Albrecht-Thaer-Archiv: Band 9, Heft 12 [Reprint 2022 ed.] 9783112657805

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DEUTSCHE DEMOKRATISCHE R E P U B L I K DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU B E R L I N

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Albrecht-Thaer-Archiv, 9. Band, Heft 12, 1965

1049

Summary A negative correlation was found to exist between the water content of sugar beet leaves of varying moisture supplies and their suction pressure and cell sap concentration. The cell sap concentration in sugar beet leaves was found to be negatively correlated to both the soil moisture and the relative air humidity, with the influence of soil moisture being emphasized. Literatur Fisiol. rast. 6 ( 1 9 5 9 ) , 8 . 4 8 0 - 4 8 3 J . : Über den Wasserhaushalt der Kulturpflanzen in Abhängigkeit von verschiedenen agrotechnischen Maßnahmen. 1. Mitt.: Saugkraft- und Wassergehaltsmessungen an Mais- und Zuckerrübenblättern 1960 und 1961. Thaer-Arch. 9 (1965a), S. 7 9 1 - 8 0 4 B I R K E , J . : Über den Wasserhaushalt der Kulturpflanzen in Abhängigkeit von verschiedenen agrotechnischen Maßnahmen. 2. Mitt.: Zellsaftkonzentrationsmessungen an Zuckerrüben-, Mais-, Kartoffel- und Weizenblättern 1962 und 1963. Thaer-Arch. 9 (1965b), S. 883-900 B I R K E , J . : Über die Abhängigkeit der Zellsaftkonzentration in Maisjungpflanzen von der Bodenfeuchtigkeit. Thaer-Arch. 9 (1965c), S. 537—543 MAXIMOV, N. A.; P E T I N O V , N. S.: Ber. Akad. d. Wiss. UdSSR 1948, Nr. 4, S. 62 BABUSCHKIN, L . N . :

BIRKE,

Anschrift ^es Verfassers Dr. J . BIRKE Institut für Acker- und Pflanzenbau Müncheberg der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin 1278 Müncheberg, Wilhelm-Pieck-Straße 72

1051 Aus dem Landwirtschaftlich-Chemischen Institut der Friedrich-Schiller-Universitüt J e n a

GÜNTHER SCHILLING u n d S I E G F R I E D

POLZ

Untersuchungen über die Wirkung 1 5 N-markierter Mineralstickstoffgaben auf den N-Umsatz bei Rotklee (Trifolium pratense L.) Eingegangen: 15. 4. 1965

Gaben mineralischen Stickstoffs zu Leguminosen wurden in der Vergangenheit bereits mehrfach unter verschiedenen Gesichtspunkten diskutiert ( A L L O S U . BARTHOLOMEW,

1955;

FEDOROW,

1960;

MCAULIFFE

et.

al.,

1958;

RAGGIO

U.

Viele Versuche haben gezeigt, daß durch Verabreichung dieses Nährstoffs besonders das Wachstum der jungen Pflanzen günstig beeinflußt wird. ( F E D O R O W , 1 9 6 0 ; M C C O N N E L L u. B O N D , 1 9 5 7 ; N U T M A N , 1 9 5 6 ; P A T E U . D A R T , 1 9 6 1 ; R U S S E L L , 1 9 5 4 ) . In späteren Vegetationsabschnitten glichen sich die Unterschiede jedoch meist wieder aus. Nun könnte die Stickstoffdüngung zu Leguminosen aber dann Bedeutung erlangen, wenn sich durch sie die qualitative Zusammensetzung der Pflanzen verändern ließe. Insbesondere erscheint die Frage erwägenswert, ob durch solche Maßnahmen die benötigten lysinreichen, rohfaserarmen Eiweißfuttermittel auf der Basis von Blatteiweiß in vermehrtem Umfang erzeugt werden können. Derartige Futterstoffe sind bekanntlich als Eiweißbeifutter für Tiere mit einhöhligem Magen in vielen Fällen notwendig (s. auch N E I I R I N G , 1 9 6 3 ; N E H R I N G U . B O C K , 1 9 6 2 ) . Um die grundsätzlichen Möglichkeiten und Grenzen einer solchen Fragestellung zu erkennen, sollte in der vorliegenden Arbeit die Wirkung einer N-Gabe in Form von doppelt 15 N-markiertem NH 4 N0 3 zu Rotklee auf Substanzbildung, Blattund Stengelanteil, N-Gehalte und N-Fixierung untersucht werden. Durch unterschiedliche Wasserversorgung der sonst gleichartig behandelten Pflanzen wurden verschiedene Wachstumsraten erzeugt, um etwa bestehende Zusammenhänge zwischen N-Bindung und Syntheseleistung erkennen zu können. Die Markierung des Mineral-N gestattete in den Pflanzen eine einwandfreie Unterscheidung des aus der Luft stammenden N vom Dünger-N. Rotklee erschien für die Untersuchungen gut geeignet, weil er relativ lysinreiches Eiweiß besitzt ( L O R E N Z O - A N D R E U , B A C H U . F R A N D S E N , 1 9 6 4 ) und zu den Pflanzen mit niedrigen Rohfaser- und Ligningehalten zählt ( N E H R I N G U . L A U B E , 1 9 5 5 ; S U L L I V A N , 1 9 6 2 ) . RAGGIO,

1962;

RUSSELL,

1954;

1.

Material und Methoden

VIRTANEN,

1953;

YOUNG,

1958).

Zum Studium der genannten Versuchsfrage gelangte ein Gefäßversuch mit Rotklee auf geglühtem Quarzsand zur Anlage. Am 3 . 4 . 1963 wurden auf 6 kg Sand jeweils 50 Kleesamen ausgesät. Die einheitliche Grunddüngung betrug

1052

SCHILLING und P o i z , N - U m s a t z bei R o t k l e e

1,2 g P 2 0 5 als sek. Kalziumphosphat p. a. 1,5 g K 2 0 als Kaliumsulfat p. a. 0,6 g MgO als Magnesiumsulfat p. a. 1 ml 2%ige FeClg-Lösung p. a. 1 ml HoAGLAND-A-Z-Lösung (a).

Nach dem Auflaufen verblieben 20 Pflanzen in jedem Gefäß, welche eine dreimalige Impfung mit Rhizobiumkulturen 2 erfuhren. Die bisher gleichartig angezogenen Versuchspflanzen wurden darauf in zwei Behandlungen geteilt und innerhalb dieser beiden Behandlungen in jeweils zwei Wasservarianten zu 8 Parallelgefäßen untergliedert. Behandlung 1: ohne mineralischen Stickstoff Variante a): 3 0 % der Wasserkapazität nach M I T S C H E R L I C H (WK) Variante b): 6 5 % der W K Behandlung 2 : mit 750 mg *NH 4 *N0 3 -N (6,35 Atom-% 15 N-Überschuß) je Gefäß in zwei Teilgaben Variante a): 3 0 % der W K Variante b): 6 5 % der W K Die Wasserversorgung der Pflanzen erfolgte mit Aqua dest. mehrmals am Tage nach Gewicht. Am 5. 6. 1963 fand die erste und am 2. 7. 1963 die zweite Ernte statt, wobei alle Pflanzen vom gleichen Aufwuchs stammten (jeweils 4 Parallelgefäße im Fünfblattstadium bzw. Knospenstadium). Blätter und Stengel wurden getrennt geerntet und ebenso analysiert, also bei 65 °C 15—20 Stunden getrocknet, gewogen, homogenisiert ( < 0,4 mm 0 ) und auf den Gehalt an Gesamtstickstoff und 15 NÜberschuß bandenspektroskopisch nach der Methodik von F A U S T (1960) untersucht. Der Anteil des Luftstickstoffs und des Düngerstickstoffs am Ges.-N der Proben konnte danach rechnerisch ermittelt werden. 2.

Ergebnisse

In Tabelle 1 sind die erzielten Erträge, das jeweilige B l a t t : Stengel-Verhältnis und die N-Gehalte des Erntegutes verzeichnet. Wird zunächst Behandlung 1 (ohne N) betrachtet, so erkennt man, daß reichliche Wasserversorgung eine Erhöhung der Erträge bewirkt hat. Offensichtlich spielte die Wasserzufuhr bei der vorliegenden Versuchsanstellung eine erhebliche Rolle im Hinblick auf die Massenbildung. Gleichzeitig nahm aber mit dem Anstieg der Substanzbildungsrate der Stengelanteil zu. Dies galt in der Tendenz für beide Ernten, wurde jedoch besonders bei der 2. deutlich. Da sich innerhalb einer jeden Wasservariante das B l a t t : StengelVerhältnis zwischen der 1. und 2. Ernte ebenfalls zugunsten des Stengels verschob, wirkte die Verbesserung der Wasserversorgung in diesem Versuch wie ein „Älterwerden" der Pflanzen. In beiden Fällen wurde das Material stengelreicher. 2

F i l t r a t von R o t k l e e - W u r z e l h o m o g e n i s a t e n aus dem F e l d b e s t a n d

1053

Albrecht-Thaer-Archiv, 9. Band, Heft 12, 1965

Betrachtet man nun die N-Gehalte zu den 2 verschiedenen Erntezeitpunkten bei Behandlung 1 (ohne N), so fällt zunächst der erwartete Unterschied zwischen Blättern und Stengeln ins Auge; erstere enthielten mehr als doppelt so viel Stickstoff wie die letzteren. Diese organspezifischen N-Gehalte blieben während des gesamten geprüften Vegetationsabschnittes annähernd konstant. Erhöhte Wasserversorgung und zunehmendes Alter haben den Stickstoffgehalt nur unTabelle 1 Ertrag an Trockenmasse (g)* pro Mitscherlichgefäß, Stickstoffgehalt in Prozent der Trockenmasse sowie Blatt-: Stengelmasse bei Trifolium pratense L. in Abhängigkeit von N-Düngung und Wasserversorgung, 1963 (Durchschnittswerte von jeweils 4 Parallelgefäßen) Behandlung 1 ohne N 1. E r n t e 2. Ernte

Behandlung 2 750 mg »N/Gef. 2. Ernte 1. E r n t e

30% 65% 30% 65% d. W K d. W K d. W K d. W K

65% 65% 30% 30% d. W K d. W K d. W K d. W K

GD 5 % GD 1 % * »

R1 o 111. .. Ertrag (g) .matter N-Gehalt (%)

1,0 4,4

1,8 4,5

6,5 4,8

10,6 4,5

3,1 5,7

5,0 5,3

10,3 4,0

15,7 4,3

1,1 0,6

1,5 0,8

Ertrag (g) N-Gehalt (%)

0,5 2,1

1,2 2,1

5,9 1,7

12,6 1,6

2,0 4,2

3,8 3,3

13,0 1,4

25,2 1,5

2,5 0,3

3,5 0,4

Gesamtertrag in g

1,5

3,0

12,4 23,2

5,1

8,8

23,3

40,9

2,8

4,2

Blatt-: Stengelmasse = 1 :x

0,5

0,66

0,64

0,76

ötengel

*

0,9

bei 65 °C getrocknet Saat 3. 4 . 1 9 6 3 1. Schnittzeitpunkt 5. 6. 1963 (5-Blatt-Stadium) 2. Schnittzeitpunkt 2. 7 . 1 9 6 3 (vor Blühbeginn)

1,18

1,26

1,6

—•

** Gemeinsame Verrechnung aller geernteten Produkte, um den direkten Vergleich zwischen der 1. und 2. Ernte zu ermöglichen.

wesentlich verändern können. Dieser Befund gestattet den Schluß, daß mit steigenden Erträgen — etwa durch zusätzliche Bewässerung — auch die mikrobiell gebundenen N-Mengen gleichlaufend zunehmen. Stoffbildung und Ausmaß der N-Bindung sind offenbar miteinander gekoppelt. Werden die Ergebnisse der Behandlung 1 (ohne N) mit den entsprechenden Resultaten der Behandlung 2 (mit 750 mg *N je Gefäß) verglichen, so läßt sich der Einfluß der N-Düngung auf die bisher besprochenen Befunde erfassen. N-Gaben haben die Erträge der beiden Wasservarianten erhöht. Relativ fällt dies besonders bei der 1. Ernte ins Gewicht. Offenbar beschleunigt Mineralstickstoff besonders das Wachstum der jungen Pflanzen, wie das eingangs auf Grund von Literaturangaben bereits dargelegt wurde. Der Stengelanteil am Erntegut verhält sich bei der Behandlung mit Mineralstickstoff ebenso wie bei derjenigen ohne zusätzliche N-Gabe. Er wächst mit erhöhter Wasserversorgung und mit steigendem Alter der Pflanzen. Dabei fällt jedoch auf, daß der Stengelanteil im Vergleich zu den entsprechenden Proben der Behandlung 1 (ohne N) erhöht worden ist. Dies mag vor allem mit der durch Stickstoffdüngung bewirkten Beschleunigung

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SCHILLING und POLZ, N - U m s a t z bei R o t k l e e

des Wachstums zusammenhängen. N-versorgte Pflanzen erscheinen dadurch in der Vegetation weiter fortgeschritten, was nach dem oben Gesagten mit einer Erhöhung des Stengelanteils verbunden zu sein scheint. Vergleicht man nun weiterhin die Stickstoffgehalte zwischen Behandlung 1 und Behandlung 2, so liegen diese bei den mit Stickstoff gedüngten Pflanzen zur ersten Ernte wesentlich höher. Zur 2. Ernte sanken sie jedoch auf das Niveau der Pflanzen ohne N-Düngung ab. Es erhebt sich nun die Frage, in welchem Umfang die beiden fraglichen N-Quellen am Zustandekommen der N-Gehalte beteiligt waren. Im einzelnen geben die Werte der Tabelle 2 darüber nähere Auskunft. Der Gehalt an Dünger-N und Luft-N Tabelle 2 Einbau von Luftstickstoff und Düngerstickstoff in die Blätter und Stengel von Trifolium pratense L. bei geringem Wachstum (30% d. WK) und bei starkem Wachstum (65% d. WK) (1963) (Impf- und Samen-N = 7,4 mg, anteilmäßig auf Blätter, Stengel und Wurzeln umgelegt und in den Zahlen der Tab. 2 nicht mehr enthalten. Fehler bei der Ermittlung der 15N-Anteile < ± 5% (rel.)) 30% d. W K

65% d. W K 2. Ernte

1. Ernte

2. Ernte

1. Ernte

Blätter

Ertrag Luft-N Dünger-N

(g) (mg) (mg)

3,1 8,7 168,5

10,3 133,6 272,5

5,0 14,1 246,8

15,7 380,7 293,2

Stengel

Ertrag Luft-N Dünger-N

(g) (mg) (mg)

2,0 4,1 79,4

13,0 76,2 112,4

3,8 6,5 118,8

25,2 249,6 135,3

Gesamtsproß

Dünger-N Luft-N

(mg) (mg)

247,9 12,8

384,9 209,8

365,6 20,6

428,5 630,3

in Blättern und Stengeln zeigt folgendes: Zu beiden Erntezeitpunkten enthielten die Pflanzen Luft-N und auch Dünger-N. Auffällig ist aber, daß vor der ersten Ernte hauptsächlich Dünger-N aufgenommen wurde und der Anteil des Luft-N bis dahin gering blieb. Nach diesem Zeitpunkt war der verfügbare Düngerstickstoff offenbar weitgehend aufgebraucht, und es ist nunmehr bevorzugt Luft-N verwertet worden. Daraus läßt sich vielleicht folgendes schließen: Wenn den Pflanzen ein reichliches Angebot an mineralischem Stickstoff zur Verfügung steht, so wird diese N-Quelle zunächst ausgeschöpft. In diesen Fällen ist die mikrobielle N-Bindung weitgehend zurückgedrängt. Diesbezüglich gleichgerichtete Aussagen können auch aus andersartig angelegten Versuchen für weitere Leguminosen abgeleitet werden (ALLOS U. BARTHOLOMEW, 1 9 5 5 ; M C A U L I F F E et. al., 1958). Erst mit fortschreitender Verknappung des mineralischen Stickstoffs nimmt die N-Fixierung zu. Dabei sinken jedoch die bisher erhöhten Stickstoffgehalte auf das Niveau ab, welches durch die Nachlieferung von bakteriell gebundenem Luft-N erreicht und gehalten werden kann. Also auch die N-Gehalte erreichen

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nach dem Aufbrauch des Mineral-N Werte, die eine Wirkung dieser Stickstoffform bereits nicht mehr klar erkennen lassen (Tab. 1). Beide Wasservarianten folgten dieser Gesetzmäßigkeit, wobei aber die Pflanzen mit geringerer Wachstumsrate (30% der WK) an Hand der ebenfalls gesichert niedrigeren Luft-NMengen erkennen lassen, daß die Geschwindigkeit der Verarbeitung des DüngerStickstoffs und das Voranschreiten der N-Fixierung bei kleiner Syntheseleistung verzögert sind. Die Angaben über das anteilmäßige Vorkommen des Mineral-Stickstoffs in den einzelnen Organen müssen außerdem auch Anhaltspunkte liefern hinsichtlich seines stoffwechselphysiologischen Verhaltens. Insbesondere sollte sich die Frage beantworten lassen, welchem Prinzip die Verteilung der beiden fraglichen NFormen gehorcht und ob eine Mischung und Verlagerung des Luft-N und Dünger-N in der Pflanze stattfindet. Tabelle 3 enthält Angaben, aus denen sich entsprechende Tabelle 3 Ertrags- und Stickstoffquotienten der Blätter und Stengel im Zeitraum von der 1. bis zur 2. Ernte bei Rotklee (Behandlung 2, mit 750 mg *NH 4 *N0 3 ) Ertragsquotienten Ertrag 2

Ernte

Ertrag j

Ernte

Organ

Blatt Stengel

Stickstoffquotienten (auf mg-Basis errechnet) Luft-N 2

Ernte

-

Luft-Nj

Ernte

Dünger-N 2. E r n t e - Dünger-N^

30% d. WK

65%

30%

3,3 6,6

3,2 6,6

1,2 2,2

d. WK

Ernte

65% 7,9 14,7

Antworten mit gewisser Sicherheit ablesen lassen. Man erkennt, daß sich im Zeitraum von der ersten bis zur zweiten Ernte die Blattmassen etwa verdreifacht haben und die Stengelerträge auf mehr als das Sechsfache zunahmen. Anscheinend übertraf die Substanzvermehrung der Stengel mit fortschreitender Vegetation diejenige der Blätter in zunehmendem Maße. Die in Tabelle 3 außerdem angeführten N-Quotienten der einzelnen Organe gestatten nun auch Aussagen, in welchem Umfang Dünger- und Luft-N zum Aufbau des Zuwachses an Stengeln und Blättern herangezogen wurden. Man erkennt, daß in die intensiver gewachsenen Stengel mehr Luft-N eingebaut worden ist als in die weniger stark vermehrten Mengen der Blätter. Offensichtlich wurde also das zu späterer Zeit relativ stärker wachsende Organ — der Stengel — aus dem dann in erster Linie aufgenommenen Luft-N aufgebaut. Diese Tendenz zeigen beide Wasservarianten recht deutlich. Eine weitgehende Durchmischung des jeweils aufgenommenen Stickstoffs mit dem in der Pflanze bereits vorhandenen hat daher nicht stattgefunden. 3.

Diskussion

Im Sinne der eingangs vorgezeichneten Blickrichtung vermittelt der vorliegende Versuch folgende Erkenntnisse: 74

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SCHILLING und POLZ, N-Umsatz bei B o t k l e e

Wenn es darauf ankommt, stickstoffreiche Substanzen zu erzeugen, dann muß in einem sehr frühen Stadium geschnitten werden. Das ist an sich schon lange bekannt, und jede Futtertabelle bestätigt dies (z. B. o. V., 1957). Die Erreichung des hohen N-Gehaltes beruht dabei aber weniger auf absolut hohen N-Mengen in der Substanz als vielmehr auf dem Vorhandensein eines geringen Anteils der stets stickstoffärmeren Stengel. Früher Schnitt liefert daher stickstoffreiches Material, das außerdem auf Grund der genannten organmäßigen und sonstigen Zusammensetzung arm an Rohfaser ist, wie es sich bei entsprechenden weiteren Untersuchungen gezeigt hat. Gleichzeitig erbrachten die Resultate jedoch den Beweis, daß eine N-Düngung sowohl das Wachstum anregt als auch die Stickstoffgehalte erhöht. Allerdings wirkt sich letzteres nur innerhalb einer relativ kurzen Zeitspanne nach der N-Gabe merklich aus, da nach Erschöpfung des Vorrates an leicht aufnehmbarem Stickstoff im Nährsubstrat die zunächst unterdrückte mikrobielle N-Bindung allmählich in Gang kommt. Im Verlaufe dieses Prozesses sinken die erhöhten N-Gehalte auf das normale Niveau ab. Eine N-Düngung zur Steigerung des N-Gehaltes hat daher nur Sinn, wenn die Ernte bereits einige Wochen nach dieser Maßnahme erfolgt. Feldversuche, die noch nicht abgeschlossen sind, bestätigen dieses Ergebnis. Offen bleibt zunächst die wichtige Frage nach der stofflichen Zusammensetzung der Stickstoff-Fraktionen in den verschiedenen Pflanzenteilen und Behandlungen. Über dieses Problem wird später gesondert berichtet. Das gilt auch für die Rohfasergehalte der Produkte, die auf Grund ihrer die Verdaulichkeit begrenzenden Wirkung entscheidende Bedeutung besitzen. Zusammenfassung Im Gefäßversuch mit Quarzsand wurde Rotklee bei unterschiedlicher Wasserversorgung ohne Mineral-N und mit NH 4 N0 3 (doppelt mit 1S N markiert, 6,35 Atom-%-Überschuß an 15 N) kultiviert. Die Ernten des Pflanzenmaterials erfolgten gestaffelt. 1. Der N-Umsatz von nicht mit Mineral-N gedüngten Pflanzen läßt eine recht enge und ziemlich gleichförmige Beziehung zwischen Trockensubstanzbildung und Fixierung von Luft-N erkennen. Auch bei günstiger Wasserversorgung und dadurch bedingter hoher Wachstumsrate konnte die N-Bindung der Trockensubstanzbildung folgen. 2. N-Gaben in mineralischer Form vermochten die N-Gehalte des Sprosses junger Kleepflanzen bedeutend zu erhöhen, allerdings unter weitgehender Ausschaltung der Luft-N-Bindung. In dem Umfang, in dem der Mineralstickstoff verbraucht wurde, wuchs die Bindung von Luft-N an. Der zunächst erhöhte N-Gehalt der Pflanze sank auf die normale Höhe ab. 3. Das jeweils aufgenommene Gemisch von Dünger-N und Luft-N diente offensichtlich zum Aufbau der gerade wachsenden Organe. Eine vollständige Vermischung mit dem in der Pflanze bereits vorhandenen Stickstoff erfolgte innerhalb des betrachteten Vegetationszeitraumes (bis zur Knospenbildung) nicht.

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Die R e s u l t a t e lassen erkennen, d a ß f ü r eine gesteigerte Eiweißerzeugung d u r c h N-Dünger — etwa zur Gewinnung lysinreicher, rohfaserarmer Zusatzfutterstoffe — n u r früheste Vegetationsstadien u n d kurze Zeit n a c h der N-Gabe erfolgende E r n t e n in F r a g e k o m m e n . Ü b e r die Zusammensetzung der stickstoffhaltigen F r a k t i o n e n wird gesondert berichtet. Pe3K)Me B BereTaijHOHHOM ontrre KyjibTypa KpacHoro KJieBepa BiipamnBaJiacb Ha KBapijeBOM necKe npu pa3JiHHHOM bohhom pe®HMe 6e3 MHHepajibHoro a30Ta h c BHeceHHeM N H 4 N 0 3 (N 1 5 b aHHOHe h KaTHOHe, oöorameHne N 1 5 — 6,35%). y ö o p i t a np0H3B0AHJiacb HecKOJibKO pa3. Ehjih nojiyqeHH cjie^yiomne pe3yjibTaTH: 1. OÖMeH a30Ta HeyAoßpeHHLix KyjibTyp noKa3biBaeT «OBOJibHO y3Kyro h BBipaBHeHHyio 3aBHCHM0CTb Me»Ay 06pa30BaHneM cyxoro BemecTBa h (jmKcaijHeii aTMOC(j>epHoro a30Ta. M n p n xopomeö oöecneneHHOCTH Bojjoft h bhcokhx npnpocTax