 p. GOULD, S.J., (dir.), ANDREWS, P., (auteur), BENTON, M., JANIS, C., SEPKOSKI, J.J., STRINGER, C., 1993. Le livre de la vie. Paris, Le Seuil, 256 p. GOULD, S.J., 2001. L’éventail du vivant. Paris, Le Seuil, 320 p. GOULD, S.J., 1989. La vie est belle. Les surprises de l’évolution. Paris, Le Seuil, 398 p. JACOB, F., 1981. Le jeu des possibles. Essai sur la biodiversité du vivant. Paris, Fayard, collection « Le temps des sciences », 135 p. LAZORTHES, G., Sciences humaines et sociales : l’homme, la société et la médecine. Paris, Masson, 484 p. (6e édition). LE GUYADER, H., (dir.). 1998. L’évolution. Paris, Éditions Belin pour la Science, 192 p. LE VIGOUROUX, Ph., REFREGIER, G., 2008. La place de l’évolution dans l’enseignement secondaire français, site internet SPS. n° 281 LECOINTRE, G., LE GUYADER, H., 2001. Classification phylogénétique du vivant. Paris, Éditions Belin, 541 p. (3e édition). 54

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Le monde vivant LEVEQUE, C., 1997. La biodiversité. Collection Que sais-je ? Paris, Les Presses Universitaires de France, 127 p. LHERMINIER, Ph., 2009. Le mythe de l’espèce. Paris, Éditions Ellipses, 238 p. MADIGAN, M., MARTINKO, J., 2007. Brock, Biologie des micro-organismes. Pearson Education, 1047 p. MAY, R.M., 1988. How Many Species are There on Earth ? Science 241(4872), 1441-1449. RAULIN CERCEAU, F., 2009. Les origines de la vie, histoire des idées. Paris, Éditions Ellipses, 304 p. SELOSSE, M.-A., 2000. La symbiose. Structures et fonctions, rôle écologique et évolutif. Paris, Vuibert, 154 p. THOMAS, F., LEFEVRE, T., RAYMOND, M. 2010. Biologie évolutive. De Boeck-CNRS, 814 p.

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Chapitre p

Biodiversité « Un humanisme bien ordonné ne commence pas par soi-même, mais place le monde avant la vie, la vie avant l’homme, le respect des autres êtres avant l’amourpropre. » Claude Lévi-Strauss (1908-2009), anthropologue. L’origine des manières de table (Mythologiques) (1968).

Biodiversité

Définition et aspects multiformes Les enjeux de la biodiversité. . . . . Des enjeux sociétaux . . . . . . . . . . Des enjeux économiques aux questions philosophiques . L’écologie : science des écosystèmes . . . . . . . . . . . . Naissance et rayonnement d’une discipline. . . . . . . . . . . . . L’écosystème : un système dynamique . . . . . .

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Perturbations des écosystèmes. . . 73 Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Les extinctions de masse dans l’histoire de notre planète 74 Les changements globaux . . . . . . Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Document annexe . . . . . . . . . . . . . . Évaluation des connaissances. . . . Éléments de bibliographie . . . . . . .

80 84 84 86 86 89 57

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DÉFINITION ET ASPECTS MULTIFORMES La biodiversité est un néologisme aux multiples facettes et peut être défini de différentes manières.

Au sens biologique… et politique Le terme biodiversité est la contraction de « diversité biologique » et, au sens étymologique du terme (du grec, bios, vie), évoque la diversité du vivant. La biodiversité est donc partout, dans les milieux les plus diversifiés (océans, déserts…), elle comprend tous les organismes vivants, depuis les bactéries microscopiques jusqu’aux mammifères les plus complexes. Il s’agit donc d’un concept global pouvant apparaître un peu flou mais riche de sens au niveau politique. En effet, le terme biodiversity  (biological diversity) est né en 1986 lors de la conférence National Forum on Biodiversity organisée par l’Académie Nationale des Sciences des ÉtatsUnis (National Research Council) et l’organisme de recherche scientifique Smithsonian Institution (Washington). Suite à cette rencontre scientifique, il a pris une dimension politique et a été ensuite largement médiatisé au cours du « Sommet de la Terre » de Rio de Janeiro en juin 1992. L’article 2 de la convention sur la diversité biologique, adoptée lors de ce sommet définit la biodiversité ainsi : « La variabilité des organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie : cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes. »

Ce terme a donc non seulement un sens scientifique, mais c’est également un outil de communication pour alerter le public sur l’urgence à changer notre représentation et conception de la nature, et à engager une politique de conservation de la biodiversité du vivant.

Plusieurs niveaux On distingue trois principaux niveaux de biodiversité : – le monde vivant étant constitué de diverses espèces (animaux, champignons, micro-organismes, plantes…), on parle de diversité spécifique ou diversité des espèces : il s’agit du premier niveau de biodiversité ; – une espèce est constituée de populations d’individus capables de se reproduire entre eux. Ces individus ne sont jamais tout à fait identiques mais se différencient au niveau génétique. On parle alors de diversité génétique ou diversité intra-spécifique. C’est le second niveau de biodiversité ; 58

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Biodiversité

– enfin, les espèces ne vivent pas dans la nature simplement côte à côte, mais elles entretiennent des relations entre elles et dépendent aussi du milieu. Ce troisième niveau de biodiversité correspond à la diversité écologique ou diversité des écosystèmes. Certains auteurs proposent également un quatrième niveau de biodiversité : la diversité des paysages. Un paysage peut se définir comme un espace hétérogène constitué par un assemblage d’écosystèmes en interaction. On distingue ainsi plusieurs types de paysage selon des critères géomorphologiques (paysages modelés par l’eau, le vent, les glaciers) ou géographiques (haute montagne, plaine, littoral…). Ces éléments montrent plusieurs aspects essentiels de la biodiversité. Tout d’abord, c’est une notion dynamique qui nous ramène à une caractéristique essentielle du vivant : la capacité à se réorganiser. Les espèces interagissent entre elles, elles s’adaptent, évoluent ; certaines apparaissent et d’autres disparaissent (voir chapitre 5). Ensuite, il y a aussi une biodiversité fonctionnelle : au niveau d’un sol par exemple, certaines espèces microbiennes sont capables de fixer l’azote ; des champignons permettent la dégradation de la matière organique ; des lombrics, véritables « ingénieurs du sol », agissent sur la structure du sol (Figure  3-1). Enfin, on peut définir une biodiversité phylogénétique qui étudie, classe et représente le vivant en fonction des liens de parentés.

Figure 3-1 : Le lombric ou ver de terre, un acteur majeur de l’écosystème sol.

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Les quatre niveaux de biodiversité sont imbriqués ; leur combinaison définit ainsi la biosphère*. L’étude de la biodiversité fait appel à des disciplines variées telles que la botanique, l’écologie, la génétique, la zoologie… La définition de la biodiversité prendra alors un sens différent selon l’approche suivie : par exemple, pour un généticien, la biodiversité portera surtout sur le patrimoine génétique des espèces, alors que pour un paléontologue, c’est surtout la diversité morphologique qui permettra de retracer l’histoire évolutive des espèces ayant peuplé notre planète.

LES ENJEUX DE LA BIODIVERSITÉ Des enjeux sociétaux La biodiversité revêt une dimension humaine ; comme nous l’avons évoqué dans l’introduction de cet ouvrage, l’homme a établi des liens étroits avec son environnement et le monde vivant qui le constitue. L’ethnologie* s’intéresse à ces relations entre les sociétés et la nature. L’homme, acteur de la biodiversité, a toujours tenté de domestiquer la nature à des fins utilitaires pour se nourrir, se chauffer, se vêtir, se soigner… La transformation de la nature est au cœur même de l’histoire des civilisations. Cette utilisation du monde vivant a pu conduire à des excès (dont nous parlerons un peu plus loin), l’homme mettant alors en péril la biodiversité dont il fait pourtant partie intégrante.

La nature comme modèle L’homme a toujours cherché à améliorer des espèces sauvages, et par le biais de la sélection artificielle, il a pu créer de nouvelles espèces (ce qui pourrait être appelé « biodiversité artificielle »). Il a également été amené à observer et comprendre la biodiversité pour développer des applications industrielles. Cinq exemples ont été choisis pour illustrer ces liens étroits entre innovation technologique et monde vivant : – les nouveaux adhésifs inspirés de la structure des pattes du lézard gecko (Figure 3-2). Ce lézard est muni de pattes présentant des lamelles adhésives

DÉFINITIONS Biosp Biosphère B Ensemble comportant tous les milieux où E l’on peut trouver de la vie sur notre planète. On distingue trois zones  : la lithosphère (couche superficielle de l’écorce terrestre), l’hydrosphère (eau) et la couche la plus basse de l’atmosphère (air).

Ethnologie Etude de l’ensemble des caractères sociaux et culturels de groupes humains afin de comparer et expliquer la structure et l’évolution des sociétés.

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sous les doigts constituées par des poils nommés sétules ou setæ. Grâce à ce dispositif anatomique, le gecko peut s’attacher et se détacher d’une surface plus de quinze fois par seconde. Il est ainsi capable de descendre d’un arbre la tête en bas. Les setæ se ramifient à leur extrémité en poils adhésifs, extrêmement fins, ce qui engendre des interactions électromagnétiques avec le support à l’échelle moléculaire nommées forces de van der Waals. Des scientifiques ont étudié avec précision ces structures et plus globalement la complexité de la patte du gecko. Ils ont ainsi pu mettre au point un super-adhésif, composé d’un polymère, le polydiméthylsiloxane (PDMS), aux propriétés remarquables : très puissant (40 cm2 de cet adhésif peut supporter près de 300 kg), réversible, durable, et ne laissant pas de résidu sur la surface utilisée ;

Figure 3-2 : Le lézard gecko et sa « patte adhésive ».

– l’aérodynamisme du Shinkansen (le train à grande vitesse japonais) est issu de l’observation et de l’étude de la morphologie de la tête et du bec du martinpêcheur (Figure 3-3), oiseau connu pour sa vitesse de pénétration d’un milieu à un autre (de l’air dans l’eau). L’effet de choc ressenti dans les trains à l’entrée dans les tunnels est ainsi fortement limité sans réduire la vitesse des rames ;

Figure 3-3 : Le martin-pêcheur « à grande vitesse ». 61

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– la bardane à l’origine du Velcro®. Cette plante (Arctium lappa L.) de la famille des Astéracées produit des fruits caractéristiques, qui sont des akènes* munis de crochets (Figure  3-4). L’ingénieur suisse, Georges de Mestral (1907-1990), s’est inspiré de ce fruit pour inventer le Velcro®, véritable bande autoagrippante, utilisée en particulier dans le domaine des textiles. Il en avait eu l’idée au cours d’une promenade dans la campagne en observant qu’il était difficile d’enlever les fruits de bardane accrochés à son pantalon et aux poils de son chien. Il nomma ainsi son invention Velcro® pour DÉFINITION « velours » et « crochets ». En effet, cette bande autoagrippante, Akène plus connue sous le nom de Nom donné aux fruits secs ne s’ouvrant pas à maturité (fruits secs « scratch » est constituée de deux indéhiscents). couches de texture différente : une couche munie de petits crochets en plastique et une couche couverte de petites boucles en plastique, ce qui permet alternativement de maintenir les deux couches l’une contre l’autre et de les décrocher facilement ;

Figure 3-4 : La bardane et le « scratch ». 62

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– la feuille de lotus aux propriétés hydrophobes. Le lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.) est une plante connue depuis des millénaires. Par sa forme, associée à son côté mythique, elle occupe une place toute particulière en Asie, considérée comme « fleur sacrée », signe de pureté, de spiritualité, de naissance… À cette puissance symbolique, s’ajoutent des particularités botaniques peu ordinaires : un fruit ressemblant à une pomme de douche dont chaque alvéole contient une graine d’une très grande longévité, une respiration visible à l’œil nu et des grandes feuilles à surface hydrophobe (Figure 3-5a). C’est cette dernière caractéristique qui a fait l’objet d’études. La feuille de lotus contient des aspérités de surface recouvertes d’une couche de cire. Comme on peut le constater sur la figure 3-5b, l’eau ne s’étale pas comme sur une surface hydrophile mais conserve une forme beaucoup plus sphérique sur cette surface hydrophobe. L’organisation de micro et nanostructures en surface est à l’origine de cette « super-hydrophobie » nommée « effet lotus » ainsi que de la capacité de la feuille à s’auto-nettoyer (l’eau tombant sur la feuille suffit à nettoyer sa surface). Cette propriété semble connue depuis des millénaires, les feuilles de lotus étant décrites pour leur aspect immaculé. L’idée a donc été de mettre au point des surfaces artificielles présentant les mêmes propriétés que la feuille de lotus a pu acquérir au cours de son évolution. Des applications ont vu le jour dans le domaine des peintures de façades auto-nettoyantes, d’autres sont en développement dans le domaine de la santé avec la mise au point de micro-canaux pour puces d’analyse biomédicale. Cet exemple du lotus traduit bien les liens entre d’un côté, tradition et histoire et de l’autre, modernité et technique qui unissent l’homme et le monde vivant qui l’entoure ;

b

a

Figure 3-5 : Le lotus, sa feuille « imperméable » (a) et ses nanostructures (b).

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– la structure du bec des pics a été étudiée pour mettre au point des matériaux capables d’absorber les chocs. Ce développement est basé en particulier sur la structure de l’os hyoïde retrouvée chez les pics (Figure 3-6). L’appareil hyoïdien est une structure musculo-tendineuse très complexe chez les pics ; il part de la langue et remonte l’arrière du crâne pour revenir se fixer sur le dessus du bec. Il permet d’absorber et de répartir les chocs sur l’ensemble du crâne durant le tambourinage incessant de l’oiseau sur les troncs d’arbres. Cette propriété remarquable a inspiré des ingénieurs pour mettre au point des matériaux absorbant les chocs ; ces matériaux sont utilisés dans des boîtiers tels que des boîtes noires d’avions devant protéger du matériel électronique lors d’un impact violent.

Figure 3-6 : Le pic épeiche et son appareil hyoïdien, modèle de matériaux absorbant les chocs.

Ces quelques exemples montrent l’application des formes et mécanismes du vivant à divers domaines techniques. On parle du biomimétisme (du grec bios, vie, et mimesis, imiter) et de la bionique (contraction de « biology » et « [electro]nics ») qui étudie l’apport de l’analyse de systèmes biologiques au fonctionnement de systèmes artificiels calqués sur ces structures du vivant. Il s’agit ainsi d’observer la nature en la mimant ou en s’inspirant des technologies développées par le monde vivant. Beaucoup d’autres exemples basés sur l’observation du vivant sont en cours de développement dans le domaine de la chimie des matériaux. Les propriétés remarquables de microalgues, carapaces de crustacés, toiles d’araignée, ailes de papillon font l’objet de nombreuses études. 64

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Biodiversité

Le monde vivant est également source de médicaments ; les pharmacopées* s’étant constituées historiquement en grande partie grâce à la biodiversité qui nous entoure (monde végétal, monde microbien et monde animal). Ces aspects seront largement développés dans la suite des ouvrages de la collection « les cahiers de la biodiversité ». Des enjeux économiques aux questions philosophiques La biodiversité présente des enjeux économiques car les écosystèmes rendent des services. L’exemple le plus marquant est celui des insectes pollinisateurs (abeilles, bourdons…) qui permettent la reproduction de nombreuses plantes cultivées (colza, cultures fruitières et maraîchères…). L’impact de ces pollinisateurs sur les récoltes agricoles et l’alimentation humaine est considérable. Le déclin de ces pollinisateurs pourrait donc avoir des conséquences économiques majeures dans le futur. Les espèces constituant la biodiversité vont être perçues de différentes manières par l’homme qui va accorder des valeurs différentes aux espèces vivantes : – une valeur écologique pour les espèces ayant un rôle essentiel et fonctionnel dans un écosystème. Ce sont les « espèces clés de voûte ». Si une espèce disparaît, c’est l’écosystème qui est en péril. C’est le cas, par exemple, d’un insecte permettant la pollinisation* des végétaux. La loutre de mer est aussi une espèce clé de voûte en écosystème marin. En effet, sa disparition entraîne la pullulation des oursins dont elle se nourrit, qui, à leur tour, consomment avec excès les algues au fond des océans qui protègent habituellement de nombreux poissons qui seront alors à la merci des prédateurs. Il s’agit donc, dans l’exemple de la loutre, d’un effet en cascade suite à la disparition de cette espèce à forte valeur écologique. Ce phénomène s’appelle aussi « l’effet domino » ; – une valeur patrimoniale, pour des espèces typiques d’un milieu donné et devant être protégées. Ce sont des espèces qui ont une importance historique et culturelle pour un écosystème. Citons par exemple le cas de

DÉFINITIONS Pharm Pharmacopées : P Historiquement, ce terme désigne des His ouvrages recensant essentiellement des plantes mais aussi d’autres substances d’origine vivante (animaux par exemple) et non vivante (minéraux) utilisés par l’homme pour se soigner.

Pollinisation : Transport du pollen (grains microscopiques produits par les organes mâles de la fleur nommés étamines) sur les organes femelles (pistil) pour permettre la fécondation et donc la reproduction sexuée des végétaux.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

l’ours brun (Ursus arctos), espèce mythique dans les Pyrénées (Figure 3-7) ou celui du tigre de Sibérie (Panthera tigris altaica) actuellement menacé d’extinction malgré les nombreux programmes de protection dont il fait l’objet ;

Figure 3-7 : L’ours brun, espèce patrimoniale et emblématique des Pyrénées.

– une valeur économique, c’est le cas par exemple d’espèces élevées en agriculture ou en aquaculture (bovins, ovins, poissons d’élevage…) ainsi que des espèces sauvages chassées ou pêchées ; – une valeur esthétique : espèces végétales des parcs et des jardins par exemple.

Sur le plan philosophique et éthique, la biodiversité a également une résonnance  : quelle valeur accorde-t-on aux espèces vivantes ? Y-a-t-il une échelle de valeur ? L’homme est-il la seule espèce à avoir de la valeur ? La valeur d’une espèce doit-elle être déterminée en fonction de son impact sur notre environnement ? Plusieurs visions exclusives s’affrontent sur cette question du rapport de l’homme à la nature : « anthropocentrisme forcené » d’un côté, « écologisme radical » de l’autre. Cependant, l’importance accordée par l’homme à la biodiversité est fonction de l’individu, de son époque, de sa culture et de ses besoins vitaux. Nous ne tenterons pas de résoudre ce problème dans cet ouvrage, et même si la réflexion est lancée pour aboutir à un juste équilibre entre l’homme et son environnement, il devient impératif que les peuples mettent en œuvre rapidement des solutions.

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Biodiversité

L’ÉCOLOGIE : SCIENCE DES ÉCOSYSTÈMES Naissance et rayonnement d’une discipline L’écologie (du grec oikos, maison et logos, science) est l’étude des relations entre les organismes vivants et leur environnement. Elle s’intéresse donc aux écosystèmes (le terme est défini ci-après), aux populations c’est-à-dire aux ensembles d’individus d’une même espèce et aux communautés qui correspondent aux ensembles des populations d’espèces différentes coexistant dans un même milieu. Historiquement, le terme écologie fut introduit en 1866 par le biologiste allemand Ernst Haeckel (1834-1919), il définit par écologie « la totalité de la science des relations des organismes avec leur environnement ». D’autres scientifiques, en particulier botanistes, comme Eugen Warming (1841-1924) ou Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901), ont contribué au développement de cette discipline. Eugen Warming écrit dans son traité de géobotanique générale (Plantesamfund Grundträk af den Ökologiske Plantegeografi) publié en 1895 : « La géographie végétale traite de la distribution des plantes à la surface de la terre et des principes qui la déterminent. Nous pouvons en conséquence, diviser cette science en deux branches, la géobotanique floristique et la géobotanique écologique. »

Il crée ainsi une branche de la botanique qu’il nomme « économie des plantes ». Les concepts de l’écologie vont être développés par le naturaliste, géographe et explorateur Alexandre Humboldt (1769-1859) qui va relier géographie des plantes et climatologie, c’est-à-dire végétation et milieu. Il explorera plusieurs zones tropicales en Amérique du Sud (Figure 3-8) et récoltera de nombreux échantillons de plantes et d’animaux tout en relevant des données physiques sur leur milieu (température, altitude, hauteur barométrique…). Il publiera en 1805 Essai sur la géographie des plantes dont un extrait est présenté en document annexe. Les termes biocénose et écosystèmes furent introduits plus tard, respectivement par Karl Möbius (1825-1908) en 1877, Arthur Tansley (1871-1955) et Raymond Lindemann (1915-1942) en 1935. C’est en 1927 que les notions de niches écologiques et de réseau trophique vont être développées par le zoologiste anglais Charles Sutherland Elton (1900-1991) dans son ouvrage Animal Ecology. Enfin, en 1953, paraît Fondamentals of Ecology de l’écologue américain Eugène Pleasants Odum (1913-2002) qui va constituer le premier ouvrage de référence dédié à l’écologie.

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Figure 3-8 : Vue de la cordillère des Andes et des étages de végétation d’après le voyage de Humboldt et Bonpland (1799-1804) (Essai sur la géographie des plantes, 1805).

Pour résumer, nous pouvons citer une définition plus récente du terme écologie proposée par le biologiste Roger Dajoz en 1983 : « L’écologie est la science qui étudie les conditions d’existence des êtres vivants et les interactions de toutes sortes qui existent entre ces êtres vivants d’une part, entre ces êtres vivants et le milieu d’autre part. »

De nombreuses autres disciplines connexes à l’écologie se sont ensuite développées  : écologie des paysages, écotoxicologie, écologie de la conservation, écologie appliquée, écologie animale, écologie végétale, écologie microbienne, écologie des sols… Toutes ces disciplines s’intéressent aux relations du monde vivant et de son environnement, c’est le cas par exemple de l’écotoxicologie qui se situe à l’interface entre l’écologie et la toxicologie, en étudiant les effets des polluants sur les écosystèmes. L’écologie de la conservation est également une science pluridisciplinaire qui est à l’interface entre les sciences de la nature et les sciences humaines ; cette discipline très actuelle tente de comprendre les différents aspects de la dégradation des écosystèmes et de proposer des solutions pour la limiter.

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L’écosystème : un système dynamique « L’écosystème constitue la plus grande unité fonctionnelle en écologie, puisqu’il inclut à la fois les organismes vivants et l’environnement abiotique (c’est-à-dire non vivant), chacun influençant les propriétés de l’autre, et les deux sont nécessaires au maintien de la vie telle qu’elle existe sur Terre. » Oward Thomas Odum (1924-2002), biologiste.

Un écosystème est un ensemble d’organismes vivants (biocénose*) interagissant entre eux (nutrition, échanges, reproduction, prédation…) et avec leur environnement (biotope*) sur une échelle spatiale donnée. La biomasse correspond à la quantité totale de matière organique de toutes les espèces vivantes présentes dans un milieu naturel donné. L’écosystème est donc un ensemble de constituants biotiques (interactions des êtres vivants) et abiotiques (facteurs physico-chimiques) d’un environnement donné. L’écosystème est donc un système complexe qui évolue au cours du temps.

Difficile à délimiter Nous pouvons citer de multiples exemples d’écosystèmes : la forêt, l’étang, la prairie, le verger… Il est cependant parfois difficile de délimiter clairement un écosystème. Un verger composé de pommiers constitue un écosystème, mais la pomme (Figure 3-9) tombée de l’arbre peut être aussi considérée comme un véritable écosystème, aussi bien à l’échelle microscopique que macroscopique… Sur la figure  3-9, on peut en effet observer la zone de pourriture circulaire causée par le champignon microscopique Monilia sp. Des interactions étroites médiées par des substances naturelles se produisent au niveau de la zone de nécrose. Le fruit sécrète des métabolites qui inhibent localement le développement de la moisissure. À l’œil nu, on constate également les dégâts occasionnés

DÉFINITIONS Biocé Biocénose B Ensemble des êtres vivants coexistant dans Ens un espace défini nommé biotope.

Biotope Milieu de vie ou habitat se définissant par des caractéristiques physiques et chimiques stables. Il héberge un ensemble de formes de vie (micro-organismes, végétaux, champignons, animaux) nommé biocénose.

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par la chenille d’un papillon ravageur, le carpocapse des pommes (Cydia pomonella). Cette attaque des tissus végétaux augmente la production d’un gaz, l’éthylène, qui est considéré comme une hormone végétale responsable de la maturation du fruit (on parle de fruit climactérique).

d

c

b a

Figure 3-9 : L’écosystème « pomme » : moniliose (a), chenille du carpocapse (b), papillon adulte (c), molécules d’éthylène (d).

Tout est question d’échelle ! Il est donc possible de définir des écosystèmes à différentes échelles spatiales. Un écosystème va également répondre à une échelle temporelle. Il y a, en effet, des écosystèmes temporaires (une mare provisoire par exemple) et d’autres permanents (lac, forêt…). Il existe aussi des écosystèmes très anthropisés, c’est le cas d’un champ cultivé ou d’un parc public en zone urbanisée. À l’échelle de la biosphère, nous pouvons définir des écosystèmes majeurs caractérisés par la végétation et le climat, ils sont qualifiés souvent de macroécosystèmes car ils occupent de vastes zones. On peut ainsi citer : les forêts, les prairies, les déserts, les mers et océans, les lacs et rivières. Les zones de transition entre deux écosystèmes (par exemple forêt-savane, mer-fleuve) sont nommées écotones. Un écotone est généralement très riche en biodiversité car il abrite des espèces propres à ce milieu de transition mais aussi des espèces appartenant à chacun des écosystèmes le bordant. En écologie du paysage, on parle également de lisières. Certains écotones peuvent constituer des corridors biologiques* permettant la migration, la nutrition des animaux… 70

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La haie : un écosystème aux multiples rôles Nous avons choisi de présenter ici la haie comme exemple d’écosystème (Figure 3-10). En plus de son rôle esthétique dans la structuration du paysage, elle présente de nombreux effets bénéfiques en agriculture  : protection contre le vent, rétention de l’eau dans le sol, refuge pour les auxiliaires de culture*, limitation de l’érosion des sols. Elle constitue également un maillage de chaînes alimentaires* formant un gigantesque réseau trophique (du grec trophos, nourriture). – Dans le sous-sol, les micro-organismes (bactéries, moisissures et algues) et les vers de terre interviennent dans les échanges (dégradation et recyclage) d’éléments tels que le carbone, l’azote et le phosphore. – Au niveau du sol, la haie abrite des communautés de micro-organismes et des invertébrés qui vont constituer toute une série de chaînes alimentaires avec des petits vertébrés (hérissons, mulots, musaraignes, taupes, crapauds…) qui les consomment. Ces animaux vont à leur tour, servir de proies pour des carnivores comme des petits rapaces (chouette, faucon crécerelle…) ou des mammifères (renard, fouine…). – La partie basse de la haie abrite des plantes herbacées qui vont servir de refuge à toute une faune (hérissons, mulots…) mais également servir de nourriture à des herbivores (lapins, lièvres…) et enfin constituer une ressource alimentaire pour des insectes pollinisateurs (abeilles, bourdons, papillons…). – La partie moyenne et haute de la haie constituent un refuge pour les oiseaux nicheurs (moineaux, mésanges…) ainsi qu’une source alimentaire importante (fruits comestibles) pour des oiseaux nicheurs ou migrateurs.

DÉFINITIONS Corrid biologique Corridor C Zone reliant fonctionnellement différents Zon habitats et permettant, par exemple, le déplacement, la reproduction et le nourrissage de certains animaux. Auxiliaires de culture Organismes vivants (mammifères, oiseaux, insectes, micro-organismes…) utilisés en protection des cultures car ils vont limiter le développement d’organismes nuisibles.

Exemple  : larves de coccinelle contre les pucerons. Chaînes alimentaires Relations entre organismes relatives à la nutrition. On distingue les producteurs (végétaux, algues), les consommateurs primaires (herbivores), les consommateurs secondaires (carnivores) et les décomposeurs (détritivores).

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Figure 3-10 : La haie, un écosystème riche et complexe.

Des interactions complexes : l’exemple du mimétisme Le vivant, comme nous l’avons vu précédemment, est dynamique ; les espèces évoluent continuellement, certaines sont capables d’acclimatation* ou d’adaptation* comme le montre l’exemple du mimétisme* entre deux papillons, le monarque et le vice-roi (Figure 3-11). Les chenilles du monarque (Danaus

DÉFINITIONS Accli Acclimatation A Modifications de structure non héritables Mo (non transmises à la génération suivante) qui interviennent au cours de la vie d’un organisme en réponse à un stress (changement de température par exemple) et ceci sur une période courte. Adaptation Modifications de structure ou de fonctions héritables (transmises à la génération suivante) d’un organisme en réponse à un

changement environnemental (stress par exemple). Mimétisme Stratégie adaptative basée sur l’imitation ; elle permet à une espèce animale ou végétale d’échapper à d’éventuels prédateurs ou de favoriser la reproduction. Il s’agit d’un système à trois composantes (le modèle, l’imitateur et l’individu dupé) basé sur un phénomène de coévolution.

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plexippus) se nourrissent sur des plantes de la famille des Asclépiadacées qui contiennent des métabolites toxiques appartenant à la famille des cardénolides. Ces substances assurent à la chenille comme à l’adulte, une protection contre les oiseaux prédateurs qui associent la couleur de l’insecte avec une toxicité potentielle (on parle de coloration aposématique). Le papillon vice-roi (Basilarchia (Limenitis) archippus) mime la forme et la couleur du monarque ; ses chenilles se nourrissent sur des plantes comme le saule (Salix sp) qui synthétisent de l’acide salicylique. Sa ressemblance avec le monarque lui assure une protection contre les prédateurs et constitue un exemple classique de mimétisme dans le monde vivant. O O

OH OH O

CHO OH

O

H

O

Calotropine (Asclepias curassavica)

Monarque

CO OH OH

Acide salicylique (Salix sp)

Vice -roi

Figure 3-11 : Mimétisme entre deux papillons, le monarque et le vice-roi.

PERTURBATIONS DES ÉCOSYSTÈMES  Définition Un écosystème non perturbé subit des successions écologiques : il évolue et se développe à partir d’un état initial jusqu’à un état théorique stable que l’on nomme climax. Cependant, pratiquement tous les écosystèmes sont influencés par l’homme et ses activités, certains plus fortement que d’autres. Une perturbation de l’écosystème est une modification rapide d’un ou plusieurs de ses constituants conduisant à une rupture dans l’équilibre écologique. Ces variations peuvent être biologiques (apport ou disparition important d’organismes vivants), physico-chimiques (modification de facteurs abiotiques tels que le pH, la température, l’apport de polluants…). 73

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La notion de biodiversité nous amène donc à parler également de disparition d’espèces ou érosion génétique*. Actuellement, la perte de biodiversité et les changements dans l’environnement qui y sont liés sont plus rapides qu’à aucune période de l’histoire de l’humanité. Si la disparition d’espèces fait partie du cours naturel de l’histoire de la Terre, l’activité humaine a accéléré le rythme d’extinction, qui est au moins 100 fois supérieur au rythme naturel d’extinction. Les extinctions de masse dans l’histoire de notre planète Il s’agit de crises biologiques majeures ayant entraîné la disparition en masse de très nombreuses espèces. Ces événements observés à l’échelle de la planète touchent des organismes vivants variés et se produisent sur un temps bref d’un point de vue géologique.

Les « Big Five » Nous pouvons dénombrer cinq grandes extinctions majeures dans l’histoire de notre planète (Figure 3-12) : – fin de l’Ordovicien (– 440 millions d’années)  : crise de grande ampleur qui provoqua la disparition de près de 65  % des espèces marines existantes. Elle se serait produite sur une durée d’un million d’années, en deux phases séparées par une glaciation ; – fin du Dévonien (– 365 millions d’années)  : disparition de 70  % des espèces océaniques telles que des organismes récifaux, des brachiopodes, des céphalopodes et des poissons comme les agnathes. Même si l’hypothèse de la chute d’un astéroïde ayant heurté la Terre a été évoquée, un épisode d’anoxie* sévère semble avoir eu lieu sur tout le globe, accompagné par un réchauffement et une montée des eaux mal oxygénées. Les plateaux continentaux auraient été envahis par des eaux mal oxygénées, éliminant un grand nombre d’espèces de poissons cuirassés et laissant ainsi des niches écologiques* vacantes pour des espèces plus modernes ; – fin du Permien (– 225 millions d’années) : la plus massive des extinctions avec la disparition de plus de 90  % des espèces marines et 70  % des espèces terrestres. Cette crise s’explique par plusieurs facteurs tels que d’énormes coulées de lave (trapps) entraînant d’importants bouleversements climatiques. Le Permien a aussi été le témoin d’un événement géologique important, la réunion de tous les continents en un seul supercontinent, la Pangée, avec un unique océan, la Panthalassa. Ce rapprochement a fait disparaître une grande partie des plateaux continentaux qui constituaient une réserve de biodiversité. L’intérieur de la Pangée s’est transformé en désert. Cette extinction qui reste la 74

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600

Tertiaire

Crétacé

Jurassique

Trias

Permien

Carbonifère

Dévonien

800

Ordovicien

Cambrien

Nombre de familles

Silurien

Biodiversité

60% 65%

70%

400

90% 65%

200

0 600

500

400

300

200

100 0 Temps en millions d’années

Figure 3-12 : Diagramme des cinq grandes extinctions de masse.

plus importante que la Terre ait connue, a failli compromettre à jamais l’histoire de la vie ; – fin du Trias (– 210 millions d’années)  : disparition de 65  % des espèces marines et 35  % des animaux touchant particulièrement certains groupes de reptiles. Les causes de cette extinction, qui pourrait s’être déroulée en plusieurs phases, sont mal connues (expansion des eaux mal oxygénées, volcans…) ;

DÉFINITIONS Érosio génétique Érosion É Perte de diversité génétique liée à la Per dégradation du milieu naturel et aux activités humaines. L’érosion génétique peut se manifester au niveau de la faune et de la flore sauvage lorsque des espèces introduites entrent en compétition avec des variétés sauvages, et dans le domaine de l’agriculture par l’uniformisation des espèces et variétés cultivées.

Anoxie Diminution de la quantité de dioxygène (O2) disponible pour les organismes vivants. Niche écologique Ensemble de facteurs constituant un milieu et permettant à une espèce donnée de vivre dans ce biotope. Elle désigne la place occupée par une espèce dans un écosystème.

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– fin du Crétacé (– 65 millions d’années) : cette crise majeure se caractérise de façon spectaculaire par la disparition de 60 % des espèces : dinosaures, ptérosaures, ainsi que plusieurs groupes comme les reptiles marins, les ammonites… Les causes pourraient être multiples : volcanisme, impact de météorite, régression marine. Les crocodiles et les oiseaux ont survécu à cette extinction ainsi que les mammifères qui ont subi une diversification sans précédent au Tertiaire. Les extinctions de masse jouent un rôle important dans l’histoire des êtres vivants. En effet, elles provoquent, sur une courte durée, des changements majeurs dans les écosystèmes. Ainsi, des groupes d’organismes en position dominante peuvent se trouver réduits ou éliminés, ce qui libère des niches écologiques pour d’autres espèces vivantes. Par exemple, l’espace libéré par les dinosaures à la fin du Crétacé a permis le développement des mammifères. Il faut quand même prendre en compte que les espèces disparaissent également en dehors des périodes de crises massives. Le processus global semble continu et pourrait se comparer au déplacement d’un tapis roulant d’apparitions et de disparitions qui s’accélère brutalement à des périodes particulières.

La sixième extinction Selon de nombreux scientifiques, nous vivons actuellement la sixième extinction de masse qui a débuté il y a environ 10 000 ans. On estime que la moitié des grands mammifères pesant plus de 45 kg (mégafaune) ont disparu. On peut citer par exemple le mégacéros (Figure  3-13), le mammouth, le rhinocéros laineux en Europe, le mastodonte, le mégathérium ou le glyptodonte en Amérique.

Figure 3-13 : Le mégacéros. 76

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Actuellement, cent à mille fois plus d’espèces disparaissent qu’entre les périodes d’extinction. Un mammifère sur quatre, un oiseau sur huit sont en danger d’extinction dans un avenir poche. Un exemple phare est la disparition, probablement à la fin du XVIIe  siècle, du dodo de l’île Maurice. Nous avons choisi de décrire ici, quatre espèces dont l’homme a provoqué la disparition (Figure 3-14) : – le dodo ou dronte de l’île Maurice (Raphus cucullatus) reste pour tout un chacun l’archétype de l’espèce exterminée par l’homme. Cette espèce emblématique a disparu à la fin du XVIIe siècle, bien avant que les touristes envahissent l’île pour y acheter sa représentation sous forme de peluche. Cette espèce ressemblant à une grosse dinde dodue, peu rapide, constituait une proie facile qui a été chassée pour sa viande. Les chiens et les cochons introduits par les colons hollandais ont parachevé son extinction ; – la rhytine de Steller ou vache de mer (Hydrodamalis gigas) était un grand mammifère marin découvert en 1741 qui vivait dans des îles du détroit de Béring. L’animal paisible, qui pesait une dizaine de tonnes, a constitué une proie facile pour les pêcheurs qui appréciaient sa chair et en extrayaient une huile pour l’éclairage. En moins de trente ans, l’espèce avait disparu et il n’en subsiste aujourd’hui que quelques rares squelettes exposés dans des musées ; – le thylacine ou loup de Tasmanie (Thylacinus cynocephalus) était un mammifère marsupial carnivore qui vivait en Australie et en Tasmanie. La raréfaction de son habitat, la concurrence avec les chiens sauvages et les campagnes d’éradications organisées par l’homme au début du XXe siècle ont eu raison de l’espèce ; le dernier spécimen s’est éteint en 1936 dans un zoo ; – le pigeon migrateur américain ou Tourte voyageuse (Ectopistes migratorius) était une espèce endémique du continent nord-américain, dont les déplacements saisonniers étaient spectaculaires. Plusieurs milliards d’oiseaux obscurcissaient le ciel et couvraient le sol de guano. Les colonies qui attiraient les chasseurs devinrent l’objet de compétitions où des dizaines de milliers de spécimens étaient abattus en une seule chasse. Les survivants furent décimés par les agriculteurs qui les accusaient de s’en prendre à leurs récoltes. Le dernier spécimen est mort de maladie en 1914 dans un zoo.

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PORTÉS DISPARUS

Dodo ou Dronte de l’île Maurice

Raphus cucullatus

Thylacine ou loup marsupial ou loup de Tasmanie

Espèce éteinte au XVIIe siècle.

Thylacinus cynocephalus Espèce éteinte en 1936.

Rhytine de Steller ou vache de mer

Hydrodamalis gigas Espèce découverte en 1741 et éteinte 27 ans après.

Pigeon migrateur ou colombe voyageuse ou Tourte voyageuse

Ectopistes migratorius Espèce éteinte en 1914.

Figure 3-14 : Exemples d’espèces disparues.

Les prévisions les plus pessimistes prévoient une accélération du rythme de cette extinction avec des estimations de disparition de 15 à 30  % des espèces (voire 50  % selon certains auteurs) d’ici 2050. L’accélération du rythme semble bien réelle puisqu’on considère que par millénaire, le taux d’extinction naturel est d’une espèce pour mille. De surcroît, l’extinction d’une espèce peut entraîner la disparition d’une autre espèce ; cet effet en cascade appelé co-extinction est par exemple observé lorsqu’un prédateur n’a plus de proie ou quand une espèce végétale perd son insecte pollinisateur ou encore quand un parasite n’a plus l’hôte dont il dépend. Il ne faut pas non plus oublier toute la biodiversité discrète et cachée, c’est celle des micro-organismes qui ont un rôle essentiel dans les cycles biogéochimiques* au cœur du fonctionnement des écosystèmes. En résumé, le nombre d’espèces menacées pourrait être encore plus élevé que prévu ! 78

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Cette nouvelle crise biologique a une particularité par rapport aux précédentes : elle est causée par une seule espèce : l’homme. L’augmentation de la densité de population sur Terre (1,6 milliards en 1900 – 7 milliards en 2011) et des activités humaines entraîne des perturbations profondes des écosystèmes qui seront présentées dans le paragraphe « changements globaux ». L’Évaluation des écosystèmes pour le millénaire (Millenium Ecosytems Assessment) menée sous l’égide de l’Organisation des Nations Unies (ONU) souligne cette crise sans précédent. Ce phénomène est donc bien différent des extinctions survenues dans le passé qui étaient dues à des phénomènes naturels. Jusqu’à une période récente, on pensait qu’après un épisode de crise et un élagage des branches de « l’arbre du vivant », le scénario de reconquête des niches écologiques permettait à chaque fois aux nouvelles espèces de prospérer. La disparition des dinosaures du Crétacé avait par exemple laissé le champ libre aux mammifères et de ce fait à l’homme. Les paléontologues voyaient le scénario de reconquête de manière plutôt optimiste. Chaque crise semblait avoir du bon et la nature retrouvait son chemin. L’origine de ces crises était toujours liée à des perturbations climatiques ou des catastrophes naturelles y compris cosmiques, alors que la crise actuelle d’extinction résulte entièrement de l’action de l’homme sur son environnement (voir paragraphe changements globaux). En 2000, la revue Nature a publié une étude sur la corrélation entre les extinctions de masse et l’apparition de nouvelles espèces depuis 600  millions d’années. L’anthropologue Anne Weil et le géologue James Kirchner ont essayé d’évaluer le temps nécessaire à la restauration de la biodiversité entre deux crises biologiques. Les deux chercheurs américains ont observé qu’après l’extinction d’un phylum, il fallait un laps de temps de dix millions d’années pour retrouver une diversité équivalente qui compensait la perte précédente. Leurs résultats sont inquiétants : ils ont fait le constat que le taux d’extinction actuel est bien supérieur à celui des périodes géologiques passées avec, au cours des quatre derniers siècles, une fréquence d’extinction qui a atteint la moyenne d’une espèce tous les 2,5 ans. De nouvelles espèces peuvent aussi apparaître mais une réorganisation du vivant se fait sur des milliers ou des millions d’années et dépasse donc l’échelle de temps à taille humaine. L’extinction actuelle est particulièrement rapide, et la menace est bien là  : si toutes les espèces actuellement menacées (en danger critique

DÉFINITION Cycles biogéochimiques Ensemble de processus biologiques, chimiques et géologiques assurant le transport et la transformation des éléments chimiques (carbone, azote, soufre…) entre les différents compartiments de la biosphère.

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d’extinction, en danger ou vulnérables) classées par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) disparaissaient d’ici la fin du XXIe siècle, on estime que trois-quarts des espèces de mammifères vont disparaître d’ici 300 ans. Même si la situation est critique, nous sommes cependant au début de cette crise et l’homme peut encore agir, il est plus que jamais acteur de la biodiversité. Les changements globaux En dehors des grandes crises d’extinction dans l’histoire de notre planète, un écosystème subit de façon régulière des perturbations. Certaines sont qualifiées de « naturelles ». Prenons l’exemple d’un écosystème forestier, un arbre qui se déracine et tombe au sol va modifier le fonctionnement de l’écosystème  : développement d’une végétation constituée d’espèces herbacées, prolifération d’insectes et de champignons lignivores*. Ces événements font partie de la vie « normale » d’un écosystème. D’autres perturbations sont de plus grande ampleur et vont avoir un effet sur la biosphère dans son ensemble. Ces détériorations ont une origine anthropique et il n’est pas possible d’y remédier sur une échelle de temps courte. Comme nous l’avons vu précédemment, ces changements globaux sont principalement liés aux effectifs de la démographie humaine et à certaines activités à fort impact sur l’environnement. Sous le terme de changements globaux, on distingue plusieurs phénomènes.

Le dérèglement climatique Le dérèglement climatique est en cours durant ce XXIe siècle avec des prévisions inquiétantes : un réchauffement avec une augmentation des températures estimée entre 1,5 et 5,8 °C, une montée du niveau des océans (10 à 60 cm), des phénomènes épisodiques extrêmes (sécheresse, inondations…). La cause de ce réchauffement est l’accroissement des gaz à « effet de serre » principalement le dioxyde de carbone (CO2) et le méthane (CH4). Ces gaz emprisonnent la chaleur dans la troposphère*, la température en haute atmosphère baisse et cela réduit la régénérescence de l’ozone de la stratosphère*. Le changement climatique accentue ainsi la destruction de la couche d’ozone*, déjà atteinte par certaines substances comme les chloro-fluoro-carbones (CFC). Revenons à l’augmentation du CO2 qui est due à plusieurs facteurs : la combustion des combustibles fossiles (charbon, pétrole, gaz) et la déforestation touchant depuis les années 1960 de façon majeure, les forêts tropicales (conversion des forêts en terres agricoles, surexploitation forestière). Cette augmentation du CO2 a également des conséquences sur les océans car il se dissout dans la mer et l’acide carbonique formé acidifie l’eau et modifie les écosystèmes. Le plancton, les coraux ou les coquillages ont alors des difficultés à fabriquer leur coquille en carbonate de calcium. Cette acidification peut également entraîner la prolifération d’algues invasives. 80

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Des inconnues persistent sur la vitesse de ce réchauffement et sur l’ensemble des effets qu’il va engendrer dans le futur. En termes de biodiversité, le scientifique Peter Mayhew, dans une étude récente publiée dans Proceedings of the National Academy of Sciences, montre que dans le passé, le réchauffement a été à l’origine à la fois des extinctions mais aussi des apparitions de nouvelles espèces. Cela ne signifie pas pour autant que le changement climatique actuel sera bénéfique pour les écosystèmes. En effet, ce changement est très rapide et l’apparition de nouvelles espèces prend des milliers voire des millions d’années, donc à un rythme bien plus lent que le taux d’extinction actuel.

Une diminution des ressources du vivant Un effondrement de certaines ressources du vivant telles que les stocks de poissons est observé en raison de leur surexploitation et d’une absence de gestion raisonnée et durable. Selon un rapport récent de l’Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture (FAO  : Food and Agriculture Organization of the United Nations), 30  % des stocks halieutiques marins sont surexploités et 57  % sont pleinement exploités, ce qui signifie que seulement une petite partie des stocks de poissons n’est pas pleinement exploitée.

Des pollutions massives L’utilisation excessive d’intrants chimiques* (engrais, pesticides…), d’autres polluants organiques (hydrocarbures aromatiques polycycliques, résidus de médicaments…) et métaux lourds sont à l’origine de la dégradation d’habitats

DÉFINITIONS Lignivores L Lig niv Organismes décomposeurs capables de Org dégrader les macromolécules (lignine, cellulose) constituant le bois. Troposphère Plus basse couche de l’atmosphère. Il s’agit de la partie de l’atmosphère terrestre s’élevant jusqu’à 8 à 16 kilomètres d’altitude. Elle contient principalement de la vapeur d’eau, de l’azote et de l’oxygène. Stratosphère Couche se situant au-dessus de la troposphère et allant jusqu’à 50 km d’altitude. Elle contient principalement de l’ozone.

Couche d’ozone Partie de la stratosphère contenant une quantité importante d’ozone (O3) produit par l’action des rayonnements solaires sur les molécules de dioxygène (O2). L’ozone stratosphérique limite le passage des rayons UV et permet le développement de la vie sur Terre. Intrants chimiques Produits de synthèse introduits dans un écosystème. On emploie ce terme pour désigner l’apport d’engrais, pesticides, herbicides et autres amendements en agriculture en particulier.

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(sols, eaux) de nombreuses espèces. Les perturbations concernent les cycles biogéochimiques, l’érosion des sols*, l’eutrophisation*, ainsi que des répercussions sur la santé animale et humaine.

La destruction d’espaces naturels La destruction d’espaces naturels concerne tout particulièrement les forêts tropicales ou les zones humides. La déforestation liée au commerce d’essences végétales tropicales et à l’urbanisation croissante a des conséquences graves sur les écosystèmes  : érosion des sols, perte de biodiversité, diminution des précipitations et augmentation du dioxyde de carbone (CO2) qui était piégé dans les arbres grâce à la photosynthèse. Les forêts jouent en effet le rôle essentiel de puits de carbone*. La déforestation et l’assèchement des zones humides ont un impact important sur la biodiversité car ce sont des milieux comportant un nombre considérable d’espèces très dépendantes les unes des autres. Les zones humides sont, par exemple, un lieu de migration pour de nombreux oiseaux et de reproDÉFINITION duction pour de nombreuses Puits de carbone espèces de poissons. Réservoirs de carbone (océans, sols, forêts) qui absorbent le carbone de l’atmosphère et Enfin, la modification des habicontribuent ainsi à diminuer la quantité de tats peut également être source de dioxyde de carbone atmosphérique (CO2). maladies pour la faune sauvage et l’homme. Certains aménagements hydroagricoles modifiant le biotope peuvent augmenter le risque de maladies parasitaires, comme le paludisme par exemple dont nous avions parlé dans le chapitre 2.

DÉFINITIONS Érosio des sols Érosion É Phénomène naturel de dégradation d’un Phé sol lié à l’eau (érosion hydrique) et au vent (érosion éolienne). Ce phénomène peut être accéléré par la perte de couverture végétale et la toxicité de polluants ayant un impact sur les organismes vivants du sol.

Eutrophisation Déséquilibre dans un écosystème aquatique causé par un excès de substances nutritives (nitrates, phosphates…). Elle est principalement due aux épandages agricoles et aux rejets industriels et urbains. Elle se manifeste par différents effets  : développement incontrôlé d’algues, de phytoplancton toxique, de zooplancton gélatineux, et perte de biodiversité…

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Les invasions biologiques Elles constituent également un autre phénomène qui requiert toute notre attention. La prolifération incontrôlée d’espèces vivantes (plantes, algues, animaux…) est une menace pour la biodiversité, on parle d’espèces invasives*. Les causes de ces invasions biologiques semblent multiples  : mondialisation des échanges, modifications climatiques, introductions volontaires… Même si cette question fera l’objet d’une étude détaillée dans un prochain « cahier de la biodiversité », nous pouvons citer l’exemple de la perche du Nil (Lates niloticus) (Figure  3-15). L’introduction de ce redoutable prédateur dans le plus grand lac d’Afrique, le lac Victoria, a déjà causé la disparition de plus du tiers des espèces de poissons de la famille des Cichlidés. Cet écosystème était réputé pour sa diversité et son extraordinaire richesse en Cichlidés endémiques*. Cette perte de biodiversité semble également avoir été accentuée par certaines techniques de pêche et le développement croissant de l’urbanisation et des activités agricoles autour du lac.

a

b

Figure 3-15 : Perche du Nil (a) et Neochromis sp, un des Cichlidés du lac Victoria menacé d’extinction (b).

DÉFINITIONS Espèc invasive Espèce E Es Espèce vivante exogène qui devient un Esp agent de perturbation nuisible à la biodiversité existante dans l’écosystème dans lequel elle est introduite.

Endémique Désigne une espèce qui vit exclusivement dans une zone géographique délimitée.

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CONCLUSION L’homme entretient des rapports complexes avec la biodiversité. D’une part, – Il l’utilise et en est donc tributaire depuis des millénaires pour son alimentation, sa santé, son habitat, sa technologie… – Il a cherché à la connaître, la comprendre et la classer. – Depuis le XXe siècle, il s’est rendu compte de la nécessité de mieux la gérer et de la conserver tant au niveau local (Réserves naturelles régionales, Parcs régionaux), qu’au niveau national (Réserves naturelles nationales, Parcs nationaux), ou européen (plan Natura 2000). Sur le plan mondial, il existe de nombreuses actions menées par l’intermédiaire de programmes internationaux de gestion, sauvegarde et restauration de la biodiversité sous la responsabilité de l’UNESCO (United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization) et du PNUE (Programme des Nations Unies pour l’Environnement) sous l’égide de l’ONU, ainsi que par des organisations non gouvernementales (ONG) et des associations… Mais dans le même temps, – L’homme continue d’exploiter sans retenue les ressources naturelles mondiales : pillage des forêts tropicales, surpêche, braconnage d’espèces emblématiques et protégées comme les éléphants, les grands singes, les requins, les baleines… – Il contribue à la destruction de l’environnement par l’introduction de nouvelles monocultures dévastatrices comme le palmier à huile en Afrique et en Indonésie. – Il favorise la dispersion d’espèces animales, végétales et fongiques invasives qui profitent du déséquilibre des écosystèmes pour s’installer et proliférer au détriment de la biodiversité locale. En oubliant son appartenance à la biodiversité et en refusant de lui accorder une réelle valeur, l’homme risque donc, à plus ou moins long terme, d’accélérer sa propre extinction et de mettre en péril le monde vivant qui l’entoure !

EN RÉSUMÉ Le terme biodiversité est un néologisme né aux États-Unis en 1986. Il est utilisé pour définir la diversité du vivant et encourager sa préservation.

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Biodiversité On distingue plusieurs niveaux de biodiversité ; l’ensemble constituant la biosphère : – diversité au sein d’une espèce ou diversité génétique ; – diversité des espèces ou diversité spécifique ; – diversité des espèces en lien avec leur milieu ou diversité écologique ; – diversité des espaces ou diversité des paysages. L’homme est un acteur de la biodiversité, il s’en inspire pour développer des technologies innovantes. Ce biomimétisme peut s’illustrer par de nombreux exemples  : adhésifs puissants, peintures autonettoyantes, matériaux absorbant les chocs… L’homme accorde des valeurs différentes aux espèces constituant la biodiversité  : valeur patrimoniale pour des espèces ayant une importance historique et culturelle, valeur économique pour des espèces d’élevage… Cette problématique de valeur accordée aux espèces vivantes nous ramène au rapport complexe de l’homme à la nature. L’écologie, notion introduite en 1866 par Ernst Haeckel et développée par Alexandre Humboldt, est une discipline qui étudie les relations des organismes vivants avec leur environnement. Elle s’intéresse donc aux populations d’individus, aux communautés et aux écosystèmes. Un écosystème est une unité fonctionnelle regroupant des organismes vivants (biocénose) et leur environnement (biotope). Il évolue avec le temps, il peut être de taille variable… On distingue des écosystèmes majeurs  : forêts, prairies, déserts, mers et océans, lacs et rivières. Un écosystème est constitué de réseaux trophiques, c’est-à-dire d’un ensemble de chaînes alimentaires reliant des êtres vivants. Un écosystème évolue jusqu’à un état théorique stable nommé climax. Cependant, il peut aussi subir des perturbations plus ou moins importantes. On distingue ainsi plusieurs crises biologiques majeures qui ont jalonné l’histoire de notre planète : ce sont les extinctions de masse causées par des phénomènes climatiques, océaniques, volcaniques ou cosmiques. Nous vivons actuellement la sixième extinction de masse ; selon les estimations 15 à 30  % des espèces pourraient disparaître d’ici 2050, ce qui constitue un rythme des extinctions sans précédent. Cette crise biologique majeure est bien différente des précédentes, elle est rapide et fortement liée à l’impact de l’homme sur son environnement. Les changements globaux sont liés aux activités humaines  : dérèglement climatique lié à l’effet de serre, surexploitation et disparition de nombreuses ressources du vivant (arbres des forêts tropicales, poissons des océans), utilisation massive d’intrants chimiques et émission de polluants, modifications et destruction des habitats, apparition d’espèces invasives…

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DOCUMENT ANNEXE En 1805, le naturaliste, géographe et explorateur allemand Alexandre Humboldt, et le naturaliste français Aimé Bonpland (1773-1858) publient Essai sur la géographie des plantes. Dans cet ouvrage, ils développent l’idée d’une géographie des plantes, science nouvelle alliant botanique descriptive, milieu de vie et climatologie. Sans nommer le terme, ils exposent déjà le concept d’écologie végétale. « Les recherches des botanistes sont généralement dirigées vers des objets qui n’embrassent qu’une très petite partie de leur science. Ils s’occupent presque exclusivement de la découverte de nouvelles espèces de plantes, de l’étude de leur structure extérieure, des caractères qui les distinguent, et des analogies qui les unissent en classes et en familles. Cette connaissance des formes sous lesquelles se présentent les êtres organisés, est sans doute la base principale de l’histoire naturelle descriptive. On doit la regarder comme indispensable pour l’avancement des sciences qui traitent des propriétés médicales des végétaux, de leur culture, ou de leur application aux arts : mais si elle est digne d’occuper exclusivement un grand nombre de botanistes, si même elle est susceptible d’être envisagée sous des points de vue philosophiques, il n’est pas moins important de fixer la Géographie des plantes ; science dont il n’existe encore que le nom, et qui cependant fait une partie essentielle de la physique générale. C’est une science qui considère les végétaux sous les rapports de leur association locale dans les différents climats. Vaste comme l’objet qu’elle embrasse, elle peint à grands traits l’immense étendue qu’occupent les plantes, depuis la région des neiges perpétuelles jusqu’au fond de l’Océan, et jusque dans l’intérieur du globe, où végètent, dans des grottes obscures, des cryptogames aussi peu connues que les insectes qu’elles nourrissent… »

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. ■ QCM

1. La biodiversité : A. Est un terme médiatisé au cours de la conférence de Rio en juin 2012. B. Peut être appréhendée à plusieurs niveaux : gènes, espèces, écosystèmes, paysages. C. Est une notion dynamique et fonctionnelle. D. Est utilisée par l’homme pour développer des nouvelles technologies.

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■ QCM

2. Concernant des exemples de biomimétisme : A. Le lézard gecko secrète un métabolite secondaire à l’origine de la fabrication d’adhésifs surpuissants. B. Le lotus est une plante dont les caractéristiques hydrophobes des feuilles ont permis la mise au point de peintures autonettoyantes. C. La structure du bec du pic épeiche a permis de mettre au point le marteau-piqueur. D. Les feuilles de la bardane sont à l’origine du Velcro®.

■ QCM

3. Concernant les écosystèmes : A. Une espèce « clé de voûte » a un rôle essentiel au sein d’un écosystème. B. Le tigre de Sibérie peut être considéré comme une espèce patrimoniale de l’écosystème forestier de certaines régions russes. C. La biocénose est l’ensemble des organismes vivants d’un écosystème. D. Le terme biotope est synonyme d’écosystème.

■ QCM

4. Concernant les notions d’écologie et d’écosystèmes : A. L’écologie est la science des écosystèmes. B. L’écologie est un terme développé par Alexandre Humboldt qui va associer plantes, conditions climatiques et milieu. C. L’écologie de la conservation étudie l’effet des polluants sur les écosystèmes. D. Tous les écosystèmes sont permanents.

■ QCM

5. Concernant les écosystèmes : A. Les forêts et les océans sont des exemples d’écosystèmes majeurs. B. Un écotone peut avoir un rôle de corridor biologique. C. Une chaîne alimentaire implique une succession d’organismes vivants. D. Le carbone et l’azote sont deux éléments majeurs qui circulent au sein d’un écosystème via les réseaux trophiques.

■ QCM

6. Concernant les perturbations des écosystèmes : A. Une perturbation d’un écosystème se nomme climax. B. L’érosion génétique correspond à une perte de biodiversité. C. L’histoire de notre planète comporte trois grandes extinctions de masse. D. La fin du Crétacé signe la disparition des dinosaures et de nombreux animaux marins.

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■ QCM

7. Concernant les perturbations des écosystèmes : A. Une extinction de masse se produit sur un temps géologique très long. B. Une extinction de masse peut libérer des niches écologiques pour d’autres espèces vivantes. C. L’extinction de masse que nous traversons actuellement a débuté il y a environ 100 ans. D. Le dodo est un exemple d’espèce disparue à la fin du XVIIe siècle.

■ QCM

8. Concernant les perturbations des écosystèmes : A. Le phénomène de co-extinction correspond à la disparition d’une espèce emblématique. B. Le taux d’extinction actuel est d’une espèce pour mille par millénaire. C. L’extinction de masse actuelle est très rapide et liée aux changements globaux. D. On estime que 15 à 30 % des espèces sont menacées de disparition d’ici 2050.

■ QCM

9. Les changements globaux : A. Sont des détériorations profondes des écosystèmes. B. Sont des perturbations naturelles des écosystèmes. C. Sont causés par les activités anthropiques. D. Comprennent plusieurs phénomènes dont le dérèglement climatique.

■ QCM

10. Concernant les changements globaux : A. L’effet de serre causé par des gaz comme le dioxyde de carbone provoque une augmentation des températures. B. La déforestation entraîne une augmentation des puits de carbone. C. L’eutrophisation est provoquée par une utilisation massive d’intrants chimiques. D. Une espèce invasive se développe au détriment des espèces endémiques. Réponses exactes : 1 - B, C, D / 2 - B / 3 - A, B, C / 4 - A, B / 5 - A, B, C, D / 6 - B, D / 7 - B, D / 8 - C, D / 9 - A, C, D / 10 - A, C, D

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ÉLÉMENTS DE BIBLIOGRAPHIE BENYUS, J., 2011. Biomimétisme, quand la nature inspire des solutions durables. Paris, Rue de l’échiquier, 407 p. BOTTING, D., 1988. Humboldt : un savant démocrate. Paris, Éditions Belin, collection « Un savant, une époque », 295 p. BUFFETAUT, E., 2003. La fin des dinosaures. Comment les grandes extinctions ont façonné le monde vivant. Paris, Fayard, 242 p. CSPNB (Conseil scientifique du patrimoine naturel et de la biodiversité), 2007. La biodiversité à travers des exemples. Paris, MEDAD/D4E, 104 p. CSPNB, 2008. La biodiversité à travers des exemples, les réseaux de la vie. Paris, MEEDDAT, 195 p. CSPNB, 2012. La biodiversité à travers des exemples : services compris. Paris, MEDDTL,184 p. DAJOZ, R., 2006. Précis d’écologie. Paris, Dunod, 640 p. GAUTHIER-CLERC, M., THOMAS, F., 2010. Écologie de la santé et biodiversité. De Boeck, 537 p. GRUNDMANN, E., 2010. Demain, seuls au monde ? L’homme sans la biodiversité. Paris, CalmannLévy, 326 p. HUMBOLDT, A., (de) 1807. Essai sur la Géographie des plantes. Paris, 155 p. KIRCHNER, J.W., WEIL, A., 2000. Delayed biological recovery from extinctions throughout the fossil record. Nature 404, 177-190. LEAKEY, R., LEWIN, R., 2011. La sixième extinction. Évolution et catastrophes. Paris, Flammarion, 339 p. LEVEQUE, C., 1997. La biodiversité. Paris, Les Presses Universitaires de France, Collection « Que sais-je ? », (n°3166), 127 p. LEVI-STRAUSS, C., 1968. L’origine des manières de table (Mythologiques). Paris, Plon, 478 p. MAYHEW, P.J., BELL, M.A., BENTON, T.G., McGOWAN, A.J., 2012. Biodiversity tracks temperature over time. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 109(38), 15141-15145. RAMADE, F., 2012. Éléments d’écologie : écologie appliquée. Paris, Dunod, 824 p. RAUP, D., 1993. De l’extinction des espèces. Paris, Gallimard, 240 p.

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Chapitre

Classer le vivant : la longue vers l’évolution « L’évolution procède commeroute un bricoleur qui pen-

dant des millions et des millions d’années, remanierait lentement son œuvre, la retouchant sans cesse, coupant ici, allongeant là, saisissant toutes les occasions d’ajuster, de transformer, de créer. » François Jacob (1920-2013), biologiste. Le jeu des possibles. Essai sur la diversité du vivant (1981).

Classer le vivant : la longue route vers l’évolution

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Premières ébauches de classification. . . . . . . . . . . . . . . . La Préhistoire . . . . . . . . . . . . . . . . L’Antiquité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le Moyen Âge . . . . . . . . . . . . . . . . La Renaissance . . . . . . . . . . . . . . .

92 92 95 98 99

Vers les classifications modernes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Premières approches scientifiques 102

Les naturalistes sur le terrain . . . . Et l’invisible devient visible. . . . . . L’évolution entre en scène . . . . . . Darwin : évolution ou révolution ? . . . . . . . . . . . . . Haeckel et l’arbre du vivant . . . . .

103 108 117 125 136

En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Document annexe . . . . . . . . . . . . . . 144 Évaluation des connaissances. . . . 146 Éléments de bibliographie . . . . . . . 148 91

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INTRODUCTION « Les animaux et les végétaux naissent tous, soit spontanément, soit d’autres êtres organisés, soit en eux, soit de parties d’entre eux, soit par la putréfaction de leurs excréments… Il est général qu’ils tirent leur origine d’un principe vivant, de telle sorte que tout ce qui a vie ait un élément générateur, d’où il tire son origine et qui l’engendre. » William Harvey (1578-1657), médecin anglais.

Selon la Genèse (premier livre de la Bible), Dieu créa toutes les espèces peuplant la Terre, puis il confia à l’homme la responsabilité de donner un nom à toutes les créatures : « Et l’homme donna des noms à tous les bestiaux, aux oiseaux du ciel et à toutes bêtes sauvages […] » Genèse 2:20

Dans toutes les cultures, dans toutes les sociétés, et quels que soient les concepts religieux, philosophiques ou cosmogoniques, on retrouve ce besoin inhérent de nommer les espèces vivantes. En attribuant un nom à chaque être vivant, l’homme affirme sa domination sur la nature. Dans toutes les religions monothéistes, on retrouve une vision ethnocentrique de la place de l’homme, toujours installé au sommet du monde de la création. Le monde vivant était ainsi représenté sur un mode linéaire et continu où les espèces se rangeaient de façon hiérarchique, installées sur les barreaux d’une échelle imaginaire, selon une complexité et une « perfection » croissante. Les espèces qui composaient cette « chaîne des êtres vivants » étaient considérées comme parfaites et donc immuables. Les premières tentatives de classification, par nos ancêtres, de la préhistoire devaient reposer sur des critères simples d’observation comme le la forme, la taille, la couleur, la saveur ou l’odeur…

PREMIÈRES ÉBAUCHES DE CLASSIFICATION La Préhistoire

Quand le « chasseur-cueilleur » nommait le vivant Confronté à l’éternel impératif d’une quête de nourriture, l’homme, en même temps qu’il donnait un nom aux êtres vivants, semble avoir aussi toujours tenté 92

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de les classer dans un but utilitaire. Les exemples ne manquent pas  : plantes comestibles ou toxiques, animaux dont l’ivoire ou les os étaient façonnables en outils, champignons capables de fournir une matière combustible, suif pour l’éclairage, charbon de bois pour les peintures rupestres… Il y a sept millions d’années, la lignée des hommes s’est séparée des hominidés non-humains. Nos lointains ancêtres du genre Homo, qui avaient un régime essentiellement frugivore, grâce à la domestication du feu, vont pouvoir cuire leurs aliments, les rendant ainsi plus savoureux et surtout plus digestes. Peu à peu, ils ont été capables de diversifier leur choix parmi les espèces de leur proche environnement, et de ce fait, de varier leur régime alimentaire. Le résultat s’est traduit par un accroissement du cerveau et une diminution de la mâchoire chez Homo erectus et les espèces qui le suivront. L’étude des pollens fossiles retrouvés dans des sépultures néandertaliennes (Homo neandertalensis) en Irak (site de Shanidar, 50 000 ans avant J.-C.) montre clairement que l’homme était déjà capable de faire la différence entre DÉFINITION des plantes médicinales et des Vernaculaire plantes alimentaires. En se basant Ce terme est utilisé pour désigner le nom sur des critères purement morphousuel donné à une espèce végétale ou animale dans son pays d’origine. logiques, associés vraisemblablement à ceux du goût et de l’odeur, les premières classifications se devaient d’être purement pratiques, basées sur l’observation et l’expérimentation, et ressemblaient aux classifications vernaculaires*. Dans toutes les populations, les végétaux ou animaux, qu’ils soient bénéfiques ou redoutables, vont peu à peu prendre aussi une valeur symbolique en devenant les supports matériels de puissances occultes. Les ethnologues restent toujours admiratifs devant les peuples autochtones qui sont capables de donner un nom à toutes les espèces animales et végétales de leur environnement. Avec la maîtrise de « l’art pariétal » il y a un peu plus de 30  000  ans, l’homme va donner une nouvelle dimension au monde vivant qui l’entoure. Il va choisir dans son environnement, des matières premières nécessaires pour réaliser les pigments qui seront appliqués sur les parois des grottes (figure  4-1). Il est ainsi capable d’associer le végétal avec l’animal et le minéral. À titre d’exemple, les pigments noirs sont obtenus avec du charbon ou de l’oxyde de manganèse. Comme le fait remarquer Jean-Claude Ameisen dans son ouvrage Sur les épaules de Darwin, les battements du temps (2012), l’homme a puisé dans le monde vivant, ses premiers outils qui lui ont permis de le maîtriser. Dans la grotte de Lascaux, les pigments renferment du 93

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phosphate de calcium qui a été obtenu en calcinant à 400 degrés les os des animaux. La symbolique est puissante  : l’homme observe l’animal dans son milieu, l’abat, consomme sa chair, et utilise ses os pour l’immortaliser en deux dimensions sur une paroi.

Figure 4-1 : Quand l’homme peignait le vivant.

La pharmacopée des grands singes Les travaux récents de Sabrina Krief, réalisés en Ouganda (parc de la forêt de Kibale) sur l’automédication des primates, ont montré que les chimpanzés (Pan troglodytes) possédaient une connaissance empirique des propriétés des plantes médicinales, en particulier pour le traitement des parasites. Les recherches menées conjointement par le Muséum National d’Histoire Naturelle et l’Institut de Chimie des Substances Naturelles (ICSN), ont mis en évidence qu’il existait une véritable « pharmacopée des grands singes ». Plus étonnant encore, ces connaissances peuvent être transmises aux autres membres du même groupe et parfois également entre des groupes différents, et cela, par les femelles dominantes. Des substances naturelles, biologiquement actives, ont été découvertes à partir de plantes comme Albizia grandibracteata, et Vernonia amygdalina (figure 4-2) qui contiennent des métabolites secondaires* (lactones sesquiterpéniques, vernolide, vernodaline) très DÉFINITION Métabolites secondaires Substances produites par des organismes vivants (micro-organismes, plantes, champignons, animaux) et se révélant non indispensables à leur fonctionnement cellulaire et leur développement. Les métabolites secondaires chez les végétaux seront développés dans un prochain « cahier de la biodiversité ».

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amers, aux propriétés antiparasitaires. Dans leur habitat naturel, les chimpanzés se montrent capables de faire la différence entre les plantes alimentaires, les plantes thérapeutiques et les plantes toxiques. Sur une seule année et en fonction du cycle des saisons, ils sont capables de distinguer plus de 300 espèces végétales. Ces mêmes plantes sont d’ailleurs également utilisées en médecine traditionnelle par les populations locales pour traiter des symptômes identiques. Comme l’a montré la primatologue Jane Goodall, les chimpanzés sont aussi capables d’utiliser certains fragments végétaux de leur environnement comme outils pour se nourrir (branches pour capturer des termites) ou pour récolter de l’eau (« éponges » confectionnées à partir de feuilles). Le comportement de ces grands singes, avec qui nous partageons près de 99 % de nos gènes, nous permet de mieux comprendre comment les premiers hommes ont pu sélectionner, utiliser les plantes médicinales et transmettre cette connaissance acquise au sein d’un groupe.

Figure 4-2 : Le chimpanzé (Pan troglodytes) et une plante antiparasitaire vivant dans son environnement (Vernonia amygdalina).

L’Antiquité Les premières tentatives de classification de la nature prennent leur source dans la période Antique où l’on essaye de voir dans le monde vivant, un véritable système organisé. Avec l’apparition de l’écriture, on assiste aux premiers essais de classement et à leur pérennisation comme en témoignent les tablettes, papyrus et autres documents qui sont parvenus jusqu’à nous. Cinq mille ans avant notre ère, des textes mésopotamiens font déjà état d’une connaissance précise de l’emploi de différentes plantes (usage alimentaire, médicinal, agricole…) ainsi que de quelques animaux. 95

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L’empirisme ne laissera que lentement la place à la rationalisation, et il faudra attendre le XVIIIe siècle pour que les bases d’une classification systématique se mettent en place. En effet, si on note une volonté de classification naturelle du monde vivant, la principale difficulté réside à trouver une méthode naturelle pour y accéder. Quant à la place de l’homme au sein du vivant, elle restera sujette à controverses jusqu’au XIXe siècle.

Le monde vivant immuable d’Aristote (384-322 av. J.-C.) Avec l’invention de l’écriture, les systèmes de classifications ont évolué plus ou moins vite selon les époques. C’est le monde animal qui sera à l’origine des premières tentatives de classement, avec Aristote, qui au IVe  siècle avant J.-C., va construire le premier système zoologique (Histoire des animaux et Traité des parties des animaux). Après avoir décrit l’homme comme un être à part, doué de raison, Aristote divise le monde animal en animaux sanguins et nonsanguins, qui correspondent respectivement aux vertébrés et aux invertébrés. Le philosophe, souvent considéré comme le fondateur de la zoologie, voit dans l’animal un organisme vivant. Il s’applique à observer la structure des organes et à essayer de comprendre leurs fonctions. Son œuvre décrit les 520 animaux connus à l’époque. Aristote peut être considéré comme à l’origine du fixisme*, car il estime que les espèces sont éternelles et immuables. Il classe le monde vivant suivant le principe d’une échelle de complexification graduelle des organismes qu’il nomme Scala naturae, depuis les êtres les moins organisés (comme les éponges ou les méduses) jusqu’à l’homme qu’il définit comme une espèce à part (figure 4-3).

DÉFINITION Fixisme Théorie basée sur l’idée que les espèces naissent, se développent et meurent sans évoluer.

Figure 4-3 : Illustration de l’échelle du vivant selon Aristote.

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« Si tous les animaux se ressemblent sous ces premiers rapports, on peut observer entre eux des différences frappantes dans leur genre de vie, dans leurs actes, dans leur caractère, etc. Les uns vivent sur terre ; les autres sont aquatiques ; d’autres sont amphibies ; ceuxci restent toujours en place, tandis que ceuxlà peuvent se mouvoir ; ceux-ci marchent sur le sol, tandis que ceux-là volent dans l’air ; les uns ont des pieds ; les autres en sont dépourvus; les uns vivent en troupe ; les autres sont solitaires ; tantôt ils habitent constamment les mêmes lieux ; tantôt ils en changent ; tantôt ils sont carnivores, tantôt frugivores; les uns sont domestiques ; les autres sont sauvages ; tantôt ils ont une voix ; tantôt ils sont muets. Leur caractère n’est pas moins varié que leurs habitudes. Douceur ou férocité, courage ou timidité, intelligence ou stupidité, et une foule d’autres qualités semblables, se manifestent en eux à des degrés divers. Mais aucun animal, si ce n’est l’homme, n’est doué de raison ; l’homme est un être à part. » Aristote, philosophe grec. Histoire des animaux (343 avant J.-C).

Théophraste ou l’Histoire des plantes Élève d’Aristote, Théophraste (372-287 avant J.-C.) écrit deux ouvrages de classification, majeurs et fondateurs : Histoire des plantes et Recherches sur les plantes. Son œuvre est un véritable inventaire du monde vivant connu à cette époque, où les conquêtes d’Alexandre le Grand permettent de découvrir de nouvelles espèces dans des pays encore mal connus. Il classe les espèces végétales en quatre groupes : les arbres, les arbustes, les arbrisseaux et les herbes. Même si les descriptions de certaines plantes manquent souvent de précision, ce qui ne permet plus de les identifier de nos jours, Théophraste est encore considéré comme le « père de la botanique ».

Pline ou l’Histoire naturelle en 37 volumes Au premier siècle de notre ère, à Rome, Pline l’ancien (23-79) (surnommé Pline le naturaliste) va rédiger une œuvre gigantesque : l’Histoire naturelle (Naturalis historiæ) qui traite aussi bien du règne végétal (900 plantes), que du règne animal. Il complète ce travail par des critères utilitaires (agricoles, alimentaires, thérapeutiques, poisons…), mais sans véritable esprit de classification. Son œuvre fera référence pendant tout le Moyen Âge, on y trouve des informations réelles 97

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à côté d’histoires effarantes, voire des fables sur des éléphants, qualifiés de mystiques, car ils rendent hommage au soleil.

L’apport du monde arabe Dès le IXe siècle, la ville de Bagdad devient le centre intellectuel qui permet la réalisation de progrès dans le domaine des mathématiques, de l’astronomie, de la médecine mais aussi dans celui de la connaissance de la nature. En Europe, c’est véritablement sous les Omeyyades, établis en Espagne dès le VIIIe siècle, que la science arabe connut son heure de gloire. À l’époque d’Al Andalus, une collaboration étroite s’établit entre arabes, juifs et chrétiens avec la création d’un grand centre culturel à Cordoue, comparable par sa renommée à celui de Bagdad. Avicenne (980-1037), Avenzoar (113-1162), Averroës (1126-1198), Maïmonide (1135-1204), Ibn Al Beithar (1197-1248) font partie de cette grande cohorte de savants arabes qui ont laissé des textes portant sur les sciences, la médecine et la pharmacie. La classification du vivant chez ces auteurs est essentiellement pratique : plantes alimentaires, toxiques ou médicinales. Nous conservons encore de nombreux termes scientifiques issus de l’arabe  : Al Chemia, Al Cool, Al Ambic, Shirab, Julep… et des noms de plantes comme la bourrache (plante sudorifique) qui vient de Abu rach  signifiant « père de la sueur ». Le Moyen Âge

Le fixisme d’Aristote ou la philosophie naturelle revisitée À partir du Moyen Âge, les textes bibliques restent les seules références reconnues. Lorsqu’il devint acquis que le jour du Jugement dernier, lié au passage de l’an 1000, s’obstinait à ne point se manifester, les « choses de la nature » reprirent de l’intérêt. Les textes des philosophes de l’Antiquité retrouvent alors leurs lettres de noblesse dans le monde arabe puis en Europe. Les écrits d’Aristote ou de Pline, une fois redécouverts, prenaient, par leur vision de la « philosophie naturelle », un aspect mystique. Ces textes, maintes fois retraduits en langue arabe ou en latin, vont acquérir une véritable autorité, à la fois dans les communautés religieuses mais également dans le monde scientifique. On pensait que les auteurs anciens étaient instruits en toute chose, et les traducteurs essayaient de rivaliser les uns avec les autres par de subtiles interprétations. Comme Aristote évoque une chaîne naturelle de complexification depuis le monde minéral jusqu’à l’être suprême, il cadre parfaitement avec la vision créationniste et fixiste de cette période. Les descriptions du Moyen Âge n’apportent pas vraiment d’originalité dans l’approche et l’évolution de la classification du monde vivant. En revanche, elles contribuent à figer le monde vivant dans le principe de la fixité des espèces et gardent toujours un aspect utilitaire. 98

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Alchimie et Albert le Grand (1200-1280) Alors que le monde médiéval se passionne pour l’alchimie* et la transmutation des métaux, le dominicain Saint Albert le Grand s’inspire au XIIIe siècle, des travaux d’Aristote et de Pline dans une vaste encyclopédie en plusieurs volumes, où il traite des animaux (De animalibus), des végétaux (De vegetabilibus qui regroupe 400  plantes), et des minéraux (De mineralibus). Malgré cette somme de travail, il ne se dégage pas vraiment d’idée de classification, tout au plus les espèces y sont décrites dans un but pratique. La pensée d’Aristote y est tout simplement entretenue et Albert le Grand réalise à travers ses écrits, une synthèse des commentaires déjà réalisés par les penseurs arabes. À cette époque, la représentation du monde vivant est toujours celle de l’échelle naturelle des êtres vivants. Cependant, chaque niveau ou échelon est perçu comme autonome vis-à-vis du précédent, c’est-à-dire comme un acte de création divine séparée. À la base de l’échelle, se trouvent les minéraux suivis par les végétaux. Les animaux sont ensuite rangés en fonction de leur ressemblance avec l’homme : vers, insectes, poissons, amphibiens, reptiles puis oiseaux et mammifères. On y retrouve cette idée forte de perfection croissante, qui trouve son aboutissement au sommet de cet escalier hiérarchique, occupé par l’homme, qui reste cependant en dessous de « créatures extraterrestres » comme les anges ou les archanges (figure 4-4). La vision aristotélicienne est toujours bien vivante. La Renaissance À la Renaissance, on assiste à une étape importante dans l’évolution des classifications. Les naturalistes qui sont souvent des apothicaires ou des médecins vont se poser la question, si les classifications déjà en vigueur relèvent de la simple théorie ou sont le reflet d’un « ordre de la nature ». De nombreux systèmes seront proposés pour sortir du modèle « utilitaire ».

DÉFINITION Alchimie Pratique en vogue, notamment au Moyen Âge, basée sur la recherche de la composition d’un élixir de longue vie et la découverte de la « pierre philosophale » capable de changer les métaux vils en métaux précieux (transmutation).

Figure 4-4 : L’échelle de la création extraite de l’ouvrage De Nova Logica de l’alchimiste Raymond Lulle (1232-1315). 99

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Belon et Rondelet : les grands naturalistes français du XVIe siècle Avec Pierre Belon et Guillaume Rondelet, au XVIe siècle, apparaît une nouvelle forme de science, indépendante et originale. Ces deux naturalistes vont poursuivre et compléter l’œuvre des auteurs grecs en basant leurs travaux sur des observations précises, réalisées sur le terrain. Pour la première fois, des plantes mais aussi des poissons et des animaux marins, seront décrits avec un réel esprit scientifique. – Pierre Belon (1517-1564) voyage pendant plusieurs années en Grèce, en Asie Mineure, en Palestine, en Egypte sur les traces des pays visités par Aristote. Étant à la fois médecin, zoologiste et botaniste, il recueille avec exactitude et sagacité une foule d’observations sur les plantes, les oiseaux et les poissons. Il décrit ainsi 175 espèces de poissons avec une classification basée sur le squelette osseux ou cartilagineux. Véritable homme de terrain, il observe, récolte, dessine et dissèque les spécimens, ouvrant ainsi la voie à une nouvelle discipline, l’anatomie comparée (figure 4-5). – Guillaume Rondelet (1507-1566) voyage aussi sur les bords de la Méditerranée et fera des descriptions précises des animaux marins. Ses travaux et son attitude critique vis-à-vis de certaines descriptions fabulistes des auteurs antiques vont lui assurer une notoriété. Il sera le premier à utiliser une nomenclature avec deux noms latins, préfigurant les travaux de Linné.

Figure 4-5 : Comparaison du squelette d’un être humain et d’un oiseau dans L’Histoire de la nature des oiseaux de Pierre Belon (1555).

Conrad Gessner (1515-1565) : le Pline suisse « Quant à moi, je suis presque noyé dans l’océan de mes espèces et englouti sous la multitude de mes objets. »

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Ce naturaliste d’origine suisse réalise le plus impressionnant ouvrage de classification zoologique du XVIe  siècle. Son Histoire des animaux (Historiæ animalium) est orné d’illustrations détaillées et précises, réalisées par Albrecht Dürer ou par lui-même (figure 4-6). Il y résume toute la zoologie connue de cette époque, depuis les quadrupèdes, les oiseaux, les poissons et les animaux aquatiques jusqu’aux reptiles. Il range les animaux par ordre alphabétique et sera même le premier à essayer de définir le mot espèce en le fondant sur la notion d’une nécessaire ressemblance entre le rejeton et ses parents, et il déclara ouvertement qu’un certain nombre d’espèces similaires forment un genre. Conrad Gessner pose les bases de la zoologie moderne. Il sera aussi le premier à publier des illustrations de fossiles.

Figure 4-6 : Le rhinocéros de L’Histoire des animaux de Conrad Gessner (illustration d’Albrecht Dürer, 1515).

Leonhart Fuchs : et la botanique devient une science Botaniste et médecin allemand, Leonhart Fuchs (1501-1566) va faire de la botanique une véritable discipline scientifique. Dans un ouvrage De historia stirpium commentarii  (1542), il décrit plus de 400  plantes de la flore de son pays, ainsi qu’un millier de plantes appartenant à la flore des pays visités. Il préfigure également une nomenclature binomiale (genre-espèce) basée sur l’aspect, la couleur ou la morphologie des fleurs et des feuilles (figures 4-7 et 4-8). Figure 4-7 : Illustration de Lamium par Leonhart Fuchs dans De historia stirpium commentarii (planche 469, 1542). 101

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Cette illustration montre trois espèces de lamier (lamier jaune, lamier pourpre et lamier blanc), bien représentées par l’illustrateur, et figurées comme étant issues d’une même racine pour bien signifier leur appartenance à un même ensemble, ce qui annonce le futur genre Lamium.

Figure 4-8 : Index de l’ouvrage De Historia strirpium commentarii de Leonhart Fuchs (1542) et représentation de la digitale pourpre.

On remarque dans cet index que les plantes sont présentées par ordre alphabétique, avec déjà un système binomial, Fuchs y décrit pour la première fois la digitale pourpre et la nomme en latin Digitalis purpurea.

VERS LES CLASSIFICATIONS MODERNES Premières approches scientifiques

Charles de l’Écluse (1526-1609) : le prince des descripteurs Formé à la botanique par Guillaume Rondelet à la faculté de médecine de Montpellier, Charles de l’Écluse voyage en Europe et plus particulièrement en Espagne. En 1601, il fait éditer un important traité de botanique et de mycologie intitulé Rariorum plantarum historia illustré par plus de 1 500 gravures et divisé en six volumes représentatifs de la vision artificielle de la classification botanique en vigueur à l’époque. On y retrouve : – dans le volume I, les arbres, arbrisseaux et sous-arbrisseaux ; – dans le volume II, les plantes tubéreuses et bulbeuses ; – dans le volume III, les fleurs à parfum agréable ; – dans le volume IV, les fleurs sans parfum ; – dans le volume V, les plantes vénéneuses, narcotiques ou corrosives ; – dans le volume VI, les plantes laiteuses, les ombellifères, les légumineuses, les mousses, les fougères et les champignons. 102

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Les espèces décrites sont réellement identifiées et identifiables par des caractères précis et présentées en planches de dessins. Après s’être essayé à la classification des champignons, il décrit des espèces animales nouvelles comme le dodo de l’île Maurice, le manchot de Magellan (figure 4-9) ou le grand pingouin. Aujourd’hui, le dodo et le grand pingouin ont disparu, exterminés par l’homme ; et le manchot de Magellan est une espèce menacée.

Figure 4-9 : Illustration du dodo de l’île Maurice (à gauche) et du manchot de Magellan (à droite) dans l’ouvrage Exoticorum libri decem de Charles de l’Ecluse (1605).

Gaspard Bauhin (1560-1624) : les ébauches d’une classification naturelle En 1620, ce botaniste suisse publie un ouvrage décrivant plusieurs milliers de végétaux (6  000) qui restera la bible du botaniste jusqu’aux travaux de Linné. On y trouve une ébauche de classification scientifique avec deux noms latins, le premier correspondant à ce qui deviendra le genre, le second à l’espèce. Cette désignation binomiale qui rompt avec un système alphabétique, sera reprise par Tournefort et confirmée plus tard par Linné. Les naturalistes sur le terrain

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) : le refus de la « sexualité » des plantes Joseph Pitton de Tournefort est l’image même de celle que l’on peut se faire du naturaliste qui herborise sur le terrain. Un voyage de deux ans au pays du Levant va le conduire à collecter des plantes jusqu’en en Arménie. Accompagné du talentueux dessinateur-illustrateur Claude Aubriet (16651742) qui réalisera plus de 450 planches illustrées, ce périple permet d’engranger une moisson formidable  : 1  356 plantes inédites et 25 genres nouveaux qui viennent compléter et enrichir l’inventaire du monde vivant. Cet homme, de grande stature scientifique, fera paraître en 1694, Éléments de botanique ou méthode pour connaître les plantes. Il y présente un système de 103

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classification plus clair et plus précis que ses prédécesseurs. « D’abord nommer, ensuite classer »

est sa devise ; il faut trouver une méthode de baptême précise et fiable « pour éviter que les noms de

DÉFINITION Corolle Partie d’une fleur constituée par les pétales. Elle constitue ainsi l’enveloppe interne qui entoure les organes sexuels de la fleur.

plantes atteignent le nombre même des plantes ! ».

Tournefort a ainsi conscience des synonymes (ou noms redondants) dans toutes les classifications existantes. Il détermine les genres selon deux critères, la fleur et le fruit, et classe les plantes en privilégiant la forme de la corolle*. A contrario, il garde la distinction des anciennes classifications entre « herbes » et « arbres » et refuse d’entrevoir une forme de sexualité dans le monde végétal. Son immense travail influencera Linné puis ensuite Lamarck. Tournefort avait cependant conscience des limites de sa classification basée uniquement sur les caractères de la fleur.

John Ray (1627-1705) : la chasse aux licornes et aux serpents de mer « Tout ce que donne la semence d’une plante appartient à la même espèce. »

À cette même époque, en Angleterre, le naturaliste et botaniste John Ray, auteur de Historia plantarum generalis et considéré comme le « père de l’histoire naturelle anglaise » s’attaque au problème de la définition de l’espèce en la fondant sur une nécessaire ressemblance entre les parents et leur descendance. Il est également le premier à affirmer que deux individus d’espèces différentes ne peuvent avoir une descendance viable et fertile (voir chapitre 2). Esprit curieux, il s’intéresse également à la zoologie et fait la description de reptiles, oiseaux et insectes dont il propose une première classification. Il sera aussi un précurseur visionnaire dans l’étude des fossiles en affirmant qu’il s’agit de restes d’organismes vivants qui ont disparu, ce qui le conduit à mettre en doute la vision biblique du Déluge Universel. Il partira également en guerre contre les espèces fantastiques (sirènes, licornes et autres serpents de mer) décrites par ses prédécesseurs comme Conrad Gessner. Le réel et le fantastique se côtoyaient souvent dans les ouvrages scientifiques.

Carl von Linné (1707-1778) : un langage universel pour classer le vivant C’est au célèbre naturaliste suédois Carl von Linné que nous devons les premières bases de la rationalisation et de la classification des espèces. Au cours de voyages d’études dans son pays et en Laponie pendant lesquels il collecte 104

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plantes, animaux et minéraux, il constate les faiblesses des systèmes de classifications alors en vigueur. En 1735, il publie Les Systèmes de la Nature (Systema Naturae), un petit opuscule d’une dizaine de pages où il établit une classification hiérarchique des catégories des êtres vivants, avec l’espèce comme unité de base. Il divise le monde vivant en ordres, classes, genres et espèces. En 1799, la treizième édition de l’ouvrage totalisait dix volumes, soit 6 000 pages ! Concernant le monde végétal, son système est parfaitement artificiel et basé sur l’observation et le nombre des étamines. Il divise le monde végétal en 24 classes : monandre « un seul homme dans un couple » pour le lys, diandre « deux hommes par couple » comme l’olivier ou le romarin et ainsi de suite jusqu’aux polyandres comme le tilleul ou le pavot (figure 4-10). Cette découverte de la sexualité végétale fera l’objet de vives critiques de la part de ses détracteurs qui qualifieront le naturaliste d’obsédé sexuel. Ce système fondé sur un seul caractère trouvera très vite ses limites car les mousses, fougères, algues et champignons vont « s’empiler » dans la 24e classe, qui devient rapidement un véritable « fourre-tout » comme le mentionne le botaniste Jean-Marie Pelt dans son ouvrage La cannelle et le panda (1999).

Figure 4-10 : Carl von Linné et sa classification basée sur le nombre d’étamines dans Systema Naturae (1735).

En revanche, Linné va généraliser et systématiser la dénomination binomiale des espèces animales et végétales. Chacune d’elle reçoit deux noms latins : le premier correspond au genre, le second désigne l’espèce. Désormais dans le monde vivant, animaux et végétaux seront ainsi uniformément désignés. Pour chaque espèce nommée, Linné en fait une description minutieuse. Avant lui, des noms très compliqués et fluctuants tentaient de donner de l’espèce, un portrait sommaire souvent en plusieurs lignes (polynômes latins). Le plantain était par exemple nommé de la façon suivante : Plantago foliis lanceolatis, spica subovata nuda, scapo angulato (plantain à feuilles lancéolées, épi presque ovale et glabre, hampe anguleuse). Le système linnéen a donc le mérite de donner un nom unique à chaque espèce. Ainsi, chaque espèce fait partie d’un genre, d’une famille, d’une classe. Chaque nom débute par le genre, suivi du nom de l’espèce, puis éventuellement de la variété. Dans chaque genre, il y a généralement plusieurs espèces et pour chaque espèce, il peut aussi y avoir plusieurs variétés. Ce système binomial évite l’utilisation de noms vernaculaires qui varient d’un pays à l’autre, voire d’une région à l’autre. Ainsi, la digitale pourpre, gant de bergère ou 105

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT DÉFINITION queue de loup, en français, se nomme fox glove en anglais ou fingerhut en Taxon Unité regroupant des organismes vivants allemand. De quoi y perdre son latin ! qui possèdent en commun certains caracLa méthode utilisée par Linné pour tères bien définis. décrire cette plante est l’association genre + espèce, en italique. Ainsi, la digitale pourpre devient Digitalis purpurea L., où Digitalis est le genre, purpurea, l’espèce et la lettre L., désigne Linné comme son auteur. Avec le binôme Digitalis pupurea, tout botaniste, spécialiste, amateur, ou profane peut retrouver l’espèce dans n’importe quel ouvrage, dans toutes les langues et dans tous les pays du monde. De même, Oryctolagus cuniculus désigne le lapin de garenne (figure 4-11). Sur cette illustration sont représentés les différents taxons* (du grec taxis, placement) du plus large « règne » au plus précis « espèce ».

Espèce : Digitalis purpurea Linné 1753 Genre : Digitalis Famille : Scrophulanaceae (Plantaginaceae) ordre : Scrophulariales (Lamiales) Classe : Magnolopsida Division : Magnoliophyta Règne : Plantae

Espèce : Oryctolagus cuniculus Linné 1758 Genre : Oryctolagus Famille : Leporidae Ordre : Lagomorpha Classe : Mammalia Embranchement : Chordata Règne : Animalia

Figure 4-11 : Exemples de classification taxonomique de la digitale pourpre et du lapin de garenne.

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Linné dont le père était pasteur, avait étudié la théologie, il était donc un fixiste résolu et son système de classification mettait en valeur l’individualisation de caractères essentiels et fixes dans le vivant, reflétant ainsi la division originelle des organismes, en espèces, créées au commencement par Dieu. Ces espèces se perpétuaient ensuite de génération en génération, toujours inchangées, à l’exception de petites différences accidentelles et négligeables. Linné qui croyait à un « ordre souverain de la nature » a fait de cette classification une nouvelle science. « La nature compte aujourd’hui autant d’espèces que l’Être infini en a créées à l’origine. » Carl von Linné. Genera plantarum (1737).

Dans cette idée et selon des critères de ressemblance physique évidente, il va classer l’homme et le singe dans le même ordre des Anthropomorpha (figure  4-12). Cette idée sera d’ailleurs jugée comme extraordinaire et provocante par les instances religieuses qui voient toujours l’homme comme l’aboutissement ultime de la création divine. Pour Linné, il ne s’agit nullement de remettre en question la supériorité intellectuelle et morale de l’homme sur le singe, ils sont tous les deux le résultat d’une Création et demeurent donc aussi parfaits qu’immuables.

Figure 4-12 : Ordre des Anthropomorpha dans Amœnitates academicæ de Carl von Linné et Christian Emmanuel Hoppius (1763).

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Et l’invisible devient visible « L’homme pris entre l’infiniment petit et l’infiniment grand ne peut presque rien connaître. » Blaise Pascal (1623-1662), mathématicien et philosophe. Pensées (1669).

À ce stade de notre présentation sur l’évolution des systèmes de classification du vivant, il était nécessaire de faire un rappel d’une découverte majeure du XVIIe  siècle, celle du monde de l’infiniment petit (invisible) dont on ne savait rien au siècle précédent. On assiste en quelques années, à la mise au point des premiers microscopes qui vont permettent de nombreuses découvertes en botanique ou en anatomie humaine et notamment celle de la cellule par Robert Hooke en 1665. Ces avancées qui vont bouleverser la vision du monde vivant, seront à l’origine de la théorie cellulaire et vont commencer à remettre en cause le dogme de la génération spontanée.

Antoni van Leeuwenhoek, de la goutte d’eau… au microscope Si la date de l’invention du premier microscope reste contestée, le mérite revient à Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), un naturaliste hollandais autodidacte, d’avoir ouvert la voie aux travaux d’observations microscopiques. Ce drapier hollandais cherche à compter des fils de ses étoffes, et en 1668, il réalise son premier microscope constitué d’une minuscule bille de verre sertie dans une lame métallique. L’échantillon était placé sur une pointe métallique solidaire du support et que l’on déplaçait face à la lentille pour en explorer le contenu (figure 4-13). L’ensemble était tenu très près de l’œil, face à la lumière. Bien que très rustique, il permettait d’obtenir des grossissements allant de 50 jusqu’à 300 fois. Leeuwenhoek sera ainsi le premier à observer des bactéries et des protozoaires dans de l’eau stagnante. Il réalise les premières descriptions de globules rouges et de spermatozoïdes.

Figure 4-13 : Antoni van Leeuwenhoek et son microscope. 108

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Il dessine et décrit des coupes anatomiques de tissus végétaux. Il sera également l’un des premiers à s’opposer à la théorie de la génération spontanée (voir encadré). Leeuwenhoek communiquait sous forme de lettres, tous ses mémoires scientifiques à la Royal Society de Londres dont il avait été élu membre en 1680. On ne peut que regretter qu’il n’ait pas publié d’ouvrage regroupant ses multiples observations. La génération spontanée Cette théorie encore appelée « abiogenèse » était un dogme bien établi depuis l’Antiquité, selon laquelle, les êtres vivants, souris, rats, mouches, vers, naîtraient spontanément de la matière inerte, de minéraux ou d’organismes en décomposition. Vers 1610, le bruxellois Jean-Baptiste Van Helmont (1579-1644) avait démontré cette théorie à l’aide d’une expérience simple ; il avait « fabriqué » des souris en comprimant des chemises sales dans des jarres remplies de blé. En 1842, le biologiste Félix Archimède Pouchet (1800-1872), dans une note à l’Académie des Sciences, affirmait encore que des organismes végétaux ou animaux microscopiques pouvaient naître spontanément dans l’air. Au temps de Louis Pasteur (1822-1895), le doute ne portait plus que sur la naissance des êtres microscopiques : moisissures, animalcules (animaux microscopiques), infusoires (organismes unicellulaires dans de l’eau), ferments (levains)…. Grâce à ses expériences de stérilisation en laboratoire, Louis Pasteur démontre que la vie ne peut surgir spontanément de l’inanimé.

Les « cellules » de Robert Hooke Robert Hooke (1635-1703) est un des esprits les plus inventifs du XVIIe siècle. Il se passionne pour la physique, les mathématiques, la géologie et l’astronomie. C’est aussi un expérimentateur qui va inventer et perfectionner de nombreux instruments. Il construit son propre microscope composé d’un objectif, d’une lentille de champ et d’un oculaire. Cet appareil lui permet d’observer et de décrire des puces, des poux ou des coupes végétales (figure 4-14). En 1665, il publie Micrographia (le titre complet de l’ouvrage est Micrographia: or Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and inquiries thereupon). On y trouve notamment des observations détaillées sur l’anatomie des insectes et les premières observations du tissu cellulaire : Hooke décrit les structures multiples et répétitives que présente une mince coupe de liège*. Il est le premier à employer le mot « cellules » pour désigner ces sortes d’alvéoles végétales qui ressemblent aux « petites chambres des

DÉFINITION Liège Tissu végétal également appelé suber, constitué de cellules mortes. Le liège constitue l’écorce secondaire périphérique de certains végétaux.

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT DÉFINITION moines dans les monastères ». Même s’il n’a pas Parenchyme Tissu fondamental des végétaux formé toujours compris la portée de cellules vivantes peu différenciées. Ce de ses découvertes, il reste le tissu a un rôle assimilateur (photosynthèse) précurseur de l’histologie. et de réserve. On trouve essentiellement L’ouvrage comporte une du parenchyme dans les feuilles et les soixantaine de planches organes souterrains des plantes. illustrées, dont la qualité témoigne des talents d’observateur et de dessinateur de l’auteur. Les cellules n’ayant été observées que dans des plantes, il pense que seuls les végétaux possèdent cette structure anatomique. D’autres scientifiques comme Jan Swammerdam (1637-1680) ou Marcello Malpighi (1628-1694) retrouvent ensuite des figures semblables dans des coupes de certains parenchymes* végétaux.

Figure 4-14 : Le microscope de Robert Hooke et deux coupes de liège (cellules) (d’après Micrographia, 1665).

Mais il faudra attendre le XIXe siècle pour que Théodor Schwann (1810-1882) médecin et biologiste allemand, s’inspire des travaux de Robert Hooke et propose en 1839, la théorie cellulaire. Celle-ci explique que tous les organismes vivants, animaux et végétaux sont constitués d’une unité de base, la cellule. À cette époque le monde microbien reste encore très mal connu. Dans un autre registre, Hooke est aussi un des pionniers de la vision transformiste du vivant. Il est un véritable précurseur du transformisme, cette théorie de l’évolution, selon laquelle toutes les espèces dérivent les unes des autres par des transformations successives. Il émet l’hypothèse que la surface de la Terre a subi des bouleversements au cours des âges et, contre les croyances fixistes de son époque, défend l’idée que les fossiles sont des vestiges des temps géologiques antérieurs, dont certains témoignent d’espèces disparues. Hooke pense qu’il peut y avoir différentes variétés issues de la même espèce. 110

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« Nature doth nothing in vain » (« la nature ne fait rien en vain »). Robert Hooke. Micrographia (1665).

Malpighi, le père de l’histologie Marcello Malpighi, médecin et anatomiste italien, sera également un pionnier dans l’utilisation du microscope pour ses observations tant sur les plantes que les animaux. Il reste aussi célèbre pour ses découvertes sur le réseau qui relie des capillaires et veinules dans les poumons. En 1666, il sera le premier à comprendre le rôle possible des globules rouges dans la couleur du sang. Il décrit la structure microscopique des glomérules rénaux, des tubes urinaires, du cerveau et du nerf optique. En 1668, il devient correspondant de la Royal Society de Londres. Il va étendre ses observations au développement des larves d’insectes et à l’embryologie. Il se consacre également à l’étude des structures anatomiques des plantes. Grand expérimentateur, il reste considéré comme un des fondateurs de l’anatomie microscopique.

La génération spontanée : une idée qui dure… Depuis l’Antiquité, on explique que des animaux peuvent être engendrés, non seulement par des êtres de leur espèce, mais également par de la boue, des végétaux, ou des matières en décomposition. Cette idée que la vie peut apparaître presque partout porte le nom de génération spontanée d’organismes vivants. On croit que certains êtres vivants comme les pucerons, les mouches, les souris, les têtards peuvent se former d’eux-mêmes dans un milieu humide. Ainsi, on pense que les mouches naissent spontanément de la viande en putréfaction, des ordures ou de la sueur, tout comme les têtards apparaissent soudainement dans une mare. Cette idée a pris naissance dans le monde grec. On estimait alors que la vie étant une propriété de la matière, elle pouvait apparaître à chaque fois que les conditions y étaient propices. La génération spontanée va devenir un dogme à travers le Moyen Âge et se développera jusqu’à la Renaissance. Ces croyances qui nous semblent aujourd’hui dépassées, voire ridicules, étaient pourtant empreintes de logique et répondaient à l’idée d’une volonté créatrice d’ordre divin. Ainsi, en Italie, le naturaliste Ulisse Aldrovandi (1522-1605) prétend que des crustacés marins comme les anatifes (Lepas anatifera L.) peuvent se « métamorphoser » en canard. Ces mêmes crustacés provenaient « d’arbres à canards » qui poussaient en bord de mer. Cet argument qu’un oiseau pouvait être engendré par des animaux marins, permettait de consommer la chair du palmipède pendant le carême, où seule la consommation de poisson était autorisée (figure 4-15). 111

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Figure 4-15 : La métamorphose des anatifes en canard selon Ulisse Aldrovandi (1606). En latin Lepas anatifera signifie « porteur de canards ».

Des légendes d’animaux d’origine végétale sont renforcées et enjolivées par les récits de voyageurs en Asie ou au Moyen-Orient qui racontent que dans certains pays, des agneaux prennent naissance sur des arbres (figure 4-16). C’est ainsi que naît le mythe de l’Agneau Tartare que l’on exhibait à l’époque dans des cabinets de curiosité, précurseurs de nos muséums d’histoire naturelle actuels. En fait, ces « pseudo-agneaux » étaient constitués par le rhizome d’une fougère asiatique Citobium barometz (L.). Cette légende pourrait aussi trouver son origine dans la description des premiers cotonniers.

Figure 4-16 : Représentations de « l’agneau végétal » qui prend naissance dans une plante d’après les ouvrages Voyages and travels of Sir John Mandeville (Sir John Mandeville, 1897) et Le mariage des fleurs (D. de la Croix, 1798).

En 1648, le médecin et chimiste flamand Jean-Baptiste Van Helmont (15791644) publie une méthode pour fabriquer des souris par génération spontanée : il suffit de remplir un récipient de blé et de le recouvrir avec des chemises imprégnées de sueur. Après 21 jours, il voit apparaître sans étonnement, des rongeurs qui sont « nés » de cette « macération miraculeuse » et du principe vivifiant de la sueur (figure 4-17). On notera au passage, l’absence d’esprit critique qui ne fait que renforcer cette idée fausse que « le vivant naît de la matière inerte ». Cette 112

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thèse de la génération spontanée sera soutenue pendant tout le XVIIe siècle par des grands penseurs comme Francis Bacon (1561-1626), René Descartes (15961650), Isaac Newton (1643-1727) ou même Blaise Pascal (1623-1662).

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Figure 4-17 : Expérience de la génération spontanée selon Jean-Baptiste Van Helmont.

Les contestataires En 1668, le médecin italien Francesco Redi (1579-1644) contre-attaque avec une démonstration restée célèbre. Dans son ouvrage Esperienze Intorno alla generazione degl’Insetti (Expériences sur la génération des insectes), il démontre que les asticots ne se forment pas spontanément dans la viande en décomposition, contrairement à ce que tout un chacun pense à cette époque. Il place dans des bocaux ouverts, des morceaux de poisson ou de viande. Une première série est laissée ouverte à l’air libre (figure 4-18a), une autre série est fermée avec un bouchon en liège (figure 4-18b) et enfin une dernière recouverte avec une fine mousseline (figure  4-18c). Après quelques jours, il note que les bocaux ouverts sont remplis d’asticots, alors que dans ceux fermés, aucune larve n’est apparue. En revanche, les mouches sont venues pondre des œufs sur la mousseline. Redi vient de découvrir que les asticots sont en fait des larves de mouche qui se sont développées sur ce milieu favorable et non le résultat d’une hypothétique conséquence de génération spontanée.

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Figure 4-18 : Expérience sur la génération des insectes de Francesco Redi. 113

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Quelques années plus tard, en 1677, van Leeuwenhoek envoyait à la Royal Society de Londres ses premières observations du monde invisible. Dans son sillage, d’autres scientifiques constatent la présence d’animalcules ou d’infusoires dans les matières en décomposition et veulent y trouver une justification à leur vision de génération spontanée. Antoni van Leeuwenhoek quant à lui, est déjà persuadé que ces êtres vivants proviennent de l’air ambiant. En 1718, le mathématicien Louis Joblot (1645-1723) équipé lui aussi d’un microscope plus perfectionné, démontre que les micro-organismes proviennent d’une contamination venant du milieu extérieur. Il ne réussira cependant pas à convaincre la communauté scientifique. À partir de cette période, si on cesse peu à peu de croire à la génération spontanée pour les êtres vivants visibles à l’œil nu, pour le domaine de l’invisible, la controverse entre scientifiques, philosophes et religieux va perdurer et s’exacerber jusqu’au XIXe siècle.

La guerre des bouillons, une querelle de clocher Au siècle des lumières, la génération spontanée a toujours la vie dure avec des partisans socialement et idéologiquement différents comme le Comte de Buffon (1707-1788), l’abbé John Tuberville Needham (1713-1781), ou les auteurs de l’Encyclopédie comme Denis Diderot (1713-1784) et Paul Henri Thiry d’Holbach (1723-1789). « La génération spontanée s’exerce constamment et universellement après la mort, et quelquefois aussi pendant la vie… Les molécules surabondantes qui ne peuvent pénétrer le moule intérieur de l’animal pour sa nutrition cherchent à se réunir avec quelques parties de la matière brute des aliments, et forment, comme dans la putréfaction, des corps organisés ; c’est là l’origine des ténias, des ascarides, des douves et de tous les autres vers qui naissent dans le foie, dans l’estomac, dans les intestins […] Les anguilles de la colle de farine, celles du vinaigre, tous ces prétendus animaux microscopiques ne sont que des formes différentes que prend d’elle-même et suivant les circonstances cette matière toujours active et qui ne tend qu’à l’organisation. » Georges-Louis Leclerc de Buffon, Histoire Naturelle, générale et particulière, avec la description du Cabinet du Roy (tome quatrième, 1753).

Le naturaliste Buffon, tout comme son ami d’outre-manche, l’abbé Needham sont persuadés qu’il y a une force de vie dans la matière et que celle-ci peut émerger de l’inerte sous la forme d’une création divine. Le microscope qui se devait d’invalider la génération spontanée, devient alors entre leurs mains, 114

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l’instrument qui permet de valider cette théorie car on voit grouiller des organismes vivants partout. En 1747, Needham publie New microscopical discoveries (Nouvelles découvertes faites avec le microscope). Il chauffe de façon modérée, des milieux organiques conservés dans des fioles hermétiquement closes ; après quelques jours, ces dernières pullulent d’organismes. Ces derniers semblent donc capables d’apparaître n’importe où. Ses travaux seront à nouveau publiés en 1749 dans l’Histoire naturelle de Buffon. Le naturaliste pense que des germes de vie sont présents partout et que dans les matières organiques en décomposition, ces éléments microscopiques qu’il nomme « molécules organiques » sont capables de s’unir à nouveau pour former des animaux microscopiques nommés à l’époque animalcules. Deux années plus tard, sort l’Encyclopédie (1751), éditée par l’abbé JeanPaul de Gua de Malves (1712-1786), Denis Diderot (1713-1784) et Jean Le Rond d’Alembert (1717-1783). Bien que rival intellectuel de Buffon, Denis Diderot pense que la matière inerte n’est pas insensible mais active et capable d’organisation. En suivant les principes d’Aristote, il soutient qu’il y a une continuité dans la nature, du minéral au vivant : « Dans toutes les matières solides qui s’humectent, comme dans toutes les matières liquides qui se dessèchent, il se produit autant d’êtres animés qu’elles en peuvent contenir. »

Il pousse même son raisonnement en faisant coexister la vision mécanique du monde vivant et une théorie de la sensibilité qui portera le nom de vitalisme au XIXe siècle. En défendant la génération spontanée, les encyclopédistes mettent en avant le fait que toute la matière est en mouvement depuis le début de l’Univers, sans besoin de faire appel à un Créateur. La génération spontanée s’oppose au statisme et aux théories fixistes qui prônent que les espèces sont stables et immuables. Le baron d’Holbach (1723-1789), ami du philosophe, participe activement à L’Encyclopédie et va étendre cette idée jusqu’à l’homme qui fait, selon lui, partie de ce mécanisme de transformation de la matière et de la nature et qu’il n’est nul besoin de faire appel à un Dieu. Il présente la nature dont l’homme est une partie intégrante, comme une « manufacture ». La nature fermente (et donne le vivant), engendre, croît, s’animalise, devient vive et source de la pensée. Quand l’individu meurt, il devient un agrégat de matière agitée. Le matérialisme et le rationalisme athée des Lumières ont trouvé un accord sur la vision du monde vivant : « Les mouvements internes et combinés de la matière inerte […] peuvent engendrer de la matière vivante. »

En 1765, le prêtre et naturaliste Lazzaro Spallanzani (1729-1799) relance cette « querelle de clocher » en reprenant les expériences de Needham avec une rigueur 115

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scientifique toute emprunte de critique. Il soumet à une ébullition prolongée, les matières organiques, ces bouillons sont conservés en récipients hermétiquement clos jusqu’à stérilisation complète et il démontre que les micro-organismes qui provenaient de l’air contaminant ne se reforment pas spontanément. Cette idée sera reprise plus tard par un industriel parisien, Nicolas Appert (1749-1841) qui va lancer une méthode de conservation des aliments dans des boîtes étanches chauffées à ébullition. Cette méthode développée en 1795, se nomme appertisation et permet une conservation des denrées alimentaires pendant plusieurs mois sans que l’on en connaisse exactement ses bases scientifiques à l’époque. Il faudra attendre 70 ans plus tard les travaux de Louis Pasteur (1822-1895) sur la pasteurisation, pour clore ce que l’on a appelé complaisamment la « guerre de bouillons ». Actuellement, ces procédés de conservation sont largement utilisés dans l’industrie agro-alimentaire (boîtes de conserve, briques de lait, beurre…). Dans ce même esprit d’exploration de l’invisible, Spallanzani effectue aussi des travaux expérimentaux sur la reproduction animale qui sont à l’origine de la découverte de la fécondation externe chez les grenouilles et les crapauds. Il mit aux grenouilles mâles de petites culottes de taffetas (tissu) fermées et serrées par des cordons. Les femelles ainsi accouplées à ces mâles en « caleçons », libèrent des œufs qui pourrissent mais ne se transforment pas en têtards. Comme le dit lui-même Spallanzani : « Si les cordons ne lâchent pas, cette expérience va m’apprendre des faits bien curieux. »

Il trouve à l’intérieur du caleçon, quelques gouttes de liqueur transparente. Une nouvelle expérience s’impose alors. Il prélève dans le ventre d’une grenouille, des œufs vierges et il les baigne de la semence recueillie dans le fond des caleçons. Quelques jours après, il constate que les œufs se développent normalement, tout aussi bien que s’ils eussent été naturellement fécondés par le mâle (figure 4-19).

Figure 4-19 : Expériences sur la reproduction des grenouilles de Lazzaro Spallanzani.

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Il découvre aussi et décrit que la reproduction des mammifères requiert un spermatozoïde et un ovule. Au microscope, il observe les spermatozoïdes comme l’avait fait un siècle plus tôt, van Leeuwenhoek et explique qu’il s’agit d’animalcules produits par des animaux adultes et non le résultat d’une supposée génération spontanée dans la liqueur séminale. À la différence des animalcules et des infusoires, il montre que les spermatozoïdes ne se divisent pas : c’est la fin de la « vapeur spermatique », l’aura seminalis, qui était le dogme à cette époque. Le sperme n’active pas le développement de l’embryon qui était alors supposé être renfermé dans l’ovule. Il est le premier à réaliser une insémination artificielle, en utilisant un chien. Il fera même de véritables prouesses expérimentales sur lui-même, pour étudier le phénomène digestif chez l’homme. Spallanzani reste aujourd’hui un pionnier de l’expérimentation en biologie. Il a, en effet, préparé la route aux grands physiologistes expérimentateurs du XIXe siècle comme Claude Bernard (1813-1878). L’évolution entre en scène « La pensée ne commence qu’avec le doute. » Roger Martin du Gard (1881-1958), écrivain.

L’évolution : une idée dans l’air Jusqu’au XVIIIe  siècle, les scientifiques ne proposent pas d’explication de la diversité du monde vivant, pour la principale raison qu’ils en ont pour la plupart une conception fixiste. En se basant sur des textes sacrés comme la Bible, on estime que la terre a été peuplée il y a 6 000 ans et que tous les êtres vivants, ont été créés en une seule fois, de façon parfaite. Les espèces présentes sont donc considérées comme la réplique fidèle de celles qui sont apparues lors de la Création. Les êtres vivants sont donc immuables et seule une catastrophe divine comme le Déluge a pu les éliminer de la surface du globe. L’interprétation des fossiles ou « pierres figurées » comme on les appelait à l’époque, est sujette à controverses ; des scientifiques tels que Robert Hooke, avaient, avant l’heure, une vision transformiste du monde vivant en émettant l’hypothèse selon laquelle la surface de la Terre avait subi des bouleversements au cours des âges et les fossiles étaient les reliques d’espèces d’animaux qui avaient disparu. Ce type d’hypothèse était vivement contesté car en désaccord avec l’orthodoxie d’une « création divine ». De là à imaginer que la Terre avait été « livrée comme un kit » avec les fossiles déjà inclus dans les couches géologiques, l’idée n’était pas loin ! On retrouve dans l’iconographie du XVIIIe siècle, cette éternelle Scala naturae, « échelle de la nature », comme celle du biologiste Charles Bonnet (1720-1793) où chaque échelon ou maillon constituait un segment totalement autonome visà-vis du précédent, c’est-à-dire un acte de création séparé (figure  4-20). Cette image de l’échelle reflétait bien l’idée d’une perfection croissante qui, comme nous l’avons cité plus haut, remonte à l’Antiquité, et trouvait en l’homme sa 117

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plus haute représentation c’est-à-dire au niveau le plus élevé. Les ressemblances entre les espèces occupant des niveaux différents étaient expliquées par des phénomènes de « dégénération », c’est-à-dire un éloignement par rapport au moule divin original, dû à des conditions défavorables.

Figure 4-20 : L’échelle de la nature selon Charles Bonnet (Idée d’une échelle des êtres naturels, 1745).

Des fossiles bien encombrants Le grand savant suisse Johann Jakob Scheuchzer (1672-1733) est à l’origine d’un ouvrage immense nommé Physica sacra (1731), une série de gros volumes ornés de gravures restées célèbres ; celles-ci représentent l’histoire biblique par ordre chronologique depuis le début des temps. L’iconographie a toujours pour but de relier un passage de la Bible à un fait scientifique, ou produire de l’art. On peut y trouver, à titre d’exemple, la représentation de tous les conifères ayant pu servir à la construction de l’Arche du Déluge. On remarque également, un fossile découvert par Scheuchzer lui-même en 1726, il y voit Homo diluvii testis, la tête de « l’homme témoin du Déluge » (figure 4-21). Ce fossile se révèlera être en fait une salamandre géante fossile, et c’est Georges Cuvier en personne qui apportera cette rectification. La découverte au XVIIIe siècle, de squelettes « d’éléphants » fossiles (mammouth en Sibérie et mastodonte en Amérique du Nord), ne ressemblant à aucune des espèces vivantes, va ébranler les idées du fixisme. Ces fossiles souvent extraits de couches géologiques profondes, remettent en question l’âge 118

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estimé de la Terre. Le problème des espèces disparues et des extinctions de formes vivantes se posait donc, contredisant le dogme d’une création unique et immuable. À cette époque, aucun fossile humain n’a encore été retrouvé.

Figure 4-21 : Homo diluvii testis selon Johann Jakob Scheuchzer (Physica sacra, 1731).

Buffon « le continuiste » Le célèbre naturaliste français, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (17071788) découvre dans sa campagne bourguignonne, la présence de fossiles d’invertébrés marins dans des couches géologiques. Il en déduit que la mer a recouvert cette région auparavant et que la Terre est beaucoup plus âgée que les 6 000 ans établis à cette époque. En évoquant la naissance de la Terre et ses modifications, il sera le premier à oser aller à l’encontre des dogmes de l’Eglise, tout en estimant prudemment, l’âge de la Terre à 74 000 ans après avoir avancé sans jamais oser le publier, un âge de deux millions d’années. Pour en arriver à ce chiffre, Buffon se base sur une expérience qu’il a réalisée sur des sphères de métal en fusion dans ses forges de Montbard. Il propose que la Terre ait été à un moment, une boule de roche en fusion. Il calcule le temps qu’un boulet de métal d’un diamètre déterminé met pour se refroidir, et applique une règle de trois, connaissant la masse de la Terre. Avec cette approche de temps géologiques longs, on laisse le temps aux espèces pour se transformer. Son statut et sa position élevée dans la noblesse lui permettent d’écrire et d’éditer de tels propos. L’homme est surtout connu pour son Histoire naturelle, générale et particulière avec la description du cabinet du Roy (36 volumes entre 1749 et 1788). Dans un essai appelé De la dégénération des animaux qui paraît en 1766 dans le tome quatorzième de son Histoire naturelle, générale et particulière avec la 119

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description du cabinet du Roy, il se pose le premier en « continuiste ». Il pense que certaines espèces dites « majeures » comme l’homme ou le cheval ont dégénéré dans un phénomène continu au cours du temps, pour donner des espèces dites « inférieures » ; ainsi selon Buffon, le cheval serait par exemple devenu un âne. Dans son raisonnement, cette dégénérescence est réversible et si on replace l’espèce dans un environnement favorable, elle reprend son aspect « normal ». Pour lui, le chien se situe entre le renard et le loup. Il va pousser son raisonnement plus loin et replacer l’homme au cœur du règne animal tout comme Linné l’avait fait dans Systema Naturae. Buffon est persuadé à son époque, que les « races humaines » sont issues d’une souche initiale qui s’est modifiée selon les environnements où elle habitait. Buffon ouvre la voie dans l’idée que les facteurs environnementaux (climat, ressources, domestication…) sont les acteurs majeurs des modifications morphologiques que l’on observe chez les espèces animales et plus particulièrement chez celles qui sont domestiquées. Pour lui, ces « altérations » sont à l’origine des races et des variétés, qui une fois replacées dans leur environnement d’origine, ont tendance à revenir au stade primitif, voire sauvage. « Un individu est un être à part, isolé, détaché, et qui n’a rien de commun avec les autres êtres, sinon qu’il leur ressemble ou bien qu’il en diffère : tous les individus semblables, qui existent sur la surface de la terre, sont regardés comme composant l’espèce de ces individus ; cependant ce n’est ni le nombre ni la collection des individus semblables qui fait l’espèce, c’est la succession constante et le renouvellement non interrompu de ces individus qui la constituent ; car un être qui dureroit toujours ne feroit pas une espèce, non plus qu’un million d’êtres semblables qui dureroient aussi toujours : l’espèce est donc un mot abstrait et général, dont la chose n’existe qu’en considérant la Nature dans la succession des temps, et dans la destruction constante et le renouvellement tout aussi constant des êtres… » Georges Louis Leclerc de Buffon. Histoire naturelle, générale et particulière avec la description du cabinet du Roy (tome quatrième, 1753).

Buffon est persuadé que « le grand ouvrier de la nature c’est le temps », la notion d’évolution n’est pas loin !

Lamarck : le cou de la girafe ou la théorie du transformisme Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck (1744-1829), naturaliste français, va poser pour la première fois les bases de la transformation des espèces. En 1800, il expose devant l’Académie des Sciences, l’hypothèse selon laquelle des espèces peuvent, dans leur descendance, subir des transformations 120

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et être à l’origine d’autres espèces. Il invente le mot biologie (du grec bios, vie et logos, science) et il est également l’auteur de la Flore française (1779). Pour Lamarck, c’est le comportement des espèces qui conduit à leur transformation par l’usage ou le non-usage des parties du corps. L’idée était trop nouvelle et les arguments de Lamarck trop faibles, malgré son enthousiasme, pour que le transformisme puisse se développer à cette époque. Même si son hypothèse se révéla fausse par la suite, Lamarck préfigure une certaine idée d’évolution à une époque où la Bible était la seule référence en la matière, avec un âge pour la Terre fixé à 6 000 ans. Il remet ouvertement en cause le dogme de la fixité des espèces en proposant une conception nouvelle du monde vivant. Il explique que les espèces et leurs lignées sont capables de se modifier lentement et de se ramifier au cours du temps. Dans son ouvrage Philosophie zoologique paru en 1809, il énonce que tous les caractères d’un individu sont transmissibles à sa descendance, y compris ceux qu’il a lui-même acquis au cours de sa vie. Pour Lamarck, de nouvelles espèces pouvaient émerger à partir de la modification graduelle d’espèces plus anciennes, consécutive à des changements intervenus dans leur environnement. Sa vision de l’évolution du monde vivant est basée sur le postulat de l’hérédité des caractères acquis. L’exemple du cou de la girafe de Lamarck est resté célèbre pour illustrer le transformisme  : l’animal aurait évolué à partir d’un ancêtre au cou court (figure 4-22). Lamarck imaginait des générations de girafes étirant leur cou afin de se nourrir des feuilles des arbres devenant de plus en plus élevées (une sécheresse avait fait disparaître l’herbe et les basses branches). Cette habitude de s’étirer avait entraîné l’allongement du cou, et comme le résultat de ce caractère acquis était transmis aux descendants, les étirements successifs avaient abouti au long cou des girafes modernes qui avaient hérité de ce changement anatomique.

Figure 4-22 : La transformation du cou de la girafe selon Jean-Baptiste de Lamarck. 121

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Dans sa démonstration, il voulait démontrer l’interaction fructueuse entre les modifications des facteurs environnementaux et les capacités internes des êtres vivants à transformer leur forme en utilisant leur corps de façon nouvelle. Lamarck en déduisait que les organismes se transformaient en allant du plus simple au plus complexe. Il imaginait que l’évolution produisait une « chaîne d’êtres vivants » linéaire, de l’organisme le plus simple à l’homme et que ces transformations s’étaient produites au cours du temps. On remarque au passage que l’homme, même dans cette idée transformiste, reste toujours l’espèce la plus aboutie dans l’échelle de la complexité. Le concept de Lamarck est révolutionnaire en son temps car il considère l’organisme comme une entité active, pouvant modifier la destinée de son espèce. Cette idée de transmission des caractères acquis sera remise en cause à juste titre plus tard, notamment par Charles Darwin, mais Lamarck garde le mérite d’être le premier à avoir proposé une hypothèse transformiste de la diversité du vivant. Il est aussi le premier à ouvrir le débat de la théorie de l’évolution et comme zoologiste, il classera les animaux en vertébrés et invertébrés.

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire : le principe d’homologie Les travaux de Lamarck seront complétés par un autre partisan du transformisme, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1722-1844). En 1818, dans Principes de philosophie zoologique, il essaie de distinguer les traits généraux que l’on retrouve chez les vertébrés. Il affirme que la nature ne marche jamais par sauts rapides et il est un des premiers à avoir une vision unitaire du monde vivant. Il réduit les organes à des « tronçons » qui peuvent se combiner sous des formes ou des fonctions différentes. Pour lui, l’extrémité antérieure de tous les vertébrés peut se décomposer en quatre portions  : l’épaule, l’avant-bras, le bras et une portion terminale qui pourra être une main chez l’homme, une aile chez la chauve-souris ou une nageoire chez une baleine (figure 4-23). Il dégage

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Figure 4-23 : Membres antérieurs chez l’homme (a), la chauve-souris (b), l’oiseau (c) et la baleine (d) : le principe d’homologie selon Etienne Geoffrey Saint-Hilaire.

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donc ce qu’il nomme « un plan général d’organisation » du monde vivant. Il définit ainsi le principe de ce que l’on appellera plus tard le concept d’homologie : sont homologues deux organes qui ont la même situation dans un plan d’organisation. Sur l’illustration qui représente quatre membres antérieurs de vertébrés quadrupèdes (homme, chauve-souris, oiseau, baleine), on remarque que le radius et le cubitus (en vert) se trouvent au même endroit dans le membre, même si la fonction de ces os est différente chez ces quatre espèces.

Cuvier le fixiste et le catastrophisme Le naturaliste et anatomiste, Georges Cuvier (1769-1832) s’opposera violemment aux idées de Lamarck et de Saint-Hilaire. Il niera également l’existence d’une continuité entre les espèces. En 1825, dans Les Révolutions de la surface du Globe, Cuvier expose sa nouvelle théorie du catastrophisme, qui explique que les extinctions animales sont toutes le fait de catastrophes naturelles comme des séismes ou des inondations. Pour ne pas offenser les autorités DÉFINITION religieuses, il présente le Déluge Paléontologie comme étant la dernière extinction. Science qui étudie des êtres vivants qui ont C’est à Cuvier que l’on doit aussi la peuplé la Terre au cours des temps géolofondation d’une nouvelle discipline, giques, en se fondant principalement sur l’interprétation des fossiles. Une discipline la paléontologie*. C’est également voisine, la paléogénétique, se développe lui qui est à l’origine des premières depuis quelques années en étudiant le reconstitutions exactes de vertématériel génétique fossile. brés fossiles extraits des carrières de gypse de Montmartre. Cuvier ne considère pas les fossiles comme des témoins de transformations des espèces, mais comme les vestiges d’espèces qui ont vécu par le passé, et se sont éteintes suite à des phénomènes physiques naturels. La notion est importante car il admet que des espèces qui ont vécu par le passé se sont éteintes. Cette idée de disparition d’espèce est fondamentale pour ce début de XIXe siècle. Pourtant, il restera un farouche opposant aux idées de transformation des espèces, car il est fixiste et croit en une création divine. Pour Cuvier, si les espèces s’étaient modifiées par degrés, nous aurions dû retrouver les traces des modifications graduelles, or selon lui, il n’en est rien.

Erasme Darwin et la longueur des temps géologiques En 1796, un ouvrage surprenant, Zoomania, paraît en Angleterre. Son auteur se nomme Erasme Darwin (1731-1802), il n’est autre que le grand-père de Charles Darwin. Esprit curieux, médecin, botaniste et passionné de poésie, il s’intéresse 123

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à l’extraordinaire variété des formes de vie qu’il observe dans la nature. Il imagine que tous les animaux ont une origine identique, représentée par un organisme très simple : il parle de « filament primordial ». Ces premiers individus se sont par la suite transformés de génération en génération, grâce à trois facteurs : le besoin de nourriture, le besoin sexuel et le besoin de sécurité. Il explique que ces changements ont nécessité des temps géologiques très longs et il est le premier à évoquer des millions d’années de transformations avant l’histoire de l’humanité. Ces thèses seront vivement critiquées par la très orthodoxe communauté scientifique anglaise, qui compte bon nombre de pasteurs dans ses rangs. Quand son petit-fils, Charles Darwin, publie L’Origine des espèces en 1859, l’idée que la Terre puisse être vieille de plusieurs millions d’années est déjà bien établie, même si les manuels scolaires qui suivent la religion anglicane fixent toujours l’âge de la Terre à 6 000 ans. L’âge de la Terre Durant la majeure partie de l’ère chrétienne, les personnes instruites s’accordaient à penser que la Terre et l’Univers avaient selon la Bible environ 6 000 ans. Un archevêque anglican, James Ussher (1581-1656) après de méticuleux calculs, avait même estimé la date de la Création à – 4004 avant Jésus-Christ. Il faudra attendre la découverte de la radioactivité naturelle par Henri Becquerel (1852-1908), puis le rayonnement radioactif par Pierre Curie (1859-1906), pour que l’on commence à utiliser des méthodes radiométriques pour calculer l’âge de notre planète. Aujourd’hui, la meilleure estimation donne 4 566 millions d’années avec une précision de deux millions d’années, en utilisant le système de désintégration Uranium-Plomb. Quant à l’âge de l’Univers, il est estimé à 13 700 millions d’années.

Sur ce même thème, le pasteur anglais, William Paley (1743-1805) écrit en 1803, Natural Theology (La Théologie Naturelle), qui est un véritable plaidoyer pour une création divine du monde vivant. Selon Paley, la science, si elle est bien comprise, est favorable et compatible avec la religion. Dans une Angleterre chrétienne et conservatrice où la science est souvent critiquée pour avoir favoriser l’orgueil humain et menacé la stabilité de la société, on se méfie de la France et des Lumières qui ont mis en doute le christianisme, conduit à la Révolution française et à la mort d’un Roi sur l’échafaud. Le livre de William Paley a pour but de réhabiliter la science qui ne peut qu’être en accord avec les valeurs religieuses. Il va commencer son ouvrage par une critique modérée et éclairée des idées évolutionnistes d’Erasme Darwin. Il prend comme contre-exemple l’œil et son extraordinaire complexité. Pour lui, seul un « architecte divin » ou une intelligence supérieure peuvent avoir conçu un tel organe. Aucune combinaison de forces ou d’évènements extérieurs ne peuvent suffire à concevoir l’œil. Il conforte sa théorie en démontrant que si les besoins peuvent développer un organe, ils ne pourront jamais donner naissance à une nouvelle structure organique. Ainsi le lombric (ver de terre) ne possède pas d’œil car il n’a pas besoin de voir. Chaque espèce est donc parfaitement adaptée à son 124

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milieu. Paley se pose en véritable théologien de la science et son ouvrage sera très bien accueilli en Angleterre. Ce sont les thèses de Paley qui sont aujourd’hui reprises par les adeptes du dessein intelligent (Intelligent Design). Darwin : évolution ou révolution ?

Le grand voyage La 29 novembre 1859, à Londres, l’éditeur John Murray publie le livre qui reste aujourd’hui l’un des ouvrages scientifiques le plus réédité et le plus controversé depuis 150 ans. Il s’agit de L’Origine des espèces dont le titre complet est On the Origins of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of favoured races in the Struggle for Life (Sur l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie). Son auteur, le naturaliste Charles Darwin (1809-1882), qui est alors âgé de 50 ans, a longtemps hésité avant de lui remettre le manuscrit qu’il a mûrit pendant plus de 20 ans. Les 1 250 premiers exemplaires sont très vite épuisés dans la journée et entre 1860 et 1872, cinq autres éditions complétées ou révisées suivront. Après avoir abandonné ses études de médecine puis de théologie, Darwin, âgé de 25 ans, embarque comme naturaliste sur un navire, le HMS Beagle, dans le but de réaliser, sur deux ans, la cartographie et des études chronométriques des côtes d’Amérique du Sud. Le navire de 28 mètres de long, dirigé par le capitaine Robert FitzRoy (1805-1865) et constitué de 76 hommes et passagers, partira le 27 décembre 1831. Darwin va alors se lancer dans l’étude de la zoologie, de la botanique et de la géologie des îles et continents abordés. Le vaisseau est équipé pour la recherche scientifique et devient un véritable laboratoire flottant où le naturaliste étudie les spécimens collectés. À chaque escale du voyage qui durera en fait cinq ans, Darwin envoie ses échantillons au botaniste et géologue John Stevens Henslow (1795-1861). Darwin a été son élève et c’est Henslow qui a été à l’initiative de son voyage. « Déterminant pour toute ma carrière, le voyage du Beagle fut de loin l’événement le plus important de ma vie. » Charles Darwin. Autobiographie (1887).

Après les cinq années passées à bord du Beagle, Darwin a commencé à douter de la fixité des espèces. Il cherchait une théorie susceptible d’expliquer les adaptations observées sur les spécimens collectés pendant son périple. En juillet 1837, peu après son retour en Angleterre, il entreprit de rédiger un premier carnet sur ce qu’il nomme « transmutation ». Il est alors persuadé que la similarité entre des espèces observées sur différents continents peut s’expliquer en leur attribuant une ascendance commune. 125

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Darwin pense en effet que des tortues, iguanes, oiseaux… observés sur certaines îles sont issus d’une seule espèce ancestrale continentale éteinte qui a subi des modifications progressives. L’étude effectuée au retour du Beagle, par l’ornithologue John Gould (1804-1881) sur les oiseaux capturés sur les îles Galápagos en 1835, et que l’on nomme aujourd’hui « pinsons de Darwin » avait démontré qu’ils appartenaient à des espèces spécifiques à ces îles. À l’époque, on avait inventorié quatorze espèces sans pouvoir les relier entre elles (figure 4-24). Pourtant, elles étaient morphologiquement très proches de celles vivant sur le continent sud-américain distant de 1  000  kilomètres. Comme ces oiseaux sont parfaitement adaptés à des biotopes très différents, Darwin reste persuadé que la similarité entre les espèces insulaires et les espèces continentales est due à une origine commune. Les Galápagos étant un chapelet d’îles volcaniques récentes qui n’ont jamais été reliées au continent, les pinsons y sont donc obligatoirement arrivés en volant. Darwin pense que l’espèce ancestrale devait être granivore et que l’environnement a conduit à ces modifications morphologiques.

Pinson des îles cocos

Pinson à bec fin

Pinson à bec pointu

Pinson des mangroves Pinson pic

Pinson des cactus

Pinson minuscule

Pinson à bec conique

Pinson pauper

Pinson à gros bec

Pinson à bec moyen

Pinson psittacin Pinson fuligineux

Pinson crassirostre

Figure 4-24 : Les pinsons de Darwin à l’époque de leur identification.

L’idée est révolutionnaire, car Darwin fait appel ici à la fois à des considérations géologiques (la géologie* est une science nouvelle à cette époque, on commence à parler de DÉFINITION temps géologiques longs) Géologie et des idées transformistes Science qui étudie la composition, la struc(les pinsons ne sont pas le ture, l’histoire et l’évolution des couches résultat d’une Création). externes de la Terre. Si les oiseaux collectés sur 126

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ces îles ont tous à peu près la même taille et la même couleur, allant du brun au noir ; leurs becs, en revanche, sont très différents et traduisent une adaptation à un régime alimentaire particulier, si l’oiseau se nourrit de graines ou de fruits. Alors que certains ont des becs allongés et fins, d’autres ont des becs larges, ou d’autres encore, des becs coniques. L’étude scientifique des spécimens de « pinsons des Galápagos » démontrera qu’il s’agit bien d’espèces différentes. Cette hypothèse adaptative a été confirmée récemment par les nombreux travaux réalisés aux îles Galápagos, par les biologistes Peter et Rosemary Grant de l’université américaine de Princeton. Ces deux chercheurs ont consacré toute leur vie à l’étude de l’évolution de ces pinsons. Ces recherches ont permis de reconstituer l’arbre phylogénétique de ces espèces (figure 4-25).

Figure 4-25 : Arbre phylogénétique des pinsons des îles Galápagos.

En Amérique du Sud, Darwin a également découvert de nombreux restes fossiles d’espèces encore inconnues. Il va, en particulier, exhumer d’énormes carapaces osseuses de glyptodontes. Il s’agit d’un mammifère géant, disparu il y a 30 000 ans et ressemblant aux tatous actuels (figure 4-26). Cette observation a permis au naturaliste de formuler l’hypothèse selon laquelle des espèces animales (glyptodonte) ont disparu et ont été remplacées ensuite par des espèces proches (tatou). Ces observations sur le terrain constitueront l’ébauche de sa théorie de l’évolution. 127

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a

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Figure 4-26 : Le glyptodonte (a) et le tatou géant (b). Le tatou (environ 50 kg) a été placé à côté du glyptodonte (environ 2 tonnes) pour comparer leurs tailles respectives.

L’arbre de la vie Darwin constate l’extraordinaire diversité du monde vivant  : à partir d’un ancêtre commun, les espèces peuvent se transformer et donner des espèces radicalement différentes. Cette transformation du vivant, Darwin la nomme descendance avec modification. En cherchant l’origine de cette diversité, il va peu à peu forger le concept de la sélection naturelle. Il imagine un « arbre ramifié » dont les branches relient toutes les espèces entre elles jusqu’à une espèce ancestrale commune. Cette thèse implique que la Terre ait une histoire beaucoup plus longue que les 6  000 ans qu’on lui donne arbitrairement à l’époque. C’est ainsi que Darwin va représenter en 1837 dans un de ses carnets, les diverses ramifications des espèces sous la forme d’un « arbre de la vie » (figure  4-27) qui figurera plus tard, en 1859, dans L’Origine des espèces. Dans cette représentation, les ramifications successives des espèces ancestrales par division et divergence dans la descendance et la multiplication de nouvelles espèces sont contrebalancées par l’extinction d’autres espèces, de sorte que leur nombre total demeure identique. Pour le natuFigure 4-27 : « L’arbre de la vie »  raliste, les ramifications de cet arbre dessiné par Charles Darwin ont nécessité des millions d’années de et publié dans First notebook transformation. on transmutation of species (1837). 128

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De la sélection artificielle à la sélection naturelle À partir de 1842, Darwin s’installe dans la campagne londonienne du Kent, à Down House. Au cours de ses promenades quotidiennes, il observe les éleveurs et agriculteurs qui pratiquent la sélection artificielle et l’élevage sélectif. Il va se passionner pour l’élevage des pigeons, ce qui va lui permettre de vérifier une de ses questions principales : si des espèces peuvent varier autant à l’état domestique sous l’effet de la sélection des éleveurs, pourquoi ne pourraient-elles pas varier à l’état naturel ? À plus forte raison, si la sélection naturelle agit pendant des millions d’années, les variations ont eu le temps de s’accumuler. Les différences significatives observées en quelques années chez les races de pigeons étudiées et leur descendance vont fournir à Darwin des arguments majeurs pour étayer sa théorie. « Le pouvoir de sélection, d’accumulation, que possède l’homme, est la clef de ce problème ; la nature fournit les variations successives, l’homme les accumule dans certaines directions qui lui sont utiles. »

Pendant toutes ces années, et même pendant son voyage, Darwin a lu et relu l’ouvrage de l’économiste anglais Thomas Malthus (1766-1834), An Essay on the Principle of Population (Essai sur le principe des populations), qui explique que si l’augmentation de la population est exponentielle, les ressources alimentaires suivent quant à elles une croissance arithmétique. Selon Malthus, ce mécanisme provoque une véritable sélection entraînant la disparition des plus démunis. Darwin ne partage pas les idées sociales de cet auteur mais il constate toutefois, que cette « pression malthusienne » ressemble étrangement à la sélection artificielle pratiquée sur les espèces domestiques. Cette sélection s’opère néanmoins sur une période très longue et l’élevage en masse conduit souvent à de petites variations. La sélection et l’accumulation de ces variations sont à l’origine d’une nouvelle descendance, présentant des caractéristiques qui n’existaient de façon aléatoire que chez quelques individus. Darwin constate que des variations imprévisibles ont un rôle indispensable dans les mécanismes adaptatifs de la sélection naturelle. C’est pour lui la conviction que de modestes modifications apparues par hasard chez un individu peuvent lui conférer un léger avantage de survie, ou entraîner sa disparition. C’est cette notion de hasard capable d’influer sur la destinée du monde vivant qui sera l’objet de violentes critiques. La sélection naturelle peut donc conduire à l’extinction ou à la divergence des caractères. Darwin explique comment « dans l’économie générale d’un pays, plus les animaux et les plantes offrent de diversités tranchées les adaptant à différents modes d’existence, plus le nombre d’individus capables d’habiter ce pays est considérable ».

Il pose le schéma de la descendance avec modification des espèces pendant de très longues périodes de temps, qui représente comment « ces avantages résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand ils se combinent avec la sélection naturelle et l’extinction ».

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Darwin inclut dans L’Origine des espèces, un diagramme pour illustrer l’importance généalogique de la sélection naturelle et des phénomènes d’extinction (figure  4-28). Ce diagramme (seule illustration que comporte l’ouvrage) montre comment des espèces se transforment ou disparaissent sur de très longues périodes (temps géologiques) ; elle est caractéristique de la nouvelle vision du monde vivant en ce milieu du XIXe siècle.

Figure 4-28 : Schéma extrait de L’Origine des espèces (Darwin, 1859) illustrant la notion d’évolution du monde vivant.

Darwin développe donc l’idée que tout le « système du vivant » repose en fait sur des liens généalogiques avec deux moteurs, la sélection naturelle et l’extinction. L’appartenance d’un organisme à une espèce est déterminée par une succession continue d’espèces intermédiaires reliées à un ancêtre commun. L’ancienne Scala naturae, image stéréotypée d’une perfection croissante et linéaire d’un monde statique et bien ordonné, est remplacée par celle de l’arbre englobant tout le monde vivant et sans réelle notion de progrès. En 1859, Darwin ignore les processus qui régissent les variations et donc la sélection : « Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est bien profonde. »

Le point faible de cette théorie provenait de l’absence d’explication quant à l’apparition et à la transmission héréditaire des variations spontanées observées dans les populations naturelles, ou dans les élevages. Cependant, Darwin n’a jamais eu connaissance des travaux de l’un de ses contemporains, le botaniste autrichien Gregor Mendel (1822-1884). À partir de croisements contrôlés de plantes présentant des caractères bien distincts, Mendel montra comment ces caractères se transmettent d’une génération à l’autre. En 1865, dans son ouvrage Recherche sur les hybrides végétaux, il énonça des lois de l’hérédité plus 130

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connues sous le nom de lois de Mendel. Mal comprises, elles resteront ignorées, faute de publication, par la communauté scientifique et ne seront redécouvertes qu’au début du XXe siècle. Elles vont constituer les bases de la génétique, une discipline qui va aider à expliciter la sélection naturelle et qui se développera pleinement suite à la découverte de la structure de l’ADN au milieu du XXe siècle avec les travaux d’Oswald Avery (1877-1955) puis de Rosalind Franklin (19201958), James Watson (1928-) et Francis Crick (1916-2004).

L’adaptation et la sélection naturelle Nous allons illustrer ce mécanisme de la sélection à travers deux exemples : celui du cou de la girafe et celui de la phalène du bouleau. Nous allons reprendre l’exemple de l’allongement du cou de la girafe (voir le transformisme de Lamarck) dans le cadre de la théorie de la sélection naturelle. Dans toute population, tous les individus possèdent de petites différences morphologiques (hétérogénéité), il en est de même chez les girafes qui naissent avec de petites différences dans la longueur du cou (figure 4-29). Les girafes qui naissent avec des cous trop courts ont été éliminées au cours du temps, car ne pouvant se nourrir, elles n’ont pas laissé de descendance. Celles dont le patrimoine génétique conduit à un cou plus long, arrivent à se nourrir et donc à survivre. Elles peuvent alors se reproduire et transmettent ainsi ces caractères à la nouvelle génération. Dans ces deux cas, la différence réside seulement dans la longueur de chacune des vertèbres cervicales et non dans leur nombre qui reste constant chez tous les mammifères (sept). Si les variations aléatoires qui s’expriment chez les individus sont favorables, ceux-ci ont plus de chance de survivre, de se reproduire et de transmettre leurs caractères à leur descendance (ces caractères sont donc sélectionnés) : c’est ce que l’on a souvent nommé sous le vocable de « survie du plus

Figure 4-29 : Les girafes et la sélection naturelle (on remarque les différences dans la longueur du cou). 131

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apte ». C’est ce que Darwin appelle la descendance modifiée, car il évite volontairement d’utiliser le terme « évolution » qui s’appliquait à son époque à une théorie embryologique totalement incompatible avec son point de vue. En effet, selon la théorie du biologiste allemand Albrecht von Haller (1708-1777), encore en vigueur à cette époque, on pensait que les embryons se développaient à partir d’homoncules contenus dans le sperme. Le minuscule homoncule se contentait ensuite de grandir dans le ventre de sa mère. Haller avait choisi le terme « évolution » pour décrire sa théorie préformationniste car le terme vient du latin evolutio qui signifie « action de dérouler ». On remarque que cette « évolution selon Haller » est à l’opposé de la « descendance avec modification » de Darwin qui va employer le terme « évoluer » (evolve en anglais) uniquement à la fin de L’Origine des espèces et cette fois-ci dans une idée de transformations : « N’y a-t-il de la grandeur dans cette manière d’envisager la vie, avec ses diverses potentialités d’abord recelées dans un petit nombre de formes, voire une seule ; puis tandis que notre planète continuait ses révolutions, obéissant à la loi immuable de la gravitation, à partir d’un si humble commencement, d’innombrables formes toujours belles et plus merveilleuses n’ont cessé d’évoluer et, aujourd’hui encore, évoluent. »

Pour Darwin, il y avait pour toute espèce, une nécessité constante de s’adapter à l’environnement, mais toujours sans notion de finalité. Contrairement à une idée reçue, Darwin ne parla jamais de « survie du plus fort » mais plutôt de « lutte pour la vie ». Après la publication de L’Origine des espèces en 1859, un grand nombre de scientifiques se rallièrent à sa thèse évolutionniste ; cependant, certains ne reconnaissaient pas le rôle de la sélection naturelle, jugeant cette théorie trop matérialiste. La plupart des penseurs, bien que convertis aux thèses darwiniennes, voulaient continuer à croire que la nature avait une finalité et que c’est l’être humain qui y jouait le rôle central. Les thèses de Darwin vont pourtant sonner le glas de l’anthropocentrisme. Un autre exemple qui illustre bien la sélection naturelle est celui de la phalène du bouleau. La phalène du bouleau (Biston betularia L.) est un papillon nocturne des régions tempérées. Ce papillon se rencontre sous deux formes, une de couleur claire dite typica (figure  4-30a) et l’autre sombre ou mélanique (la couleur des ailes étant due à la quantité d’un pigment appelé mélanine présent dans les cellules) dite carbonaria (figure 4-30b). Dans l’Angleterre du début du XIXe  siècle, la chasse aux papillons était un « sport » très prisé dans les milieux aisés, et les collectionneurs de l’époque battaient la campagne, toujours à la recherche de la forme sombre qui était plus rare que la forme pâle. Durant le jour, la phalène claire se camoufle sur l’écorce blanche des troncs de bouleaux, ce qui assure sa survie (figure 4-31). Vers la fin de ce siècle, on a remarqué que, comparativement à la forme sombre, la forme 132

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Figure 4-30 : La phalène du bouleau, forme typica (a) et forme carbonaria (b).

Figure 4-31 : Les variations naturelles de coloration du papillon phalène du bouleau.

pâle devenait de plus en plus rare dans les régions industrielles, alors qu’elle était encore en plus grand nombre dans rurales. Au milieu du XIXe siècle, l’Angleterre, grande nation industrielle, est très touchée par la pollution atmosphérique par la suie, due à l’utilisation massive du charbon fossile comme combustible. Cette pollution modifiait la couleur de l’écorce des bouleaux qui était devenue gris foncé. Ainsi, aux abords des villes, il est devenu de plus en plus difficile pour la forme claire, de survivre puisque son camouflage naturel n’était plus efficace (figure 4-32). C’est donc la forme sombre qui en a tiré un avantage sélectif car elle s’est révélée plus adaptée aux nouvelles conditions environnementales. Dans les 133

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Les oiseaux prédateurs éliminent par prédation sélective les papillons de couleur sombre.

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La pollution noircit l’écorce des arbres, les individus de couleur claire sont éliminés.

Figure 4-32 : La phalène du bouleau et la sélection naturelle.

Les papillons de couleur claire survivent et se reproduisent au détriment de la forme sombre.

Les papillons de couleur sombre survivent et se reproduisent au détriment de la forme claire.

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régions éloignées des grands centres urbains, les formes claires restaient majoritaires. La sélection naturelle développée par Darwin explique la disparition graduelle de la forme pâle due à la prédation et l’augmentation du nombre de papillons sombres dans les régions polluées. À la fin des années 1960, avec les mesures de lutte antipollution, ce phénomène s’est inversé pour laisser la place à la forme typica qui est redevenue majoritaire. Les évolutions rapides du mélanisme au sein des populations de phalènes sont considérées comme un exemple particulièrement frappant des mécanismes de sélection naturelle liés à la prédation. Les individus les mieux adaptés à un milieu ont donc plus de chance de survivre, alors que ceux qui auront plus de difficultés à éviter leurs prédateurs ou à avoir accès aux ressources alimentaires disparaîtront plus facilement. La théorie de Darwin met ainsi l’accent sur la sélection naturelle qui reste encore aujourd’hui, un moteur de l’évolution même si nous savons qu’il existe également d’autres facteurs comme la dérive génétique* qui contribue aussi à l’évolution. À ce stade de notre présentation, nous pouvons résumer les mécanismes de la théorie de l’évolution en quatre points importants : – dans le milieu naturel, les ressources sont souvent limitées par rapport à la disposition et à l’accroissement du nombre d’individus d’une même espèce. Comme l’accès aux ressources est limité, il en résulte une compétition permanente ; – dans une population naturelle, il existe une forte variabilité entre les individus d’une même espèce. Celle-ci est transmissible des parents à leur descendance ; – les avantages liés à ces variations dans une même population rendent certains individus plus aptes (ou plus efficaces) dans leur lutte pour la vie ; ceux-ci survivent et se reproduisent plus facilement ; – la sélection naturelle exerce une pression qui aboutit à un tri entre les individus au sein d’une même espèce. Ceux qui possèdent un petit caractère avantageux laissent plus de descendants et leur nombre augmente dans la population. Une nouvelle espèce peut alors apparaitre. Nous allons maintenant examiner comment cette théorie a été diffusée, explicitée, revue et aussi critiquée.

DÉFINITION Dérive génétique Mécanisme aléatoire qui va modifier la fréquence des allèles d’un gène (versions différentes d’un même gène) dans une population. Elle va entraîner une diminution de la variabilité génétique.

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Haeckel et l’arbre du vivant

Le « récapitulationnisme » « L’homme ne devient homme qu’après avoir franchi des états d’organisation qui l’assimile d’abord au poisson, puis au reptiles, enfin aux oiseaux et aux mammifères. » Antoine Étienne Renaud Augustin Serres (1786-1868), embryologiste.

C’est grâce au naturaliste allemand Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919) fervent partisan de Charles Darwin, que la théorie de l’évolution sera largement diffusée en Europe. Haeckel n’hésite pas à comparer Charles Darwin à Nicolas Copernic (1473-1543) : « Si Copernic a fait tomber le dogme géocentrique*, Darwin a porté un coup fatal au dogme anthropocentrique. »

DÉFINITION

Géocentrisme Alors que dans la première traThéorie datant de l’Antiquité selon laquelle la duction en langue allemande de Terre se trouvait immobile au centre de l’UniL’Origine des espèces, on avait vers. supprimé la phrase jugée trop tendancieuse concernant l’origine de l’homme ; Haeckel, quant à lui, n’hésite pas à évoquer une ascendance simiesque pour notre espèce, ce qui va déchaîner de violentes critiques. Haeckel sera également le premier, après les « esquisses » de Darwin, à publier un arbre généalogique (arbre de la vie) pour le classement des espèces connues à son époque. Il va construire les premiers arbres phylogénétiques. Le tronc principal conduit directement à l’homme qui est placé au sommet comme le « produit terminal » de l’évolution. Dans cette approche (figure 4-33), seuls les grands critères morphologiques bien visibles pouvaient être pris en compte ; ainsi s’intéressait-on aux grands plans d’organisation, aux squelettes, ou à l’anatomie des organes. Haeckel réserve une place particulière à l’espèce humaine qu’il place sur la plus haute branche. On retrouve encore cette vision erronée de l’homme qui préside les autres espèces en tant qu’espèce la plus évoluée et la plus complexe. À cette époque, on commence à rechercher le « chaînon manquant » entre l’homme et le singe, et Haeckel, sans s’embarrasser de préjugés ni de vérifications scientifiques, va même lui trouver un nom : Pithecanthropus alalus, « l’homme-singe incapable de parler ». C’est un des seuls cas où l’on a donné un nom scientifique à une espèce sans que celle-ci n’ait jamais été découverte !

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Figure 4-33 : « L’arbre phylogénétique de la vie » d’Ernst Heinrich Haeckel avec l’homme placé au sommet (L’évolution de l’Homme, 1879) et son illustration imagée (à droite).

Pour lui, comme pour ses contemporains, l’évolution allait des formes de vie les plus simples vers les plus élaborées. Le tronc s’enracine dans des formes jugées primitives et les vertébrés occupent les branches maîtresses. Haeckel va également diviser le vivant en trois règnes (figure 4-34) : les plantes, les animaux et les protistes qui vont correspondre aux formes unicellulaires, considérées comme « inférieures ». L’arbre de Haeckel n’a donc aujourd’hui plus de valeur scientifique, mais il conserve une valeur historique car il est le reflet des savoirs et de l’a priori scientifique d’une époque où l’on n’hésitait pas à décrire la supériorité raciale des blancs d’Europe du nord. Haeckel est également connu pour sa théorie de la récapitulation de l’embryologie à travers ses ouvrages Generelle Morphologie der Organismen (Morphologie générale des organismes) en 1866, puis Antropogenie : Keimesund Stammes Geschichte des Menchen (Anthropogénie ou Histoire de l’évolution humaine) qui paraît en 1874.

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Figure 4-34 : Les trois règnes du vivant selon Haeckel (Morphologie générale des organismes, 1866).

« La série des formes par lesquelles passe l’organisme individuel à partir de la cellule primordiale jusqu’à son plein développement n’est qu’une répétition en miniature de la longue série des transformations subies par les ancêtres du même organisme, depuis les temps les plus reculés jusqu’à nos jours. » Ernst Heinrich Haeckel, Anthropogénie (1874).

Haeckel avait remarqué que des animaux très différents au stade adulte comme les poissons, les oiseaux ou les mammifères pouvaient avoir des stades embryonnaires comparables. 138

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Classer le vivant : la longue route vers l’évolution DÉFINITION Selon la « loi biogénétique de Haeckel », l’ontogenèse* récapiOntogenèse Développement progressif d’un organisme tule la phylogenèse. Haeckel depuis les premières étapes de la vie observe un parallélisme entre les embryonnaire. formes successives que revêtent les embryons des animaux « supérieurs » et les formes permanentes des animaux « inférieurs ». Les formes embryonnaires d’une espèce animale peuvent rappeler la forme larvaire ou même adulte d’un autre animal, ancêtre du précédent. Ainsi, s’expliquerait l’existence de fentes branchiales chez l’embryon des vertébrés terrestres qui descendent des poissons. Selon lui, les caractères nouveaux acquis par une espèce au cours de l’évolution, sont en fait des ajouts finaux à leur processus de développement. L’embryogenèse « récapitule » les formes adultes de la série de ses ancêtres. C’est donc sur ces bases purement hypothétiques, sans véritable fondement, que Haeckel construit son arbre généalogique, jalonné, de branche en branche, par des stades intermédiaires tout à fait théoriques, voire hypothétiques, et qu’il n’a jamais été possible d’observer sur les embryons. Pour simplifier le propos, il faut imaginer que l’animal « escalade » son propre arbre généalogique au cours de son développement embryonnaire ; il passe par les mêmes stades que ceux suivis par son espèce au cours des temps géologiques, tout au long de son évolution. Une illustration reste célèbre, il s’agit de celle de la planche où il a représenté les stades embryonnaires des différents vertébrés étonnamment semblables dans les premiers stades (figure 4-35). Pour prouver sa vision de la filiation des êtres vivants, Haeckel ira même jusqu’à falsifier les dessins et s’en expliquer : « Un petit nombre (six à huit pour cent) de mes dessins d’embryons sont faux […], c’est-à-dire ceux où le matériel disponible est si incomplet et si insuffisant que j’ai été contraint de compléter et de reconstruire les chaînons manquants… »

Pour Haeckel, c’est donc le « mariage » de l’embryologie avec la théorie de l’évolution qui donne naissance à cette loi du développement. On sait aujourd’hui que cette vision trop réductionniste ne peut être généralisée, et ne s’applique qu’à des cas particuliers de l’évolution. L’embryon ne prend pas les formes adultes de ses ancêtres, mais possède bien certaines caractéristiques de la lignée à laquelle il appartient. La position hasardeuse d’Haeckel sur le développement des animaux devra donc attendre les progrès de la génomique et de la biologie moléculaire au XXe  siècle pour que les mécanismes du développement embryonnaire soient élucidés. La découverte des 139

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gènes homéotiques* allait apporter une réponse à ce grand questionnement sur le mode de développement des espèces animales.

Figure 4-35 : Planche d’embryologie illustrant la filiation entre les vertébrés (d’après Ernst Heinrich Haeckel, Anthropogenie, 1874). De gauche à droite : poisson, salamandre, poulet, lapin, homme.

Les architectes moléculaires du monde vivant La découverte de gènes qui contrôlent la forme et le développement des organismes a permis de comprendre de façon récente que des mécanismes moléculaires similaires dirigent l’embryogenèse chez tous les animaux. Si le processus fondamental reste le même, des organismes différents se forment grâce à des « architectes moléculaires » que l’on nomme gènes homéotiques. Les principaux travaux sont dus au généticien américain Edward Lewis (19182004) qui a été co-lauréat du prix Nobel de médecine en 1995, pour la découverte des gènes homéotiques chez la mouche drosophile. En étudiant le développement de cet « insecte de laboratoire » dans les années 1950, Lewis comprend que les gènes qui contrôlent le développement depuis la larve jusqu’à l’adulte (stade imago), forment des complexes regroupés sur un même chromosome. Ces gènes contrôlent la croissance et l’organisation sur un axe antéro-postérieur, selon leur séquence de position sur le chromosome. Lewis met en évidence le complexe Antennapedia qui compte cinq gènes contrôlant la forme et le développement des segments de la tête et du thorax, ainsi que le complexe Bithorax avec trois gènes qui contrôlent la forme et le développement du thorax et de l’abdomen. DÉFINITION Gènes homéotiques Gènes responsables du plan d’organisation c’est-à-dire de « l’architecture » des êtres vivants (place des organes et des membres par exemple).

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Comme ces gènes sont arrangés de façon linéaire sur un chromosome et s’expriment le long de l’axe allant de la tête au bout de la queue, on parle de règle de colinéarité. Ces gènes du développement chez la drosophile se nomment homéotiques ou gènes HOM (du grec homoios, semblable) car leur mutation entraîne la transformation d’un segment du corps en un autre segment provenant d’une autre partie du corps. Par exemple, la mutation de gènes Antennapedia provoque la croissance d’une patte à la place d’une antenne sur la tête de la drosophile. Cette découverte est d’une importance capitale car elle met en évidence les gènes qui ont pour fonction d’assigner une identité spatiale aux cellules embryonnaires. Ces gènes HOM, rassemblés dans la famille des homéobox, ont tous en commun un motif conservé qui code pour une famille de protéines qui porte le nom d’homéodomaine (il s’agit de protéines très proches, d’environ 60 acides aminés et que l’on retrouve chez presque tous les animaux). Ces protéines sont capables de se fixer à des endroits spécifiques sur un chromosome et de réguler alors d’autres gènes dits « effecteurs », qui vont diriger la construction d’un segment de corps chez l’insecte. Dans les années 1980, les biologistes Walter Gerhing et Thomas Kaufman réalisent la séquence de ces gènes et on s’aperçoit que les gènes codant pour des protéines à homéodomaine se retrouvent chez presque toutes les espèces animales et plus particulièrement chez les vertébrés (homme, souris, grenouille…). Chez les vertébrés, on leur a donné le nom de gènes Hox. Ces gènes Hox qui dirigent l’identité cellulaire ressemblent beaucoup aux gènes des complexes HOM des insectes, tant par leur organisation sur le chromosome, que par leur expression au cours du développement de l’embryon. Ainsi, si on compare le développement d’une drosophile et d’une souris, les gènes Hox sont actifs dans des zones successives, depuis la tête jusqu’à la queue de l’embryon de la souris, de la même façon que les gènes HOM de la drosophile, comme on peut le voir sur la figure 4-36.

Drosophile

Antérieur HOM

Postérieur

Lab

Pb

1

2

Dfd

Src

Antp

4

5

6

Ubx Abd-A Abd-B

Hox 3

7

8

9

Embryon de souris

Figure 4-36 : Les complexes de gènes homéotiques chez la drosophile (HOM) et la souris (Hox).

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Les vertébrés possèdent quatre complexes de gènes Hox situés sur des chromosomes différents. Ils délivrent donc une information positionnelle en codant pour les facteurs de transcription (protéines Hox) impliqués dans la mise en place et la segmentation de l’axe rostro-caudal des vertébrés. Ces gènes sont alignés avec ceux que l’on avait d’abord trouvés chez la drosophile. Ce système HOM/Hox serait apparu il y a environ 550 millions d’années avec les premiers animaux. Il s’est révélé si performant que l’évolution par le biais de la sélection naturelle l’a conservé, et toutes les espèces animales l’utilisent aujourd’hui pour déterminer la position et l’enchaînement des organes sur l’axe antéro-postérieur du corps. Depuis les travaux un peu hypothétiques d’Haeckel, et même si les essais de construction d’un arbre phylogénétique des espèces se sont multipliés à partir de données anatomiques, embryologiques et paléontologiques, c’est surtout l’apport de la biologie moléculaire qui a permis d’établir le lien véritable de parenté entre les êtres vivants (figure  4-37). La comparaison des séquences des gènes homologues depuis les années 1990 a permis également de reconsidérer la phylogénie du monde animal. Si les gènes Hox sont absents chez les éponges, on retrouve déjà des gènes apparentés aux complexes HOM/Hox chez les polypes et les méduses. Tous les animaux à symétrie bilatérale présentent ces gènes du développement. On a également découvert que des gènes à fonction homéotique existaient dans le monde végétal. Ces gènes qui sont regroupés sous le nom de MADS-Box, sont, par exemple, les architectes moléculaires de la formation de la fleur. Leur étude devrait permettre de mieux comprendre la diversité du monde végétal, son évolution et les relations entre les grands groupes. Comme le fait remarquer le paléontologue Jean Chaline dans son ouvrage Quoi de neuf depuis Darwin ? (2006), on peut penser que le dernier ancêtre commun

Figure 4-37 : « L’arbre phylogénétique de la vie » revu à la lumière de la génétique et de l’étude des fossiles. 142

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aux animaux, aux plantes et aux champignons (LUCA) qui vivait il y a environ un milliard d’années, avait au moins un homéogène dans son patrimoine. Les gènes homéotiques constituent donc une des clés de la compréhension des plans d’organisation dans le monde vivant, ils ont permis ces dernières années, une nouvelle approche de la théorie de l’évolution, appelée « EvoDévo » pour Evolution-Développement, qui associe génétique du développement, embryologie, anatomie et paléontologie.

EN RÉSUMÉ L’espèce humaine a toujours éprouvé le besoin de trier, classer et nommer les organismes vivants. Ces classifications, d’abord utilitaires, deviendront plus scientifiques avec l’invention de l’écriture. Les grands singes comme les chimpanzés sont capables de sélectionner et de distinguer dans leur environnement, les plantes alimentaires des plantes médicinales. Leur étude comportementale permet de comprendre comment les premiers hommes ont utilisé le monde vivant qui les entourait. La vision fixiste d’Aristote sur le monde vivant va traverser l’Antiquité pour rester de mise au Moyen Âge. Les êtres vivants sont considérés immuables et placés selon une chaîne naturelle de complexification graduelle. L’homme est toujours présenté comme une créature à part, régnant sur cet « ordre du vivant ». Pendant tout le Moyen Âge, les textes de l’Antiquité sont traduits et recopiés dans toute l’Europe et le monde arabe. On assiste à la Renaissance, aux premières ébauches d’une classification scientifique et objective du monde vivant. Carl von Linné reste aujourd’hui le pionnier de la description systématique des espèces et le fondateur de la taxonomie moderne. En 1735, il publie Systema naturae dans lequel il divise le monde vivant en ordres, classes, genres et espèces. Il inclut l’homme et le singe dans le même ordre, suscitant de vives polémiques. C’est à Antoni van Leeuwenhoek, que l’on doit les premières observations du monde invisible à l’aide d’un microscope rudimentaire. Robert Hooke perfectionne cet instrument et sera l’inventeur du mot « cellule » correspondant à une unité de structure végétale sans toutefois généraliser cette idée à tout le monde vivant. La théorie de la génération spontanée qui explique que « le vivant naît de la matière inerte » est attaquée de façon expérimentale au XVIIe  siècle, par Francesco Redi puis un siècle plus tard, par Lazzaro Spallanzani. La controverse entre philosophes, religieux et scientifiques se poursuivra jusqu’au XIXe pour se terminer avec les travaux de Louis Pasteur. Au XVIIIe  siècle, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, souvent qualifié de « continuiste », s’oppose à l’âge admis de la Terre à l’époque (6 000 ans) et met 143

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT en avant l’importance de l’environnement et du temps dans l’apparition des espèces. Il est le premier à proposer que les espèces ont pu se modifier par le phénomène de dégénération. En 1800, dans sa théorie du transformisme, Jean-Baptiste de Lamarck est le premier à proposer une théorie évolutionniste du monde vivant. Son hypothèse transformiste explique que les espèces se sont transformées les unes dans les autres au cours des temps géologiques pour parvenir à la diversité du vivant. Même si cette idée est novatrice pour l’époque, l’homme est toujours considéré comme l’espèce la plus aboutie. Georges Cuvier s’opposera aux idées de transformation des espèces et développera la théorie du catastrophisme expliquant que les extinctions animales sont dues à des catastrophes naturelles comme le Déluge. Le naturaliste anglais Charles Darwin publiera en 1859, un ouvrage qui aura un retentissement mondial : L’Origine des espèces. Après son périple à bord du navire HMS Beagle et l’observation de nombreuses espèces telles que les pinsons des Galápagos, il développa sa théorie basée sur une ascendance commune à toutes les espèces. Il propose une transformation graduelle des espèces par le mécanisme de la sélection naturelle, qui sélectionne certaines variations individuelles au sein d’une population et favorise ainsi la survie des individus les plus adaptés à leur milieu. Il sera également le premier à publier un arbre de la vie (arbre phylogénétique) qui explique que toutes les espèces dérivent les unes des autres, par transformations successives depuis un hypothétique ancêtre commun, supposé unique et éteint. Ernst Heinrich Haeckel va diffuser les théories de Darwin dans la deuxième partie du XIXe  siècle. Il est à l’origine de la « loi biogénétique » qui stipule que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse. Il n’hésite pas à placer l’espèce humaine au sommet de l’arbre phylogénétique Une famille de gènes homologues, Hox chez les vertébrés, HOM chez les invertébrés commandent des phases de développement quasi identiques chez tous les embryons d’animaux. Ces séquences de gènes du développement que l’on retrouve également chez les plantes ont permis de revisiter tout l’arbre du vivant.

DOCUMENT ANNEXE Dans son ouvrage L’Origine des espèces, Darwin commente ce diagramme qui illustre l’évolution d’une lignée depuis les espèces fossiles jusqu’à la période actuelle. Ce texte fondateur met en évidence le caractère majeur de l’adaptation dans l’évolution des espèces.

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« Les affinités de tous les êtres de la même classe ont parfois été représentées sous la forme d’un grand arbre. Je crois que cette comparaison est très juste. Les rameaux verts et bourgeonnants peuvent représenter les espèces existantes ; les branches produites les années précédentes peuvent représenter la longue succession des espèces éteintes. À chaque période de croissance tous les rameaux ont essayé de pousser de tous côtés, de surpasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes, de la même manière que les espèces et les groupes d’espèces ont de tout temps vaincu d’autres espèces dans la grande bataille de la vie. Les plus grosses branches se sont divisées en grosses branches, et celles-ci en branches de moins en moins grosses, qui n’étaient autrefois, quand l’arbre était jeune, que des petits rameaux bourgeonnants ; et cette relation entre les anciens bourgeons et les plus récents au moyen de branches ramifiées pourrait bien représenter la classification de toutes les espèces éteintes et vivantes en groupes subordonnés à d’autres groupes. Sur les nombreux rameaux qui florissaient alors que l’arbre n’était qu’un arbuste, seulement deux ou trois, maintenant transformés en grosses branches, survivent encore et portent les autres branches ; ainsi chez les espèces qui vivaient lors des anciennes périodes géologiques, très peu ont laissé des descendants vivants et modifiés. Dès la première croissance de l’arbre, de nombreuses branches ont péri et sont tombées ; et ces branches tombées, de taille variable, peuvent représenter ces ordres, ces familles et ces genres tout entiers, qui n’ont plus de représentants vivants, et que nous ne connaissons qu’à l’état de fossile. De la même façon que nous voyons ici et là une branche menue et isolée, surgissant d’une bifurcation inférieure, et qui, par chance a été favorisée et est encore vivante au sommet de l’arbre, nous voyons occasionnellement un animal tel que l’ornithorynque ou le lépidosirène, qui par de petits détails, connecte grâce à ses affinités deux grandes branches de la vie, et qui apparemment a été sauvé d’une compétition fatale par le fait qu’il vivait dans un habitat protégé. Tout comme les bourgeons produisent par croissance de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s’ils sont vigoureux, forment des branches et surpassent de tous côtés les branches plus faibles, je crois qu’il en est de même pour le grand « arbre de la vie », qui remplit l’écorce terrestre avec ses branches mortes et brisées, et couvre sa surface avec ses belles ramifications toujours actives. » Charles Darwin (1809-1882). L’Origine des espèces (1859). 145

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ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. QCM 1. Concernant les premières ébauches de classification : A. Des pollens fossiles ont été retrouvés dans des sépultures néandertaliennes. B. Les chimpanzés sont capables de transmettre des connaissances sur les plantes médicinales. C.  Des textes en Mésopotamie précisaient l’utilisation de plantes thérapeutiques. D. Le fixisme est basé sur l’évolution des espèces animales.

■

QCM 2. Concernant les classifications durant l’Antiquité et le Moyen Âge : A. Aristote a une vision fixiste du monde vivant. B.  L’idée de perfection croissante du vivant (jusqu’à l’homme) est reprise par Albert le Grand au xiiie siècle. C. L’anatomie comparée est développée par Pierre Belon au XIIe siècle. D.  Leohnart Fuchs est le premier à utiliser un système binomial pour nommer des plantes.

■

QCM 3. Les naturalistes sur le terrain : A.  Joseph Pitton de Tournefort a pour devise « d’abord nommer, ensuite classer ». B.  John Ray décrit un monde vivant en incluant des espèces fantastiques comme les sirènes. C. Carl von Linné classe l’homme et le singe dans l’ordre des Anthropomorpha. D.  Carl von Linné généralise le système trinomial qui utilise jusqu’alors des noms vernaculaires. ■ QCM 4. Concernant la découverte du monde microscopique : A.  Antoni van Leeuwenhoek est le premier à décrire des structures microscopiques. B. Les cellules observées par Robert Hooke étaient issues de tissus animaux. C.  La génération spontanée est une théorie basée sur l’apparition de la vie à partir de bactéries. D.  L’expérience de Francesco Redi contredit la théorie de la génération spontanée. ■

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QCM 5. L’idée d’évolution du monde vivant : A. Fait son apparition avec le « continuiste » Buffon. B.  Lamarck énonce que les êtres vivants ont la capacité à se transformer au cours du temps et que les caractères d’un individu sont transmissibles à sa descendance. C.  Georges Cuvier renforce l’idée d’une continuité entre les espèces vivantes dans son concept du catastrophisme. D.  William Paley défend la théorie d’une intelligence supérieure à l’origine de la conception d’organes adaptés au milieu.

■

QCM 6. Charles Darwin : A. Est l’auteur de Zoomania en 1859. B.  Entreprend un voyage sur le HMS Beagle au cours duquel il étudiera de nombreux spécimens de plantes, d’animaux et de fossiles. C. Est persuadé d’une origine commune des espèces et de l’adaptation des espèces à leur milieu. D. Observera en Amérique du Sud des fossiles de tatous.

■

QCM 7. Charles Darwin : A. Est à l’origine de la théorie fixiste du vivant. B. Imagine un « arbre de la vie » reliant toutes les espèces entre elles. C. Estime que le Terre est âgée de 6 000 ans D.  Publie son premier « arbre de la vie » dans First notebook on transmutation of species.

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QCM 8. La sélection naturelle selon Charles Darwin : A. Est un concept développé en observant les sélections effectuées en élevage. B. Se déroule sur de très courtes périodes. C.  Peut conduire à l’extinction ou à la divergence de certains caractères du vivant. D. A pu être confortée par les travaux de Gregor Mendel sur l’hérédité.

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QCM 9. La phalène du bouleau : A.  Est une espèce de papillon existant sous deux formes : typica (sombre) et carbonaria (claire). B.  La pollution atmosphérique du XIXe siècle a conduit à une disparition de la forme claire.

■

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C.  La disparition de la forme claire de la phalène du bouleau est un exemple d’effet de la sélection naturelle. D.  L’échappement à la prédation est à l’origine de ce mécanisme de sélection naturelle. QCM 10. Selon Ernst Heinrich Haeckel : A.  L’homme est au même niveau que les autres espèces vivantes sur son « arbre de la vie ». B. L’homme a une origine simiesque. C. La théorie de la récapitulation explique l’évolution des espèces. D.  Le développement de l’embryon d’un organisme vivant se fait en reproduisant les étapes de l’évolution de ses ancêtres.

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Réponses exactes : 1 – A, B, C / 2 – A, B, D / 3 – A, C / 4 – A, D / 5 – A, B, D / 6 – B, C / 7 – B, D / 8 – A, C, D / 9 – B, C, D / 10 – B, C, D.

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Chapitre p

le vivant Darwin « L’évolution de la vie àClasser la surface de laaprès planète est conforme au modèle du buisson touffu doté d’innombrables branches et continuellement élagué par le sinistre sécateur de l’extinction. Elle ne peut du tout être représentée par l’échelle d’un inévitable progrès. » Stephen Jay Gould (1941-2002), paléontologue. La vie est belle (1989).

Classer le vivant après Darwin

Les héritiers de Darwin . . . . . . . . . 152 Gradualisme et équilibres ponctués 152 Co-évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 L’exaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Contingence et décimation. . . . . . 168 La contestation de l’évolution : 150 ans de controverses . . . . . . 173 Classification phylogénétique . . . . 177 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

Retracer l’histoire du monde vivant grâce aux caractères . . . . . . . . 178 Méthodes de classification . . . . . . 179 Des fossiles bien vivants. . . . . . . . 182 L’arbre phylogénétique du vivant . 185 La place de l’homme. . . . . . . . . . . 188 En résumé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Document annexe . . . . . . . . . . . . . . 196 Évaluation des connaissances. . . . 197 Éléments de bibliographie . . . . . . . 199 151

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LES HÉRITIERS DE DARWIN Quand Charles Darwin a proposé sa théorie de la sélection naturelle en 1859, il ne pouvait pas démontrer le mécanisme de l’hérédité des variations. Il faudra attendre 1865, avec la publication par le moine botaniste Gregor Mendel (18221884) de Recherches sur les hybrides végétaux, pour expliquer la transmission des caractères innés. En 1900, le botaniste Hugo Marie de Vries (1848-1935) redécouvre ce que l’on nomme aujourd’hui les lois de Mendel. La génétique était née et elle allait confirmer la théorie de l’évolution. Gradualisme et équilibres ponctués

Théorie synthétique ou néodarwinisme C’est à partir des années 1940, qu’une synthèse de la théorie de l’évolution va s’élaborer grâce aux apports de la biologie, de la génétique, de la paléontologie et de la géologie. Ceux que l’on nomme les néodarwiniens vont étayer la théorie darwinienne et essayer de combler certaines de ses lacunes. La découverte, en 1953, de l’ADN par Watson et Crick, sera un facteur déterminant dans l’avancée des nouvelles théories évolutionnistes. La théorie synthétique Cette vision moderne de l’évolution est basée sur l’intégration de la théorie de l’hérédité mendélienne, de la génétique des populations et de la théorie darwinienne. Le nom de théorie synthétique a été donné par le biologiste Julian Huxley (1887-1975). Cette théorie porte également le nom de néodarwinisme ou synthèse néodarwinienne. Cette approche démontre que l’évolution des populations d’individus est graduelle et se produit par des variations continues. La sélection naturelle reste le moteur principal, en privilégiant les espèces les mieux adaptées à leur environnement. L’évolution est dirigée par les mutations au niveau des gènes.

Plusieurs chercheurs d’origines scientifiques différentes jettent, en 1947, les bases de la théorie synthétique de l’évolution : – Theodosius Dobzhansky (1900-1975), généticien, montre que la sélection naturelle a une influence sur les gènes et donc les mécanismes évolutifs ; – Ersnt Mayr (1904-2005), ornithologue, explique que l’apparition de nouvelles espèces est principalement liée à l’isolement géographique (spéciation allopatrique) ; – Georges Gaylord Simpson (1902-1984), paléontologue, confirme la conception darwinienne d’un changement lent et continu des espèces et interprète l’absence d’espèces intermédiaires (chaînons manquants) 152

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par le manque de fossiles et d’archives paléontologiques. Cette approche repose en grande partie sur les théories de Darwin tout en intégrant de nouvelles découvertes issues de la biologie et de la génétique des populations.

Comment naît une espèce ?

DÉFINITION

La théorie synthétique, par son approche gradualiste, se devait de décrypter les mécanismes d’apparition de nouvelles espèces que l’on nomme spéciation*. On distingue quatre types de spéciation (Figure 5-1).

Allopatrique

Spéciation Processus évolutif permettant l’apparition d’une nouvelle espèce à partir d’une espèce ancestrale sous l’influence de facteurs géographiques ou sexuels.

Péripatrique

Parapatrique

Sympatrique

Population d’origine

Initiation de la spéciation Formation d’une barrière physique

Colonisation d’une nouvelle niche écologique

Polymorphisme Adaptation/co-évolution

Isolement reproductif : apparition d’une nouvelle espèce Isolement en cours

Dans une niche isolée

Dans une niche proche

A l’intérieur de la population

Figure 5-1 : Schéma des principaux mécanismes de spéciation conduisant à l’apparition d’une nouvelle espèce.

– La spéciation allopatrique est la plus fréquente, elle résulte de l’isolement géographique (île, montagne, océan…) d’une population qui se trouve coupée en deux par l’apparition d’une barrière physique. Quand les deux nouvelles populations se retrouvent en contact, elles ne peuvent plus se reproduire et deux nouvelles espèces apparaissent. 153

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Elle se décline en deux variantes : – l’émergence de deux lignées indépendantes si la barrière physique se maintient (spéciation vicariante) ; – le remplacement de l’espèce ancestrale par une autre espèce (théorie des « équilibres ponctués »). – La spéciation péripatrique est liée à la séparation de la population d’origine lors de la migration d’un petit nombre d’individus. On parle aussi d’effet fondateur. C’est le cas des « pinsons des îles Galápagos » qui ont migré depuis le continent sur ces îles. Il y a 500 000 ans, les niches écologiques étaient libres et les ancêtres de ces pinsons se sont diversifiés en mangeant des graines, des fruits ou des insectes. Ils ont ainsi colonisé des niches écologiques et se sont différenciés en de nombreuses espèces (on parle de radiation adaptative). Par exemple, le « Géospize à bec pointu », surnommé le « pinson vampire » en raison de ses habitudes alimentaires, est devenu capable de picorer le plumage d’oiseaux marins pour en lécher le sang, ce qui lui permet de compenser le manque d’eau sur certaines îles arides. – Dans la spéciation parapatrique, une espèce apparaît quand des populations ne sont pas complètement isolées géographiquement mais possèdent une ou plusieurs zones où les contacts et migrations restent limités. Ces populations peuvent ainsi être soumises à différentes conditions environnementales dans une aire géographique étendue. La sélection naturelle conduit différentes souches à diverger et s’adapter aux nouveaux habitats, et l’isolement reproducteur devient le facteur principal. On rencontre souvent des hybrides dans la zone de contact. – La spéciation sympatrique se fait par apparition d’une nouvelle espèce sur une aire de répartition chevauchant celle de l’espèce d’origine. Elle résulte souvent d’un isolement reproductif dû à un facteur génétique (mutation, nombre de chromosomes…) ou au comportement lié à la période de reproduction (la sélection sexuelle qui favorise certains individus mieux adaptés). Elle mobilise des processus de co-évolution (théorie de la « Reine Rouge »). Dans cette approche de la théorie synthétique, les êtres vivants se transforment par accumulation de petites modifications génétiques d’origine aléatoire. Constamment triées par la sélection naturelle qui conserve les transformations correspondant à une meilleure adaptation, les mutations amènent progressivement la différenciation d’espèces nouvelles. Pour résumer, des « microévolutions » se traduisent au final par une « macro-évolution ». 154

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Cette nouvelle théorie n’expliquait cependant pas les lacunes dans les archives fossiles ainsi que l’apparition soudaine d’espèces nouvelles. Elle sera complétée à partir des années 1970, par trois nouvelles théories  :  les « équilibres ponctués », la « Reine Rouge » et l’exaptation. À partir des années 1990, les découvertes dans le domaine de la génétique du développement et des mécanismes de spéciation confirmeront le mode discontinu de l’évolution du vivant qui se transforme par des « sauts évolutifs » tout en restant stable pendant de longues périodes.

L’évolution controversée des équidés Nous avons trop tendance à voir l’évolution comme une succession d’espèces de plus en plus grandes, de plus en plus complexes et sophistiquées. Dès la fin du XIXe siècle, l’homme a fait du cheval, sa « plus noble conquête », une consécration de l’évolution, et il a essayé de l’appliquer aux autres espèces en commençant par la sienne. La figure  5-2 présente l’image erronée de l’évolution linéaire de la lignée des équidés qui semble suivre un schéma de perfectionnement croissant. Elle traduit l’idée selon laquelle l’évolution se serait déroulée par une augmentation graduelle de taille de l’animal, et par une réduction des doigts latéraux pour conduire au cheval actuel. Cette image, retrouvée pendant très longtemps dans des ouvrages de sciences naturelles et les manuels scolaires, correspondait à la vision gradualiste de l’évolution des êtres vivants. Les découvertes paléontologiques récentes ont montré que de nombreuses espèces se sont côtoyées et succédées dans l’évolution de la famille des équidés. L’origine de cette lignée remonte à 53 millions d’années en Amérique, à l’Eocène. C’est grâce aux fossiles des dents et des os des membres que l’on est capable, aujourd’hui, de reconstruire l’arbre évolutif des équidés. Le premier ancêtre se nomme Eohippus ou Hyracotherium. De la taille d’un renard, il vivait en forêt où il se nourrissait de feuilles. Il possédait quatre doigts à la patte antérieure et trois à la postérieure. Il y a 24 millions d’années au Miocène, la forêt laisse place à un milieu ouvert comme la steppe ou la savane. La présence de Graminées (Poacées), riches en silice, va être à l’origine de la spéciation d’une lignée d’équidés brouteurs. Mesohippus, qui apparaît vingt millions d’années plus tard à l’Oligocène, atteint la taille d’un grand chien. Sa morphologie se modifie et il perd un doigt au niveau des membres. Merychippus, qui apparaît au Miocène, possède des dents à croissance continue, capables de mastiquer les herbes dures et de résister à l’abrasion. Ses membres se sont adaptés à la course, ce qui s’est traduit par la perte de doigts sur les membres antérieurs et postérieurs. Au Pliocène (-5,3  millions d’années), les restes fossiles ont révélé que le principal équidé, Pliohippus, avait la taille d’un poney et possédait des membres adaptés à la course dans les milieux ouverts (un seul doigt à chaque patte) à l’instar du cheval actuel (Equus caballus). 155

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Eohippus Mesohippus (Hyracotherium)

Merychippus

Pliohippus

Equus (Cheval actuel)

Figure 5-2 : La vision gradualiste et linéaire de la lignée des équidés.

Dans cet exemple, l’évolution semble se dérouler sur un mode linéaire et dans une seule direction  : allongement des pattes, augmentation de la taille, diminution du nombre de doigts. À la lumière des fossiles découverts et du cheval actuel, les cinq espèces décrites ci-dessus sont loin d’être les seules représentantes de la lignée qui a la forme d’un arbre aux multiples ramifications dont certaines branches se sont éteintes. L’évolution des équidés n’est pas un simple phénomène continu ; elle a vu apparaitre sur des millions d’années, de multiples espèces dont la plupart sont éteintes aujourd’hui. Ainsi, en se focalisant sur un nombre restreint d’espèces, on obtenait une vision déformée et réductrice de l’évolution. Mesohippus décrit plus haut, n’est pas le simple barreau d’une échelle linéaire mais un buisson d’espèces parentes. C’est grâce à l’enrichissement en spécimens fossiles découverts depuis la fin du XXe siècle, que l’on a mis en évidence un buissonnement évolutif omniprésent sur toute la phylogénie des équidés. La seule vision du « progrès évolutif » qui avait ainsi été recherchée et favorisée jusqu’aux années 1960 (avec une diminution du nombre de doigts, une augmentation de la taille et de la vélocité) s’est avérée fausse. L’étude minutieuse des archives fossiles montre aujourd’hui que les équidés ont vu, à plusieurs reprises, leur taille diminuer pour atteindre quelques fois le nanisme. C’est le cas de Nanihippus, apparu il y a dix millions d’années ; il ressemblait plus à une petite gazelle qu’à notre cheval actuel. Il a disparu il y a deux millions d’années et la longévité de son espèce dépasse largement celle d’Equus caballus. Imaginons maintenant la situation inverse : Equus caballus disparaît sans descendance et le petit Nanihippus reste la seule espèce à migrer dans l’Ancien Monde pour y rencontrer Homo sapiens. Nous n’aurions alors certainement pas cette vision triomphante de « la plus belle conquête de l’homme » ! L’histoire de l’humanité et de la civilisation de l’Ancien Monde serait totalement différente si le cheval moderne n’avait pas été domestiqué vers 4 500 ans avant J.-C. 156

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« En quoi les lignées éteintes sont-elles plus spécialisées ou plus aberrantes que le cheval actuel ? » Stephen Jay Gould. L’éventail du vivant (2001).

Cet exemple confirme qu’une accumulation de données fossiles pertinentes permet de reconstituer la séquence temporelle de l’évolution d’une lignée comme le représente la figure 5-3. On notera que toutes les souches de nouvelles espèces sont apparues en Amérique du Nord, certaines ont ensuite migré dans l’Ancien Monde à l’instar de notre cheval moderne.

10 15

Ancien monde

Plio Qt

5

Phylogénie des équidés Amérique du Nord

Equus

Pliohippus Miocène

0

Merychippus

20

30 35

Oligocène

25

Mesohippus 40 45 Eocène

50

Brouteurs d’herbe Mangeurs de feuilles

55 60

Eohippus (Hyracotherium) Millions d’années

Figure 5-3 : Arbre phylogénétique des équidés. (Plio : Pliocène / Qt : Quaternaire).

La « marche au progrès » de l’homme Le même raisonnement gradualiste qui semble conduire au progrès a longtemps été appliqué à l’évolution de la lignée humaine. Sur la figure 5-4, on imagine à tort que le singe s’est redressé et s’est peu à peu transformé en australopithèque, puis en Homo erectus qui aurait conduit à l’homme de Néandertal et enfin, à l’homme moderne. Cette image stéréotypée a aussi longtemps figuré en bonne place, dans les ouvrages scientifiques et les manuels scolaires. 157

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Figure 5-4 : La vision erronée de l’évolution de l’homme dans une « marche au progrès ».

Avec ses 3,2 millions d’années, Lucy (Australopithecus afarensis) a été longtemps considérée comme la plus ancienne représentante connue de la lignée humaine. En 2000, la découverte d’Orrorin, dans des sédiments au Kenya, lui a fait perdre son statut. Cette découverte, à l’est du rift africain, semblait confirmer la théorie de « l’East Side Story » défendue par Yves Coppens dans son ouvrage paru en 1983, Le singe, l’Afrique et l’homme. En 2002, nouvelle révolution dans les annales de la paléoanthropologie, avec la découverte de Toumaï au Tchad soit 2 500 kilomètres à l’ouest du grand rift. En quelques décennies, la famille des ancêtres possibles de l’homme s’est agrandie et a compliqué la tâche des chercheurs. L’idée que l’homme ne descend pas du singe mais que nous sommes cousins n’est pas nouvelle. Il y a plusieurs millions d’années, les grands singes et les humains ont partagé un ancêtre commun. Ce dernier ancêtre commun (DAC) a évolué en un buisson d’espèces. Une d’entre elles a donné la lignée humaine ; les autres se sont éteintes ou ont conduit aux chimpanzés, bonobos, gorilles et orang-outangs. De nombreuses découvertes restent à faire pour reconstituer « l’arbre de vie » de l’homme et de ses origines. Comme l’écrit Pascal Picq dans son ouvrage Au commencement était l’homme (2003) : « Le schéma strictement linéaire et hiérarchique qui fait se succéder une série d’ancêtres alignés entre le chimpanzé et l’homme n’est plus. »

Il ajoute que notre évolution est « mosaïque, plurielle et buissonnante ». Comme nous l’avons évoqué au chapitre 2, c’est la paléogénétique, une science âgée de moins de dix ans, qui a permis de revisiter notre histoire et de faire voler en éclats la conception d’une humanité unique. Depuis 100 000 ans, plusieurs espèces d’hommes se sont succédées et ont disparu. C’est le cas de l’homme de Néandertal, l’homme de Dénisova ou l’homme de Flores. Si le séquençage de l’homme de Flores a échoué, nous avons aujourd’hui la preuve d’un métissage entre Néandertal et les Eurasiens, ainsi qu’entre Dénisoviens et ancêtres 158

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des Mélanésiens (il existerait 4 à 6 % de similitudes de séquences d’ADN entre les Dénisoviens et certains Mélanésiens actuels). La figure 5-5 fait le point sur les dernières données concernant l’évolution phylogénétique de l’homme.

Homo floresiensis Homo neanderthalensis

Homo sapiens

-0.5

-1

Homo heidelbergensis

Pléistocène

0

-1.5 Homo erectus Homo ergaster Homo habilis

-2.5

Homo rudolfensis

Australopithecus africanus

-3

-3.5 -4 Australopithecus afarensis Ardipithecus ramidus

Australopithecus anamensis

Pliocène

Australopithecus robustus Australopithecus bosei

-2

-4.5

-5

Ardipithecus kaddaba

-6

Orrorin tugenensis -6.5

Miocène

-5.5

Toumaï Sahelanthropus tchadensis -7

Figure 5-5 : La vision moderne de l’évolution de l’homme.

Les équilibres ponctués « Bien que chaque espèce ait dû parcourir de nombreuses phases de transition, il est probable que les périodes pendant lesquelles elle a subi des modifications, 159

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bien que longues, si on les estime en années, ont dû être courtes, comparées à celles pendant lesquelles chacune d’elle est restée sans modification. » Charles Darwin, L’Origine des espèces (1859).

Comme nous l’avons cité auparavant, dans les années 1970, la théorie synthétique a été revue et réactualisée par les découvertes paléontologiques. En effet, les fossiles mis à jour ne s’accordaient pas avec les principes d’une évolution graduelle. Alors que certaines espèces surgissaient sans explication logique d’une couche géologique, des lacunes (chaînons manquants) dans les archives fossiles fournissaient des arguments aux défenseurs du créationnisme qui remettaient en cause la théorie de l’évolution, en arguant que l’absence de stades intermédiaires dans les séquences d’espèces fossiles découvertes, était bien la preuve qu’elles ne s’étaient jamais transformées. Toujours en s’appuyant sur les thèses de Darwin, les paléontologues Stephen Jay Gould (1941-2002) et Niles Eldredge (1943-) ont relancé le débat en proposant une nouvelle théorie : les « équilibres ponctués ». Cette thèse qui est une alternative au gradualisme phylétique de la théorie synthétique, a été publiée en 1972 dans Models in Paleobiology sous le titre Punctuated equilibria, an alternative to phylogenetic gradualism. Les deux auteurs y développent l’hypothèse selon laquelle l’évolution procède selon un mécanisme discontinu. L’évolution connaît des bouffées soudaines d’intense activité évolutive, séparées par de longues périodes de stabilité. Il y a donc des transitions rapides entre espèces au cours de « révolutions génétiques ». Les nouvelles espèces qui apparaissent sont donc le résultat d’une spéciation rapide et très localisée sur quelques milliers d’années et dont la persistance peut s’étaler ensuite sur des millions d’années. Le chemin de l’évolution est comparable à la montée très rapide d’un ensemble de marches (on parle de ponctuation), suivie de la traversée d’un long couloir (période de stagnation). Les auteurs démontrent par ce phénomène, que l’évolution découle d’une réussite différentielle de certaines espèces qui échappent à une transformation graduelle. Gould complète cette thèse en expliquant qu’elle prend ainsi en compte l’absence de stades intermédiaires (chaînons manquants), ils ont été si rapides (à l’échelle géologique) que nous n’avons quasiment aucune chance de les trouver ! Les différentes crises de la biodiversité (voir chapitre 3) ont également contribué à créer la discontinuité dans l’histoire du monde vivant et donc dans les archives paléontologiques. La figure 5-6 permet de comparer le gradualisme versus les « équilibres ponctués » de façon graphique. Dans le gradualisme (A), la ligne oblique représente le passage progressif d’une espèce à l’autre. Dans le cas des « équilibres ponctués » (B), les tracés en escaliers dénotent de rapides changements morphologiques suivis de longues périodes où l’espèce reste stable. 160

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Pour illustrer la différence entre les deux approches, nous avons également placé sous chaque graphique l’évolution hypothétique des caractères morphologiques d’une espèce de papillon. Selon le modèle gradualiste (A), les espèces issues d’un ancêtre commun divergent progressivement d’un point de vue morphologique à mesure qu’elles acquièrent de nouvelles adaptations. On retrouve l’image classique des branches d’un arbre de la vie. Selon le modèle des « équilibres ponctués » (B), les branches de l’arbre se séparent horizontalement du tronc commun, montrant ainsi la spéciation soudaine. La nouvelle espèce évolue très vite au moment de la spéciation et ne change guère pendant toute la durée de son existence.

Évolution

Évolution espèce 3

espèce 3 espèce 2

espèce 2 espèce 1 espèce 1 Temps

Temps

A

B

Temps Gradualisme

Équilibres ponctués

Figure 5-6 : Gradualisme (A) et équilibres ponctués (B) : deux visions de l’évolution. 161

Livre 1.indb 161

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Co-évolution

L’hypothèse de la « Reine Rouge » Dans les années 1950, le terme de co-évolution apparaît dans la littérature scientifique pour décrire les interactions entre les différentes espèces dans la nature. Ce processus co-évolutif, qui est le plus souvent le résultat d’une adaptation, est un des moteurs de l’évolution. Au début des années 1970, le biologiste Leigh Van Valen (1935-2010) met en évidence que la probabilité d’extinction d’un groupe d’êtres vivants est constante au cours des temps géologiques. En 1973, il développe la théorie de la « Reine Rouge », par allusion aux personnages de Lewis Carroll (1832-1898) dans l’ouvrage Through the Looking-Glass, and What Alice Found There (De l’autre côté du miroir) paru en 1871. Dans ce roman, la « Reine Rouge » entraîne Alice dans une course effrénée (Figure 5-7) mais Alice constate que le paysage ne bouge pas : « Mais, Reine Rouge, c’est étrange, nous courons vite et le paysage autour de nous ne change pas ? » Et la Reine répond : « Nous courons pour rester à la même place. »

Figure 5-7 : Alice entraînée dans la « course de l’évolution ».

Van Valen explique que les espèces sont engagées dans une course sans fin à l’adaptation pour survivre et rester à la même place, dans leur environnement. On ne peut que constater que l’évolution ne tend jamais vers la perfection et le progrès ; l’effort d’adaptation d’une espèce n’atteint jamais complètement son but et recommence toujours, indépendamment des changements de l’environnement physique. La complexification du vivant est le fruit d’une « course à la survie » mais elle ne rend pas les espèces, supérieures les unes aux autres. Van Valen a étudié les courbes de survie de 24 000 taxons appartenant à des groupes très divers, éteints ou survivants (diatomées, ammonites, crustacés, mammifères…). Il montre 162

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qu’il existe une relation linéaire entre le temps de survie et le nombre d’espèces exprimé en logarithme (Figure 5-8). Cette linéarité indique que les taux d’extinctions restent constants sur de très longues périodes d’existence (un taxon a une durée d’existence de un à deux millions d’années). Selon le biologiste Claude Combes, cela signifie que la probabilité d’extinction des espèces, à mesure qu’elles évoluent, est indépendante du temps qu’elles ont déjà vécu. En d’autres termes, au fur et à mesure de son existence et de son évolution, une espèce ne voit ni augmenter ni diminuer sa chance d’éviter l’extinction. Donc au cours de l’évolution, les espèces n’ont cessé de « courir », de se modifier, de s’adapter, pour au bout du compte rester à la même place.

log (Nombre de taxons survivants)

9 8 7 6 5 4 3 0

2

4

6

8

10

Temps de survie des taxons (millions d’années)

Figure 5-8 : Relation entre le nombre de taxons survivants (échelle logarithmique) et le temps de survie (en millions d’années) d’après Van Valen (2011).

Ces perfectionnements de plus en plus élaborés s’illustrent bien à travers les phénomènes de co-évolution que l’on observe dans tout le monde vivant. Nous allons en décrire deux exemples. Un bel exemple de co-évolution entre une plante et un animal est celui d’une orchidée, l’étoile de Madagascar (Angraecum sesquipedale) et d’un papillon appartenant à la famille des sphinx (Sphingidae). Cette orchidée avait été offerte à Charles Darwin à l’époque où il venait de publier L’Origine des espèces. Les fleurs blanches, qui présentent un grand éperon de 25 à 30 cm de long et dont la base est remplie de nectar, avaient attiré l’attention du naturaliste. Il en avait déduit qu’il devait exister dans l’environnement naturel de l’orchidée, un papillon de nuit géant possédant une trompe suffisamment longue pour atteindre le nectar de l’orchidée (Figure 5-9). Darwin avait pensé 163

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qu’il pouvait s’agir d’une espèce de sphinx doté d’une trompe exceptionnellement longue : « Il est cependant surprenant qu’un insecte soit capable d’atteindre le nectar, nos sphinx anglais ont des trompes aussi longues que leur corps ; mais à Madagascar il doit y avoir des papillons avec des trompes capables d’une extension d’une longueur comprise entre dix et onze pouces ! » Charles Darwin. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing (1862).

Cette hypothèse fut confortée en 1903 par la découverte du sphinx Xanthopan morganii sous-espèce praedicta (pour « prédit »). Il est le seul insecte capable de prélever le nectar avec sa trompe et d’assurer en retour la fécondation de cette orchidée, en transportant les pollinies (masses agglutinées de pollen) d’une fleur sur l’organe femelle d’autres orchidées de la même espèce.

Figure 5-9 : L’étoile de Madagascar et son papillon pollinisateur, le sphinx de Morgan.

Cet exemple est typique de l’adaptation de fleurs à la pollinisation par les lépidoptères nocturnes de la famille des Sphingidae. On comprend que cette co-évolution nécessite que l’éperon soit suffisamment long pour obliger le sphinx à s’engager profondément dans la corolle. Si l’éperon est trop court, le papillon pompe le nectar sans repartir avec les pollinies. L’évolution est implacable car si la plante a un éperon trop court, elle ne se reproduit pas et elle est alors « contre-sélectionnée ». De la même façon, si la trompe du papillon est trop courte, il ne peut se nourrir et donc survivre. Il a été montré, récemment, qu’une autre orchidée du même genre (Angraecum cadetii) présente sur l’île de la Réunion et l’île Maurice était pollinisée par une sauterelle appartenant au genre Glomeremus capable de déplacer 164

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Classer le vivant après Darwin

les pollinies de cette orchidée. L’analyse phylogénétique des Angraecum suggère que l’ancêtre de la section Hadrangis à laquelle appartient A. cadetii, est d’origine malgache où sa pollinisation était sûrement assurée par des papillons de la famille des Sphingidae. En colonisant d’autres îles où ces papillons étaient certainement absents, l’ancêtre a dû s’associer à un autre pollinisateur, la sauterelle, pour pouvoir rester en place. Ces mécanismes de co-évolution concernent également le parasitisme et ont abouti au système hôte-parasite qui est largement répandu dans le règne vivant. C’est ce que le biologiste Claude Combes appelle la « course aux armements » dans son ouvrage Les associations du vivant, l’art d’être parasite (2003). Le deuxième exemple illustre bien ce thème avec les lycènes, ces petits papillons (du genre Maculinea) aux ailes bleues que l’on retrouve en été dans les alpages, à la recherche d’eau sur les flaques laissées par les pluies (Figure  5-10). Pendant l’été, les papillons s’accouplent et pondent leurs œufs sur des gentianes bleues. Les chenilles consomment la fleur, puis se laissent tomber sur le sol et s’immobilisent. À ce moment, en raison de leur ressemblance avec des larves de fourmis, elles sont récupérées par ces insectes, euxmêmes leurrés par l’odeur dégagée par la chenille. Une fois dans la fourmilière, la larve est nourrie par les ouvrières qui reçoivent en retour des secrétions sucrées. Cette cachette providentielle permet au papillon d’échapper à une petite guêpe parasitoïde (Ichneumon eumerus) qui utilise le corps des chenilles comme incubateur pour ses larves. Certaines guêpes sont même capables d’émettre une substance qui désoriente les fourmis et les poussent à s’entretuer, ce qui laisse le temps au prédateur de pondre un œuf dans la chenille. En général, la chenille poursuit sa métamorphose tranquillement à l’abri de la fourmilière et le cycle redémarre au printemps suivant. Le papillon et la guêpe ont co-évolué au cours de l’évolution. Les chenilles ont trouvé refuge dans les fourmilières et les guêpes ont alors développé tout un arsenal chimique capable de déjouer les défenses des fourmis. Malgré des techniques

b

a

c

Figure 5-10 : Le lycène (a), la guêpe (b) et la fourmi (c). 165

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innovantes de survie et d’adaptation, la survie du lycène est cependant toujours limitée par la prédation des guêpes parasitoïdes. Pour résumer ces propos, on comprend mieux les phénomènes d’extinctions dans l’histoire de la Terre ; les espèces qui disparaissent sont celles qui n’ont pas réussi à suivre la course de la « Reine Rouge ». En se laissant distancer par les compétiteurs comme dans l’image d’une course de fond, elles ont été éliminées par la sélection naturelle. L’exaptation

Quand la fonction ne crée plus l’organe Aristote disait : « La fonction crée l’organe »,

il semble que l’évolution nous démontre qu’il s’était trompé. Les épisodes d’extinctions massives cités à plusieurs reprises dans cet ouvrage ont montré que dans un groupe donné, on peut mettre en évidence des espèces qui survivent et conservent une « adaptation-clé » permettant d’assurer leur succès dans une niche écologique. En 1982, les paléontologues Stephen Jay Gould et Elisabeth Vrba ont développé la théorie de l’exaptation comme étant une adaptation sélective dans laquelle une fonction actuellement nécessaire à la survie n’était pas celle remplie initialement. À plusieurs reprises dans l’histoire du vivant, la sélection naturelle est intervenue et a réutilisé, pour de nouvelles fonctions, les mêmes structures anatomiques anciennement sélectionnées pour un usage très différent. Cette thèse explique également comment des structures complexes peuvent évoluer à partir de structures initiales simples ; on parle aussi de préadaptation. L’exemple le plus caractéristique concerne le rôle initial des plumes. La découverte en 1861, en Allemagne, d’un fossile recouvert de plumes et nommé Archaeopteryx a longtemps fait penser que cette espèce était une forme de transition entre les reptiles et les oiseaux (Figure 5-11). La première idée qui nous vient à l’esprit est que le vol procure un avantage sélectif. La complexité de l’architecture d’une plume laisse pourtant à penser que les premières plumes devaient être très peu performantes et donc plutôt un handicap pour le vol. C’est la découverte en Chine, dans les années 1990, de dinosaures « à plumes » qui a relancé le débat sur l’origine phylogénétique des oiseaux et le rôle des plumes dans l’évolution. L’étude de ces fossiles et de leur squelette indique que si ces dinosaures coureurs avaient bien le corps recouvert de plumes, ils étaient bien incapables de voler. La structure d’une plume étant très complexe, il semble donc aujourd’hui difficile d’imaginer que cette adaptation ait pu apparaître à deux reprises dans 166

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l’évolution. Son premier rôle devait être d’assurer une thermorégulation ou de jouer le rôle d’attractant sexuel (couleurs vives pour les parades sexuelles) ou encore un avantage de camouflage. Sous la pression de la sélection naturelle, cette adaptation primaire a ensuite été réutilisée chez les descendants des dinosaures pour arriver aux caractéristiques mécaniques des plumes pour le vol. De la même façon, si l’aile a été sélectionnée pour le vol, elle a ensuite été « reconvertie » en nageoire chez certains oiseaux marins comme les pingouins ou les manchots.

Figure 5-11 : Archaeopteryx, un dinosaure couvert de plumes.

On peut avoir le même raisonnement pour l’apparition des pattes chez les vertébrés. Les premières pattes avaient un rôle de pagaies et permettaient d’agripper une proie ou un partenaire sous l’eau. Elles ont ensuite été réutilisées pour la marche sur le sol ferme. L’ornithorynque (Figure  5-12), ce mammifère particulier qui pond des œufs, présente aussi ce phénomène d’exaptation au niveau des glandes mammaires. Chez les monotrèmes (animaux à la fois ovipares et mammifères), il n’y a pas de mamelles mais ce sont des fentes de la région ventrale de la femelle qui secrètent le lait suintant comme la sueur par les pores de la peau. Le lait est canalisé par les poils que les jeunes sucent.

Figure 5-12 : L’ornithorynque, une surprise de l’évolution. 167

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Toujours sur le même raisonnement, le cerveau de l’homme moderne a acquis sa taille actuelle il y a plusieurs dizaines de milliers d’années, c’est à dire bien avant l’invention de l’écriture et de la lecture. L’aire de Wernicke qui permet aujourd’hui ces fonctions essentielles à notre culture moderne, s’est développée chez nos ancêtres bien avant que l’on songe à écrire ou à lire et cela pour des raisons autres (langage, audition). Lecture et écriture sont des acquisitions très récentes dans l’évolution humaine et sont le résultat d’une capacité mentale qui s’est adaptée et transformée. L’homme possédait un « petit quelque chose » qui avait déjà été sélectionné avant de servir à nouveau ! Contingence et décimation

Quand le hasard s’en mêle Pour compléter cette vision de l’évolution du monde vivant où la sélection naturelle semble toujours de règle, nous allons introduire le rôle du hasard dans les mécanismes évolutifs. De grands changements environnementaux comme les extinctions de masse (voir chapitre 3) peuvent provoquer des bouleversements dans la pression sélective et être à l’origine de l’apparition de nouvelles espèces. La faune d’Ediacara (Précambrien), celle de Burgess (Cambrien) ou la disparition des dinosaures (fin du Crétacé) sont des exemples de crises de la diversité où la contingence, c’est-à-dire les accidents et le hasard, jouent un rôle prépondérant dans la diversification des espèces. De nombreuses espèces ont dû leur succès évolutif au hasard, plutôt qu’à leur capacité propre d’adaptation, et force est de constater que rien ne permettait au départ de distinguer les futurs rescapés, des victimes des extinctions. Cette notion de contingence a été développée dans les années 1980 par les biologistes américains Stephen Jay Gould et Richard Lewontin, non pas pour contrer une vision trop classique de l’évolution mais pour lui apporter une autre dimension. Il fallait revoir la thèse parfois trop stéréotypée selon laquelle les organismes étaient tous simples à la base, avant d’évoluer progressivement vers une complexité croissante. Dans son ouvrage La vie est belle. Les surprises de l’évolution (1989), Gould explique qu’il y a 530  millions d’années, des espèces complexes, variées et parfaitement adaptées vivaient déjà dans ces sédiments fossiles de Colombie-Britannique que l’on nomme aujourd’hui schistes de Burgess. La plupart ont disparu pour des raisons encore mal connues.

L’explosion de la diversité ou le Big Bang de la vie Depuis les travaux de Haeckel, on a pris l’habitude de construire des arbres du vivant sur le modèle du cône de la diversité croissante. Comme nous l’avons cité auparavant, ce modèle gradualiste hérité de la théorie synthétique de l’évolution, a été révisé depuis les années 1970 avec la théorie des équilibres 168

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ponctués ou l’hypothèse de la « Reine Rouge ». Avec l’apport de la notion de contingence dans l’évolution, et la découverte des faunes fossiles d’Ediacara et de Burgess, cette iconographie de l’arbre a été profondément revue (Figure 5-13).

a

b

Figure 5-13 : Le modèle de cône de diversité croissante (a) et le modèle de diversification selon les notions de contingence et décimation (b).

Entre 600 et 520 millions d’années, on assiste à deux véritables pulsations de la diversité ou Big Bang de la vie : – la première est celle de la faune d’Ediacara découverte au préalable dans les monts Ediacara, en Australie (voir chapitre 2). Cette faune, datée de 600  millions d’années, est constituée d’invertébrés variés qui apparaissent à peu près partout sur la planète, à la même période. À ce jour on a découvert une vingtaine de sites répartis sur les cinq continents. Cette faune composée en grande partie d’organismes à corps mous témoigne d’une adaptation efficace, puisque largement répandue, mais elle est restée sans descendance. Les empreintes retrouvées dans les sédiments ont été sujettes à de nombreuses interprétations et interpellent encore les chercheurs. En effet, on y retrouve des animaux primitifs qui semblent n’avoir aucune lignée représentée dans les faunes suivantes. Il reste encore presque impossible de les apparenter à un groupe actuel encore vivant. Certains y voient des représentants primitifs pouvant appartenir à de futurs embranchements, comme les Cnidaires (méduses, coraux…), les Annélides ou les Arthropodes. On imagine qu’il pourrait s’agir d’une première tentative avortée de vie multicellulaire, à la frontière entre le Précambrien et le Cambrien. Cette faune « expérimentale » a échoué dans sa tentative évolutive et constitue une première extinction à la fin du Précambrien ; – avec l’éclosion de la faune de Burgess il y a 530  millions d’années, on assiste à un véritable Big Bang de la diversité que l’on nomme communément l’explosion du Cambrien. La faune de Burgess illustre bien cette 169

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diversification foudroyante apparue sur une période de temps très courte. En quelques millions d’années, on voit apparaître les plans fondateurs de tous les embranchements. Si toutefois, on constate une forte disparité dans les plans d’organisation*, la diversité reste relativement faible au niveau des espèces retrouvées. La faune de Burgess est DÉFINITION exceptionnelle car elle priviPlans d’organisation légie une disparité dans les Disposition relative des différents éléments constituant un organisme (axe de polarité, plans d’organisation anatoorganes, organites…). Ils sont déterminés miques, au point que certains par des gènes de développement tels que embranchements n’existent les gènes homéotiques. plus aujourd’hui. Certaines espèces animales retrouvées sont si déroutantes par leur forme, qu’on ne sait pas dans quel embranchement les classer. On y retrouve ainsi une vingtaine de types d’Arthropodes, alors que seulement quatre ont persisté ensuite  : les crustacés, les insectes, les arachnides et les trilobites (disparus à la fin du Permien). Rien ne semble expliquer pourquoi des lignées ont survécu alors que d’autres se sont éteintes sans aucune descendance. Gould a expliqué que l’élimination aléatoire a dû jouer un rôle déterminant dans le monde vivant tout au cours des temps géologiques. C’est le hasard qui a éradiqué des plans d’organisation pour en favoriser d’autres. Au Cambrien, après « l’explosion », il existe une plus grande variété (disparité) d’embranchements qu’aujourd’hui. En revanche, actuellement, il existe une très grande diversité d’espèces, ce qui n’était pas le cas au Cambrien. Après l’extinction d’une grande partie de cette faune, les espèces survivantes se sont construites avec un nombre plus restreint de plans d’organisation. Il en est ainsi de tous les vertébrés (amphibiens, poissons, oiseaux, dinosaures, mammifères…) qui, bien que très diversifiés, sont construits sur le même plan de base, celui de l’embranchement des Chordés auquel nous appartenons. Une question se pose : y aurait-il eu des vertébrés, et plus particulièrement des humains pour écrire ces lignes, si Pikaïa (Figure 5-14) le petit Chordé retrouvé dans les schistes de Burgess avait fait partie des groupes d’organismes éliminés ? Le corps de cet animal possède un axe squelettique qui préfigure la colonne vertébrale. En poussant plus loin le raisonnement, notre existence est « liée » au fait que cet embranchement des Chordés, apparu en même temps que tous les autres, a eu la « chance » de survivre. 170

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Figure 5-14 : Reconstitution de Pikaïa gracilens, un céphalochordé fossile du schiste de Burgess.

C’est ce que Gould nomme décimation par analogie aux châtiments appliqués aux soldats coupables de mutinerie ou de lâcheté, dans l’armée romaine. Le mot décimer vient du latin decimare qui signifie « punir une personne sur dix » (on choisissait un soldat sur dix pour l’envoyer à la mort). Il évoque le caractère aléatoire de la survie ou de l’élimination d’une espèce, ainsi que le caractère massif d’une extinction. L’étude des schistes de Burgess et des extinctions massives (voir chapitre 3) au cours des âges géologiques ont remis en cause la vision de l’évolution engagée dans un processus continu de diversité croissante. Des catastrophes naturelles ont façonné le monde vivant (facteurs climatiques, chute d’astéroïdes, régressions marines, glaciations…). Des espèces apparaissent de façon soudaine pour disparaître de façon toute aussi soudaine, et pour des raisons souvent encore indéterminées. Seuls quelques survivants arrivent à se diversifier à nouveau. Après cet « élagage des branches au hasard », l’évolution se borne désormais à engendrer des variantes à partir du petit nombre qui a survécu (Figure 5-15).

Extinctions de masse Faune de Burgess Explosion du Cambrien ? Faune d’Ediacara

Figure 5-15 : Représentation d’un arbre du vivant selon les principes de la contingence et de la décimation. 171

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Après l’explosion du Cambrien, les phylums survivants se sont diversifiés en éliminant des lignées concurrentes. Les niches écologiques laissées vacantes ont été recolonisées. À partir de cette période, on voit tous les phylums actuels s’implanter avec les plans d’organisation modernes qui ont perduré jusqu’à notre époque. On ne peut que rester admiratif devant la capacité d’innovation biologique retrouvée à Burgess. On ne retrouvera jamais une telle richesse d’embranchements sur le reste de l’histoire de la vie sur Terre.

Le film de la vie Pour illustrer de façon imagée cette contingence, on peut imaginer de rembobiner plusieurs fois le « film de l’histoire de la vie ». Si l’on déroulait à nouveau ce film, le résultat pourrait être un peu modifié à chaque passage et conduirait à un monde très différent au final, peuplé par des organismes qui nous paraîtraient bien étranges (à condition d’être là pour les décrire…). Si l’histoire n’est pas la même au deuxième passage, c’est que la contingence a joué. En poussant ce raisonnement à son maximum, l’homme, ne serait que le résultat d’une lignée de vertébrés qui a eu la chance d’échapper aux pièges imprévisibles des extinctions. La survie des principales lignées ne semble rien devoir à un seul avantage évolutif ou à une simple capacité de compétition. Ceci nous oblige à rester humble devant l’évolution de notre lignée humaine qui a survécu, non pas parce que l’embranchement des Chordés avait un quelconque avantage sélectif, mais parce que des catastrophes écologiques l’ont épargné. Cette notion de contingence reste toujours un sujet de polémique en raison de son aspect spéculatif. Elle doit nous rappeler que l’évolution est un phénomène dynamique et complexe dont nous n’avons pas encore saisi toutes les données, et que la seule pression de sélection naturelle, ne peut pas tout expliquer. Sa compréhension se doit d’être plus globale et de prendre en compte un enchaînement de nombreux phénomènes indépendants ou uniques, qui interagissent entre eux pour arriver à la diversité du vivant telle qu’on la connaît aujourd’hui. Si la faune de Burgess a réussi cette radiation adaptative, c’est peut-être parce qu’il y a 530  millions d’années, toutes les niches écologiques n’étaient pas occupées et qu’il restait de la place pour la concurrence et la spécialisation. Quand cette faune a connu l’extinction, des niches se sont retrouvées vides avec moins d’embranchements pour les garnir. Les espèces survivantes ont alors profité de ces niches vacantes pour les remplir rapidement, empêchant au passage, la formation de nouveaux plans d’organisation. La « lutte pour la vie » a repris son cours à un autre rythme…

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LA CONTESTATION DE L’ÉVOLUTION : 150 ANS DE CONTROVERSES Depuis la parution de L’Origine des espèces et la présentation de la théorie darwinienne, on assiste à des affrontements entre les partisans de l’évolution et les défenseurs d’une vision créationniste des espèces. Si le premier procès de l’évolution s’est tenu en Angleterre quelques mois après la parution de l’ouvrage fondateur de Darwin, c’est aux États-Unis que se sont succédés les plus retentissants événements judiciaires liés aux thèses darwiniennes ; on les a couramment appelés « procès du singe », car c’est presque toujours la position de l’espèce humaine par rapport à celle des grands singes qui est à l’origine du débat.

La controverse d’Oxford À la fin du mois de juin 1860, se déroule au Muséum d’Histoire Naturelle de l’Université d’Oxford, une conférence réunissant les sommités du monde scientifique de l’époque. L’Origine des espèces, qui en est à sa deuxième édition, est diffusée depuis sept mois et 4 250 exemplaires ont été vendus. Depuis la parution du livre de Darwin, les avis favorables et hostiles à une vision évolutionniste s’affrontent. Le 30 juin 1860, l’évêque d’Oxford, Samuel Wilberforce (1805-1873), anti-darwiniste convaincu, attaque la théorie de l’évolution, tant sur le plan dogmatique que sur le plan scientifique. C’est le biologiste et paléontologue Thomas Huxley (1825-1895), surnommé par la presse le « Bouledogue de Darwin » qui va avoir la lourde tâche de défendre les thèses de Darwin, absent à ce débat. L’ecclésiastique et le scientifique vont s’opposer dans une joute qui fera la joie des chroniqueurs. De la tribune, Wilberforce lança à Huxley la question devenue célèbre : « Est-ce par votre grand-mère ou votre grand-père que vous préférez être apparenté à un singe ? ».

Thomas Huxley répondit que la sélection naturelle était la meilleure explication des données disponibles sur l’origine des espèces, il conclura en soulignant « qu’il préférerait descendre d’un singe plutôt que d’un homme instruit, qui utilisait sa culture et son éloquence au service du préjugé et du mensonge ».

La théorie de l’évolution allait faire couler de l’encre pour longtemps comme le montre la figure  5-16 qui est une des nombreuses caricatures du naturaliste. Pour nombre de personnes croyantes, une possible origine animale de notre espèce était jugée immorale. En 2008, dans son ouvrage Darwin viendra t-il ?, Luc Perino reconstitue de façon magistrale le légendaire « Débat d’Oxford » et son contexte historique. 173

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Figure 5-16 : Caricature de Charles Darwin et de l’évolution (publiée en 1871 dans le magazine The Hornet).

Les « procès du singe » Après le célèbre débat d’Oxford, c’est à Dayton en 1925, dans le Tennessee, que se déroule le premier « procès du singe ». Sur le banc des accusés, comparait un jeune professeur de sciences naturelles John Thomas Scopes (1900-1970). Il est jugé pour avoir enseigné à ses élèves les théories de Darwin dans un état où, conformément à une loi en vigueur, l’enseignement de l’évolution est interdit. Scopes sera soutenu par l’American Civil Liberties Union (ACLU) qui défend alors la liberté de l’enseignement. Les fondamentalistes chrétiens ne veulent pas entendre parler d’un éventuel lien généalogique entre l’homme et le singe qu’ils considèrent comme animal dépravé et « inférieur ». Largement couvert par la presse écrite et radiophonique, ce procès aura un retentissement national. Soixante ans après la fin de la guerre de Sécession, deux Amériques s’affrontent à nouveau : celle du Nord, industrielle et progressiste et celle du Sud, agricole, raciste et conservatrice. L’enseignant sera condamné à une amende de circonstance et la presse se fera l’écho des amusements de l’opinion publique devant une accusation incapable d’expliquer, par exemple, le devenir des poissons pendant le Déluge ! Un deuxième procès se tient un demi-siècle plus tard, avec les mêmes protagonistes, en 1982 à Little Rock dans l’Arkansas. Cet état vient de voter une loi en faveur de l’enseignement d’une « science  de la Création » fondée sur une lecture littérale de la Bible et qui condamne donc l’enseignement de la théorie 174

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de l’évolution. C’est le paléontologue Stephen Jay Gould, toujours avec l’aide de l’ACLU, qui prend la tête des défenseurs des biologistes. Il va s’attaquer aux adeptes d’un créationnisme qui se pare d’arguments scientifiques ; les partisans de cette théorie ayant même reçu le soutien du président Ronald Reagan. Le procès concerne toute l’Amérique car d’autres États (New York, Floride, Washington…) ont déposé des projets de lois anti-évolutionnistes. La justice donne raison à l’ACLU, en expliquant que la « science  de la Création » n’est rien d’autre qu’une théologie cachée et manipulée par certains fondamentalistes protestants. Une fois encore les médias se mobilisent pour couvrir le procès.

Le Dessein Intelligent, nouvel avatar du créationnisme américain En 2005, à Dover en Pennsylvanie, les mêmes milieux conservateurs tentent une nouvelle offensive en demandant l’introduction de la théorie de l’Intelligent Design (Dessein Intelligent) dans les cours de sciences d’une école publique. Sur les mêmes fondements que la Théologie Naturelle de William Paley (voir chapitre 4), les promoteurs de cette nouvelle théorie ont pour principal argument que la complexité du monde vivant et sa diversité ne peuvent relever du simple hasard, mais résultent d’une « intelligence supérieure » qui pilote l’évolution. Ils présentent le dessein intelligent comme étant une théorie scientifique où tous les acquis de la biologie sont l’œuvre de cette intelligence supérieure. Un livre de vulgarisation Of Pandas and people (1989) écrit par Percival William Davis est même proposé aux parents et aux élèves qui souhaitent s’informer. Ce livre est vite devenu la référence de ceux que l’on nomme néo-créationnistes, et qui présentent l’homme comme le fruit de la volonté d’une intelligence toute puissante l’ayant « programmé ». Aux États-Unis, des groupes fondamentalistes protestants de plusieurs États et des républicains soutiennent cette hypothèse qui aura des répercussions jusqu’en Europe dans l’Église catholique. Le jugement du tribunal condamnera l’enseignement du Dessein Intelligent, en arguant que cette prétendue « démarche scientifique » n’est pas une science mais une forme modifiée de créationnisme maquillé sous un nouveau nom. L’enseignement de cette théorie a été interdit dans les écoles publiques. Si l’Église catholique était restée relativement discrète et modérée sur ce sujet sous le pontificat de Jean-Paul II qui avait reconnu en 1996, que la théorie de l’évolution était plus qu’une hypothèse, la vision du cardinal autrichien et archevêque de Vienne Christoph von Schönborn semblait toute autre dans ces propos tenus en 2005 dans le New York Times. Par le fait, il semblait pencher pour les thèses de l’Intelligent Design, avant de finalement déclarer que les deux positions de l’évolutionnisme et du créationnisme n’étaient pas incompatibles. Le débat a donc véritablement pris, à ce jour, une dimension internationale alors que science et religion sont indépendantes. En effet, 175

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l’abord de mêmes domaines se fait par deux démarches très différentes, l’une basée sur les faits et l’expérience pour la science, et l’autre sur la croyance et la foi pour la religion. Aux États-Unis, les mouvements créationnistes ont fondé dans les années 1970, l’Institute for Creation Research  (ICR) (Institut pour la recherche de la création). Depuis 1981, cette institution possède sa propre faculté de sciences, et même un musée de la Création. Dans la même veine, le mouvement fondamentaliste chrétien Answers in Genesis (Réponses dans la Genèse) a ouvert en 2007, le Creation Museum (Musée de la Création) dans le Kentucky. Ce monument créationniste, qui a couté 14  millions d’euros, met en scène des diaporamas sur la création du monde, avec Adam et Eve se baignant dans le jardin d’Eden, sous l’œil complaisant de dinosaures. Son fondateur Ken Ham y présente, dans un décor hollywoodien, une maquette de l’Arche de Noé qui a permis de sauver toutes les espèces y compris les dinosaures ! On explique aussi aux visiteurs que le Canyon du Colorado a été creusé en quelques jours par les eaux du Déluge. Des sondages récents montrent d’ailleurs que près de 40 % des américains croient en la Création comme argument scientifique. D’une manière générale, cette adhésion au créationnisme reste nettement moins importante en France avec des chiffres inférieurs à 10  %. Elle serait cependant en progression dans certains pays d’Europe. « La théorie de l’Intelligent Design constitue un article de foi. Or, il n’appartient pas à la science de conforter ou de réfuter un article de foi : ce n’est pas de son ressort. » Dominique Lecourt, philosophe.

Le créationnisme musulman et l’Atlas de la Création Depuis quelques années, aux initiatives créationnistes d’origine anglo-saxonne, a succédé un créationnisme issu de certains milieux musulmans. L’exemple le plus marquant est la diffusion en janvier 2007, de l’Atlas de la Création écrit par un auteur turc Harun Yahya, de son vrai nom Adnan Oktar. Cet ouvrage de 850  pages a d’abord été envoyé, sans être demandé, dans de nombreux lycées, collèges et universités d’Europe ainsi qu’à des chercheurs d’universités américaines. Le livre, qui manque d’un solide argumentaire scientifique, est remarquablement bien illustré par des photos de fossiles et d’espèces actuelles. Il affirme d’une part, que « la Création et non l’évolution des espèces est un fait » en s’appuyant sur la persistance de certaines espèces au cours des temps géologiques, et d’autre part, que les notions darwiniennes de compétition entre espèces sont à l’origine de catastrophes (génocides, fascismes…). L’auteur emprunte ses « idées scientifiques » aux thèses de l’Intelligent Design et de l’Institute for Creation Research aux États-Unis. 176

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En France, l’Éducation nationale a rapidement réagi en interdisant la mise à la disposition du livre aux écoliers et l’Assemblée parlementaire du Conseil de l’Europe a émis un rapport sur les dangers du créationnisme dans l’éducation : « Le créationnisme quelles que soient ses formes, telles que l’Intelligent Design, n’est pas basé sur des faits, n’utilise aucun raisonnement scientifique et son contenu est tout à fait inadapté pour des classes de sciences. » Assemblée parlementaire (Conseil de l’Europe). Dangers du créationnisme dans l’éducation. Résolution 1580 (2007).

CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE Introduction La systématique* permet d’appréhender la biodiversité en identifiant, décrivant et classant les organismes vivants. Actuellement, elle prend en compte un ensemble de caractères héritables : visibles (critères anatomiques, embryologiques, morphologiques), non visibles (séquences d’ADN, d’ARN, protéines) ainsi que les données de la paléontologie. Le développement des méthodes moléculaires telles que le séquençage* de certaines parties du génome a permis depuis plusieurs années de faire des progrès importants dans la classification du vivant. Comme nous l’avions évoqué dans l’introduction générale de l’ouvrage, la phylogénie est l’étude des relations de parentés entre différents êtres vivants en vue de comprendre l’histoire évolutive des organismes vivants. Il ne faut pas confondre phylogénie et généalogie : la phylogénie permet de déterminer des relations de parenté (« qui est plus proche de qui ») alors que la généalogie correspond à des liens génétiques d’ancêtre à descendant.

DÉFINITIONS Systé Systématique S Discipline scientifique qui a pour Dis objectif la classification, la description, la dénomination des êtres vivants. Elle permet l’étude de la diversité du monde vivant.

Séquençage Détermination de l’ordre des constituants d’une macromolécule. Pour le séquençage de gènes, il s’agit de l’ordre des molécules (nucléotides) constituant la séquence d’ADN.

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La classification phylogénétique est une classification scientifique qui a pu se développer à partir des années 1970, en particulier grâce aux travaux de Carl Woese (1928-2012) mobilisant des méthodes de séquençage et de comparaison de catalogues d’oligonucléotides des ARN ribosomiques (ARNr). On représente une phylogénie par un arbre phylogénétique qui correspond à un ensemble de taxons emboîtés. Les extrémités des branches portent des individus identifiés, les nœuds entre les branches représentent les ancêtres communs, et les branches, qui correspondent à des innovations évolutives, relient des ancêtres hypothétiques à ces individus. Plus il y a de nœuds entre deux espèces, plus leur parenté est éloignée, ce qui signifie que leur ancêtre commun est ancien. Pour construire l’arbre phylogénétique (ou dendrogramme), on introduit un groupe extérieur (extra-groupe ou outgroup) c’est-à-dire un organisme (espèce ou taxon) dont on suppose qu’il est a priori extérieur aux organismes étudiés que l’on doit classer. Il sert à « raciner » l’arbre, l’ancêtre commun au groupe étudié et à l’extra-groupe étant le plus ancien. Retracer l’histoire du monde vivant grâce aux caractères Pour pouvoir comparer et classer le vivant, on s’intéresse à des attributs observables que l’on nomme caractères. Les caractères morphologiques mais aussi moléculaires (nucléotides pour les acides nucléiques) sont utilisés. Dans ce cas, les séquences d’ADN de plusieurs organismes vivants sont alignées ce qui permet de mettre en évidence les séquences homologues. On considère alors que la ressemblance de séquences signe un ancêtre commun et un seul événement évolutif plutôt qu’une convergence qui serait apparue indépendamment d’un point de vue évolutif. En phylogénie moléculaire, les sites (positions des séquences) sont donc considérés comme des caractères et l’état du site (nucléotides A, T, G ou C) comme l’état du caractère. Ils sont traités comme des caractères anatomiques. L’utilisation de caractères moléculaires permet de comparer de nombreux organismes vivants en choisissant des séquences ubiquitaires. On utilise le plus souvent l’ARN ribosomique, principalement l’ARN de la petite sous-unité du ribosome  : ARN  16S pour les procaryotes et ARN  18S pour les eucaryotes. L’ARN ribosomal est ubiquitaire, ce qui permet l’étude des relations de parenté entre tous les êtres vivants. Il est aussi abondant dans les cellules, ce qui facilite les opérations d’extraction et de séquençage. De plus, son taux d’évolution (c’est à dire l’accumulation de mutations de type substitutions, insertions, délétions) est considéré comme relativement lent. On tente donc, grâce aux gènes, de retracer l’histoire des organismes. L’avantage est le nombre de caractères disponibles par rapport à la morphologie, beaucoup de gènes pouvant être séquencés. 178

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Il peut, cependant, y avoir des difficultés dans l’utilisation des caractères moléculaires. Pour permettre de détecter correctement l’état ancestral et l’état dérivé, les sites constants sont utilisés pour réaliser l’alignement et les sites variables pour déterminer les sites informatifs permettant des regroupements. Un site informatif doit comporter au moins deux états différents, chaque état étant partagé par au moins deux organismes différents. Une autre difficulté réside dans l’existence de familles multigéniques résultant de la duplication de gènes. Par exemple, chez les mammifères, la famille des gènes homéotiques comporte trente-neuf gènes issus d’un gène ancestral qui s’est dupliqué. Un gène peut, en effet, devenir autonome de deux façons : lors de la spéciation (qui se traduit par une bifurcation sur un arbre phylogénétique) ou par duplication. Dans le premier cas, l’évolution des gènes est identique à celle de l’organisme (on parle alors de gènes orthologues c’est-à-dire issus d’un ancêtre commun). Dans le second cas, elle se fera dans un même génome et sera donc indépendante de l’histoire des organismes qui portent ces gènes (on parle alors de gènes paralogues). Dans le cas de duplication, on peut donc avoir un désaccord entre phylogénies des gènes et des organismes ; pour connaître l’histoire des organismes, il faudra donc utiliser uniquement des gènes orthologues. Méthodes de classification Il existe plusieurs approches techniques pour élaborer des arbres phylogénétiques. Deux méthodes majeures sont présentées ci-dessous.

Le plus proche voisin La phénétique a pour objectif de quantifier la ressemblance entre organismes. Elle utilise la ressemblance globale entre molécules : on compare les séquences deux à deux et on compte le nombre de différences (nombre de nucléotides différents par exemple). On construit ensuite une matrice rassemblant le nombre de différences et on traite mathématiquement ces nombres en les assimilant à des distances. Plusieurs techniques existent dont celle du Neighbor-Joining (plus proche voisin) qui permet de construire un arbre phylogénétique sans racine (Figure 5-17) à partir d’un indice d’écart (par exemple distance entre séquences). D A E C

B

Figure 5-17 : Exemple d’arbre sans racine.

Le travail de classification s’effectue à partir d’entités de base appelées unités taxonomiques opérationnelles (UTO) qui sont souvent des populations. 179

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Lorsque des UTO forment des agrégats séparés les uns des autres, certains auteurs ont proposé de les considérer comme représentant des espèces. L’arbre construit à partir de cette méthode se nomme phénogramme ou dendrogramme dans lequel la longueur des branches représente la distance génétique entre taxons. La taxonomie phénétique (ou numérique) a des limites : d’une part, elle fait totalement abstraction des relations de parenté entre entités biologiques, en ne se basant que sur les ressemblances et d’autre part, les agrégats constitués peuvent être contestables car ils dépendent des algorithmes mathématiques utilisés pour analyser les données. Cette méthode est peu pertinente lorsqu’on l’applique à des caractères morphologiques car certaines ressemblances entre des organismes vivants ne peuvent être attribuées à une ascendance commune. Il s’agit alors d’analogie : par exemple, les ailes des oiseaux et des chauves-souris sont des caractères analogues car identiques dans la fonction mais non héritées d’un ancêtre commun ailé. En revanche, cette technique devient statistiquement puissante au niveau moléculaire car on compare un très grand nombre de caractères et le nombre de caractères analogues devient alors négligeable parmi tous les caractères dont la ressemblance est effectivement due à la parenté.

L’ancêtre commun et tous ses descendants La cladistique (du grec klados, branche) est une classification hiérarchique basée sur l’évolution des ancêtres. Des biologistes comme Willi Henning (1913-1976) ont proposé des règles pour rechercher les relations de parenté et construire ainsi une véritable systématique phylogénétique. Cette classification, publiée par Willi Henning en 1950 dans l’ouvrage Theorie der phylogenetischen Systematik (Théorie de la systématique phylogénétique), constitue les fondements d’une théorie de la classification phylogénétique. Les bases de la cladistique reposent sur les notions de caractère et d’homologie. Un caractère peut exister sous plusieurs états : – un état ancestral (état plésiomorphe) ; – un état dérivé (état apomorphe) c’est-à-dire survenu après l’événement évolutif ayant modifié l’état ancestral. Prenons un exemple : la plume des oiseaux est considérée d’un point de vue anatomique et embryologique comme une production épidermique homologue à l’écaille des lézards et serpents. Il s’agit donc du même caractère mais sous deux états différents. À un moment donné, un événement évolutif a permis le passage de l’état ancestral « écaille » à l’état dérivé « plume » ; cet événement est survenu au niveau d’un ancêtre commun aux oiseaux qui ont ainsi hérité de ce caractère. Selon Henning, on se sert de l’état dérivé des caractères et du partage de cet état pour déterminer des ancêtres hypothétiques communs et trouver des 180

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relations de parenté. L’état ancestral ne peut pas être utilisé car on ne peut pas situer l’événement évolutif qui est à son origine. Par exemple, la présence de poils est un caractère ancestral partagé chez les primates mais aussi chez d’autres mammifères ; il ne peut donc pas être pris en compte pour déterminer des parentés. En revanche, l’acquisition du nez par rapport à la truffe constitue chez les primates une innovation propre ; il s’agit ainsi d’un caractère dérivé partagé appelé synapomorphie. DÉFINITION Ce concept de caractère dérivé partagé permet de mettre en place des groupes Monophylétique monophylétiques* ou clades (Figure 5-18) Groupe comprenant un ancêtre regroupant un ancêtre hypothétique comcommun hypothétique et l’ensemble de ses descendants. mun et l’ensemble des descendants, et ceci pour tous les niveaux taxonomiques (genre, famille, ordre, classe, embranchement). Une systématique basée sur ce concept est donc bien phylogénétique puisqu’elle tient compte avant tout des relations de parenté. Il existe, cependant, des groupes incomplets c’est-à-dire ne comprenant qu’une partie des descendants (groupes paraphylétiques) ou ne contenant aucun ancêtre commun (groupes polyphylétiques). Un exemple de groupe paraphylétique est celui formé par les reptiles car les crocodiles sont plus proches des oiseaux que des lépidosauriens (lézards, serpents…) ou des tortues. En revanche, les reptiles, les oiseaux et leur ancêtre commun forment un groupe monophylétique. Les « algues » quant à elles, occupent des milieux très variés, et constituent un groupe polyphylétique.

A

B

C

D

E

Figure 5-18 : Exemple simplifié de cladogramme (cadre rouge : groupe monophylétique regroupant les groupes frères A et B et l’ancêtre commun, cadre bleu : groupe paraphylétique ne comportant pas un des descendants (E), cadre vert : groupe polyphylétique ne regroupant pas l’ancêtre commun ; dans chaque cas l’ancêtre commun est indiqué par une flèche de couleur identique au cadre). 181

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L’arbre construit par cladistique se nomme cladogramme dans lequel on place sur les branches, les évènements évolutifs (états dérivés de caractères homologues) ayant eu lieu dans chaque lignée. Il se construit à partir d’un tableau regroupant les caractères des organismes étudiés. Le cladogramme décrit ce tableau mais il s’agit bien d’une description partielle de la réalité puisqu’il correspond à un nombre restreint de caractères et d’organismes étudiés à un moment donné. C’est en rajoutant d’autres caractères que l’arbre phylogénétique pourra être confirmé ou infirmé ; ainsi un arbre phylogénétique n’est pas définitif mais relève d’une méthodologie rigoureuse. À chaque bifurcation, on attribue à chacun des deux groupes frères un même niveau de hiérarchie. Les niveaux de hiérarchie peuvent vite devenir complexes (classes, sous-classes, infra-classes…), ainsi certains systématiciens proposent de ne plus utiliser ces niveaux de hiérarchie et de parler uniquement de taxons. Une difficulté de la cladistique est de pouvoir distinguer les similitudes héritées d’un ancêtre commun, appelées homologies, et celles qui ne le sont pas. En effet, une ressemblance peut résulter d’acquisition d’un même caractère indépendamment chez deux taxons (ou plus), on la nomme convergence. Il peut aussi s’agir parfois de réapparition chez un taxon d’un caractère identique à celui de la forme ancestrale, on parle alors de réversion. Après avoir formulé des hypothèses d’homologie sur des caractères, on construit donc tous les arbres possibles et on ne retient que celui qui présente le plus petit nombre d’étapes évolutives (l’arbre « le plus économique »)  : c’est le principe de parcimonie. Si l’analyse cladistique confirme cette homologie, nous pourrons affirmer qu’il s’agit bien d’une ressemblance héritée d’un ancêtre commun et donc d’une réalité évolutive commune ; dans le cas contraire (convergence ou réversion), on parlera d’homoplasie. En taxonomie cladistique, la notion d’espèce prend également un sens différent de celui défini dans le chapitre 2 sous le terme « d’espèce biologique ». Il n’y a pas de consensus sur cette notion, certains considèrent que « l’espèce identifiable » est fondée sur le partage exclusif d’au moins un caractère par tous les membres de l’espèce, d’autres parlent « d’espèce monophylétique » qui ne peut être reconnue qu’après réalisation de l’analyse cladistique. Enfin, certains auteurs suggèrent même de supprimer le terme d’espèce du vocabulaire taxonomique ! Des fossiles bien vivants

La notion de « fossiles vivants » Le terme de « fossile vivant » est encore souvent présent dans la littérature. Il désigne des espèces vivantes ayant subi peu de variations morphologiques et présentant des similarités avec des espèces homologues retrouvées à l’état 182

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fossile. Ce mot imagé, qui appartient d’avantage au langage journalistique que scientifique, fait toujours sensation auprès du public. On lui préfère le terme de panchronique pour qualifier ces espèces dont l’aspect général semble identique depuis des millions d’années. Ce concept reste encore utilisé dans certains ouvrages pour définir des organismes vivants actuels morphologiquement identiques à un fossile connu. Pour essayer de comprendre cette notion trompeuse de « fossile vivant », il faut revenir encore une fois à la conception traditionnelle que l’on a eu de l’évolution jusqu’à une période récente. Dans une vision gradualiste, on pensait que des groupes anciens, sous la pression de la sélection naturelle et des mutations, changeaient sur la longueur des temps géologiques vers des espèces plus évoluées. Dans L’Origine des espèces, Charles Darwin fait référence à ces espèces « anormales » qui auraient dû disparaître.

« Or, c’est dans l’eau douce que nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, restes d’un ordre autrefois prépondérant ; c’est également dans l’eau douce que nous trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l’on connaisse dans le monde, l’Ornithorynque et le Lépidosirène, par exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu’à un certain point une transition entre des ordres aujourd’hui profondément séparés dans l’échelle de la nature. On pourrait appeler ces formes anormales de véritables fossiles vivants ; si elles se sont conservées jusqu’à notre époque, c’est qu’elles ont habité une région isolée, et qu’elles ont été exposées à une concurrence moins variée et, par conséquent, moins vive. » Charles Darwin, L’Origine des espèces (1859).

Les exemples de ces espèces qualifiées de « fossiles vivants » sont nombreux, aussi bien dans le monde végétal que dans le monde animal : On peut citer le cas du ginkgo (Ginkgo biloba) (Figure  5-19a) dont on a retrouvé des espèces fossiles dans des sédiments vieux de 40 millions d’années, ou du métaséquoia du Sichuan (Metasequoia glyptostroboides) d’abord décrit comme fossile et qui a été « redécouvert » en Chine dans les années 1940. Dans le monde animal, des espèces fascinent toujours les biologistes : – la blatte américaine (Periplaneta americana) (Figure  5-19b), cet insecte si détesté que l’on nomme encore cafard ou cancrelat. On retrouve des espèces fossiles de blattes datées de 350 millions d’années ; 183

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– le nautile (Nautilus pompilius) (Figure  5-19c), un céphalopode possédant une coquille et capable de se déplacer comme « un avion à réaction » ; – la limule (Limulus polyphemus) (Figure  5-19d), un arthropode marin dont le sang bleu est à l’origine d’un outil de diagnostic (le lysat d’amébocyte de limule est utilisé pour la quantification des endotoxines).

b

a

c

d

Figure 5-19 : Quelques exemples autrefois considérés comme « fossiles vivants » : le ginkgo (a), la blatte américaine (b), le nautile (c) et la limule (d).

Sans aucun doute, le plus fascinant de ces exemples de « fossiles vivants » reste celui du cœlacanthe déjà mentionné dans le chapitre 2. Pendant de nombreuses années, les paléontologues ont pensé que ce « poisson crossoptérygien », dont les premières traces fossiles remontent au Dévonien, pouvait être une forme intermédiaire entre les poissons et les premiers animaux capables de se déplacer sur la terre ferme. Les images du cœlacanthe, alors considéré comme ce « chaînon manquant », ont connu leur heure de gloire dans les magazines et les publications scientifiques. Mais en 1938, la capture d’un spécimen vivant de cœlacanthe (Latimeria chalumnae), sur la côte orientale d’Afrique du Sud, a provoqué une stupéfaction générale tout en relançant l’engouement pour les « fossiles vivants ». On croyait l’espèce disparue depuis le Crétacé, elle resurgit d’abord dans le canal du Mozambique, puis on la retrouve aux Comores en 1952, ainsi qu’en Indonésie en 1988. L’espèce qui vit par 200 mètres de fond avait échappé à l’inventaire de la biodiversité. 184

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Pour conclure sur cette notion inexacte de « fossile vivant », il faut garder à l’esprit que chez des organismes vivants qui ont gardé des caractères de ressemblance avec des organismes anciens, la physiologie et le métabolisme peuvent diverger et ne cessent d’évoluer. De plus, il faut noter que chez les vertébrés par exemple, moins de 5 % du génome contrôlent la morphologie.

La place des fossiles Les fossiles ne doivent pas être considérés comme des ancêtres directs, en effet il est très difficile de déterminer si un spécimen pétrifié dans la roche est dans le lignage génétique direct de ses descendants actuels. C’est le cas de l’Archaeopteryx qui a longtemps été considéré comme « l’ancêtre idéal » des oiseaux actuels. Comme nous l’avons indiqué dans le paragraphe consacré à l’exaptation, les découvertes récentes de dinosaures recouverts de plumes ont confirmé l’importance d’intégrer les caractères des espèces fossiles aux analyses phylogénétiques. L’Archaeopteryx est un de ces dinosaures « à plumes » incapable de voler. Ainsi la cladistique ne place pas tous les fossiles aux nœuds, mais le plus souvent au bout des branches de l’arbre phylogénétique. Elle prend en compte à la fois les données concernant les fossiles, et celles provenant de tout autre organisme vivant. Son but est de déterminer les ancêtres communs hypothétiques entre fossiles et espèces actuelles. La cladistique apporte un éclairage nouveau à l’évolution. Elle permet de revisiter ces groupes anciens et d’établir une relation entre les groupes monophylétiques en prenant en compte aussi bien les caractéristiques externes observées sur les fossiles que les données génétiques récoltées sur les espèces vivantes. En effet, les seuls traits anatomiques communs qui avaient servi à construire « l’arbre de la vie » pendant deux siècles, ne permettaient pas de comprendre les liaisons entre les différents groupes d’organismes. En utilisant ces nouvelles techniques, on est capable d’identifier des différences ou des similarités entre les espèces et on tente de déterminer la séquence selon laquelle elles se sont séparées pour suivre des voies distinctes. On arrive aussi à déterminer l’époque de ces divergences. En rangeant les espèces dans des « clades emboités », on reconstitue ainsi l’histoire de la vie sur Terre.

L’arbre phylogénétique du vivant

L’arbre moléculaire de Woese L’arbre universel du vivant établi par Carl Woese représente le premier résultat majeur des phylogénies moléculaires en bousculant la division classique entre procaryotes et eucaryotes (Figure 5-20). La vision graduelle de la construction cellulaire que l’on retrouve par exemple en 1969, dans la classification de Robert Whittaker (1920-1980) divisant alors le monde vivant en cinq règnes [Monera 185

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(correspondant aux procaryotes), Protista, Plantae, Fungi et Animalia] va être profondément bouleversée. À partir de 1977, le développement et l’amélioration des techniques de séquençage basées sur les séquences de l’ARN 16S/18S vont permettre de progresser dans la classification du vivant. Ces travaux aboutiront en 1990, à une classification du monde vivant en trois domaines  : deux domaines procaryotes (Bactéries et Archées) et le domaine des Eucaryotes (voir chapitre 2). Cet arbre a également permis de découvrir chez les eucaryotes, l’origine symbiotique des mitochondries, organites responsables de la respiration cellulaire et des chloroplastes, organites responsables de la photosynthèse. Ces organites possèdent un chromosome sur lequel on trouve la séquence du gène bactérien de l’ARN ribosomique 16S. Comme il a été question dans le chapitre  2, ces organites proviennent de bactéries devenues symbiotes de la cellule eucaryote (on parle de théorie endosymbiotique). Les organismes eucaryotes photosynthétiques tels que les végétaux possèdent donc du matériel génétique dans trois compartiments : noyau, mitochondrie et chloroplaste.

Champignons Animaux

Plantes

Protozoaires Bactéries Gram-positives

SLIMEs Thermoplasma

Sulfolobus

Cyanobactéries Spirochètes

Halophiles extrèmes Méthanogènes Bactéries pourpres

Thermoproteus

Bactéries Photosynthétiques

Eucaryotes Archées Bactéries

Progénote

Figure 5-20 : Représentation de l’arbre universel du vivant issu des travaux de Carl Woese. (SLIMEs  : Subsurface Lithoautotrophic Microbial Ecosystems). 186

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Woese a véritablement révolutionné la biologie avec son arbre du vivant. Il a été le premier à utiliser la génétique moléculaire pour reconstruire un arbre phylogénique de référence, dans lequel on retrouve l’ensemble du monde vivant en partant d’un ancêtre commun. Nous sommes bien loin de la représentation de l’arbre de la vie selon Ernst Haeckel où l’homme et les mammifères occupaient les branches principales. Dans l’arbre de Woese, les animaux, les plantes et les champignons ne représentent que trois petites branches de la diversité du vivant. Les progrès dans le domaine du séquençage ont permis par la suite d’affiner cet arbre. Woese a également démontré l’importance du transfert horizontal de gènes (horizontal gene transfer) chez les procaryotes. Le mécanisme par lequel un organisme intègre du matériel génétique provenant d’un autre organisme sans en être le descendant n’est pas à négliger, en particulier chez les Bactéries et les Archées. Ces échanges de matériel génétique entre espèces sont actuellement étudiés car ils pourraient également constituer un outil pour mieux comprendre la diversification des espèces et l’évolution des gènes. Ces phénomènes montrent bien la complexité de l’évolution du monde vivant.

Des énigmes persistent… La racine de l’arbre correspond au dernier ancêtre commun aux trois branches du vivant. Plusieurs noms ont été donnés à cet ancêtre commun  : progénote (Woese, 1977), cenancestor (Fitch, 1987) ou plus récemment LUCA pour Last Universal Common Ancestor. Pour tenter de retracer son portrait-robot, une des approches privilégiées est la comparaison des gènes présents dans les trois domaines du vivant grâce aux techniques de séquençage. Le travail est ambitieux puisqu’il nécessite au préalable, l’inventaire complet des gènes présents dans chaque domaine du vivant. Les premiers résultats suggèrent que LUCA devait posséder plusieurs milliers de gènes et était probablement beaucoup plus complexe que le premier organisme vivant que l’on nomme parfois protocellule (voir chapitre 2). L’énigme des Mimivirus relance le rôle et la place éventuelle des virus dans l’arbre du vivant. Effectivement, l’équipe du professeur Raoult découvre en 2003, un nouveau virus à ADN dans des amibes présentes dans des circuits de refroidissement d’eau de systèmes de climatisation. Ce virus possède une forme icosaédrique (Figure  5-21) et une très grande taille (400  nm) d’où son surnom de « Mimicking microbe virus » ou Mimivirus. Son étude montre qu’il contient plus de mille gènes dont des gènes communs à l’ensemble des gros virus à ADN mais également des gènes présents dans des organismes cellulaires tels que des gènes associés à la traduction des ARN en protéines. Cette découverte relance le débat sur la place et le rôle des virus dans le monde vivant ; certains scientifiques voient également dans ce nouveau virus, un possible quatrième domaine 187

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dans l’arbre du vivant. Malgré tout, il faut se rappeler que les virus ne répondent pas aux caractéristiques du vivant énoncées dans le chapitre 2.

Figure 5-21 : Structure d’un Mimivirus.

La place de l’homme Nous avons choisi d’expliquer la place de notre espèce dans la logique de l’arbre phylogénétique du vivant. L’homme répond ainsi aux caractéristiques suivantes : il est un eucaryote, un vertébré tétrapode, un amniote, un mammifère, et un primate.

Un eucaryote Pendant longtemps les eucaryotes ont été divisés en deux ou trois groupes (animaux, végétaux, protistes*). Grâce à l’utilisation combinée de plusieurs marqueurs moléculaires, une phylogenèse globale des groupes majeurs constituant les eucaryotes a pu être proposée. On distingue ainsi six super-groupes : – Plantae ou Archaeplastida qui comporte les plantes, les algues vertes, les algues rouges… ; – Amoebozoa qui correspond à des protozoaires comme les amibes capables de produire des déformations de leur membrane plasmique pour se nourrir et se déplacer (pseudopodes) ;

DÉFINITION Protistes Terme qui était utilisé pour désigner les micro-organismes eucaryotes. Il s’agit d’un groupe très hétérogène comportant principalement des eucaryotes unicellulaires (algues, protozoaires…).

188

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– Opisthokonta qui est constitué par des animaux (métazoaires), des champignons et quelques groupes d’unicellulaires comme les choanoflagellés… Il s’agit d’un groupe très hétérogène dans lequel on retrouve l’homme ; – Rhizaria qui comprend une très grande variété d’unicellulaires non parasites hétérotrophes flagellées ou amiboïdes, ainsi que quelques parasites de plantes et d’animaux ; – Chromalveolata qui est constitué par quatre grands groupes d’algues : les Dinoflagellés, les Cryptophytes, les Haptophytes et les Straménopiles ainsi que des organismes incapables d’utiliser la lumière comme source d’énergie (non phototrophes) ; – Excavata qui regroupe une grande diversité d’eucaryotes unicellulaires flagellés hétérotrophes. Ils incluent plusieurs groupes de pathogènes comme les Trypanosomes, les Diplomonades et les Parabasalia. En raison de la proximité phylogénétique des Opistokonta et des Amoebozoa qui auraient comme ancêtre commun un organisme unicellulaire à un seul flagelle, certains auteurs proposent de les réunir dans un clade nommé Unikonta. Quoi qu’il en soit, l’inventaire des eucaryotes est loin d’être terminé et les relations de parentés sont encore amenées à évoluer dans l’avenir…

Un vertébré tétrapode Les vertébrés appartiennent à l’embranchement des Chordés. Parmi les caractères dérivés propres aux vertébrés, sont présents : – les vertèbres, pièces squelettiques se succédant et entourant la chorde* ; – deux canaux semi-circulaires dans l’oreille, destinés à l’orientation ; – une musculature extrinsèque de l’œil ; – une régulation nerveuse du cœur ; – des neuromastes (récepteurs sensoriels superficiels) ; – une rate et un pancréas individualisés. Parmi les vertébrés, on distingue les tétrapodes qui constituent un groupe monophylétique et signent la conquête du milieu terrestre. Les tétrapodes actuels sont les amphibiens, les lézards, les serpents, les tortues, les crocodiles, les oiseaux et les mammifères. Ils comportent DÉFINITION des membres pairs locomoteurs Chorde munis de doigts et habituelleCordon cellulaire déterminant ment une respiration pulmol’axe primitif de l’embryon naire. Ils présentent également et spécifique de l’embrand’autres caractères dérivés tels chement des Chordés. Elle constitue une structure rigide que la présence d’un conduit mais flexible située entre le lacrymal, la naissance du cou, la tube digestif, côté ventral, et spécialisation de la première verle tube neural, côté dorsal. tèbre cervicale qui forme l’atlas. 189

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L’ancienne classification des vertébrés comprenaient cinq classes  : les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Le cladogramme (Figure 5-22) qui correspond à la nouvelle classification phylogénétique montre que malgré les ressemblances, les lamproies (qui ne possèdent pas de mâchoire) et les poissons cartilagineux comme les requins (qui ne possèdent pas de squelette osseux) sont placés dans des clades séparés. À l’inverse, les oiseaux et les crocodiles, bien que très dissemblables d’un point de vue morphologique, sont actuellement classés dans un même groupe monophylétique (les Archosauriens) incluant leur ancêtre commun et tous les descendants dont les dinosaures. Lamproies

Crâne

Deux fosses temporales en arrière de l’orbite Quille ventrale sous les vertèbres cervicales

Vertèbres

Embryon dans un amnios Membres munis de doigts

Mâchoires Poumons alvéolés Appendices pairs charnus

Requins, raies Oiseaux Crocodiles

ARCHOSAURIENS

Fenêtre crânienne en avant de l’orbite

Tortues Serpents Mammifères Amphibiens Dipneustes Coelacanthe

Squelette osseux

Poissons osseux

Figure 5-22 : Cladogramme des vertébrés.

Un amniote Parmi les tétrapodes, les amniotes forment un très large clade incluant deux grandes lignées : les sauropsides et les synapsides (Figure 5-23) : – les sauropsides constituent un groupe très ancien dont un des plus anciens fossiles connus à ce jour remonte à 315  millions d’années (Hylonomus lyelli). Ils représentent la majorité des amniotes. On trouve dans ce groupe les dinosaures ainsi que tous les oiseaux et reptiles actuels ; – les synapsides forment également un groupe très ancien dont un des plus anciens fossiles connus date de 310 millions d’années (Archaeothyris). Ils comprennent les mammifères. 190

Livre 1.indb 190

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Classer le vivant après Darwin Sauropsides

Synapsides

Figure 5-23 : Cladogramme montrant les relations de parenté chez les amniotes.

Les amniotes qui regroupent donc de nombreux animaux (oiseaux, mammifères, crocodiles…) sont des vertébrés qui ne dépendent pas du milieu aquatique pour leur reproduction. Dans le cas d’espèces vivant dans l’eau, la ponte se fait soit sur terre (comme pour les tortues marines), soit les espèces sont vivipares (comme pour les cétacés). L’apparition de l’amnios* (ou sac amniotique) constitue une étape majeure dans l’évolution : les nouveau-nés des amniotes ont déjà l’apparence de leurs parents, par opposition aux amphibiens qui n’ont pas terminé leur métamorphose à l’éclosion (stade larvaire du têtard par exemple). Cette acquisition anatomique des amniotes est à l’origine de leur explosion radiative* sur Terre.

DÉFINITIONS Amnio Amnios A Enveloppe se formant autour de l’emEnv bryon (puis du fœtus) des amniotes et qui a pour rôle de les protéger en maintenant autour d’eux un liquide amniotique. On parle aussi de sac amniotique.

Explosion radiative Phénomène conduisant à une forte diversification des espèces, sur une période relativement courte. Elle peut succéder à une extinction de masse ayant libéré de nombreuses niches écologiques.

191

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La classification des amniotes est principalement basée sur la morphologie du crâne : – pour certains, le crâne ne possède pas d’ouvertures c’est-à-dire de fosses temporales (il s’agit des chéloniens ou anapsides dont font partie les tortues) ; – d’autres comme les synapsides qui regroupent les reptiles mammaliens fossiles et les mammifères ont une seule fosse temporale. – enfin chez les diapsides, on remarque la présence de deux fosses temporales ; c’est le cas des oiseaux et des reptiles actuels. Les études phylogénétiques récentes ont montré qu’il y avait un lien de parenté étroit entre oiseaux et dinosaures. Dinosaures, crocodiles et oiseaux partagent un ancêtre commun ; ainsi nos oiseaux actuels sont les derniers descendants de certains dinosaures bipèdes et coureurs comme le Tyrannosaure (Tyrannosaurus) ou les « Raptors » devenus célèbres grâce au film Jurassic Park (1993). La figure 5-24 montre bien cette « proximité morphologique » entre un petit dinosaure du Crétacé (Oviraptor) et un oiseau bien connu, notre poulet commun (Gallus gallus domesticus) que vous ne regarderez peut-être plus de la même façon dans votre assiette !

Figure 5-24 : Oviraptor et poulet. 192

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Classer le vivant après Darwin

Un mammifère Les mammifères sont des vertébrés vivipares à poils, à mamelles et à sang chaud. Cette homéothermie* ainsi que leurs capacités d’apprentissage leur ont permis de conquérir différents milieux. Ils possèdent plusieurs caractères dérivés tels qu’une articulation dento-squamosale de la mandibule (os impair de la mâchoire inférieure), des dents jugales DÉFINITIONS (molaires et prémolaires) Homéothermie à double racine, des poils, Capacité d’un organisme vivant à maindes glandes mammaires. Les tenir sa température interne constante. Placentaires ou Euthériens Cloaque constituent l’infra-classe la Ouverture postérieure chez certains plus importante des mamanimaux (oiseaux, reptiles…) qui sert de seul orifice pour les voies intestinales, mifères  : séparation des urinaires et génitales. voies digestives et urogénitales avec la disparition du cloaque*, vie intra-utérine prolongée, vagin permanent, connexion des deux hémisphères cérébraux par un faisceau de fibres nerveuses appelé corps calleux. Le maternage, l’apprentissage, la vie sociale sont des caractéristiques que les mammifères ont largement développées. Tous ces facteurs ont contribué à leur réussite écologique et à la radiation de notre espèce.

Un primate Les primates se caractérisent par un doigt opposable au reste des doigts, des ongles plats sur les doigts et les orteils, des orbites qui ont migré vers l’avant ce qui permet une vision binoculaire. Ils vivent en général en groupe et communiquent entre eux. Dans les années 1960, les grands singes (orang-outangs, gorilles, chimpanzés) appartenaient à la famille des Pongidae. Cependant, les travaux de Morris Goodman (1925-2010) et d’autres biologistes ont révélé, à partir de données morphologiques et moléculaires, que les grands singes et l’homme appartenaient à la même famille des Hominidés. L’utilisation de très nombreux gènes a montré de plus, que la relation de parenté homme/chimpanzé était une réalité biologique : la divergence moyenne entre le chimpanzé et l’homme est de 1,14 %. Les deux genres Pan (chimpanzé) et Homo (homme) sont donc des groupesfrères issus d’un ancêtre commun (Figure 5-25) ; ce dernier fait l’objet d’actives recherches. On estime leur séparation à environ sept millions d’années. Certains auteurs proposent de regrouper dans la sous-famille des Homininae, l’homme et le chimpanzé, ou bien l’homme, le chimpanzé et le gorille (l’homme et le chimpanzé formant la tribu des Hominini), ou encore uniquement l’homme. Enfin, en se basant sur la proximité des groupes-frères Pan et Homo, des scientifiques proposent même de réunir chimpanzé et homme sous le même nom de genre Homo avec respectivement deux sous-genres  : Pan et Homo. Le débat 193

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n’est donc pas terminé et sera certainement alimenté par d’autres données anatomiques et moléculaires… a

b

c

d

Figure 5-25 : Cladogramme des primates de la famille des Hominidés constituée par les genres Pongo (orang-outang, a), Gorilla (gorille, b), Pan (chimpanzé et bonobo, c), Homo (homme, d). L’ancêtre commun entre les genres Pan et Homo est entouré en vert sur l’arbre phylogénétique.

En conclusion, l’homme ne descend pas du singe mais partage un ancêtre commun avec les grands singes. Cela revient à dire, si l’on se place dans le cadre d’une famille, que les chimpanzés sont nos « frères » et les gorilles nos « cousins » ; les membres de cette même famille ayant évolué de façon conjointe. Les études menées sur les grands singes, en particulier le chimpanzé, montrent que la confection d’outils, l’utilisation de plantes pour se soigner, l’apprentissage, l’organisation sociale, les émotions, la conscience de la mort… sont autant de caractères provenant d’un ancêtre commun à l’homme et au chimpanzé. L’homme occupe cependant une place particulière dans le monde vivant, comme nous venons de le voir, il est un primate mais contrairement à ses «  frères et cousins  » grands singes, l’homme modifie et perturbe son environnement de façon profonde. Sa démographie, son organisation, son mode de vie sont à l’origine d’une dégradation sans précédent de son environnement et de la biodiversité qui l’entoure, et dont il dépend pourtant si étroitement…

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EN RÉSUMÉ Depuis la parution de L’Origine des espèces et la présentation de la théorie darwinienne, on assiste à des affrontements entre les partisans de l’évolution et les défenseurs d’une vision créationniste des espèces. C’est aux États-Unis que se sont succédés les plus retentissants événements judiciaires liés aux thèses darwiniennes, on les a couramment appelés « procès du singe » car c’est presque toujours la position de l’espèce humaine par rapport à celle des grands singes qui est rediscutée. La théorie synthétique ou néodarwinisme constitue une synthèse de la théorie de l’évolution intégrant les données de l’hérédité de Mendel. Elle suppose une évolution graduelle se produisant principalement grâce à la sélection naturelle et selon des variations continues. L’exemple des équidés montre que l’évolution s’est réalisée de façon non linéaire mais buissonnante. Les données paléontologiques mettent ainsi en évidence que de nombreuses espèces se sont côtoyées et succédées. Il en est de même pour l’évolution de l’homme… La théorie des « équilibres ponctués », développée par Gould et Eldredge explique l’évolution par des périodes de transitions rapides caractérisées par des phénomènes de spéciation, et de longues périodes de stagnation. La théorie de la « Reine Rouge », développée par Van Valen, montre que les espèces ne cessent de se modifier et s’adapter uniquement pour rester en place. Ces perfectionnements peuvent s’illustrer par de nombreux exemples de co-évolution comme celui de l’orchidée étoile de Madagascar et du papillon sphinx de Morgan. L’exaptation est une adaptation sélective consistant en l’utilisation d’une structure anatomique pour une fonction différente de celle initialement remplie. Un exemple classique est celui de la plume des oiseaux qui, avant d’être utilisée pour le vol, était une adaptation première pour la régulation thermique ou la parade sexuelle. Les catastrophes naturelles et le hasard ne doivent pas être oubliés dans l’histoire de l’évolution du monde vivant. Comme le souligne Gould, les notions de contingence et de décimation sont à l’origine d’explosion de la biodiversité comme le témoigne la faune de Burgess par exemple, ou de l’élimination aléatoire de nombreuses espèces au cours de l’évolution. Ainsi, la pression de sélection ne peut pas à elle seule tout expliquer… La classification phylogénétique actuelle prend en compte un ensemble de caractères (morphologiques, biochimiques, moléculaires). Cette classification scientifique a pu se développer grâce aux méthodes de séquençage, à la comparaison de caractères moléculaires et aux techniques d’élaboration d’arbres phylogénétiques. Parmi elles, la phénétique et la cladistique sont classiquement utilisées. 195

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT En cladistique, le concept de caractère dérivé partagé permet de déterminer des groupes monophylétiques rassemblant les groupes-frères et leur ancêtre commun. La cladistique prend en compte à la fois les données concernant les fossiles (qui ne doivent pas être considérés comme des ancêtres directs), et celles provenant de tout autre organisme vivant. L’appellation « fossiles vivants » est parfois utilisée pour désigner des organismes dont l’aspect général semble identique depuis des millions d’années (ginkgo, limule…) mais ce terme de « fossiles vivants » est inexact car les organismes ne cessent d’évoluer… L’arbre du vivant établi par Woese comporte trois domaines (Bactéries, Archées, Eucaryotes) et un ancêtre commun qui est actuellement nommé LUCA (Last Universal Common Ancestor). L’homme est un eucaryote, vertébré tétrapode et amniote. Il fait partie des mammifères. Plus précisément, il appartient à la même famille que les grands singes, les Hominidés, et partage même avec le chimpanzé, un ancêtre commun datant de sept millions d’années.

DOCUMENT ANNEXE « Faisons encore comme si la création était une hypothèse alternative à l’évolution. Si le Créateur avait voulu construire la meilleure nageoire pour nager, la meilleure patte pour creuser ou courir, la meilleure aile pour voler et le meilleur bras pour lancer une balle ou écrire, pourquoi se serait-il astreint à n’utiliser que les mêmes os, dans le même ordre, se forçant ainsi à les déformer et à les tordre de façon aussi extrême ? C’est comme si Francis Cabrel s’était astreint à composer toutes ses chansons avec les mêmes sept ou huit mots toujours dans le même ordre, n’en modifiant que l’accent. La nageoire des baleines est particulièrement exemplaire. Le squelette de mon bras est fait de trente os, qui constituent dix-sept articulations, toutes très mobiles, de l’épaule jusqu’au bout des doigts. La nageoire d’une baleine est, elle aussi, faite des mêmes trente os (plus quelques autres dans les doigts dans certains cas). Ils forment aussi les mêmes dix-sept articulations, mais une seule est mobile, celle de l’épaule, entre l’humérus et l’omoplate. Les seize autres sont tout à fait figées, ankylosées en permanence. L’évolution explique très bien cette structure de la nageoire. La baleine a besoin d’une sorte de rame, mobile mais rigide. Mais comme elle descend d’un ancêtre pourvu d’un bras comme le nôtre, le sien est fait des mêmes os et des mêmes articulations placés dans le même ordre. Pour en faire une rame, la sélection a dû figer seize des dix-sept articulations, alors que la nageoire des baleines aurait été bien mieux conçue et bien plus simple si elle avait été faite d’un seul os, par exemple. Dans le contexte du créationnisme, le squelette de la nageoire d’une baleine n’a pas de sens. Il est inexplicable en termes logiques ou fonctionnels, mais tout à fait explicable

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Classer le vivant après Darwin en termes évolutifs ou historiques. En effet, l’interprétation la plus raisonnable de cette structure commune à tous les vertébrés est que toutes ces espèces ont évolué à partir d’un ancêtre commun ; elles ne sont que le produit de transformations à partir d’un même modèle ayant existé dans le passé. Cette structure commune, cette homologie, est une trace de l’histoire, une preuve de l’évolution, une preuve de la transformation et de la parenté de ces espèces. » Cyrille Barrette, biologiste. Le Miroir du Monde (2000).

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES

ÉVALUATION DES CONNAISSANCES Pour chaque question à choix multiple (QCM), indiquer la ou les affirmations exactes. ■ QCM

1. La théorie synthétique : A. Intègre la théorie de l’hérédité de Gregor Mendel. B. Se nomme également théorie du Dessein Intelligent. C. Est une approche gradualiste de l’évolution. D. N’intègre pas la sélection naturelle.

■ QCM

2. L’évolution des équidés : A. Suit un perfectionnement croissant. B.  Montre un « buissonnement » des espèces qui se sont côtoyées et succédées. C.  Met en évidence que le premier ancêtre nommé Pliohippus était de la taille d’un renard. D. Met en évidence une lignée qui comporte exactement cinq espèces.

■ QCM

3. La théorie des « équilibres ponctués » : A.  A été proposée par les paléontologues Stephen Jay Gould et Niles Eldredge. B. Montre des transitions graduelles au cours de l’évolution. C.  Propose de courtes périodes de spéciation ou d’extinction et de longues périodes d’équilibres. D. Se nomme aussi gradualisme phylétique.

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■ QCM

4. Concernant la théorie de la « Reine Rouge » : A. Les espèces s’adaptent en permanence pour pouvoir rester en place. B. Cette théorie a été proposée par Leigh Van Valen. C.  Un exemple de co-évolution est la pollinisation d’Orchidées par des lépidoptères de la famille des Sphingidae. D.  La probabilité d’extinction d’un groupe d’êtres vivants varie au cours des temps géologiques.

■ QCM

5. La contestation de l’évolution : A. S’appelle aussi créationnisme. B. Est basée sur l’idée d’une « intelligence supérieure » guidant l’évolution. C.  A débuté lors d’une conférence au Muséum d’Histoire Naturelle de l’Université d’Oxford en 1860. D. A fait l’objet de plusieurs procès nommés « procès du singe ».

■ QCM

6. Les classifications phylogénétiques : A.  Utilisent des caractères qui correspondent principalement à des données morphologiques et biochimiques. B. Retracent l’histoire des organismes à partir des gènes. C.  Se sont développées à partir des années 1970 grâce aux méthodes de séquençage. D. Utilisent le plus souvent l’ARN ribosomique.

■ QCM

7. Concernant les méthodes de classification utilisées en phylogénie : A.  En cladistique, un groupe paraphylétique ne comporte qu’une partie des descendants. B.  La phénétique est une méthode rassemblant les descendants et leur ancêtre commun. C. La technique du Neighbor-Joining est la plus courante en cladistique. D. La taxonomie phénétique se base uniquement sur les ressemblances.

■ QCM

8. Les fossiles : A. Ne sont pas tous des ancêtres directs d’espèces actuelles. B.  L’appellation « fossiles vivants » est actuellement utilisée pour désigner des espèces identiques à des fossiles connus. C.  Archaeopteryx est un dinosaure et un ancêtre des oiseaux. D. En cladistique, les fossiles sont tous placés aux nœuds du cladogramme.

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■ QCM

9. Concernant l’arbre du vivant : A.  Le dernier ancêtre commun à l’ensemble des branches du vivant a été nommé LUCA. B. L’arbre du vivant comporte trois domaines depuis l’arbre de Woese. C. La racine de l’arbre correspond à une protocellule. D.  Les mimivirus sont des virus de grande taille et signifient « mimicking microbe virus ».

■ QCM

10. Concernant l’homme dans l’arbre du vivant : A. Il est un eucaryote appartenant au groupe des Excavata. B. Il est un vertébré tétrapode. C. Il est un mammifère appartenant à la lignée des sauropsides. D. Il partage un ancêtre commun avec le chimpanzé. Réponses exactes : 1 - A, C / 2 - B / 3 - A, C / 4 - A, B, C / 5 - A, B, C, D / 6 - B, C, D / 7 - A, D / 8 - A / 9 - A, B, D / 10 - B, D.

ÉLÉMENTS DE BIBLIOGRAPHIE AMEISEN, J.-C., 2011. Dans la lumière et les ombres. Darwin et le bouleversement du monde. Paris, Fayard/Seuil, 502 p. BARRETTE, C., 2000. Le Miroir du Monde. Évolution par sélection naturelle et mystère de la nature humaine. Éditions Multimondes, 337 p. BLANDIN, P., 2010. Biodiversité : l’avenir du vivant. Paris, Albin Michel, 257 p. COMBES, C., 2003. L’Art d’être parasite : Les Associations du vivant. Paris, Flammarion, 362 p. COPPENS, Y., 1983. Le singe, L’Afrique et l’homme. Paris, Fayard, 148 p. ELDREDGE, N., GOULD, S.J., 1972. Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism, in Schopf Thomas, J.M., (Ed.), Models in Paleobiology, pp. 82-115. San Francisco, Freeman, Cooper and Co. GOULD, S.J., 1989. La vie est belle. Les surprises de l’évolution. Paris, Le Seuil, 398 p. GOULD, S.J., (Dir.), ANDREWS, P., (Auteur), BENTON, M., JANIS, C., SEPKOSKI, J.J., STRINGER, C., 1993. Le livre de la vie. Paris, Le Seuil, 256 p. GOULD, S.J., 2001. L’éventail du vivant. Paris, Le Seuil, 320 p. HSIANG LIOW, L., VAN VALEN, L., STENSETH, N.C., 2011. Red Queen: from populations to taxa and communities. Trends in Ecology and Evolution 26(7), 349-358. JACOB, F., 1981. Le jeu des possibles : essai sur la biodiversité du vivant. Paris, Fayard, 135 p. LE GUYADER, H., (dir.), 2003. L’évolution. Paris, Éditions Belin - Pour la Science, 192 p. LE GUYADER, H., 2003. Classification et évolution. Paris, Le Pommier/Cité des sciences et de l’industrie, Collection « Le collège de la cité », 125 p. 199

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT LECOINTRE, G., (dir.), BONNET, M.-L., CARIOU, F., DUCO, A., GUILLOT, G., LEBAS, C., MARDELLE, P., NICOL, E., 2008. Comprendre et enseigner la classification du vivant. Paris, Éditions Belin, 351 p. LECOINTRE, G., FORTIN, C., GUILLOT, G., LE LOUARN-BONNET, ML., 2009. Guide critique de l’évolution. Paris, Éditions Belin, 572 p. LECOINTRE, G., LE GUYADER, H., 2006. Classification phylogénétique du vivant. Paris, Éditions Belin, 559 p. MACAGNO, G., 1999. Une histoire de la vie : 4 milliards d’années. Paris, Ellipses, 127 p. MARGULIS, L., SCHWARTZ, K.V., 1988. Five kingdoms: an illustrated guide to the phyla of life on earth. Freeman, 376 p. PELT, J.-M., 2011. L’évolution vue par un botaniste. Paris, Éditions Fayard, 320 p. PERINO, L., 2008. Darwin viendra-t-il ? Paris, Le Pommier, 338 p. PICQ, P., 2003. Au commencement était l’homme : De Toumaï à Cro-Magnon. Paris, Odile Jacob, 256 p. PICQ, P., 2009. Darwin et l’évolution expliqués à nos petits enfants. Paris, Le Seuil, 158 p. RAOULT, D., 2010. Dépasser Darwin. L’évolution comme vous ne l’aviez jamais imaginée. Paris, Plon, 165 p. WHITTAKER, R.H., 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science 163(3863), 150-160. WOESE, C.R., KANDLER, O., WHEELIS, M.L., 1990. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 87, 4576-4579.

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Index

Index A Adaptation, 154, 162, 169, 195 Albert le Grand, 99, 146 Allopatrique, 152, 153 Alvin, 24 Amadouvier, 52 Amniote, 190-192, 196 Antennapedia, 140 Arbre phylogénétique, 178-179, 185, 194 Archaeopteryx, 185, 198 Archées, 13-14, 16, 27, 50, 52 Archosauriens, 190 Aristote, 96-100, 143, 146 Arthropodes, XII, 35, 39, 51-53 Art pariétal, 93 Autotrophe, 48, 52 B Bactéries, 13-15, 18, 27-28, 50, 5253 Bardane, 62 Belon, 100, 146 Biocénose, 67, 69 Biodiversité, X, XI, XII, XIII, 2-3, 16, 31-32, 36-37, 39, 51-55, 58-60, 65-66, 70, 74, 78, 80-83 Biomasse, XII, 35, 39, 53, 69 Biomimétisme, 64 Biotope, 69, 75, 82

Bithorax, 140 Blatte, 184 Bonnet, 117-118 Brunet, 33 Buffon, 119, 143, 147, 149 C Cairns-Smith, 25 Canopée, 38 Caractères, 177-180, 189, 193-195, 198 Carpocapse, 70 Catastrophisme, 123, 144, 147 Chaînes alimentaires, 71 Chaline, 142 Changements globaux, 79-80 Cheval, 155-157 Chimie prébiotique, 20-22, 51, 53 Chimpanzé, 158, 194, 196, 199 Chordés, 170, 172, 189 Cichlidés, 83 Cladistique, 180, 195-196, 198 Cladogramme, 190, 198 Classification naturelle, 95-96, 103 Co-évolution, 154, 162-163, 195, 198 Coelacanthe, 43, 184 Coléoptères, 35-36 Combes, 163 Commensalisme, 49 Contingence, 172 Continuiste, 143, 147 201

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Convergence, 178 Création, 174, 175-176 Cuvier, 123, 144, 147 Cyanobactéries, 28, 29, 33

Fox, 22 Fuchs, 101-102, 146 G

Darwin, 2, 21, 40-41, 51, 54, 123-126, 135-136, 144-145, 147-149, 153, 160, 173-174, 199 Décimation, 171 De l’Ecluse, 102 Dénisova, 158 Dénomination binomiale, 105 Dobzhansky, 152 Dodo, 77 Drosophile, 140-142

Gecko, 60-61 Génération spontanée, 108-109, 143, 146 Gènes homéotiques, 140-141, 143 Géohopanoïdes, 25 Gessner, 100-101, 104 Gilbert, 20 Ginkgo, 184, 196 Goodall, 95 Gould, 157, 160, 170-171, 175, 195, 197 Gradualisme, 160, 197

E

H

Écologie, 60, 67-70 Écosystèmes, X-XI, XIII, 2, 16, 34, 58-59, 65, 67-70, 73, 76, 78-79, 81-82 Effet de serre, 80 El Albani, 31 Eldredge, 160, 195, 197 Endosymbiose, 29, 50, 53 Équilibres ponctués, 154-155, 159-161, 195, 197 Érosion génétique, 74-75 Erwin, 36-37, 53 Eucaryotes, 13-14, 17-18, 27, 29, 31, 33, 50, 52-53, 186, 188, 196, 199 Exaptation, 155, 195 Exobiologie, 24 Explosion radiative, 191 Extinctions de masse, 74, 76

Haeckel, 136-140, 142, 144, 148 Haie, 71-72 Haldane, 22-23 Hallé, 38 Hansma, 26 Hasard, 170-171, 175, 195 Henning, 180 Henslow, 125 Hétérotrophe, 46, 52 HOM, 141-142, 144 Homéobox, 141 Homéodomaine, 141 Hominidés, 194, 196 Homme, 155-159, 173-174, 188-189, 194-196, 199-200 Homologie, 122 Hooke, 108-110, 143 Hox, 141-142, 144 Huxley, 173

D

F Faune de Burgess, 32, 169, 172 Faune d’Ediacara, 31-32, 169 Fixisme, 96, 98, 146 Fossiles, 153, 155, 156, 157, 160, 176, 190, 192, 198 Fossiles vivants, 185, 196, 198

I Intelligent Design, 125, 175-177 Invasions biologiques, 83 Invertébrés, XIII, 34, 38-39, 53 Isotopes du carbone, 27

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Index

L Lamarck, 10, 104, 123, 144, 147, 148 Leeuwenhoek, 108-109, 143, 146, 148 Le Guyader, 41 Lépidoptères, 198 Limule, 184, 196 Linné, 100, 103-107, 143, 146, 148149 Lombrics, 59 Lotus, 63 LUCA, 14, 51, 53, 187, 196, 199 M MADS-Box, 142 Malpighi, 110 Mammifères, 162, 170, 179, 181, 189193, 196 Margulis, 29 Martin-pêcheur, 61 May, 38 Mayr, 41, 43, 51, 54 Mégacéros, 76 Mendel, 147, 195, 197 Mesohippus, 155, 156 Métazoaires, 31, 33 Météorite, 24 Micro-organismes, XII-XIV, 5, 13, 15, 39, 50 Microscope, 108-110, 143 Miller, 22, 23, 53 Mimivirus, 187-188 Minéral, 10, 21, 26, 53 Monarque, 72, 73 Monde à ARN, 20 Monilia, 69 Monophylétique, 181, 189-190 Mutualisme, 49 N Naturalistes, 99, 100, 103, 146 Nautile, 184

Néandertal, 157-158 Niches écologiques, 44, 67, 76, 154, 172, 191 Notion despèce, 40, 44-45, 54 O Oparin, 22-23 Opisthokonta, 189 Orchidée, 195 Organique, XI, 10, 21, 25-26, 46 Ornithorynque, 145, 167, 183 Orthologues, 179 Ourisson, 25 Ours brun, 66 Oviraptor, 192 Ozone, 80-81 P Paley, 124, 147, 175 Papillon, 195 Paralogues, 179 Parapatrique, 154 Paraphylétique, 181, 198 Parasitisme, 49, 52 Péripatrique, 154 Peste, 5-6, 16, 52, 54 Phagocytose, 29 Phalène du bouleau, 133-134, 147, 148 Phénétique, 179-180, 195, 198 Phénogramme, 180 Phylogénétique, 2, 14-15, 42, 54 Phylogénie, 156, 177-178, 198 Pics, 64 Pigeon migrateur, 77 Pikaïa, 170-171 Pinsons, 126-127, 144 Plans d’organisation, 170, 172 Pline, 97-100 Pollinisation, 65 Polyphylétique, 181 Pomme, 69-70 Pomme de pin, 6-7 Primates, 94 203

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BIODIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT

Prions, 12 Procaryotes, XII, 13-14, 16, 18, 28-30, 33, 35, 50 Procès du singe, 173-174 Protistes, 188 Protocellules, 22, 26 Protozoaires, 12 Puits de carbone, 82 R Raoult, 187 Ray, 104, 146 Récapitulation, 137, 148 Redi, 113, 143, 146 Reine Rouge, 154-155, 162, 195, 198 Rhytine, 77 Rondelet, 100, 102 S Saint-Hilaire, 122-123 Saprotrophie, 45-46 Sauropsides, 190, 199 Sélection naturelle, 125, 134-135, 144, 147-149 Spallanzani, 116, 143 Spéciation, 153-155, 160-161, 179, 195, 197 Sphinx, 195 Stromatolithes, 28

Symbiose, 46, 48, 52, 55 Sympatrique, 154 Synapomorphie, 181 Synapsides, 190 Systématique, 177, 180-181 T Théorie synthétique, 152-154, 160, 195, 197 Thylacine, 77 Tournefort, 103, 146 Transfert horizontal de gènes, 187 Transformisme, 144, 148 V Van Helmont, 107, 110, 111 Van Valen, 162, 163, 195 Velcro, 62 Vertébré tétrapode, 189, 196, 199 Vice-roi, 72-73 Virus, 12-13, 52, 53 W Wächtershaüser, 25 Whittaker, 185 Wilberforce, 173 Woese, 14, 20, 24, 178, 185-187, 196 Wöhler, 21

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Livre 1.indb 204

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