Verhaltensforschung und Recht: Ethologische Materialien zu einer Rechtsanthropologie [1 ed.] 9783428450992, 9783428050994

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F R A N K H E R M A N N SCHMIDT

Verhaltensforschung und Recht

Schriften zur R ech t s t h eοr i e Heft 98

Verhaltensforschung und Recht Ethologische Materialien zu einer Rechtsanthropologie

Von

Dr. Frank-Hermann Schmidt

DUNCKER

&

HUMBLOT

/

BERLIN

D 29 Alle Redite vorbehalten © 1982 Duncker & Humblot, Berlin 41 Gedruckt 1982 bei Buchdruckerei Bruno Luck, Berlin 65 Printed in Germany ISBN 3 428 05099 1

Vorwort Dieses Buch hat i m Jahre 1981 der Juristischen Fakultät der Universität Erlangen/Nürnberg als Dissertation vorgelegen. Herr Prof. Dr. Zippelius hat die Bearbeitung dieses Themas angeregt. Er hat die Arbeit von Beginn an m i t großem Interesse, m i t Vorschlägen und m i t Hinweisen begleitet und auch die erforderliche Zeit und die erforderlichen Sachmittel großzügig bereitgestellt. Für seine vielfältigen Hilfen sage ich i h m auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank. Mein Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. Wickler vom Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie i n Seewiesen, der die Arbeit als Verhaltensforscher begutachtet und i n der Entstehungsphase manchen nützlichen Hinweis auf Ungenauigkeiten und Fehler gegeben hat. M i t Dank möchte ich aber auch meine Kolleginnen und Kollegen nennen, Frau Hübner, Frau Reif, Frau Schulze und Herrn Akademischen Rat Peter Thumann, die mich m i t Hilfe und Anteilnahme begleitet haben. Nürnberg, i m Dezember 1981 Frank-Hermann

Schmidt

Inhaltsverzeichnis

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie 1. N a t u r u n d Hecht aus der Sicht von Verhaltensforschern

13 13

a) Thesen zu den biologischen Grundlagen rechtlichen Verhaltens . .

13

b) Argumente f ü r eine biologische Fundierung rechtlichen Verhaltens

16

(1) „Moral-analoges" Verhalten bei Tieren

16

(2) Verhaltensprogrammierungen beim Menschen

17

(3) Biologische Wertprogrammierungen als Grundlage k u l t u r e l l e r Wertsetzungen

19

c) Z u m Verhältnis biologischer u n d k u l t u r e l l e r „Normierung"

20

2. Probleme der Übernahme humanethologischer Forschungsergebnisse

22

3. Die Konzeption der Darstellung

23

II. Grundlagen der Verhaltensforschung 1. Die Grundlagen

26 26

a) Die Fragestellung

26

b) Evolutionstheorie

27

c) Evolutionstheorie u n d Verhalten

28

2. Fragestellungen u n d Methoden

30

a) Das Ethogramm

30

b) Ursachen, Zwecke u n d E n t w i c k l u n g v o n Verhaltensweisen

31

c) Homologieforschung

32

d) Die Bedeutung der U m w e l t

35

e) Analogieforschung

35

3. Grundlegende Ergebnisse

36

a) Instinktverhalten b) Angeborenes u n d erlerntes Verhalten

36 .

(1) Der Begriff des „Angeborenen"

39 39

(2) Lernen

40

(3) Die angeborenen Grundlagen des Lernens . . .

41

Inhaltsverzeichnis

8

ΠΙ. Humanethologie

43

1. Der Mensch als Gegenstand der Verhaltensforschung

43

a) Evolutionstheorie u n d menschliches Verhalten

43

b) Fragestellungen

44

2. Methoden

45

a) Beobachtungen am Menschen

45

(1) Beobachtungen an Säuglingen u n d K l e i n k i n d e r n

45

(2) Kulturenvergleich

46

(3) Beobachtungen an Geisteskranken

47

b) Tier-Mensch-Vergleich

48

(1) Die Suche nach Arbeitshypothesen u n d Lösungshinweisen

49

(2) Analogieforschung

51

(3) Homologieforschung

52

3. Methodenprobleme

54

a) Intelligenzentwicklung u n d I n s t i n k t r e d u k t i o n

55

b) Lernen

56

c) K u l t u r

58

d) Sprache, Ich-Bewußtsein, Werkzeugbenutzung

59

e) Die „moralische" K r i t i k der Verhaltensforschung

62

f) Die K r i t i k mangelnder wissenschaftlicher Genauigkeit

64

g) Die Unvollständigkeit der bisherigen Forschungen

65

4. Folgerungen

67

IV. Familienbildung

69

1. Erscheinungsformen

70

a) Allgemeine Züge

70

b) Primaten

71

2. Mechanismen der Familienbindung

74

a) Sexualverhalten

75

b) Die Bindungsmechanismen der Mantelpaviane

76

c) Verwandtschaftsbeziehungen

78

3. Funktionen der Familienbildung

79

a) Allgemeines

79

b) Monogame Paarbeziehungen

79

c) Gruppenbildung

81

Inhaltsverzeichnis 4. Genetische Grundlagen der Familienbildung, Umwelteinflüsse andere Einflußfaktoren

und

82

a) Genetische Determinierungen

82

b) Umwelteinflüsse

82

c) Z u m Zusammenwirken von Veranlagung u n d Umwelteinflüssen . .

84

d) Weitere Einflußfaktoren

85

5. Folgerungen f ü r die Grundlagen menschlicher Familienorganisation a) Keine homologe F a m i l i e n s t r u k t u r der Primaten

86 86

b) Selektion auf monogame Partnerbeziehungen?

88

c) Gen-Selektions-Theorie u n d Familienorganisation

89

d) Die Rolle der Sexualität

89

e) Inzesthemmungen

90

V. Brutpflege 1. Erscheinungsformen

94 94

a) Allgemeines

94

b) Primaten

94

2. Funktionen

96

a) Primäre Funktionen

96

b) Abgeleitete Funktionen

96

3. Mechanismen

98

a) Angeborene Grundlagen

98

b) Die Rolle des Lernens

98

c) Die Bedeutung der Gruppe

98

4. Angeborene Verhaltensdispositionen des Menschen i m Bereich der Brutpflege a) Das M u t t e r - K i n d - B a n d

99 99

b) Betreuungsverhalten gegenüber K l e i n k i n d e r n

100

c) Die Bedeutung des sozialen Umfeldes

101

d) Z u r rechtspolitischen Berücksichtigung des M u t t e r - K i n d - B a n d e s . . 101

VI. Altruismus 1. Erscheinungsformen

103 103

a) Allgemeines

103

b) Altruismus bei Primaten

104

Inhaltsverzeichnis

10

2. Funktionen altruistischen Verhaltens

106

a) Brutpflege

107

b) Verwandtenhilfe

107

c) Herden- u n d Schwarmverhalten

109

3. Menschlicher Altruismus

111

a) Genetische Grundlagen

111

b) K u l t u r e l l e Erweiterung

112

c) Das Ungenügen des Altruismus

113

VII. Territorialverhalten 1. Erscheinungsformen a) Typen von Territorien

115 116 117

(1) Grundformen

117

(2) Abwandlungen

117

(3) Größen

118

b) Territorialverhalten bei Primaten

118

(1) Schimpansen

118

(2) Andere Primaten

119

(3) Individualdistanzen

121

(4) Besitzachtung

121

2. E r w e r b u n d Sicherung von Territorien a) Erwerb

121 121

b) Verteidigung

122

c) Grenzmarkierung

123

d) Achtung der Reviergrenzen

124

3. Funktionen der Territorialität

125

4. Grundlagen menschlichen Territorialverhaltens

126

a) Z u r Territorialität heutiger Jäger-Sammler-Völker

126

b) Instinktbasis?

127

VIII. Rangordnung und Gehorsam 1. Erscheinungsformen

129 129

a) Allgemeines

129

b) Die Primaten

130

Inhaltsverzeichnis 2. Rangerwerb

133

a) Körperliche Überlegenheit u n d Kampfbereitschaft

134

b) Intelligenz

135

c) Kooperation

135

d) Verpaarung, „Sexuelle A t t r a k t i v i t ä t " , Führen v o n Jungen

136

e) Rangübertragung

136

f) Jugend, A l t e r

137

g) Zusammenfassung

137

3. Stabilität von Rangordnungen

137

4. Umweltfaktoren

138

5. Funktionen

139

a) Konfliktregulierung

139

b) Orientierung

140

c) Schutz

141

d) Fortpflanzung e) Regulierung der Populationsdichte

142 143

f) Mittelbarer Nutzen

143

6. Genetische Grundlagen

145

7. Menschliche Rangordnungen

146

a) Ähnlichkeiten

146

b) Genetische Grundlagen menschlicher Rangordnungen?

147

c) Rangordnungen u n d Recht

150

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

152

A. Aggression

152

1. Definition

153

2. Erscheinungsformen

153

a) Allgemeines

153

b) Die Primaten

154

c) Ähnlichkeiten des menschlichen Aggressionsverhaltens

156

3. Funktionen

156

a) Tierische Aggression

156

(1) „Spacing out"

156

(2) Anpassung

157

Inhaltsverzeichnis

12 (3) Spezialisierung

157

(4) Genom-Erhaltung

. . 158

(5) Schutz v o n „Investitionen" b) Menschliche Aggression

158 159

4. Umwelteinflüsse

159

5. Mechanismen des Aggressionsverhaltens

. . 160

a) Tierische Aggression

160

b) Menschliche Aggression

162

(1) Kulturübergreifende Gemeinsamkeiten

162

(2) Territoriale Verdrängung

163

(3) Lustmotivation der Aggression

163

(4) Z u r Dysfunktionalität der Aggression

163

JB. Aggressionshemmungen

164

1. Formen

164

a) Allgemeines

164

(1) K a m p f r i t u a l e

164

(2) Kommentkämpfe

165

(3) Tötungshemmungen

165

(4) Grenzen u n d Fehlen von Tötungshemmungen

166

b) Primaten

167

c) Menschliche Aggressionshemmungen

168

2. Funktionen

169

a) A r t e r h a l t u n g

169

b) Gruppenselektion

170

c) Gen-Selektion

171

3. Mechanismen

172

a) Tierische Aggression

172

b) Menschliche Aggression

172

X. Schluß

175

Literaturverzeichnis

177

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie 1. Natur und Recht aus der Sicht von Verhaltensforschern a) Thesen zu den biologischen Grundlagen rechtlichen Verhaltens Wie der Mensch dazu kommt, Recht zu bilden und zu beachten, beschäftigt seit Alters Philosophie und Rechtswissenschaft 1. I n neuerer Zeit stellt sich eine weitere Wissenschaft diese Frage: die Verhaltensforschung oder „Ethologie". Soweit sich diese Wissenschaft speziell m i t dem Menschen befaßt, nennt sie sich auch „Humanethologie" 2 . Die Frage nach dem Menschen und seinem Recht ist nicht die einzige und auch nicht die wichtigste Frage der Verhaltensforschung. Aber sie taucht immer wieder und i n den verschiedensten Zusammenhängen auf. Gegenstand der folgenden Darstellung ist es, näher zu untersuchen, welche Antworten diese naturwissenschaftliche Disziplin àuf Fragen gibt, bei denen man m i t rein geisteswissenschaftlichen Methoden stets i n der Gefahr ist, spekulativ zu werden 8 . Verhaltensforscher meinen etwa, es gebe Indizien dafür, daß der Mensch Normen bestimmten Inhaltes aufstellt und beachtet, weil er dazu angeborenermaßen disponiert sei. Insbesondere Konrad Lorenz, einer der Väter der modernen Verhaltensforschung, vertritt diese A n sicht: „Wenn w i r finden, daß gewisse Bewegungsweisen und gewisse 1

I n der griechischen Philosophie siehe Piaton, Gorgias, 483, 488 A ff. I n der römischen Philosophie: Cicero, de re publica, I Nr. 16, S. 16 u n d de finibus; näher dazu Flückiger, 1954, insb. 107, 121 f., 237, 267. Später hat sich Thomas von A q u i n eingehend m i t diesen Fragen befaßt; dazu Böckle, 1973, 165 ff. Z u Beginn der Neuzeit zogen Hobbes u n d Rousseau bedeutsame staatsphilosophische u n d staatsrechtliche Konsequenzen aus ihren unterschiedlichen Vorstellungen über das Wesen des Menschen u n d die Entstehung seines Rechts, s. Hobbes, 1647, V o r w o r t u n d Kap. I , 12; ders. 1651, Kap. 13, 17; Rousseau, 1755; dazu Zacher, 1973, 116 f. 2 Einen Überblick über die Entstehung u n d Verwendung des Begriffs „Ethologie" gibt Wickler, 1974, 19 ff. Z u m Begriff „Humanethologie" s. E i b l Eibesfeldt / Hass, 1966. — Speziell m i t der Erforschung der biologischen Grundlagen des Sozialverhaltens von Lebewesen befaßt sich die „Soziobiologie", die sich aus der Evolutionsforschung entwickelt hat; s. Wilson, 1975; Wickler / Seibt, 1977. 3 M a n vergleiche etwa die Unterschiedlichkeit zeitgenössischer Naturrechtslehren, s. Flückiger, 1954, 145, 360; Messner, 1966, 33 ff.; Württenberger, 1949/50 u n d 1952/53; Schambeck, 1964, 51; — siehe auch Fechner, 1962, 130 ff. u n d Coing, 1976, 174 zur Orientierung des Rechts an Vorgaben der menschlichen Natur.

14

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie

Normen des sozialen Verhaltens allgemein menschlich sind, d . h . daß sie sich bei allen Menschen aller K u l t u r e n i n genau gleicher Form nachweisen lassen, so dürfen w i r m i t einer an Sicherheit grenzenden Wahrscheinlichkeit annehmen, daß sie phylogenetisch programmiert und erblich festgelegt sind" 4 . Eine vergleichende Untersuchung der Rechtsstruktur verschiedener K u l t u r e n zeigt nach i h m eine Übereinstimmung, die bis i n Einzelheiten geht und sich nicht aus kulturhistorischen Zusammenhängen erklären läßt 5 . Es gebe ein Rechtsgefühl als ein System genetisch verankerter Reaktionen, die dazu veranlaßten, gegen asoziales Verhalten von Artgenossen einzuschreiten. „Sie geben die i n historischen Zeiträumen unwandelbare Grundmelodie an, u m die herum die unabhängig voneinander entstandenen Rechts- und Moralsysteme der einzelnen Kulturen komponiert worden sind"®. Ä h n lich hält es Christian Vogel für „zunehmend wahrscheinlicher, daß eine ganze Reihe von i n ihrem K e r n universal anzutreffender k u l tureller Normen, Traditionen und Institutionen des Menschen nicht rein »rationale' menschliche Erfindungen sind, sondern institutionalisierte Verfestigungen und Differenzierungen von bereits evolutiv i m vorhumanen Feld entstandenen Tendenzen sozialen Verhaltens". „Sie besitzen offenbar einen vorkulturellen Kristallisationskern" 7 . Auch heute noch bestehen nach Lorenz angeborene Gemeinsamkeiten i m Verhalten von Tier und Mensch. „Die vergleichende Verhaltensforschung (kommt) auf Grund einer sicher genügend breiten Basis von Beobachtungstatsachen unweigerlich zu dem Schluß, daß an der Struktur des menschlichen sozialen Verhaltens eine ganze Reihe von Funktionen wesentlich beteiligt sind, die allgemein für Leistungen vernunftmäßig-verantwortlicher Moral gehalten werden, i n Wirklichkeit aber ganz sicher i n eine Reihe m i t den angeborenen, echter Moral nur funktionell analogen sozialen Verhaltensweisen höherer Tiere zu stellen sind" 8 . Man dürfe zwar nicht die Unterschiede zwischen den Verhaltensweisen höherer Tiere und menschlichen Leistungen, die von Vernunft und verantwortlicher Moral gesteuert werden, unterschätzen, doch bekomme man „die Einzigartigkeit des Menschen erst dann i n ihrer ganzen eindrucksvollen Größe zu sehen, . . . wenn man sie von jenem Hintergrunde alter, historischer Eigenschaften sich abheben läßt, die dem Menschen auch heute noch m i t den höheren Tieren gemein sind"·. „Vieles, was w i r für Leistungen vernunftmäßig verantwortlicher Moral 4

Lorenz, 1973, 241. Lorenz, 1974, 53. 6 Lorenz, 1974, 58. 7 Vogel, 1977, 22. 8 Lorenz, 1973/74, I I 150. • Lorenz, 1973/74, I I 193. 6

1. Natur und Recht aus der Sicht von Verhaltensforschern

15

halten, dürfte auf angeborenen Aktions- und Reaktionsnormen aufgebaut sein", schreibt Irenäus Eibl-Eibesfeldt, ein Schüler von Lorenz 10 . Lorenz erklärt es sogar zum „moralischen Auftrag" der Ethologie, nachzuweisen, daß der Mensch, wie alle anderen Lebewesen auch, angeborene, d. h. stammesgeschichtlich programmierte Normen des Verhaltens besitzt 11 . „Auch der Mensch ist i n seinem Verhalten nicht unbegrenzt durch Lernen modifizierbar und so manche angeborenen Programme bedeuten Menschenrechte" 12 . Der Grundgedanke dieser Thesen ist, daß der Mensch möglicherweise über tief i n seiner Biologie verankerte Antriebe und Verhaltensmuster verfügt, die dank ihrer lebens- und arterhaltenden Funktionen i m Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung herausgezüchtet wurden. Dazu könnte etwa die angeborene Fähigkeit und Bereitschaft gehören, Normen zu bilden und sich nach ihnen zu richten. Menschliches Wertempfinden oder der „Gerechtigkeitssinn", die vielen sozialen Verhaltensweisen zugrundeliegen, könnten evolutive Herauszüchtungen sein m i t der Funktion, die Beachtung der für das soziale Zusammenleben erforderlichen Regeln sicherzustellen und damit zur Arterhaltung beizutragen. Gruppen, deren Mitglieder m i t diesem Empfinden ausgerüstet waren und die i n ihrem Verhalten hiervon gesteuert wurden, könnten einen selektiven Vorteil gegenüber anderen Gruppen gehabt haben, sodaß die Fähigkeit zu solchem Wertempfinden sich als Artmerkmal allgemein durchgesetzt hat. Darüber hinaus könnte der Mensch einen angeborenen Fundus inhaltlich festgelegter Wertempfindungen haben, die i h n dazu veranlassen, gewisse für die Arterhaltung grundlegende Regeln des sozialen Zusammenlebens zu beachten. Dazu könnten etwa der Schutz- und Pflegetrieb gegenüber den Jungen gehören; die Hemmung, Artgenossen zu töten, insbesondere wenn sie der eigenen Gruppe angehören; die Bereitschaft, ein fremdes Revier zu respektieren oder sich i n eine einmal festgelegte Rangordnung zu fügen; oder auch die Hemmung gegenüber dem genetisch nachteiligen Inzest 13 . Die evolutive Entwicklung des Menschen könnte also einen kontinuierlich übertragbaren Komplex erblicher ethischer Reaktionen geschaffen haben, die unter extremen Grenzbedingungen unterdrückt werden können, sich unter normalen Bedingungen jedoch realisieren 14 . 10 11 12 18 14

Eibl-Eibesfeldt, 1973, 62. Z i t a t Wickler / Seibt, 1977, 45. Lorenz, 1978 b, 9. Zippelius, 1978 a, 109; ders. 1978 b, 44. Efroimson, 1973,131.

16

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie b) Argumente für eine biologische Fundierung rechtlichen Verhaltens (1) „Moral-analoges"

Verhalten

bei Tieren

Die Thesen von K . Lorenz und anderen Verhaltensforschern haben ihre Grundlage i n einer bestimmten Betrachtungsweise, die den Menschen i n seiner Zugehörigkeit zur Natur sieht 15 . Die Verhaltensforschung stellt den Menschen i n eine Reihe m i t den anderen Lebewesen der Erde. Ο. E. Wilson, ein amerikanischer Soziobiologe hat diese Sichtweise so beschrieben, daß man die Haltung eines unbefangenen naturwissenschaftlich arbeitenden Biologen von einem anderen Planeten einnehmen müsse, der einen Katalog der sozialen Lebewesen auf der Erde zusammenstellt. Aus dieser Perspektive steht der Mensch als ein soziales Lebewesen neben anderen, entstanden i n demselben Prozeß der Evolution und dabei denselben Gesetzen der Natur unterworfen 1 ®. Nun hat sich bei Tieren gezeigt, daß manche, nämlich die sozial lebenden Arten, Verhaltensweisen zeigen können, die menschlichem, durch sittliche Gebote geregeltem Verhalten i n gewisser Hinsicht entsprechen. K . Lorenz nennt solche Verhaltensweisen „moral-analoges" Verhalten 17 . So haben etwa Tiere, die „Waffen" tragen — starke Zähne, Hörner, Gifte —, m i t denen sie einen Artgenossen umbringen könnten, regelmäßig auch bestimmte Verhaltensmechanismen, die sie daran hindern, Artgenossen zu töten 18 . Viele Handlungsweisen, die moralisch äußerst hoch bewertet sind und die man gewöhnlich als Monopol des Menschen ansieht, wie den heldenhaften Schutz der Nachkommenschaft und die Sorge u m diese, gegenseitige Hilfe i n der Gefahr, selbstlose Verteidigung der Herde usw., findet man ausgeprägt bei vielen Arten: nicht nur bei den höheren Wirbeltieren, sondern etwa auch bei den sozial lebenden Insekten 19 . Je zahlreicher die Kontakte zwischen Individuen einer A r t sind, je mehr sie sich gegenseitig gefährden können, je mehr sie auf Zusammenarbeit angewiesen sind und je vielfältiger das Spektrum möglicher Verhaltensweisen ist, desto mehr und desto differenziertere Regelungen des Zusammenlebens müssen vorhanden sein. Dementsprechend haben soziale, i n Gruppen lebende Tiere eine Vielzahl komplizierter Regelungen ihres Sozialverhaltens entwickelt. Sie 15 I h r e n „klassischen" Ausdruck hat diese anthropologische Position i m W e r k des Carl von L i n n é gefunden: der homo sapiens an der Spitze des pflanzlichen u n d tierischen Natursystems, gleichwohl auf i h m beruhend u n d aus i h m hervorgegangen. — Linné, 1773, Bd. 1, S. 61. 16 Wilson, 1975, 547 — siehe auch Lorenz, 1975, 357. 17 Lorenz, 1973/74 I I , 148 ff.; ders., 1975, 110 ff. 18 Lorenz, 1975, 110 ff. 19 Efroimson, 1973,134.

1. Natur und Recht aus der Sicht von Verhaltensforschern

17

bilden etwa Rangordnungen aus, i n denen Rollen und Zuweisungen an Nahrung und anderen Gütern m i t gewisser Stabilität und Dauer festgelegt sind. Oder sie bilden Familiengruppen, die für bestmögliche Betreuung und Versorgung der Nachkommen sorgen. Achtung des Paarbandes oder Achtung des Territoriums scheinen dazu beizutragen, den Aufbau fester Familiengruppen zu ermöglichen. W. Wickler zeigt i n seinem Buch „Die Biologie der Zehn Gebote" auf, daß i n tierischen Sozietäten immer wiederkehrend bestimmte kritische Stellen i m Sozialleben bestehen, die auch i n menschlichen Sozietäten als „wunde Punkte" durch Gebote markiert sind: 1. Traditionsübermittlung und A u t o r i t ä t " ; die Beachtung der Alten; 2. das Töten von Artgenossen; 3. die sexuellen Partnerbeziehungen; 4. Besitz und Eigentum; 5. zuverlässige, „wahre" Verständigung. Das Sozialverhalten der Tiere ist i n diesen Bereichen „wie durch Gebote" geregelt, und die Verhaltensforschung bemüht sich unter anderem darum, herauszufinden, welches die physiologischen und anderen biologischen Gesetzmäßigkeiten dieses moral-analogen Verhaltens sind 20 . (2) Verhaltensprogrammierungen

beim Menschen

Das moral-analoge Verhalten geselliger Tiere ist nicht das Ergebnis vernunftmäßigen Handelns, sondern beruht auf angeborenen nervösen Strukturen. Es ist i m Laufe der Evolution als arterhaltend nützlich 2 1 herausgezüchtet worden, ist i m Genom der Individuen einer A r t verankert und w i r d durch Vererbung weitergegeben. Es kann allerdings auch bei Tieren durch Lernerfahrungen verändert, erweitert oder überhaupt erst zur vollen Wirkung gebracht werden. K . Lorenz und andere Verhaltensforscher nehmen nun an, daß auch das moralische Verhalten des Menschen gewisse angeborene Grundlagen habe. Der Mensch kommt, wie K . Lorenz schreibt, nicht als „tabula rasa" zur Welt und muß erst durch seine Umwelt und durch 20

Wickler, 1975, 74. Es ist unter Verhaltensforschern umstritten, ob die Evolution „ a r t erhaltend" oder „genomerhaltend" nützliche Verhaltensweisen fördert, ob also Tiere veranlagt sind, sich so zu verhalten, daß es ihrer A r t nützt (so etwa Lorenz, 1975, 30 ff.; 1978 b, 20 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 34 ff.), oder so, daß es ihnen selbst, allenfalls i h r e m Nachwuchs u n d mutmaßlichen V e r wandten dient (so die Soziobiologie, vgl. etwa Wickler / Seibt, 1977, 52 ff., 93 ff.). Die Frage muß i n diesem Zusammenhange offen bleiben. Siehe dazu näher Kap. I I . 21

2 F.-H. Schmidt

18

I. Verhaltensforschung und

echtsanthropologie

besondere Lernprozesse die für i h n typischen Verhaltensweisen und insbesondere seine ethischen Normen erwerben. Vielmehr ist er für verschiedene Verhaltensweisen „vorprogrammiert". Sein Gefühl für „richtig" oder „falsch" w i r d durch diese angeborenen Programmierungen mitbestimmt 2 2 . Das menschliche Gewissen stellt einen angeborenen Mechanismus dar, der das menschliche Verhalten i m Sinne der überkommenen Verhaltensmuster beeinflußt bzw. daran mißt 2 3 . Die stammesgeschichtlich entwickelte Organisation seines Nervensystems und seiner Sinnesorgane prägen das soziale und moralische Verhalten des Menschen. Die Bedeutung der Formung durch die Umwelt, die der Mensch i m Verlaufe seines Heranwachsens erfährt, soll nicht geleugnet werden, sie ist jedoch nicht allein maßgebend und, was entscheidender ist, auch sie kann nur i n dem Rahmen erfolgen, der von den genetisch erworbenen Lernprogrammen gesetzt ist 2 4 . Die Formung eines Neugeborenen i n ein ethisches Wesen beruht nach diesen Vorstellungen auf einem Zusammenspiel von inneren Kräften und Umwelt. Angeborenes und Erworbenes sind miteinander verschränkt. Uberholt ist die alte Gegenüberstellung von rein außenweltbedingter oder rein biologischer Ethik. K e i n Merkmal eines Lebewesens ist rein umweit- oder rein anlagebedingt. Stets handelt es sich u m Systeme, die gewisse angeborene Möglichkeiten bieten, die mehr oder weniger verwirklicht werden oder i n verschiedenen Ausformungen erscheinen, abhängig von den jeweiligen äußeren Umständen 25 . Der Mensch muß sich also nicht zwingend auf bestimmte Weise verhalten, sondern kann unter der Einwirkung der verschiedensten Beeinflussungsmittel zu sehr verschiedenen Verhaltensweisen gebracht werden. Universell betrachtet ist der Mensch ein biologisches, unter dem Gesichtswinkel der Gesellschaft, i n der er lebt, ein soziales Lebewesen. „ M a n muß deshalb zwischen biologischen, d. h. ererbten, vorgegebenen, angeborenen Formen und Normen des Verhaltens, und kulturellen, d. h. dem Menschen i m Wege der Internalisierung sozialer Werte und Normen zugewachsenen, anerzogenen oder durch eigene Erfahrungen erworbenen Formen und Normen des Verhaltens unterscheiden" 26 . Allerdings könnte seine biologische Programmierung dem Menschen eine gewisse Autonomie gegenüber den formenden Kräften der Umw e l t verschafft haben, dergestalt, daß er von den Umwelteinflüssen 22 23 24 25 26

Lorenz, 1973, 53 f., 96; ders., 1973/74, I I 156 ff. Kadlec, 1976, 84. Lorenz, 1978 b, 209 f.; vgl. auch Hirsch, 1979, 62 — dazu näher Kap. I I 3 b. Waddington, 1960, 28; Eibl-Eibesfeldt, 1973, 271 f. Hirsch, 1979, 62 f.

1. Natur und Recht aus der Sicht von Verhaltensforschern

19

nicht i n jede Richtung gleich leicht zu verformen ist, sondern aus seiner Konstruktion heraus der Veränderung auch gewisse Widerstände entgegensetzt 27 . (3) Biologische Wertprogrammierungen als Grundlage kultureller Wertsetzungen A u f der Grundlage der vorgenannten Thesen w i r d weiter gefolgert, daß auch die moralischen Unterscheidungen von „gut" und „böse" möglicherweise vom Blickpunkt ihres selektiven Nutzens her getroffen werden. Untersucht man tierische Verhaltensweisen auf ihren selektiven Wert, das heißt daraufhin, ob sie dem Überleben der A r t i n Konkurrenz m i t anderen Arten und i n Anpassung an die Bedingungen der Umwelt dienen, dann zeigt sich, daß manche, ζ. B. altruistische, für die Arterhaltung vorteilhaft sind, andere, etwa das Töten von Artgenossen, dagegen von Nachteil. Daraus könnte man die Vermutung herleiten, daß auch der Mensch grundsätzlich das, was der Arterhaltung dient, als „ g u t " bewertet, das was i h r schadet, als „böse" ablehnt 28 . M. Gruter nennt die Möglichkeit, daß Normen, soweit sie elementare Lebensbereiche regeln, zu einem gewissen Teil bloße Verbalisierungen und Konkretisierungen biologischer „Normierungen" sein könnten, m i t den Mitteln der K u l t u r i n Ergänzung und Ersetzung derer der Natur 2 9 . Allgemeiner sprechen Verhaltensforscher davon, daß menschliche Gesellschaften anscheinend den gleichen Funktionsgesetzen wie Organismen unterliegen. Stammesgeschichtliche und kulturelle Anpassung arbeiten nach dieser Ansicht bemerkenswert ähnlich. Die Kulturentwicklung des Menschen folgt auf Grund gleichsinnig wirkenden Selektionsdrucks ähnlichen Prinzipien wie die Evolution der Organismen und kulturelle Entwicklungen verlaufen i n der Regel ähnlich wie die stammesgeschichtliche. Als Beispiel werden die biologischen und k u l turellen Muster der Aggressionskontrolle genannt, etwa die Kommentkämpfe der Wirbeltiere und die kulturell ritualisierten Turnierkämpfe, die es i n vielen menschlichen Gesellschaften gab und auch noch gibt. Biologen sprechen daher auch von einer Evolution der K u l t u r , die gewissermaßen auf einem höheren Niveau der Entwicklungsspirale die biologische Evolution wiederholt 3 0 . Sie sehen es als eine ihrer — bisher kaum berührten — Aufgaben an, nach den Selektionsgesetzen zu suchen, die für beide gelten. 27 28 29 30

2*

Vgl. Eibl-Eibesfeldt, 1973, 67 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1970, 107. Gruter, 1976, 19. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 34 ff.; Skrzipek, 1978, 199 ff.

20

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie c) Zum Verhältnis biologischer und kultureller „Normierung"

Diese Feststellungen zu den biologischen Grundlagen moralischen Verhaltens sollen nach den Vorstellungen der Verhaltensforscher jedoch nicht dazu führen, Ethik durch Ethologie, Moral durch Natur zu ersetzen. Die Ergebnisse der Ethologie seien nur Hilfsgrößen für den Bereich der Ethik. Beispielsweise sei die Erhaltung der A r t zugleich ein ethisches und ein biologisches Gut. Die Erhaltung der A r t sicherten biologische Mechanismen und menschliche Gesetze. Jedoch werde auf der rein biologischen Ebene alles positiv bewertet, was der Erhaltung der A r t dient, auf der ethischen Ebene sei dies nicht möglich. Schon indem auf der ethischen Ebene jedes einzelne Menschenleben als notwendig ethisches Gut u m seiner selbst w i l l e n gelte, werde die biologische Ebene überschritten. Hemmungsloser Konkurrenzkampf m i t Durchsetzung der Tüchtigsten auf Kosten der weniger Tüchtigen ließe sich biologisch vielleicht rechtfertigen, ethisch nicht 3 1 . Hinzu kommt, daß der Mensch durch Vernunft und Technik Ziele erreichen kann, die rein biologisch für die natürliche Selektion unerreichbar sind. Dann aber sei es nicht richtig, sich nur an den Ergebnissen der natürlichen Selektion zu orientieren, u m zu beurteilen, was für Menschen gut und passend ist 3 2 . Dennoch sollte man, so etwa Wickler, von verschiedenen denkbaren ethischen Regelungen diejenigen bevorzugen, die m i t der Natur des Menschen und den allgemeinen Naturgesetzen am ehesten i n Einklang stehen 33 . Sie sind am wahrscheinlichsten zu wirksamen Regelungen der Probleme geeignet und entsprechen am ehesten den Möglichkeiten des Menschen. Sie haben damit auch die größte Chance auf Beachtung und Durchsetzung. Wenn dem Menschen tatsächlich gewisse ethische Normen vorgegeben sind, dann müßte man diese w o h l mitberücksichtigen und nicht leichtfertig aus rein funktionellen Erwägungen den Menschen gegen die ihm angeborenen ethischen Normen erziehen, es sei denn, diese hätten sich als historische Belastungen erwiesen, die den Anforderungen der heutigen Zeit nicht mehr gerecht werden 34 . Nach M. Gruter böten Änderungen der Rechtsordnung, die ja immer auch Versuche zur Verhaltensänderung seien, mehr Aussicht auf Erfolg, wenn die natürlichen Grenzen der Verhaltensänderungen erkannt und berücksichtigt würden. Denn der Mensch könne Geboten und Verboten der Rechtsordnung nur innerhalb gewisser Grenzen fol81 32 33 34

Wickler, 1969, 26 ff. W i c k l e r / S e i b t , 1977, 49. Wickler, 1969, 28. Eibl-Eibesfeldt, 1973, 12.

1. Natur und Recht aus der Sicht von Verhaltensforschern

21

gen, nämlich denen, die der Plastizität des menschlichen Verhaltens durch genetische Programmierungen gesetzt sind 35 . W. Wickler ist weiter der Ansicht, zur Lösung sozialer Probleme solle man Einblick i n die natürlichen Gesetzmäßigkeiten des sozialen Lebens haben. Denn die Umwelt zu verändern, verlange Einsicht i n das Wirkungsgefüge der Schöpfung. Da diese Einsicht bisher nicht ausreiche, sollten sittliche Forderungen m i t den natürlichen Gesetzmäßigkeiten möglichst identisch sein, u m Störungen oder Zerstörungen i n der Schöpfung möglichst gering zu halten. Dem Menschen würde dann erleichtert, nach diesen Normen zu handeln. Vielleicht seien sogar Richtlinien, mindestens einschränkende, für die Aufstellung von Normen zu gewinnen. Als Fernziel könnten ethische Normen möglicherweise an Naturgesetzen überprüft, vielleicht sogar auf diese zurückgeführt werden, freilich ohne durch sie begrenzt werden zu müssen: beispielsweise gehe die moralisch sehr hochstehende christliche Nächstenliebe über das natürliche Maß weit hinaus, ihre Erwünschtheit sei dennoch nicht zu bezweifeln 88 . Würden andererseits angebliche Naturgesetze aufgestellt, aus denen sich Verpflichtungen für den Menschen ergeben sollen, so müßten sich diese Naturgesetze daraufhin überprüfen lassen, ob sie tatsächlich bestehen oder nur behauptet werden. Wenn etwa die Enzyklika H u manae Vitae eine untrennbare naturgesetzliche Verbindung von Geschlechtsakt und Fortpflanzung behauptet und daraus ein Verbot der Verwendung moderner Antikonzeptiva herleitet, dann könnte A u f schlüsse darüber, ob tatsächlich ein solches Naturgesetz besteht, geben, was Verhaltensforscher zur Fortpflanzung und zum Paarverhalten herausgefunden haben 37 . „Die Naturwissenschaft und i m besonderen die Biologie vermag anzugeben, was i h m (dem Menschen) biologisch nützlich ist, und sie kann die von anderer Seite aufgestellten ethischen Normen daraufhin prüfen, ob sie m i t den biologischen Gesetzen i n Einklang stehen. T u n sie das nicht, so gehen sie meist von einer abstrakten, metaphysischen Struktur des Menschen aus, und dann muß man eine Erklärung dafür finden, warum man zu verschiedenen Ergebnissen kommt, je nachdem, ob man von der physischen oder der metaphysischen Natur des Menschen ausgeht" 38 .

35 38 37 38

Gruter, 1976, 17 f., 75 f. Wickler, 1975, 27 ff. Wickler, 1969, 24 ff. Wickler, 1969, 16.

22

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie

2. Probleme der Übernahme humanethologischer Forschungsergebnisse Wie weit kann man den Thesen der Verhaltensforscher folgen? Wie weit sind ihre Argumente überzeugend? A u f die Fragen, welches die „Natur" des Menschen sei und welches die „natürlichen" Grundlagen des Rechts, hat es viele Antworten gegeben, die einer näheren Uberprüfung nicht standhielten. Meist hat man als Natur des Menschen gefunden, was man zuvor auf Grund subjektiver Einschätzungen i n i h n hinein gelegt hatte. Wenn jetzt erneut behauptet wird, es seien Antworten gefunden worden, w i r d man genau kritisch prüfen müssen, wie stichhaltig diese Behauptung ist. Verhaltensforschung und Humanethologie arbeiten zwar m i t naturwissenschaftlichen Methoden, auf die noch näher einzugehen sein w i r d 3 9 , das ist aber noch keine Gewähr für die Richtigkeit ihrer Forschungsergebnisse. N u n zeigt schon ein erster Blick, daß die genannten Thesen der Verhaltensforscher bisher relativ vage und wenig präzis sind. Alle Aussagen sind weitgehend unbestimmt und auch nur hypothetisch formuliert: der Mensch „könnte" oder „dürfte" oder „hat vermutlich" usw. Unbestimmt ist auch, wie eine mögliche genetische Programmierung i m Einzelnen aussehen könnte, welche Zwänge sie setzt und welche Freiheitsräume beläßt, und wie Natur, K u l t u r und Einzelschicksal zusammenwirken und das Verhalten beeinflussen könnten. Z u dieser Unbestimmtheit kommt als weiteres Problem hinzu, daß heftig umstritten ist, inwieweit die Verhaltensforschung überhaupt wissenschaftliche Aussagen über biologische Grundlagen des menschlichen Verhaltens machen kann. Gerade i n den Humanwis^ senschaften bestehen teilweise entschiedene Vorbehalte gegen die Annahme einer genetischen und stammesgeschichtlichen Determiniertheit des Menschen 40 . Unwissenschaftlichkeit, ungenaue Arbeitsweise, j a politisches Sendungsbewußtsein unter wissenschaftlicher Verbrämung werden manchen Verhaltensforschern, vor allem Konrad Lorenz, von K r i t i k e r n vorgeworfen 41 . Einige Beispiele mögen die Richtung und die Schärfe der K r i t i k sichtbar machen: K . Horn erhebt den Vorwurf, daß die Beweisversuche der Humanethologie, gemessen an ihrem Anspruch, Naturwissenschaft zu sein, nicht tragen würden. Naheliegende Gegenbeispiele oder Gegenschlußfolgerungen würden oft übersehen. Von A r t zu A r t werde als Vergleichsgruppe gesprungen, u m das jeweils gewünschte Ergebnis zu belegen. Bisweilen werde frei interpretiert, wobei andere 39

Kap. I I u. I I I . Nachweise bei Eibl-Eibesfeldt, 1973, 106 ff.; ders., 1975, 196 ff., u n d i m folgenden. 41 s. etwa die scharfe K r i t i k bei Lorenzen-Schmidt, 1975, 46. 40

3. Die Konzeption der Darstellung

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auf der Hand liegende Deutungsmöglichkeiten außer Acht gelassen würden. „ F ü r jede menschliche Szene, die ethologisch interpretiert wird, gibt es konkurrierende und nicht widerlegte Deutungen sozialwissenschaftlicher A r t " 4 2 . L. Kofier ist der Ansicht, der erkenntnistheoretische Ansatz der Ethologie gehe i m Kern am Wesen des zu erkennenden vorbei 43 . W. Schmidbauer kritisiert mangelnde Präzision i n Begriffsbildung und -Verwendung 44 . B ü h l geht sogar soweit, verschiedene Arten von Ethologie zu unterscheiden. Er trennt zwischen Ethologie als echter Wissenschaft, die vorwiegend Einzelfallstudien betreibt und selten und vorsichtig verallgemeinert, vergleichender Ethologie oder Verhaltenstheorie, die weittragende Verallgemeinerungen aufstellt, die nicht unbedenklich aber gleichwohl notwendig seien, um einen gemeinsamen interpretativen Rahmen zu sichern und Richtungsbestimmungen künftiger Forschungen zu ermöglichen, und „Ethologismus" als einer scheinbar durch die Ethologie begründeten „politischen Heilslehre". Sie arbeite nicht mehr m i t methodischen Vergleichen, sondern m i t magischen Gleichsetzungen und problemauflösenden Benennungen und Zuordnungen 45 . Elementare wissenschaftsmethodologische Grundsätze würden bedenkenlos verletzt 4 6 . Auch Biologen warnen vor voreiligen Schlüssen. So dienen nach Portmann die „Ergebnisse der biologischen Forschung oft genug als Steinbruch, wenn es gilt, ein wissenschaftliches Beweisstück i n ein Gedankengebäude einzubauen". Und er hält „größte Vorsicht für geboten, wenn Argumente aus dem biologischen Bereich i n der Diskussion um soziale Probleme auftreten" 4 7 . Die K r i t i k ließe sich fortsetzen. Die Auseinandersetzungen zwischen Humanethologen und ihren K r i t i k e r n sind i n der Vergangenheit m i t Schärfe geführt worden und dauern an. 3. Die Konzeption der Darstellung Wenn die Humanethologie derart umstritten ist und ihre Aussagen oft nur allgemein und unverbindlich sind, dann können ihre Thesen nicht einfach i n andere Wissenschaften übernommen werden. Es hat keinen Sinn, Ähnlichkeiten zwischen Tier und Mensch zu rekapitulieren und plausibel klingende Hypothesen zu übernehmen oder gar selbst aufzustellen, wenn die Gültigkeit dieser Hypothesen ungeklärt ist. A n 42 43 44 45 48 47

Horn, 1974, 206. Kofier, 1973, 23 ff. Schmidbauer, 1974, 13 ff. Bühl, 1976, 137 ff. m.w.N. Bühl, 1976, 141. Portmann, 1970, 217 ff.

24

I. Verhaltensforschung und Rechtsanthropologie

dererseits erscheint es nicht gerechtfertigt, die Humanethologie einfach zu übergehen, w e i l und solange nicht Eindeutigkeit und Gewißheit hinsichtlich ihrer Ergebnisse bestehen. So vorzugehen, hieße auf einen möglichen Erkenntnisgewinn verzichten. Welche Möglichkeiten es i n dieser Situation gibt, am „Brückenschlag zwischen Rechtswissenschaft und Verhaltensforschung" mitzuwirken, wie beispielsweise Margaret Gruter i h n fordert und für den Bereich des Familienrechts versucht 48 , darauf kann es verschiedene Antworten geben. Das Ziel der folgenden Darstellung ist insoweit bescheiden. Sie w i l l i n erster Linie dazu beitragen, Vorarbeiten für weitere, spätere Forschungen zu leisten 49 . Z u diesen Vorarbeiten gehört es, Rechtswissenschaftlern den Zugang zur Verhaltensforschung und Humanethologie zu erleichtern, zu sichten, was Verhaltensforscher zu den Entstehungsgründen rechtlichen Verhaltens beim Menschen gesagt haben und Material für spätere Arbeit bereitzustellen. Diese Zielsetzung erfordert es, zunächst einmal auf die Grundlagen der Humanethologie berichtend einzugehen. Denn die Bedeutung und die Gültigkeit von Einzelaussagen über die biologischen Wurzeln von Verhaltenserscheinungen wie Familienbindung, Altruismus, Territorialverhalten, Rangbildung oder Aggression können nur dann richtig beurteilt werden, wenn ihre wissenschaftlichen Grundlagen bekannt sind. Die Methoden der Humanethologie sind verschiedenartig und vielfältig. Manche Verhaltensforscher stellen direkte Vergleiche zwischen Mensch und Tier an, teilweise werden Homologien erforscht, teilweise Analogien 50 , andere verwenden die Ergebnisse der Tierverhaltensforschung nur als Arbeitshypothesen und Arbeitshinweise. K u l t u renvergleich, Tier-Mensch-Vergleich, Beobachtungen an Taub-BlindGeborenen und an Geisteskranken ergänzen, überlagern und vermischen sich. Welche verschiedenen Methoden verwandt werden, welche Frageweisen dahinter stehen und welche Aussagekraft die gefundenen A n t worten haben, ist schwierig zu unterscheiden. Noch schwieriger fällt es zu entscheiden, wem i m Widerstreit der Meinungen zu folgen ist. Aus diesen Gründen erscheint es unerläßlich, sich eingehender m i t der Theorie und den Methoden der Verhaltensforschung und Humanethologie auseinanderzusetzen: u m die Besonderheit und Originalität ihrer Fragestellung und die Bedeutung ihrer anerkannten Ergebnisse ganz zu erfassen; u m zu sehen, wo sich beide auf gesichertem Grund bewegen und wo ihre Erkenntnisse erst den Charakter von Mutmaßun48

Gruter, 1976, 9. Daß tatsächlich eine solche Selbstbeschränkung gegenwärtig notwendig ist, w i r d noch deutlicher, w e n n i m folgenden einige Methoden u n d Methodenprobleme der Humanethologie näher dargestellt werden, vgl. Kap. I I I . 50 Dazu näher Kap. I I u n d I I I . 49

3. Die Konzeption der Darstellung

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gen haben, die m i t der gebotenen Vorsicht zu betrachten sind; und u m nur einige Sicherheit darüber zu gewinnen, ob es überhaupt von rechtsanthropologischer Seite her lohnt, sich näher m i t der Verhaltensforschung und ihren Thesen zu rechtsähnlichen Phänomenen i m Tierreich zu befassen. Erst wenn so der Rahmen abgesteckt ist, i n dem sich Verhaltensforschung und Humanethologie bewegen, ist es sinnvoll, näher auf einzelne „moralanaloge" Verhaltensweisen i m Tierreich einzugehen. Anderenfalls wäre die Aussagekraft dieser Beobachtungen wenig verständlich und schwierig zu beurteilen. Es bliebe, Meinungen wiederzugeben, ohne eigene Prüfungsmaßstäbe zu haben 51 . Von den verschiedenen Wegen der Humanethologie, Erkenntnisse über den Menschen zu gewinnen, soll schließlich einer näher verfolgt werden: der Tier-Mensch-Vergleich, der besonders heftig umstritten ist. Unter dem Gesichtspunkt, daß angeborene Verhaltensweisen beim Menschen wegen der starken Überlagerung durch Lernerfahrungen nur schwer festzustellen sind, sich jedoch möglicherweise als gemeinsames stammesgeschichtliches Erbe durch den Vergleich m i t anderen Primaten nachweisen lassen (Verhaltenshomologien), werden Beobachtungen an Primatensozietäten wiedergegeben, um Ähnlichkeiten i m Bereich des Sozialverhaltens aufzuzeigen. Thesen, die Verhaltensforscher aus solchen Ähnlichkeiten hergeleitet haben, werden an manchen Stellen genannt. Ob diese Thesen richtig sind und welche weiteren Folgerungen sich aus den Beobachtungen vielleicht ableiten lassen, w i r d nicht untersucht. Bei diesem Ansatz w i r d die Untersuchung notwendigerweise eine stark naturwissenschaftliche Ausrichtung haben. Es ist jedoch kein anderer gangbarer Weg ersichtlich, wenn nicht einfach bisherige Vorstellungen übernommen oder neue Spekulationen i n den Raum gestellt werden sollen. Dem Biologen w i r d die Arbeit daher nur wenig oder gar nichts Neues bieten. Sie könnte auch den Mangel haben, daß der Verfasser als Nichtbiologe die unterschiedlichen Grundansätze, die etwa einen Verhaltensforscher von einem Soziobiologen trennen, nicht i n allen Einzelheiten wahrnimmt und i n seiner Darstellung berücksichtigt. Dabei möge aber bedacht werden, daß sich die Untersuchung i n erster Linie an Rechtswissenschaftler richtet. Ihnen könnte sie den Zugang zur Humanethologie eröffnen helfen und ihnen erleichtern, sich ein eigenes U r t e i l über die Bedeutung und die Tragweite humanethologischer Thesen zu bilden. 51 B ü h l (1976, 136) fordert i n ähnlicher Weise eine grundlegende Auseinandersetzung m i t der Verhaltensforschung, u m ethologische Erkenntnisse i n die Politikwissenschaft einbeziehen zu können, da ohne Kenntnis der Grundlagen die Einzelergebnisse nicht sinnvoll beurteilt werden könnten.

I I . Grundlagen der Verhaltensforschung 1. Die Grundlagen a) Die Fragestellung Verhaltensforschung w i r d definiert als „Biologie des Verhaltens". Verhaltensforscher untersuchen mit naturwissenschaftlichen Fragestellungen und Methoden das beobachtbare Verhalten von Tier und Mensch 1 . Sie versuchen, das Funktionieren „lebender Systeme", sei es ein Einzeller oder eine ganze Sozietät, zu verstehen 2 . Gegenstand der Verhaltensforsdiung sind demnach alle Eigenschaften des Verhaltens, die m i t biologischen Methoden empirisch erfaßbar sind. Zu den Artmerkmalen eines Lebewesens gehören seine organische Beschaffenheit, daneben aber auch seine Verhaltensmöglichkeiten. Dieser Gedanke, daß auch das Verhaltensrepertoire eines Lebewesens seine A r t bestimmt, kann überraschen. Die Eigenbetrachtung des menschlichen Beobachters ruft den Anschein hervor, als sei das Verhalten beliebig, unendlich variabel und ganz dem eigenen Willen unterworfen. Dies ist jedenfalls bei Tieren m i t Sicherheit nicht so. Deren Verhalten — artspezifische Unterschiede sollen zunächst einmal außer acht bleiben — ist weitgehend starr 3 , folgt festgelegten Abläufen und w i r d i n Gang gesetzt und beendet von Mechanismen, die von keinem bewußten Willen gesteuert werden. Das Verhaltensrepertoire ist klein und eng begrenzt auf art- bzw. genomerhaltend nützliche Verhaltensweisen. Jede A r t hat wenige, genau beschreibbare Verhaltensmöglichkeiten. M i t steigender Entwicklungshöhe erweitert sich das Verhaltensrepertoire. Das Verhalten w i r d plastischer, offener, und die Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen w i r d dadurch erleichtert. Zunehmend werden Lernerfahrungen i n das Verhalten m i t eingebaut. Die Verhaltensforschung bemüht sich u m genaue Bestandsaufnahmen dieses Verhaltensrepertoires der Arten. Sie fragt nach den nervösen und physiologischen Mechanismen, die dem Verhalten zugrundeliegen. Sie untersucht, welchen arterhaltenden Wert Verhaltensweisen haben, 1 Vgl. dazu u n d zum Folgenden etwa: Lorenz, 1978 b, 1; W i c k l e r / Seibt, 1977, 15 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 18 f.; Franck, 1979, 1. 2 Wickler, 1975, 34. 3 Illustratives Beispiel dazu bei Eibl-Eibesfeldt, 1978, 41 m.w.N.

1. Die Grundlagen

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wie sie stammes- und individualgeschichtlich entstanden sein könnten und welche Holle Umweltbedingungen dabei spielen. b) Evolutionstheorie Z u den Grundlagen der Verhaltensforschung gehört insbesondere die von D a r w i n begründete Theorie der Evolution 4 , die heute bei Unsicherheit i n manchen Einzelfragen vom Prinzip her w o h l nicht mehr ernsthaft umstritten ist 5 . Ihre Grundannahme ist, daß alle Organismen, die jetzt die Erde bewohnen oder i n vergangenen Erdzeitaltern bewohnt haben, sich i m Laufe langer Zeiträume auf dem Wege allmählicher Umbildung von einfachen Einzellern h i n zu den heutigen komplexen Organismen und ihrer Formenmannigfaltigkeit entwickelt haben. Nach dieser Abstammungslehre stammen die höheren Tiere von niedrigeren ab, die i n früheren Perioden der Erdgeschichte gelebt haben. Die Unterschiedlichkeit der Arten und ihre spezielle Organ- und Verhaltensausstattung beruhen darauf, daß die Lebewesen i n unterschiedlicher Weise an verschiedene Umweltbedingungen angepaßt wurden. Auch der Mensch ist aus der Tierreihe hervorgegangen und steht i n einem gewissen Verwandtschaftsverhältnis zu den heute lebenden Anthropoiden. Die beiden wichtigsten Faktoren dieses Evolutionsprozesses Mutation und Selektion®.

sind

Mutationen sind die zufälligen, richtungslosen Änderungen, denen die Gene als Träger der Erbanlagen ständig unterworfen sind. Diese Genveränderungen bewirken, daß wieder und wieder Individuen m i t gegenüber der Masse der Artgenossen neuen, besonderen, genetisch verankerten Konstruktionsmerkmalen geboren werden, die sie an ihre eigenen Nachkommen weitergeben können. Erweisen diese neuen Merkmale sich als adaptiv, d.h. erhöhen sie die Überlebens- und Fortpflanzungschancen der m i t ihnen ausgestatteten Individuen i m Vergleich zu den Artgenossen ohne dieses Merkmal, so besteht eine gewisse Wahrscheinlichkeit, daß diese Merkmale sich allmählich durchsetzen. Die ihnen zugrundeliegenden Erbanlagen werden relativ häufiger weitergegeben, so daß m i t jeder Generation mehr Mitglieder der Population diese Erbanlagen aufweisen, während die Erbanlagen der schlechter angepaßten Artgenossen i n jeder Generation weniger werden. Es verschiebt sich also der Typen-Durchschnitt 7 . 4

Vgl. Darwin, 1976. Vgl. dazu Lorenz, 1978 a, 36 ff.; s. auch Wickler / Seibt, 1977, 37 ff. 6 Z u weiteren Faktoren w i e Populationsgröße u n d deren Schwankungen, Einnischung oder Isolation: Huxley, 1963. 7 W i c k l e r / S e i b t , 1977, 42. 5

28

II. Grundlagen der Verhaltensforschung

Dieser Prozeß der allmählichen Ausfilterung weniger adaptiver Erbanlagen heißt Selektion oder Auslese. Die unbelebte Natur selektiert durch Klima, Niederschlagsverhältnisse und andere Umweltbedingungen. Die belebte Natur erzwingt einen dauernden Prozeß wechselseitiger Anpassung: Feinde fördern die Evolution geschützter Formen und werden ihrerseits wieder zur Anpassung an diese Schutzformen gezwungen. Die innerartliche Konkurrenz um Nahrung, Raum und andere wichtige Lebensbedingungen führt zur Auslöschung unterlegener A r t genossen oder zur Abdrängung i n ökologische Randgebiete. Zusammenfassend gesagt prämiert die Evolution die gelungenere Anpassung, die zweckmäßigere Einstellung auf die Gegebenheiten einer Umwelt. Eine grundsätzliche und ein für alle mal gute Anpassung gibt es dabei allerdings nicht. Jede gilt nur, solange die Umweltbedingungen gleich bleiben. Anders herum gesehen kann eine Anpassung zweckmäßig sein, die es ermöglicht, i n sehr verschiedenen Umwelten zu Überlehen und auch Umweltveränderungen zu überstehen — die A n passung auf Unspezialisiertheit, wie sie besonders den Menschen auszeichnet 8 . c) Evolutionstheorie und Verhalten Während die Aufmerksamkeit der Evolutionsbiologie zunächst nur der Entwicklung der organischen Ausstattung von Lebewesen galt, hat Konrad Lorenz und die von i h m m i t begründete Verhaltensforschung das Augenmerk darauf gelenkt, daß auch Verhaltensweisen und Sozialstrukturen wie „Organe" als durch evolutive Anpassung entstandene Artmerkmale betrachtet und untersucht werden können: als genetische Programmierungen, die aufgrund ihres hohen Anpassungswertes entstanden sind und bestehen. Auch Verhaltensweisen beruhen bei Tieren grundsätzlich auf den i n Genom, d. h. der Gesamtheit der Gene eines Individuums, gespeicherten Erbinformationen und werden i m Wege der Reproduktion des Genoms, also der Vererbung bewährter Informationen an die Folgegeneration, weitergegeben. Auch bei der Entwicklung von Verhaltensweisen w i r k e n daher die prinzipiell gleichen Evolutionsmechanismen wie bei der Entwicklung der organischen Ausstattung einer A r t . Für die Genomerhaltung zweckmäßiges und bewährtes Verhalten w i r d sich durchsetzen und stabilisieren®. Damit ist freilich nicht gesagt, daß gerade das Verhalten herausgezüchtet worden ist, welches das größtmögliche Wohl jeweils aller Mitglieder einer A r t oder Gruppe von Individuen garantiert. E i n dem menschlichen Beobachter am biologisch vorteilhaftesten erscheinender Zustand muß nicht zwangsläufig auch für die Selektion erreichbar 8 9

s. näher Kap. I I I 3 a. Vgl. etwa Wickler / Seibt, 1977, 43 ff.; Wilson, 1975, 22.

1. Die Grundlagen

29

sein. Die natürliche Selektion muß nicht unbedingt zur Höherentwicklung und zu Zweckmäßigem führen 1 0 . Umstritten ist dabei allerdings, ob Mutation und Selektion direkt dahingehen, „arterhaltend" nützliche Verhaltensweisen zu evoluieren. Nach anderer Auffassung setzt die Selektion nicht an der Arterhaltung und auch nicht an der Gruppeneignung an, sondern am einzelnen Genom — der Gesamtheit der Gene eines einzelnen Organismus. Herausgezüchtet würden die Verhaltensweisen, die der Erhaltung und Weitergabe des einzelnen Genoms dienten (Gen-Selektions-Theorie) 11 . I m Individuum stellen sich die Gene dem Test des Lebens. Der Grundgedanke dieser Theorie ist, daß alle Lebewesen letztlich i m Dienste einer chemischen Substanz existieren, der Desoxyribonukleinsäure (DNS). Die Gene sind aus spiralförmigen Ketten von Desoxyribonukleinsäure zusammengesetzt, die die Fähigkeit besitzt, sich unter günstigen Umständen selbst zu vervielfältigen. Dieses Vermögen zur Selbstreplikation ist die Grundlage allen Lebens. U m sich i n einer weniger vorteilhaften Umwelt als der „Ursuppe" des Planeten, i n der ihre Aufbaustoffe reichlich vorhanden waren, weiter vervielfältigen und somit ausbreiten zu können, mußte diese DNS Fähigkeiten entwickeln, sich konkurrierende Moleküle einzuverleiben und sich selber gegen diese zu schützen. Ihre Lösung bestand darin, sich „Festungen" zu bauen; diese Festungen sind die Lebewesen. Die Entwicklung der Lebewesen zu immer höheren Formen beruht nach dieser Theorie also letztlich auf dem „Eigennutz", dem „Egoismus" der Gene 12 . Die Gene bestimmen nun nicht nur den Aufbau ihrer „Überlebensmaschinen", sondern auch deren Verhalten. Diesem liegt nicht das Prinzip zugrunde, für die Erhaltung der eigenen A r t zu sorgen, sondern das Prinzip, möglichst das eigene Erbgut fortzupflanzen. Dabei w i r d auch, jedenfalls bei gruppenlebenden Tieren, die Hilfe anderer i n Anspruch genommen, die meist nahe Verwandte sind und dadurch ähnliches Erbgut haben, und diese erhalten ihrerseits Hilfe. Diese wechselseitige Hilfe fördert das gemeinsame Erbgut. Die Erhaltung der A r t ist also nur eine Folgeerscheinung. Die Erhaltung und Fortpflanzung des eigenen Erbgutes hat Vorrang vor der Erhaltung von Artgenossen ganz allgemein. Das zeigt sich etwa darin, daß Artgenossen geopfert werden, wenn das der Ausbreitung des eigenen Erbgutes dienlich ist.

10

Lorenz, 1978 b, 20 ff. Vgl. Dawkins, 1978; Wickler / Seibt, 1977, 52 ff., 94 ff., 193 ff. 12 Dies ist natürlich n u r bildlich gemeint: Die Gene selbst sind nicht eigennützig u n d nicht uneigennützig, sondern chemische Verbindungen, die unter bestimmten Bedingungen Reaktionen eingehen, ohne eigene Voraussicht u n d ohne eigenes Wollen. 11

30

II. Grundlagen der Verhaltensforschung

Lassen sich nun Verhaltensweisen feststellen, die offenbar nicht nur ihrem Träger, sondern auch oder sogar ausschließlich dessen Artgenossen zugute kommen, so w i r d darin kein Widerspruch gesehen: Diese Verhaltensweisen nützen dann eben mittelbar dem einzelnen Individuum oder wenigstens der Erhaltung seines Genoms über seine Nachkommen oder nahe Verwandten. Das Prinzip der Individualselektion reiche aus, alle sonstigen Verhaltensweisen, auch kooperative und altruistische, zu erklären; dann aber sei die Einführung zusätzlicher Prinzipien wie Gruppenselektion oder Arterhaltung nicht erforderlich 1 3 . 2. Fragestellungen und Methoden a) Das Ethogramm I m Mittelpunkt der praktischen Arbeit der Verhaltensforscher steht i n erster Linie die Beobachtung 14 . Die Verhaltensweisen einzelner Organismen werden über längere Zeiträume hinweg studiert, am günstigsten i n der natürlichen Umgebung, sonst i n der üblichen Gefangenschaftshaltung, wodurch jedoch Verhaltensverzerrungen durch die künstliche Umwelt auftreten können 15 . Die typischen, immer wiederkehrenden und wiedererkennbaren Verhaltensabläufe werden unterschieden, nach ihrer biologischen Funktion geordnet und nach Möglichkeit i n nicht weiter zerlegbare Einzelkomponenten aufgeteilt. Dabei zeigt sich, daß komplexe Verhaltensweisen in der Regel auf das Zusammenwirken einfacherer Teilfunktionen zurückgeführt werden können. M i t Hilfe von Verhaltensprotokollen w i r d ein mehr oder weniger vollständiges „Psychogramm" des Organismus aufgestellt, i n dem alle beobachteten Verhaltensweisen festgehalten werden. Wenn genügend solcher Einzelbeobachtungen vorliegen, w i r d über einen Vergleich der Individuen artkonstantes Verhalten von individuell variierendem unterschieden, und man erhält den artspezifischen Verhaltenskatalog, das Ethogramm 18 . U m zufallsbedingte oder individuelle Variationen auszuscheiden, muß eine möglichst breite Basis hinsichtlich der Zahl der beobachteten Individuen, der Dauer der Beobachtung und der Möglichkeiten verschiedener Umweltgestaltungen bestehen. 13 Vgl. W i c k l e r / S e i b t , 1977, insb. 52 ff., 90 ff., 111 ff. — Das Problem ist v o r allem auch bei der Frage nach der Entstehung altruistischen Verhaltens u n d der Entstehung von Aggressionshemmungen von Bedeutung u n d w i r d dort noch näher behandelt (Kap. V I u n d I X ) . Einschr.: Eibl-Eibesfeldt, 1978, 415 ff. 14 s. Lorenz, 1973/74, 123 f.; ders. 1978 b, 31 ff.; Wickler, 1975, 31 ff. 15 Lorenz, 1978 b, 41 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 30 ff. 16 Vgl. etwa Eibl-Eibesfeldt, 1978, 30 ff.

2. Fragestellungen und Methoden

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Diese Methodik, die m i t wissenschaftlicher Genauigkeit erstmals von Konrad Lorenz verwandt wurde, ermöglicht genaue Bestandsaufnahmen der einer A r t möglichen Verhaltensweisen. Die i m Ethogramm erfaßten Verhaltensweisen gehören so wie die organische Ausstattung zu den Merkmalen einer A r t und bestimmen sie i m Verhältnis zu anderen Arten. b) Ursachen, Zwecke und Entwicklung von Verhaltensweisen Verhaltensforscher versuchen zu klären, welche biologischen, physiologischen und psychologischen Voraussetzungen ein Verhalten hat: wie es funktioniert. Wenn eine Katze eine Maus jagt, welche Prozesse laufen dann i n ihr ab? Was veranlaßt sie, überhaupt aktiv zu werden, sich anzuschleichen, zuzupacken und zu töten? „Überlegt" die Katze, daß sie auf Jagd gehen w i l l oder folgt sie dabei inneren Antrieben, die sie beherrschen und steuern, ohne daß Wahlmöglichkeiten bestehen. Und wodurch ist sichergestellt, daß die Katze, wenn sie schon nicht ihre Handlungen vorausplanen kann, dennoch das jeweils Richtige tut? Wie ist dieses sogenannte Instinktverhalten aufgebaut und wie entsteht es? Welche Rolle spielen Lernerfahrungen und wie sind Lernen und Instinktverhalten miteinander verbunden 17 ? Nach der Theorie der Evolution haben Organismen i m wesentlichen 18 solche Verhaltensweisen evoluiert, die adaptiv sind, d. h. zur Anpassung an die Umwelt beitragen. Weniger geeignetes Verhalten ist i n der Konkurrenz der Individuen und Arten ausgemerzt worden. Es stellt sich daher die Frage nach dem Zweck einer Verhaltensweise. Welche Funktion hat sie innerhalb des gesamten Verhaltensinventars der Art? Inwiefern nützt sie den m i t ihr ausgestatteten Individuen i m Kampf ums Dasein? Wenn man fragt, wozu die Katze krumme Krallen hat und antwortet: „zum Mäusefangen", so ist dies nur eine Kurzfassung und zugleich Beantwortung der Frage, welche arterhaltende Leistung der Katze diese Form von Krallen angezüchtet hat 1 9 . 17

s. etwa Eibl-Eibesfeldt, 1973,17 ff. Die Einschränkung ist geboten, w e i l auch dysfunktionale Entwicklungen möglich sind, ζ. B. w e n n hoher Fortpflanzungserfolg durch n u r innerartlich vorteilhafte, umweltbezogen oder nachteilige Merkmale erzielt w i r d , w i e etwa beim Hirschgeweih, das außer zu den B r u n f t k ä m p f e n nutzlos ist, oder den Schwingen des Argusfasans, die als Balzorgan überlang bis fast zur Flugunfähigkeit ausgebildet sind — vgl. Lorenz, 1978 b, 27. Diese sogenannten „stammesgeschichtlichen Sackgassen" könnten Überspezialisierungen sein, bei denen eine an sich nützliche Entwicklungsrichtung zu lange beibehalten w i r d — dazu näher: Wickler, 1974, 55 ff. Umgekehrt könnte die Herauszüchtung einer hohen Aggressionsbereitschaft beim Menschen zwar ü m weltbezogen adaptiv, innerartlich aber eine Fehlentwicklung sein; näheres beim K a p i t e l Aggression. 19 Lorenz, 1978 b, 20 ff., 25. 18

32

II. Grundlagen der Verhaltensforschung

Die Verhaltensforschung befaßt sich auch m i t der „Geschichte" von Verhaltensmerkmalen, also damit, wie ein Verhalten stammesgeschichtlich entstanden ist. Daß Organe sich stammesgeschichtlich entwickelt haben, ist seit langem bekannt. Aus dem Vorderbein der Saurier hat sich etwa der Vogelflügel oder die Walflosse entwickelt 2 0 . Solche Entwicklungen, durch die Artmerkmale i n neuen Zusammenhängen und zu neuen Zwecken verwandt werden, gibt es auch beim Verhalten. Aus der Bettelbewegung des Jungtieres ist eine Begrüßungsgeste zwischen Erwachsenen geworden 21 . Aus der Kopulationsaufforderung des Pavianweibchens durch Präsentieren des Hinterteils hat sich eine Demutsgeste zur Hemmung von Aggression entwickelt 2 2 . c) Homologieforschung Die stammesgeschichtliche Entstehung von Verhaltensweisen läßt sich nicht durch die isolierte Untersuchung einzelner Arten feststellen, sondern erfordert den zwischenartlichen Vergleich. Verglichen werden Merkmale, gleich ob es Verhaltensweisen oder Organisationsformen komplexer A r t sind. Bei Ähnlichkeiten w i r d die Frage gestellt, worauf diese beruhen könnten. Je komplizierter die verglichenen Strukturen sind und je größer die Übereinstimmung, desto unwahrscheinlicher ist es, daß die Übereinstimmung zufällig entstanden und nicht das Produkt gemeinsamer verursachender Faktoren ist. Ähnlichkeiten von Verhaltensmerkmalen können verschiedene U r sachen haben. Sie können analog (konvergent) entstanden sein, so daß jede A r t unabhängig voneinander das jeweilige Merkmal ausgebildet hat (dazu näher unten). Sie können homolog entstanden sein, nämlich so, daß die dem Verhalten zugrundeliegenden Informationen aus einer gemeinsamen Informationsquelle stammen und nicht erst von dem einzelnen Individuum i n dialogischer Auseinandersetzung m i t der Umwelt erworben wurden 2 3 . Diese Weitergabe von Informationen kann auf zwei Wegen geschehen: dem der Vererbung oder dem der Tradition, über das Genom oder über das Gedächtnis 24 . Bei der Weitergabe über das Gedächtnis, der Traditionshomologie, ist nicht sicher, daß es eine gemeinsame Ahnform m i t diesem Verhaltensmerkmal gab. Das Verhalten könnte auch unabhängig voneinander von verschiedenen Arten erfunden und dann durch Lernprozesse tra20 21 22 23 24

Wickler, 1975, 41. Wickler, 1975, 41. s. etwa K u m m e r , 1975, 14, 115. Wickler, 1974, 44 ff.; ders., 1961; ders., 1967. Wickler, 1965.

2. Fragestellungen u n d Methoden

33

d i e r t w o r d e n sein. N u r d a n n , w e n n das M e r k m a l auch a n g e b o r e n ist, k a n n m a n a u f eine gemeinsame A h n f o r m schließen 2 5 . I s t andererseits d i e g e m e i n s a m e A b s t a m m u n g a u f g r u n d stammesgeschichtlicher U n t e r suchungen sicher u n d s t e h t fest, daß das M e r k m a l a n g e b o r e n ist, so b e s t e h t eine gewisse W a h r s c h e i n l i c h k e i t , daß eine p h y l e t i s c h e H o m o l o g i e v o r l i e g t , das M e r k m a l also v o m g e m e i n s a m e n A h n e n e r w o r b e n w u r d e . D i e s i s t u m so w a h r s c h e i n l i c h e r , j e enger v e r w a n d t die T i e r g r u p p e n sind, j e b r e i t e r die Untersuchungsbasis u n d j e genauer u n d d e t a i l l i e r t e r die M e r k m a l e ü b e r e i n s t i m m e n 2 6 . Diese Ü b e r e i n s t i m m u n g i s t j e d o c h n i c h t i m m e r o h n e w e i t e r e s z u f i n d e n . H o m o l o g e M e r k m a l e s t i m m e n stets i n e i n i g e n Z ü g e n ü b e r e i n 2 7 , i n a n d e r e n u n t e r s c h e i d e n sie sich jedoch. Es k o m m t d a h e r d a r a u f an, gerade das h e r v o r z u h e b e n , w a s sie g e m e i n s a m als w e s e n t l i c h haben. F e i n d i f f e r e n z i e r t e Unterschiede müssen u n t e r U m s t ä n d e n außer acht gelassen w e r d e n , w e i l erst d a n n „ A l l g e m e i n e s , Gesetzmäßiges, N o t wendiges, Wesentliches" h e r v o r g e h o b e n w i r d . Dieses „ W e s e n t l i c h e " z u e r k e n n e n u n d v o n d e n E r s c h e i n u n g s f o r m e n abzuheben, e r f o r d e r t n u n aber, m ö g l i c h s t a l l e S e i t e n u n d Z u s a m m e n h ä n g e e i n e r V e r h a l t e n s -

25 Vgl. Wickler, 1974, 47 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1967, 232 ff. — N u r f ü r homologe morphologische Merkmale g i l t grundsätzlich, daß sie auf gemeinsamem stammesgeschichtlichem Erbe beruhen müssen, nach der Beziehung: „ W e n n Homologie, dann Verwandtschaft, w e n n Verwandtschaft, dann Abstammung." — Vgl. Meißner, 1976, 107. Allerdings gibt es anscheinend auch hier Ausnahmen, Meißner, 1976, 121. 26 s. auch Meißner, 1976, 125 ff. 27 F ü r Homologie gibt es drei K r i t e r i e n : a) Das K r i t e r i u m der Lage, w o nach die relativ gleiche Lage i m Gefügesystem (z.B. Schädelknochen) auf Homologie hindeutet. Bei Verhaltensweisen ist die Lage i m zeitlichen A b l a u f das maßgebende K r i t e r i u m . Findet m a n z . B . bei zwei nahe verwandten A r t e n eine regelmäßige Ablauffolge von einander ähnlichen Bewegungsweisen a, b, c, d, e, f, g u n d erscheint bei einer A r t eines dieser Elemente stärker abgewandelt, so macht die spezifische Lage i m zeitlichken A b l a u f dennoch eine Homologie wahrscheinlich. b) Das K r i t e r i u m der formalen Ähnlichkeit oder speziellen Qualität, w o nach u m so mehr auf Homologie geschlossen werden darf, i n j e mehr Einzelmerkmalen Übereinstimmung vorliegt. Dabei ist freilich zu bedenken, daß auch analog erworbene Umweltanpassungen große Ähnlichkeiten hervorbringen können, w i e z . B . die Fischgestalt von Fischen, Meeresreptilien u n d Meeressäugern. c) Das K r i t e r i u m der Verknüpfung von Zwischenformen, m i t dem Homologie auch bei sehr unähnlichen Verhaltensweisen festgestellt werden kann, nämlich dort, w o verbindende Übergangsformen vorhanden sind. Solche können z.B. i n der Ontogenese auftreten, so daß sich die allmähliche U m wandlung einer Verhaltensweise verfolgen läßt. Die K r i t e r i e n sind unabhängig voneinander anwendbar. Sie liefern allerdings keinen direkten Beweis, sondern machen Homologie n u r u m so w a h r scheinlicher, je eindeutiger u n d komplexer sie zu nutzen sind. — Vgl. zum Ganzen: Remane, 1956; Wickler, 1965; ders., 1974, 44 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 276 ff.; Meißner, 1976, 89 ff., 101.

3 F.-H. Schmidt

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II. Grundlagen der Verhaltensforschung

struktur zu erfassen — schon erkenntnistheoretisch, aber auch aus praktischen Gründen ein schwieriges Unterfangen. Die Homologieforschung kann die Herkunft und den Zweck von Verhaltensweisen erklären helfen, etwa die Verhaltensrudimentation und die Ritualisierung. So zeigt der menschliche Säugling schon unmittelbar nach der Geburt einen Klammerreflex. A n einem hingestreckten Finger hält er sich m i t bemerkenswerter K r a f t fest. Auch die Jungtiere der nichtmenschlichen Primaten zeigen diesen Reflex. Bei ihnen hat er die wichtige Funktion, sicherzustellen, daß der Säugl i n g sich am Fell der Mutter festhält und nicht verlorengeht. Beim menschlichen Säugling handelt es sich nur noch u m ein Verhaltensrudiment, aus einer Zeit, wo auch für i h n Festklammern am Fell der Mutter zum Uberleben notwendig war 2 8 . Häufiger übernehmen Verhaltensweisen i m Verlauf der Phylogenie neue Aufgaben und werden als Folge davon i n einem Anpassungsprozeß verändert. So lassen sich etwa das Schnäbeln zahlreicher Vogelarten oder der Kuß beim Menschen vom Fütterungsverhalten zwischen Mutter und K i n d herleiten. Sie haben insoweit eine neue, nämlich partnerbindende Funktion erhalten. Haben diese „zweckentfremdeten" Verhaltensweisen Signalfunktion, wie etwa Drohgesten, die bei der Balz verwandt werden, um den weiblichen Geschlechtspartner zu beeindrucken, so spricht man von Ritualisierung. Sie gibt es besonders i m Bereich des Balzverhaltens und der Aggression aber auch i m Bereich der menschlichen Kulturentwicklung 2 0 . Darüber hinaus — und diese Möglichkeit ist bei der Suche nach den angeborenen Grundlagen des menschlichen Sozialverhaltens von Interesse — könnte die Homologieforschung dazu beitragen, auf indirekte A r t genetische Verhaltensprogramme zu erschließen. Dies ist gerade für die Menschenforschung von Bedeutung, w e i l es beim Menschen besonders schwierig ist, zu unterscheiden, ob und wo er i n seinem Verhalten durch angeborene Anlagen bestimmt wird. Der A n t e i l des aufgrund von Lernprozessen Erworbenen ist ungleich höher als bei jeder anderen A r t . Zeigen nun die nächsten Verwandten des Menschen, die Altweltaffen (catarrhinen Primaten), zu denen etwa Schimpanse, Gorilla und Orang-Utan gehören, Verhaltensweisen, die offensichtlich angeboren sind und menschlichen Verhaltensweisen erheblich ähneln, so besteht die Möglichkeit, daß es sich u m homologe Verhaltensmerkmale handelt, die auch der Mensch auf genetischer Basis erworben hat. 28 Als „historischen Rest" i m Verhalten erwachsener Menschen bezeichnet Wickler beispielsweise die ererbte Beißdrohung, die sich darin äußert, daß der Mensch i n höchster W u t die Eckzähne entblößt. — Wickler, 1974, 43. 29 Vgl. etwa Lorenz, 1975, 62 ff.

2. Fragestellungen und Methoden

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I m Vergleich zwischen dem Menschen und anderen Primaten lassen sich so vielleicht ursprüngliche Verhaltensmerkmale aufzeigen, die dem höher entwickelten Sozialverhalten des Menschen zugrundeliegen und es erklären helfen 30 . d) Die Bedeutung der Umwelt Anpassung erfolgt stets auf die Anforderungen der Umwelt hin. Anders gesagt: Die Umwelt prägt die Artmerkmale 3 1 . Das ist für die körperliche Ausstattung offensichtlich. Das Kamel hat seinen Höcker entwickelt, u m längere Zeit ohne Nahrung leben zu können. Der Wal als Säugetier und der Pinguin als Vogel haben ähnliche Körperformen wie die Fische entwickelt, u m i m Wasser gut voranzukommen. Die Prägung durch die Umwelt gilt auch für das Verhalten. Die Verhaltensforschung bemüht sich darum, die Beziehungen zwischen den Umweltbedingungen und den Verhaltensweisen zu erkennen. A u f schlußreich ist die Untersuchung von Organismen derselben A r t i n sehr verschiedenen Biotopen. Wenn die Umwelt das Verhalten beeinflußt, müssen in unterschiedlichen Umgebungen auch unterschiedliche Verhaltensweisen auftreten. Dabei können künstliche hergestellt extreme Umweltbedingungen die Grenzen der Verhaltensänderbarkeit und dam i t die A r t und das Ausmaß der genetischen Programmierung zeigen helfen 32 . e) Analogieforschung I n Anpassung an gleiche Umweltanforderungen haben ganz verschiedene Arten oft ähnliche Lösungen für die gleichen Probleme gefunden. Das Auge haben Wirbeltiere, Tintenfische und Insekten völlig unabhängig voneinander entwickelt. Solche Analogien und Konvergenzen gibt es auch beim Verhalten. Affen beruhigen aggressive A r t genossen m i t bestimmten Beschwichtigungsgesten, die aus dem K i n d verhalten oder auch aus dem Sexualverhalten übernommen sind. Ähnliche Beschwichtigungsgesten sind auch bei Vögeln, Raubtieren oder Huftieren unabhängig voneinander entstanden. Die Ähnlichkeit dieser Verhaltensweisen liegt i n dem, was sie leisten 33 . Die Analogieforschung vermag es, grundsätzliche Informationen über die Konstruktionsprinzipien und die Selektionsfaktoren zu geben, 30

Wilson, 1975, 551; A l t n e r , 1977,19 ff. Z u r U m w e l t zählen dabei die unbelebte u n d die belebte Umwelt. A n passungen erfolgen zwischenartlich, innerartlich u n d auch innerindividuell (Koadaptionen), nämlich i m Zusammenspiel verschiedener Teile u n d Organe desselben Lebewesens. — Wickler, 1972, 11 ff. 32 Z u m Ganzen s. Wickler, 1972; ders., 1974, 18 ff., 26. 33 Wickler, 1975, 41. 31

3*

36

II. Grundlagen der Verhaltensforschung

die der Ausbildung ähnlicher Strukturen zugrundeliegen. W i l l man beispielsweise die biologischen Gesetzmäßigkeiten der Monogamie studieren, so sollte man monogame Lebewesen aus möglichst vielen und verschiedenen Tiergruppen vergleichend untersuchen, um herauszufinden, unter welchen Bedingungen die Monogamie auftritt und welche anderen biologischen Eigenschaften m i t i h r zusammenhängen. Je mehr technische Lösungen dabei studiert werden, desto aussagekräftiger sind die Schlüsse. Von daher w i r d der Vergleich zwischen ganz verschiedenen Arten gerechtfertigt, den K r i t i k e r oft als unzulässig bezeichnen. Hingegen sind zur Aufdeckung von Homologien, also von Ähnlichkeiten, die auf gemeinsamer genetischer Basis beruhen, die nächstverwandten Arten die geeigneten Studienobjekte: für den Menschen also die nichtmenschlichen Primaten 3 4 . Ob ähnliche Verhaltensweisen homolog oder analog entstanden sind, w i r d oft nicht leicht zu entscheiden sein. Grundsatz ist, daß Homologie dann wahrscheinlich ist, wenn nahe verwandte Arten i n verschiedenen Umwelten das gleiche Merkmal zeigen. Analogie ist wahrscheinlich, wenn das Verhalten bei Tieren m i t einer bestimmten Lebensweise (Aasfresser, Räuber) oder bei Bewohnern eines bestimmten Biotops (Klippenbrüter, Baumbewohner, Wüstenbewohner) gehäuft auftritt, und zwar unabhängig von ihrer systematischen Zusammengehörigkeit 35 . 3. Grundlegende Ergebnisse a) Instinktverhalten Tiere verhalten sich i m wesentlichen instinktiv, d . h . sie werden angetrieben und gesteuert von angeborenen inneren Mechanismen. Was unter Instinktverhalten zu verstehen ist und wie es „funktioniert", erscheint durch die Arbeiten der Verhaltensforscher heute i m wesentlichen geklärt. Eine weitgehend anerkannte Definition, die von Niko Tinbergen, einem bekannten Verhaltensforscher stammt, definiert den Instinkt wie folgt: als hierarchisch organisierten nervösen Mechanismus, der auf bestimmte vorwarnende, auslösende und richtende Impulse, sowohl innere wie äußere, anspricht und sie m i t wohl koordinierten, lebens- und arterhaltenden Bewegungen beantwortet 3 8 . In34 Z u m Ganzen u n d auch zur K r i t i k vgl. etwa Wickler, 1975, 40 ff.; E i b l Eibesfeldt, 1975, 31 ff. m.w.N. 35 Wickler, 1961; Eibl-Eibesfeldt, 1967, 234 f. 86 Tinbergen, 1964, 102 ff., 111. — Vertreter der Gen-Selektions-Theorie können diese Definition allerdings nicht i n vollem Umfang gelten lassen. Nach ihrer Ansicht w i r k t ein Mechanismus, der von Genen erzeugt w u r d e u n d das Verhalten des I n d i v i d u u m s steuert, „ p r i m ä r weder arterhaltend

3. Grundlegende Ergebnisse

37

stinkttätigkeiten sind die auf diesen Instinkten beruhenden artspezifischen Systeme von Verhaltensweisen, die ererbt und unter natürlichen Bedingungen arterhaltend sinnvoll sind 87 . Instinktive Verhaltensweisen werden also i n der Regel durch spezifische Auslösereize i n Gang gesetzt. Solche Schlüsselreize sind auffällige Signale wie Farbmuster, Gerüche, Körperhaltungen, Lautäußerungen. Die Signale sind einfach nachzuahmen und die Nachahmungen können dieselben Effekte hervorrufen 88 . Beispielsweise reagieren Stichlingsmännchen aggressiv auf die rote Bauchunterseite von Rivalen. Auch Attrappen m i t roter Bauchunterseite greifen sie heftig an, selbst wenn diesen die sonstigen wesentlichen Merkmale fehlen; formtreue Artgenossen-Attrappen, denen der rote Bauch fehlt, beachten sie hingegen kaum. Als ein Auslöseschema für menschliches Sozialverhalten gilt etwa das sogenannte KindchenSchema (runder, relativ großer Kopf, kleines Gesicht, Stupsnase, runde Augen und Wangen), das Empfindungen wie „niedlich", „nett", „goldig" und entsprechendes Betreuungsverhalten hervorrufen kann. Auch an Ersatzobjekten wie Puppen, Tier-Babies oder i n der Mode ruft es ähnliche Wirkungen hervor 8®. Oft sind die auslösenden Merkmale durch „Ritualisierung" verstärkt worden, u m sie m i t anderen Verhaltensweisen unverwechselbar zu machen. Bewegungen werden mimisch durch Änderungen i m Bewegungsmuster übertrieben oder durch Farben und Strukturen besonders unterstrichen. Häufig ist eine Umorientierung gerichteter Bewegungen zu völligem Bedeutungswandel. So sind zahlreiche Demutsgebärden aus umorientierten Drohgesten abzuleiten: Die unterlegene Dohle bietet ihren Hinterkopf, der unterlegene Wolf seinen Hals dar. Beide wenden dabei ihre Angriffswaffe vom Gegner weg und hindern i h n durch diesen Auslösereiz am weiteren Angriff. Menschliche Unterwerfungsgesten zeigen dazu eine augenfällige Ähnlichkeit 4 0 . Die Wirkung von Auslösereizen w i r d von K . Lorenz i n einem „psychohydraulischen", allerdings umstrittenen Modell veranschaulicht. Danach entstehen i m Zentralnervensystem eines Tieres aufgrund innerer Faktoren „aktionsspezifische" Energien, die entsprechende Handnoch (auf das I n d i v i d u u m bezogen) lebenserhaltend . . . ; vielmehr w i r d er darauf angelegt sein, den A n t e i l dieser Gene an der Gen-Gesamtheit der folgenden Generationen zu erhöhen" — Wickler / Seibt, 1977, 296. 37 Eingehende Beschreibungen der Merkmale arteigener Triebhandlungen bei Lorenz, 1973/74 I , 89 ff., 131 ff., 283 ff.; zur Definition: ders., 1978 b, 87 ff. 38 Lorenz, 1973/74, I 115 ff., 119; I I 136 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 112 ff., 150 ff. 39 Lorenz, 1973/74, I I 156 ff. 40 Lorenz, 1973/74, I I 152 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 200 ff.

38

II. Grundlagen der Verhaltensforschung

lungsbereitschaft bewirken 4 1 . Diese Energien können die Instinkttätigkeit nur dann i n Gang setzen, wenn bestehende nervöse Sperrmechanismen aufgehoben werden. Dies geschieht i n dem gegenüber früheren Vorstellungen etwas modifizierten Modell durch die Stärke des „Innendrucks". Dieser öffnet gewissermaßen das Ventil, das bisher den Fluß der Energie verhindert hat. Dabei haben die Schlüsselreize gegenüber anderen aufladenden inneren Reizen die Besonderheit, den „Innendruck" sehr rasch und wirkungsvoll auf die erforderliche Stärke zu bringen. Bei stärkerem Energiestau können die auslösenden Faktoren schwächer sein, u m die gleiche Intensität der Instinktbewegung zu erreichen. I m Extremfall läuft die Instinktbewegung auch ohne Außenfaktoren ab, wenn der Energiestau so groß ist, daß er allein den Sperrmechanismus aufhebt (Leerlaufreaktion) 42 . Jedes Tier verfügt über mehrere solcher „angeborener Auslösemechanismen", die jeweils einem Instinktzentrum zugeordnet sind. Dieses System ist so angelegt, daß von jedem Teilsystem bestimmte Sollwert-Abweichungen gemessen werden; je stärker die Abweichung, desto aktiver w i r d das Teilsystem und desto stärker w i r d es das Verhalten bestimmen. Diese Instinktzentren sind i n einem Netzschema m i t wechselseitig fördernden und hemmenden Einflüssen verknüpft 4 3 . Die Bewegungsabläufe von Instinkthandlungen sind meist außerordentlich starr und zeigen eine stereotype für jede A r t typische Gestalt, deren Variationsbreite innerhalb der A r t oft geringer ist als bei mophologischen Merkmalen. Oft läßt sich die durch Auslösereize ausgelöste Instinkthandlung i n weitere Verhaltenseinheiten zerlegen. K . Lorenz nennt i m Gegensatz zu anderen Verhaltensforschern nur diese nicht weiter zu untergliedernden Verhaltenseinheiten „Instinkthandlungen" 4 4 . Diese Untereinheiten sind wie eine Kette miteinander verbunden, bei der jeweils die vorausgehende Instinkthandlung die nächstfolgende auslöst. So findet beim Paarungsverhalten bei manchen A r t e n ein Wechselspiel zwischen Weibchen und Männchen statt. Die Handlung des einen Partners löst die nächstfolgende beim anderen Partner aus. W i r d die Reaktionskette an einer Stelle unterbrochen, fällt die nächstfolgende Instinkthandlung aus, und die Tiere müssen praktisch von vorn beginnen 45 . Instinktverhalten w i r d nicht nur aktiviert, sondern über Regelmechanismen auch wieder inaktiviert. Wenn instinktives Verhalten i n 41 42 43 44 45

Z u m Begriff „aktionsspezifische Energie" s. Lorenz, 1978 b, 145 ff. Lorenz / Leyhausen, 1973, 23 ff.; Lorenz, 1978 b, 139 ff., 143. W i c k l e r / S e i b t , 1977, 297. Lorenz / Leyhausen, 1973,19. Vgl. Lorenz / Leyhausen, 1973, 244 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1972, 197 ff.

3. Grundlegende Ergebnisse

39

kurzen Intervallen wiederholt ausgelöst wird, ist es allmählich immer schwerer aktivierbar — es „ermüdet". Nach dem Lorenz'schen Triebstau-Modell t r i t t eine Schwellenerhöhung gegenüber der auslösenden Situation ein, die sich aus dem Verbrauch reaktionsspezifischer Energie erklärt. Das Verhalten endet dann durch den Energieverbrauch oder durch besondere Abschaltmechanismen4®. Tiere warten allerdings nicht starr und unbeweglich, bis ein Auslösereiz eine Instinkthandlung i n Gang setzt, sondern versuchen von sich aus, aufgrund spontaner innerer Antriebe, Auslösesituationen herbeizuführen: Eine Katze, die wartet, bis eine Beute ihr vors Maul läuft, wäre bald verhungert. Sie geht daher auf die Suche nach Beute. Dieses Suchverhalten w i r d Appetenzverhalten genannt 47 . Die Instinkthandlungen eines Tieres lassen sich also i n zwei Komponenten gliedern: Das Appetenzverhalten, als Suche nach der Auslösesituation für die Endhandlung und die Endhandlung als Abschluß eines oft komplexen Verhaltensabschnittes, die selbst einfach und starr ist, reaktionsspezifische Energie verbraucht und den Trieb „befriedigt". Das Beutefang ver halten von Katzen etwa besteht aus der Appetenz: erhöhte A k t i v i t ä t , die sich i m Durchstreifen des Jagdreviers äußert, und den Instinktbewegungen: Lauern, Schleichen, Haschen, Ansprung. Angeln nach der Beute und dem Verzehr als Endhandlung 48 . b) Angeborenes und erlerntes Verhalten (1) Der Begriff

des

„Angeborenen"

Instinktverhalten ist „angeborenes" Verhalten. Als angeboren bezeichnen Verhaltensforscher Verhaltensweisen, die ein Individuum schon von Geburt an aufgrund genetischer Veranlagung beherrscht oder, ohne daß Lernerfahrungen hinzukommen müßten, entwickelt. So kann eine frisch geschlüpfte Ente sämtliche für das Uberleben zunächst erforderlichen Bewegungen wie laufen, schwimmen, den Schlamm durchseien, das Gefieder einfetten, bei Gefahr untertauchen, auch wenn man sie von einer Hühnerglucke ausbrüten ließ. Die dem Verhalten zugrundeliegenden organischen Strukturen (Nervenzellen, Sinnesorgane, Erfolgsorgane und deren Schaltungen) entwickeln sich aufgrund i m genetischen Kode festgelegter Entwicklungsanweisungen i n einem Prozeß der Selbstdifferenzierung, wie er bei jedem Organ stattfindet 49 . 46 47 48 49

Vgl. Lorenz, 1973/74, I I 341 m.w.N.; ders., 1978 b, 94 ff. Vgl. etwa Lorenz/Leyhausen, 1973, 31 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 76 ff. Lorenz / Leyhausen, 1973, 243 ff., 269. Lorenz, 1978 a, 110, 111 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1973,19, 78.

40

II. Grundlagen der Verhaltensforschung

Diese sogenannten Erbkoordinationen sind teilweise bereits bei Geb u r t voll ausgebildet, teilweise entwickeln sie sich erst durch Reifung m i t der Entwicklung der Organe und des Nervensystems, jedoch ebenfalls ohne daß Lernerfahrungen erforderlich wären. So können i m Käfig aufgewachsene Tauben sofort fliegen, wenn sie i m entsprechenden Alter freigelassen werden. Geschlechtsreife Erpel beherrschen die arttypischen Balzhandlungen, auch wenn sie diese nie gesehen haben 50 . Die Entbehrlichkeit von Lernprozessen für den Erwerb dieser Verhaltensweisen ist durch geeignete Versuchsanordnungen wie den „Kaspar-Hauser-Versuch", bei dem Tiere unter Erfahrungsentzug aufwachsen, nachgewiesen worden 5 1 . (2) Lernen Tierisches Verhalten kann auch durch Lernen beeinflußt werden. Artspezifische, angeborene Lernbegabungen ermöglichen Verhaltensmodifizierungen, die zum Überleben der A r t beitragen 52 . So können etwa angeborene Auslösemechanismen durch „Hineinlernen" i n die auslösende Reizsituation spezifischer werden: Viele Vögel zeigen zunächst Brutpflegeverhalten gegenüber allen arteigenen Jungen, später reagieren sie nur auf ihre eigenen: sie haben deren Aussehen gelernt. K . Lorenz hat für diese Verbindung von Angeborenem und Erlerntem den Begriff der „Instinkt-Dressur-Verschränkung" geprägt 53 . Oft sind nur kurze vorprogrammierte Abläufe angeboren, die durch Lernen zu einem funktionellen Ganzen zusammengefaßt werden. Ratten etwa verfügen über eine Reihe von angeborenen Nestbaubewegungen, müssen aber die zweckmäßige Reihenfolge des Einsatzes dieser Bewegungen durch eigenes Probieren erlernen 54 . „Neugier" veranlaßt viele Tiere dazu, eigenaktiv Lernerfahrungen zu sammeln. Dieses Erkundungsverhalten zeigt sich bei Tieren meist nur während kurzer Entwicklungsphasen i n der Jugend. Erwachsene Tiere lernen i n der Regel nur unter dem Druck besonderer Umstände, ζ. B. Feindbedrohung. Der Mensch hingegen zeigt „Neugierverhalten" bis ins hohe Alter 5 5 . Einen Sonderfall des Lernens stellt die Prägung dar. I n i h r w i r d i m allgemeinen die Kenntnis des auslösenden Objektes für eine Instinkthandlung erworben. Sie ist durch eine sehr kurze sensible Phase, 50 51 62 55 54 55

Eibl-Eibesfeldt, 1975, 20. s. etwa Eibl-Eibesfeldt, 1978, 43 ff. Zusammenfassende Darstellung bei Lorenz, 1978 b, 207 ff. Vgl. Lorenz, 1973/74,1 133 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1973, 20. Lorenz, 1978 a, 237 ff., 244; ders. 1978 b, 257 ff.

3. Grundlegende Ergebnisse

41

extrem rasches Lernen und Irreversibilität gekennzeichnet. A n dem einmal Gelernten w i r d konservativ, i m Extremfall lebenslang festgehalten 5 9 . (3) Die angeborenen Grundlagen

des Lernens

Jede A r t verfügt über angeborene Lerndispositionen, die sichern, daß zur richtigen Zeit das Richtige gelernt wird. Diese Lernfähigkeit ist genetisch fixiert. Die A r t des Lernens, die Lernkapazität und der Bereich, i n dem gelernt wird, sind durch A r t , Zahl und Verknüpfung der vorhandenen Nervenzellen erblich festgelegt. Jede A r t hat Lernbegabungen, die auf die Anforderungen des Lebensraumes und seiner Mitbewohner zugeschnitten sind 57 . Angeborenes und erlerntes Verhalten wurden lange Zeit als strikte Gegensätze aufgefaßt. Entsprechend heftig waren die Auseinandersetzungen, wo von Ererbtem und wo von Erworbenem zu sprechen sei. Dieser Gegensatz w i r d i n solcher Schärfe heute wohl nicht mehr gesehen58. Nach neuerer Auffassung lassen sich Organismen nur system-theoretisch, als „offene", vom Stoff-, Energie- und Informationsaustausch der Umwelt abhängige Systeme angemessen beschreiben. Verhalten w i r d i n solchen Systemen nicht durch Kräfte und Triebe, sondern durch Programme gesteuert, und die Beziehungen zwischen Umwelt und Organismus einerseits, zwischen Programm und Verhalten andererseits sind nicht einfache linear-kausale Ursache-Wirkungs-Ketten 59 . Unterschieden werden „geschlossene" und „offene" Programme. „Geschlossene" Programme sind solche, die i n den Genen ihrer Träger verschlüsselt vollständig vorliegen und die zu ihrer Verwirklichung zwar Energie und Baustoffe, aber so gut wie keine äußeren Informationen benötigen. „Offene" Programme sind solche, die zu ihrer Realisierung zusätzliche Informationen von außen benötigen und die i n Abhängigkeit von diesen Informationen ein breites Spektrum von Verwirklichungsmöglichkeiten haben. Zwischen diesen beiden Extremen gibt es jede erdenkliche Zahl von Übergängen.

56 A l s typisches Beispiel w i r d genannt, w i e Entenküken ihre Eltern „ k e n nenlernen". I n der sogenannten „kritischen Phase" lernen sie deren A r t eigenschaften kennen, akzeptieren ihre Eltern als solche u n d folgen ihnen überall hin. Ü b e r n i m m t ein Mensch i n dieser Zeit die Elternrolle, nehmen i h n die Entchen als M u t t e r an — Lorenz, 1973/74, I 139 ff. Beinahe jede A r t des Lernens ist i n irgendeinem Stadium des Lebens leichter als i n einem anderen. — Jolly, 1975, 194; s. auch Hess, 1973. 57 s. etwa Eibl-Eibesfeldt, 1978, 313 ff. 58 Lorenz, 1973/74, I I 340 ff.; ders., 1978 b, 207 ff. 59 Vgl. etwa Wieser, 1976,17 ff.; Lorenz, 1978 b, 207 ff.

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II. Grundlagen der Verhaltensforschung

Die strenge Alternative Erbe oder Umwelt hat i m Lichte dieser Vorstellungen keinen Bestand. Es kann keine Entscheidung zwischen einer der beiden Möglichkeiten getroffen werden, wenn ein bestimmtes Verhalten das Ergebnis der Auseinandersetzung und gegenseitigen Anpassung von genetischem Programm und äußerer Information ist. Ebenso w i r d es unmöglich sein, das Verhalten auf eine klar definierbare Ursache, entweder die Umwelt oder das genetische Erbe zurückzuführen 80 . Lernen ist der Prozeß, i n dem aus den vielfachen Möglichkeiten eines mehr oder weniger „offenen" Programms diejenigen ausgewählt werden, die auf die vorliegende Umweltsituation am besten passen. Jedes Lernen setzt das Bestehen eines ererbten Programms voraus. Es ist zwar nicht an jedem Verhalten Lernen beteiligt, aber es gibt kein Lernen, dem nicht ein phylogenetisch programmierter Mechanismus zugrundeliegt, der eine große Menge angeborener Informationen enthält. Dabei wäre es falsch, anzunehmen, das Ausmaß genetischer Programmierung sei u m so geringer, je mehr eine A r t Lernerfahrungen machen könne und von ihnen bestimmt werde. Das Gegenteil ist der Fall. Je offener das Programm ist und je mehr Lernmöglichkeiten es bietet, desto größer ist die erforderliche Menge an angeborenen Informationen. Sie ist auf alle Fälle höher als bei vergleichbaren geschlossenen Programmen 81 . Ob ein Verhalten auf einem mehr geschlossenen oder einem mehr offenen Programm beruht, eher am angeborenen oder eher am erlernten Ende des Spektrums steht, läßt sich durch einige Merkmale m i t gewisser Wahrscheinlichkeit erkennen. Wesentlich „angeborenes" Verhalten ist gewöhnlich 1. weit verbreitet oder allgemein innerhalb der A r t , 2. stereotyp i m motorischen Muster, 3. antwortet auf hoch simplifizierte Modelle, die nur wenige Züge der ganzen, normalen Situation auf der Empfindungsseite enthalten. I m Gegensatz dazu ist i m wesentlichen gelerntes Verhalten charakterisiert durch: 1. Variabilität unter den Individuen einer A r t , 2. Variabilität i m motorischen Muster, 3. Variabilität i n Typen und möglicher Vielfalt und Komplexität der Empfindungsdaten 82 . 60 81 82

Wieser, 1976, 18 f. Lorenz, 1978 b, 210. Jolly, 1975, 111.

I I I . Humanethologie 1. Der Mensch als Gegenstand der Verhaltensforschung a) Evolutionstheorie und menschliches Verhalten Die Verhaltensforschung kann auch über den Menschen und sein Verhalten wissenschaftlich begründete Aussagen treffen. Diese auch unter Verhaltensforschern nicht unumstrittene Ansicht wurde von K . Lorenz von Beginn seiner Forschungsarbeiten an vertreten. Andere Verhaltensforscher sind i h m i n dieser Auffassung gefolgt. Schon die gemeinsame Abstammung von Mensch und Tier legt die Vermutung nahe, daß dem menschlichen Verhalten wenigstens teilweise ähnliche Mechanismen wie tierischem Verhalten zugrundeliegen könnten. Mensch und Tier sind i n demselben Prozeß der Evolution entstanden. Die tierischen Vorfahren des Menschen sind i m Kreise ausgestorbener Menschenaffen zu suchen1. Die gleichen Umweltbedingungen und ähnliche Probleme des Zusammenlebens i n individualisierten Verbänden haben die Verhaltensevolution des Menschen und verschiedener höherer Wirbeltiere geprägt. Die Organe des Menschen funktionieren nach denselben Prinzipien wie die der nächstverwandten Tiere, und das Zentralnervensystem der nichtmenschlichen Primaten hat strukturelle Ähnlichkeiten und prinzipiell gleichartige Funktionen und Aktivitäten wie das menschliche. Wenn der Mensch aus dem Tierreich stammt, den gleichen prägenden Umwelteinflüssen ausgesetzt w a r und i n seiner organischen Ausstattung i n so vielen Einzelheiten Gemeinsamkeiten m i t anderen Lebewesen hat, warum sollte dann sein Verhalten i n allem ganz anderen Prinzipien als das tierische Verhalten folgen? I n Anbetracht des stammesgeschichtlichen Gewordenseins des Menschen erscheint es nur vernünftig, die Frage zu stellen, ob nicht auch menschliches Verhalten i n ähnlicher Weise wie tierisches Verhalten vorprogrammiert ist 2 .

1 Biologen haben errechnet, daß Mensch u n d Schimpanse i n ca. 99 % ihrer Proteine übereinstimmen; das ist mehr als etwa zwischen zwei nahe v e r wandten Mäusearten. — Vogel, 1977, 4 m.w.N.; s. auch Gruter, 1976, 18 m.w.N. hinsichtlich der genetischen Verwandtschaft zwischen Mensch u n d Schimpanse. 2 Eibl-Eibesfeldt, 1973, 18.

44

III. Humanethologie

Bestärkt w i r d diese Annahme durch Untersuchungen, die gezeigt haben, daß das Sozialverhalten von Tieren und insbesondere von nichtmenschlichen Primaten bemerkenswerte Parallelen zum Sozialverhalten des Menschen aufweist — i n der A r t der sozialen Beziehungen und i n der A r t und Weise, wie diese Beziehungen durch nichtverbale Signale etabliert werden. Nach den Feldstudien an Tieren steht deren Sozialverhalten i n Beziehung zu grundlegenden biologischen Bedürfnissen — nach Nahrung, Unterkunft, Schutz vor Feinden, Fortpflanzung und Pflege der Jungen. Auch das Sozialverhalten des Menschen scheint vor allem anderen biologischen Bedürfnissen zu dienen und könnte daher instinktiv begründet sein 3 . Konrad Lorenz nennt schließlich einen weiteren Grund, i n dieser Richtung zu forschen. Nach i h m besteht offensichtlich ein „eklatantes Mißverhältnis" zwischen der Fähigkeit des Menschen, die außerartliche Natur zu beherrschen, und seiner Unfähigkeit, die innerartlichen Probleme m i t ähnlichem Erfolg zu lösen. Worin sollte der Grund liegen, wenn nicht darin, daß nicht Vernunft, sondern tiefer liegende unkontrollierbare Antriebe das zwischenmenschliche Verhalten bestimmen oder mitbestimmen 4 . b) Fragestellungen Von diesem Ausgangspunkt her stellt die Humanethologie den Menschen i n den übergreifenden Zusammenhang des Natürlichen. Sie betrachtet und untersucht menschliches Verhalten unter denselben Gesichtspunkten und m i t denselben Fragestellungen wie tierisches Verhalten: unter funktionalen und kausalen, stammes- und entwicklungsgeschichtlichen Aspekten. Sie fragt nach typischen Verhaltensabläufen, die als artspezifisches menschliches Verhalten anzusehen sind. Sie sucht hinter den bewußten individuellen oder kollektiven Zwecken deren allgemeinen arterhaltenden Wert. Sie erforscht die Ursachen menschlichen Verhaltens und zieht als Ursachen nicht nur den bewußten Willen oder unbewußte aber analysierbare individuelle Strebungen i n Betracht, sondern auch allgemein vorhandene Reaktionsmechanismen oder gar Verhaltensprogrammierungen, die wie oder ähnlich wie Instinktmechanismen bei tierischen Lebewesen das Verhalten der Menschen beeinflussen könnten 5 . Damit treten auch die „inneren" physiologischen Mechanismen des Verhaltens ins Blickfeld, ferner die Frage, ob auch beim Erwerb und bei der Ausbildung menschlichen Verhaltens Erscheinungen wie Reifung und Prägung eine Rolle spielen 6 . 3 4 5 β

Argyle, 1972, 26. Vgl. Lorenz, 1975, 222 ff.; 1973/74, I I 187. Vgl. Lorenz, 1975, 88 ff., 217 ff. s. dazu schon oben Kap. I l e ) m i t Nachweisen.

. Methoden

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Da das Lernen für das menschliche Verhalten eine überragende Holle spielt, stellt sich das Problem, wie angeborene und erlernte Verhaltensweisen voneinander unterschieden werden können, wie sie m i t einander verflochten sind und welche angeborenen Mechanismen der Fähigkeit des Lernens zugrundeliegen 7 . Die W i r k u n g ökologischer Zwänge auf Tiersozietäten zu sehen, lenkt den Blick auf die ökologischen Zwänge, die auf die Verhaltensentwicklung des Menschen gew i r k t haben könnten und wirken 8 . 2. Methoden Die Humanethologie bedient sich zur Lösung ihrer Probleme verschiedener Methoden, ohne daß deren Aussagewert und deren Verhältnis zueinander eindeutig geklärt erscheinen. Dem außenstehenden Betrachter bietet sich zunächst eine verwirrende Methodenvielfalt dar, die es erforderlich macht, diese Arbeitsweisen einander gegenüberzustellen und voneinander zu unterscheiden, u m den Wert der m i t ihnen erzielten Ergebnisse richtig einschätzen zu können. Zwei vom Prinzip her grundsätzlich verschiedene Ansätze lassen sich dabei unterscheiden: Die auf den Menschen beschränkte Untersuchung und der Tier/Mensch-Vergleich. Viele Verhaltensforscher bedienen sich beider Methoden bei ihrer Arbeit. Die Unterscheidung ist dennoch von Interesse, da die wissenschaftliche Aussagekraft der jeweiligen Methoden verschieden hoch eingeschätzt wird. Insbesondere ist die Zulässigkeit des Tier/Mensch-Vergleichs sehr umstritten. a) Beobachtungen am Menschen (1) Beobachtungen an Säuglingen und

Kleinkindern

Zur Unterscheidung von Angeborenem und Erlerntem kann einmal die Untersuchung und Beobachtung von Säuglingen und Kleinkindern beitragen®. Säuglinge zeigen verschiedene, offenbar instinktive Bewegungsweisen wie Saug-, Klammer- und Umarmungsbewegungen, die sie sofort nach der Geburt völlig beherrschen. Diese Verhaltensweisen sind genetisch voll angepaßt, w e i l davon das Überleben des Kindes abhängt 10 . Die Beobachtung bei taub-blind geborenen Kindern zeigt, daß auch ein Grundrepertoire mimischer Ausdrucksbewegungen angeboren ist. 7

s. Lorenz, 1978 b, 205 ff.; Wieser, 1976. s. etwa Wieser, 1976, 22 ff. 9 Vgl. Wickler, 1974,184 ff.; Lorenz, 1978 a, 195 f. 10 Franck, 1979, 204. 8

III. Humanethologie

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Diese Kinder lachen und weinen wie gesunde Kinder. Bei Ärger zeigen sie die senkrechten Zornfalten und stampfen m i t dem Fuß auf den Boden, obwohl sie diese Gesten niemandem absehen und auch keine Unterweisungen hören konnten 1 1 . (2) Kulturenvergleich Eine bedeutende Rolle zur Unterscheidung von Angeborenem und Erlerntem mißt vor allem Eibl-Eibesfeldt auch dem Kulturenvergleich bei. Bei Verhaltensmerkmalen, die i n sehr vielen K u l t u r e n i n gleicher oder ähnlicher Weise wiederkehren, besteht nach seiner Auffassung eine gewisse Wahrscheinlichkeit, daß es sich u m natürliche Artmerkmale handelt. „ W i l l man die für unser normales menschliches Leben charakteristischen, sehr komplexen Verhaltensweisen daraufhin untersuchen, ob und inwieweit Angeborenes i n ihnen steckt, dann bleibt als wichtige Informationsquelle i m wesentlichen nur der Vergleich des Verhaltens möglichst vieler Menschen sehr verschiedener Kulturen 1 2 ." A u f M i m i k und Gestik bezogen, heißt es weiter: „Gemeinsamkeiten i n der M i m i k und Gestik sind um so wahrscheinlicher auf eine gemeinsame erbbedingte Wurzel zurückzuführen, je spezifischer die betreffende Verhaltensweise ist und je weiter sie bei Menschen m i t verschiedenster Lebensweise und verschiedenster rassischer und kultureller Geschichte anzutreffen ist. Für diese Annahme spricht auch die Tatsache, daß Menschen außerordentlich dazu neigen, k u l t u r e l l abzuwandeln, was wandelbar ist — man denke an die rasche Evolution der Sprache 13 ." I n breit angelegten kulturvergleichenden Untersuchungen hat EiblEibesfeldt m i t Hilfe der Filmkamera die weitgehende Ubereinstimmung menschlicher M i m i k und Gestik i n ähnlichen Gefühlslagen festgehalten und dokumentiert. Bei den verschiedenartigsten Völkern wie Eskimos, Papuas, Buschmännern, Waikaindianern, Mitteleuropäern oder Australiern sind die Verhaltensweisen etwa beim Augengruß, beim Lächeln, beim Schmollen nach Auftreten und Ablauf bis i n Einzelheiten gleich 14 . Offenbar gibt es universelle, d. h. kulturell unabhängige und überall verständliche Signale, welche die Beziehungen zwischen Menschen regeln helfen. Läßt sich wie i n diesen Fällen das Vorliegen gemeinsamer formender Umwelteinflüsse ausschließen, so darf man nach Eibl-Eibesfeldt auf Angeborenheit schließen. Das Grundrepertoire 11 12 13 14

Eibl-Eibesfeldt, Eibl-Eibesfeldt, Eibl-Eibesfeldt, Eibl-Eibesfeldt,

1973, 21 ff.; ders., 1978, 557 ff.; Wickler, 1974, 190. 1978, 562. 1978, 563. 1978, 562 ff.; ders., 1973.

. Methoden

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mimischer Ausdrucksbewegungen muß also nach diesen Untersuchungen nicht gelernt werden, sondern ist angeboren, ein Ergebnis, das durch die oben genannten Untersuchungen taub-blind geborener K i n der bestätigt erscheint 15 . Allerdings darf der Aussagewert der genannten Forschungsergebnisse auch nicht überschätzt werden. Ob komplexere, etwa aggressive oder altruistische Verhaltensweisen angeborene Grundlagen haben, läßt sich durch die Feststellung angeborener Ausdrucksbewegungen nicht beweisen. Und selbst dort, wo auch komplexe Verhaltensweisen i n sehr vielen K u l t u r e n wiederkehren, ist damit nicht gesagt, daß diese Verhaltensweisen angeboren sind. Sie könnten auch analog kulturell erworben sein, nämlich dann, wenn jede auch sehr primitive menschliche K u l t u r zwangsläufig diese Verhaltensweisen hervorbringen muß, u m stabil und überlebensfähig zu sein. (3) Beobachtungen an Geisteskranken Auch Beobachtungen an Geisteskranken werden von Verhaltensforschern herangezogen, u m angeborene Verhaltenselemente zu ermitteln. Zugrunde liegt der Gedanke, daß i n akuten Psychosen präformierte, angeborene Verhaltensweisen i n sonst nicht vorhandener Einfachheit deutlich werden. Gerade solche Verhaltenselemente, die der Mensch auf dem Wege der Evolution mitbekommen hat, die aber i m normalen Fall dem geistgeprägten Verhalten integriert und daher nicht zu unterscheiden sind, könnten so erfaßt werden 16 . Unter diesem Gesichtspunkt hat sich vor allem D. Ploog m i t der Beobachtung von Geisteskranken befaßt. Dabei kommt er zu folgendem Ergebnis: „Auch auf der Ebene des Gemeinschaftsverhaltens finden w i r also, wie schon bei den Stereotypien und i m Ausdrucksverhalten, eine strikte Reduktion der beim Gesunden unübersehbar großen Verhaltensmöglichkeiten. Territorium, Besitz, Rangordnung, Individualdistanzen, Aggression, Angst, Flucht — das alles sind Situationen und Zuständigkeiten, die auch i m normalen menschlichen Leben eine Rolle spielen. Auch der Gesunde hat es nicht gerne, wenn man 15 Der Ansicht Gehlens, daß i n s t i n k t i v e Bewegungsweisen eigentlich n u r bei sehr kleinen K i n d e r n als Saug-, K l a m m e r - u n d Umarmungsbewegungen nachweisbar seien, während die menschliche M o t o r i k i m übrigen gänzlich instinktentlastet, d . h . „ i n der gesamten konkreten Inhaltlichkeit des Vollzuges durch u n d durch gelernt", „ i n individueller Verarbeitung von Außenreizen u n d Außenerfahrungen" aufgebaut sei (Gehlen, 1964, 129), ist nach diesen Untersuchungsergebnissen i n dieser Allgemeinheit nicht zuzustimmen. — Der Vergleich zwischen dem Menschen u n d einigen nichtmenschlichen Primaten zeigt, daß hohe Ähnlichkeiten i m Bereich der M i m i k bestehen — nach J o l l y ein gemeinsames stammesgeschichtliches Erbe. — Vgl. die Übersicht bei Jolly, 1975, 122 ff., insb. 126 m.N. 16 Rauh, 1969, 89.

III. Humanethologie

48

i h m ,zu nahe auf den Pelz rückt', er t r i t t zurück und sucht zu seinem Gesprächspartner eine gemäße Distanz zu gewinnen. Doch schlägt oder flieht er nicht, wenn er sich unterlegen fühlt. I n der chronischen schizophrenen Psychose w i r d das Gerippe des Gemeinschaftslebens bloßgelegt. Die Partnerschaft ist auf das Schema Gestimmtheit und Situation reduziert. Nach diesem Schema läuft das Sozialverhalten ab und ist i n viel höherem Maße als beim Gesunden voraussagbar, da die Handelnsmöglichkeiten des kranken Individuums bis auf wenige Aktionen und Reaktionen eingeschränkt sind. Betrachtet man sich nun diesen Torso, so zeigt er Grundzüge, die auch das Zusammenleben sozialer Tiere (Säuger, Vögel und mancher anderer Vertebraten) gestalten 17 . Das Gemeinschaftsleben chronisch schizophrener Personen ist also sehr stark von „instinktiven" Verhaltensweisen gesteuert und „tierliche" Komponenten des Sozialverhaltens kommen klar zum Ausdruck 18 . b) Tier-Mensch-Vergleich Nach der Ansicht mancher Verhaltensforscher reichen Beobachtungen am Menschen allein nicht aus, seine biologische „ N a t u r " zu erschließen: Einmal, w e i l dazu Experimente nötig sind, die man am Menschen nicht anstellen darf 1 9 ; zum anderen, weil der Mensch eine lange Stammesgeschichte durchlaufen hat, „die — wie jede Geschichte — i n ihrem derzeitigen Endprodukt Spuren hinterließ. Deren Ursprung zeigt erst ein Vergleich vieler Geschöpfe, der zur Rekonstruktion des stammesgeschichtlichen Werdegangs führt" 2 0 . Daher erscheint der Tier-Mensch-Vergleich unter verschiedenen Gesichtspunkten geeignet, Aufschluß über menschliches Verhalten zu geben. Zum einen können die Ergebnisse der Tierverhaltensforschung herangezogen werden, u m Arbeitshypothesen und Lösungshinweise zum Verständnis des menschlichen Verhaltens zu finden 21 . Analogieforschungen könnten Hinweise auf die Funktionen und Entstehungsgründe von Verhaltensweisen liefern. Homologieforschungen schließlich könnten zeigen, wo Verhaltensweisen auf stammesgeschichtlichem Erbe beruhen und somit möglicherweise eine angeborene Grundlage haben.

17 18 19 20 21

D. Ploog, 1964, 358 f. Rauh, 1969, 93. s. Wickler, 1974, 189 f. Wickler, 1969, 28. Wickler, 1975, 44.

. Methoden (1) Die Suche nach Arbeitshypothesen

49 und

Lösungshinweisen

Arbeitshypothesen und Lösungshinweise für die Menschenforschung durch die Untersuchung von Tieren zu finden, ist eine bewährte Methode der Humanmedizin. Hatten und einige andere Tiere reagieren i n manchen physiologischen Bereichen menschenähnlich. Man kann daher aus den Rattenforschungen Wahrscheinlichkeitsaussagen etwa über die Wirksamkeit eines Medikamentes beim Menschen gewinnen, auch wenn Mensch und Ratte nicht direkt miteinander vergleichbar sind. Zwar läßt sich nicht eine A r t stellvertretend für eine andere untersuchen, aber man kann hoffen, „bei solchen Paralleluntersuchungen allgemeine Ubereinstimmungen i n bestimmten Teilen zu finden, die Verfahren zu schärfen und ungefähr die Richtung zu bestimmen, i n der die gesuchte A n t w o r t liegen w i r d " 2 2 . I n ähnlicher Weise könnten die Ergebnisse der Tierverhaltensforschung Arbeitshinweise zur Erforschung der Grundlagen des menschlichen Sozial Verhaltens geben, „orientierende Feststellungen", welche die Richtung für Hypothesen-Suche und -Bestätigung i n menschlichen Problembereichen anzeigen. Erkenntnisse über das Verhalten jetzt lebender Primaten, Verhaltensgenetik und das Studium fossiler Tierarten könnten als Anregung dienen, die Variationsbreite und die konstitutiven Komponenten, die Regulationsmechanismen und prozessualen Abläufe des menschlichen Verhaltenssystems ausfindig zu machen 23 . Die am tierischen Verhalten erkannten Prinzipien werden probehalber auf den Menschen übertragen, und es w i r d getestet, ob sein tatsächliches Verhalten m i t dem theoretisch zu erwartenden übereinstimmt 2 4 . So hat etwa die Entdeckung von auslösenden Schlüsselreizen bei Tieren dazu geführt, ähnliche Auslösereize und die zugrundeliegenden Mechanismen auch beim Menschen zu suchen. Es gehört heute zu den gesicherten Erkenntnissen der Verhaltensforschung, daß auch der Mensch über angeborene Auslösemechanismen verfügt 2 5 . Diese lassen sich ζ. B. i n der Beziehung der Geschlechter feststellen. Das WeibSchema (schlanke Taille, runde Hüften, Brustform, Verhältnis Schulter-Hüftbreite, gerundete Gesichts- und Körperformen) wie das Mann22

Wickler, 1975, 44. Bühl, 1976, 142. 24 Wickler /Seibt, 1977, 347. 25 Daß tatsächlich angeborene Auslösemechanismen vorliegen, zeigt sich an der Merkmalsarmut auslösender Situationen, dem Ansprechen auf einfache Attrappen u n d dem gleichen Ansprechen normaler Menschen. A l l e r dings werden die Auslöseschemata i n vielen Fällen durch Erfahrung eingeengt, bzw. modifiziert; eine Erscheinung, die auch bei höher entwickelten Tieren zu finden ist. — Vgl. Lorenz, 1973/74 I I , 156 ff.; kritisch Schmidbauer, 1974, 21 f. 23

4 F.-H. Schmidt

50

III. Humanethologie

Schema (breite Schultern, schmale Hüften, starke Muskulatur und Kantigkeit der Kopf- und Körperform) lösen spezifische Empfindungen aus. Oft w i r d die Wirkung dieser Signale durch Kosmetik und Mode verstärkt, man denke an wattierte Schultern oder Epauletten oder Hilfsmittel zur Betonung der weiblichen Figur. I m Gegensatz dazu werden Domestikationsmerkmale wie kurze Extremitäten, Muskelschwäche, starker Fettansatz bei beiden Geschlechtern negativ bewertet 2 6 . Nach K . Lorenz sind wahrscheinlich auch auslösende Reizsituationen, die ein ethisches Werturteil zum Ausdruck bringen, angeborenermaßen vorgezeichnet. Danach sind zu allen Zeiten und fast i n allen Kulturen ähnliche Situationsklischees zu finden: Freundestreue, Mannesmut, Heimatliebe, Gattenliebe, Elternliebe usw. Der Sinn des wahrscheinlich angeborenen Ansprechens auf diese Schemata liegt darin, daß man selbst i n extremen Situationen das i m Sinne der A r t erhaltung Zweckmäßige tut 2 7 . A u f instinktiver Grundlage beruhen vermutlich auch gewisse „Übersprungbewegungen", die Menschen, ähnlich wie manche Tiere, i n Konfliktsituationen zeigen 28 . Ohrkratzen, Kinnreiben, Haarordnen oder Gähnen sind hier zu nennen. Füllhandlungen, etwa die Unterbrechung eines Streitgesprächs durch gemeinsames Essen sollen Konfliktsituationen entschärfen. Auch das Zigarettenrauchen zur Bekämpfung von Nervosität w i r d als — allerdings erworbene — Ubersprunghandlung angesehen. A u f instinktiver Grundlage werden anscheinend auch Stimmungen übertragen: Gähnen w i r k t ansteckend; Essen i n Gesellschaft verläuft intensiver; Haltungen und Bewegungen von Gesprächspartnern werden nachgeahmt 29 . 26

Lorenz, 1973/74, I I 170 ff.; Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 388 ff. Lorenz, 1973/74, I I 162 ff. 28 Als Übersprungverhalten bezeichnet m a n es, w e n n Verhaltensabläufe durch „Verhaltenselemente" unterbrochen werden, die dem ersten Anschein nach nicht recht „hineinpassen". Sie treten auf bei starkem Erregungsstau u n d gleichzeitiger Hemmung des Erregungsflusses, die Entladung i m Leerlauf verhindert. Zugrunde liegen k a n n dieser Erscheinung ein K o n f l i k t antagonistischer Triebe, der zur Folge hat, daß die angestaute Erregung ein anderes I n s t i n k t z e n t r u m aktiviert. Beispielsweise werden Kämpfe v o n Haushähnen oft durch Übersprungpicken beider Partner eingeleitet u n d unterbrochen, das aus dem K o n f l i k t zwischen Flucht- u n d Angriffstendenz resultiert. Eine andere Ursache ist das Ausbleiben eines notwendigen Außenreizes: Vogel-Männchen zeigen oft Übersprungbewegungen während der Balz, während das Weibchen noch nicht paarungsbereit ist. Auch k a n n die zu schnelle Beendigung einer Handlung einen Rest reaktionsspezifischer Energie hinterlassen, der i n Übersprungbewegungen abreagiert w i r d . — Vgl. Lorenz, 1973/74, I I 219 f.; ders., 1978 b, 199 ff. 27

29 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 213, 464 f.; Leyhausen i n Lorenz /Leyhausen, 1973, 374 ff.

2. Methoden

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Bei ihrem Bemühen, aus der Beobachtung von Tieren Arbeitshypothesen zum besseren Verständnis des menschlichen Verhaltens zu gewinnen, steht die Verhaltensforschung allerdings vor größeren Schwierigkeiten als die Medizin. Der Mediziner weiß aufgrund von Experimenten, welche Testtierarten die sichersten Voraussagen hinsichtlich des Menschen ermöglichen. Das weiß der Verhaltensforscher nicht. Er kann es auch bisher nicht nachprüfen, weil für die kritischen Experimente über die Ordnung und Entwicklung des Sozialverhaltens große Abschnitte der ganzen Sozietät sorgfältig kontrolliert werden müßten. Dabei sind jedoch nie alle Faktoren erfaßbar, die eine Rolle spielen könnten. Der Verhaltensforscher muß daher stets nach Aussagen suchen, die so allgemeingültig sind, daß von dieser Basis her eine Voraussage für menschliches Verhalten vertretbar ist. Aus dem Vergleich m i t nur einer oder wenigen anderen Tierarten lassen sich keine hinreichend aussagefähigen Schlüsse ziehen 30 . (2) Analogieforschung Wichtige Hinweise zum besseren Verständnis menschlichen Verhaltens erwarten Verhaltensforscher insbesondere auch durch die Suche nach Verhaltensanalogien zwischen Mensch und Tier. Bei allen Sozietäten von Lebewesen tauchen ähnliche kritische Stellen i m Sozialleben auf und bedürfen der Regelung, seien diese Regelungen biologischer oder kultureller A r t 3 1 . Die i m Tierreich entwickelten „moralanalogen" Regelungsmechanismen des Sozialverhaltens m i t ethischen und rechtlichen Regelungen zu vergleichen, mögliche Beziehungen zu ermitteln, Ähnlichkeiten zu prüfen und Funktionen zu bestimmen, könnte Hinweise darauf geben, wie und warum ethische Normgebote entstanden sind und warum sie gerade diesen oder jenen Inhalt haben. Wenn schon sehr einfache Tiersozietäten Regeln des Zusammenlebens entwickelt haben müssen und haben, dann gilt dies auch für sehr primitive menschliche Sozietäten. Daraus ließe sich etwa folgern, daß der Mensch schon i n vorsprachlicher Zeit Regeln gehabt hat, die m i t der Entwicklung der Sprache zwar neu formuliert, nicht aber neu geschaffen wurden: die Vorläufer rechtlicher Regeln 32 . Z u r Ermittlung analog entstandener Verhaltensmerkmale bietet sich der Vergleich m i t Tieren an, die unter ähnlichen ökologischen Bedingungen wie der Mensch leben. Dabei läßt sich natürlich nicht auf den Menschen der Gegenwart, den Menschen der K u l t u r w e l t abstellen, 30 31 32

4*

Vgl. Wickler, 1975, 42 ff., 46. Wickler, 1975, 47. s. auch Gruter, 1976, 19.

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III. Humanethologie

sondern nur auf die Vorfahren des homo sapiens, die den Übergang vom Menschen zum Affen vollzogen haben. Die Anthropologen sind sich offenbar heute i n der Annahme einig, daß diese aufrechtgehenden Vormenschen i n Savannen als Jäger und Sammler lebten 33 . I n ähnlicher Umwelt leben die steppenbewohnenden Paviane Afrikas. Diese halten sich zudem tagsüber vorwiegend am Boden auf und erfüllen damit eine weitere Voraussetzung zum Vergleich m i t Frühhominiden. Es ist anzunehmen, daß sowohl Mensch w i e Pavian i m Laufe ihrer Entwicklung aus den schützenden Urwäldern i n unbewaldete Großsteppen aufgrund klimatischer Veränderungen umsiedeln mußten. Beide A r t e n mußten sich i n ihrem Verhalten an die neue Umwelt anpassen, indem sie neue Nahrungsquellen fanden, neue Verteidigungsmethoden entwickelten und ihre Familienstruktur veränderten. Die Ähnlichkeit der damit verbundenen Probleme müßte zu ähnlichen Lösungen geführt haben. Zeigen sich nun beim Menschen und bei savannenbewohnenden Pavianen Gemeinsamkeiten, die beim Menschen funktional unverstanden, beim Pavian aber als Anpassungen an das Leben i n der Steppe erklärbar sind, so ließe sich vermuten, daß die Gemeinsamkeiten analog entstanden sind. Dies würde bedeuten, daß die entsprechende Eigenschaft sich auch beim Menschen als funktionelle Anpassung an das Savannenleben entwickelt hat 3 4 . Steppenpaviane könnten also als Modell für frühhominides Verhalten dienen, freilich m i t der Einschränkung, daß auch solche Modellvorstellungen durch den Vergleich m i t weiteren Tierarten, die unter vergleichbaren Umweltbedingungen leben, überprüft werden müssen 35 . Je breiter die Ausgangsbasis ist, desto berechtigter sind Analogieschlüsse, wenn möglichst verschiedene A r t e n das gleiche Verhaltensmerkmal zeigen. Je mehr Konvergenzfälle berücksichtigt werden, desto sicherer werden funktionsabhängige Eigentümlichkeiten erf aßt3®. (3) Homologieforschung Angeborene Verhaltensweisen könnten insbesondere auch durch die Homologieforschung gefunden werden. Verhaltenshomologien werden 88

Angst / K u m m e r , 1975, 56 f. Angst / K u m m e r , 1975, 57; s. auch Gruter, 1976, 38. 85 Welche Behutsamkeit beim Umgang m i t solchen Modellvorstellungen allerdings geboten ist, macht K u m m e r deutlich, w e n n er schreibt: „Die Anthropologen haben den Ursprung der menschlichen Familie auf verschiedenerlei A r t erklärt. Die phylogenetische K l u f t zwischen Mensch u n d M a n telpavian macht es unmöglich, diese Erklärungen auf der Grundlage der Entwicklung der Mantelpaviane zu bestätigen oder zu widerlegen, aber w i r können zumindest feststellen, ob sie m i t dem, was w i r v o m Pavian wissen, vereinbar sind." — 1975, 107. 86 Wickler, 1975, 46. 84

. Methoden

53

durch den Vergleich stammesgeschichtlich nahe verwandter Arten hinsichtlich gemeinsamer Verhaltensmerkmale ermittelt. Für den Menschen bietet sich der Vergleich m i t den nichtmenschlichen Primaten als seinen nächsten Verwandten an. Dieser Vergleich könnte gemeinsame Grundstrukturen i m Verhalten der Primaten aufdecken helfen, die auch die höheren Stufen des menschlichen Sozialverhaltens mitbestimmen 3 7 . Die nächsten heute lebenden Verwandten des Menschen sind die afrikanischen Menschenaffen Schimpanse und Gorilla und der südostasiatische Orang-Utan. Es wäre jedoch wenig erfolgversprechend, sich bei der Suche nach homologen Verhaltensmerkmalen auf diese Primatenarten zu beschränken. Denn keine der heute lebenden Primatenformen steht i n der Vorfahrenlinie des Menschen. A l l e Primaten haben von ihrer Abzweigung aus der gemeinsamen Stammreihe an selbständige Evolutionswege beschritten und sich entsprechend spezialisiert 38 . Es ist daher erforderlich, eine möglichst breite Vergleichsbasis herzustellen, u m dadurch allgemeinere Evolutionstendenzen der stammesgeschichtlichen Entfaltung und Höherentwicklung der Primaten zu ermitteln, die m i t großer Wahrscheinlichkeit auch die Basis für die menschliche Evolution gebildet haben 39 . Verhaltensweisen, die innerhalb einer Überfamilie wie der der Hominoiden oder gar innerhalb einer ganzen Ordnung wie der der Primaten 4 0 konstant wiederkehren, beruhen m i t einer gewissen Wahrscheinlichkeit auf stammesgeschichtlichem Erbe und haben sich vermutlich i m Verlaufe der Evolution auch beim Menschen relativ unverändert erhalten 41 . Ein Problem ist allerdings, daß seit dem Zeitpunkt der Abzweigung der Spezies Mensch aus der gemeinsamen Vorfahrenlinie der Primaten bis heute ein Zeitraum von ca. 16 Millionen Jahren liegt 4 2 . I n dieser Zeit können bei den Hominiden genetisch fundierte Verhaltensweisen, die ursprünglich alle Primaten zeigten, i m Prozeß der Evolution verschwunden sein, während neue Verhaltensweisen, welche die 37

Wilson, 1975, 551; Jolly, 1975, 2 u n d 122 f. zur Homologie der M i m i k . Vogel, 1975 a, 3. 39 Vogel, 1975 a, 3. 40 Der heutige Mensch u n d seine Vorfahren bilden die Familie der H o miniden. Orang-Utan, Gorilla u n d Schimpanse, die Ponginen, bilden m i t Gibbon u n d Siamang, den Hylobatinen, die Familie der Pongiden. Hominiden u n d Pongiden bilden die Superfamilie der Hominoiden. Diese ist ihrerseits T e ü der Zwischenordnung der A l t w e l t a f f e n oder catarrhinen Primaten, die T e i l der Unterordnung „echte A f f e n " ist. Die Gesamtordnung ist die der Primaten. — Vogel, 1975 a, 2. 41 Wilson, 1975, 551; Vogel, 1975 a, 3. 42 Vgl. Wilson, 1975, 548, 566. 88

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III. Humanethologie

anderen Primaten nicht haben, evoluiert wurden und heute zum genetischen Erbe des Menschen gehören. Schließlich kann es auch auf evolutionärer Konvergenz beruhen, wenn mehrere Primatenarten ähnliche Verhaltensmerkmale zeigen. I n diesem Falle würde es i n die Irre führen, m i t Hilfe dieser Ähnlichkeiten gemeinsames stammesgeschichtliches Erbe ermitteln zu wollen 4 3 . Als geeignete Methode zur Lösung dieses Problems empfiehlt Wilson, von lebenden Jäger/Sammler-Gesellschaften aus zurückzuextrapolieren. Die allgemeinsten und verbreitesten Verhaltensmerkmale von Jäger/ Sammler-Gesellschaften werden zusammengestellt. Verhaltensweisen der nichtmenschlichen Primaten, die diesen menschlichen Verhaltensmerkmalen ähneln, werden daraufhin untersucht, ob es sich u m „stabile", „konservative" oder u m „labile" Verhaltensmerkmale handelt. „Stabile" Verhaltensmerkmale sind solche, die innerhalb einer ganzen taxonomischen Familie oder innerhalb der ganzen Ordnung der Primaten konstant wiederkehren. Je durchgängiger eine solche Verhaltensweise ist, desto wahrscheinlicher ist sie homolog erworben. Solche Verhaltensweisen lebender Jäger/Sammler-Gesellschaften haben m i t großer Wahrscheinlichkeit auch die Urmenschen gezeigt, und „sie sind diejenigen, von denen man am ehesten annehmen kann, daß sie i n relativ unveränderter Form die Evolution des homo sapiens überdauert haben" 44 . 3. Methodenprobleme Die Humanethologie steht bei ihren Forschungen vor schwierigen methodischen Problemen. Zum einen liegen diese wie schon festgestellt darin, daß gewisse experimentelle Untersuchungen, die bei Tieren nach herrschender Ethik unbedenklich zulässig sind, am Menschen nicht durchgeführt werden können. So ist es inhuman und unzulässig, den „Kaspar-Hauser-Versuch" an Menschen durchzuführen, also Kinder etwa ohne mütterliche Zuwendung oder unter anderen Reizentzugsbedingungen aufwachsen zu lassen, u m daran den Zusammenhang zwischen Umwelt und kindlicher Entwicklung zu studieren, wie Harlow es bei seinen Untersuchungen des „Hospitalismus" m i t Rhesusaffen getan hat 4 5 . Zum anderen bestehen Schwierigkeiten, 43

Wilson, 1975, 567. Wilson, 1975, 567. 45 Harlow, 1962. — Solche Isolierungsexperimente w u r d e n allerdings i n der Geschichte wiederholt durchgeführt: i m 7. Jhdt. v. Chr. v o m ägyptischen K ö n i g Psammetichos, i m 13. Jhdt. von Friedrich II., i m 15. Jhdt. v o m K ö n i g von Schottland, Jakob I V . u n d i m 16. Jhdt. v o m Mogulfürsten A k b a r . A l l e w o l l t e n wissen, ob u n d gegebenenfalls welche Sprache dem Menschen v o n N a t u r aus mitgegeben sei. Die K i n d e r — so bei Friedrich I I . — siechten dahin u n d starben; Wickler, 1974,189 f. 44

3. Methodenprobleme

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weil der Vergleich zwischen Mensch und Tier erheblichen Bedenken begegnet. Der Mensch hat zwar vieles m i t den Tieren gemeinsam. Er ist i n demselben stammesgeschichtlichen Evolutionsprozeß entstanden und steht i n enger Verwandtschaft zu anderen Primaten. Er unterscheidet sich aber auch i n vielem erheblich und i n einmaliger Weise von allen anderen Lebewesen 46 . a) Intelligenzentwicklung und Instinktreduktion Der Mensch hat vor allem durch seine Intelligenz einen Sonderstatus unter den Lebewesen. Die enorme Entwicklung des menschlichen Gehirns hat das menschliche Denkvermögen so sehr gesteigert, daß das Verhalten des Menschen m i t dem anderer Lebewesen kaum mehr vergleichbar erscheint. Das geistige Wachstum hat selbst die grundlegendsten sozialen Verhaltensweisen i n fast nicht wiederzuerkennende Formen verändert. Auch manche Primatenarten haben sehr plastische soziale Organisationen entwickelt, der Mensch jedoch hat diese Entwicklung zu den vielfältigsten, unterschiedlichsten Kulturformen fortgeführt. Bindung und Altruismus sind i n rudimentärer Form auch bei anderen Primaten vorhanden, beim Menschen haben sich daraus verflochtene, äußerst komplexe Rollenbeziehungen ergeben, i n denen die Individuen dauernd wechselnde Rollen übernehmen, abhängig von den beteiligten Personen und den Erfordernissen der Situation. Regeln zur Kontrolle von Aggression und Sexualverhalten sind beim Menschen „multidimensional, kulturell veränderlich und beinahe unbegrenzt subtil" 4 7 geworden. Während Instinktverhalten weitgehend starr und schematisch ist, zeichnet sich das Verhalten des Menschen durch seine Offenheit, Wandlungsfähigkeit und Anpassungsfähigkeit vor dem der Tiere aus. Einsicht, Vernunft, planendes Vorausdenken, Orientierung an Normen kennzeichnen das Verhalten des Menschen gegenüber dem der Tiere 48 . Diese Plastizität des Verhaltens beruht offensichtlich darauf, daß der Mensch weit weniger starr als andere Lebewesen durch Instinkte vorprogrammiert ist und einen sehr viel größeren Spielraum der Ver48 Z u den „Voraussetzungen der Menschwerdung" siehe Lorenz 1973/74, I I 223 ff. 47 Wilson 1975, 515 f. m.w.N. 48 Verhaltensforscher nehmen an, daß bei Menschen und auch bei anderen Primaten die Entwicklung der Intelligenz insbesondere durch die Anforderungen des Zusammenlebens i n sozialen Gruppen gefördert w u r d e : durch die Notwendigkeit, sich gleichzeitig i n wechselnden Situationen auf mehrere I n d i v i d u e n m i t unterschiedlichen Erwartungen einzustellen; durch die K o m m u n i k a t i o n auf mehreren Sinnesebenen; durch die Differenziertheit von Informationsgebung u n d -Wahrnehmung i n individualisierten Verbänden. — Vgl. etwa Wilson, 1975, 516 f. m.w.N.; K u m m e r , 1975, 152 ff. m.w.N.

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III. Humanethologie

haltenswahl und der Anpassung an veränderte Lebensumstände besitzt. Lorenz bezeichnet daher den Menschen als „Instinkt-ReduktionsWesen", dessen „Weltoffenheit", also die weitgehende Freiheit von spezifischen, erblich festgelegten Umwelt-Anpassungen, auf dem — möglicherweise auch domestikationsbedingten 49 — Abbau starrer, angeborener Aktions- und Reaktionsnormen beruht 5 0 . Diese Instinktentbundenheit und Anpassungsfähigkeit stellt ihrerseits eine Spezialisierung dar, die das Überleben i n sehr verschiedenartigen Umwelten ermöglicht: Der Mensch als „Spezialist auf Nichtspezialisiertsein" 51 . Mutmaßlich verfügt der Mensch zwar über eine Vielzahl ererbter Instinktresiduen, die je für sich i n der Entwicklungsgeschichte des Menschen eine lebens- und arterhaltende Funktion gehabt haben mögen, die aber heute nur mehr als „fragmentarische Verhaltensmotivationen" wirksam sind. Es handelt sich also um „Motivationen, die sich nicht zu kompletten, invariablen Verhaltensmustern ineinanderhaken, sondern kaleidoskopartig zu mannigfaltigen Moralen kombinierbar sind. . . . Erst eine die Instinktresiduen überformende, „kulturelle" Verarbeitung schafft eine operationable Verhaltensordnung, d. h. hinlänglich verläßliche Handlungsschemata 52 ". b) Lernen Eine überragende Rolle spielen Lernprozesse für das Verhalten des Menschen. M i t ihrer Hilfe werden „Instinktbruchstücke" zu sinnvollen 49 Bei allen Haustieren gibt es Domestikationserscheinungen, die zur V e r k ü m m e r u n g oder zur Hypertrophie i n s t i n k t i v e r Verhaltensweisen führen, etwa beim Hausschwein oder auch bei der Hausgans eine Hypertrophie des Instinktes zur Nahrungsaufnahme, bei der ganzjährigen Paarungsbereitschaft vieler Haustiere eine solche des Fortpflanzungstriebes. Auch der Mensch zeigt typische Domestikationserscheinungen körperlicher w i e v e r haltensmäßiger A r t , die jedoch durchaus als Anpassung an veränderte L e bensumstände adaptiv sein können, vgl. Lorenz, 1973/74, I I 176. 50 Z u w e i t gehen allerdings, nach dieser Ansicht Auffassungen w i e die von Scheler, 1975, 38 f., wonach der Mensch n u r „Geistwesen" sei, dessen Grundbestimmung „seine existentielle Entbundenheit v o m Organischen", also auch „ v o n seiner eigenen triebhaften Intelligenz" ist, oder von Montagu, 1968, 11, der annimmt, daß der Mensch m i t Ausnahme einiger i n s t i n k t ä h n licher Reaktionen des Säuglings gänzlich instinktlos sei. — Vgl. dazu Lorenz, 1978 a, 176 ff. 51 Lorenz, 1973/74, I I 177 ff. 52 Zippelius, 1978 a, 112 f.; s. auch ders., 1978 b, 44; ders., 1980, 41 f. — Gehlen hat den Menschen wegen dieser „Instinktentbundenheit" u n d „ U n spezialisiertheit", wegen seiner „ U n f e r t i g k e i t " geradezu als „Mängelwesen" bezeichnet, das zur A b w e h r der Gefahr, die er f ü r sich selbst darstelle, gezwungen sei, i n seinen Institutionen eine „zweite N a t u r " zu schaffen: die K u l t u r (vgl. 1962, 20, 33, 41 f., 51, 83 unter Bezugnahme auf Herder). Diese „Mängelwesentheorie" ist jedoch scharfer K r i t i k unterzogen worden. — Siehe etwa Schwidetzky, 1973, 34; Landmann, 1976, 148 ff.; Lorenzen-Schmidt, 1975, 36 f.

3. Methodenprobleme

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Verhaltensabläufen verbunden. Darüber hinaus ermöglichen sie den Erwerb gänzlich neuer Verhaltensweisen, die i n ihrer A r t , Komplexität und Vielfalt weit über das hinausgehen, was m i t bloßem Instinktverhalten möglich wäre. Genetische Verhaltensfixierungen sind relativ starr und erschweren damit die Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen. Besteht hingegen die Möglichkeit, das Verhalten durch Lernen zu beeinflussen, so erhöht dies die Variabilität des Verhaltens außerordentlich. Lernen ermöglicht es, innerhalb weniger Generationen Anpassungen aufgrund von Erfahrungen durchzuführen, für welche die Evolution durch Genveränderungen Jahrhunderttausende bräuchte 53 . Der Mensch hat die Fähigkeit zu individueller Anpassung am weitesten entwickelt. Er kann i n mehr verschiedenartigen Biotopen leben als jedes andere Lebewesen, nicht zuletzt auch deshalb, w e i l er zusätzlich imstande ist, die Umwelt aktiv auf seine Bedürfnisse h i n zu verändern. Der Mensch lernt besonders intensiv i n seiner Kindheit, darüber hinaus aber sein ganzes Leben lang. Es ist geradezu eines der wesentlichsten Unterscheidungsmerkmale zwischen Mensch und Affe, daß der Mensch seine kindliche Neugierde und damit seine Lernbereitschaft sein Leben lang beibehält, während der Affe sie m i t Erreichen des Erwachsenenalters verliert. Die forschende Auseinandersetzung m i t der Außenwelt bleibt beim Menschen bis zum Senilwerden erhalten, der Lernprozeß w i r d nicht abgeschlossen, sondern verlangsamt sich nur m i t Erreichen der Adoleszenz 54 . Das heißt jedoch nicht, daß der Mensch keine genetischen Informationen mitbekommen hätte. I m Gegenteil muß er ungleich viel mehr als alle anderen Lebewesen erhalten haben, u m zu diesen Lernleistungen imstande zu sein 55 . Es darf allerdings nicht übersehen werden, daß auch bei den nichtmenschlichen Primaten das Lernen, und zwar vor allem das soziale Lernen i n der Gruppe, ein bedeutende Rolle für die Verhaltensentwicklung spielt. Soziales Lernen führt zur Übernahme und damit zur Verbreitung von erlerntem Verhalten und von Erfahrungen i n der Sozietät, bis h i n zur echten Traditionsbildung 5 ®. I m Ergebnis dürften beim Menschen reine Instinkthandlungen nur auf niedrigen Integrationsstufen wie bei einfachen Bewegungskoordinationen oder beim Klammer- und Saugreflex des Säuglings bestehen. A u f höherem Integrationsniveau sind vermutlich alle Verhaltensweisen von Erlerntem überlagert, auch wenn die Wurzeln des 53 54 55 56

Vogel, 1977,19 f. Lorenz, 1973/74, I I 182; ders., 1974, 63. Lorenz, 1978 b, 209 f. Vogel, 1977, 18; JoUy, 1975, 278 ff.

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III. Humanethologie

Verhaltens instinktiver Natur sind. Wo Instinkt und wo Lernerfahrungen das Verhalten bestimmen, oder welches der instinktive Anteil einer Verhaltensweise ist, dürfte schwer zu bestimmen sein. c) Kultur Ein weiteres Problem w i r f t der Umstand auf, daß die Umwelt des Menschen i n hohem Maße kulturell geprägt ist. Der Mensch ist „von Natur ein Kulturwesen" schreibt A. Gehlen 57 . Alles Natürliche am Menschen läßt sich nur i n der Imprägnierung durch ganz bestimmte kulturelle Färbungen erfahren. Wenn die K u l t u r dem Menschen natürlich ist, so bekommt man auch umgekehrt seine Natur nie als solche, sondern nur i n der Durchdringung m i t je ganz bestimmten kulturellen Zusammenhängen zu Gesicht 58 . Während die Verhaltensabläufe bei vielen Tieren bis i n kleinste Einzelheiten durch stammesgeschichtliche Anpassungen vorgezeichnet sind, ist der Mensch nicht so streng determiniert. Er bedarf einer zusätzlichen kulturellen Steuerung seines Antriebslebens. Erst die kulturelle Anpassung des Sozialverhaltens ermöglicht es dem Menschen, Überlebensstrategien für verschiedene Lebensräume zu entwickeln. Ein geordnetes Zusammenleben ohne k u l turell entwickelte Verhaltensmuster wäre nicht denkbar 59 . Auch Verhaltensforscher sehen die Bedeutung der K u l t u r für das Verhalten des Menschen. Die wichtige Rolle der K u l t u r anzuerkennen, macht jedoch nach ihrer Ansicht die Suche nach den genetischen Grundlagen des Verhaltens nicht sinnlos oder verurteilt sie von vornherein zum Scheitern. Die instinktiven Antriebe und deren kulturbedingte verantwortliche Beherrschung bilden ein System, i n dem die Funktionen beider Untersysteme aufeinander abgestimmt sind 60 . Die kulturelle Entwicklung ist zwar nicht genetisch festgelegt, so daß große Unterschiede zwischen den einzelnen Gesellschaften bestehen, K u l t u r ist jedoch nicht völlig unbeeinflußt von den Genen. Evolutiv herausgezüchtet ist die Fähigkeit zur K u l t u r , oder, anders gesagt, die überwältigende Tendenz dazu, die eine oder andere Form von K u l t u r zu entwickeln. Der Mensch hat „Appetenz nach K u l t u r " , also ein natürliches, genetisch erworbenes Bedürfnis nach kulturell geprägten Verhaltensweisen 61 . Der Mensch ist zum Kulturwesen „vorprogrammiert". Kulturelles Verhalten i m weitesten Sinn sehen Verhaltensforscher aber auch bei den Primaten. Nach Jolly kann ein großer Teil des 57 58 59 60 61

Gehlen, 1962, 80. Gehlen, 1961,113. Gehlen, 1962, 38 f., 80. Lorenz, 1974, 55. Eibl-Eibesfeldt, 1975,14 m.w.N.

3. Methodenprobleme

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Primaten-Verhaltens kulturell genannt werden, i n dem Sinne, das von Generation zu Generation durch Lernen übertragen wird. Dies gelte nicht nur für das soziale Verhalten, sondern für jedes Verhalten gegenüber der Umwelt, sei es auch nur die Beibehaltung des traditionellen Heimatbezirkes einer Herde 82 . d) Sprache, Ich-Bewußtsein, Werkzeugbenutzung Schließlich begründet auch die Sprache eine Sonderstellung des Menschen. Nach Jolly w i r d sie augenblicklich als der „Rubikon" angesehen, der den Menschen vom Tier scheidet 63 . Horn nennt sie die „entscheidende Kompetenz, die das evolutionäre Kontinuum zwischen Mensch und Tier unterbricht", weshalb i h m jeder Vergleich des Menschen m i t anderen Lebewesen fruchtlos erscheint 64 . A u f der menschlichen Stufe der Evolution könne nicht mehr sinnvoll m i t Modellen der Tierverhaltensforschung gearbeitet werden 65 . Saug- und Greifreflexe oder angeborene Lächelreaktionen festzustellen, gebe nichts her für das Verständnis menschlicher sozialer Beziehungen. Diese umfaßten zwar auch menschliche Natur, die jedoch nie unmittelbar, sondern nur als spezifisch gesellschaftlich bearbeitete zugänglich sei 66 . „Gerade das Spezifikum des menschlichen stammesgeschichtlichen Erbes: sprechen zu können, Bewußtsein zu haben, . . . demonstriert, worum es beim Menschen geht: Nicht u m seine Naturhaftigkeit, sondern darum, was damit gemacht w i r d 6 7 " . N u n weisen allerdings neuere Forschungen darauf hin, daß sprachliche Verständigung i n primitiven Formen auch bei Tieren möglich ist. Experimente haben gezeigt, daß in der Kommunikation zwischen nichtmenschlichen Primaten zwar weder eine Symbolsprache, noch eine andere Form von darstellender „Repräsentation" eine Rolle spielt, daß aber zumindest Schimpansen sich erheblich mehr über erlebte Situationen und nicht anwesende Gegenstände mitzuteilen vermögen, als der menschliche Beobachter trotz größter Aufmerksamkeit wahrnehmen kann 6 8 . Darüber hinaus zeigten sich Schimpansen auch begabt, m i t Hilfe geeigneter Versuchsanordnungen Sprachen neu zu erlernen. Sie lernten, i n der Taubstummensprache m i t Menschen zu verkehren oder m i t Hilfe farbiger, verschieden geformter Plastikplättchen m i t einem Vokabular von über 100 Wortsymbolen umzugehen und selbst kom62 63 64 65 66 67 68

Jolly, 1975, 285; vgl. auch Vogel, 1975 b. Jolly, 1975, 261 ff., 278. Horn, 1974,196 ff. Horn, 1974, 203. Horn, 1974,199. Horn, 1974, 203. Vogel, 1977, 16.

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plexere Satzgefüge zu bilden 8 9 . Schimpansen haben jedoch keine motorischen Sprachzentren entwickelt und auch die Konstruktion ihres Nasen-Rachenraumes ist für eine feindifferenzierte Phonation ungeeignet 70 . Ganz grundsätzlich hat es sich, so Chr. Vogel, als ein Fehler erwiesen, die Fähigkeiten zur Abstraktion und Generalisation, sowie das „gedankliche" Bilden von Hypothesen und ihre Uberprüfung — Voraussetzungen des „intelligenten" Verhaltens — unmittelbar m i t Sprache zu verbinden und damit a priori auf den Menschen zu beschränken. Es gibt bei höheren Wirbeltieren bereits ein „vorsp rechliches" Denken von beachtlichen Kompliziertheitsgraden. Insbesondere bei den Affen haben Versuche komplizierte und komplexe Fähigkeiten des „unbenannten Denkens" auf vorhumaner Evolutionsstufe erwiesen 71 . Die genannten Versuche haben auch gezeigt, daß Schimpansen eine A r t Ich-Bewußtsein zu entwickeln vermögen, indem sie ihr eigenes Selbst m i t einem Symbol fordernd ins Gespräch bringen können 72 . Auch die Fähigkeit zur Geräteherstellung, die bislang als einzigartige menschliche Leistung galt, teilt der Mensch m i t einigen Tieren. Zahlreiche experimentelle Untersuchungen zeigen, „daß die Schimpansen eine ungewöhnlich große Disposition für die Benutzung von Werkzeug, für die Lösung technischer Probleme, für Zusammenarbeit und für die Kommunikation m i t Symbolen besitzen — alles für die menschliche Technologie grundlegend wichtige Fähigkeiten" 7 3 . Schimpansen können aus zerkauten Blättern Schwämme herstellen, m i t denen sie sich aus sonst unzugänglichen Astlöchern Wasser verschaffen. Stöcke und Stäbchen werden für verschiedene Aktivitäten benutzt. Paviane können Artgenossen als Werkzeuge i n einem übertragenen „sozialen" Sinn benutzen. Es wurde beobachtet, daß rangniedrige Männchen, die sich ranghöheren Geschlechtsgenossen näherten, Säuglinge m i t sich führten, deren beschwichtigende W i r k u n g ihnen dann zugute kam 7 4 . 69 Dazu näher m i t zahlr. Nachweisen: Vogel, 1977, 11 ff.; Jolly, 1975, 261 ff.; s. auch K u m m e r , 1975, 150; Fouts, 1975. 70 Franck, 1979,129 ff.; Schwidetzky, 1973,17 ff., 30 ff. 71 Vogel, 1977, 8 ff. — Nach J o l l y vermuten Sprachwissenschaftler, daß die allgemeinen S t r u k t u r e n der Grammatik, die aller beobachteten G r a m m a t i k zugrundeliegen, i n bestimmtem Umfang jedem menschlichen Wesen angeboren sind. Diese Vermutungen gehen v o n der Feststellung einer einfachen biologischen Neigung, eine Sprache zu lernen, bis h i n zu der A n nahme, daß sogar einzelne Kategorien der Sprache i n gewissem Umfang dem K i n d mitgegeben sind. J o l l y k o m m t aufgrund dieser Forschungen zu der Annahme, daß sich wahrscheinlich evolutionäre Vorstufen der grammatikalischen Fähigkeiten des Menschen auch bei Primaten finden ließen. — Jolly, 1975, 273, 278. 72 Vogel, 1977, 11 ff.; Altner, 1977, 9 ff.; Wilson, 1980, 31 f. 73 K u m m e r , 1975,150 f. 74 K u m m e r , 1975, 80 f.; Vogel, 1977, 20 f.

3. Methodenprobleme

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Man nimmt heute an, daß die intensive Verwendung „sozialer Werkzeuge" i n der Primatenevolution der „materiellen" Werkzeugbenutzung und -herStellung vorausging, ja daß erstere sehr wahrscheinlich die Voraussetzungen für letztere geschaffen und voll entwickelt hat 7 5 . Auch wenn der Mensch Sprachfähigkeit, Fähigkeit zur Werkzeugherstellung, Abstraktions-, Generalisations- und Kombinationsvermögen zu einer sonst unbekannten Höhe weiterentwickelt hat, zeigen die gefundenen Ubereinstimmungen nach Ansicht mancher Verhaltensforscher, daß es sich dabei nicht um völlig neue, sondern nur u m extrem entwickelte Fähigkeiten handelt. „Nicht die prinzipiellen Unterschiede, sondern die Summe der Faktoren und ihre über die K u l t u r evolution erfolgte Leistungssteigerung trennen den Menschen von seinen nächsten Verwandten i m Tierreich 7 6 ". Die Verschiedenheit zwischen Mensch und Tier ist nach dieser Meinung nicht so sehr prinzipieller als eher gradueller, quantitativer A r t . Der Mensch ist nur eine sukzessive Höherentwicklung aus dem Tierreich, eine Vorstellung, die erleichtert wird, wenn man bei der Rekonstruktion der menschlichen Stammesgeschichte sowohl die Zwischenformen: Ramapithecus, A u stralopithecus, Homo erectus, Homo praesapiens (Praeneandertaler, Neandertaler), wie die einzelnen Stufen der Kulturentwicklung berücksichtigt. Der Abstand zwischen Mensch und Tier verringert sich i m Lichte solcher Betrachtungsweise. Der Mensch scheint sich nicht so gänzlich aus dem Tierreich herausentwickelt zu haben, daß jeder Vergleich von vornherein sinnlos erscheint. Gerade die Primatenforschung der letzten Jahre scheint zu zeigen, daß die bisher bevorzugten Trennungskriterien für die Konstruktion eines qualitativen Unterschiedes Tier/Mensch wenig geeignet sind. „Die Menschen haben einen Unterschied nach dem anderen aufgestellt, u m sich von den Tieren zu unterscheiden, von der unsterblichen Seele bis zur bescheidenen, aber ebenso unzerstörbaren Handaxt. Eine nach der anderen dieser Unterscheidungen ist zerfallen, von der Wissenschaft überholt, oder es sind klare Übergänge bei Primaten gefunden worden, wie beim Werkzeuggebrauch der Menschenaffen 77 ". Aber selbst dann, wenn man den Menschen gegenüber den Tieren als prinzipiell verschieden ansieht, muß das dem Vergleich zwischen menschlichem und tierischem Verhalten nicht seinen Wert nehmen. E]s ist nichts Außergewöhnliches, wenn bei der Entwicklung komplexe75

Vogel, 1977, 26. — Grundlegend zum Zusammenhang v o n Werkzeuggebrauch u n d Intelligenz: Köhler, 1921; siehe auch die Ubersicht zu den geistigen Leistungen der nichtmenschlichen Primaten bei Vogel, 1975 a, I f f . ; s. auch Jolly, 1975, 225 ff. 7β Skrzipek, 1978, 197. 77 Jolly, 1975, 261.

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III. Humanethologie

rer Funktionssysteme prinzipiell neue Eigenschaften auftreten. Jedes kompliziertere technische Gerät, wie etwa ein Radiogerät, zeigt Eigenschaften, die von seinen Ausgangsbausteinen mitbestimmt, i n ihnen selbst aber auch nicht andeutungsweise vorhanden sind 78 . Inwieweit beim Menschen die „Ausgangsbausteine" noch mitbestimmen, ist eine Frage, die der Vergleich m i t Tieren beantworten helfen kann 7 9 . e) Die „moralische" Kritik der Verhaltensforschung Aus einer eher moralischen, „humanistischen" Perspektive, „ohne alle Forschung", lehnt Hannah Arendt die Resultate der Verhaltensforschung als unerwünscht ab. Als Endresultat der Verhaltensforschung erscheine beispielsweise der „Aggressionstrieb" noch „natürlicher" und bekomme eine noch größere Rolle i m menschlichen Leben zugeschrieben, als er ohnehin schon habe. Böse, moralisch unerwünschte Verhaltensweisen würden durch solche „natürlichen" Erklärungen gerechtfertigt und festgeschrieben 80 . Arno Plack w i r f t den Verhaltensforschern vor, sie erklärten den Aggressionstrieb zum Grundtrieb alles Lebendigen und rechtfertigten m i t dieser Lehre von der asozialen Menschennatur eine K u l t u r der Gewalt 8 1 . Lepenies und Nolte erheben den Vorwurf, der Rekurs auf das archaische (aggressive) Erbe des Menschen diene nicht der Reflexion über die Bedingungen der Emanzipation, sondern sei „antiaufklärerisch" 82 . Ganz allgemein geht die K r i t i k dahin, wer den Menschen für aggressiv halte, setze ihm auch aggressive Ziele 8 3 . Hannah Arendts K r i t i k läßt sich entgegenhalten, daß Wissenschaft an ihrem Wahrheitsgehalt zu messen ist, nicht an der Erwünschtheit ihrer Ergebnisse. Für gewisse Sonderfälle mag das nicht gelten, vielleicht für die wissenschaftliche Arbeit bei der Erfindung der Wasserstoffbombe oder für Versuche zur Veränderung menschlicher Gene, deren Konsequenzen nicht abzusehen sind. Ein solcher Fall liegt aber bei den Forschungen der Ethologen nicht vor. I m übrigen wenden Verhaltensforscher ein, daß sie nicht die Forderung stellten, mögliche natürliche Neigungen des Menschen zur 78

Skrzipek, 1978, 197. F ü r manche stellt sich durch die Feststellung v o n Gemeinsamkeiten zwischen Mensch u n d Tier das Problem, ob der Mensch dadurch nicht i n seiner Besonderheit abgewertet würde. Dagegen argumentiert Landmann, 1976, 154: „Neben dem erstaunlich Neuen, das m i t dem Menschen gegenüber dem Tier beginnt, ist das Gemeinsame nicht das Tierische, sondern das Mensch u n d Tier neutral umspannende Organische, das von beiden nach verschiedener Richtung ausgeprägt w i r d . " 80 Arendt, 1970, 60 ff.; kritisch: Wickler, 1975, 38 ff. 81 Plack, 1968, 249 f. 82 Lepenies u. Nolte, 1971, 110. 83 Nachweise bei Eibl-Eibesfeldt, 1975, 11 ff., 192 ff. 79

3. Methodenprobleme

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Richtschnur menschlichen Handelns zu machen. So verwahrt sich etwa Eibl-Eibesfeldt ausdrücklich dagegen, die Forschungsergebnisse der Humanethologie i n diesem Sinne zu mißbrauchen 84 . Humanethologen werfen ihrerseits ihren K r i t i k e r n vor, daß die teilweise außergewöhnlich scharfe K r i t i k an der Humanethologie durch affektbetonte Abwehrhaltungen mitverursacht werde. Den Menschen auch nur vergleichsweise auf eine Stufe m i t Tieren zu stellen, scheine ebenso Unbehagen zu verursachen, wie die Vorstellung, der Mensch sei möglicherweise nicht völlig frei i n seinem Willen und allenfalls durch die Erziehung determinierbar und zwar i n jede erwünschte Richtung, sondern sei auch durch „Instinkte" i n gewissem Umfange programmiert 8 5 . I m Gegensatz dazu meinen viele Humanethologen, das Bestehen biologischer Programmierungen sollte eher hoffnungsvoll stimmen. „Der vorprogrammierte Mensch ist unser Problem und unsere Hoffnung zugleich. Problem, weil viel von dem, was w i r mitbekamen, nicht mehr für unser Leben i n die moderne Massengesellschaft paßt, ja manches sich heute sogar als störend erweist. Andererseits finden w i r i m Ererbten eine uns Menschen verbindende Bezugsbasis. K u l t u r e l l sind w i r Menschen voneinander oft so getrennt, als wären w i r verschiedene Arten, biologisch dagegen verkörpern w i r eine Einheit. W i r teilen gewisse universelle Verhaltensweisen ebenso wie bestimmte ethische Normen. W i r gleichen einander über die K u l t u r e n hinweg i n wesentlichen Punkten unserer Motivationsstruktur und handeln nach ähnlichen ,Vorurteilen'. N u r deshalb können w i r uns verständigen und verstehen und über die trennende kulturelle Pseudospeziation hinweg eine universelle Zusammengehörigkeit empfinden. W i r schöpfen ferner Sicherheit aus diesem Fundus des Angeborenen, der unserem Verhalten gewisse verbindliche Leitlinien bietet 8 6 ." Soweit moralisch Unerwünschtes angeboren ist, muß das nicht notwendig fatalistische Duldung und Hinnahme bedeuten, w o h l aber Berücksichtigung bei der Entwicklung von Erziehungsstrategien 87 . 84 Eibl-Eibesfeldt meint, daß stammesgeschichtliche Anpassungen unter den Bedingungen der Neuzeit ihre ursprüngliche Angepaßtheit verloren haben könnten u n d n u r als historische Belastungen mitgeschleppt werden. M i t solchem Erbe müßte sich der Mensch aber keineswegs passiv abfinden. Als Kulturwesen von N a t u r aus, sei er i n der Lage, den k u l t u r e l l e n U b e r bau zur K o n t r o l l e auch der angeborenen Verhaltensweisen zu schaffen. Einsicht i n die Zusammenhänge könnte dabei helfen, die a m wenigsten belastenden Erziehungsstrategien zu finden. Ohne solche Einsicht bestünde w e i t eher Gefahr, den Menschen durch mangelnde Rücksichtnahme zu überfordern; 1975, 11 ff., 198 ff. — s. auch Wickler, 1974, 179 ff. 85 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 15 ff.; Lorenz, 1974, 92 ff. 86 Eibl-Eibesfeldt, 1973, 13 f. 87 Eibl-Eibesfeldt, 1973, 13.

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III. Humanethologie

Κ . Lorenz erhebt seinerseits den Vorwurf, die Menschheit habe sich bisher allzu gerne als nicht zur Natur gehörig, sondern als etwas ihr polar Entgegenstehendes, wenn nicht sogar über ihr Stehendes angesehen und habe daher zu Unrecht einen Gegensatz zwischen Natur und K u l t u r konstruiert 8 8 . So sei nach Kantischer Moralphilosophie alles Natürliche wertindifferent. Die beste Tat sei bar allen Wertes, wenn sie der natürlichen Neigung und nicht der kategorischen Selbstbefragung entspringe. Die kulturelle Notwendigkeit, manche Instinkte zu zügeln, habe durch maßlose Übertreibung zu dem Irrglauben geführt, alle natürlichen Antriebe kämen „ipso facto vom Teufel", besonders wenn sie Freude bereiteten 89 . W. Wickler meint, es sei falsch, von vornherein einen Gegensatz zwischen natürlichen Neigungen und ethischen Geboten zu konstruieren. Eine solche Annahme unterstelle, daß der Mensch falsch konstruiert sei, so falsch, daß er, u m gut zu handeln, ständig gegen diese Konstruktion ankämpfen müsse. Das sei weder biologisch noch moralphilosophisch verständlich, w e i l ja mindestens das natürliche Bestreben, die A r t zu erhalten, gut sein müsse. Handlungen, die gegen die natürlichen Neigungen geschehen, würden nur deshalb als besonders verdienstvoll angesehen, w e i l an ihnen besonders deutlich wird, daß vorher die Vernunft befragt wurde, nicht aber w e i l den natürlichen Neigungen zuwidergehandelt wurde 9 0 . Notwendig sei eine neue Ethik, die nicht auf solchen Gegensatzbildungen beruht, sondern die den Menschen als Teil eines einzigen naturgesetzlichen Universums sieht. „Der vernunftbegründeten Moral Kants, die der freien Verantwortlichkeit für die Folgen eines Handelns entspringt, w i r d damit eine biologische begründete Ethik zur Seite gestellt" 9 1 . f) Die Kritik mangelnder wissenschaftlicher Genauigkeit Schon oben 92 wurde erwähnt, daß der Humanethologie teilweise ein Mangel an wissenschaftlicher Genauigkeit vorgeworfen wird. Sie stelle i n allzu einfacher Weise Vermutungen wie Gewißheiten dar und ziehe Schlüsse von Tieren auf den Menschen, die so nicht gezogen werden dürften 9 3 . Die Richtigkeit dieser Einwände kann i m Rahmen dieser Untersuchung nicht geprüft werden. Die neueren Veröffentlichungen von 88

Lorenz i n Wickler, 1969, 10; ders., 1975, 239 ff. Lorenz i n Wickler, 1969, 11. 90 Wickler, 1969, 21 f.; ders., 1974,182. 91 Eibl-Eibesfeldt, 1973, 62; Hirsch, 1979, 62 f. 92 Kap. I 3. 93 Als Beispiel f ü r eine derartige Vereinfachung s. etwa Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973,118 ff., insb. 128 ff. 89

3. Methodenprobleme

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Humanethologen scheinen aber diesen Bedenken Rechnung zu tragen. Offenbar sind sich alle Verfasser heute i m klaren über die großen Schwierigkeiten, die der Tier/Mensch-Vergleich i n sich birgt und stellen Thesen über menschliches Verhalten nur noch m i t Vorsicht und unter deutlicher Kennzeichnung der Thesenhaftigkeit auf 94 . g) Die Unvollständigkeit der bisherigen Forschungen Bei der Suche nach Verhaltenshomologien zwischen Mensch und nichtmenschlichen Primaten steht die Verhaltensforschung vor dem Problem, daß die Erforschung des Sozialverhaltens der Primaten i n der freien Natur noch nicht weit vorangeschritten ist. Die wichtigsten Darstellungen über diese Lebensformen sind eigentlich erst seit 1960 erschienen 95 und neuere Untersuchungen bringen laufend neue Informationen, die teilweise auch zur Modifizierung früherer Ansichten zwingen 98 . Insbesondere ist die Beobachtung gewisser Verhaltensweisen bisher vernachlässigt worden. I n den bisherigen Untersuchungen wurden vorwiegend die leicht zu beobachtenden motorischen Verhaltensmuster der einzelnen Tiere registriert, statt sich der „höheren Ebene von Verhaltenskomplexen und -Strategien", nämlich der A r t und Weise wie Dinge i n Gruppen getan werden, zuzuwenden 97 . Ferner wurden zwar bisher eingehend die Verhaltensweisen untersucht, die der Reproduktion der Gesellschaft dienen, wie Fortpflanzung, Aufzucht der Jungen, Kämpfen, Spielen oder soziale Körperpflege, Verhaltensweisen, die vorwiegend an Raststellen vorkommen und auffallen. Schwieriger zu untersuchen und daher bisher vernachlässigt sind jedoch die Verhaltensweisen der Gesellschaft i n Funktion, i n der „konzertierten Interaktion m i t dem Biotop". Dazu gehören etwa die räumliche Anordnung bei der sozialen Futtersuche und beim Herumstreifen, Entscheidungen über Marschrouten oder Kommunikation über Futterplätze. Diese Verhaltensweisen sind subtil und unauffällig, ihre Manifestationen bestehen oft nur aus einem kurzen Blick oder aus dem Niedersetzen statt Weiterziehen eines Männchens 98 . I m übrigen wurde auch der Spielraum von 94

Vgl. etwa Lorenz, 1971, 509, Eibl-Eibesfeldt, 1975, 12 ff.; Wickler, 1974, 183 ff. 95 Portmann, 1974,119. 99 Vgl. etwa die neuen Beobachtungen von Jane van Lawick-Goodall, 1975, über die Familienbildung u n d die Gruppenabgrenzung von Schimpansen, die nach ihren eigenen Feststellungen i n deutlichem Gegensatz zu ihren früheren Beobachtungen stehen, oder die Zusammenstellung bei Vogel, der die außerordentlich große Variabilität von Primatensozietäten deutlich macht. — Vogel, 1975 b. 97 K u m m e r , 1975, 158. 98 K u m m e r , 1975, 158. 5 F.-H. Schmidt

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III. Humanethologie

Verhaltensmodifikationen, den Primaten als Antworten auf sich ändernde Umweltbedingungen haben, bisher nicht ausreichend erforscht. Einblick i n diese Toleranzgrenzen könnte bei der Bestimmung der Grenzen menschlicher Anpassungsfähigkeit eine Hilfe sein". Auch das Ausmaß der Fähigkeit, soziale Traditionen zu bilden und auf diesem Wege Verhaltensweisen weiterzugeben, ist bisher nicht ausreichend erforscht 100 . Als weiteres Problem kommt hinzu, daß die sozialen Strukturen gruppenlebender Tiere und besonders der Primaten meist nicht in einem eindeutigen, einheitlichen dauernden Zustand sind. Gerade soziale Organisationen gehören zu den am meisten variablen A r t m e r k malen. Viele Formen des Sozialverhaltens sind kurzlebig, i n manchen Fällen beschränkt auf kurze Perioden während eines Tages, einer Jahreszeit oder eines Lebens. Werbeverhalten, Brutpflege, Territorialverhalten und Dominanzhierarchien sind i n der Regel jahreszeitlich bedingt. Es bestehen aber sogar tageszeitliche Abhängigkeiten 1 0 1 . Schließlich beeinflussen die ökologischen Bedingungen das Verhalten. „Primatenverhalten wie Primatenanatomie müssen beide aus ererbten Merkmalen abgeleitet werden, die einer phylogenetischen Linie gemeinsam sind, sowie aus jünger entwickelten Zügen, die der jeweiligen Ökologie jeder A r t oder Population angepaßt sind. So müssen w i r Vergleiche i n doppelter Hinsicht anstellen, von Tieren sehr verschiedener Abstammung und ähnlicher Ökologie wie den blattfressenden Affen der Alten und der Neuen Welt und von Tieren ähnlicher A b stammung i n verschiedener Umwelt wie den Grünen Pavianen i n Urwald und Savanne. Es fehlen uns Daten, und es fehlen uns Arten, u m diese Vergleiche vollkommen zu machen 102 ." Vogel beschreibt die sozialen Organisationsformen der Primaten als das Ergebnis eines komplizierten Wechselspiels erblicher Grunddispositionen, einzelner genetisch fixierter Verhaltenselemente, modifikatorischer Anpassungen und sozialer Traditionen 1 0 3 . Die Zufälle der Umweltbeschaffenheit, der Gruppenzusammensetzung, der Bevölke99

K u m m e r , 1975, 159. I n der ethologischen L i t e r a t u r werden i m m e r wieder die erstaunlichen Leistungen japanischer Rotgesichtsmakaken bei der B i l d u n g von T r a d i t i o nen genannt. I n einer Gruppe w u r d e n v o n einem M i t g l i e d neue Verhaltensweisen erfunden, die innerhalb von 10 Jahren zum festen Verhaltensrepertoire der ganzen Gruppe gehörten: das Waschen von Süßkartoffeln; das Trennen eines Sand-Weizen-Gemischs durch Auswerfen über dem Wasser (Goldwaschverfahren); schließlich Schwimmen u n d Tauchen. — Zusammenfassend Wickler, 1974, 114 ff. 101 Wilson, 1975, 21. 102 Jolly, 1975, 16. 103 Vogel, 1975 b, 195. 100

4. Folgerungen

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rungsdichte und der Einzel- und Gruppenerfahrungen beeinflussen die soziale Struktur und rufen innerhalb einer A r t und sogar innerhalb einer Population erhebliche Unterschiede der sozialen Organisation hervor. Welchen Stellenwert die jeweiligen Einflußgrößen i m Einzelfall haben, läßt sich eindeutig kaum beantworten 1 0 4 . 4. Folgerungen Angesichts der geschilderten methodischen Schwierigkeiten und angesichts der Unvollständigkeit und Vorläufigkeit der bisherigen Forschungsergebnisse erscheint es schwierig, hinreichend sichere Aussagen über stammesgeschichtlich erworbene Programmierungen des menschlichen Sozialverhaltens zu finden. Erfolg könnte es vielleicht bringen, das gesamte Methodenrepertoire der Humanethologie zur Erforschung einzelner Verhaltensbereiche gemeinsam anzuwenden, also ein Verhalten daraufhin zu untersuchen, ob es interkulturell verbreitet ist, etwa auch bei Geisteskranken vorkommt, ob es von einer großen Zahl nichtmenschlicher Primaten i n ähnlicher Form gezeigt w i r d und ob nach der Evolutionstheorie ein solches Verhalten funktional erscheint und daher schon aus theoretischen Erwägungen als stammesgeschichtlich herausgezüchtet zu erwarten ist. Käme man bei allen Methoden zu sich deckenden Ergebnissen, so dürfte man möglicherweise von hoher Wahrscheinlichkeit sprechen, daß stammesgeschichtliches Erbe vorliegt. Eine derartige Arbeit ist, soweit ersichtlich, bisher nicht geleistet worden. Der Tier-Mensch-Vergleich allein w i r d auch bei sehr breiter Basis der Untersuchung keine sicheren Aussagen über das genetische Verhaltensprogramm des Menschen erbringen, etwa nach der Formel: „Beim Affen ist es so, folglich auch beim Menschen." 105 Er kann jedoch, w i e schon oben ausgeführt 108 , Hinweise und Anhaltspunkte geben sowie Wahrscheinlichkeiten aufzeigen, deren Grad u m so höher wird, je mehr Beobachtungen und Untersuchungen zu übereinstimmenden Ergebnissen führen. Sehr weitgehende Verhaltensübereinstimmungen bei breiter Vergleichsbasis wären dann Anzeichen für einen homologen Erwerb dieser Verhaltensmerkmale. Unter diesen Gesichtspunkten werden i m folgenden, trotz aller methodischen Unsicherheiten, Beschreibungen des Sozialverhaltens nichtmenschlicher Primaten wiedergegeben und verglichen, das i n ähnlichen Formen auch für menschliche Sozialstrukturen grundlegende 104 105 106

5*

Vogel, 1975 b, 193. Angst / K u m m e r , 1975, 57. Kap. I I I 2 b.

68

III. Humanethologie

Bedeutung hat. Ein Vergleich kann sich freilich nicht auf die äußeren Erscheinungsformen beschränken, sondern muß auch die Ursachen und Auswirkungen erfassen. Es werden daher auch die diesen Verhaltensweisen zugrundeliegenden Wirkmechanismen, die mutmaßlichen Funktionen und einige Thesen zum Zusammenhang m i t den Umweltbedingungen genannt. Das Ziel einer solchen Arbeit müßte unter dem Aspekt der Suche nach Homologien an sich sein, möglichst sämtliche Ergebnisse der Primatenforschung, jedenfalls soweit sie die hier untersuchten Gesichtspunkte betreffen, nebeneinander zu stellen. Es hat sich gezeigt, daß diese Arbeit i n diesem Rahmen nicht geleistet werden kann. Das Material ist einerseits zu umfangreich, andererseits aber zu unvollständig oder widersprüchlich. Die Forschungsergebnisse sind oft noch vorläufig; neue Forschungen bringen immer wieder neue Einsichten, die frühere Thesen i n Frage stellen oder widerlegen 1 0 7 . Die folgende Zusammenstellung kann daher nur als ein erster Schritt bei dem Versuch angesehen werden, durch den Vergleich von Verhaltensweisen und Sozialstrukturen der Primaten Hinweise auf homolog erworbene genetische Verhaltensprogrammierungen des Menschen zu finden.

107

Vgl. die Zusammenstellung bei Vogel, 1975 b.

I V . Familienbildung Die Familie ist — audi aus der Sicht der Verhaltensforschung — der elementare Träger von Volk und K u l t u r 1 . Sie ist die „primäre Sozialisationsinstanz", der offenbar große Bedeutung für die körperliche, geistige und seelische Gesundheit der Heranwachsenden zukommt und i n der die grundlegenden Normen, Wertvorstellungen, Fertigkeiten und Kenntnisse einer Gesellschaft vermittelt werden. Die Bevölkerung einer modernen Großstadt ist nicht weniger als ein Stamm von Jägern/Sammlern i n der australischen Wüste u m diesen K e r n herum organisiert 2 . Sehr bestimmte traditionelle Normen regeln i n allen Kulturen das Familien- und Geschlechtsleben. I h r Sinn liegt nach Lorenz i n erster Linie darin, die Kinder zu gesunden und kulturell vollwertigen M i t gliedern der Gemeinschaft heranzuziehen 3 , daneben sicher auch darin, die Gemeinschaft zu erhalten und zu stabilisieren. Diese Normen zur Regelung der Familienordnung sind i n verschiedenen K u l t u r e n weitgehend voneinander verschieden. Sippen, Großfamilien oder Kleinfamilien, monogame, polygame oder polyandrische Eheformen lassen sich unterscheiden. Nach K . Lorenz darf man aus dieser Vielfalt schließen, „daß der Mensch kein i n allen Einzelheiten festgelegtes, stammesgeschichtlich angepaßtes »Programm 1 für den Aufbau der Familie besitzt". Andererseits stellt er fest, „haben alle Familien aller Völkerschaften doch auch wieder eine ganze Reihe gemeinsame Züge, die deutlich auf das Vorhandensein gewisser k u l t u r unabhängiger, allgemein menschlicher und instinktiver Grundlagen hinweisen" 4 . So sind etwa die Beziehungen zwischen Ehegatten oder zwischen Mutter und K i n d n u r sehr schwer zu ändern. Versuche, solche Beziehungen durch Gesetze tiefgreifend umzugestalten, sind meist fehlgeschlagen. Der Mensch paßt sein Verhalten zwar leicht und schnell neuen Wohn- oder Arbeitsbedingungen an, setzt aber Veränderungen seiner Familienordnung hartnäckigen Widerstand entgegen5. 1 2 3 4 5

Lorenz i n Wickler, 1969, 14. Wilson, 1975, 553. Lorenz i n Wickler, 1969, 14. Lorenz i n Wickler, 1969,15. Vgl. Gruter, 1976, 44.

70

IV. Familienbildung

Welche Aufschlüsse gibt die Verhaltensforschung angeborene Grundlagen der Familienbildung?

über

mögliche

1. Erscheinungsformen a) Allgemeine Züge Die „Familienformen" i m Tierreich sind mannigfaltig. Faßt man den Begriff der Familie weit, als jede längerdauernde Verbindung gleichartiger Individuen auf der Grundlage artspezifischer Verhaltensmuster, so lassen sich alle erdenklichen Organisationsformen finden: Solitäre Arten, wie der Hamster, haben allenfalls eine Rumpffamilie, bestehend aus Mutter und Kind. Das Männchen kommt nur zur Paarung m i t dem Weibchen zusammen, i m übrigen meiden sich die beiden®. Monogame Paarbeziehungen haben viele Vogelarten, entweder beschränkt auf die Zeit einer Brutperiode oder, bei manchen Arten, als lebenslange „Ehen" 7 . Bei gruppenlebenden Tieren gibt es Haremsorganisationen, bei denen ein erwachsenes Männchen mehrere Weibchen exklusiv besitzt. Es gibt Gruppen, i n denen nur ein dominantes Männchen das „Recht" zur Verpaarung m i t den brünstigen Weibchen hat. Oder es kann mehr oder weniger weitgehende Promiskuität herrschen8. Ähnlichkeiten des äußeren Erscheinungsbildes dürfen aber nicht über grundlegende Unterschiede hinwegtäuschen. So kann ζ. B. die Bildung monogamer Paarbeziehungen auf ganz verschiedenartigen Mechanismen beruhen. Bei den Siamangs, die i n monogamen „Kleinfamilien" leben, kennen sich die Partner individuell 9 . Der Storch hingegen führt offenbar eine „Ortsmonogamie", d. h. beide Partner sind weitgehend unabhängig voneinander m i t demselben Nest „verheiratet". Sie treffen sich dort Jahr für Jahr wieder und ziehen gemeinsam ihre Brut auf. Andere Tiere führen eine anonyme Monogamie, bei der jedes I n d i v i duum alle gleichgeschlechtlichen Rivalen bekämpft. Da also das Weibchen alle anderen Weibchen, das Männchen alle anderen Männchen vertreibt, können genau zwei Tiere verschiedenen Geschlechts zusammenleben. Sie sind aber austauschbar; gewinnt i n einem Kampf der Neuankömmling, so übernimmt er die Stelle des Partners 10 .

6

Eibl-Eibesfeldt, 1978, 425. Vgl. Wickler, 1969, 104 ff. 8 Beispiele u n d Nachweise i m Folgenden. 9 Vogel, 1975 b, 166 f. 10 Wickler, 1975,149. 7

1. Erscheinungsformen

71

b) Primaten Nahezu alle „Familien" der Primaten, deren Beobachtung für das Verständnis der Grundlagen menschlicher Familienordnungen besonders aufschlußreich sein könnte, umfassen unter natürlichen Bedingungen nicht nur die Mutter/Kind-Gruppe, sondern darüber hinaus weitere Individuen 1 1 . A l l e catarrhinen Primaten (Altweltaffen), zu denen die Spezies Mensch systematisch gehört, leben sozial, d. h. sie bilden i n freier Wildbahn soziale Gruppierungen von unterschiedlicher Größe und Struktur m i t gewissen gemeinsamen Merkmalen 1 2 . I n diesen „faceto-face-groups" oder auch „primary-groups" sind die Mitglieder einander persönlich vertraute Sozialpartner, die sich i m Verlauf ihres alltäglichen Lebens ständig begegnen und miteinander interagieren. Die Gruppen sind i n der Regel „geschlossen" gegenüber fremden A r t genossen. Austausch von Mitgliedern verschiedener Gruppen bildet eine Ausnahme. I n bisexuellen Gruppen spielt sich die normale reproduktive A k t i v i t ä t nur innerhalb der Gruppen ab 13 . Darüber hinaus sind die Formen der familiären Organisation sehr verschieden. Christian Vogel hat die Typen der sozialen Organisation catarrhiner Primaten zusammengestellt und unterscheidet nicht weniger als zehn verschiedene Formen 14 . (1) „Haremsgruppen" oder „one-male-units" m i t einem erwachsenen dominanten Männchen und mehreren erwachsenen Weibchen m i t ihren Jungen zeigen insbesondere die Mantelpaviane, ferner auch die Dscheladas und die Husarenaffen, enge Verwandte der Meerkatzen 15 . N u r der jeweilige Haremsbesitzer begattet die Weibchen seines Harems. Andere Männchen werden von i h m abgewehrt. Bei den Mantelpavianen kommen Übergriffe von erwachsenen Männchen auf die Weibchen anderer Harems unter normalen Verhältnissen praktisch nicht vor. Offensichtlich schaltet sich ein starker Hemmungsmechanismus ein, sobald ein Männchen sieht oder weiß, daß ein Weibchen bereits von einem anderen Männchen derselben Herde i n Besitz genommen ist 1 6 . Mehrere Harems bilden eine Bande, die sich m i t anderen Banden an den Felsschlafplätzen zu sehr individuenreichen Herden vereinigen können. Junge Männchen verlassen vor der Geschlechtsreife den Harem und bilden reine Männchengruppen, die aber den Banden angegliedert bleiben. 11

Z u den wenigen Ausnahmen s. Vogel, 1975 b, 172. Vgl. K u m m e r , 1975, 25. — Z u r mutmaßlichen Gruppengröße u n d -Zusammensetzung der frühen Hominiden s. Lorenzen-Schmidt, 1975, 51 f., 55 m.w.N. 13 Vogel, 1975 b, 161 ff. 14 Vogel, 1975 b, 159 ff. 15 Jolly, 1975, 103 f. 16 K u m m e r , 1975,106. 12

72

IV. Familienbildung

Bei den Mantelpavianen werden junge Weibchen oft lange vor ihrer Geschlechtsreife von subadulten Männchen aus einem Harem heraus „adoptiert", was dann später den Grundstock für einen neuen Harem abgibt. Ältere Haremsführer nehmen bisweilen ein subadultes Männchen als „Nachfolger" i n ihren Harem m i t auf, das dann allmählich in seine Rolle als Haremsführer hineinwächst 17 . (2) Aus nur einem Männchen m i t mehreren Weibchen und den Jungtieren bestehen auch die Gruppen der Husarenaffen. Doch n i m m t bei diesen das Männchen keine zentrale Position innerhalb der Gruppe ein, sondern hält sich vorzugsweise an der Peripherie der Gruppe auf. Seine Aufmerksamkeit ist mehr nach außen gerichtet auf die frühzeitige Entdeckung von männlichen Konkurrenten, die es zu vertreiben sucht, und Raubfeinden, die es durch Flucht von der Gruppe weg abzulenken trachtet. Getrennt und unabhängig von diesen bisexuellen Gruppen leben reine Männchentrupps und vereinzelte Einzelgänger 18 . (3) Dauerhafte monogame Paarbildung zeigen Gibbon und Siamang. Ein erwachsenes Männchen und ein erwachsenes Weibchen leben m i t ihren Jungen zusammen und sondern sich gegen andere Paare m i t einem anderen Territorium streng ab. Die Jungtiere verlassen bei E i n t r i t t der Geschlechtsreife die Familie und besetzen m i t einem gegengeschlechtlichen Partner später ein eigenes Territorium. Über die Kernfamilie hinaus existiert keine übergreifende Sozietät 19 . (4) Zahlreiche Meerkatzenarten haben eine Haremsorganisation, welche der der Mantelpaviane ähnelt, m i t dem Unterschied, daß offensichtlich Hemmungsmechanismen, die Übergriffe auf „fremde" Weibchen verhindern, fehlen. Das dominante Männchen w i r d daher i n bestimmten Zeitabständen entweder von außen ersetzt oder durch ein heranwachsendes Männchen i m Inneren der Gruppe verdrängt 2 0 . (5) Beim Gorilla und bei verschiedenen Meerkatzen und Makaken bestehen die Gruppen aus wenigen erwachsenen Männchen und mehr oder weniger zahlreichen Weibchen. Zwischen den Männchen besteht eine Rangordnung, die sich i m wesentlichen nach dem Alter zu richten scheint. Die Rangtieferen kommen zwar zur Verpaarung, müssen sich dazu aber an die Gruppenperipherie begeben, u m der Intervention des dominanten Männchens zu entgehen. Die sexuellen Kontakte sind also nicht strikt auf ein erwachsenes Männchen innerhalb der Gruppe beschränkt. Dasselbe g i l t für die i m Folgenden behandelten Typen von Familienorganisationen. 17 18 19 20

K u m m e r , 1975, 106 f.; Vogel, 1975 b, 164. Vogel, 1975 b, 165 f. Vogel, 1975 b, 166 f. Vogel, 1975 b, 167 f.

1. Erscheinungsformen

73

Die heranwachsenden Weibchen bleiben i n der Regel i n der Stammgruppe, heranwachsende Männchen verlassen zum Teil ihre Muttergruppe, u m sich anderen bisexuellen Gruppen anzuschließen, solitär zu leben oder reine Männchentrupps zu bilden 2 1 . (6) Weitgehend frei von sexueller „Eifersucht" sind die Männchen bei zahlreichen Pavianarten. Mehrere bis zahlreiche erwachsene Männchen sind reproduktiv tätig. Paare formen sich nur für kurze Zeit, wenn die Weibchen brünstig sind 22 . Eine Paarbindung besteht nicht, das Weibchen kopuliert m i t mehreren Partnern. Gewisse Rangunterschiede zeigen sich darin, daß v o l l erwachene ranghohe Männchen häufiger m i t voll adulten Weibchen auf der Höhe ihres Östrus kopulieren als jüngere („patterned promiscuity"). Heranwachsende Weibchen verbleiben i n der Regel i n der Gruppe. Männchen können entweder bleiben, zu anderen bisexuellen Gruppen überwechseln, zeitweise solitär leben oder auch reine Männchentrupps bilden 2 3 . (7) Bei manchen Makakenarten lassen sich innerhalb der Gruppen ein bisexuelles Gruppen-Zentrum und ein oder auch mehrere periphere Männchen-„Ringe" bzw. „Trabanten-Pulks" (meist vorwiegend junge Männchen aber auch einzelne alte Tiere) unterscheiden. I m Zentrum kann eine „patterned-promiscuity" herrschen. Gegen die peripheren Männchen versuchen die Männchen des Zentrums die adulten Weibchen sorgfältig und auch kooperierend abzuschirmen. Die peripheren Männchen versuchen ständig, i n das Zentrum einzudringen und sich dort einen etablierten Platz zu erwerben. Junge Weibchen bleiben i n der Regel i m Zentrum, junge Männchen weichen dagegen zumeist an die Peripherie aus. Einzelne junge Männchen, meist m i t entsprechender „Protektion" durch eine ranghohe Mutter oder durch ranghohe Zentrumsmännchen können jedoch i m Zentrum verbleiben und sich unmittelbar i n die dortige Hierarchie einordnen 24 . (8) Weitgehende Promiskuität herrscht bei den Schimpansen, den nächsten Verwandten des Menschen. Die Tiere leben i n Großgruppen von etwa 40 bis 80 Tieren, die i n kleinere Untereinheiten zerfallen, zwischen denen Individuenaustausch wie auch kurze wechselseitige Besuche stattfinden. Innerhalb der Gruppen kennen sich die Tiere persönlich und handeln als Gemeinschaft. Rangordnungen sind zwar ausgebildet, jedoch nicht sonderlich strikt und ohne Auswirkungen auf die sexuellen Beziehungen 25 . 21 22 28 24 25

Vogel, 1975 b, 168 f. K u m m e r , 1975, 93. Vogel, 1975 b, 169 f. Vogel, 1975 b, 170 f. v. Lawick-Goodall, 1975, 74 ff.; Vogel, 1975 b, 171 f.; Jolly, 1975, 101 f.

IV. Familienbildung

74

(9) Eine fast solitäre Lebensweise zeigt der Orang-Utan, von einer Familie kann kaum die Rede sein. Mütter leben m i t ihren noch abhängigen Kindern zusammen. Die Männchen leben allein und t u n sich nur kurzzeitig m i t einem Weibchen zusammen. Bisweilen gibt es temporäre Zusammenschlüsse von Weibchen und ihren Kindern, die dann aber eher durch äußere Umstände (ζ. B. fruchtender Baum) zusammengebracht scheinen 26 . (10) Als letzten Typus nennt Vogel die Familienorganisation bei den Zwergmakaken. Die Tiere leben i n großen Gruppen beisammen, die offenbar i n konstante Untergruppen unterteilt sind aus 1. erwachsenen und größeren juvenilen Männchen, 2. erwachsenen Weibchen m i t ihren Kindern und kleinen Juvenilen und 3. Gruppen aus Juvenilen und je einem adulten Männchen. Die Trennung zwischen erwachsenen Weibchen und Männchen w i r d offenbar nur während der Empfängniszeit der Weibchen aufgehoben, i m übrigen sind diese anscheinend sehr aggressiv gegenüber erwachsenen Männchen und versuchen, sie zu vertreiben 27 . (11) Die variabelste Sozialstruktur, von der bisher bei Primaten berichtet wurde, haben die indischen Hulmane. Unter hohem Bevölkerungsdruck scheinen sie Harems m i t einem Männchen und Junggesellen-Banden zu bilden. Zeitweise kann eine Bande einen Harem angreifen und nach Kämpfen den Harem m i t einem neuen Herrn zurücklassen, nachdem alle anderen Männchen vertrieben wurden. Wenn ein Harem fünf Jahre oder länger nicht angegriffen wurde, so duldet der alternde Herr seine eigenen heranwachsenden Söhne und eine kleine Herde m i t mehreren Männchen entsteht. I n noch längeren Friedenszeiten kann die Herde auf bis zu 50 Mitgliedern m i t fünf erwachsenen Männchen anwachsen 28 . Zusammenfasend läßt sich sagen, daß alle Primaten Partnerbeziehungen knüpfen, die auf individueller Kenntnis des jeweiligen Gegenüber beruhen. Dabei muß es sich jedoch nicht u m monogame Beziehungen handeln, und auch die Dauer, Festigkeit und Ausschließlichkeit der Beziehungen variiert stark von A r t zu A r t . Die dauerhafte monogame Partnerschaft ist eher die Ausnahme. 2. Mechanismen der Familienbindung Der Zusammenhang und die Stabilität der familiären Organisation w i r d bei den Primaten durch eine Reihe verschiedenartiger Mechanismen sichergestellt. 26 27 28

Vogel, 1975 b, 173 f. Vogel, 1975 b, 174. Jolly, 1975, 96.

2. Mechanismen der Familienbindung

75

a) Sexualverhalten Besondere Bedeutung hat die Sexualität. Werbe- und Sexualverhalten begründen und festigen eine wechselseitige Bindung der fortpflanzungsfähigen erwachsenen Tiere. Dieses „Paarband" ist eine wesentliche Voraussetzung für die Stabilität der Familienorganisation. Paarungen und Paarungsvorspiele kommen daher bei höheren Tieren auch beschränkt auf die Funktion der Festigung des Paarbandes vor, etwa durch Paarung ohne Ejakulation oder Aufsteigen ohne Einführen des Penis 29 . Sie sind nicht einmal unbedingt bei allen A r t e n auf die zur Fortpflanzung günstigen Zeiten beschränkt. So richten sich männliche Rhesusaffen m i t ihrem Sexualverhalten zwar weitgehend nach den verschiedenen Phasen des Östruszyklus ihrer Weibchen. Die Häufigkeit der Kopulation und die darauf bezogene Zahl der Ejakulationen ist i n der fruchtbaren Phase am größten. Das Sexual verhalten erlischt aber i n der übrigen Zeit nicht völlig. Auch bei anderen Affen und sonstigen Wirbeltieren wurden Paarungen selbst m i t trächtigen Weibchen beobachtet. Es muß aber nicht einmal Häufigkeitsschwankungen der sexuellen Aktivitäten geben 30 . Auch i m Rahmen größerer Familienverbände haben Elemente des Sexualverhaltens besondere Bedeutung für die Regelung des Gruppenlebens. Zur Hemmung von Innergruppenaggression dient vor allem das Präsentieren, das bei fast allen Altweltaffen als Beschwichtigungsgebärde oder als Gruß verwandt wird, den der jeweils Rangtiefere dem Ranghöheren entbietet. Dabei kehrt der Grüßende dem Ranghöheren das Hinterteil zu und biegt den Schwanz zur Seite oder nach oben — die typische Stellung, m i t der bei den meisten Säugetieren das Männchen zur Paarung aufgefordert wird. Das Geschlecht des Grüßenden oder Begrüßten ist dabei egal: rangtiefe Tiere — egal, ob Männchen oder Weibchen — präsentieren vor ranghohen — egal, ob Männchen oder Weibchen. Das „Präsentieren" w i r k t als Auslöser für Sexualverhalten, das i m Widerspruch zu Aggression gegen Artgenossen oder zu Fluchtverhalten steht und sich daher gut dazu eignet, diese zu neutralisieren. Zur Verstärkung der Signalwirkung haben die Paviane ein leuchtend rotes Hinterteil entwickelt und zwar Weibchen wie Männchen. Auch die Männchen anderer Primaten haben Organe ausgebildet, die den Brunstschwellungen der Weibchen verblüffend ähneln. Die Reaktionen des ranghöheren Tieres auf das Präsentieren h i n sind vielfältig. Sie reichen von anscheinender Nichtachtung über ein 29 80

Wickler, 1969, 192 ff. Wickler, 1969, 220.

76

IV. Familienbildung

Berühren des Grüßenden, bis hin zum Aufreiten m i t angedeuteter oder echter Kopulation. Bisweilen präsentieren auch ranghohe Tiere gegenüber rangtieferen, offenbar u m bei diesen Fluchttendenzen zu unterdrücken 81 . Der Demonstration von Überlegenheit dient das „Aufreiten". Es w i r d nicht nur von Männchen gegenüber Weibchen gezeigt, vielmehr kommt es vor, daß auch weibliche Tiere untereinander aufreiten, ebenso wie es männliche untereinander tun. Das unterlegene Männchen fällt dem Sieger gegenüber i n die Rolle des Weibchens, w e i l diese Rolle zugleich Zeichen der Unterlegenheit ist 32 . Allerdings gibt es auch seltene Varianten, bei denen die stärkeren Tiere die schwächeren Tiere auf den Rücken nehmen und sie zum Aufreiten zwingen, wie beim Indischen Hutaffen oder beim Rhesusaffen. Das Aufreiten ist dort offenbar Ausdruck einer anerkannten Ordnung, die anscheinend auch das Band zwischen den Individuen festigt 33 . Viele Primaten benutzen den Penis als Rang- und Drohzeichen. Der Penis w i r d deutlich zur Schau gestellt, u m innerhalb der Gruppe den Rang zu demonstrieren oder die Gruppengrenze nach außen deutlich zu machen. I m Dienste dieser Signalfunktion ist das männliche Genital der Meerkatzen sogar extrem bunt gefärbt. Ähnliches Genitalpräsentieren gibt es auch i n vielen menschlichen Kulturen, sei es durch besondere Kleidung, die den Penis freiläßt oder wenigstens betont, oder ersatzweise durch phallische Figuren. Wie die Psychoanalyse deutlich gemacht hat, ist die Bedeutung des Penis nicht nur als Sexual-, sondern auch und primär als Machtsymbol auch dem heutigen Menschen mindestens unbewußt deutlich 34 . b) Die Bindungsmechanismen der Mantelpaviane

Die Bindungsmechanismen, die der ausgeprägten Haremsstruktur der Mantelpaviane zugrundeliegen, haben bei den Verhaltensforschern besonderes Interesse gefunden. Bei diesen Primaten hat jedes erwachsene Männchen exklusiv mehrere Weibchen für sich. Die Männchen zeigen eine A r t „Besitzerverhalten". M i t Hilfe einer Technik des „Herdens", die dem Verhalten eines Schäferhundes beim Zusammentreiben der Schafe ähnelt, halten sie ihre Weibchen bei sich. Z u weites Entfernen von der Gruppe oder Kontaktaufnahme m i t anderen Männchen werden durch Bisse i n den Nacken bestraft. Fremde Männchen werden aggressiv abgewehrt. 31 38 33 34

Wickler, 1969, 206 f., 210 ff.; ders., 1974, 103 ff. Wickler, 1969, 65 ff.; Hassenstein, 1973, 256. Jolly, 1975, 139 m.w.N.; Wickler, 1969, 224. Wickler, 1969, 69 ff.; ders. i n Eibl-Eibesfeldt, 1973, 248 ff.

2. Mechanismen der Familienbindung

77

Anscheinend stärkt das „Herden" das Band zwischen Männchen und Weibchen. Es ist offenbar Voraussetzung dafür, daß die Weibchen bei ihren Männchen bleiben. Ein Steppenpavianmännchen, das i m Experiment für einige Zeit i n einer Mantelpaviangruppe lebte, zeigte dieses Verhalten nicht und hatte infolgedessen i n Bälde keinerlei weibliche Gesellschaft. Daß bei den Männchen eine biologische Programmierung vorliegt, zeigt sich daran, daß dieses Verhalten bei allen wilden Mantelpaviangruppen und auch i n Gefangenschaftshaltung beobachtet wurde, während Steppenpavianmännchen es bisher nie gezeigt haben. Hingegen scheinen die Pavianweibchen nicht i n der Weise w i e Männchen biologisch festgelegt. I n Feldexperimenten wurden erwachsene Steppenpavianweibchen i n Mantelpaviangruppen eingesetzt. Diese Weibchen lernten innerhalb einer Stunde, einem bestimmten Mantelpavianmännchen zu folgen und sich allen anderen gegenüber ablehnend zu verhalten. I m umgekehrten Experiment wußten sich Mantelpavianweibchen schnell dem unabhängigen Zusammenleben zwischen den beiden Geschlechtern innerhalb der Steppenpaviangruppen anzupassen, indem sie sich keinem Männchen fest anschlossen, sondern m i t verschiedenen Männchen Kontakte hatten. Ergänzt w i r d die Neigung zur Haremsbildung bei den Mantelpavianmännchen dadurch, daß ein einmal bestehendes Paarband von den anderen Männchen respektiert wird. Kummer beobachtete, daß bei Versuchen, i n denen erwachsene Pavianweibchen i n fremden Hamadryasherden freigelassen wurden, diese zwar stets binnen kurzem einen männlichen Besitzer gefunden hatten, daß dabei aber kaum jemals Kämpfe zwischen den Männchen ausbrachen. Das starke Streben nach alleinigem Besitz von Weibchen, das die Hamadryasmännchen auszeichnet, muß also durch irgendeinen wirkungsvollen Mechanismus i n erträglichen Grenzen gehalten werden. Denn wenn allein die Kampfkraft darüber entscheiden sollte, wer ein Weibchen besitzt, wären ständige Auseinandersetzungen und Reibereien zum Nachteil aller die zwangsläufige Folge. Z u r Lösung dieses Problems haben die Mantelpaviane anscheinend eine A r t Achtung vor bestehenden Paarbeziehungen entwickelt der A r t , daß ein Männchen keinen Anspruch auf ein Weibchen erhebt, wenn dieses bereits einem anderen Männchen gehört. Dieser stabilisierende Faktor schützt bereits bestehende Paarbeziehungen und gibt der Familienorganisation eine gewisse Beständigkeit 35 . Auch bei anderen Primaten n i m m t die Konkurrenz u m Weibchen ab, sobald die Weibchen einmal verpaart sind. Der Grund liegt nach 85

Z u m Ganzen s. K u m m e r , 1975, 98 ff.

78

IV. Familienbildung

Wickler / Seibt darin, daß die Männchen vermeiden wollen, fremde Kinder aufzuziehen. Daher meiden sie Weibchen, die wahrscheinlich von einem anderen Männchen begattet wurden 3 8 . Die Hemmung der Mantelpavian-Männchen beschränkt den Kampf u m weibliche Tiere auf Ausnahmesituationen wie übermäßige Nähe zwischen den Familien. I n dieser Hemmung gegen „Ubergriffe auf das soziale Eigentum anderer" sieht Kummer eine Analogie zu bestimmten Regeln menschlichen Verhaltens und hält die Tatsache, daß solche Hemmungen schon bei nichtmenschlichen Primaten vorhanden sind, für bedeutungsvoll bei der Suche nach den Wurzeln menschlichen Sozialverhaltens 37 . Gruter vermutet, auch der Mensch könne auf genetischer Basis Respekt gegenüber exklusiver Familienbindung haben. Daraus habe sich ein frei übertragbarer Verhaltensmechanismus entwickelt, als dessen Folge der Mensch auf genetischer Basis Respekt vor fremdem Besitz schlechthin habe 38 . Allerdings wurde die Achtung eines bestehenden Paarbandes in der Deutlichkeit wie bei den Mantelpavianen, soweit ersichtlich, bei anderen Primaten nicht beobachtet, i m Gegenteil besteht bei vielen Arten zwischen den „Besitzern" von Weibchen und den „Junggesellen" entschiedene Rivalität. Bei einer solchen Sonderstellung der Mantelpaviane verbieten sich Rückschlüsse auf den Menschen 39 . c) Verwandtschaftsbeziehungen Die Mutter-Kind-Beziehung und andere Verwandtschaftsbeziehungen stärken den Zusammenhalt von Gruppen. Wie schon gesagt, werden Elemente des Brutpflegeverhaltens i n vielfacher Abwandlung dazu verwandt, auch zwischen erwachsenen Tieren Aggressionen zu hemmen und betreuendes Verhalten zu veranlassen. Darüber hinaus scheint es so, als ob bei manchen Primaten eine enge Mutter-Kind-Bindung, aber auch enge Geschwister-Beziehungen lebenslang fortbestehen und damit den Gruppenzusammenhalt verstärken. Lange Zeit hatte man geglaubt, daß die Bindung zwischen Mutter und K i n d aufbricht, wenn das K i n d Unabhängigkeit von der Mutter erlangt hat, und i n den allgemein sozialen Wechselbeziehungen innerhalb der Herde verlorengeht. Nun hat sich aber, nach Jolly, bei jeder A r t , die genügend lange untersucht worden ist, gezeigt, daß ein junges Tier besondere Beziehungen zu seiner Mutter aufrechterhält, auch wenn es erwachsen ist. Auch Bindungen zwischen Geschwistern entwickeln sich, einfach deshalb, weil das Junge noch m i t seiner Mutter zusammenlebt, wenn 36 37 38 39

Wickler / Seibt, 1977, 320. K u m m e r , 1975, 106. Gruter, 1976, 42. Vgl. auch die vorsichtige Formulierung bei K u m m e r , 1975, 108.

.

n i n

der Familienbidung

79

ein neues K i n d geboren wird. Auch bei Abwesenheit der Mutter dauern die Geschwisterbeziehungen fort. Wie verbreitet solche Verwandtschaftsbeziehungen sind, ist allerdings noch nicht geklärt 4 0 . 3. Funktionen der Familienbildung a) Allgemeines Soziale Organisationsformen sind ein Kompromiß zwischen den teilweise gegensätzlichen Bestrebungen der i n ihnen verbundenen Individuen, das eigene Genom zu erhalten und weiterzugeben. Männchen und Weibchen sind zwar zur Fortpflanzung aufeinander angewiesen. Daraus ergibt sich aber nicht zwangsläufig, daß beide Seiten i n einer festen Bindung gemeinsame Brutpflege betreiben müssen. Bei den Säugetieren investieren die Weibchen eine Menge Zeit, Energie und Risiken i n die Aufzucht der Jungen, meist erheblich mehr als die Männchen und i n Vorleistung zu diesen. Die Weibchen müssen das K i n d austragen, gebären und säugen. Sie sind jedoch daran interessiert, nicht allein für die Aufzucht der Jungen sorgen zu müssen. Für beide Elternteile könnte es genetisch einträglicher sein, m i t anderen Partnern Fortpflanzungsversuche zu unternehmen, jedenfalls solange die Jungen von jemand anderem aufgezogen werden. Es gibt daher Konflikte zwischen den Geschlechtern. Jede Seite versucht, der anderen die Mühen der Aufzucht zuzuschanzen oder sie wenigstens zur Mitarbeit zu bringen 4 1 . Möglichkeiten, solche gemeinsame Zusammenarbeit sicherzustellen, liegen i n monogamen Paarbeziehungen, i n denen die Partner einander bei der Aufzucht ihrer gemeinsamen Jungen helfen, darin, daß verschiedene Verhaltensmechanismen verhindern, daß einer der Partner die gemeinsame „Ehe" verläßt. Größere Gruppen, i n denen alle M i t glieder mehr oder weniger zur Unterstützung der Mütter bei der Aufzucht der Jungen beitragen und darüber hinaus eigene Vorteile durch den Schutz und die Hilfe der Gruppe genießen, werden durch entsprechende Mechanismen zusammengehalten. b) Monogame Paarbeziehungen Monogame Paarbeziehungen werden oft durch Werberituale eingeleitet und begründet. Der Werbende zeigt dem Umworbenen durch vielerlei Signale — Gesten, Bewegungen, Töne, Farben und anderes spezifisches Verhalten — und durch die Hartnäckigkeit seiner Bemühungen sein Interesse, solange bis der Umworbene ihn erhört — oder 40 41

Jolly, 1975, 209 f. Wickler / Seibt, 1977, 204 ff., 320 ff.; Wilson, 1980, 119 ff.

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IV. Familienbildung

aber ein Nebenbuhler den Sieg davonträgt. Die Werbung ist oft als Schlüsselreiz Voraussetzung dafür, beim Umworbenen die erforderliche innere Einstimmung für die Paarbildung zu schaffen. Wer von mehreren Bewerbern am eindruckvollsten wirbt, gewinnt gegenüber den Konkurrenten. Die Funktion des Werbeverhaltens sehen Verhaltensforscher darin, das Männchen an das Weibchen zu binden und seine Beteiligung an der Brutpflege zu sichern. Das Weibchen w i l l sich „vergewissern", daß das Männchen w i r k l i c h interessiert und zuverlässig ist. Es stellt daher das Männchen vor der Paarung „auf die Probe". Das Männchen muß durch sein Werbeverhalten die Aufrichtigkeit seines Interesses zeigen. Die dabei aufgewendete Zeit und Energie machen es für das Männchen wenig sinnvoll, wiederholt auf Brautschau zu gehen. Es bleibt besser bei einem Weibchen und h i l f t ihm bei der Aufzucht der Jungen, als sich wiederholt den Strapazen der Werbung, noch dazu m i t ungewissem Ausgang zu unterziehen. Das Weibchen bindet also durch seine Sprödigkeit das Männchen an sich und den Nachwuchs 42 . Ähnliche Funktionen sehen Verhaltensforscher bei der Brautwerbung des Menschen. Der Freier muß einen Berg besteigen, einen Drachen töten, den Hellespont durchschwimmen usw. oder, ganz handfest, seine Frau für teures Geld kaufen. Seine erheblichen Vorleistungen zwingen den Mann zur Treue 43 . Das Gegenstück zu den Bemühungen des Weibchens, das Männchen an der Brutpflege zu beteiligen, kann auf Seiten des Männchens darin liegen, sich durch eine A r t „Verlobungszeit" von der „Treue" seines Weibchens zu überzeugen. Das Männchen möchte sicherstellen, daß es nur eigene Nachkommen aufzieht. Bei manchen Arten bilden sich daher die Paare schon lange vor der eigentlichen Paarungszeit. Das Männchen bleibt dann i n der Folgezeit immer dicht bei dem Weibchen. Es überwacht es vor der Begattung lange genug, um sicher zu sein, daß es nicht schon von einem Nebenbuhler begattet wurde 4 4 . Möglicherweise erfüllt auch die Verlobung des Menschen ähnliche Funktionen mit. Monogame Paarbeziehungen können sich auf nur eine Brutperiode beschränken. Beide Eltern sorgen gemeinsam für das oder die Jungen, danach ist die Gemeinsamkeit zu Ende. Jedoch hat diese Methode gewisse Nachteile. Es hat sich gezeigt, daß eingespielte Partner, die wiederholt miteinander Junge aufgezogen haben, einen höheren Bruterfolg haben als Paare, die zum ersten Mal gemeinsam Nachwuchs 42 43 44

Wickler / Seibt, 1977, 321 ff. Dawkins, zit. Wickler / Seibt, 1977, 323. W i c k l e r / S e i b t , 1977, 321.

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n i n

der Familienbidung

81

großziehen. Eine andere Strategie ist daher die dauerhafte monogame Beziehung, i n der beide Partner wiederholte Male gemeinsame B r u t pflege betreiben 45 . c) Gruppenbildung Das Zusammenleben i n größeren Gruppen sichert dem Nachwuchs nicht nur die Fürsorge von Vater und Mutter, sondern auch — mehr oder weniger direkt — den Schutz und die Hilfe weiterer Artgenossen. Die Beteiligung des Vaters an der Brutpflege ist allerdings meist weniger direkt als i n monogamen Paarbeziehungen. Die Abgeschlossenheit von Gruppen gegenüber anderen Gruppen von Artgenossen kann dabei freilich zum Problem werden. Z u den zentralen Aufgaben der Sexualität gehört der Austausch genetischen Materials. Dieser Austausch bewirkt vielfache Kombinationen von Genen und damit die ständige Entstehung neuer Lebensformen. Die geschlechtliche Fortpflanzung erhöht die genetische Variabilität und verbessert dadurch die Anpassungsfähigkeit der A r t an wechselnde Umweltbedingungen. Bei einfacher Zellteilung, der ältesten und ersten Fortpflanzungsform, ist erst nach etwa einer halben bis einer M i l l i o n Zellteilungen eine Veränderung des Gensatzes durch natürliche M u tation zu erwarten. Und dann stellt sich erst die Frage, ob die Mutante tauglicher ist als die ursprüngliche Form. Durchschnittlich erweisen sich nur ein Prozent aller Mutanten als überlegen. Der Vorteil der geschlechtlichen Fortpflanzung liegt demgegenüber i n der viel größeren Geschwindigkeit, m i t der neue Genotypen zusammengebaut werden. Bei jeder Verschmelzung von Gensätzen entsteht eine noch nie dagewesene Mischung von Allelen. Je vielfältiger die Erbkombinationen i n einer Population sind, desto wahrscheinlicher sind darunter solche, die besser an veränderte Umweltbedingungen angepaßt sind4®. N u n sind i n abgeschlossenen Gruppen zwangsläufig nach mehreren Generationen alle Gruppenmitglieder mehr oder weniger miteinander verwandt. Es besteht ein gemeinsamer Gen-Pool, der ohne den Zufluß anderer, von außerhalb kommender Gene nur mehr begrenzte Variationen erwarten läßt. Dadurch verringert sich die Anpassungsfähigkeit an wechselnde Umweltbedingungen. N u n zeigt sich bei den nichtmenschlichen Primaten, daß auch zwischen sonst abgeschlossenen Gruppen ein gewisser Individuenaustausch stattfinden kann. Einzelne Tiere verlassen kurzfristig oder für dauernd ihre eigene Gruppe und schließen sich einer anderen an. Meist sind dies 45 46

Wickler / Seibt, 1977, 331 ff.; Wickler, 1969,114 ff. Wilson, 1975, 315 ff.; ders., 1980, 116 ff.; Wickler / Seibt, 1977, 166 ff.

6 F.-H. Schmidt

IV. Familienbildung

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junge Männchen, etwa bei Pavianen, Rhesusaffen und Japanaffen. Bei den Schimpansen sind es junge Weibchen während des Östrus. Bei den Gorillas verlassen junge Männchen ihre Gruppe, u m neue Territorien zu besetzen; es können aber auch Weibchen zu anderen Gruppen überwechseln 47 . Es w i r d vermutet, daß es die Funktion dieses Austauschs ist, den Genpool zu erweitern 4 8 . Auch beim Menschen werden heiratsfähige Familienmitglieder zwischen Gruppen ausgetauscht, und zwar i n allen Kulturen: vielleicht m i t ähnlichen Funktionen 4 9 . 4. Genetische Grundlagen der Familienbildung, Umwelteinflüsse und andere Einflußfaktoren a) Genetische Determinierungen Eine genetische Veranlagung zu dauerhafter monogamer Partnerschaft wurde nach den bisher vorliegenden Untersuchungen offenbar nur bei den Gibbons festgestellt, die selbst unter unnatürlichen Gefangenschaftsbedingungen nicht bereit sind, i n (simultaner) „Polygamie" zu leben. Die Determinierung der Mantelpavian-Männchen zur Bildung von Haremsgruppen wurde bereits oben beschrieben. Bei den anderen untersuchten Primatenarten lassen sich keine so eindeutigen, starren, genetischen Fixierungen auf monogame oder polygame Bindungen feststellen. I m Gegenteil ist das hervorstechende gemeinsame Merkmal eher die Offenheit und Anpassungsfähigkeit der Familienorganisation. Besonders flexibel und frei für Modifikationen ist die soziale Organisation bei einigen Makakenarten. Als Folge sind diese Arten besonders vielseitig an unterschiedliche Lebensräume anpassungsfähig 50 . b) Umwelteinflüsse Die Umweltbedingungen haben großen Einfluß auf die Ausbildung der jeweiligen Familienorganisation. Jede A r t ist gezwungen, ihre Familienstruktur so an die ökologischen Bedingungen anzupassen, daß Ernährung, Fortpflanzung, Brutpflege und Schutz vor Feinden bestmöglich gewährleistet sind. Daher beeinflussen mehrere ökologische Faktoren die sozialen Systeme: Die Lebensweise (arboreal, semiterrestrisch oder terrestrisch), das Nahrungsangebot unter Berücksichtigung seiner Verteilung und jahreszeitlicher Schwankungen, die Be47

Angst / K u m m e r , 1975, 65. s. Bischof, 1973. 49 Überblick über diese u n d andere „soziologische" Theorien bei Bischof, 1973. — s. näher i m folgenden unter 5 e). 50 Vogel, 1975 b, 187 ff. 48

4. Genetische Grundlagen der Familienbildung drohung durch Raubfeinde sowie die A r t der verfügbaren plätze 51 .

83 Schlaf-

(1) Je nach Lebensweise bestehen unterschiedliche Tendenzen der Gruppenorganisation. Arboreale Typen neigen eher zu Organisationen m i t nur wenigen oder nur einem Männchen. Semiterrestrische Formen haben die Tendenz, größere Gruppen zu bilden, m i t „agegraded-male"-Organisation, sofern sie Waldbiotope besiedeln. I n offenen Landschaften tendieren sie zu Vielmännchengruppen m i t fließenden Ubergängen von „age-graded-male-groups" zu echten Vielmännchengruppen. Trockenlandformen wie die Mantelpaviane oder Husarenaffen haben als Grundeinheit Einmanngruppierungen, jedoch spalten die Mantelpaviane ihre Großgruppen nur zeitweilig zur Futtersuche in one-male-units auf, während die Husarenaffen vollständig voneinander getrennte Einmännchengruppen m i t eigenem Territorium bilden. Möglicherweise geht der Wechsel von einem Leben auf Bäumen zu einem Leben am Boden m i t der Tendenz einher, größere, besser organisierte Sozietäten zu entwickeln 52 . Wenn Nahrung knapper wird, muß die Gruppe ein großes Gebiet besetzen. Da sie auf ihren langen Streifzügen durch offenes Gebiet Räubern stärker ausgesetzt sind, sind die Gruppenmitglieder wahrscheinlich zahlreicher und gut organisiert. Die erwachsenen Tiere, insbesondere die Männchen, sind gezwungen zu kämpfen, wenn sie auf einen Feind außerhalb des Schutzes der Bäume stoßen. Als Resultat entsteht eine Tendenz bei ihnen, stärker aggressives Verhalten zu entwickeln. I m Fall der Paviane sind die Männchen erheblich größer als die Weibchen und haben starke Eckzähne, die beim Kampf als Hauer benutzt werden. Wahrscheinlich unvermeidbar wurde das aggressive Verhalten auch i n die innere Struktur der Sozietäten selbst übernommen, wodurch das Dominanzsystem verstärkt wurde, i n dem die geschlechtsreif en Männchen und Weibchen zum Teil organisiert sind 53 . (2) Gewicht messen Verhaltensforscher auch der A r t der Nahrung und ihrer Verteilung zu. So wurde beobachtet, daß die baumlebenden und blätterfressenden Seidenaffen, besonders die asiatischen Languren und die afrikanischen Seidenaffen sich i n der sozialen Organisation durchgehend von den am Boden lebenden Makaken unterscheiden. Sie besetzen kleine aber genau abgegrenzte Territorien, die sie gegen andere Gruppen von Artgenossen entschieden verteidigen. Dieses Verhalten entspricht der weitgehend gleichmäßigen, zuverlässigen Vertei51

Vogel, 1975 b, 180 ff.; Jolly, 1975, 71 ff., 105 f.; Wilson, 1975, 522 ff. Vgl. Wilson, 1975, 521 f. m.w.N.; Vogel, 1975 b, der aber auch Beispiele nennt, die i n Widerspruch zu dieser These stehen. 58 Wilson, 1975, 522. 52

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IV. Familienbildung

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lung der Nahrung und hat eine gewisse Ähnlichkeit m i t dem der Vögel. Hingegen sind die Seidenaffen-Männchen i m Vergleich zu ihren Weibchen weniger stark und weniger aggressiv als Makaken und Paviane, Merkmale die offensichtlich der Tendenz entsprechen, lieber i n die Bäume zu flüchten, als sich einem Räuber zu stellen: Es scheint also, daß Nahrungsreichtum und Sicherheit der Nahrungsquellen die A b grenzung von Kleingruppen fördert 5 4 . Höhere Stufen sozialer Organisation entwickeln sich hingegen, wenn die Nahrung ungleichmäßig verteilt und nicht zeitlich vorhersehbar ist. Die beste Lösung ist dann, Nahrungsterritorien aufzugeben und Gruppen größer als die Familie zu bilden. Hier könnte eine weitere Veranlassung zu Bildung größerer Gruppen bei Arten von Altweltaffen und Menschenaffen, die i n offenem Gebiet lebten, gelegen haben 55 . Andererseits scheinen harte Bedingungen die Bildung kleinerer Freßeinheiten zu begünstigen. Als Folge davon zerfallen die Großgruppen der Mantelpaviane oder der Dscheladas zur Nahrungsaufnahme i n die kleinen Haremsgruppen 58 . Chr. Vogel weist allerdings darauf hin, daß alle Hypothesen über den Zusammenhang von Umwelt und Gruppengröße und -Zusammensetzung gegenwärtig noch nicht ganz befriedigen können. Z u viele Beobachtungen stehen m i t ihnen nicht i n vollem Einklang 5 7 . c) Zum Zusammenwirken von Veranlagung und Umwelteinflüssen Auch i n gleichen Habitaten müssen nicht zwingend bei verschiedenen A r t e n gleiche Sozialstrukturen entstehen. Vielmehr entscheidet die genetische Disposition darüber, welche von verschiedenen denkbaren Möglichkeiten der sozialen Organisation zur Bewältigung der Umweltanforderungen eine A r t realisieren kann. Vogel erläutert dieses Zusammenspiel von genetischer Disposition und Umweltanforderungen an einem Beispiel: Die Meerkatzen tendieren auf phylogenetischer Basis zur Einmännchen- bzw. zur „agegraded-male"-Organisation, die Paviane hingegen zu VielmännchenSozietäten. Das Vordringen einzelner A r t e n i n die Savanne und bis i n die Trockensteppe führte nun entsprechend der unterschiedlichen sozialen Disposition bei den Verwandtschaftskreisen zu unterschiedlichen Ergebnissen für die soziale Organisationsform. Der Husarenaffe begegnete der m i t dem Wechsel des Lebensraumes gestiegenen Raubfeindgefährdung durch die Bildung von Einzelmännchengruppen, bei M w M 57

Wilson, 1975, 522 m.N. Wilson, 1975, 525. K u m m e r , 1975, 36 ff.; Joüy, 1975, 105. Vogel, 1975 b, 180 ff.

4. Genetische Grundlagen der Familienbildung

85

denen das Männchen eine exzentrische Position einnimmt und Raubfeinde durch Weglaufen von der Gruppe und auffälliges Verhalten ablenkt. Dazu erfolgte eine spezielle Selektion auf große Schnelligkeit für die Flucht. Die Paviandisposition hingegen führte dazu, daß Savannenformen dieses Verwandtschaftskreises ebenso wie die Waldformen sehr große Vielmännchengruppen bilden, wobei die adulten Männchen auch große Raubfeinde kooperativ abschrecken können. Die Mantelpaviane haben sich dann für das Leben i n extrem trockenen und baumarmen Zonen weiter spezialisiert. Zwar blieben ihre großen Vielmännchensozietäten als troop oder band noch erhalten, sie zerfallen jedoch über Tag i n kleine Ein-Baum-Freß-Gruppen, die sich zur Nahrungssuche weit verstreuen und bei denen auch Einzelmännchen wegen ihrer kräftigen Eckzähne und Körpergröße zum Schutz vor Raubfeinden befähigt sind. Diese Familienorganisation der Mantelpaviane ist die den ökologischen Verhältnissen am besten entsprechende: Ein männliches Tier genügt zum Schutz mehrerer Weibchen und Jungen und die Gruppe bleibt klein genug, u m allen Mitgliedern innerhalb eines verhältnismäßig kleinen Raumes Nahrung zu garantieren 58 . Daß die Mantelpaviane auf dieses Grundmuster so starr fixiert sind, könnte darauf beruhen, „daß i n extremen Habitaten durch strengere, i n eine Richtung lenkende adaptive Selektion eine stärkere genetische Fixierung sozialer Grundmuster und damit eine Einengung des modifikatorischen Varianten-Spielraums resultiert, als i n weniger nur einen ganz bestimmten Organisationstyp favorisierenden Lebensräumen" 5®. d) Weitere Einflußfaktoren Veranlagung und Umwelt entscheiden nicht allein darüber, welche Familienorganisation entsteht. Bei Makaken wurden i n einer einheitlichen Umgebung bis zu drei unterschiedliche Organisationsformen von Gruppen unmittelbar nebeneinander festgestellt. Offenbar können also bei manchen A r t e n auch andere Faktoren die Sozialstruktur beeinflussen. Dazu zählt Vogel beispielsweise die sozialen Traditionen einzelner Gruppen. Eine unter den „normalen" Bedingungen des natürlichen Lebensraumes beobachtete Einheitlichkeit oder Einförmigkeit des sozialen Verhaltens einer Population muß also nicht unbedingt bedeuten, daß das gesamte Verhaltensmuster insgesamt genetisch fixiert ist. Vielmehr kann diese Gleichförmigkeit auch (wenigstens teilweise) das Produkt sich immer wiederholender gleichartiger Sozialisationsbedingungen sein. Sogar der Einfluß besonderer Eigenschaften und Eigenheiten ranghoher „Persönlichkeiten" darf nicht gering eingeschätzt werden 6 0 . 58 M 60

Vogel, 1975 b, 188 f. Vogel, 1975 b, 191. Vogel, 1975 b, 191 f.

86

IV. Familienbildung

Die genetische Disposition läßt also einen Spielraum für modifikatorische Vorgänge und Varianten, dessen spezifische Ausgestaltung dann durch gruppeninterne Lern- und Erfahrungsprozesse bestimmt wird. Welches Gewicht genetische Determinanten, adaptive Modifikationen und soziale Traditionen bezüglich des „normalen" Sozial Verhaltens und der sozialen Ordnungsformen bei Primaten haben, läßt sich nach Vogel jedenfalls gegenwärtig noch nicht eindeutig feststellen 61 . 5. Folgerungen für die Grundlagen menschlicher Familienorganisation a) Keine homologe Familienstruktur der Primaten Die Vielfalt familiärer Organisationsformen bei den Primaten läßt annehmen, daß es eine typische, homolog entstandene Familienstrukt u r der Primaten, von der die Familienordnungen einzelner Arten nur Abwandlungen sind, nicht gibt und nicht gegeben hat. Die Primaten geben daher auch keine eindeutigen Hinweise auf die Familienorganisation des frühen Menschen 82 . Es ist denkbar, daß die Vorfahren des heutigen Menschen kleine Familiengruppen bildeten, die sich um ein Männchen scharten, und zwar i n der Umwelt von Trockenländern wie bei den heutigen Mantelpavianen und Dscheladas, sogar ehe sie m i t extensiver Jagd und Futterteilung anfingen. Es kann auch sein, daß sie eine offene, schimpansenähnliche Gesellschaft hatten, wobei die Männer sich nicht bestimmten Frauen und Kindern zugehör i g fühlten, bis die Futterteilung dies für die Männer vorteilhaft machte 83 . Man w i r d allerdings annehmen können, daß der heutige Mensch eine angeborene Bereitschaft zur Paarbindung hat; sie zeigt sich zum einen i n der fast durchgängigen interkulturellen Verbreitung der Ehe, zum anderen lassen sich wenigstens vier mögliche selektive Vorteile der menschlichen Paarbindung i n der Familie nennen, die sich gegenseitig verstärkt haben könnten. Der Mensch könnte sich wie die Dscheladas oder Mantelpaviane i n trockener Umgebung frühzeitig an das Fressen i n kleinen Gruppen angepaßt und M i t t e l zur Paarbildung entwickelt haben. Sehr früh könnte eine wirtschaftliche Bindung entstanden sein, indem die Männchen die Nahrung teilten oder sogar gejagte Nahrung ihren Frauen und Kindern zurückbrachten. Die Paarbindung könnte weiter bewirkt haben, daß die Männchen die Weibchen schützten. Sie wurde möglicherweise auch erforderlich, als die menschlichen β1 62 83

Vogel, 1975 b, 190 ff., 195. Vgl. Portmann, 1969, 318 ff. Jolly, 1975, 173 f.

5. Folgerungen für die Grundlagen menschlicher Familienorganisation 87 Kinder anfingen zu langsam zu wachsen, als daß ihre Mütter sie allein versorgen konnten 6 4 . Allerdings, darauf weist Jolly hin, können viele dieser Vorteile auch von einer eng verbundenen Truppe oder Bande geboten werden. Es ist daher möglich, daß der Mensch vor der Entwicklung der Paarbindung i n Gruppen m i t der losen Struktur der heutigen Schimpansen lebte 65 . Kummer folgert aus den Beobachtungen hinsichtlich der Bindungsmechanismen der Mantelpaviane, daß beim Menschen die Paarbildung nicht erst, wie viele Anthropologen annehmen, durch die Arbeitsteilung verursacht wurde, sondern daß umgekehrt die Paarbildung eine Voraussetzung für die Arbeitsteilung gewesen sein könnte, w e i l die größere Toleranz von Partnern eines Paares die gemeinsame Nahrungssuche und das Teilen begünstigen mußten. Die Ursachen der Paarbildung lägen demgegenüber vielleicht i n ähnlichen Mechanismen wie bei den Mantelpavianen: der sexuellen Anziehungskraft der Partner und einer gewissen Hemmung Außenstehender gegenüber bestehenden Paarbindungen 66 . Ob der Mensch eine biologische Disposition zur Monogamie oder zur Polygamie hat, muß offen bleiben. Der Vergleich m i t den Primaten gibt dafür angesichts der Vielfalt von Organisationsformen keine Hinweise. Z u den angeborenen Neigungen, die der Mensch m i t anderen Primaten gemeinsam hat, dürfte jedoch die enge Bindung zwischen Mutter und K i n d gehören 67 ; ferner das Bedürfnis nach Zusammenschluß m i t anderen 68 . Auch scheint eine gewisse Geschlechter-Polarisierung zu den evolutiv entstandenen Tendenzen sozialen Verhaltens zu gehören 69 . Dominanz der Männchen über die Weibchen ist bei den Primaten weit verbreitet, aber nicht allgemein. Eine Homologie ist daher nur wahrscheinlich, aber nicht sicher 70 . Auch beim Menschen scheinen zwar patriarchalisch organisierte Gesellschaftssysteme historisch i n der Überzahl gewesen zu sein, es scheint jedoch auch Matriarchate gegeben zu haben 71 . Die offensichtliche Stabilität einer einmal eingeführten Form der Familienorganisation läßt sich, von der Bindungswirkung religiöser 64 85 66 67 68 69 70 71

Jolly, 1975, 172. Jolly, 1975, 173. K u m m e r , 1975, 108 f. Dazu näher Kap. V. Portmann, 1969, 318. Vogel, 1977 a, 22. Wilson, 1975, 568. Bornemann, 1975, 31 ff.

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IV. Familienbildung

oder gesetzlicher Regelungen einmal abgesehen, möglicherweise so erklären, daß i n der ontogenetischen Entwicklung die jeweilige Familienstruktur schon zu einem sehr frühen Zeitpunkt als „richtige" eingeprägt wird. Dieser grundlegende Eindruck könnte ein wichtiger Faktor i m Reifeprozeß des menschlichen Gerechtigkeitssinnes sein, ähnlich wie die Wahrnehmung des Paarbandes bei den Mantelpavianen oder der Mutter-Kind-Einheit bei vielen anderen Primaten zur Ausbildung von aggressionshemmenden Mechanismen führt 7 2 . b) Selektion auf monogame Partnerbeziehungen? Läßt sich also aus dem Vergleich m i t den nichtmenschlichen Primaten kein Argument zur Begründung einer bestimmten Form menschlicher Familienorganisation herleiten, so könnte doch der Mensch i n seinem speziellen, artspezifischen Werdegang i n Anpassung an die Umwelt unabhängig von den anderen Primaten eine Veranlagung zur Monogamie auf genetischer Basis entwickelt haben. Für diese These werden folgende Gründe genannt: Unter den Bedingungen häufigen Hungers* der Kälte, der Uberfälle von Raubtieren und Feinden dürften Männer und Frauen, die ihre Partner häufig wechselten und ihre Familie zerstörten, ihre Kinder wesentlich seltener bis zur Geschlechtsreife gebracht und ihre Gene seltener der Nachkommenschaft übermittelt haben als die Männer und Frauen m i t fester Bindung zueinander, m i t dauerhaften „Familieninstinkten". Die Auslese hätte demnach über alle historischen Zeiten hinweg auf Aufrechterhaltung und Verbreitimg solcher „Familieninstinkte" hingewirkt. Dieser von den Vorfahren übermittelte vielfältige Komplex von Emotionen wäre zwar nicht unabhängig vom Einfluß des umgebenden Milieus und der Erziehung gewesen, er könnte aber eine vererbbare Empfänglichkeit für eine Reihe ethischer Grundsätze geschaffen haben, die von außen hereingetragen und i n jeder Generation immer wieder erneuert wurden. Etwa die kirchlichen Gebote von der Unzerbrechlichkeit der Ehe hätten dann nur natürlichen Geboten der A r t erhaltung eine religiöse Weihe verliehen 73 . Diese Thesen sind natürlich äußerst spekulativ. Auch Polygamie wäre ohne weiteres m i t den genannten Selektionsbedingungen vereinbar. Zudem gibt es auch heute noch zahlreiche K u l t u r e n m i t polygamen Familienformen.

71 78

Gruter, 1976, 45. Efroimson, 1973, 129 ff., 147 ff.

5. Folgerungen f ü r die Grundlagen menschlicher Familienorganisation

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c) Gen-Selektions-Theorie und Familienorganisation Gewisse Erscheinungen i m Bereich menschlicher Familienorganisation lassen sich durch die Heranziehung biologischer Theorien wahrscheinlich besser verstehen, als dies bisher möglich war. So ist i n manchen Gesellschaften, i n denen die Vaterschaft wenig gesichert ist, der Bruder der Frau derjenige unter allen erwachsenen Männern, der für die Kinder Verantwortung trägt. Wenn es um ihre Kinder geht, wendet sich die Frau lieber an den Bruder als an ihren Mann. Der Grund könnte i n der Unsicherheit über die wahre Vaterschaft liegen, die darauf beruht, daß die Männer während der Jagd, dem Fischfang usw. längere Zeit von ihren Frauen getrennt leben. Unter diesen Umständen könnte es für die Männer genetisch profitabler sein, für die Kinder ihrer Schwester zu sorgen. Denn m i t diesen sind sie möglicherweise sicherer und i n einem höheren Maße genetisch verwandt als m i t den Kindern ihrer Frau 7 4 . Auch zum Verständnis der Erscheinung, daß bei polyandrischen Familienformen die Männer regelmäßig Brüder sind, liefert die GenSelektions-Theorie Hinweise. Polyandrie liegt vor, wenn eine Frau m i t mehreren Männern gleichzeitig verheiratet ist. Diese Familienform gibt es etwa i n Tibet, wo der extreme Landmangel es nicht zuläßt, daß jeder Mann eine eigene Familie gründet. Polyandrie ist i m Tierreich leicht zu erklären, wenn die Männchen Brüder sind. Da sie miteinander genetisch eng verwandt sind, kann es für sie unter dem Gesichtspunkt der Genomerhaltung unter bestimmten Bedingungen günstiger sein, sich gemeinsam m i t ihren Brüdern „ein (oder mehrere) Weibchen zu teilen", als darum zu konkurrieren. Wickler / Seibt meinen, daß entsprechendes auch für die menschliche Polyandrie gelten könne. Es gäbe dafür zwar auch andere Erklärungen, die genetische des Biologen habe jedoch den Vorteil, für die gleiche) Erscheinung bei vielen Arten von Lebewesen herangezogen werden zu können 75 . d) Die Rolle der Sexualität Ebensowenig wie bestimmte Familienformen haben gewisse Gebote zur Regelung des Sexuallebens eine biologische Basis. Etwa als Ziel der Sexualität nur die Fortpflanzung zu sehen, geht an den vielfältigen anderen biologischen und auch kulturellen Funktionen der Sexualität wie der Paarbindung oder dem Aufbau freundschaftlicher und verwandtschaftlicher Beziehungen vorbei 7®. 74 75 78

56 ff.

W i c k l e r / S e i b t , 1977, 349. W i c k l e r / S e i b t , 1977, 348. Wickler, 1969; Morris, 1968; Jolly, 1975, 157; Lorenzen-Schmidt, 1975,

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IV. Familienbildung

Der Mensch ist von allen Primaten am stärksten geschlechtsbetont. Offensichtlich hat die Sexualität beim Menschen wegen der dauernden sexuellen Bereitschaft der Frau und der nur beim Menschen vorhandenen Fähigkeit zum Orgasmus noch mehr als i m Tierreich partnerbindende Funktion. Das Sexualverhalten hat sich weitgehend vom A k t bloßer Befruchtung gelöst. Verbote moderner empfängnisverhütender Mittel, wie sie manche kirchlichen Gebote aussprechen, können sich daher nach Ansicht von Verhaltensforschern kaum auf die menschliche Natur, jedenfalls i m biologischen Sinne, berufen, sondern stehen eher i m Gegensatz zu ihr. Auch ein Verbot außerehelicher geschlechtlicher Beziehungen läßt sich „naturgesetzlich" nicht herleiten 77 . e) Inzesthemmungen

I n allen menschlichen K u l t u r e n gibt es Inzesttabus, also das Verbot geschlechtlicher Beziehungen zwischen nahen Verwandten. Viele A n thropologen sind der Ansicht, es handle sich dabei u m rein soziok u l t u r e l l entstandene Verbote. Ihnen liege etwa die „Existenzangst der Eltern" gegenüber aufbegehrenden Nachkommen, die die Rollen innerhalb der Familie vertauschen wollen, zugrunde 78 . Lävi-Strauß ist der Ansicht, Frauen und Töchter seien das wichtigste Tauschprodukt zur Herstellung enger Beziehungen zwischen verschiedenen Familien und Sippen gewesen, weshalb die Heirat innerhalb des engeren Familienverbandes unterbunden werden mußte. Die Exogamie ermöglichte übergreifende Verwandtschaftsbeziehungen, die zur Grundlage größerer Sozialorganisationen wurden 7 9 . Demgegenüber nehmen Verhaltensforscher an, daß die menschlichen Inzesttabus eine biologische Grundlage haben. Die genetischen Nachteile des Inzests lassen erwarten, daß inzestbeschränkende Mechanismen evolutionär entstanden sind und die Tierbeobachtung zeigt, daß dies auch praktisch durchgehend der Fall ist. Es könnte daher auch der Mensch Inzesthemmungen homolog erworben haben. Worin liegen die genetischen Nachteile des Inzest? Er schränkt zum einen die Kombinationsmöglichkeiten der Gene ein und verringert dadurch die Anpassungsfähigkeit an wechselnde Umweltbedingungen 8 0 ; darin liegt sein Hauptnachteil. Er bewirkt zum anderen, daß rezessive Gene, die i n reinerbigem Zustand bei ihren Trägern Erbkrankheiten hervorrufen, gefördert werden, die sog. „Inzuchtdepression" 81 , Ange77 Vgl. Wickler, 1974, 195 ff.; zum Begriff „Naturgesetz" i n Biologie u n d theologischer E t h i k s. Hintersberger, 1978. 78 Löffler, 1972 m.w.N. 79 Lévi-Straufi, 1949, 52 ff., 639 ff. 80 Vgl. Bischof, 1972.

5. Folgerungen für die Grundlagen menschlicher Familienorganisation 91 sichts dieser Sachlage verwundert es — so Bischof — nicht, „daß i n der gesamten Tierwelt m i t verschwindend wenigen Ausnahmen keine A r t bekannt ist, bei der unter natürlichen Bedingungen Inzucht i n erwähnenswerter Häufung auftritt" 8 2 . Die biologischen Mechanismen zur Verhinderung des Inzests sind verschiedenartig, abhängig von den Familienstrukturen der jeweiligen Arten. Bei Säugetieren lassen sich nach Bischof sechs verschiedene Strukturtypen unterscheiden: Bei beidgeschlechtlich solitären Tierarten stellt die m i t der Adoleszenz eintretende Unverträglichkeit zwischen Mutter und K i n d sicher, daß die Kinder sich von der Mutter lösen, so daß die Häufigkeit einer Verpaarung zwischen Blutsverwandten auf die Größe der Zufallsquote herabgesetzt wird. Die gleiche Wirkung t r i t t ein, wenn das Bindungsbedürfnis nur bei männlichen Adoleszenten erlischt u n d diese sich selbständig machen. Hier besteht dann bei manchen A r t e n bei den juvenilen Männchen eine Tendenz, vorübergehend oder dauernd i n kleinen gleichgeschlechtlichen Gruppen umherzuziehen. Für die Beurteilung menschlicher Inzesthemmungen interessanter sind die Inzestbarrieren dort, wo adulte Individuen beiderlei Geschlechts i m Dauerverband zusammenleben. Hierfür gibt es bei Säugetieren drei Möglichkeiten. Bei Polygynie, also der Haremsbildung wie bei den Mantelpavianen, verlassen die männlichen Subadulten die Haremsgruppe, i n der sie aufgewachsen sind, und schließen sich i n „Junggesellenrudeln" zusammen. Damit scheiden Verpaarungen zwischen Müttern und Söhnen weitgehend aus. Verpaarungen zwischen den Vätern und den Töchtern werden dadurch verhindert, daß die heranwachsenden Töchter von fremden Männchen auf die eine oder andere Weise „entführt" werden. Dazu „stehlen", wie schon dargestellt, bei den Mantelpavianen subadulte Männchen aus benachbarten Familien Mädchen, die so jung sind, daß der Vater an ihnen noch kein Interesse bekundet. Der umgekehrte Grenzfall von Entführung besteht darin, daß j u gendliche Konkurrenten i n die Gruppe eindringen, den Vater vertreiben und alle Weibchen einschließlich der Töchter übernehmen, wie es bei den Languren vorzukommen scheint. Bei dauermonogamen Säugern werden inzestuöse Beziehungen anscheinend dadurch verhindert, daß zwischen dem Adoleszenten und dem jeweils gleichgeschlechtlichen Elternteil Unverträglichkeiten entstehen, die das Ausscheiden des Jungtieres aus dem Elteraverband 81 Vgl. Wilson, 1980, 40 ff.; kritisch: Chopra, 1972, einschränkend Bischof, 1972. 82 Bischof, 1972, 331.

auch

IV. Familienbildung

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bewirken. Der wachsende Autonomieanspruch des Adoleszenten führt zu aggressiven Reaktionen der Eltern, die sich i n ihrer Rangüberlegenheit herausgefordert fühlen. Die Folge dieser Auseinandersetzungen ist dann entweder die Zurücknahme des Autonomieanspruchs des subadulten Tieres oder, wenn es dazu reif genug ist, seine „Vertreibung" aus der Familie. I n polygamen Strukturen leben mehrere erwachsene Männer und Weibchen m i t ihrer Nachkommenschaft zusammen. Damit scheinen die besten Voraussetzungen für dauernde Inzucht gegeben zu sein, doch gibt es auch hier Faktoren, die dem entgegenwirken. Mutter-Sohn-Verpaarungen sind dadurch von großer Seltenheit, daß viele Männchen ihre Herkunftsgruppe m i t E i n t r i t t der Geschlechtsreife verlassen, ohne daß die Gründe dafür bekannt wären — so etwa bei Rhesusaffen oder bei Makaken. Bei den verbliebenen Jungmännchen wurde eine zweite Inzuchtsbarriere beobachtet. Diese halten sich zwar gerne i n der Nähe ihrer Mutter auf, ihr Verhalten zu dieser ist jedoch weitgehend infantil geprägt. Es sieht so aus, als ob eine Unvereinbarkeit von infantilem und sexuellem Verhalten vorliegt. Wo Dominanz-Strukturen bestehen, kann es geschehen, daß die sexuelle A k t i v i t ä t der rangunterlegenen Männchen unterdrückt w i r d : Sie w i r d entweder nicht gewagt oder erfolgt nur, wenn das Tier sich unbeobachtet glaubt. Der soziale Streß kann sogar eine Veränderung der Motivstruktur herbeiführen, so daß das sexuelle Interesse überhaupt schwindet, was dann meist auch m i t somatischen Veränderungen verbunden ist (Keimdrüsenrückbildung, Resorption des Embryo etc.): die „psychische Kastration" 8 3 . Auch Bruder-Schwester-Verpaarungen sind bei den Rhesusaffen und Schimpansen auffallend selten. Bei letzteren wurde beobachtet, wie ein weibliches Tier, das eben geschlechtsreif geworden war, lebhaftes und ziemlich wahlloses Interesse an sexueller A k t i v i t ä t m i t anderen Männchen der Gruppe zeigte, jedoch die Annäherungsversuche ihrer Brüder, die sie vor der Geschlechtsreife w i l l i g geduldet hatte, unter lautem Kreischen abwehrte 84 . Hingegen scheinen i n diesen Gruppen keine Inzesthemmungen gegen die Verpaarung von Vater und Tochter zu bestehen. Das ist nicht überraschend. Weder die Väter noch die Beobachter können i n den meisten Primaten-Gesellschaften feststellen, welche Weibchen wessen Töchter sind 85 . Was ergibt sich aus diesen Beobachtungen für die Beurteilung der Inzesthemmungen des Menschen? Wenn der Inzest i m Tierreich durch 88 84 85

Wickler, 1969, 93 ff. Bischof, 1978. Jolly, 1975, 212.

5. Folgerungen für die Grundlagen menschlicher Familienorganisation 93 sehr verschiedenartige Mechanismen verhindert wird, so lassen sich mutmaßlich auch die menschlichen Inzesttabus kaum durch eine einzige Erklärung deuten. Vielmehr w i r d man verschiedene Arten von Inzest unterscheiden müssen, gegen die jeweils unterschiedliche H i n dernisse bestehen: der Geschwister-Inzest, der Mutter-Sohn-Inzest und der Vater-Tochter-Inzest. Bei den Hinderungsmechanismen ist wiederum zwischen exogenen und endogenen Faktoren zu unterscheiden. Exogen wäre etwa die gezielte Trennung von Geschwistern verschiedenen Geschlechts, sobald das ältere von beiden i n die Vorpubertät eintritt. Endogen wäre die innere Hemmung dieser Geschwister, nach E i n t r i t t der Pubertät miteinander Sexualbeziehungen einzugehen. Nach den Untersuchungen an Jugendlichen, die miteinander wie Geschwister i n einem israelischen Kibbuz aufwuchsen, entstehen tatsächlich solche Hemmungen 86 . Diese inzestuösen Hemmungen entwickeln sich anscheinend i m Verlauf der Ontogenese und m i t Beginn der Pubertät von selbst, also aufgrund eines angeborenen Programms 87 . Ähnliche Hemmungen scheinen auf beiden Seiten gegenüber dem Mutter-Sohn-Inzest zu bestehen. Hinsichtlich des Vater-Tochter-Inzests hingegen wurden offenbar bei den Primaten bisher keine endogenen Hemmungen festgestellt. Es w i r d daher vermutet, daß dieses Tabu erst i n der Kernfamilie der frühen Jäger entstand, u m Schwangerschaften der halbwüchsigen Mädchen zu verhindern, da die Gruppen stark von dem erwachsenen Männchen abhingen, das Nahrung für sie alle herbeischaffen mußte 88 . Von dieser Konstellation abgesehen, bestehen aufgrund der vorgenannten Beobachtungen und Erwägungen gute Gründe für die Annahme, daß „ i m menschlichen Antriebsgefüge Kräfte wirksam sind, die ernsthaft als Homologa instinktiver Inzestbarrieren i n Betracht gezogen werden müssen", die i n der Regel allerdings durch kulturelle Strukturen überformt sind 89 .

86 87 88 80

Vgl. Bischof, 1973, 136 m.w.N. Vgl. Gruter, 1976, 65 m.w.N. Jolly, 1975, 213 m.w.N. Bischof, 1973, 136.

V. Brutpflege 1. Erscheinungsformen a) Allgemeines Vergleicht man die Formen menschlicher Familienorganisationen m i t denen der nichtmenschlichen Primaten, so ist das hervorstechende gemeinsame Merkmal die enge Mutter-Kind-Gruppe, die auf der lange dauernden mütterlichen Fürsorge der Weibchen für ihre unselbständigen Jungen beruht. Diese „universelle Kerneinheit" haben alle Säugetiergesellschaften: „Der Schlüssel zur Soziobiologie der Säugetiere ist Milch" 1 . Sogar die sogenannten solitären Arten, die keinerlei soziales Verhalten außer Paarungsverhalten und Brutpflege kennen, zeigen entwickelte und verhältnismäßig langdauernde Beziehungen zwischen der Mutter und den Jungen 2 . b) Primaten (1) Die Jungtiere der Primaten sind besonders lange unselbständig und auf die Betreuung durch ihre Mutter angewiesen. Insbesondere die Schimpansenbabys stehen während der ersten dreieinhalb bis fünfeinhalb Monate ununterbrochen i n direktem Kontakt m i t der Mutter, die so lange auch alle Versuche des Kindes unterbindet, sich von ihr zu entfernen 3 . Ohne den engen Kontakt m i t der Mutter verläuft die Entwicklung des Kindes abnormal und der Tod der Mutter kann den Tod des Kindes zur Folge haben. Bei der Schimpansengruppe i n Gombé wurden bei allen jungen mutterlosen Schimpansen schwere Entwicklungsstörungen festgestellt. Oft starben die Jungen innerhalb mehrerer Monate nach dem Tod der Mutter, selbst wenn sie schon älter als drei Jahre und nicht mehr auf die Muttermilch angewiesen waren 4 . H. F. Harlow hat i n einer berühmten Reihe von Experimenten Versuche m i t Rhesusaffen durchgeführt, bei denen die Affen-Babys m i t Ersatzmüttern aus Draht und Plüsch aufwachsen mußten. Es zeigte sich, daß die mutterlos aufgewachsenen Tiere schwer gestört waren, „autistisches" Verhalten zeigten, sich nicht richtig begatten konnten 1 2 3 4

Wilson, 1975, 456. Wilson, 1975, 456. Wickler, 1969, 249; v. Lawick-Goodall, 1975, 97 ff. v. Lawick-Goodall, 1975, 106 ff.; s. auch Jolly, 1975, 188 ff.

1. Erscheinungsformen

95

und eigene Junge nicht richtig zu pflegen vermochten 5 . Andere Versuche m i t Affen haben gezeigt, daß auch kürzere Trennungen von Mutter und K i n d bei den Kindern deutliche Ängste und Depressionen hervorriefen — i m Extrem Hospitalismus —, die auch nach der Wiedervereinigung erst lange Zeit später wieder abklangen. Ähnliche Auswirkungen scheinen beim Menschen aufzutreten, beispielsweise wenn Kleinkinder durch einen Krankenhausaufenthalt längere Zeit von ihren Müttern getrennt sind 6 . Bei den Primaten haben allerdings nicht alle Arten eine so ausschließliche Mutter-Kind-Beziehung wie die Schimpansen. Die Langurenweibchen oder die Hulmane geben ihre Kinder sehr früh an andere Weibchen weiter, die sie ebenfalls liebevoll versorgen. Andere Primatenarten unterscheiden sich noch weit mehr; die Sorgfalt, die Mütter ihren Kindern gewähren, variiert i n weitem Umfang 7 . (2) Die Männchen zeigen bei den Primaten gegenüber den Kindern das ganze Spektrum möglicher Verhaltensweisen vom völligen Ignorieren wie bei den Hulmanen bis zur Übernahme der Hauptfürsorge bei den Marmosetten, die ihre Jungen so lange herumtragen, bis sie erwachsen sind. Männliche Paviane gehen zu ihren Jungen und pflegen ihr Fell, allerdings weniger häufig als es weibliche Paviane tun. Sogar alte Männchen versuchen, ein Baby zu sich zu nehmen, u m i h m das Fell zu säubern und es zu bewachen 8 . Sifaka-Männchen schwärmen eifrig herum und kraulen kleine Kinder genauso, wie es Weibchen tun. Bei den meisten Arten erlauben die Männchen den Kindern besondere Freiheiten und schützen sie vor äußerer Bedrohung. Babys spielen m i t erwachsenen Männchen und schlagen sie sogar, ohne daß sie bestraft werden. Andere Tiere werden meist von dominanten Männchen „bestraft", wenn sie Kinder rauh behandeln: Dies ist Teil des allgemeinen männlichen Verhaltens, Tiere zu bestrafen, die Unruhe i n die Herde bringen, denn Rauhigkeit m i t Kindern führt meist zu lauten, schreienden Störungen 9 . Bei manchen Arten machen andere Tiere, auch Männchen den Versuch, nach dem Tode der Mutter die Kinder zu „adoptieren". Dies wurde etwa bei den Schimpansen beobachtet. Regelmäßig ist es bei den Mantelpavianen der Fall, wo junge Männchen sehr junge Weibchen, an denen die älteren Haremsbesitzer noch kein Interesse haben, „adoptieren", um damit den Grundstock eines eigenen Harems zu legen 10 . 5 6 7 8 9

Harlow, 1965, Jolly, 1975, 188 ff. Jolly, 1975, 192 m.w.N.; Wickler, 1974, 185. Wickler, 1969, 248 ff.; Jolly, 1975, 178. Wickler, 1969, 248. Jolly, 1975, 203 ff.

V. Brutpflege

96

Jolly schließt aus der Unterschiedlichkeit des väterlichen Verhaltens, daß es insoweit keine phylogenetischen Linien bei den Primaten gibt, jedoch eine beständige Verwandtschaft zu anderem Sozial verhalten: Väterliches Verhalten zeigen vor allem Arten, bei denen die Familiengruppen nur ein erwachsenes Männchen haben, also Marmosetten, Springaffen und Gibbons, w o h l auch die Mantelpaviane 11 . 2. Funktionen a) Primäre Funktionen Brutpflege verbessert die Überlebenschancen des Nachwuchses und damit die Chancen auf Erhaltung des eigenen Gen-Bestandes. Je besser die eigenen Kinder betreut werden, desto eher werden sie ins fortpflanzungsfähige A l t e r kommen. Je länger dabei die Entwicklung des Kindes vom Säuglingsstadium bis zum Erwachsenenalter dauert, desto mehr an Zeit und Energie müssen die Eltern investieren. Die Primatenkinder sind besonders lange pflegebedürftig. Ursache ist ihre verlangsamte Entwicklung, die ihrerseits auf der Evolution des Gehirns zu beruhen scheint. Das hochspezialisierte Gehirn der Primaten braucht Zeit zu seiner vollen Entwicklung und Reife. Stammesgeschichtlich scheint ein Rückkopplungseffekt bestanden zu haben: Hohe Sterblichkeit bei Jungtieren w i r d durch elterliche Fürsorge eingeschränkt. Die Befähigung zu ihr wächst m i t steigender Gehirnevolution. Als deren Folge n i m m t wieder die Entwicklungsgeschwindigkeit des Kindes ab, die Dauer seiner Pflegebedürftigkeit damit zu. Dies wiederum erhöht den Selektionswert der elterlichen Fürsorge und damit die Auslese i n Richtung auf ein leistungsfähiges Gehirn 1 2 . b) Abgeleitete Funktionen I n Entfremdung von ihrer ursprünglichen Zweckbestimmung, die Aufzucht der Jungen zu sichern, werden Elemente des Brutpflegeverhaltens auch dazu verwandt, den Zusammenhalt zwischen Geschlechtspartnern oder auch innerhalb von Gruppen zu stärken. Zur Abwehr von Aggressionen zeigen bei vielen Arten die Unterlegenen Verhaltensweisen, wie sie an sich für Jungtiere dieser A r t kennzeichnend sind. Ein erwachsener Hunderüde kann vor einem überlegenen Rivalen plötzlich wieder das typische Verhalten eines Welpen äußern, sich auf den Rücken werfen, winseln, etwas urinieren. Er dämpft dadurch die Angriffslust des Gegners. I n verschiedenen 10 11 12

K u m m e r , 1975,106 f. Jolly, 1975, 205. s. Vogel, 1975 a, 18 ff.

2. Funktionen

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tierischen Sozietäten betragen sich kranke Individuen wie unselbständige Jungtiere u n d werden deshalb von den anderen versorgt. Unter Primaten hat vor allem das „Lausen", das gegenseitige Fellsäubern, bandstiftende Funktionen. Ursprünglich ein Verhalten der Mutter gegenüber ihren Kindern, hat es darüber hinaus große soziale Bedeutung zwischen allen Tieren einer Sozietät. Es kann zu Hemmungen eines Angriffs dienen oder zur Beschwichtigung eines Ranghöheren und t r i t t gehäuft i n der Brunst zwischen dem Weibchen und seinem Männchen auf. Ebenso kann die Futterübergabe von Mund zu Mund dazu beitragen, den Zusammenhalt zwischen erwachsenen Tieren, vor allem Geschlechtspartnern, zu stärken. Bei Schimpanse, Gorilla und Orang Utan ist es eine Methode der Ernährung von Kleinkindern, vorgekaute Nahrung i n den Mund des Kindes zu schieben. Bei den Schimpansen taucht diese Füttergeste i n abgewandelter „ritualisierter" Form auch zwischen erwachsenen Tieren auf. Sie dient hier der Begrüßung, insbesondere wenn sich die Tiere einige Tage lang nicht gesehen haben. Auch bei Menschen ist das Füttern von Säuglingen von Mund zu Mund w e i t verbreitet, und auch bei ihnen erfüllt diese Geste i n der abgeleiteten Form des Kusses bandstiftende Funktionen zwischen Erwachsenen 13 . Zweckentfremdete Brutpflegeelemente scheinen bei allen sozial lebenden Tieren und auch beim Menschen zur Stabilisierung der Sozietät beizutragen. Es liegt hier eine Erscheinung vor, die bei Wirbeltieren verschiedenster Entwicklungsstufen anzutreffen ist, von den Fischen bis h i n zu den Menschen, sofern sie ein vergleichbares soziales Zusammenleben haben: die Konvertierbarkeit von Verhaltenselementen. Ebenso wie Organe verschiedensten Zwecken dienen können — die Gliedmaßen zur Fortbewegung und zum Handhaben von Werkzeug, der Mund zum Essen und zum Sprechen — so können auch Verhaltensweisen und die dazugehörigen Signale verschiedenartige Aufgaben erfüllen. Wenn eine A r t neue Verhaltensweisen braucht, u m sich an die Bedingungen der Umwelt anzupassen, so erfindet sie diese, wie immer i n der Evolution, nicht völlig neu, sondern greift auf schon bestehende Verhaltensweisen zurück. Solche, die sich auf einem Gebiet bewährt haben, können i n andere Gebiete übernommen werden. Wenn ein I n dividuum kindliches oder betreuendes Verhalten gegenüber einem Artgenossen zeigt, so ist dieses Verhalten geeignet, i m Gegenüber eine Verhaltenstendenz wachzurufen, die m i t Abwehr, Flucht oder Aggression nicht vereinbar ist. Diese „Umstimmung" muß nicht unbedingt äußerlich sichtbar werden; es genügt, daß sie stark genug ist, anta13 Vgl. etwa Wickler, 1969, 171 ff., 188 ff., 230 ff.; ders., 1974, 191 ff.; E i b l Eibesfeldt, 1973, 237; Jolly, 1975, 157 ff.

7 F.-H. Schmidt

V. Brutpflege

98

gonistisches Verhalten zu hemmen und dadurch feindseliges Verhalten weniger wahrscheinlich zu machen 14 . 3. Mechanismen a) Angeborene Grundlagen Die mütterliche Fürsorge ist bei den Säugetieren offenbar weitgehend instinktiv gesichert. Die Tiere beherrschen angeborenermaßen die erforderlichen Brutpflegehandlungen. Auslöser sind die besonderen K ö r permerkmale der Jungen, das sogenannte „Kindchenschema": die Kopfform, die Körpergröße, die Proportionen zwischen Kopf und Körper, oft auch eine bestimmte Färbung des Fells. Auslöser sind auch bestimmte „kindliche" Verhaltensweisen, ζ. B. Laute, Klagerufe, Weinen 15 . b) Die Rolle des Lernens Bei den Primaten w i r d das „richtige" Brutpflegeverhalten zum Teil älteren erfahrenen Weibchen „abgeschaut", zum T e i l durch den Umgang m i t den Babys anderer Weibchen oder auch erst bei den Erfahrungen m i t dem ersten eigenen K i n d erlernt. Bei allen sozialen Primatenarten scheint es üblich zu sein, daß Weibchen Interesse an den Babys der anderen haben. Sie tragen, hätscheln und kraulen ein neues Baby, und wenn sie es nicht direkt halten dürfen, nähern sie sich der Mutter und pflegen deren Fell, bis ihnen erlaubt wird, das Baby anzufassen und sich um es zu kümmern. Für heranwachsende Weibchen ist dieses „Tantenverhalten" anscheinend eine wichtige Erfahrung, selbst erfolgreiches mütterliches Verhalten zu lernen 18 . Die isoliert aufgezogenen Rhesusaffen von Harlow waren nicht imstande, ihre eigenen Kinder zu stillen und zu versorgen. Auch Beobachtungen an Schimpansen zeigten, daß bei diesen zum einen frühe Erfahrungen m i t der eigenen Mutter, zum anderen Erfahrungen m i t dem eigenen ersten K i n d wichtige Faktoren i m Hinblick auf die Entwicklung mütterlicher Fürsorge waren. Weibchen, die weniger als achtzehn Monate m i t ihrer Mutter zusammenlebten, waren meist schlechtere Mütter, aber schon kurze Erfahrungen m i t ihren eigenen ersten Kindern bewirkten i n der Regel, daß sie ihre zweiten Kinder besser versorgten 17 . c) Die Bedeutung der Gruppe Die meisten Primatenarten leben i n größeren sozialen Gruppen. Der Nutzen dieses Zusammenlebens liegt unter anderem i n der gegen14 15 16 17

Wickler, 1969, 192 ff., 212, 227 ff. Lorenz, 1973/74, I I 156 ff.; Wickler, 1969, 245 ff. Jolly, 1975, 208. van Lawick-Goodall, 1975, 97 m.N.

4. Angeborene Verhaltensdispositionen bei der Brutpflege

99

seitigen Hilfe bei der Nahrungssuche und i m wechselseitigen Schutz vor Feinden. Insbesondere die Mütter von Primatenjungen sind lange Zeit auf die Hilfe und Unterstützung der Gruppe angewiesen, um ihre Kinder versorgen zu können 18 . Die Entwicklung der Primatenkinder hängt aber nicht nur auf diese mittelbare Weise, sondern auch unmittelbar von der Gruppe ab. Primaten sind für die Bewältigung ihres Lebens i m natürlichen Lebensraum und sozialen Umfeld lernabhängiger als andere Säugetiere. Die physische und psychische Reifung von Affenkindern ist verzögert, gleichzeitig bestehen außerordentlich vielseitige Lernbegabungen. Beide Faktoren führen dazu, daß zahlreiche erlernte Verhaltenselemente i n das ausreifende Verhaltensrepertoire eingebaut werden, wobei die bei Primaten besonders ausgeprägte Neugier erheblich zur Erweiterung der Erfahrungsmöglichkeiten beiträgt. A u f Grund dieser Lernoffenheit und der auf vielen Verhaltenssektoren noch ungefestigten Reifungsphase von größerer Dauer brauchen Jungtiere den andauernden und intensiven Schutz durch ein sozial sicheres Umfeld erfahrener Erwachsener, also nicht nur der Mutter, sondern auch anderer Tiere. Die gesamte Jugendentwicklung höherer Primaten ist auf ein derartiges soziales Umfeld zugeschnitten und ausgerichtet. Anhaltender Entzug der damit verbundenen vielfältigen sozialen Erfahrungsmöglichkeiten führt zu nicht wieder gut zu machenden Entwicklungsstörugen i m gesamten Verhalten, i m Extremfall zur gänzlichen Unfähigkeit, sozial angemessen zu handeln und zu reagieren. Auch die individuelle allgemeine Lernfähigkeit w i r d durch solche Entwicklungsstörungen beeinträchtigt 19 . I n einer Gruppe aufzuwachsen, dauernden sozialen Kontakt m i t Artgenossen zu haben und gemeinsame Erfahrungen zu sammeln, diese Umstände sind Voraussetzungen für die Entwicklung des „richtigen" gruppenverträglichen Verhaltens. Hier dürfte ein gemeinsames Merkmal aller höheren Primaten vorliegen, an dem auch der Mensch Anteil hat. 4. Angeborene Verhaltensdispositionen des Menschen im Bereich der Brutpflege a) Das Mutter-Kind-Band Der Mensch ist i n noch höherem Maße als die anderen Primaten auf langdauernde und umfassende Brutpflege und Fürsorge angewiesen. Von allen Primatenkindern hat das menschliche K i n d die längste 18 19

7*

s. Jolly, 1975, 67 ff. Vogel, 1975 a, 21.

100

V. Brutpflege

Entwicklungszeit. Seine Tragzeit ist zwar nur u m rund dreißig Tage höher als etwa bei Schimpanse oder Orang Utan. Die Zeit, i n der es körperlich und gefühlsmäßig von seiner Mutter abhängt, die „Tragzeit außerhalb des Körpers", ist jedoch mindestens doppelt so hoch wie bei allen anderen Primaten. Die Jugendphase bis zur Pubertät ist i m Verhältnis noch stärker verlängert 2 0 . Die lange Angewiesenheit des Kleinkindes auf elterliche Betreuung, die schon i n entwicklungsgeschichtlich sehr frühen Zeiten bestanden haben muß, läßt es als beinahe sicher annehmen, daß der Verhaltensbereich der „Brutpflege" auch beim Menschen instinktiv abgesichert ist. Eine solche genetische Absicherung erscheint unerläßlich, u m das Uberleben einer Spezies, deren Junge so lange Zeit völlig hilflos hinsichtlich der einfachsten Dinge der eigenen Lebenserhaltung sind, unter den wechselndsten äußeren Lebensumständen zu ermöglichen. A u f Grund dessen nehmen Verhaltensforscher, soweit ersichtlich, allgemein an, daß mindestens die mütterliche Fürsorge, das Mutter-Kind-Band, eine genetische, instinktive Grundlage hat. Der Vergleich m i t den nichtmenschlichen Primaten weist darauf hin, daß hier ein gemeinsames homologes Erbe vorliegt 2 1 . Längere Trennung von der Mutter kann auch beim menschlichen Säugling sehr nachhaltige Spuren bis h i n zu dauernden seelischen Schäden hinterlassen. I m Extremfall entsteht „Hospitalismus": Die Kinder sind kaum ansprechbar, lernen wenig, spielen kaum, fangen viel zu spät zu sprechen an usw. 22 . b) Betreuungsverhalten gegenüber Kleinkindern Angeborene Verhaltenselemente scheinen ganz allgemein darin zu liegen, daß der erwachsene Mensch auf die Erscheinung und die Laute und Verhaltensweisen von Kleinkindern i n besonderer Weise anspricht. Mütter verteidigen ihre Kinder oft bis zur Selbstaufgabe. Frauen und Kinder zu verteidigen und sie etwa aus Gefahrensituationen zuerst zu retten, gehört zu den „ritterlichen" Tugenden des Mannes. Die Auslöser des Schutzverhaltens sind beim Menschen nicht so sehr akustischer als visueller A r t , da der Mensch überwiegend ein Augenwesen ist. Das oben beschriebene „Kindchen-Schema" veranlaßt 20 Vergleichende Tabelle bei Jolly, 1975, 175, m.w.N. — Trotz dieser langen Tragzeit bezeichnet Portmann den Menschen als eine „physiologische F r ü h geburt", da er bei seinem Zerebralisationsgrad wesentlich längere Zeit i m Mutterleib zubringen müßte. Er komme fast ein Jahr „ z u f r ü h " zur Welt u n d gewinne so ein „extrauterines J a h r " — daher die lange Hilflosigkeit des Menschenjungen. — Portmann, 58, 89, 98 ff.; kritisch zum Begriff der physiologischen Frühgeburt: Wickler, 1969, 256. 21 22

Statt vieler s. Wickler, 1969, 245 ff. Wickler, 1974, 185.

4. Angeborene Verhaltensdispositionen bei der Brutpflege

101

auch den Menschen dazu, auf typische Merkmale des Kleinkindes m i t Pflege- und Schutzreaktionen zu antworten. Das Kindchenschema hat universellen Charakter; auch Kinder aus anderen Nationen und aus anderen Rassen vermögen ähnliche Empfindungen hervorzurufen. Die Merkmale des Kindchenschemas w i r k e n selbst an Ersatzobjekten wie Puppen oder jungen Tieren, die von fast allen Menschen als „niedlich" empfunden werden. Häufig werden Kinder eingesetzt, u m an Menschlichkeit, Nächstenliebe, Mitleid usw. zu appellieren 28 . Vermutlich bewirken es diese Schutzinstinkte, daß Verbrechen an Kindern besonderen Abscheu hervorrufen und daß, vor allem bei Gewalttaten, oft die Forderung nach mitleidloser Ahndung erhoben wird. Jolly hält es für möglich, daß Mädchen eine angeborene Neigung haben, die Verhaltenselemente der „Brutpflege" spielerisch zu erlernen, wie es oben von einigen nichtmenschlichen Primaten beschrieben wurde. „ I n vielen Teilen Afrikas und Asiens werden junge Mädchen als Kindermädchen benutzt, und sie müssen Babys auf dem Rücken tragen. I n unserer Gesellschaft haben Mädchen viel Interesse an Babys, hätscheln sie und spielen m i t ihnen. Vieles davon ist offenbar Folge der sozialen Rolle, aber es gibt keinen Grund, warum nicht ebenso eine Neigung, m i t Babys zu spielen, angeboren sein sollte" 2 4 . c) Die Bedeutung des sozialen Umfeldes

Die Entwicklungszeit des Menschenkindes ist erheblich länger als die der anderen Primatenkinder. Die Verhaltensoffenheit ist u m vieles höher, das Maß erforderlicher Lernleistung weitaus größer. Folgerichtig spielt es für den heranwachsenden Menschen eine ebenso wichtige, ja vermutlich gewichtigere Rolle als bei den anderen Primaten, i n einem sozialen Umfeld aufzuwachsen, das ausreichend Sicherheit, Stabilität und Vielfalt bietet und insbesondere ermöglicht, die sozialen Verhaltensweisen zu erfahren, die altruistisches, moralisches, rechtliches Verhalten fördert oder auch erst entwickelt. Auch i n dieser Angewiesenheit auf übergreifende soziale Gruppierungen liegen Gemeinsamkeiten der meisten Primatenarten 2 5 . d) Z u r rechtspolitischen Berücksichtigung des M u t t e r - K i n d - B a n d e s

W i l l man das enge Mutter-Kind-Band und die langdauernde Angewiesenheit des Kleinkindes auf mütterliche Betreuung rechtspolitisch berücksichtigen, so müßte man sicherstellen, daß sich die Mütter neu23 24 25

s. Lorenz, 1973/74, I I 156 ff.; Wickler, 1969, 245 f. Jolly, 1975, 208. Vogel, 1975 a, 21.

102

V. Brutpflege

geborener Kinder i n den ersten Jahren ganz der Versorgung ihres Kindes widmen können. Mindestens müßte die dauernde Betreuung durch wenigstens eine feste Bezugsperson gewährleistet sein. Dies könnte möglicherweise auch der Vater oder eine dritte Person sein, wenn nur die nötige persönliche Zuneigung und Dauerhaftigkeit der Beziehung gewährleistet sind 28 . Allerdings scheint die Mutter biologisch, da sie das K i n d austrägt, zur Welt bringt und stillt, i n der Regel i n besonderem Maße geeignet zu sein, die notwendige liebevolle, fürsorgende Zuwendung zu gewährleisten. Hier könnten genetische Programmierungen vorliegen, die über hormonale Steuerungen ein besonders geeignetes „Brutpflegeverhalten" hervorrufen. Jedoch hat der Mensch i m Laufe seiner kulturellen Entwicklung ein hohes Maß an Freiheit gegenüber zahlreichen biologischen Programmierungen gewonnen. Dies könnte auch hier der Fall sein. Insbesondere spricht wenig für eine Überlegenheit der Frau bei der Versorgung größerer Kinder.

28 Praktische Möglichkeiten wären etwa, durch finanzielle Unterstützung dafür zu sorgen, daß nicht beide Ehegatten arbeiten müssen, solange sie kleine K i n d e r haben; berufstätige Frauen länger als bisher von der A r b e i t freizustellen, w e n n sie ein K i n d bekommen; ledigen M ü t t e r n oder geschiedenen Frauen m i t kleinen K i n d e r n umfassende Hilfe zu gewähren; Adoptionen schnell abzuwickeln, u m die Zeit der „Mutterlosigkeit" möglichst kurz zu halten. Wo Adoptionen nicht möglich sind, sollten K i n d e r nicht i n H e i men herkömmlicher A r t aufwachsen müssen, sondern eher i n Familiengruppen, i n denen eine Erzieherin oder ein Ehepaar ausschließlich dafür bezahlt werden, als Bezugspersonen elternlose K i n d e r großzuziehen.

V I . Altruismus Altruistisches Verhalten, also Verhalten, das den eigenen Nutzen hinter den Nutzen anderer Menschen, meist Angehöriger oder M i t glieder der eigenen Gemeinschaft, stellt, w i r d i n vielen Gesellschaften als hohe Entwicklung menschlicher Moral angesehen. Die Mutter, die ihr K i n d „wie eine L ö w i n " verteidigt, der „Held", der sein Leben i m Kampf für die Gemeinschaft einsetzt, der Lebensretter, der aus eisigen Fluten einen Ertrinkenden birgt, versinnbildlichen diese Tugend. Rechtliche Regelungen hat altruistisches Verhalten etwa i n den Normen des Familienrechts gefunden, die den Eltern die Sorge für das Wohl der Kinder gebieten, sodann i m Gebot der Hilfeleistung bei Unglücksfällen und Gefahr, sei es i n der Verpflichtung des Garanten, für den i h m Schutzbefohlenen einzustehen, oder i m allgemeinen Gebot der Hilfeleistung nach § 323 c StGB. Das Kriegsrecht, das dem Soldaten gebietet, unter Einsatz seines Lebens für die Gemeinschaft einzustehen, ist die äußerste Zuspitzung dieses Gebotes. Daneben gelten zahlreiche nicht rechtlich kodifizierte Regeln der Moral und des A n standen die eine Verpflichtung begründen wollen, sich zugunsten der „Nächsten" zu bemühen. Wurde solche Selbstlosigkeit, die sogar das eigene Leben gefährden kann, früher ausschließlich dem Menschen zugeschrieben, so hat die Verhaltensforschung den Nachweis erbracht, daß der Mensch sich hier i n der Gesellschaft zahlreicher anderer Arten befindet, nicht nur vieler höherer Wirbeltiere, sondern auch nahezu aller sozial lebenden Insekten. 1. Erscheinungsformen a) Allgemeines Altruismus t r i t t regelmäßig i m Bereich der Brutpflege auf, die von sehr vielen Arten geübt wird 1 . Der Nachwuchs erhält Wärme, Nahrung und Schutz vor Feinden. Für das Überleben notwendige Verhaltensweisen werden i h m beigebracht. Die Eltern müssen für ihren Altruismus „zahlen": indem sie bei der eigenen Nahrungsbeschaffung 1 M a n könnte schon die Fortpflanzung als Altruismus bezeichnen, da Nachkommen zu erzeugen den Eltern bei den meisten A r t e n nicht nützt, doch soll hier u n d i m folgenden der Begriff auf Verhalten gegenüber bereits lebenden Artgenossen beschränkt sein.

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VI. Altruismus

behindert werden; indem sie höherer Gefährdung ausgesetzt sind; und indem sie erheblichen Aufwand an Zeit und Energie investieren müssen. Dieses Elterngefühl hält bei den Tieren nur solange an, wie die Jungen des Schutzes und der Hilfe bedürfen. Später hören die Eltern auf, den heranwachsenden Kindern Beachtung zu schenken. Allerdings bestehen bei manchen Primaten besondere Beziehungen zwischen der Mutter und ihren erwachsenen Kindern lebenslang fort. I n der Regel w i r k t der komplizierte Instinkt aber nur so lange, wie er hilft, die Nachkommenschaft zu schützen2. Altruismus zwischen erwachsenen Tieren ist weniger selbstverständlich. I n ausgeprägter Form zeigen i h n die staatenbildenden Insekten. Er kommt aber auch bei vielen Wirbeltieren vor. Er dient noch mittelbar der Brut, wenn etwa der brütende Partner von seinem Ehegatten m i t Nahrung versorgt oder beschützt wird. Bei gruppen-, schwarmoder herdenlebenden Tieren kann er aber auch den erwachsenen A r t genossen u m ihrer selbst w i l l e n nützen. Bei vielen A r t e n verteidigen die stärkeren und besser bewehrten männlichen Tiere die Herde gegenüber Raubfeinden. Sie bilden eine Abwehrkette oder gehen sogar ihrerseits zum Angriff gegen den Raubfeind über. Gruppen-, herden- und schwarmweise lebende Tiere warnen einander vor Feinden, was eine erhöhte Gefährdung des Warnenden zur Folge haben kann. Die Thomson-Gazelle auf den Savannen Afrikas vollführt hohe Luftsprünge, wenn sie merkt, daß sich ein Raubtier nähert; sie veranlaßt damit die Herde zur Flucht, macht aber den Freßfeind besonders auf sich aufmerksam und verlangsamt sogar ihre eigene Fluchtgeschwindigkeit. Gruppenweise lebende Tiere helfen einander bei der Futtersuche und bisweilen bei Krankheit oder Unglücksfällen 8 . b) Altruismus bei Primaten Die Primaten zeigen altruistisches Verhalten i n vielfältigen Formen 4 . Brutpflege ist bei allen Arten zu finden. Die unmittelbare Betreuung der Kinder ist dabei meist, jedoch nicht immer, ausschließlich Sache der Mütter. Die Männchen sind eher m i t dem Schutz vor Feinden und der Nahrungsfürsorge befaßt, wobei dieser Schutz nicht unbedingt nur auf die eigenen Jungen beschränkt sein muß. Bei den Geiadas etwa sorgen die Erwachsenen für die Nachkommenschaft der ganzen Herde. Bei Gefahr springen die Jungen, die sich zu weit entfernt haben, auf den Rücken eines beliebigen Tieres der Herde, das i n Deckung läuft. 2

Dazu ausführlich Wickler / Seibt, 1977, 204 ff. s. etwa Wilson, 1975, 121 ff.; Wickler / Seibt, 1977, 148 ff., jeweils m i t zahlreichen weiteren Beispielen. 4 Zusammenfassend: Jolly, 1975, 58 ff., 69 f., 203 m.w.N. 3

1. Erscheinungsformen

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Bei vielen Primatenarten fordern die Männchen einen Räuber heraus, besonders wenn ein K i n d bedroht ist; festgestellt wurde dies für baumbewohnende Brüllaffen, Waldmeerkatzen, die Grüne Meerkatze der Savanne, Languren, Schimpansen, Gibbons und Gorillas. Das Weibchen beschränkt sich meist auf Kläffen und Schutz der Jungen, aber die Verteidigung scheint eine männliche Rolle zu sein, zumindest bei echten Affen und Menschenaffen. Schimpansen griffen i n einem Versuch einen Stoffleoparden, der ihnen i n den Weg gesetzt wurde, schreiend und drohend m i t Stöcken an. Pavianmännchen können sogar einen Löwen angreifen. Bei Steppenpaviangruppen wurde beobachtet, daß sie bei Wanderungen über offenes Gelände eine bestimmte Marschordnung einnahmen: Die Weibchen m i t den Babys und Jungtieren gingen i n der Mitte, dann kamen die Heranwachsenden, außen gingen die dominanten Männchen. Die Vorhut und die Nachhut bildeten andere erwachsene Männchen und Weibchen. Wenn ein potentieller Räuber aufstauchte, gingen die dominanten Männchen sofort an die Spitze, um sich i h m entgegenzustellen 5 . I n Versuchen m i t Schweinsaffen wurde festgestellt, daß die Männchen bei ihrem Schutzverhalten Unterschiede machten zwischen M i t gliedern ihrer eigenen Herde und anderen Affen. Sie griffen den Beobachter an, wenn er ein Mitglied ihrer eigenen Herde festhielt, aber wenn ein anderer Affe unter denselben Umständen festgehalten wurde, griffen sie manchmal den fremden Affen an. Bei den Husarenaffen lockt das Männchen ein feindliches Raubtier, etwa einen Leoparden, der sich der Gruppe nähert, durch lautes Geschrei und auffälliges Springen hinter sich her und weg von der Gruppe und gefährdet sich dabei selbst. Es wurde aber auch beobachtet, wie drei männliche H u sarenaffen einen Schakal jagten und dadurch ein Husarenaffen-Junges befreiten. Die Mehrzahl der Primaten scheint solche Zwischenformen zu zeigen, wo die Männchen drohen und angreifen oder auch fliehen können, je nach den Umständen®. Einen Fall von Selbstaufopferung beschreibt der Naturforscher Eugen Marais, der drei Jahre unter Pavianen i n A f r i k a lebte. Danach beobachtete er einmal, wie sich ein Leopard auf einem Pfad niederließ, auf dem eine verspätete Herde von Pavianen — Männchen, Weibchen, Junge, also eine sichere Beute, — zu den schutzbietenden Höhlen eilte. „Da trennten sich zwei Männchen von der Herde, erkletterten leise einen Felsen über dem Leopard und sprangen gleichzeitig hinunter. Der eine verbiß sich i n die Gurgel des Leoparden, der andere i n den Rücken. M i t der Hinterpranke riß der Leopard dem ersten Affen den Bauch auf, m i t den Vorderpranken zerbrach er dem 5 β

K u m m e r , 1975, 67 f.; Wilson, 1975, 518 m.w.N. Jolly, 1975, 58 ff., 69 f., 146.

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VI. Altruismus

zweiten die Knochen. Aber Sekundenbruchteile vor seinem Tod durchbissen die Eckzähne des ersten Pavians die Halsschlagader des Leoparden, und alle drei Tiere verendeten. Selbstverständlich fühlten die beiden Paviane, i n welche Todesgefahr sie sich begaben. Aber sie haben die Herde gerettet." 7 Teilen als eine sehr hoch entwickelte Form des Altruismus ist auch unter Primaten selten. Sie kommt i n rudimentären Formen nur bei Schimpansen und vielleicht einigen wenigen anderen Altweltaffen vor. Beim Menschen hingegen gehört Teilen zu den ausgeprägtesten Verhaltensweisen u n d erreicht eine Intensität wie sonst nur bei staatenbildenden Insekten 8 . 2. Funktionen altruistischen Verhaltens Die zentrale Frage bei der Untersuchung des altruistischen Verhaltens ist, wie sich Handeln zum Vorteil anderer m i t den Prinzipien der Evolution i n Einklang bringen läßt. Darwins Welt der natürlichen Auslese ist eine Welt des Wettbewerbs: das Lebewesen, dem es gelingt, mehr ihrerseits fortpflanzungstüchtige Nachkommen i n die Welt zu setzen als seine Nachbarn, hat einen evolutionären Vorteil — seine Gene breiten sich stärker aus als die der weniger „tüchtigen" Rivalen. Der einzige Maßstab der Tüchtigkeit i m evolutionären Sinn ist der Fortpflanzungserfolg, die „Eignung". Nun scheint Altruismus i m biologischen Sinn die Erhöhung der Eignung eines Rivalen auf Kosten der eigenen Eignung zu sein. Der Vogel, der m i t Alarmrufen seine Gruppengefährten warnt, wenn am Himmel ein Habicht erscheint, macht den Freßfeind auf sich besonders aufmerksam und bringt sich i n besondere Gefahr. Er n i m m t offenbar u m der Gruppe w i l l e n ein Risiko auf sich. Wie ist es unter den Bedingungen der genetischen Konkurrenz möglich, daß Lebewesen offenbar nicht nur eigennützig handeln, sondern verschiedene Formen der Geselligkeit und des Altruismus hervorgebracht haben, die ihnen i m Einzelfall sogar schaden können? Die A n t w o r t lautet, daß Altruismus und Kooperation eine indirektere, raffiniertere Form des genetischen „Egoismus" sind. Wenn es i n der Evolution darum geht, für die Erhaltung und Verbeitung des eigenen Genbestandes zu sorgen, können Zusammenarbeit und gegenseitige Unterstützung für alle Beteiligten einer A r t von Nutzen sein, nämlich dann, wenn sie die Überlebens- und Fortpflanzungschancen für alle erhöhen. Dies ist i n der Regel auch der Fall 9 . 7 8 9

Efroimson, 1973, 134. Wilson, 1975, 551; Jolly, 1975, 69. Vgl. Wickler / Seibt, 1977, 94 ff., 147 ff.

2. Funktionen altruistischen Verhaltens

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a) Brutpflege Der genetische Wert der Brutpflege ist offensichtlich. Eltern, die gut für ihre Nachkommen sorgen, erhöhen dadurch die Wahrscheinlichkeit, daß diese überleben und selbst das Stadium der Fortpflanzungsfähigkeit erreichen. Die Gene dieser Eltern haben daher eine höhere Chance, weitergegeben und verbreitet zu werden, als die Gene der Eltern ohne wirksames Brutpflegeverhalten. Dabei kann selbst Brutpflege und Brutverteidigung bis hin zur Selbstaufopferung von Vorteil sein. Leidenschaftlicher Schutz der Jungen ist eine gute Voraussetzung für diese, selbst das fortpflanzungsfähige Alter zu erreichen. Auch wenn ein Elternteil durch die Selbstaufopferung von weiterer Fortpflanzung ausgeschlossen wird, leben seine Gene doch i n seinen Jungen, jedenfalls zur Hälfte, weiter. Da Altruismus die Erhaltung der Nachkommen und damit auch die Erhaltung der Erbbesonderheiten der Eltern begünstigt, fördert A l t ruismus auch seine eigene Erhaltung und Verbreitung. I n jeder Generation einer A r t werden relativ mehr Individuen vorhanden sein, zu deren Ausstattung auch das Gen oder die Gene gehören, auf denen das Schutzverhalten gegenüber der Nachkommenschaft beruht. Wenn diese Theorie von den Funktionen altruistischen Verhaltens richtig ist, sollte das Schutzverhalten gegenüber den Jungen u m so ausgeprägter sein, je weniger Kinder ein Lebewesen zeugen und großziehen kann. Je wertvoller ein Junges unter dem Gesichtspunkt der Erhaltung des eigenen Gen-Bestandes ist, desto fürsorglicher sollte es behandelt werden 10 . Dieses theoretische Postulat scheint durch empirische Untersuchungen bestätigt zu sein 11 . b) Verwandtenhilfe Eine Fürsorge für die eigenen Gene kann auch darin liegen, nicht nur den eigenen Nachkommen, sondern auch nahen Verwandten, etwa den Geschwistern, zu helfen oder sogar zu ihren Gunsten auf eigene Vorteile zu verzichten. Ein eigenes Kind, aber auch ein Geschwister, hat durchschnittlich zur Hälfte die gleichen Gene wie man selbst. Einem einzelnen eigenen Gen h i l f t man also auch, wenn man zugunsten eines Geschwisters auf einen Teil der eigenen Eignung verzichtet und dadurch die seine fördert. Bei einem Neffen, m i t dem man durchschnittlich nur 25 % der Gene gemeinsam hat, fördert man die eigenen Gene immer noch, aber nur halb so stark wie bei einem Geschwister oder einem eigenen K i n d — 10 11

Wickler / Seibt, 1977, 107. Vgl. Wickler / Seibt, 94 ff., insb. 101 ff., 111 ff.

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VI. Altruismus

also sollte man i h m gegenüber auch nur halb so altruistisch sein. Und so weiter u m so weniger, je ferner die Verwandtschaft ist. Dieses Prinzip der Sippenselektion — k i n Selektion — schaut auf die sogenannte Gesamteignung: Es begünstigt Verhalten, das anderen wahrscheinlichen Trägern eines bestimmten Gens zugute kommt, auch wenn es zu Lasten des Wohltäters geht. Nach diesem Prinzip sollten sich die Individuen u m so intensiver fördern, je näher sie miteinander verwandt sind. Tatsächlich haben empirische Untersuchungen bei einigen Tierarten den Nachweis erbracht, daß die Bereitschaft zu sozialer Hilfeleistung m i t dem Verwandtschaftsgrad wächst 12 . Dieses Prinzip der Sippenselektion erklärt auch, wie es zu den Sozietäten der staatenbildenden Insekten kommen kann. Das Besondere dieser Sozietäten ist dies, daß i n ihnen nur ein einziges weibliches Wesen, die Königin, Nachkommen produziert, während alle Nachkommen m i t Ausnahme der künftigen Königin steril sind und keinen anderen Lebenszweck kennen als den, ihre Mutter und Königin zu versorgen und zu beschützen. Die männliche Biene, der Vater, hat nur einen einfachen Chromosomensatz, die weiblichen Insekten hingegen haben den bei den Wirbeltieren gewohnten doppelten. Dies führt zu sonst nicht vorstellbaren Verwandtschaftsverhältnissen. Die Königinnen sind m i t ihren Töchtern genetisch zu 50 °/o verwandt, diese untereinander aber i n einem i n der Tierwelt einzigartigen Maß, zu 7 5 % (sie haben miteinander alle väterlichen Gene und eine Hälfte der mütterlichen gemein). Das heißt: Wenn sie ihre Königin und Mutter gleichsam als schwesternproduzierende Anlage betreiben, so fördern sie die eigenen Gene mehr, als wenn sie selbst Nachkommen hätten 18 . Bei den geringen Größen der Sozietäten von Primaten, aber auch anderer gruppenlebender Tiere sind alle i n ihnen verbundenen Individuen nahe miteinander verwandt. Es nützt also dem eigenen Genom, das Uberleben der Gruppe und jedes einzelnen Gruppenmitgliedes zu fördern 14 . Dies kann selbst für das Opfer zugunsten der Gruppe gelten. Auch die altruistischen Anlagen des sich selbst Opfernden bleiben erhalten, da sie m i t zum gemeinsamen Genpool gehören 15 . Entfernten Verwandten zu helfen, lohnt sich genetisch allerdings nur, wenn es wenig Einbuße bringt. Von Schimpansen weiß man, daß sie bei reichlichem Früchteangebot m i t lautem Geschrei auch andere Trupps anlocken, wenn sie einen ergiebigen Baum entdeckt haben. I n Zeiten der Futterknappheit jedoch fressen sie i n einem solchen Falle schweigend 16 . 12 18 14 15

Wickler / Seibt, 1977, 95 ff. Wickler / Seibt, 1977,116 ff. Vgl. Wickler / Seibt, 1977,142 f. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 57 ff. m.N.

2. Funktionen altruistischen Verhaltens

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c) Herden- und Schwarmverhalten Auch Verhaltensweisen, die i m wesentlichen darin bestehen, i n Herden oder Schwärmen eng zusammenzubleiben und sich weitgehend gleichförmig zu verhalten, sind — zumindest mittelbar — altruistisch. Sie nützen dem, der sie zeigt, aber auch seinen Artgenossen. Bei vielen Tierarten ist nur die Herde, nicht das Elternpaar allein, imstande, gleichzeitig die Signalisierung von Gefahr, den Schutz der Jungen und deren Versorgung m i t Nahrung zu gewährleisten 17 . Wenn ein Tier die anderen warnt, können alle zusammen fliehen, und die gemeinsame Flucht ist auch für den Warner insgesamt ein günstigeres Verhalten, als einfach still stehenzubleiben und so zu tun, als sehe er den Feind nicht. Es kann sogar vorteilhaft sein, die Warnung ganz besonders deutlich zu machen, damit der Freßfeind sieht, daß seine Beute gewarnt ist und flieht, so daß es keinen Zweck mehr hat, sie anzugreifen 18 . Zusammenarbeit erhöht die Abwehrkraft i n einem Maße, das über die bloße Summe der Abwehrkräfte der einzelnen Individuen weit hinausgeht, was vor allem den verteidigungs- oder fluchtunfähigen Individuen zugute kommt. Stare können gegenüber einem angreifenden Habicht mitten i m Flug einen engen, geschlossenen Verband bilden, i n dem sie sogar zum Angriff übergehen können. Die Kompaktheit und Geschlossenheit der Formation v e r w i r r t und verschreckt den Angreifer. Ähnliches gibt es auch bei Fischen. Junge Welse der A r t Plotosus ζ. B. schließen sich zu einem dichten Ball zusammen, wenn sie angegriffen werden, und strecken ihre scharfen Brustflossen i n alle Richtungen wie die Stacheln eines Kaktus 1 9 . Gewissen Schutz bietet auch der „Konfusionseffekt". Er t r i t t ein, wenn ein Raubfeind i n eine Gruppe von Beutetieren einfällt. Das Beutefangverhalten w i r d durch schematische Instinktabläufe gesteuert. Auslöser des unmittelbaren Angriffs auf die Beute ist der Anblick eines Beutetieres, das sich i n geeigneter Position befindet. Ist die Auslösung erfolgt, so folgt das angreifende Tier zwanghaft dem instinktiven Handlungsschema, das i n seinen einzelnen Schritten weitgehend vorgezeichnet ist und nur geringfügige Abweichungen gestattet. Diese sichere Instinktführung w i r k t weniger gut, wenn das Raubtier statt eines Beutetieres zwei oder mehrere Beutetiere i n zum Angriff geeigneten Positionen vor sich hat. Das Raubtier ist „ v e r w i r r t " . M i t einem B i l d aus dem menschlichen Bereich: Es weiß nicht, wie es 16 17 18 19

W i c k l e r / S e i b t , 1977, 193. Vgl. Wickler / Seibt, 1977, 148 ff. m.w.N. Z u den Funktionen von Warnrufen s. insb. Wilson, 1975,123 f. Wilson, 1975, 439.

VI. Altruismus

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sich „entscheiden" soll. Es w i l l dieses, aber auch jenes Opfer, schließlich bekommt es möglicherweise keines, weil sein Angriff an Sicherheit und Genauigkeit verloren hat, so daß alle Beutetiere entkommen können 20 . Daher scheinen Raubtiere i m allgemeinen beim Angriff auf herdenoder schwarmweise lebende Tiere vorzugsweise solche Tiere anzugreifen, die sich von der Hauptmasse ein Stück weit entfernt haben, oder sie versuchen vor dem eigentlichen Angriff eine entsprechende Isolation eines einzelnen Tieres herbeizuführen. Auch Angriffe auf i m Schwärm befindliche Fische sind weniger erfolgreich als auf einzeln schwimmende Tiere 21 . Bei Fischen hat die Schwarmbildung weitere Vorteile. I n „Schulen" zu schwimmen, h i l f t den einzelnen Mitgliedern, Energie zu sparen, indem sie i m „Windschatten", i m Sog der Mitglieder vor ihnen schwimmen können. Die Schwarmbildung hält Wärmeverluste geringer, was für Kaltwasserfische wichtig ist. Das Wasser außerhalb des Schwarmes ist kälter als innerhalb. Einzeln lebende Tiere erreichen daher nicht die Geschwindigkeit und sind i n ihren Bewegungen langsamer als schwarmlebende Tiere 22 . Auch bei der Nahrungssuche ist geselliges Verhalten von Vorteil. Die Kenntnis erfahrener Gruppenmitglieder von Wasserstellen oder Futterplätzen kommt allen zugute. Raubtiere machen oft mehr Beute, wenn sie i n Rudeln jagen wie Wölfe oder Wildhunde. Die gemeinsame Jagd verschafft jedem Tier mehr Fleisch, als es sich allein erbeuten könnte. Auch bei Fischschwärmen kann jedes Mitglied des Schwarmes von den Entdeckungen und Erfahrungen jedes anderen Mitgliedes bei der Nahrungssuche profitieren. Das erklärt, w a r u m auch sehr große Raubfische, die selbst keinen Grund haben, Raubfeinde zu fürchten, in Schwärmen zusammenbleiben 23 . Altruistisches und geselliges Verhalten kann also durchaus i m Interesse des einzelnen Individuums liegen. A l l e i n leben, nur für sich sorgen, sich selbst bei Gefahr heimlich i n Sicherheit bringen und die anderen ihrem Schicksal überlassen, das geht bei vielen Arten nicht. Ein Fehlen des Gefühls der gegenseitigen Hilfe bei den Mitgliedern dieser Gemeinschaften würde sie zum Aussterben verurteilen. Diese Formen des Altruismus, die zugleich der Gruppe wie dem Einzelnen dienen, also nicht auf purer Selbstlosigkeit beruhen, werden 20 21 22 23

Lorenz, Wilson, Wilson, Wilson,

1975, 140 ff.; Wickler / Seibt, 1977, 148 ff. 1975, 441. 1975, 442. 1975, 442.

3. Menschlicher Altruismus

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auch als „reziproker Altruismus" bezeichnet. Dieses Verhalten ist nicht uneigennützig, denn jeder profitiert höchstpersönlich davon. Aber es verschafft keinem einen Vorteil über den Nachbarn und nützt damit der Gruppe insgesamt i m Vergleich zu Gruppen, i n denen es sich nicht entwickelt 2 4 . 3. Menschlicher Altruismus a) Genetische Grundlagen I n gewissem Umfang ist altruistisches Verhalten für alle i n Gemeinschaften lebenden Tiere unerläßlich. Bei den nichtmenschlichen Primaten ist Altruismus weit verbreitet. Es liegt daher der Schluß nahe, daß auch der menschliche Altruismus eine ursprüngliche, biologische Verankerung hat und nicht das bloße Ergebnis kulturell geschaffener ethischer Gebote ist. Auch der Mensch muß Gemeinschaften schon i n früher Zeit, auf den unteren Stufen der hominiden Vorläufer der Menschheit gebildet haben. Die unspezialisierte körperliche Ausstattung des Menschen, die lange Hilfsbedürftigkeit des Kindes und damit auch der Mutter während der Zeit der Brutpflege lassen frühzeitiges Zusammenleben i n Gruppen unbedingt erforderlich erscheinen, u m das Uberleben des Menschen sicherzustellen. Dazu mußte ein Zusammengehörigkeitsgefühl entwickelt werden, Hand in Hand m i t einem Abbau, bzw. einer Beherrschung intrasozietärer Aggression. Ohne entsprechende Hemmungsmechanismen bzw. Antriebe zur gegenseitigen Förderung ist eine Gemeinschaftsbildung auch auf niederer Stufe der Entwicklungsgeschichte nicht denkbar. Alle diese Mechanismen hatten mutmaßlich in ihrer Gesamtheit eine Einschränkung des Selbsterhaltungstriebes zu Gunsten von Artgenossen zum Inhalt, förderten soziales Verhalten und übten so — da die Gemeinschaft dem Selektionsdruck besser standhalten konnte als die Einzelperson — eine arterhaltende Funktion aus 25 . Solche prinzipiellen Verhaltensmuster, die dem Zusammenleben und damit der Arterhaltung dienten, dürften dem Menschen auf genetischem Wege übermittelt worden sein, da sie schon i n vorsprachlicher Zeit bestanden haben müssen, u m Gruppenbildung, Gruppenzusammenhalt und Gruppenverteidigung zu gewährleisten. Altruistisches Verhalten ist daher nach der Ansicht von Verhaltensforschern auch beim heutigen Menschen durch stammesgeschichtliche Anpassungen genetisch vorprogrammiert; die Neigung zur Zusammenarbeit und zum gegenseitigen Beistand ist ebenso wie viele der konkreten Verhaltensweisen freundlichen Kontaktes wahrscheinlich angeboren. Die aggres24 25

Vgl. Wickler / Seibt, 1977, 148 ff. Kadlec, 1976, 85.

VI. Altruismus

112

siven Impulse des Menschen werden durch ebenso tief verwurzelte Neigungen zur Geselligkeit und zum gegenseitigen Beistand aufgewogen. Nicht erst die Erziehung programmiert den Menschen zum Guten, er ist seiner Anlage nach gut 2 8 . Allerdings sind auch nach dieser Auffassung die persönlichen Erfahrungen mitbestimmend für die Entwicklung altruistischen Verhaltens. „Die Fähigkeit, ein persönliches Band zu stiften, entwickelte sich stammesgeschichtlich zusammen m i t der Brutpflege und bis zu einem gewissen Grade wiederholt sich dies i n der Jugendentwicklung. Das Menschenkind erwirbt die Fähigkeit zur Nächstenliebe erst über die M u t ter" 2 7 . b) Kulturelle Erweiterung Die besonderen menschlichen Fähigkeiten haben offenbar zu einer außerordentlichen Erweiterung altruistischer Verhaltensmöglichkeiten geführt. So kann menschlicher Altruismus bis zur bewußten Selbsttötung gehen, ohne daß eine besonders intensive Affektsituation den Selbsterhaltungstrieb überspielen müßte. Besonders i n solchen Gruppen, die sehr stark der Auslese durch natürliche Umweltfaktoren ausgesetzt sind, gibt es viele Fälle selbstmordartiger Aufopferung. Alte und Kranke verlangen bei diesen Gruppen selbst zu sterben, sobald sie der Gemeinschaft ernsthaft zur Last fallen. Bei den Eskimos verlassen sie die Gemeinschaft, u m irgendwo i n der Wildnis allein umzukommen 28 . Eine besonders hochentwickelte Form des Altruismus ist das Teilen, das bei den Primaten außer dem Menschen nur noch die Schimpansen ansatzweise zeigen. Ο. E. Wilson ist der Ansicht, daß erst diese Fähigkeit des Teilens den Menschen i n Stand gesetzt hat, übergreifende Beziehungen und insbesondere eine Wirtschaft zu entwickeln. Die menschliche Intelligenz und die Fähigkeit zum Symbolisieren hätten „ehrlichen" Austausch ermöglicht. Das Gedächtnis erlaubte, den Austausch i n der Zeit zu erstrecken und i n A k t e wechselseitigen Altruismus zu wandeln. Nach Wilson finden sich die Prinzipien dieser Verhaltensweisen i n alltäglichen Redewendungen: „Gib m i r jetzt etwas, ich gebe dir später dafür"; „hilfst du m i r jetzt, dann b i n ich dein Freund, wenn du mich brauchst"; „ich habe es nicht getan, u m ein Held zu sein, sondern w e i l ich erwarte, daß andere für mich oder meine Familie i n derselben Lage dasselbe tun". Auch Geld hat keinen Wert an sich. Es ist nur eine A r t Versprechen, sich dafür wechselseitige 26 27 28

Eibl-Eibesfeldt, 1970, 15. Eibl-Eibesfeldt, 1970, 16. Wickler, 1975, 101 ff.

3. Menschlicher Altruismus

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Dienstleistungen oder Dinge zu verschaffen, m i t anderen Worten: es ist eine Quantifizierung wechselseitigen Altruismus! 2 9 c) Das Ungenügen des Altruismus Wenn der menschliche Altruismus biologisch verankert ist, wieso kommt es dann immer wieder zu zwischenmenschlichen Auseinandersetzungen m i t oft größten Grausamkeiten? Die A n t w o r t von K . Lorenz und anderen Verhaltensforschern lautet, das angeborene moralische „Korsett" des Menschen reiche zwar für das Zusammenleben i n kleinen überschaubaren Gruppen aus, es versage aber i n den großen Gesellschaftsorganisationen oder i m Verhältnis zwischen rivalisierenden Gruppen. Die natürlichen Neigungen des Menschen seien nicht an sich schlecht, sie seien jedoch nicht gut genug für diese Gesellschaft. I n einer überschaubaren Gemeinschaft, wie man sie heute noch etwa bei den Papuas Neuguineas finde, m i t Auseinandersetzungen zwischen benachbarten Stämmen, sei notwendigerweise jeder Freund des anderen. I n der modernen Gesellschaft hingegen bestünde das Problem, daß aus einer ursprünglich geschlossenen Gemeinschaft eine anonyme geworden sei. Zahlreiche angeborene soziale Reaktionsweisen würden nur ausgelöst, wenn der jeweilige Mitmensch ein persönlich bekanntes Sozietätsmitglied, ein „Freund" sei. Gerade dies sei i n der gewaltig vermehrten anonymen Gemeinschaft späterer Kulturepochen nicht mehr der Fall 3 0 . M i t der Höherentwicklung der Zivilisation würden alle Voraussetzungen für das richtige Funktionieren der natürlichen menschlichen Neigungen zu sozialem Verhalten immer ungünstiger, während die Anforderungen an das soziale Verhalten immer weiter stiegen. Die sichere Lenkung durch die natürlichen Antriebe sei i n einer Umwelt, die sich weit von der unterscheidet, i n der sie entstanden sind, nicht mehr gewährleistet 31 . Anders begründet die Gen-Selektions-Theorie das „Ungenügen" des Altruismus. Nach i h r ist es funktional, wenn Verhaltensweisen gegenseitiger Rücksichtnahme und Hilfe gegenüber Angehörigen der eigenen Gruppe herausgezüchtet worden sind. Verhaltensregeln mußten begünstigt werden, die soziale Hilfeleistungen dorthin lenken, wo das Erbgut des Hilfespenders unter normalen Bedingungen m i t hoher Wahrscheinlichkeit anzutreffen ist 8 2 . Gegen Fremde abwehrend zu sein, ihnen als möglichen Konkurrenten m i t Vorsicht zu begegnen, zumindest aber ihnen nicht ohne Gegenleistung zu helfen, könnte biologisch durchaus sinnvoll und entsprechend genetisch verankert sein. 29 30 31 32

Wilson, Lorenz, Lorenz, Wickler

1975, 551 ff. 1975, 233 ff. 1975, 234. / Seibt, 1977, 350.

8 F.-H. Schmidt

114

VI. Altruismus

Möglicherweise ist der Altruismus gegenüber Fremden eine Forderung, die rein kulturell entstanden ist und über das biologisch Funktionale und Begründete hinausgeht. Dafür könnte etwa sprechen, daß die christliche Forderung nach allgemeiner Nächstenliebe zur Zeit ihrer Entstehung als durchaus revolutionär empfunden wurde und wohl auch heute noch als eigentlich über die menschliche „Natur" hinausgehend erfahren wird. Für das Überleben der Kulturgesellschaft mag diese Forderung allumfassenden Altruismus durchaus funktional, j a unerläßlich sein. Diese besteht ja auch nicht mehr aus nach außen weitgehend geschlossenen Kleingruppen, sondern aus einem Netz vielfältiger Beziehungen m i t dauernd wechselnden Kontakten zwischen den Individuen. Eine biologische Programmierung auf altruistisches Verhalten nur gegenüber Angehörigen der eigenen Gruppe oder Sippe dürfte für solche Beziehungen nicht ausreichen. Die kulturelle Programmierung auf umfassenden Altruismus ergänzt, erweitert und ersetzt vielleicht eine zu eng gewordene biologische Disposition.

V I I . Territorialverhalten „Der Herd ist heilig", „ m y home is my castle", „die Wohnung ist unverletzlich" (Art. 13 GG): Der Schutz eines privaten Eigenbereichs ist i n vielen Rechtsordnungen geregelt. Der Schutz der Wohnung gehört zu den Grund- und Menschenrechten. Nicht durch Rechtsnormen, aber kaum weniger wirkungsvoll durch Gebote der Sitte, des Anstandes und der Höflichkeit ist die persönliche Individualdistanz, die Menschen üblicherweise zueinander halten, abgesichert. Es ist nicht schicklich, von besonderen Situationen wie bei Massenansammlungen oder i n der Straßenbahn abgesehen, einem anderen ohne dessen erkennbare Zustimmung „zu nahe zu treten". I n der Sprache der Verhaltensforscher neigen Menschen dazu, „Reviere zu bilden", sowohl individuelle wie Gruppenreviere. I n vielen Situationen werden diese territorialen Neigungen sichtbar. Sitzt jemand allein an einem Tisch i n einem Café, so betrachtet er diesen gewissermaßen als seinen Bereich. Ein neu Hinzukommender fragt höflich, ob er sich dazusetzen dürfe, und drückt dadurch seine Achtung des territorialen Rechts des anderen aus. Das Gleiche gilt beim Betreten eines teilweise besetzten Eisenbahnabteils, wenn gefragt wird, ob noch — wie offensichtlich — Platz frei ist und „ob es gestattet sei". A n regelmäßig besuchten Orten, i m Hörsaal, i n Schulklassen, i n der Straßenbahn oder auch am Familientisch werden Stammplätze gebildet, die von den anderen auf Grund einer stillschweigenden Übereinkunft meist respektiert werden. Ist der Platz doch einmal besetzt, fühlt man sich verstimmt. W i r d ein bereits belegter Platz während einer kurzen Abwesenheit von einem anderen besetzt, so gehört es i m allgemeinen zu den Gesetzen der Höflichkeit, daß der später Gekommene sich entschuldigt und den Platz freigibt, insbesondere wenn der Zuerstgekommene seinen Anspruch i n irgendeiner Weise markiert hat, etwa durch das Ablegen eines Kleidungsstücks, eines Buches oder einer Tasche. Diese Besitzzeichen werden i n aller Regel ohne weiteres erkannt und akzeptiert 1 . Menschen betrachten offenbar gewisse Raumbezirke vorübergehend oder dauernd als ihr eigen und reagieren auf Uberschreitungen seitens anderer m i t Unbehagen. Es scheint ein allgemeines und tiefverwurzel1 Eibl-Eibesfeldt, 1975, 96 ff.; 1970, 90 ff.; Leyhausen i n Lorenz / L e y h a u sen, 1973, 124 f.

8·

116

VII. Territorialverhalten

tes Empfinden zu sein, daß zu einem einmal eingenommenen Territor i u m besondere Bindungen entstehen, die von anderen zu achten sind 2 . Ebenso deutlich zeigen sich territoriale Neigungen, wenn man größere menschliche Verbände und ihre Beziehungen zueinander betrachtet. Eine Familie sieht ihre Wohnung und ihren Garten als ihr Gebiet an, eine Dorfgemeinschaft ihr Dorf und ihre Felder, ein Volk sein Land. Die menschliche Geschichte ist i n vielem die Geschichte von Kriegen u m Territorien m i t dem Ziel, Lebensraum, Siedlungsraum, Nahrungsquellen und Bodenschätze für den Sieger zu gewinnen oder zu bewahren. Auch moderne Kriege erfüllen die Funktion, Land und Rohstoffquellen zu gewinnen, sofern sie m i t den bis zum zweiten Weltkrieg üblichen M i t t e l n geführt werden 3 . Welche Mechanismen liegen dem Streben nach dem Gewinn und der Verteidigung von Territorien und dem Wunsch auf Achtung von Individualdistanzen zugrunde? 1. Erscheinungsformen Territorialverhalten ist i m Tierreich weit verbreitet, nicht nur bei Wirbeltieren, sondern auch bei anderen Arten: etwa bei Ringelwürmern, Mollusken oder Gliederfüßlern 4 . Auch Tiere leben i n der freien Natur nicht i n ungebundener, sorgloser Freiheit, sondern sind durch ihre Organisation an einen bestimmten Lebensraum gebunden, der ihnen die notwendigen Lebensbedingungen bietet. Innerhalb dieses Lebensraumes beschränken die Individuen vieler A r t e n sich auf ein kleineres Gebiet, das Revier oder Territorium, das sie normalerweise ohne Not nicht verlassen. Dieses Revier muß gegenüber konkurrierenden Artgenossen behauptet werden. Wem es nicht gelingt, ein Territorium zu erwerben oder zu verteidigen, dessen Uberlebens- und Fortpflanzungschancen sind gemindert. Territorien können daher heftig umstritten sein 5 . 2 Diese Erscheinung ist auch bei manchen Geisteskranken sehr deutlich, die zum Beispiel ihren Sitzplatz an einem Tisch oder i h r Bett m i t großer Erbitterung verteidigen. I n einem Versuch w u r d e n schwer schwachsinnige Knaben i n einem reichgegliederten R a u m beobachtet. Jedes der K i n d e r besetzte i n diesem K a u m einen Raumbezirk f ü r sich, wobei anfangs gestritten wurde. Als der R a u m schließlich aufgeteilt w a r , waren die K i n d e r recht friedlich, schon geringe Drohungen genügten, u m einen Platz zu behaupten (Eibl-Eibesfeldt, 1975, 97). Ausgeprägtes Territorialverhalten w i r d auch von Kriegsgefangenen berichtet, die einen einmal errungenen Platz, so gut es geht, zu den Nachbarn h i n abgrenzen u n d eifersüchtig darüber wachen, daß niemand ohne besondere Erlaubnis diese „Wohnung" betritt (Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 125). 8 Eibl-Eibesfeldt, 1975, 214 ff., 222. 4 Eibl-Eibesfeldt, 1975, 55. 5 Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 118 ff.

1. Erscheinungsformen

117

a) Typen von Territorien (1) Grundformen. Es gibt sehr verschiedene Typen von Territorien. Territorialität i m engsten Sinne ist i m „Stichlingsmodell" beschrieben. Stichlings-Männchen besetzen feste, abgegrenzte Reviere, deren Besitz Voraussetzung für den Erwerb eines Weibchens und für die Aufzucht von Jungen ist. Die Reviere haben feste Grenzen, entlang derer die Revierinhaber einander angreifen und zurücktreiben. Auch viele Vogelarten haben Reviere dieser A r t . Bei vielen Arten ist es i n erster Linie oder ausschließlich das Männchen, das ein Revier besetzt, und zwar meist zur Fortpflanzungszeit, außerhalb derer es durchaus verträglich sein kann. Das Revier kann Besitz eines einzelnen Tieres sein, eines Paares oder einer Gruppe. Etwa bei Hamstern sind Männchen und Weibchen Einzelgänger, die je für sich ein Gebiet bewohnen und gegen Artgenossen auch des anderen Geschlechts verteidigen; nur zur Fortpflanzungszeit bewohnen Männchen und Weibchen vorübergehend gemeinsam einen Bau. Viele Vögel haben als Paar ein Revier, das sie gemeinsam gegen Artgenossen verteidigen. Gruppenterritorien bilden Ratten, Wölfe und auch viele Primatenarten. Die Angehörigen der Gruppen erkennen sich an einem gemeinsamen Merkmal, z.B. die Ratten am Gruppengeruch, oder individuell, wie die Primaten. Aus dem gemeinsamen geteilten Areal w i r d i n der Regel jeder Fremde vertrieben®. (2) Abwandlungen. Manche A r t e n verteidigen ihr gesamtes, dann meist kleineres Wohngebiet. Dies muß aber nicht so sein. Bei vielen Arten lassen sich innerhalb des regelmäßig besuchten Gebietes verschiedene Zonen unterscheiden, die unterschiedlich stark, an manchen Stellen gar nicht, verteidigt werden, sondern auch anderen Artgenossen offenstehen. So verteidigt der Galapagos-Seelöwe einen bestimmten Uferstreifen sowohl an Land wie unmittelbar davor i m Wasser, die Fischgründe i m Meer dagegen nicht. Der Hamster kennzeichnet und verteidigt seinen Bau und die nähere Umgebung, weicht aber auf den Feldern anderen Hamstern aus. Beim Babuin besucht der Trupp jeden Abend einen bestimmten Schlafplatz auf Bäumen, den er gegen Truppfremde verteidigt, und hat bestimmte Weidegründe, auf denen er Kontakt m i t anderen Gruppen meidet. A n Wasserstellen kommen die Gruppen jedoch ohne Auseinandersetzungen zusammen. Die Wanderratten verfolgen revierfremde Artgenossen nur auf den markierten Wechseln, die Hausratten t u n dies dagegen i m ganzen von ihren Wegen durchzogenen Gebiet.

β

Vgl. Eibl-Eibesfeld, 1975, 54 ff., ders., 1978, 425 ff.

118

VII. Territorialverhalten

Das Revier muß keineswegs immer ein geschlossenes Gebiet m i t festen Grenzen sein, es kann sich auch um ein Wegesystem m i t einigen Fixpunkten handeln. Ferner ist eine räumliche Verteilung gleichartiger Tiere nicht nur durch einen Raumplan, sondern auch durch einen Zeitplan möglich. So benutzen freilebende Hauskatzen auf dem Land dasselbe Jagdgebiet zu verschiedenen, genau festgelegten Tageszeiten, und jede ist nur i n diesem Zeitraum vorübergehende Besitzerin des Gebietes, der die anderen ausweichen; dazu setzen sie ständig Duftmarken, die ihre Anwesenheit anzeigen und Begegnungen vermeiden helfen. Es gibt auch Tiere, die keinen festen Wohnbezirk kennen, aber das Gebiet, i n dem sie gerade sind, verteidigen. I h r Hoheitsgebiet wandert m i t ihnen. Andere wiederum sind nur zu bestimmten Tageszeiten territorial, zu einer anderen Tageszeit weichen sie einem Artgenossen kampflos. Oft ist die Territorialität nur auf eine bestimmte Jahreszeit beschränkt, bei Schwalben und Staren z. B. auf das Frühjahr und den Sommer 7 . (3) Größen. Die verteidigten Raumbezirke sind mitunter sehr klein. Viele i n Kolonien brütende Vögel nisten genau i n Hackdistanz vom Nachbarn. Hingegen haben sozial lebende Tiere oft sehr große und dafür weniger fest abgegrenzte Reviere, die von den Tieren nicht mehr v o l l übersehen und daher auch nicht immer wirksam verteidigt werden. Infolge des großen Nahrungsbedarfs streift der Verband ständig i n dem Revier umher und kann sich daher nicht zu fest an einen Ort binden. Ferner veranlassen jahreszeitliche Vegetationsschwankungen bei diesen Tieren häufig saisonbedingte Wanderungen innerhalb des Reviers oder von einem Sommer- zu einem Winterquartier. Allgemein sind die Territorien höherer Säuger weniger scharf abgegrenzt als die von Vögeln und Fischen 8 . b) Territorialverhalten bei Primaten (1) Schimpansen. Das Verhalten der dem Menschen nahestehenden Schimpansen ist von besonderem Interesse. Von ihnen wurde lange Zeit angenommen, daß sie nicht territorial seien, da sowohl Einzeltiere als auch Untergruppen zeitweilig abwandern und sich anderen Gruppen anschließen können. Zwischen benachbarten Gruppen wurden sowohl Individuenaustausch wie kurze wechselseitige Besuche festgestellt. Daraus wurde gefolgert, Schimpansen hätten i m Freien keine Reviere und würden in offenen Gruppen leben. Diese Feststellung wurde als H i n 7 Einzelheiten bei Eibl-Eibesfeldt, 1978, 425 ff.; ders., 1975, 56; Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 142 ff.; Lorenz, 1975, 41. 8 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 428; Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 123.

1. Erscheinungsformen

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weis gegen die These von einer angeborenen Territorialität des Menschen gebraucht®. Nach den neueren Untersuchungen, insbesondere von Jane van Lawick-Goodall, die mehrere Jahre lang i m Gombé-Nationalpark unter Schimpansen gelebt hat, sind jedoch auch Schimpansen territorial 1 0 . Die Offenheit beschränkt sich auf Mitglieder größerer, übergeordneter Gemeinschaften, die aus Untergruppen m i t wechselnder Zusammensetzung bestehen. Dadurch entstand zunächst der Eindruck, als wären die Schimpansengruppen schlecht abgegrenzt oder offen. Tatsächlich jedoch grenzen sich die Gemeinschaften klar voneinander ab und bewohnen meist verschiedene Gebiete, die sich höchstens an den Grenzen überschneiden, oft aber auch durch Streifen von Niemandsland voneinander getrennt sind. Die Mitglieder der verschiedenen Gemeinschaften meiden oder verjagen einander. Die Rufe von Fremden werden m i t Gegenrufen, Angriffsimponieren, Trommeln gegen Bäume oder stummen, schnellem Ausweichen beantwortet. Van LawickGoodall war mehrmals Zeuge, wie Männchen bzw. Weibchen einer Gruppe ein fremdes Weibchen angriffen und vertrieben. Ausnahmsweise können erwachsene Weibchen während des Oestrus die Gruppen wechseln, i m Gegensatz zu den meisten anderen nichtmenschlichen Primaten, wo es die jungen Männchen sind, die für den Gen-Austausch zwischen den Gruppen sorgen 11 . Die Überlappungsgebiete wurden von den Schimpansen i n Gombé nur dann besucht, wenn die Nachbarn abwesend waren. Bei zwei anderen Gruppen, 80 Meilen südlich von Gombé, pflegte die größere Gemeinschaft von etwa 60 Tieren einmal i m Jahr i n ein anderes Gebiet zu wandern, das von einer kleineren Gruppe von etwa 20 Tieren beansprucht wurde. Diese zog sich i n diesen Fällen jedesmal still i n den 20 Meilen entfernten äußeren Zipfel ihres Wohngebietes zurück und blieb dort, bis sich ihre Nachbarn wieder entfernt hatten. Van Lawick-Goodall beobachtete, daß Schimpansen die peripheren Wohngebiete ihres Areals meist nur i n einer größeren Gruppe besuchen. Begegnung m i t Fremden löste Meideverhalten oder aggressives Imponieren aus: „Die Schimpansen machten den Eindruck, als würden sie absichtlich die Grenzen ihres Wohngebietes kontrollieren 1 2 ". (2) Andere Primaten. Auch bei den anderen Primaten ist Territorialität verbreitet 1 3 . Beim Orang-Utan lebt je ein Weibchen m i t seinen 9

Eibl-Eibesfeldt, 1975, 75 ff. v a n Lawick-Goodall, 1975. 11 v a n Lawick-Goodall, 1975, 82; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 77. 12 van Lawick-Goodall, 1975, 84; Vogel, 1975 b, 172 m.w.N. 13 Übersichtstabellen bei Jolly, 1975, 87, 140. 10

120

VII. Territorialverhalten

noch abhängigen Jungen i n einem eigenen „home range", wobei sich die Gebiete mehrerer Weibchen überlappen können. Die adulten Männchen haben jedes für sich ein eigenes Revier, das sich m i t dem anderer Männchen i n der Regel nicht überlappt, aber die Reviere mehrerer Weibchen überlagern kann. Deutliche Territorialität zeigen der Husarenaffe, der L a r und mehrere Meerkatzen-Arten. Bei den Husarenaffen hat jede Ein-MännchenGruppe ihr eigenes „home-range". Separat und unabhängig davon leben reine Männchen-Trupps und vereinzelt solitäre Männchen. Die monogam lebenden Lare leben nur m i t ihren infantilen und juvenilen Jungen zusammen und sondern sich gegen andere Paare m i t einem eigenen Territorium streng und vollständig ab. Jeder artgleiche Eindringling w i r d an der Grenze des Areals aggressiv abgewehrt, ein Fall „echter" Territorialität i m engen Sinne völliger Abschließung gegen Artgenossen. Ein eigenes Revier m i t deutlicher Abgrenzung voneinander haben auch die Ein-Mann-Gruppen bei den Diadem-, Campbell- und Großen Weißnasen-Meerkatzen. I n den reinen Männchentrupps dagegen besteht eine recht intensive gegenseitige A t t r a k t i o n ohne territoriales Verhalten. Brüllaffen und Stummelaffen, Languren, Springaffen, Indris und Gibbons haben zwar ein friedliches Familienleben, zu anderen Gruppen bestehen jedoch hoch ritualisierte Abstandsmechanismen. Durch laute Rufe, ja ganze Chöre w i r d das Territorium markiert und der Nachbar auf Abstand gehalten. Bei den Gibbons ist dieses Gebiet scharf definiert und w i r d das ganze Jahr über aufrechterhalten, m i t nur 1 0 % bis 15 Ό/ο m i t anderen Gruppen gemeinsamen Gebietes. Die Brüllaffen hingegen ändern von Monat zu Monat ihre Bezirke. Anscheinend verteidigen sie einen mehr individuellen Raum, der sich m i t der Gruppe bewegt und der hauptsächlich durch Rückzug aus der Nähe der anderen aufrechterhalten wird. Territorium und Territorium ist also nicht dasselbe14. Die Haremsgruppen der Mantelpaviane und Dscheladas haben hingegen keine festen Territorien. Bei ihnen machen anscheinend die festgestellten Hemmungsmechanismen gegenüber fremder Paarbildung territoriale Abgrenzung der Einzelgruppen innerhalb der Herde überflüssig. Auch Berggorillas verteidigen keine geographischen Territorien, die Heimatbezirke der Gruppen überdecken sich weitgehend. Wenn sich zwei Gruppen treffen, können sich die Männchen anstarren und sich auf die Brust schlagen, oder die Gruppen mischen sich und lausen sich, oder die Männchen können sogar die Gruppen wechseln 15 . 14 15

VogelTT975 b, 165 ff.; Jolly, 1975, 93. Vogel, 1975 b, 164; Jolly, 1975, 96 f., 105.

2. Erwerb und Sicherung von Territorien

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Von diesen Ausnahmen abgesehen, scheint Territorialverhalten zwischen Gruppen ein allgemeines Verhaltensmerkmal von Primatensozietäten zu sein. (3) Individualdistanzen. Innerhalb von Gruppen besteht mehr oder weniger ausgeprägt das Erfordernis, Individualdistanzen zu achten, deren Größe von der Rangstellung des jeweiligen Tieres abhängt. Die Individuen tragen gewissermaßen die „elastische Scheibe" ihres „ p r i vaten" Reviers ständig m i t sich herum. Gegenüber dem ranghöchsten Männchen einer Horde Rhesusaffen halten die Hordenmitglieder, wo es auch geht oder steht, einen sozialen Abstand ein, dessen Radius etwa ein bis zwei Meter beträgt und den außer der Lieblingsfrau keiner zu unterschreiten wagt und wagen darf. Auch zu dieser Lieblingsfrau w i r d von den übrigen Mitgliedern der Gruppe eine gewisse Distanz gehalten. Der Rang des ranghöchsten Männchens überträgt sich gewissermaßen auf sie. Beim Mantelpavian umgeben stets mehrere Weibchen den „Despoten" i n gebührendem Abstand. Keines nähert sich i h m ohne „Demutsgebärde" weiter als etwa auf einen Meter. Leyhausen vergleicht dies m i t der Situation menschlicher „Führerschaft": Schon auf primitiver Stufe hebt sie das Individuum einerseits aus der Masse heraus, andererseits verurteilt sie es zu weitgehender sozialer Isolierung 16 . (4) Besitzachtung. Neben der Achtung eines persönlichen Bereiches haben die Schimpansen auch eine Form der Achtung anderen Besitzes entwickelt. Freilebende Schimpansen fressen gerne Fleisch und gehen dazu auf die Jagd auf kleine Tiere. Hat ein Jäger Erfolg gehabt und Beute gemacht, so ist er unbestritten der Eigentümer. Die anderen Gruppenmitglieder gestehen i h m diese zu und versuchen nicht, sie abzunehmen. Selbst ranghöhere Männchen, die i h m die Beute jederzeit m i t Gewalt abnehmen könnten, setzen sich neben i h n und bitten m i t ausgestreckter Hand u m einen Anteil. Der Eigentümer verteilt auch die Beute, aber ganz nach Gutdünken und oft nach langem Zuwarten 1 7 . Manche Verhaltensforscher meinen, hier eine primitive Form des Verhaltens zu sehen, das auch der menschlichen Achtung vor fremdem Besitz und Eigentum zugrundeliegt 18 . 2. Erwerb und Sicherung von Territorien a) Erwerb Der Erwerb eines eigenen Gebietes ist bei den territorialen Arten i n der Regel die Voraussetzung für Überleben und Fortpflanzung. Da 18 17 18

Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973,126 f. van Lawick-Goodall, 1975, 128 m.w.N. Wickler, 1975, 140 ff.

122

VII. Territorialverhalten

meist weniger Gebiete als konkurrierende Artgenossen da sind, kommt es zur Auseinandersetzung um die Reviere. Die jeweils Stärkeren setzen sich durch, die Unterlegenen werden i n die ungünstigen Randgebiete abgedrängt. I m allgemeinen erobern aggressivere Individuen günstiger gelegene und größere Territorien. Steigert man die Aggression eines männlichen, revierbesitzenden Moorschneehuhns durch Einpflanzen männlicher Geschlechtshormone, dann weitet dieses sein Revier auf Kosten der Nachbarn erheblich aus. Andererseits kann der Besitz eines Reviers Voraussetzung für das Auftreten eines aggressiven Verhaltens sein. „Stichlinge schwimmen so lange verträglich ohne Prachtkleid i m Schwärm, bis sie geeignete Plätze zur Reviergründung finden. Sobald einer seinen Platz besetzt hat, verfärbt sich sein Bauch rot, und er greift andere Männchen an, die ihm zu nahe kommen" 1 9 . b) Verteidigung Ist ein Revier einmal erkämpft, so ist es für Konkurrenten schwierig, es dem Revierinhaber wieder abzunehmen. Der Revierinhaber ist innerhalb seines Reviers und besonders i n der Nähe von dessen „Zent r u m " fast jedem, auch dem stärksten Artgenossen, an Kampfkraft überlegen. Ein Grund ist wahrscheinlich die Vertrautheit des Tieres m i t seiner Umgebung. Alle höheren Tiere, wie auch der Mensch, sind i n unbekannter Umgebung unsicher und ängstlich und gewinnen ihre volle Sicherheit erst nach eingehender Untersuchung derselben. Daher ist die Angriffsbereitschaft eines Tieres innerhalb seines Revieres und insbesondere i n der Nähe des Zentrums am größten, sie sinkt m i t wachsender Entfernung von diesem Zentrum, je fremder und furchterregender die Umgebung wird 2 0 . Vermutlich sind die Schwellenwerte der kampfauslösenden Reize dort am niedrigsten, wo das Tier sich am sichersten fühlt, d.h. wo seine Aggression am wenigsten durch Fluchtstimmung unterdrückt wird 2 1 . Die Gefechte an der Reviergrenze können daher zu eiiiem wechselnden Umschlag zwischen Angriffs- und Fluchttendenzen führen, wenn jeweils der Angreifer i n das Territorium des Gegners vordringt, der hier zunehmend kampfaktiv wird, während beim Eindringling die Fluchtmotivation steigt 22 . Auch beim Menschen aktiviert ein territorialer Verteidigungskampf den Selbsterhaltungstrieb i n besonderer Weise. Der ins eigene Land 19 20 21 22

Eibl-Eibesfeldt, 1978, 432. Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 120 f. Lorenz, 1975, 42. Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 120.

2. Erwerb und Sicherung von Territorien

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eingedrungene Feind w i r d meist viel erbitterter bekämpft als der Gegner i m fremden Gebiet. „Vaterland" und „Heimat" sind m i t ethischen Werten besetzte Begriffe, und ihre Verteidigung ist über die naturhafte Territorialverteidigung hinaus von geistigen Motiven durchdrungen; der ursprüngliche Charakter der besonderen Heftigkeit, m i t der die „Heimat" verteidigt wird, ist aber noch unverkennbar 2 3 . c) Grenzmarkierung

Jedes Tier versucht, ein möglichst großes Territorium zu besetzen, gerät dabei jedoch m i t den entsprechenden Expansionsgelüsten seiner Nachbarn i n Konflikt. Die Grenzen der Reviere müssen daher zwischen den Anrainern ausgefochten werden. Sie bilden sich dort, wo die Angriffs- und Fluchttendenzen der Beteiligten sich i n etwa die Waage halten. Mindestens muß das Revier so groß sein, daß es die notwendigen Voraussetzungen für die Aufzucht der Jungen bietet. Natürliche Landmarken werden häufig als Reviergrenzen herangezogen. Die Grenzen der Reviere werden meist i n besonderer Weise gekennzeichnet: durch optische Zeichen wie Bauten, sehr oft auch durch Duftmarken als einer A r t chemischer Hausschilder. Drüsensekrete oder auch Harn und K o t werden an bestimmten Punkten des Revieres abgesetzt, ein jedem Hundebesitzer vertrautes Verhalten seines Tieres. Die Duftmarkierungen dienen dem Revierbesitzer als Bekanntheitsmarken, helfen i h m bei der Orientierung und machen i h m das Gebiet vertraut. E i n Dachs, der sich i n fremdem Gebiet erschreckt, beruhigt sich, wenn man i h m einen von ihm duftmarkierten Gegenstand vor die Nase hält. Durch Gesänge und andere Lautäußerungen w i r d angezeigt, daß ein Revier bewohnt ist. Spechte trommeln auf morschen Ästen. Männliche Seelöwen brüllen einander an. Viele Fische bedrohen einander durch Rufe. Gorillas und gelegentlich auch Schimpansen trommeln gegen die Brust, Schimpansen i m Freien auch gegen „Trommelbäume" und i n Gefangenschaft gegen andere resonierende Gegenstände. Viele Affen drohen, indem sie heftig die Äste ihrer Bäume schütteln. Bei manchen Primaten kommen die Gruppen, statt sich gegenseitig zu meiden, aktiv an einem Punkt i n der Nähe ihrer gemeinsamen Grenze zusammen und zeigen eine Reihe von i m wesentlichen feindseligen Verhaltensweisen. Die i n Südamerika lebenden Brüllaffen brüllen sich bei solchen Gelegenheiten nur gegenseitig an; die erwachsenen Männchen der asiatischen Gibbons rufen und jagen sich gegenseitig. 23

Vgl. Rauh, 1969, 197.

124

VII. Territorialverhalten

Der Abweisung dienen ferner besondere Stellungen und Bewegungen, die oft ritualisierte Elemente des Angriffsverhaltens zeigen. Viele Tiere stellen sich i n ihrem Revier auffällig zur Schau und sind dann meist auch auffällig gefärbt. I m allgemeinen macht sich das drohende Tier größer und eindrucksvoller und zeigt seine Waffen; es richtet sich auf, spreizt Mähnen, Hautkämme, Flossen oder Federn, die oft auch auffällige Muster und Farben zeigen 24 . Als optische Kennzeichnung zur Abgrenzung des jeweiligen Aufenthaltsortes ist das schon angesprochene 25 Genitalpräsentieren verschiedener Primaten zu deuten: Männliche Tiere imponieren Artgenossen, indem sie bei Begegnungen den erigierten Penis zeigen. Bei Meerkatzen, Pavianen und vielen anderen Affen hat man beobachtet, daß einige Männchen an der Peripherie ihrer Gruppe „Wache" sitzen. Dies Verhalten richtet sich gegen Nachbargruppen der eigenen A r t . Die „Wachenden" sitzen immer m i t dem Rücken zur eigenen Gruppe und stellen dabei die männlichen Geschlechtsorgane zur Schau, die bei diesen Tieren auch noch auffallend bunt gefärbt sind. Nähert sich ein fremder Artgenosse, dann w i r d der Penis überdies auch aufgerichtet und bei einigen Arten rhythmisch bewegt. Ähnliche Formen aggressiven Genitalpräsentierens sind auch bei menschlichen Gesellschaften nachzuweisen. So betonen die Männer einiger Papuastämme ihre Männlichkeit, indem sie ein Rohr so am Penis befestigen, daß es als übergroßes, erigiertes Geschlechtsorgan erscheint. Phallische Wächter als Fetische oder Amulette lassen sich i n vielen K u l t u r e n finden 2 6 . d) Achtung der Reviergrenzen Sind die Reviergrenzen einmal festgelegt, so werden sie nach einer bestimmten Zeit von allen Nachbarn akzeptiert. Die Bewegungen der Gebiets-„Eigentümer" werden formalisiert und voraussagbar, und Konflikte sind auf ein M i n i m u m herabgesetzt. Jeder lernt, wo die Gebietsgrenzen liegen und respektiert sie zumindest für eine bestimmte Zeit. Grenzstreitigkeiten kommen nur noch gelegentlich vor, wenn sich zufällig beide Nachbarn i n allzu großer Grenznähe begegnen. Die grundsätzliche Tendenz zur Expansion ist jedoch, jedenfalls bei vielen Singvögeln und Fischen, noch da. W i r d ein Revier durch Tod oder Wegzug frei, ist es i n kurzer Zeit unter den anderen Revierinhabern aufgeteilt, manchmal bis hin zu einer völligen Neuordnung der Revierverteilung. Eine bestimmte Maximalgröße der Reviere w i r d jedoch bei vielen A r t e n i n keinem Fall überschritten, da der Nutzen 24

Eibl-Eibesfeldt, 1978, 225 ff., 426 ff. Kap. I V 2 a. 28 Wickler, 1969, 69 ff.; ders. i n Eibl-Eibesfeldt, 1973, 248 ff.; feldt, 1978, 595 ff. 25

Eibl-Eibes-

3. Funktionen der Territorialität

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einer weiteren Vergrößerung ab einen bestimmten Punkt immer geringer wird, der Aufwand zur Verteidigung sich hingegen unverhältnismäßig erhöht. I m Normalfall allerdings streben die Tiere nicht mehr nach Ausdehnung ihrer Reviere. Jedes hält sich friedlich innerhalb seiner Grenzen auf und beachtet den Nachbarn nicht, weshalb der unmittelbare Anreiz zu Grenzkämpfen entfällt. Die Kampfbereitschaft hat jedoch nicht nachgelassen: Jedes zufällig vorüberziehende fremde Tier w i r d noch immer m i t Heftigkeit angegriffen, wobei oft innerartliche Drohsignale genügen, den Störenfried zu vertreiben 27 . Anderenfalls kommt es zum Kampf, bei dem aus den oben genannten Gründen der Revierinhaber wegen seiner besseren Ortskenntnis und größeren Sicherheit meist obsiegt. Allerdings bedeutet das Bestehen von Reviergrenzen nicht zwingend und bei allen Arten, daß es keinen Kontakt der Individuen über die Grenzen hinweg gibt. Er ist nur eingeschränkt durch die Tatsache, daß der Revierinhaber i n seinem Gebiet dominiert, dort Vorrechte genießt und daß er sowohl Einlaß gewähren als auch verweigern kann 2 8 . 3. Funktionen der Territorialität Welche Funktionen Territorialverhalten hat, ist nicht eindeutig geklärt. Übereinstimmung besteht jedoch darin, daß die Funktionen bei den verschiedenen Arten unterschiedlich sind 29 . Ganz allgemein sichert ein Territorium seinen Bewohnern die Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen. Die Bewohner kennen ihr Gebiet, sie wissen um die Schlupfwinkel, Tränken und nutzbaren Nahrungsquellen, sind orientiert und fühlen sich i n ihrem Gebiet sicher. Die Abwehr fremder Artgenossen sorgt dafür, daß die einzelnen Individuen oder Gruppen Gebiete besitzen können, die groß genug sind, sie und ihre Nachkommen zu ernähren. Übervölkerung oder Überausbeutung eines Raumes, die letztlich allen Individuen schaden würden, werden so vermieden. Die wechselseitige Abstoßung erzwingt eine gleichmäßige Verteilung über den gesamten Lebensraum. Dadurch werden auch weniger günstige Randgebiete besetzt, die Ausbreitung der A r t dadurch gefördert. Der Verbreitung der A r t dient es auch, wenn jüngere Tiere aus dem Revier emigrieren, sobald ihre Anzahl zu groß wird. 27

143 f. 28 29

Eibl-Eibesfeldt, 1975, 56; Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 121, Eibl-Eibesfeldt, 1975, 168. Hinde, 1973, 766 ff.

126

VII. Territorialverhalten

Werden Reviere von den Männchen nur zur Fortpflanzungszeit besetzt, so geht es allein u m den Besitz der Weibchen. Der selektionistische Vorteil der Territorialkämpfe, die zugleich Rivalenkämpfe sind, besteht dann darin, daß der Stärkere und damit Gesündere zur Fortpflanzung kommt und bei manchen Tieren auch den Brutschutz übernimmt 8 0 . Territorialverhalten innerhalb einer Gruppe, etwa das Einnehmen fester Stammplätze und die Achtung von Individualdistanzen, sorgt für eine gewisse Ordnung und Stabilität. Der vorhandene Raum w i r d aufgeteilt, die so entstandene soziale Ordnung vermittelt ein Gefühl der Sicherheit, da jeder seinen Platz kennt und weiß, daß er dort i n Ruhe gelassen w i r d und sich gegen Störungen leicht behaupten kann. Die entstehende territoriale Ortsbindung fördert die Dauerhaftigkeit und Stabilität von Beziehungen und trägt damit zum Gruppenzusammenhalt und zum Wohlbefinden der einzelnen Individuen bei 3 1 . 4. Grundlagen menschlichen Territorialverhaltens Die allgemeine Verbreitung von Territorialverhalten bei den Primaten könnte man als Hinweise dafür betrachten, daß eine Neigung zu territorialem Verhalten zum stammesgeschichtlich erworbenen Erbe des Menschen gehört. Die interkulturelle Verbreitung und auch theoretische Überlegungen zur Funktionalität des Territorialverhaltens deuten i n dieselbe Richtung. a) Zur Territorialität heutiger Jäger-Sammler-Völker Nun weisen manche Autoren darauf hin, daß einige der heutigen Nomaden- und Sammlervölker nicht territorial seien. Das Streben des Menschen nach dem Besitz von Grund und Boden sei erst m i t der Entwicklung des Garten- und Ackerbaus entstanden. Der Steinzeitmensch habe friedfertig i n offenen Gruppen gelebt 32 . Dieser Ansicht w i r d etwa von Eibl-Eibesfeldt entschieden widersprochen. Ethnologische und archäologische Untersuchungen beweisen nach i h m das Gegenteil. Schon rein theoretisch sei es wenig einzusehen, warum Jäger-Sammler-Völker nicht um bessere Lebensräume konkurriert haben sollten. Auch sie seien auf Reviere angewiesen und sogar auf besonders große. Manche Gebiete seien reich an W i l d und Pflanzennahrung, Brennholz und günstigen Wasserstellen, andere nicht. Warum sollte eine Gruppe nicht versuchen, die besten Lebensbedin30 s. Lorenz, 1975, 37; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 54 ff.; ders., 1978, 427 f. m.w.N. — Z u Parallelen i m menschlichen Verhalten s. Roth, 1969, 112. 31 s. Eibl-Eibesfeldt, 1973, 91 m.w.N. 32 s. etwa Schmidbauer, 1974, 303 ff., 314 ff.

4. Grundlagen menschlichen Territorialverhaltens

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gungen zu haben? Auch die i m Vergleich m i t den heutigen Menschen geringe Anzahl an vorgeschichtlichen Menschen sei kein Grund für die Annahme, daß keine Konkurrenz zwischen ihnen bestanden habe. Archäologische Funde zeigten, daß auch frühmenschliche JägerSammler-Gesellschaften miteinander Krieg geführt haben, vermutlich auch u m Territorien. Zu Beginn der Neusteinzeit gebe es bereits die ersten befestigten Siedlungen, deren Bau nur auf der Basis territorialer Abgrenzung verständlich erscheine. Auch gegenwärtige Jäger-Sammler-Gesellschaften sind nach den Untersuchungen von Eibl-Eibesfeldt territorial. Diese Völker, etwa Eskimos, Pygmäen, Buschleute, seien zwar Nomaden, das heiße aber nicht, daß sie wähl- und ziellos umherschweiften, sondern nur, daß sie sich i n einem zwar weiten, aber durch die Nachbargruppen begrenzten Gebiet bewegten. Diese Bezirke seien durch genau bekannte Grenzen beschrieben, deren Verletzung schwere Konflikte auslöse. N u r befreundete und verschwägerte Gruppen hätten das Recht, die Grenzen gelegentlich zu überschreiten 33 . b) Instinktbasis? Aus den Forschungen über das Territorialverhalten der Tiere folgert etwa P. Leyhausen sehr dezidiert, Territorialverhalten sei dem Menschen vorgegeben: „Die intensiven gefühlsmäßigen Bindungen an die größeren und kleineren Gruppenterritorien (Staat, Land, Stadt) sind sicher durch Erziehung und Tradition m i t beeinflußt, doch bewirken diese nur die Bindung an das jeweilige Gebiet, schaffen aber nicht die Möglichkeit der Bindung. Diese ist vielmehr eine dem Menschen vorgegebene Anlage, wie auch die Formen der Äußerung vorgegeben sind, ζ. B. das Heimweh 3 4 . Leyhausen meint weiter, diese von ihm angenommene Instinktausstattung des Menschen habe zur Folge, daß i n modernen Gesellschaften wegen der zu großen Bevölkerungsdichte und der daraus folgenden „unbiologisch" großen, ständigen Nähe des Nachbarn und durch häufig das „Revier" kreuzende Fremde die instinktive Reaktion der „Revierverteidigung" dauernd übermäßig gereizt werde. Als Folge träten seelische Schäden auf, weil die offene Äußerung dieser Reaktionen auf Grund sozialer Konventionen nicht möglich sei 35 . Diese Thesen erscheinen freilich überaus fraglich. Eine auf sie gegründete „EigenheimIdeologie" übersieht, daß die festgestellten territorialen Neigungen und Bedürfnisse des Menschen nur Grundmuster abgeben, die einen weiten 33 34 35

Eibl-Eibesfeldt, 1973, 91 ff.; ders., 1975, 149 ff. m.w.N. Leyhausen i n Lorenz / Leyhausen, 1973, 124. Lorenz / Leyhausen, 1973, 127 ff.

128

VII. Territorialverhalten

Verhaltensspielraum offenlassen, der erst durch Erziehung und Erfahrung eingeengt wird. Daß „viele soziale Schwierigkeiten, ja Neurosen des Einzelnen . . . i m Grunde nichts weiter als die seelischen Auswirkungen des Raummangels sind 36 , läßt sich mit den M i t t e l n der Verhaltensforschung nicht beweisen. Natürlich können solche Thesen aber Anstöße dazu geben, die Auswirkungen sehr hoher Wohndichte und dauernden Kontakts m i t Hilfe psychologischer und soziologischer Methoden zu erforschen und gegebenenfalls politisch zu berücksichtigen.

36

Lorenz / Leyhausen, 1973, 129.

V I I I . Rangordnung und Gehorsam Menschen stehen i n vielfachen Über-Unterordnungsverhältnissen. Die Ubergeordneten haben besondere Rechte, die Untergeordneten besondere Pflichten. Eltern fordern Gehorsam von ihren Kindern, Vorgesetzte von ihren Untergebenen, ein verkehrsregelnder Polizist von einem Passanten. Die Über-Unterordnungsverhältnisse können zu gewaltigen hierarchischen Pyramiden organisiert sein, wie i n einer großen Bürokratie oder i n einer Armee. Sie können kurzfristig und situationsgebunden sein, wie i m Verhältnis des verkehrsregelnden Polizisten zum Passanten, oder sie können die Persönlichkeit insgesamt, dauernd und unabänderlich erfassen, wie i n den Zeiten des Feudalismus oder gegenwärtiger Kastensysteme. Auch das Rechtssystem beruht auf dem Prinzip der Uber-Unterordnung. Der Rechtsadressat ist zum Rechtsgehorsam verpflichtet. Recht braucht Gehorsam, u m wirksam zu sein; bloßer Zwang könnte keine Rechtsordnung auf Dauer gewährleisten. Gehorsam gegenüber Personen, Institutionen und Normen ist i n allen menschlichen Gesellschaften der Regelfall, Auflehnung die Ausnahme. Woher kommen die Fähigkeit und die Bereitschaft zu gehorchen, sich unterzuordnen und sich einzufügen? Beruhen sie auf bloßer Resignation i n scheinbar Unabänderliches, sind sie das Ergebnis der Erziehung, oder hat der Mensch eine angeborene Neigung zur Ein- und Unterordnung? 1. Erscheinungsformen a) Allgemeines I n Rangordnungen leben soziale, vor allem höhere Tiere, viele Vogelarten, Säugetiere und darunter insbesondere auch viele Primaten. A l l gemeinstes Merkmal von Rangordnungen ist die Dominanz ranghoher über rangniedrige Tiere: Ein rangniedriges Tier gibt jedesmal und ohne nachhaltigen Widerstand seinen Platz auf, wenn sich ein ranghöheres Gruppenmitglied nähert 1 . Jedes i n einer Gemeinschaft lebende Individuum weiß, welches stärker und welches schwächer als es selbst ist, so daß sich jedes vor dem Stärkeren zurückziehen und seinerseits 1

K u m m e r , 1975, 54.

9 F.-H. Schmidt

130

VIII. Rangordnung und Gehorsam

von dem Schwächeren erwarten kann, daß dieser kampflos weicht, wenn immer eins dem anderen i n den Weg kommt 2 . Ranghohe Tiere haben den V o r t r i t t beim Zugang zu Futterplätzen, Schlafplätzen und ähnlichem. Sie kommen ausschließlich oder doch weit mehr als rangniedere zur Fortpflanzung, haben Vorrechte bei vielen sozialen Handlungen und haben einen großen Individualraum u m sich. Sie genießen die besondere Aufmerksamkeit der anderen Gruppenmitglieder, die ständig die Bewegungen und Verhaltensweisen der Ranghohen beobachten und verfolgen. Bisweilen übernehmen Ranghohe gewisse Funktionen zum Nutzen der gesamten Gruppe. Diese sogenannten „Status-Maße" müssen allerdings nicht zwingend m i t einander korreliert sein, sondern können arttypisch auseinanderfallen, so daß bspw. den Vorrang beim Schlafplatz ein anderer hat als beim Futter oder bei der Begattung 3 . Der Aufbau von Rangordnungen ist unterschiedlich. Haushühner, bei denen das Phänomen der Rangordnung erstmals untersucht wurde, bilden i n der Regel einreihige Dominanzhierarchien m i t einem SpitzenAlpha-Tier und einem rangtiefsten Omega-Tier, die sog. Hackordnung. Jedes Tier dominiert die jeweils i n der Rangordnung unter i h m stehenden. Es kann aber auch vorkommen, daß eine ranghohe Henne a, die über b und c siegte, einer anderen Henne d unterliegt, die ihrerseits von b und c besiegt wurde. Dann entsteht ein Dreiecksverhältnis, i n dem a zwar der Henne b und c übergeordnet ist, aber unter der Henne d steht, obwohl diese b und c untergeordnet ist. Andere Rangordnungen sind vor allem i n den unteren Bereichen weniger klar gegliedert: Das amerikanische Ziesel bildet Rangordnungen, bei denen — abgesehen von der Alphaposition — auf den einzelnen Rangstufen mehrere gleichberechtigte Tiere nebeneinander stehen, die nur die Tiere der unteren Stufen, nicht aber die gleichrangigen dominieren. Bei Hirschrudeln steht einem dominierenden Leittier die i n sich wenig differenzierte Gruppe der Weibchen gegenüber. Eine doppelte Rangordnung, je für Männchen und für Weibchen, haben die Wölfe. Bei ihnen paaren sich nur das männliche und das weibliche Alphatier und zeugen Nachwuchs. Das beruht darauf, daß nur die ranghöchste Wölfin i n Brunft kommt und alle rangtiefen Bewerber ablehnt 4 b) Die Primaten Primaten, die i n Rangordnungen leben, zeigen grundsätzlich dieselben Verhaltensweisen wie andere i n Rangordnungen lebende Tiere: 2 3 4

Lorenz, 1975, 50. Jolly, 1975, 148 ff., 156; Hinde, 1973, 394 u n d 415; Wilson, 1975, 517 m.N. Überblick bei Eibl-Eibesfeldt, 1978, 483 ff. m.w.N.

1. Erscheinungsformen

131

Dominante Tiere haben i n der Regel V o r t r i t t zu allen wichtigen Ressourcen, seien es Nahrung, Raum oder Geschlechtspartner. Sie zeigen manchmal bis häufig aggressive Verhaltensweisen gegen Subdominante, die diese m i t Abwendung oder Unterwerfungsgesten beantworten. Überdies stehen die Dominanten meist i m Mittelpunkt der Aufmerksamkeitsstruktur ihrer Gruppe. Die Rangordnungsstrukturen sind jedoch von A r t zu A r t sehr verschieden5. (1) Sehr stabile und ausgeprägte Rangstrukturen haben einige Makakenarten und die Steppenpaviane. Die meisten Herden haben eine lineare Hierarchie von Männchen. Die Männchen sind dominant über die Weibchen, und es gibt auch eine klare Hierarchie der Weibchen. Alle Mitglieder der Sozietät sind auf das Alpha-Männchen hin organisiert, achten auf dieses, richten ihre Positionen nach seinem Kommen und Gehen und orientieren ihre Aggressionen an seinen Reaktionen. Wenn die Gruppe von außen angegriffen wird, leiten das AlphaMännchen und die anderen erwachsenen männlichen Gruppenmitglieder den Rückzug. Bei Aggressionen innerhalb der Gruppe neigen die Mitglieder dazu, sich schutzsuchend u m dominante Männchen zu scharen, dies manchmal selbst dann, wenn einige der Männchen selbst die Aggressoren sind 6 . Ähnlich sind manche Meerkatzen-Arten, ferner die Gorillas organisiert. Sie bilden geschlossene Gruppen m i t wenigen erwachsenen Männchen und mehr oder weniger zahlreichen Weibchen, bei denen die Männchen untereinander eine strenge, meist lineare Rangordnung ausbilden, die sich i m wesentlichen nach dem A l t e r zu richten scheint. Auch jüngere Männchen kommen zur Verpaarung, müssen sich dazu aber an die Gruppenperipherie begeben, u m nicht der Intervention des dominanten Männchens ausgesetzt zu sein. Die Gruppenstruktur ist trotz mehrerer Männchen deutlich auf ein dominantes Männchen h i n zentriert 7 . (2) I n den bereits beschriebenen komplexen Gruppen der Rotgesichtsmakaken und anderer Makakenarten, m i t einem bisexuellen Zentrum und peripheren „Trabantenpulks" herrschen offenbar eindeutige Rangordnungsbeziehungen zwischen den Zentrumsmännchen und den peripheren Männchen. Aber auch innerhalb des Zentrums ist zwischen den erwachsenen Männchen und zwischen den Weibchen eine Ranghierarchie mehr oder weniger ausgeprägt 8 . 5 6 7 8

9*

Übersichtstabelle bei Jolly, 1975, 140. Wilson, 1975, 517; Jolly, 1975, 155 m.w.N. Vogel, 1975 b, 168 f. Vogel, 1975 b, 170 f.

132

VIII.

angordnung und Gehorsam

(3) Weniger deutlich ist die Rangordnung bei zahlreichen Pavianformen aus der Babuingruppe, obwohl zu diesen Gruppen i n der Regel mehrere bis zahlreiche erwachsene Männchen gehören. Auch rangtiefe Männchen haben Zugang zu Weibchen, jedenfalls bevor diese den Gipfel des Östrus erreichen 9 . (4) Von den bisher genannten Sozialstrukturen der Paviane weicht die der Mantelpaviane erheblich ab. Diese bilden Haremsgruppen, i n denen ein Männchen ständig eines oder mehrere Weibchen besitzt. Die Harems-Besitzer haben unter natürlichen Bedingungen so wenig und wenn schon freundlichen Kontakt, daß keine Rangordnung ersichtlich ist 1 0 . (5) Auch die Husarenaffen bilden Haremsgruppen m i t nur einem v o l l adulten Männchen und mehreren erwachsenen Weibchen. Diese sind jedoch nicht auf das Männchen zentriert, sondern bilden untereinander eine strenge Rangordnung aus, wobei das ranghöchste Weibchen eher die Tendenz hat, die anderen Weibchen von dem Männchen fernzuhalten, und allein oder i m Verein m i t anderen Weibchen durchaus erfolgreich gegenüber dem Männchen auftreten kann. Das Männchen hält sich vorzugsweise an der Peripherie der Gruppe auf und richtet seine Aufmerksamkeit mehr nach außen auf äußere Gegner und männliche Konkurrenten als nach dem Gruppeninneren. Wenn sich ein Räuber nähert, rennt es zu einem niederen Baum oder einer sonst exponierten Stelle und droht, während die Weibchen und Jungen i n andere Richtungen fliehen 11 . Ähnlich „azentrische" Sozietäten bilden auch die kleinen Familien der Languren, Gibbons und Springaffen. Die Männchen zeigen wenig Aggressivität und Drohverhalten innerhalb der Gruppe. Sie sind weder i m Verhalten, noch i m Aussehen darauf aus, andere Gruppenmitglieder zu beeindrucken. Die Aufmerksamkeits-Struktur unterscheidet sich bei diesen Arten i n einigen Details, allen gemeinsam ist jedoch die Tendenz der Weibchen und Jungen, sich von dem Männchen bei aggressivem Verhalten zu entfernen: Die Sozietät zerfällt bei Spannungen 12 . (6) Auch bei den Schimpansen sind Dominanzbeziehungen vorhanden. Es besteht eine Ranghierarchie, in der meist erwachsene Männchen über Weibchen und jüngere Männchen, erwachsene Weibchen über jüngere Weibchen und heranwachsende Männchen dominieren. Die Rangordnung ist jedoch nicht sehr deutlich. Die Tiere bilden wenig abge9

JoUy, 1975,151; Vogel, 1975 b, 169. A n g s t / K u m m e r , 1975, 63. 11 Vogel, 1975 b, 165 f. 12 Jolly, 1975, 155; Wilson, 1975, 517 m.w.N. 10

2. Rangerwerb

133

grenzte, häufig wechselnde soziale Untergruppen aller denkbaren Geschlechts- und Alterskombinationen, wodurch eine strikt lineare Rangfolge verhindert wird. Zwar hat ein Alpha-Tier normalerweise den ersten Zugriff auf begehrte Nahrung und Plätze; es bedroht selbst häufig und greift manchmal andere an, ist jedoch selbst selten das Opfer von Aggressionen; es erhält viele Unterlegenheitsbezeugungen, zeigt selbst aber nur selten welche. Es ist aber nicht notwendig ein Gruppenführer und muß nicht notwendigerweise m i t den Weibchen auf dem Höhepunkt ihrer Empfängnisbereitschaft kopulieren. Ist ein Weibchen brünstig, dann paaren sich die anwesenden Männchen m i t ihm, ohne zu streiten 13 . Auch gibt es bei Schimpansen Situationen, i n denen die normalen Rangverhältnisse nicht zu gelten scheinen, beispielsweise wenn ein normalerweise niederrangiges Tier i m Besitz von Fleisch ist. Dann kann es, wie schon oben beschrieben, nicht nur ablehnen, dem Alphatier davon etwas abzugeben, sondern sogar dessen Hand wegstoßen, wenn es zu hartnäckig bittet 1 4 . Bei anderen Primaten können die „Rechte", die üblicherweise den Status bestimmen, sogar noch stärker auseinanderfallen. Priorität bei der Begattung, Priorität beim Futter, die Richtung des Drohverhaltens oder Priorität bei der sozialen Fellpflege müssen sich nicht unbedingt entsprechen. So hat man beim Katta ein Auseinanderfallen von Begattungs- und Drohhierarchie festgestellt. Bei den beobachteten Tieren kämpften die Männchen u m die Weibchen, wobei i n drei von vier beobachteten Fällen ein Rangtieferer die Schlacht gewann, der nach der Begattung dennoch seinen früheren Rang wieder einnahm 15 . (7) Beim Orang-Utan können Rangordnungen auf Grund der fast solitären Lebensweise nicht entstehen. 2. Rangerwerb Rangpositionen werden i n Auseinandersetzungen zwischen den einzelnen Individuen festgelegt. Bei gelegentlichen Kämpfen etwa u m eine Nahrungsquelle oder u m einen günstigen Platz bleibt eines der Tiere Sieger. Das Ergebnis des Kampfes w i r k t als Dressursituation und w i r d erlernt: Der Unterlegene greift den Sieger nicht mehr an, sondern anerkennt i h n als Überlegenen und überläßt i h m überall den Vortritt. A l l e Tiere innerhalb einer Gruppe lernen sich durch solche Auseinandersetzungen allmählich individuell kennen. Jedes merkt sich,

18 14 15

v. Lawick-GoodaU, 1975, 93 ff.; Jolly, 1975,154. v a n Lawick-Goodall, 1975,128. Jolly, 1975, 148 ff.; vgl. auch Hinde, 1973, 394 u n d 415.

134

VIII. Rangordnung und Gehorsam

wer i h m über- und wer ihm unterlegen ist, und richtet sein Verhalten danach 16 . Beschädigungskämpfe sind bei den Rangauseinandersetzungen selten, kommen aber vor, beispielsweise bei Wölfen. Meist werden Verletzungen des Gegners vermieden. Es kommt i n der Regel nicht einmal zu echten Kämpfen. Bloßes Drohen und Imponieren genügt, um den Beteiligten die mutmaßlichen Kräfteverhältnisse zu verdeutlichen und den Schwächeren zur Aufgabe zu veranlassen. a) Körperliche Überlegenheit und Kampfbereitschaft Körperliche Überlegenheit dürfte das wichtigste M i t t e l sein, Rang zu erwerben. Bei den Primaten verdrängen die Älteren und Stärkeren die Schwächeren, und männliche Tiere sind i n der Regel den weiblichen Tieren desselben Alters gegenüber dominant 1 7 . Übermäßige Aggressivität schadet aber eher wieder: Bei Schimpansen und anderen Primaten wurde festgestellt, daß zwar Drohverhalten und Ranghöhe, nicht aber physische Aggressivität und Ranghöhe positiv korrelieren 18 . Jedoch spielt nicht nur die körperliche Kraft, sondern auch die Kampfbereitschaft eine Rolle, ferner das Bestreben, überhaupt eine hohe Rangstellung zu erwerben. J. v. Lawick-Goodall berichtet von den Gombé-Schimpansen, daß deren Bestreben, den sozialen Status zu verbessern, durchaus individuell verschieden war. Manche Tiere wandten dafür erhebliche Zeit und Energie auf, während andere davon weniger betroffen und sogar gleichgültig schienen. Der körperlich kleine aber sehr intelligente Figan bemühte sich von früher Jugend an ständig darum, seine Rangstellung zu verbessern. Dazu nutzte er wiederholt Zeiten von Krankheit oder Verletzung Ranghoher aus, u m diese zu bedrohen und sich so Vorteile zu verschaffen. Eines der größten und schwersten Männchen hingegen (Jomeo) war eines der ängstlichsten Tiere. Ein älteres Weibchen schlug ihn i n die Flucht, als er schon etwa 14 Jahre alt war 1 9 . Versuche haben bestätigt, daß hohe Aggression i n der Regel eine hohe, reduzierte Aggression eine niedere Rangstellung zur Folge hat. Tauben erkämpften einen höheren Rang und ein größeres Revier innerhalb einer Kolonie, nachdem sie m i t Testosteron, dem männlichen Sexualhormon, das die Kampfbereitschaft erhöht, behandelt wurden 2 0 . 18 17 18 19 20

Hassenstein, 1973, 255. K u m m e r , 1975, 54. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 102. v. Lawick-Goodall, 1975, 96. Hassenstein, 1973, 256.

2. Rangerwerb

135

b) Intelligenz Neben Körperkraft und Angriffslust können auch andere Faktoren einen höheren Rang begründen, vor allem Intelligenz, Geschicklichkeit und Kooperationsfähigkeit. Aber auch ganz andere Umstände wie etwa Attraktivität, insbesondere sexuelle Attraktivität, Gruppenzugehörigkeit, Verpaarung und auch das A l t e r vermögen eine Rolle zu spielen. Rangerwerb durch Intelligenz beobachtete J. v. Lawick-Goodall bei bei ihren Schimpansen i n Gombé. Ein niederrangiger Affe „ M i k e " entdeckte, daß m i t zufällig herumliegenden Blechkanistern durch Herumschleudern L ä r m zu erzeugen war, den Schimpansen sehr fürchten. Mike nutzte dies aus, indem er immer wieder m i t einem Blechkanister bewaffnet vor seine Artgenossen trat und ihn auf den Boden schlug. Der L ä r m erschreckte die anderen so sehr, daß Mike i n seiner Gruppe die Alpha-Position erringen konnte, obwohl er körperlich nicht der Stärkste innerhalb der Gruppe war 2 1 . c) Kooperation Bei frei lebenden Rhesusaffen hängt der Rang der Männchen wesentlich von der Fähigkeit ab, „Freundschaften" zu schließen; dies gilt auch für die japanischen Makaken. Rangniedere suchen die „Freundschaft" Ranghoher, indem sie ihnen bei Kämpfen beistehen. Das dadurch entstehende Band läßt den Rangtiefen i m Rang steigen 22 . Bei Pavianen t u n sich bisweilen zwei oder drei ältere Männchen zusammen, die einzeln jüngeren Männchen der Gruppe unterlegen wären, und beherrschen durch ihren Zusammenschluß die Gruppe. Das durch seine Körperkraft ranghöchste Einzeltier kann durchaus außerhalb dieser Führungsgruppe stehen. Es mag jedem einzelnen seiner Artgenossen überlegen sein, muß jedoch vor den Mitgliedern der Führungsgruppe ausweichen, wenn diese, wie regelmäßig, einander beistehen: 23 eine A r t „Oligarchie" gegen „Monokratie". Auch hinsichtlich der Schimpansen betont Jane van Lawick-Goodall wiederholt, wie sehr die Gewinnung und Stabilisierung der Alphaposition bei den Männchen davon abhängt, ranghohe Verbündete zu haben. Auch erwachsene Weibchen bilden recht häufig zeitweise Allianzen gegen eine Dritte, doch sind dauernde Bündnisse, wie sie bei der Hierarchie der Männchen oft festgestellt werden, selten 24 .

21 22 23 24

v. Lawick-Goodall, 1975, 94 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 487. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 487 m.w.N. v. Lawick-Goodall, 1975, 94 ff., 96.

136

VIII. Rangordnung und Gehorsam d) Verpaarung, „Sexuelle Attraktivität", Führen von Jungen

Die Weibchen sind bei vielen Arten untergeordnet, sofern eine gemeinsame Rangordnung besteht. Der „Eheschluß" m i t einem ranghohen Männchen hebt jedoch bei manchen Arten die Rangstellung des Weibchens. Ein rangniedriges Dohlenweibchen rückt durch Verpaarung m i t einem ranghohen Männchen sofort i n der Rangliste höher und ändert dementsprechend sein Verhalten. Seine neue Stellung basiert auf dem Schutz des ranghohen Gatten. Diese Rangerhöhung w i r k t entweder für dauernd, wenn, wie bei Dohlen, Dauerehen geschlossen werden, oder für einen Brunftzyklus, wie bei manchen Affenarten, die nur Kurzehen führen 2 5 . Auch sexuelle A t t r a k t i v i t ä t kann rangbegründend wirken. Schimpansenweibchen rücken während der Brunst höher, manchmal sogar über Männchen, denen sie sonst untergeordnet sind 26 . Diese W i r k u n gen lassen sich sogar künstlich erzeugen. Injektionen weiblicher Sexualhormone bei kastrierten Schimpansenweibchen erhöhten deren Rangstellung, bei männlichen Kastraten setzten sie die Rangstellung herab. Ratten sanken nach einer Kastration i n ihrer Rangstellung, erreichten sie jedoch wieder durch entsprechende Hormonbehandlung 27 . Noch wichtiger f ü r den Status weiblicher Schimpansen ist das Vorhandensein oder Fehlen heranwachsender oder erwachsener Kinder 2 8 . Auch bei manchen Vögeln ist dies von Bedeutung. Eine Henne, die Junge führt, rückt i n der Rangordnung auf 2 9 . e) Rangübertragung Der Rang von Rhesusaffen und japanischen Makaken w i r d auch von der Rangstellung der Mutter bestimmt, also über den Weg der Tradition vermittelt. Ein Jungtier, dessen Mutter dominant ist, w i r d i m Schutze seiner Mutter immer i m Zentrum der Herde aufwachsen, i n gleitendem Übergang vom Status eines privilegierten Kindes und Jugendlichen i n den eines dominanten Erwachsenen. Sowohl männliche wie weibliche Kinder lernen i h r Verhalten sehr schnell entsprechend dem Status ihrer Mutter, w e i l sie als Kinder entweder m i t oder ohne Respekt aufwuchsen. Ranghohe Weibchen haben daher i m allgemeinen ranghohe Söhne und Töchter, und diese durch Abstammung Zusammengehörenden bilden über mehrere Generationen hinweg Untergrup25 26 27 28 29

Hassenstein, 1973, 257; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 486. Hassenstein, 1973, 256. Hinde, 1973, 226, 274. v. Lawick-Goodall, 1975, 96. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 486.

3. Stabilität von Rangordnungen

137

pen i m Verband, welche die Weibchen auch nie verlassen — fast eine A r t „Kastenbildung" 3 0 . f) Jugend, A l t e r

Vielfach haben Jungtiere einen Sonderstatus. Sie sind für erwachsene Tiere attraktiv und genießen zahlreiche Vergünstigungen, können sich beispielsweise einem ranghohen Tier ungestraft nähern und i h m einen Essensbrocken wegschnappen 31 . Auch alte Tiere haben, vor allem bei manchen Primaten, bisweilen einen Status, der ihrer körperlichen K r a f t nicht (mehr) entspricht. Oft durch besondere Merkmale wie die auffällige silbergraue Behaarung alter Pavian-Männchen gekennzeichnet, genießen sie die „Achtung" auch jüngerer, stärkerer Gruppenmitglieder und können Dominanz und Führerschaft behalten, auch wenn sie ihren körperlichen Höhepunkt überschritten haben 32 . g) Zusammenfassung

Die vorstehenden Beispiele zeigen, daß i m Tierreich Rang m i t sehr verschiedenartigen M i t t e l n erworben werden kann. Jede A r t realisiert immer nur einige wenige dieser Möglichkeiten, anscheinend zunehmend viele und differenzierte m i t zunehmender Intelligenz und Breite der Verhaltensmöglichkeiten. Ähnlichkeiten zu menschlichen M i t t e l n des Rangerwerbs sind offensichtlich. 3. Stabilität von Rangordnungen Eine einmal ausgekämpfte Rangordnung ist von einer gewissen Stabilität und Dauer. Die Rangpositionen sind den Individuen bewußt, Kämpfe sind nur noch selten. Meist genügen kurzes Drohen des Ranghohen oder sogar fast unmerkliche Signale, u m einen Rangtieferen i n die Schranken zu weisen 33 . Rangstufensignale entschärfen die Konflikte: Das unterlegene Tier zeigt seine Unterwerfung durch Unterlegenheitsgesten, die oft aus dem Verhalten der Jungtiere oder aus dem Sexualverhalten abgeleitet sind 34 . Allerdings sind Rangordnungen nicht völlig starr, sondern werden i n Auseinandersetzungen immer wieder neu festgelegt. Nachgewach30 Jolly, 1975, 213; K u m m e r , 1975, 28; Eibl-Eibesfeldt, 1978, 489, jeweils m.w.N. 31 Hassenstein, 1973, 42. 32 Wilson, 1975, 518; Eibl-Eibesfeldt, 1973,101 m.w.N. 33 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 483. 34 Hassenstein, 1973, 256.

138

VIII. Rangordnung und Gehorsam

sene Jungtiere beanspruchen ihren Platz i n der Hierarchie und müssen diesen gegen die älteren Artgenossen erkämpfen. Für diese erhöht sich m i t zunehmendem A l t e r die Gefahr, von ihren Plätzen vertrieben zu werden. I n Rangordnungen herrscht daher keine spannungsfreie Harmonie. Die Tiere beobachten stets m i t einer gewissen Aufmerksamkeit ihre potentiellen Rivalen, insbesondere das ranghöchste Tier die i h m rangnahen. Unterliegt bei einer Auseinandersetzung ein ranghohes Tier einem rangniedrigeren, so rutscht es in der Rangskala nach unten. Beim Alpha-Tier kann der F a l l bis ans unterste Ende der Hierarchie oder sogar zum Ausstoß aus der Gruppe führen. Auch kurzzeitige Veränderungen der Rangbeziehungen sind möglich, nämlich durch die Anwesenheit eines Dritten. So kann es vorkommen, daß ein Jungtier ein erwachsenes Weibchen bedroht, wenn seine Mutter i n der Nähe ist und einen höheren Status als das bedrohte Tier hat. Z u m Verständnis dieser Erscheinung w i r d zwischen „basisrank" und „dependent-rank" unterschieden. „Basis-rank" bezeichnet den relativen Status zweier Tiere zueinander, wenn kein drittes Tier i n der Nähe ist. Dieses Verhältnis ist relativ stabil. Der Status des untergeordneten Tieres kann sich jedoch ändern, wenn es i n der Nähe eines höherrangigen Dritten ist, der die Bereitschaft hat, ihm bei Drohungen und Belästigungen zu helfen („dependent-rank"). Solche Schutzbeziehungen gibt es bei Japanaffen, aber auch bei Schimpansen und hier insbesondere zwischen Familienmitgliedern 3 5 . 4. Umweltfaktoren Welche Beziehungen zwischen Umweltbedingungen und der Ausbildung von Rangordnungen bestehen, ist wenig geklärt. Gewisse Zusammenhänge wurden bereits oben genannt 36 . Ganz allgemein gilt, daß die Gesellschaftsstrukturen der Primaten sich je nach den Umweltbedingungen stark ändern können. Hierin w i r d gerade einer der wesentlichen Züge der Verhaltensanpassung der Primaten gesehen37. Für die Dominanzbeziehungen gilt, daß sie sehr von den vorhandenen Ressourcen abhängen. Letztere bestimmen, wie viele Handlungsmöglichkeiten den rangniedrigen von den ranghohen Tieren belassen werden: Nahrungsmangel und Raumnot schärfen die Dominanzverhältnisse und bringen auch dort Rangstufenkämpfe und soziale Rangordnungen m i t der Unterdrückung schwächerer Tiere hervor, wo sie zuvor nicht ausgeprägt waren 3 8 . 35 39 37

v. Lawick-Goodall, 1975, 94 m.N. Kap. I V 4. Wilson, 1975, 518.

5. Funktionen

139

5. Funktionen I n der Organisation von Rangordnungen werden verschiedene Vorteile gesehen: a) Konfliktregulierung

Rangordnungen scheinen Aggressionen und damit Reibungsverluste innerhalb einer Gruppe zu verringern: Die Hierarchie stabilisiert die Sozietät. Die Kräfteverhältnisse sind allen Individuen bekannt, es ist daher nicht notwendig, sie immer wieder aufs neue zu erproben. Alle Beteiligten sparen dadurch Zeit, Energie und Risiken. I n einer verträglichen Gruppe treten erst bei Störungen der Gruppenordnung bisweilen sehr heftige Ausbrüche von Aggression auf, w e i l soziale Unordnung Aggressionen gegen Gruppenmitglieder frei macht 39 . Ein Wechsel des Alphatieres ist stets m i t einer gewissen Instabilität der Gruppe verbunden und insofern nachteilig. Darin könnte der Grund liegen, daß selbst schwer verletzte oder i m Rangkampf schon geschlagene Alphatiere bei Schweinsaffen und auch bei Rhesusaffen i n manchen Fällen noch einige Zeit ihre Führungsposition behalten 40 . Bei manchen Arten verbessern die Ranghohen den Gruppenzusammenhalt, indem sie i n Streitigkeiten zwischen Gruppenmitgliedern eingreifen, meist zugunsten des Unterlegenen. So läßt bei den Dohlen das ranghöchste Tier rangtiefe Tiere i m allgemeinen i n Ruhe. Werden diese jedoch von einem ranghöheren Tier angegriffen, so schaltet sich das ranghöchste Tier umgehend i n den Kampf ein, indem es den Angreifer vertreibt 4 1 . Paviane nutzen diese Wirkung Ranghoher als „streitschlichtender Dritter" sogar „bewußt" aus: Raufen zwei Rangtiefe, flüchtet bisweilen einer zu einem Ranghohen, kehrt diesem seine Kehrseite zu, was beschwichtigend w i r k t , und droht seinem Gegner, der den Angriff dann nicht fortzusetzen wagt. Der Ranghohe ergreift auch hier die Partei des Geflüchteten und verjagt den anderen 42 . Auch bei anderen Primatenarten schlichten Ranghohe Streitigkeiten der Gruppenmitglieder 43 .

38

Hassenstein, 1973, 256. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 470; Wickler / Seibt, 1977, 193; vgl. auch K u m m e r , 1975, 57. 40 Vgl. Jolly, 1975, 154. 41 Lorenz, 1975, 51. 42 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 90. 43 Jolly, 1975, 146. 39

140

VIII. Rangordnung und Gehorsam b) Orientierung

Die Beschützerrolle macht bei den zentripetal organisierten Primaten Ranghohe zu Zentren, um die sich die Gruppe schart 44 . Es scheint, daß ranghohe Tiere wegen dieser Aufmerksamkeit, die ihnen der Rest der Gruppe entgegenbringt, zu potentiellen Führern werden, deren Aktionen m i t erhöhter Wahrscheinlichkeit die der anderen beeinflussen. Sie bestimmen etwa den Zeitpunkt des Aufbruchs oder die Wanderrichtung. Andererseits bewirkt die Dominanz die räumliche Zerstreuung der Gruppenmitglieder. Die rangniedrigeren vermeiden es, i n zu große Nähe eines dominanten Tieres zu kommen. Dadurch neigt die Gruppe dazu, sich zu verteilen, und die Individuen suchen so weit voneinander entfernt nach Nahrung, daß sie sich gegenseitig nicht stören 45 . Die Übernahme von Führungsfunktionen durch ein erfahrenes älteres Tier kann durchaus i m Interesse der gesamten Gruppe liegen. Als i n einem Versuch eine Kolonie Wollaffen zum ersten Mal ins Gelände entlassen wurde, stieg nur das Alphamännchen i n die Bäume und prüfte sorgfältig alle Kletterwege, brach tote Äste ab und verjagte zunächst die Mitglieder der Gruppe, die i h m folgen wollten. Erst nach zwei Tagen genauen Erkundens gestattete es ihnen den Zutritt 4 ®. Auch die Aufgabe des Sicherns gegenüber Freßfeinden w i r d meist nur von zwei bis drei Mitgliedern einer Gruppe wahrgenommen. Solche Arbeitsteilung ist für das Gruppenleben vorteilhaft, da es für eine Gruppe einen Verlust an Zeit und Energie bedeuten würde, wenn die Mehrheit ihrer Mitglieder m i t derartigen Tätigkeiten beschäftigt wäre. Anscheinend reduzieren bei langfristigen Funktionen soziale Hemmungen die Tendenz zu einem Verhalten, wenn bereits ein anderes Gruppenmitglied so handelt. „Besitzt eine Gruppe ein Leitmännchen, so w i r d bei einigen Arten kein anderes männliches Tier die Gruppe führen oder die Umgebung sondieren bis zu dem Tag, an dem das Leittier stirbt. Ist das Leittier jedoch tot, so kann ein anderes Männchen binnen Stunden die Funktion des Leittiers übernehmen." Es ist anzunehmen, daß die Tätigkeit des früheren Leittiers das Führungsverhalten bei anderen Mitgliedern der Gruppe gehemmt hat 4 7 . Wenn bei den Pavianen oder auch bei den Hirschen manchmal besonders alte Tiere die Alphastellung oder wenigstens eine sehr ranghohe Stellung behalten, obwohl sie an Körperkraft m i t den jüngeren nicht mehr mithalten können, hat dies vermutlich die Funktion, die Erfahrungen der A l t e n weiterhin der Gruppe dienen zu lassen. Bei 44 45 46 47

Eibl-Eibesfeldt, 1978, 483 f. m.w.N. K u m m e r , 1975, 57. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 487 m.N. K u m m e r , 1975, 53 f.

5. Funktionen

141

Pavianen wurde beobachtet, daß beim Auftreten einer neuen, gefährlichen Situation ein altes erfahrenes Gruppenmitglied kurzfristig zur Klärung der Lage die Führung der Gruppe übernahm, obwohl es die Alpha-Position nicht mehr innehatte. I n einem Falle rettete bei Rotgesichts-Makaken ein „ i n der Wolle gefärbter ultrakonservativer . . . Anführer" die ganze Herde vor einer Falle, w e i l er nicht duldete, daß irgendein Mitglied der Gruppe dem unbekannten Objekt nahekam, obwohl wahrscheinlich weder er noch andere je Erfahrungen m i t Fallen gemacht hatten 48 . Thelma Rowell zeigte, daß katastrophale Dürrezeiten etwa alle zwanzig Jahre i m Queen-Elizabeth-Park auftraten, i n dem sie arbeitete. Nur die ältesten Paviane der Herde konnten sich noch erinnern, wo die letzten Futterquellen und die letzten Wasserlöcher i n der Dürrezeit gefunden werden können 49 . Verhaltensforscher nehmen sogar, wie bereits erwähnt, an, daß das Altersprachtkleid der männlichen Tiere dieser Arten, die Grau- oder Weißfärbung von Teilen der Behaarung, als sozialer Auslöser die biologische Bedeutung hat, alten und erfahrenen Gruppenmitgliedern einen hohen sozialen Status i n der Gemeinschaft zu sichern 50 . Allerdings werden Primatengruppen nicht notwendig von einem einzigen Tier geführt; bei den meisten A r t e n ist eher das Gegenteil der Fall. Zwar folgt bei den Berggorillas die ganze Gruppe „amöbenartig" dem obersten Männchen; bei Makaken und Languren geht das Alphamännchen voraus 51 . Bei den Pavianen jedoch und wohl den meisten anderen Primaten ist der Weg, den eine Gruppe einschlägt, das Ergebnis eines Kompromisses, der ohne aggressive Auseinandersetzungen zwischen mehreren Tieren gefunden wird 5 2 . Dominanz und Führert u m sind also nicht zwingend miteinander verbunden, vielmehr müssen sie von Fall zu Fall erst festgestellt werden 53 . c) Schutz Bei beinahe allen Primaten haben die ranghöchsten Männchen die Aufgabe, die Sozietät zu schützen 54 . Dazu sind beispielsweise die Paviane gut ausgerüstet: I n einer Gruppe von durchschnittlich dreißig Tieren sind etwa sieben erwachsene Männchen. Dank ihrer K r a f t und Größe und ihrer gewaltigen Eckzähne nehmen sie es fast m i t jedem Feind auf. 48 49 50 51 52 58 54

Jolly, 1975, 217. Zit. Jolly, 1975, 283. Hassenstein, 1973, 257. Jolly, 1975, 146. K u m m e r , 1975, 58 ff. Hinde, 1973, 394. Jolly, 1975, 146.

142

VIII. Rangordnung und Gehorsam

Die Marschordnung, die man bei Steppenpavianen bei Märschen durch offenes Gelände beobachtet hat, m i t den schwächsten Herdenmitgliedern innen, den starken Männchen außen, wurde bereits oben beschrieben 55 . Auch die territoriale Verteidigung gegen andere Herden von Artgenossen ist häufig eine Aufgabe der dominanten Männchen 58 . Allerdings könnten diese Schutzfunktionen auch ohne das Bestehen einer Rangordnung wahrgenommen werden. Jane van Lawick-Goodall sieht daher i n der Rangordnung einer Schimpansengesellschaft keinen besonderen Wert. Nach ihrer Ansicht würde das Alphamännchen bei drohender Gefahr zwar eine bedeutende Rolle spielen, da es entweder körperlich stark und aggressiv oder intellektuell überlegen ist — doch hätte jedes Männchen m i t diesen Eigenschaften eine gleich wichtige Rolle i n dieser Situation 5 7 . d) Fortpflanzung Es ist für eine A r t vorteilhaft, „erprobtes" Erbgut weiterzugeben, selbst auf Kosten anderer, noch unerprobter Kombinationen von Erbanlagen. Erprobt ist das Erbgut derjenigen Individuen, die es i n ihrem Leben geschafft haben, alle von Feinden, Hunger, Rivalen usw. drohenden Gefahren zu überstehen, also der jeweils stärksten, ranghöchsten Männchen 58 . Nur diese kommen i n vielen Tiersozietäten zur Fortpflanzung, wodurch eine natürliche Auslese entsteht. Die Mechanismen, m i t deren Hilfe die unterlegenen Männchen von der Fortpflanzung ausgeschlossen oder zumindest i n ihren Möglichkeiten behindert werden, wurden bereits genannt 50 . Bei manchen Arten halten sich die Unterlegenen abseits von den Weibchen i n Junggesellenherden auf. I n gemischten Gruppen kopulieren die Rangniederen selten oder gar nicht, offenbar auf Grund einer sozialen Hemmung, z. B. bei den Rhesusaffen. Bei den Steppenpavianen werden hochbrünstige erwachsene Weibchen ausschließlich von den ranghöchsten Männchen begattet; jüngere rangniedere Männchen dürfen sich nur m i t nicht hochbrünstigen Weibchen paaren, haben allerdings freien Zugang zu den jüngeren Weibchen 60 . Jane van Lawick-Goodall wendet allerdings für die von ihr beobachteten Schimpansen ein, daß Alphamännchen nicht unbedingt beson55 58 57 58 59 80

Kap. V I 1 b. Jolly, 1975, 146. v. Lawick-Goodall, 1975, 94. Wickler, 1969, 97. s. Kap. I V 1 b, 5 e. Angst / K u m m e r , 1975, 58.

5. Funktionen

143

ders häufig zur Fortpflanzung kommen müssen. Individuelle Züge können überwiegen. So bildete der Schimpanse Mike auch als Alphatier selten Partnerschaften m i t Weibchen, der Schimpanse Humphrey tat dies hingegen sehr häufig, als er die Alphastellung innehatte. Beide Männchen beharrten hinsichtlich der Weibchen auf ihrer eigenen charakteristischen Verhaltensweise 61 . Jolly berichtet von Beobachtungen der Lemurenart Katta wie auch der Totenkopfäffchen, nach denen i n den untersuchten Gruppen nicht das jeweilige Alphamännchen zur Begattung kam. Beim Totenkopfäffchen reizten die Alphamännchen durch ihre Aggressivität die Weibchen zu aggressivem statt zu sexuellem Verhalten; zur Begattung kamen dann rangtiefere Männchen 62 . e) Regulierung der Populationsdichte Rangordnungen können auch die Populationsdichte regulieren helfen, indem es zur Ausstoßung Rangtiefer kommen kann, wenn eine Gruppe i m Hinblick auf ihr Territorium und das vorhandene Nahrungsangebot zu groß wird. Sehr deutlich w i r d dies bei den Wölfen: I n Hungerszeiten sinken rangtiefe Wölfe noch tiefer i n der Rangordnung, bisweilen führen Hochrangige kollektive Angriffe gegen sie. Besonders zu Beginn des Winters, wenn die großen Beutetiere rar werden, stößt das Rudel rangtiefe Tiere auch aus, am ehesten rangtiefe Weibchen. Rangtiefe Jugendliche, die keine Aufstiegschancen haben, verlassen das Rudel oft freiwillig — Männchen eher als Weibchen. Bleiben sie allein, so sind ihre Uberlebenschancen gering. Demnach ist das soziale Gefüge insgesamt so beschaffen, daß es die Rudelgröße i n kurzer Zeit der jeweils verfügbaren Beutedichte und Beutetiergröße anpaßt 63 . Generell eignen sich bei Nahrungsknappheit die dominanten Tiere die Nahrung an, während die unterlegenen Tiere unter der Knappheit leiden. Die Dominanz w i r k t sich daher vermutlich i n der Regel zugunsten der erwachsenen Tiere aus und opfert die Halbwüchsigen und Säuglinge. Dies dürfte adaptiv sein, da die erfahrenen fortpflanzungsfähigen Erwachsenen für die Gruppe wertvoller sind als ein leicht zu ersetzendes Jungtier 6 4 . f) Mittelbarer Nutzen Betrachtet man den Nutzen einer Rangordnung ausschließlich vom Gesichtspunkt eines einzelnen Individuums her, so liegt i h r Vorteil 61 62 63 64

v. Lawick-Goodall, 1975, 94 f. Jolly, 1975, 148 f. Wickler / Seibt, 1977, 340 ff. K u m m e r , 1975, 55.

144

VIII. Rangordnung und Gehorsam

für ein dominantes Tier darin, daß es bevorrechtigten Zugang zu Weibchen und zu allen wichtigen Ressourcen hat 6 5 . Für den Unterlegenen sieht es weniger günstig aus: Seine Chancen auf die Weitergabe der eigenen Gene sind durch die Rangordnungsstruktur bei den meisten Arten deutlich verringert — jedenfalls wenn und solange er nicht i n der Rangfolge aufrücken kann. Er kann jedoch nicht außerhalb der Gruppe überleben, mindestens hat er mehr Mühe und ist mehr gefährdet, und er findet auch keine Geschlechtspartner außerhalb der Gruppe. Es ist daher auch für den Rangtiefen besser, i n der Gruppe zu bleiben und sich einzuordnen. Immerhin kann er möglicherweise selbst einmal dominant werden und kann dann vielleicht seine Gene weitergeben 66 . Hierarchien lassen sich so vielleicht als das Ergebnis des Konfliktes zwischen wechselseitiger Ablehnung und Angewiesenheit der Gruppenmitglieder verstehen. Die Gruppenmitglieder vertreiben sich nicht gegenseitig, aber sie versuchen wenigstens, auf Kosten der anderen Vorteile zu haben. Faßt man den Nutzen aller Beteiligter zusammen, so w i r d vermutlich durch das Gruppenleben die Gesamteignung aller Gruppenmitglieder erhöht. Jedoch kann auch ein Tier, das dauerhaft von eigener Fortpflanzung ausgeschlossen ist, die Erhaltung seiner Gene fördern, nämlich über den Verwandtenanteil: Der Ranghohe ist m i t dem Unterlegenen verwandt und gibt deshalb auch dessen Gene zu einem Teil weiter. Das ist i n Gruppen meist der Fall. So läßt es sich erklären, daß bei manchen A r t e n der Unterlegene sogar aktiv hilft, die Fortpflanzungschancen des ranghohen Rivalen zu verbessern. Beispielsweise leben bei den wildlebenden Rio GrandeTruthähnen die Hähne i n Brüdergruppen zusammen. Innerhalb der Brüdergruppen w i r d eine Rangordnung festgelegt, indem jeder m i t jedem ringt. Der Stärkste w i r d Anführer und bleibt es i n der Regel lebenslang. Während der Balzzeit treffen sich mehrere Brüdergruppen an einem Balzplatz und umwerben die paarungswilligen Weibchen. Dabei balzen Brüder meist synchron, wodurch sich ihre A t t r a k t i v i t ä t erhöht. Die Kopulation w i r d jedoch ausschließlich vom Ranghöchsten der Brüder ausgeführt. Wenn einer der rangtiefen Brüder ein Weibchen zu besteigen versucht, kommt alsbald der Ranghöchste angelaufen und übernimmt selbst das Weibchen. Kopuliert hingegen der Ranghöchste selbst, w i r d er dabei von seinen Brüdern gegen Störungen abgeschirmt 67 . 65 ββ 67

K u m m e r , 1975, 54 ff. Wickler / Seibt, 1977, 193 f. Wickler / Seibt, 1977,194 ff.

6. Genetische Grundlagen

145

6. Genetische Grundlagen Die Ausbildung von Rangordnungen setzt Rangstreben und ergänzend dazu die Fähigkeit und Bereitschaft zur Unterordnung voraus. Ohne diese Fähigkeiten könnte keine hierarchische Gruppenstruktur entstehen und bestehen bleiben 68 . Für Rangstreben wie für Unterordnungsbereitschaft stellt sich die Frage, ob sie auf angeborenen Verhaltensdispositionen beruhen. Für das Rangstreben dürfte sich diese Frage einfach beantworten lassen: Es scheint sich hier u m Äußerungsformen des „Selbsterhaltungstriebes" und des „Fortpflanzungstriebes" zu handeln, die sich i n sozialen Gruppen, die ja aus einer Vielzahl von Konkurrenten um dieselben für die Eigen- und Genomerhaltung notwendigen Güter bestehen, notwendigerweise i m Bemühen u m Durchsetzung gegenüber den Artgenossen äußern. Bei der Konkurrenz um Einzeldinge zeigt sich, wer der Stärkere ist. Die Erfahrung w i r d — wie oben schon ausgeführt — gelernt und generalisiert: Der Schwächere „weiß", daß er vorläufig unterlegen ist; der Stärkere „weiß", daß er überlegen ist. Beide richten ihr Verhalten danach ein: Der Schwächere begegnet dem Stärkeren zukünftig m i t Vorsicht und Zurückhaltung, der Stärkere verhält sich als Überlegener. Verkoppelt man mehrere solcher Beziehungen miteinander, so ist eine Rangordnung entstanden. Die Bereitschaft zur Unterordnung erscheint, so betrachtet, als ein Aspekt der Fähigkeit, Lernerfahrungen zu machen und das Verhalten danach auszurichten: Es lohnt nicht, m i t einem Stärkeren zu konkurrieren, solange er der Stärkere ist und ein Kampf aussichtslos erscheint. Artspezifische Voraussetzungen aufgrund angeborener Verhaltensdisposition wäre danach vor allem die Bereitschaft des Schwächeren, i n einer solchen Sozietät zu bleiben und sich m i t dem Stärkeren zu arrangieren. Ein solitäres Säugetier, wie etwa der Dachs, hat diese Bereitschaft offensichtlich nicht 6 9 . Der Schwächere muß ferner über Vermeidungsstrategien verfügen, u m sich seinen Lebensunterhalt zu sichern und dennoch nicht dauernd m i t dem Stärkeren zusammenzustoßen. Voraussetzung auf Seiten des Stärkeren wäre die Bereitschaft, den Schwächeren i n der Sozietät zu dulden, ihm ein M i n i m u m an Existenzbedingungen zu lassen und auf Befriedungssignale einzugehen. Streit und Hader müssen minimalisiert werden, w e i l sie den jeweils Beteiligten schaden. Die A t t r a k t i v i t ä t der Gruppe und die Angewiesenheit auf sie müssen, artspezifisch bedingt, die Nachteile 68 e9

Eibl-Eibesfeldt, 1978, 484. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 484.

10 F.-H. Schmidt

146

VIII. Rangordnung und Gehorsam

überwiegen, die es für den Schwächeren bedeutet, hinter dem Stärkeren zurückzutreten, und die es für den Stärkeren bedeutet, Konkurrenten neben sich hinzunehmen. Da ein Individuum i n beiden Positionen sein kann, der des Stärkeren und der des Schwächeren, muß es beide Verhaltensmöglichkeiten zeigen können: Dominanz und Unterwerfung. Die Signale für dieses oder jenes dürften teils zum angeborenen Verhaltensrepertoire gehören, teils erlernt werden.

7. Menschliche Rangordnungen a) Ähnlichkeiten Vergleicht man die Rangordnungen tierischer Sozietäten m i t menschlichen Hierarchien, so scheinen i n den Grundstrukturen recht große Ähnlichkeiten zu bestehen, etwa i n der A r t wie Rang erworben, behauptet und erfahren wird. Allerdings gibt es nach den gegenwärtigen Untersuchungen kein Dominanzsystem, von dem sich sagen ließe, es sei das Ordnungsmodell, das den Bedürfnissen und Fähigkeiten aller Primaten am besten entspricht. Eine einheitliche soziale Struktur, die man als gemeinsames stammesgeschichtliches Erbe, an dem auch der Mensch teilhat, ansehen könnte, läßt sich nicht feststellen. Feststellen läßt sich lediglich, daß w o h l alle Primaten angeborenermaßen die mehr oder weniger ausgeprägte Fähigkeit haben, dominantes bzw. subdominantes Verhalten zu zeigen, wobei die Männchen i n der Regel dominant über die Weibchen, Ältere über Jüngere sind. Welches konkrete Ordnungssystem daraus entsteht, scheint von arttypischen körperlichen und Verhaltensmerkmalen und von den Bedingungen der Umwelt abzuhängen, ferner auch von den Zufälligkeiten der Gruppenzusammensetzung und der individuellen Erfahrungen. Der Mensch vereinigt bei sich offenbar alle Formen von Hierarchien, die bei Tieren zu finden sind. Darüber hinaus hat er neue Formen kulturell geschaffen, man denke besonders an die schon genannten planmäßigen, durchgeordneten Befehlshierarchien des Militärs oder der Bürokratie. Jedoch lassen sich auch menschliche Rangordnungen hinsichtlich ihres Aufbaus, ihrer Entstehung und Stabilisierung und w o h l auch hinsichtlich ihrer Funktionen auf gewisse einfache Grundelemente zurückführen, die prinzipiell auch i m Tierreich zu gelten scheinen. Diese Ähnlichkeiten können i n dieser Untersuchung nicht ausführlich behandelt werden. Einige exemplarische Beispiele, die von Verhaltens-

7. Menschliche Rangordnungen

147

forschem genannt werden, seien jedoch angeführt: Beispielsweise w i r d Rang i m Tierreich oft nicht durch offene Aggression, sondern in ritualisierten Formen demonstriert. Dazu dient Imponiergehabe wie drohende Körperhaltung, Aufrichten der Haare, wütende Gebärden usw. Ritualisierte Formen des Imponierens sehen Verhaltensforscher nun auch beim Menschen weit verbreitet. Dazu rechnet etwa die Zurschaustellung materieller Güter wie Büroausstattung, Schmuck, Automobile, Kleidung, die als Statussymbole den Rang des Trägers sichtbar machen sollen 71 . Daß bei den Pavianen auch ältere Männchen eine hohe Rangstellung beibehalten können, die ihren körperlichen Kräften nicht mehr entspricht, wurde m i t dem Wert erklärt, den ihre Erfahrung für die Gruppe haben kann. I n ähnlicher Weise und vermutlich m i t ähnlichen Funktionen können ältere Stammesmitglieder beim Menschen eine hohe Wertschätzung genießen. Viele Naturvölker halten einen „Rat der Weisen" i n Reserve, u m bei unerwarteten, unbekannten Situationen auf deren Rat zurückgreifen zu können 72 . Es w i r d vermutet, daß Rangordnungen für den Menschen ähnliche Anpassungsvorteile haben können wie für Tiere. Zusätzlich könnten sie eine Auslese nach Begabung gefördert haben, da die Ranghohen, jedenfalls bei den ursprünglichen Gesellschaften, mehr Nachkommen erzeugten als die Rangniederen. Weitere Aufgaben, die Ranghohe für die Gruppe erfüllten, seien das Friedensstiften, ferner die Führung bei Entscheidungsprozessen gewesen 73 . b) Genetische Grundlagen menschlicher Rangordnungen? Es stellt sich die Frage, inwieweit der Mensch Rangordnungen bildet und Gehorsam zeigt aufgrund angeborener Veranlagung und inwieweit dabei Lernprozesse eine Rolle spielen. Gehorsam und Rangordnungen sind interkulturell weit verbreitet. Das legt die Vermutung nahe, daß sie auf angeborenen Verhaltensdispositionen beruhen. Diese Annahme w i r d bekräftigt durch die aufgrund der ethologischen Forschungen angestellten prinzipiellen Erwägungen, wonach Sozietäten sozialer Lebewesen angesichts der Konkurrenzbeziehungen zwischen den i n ihnen verbundenen Individuen nur bestehen können, wenn die Fähigkeit zur Einordnung als Artmerkmal vorhanden ist, da andernfalls die Mitglieder einander ständig bekämpfen oder aber auseinandergehen müßten. Gerade der Mensch ist nun von seiner Natur her besonders auf Gemeinschaft angelegt und 71 72 73

10*

Vgl. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 103. Wickler, 1975, 185. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 104.

148

VIII. Rangordnung und Gehorsam

auf sie angewiesen — weit intensiver und länger als jedes andere Lebewesen 74 . Berücksichtigt man zusätzlich die allgemeine Verbreitung der prinzipiellen Fähigkeit zur Ein- und Unterordnung bei den Primaten, so spricht manches dafür, daß auch der Mensch eine genetisch erworbene Bereitschaft zur Ein- und Unterordnung hat, die er als homologes Verhaltensmerkmal m i t den anderen Primaten teilt. Darüber hinausgehend n i m m t etwa Eibl-Eibesfeldt an, der Mensch habe nicht nur die Bereitschaft zur Unterordnung, sondern sogar ein ursprüngliches Bedürfnis nach richtungsweisender Autorität. Er beruft sich dabei etwa auf Forschungsergebnisse, nach denen Kinder auch i n einer freundlichen, entgegenkommenden Umgebung bereit seien, ohne Druck zu folgen. Dies beruhe auf natürlicher Geselligkeit und auf der Neigung, jenen Personen zu folgen, die i n dieser Umwelt die größte Bedeutung haben 75 . Zur Begründung dieser Annahme werden von i h m auch Überlegungen von D a r w i n und Freud herangezogen. Nach D a r w i n ist es ziemlich sicher, daß der Mensch als „soziales Tier" eine „Neigung zur Treue gegen seinen Gefährten und zum Gehorsam gegen den Führer seines Stammes geerbt hat", — da diese Eigenschaften fast allen sozialen Tieren eigen seien 76 . Freud hält es für „ein Stück der angeborenen und nicht zu beseitigenden Ungleichheit der Menschen, daß sie i n Führer und Abhängige zerfallen." Die letzteren seien die übergroße Mehrheit, „sie bedürfen einer Autorität, welche für sie die Entscheidungen fällt, denen sie sich meist bedingungslos unterwerfen 7 7 . Daß tatsächlich bei vielen Menschen eine Bereitschaft besteht, sich einer Autorität fast bedingungslos zu unterwerfen, haben die aufsehenerregenden Versuche S. Milgrams gezeigt: Beliebig ausgewählte Versuchspersonen erhielten von einem „Versuchsleiter" den Auftrag, anderen Probanden vermeintliche Stromstöße bis i n tödliche Gefahrenbereiche zu geben, wenn diese Probanden ihnen gestellte Lernaufgaben nicht richtig lösten. Die Probanden schauspielerten schwere Schmerzen, schrieen und flehten darum, den Versuch abzubrechen. Dennoch gingen durchschnittlich 66 °/o der Versuchspersonen bis zur äußersten „lebensbedrohenden" Stromstärke, wenn sie dazu vom Versuchsleiter energisch angehalten wurden 7 8 . Das „Milgram-Experiment" wurde vielfach, aber m i t immer gleichen Ergebnissen wieder74 75 76 77 78

Dazu Zippelius, 1978 b, 9 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1975,104 m.w.N. Z i t a t Eibl-Eibesfeldt, 1978, 630. Zitat Eibl-Eibesfeldt, 1975, 100. Milgram, 1974.

7. Menschliche Rangordnungen

149

holt, 1970 auch i n München. Auch dieser „Münchner Quältest" brachte dieselben Ergebnisse wie die Versuche i n den Vereinigten Staaten: Sogar 85 °/o der Versuchspersonen zeigten Gehorsam bis zum Äußersten 79 . Die meisten Versuchspersonen gaben nach dem Experiment als Grund für ihre Bereitschaft, andere Menschen derart zu mißhandeln, an, sie hätten es nicht gewagt, sich dem Versuchsleiter zu widersetzen 80 . Ein genetisch verankertes B e d ü r f n i s nach Unterordnung ist m i t diesen Experimenten allerdings nicht bewiesen. Gegen ein solches Bedürfnis spricht zum einen, daß es evolutionär gesehen wenig funktional erscheint, i m Gegensatz zur B e r e i t s c h a f t sich unterzuordnen, wenn die Situation es erfordert. Dagegen spricht zum anderen, daß die Ausbildung von Rangordnungen bei den Primaten durchaus uneinheitlich ist, j a auch innerhalb einer A r t i n Abhängigkeit von den Umweltbedingungen und sogar i n Abhängigkeit von individuellen Gruppenzusammensetzungen erheblich variieren kann. Wenn es ein genetisches Bedürfnis zur Unterordnung gäbe, dann sollte man erwarten, daß es auch bei anderen Primaten sichtbar wird. Wenn keine andere stammesgeschichtlich nahe verwandte A r t dieses Merkmal zeigt, so ist dies ein gewisses Indiz gegen eine genetische Veranlagung. Aber auch dann, wenn man nur auf den Menschen und seine Geschichte abstellt, bestehen keine eindeutigen Anzeichen, daß der Mensch nach Unterordnung strebt. Der Kampf u m formelle u n d materielle Gleichheit, der ja auch ein Kampf gegen Rangordnungen ist, bestimmt seit langem die menschliche Geschichte. Betrachtet man, m i t welchem Unbehagen Rangstufungen i n modernen Gesellschaften wahrgenommen werden, wie sehr sie i m Bewußtsein verkleinert, durch Sachzwänge gerechtfertigt oder an Ämter und Aufgaben gebunden werden, dann weist dies eher auf eine Ablehnung eigener Unterlegenheit und Unterordnung hin. Das andererseits nicht wegzuleugnende Bedürfnis vieler Menschen nach Autorität und Führung, auf das sich Eibl-Eibesfeldt bezieht, kann ebenso sehr ein Ausdruck des menschlichen Verlangens nach Orientierungssicherheit und Sinngebung sein, das i n einer komplexen und wenig durchschaubaren Welt auf führende Autoritäten angewiesen ist. Schließlich dürfte die Erziehung eine maßgebende Rolle dafür spielen, ob und wie sehr ein Mensch Leitung und Führung wünscht. 79 Mantell, 1976. — Der prozentuale Unterschied zu 66 % ist statistisch nicht signifikant, da es sich u m einen Einzeltest handelte. 80 I n den Vereinigten Staaten haben die unter den verschiedensten A b wandlungen wiederholten Versuche zu erheblicher Ernüchterung hinsichtlich des Glaubens an die Widerstandskraft des amerikanischen Durchschnittsbürgers gegenüber verbrecherischen Autoritäten geführt — s. Milgram, 1974, 207 ff., 217.

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VIII. Rangordnung und Gehorsam c) Rangordnungen u n d Recht

Zwischen der Bereitschaft, sich i n Rangordnungen zu organisieren, und der Fähigkeit, Recht zu bilden und zu beachten, bestehen möglicherweise gewisse Zusammenhänge. So ist anzunehmen, daß die Fähigkeit zum Gesetzesgehorsam, also die Unterwerfung unter Regeln, die losgelöst von einem menschlichen Urheber stehen, sich schwerlich ohne jegliche anlagebedingte Bereitschaft zur Unterordnung unter Personen hätte entwickeln können. Als Indiz für „personalen" Bezug des Normgehorsams mag dienen, daß alte Gesetze oft m i t dem Namen ihres tatsächlichen oder vorgegebenen Schöpfers verbunden waren, der als menschlich-göttliche A u torität hinter ihnen stand (Hammurabi, Zarathustra, Salomo, Manu), oder daß sie auf Gottheiten zurückgeführt wurden. Dem Gesetz zu folgen hieß dann, sich der Autorität des jeweiligen Gesetzesschöpfers zu unterwerfen, wodurch die Bereitschaft zur Gesetzesbeobachtung überhaupt erst erzeugt oder doch verstärkt worden sein mag. Noch der Code Napoleon zeigt diese Zuordnung eines Gesetzeswerkes zu seinem Urheber. Erst i n historisch jüngster Zeit löst sich das Gesetz von seinem Schöpfer und beansprucht als solches, ohne Rückbezug auf eine menschliche Autorität, als abstraktes Regelungssystem Geltung. Gesetzesgehorsam wäre dann nur ein Aspekt der generalisierten Bereitschaft, sich den Anweisungen und Vorschriften von Autoritäten zu fügen und i n eine vorgegebene Ordnung einzupassen 81 . Diese These deckt sich m i t der empirischen Feststellung, daß Rechtsbeachtung aus Gehorsam der Regelfall ist, Rechtsbeachtung aus Zwang die — wenn auch spektakulärere — Ausnahme 82 . Beziehungen zwischen Rang und Recht werden auch i n gewissen Formen gerichtlicher Verfahren sichtbar. Zahlreiche Symbole werden verwandt, welche den Rang des Gerichts und seinen Anspruch auf Unterwerfung gegenüber den Rechtssuchenden oder Angeklagten hervorheben. Das zeigt sich i n der Pflicht zum Aufstehen bei Eintritt des Gerichts und bei der Urteilsverkündung, i n der erhöhten Richterbank oder i n der beeindruckenden Amtskleidung der Richter und sonstigen professionellen Verfahrensbeteiligten. Bei allem handelt es sich u m 81 s. dazu auch D u x , 1980, 70 ff., der die Frage stellt, ob bereits normative Verhaltensweisen vorliegen, w e n n i n Primatensozietäten der Ranghöhere v o m Rangtieferen ein bestimmtes Verhalten „ e r w a r t e t " u n d der Rangtiefere diese „Erwartungen" aus Angst vor Sanktionen auch erfüllt, z.B. eine i h m vor die Füße geworfene Frucht nicht ergreift, sondern sie dem Ranghöheren, auch wenn dieser weiter entfernt ist, überläßt. 82 Vgl. Zippelius, 1978 b, 10 ff.

7. Menschliche Rangordnungen

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sehr alte, unmittelbar verständliche Symbole für Rang und AutoritätsAnspruch. Auch die weiße Perücke des angelsächsischen Richters ließe sich so verstehen. Sie ist vermutlich ein Zeichen der Vornehmheit, vielleicht aber auch ein Symbol für Rang durch Alter.

I X . Aggression und Aggressionshemmungen Α. AGGRESSION Der Mensch kann gegenüber Artgenossen aggressiv sein. Was veranlaßt ihn dazu? Gibt es einen natürlichen Aggressionstrieb? Zum Schutz vor der menschlichen Aggression enthalten alle Rechtsordnungen Aggressions verböte bzw. -einschränkungen: Verbote zu töten, zu verletzen oder zu beleidigen. Haben solche Aggressionsverbote eine biologische Grundlage? Hat der Mensch natürliche Aggressionshemmungen? Beide Fragen, die nach den Ursachen der Aggression und die nach den Ursachen ihrer Hemmungen, stellen sich etwa i n der modernen Kriminologie. Kriminelles Verhalten und aggressives Verhalten sind nicht identisch, aber bei vielen kriminellen Handlungen ist Aggressivität ein wesentliches Merkmal. Kriminelles Verhalten könnte nach K . Lorenz auf genetischen Ausfällen von angeborenen sozialen Verhaltensweisen und Hemmungen beruhen oder auch auf Störungen i n der kulturellen Uberlieferung sozialer Normen 1 . Diese Unterscheidung ist wesentlich. Resozialisierungsmaßnahmen müßten je nachdem sehr verschieden aussehen2. Angeborene Mängel wären anders zu behandeln als Erziehungs- und Milieuschäden. Die Fragen nach den Grundlagen der menschlichen Aggression und nach den Grundlagen ihrer Hemmungen gehören zu den am heftigsten umstrittenen Problemen der Humanethologie. Hinsichtlich keines anderen Verhaltensbereiches w i r d von K r i t i k e r n so entschieden verneint, daß der Mensch von angeborenen Programmierungen beeinflußt sein könnte, und nirgends sonst w i r d so bestritten, daß der Vergleich m i t Tieren irgendwelche Aufschlüsse über den Menschen gibt 3 . Diese Auseinandersetzungen können hier nicht wiedergegeben und beurteilt werden. Trotz aller Vorbehalte seien entsprechend der Zwecksetzung der Arbeit Beobachtungen zum Aggressionsverhalten insbesondere der nichtmenschlichen Primaten und daran anknüpfend die Thesen einiger Verhaltensforscher genannt. 1 2 3

Lorenz, 1974, 54; einschränkend Wilson, 1980, 47. Lorenz, 1974, 55. Einzelheiten u n d Nachweise bei Abschnitt 6.

A.2. Erscheinungsformen

153

1. Definition Der Begriff der Aggression ist sehr umstritten. A u f diesen deflatorischen Unterschieden beruhen offenbar viele Auseinandersetzungen zwischen Verhaltensforschern und ihren Kritikern 4 . Welche Begriffsverwendung angemessen ist, kann i m Rahmen dieser Untersuchung nicht entschieden werden. Sie folgt der Begriffsverwendung, wie sie Eibl-Eibesfeldt vorschlägt 5 , die nach der gesichteten Literatur wohl der Auffassung der meisten Verhaltensforscher entspricht. Dieser Begriff ist sehr weit. Aggression ist danach aggressives Verhalten, wobei als aggressiv alles Verhalten bezeichnet wird, das andere Tiere schädigt, vertreibt oder nach Rang ordnet. Es beschränkt sich nicht auf körperlichen Krafteinsatz, sondern umfaßt auch Drohen und Imponieren. Unterschieden werden innerartliche und außerartliche Aggression: Aggression, die sich gegen einen Artgenossen richtet, oder gegen ein Individuum einer anderen A r t . Beiden Formen liegen verschiedene Verhaltenssysteme zugrunde, bei denen unterschiedliche physiologische Prozesse ablaufen. Das Verhalten eines Katers beim Jagen einer Maus oder eines Löwen beim Schlagen eines Büffels unterscheidet sich erheblich von ihrem Verhalten beim Kampf m i t einem Rivalen. Die inneren verhaltensphysiologischen Beweggründe des Jägers sind von denen des Kämpfers verschieden®. I n unserem Zusammenhang interessiert i n erster Linie die innerartliche Aggression. Warum Menschen Tiere töten, ist kein Problem des Strafrechts und heute kaum eines der Ethik 7 . Ein Problem ist es jedoch, warum Menschen einander verletzen oder gar umbringen, aber auch, was sie daran hemmt und wie solche Hemmungen gefördert werden könnten. 2. Erscheinungsformen a) Allgemeines Innerartliche Aggression ist eine Erscheinung, die bei sehr vielen Arten zu finden ist. Bei der Mehrheit der Wirbeltierarten ist sie verbreitet. Die meisten Individuen der meisten A r t e n werden unter normalen und unter abnormalen Bedingungen einen bestimmten Umfang von aggressivem Verhalten zeigen. Pflanzenfresser sind dabei keineswegs friedlicher als Raubtiere. Stiere greifen Stiere an, und Hähne sind zu Symboltieren der Aggressivität geworden 8 . 4 5 6 7

Schmidbauer, 1974, 317 f. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 41 ff. m.w.N. Lorenz, 1975, 30 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 95 ff. m.w.N.; Jolly, 1975, 137 ff. Dazu kritisch: Kadlec, 1976, insb. 50 f.

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IX. Aggression und Aggressionshemmungen b) Die Primaten

(1) Alle nichtmenschlichen Primaten zeigen mindestens zeitweilig aggressives Verhalten gegenüber ihren Artgenossen. Zahlreiche Einzelbeispiele wurden i n den vorstehenden Abschnitten genannt: Die territorialen Arten führen heftige Auseinandersetzungen um die Territorien. Bei den Gibbons treffen sich die Männchen fast jeden Morgen an den Grenzen der Territorien, jagen sich und fordern sich i n akrobatischen Sprüngen heraus. Allerdings w i r d selten ein Männchen ein anderes fangen oder beißen — vielleicht fünfundzwanzigmal i n einem ganzen Leben von Territorial- und Schaukämpfen 9 . Beim Guereza schütteln die Männchen Zweige und springen krachend durch die Bäume, wenn sich zwei Herden treffen. Bei Diadem-Meerkatzen und Großen Weißnasen-Meerkatzen wurden echte innerartliche Gruppenkämpfe zwischen Herden beobachtet. Interessanterweise zeichnen sich gerade die Primatenarten m i t sehr hoch entwickeltem Territorialverhalten dadurch aus, daß es innerhalb der Gruppen sehr friedlich zugeht — anscheinend nicht unähnlich zu menschlichen Gesellschaften, i n denen Außenfeinde oft Frieden i m Innern bringen. Territoriale Aggression kann also nicht jede Form aggressiven Verhaltens von Primaten erklären 10 . Bei Arten m i t Haremsorganisationen wie bei den Mantelpavianen werden außenstehende Männchen aggressiv abgewehrt. Innerhalb der Haremsgruppe führt der jeweilige Pascha ein strenges Regiment. Weibchen, die sich m i t anderen Männchen einlassen oder sich zu weit entfernen, werden durch Bisse i n den Nacken bestraft 11 . Bei Gruppen ohne exklusiven Besitz der Weibchen finden meistens Auseinandersetzungen um den Rang statt und zwar nicht nur zwischen den Männchen, sondern bei vielen Arten auch zwischen den Weibchen. (2) Eingehend schildert Jane van Lawick-Goodall das Aggressionsverhalten der Schimpansen, die lange Zeit als besonders friedlich galten 12 . Typisch ist das Angriffsimponieren männlicher Tiere. Der Imponierende sträubt seinen Pelz auf der Außenkante der Arme und Schultern, so daß sich der Umriß vergrößert. Er schlägt auf den Boden oder gegen Bäume und bellt und kreischt. Äste werden abgerissen und nachgezogen, Stöcke und andere Wurfgeschosse i n der erhobenen Hand geschwungen und gegen den Artgenossen geworfen. „Dabei verfolgt der Imponierende seine Opfer. Erwischt er sie, dann kann er sie stoßen, 8

Jolly, 1975,137; Eibl-Eibesfeldt, 1970, 78. Jolly, 1975, 93. 10 Jolly, 1975, 93, 96. 11 K u m m e r , 1975, 98 f. 12 v. Lawick-Goodall, 1975, 115 ff. 9

A.2. Erscheinungsformen

155

schlagen, beißen. Er kann auf den Rücken des Gegners springen und auf ihn herumtrampeln. Kleinere Opfer werden mitunter gepackt, i n die L u f t gewirbelt und auch über den Boden gezogen. Die Auseinandersetzungen m i t Gruppenmitgliedern dauern meist nicht viel länger als eine halbe Minute, und selten w i r d einer dabei verletzt 1 3 ." Auch Formen kollektiver Aggression gegen fremde, nicht der Gruppe zugehörige Artgenossen wurden bei Schimpansen beobachtet 14 . (3) Jolly hat Formen und Häufigkeiten aggressiven Verhaltens bei 24 Primatenarten miteinander verglichen 15 . Diese unterscheiden sich demnach erheblich. Nach dieser Aufstellung sind Makaken und Paviane als Gruppen am aggressivsten. Beide sind an halbterrestrisches Leben i n relativ offenem Land angepaßt, möglicherweise ist diese A n passung m i t ursächlich für die höhere Aggressivität. Die MeerkatzenHusarenaffen-Gruppe neigt zu einer niedrigeren Ebene der Aggressivität zwischen den Gruppen, und ebenso verhält es sich bei den Schimpansen. Bei Formen m i t ritualisiertem Abstandsverhalten zwischen Gruppen ist die Aggressionsebene innerhalb der Gruppe sehr niedrig, etwa bei den Gibbons, den Languren oder den Sif akas. Die Aggressivität variiert jedoch bei allen Arten stark hinsichtlich ihrer Häufigkeit und ihrer Formen, abhängig von den jeweiligen Umständen1®. (4) Bei manchen Primatenarten, die i n Haremsorganisationen leben, wurden Fälle von Kindstötung festgestellt, wie sie auch für Löwenrudel beschrieben wurden: Wenn ein neues Männchen einen Harem übernimmt, verfolgt und tötet es neugeborene Jungtiere, die meist an einer besonderen Färbung des Felles erkennbar sind. Nach Wickler / Seibt wurde dieses Verhalten bei Weißnasen-Meerkatzen, Berg-Guerezas und Indischen Hulmanen beobachtet 17 . Bei den Hulmanen scheinen sogar die Mütter aktiv an dem Geschehen beteiligt. I n den beobachteten Fällen biß üblicherweise der neue Haremsleiter die kleinen Kinder nach seiner Amtsübernahme. Ihre Mütter hängten sie dann an einen Zweig und ließen sie sterben 18 . Das Aggressionsverhalten ist nach diesen Beobachtungen nur gegen Junge gerichtet, die nicht von dem neuen Haremsbesitzer stammen 13

Eibl-Eibesfeldt, 1975, 81. Vgl. die Zusammenstellung der Anlässe zu aggressivem Verhalten bei v. Lawick-Goodall, 1975, 118 f. 15 Jolly, 1975, 87, 139 ff. 16 Jolly, 1975,142 f. 17 Wickler / Seibt, 1977, 111 ff. 18 Jolly, 1975, 145. 14

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IX. Aggression und Aggressionshemmungen

können. Hingegen werden Jungtiere, die nach der Zeit ihrer Geburt möglicherweise von dem neuen Männchen gezeugt sind, von i h m liebevoll behandelt und umsorgt und gegen alle Angreifer verteidigt 1 9 . Darüber hinaus sind viele Einzelfälle bekannt, bei denen erwachsene Affenmännchen Kinder umbrachten: bei Weißbartlanguren, Rhesusaffen, Javaneraffen, Bärenmakaken, Mantelpavianen, Bärenpavianen 20 . Ein Fall von Kindstötung und Kannibalismus an einem gruppenfremden Jungtier wurde bei den Gombé-Schimpansen beobachtet 21 . c) Ähnlichkeiten des menschlichen Aggressionsverhaltens Menschliches Aggressionsverhalten trägt i n seinen einfachen Formen i m äußeren Erscheinungsbild ähnliche Züge wie das Aggressionsverhalten von Primaten, und der Kulturenvergleich zeigt, daß dies interk u l t u r e l l so ist. Federschmuck, Bärenfellmützen und dergleichen sollen i n den verschiedensten Kulturen eindrucksvoller machen, Muskelbänder und Schmuck betonen die Muskulatur und die Gelenke, und oft w i r d die Schulterbreite unterstrichen. Die Droh- und W u t m i m i k ist, soweit festgestellt, i n allen Kulturen gleich. Auch stampfen Personen aus den verschiedensten Kulturbereichen i m Zorn m i t dem Fuße auf — wohl eine ritualisierte Angriffsintention — und i m Ärger ballen sie die Fäuste oder schlagen auf den Tisch. Bei Erregung kann sich die Restbehaarung an Armen und Schultern aufrichten. I n höchster Erregung w i r d auch das Gebiß entblößt, indem die Oberlippe drohend hoch und nach hinten gezogen w i r d : das Zähnefletschen. Es w i r d angenommen, daß alle diese sehr ursprünglichen Verhaltensweisen homolog zu dem gleichartigen Imponierverhalten der Schimpansen und anderer Primaten entstanden sind 22 . 3. Funktionen Die innerartliche Aggression hat nach Ansicht vieler Verhaltensforscher adaptive Wirkungen. a) Tierische Aggression (1) „Spacing out". Ein Nutzen der Aggression w i r d darin gesehen, daß sie eine gleichmäßige Verteilung der Einzelwesen einer A r t über den auszunutzenden Lebensraum bewirkt (spacing out) und dadurch Übervölkerung verhindert. Artgenossen haben dieselben Nahrungsansprüche und sind i n diesem Punkt einander die schärfsten Konkurrenten. Bei zu großer Bevölkerungsdichte an bevorzugten Stellen wäre 19 20 21 22

Wickler / Seibt, 1977, 90, 114. W i c k l e r / S e i b t , 1977, 114. v. Lawick-Goodall, 1975, 82. Eibl-Eibesfeldt, 1970, 88; ders., 1975, 128 f.

A.3. Funktionen

157

angesichts notwendig begrenzter Nahrungsquellen die Gefahr zu groß, daß es für keinen reicht und daß vor allem auch die Aufzucht der Jungen gefährdet ist. Die Intoleranz gegenüber den Artgenossen stellt sicher, daß Reviere gebildet werden, die hinreichend groß sind, um die Lebens- und Fortpflanzungschancen des oder der Revierinhaber zu sichern. Der nachbarliche Druck zwingt eine Population, ein Biotop optimal zu nutzen und auch die weniger günstigen ökologischen Randgebiete zu besiedeln 23 . Damit ist freilich nicht gesagt, daß Aggression zur Verhinderung von Übervölkerung biologisch unerläßlich ist. So ließe sich die Verteilung der A r t über einen möglichst großen Lebensraum auch durch Ausweichen der Artgenossen voreinander oder vor ihren Markierungen erreichen. „Daß Aggression dem spacing-out dient, besagt noch nicht, daß spacing-out Aggression nötig macht" 2 4 . (2) Anpassung. Ein weiterer Vorteil aggressiven Verhaltens dürfte darin liegen, daß die innerartliche Konkurrenz den Anpassungsprozeß der A r t an den Biotop beschleunigt, da die besser Angepaßten in der Regel auch vermehrt zur Fortpflanzung kommen werden und eher i m Stande sind, ihre B r u t großzuziehen. Es dürfte ganz allgemein für eine A r t von Vorteil sein, wenn der Stärkere von zwei Rivalen das Revier oder das umworbene Weibchen erringt. Durch dieses Prinzip werden besonders wehrhafte und kräftige Tiere herangezüchtet, die zur Verteidigung ihrer selbst, der Weibchen und der Nachkommenschaft besonders gut i m Stande sind 25 . (3) Spezialisierung. Aggression gegenüber Artgenossen, die nicht der eigenen, sondern einer fremden Gruppe angehören, kann aus mehreren Gründen nützen. Abhängig von den ökologischen Faktoren entwickeln sich organische und Verhaltensspezialisierungen i n Anpassung an die jeweils besetzte ökologische Nische. Diese nützlichen Spezialisierungen können nur bei deutlicher Abgrenzung von eng benachbarten Gruppen erhalten werden. Erzielt w i r d diese Abgrenzung durch Isolation, ferner dadurch, daß anders spezialisierte Artgenossen als fremd angesehen, so behandelt und schließlich auch bekämpft werden 26 . Die Isolation bewirkt zugleich, daß die Integration der Gruppe gefördert wird. Wenn Bienen i n der Regel ohne Hemmungen Artgenossen aus anderen Stöcken, die sich zu ihnen verirrt haben, töten, dürfte der selektive Wert darin liegen, daß die Gefahr der Vorratsplünderung ausgeschlos23 24 25 26

Lorenz, 1975, 37 ff., 44; Eibl-Eibesfeldt, 1970, 78. Wickler, 1975, 128. Lorenz, 1975, 45, 49. Wickler, 1975, 75 ff.

158

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

sen wird. Auch Mißweisung w i r d so verhindert, die darauf beruhen könnte, daß eine fremde Biene den Weg zu einer Nahrungsquelle beschreibt, der nur von ihrem Stock aus so richtig beschrieben ist 2 7 . (4) Genom-Erhaltung. Auch die oben beschriebene Tötung neugeborener Babys durch den Haremsbesitzer bei der Neuübernahme eines Harems ist nach Ansicht von Verhaltensforschern funktional, jedenfalls vom Genom-Nutzen des Angreifers her gesehen. Wenn ein Weißnasen-Meerkatzen-Männchen, ein Berg-Guereza oder etwa auch ein männlicher Löwe einen Harem übernimmt und die mitübernommenen Jungen tötet, dann t u t er dies, u m seine eigene Fortpflanzung zu sichern. Denn diese Männchen können wegen der großen Konkurrenz anderer Männchen ihren Harem i n der Regel nicht länger als zwei bis drei Jahre verteidigen. A u f diese Spanne beschränkt sich daher ihre Zeit, sich fortzupflanzen. Da nun Weibchen, die noch trächtig oder m i t Babys beschäftigt sind, nicht wieder i n Brunst kommen, ist es vom Standpunkt des Männchens her folgerichtig, wenn es gleich zu Beginn seiner Herrschaft die m i t übernommenen Kinder tötet, u m die Muttertiere wieder i n den Brunstzustand versetzen und begatten zu können 28 . Z u ihren eigenen Jungen hingegen sollten diese Männchen durchaus freundlich sein, wenn sie ihrer eigenen Genom-Erhaltung nützen wollen. Nach den geschilderten Beobachtungen ist dies auch der F a l l 2 9 . , (5) Schutz von „Investitionen". Funktional ist auch die gegenüber sonstigem Aggressionsverhalten, wie es vielleicht beim Streit u m ein Weibchen gezeigt wird, erhöhte Aggressivität bei der sogenannten kritischen Reaktion, bei der Verteidigung der eigenen Kinder oder bei der Verteidigung des eigenen Territoriums. Bei der kritischen Reaktion geht es um das Leben eines i n die Enge getriebenen Tieres. Die Verteidigung des Nachwuchses soll sicherstellen, daß die für die eigene Genomerhaltung getätigten großen Investitionen an Zeit und Energie, die i m Austragen und i n der bisherigen Aufzucht der Jungen stecken, nicht verlorengehen. Das Revier zu verteidigen, stellt sicher, daß bisherige Aufwendungen für den Erwerb, die Erkundung und eventuelle frühere Verteidigung des Reviers nicht umsonst waren. I n all diesen Fällen geht es für den Angegriffenen um mehr als für den Angreifer. Entsprechend höher ist daher auch meist die Kampfbereitschaft und Aggressivität des Verteidigers, so daß selbst kleinere und schwächere Tiere ihren angreifenden Rivalen i n die Flucht schlagen können. Allerdings gibt es für solchen Einsatz eine Grenze: Das 27 28 20

Wickler, 1975, 112 ff. Wickler / Seibt, 1977, 90 ff. Wickler / Seibt, 1977, 106 ff.

A.4. Umwelteinflüsse

159

Risiko kann i m Verhältnis zum Nutzen zu hoch werden. Dem Verlust des Lebens w i r d ein Tier den Verlust des Reviers vorziehen und daher lieber die Flucht ergreifen, wenn es zu gefährlich wird 3 0 . b) Menschliche Aggression Wie bei den Tieren so führt auch beim Menschen die Aggression zur territorialen Abgrenzung von Gruppen und von Einzelpersonen. Die territoriale Abgrenzung hat die Verbreitung des Menschen über die Erde gefördert und die Besiedelung selbst unwirtlicher Gebiete bew i r k t , indem aggressivere oder i n der Waffentechnik fortgeschrittenere Völker andere i n Rückzugsgebiete abdrängten. Das war bis i n die Neuzeit so, man denke etwa an die Besiedelung Nordamerikas oder Australiens durch die Europäer 31 und die Abdrängung der Ureinwohner i n unwirtliche Gebiete. Eibl-Eibesfeldt betont, daß solche Feststellungen nicht bedeuten sollten, eine hohe Aggressivität stelle auch heute noch einen Anpassungsvorteil dar. Nicht alles, was einst adaptiv war, behält diese Funktion für immer. Bei Änderungen der Umweltbedingungen ist es nicht selten der Fall, daß eine Anpassung sich i n ihr Gegenteil verkehrt, daß sie als historischer Rest zwar mitgeschleppt wird, aber dennoch selektionistisch ein Nachteil ist 3 2 . 4. Umwelteinflüsse Das Auftreten, die Intensität und die Häufigkeit aggressiven Verhaltens werden stark von den Umweltbedingungen beeinflußt. Übervölkerung w i r d i n vielen Untersuchungen als ein wichtiger Faktor für aggressives Verhalten genannt. Bei Flußpferden etwa sind Auseinandersetzungen bei geringer Bevölkerungsdichte selten, bei sehr hoher Dichte kommt es hingegen zu heftigen Kämpfen zwischen den Männchen, manchmal bis zum Tode eines Gegners 33 . Bei Versuchen m i t Rhesusaffen erhöhte sich die Zahl der aggressiven A k t e signifikant, als die Käfiggröße auf die Hälfte verringert wurde 3 4 . Ganz allgemein sind Primaten intoleranter gegenüber Fremden und aggressiver gegenüber anderen Gruppenmitgliedern, wenn Nahrung knapp ist. Erheblicher Nahrungsmangel hatte allerdings in Versuchen m i t Rhesusaffen zur Folge, daß die Zahl der Drohungen wie die aller sozialen Wechselbeziehungen sank. Die hungernden Tiere bewegten 30 31 32 33 34

Wickler / Seibt, 1977, 290 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 217 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1970, 89; ders. 1975, 222. Wilson, 1975, 20. Jolly, 1975, 144.

160

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

sich m i t apathischer Lethargie. Die Hierarchie bestimmte die Priorität am Futter. Dominante Tiere fraßen ihre volle Portion, soviel wie üblich. Die beiden Rangtiefsten hingegen starben fast an Hunger und mußten entfernt und eigenhändig gefüttert werden, u m gerettet zu werden 35 . Auch beim Menschen verschärfen harte Umweltbedingungen das Aggressionsverhalten. Bei den Eskimos, die i n einer extrem harten Umwelt leben, gefährdet jeder überflüssige Esser, der nicht zur Ernährung beiträgt, die ganze Gruppe. Daher wurden i n früherer Zeit neugeborene Mädchen häufig unmittelbar nach der Geburt getötet, wenn schon zu viele Mädchen geboren waren, so daß das für das Überleben des Stammes notwendige Gleichgewicht zwischen Frauen und Männern als zukünftigen Jägern und Ernährern gefährdet war. Auch i n Mitteleuropa w a r während des ganzen Mittelalters die Kindstötung durch Aussetzung vor allem i n Zeiten großer Not w e i t verbreitet. Die Märchen von „Hänsel und Gretel" und von „Schneewittchen" überliefern möglicherweise solche Aussetzungspraktiken. Alte, Schwache, Kranke oder Kinder wurden i n vielen Kulturen ausgesetzt, zurückgelassen oder gar umgebracht, wenn die Umstände dies zwingend zu fordern schienen 36 . 5. Medianismen des Aggressionsverhaltens Welche Prozesse der Aggression zu Grunde liegen, inwieweit sie auf genetischer Programmierung beruht und inwieweit Lernerfahrungen eine Rolle spielen, ist sehr umstritten. a) Tierische Aggression

K . Lorenz hat schon i n seinen frühen Veröffentlichungen einen eigenen Aggressionstrieb postuliert und sein Triebstaumodell auch hierauf angewandt 37 . Für seine Annahme eines eigenen Aggressionstriebs spricht etwa, daß für das Instinktverhalten typische Merkmale wie Auslösung, endogene Erregungsproduktion und Appetenzverhalten, arttypische Bewegungsmuster oder Leerlaufreaktionen auch beim Aggressionsverhalten vorkommen 3 8 . Beispielsweise reagieren Rotkehlchen aggressiv auf den roten Brustfleck ihrer Rivalen. Stichlingsmännchen bekommen zur Fortpflanzungszeit einen roten Bauch, und dieses Merkmal löst Aggressionen bei gleichgeschlechtlichen Artgenossen aus. Auch einfache Wachsscheiben ohne Flossen werden angegriffen, wenn sie unterseits rot sind. Genauso reagieren auch Stichlinge, die isoliert 35 36 37 38

Jolly, 1975, 144. Wickler, 1975, 102 ff., 107. Lorenz, 1975, 55 ff. Vgl. auch Eibl-Eibesfeldt, 1978, 450.

A.5. Mechanismen des Aggressionsverhaltens

161

aufwuchsen. Ratten, die man durch einen elektrischen Schock aggressiv machte, ignorieren eine Puppe, gleich ob man sie bewegt oder nicht. Sie greifen jedoch eine lebende oder tote Ratte an, letztere allerdings nur, wenn man sie bewegt. I n all diesen Fällen sind Sozialerfahrungen für die Entwicklung des Verhaltens keine notwendige Voraussetzung 89 . Auch bei sozial isoliert aufgezogenen Tieren kann sich spontan „echte Kampfappetenz" entwickeln, die „nach Entladung drängt" 4 0 . Bei vielen Wirbeltieren schwankt die Aggressionsbereitschaft m i t dem Spiegel des männlichen Geschlechtshormons i m Jahreszyklus. Künstliche Gaben von Testosteron können aggressive Verhaltensweisen aktivieren. Endogene Prozesse, die i m einzelnen noch nicht völlig gek l ä r t sind, beeinflussen also die Aggressivität. Auch Grundmuster der eingesetzten motorischen Abläufe können auf Erbkoordinationen beruhen. Es gibt angeborene und damit arttypische Bewegungsmuster des Kämpfens. „Isoliert aufgezogene Ratten und Mäuse greifen zugesetzte Artgenossen an, wobei sie alle für die A r t typischen Verhaltensweisen des Drohens und Kämpfens zeigen" 41 . „Isoliert aufgezogene Wildhähne waren aggressiver als i m Verband aufgezogene und zeigten die arttypischen Verhaltensweisen des Drohens und Kämpfens. Isoliert aufgezogene Kampffische bekämpften m i t den arttypischen Verhaltensweisen erstmals zugesetzte Artgenossen oder i h r eigenes Spiegelbild" 4 2 . Obwohl das Aggressionsverhalten demnach gewisse Merkmale des Instinktverhaltens erfüllt, lehnen es Verhaltensforscher wohl überwiegend ab, von einem echten, spontanen Aggressionstrieb zu sprechen. Zwar spielten unstreitig endogene Prozesse eine Rolle für die Intensität und Häufigkeit aggressiven Verhaltens. Die Vorstellungen von einer endogenen Produktion aggressiver Energien führen aber nach dieser Ansicht zu ungereimten Ergebnissen. Ein Tier, das alle Rivalen aus seinem Revier vertrieben hat, müßte demnach bei ansteigendem Aggressionsstau die Grenzen seines Reviers überschreiten, u m wieder Gelegenheit zum Kämpfen zu haben. Das wäre aber biologisch absurd und ist offenbar nicht der Fall 4 8 . Versuche m i t unterschiedlichen Tierarten weisen ferner darauf hin, daß der Aggression artspezifisch unterschiedliche Mechanismen zugrunde liegen. Daraus ergibt sich die Annahme, daß Aggression als 39

Eibl-Eibesfeldt, 1970, 84. Eibl-Eibesfeldt, 1978, 452. 41 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 451. 42 Eibl-Eibesfeldt, 1978, 452. 43 Wickler, 1975, 120; ders., 1974, 216 ff.; ders. i n Schmidbauer, 1974, 296 ff.; Plack, 1973, 93 ff. m.w.N. 40

11 F.-H. Schmidt

162

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

Mechanismus, ebenso wie es bei den Flügeln von Insekten und Vögeln der Fall ist, mehrfach unabhängig, also konvergent entstanden und auch physiologisch unterschiedlich konstruiert ist 4 4 . Übereinstimmung scheint unter Verhaltensforschern allerdings darin zu bestehen, daß für Aggressionsverhalten Lernen zwar eine wichtige Rolle spielt, daß es aber keinesfalls ausschließlich gelernt wird, wie andere Forschungsrichtungen behaupten 45 . b) Menschliche Aggression

K . Lorenz und I. Eibl-Eibesfeldt nehmen an, es hätten nicht nur Tiere, sondern auch der Mensch einen echten primären, das heißt angeborenen „Aggressionstrieb". Dieser äußere sich i n gelegentlichen Wutausbrüchen, i m Abreagieren „gesunden Ärgers" oder auch i n der leichten „ Verhetzbarkeit" des Menschen 46 . Diese Auffassung ist äußerst umstritten. Nachdem schon das Bestehen eines tierischen Aggressionstriebes bezweifelt wird, bestehen noch entschiedenere Vorbehalte gegenüber der Annahme eines menschlichen Aggressionstriebes 47 . Diese Diskussion kann hier nicht annähernd verfolgt werden; der Zielsetzung der Arbeit folgend bleibt nur die Möglichkeit, einige Beobachtungen und Überlegungen wiederzugeben, die nach der Ansicht von Verhaltensforschern auf angeborene Verhaltenselemente der Aggression hinweisen. (1) Kulturübergreifende Gemeinsamkeiten. Solche Hinweise werden beispielsweise i n den schon oben genannten Ähnlichkeiten des äußeren Erscheinungsbildes aggressiven Verhaltens bei Mensch und nichtmenschlichen Primaten gesehen, ferner i n der universellen Verbreitung der Aggression über fast alle Kulturen. Allerdings werden i n der Diskussion auch inimer wieder einige Völker genannt, die völlig oder weitgehend aggressionsfrei leben sollen: die Trobriander, die Buschmänner, die Eskimos usw. Jüngere Untersuchungen haben nach Ansicht von Eibl-Eibesfeldt aber gezeigt, daß diese Berichte zum großen Teil nicht zutreffen. Nach i h m verfügen diese Stämme offenbar über sehr weitgehende und sehr wirksame Kontrollmechanismen, die einen friedlichen Ausgleich von Spannungen ermöglichen. Grundsätzlich scheinen jedoch keine erheblichen Unterschiede i n der Aggressionsdisposition zwischen 44

Wickler, 1975, 125. Vgl. Wickler, 1975, 126 f.; Wieser, 1976, 69 ff.; s. aber auch Eibl-Eibesfeldt, 1975, 137 ff.; ders., 1978, 455 ff. 46 Lorenz, 1975, 55 ff.; ders., 1978, 275 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 126 ff. 47 Vgl. etwa: Hollitscher, 1970; 1972; 1973; Kofier, 1973; Montagu, 1978 a; Nolte, 1972; Plack, 1973; Rattner, 1970; Schmidt-Mummendey, 1975; kritisch aus den Reihen der Verhaltensforscher: Hassenstein, 1972, 82 ff.; Wickler, 1975, 118 ff.; Wüson, 1974, 297 ff. 45

A.5. Mechanismen des Aggressionsverhaltens

163

den verschiedenen Völkern der Erde zu bestehen, auch nicht zwischen Natur- und Kulturvölkern 4 8 . Kulturübergreifende Gemeinsamkeiten liegen auch darin, daß auf bestimmte auslösende Reize i n übereinstimmender Weise aggressiv reagiert wird. Zu solchen Reizen gehören der Schmerz, aber auch komplexere Reizsituationen, sogenannte Situationsklischees, wie etwa das Rufen eines bedrängten Kindes oder Eifersucht auf Grund sexueller Rivalität. Verbreitet ist auch eine gewisse Zurückhaltung gegenüber Fremden. Fremdenfurcht und Fremdenablehnung entwickeln sich beim Säugling, ohne daß es dazu schlechter Erfahrungen m i t Fremden bedarf 4 9 . (2) Territoriale Verdrängung. Betrachtet man die Stammesgeschichte des Menschen, so fällt auf, daß kein Vertreter der zahlreichen Seitenzweige des Stammbaumes, soweit belegt, überlebt hat. Beobachtet man das Schicksal der Amazonasindianer, der Pygmäen oder der Ureinwohner Australiens, fällt es schwer, andere Gründe dafür anzunehmen, als innerartliche Intoleranz. Sie dürfte von Anfang an die Entwicklung des Menschen mitbestimmt und eine nicht unerhebliche Rolle i n seiner Höherentwicklung gespielt haben. Die Überlebenschancen der jeweils kulturell und technisch höher entwickelten Menschengruppen waren größer, wodurch ihre Weiterentwicklung begünstigt wurde. „Die Geschichte der Menschheit ist bis heute die Geschichte der erfolgreichen Eroberer" 50 . (3) Lustmotivation der Aggression. Verhaltensforscher sehen schließlich auch eine Lustmotivation der Aggression, die sich i n vielen Formen von Kampfspielen äußert, von Wettkämpfen nach dem Muster des Fingerhakeins bis zum Schach oder Fußballspiel. Diesem aggressiven Wetteifern scheint eine Lust zugrunde zu liegen. Offenbar werden auf diese Weise aggressive Impulse abreagiert, während ein Aggressionsstau als unlustvolle Spannung erlebt wird 5 1 . Nach Wickler w i r d i m allgemeinen auch heute Aggression nicht als schlechthin störend empfunden, sondern nur die übertrieben hohe. Etwas Rivalisieren, Durchsetzungsvermögen, Selbstbehauptung hielten die meisten Menschen auch heute für notwendig 5 2 . (4) Zur Dysfunktionalität der Aggression. Die Gefahr der aggressiven Verhaltensdisposition des Menschen w i r d von Verhaltensforschern nicht darin gesehen, daß es aggressives Verhalten überhaupt gibt, sondern 48 49 50 51 52

11*

Eibl-Eibesfeldt, 1970, 86 ff.; ders., 1975, 95 ff., 153 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 126 ff. Vgl. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 217 ff. Lorenz, 1975, 249; Eibl-Eibesfeldt, 1975,130 f. Wickler, 1975, 95.

164

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

darin, daß es infolge der Divergenz zwischen kulturell-technischer Entwicklung und biologischer Verhaltensdisposition i n der heutigen Welt schreckliche Wirkungen haben kann, die sogar das Überleben der Spezies Mensch überhaupt i n Frage stellen. K . Lorenz befürchtet, daß beim Menschen eine dysfunktionale Zuchtwahl, und zwar auf hohe Aggressivität gegen Artgenossen erfolgt sein könnte. Bei der rein intraspezifischen Selektion der letzten Jahrtausende seien vor allem kriegerische Tugenden i m Vordergrund gestanden 53 . Neue Waffen und Waffentechniken haben nun nach seiner Ansicht dazu geführt, daß die herausgezüchtete Aggressivität zu einem unkalkulierbaren Risiko geworden ist. Die Aggression sei zu einer „historischen Belastung" geworden, zu einer Eigenschaft, die dem Menschen i n seinen Urtagen nützlich war, als er noch i n rivalisierenden Horden umherzog, und die er heute immer noch hat, die aber zu der modernen Lebensweise i n dichtbesiedelten Gebieten nicht paßt 54 . Die unzweifelhafte Grausamkeit des zwanzigsten Jahrhunderts sei i n der Intention kaum verschieden von dem Zwischengruppen-Verhalten des Cro-Magnon Mammutjägers, aber unerhört viel wirkungsvoller 5 5 . B. AGGRESSIONSHEMMUNGEN 1. Formen a) Allgemeines Trotz der weiten Verbreitung innerartlicher Aggression sind Kämpfe m i t tödlichem Ausgang oder auch nur m i t schweren Verletzungen der Beteiligten i m Tierreich selten. Verschiedene Mechanismen verhindern, daß schwere Folgen eintreten. (1) Kampf rituale. Bei vielen, insbesondere den stark bewaffneten Arten messen sich die Gregner miteinander nur i n ritualisierter Form. Statt des frontalen Angriffs demonstrieren sie einander ihre Stärke, sei es durch Gesten, Farben oder Geräusche. Die Kräfteverhältnisse sind vielfach schon dadurch feststellbar, sodaß der Schwächere aufgibt und ein „echter" Kampf gar nicht entsteht. Viele Fische kämpfen ohne Körperkontakt. Sie berühren einander beim Kampf nicht, sondern treiben lediglich m i t der Schwanzflosse Wasserströme gegen das Seitenlinienorgan des Gregners. A n der Stärke des Drucks zeigt sich, wer der Überlegene ist 1 . 88

Lorenz, 1975, 48 f.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 217. Lorenz, 1975, 222 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 273 ff. 55 Jolly, 1975, 222. 1 s. etwa Lorenz, 1975,110 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 50 ff. 64

B.l. Formen

165

(2) Kommentkämpfe. Direkte Auseinandersetzungen werden vielfach als Kommentkämpfe geführt. Hirsche und andere horn- oder geweihtragende Huftiere kämpfen gegeneinander nicht m i t ihren Hufen wie gegen sonstige Feinde, sondern ausschließlich Geweih gegen Geweih durch Drücken, Zerren oder Aneinanderschlagen. Der Stoß m i t dem Gehörn gegen den Körper des Gegners w i r d durch angeborene Hemmungsmechanismen verhindert. Zum Parieren des Gegners wurden besondere Techniken entwickelt. Schon die Ausbildung der Gehörne zeigt, daß sie vor allem i m Dienst innerartlicher Turniere entstanden sind. Die Hornformen sind auf die Kampfart abgestimmt: spiralig zum „Hörnerpressen" (Kleiner Kudu), gebogen zum Schlagkampf (Steinbock), Stirnplatten zum Frontalzusammenstoß m i t dem ganzen Körper (Wildschafe, Büffel, Moschusochse), kreisförmig zum Einhaken und Zerren (Mähnenspringer). Gegen Freßfeinde wären dolchartige Gehörne geeigneter. Der Schwächere räumt schließlich das Feld, wenn seine Unterlegenheit deutlich geworden ist. Giftschlangen verteidigen sich gegen Artfeinde (Igel, Iltis, Mensch) m i t den Giftzähnen, während i m Rivalenkampf, einem streng ritualisierten Ringkampf, Bisse nicht vorkommen. Die Kämpfe erfolgen also nach gewissen Regeln, die eine schwere Beschädigung des Gegners unwahrscheinlich machen. Instinktive Hemmungen, die gegenüber außerartlichen Feinden nicht bestehen, verhindern den vollen Einsatz der Weif f en 2 . Allerdings w i r d ein Turnierkampf bei vielen Arten zum Beschädigungskampf, wenn der besiegte Artgenosse sich nicht vom Gegner absetzen kann. Die Aggressionshemmungen wurden entwickelt, u m dem Artgenossen die Chance zu geben, zu fliehen. Kann er das nicht, dann setzt er sich destruktiven Angriffen aus 3 . (3) Tötungshemmungen. Freilich folgen nicht alle wehrhaften Tiere diesem Muster. Hunde und Wölfe beispielsweise führen den Kampf nach einleitendem Drohen als Beschädigungskampf, der oft m i t großer Härte m i t der Folge erheblicher Verletzungen geführt wird. Dennoch sind auch bei diesen Kämpfen tödliche Verletzungen selten. Angeborene Tötungshemmungen können verhindern, daß ein Kampf bis zum Tode des Schwächeren geführt wird. Bei manchen Arten ist generell der Angriff auf gewisse besonders empfindliche Körperzonen des Gegners nicht möglich. So kann der Kolkrabe m i t seinem riesigen Schnabel nicht auf das Auge seines Gegners hacken. Diese Hemmung besteht auch gegenüber dem Auge eines befreundeten Menschen. Das glänzende Auge bewirkt eine Hackhemmung, unabhängig vom Verhalten des Gegenübers 4 . 2 8

Eibl-Eibesfeldt, 1975, 50 ff. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 52 f.

166

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

Bei anderen Tieren w i r d die Hemmung zwar auch beim Anblick besonders empfindlicher Körperzonen ausgelöst, jedoch nur dann, wenn diese dem überlegenen Gegner i n Form einer Demutsgeste als Zeichen der Unterwerfung dargeboten werden. Merkt bei Hunden oder Wölfen der Schwächere i m Verlauf des Bißwechsels, daß er unterlegen ist, so flieht er entweder oder bricht den Kampf durch ein Demutsverhalten ab. Dazu wendet er entweder seinen Kopf und damit seine „Waffe" vom Gegner weg oder er läßt sich sogar auf den Rücken fallen und harnt dabei ein wenig. Dieses Verhalten gleicht dem eines Welpen, der sich zur Reinigung seiner Mutter darbietet, und ist wohl als kindlicher Appell zu deuten. Der Sieger reagiert dann oft m i t Brutpflegeverhalten, indem er den Verlierer trockenleckt. A u f jeden F a l l hört er auf zu kämpfen, er ist aggressionsgehemmt 5 . — Ein weiteres Mittel, die gegnerische Aggression zu hemmen, ist das Verbergen der aggressionsauslösenden Signale, das vor allem bei Reptilien und bei Fischen zu beobachten ist®. (4) Grenzen und Fehlen von Tötungshemmungen. Allerdings w i r k e n die genannten Hemmungen nicht absolut sicher, sondern können gelegentlich auch einmal versagen 7 . Ferner verfügen eine Reihe von W i r beltieren und vor allem viele Wirbellose überhaupt nicht über aggressionshemmende Mechanismen. Das sind zunächst jene Tiere, die keine gefährlichen Waffen haben, ferner jene, deren Fluchtvermögen so hoch entwickelt ist, daß sie sich nach kurzer Auseinandersetzung vom Gegner entfernen können. Wo keine gefährlichen Verletzungen denkbar sind, oder wo unter natürlichen Verhältnissen stets die Möglichkeit zur Flucht besteht, erübrigte sich die Entwicklung von Aggressionshemmungen 8 . W i r d diese Gelegenheit zur Flucht genommen, so kann es zu Kämpfen m i t tödlichem Ausgang kommen, beispielsweise bei eingesperrten Tauben. Da diese Tiere über keine inneren Tötungshemmungen verfügen, kann es geschehen, daß ein stärkeres Tier ein schwächeres langsam zu Tode pickt, wenn keine Fluchtmöglichkeit besteht 9 . Tötungshemmungen sind auch bei den Tieren nicht entwickelt, wo die Tötung von Artgenossen für die Arterhaltung bedeutungslos ist. Das ist beispielsweise der Fall, wenn so viele Nachkömmlinge produziert werden, daß ein gewisser Schwund durch „Kannibalismus" die 4

Lorenz, Lorenz, β Lorenz, 7 Lorenz, 8 Lorenz, 1970, 82. 9 Lorenz, 5

1973/74, I I 151 f. 1975, 132 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 52. 1975, 131. 1975, 128. 1973/74, I I 154 f.; ders., 1975, 224 f.; Wilson, 1974; Eibl-Eibesfeldt, 1973/74, I I 155.

B.l. Formen

167

Arterhaltung nicht gefährdet. Bei manchen Spinnenarten tötet und verzehrt das Weibchen während oder nach der Kopulation das viel kleinere Männchen, sofern es dessen habhaft werden kann. Schon die Annäherung ist nur i n der A r t möglich, daß das Männchen das Weibchen durch Bewegungen und Geräusche gewissermaßen „hypnotisiert", ohne dies würde es sofort verspeist werden. Dieser Kannibalismus schadet der Arterhaltung nicht, da das Männchen ohnehin nur einmal zur Kopulation fähig ist, seine „Pflicht" danach also getan hat und damit vom Zwecke der Arterhaltung her überflüssig geworden ist. Außerhalb der Kopulationszeit hält sich das Männchen i n weitem Abstand von dem Weibchen, so daß auch insoweit das Fehlen der Tötungshemmungen nicht schadet 10 . Bei manchen Tierarten w i r k e n die Tötungshemmungen nur gegenüber Angehörigen der eigenen Gruppe, die individuell bekannt oder durch einen gruppenspezifischen Geruch oder ähnliches ausgewiesen sind. Fremde Artgenossen werden hingegen unbarmherzig verfolgt und umgebracht, etwa bei vielen staatenbildenden Insekten, bei Ratten oder bei Wölfen 11 . b) Primaten Auch bei den Auseinandersetzungen von Primaten sind ernsthafte Verletzungen von Gruppenangehörigen selten. Der Unterlegene hat i n der Regel ausreichend Gelegenheit zur Flucht. Bei vielen A r t e n besteht ein Repertoire von Beschwichtigungsgesten zur Hemmung oder wenigstens Verringerung der Aggression. Das „Präsentieren", die ritualisierte Kopulationsaufforderung, wurde bereits genannt; fast alle Primaten bedienen sich dieses Mechanismus. Allgemein macht der Unterlegene sich kleiner, indem er i n sich zusammenfällt, und vermeidet es, i n zu große Nähe eines Ranghohen zu kommen. Jungtiere haben bei fast allen Primaten einen Sonderstatus. Die Kindchenmerkmale w i r k e n als Auslöser und verhindern Aggressionen. Bei den Schimpansen ist die große Zahl von Grußgebärden, Beruhigungsgesten und Gesten des Frieden-Bittens zwischen den Tieren auffallend, die anscheinend wesentlich zur Verbindung und zum Abbau von Spannungen beitragen 12 . Manche Primaten verstehen es sogar, die beschwichtigende Wirkung der Kindchenmerkmale gezielt auszunutzen. So „borgen" sich männliche Berberaffen bisweilen Jungtiere, wenn sie sich Ranghöheren nähern, u m deren Aggression zu hemmen 18 . Allerdings w i r k t die Aggressionshemmung durch die Kindchenmerkmale nicht i n allen 10 11 12 18

Lorenz, 1975, 122; Wickler, 1975,106,112. Lorenz, 1975,122,154 ff.; Wilson, 1974. Jolly, 1975, 154. Eibl-Eibesfeldt, 1975, 53; s. auch oben Kap. I I I 3 e.

168

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

Fällen. I n den obengenannten Fällen von Babymord bei der Übernahme eines Harems können die Kindchenmerkmale für ihren Träger sogar lebensgef ährlich sein. Die hoch entwickelten Formen der Beschwichtigung über Dritte wurden bei den Pavianen bereits erwähnt. Ranghohe Paviane dulden oft keine Aggressionen unter den rangniederen, sondern ergreifen Partei für den Angegriffenen und verscheuchen den Aggressor 14 . Gegenüber Gruppenfremden sind die Aggressionshemmungen jedoch bei allen Primaten weniger stark ausgeprägt. Ganz allgemein scheint es bei allen geselligen Säugetieren, die exklusive Verbände bilden, eine angeborene Disposition zu geben, sich Gruppenfremden gegenüber weniger verbunden zu fühlen und daher auch weniger aggressionsgehemmt zu sein 15 . c) Menschliche Aggressionshemmungen Der Mensch hat verschiedene Mechanismen zur Hemmung von Aggression und zur Milderung der Folgen aggressiver Auseinandersetzungen, die i n manchem den tierischen Hemmungsmechanismen gleichen. Hilflosigkeit und Schwäche, wie sie sich i n Weinen, Klagen und kindlichem Verhalten ausdrücken, erregen vielfach Mitleid und hemmen Aggression 16 . Die beschwichtigende Wirkung der Kindchenmerkmale wurde genannt. Es gibt zwar genügend Berichte von Greueltaten gegenüber wehrlosen Kindern, doch werden solche Ereignisse immer als etwas Außergewöhnliches und Schreckliches empfunden. Da ein K i n d schon durch seine Erscheinung Aggressionen hemmt, benützt man den Appell über das K i n d oft gezielt zur Beschwichtigung 17 . Daneben gibt es spezielle Gesten der Unterwerfung, deren gemeinsames Merkmal darin liegt, daß der Unterlegene sich kleiner und wehrloser zeigt. Fußfall, Kniefall, aber auch schon die Verbeugung haben diese Funktion. Dabei werden die Hände gesenkt, das Gebiß abgewandt und der verletzliche Hinterkopf und das Genick dargeboten. Meist erfolgt die Annäherung an eine höherrangige Person von vornherein nur zögernd bei leicht gebeugter Körperhaltung unter Vermeidung intensiver Fixierung. Viele Grußformen sind ritualisierte Gesten zur Demonstration der Friedfertigkeit. Die offene Hand, bei der u . U . noch der Handschuh ausgezogen wird, signalisiert Waffen- und Wehrlosigkeit. I m Ziehen des Hutes macht der Grüßende sich kleiner und entfernt die schützende 14 15 16 17

Eibl-Eibesfeldt, Eibl-Eibesfeldt, Eibl-Eibesfeldt, Eibl-Eibesfeldt,

1975, 53. 1970,115. 1970, 113. 1973, 236 f.

B.2. Funktionen

169

Kopfbedeckung 18 . Auch das Lächeln ist eines der wichtigsten Signale, u m Aggression zu hemmen und freundschaftliche Gefühle zu erzeugen. Schließlich sind auch Kampfrituale, Kommentkämpfe, Kampfspiele w e i t verbreitet, u m auf unblutige A r t Auseinandersetzungen zwischen Gegnern, insbesondere zwischen Angehörigen derselben Gruppe zu ermöglichen 19 . Jedoch w i r k e n auch beim Menschen die Aggressionshemmungen gegenüber Angehörigen der eigenen Gruppe weit besser als gegenüber Gruppenfremden. Zahlreiche Stämme bezeichnen sich selbst m i t dem Wort für Mensch, das für Stammesfremde nicht gilt: die Zigeuner, Papuastämme, Bantus, u m nur einige Beispiele zu nennen. Stammesfremde sind also keine Menschen, weshalb das Tötungsverbot ihnen gegenüber nur eingeschränkte Bedeutung hat 2 0 . 2. Funktionen a) Arterhaltung Die Überlebenschancen einer A r t könnten sich verringern, wenn zu den Bedrohungen durch die Umwelt noch eine erhebliche Bedrohung durch Artgenossen käme. Wegen der gleichen körperlichen und sinnlichen Ausstattung wäre innerhalb einer A r t der jeweils Schwächere dem Stärkeren w e i t mehr als artfremden Gegnern ausgeliefert, wenn es solche Hemmungen nicht gäbe. Insbesondere für gruppenlebende Tiere wäre es evolutionär zu kostspielig, den Wettbewerb der Gruppenmitglieder i m Kämpfen auf Leben und Tod auszutragen. Die Dezimierung der Gruppe würde auch die Überlebens- und Fortpflanzungschancen der siegreichen Tiere schließlich i n Frage stellen, da Gruppen gewisse Mindestgrößen nicht unterschreiten dürfen, wenn sie überleben sollen. Eine Lösung dieses Problems könnte darin liegen, daß Aggression bei den Tieren abgebaut wird, bei denen ein Artgenosse dank seiner Ausrüstung m i t gefährlichen Waffen einen anderen leicht töten könnte. Dies hätte jedoch m i t großer Wahrscheinlichkeit auch einen Verlust an notwendiger Aggressivität gegenüber Artfremden zur Folge, ferner könnten die obengenannten adaptiven Funktionen der Aggression gegenüber Artgenossen möglicherweise nicht mehr oder zumindest weniger gut erfüllt werden. Der Ausweg der Natur aus diesem Dilemma ist der, zwar die Aggressivität grundsätzlich zu erhalten, sie aber hinsichtlich der A r t 1β

Eibl-Eibesfeldt, 1970,114, 226.

19

Lorenz, 1975, 249 f. Wickler, 1975, 115 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975,145 ff.

20

170

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

genossen besonderen Hemmungen zu unterwerfen, die allzu schwere Beschädigungen von Artgenossen m i t großer Wahrscheinlichkeit verhindern. Dies ist die Auffassung von K . Lorenz und seiner „Schule" 21 . b) Gruppenselektion Nach anderer Auffassung läßt sich die Entstehung von Aggressionshemmungen nur richtig verstehen, wenn man einen zusätzlichen Evolutionsfaktor „Gruppenselektion" einsetzt. Nach den Grundprinzipien der Evolutionstheorie setzen sich die jeweils Tüchtigsten oder Stärksten gegen die jeweils weniger Tüchtigen und Schwächeren durch. Innerhalb einer A r t sollte also die Selektion solche Individuen bevorzugen, die bei Streitigkeiten u m Futter, Reviere, Weibchen usw. ihre Rivalen besiegen konnten. Folglich hätte die Auslese die Entwicklung von Kämpfern begünstigen müssen, die möglichst hart und unerbittlich gegen ihre Rivalen vorgingen. Wenn sich nun aber zeigt, daß bei sehr vielen Tierarten Kämpfe zwischen Artgenossen so ablaufen, daß schwere Verletzungen der Gegner nicht auftreten, oder wenn viele Artgenossen i n Gruppen leben, i n denen die Rivalitäten zwischen den Mitgliedern durch die Bildung von Rangordnungen so aufgefangen werden, daß sie den Zusammenhalt der Gruppe nicht gefährden, dann läßt sich dies nur m i t der Theorie der Gruppenselektion richtig erklären. Den zugrundeliegenden Gedankengang skizzieren Wickler / Seibt unter Bezugnahme auf V. C. Wynne-Edwards, den „Vater" dieser Theorie, wie folgt: „Wenn eine Gruppe von Tieren gleicher A r t irgendein Verfahren besitzt, m i t dem die Erzeugung unbegrenzt vieler Nachkommen oder die Anwendung gefährlicher Waffen verhindert werden kann, so ist diese Gruppe i m Vorteil gegenüber einer Vergleichsgruppe, i n der es solche Begrenzungen nicht gibt und die deshalb Massensterben bei Bevölkerungsexplosionen sowie Tod und Verwundungen bei Rivalenkämpfen hinnehmen muß. Wynne-Edwards postuliert also eine Selektion, die das Beste für die ganze Gruppe zur Folge hat (daher der Name Gruppenselektion), während die klassische oder natürliche Selektion nur das Beste für das einzelne Individuum erreicht (daher auch Individualselektion genannt). Verhaltensforscher behaupten i m Grunde genommen dasselbe wie Wynne-Edwards, wenn sie davon ausgehen, Kommentkämpfe seien entstanden i m Dienste der Erhaltung der A r t , w e i l jeder Beschädigungskampf, der einen Artgenossen gefährdet oder gar vernichtet, gegen das Prinzip von der Erhaltung der A r t verstößt" 22 .

21 22

Vgl. Lorenz, 1975, 110 ff.; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 52. Wickler / Seibt, 1977, 52 f.

B.2. Funktionen

171

c) Gen-Selektion Gegen diese Idee einer Gruppenselektion machen Wickler / Seibt u. a. geltend, daß sie nicht zwingend notwendig sei, um das Phänomen der Entstehung aggressionshemmender Mechanismen zu erklären. Auch die Individualselektion habe notwendigerweise zur Folge, daß i m Ergebnis die Interessen von Artgenossen des einzelnen Individuums berücksichtigt werden. So sei eine Komment-Kampf-Strategie nicht dem Artgenossen zuliebe entwickelt worden, sondern um die eigene Haut zu schonen und u m die Ausbreitung der eigenen Gene auf möglichst ökonomische Weise zu sichern 23 . Dies lasse sich auch rechnerisch nachweisen. Treffen beispielsweise ein Individuum, dessen Allele es veranlassen, härter als seine A r t genossen zu kämpfen, etwa einen Beschädigungskampf statt eines Kommentkampfes zu führen, und ein Kommentkämpfer zusammen, so mag dieser Beschädigungskämpfer zwar zunächst i m Vorteil sein. Dadurch werden sich seine Gene auch schneller ausbreiten. Das hat jedoch zur Folge, daß nach einiger Zeit immer mehr Beschädigungskämpfer aufeinandertreffen. Da Auseinandersetzungen m i t diesen stets m i t erheblichen Verletzungen oder gar dem Tod eines Beteiligten enden, sind die auf die ganze jeweilige A r t bezogenen Verluste und Nachteile ungleich viel höher als bei Kommentkämpfern, die einen Kampf i n der Regel rechtzeitig beenden, bevor er zu hohe Kosten verursacht. Eine völlige Durchsetzung der Beschädigungskämpfer ist daher nach den Berechnungen der Verhaltensforscher nicht zu erwarten, ebensowenig aber i h r völliges Verschwinden. Stattdessen pendelt sich ein evolutionär stabiles Verhältnis ein, bei dem sieben Beschädigungskämpfer auf fünf Kommentkämpfer kommen. Diese Anteile können aber auch so verteilt sein, daß jedes Tier selbst zu sieben Teilen Beschädigungs- und zu fünf Teilen Kommentkämpfer ist. Jedes Individuum müßte i n diesem Verhältnis über beide Strategien verfügen und sie entsprechend mischen können. Dann würden jedesmal Individuen aufeinandertreffen, die Beschädigungs-Kampfweisen und K o m ment-Kampfweisen i m Verhältnis 7 :5 gemischt anwenden. Auch dann bestünde ein evolutionär stabiles Verhältnis 2 4 . Welche dieser Theorien richtig ist, kann hier nicht entschieden werden. Für die Gen-Selektions-Theorie spricht das Prinzip der Einfachheit, wonach es wissenschaftlich nicht vertretbar ist, zusätzliche Hypothesen zur Erklärung eines Phänomens einzuführen, wenn eine bereits vorhandene Hypothese zur Erklärung ausreicht 25 . Es scheint auch, als 28 24 25

Wickler / Seibt, 1977, 53 ff., 284 ff. m.w.N. W i c k l e r / S e i b t , 1977, 54 ff. Wickler / Seibt, 1977, 53.

172

IX. Aggression und Aggressinshemmungen

sei die Gen-Selektionstheorie geeignet, die Funktion von Verhaltensweisen zu erklären, für welche die anderen Theorien keine einleuchtenden Erklärungen liefern. Wenn, wie oben beschrieben, Löwen oder die Männchen mancher Primatenarten, die einem anderen Männchen den Harem abgenommen haben, die kleineren Jungtiere i n diesem Harem töten (was sie bei eigenen Jungen anscheinend nie tun), so ist das der Arterhaltung nicht förderlich, da Energie und Zeit, die i n die Aufzucht der Jungen bereits investiert wurden, verlorengehen und nützt auch dem jeweiligen Rudel oder der jeweiligen Gruppe nichts. Es dient nur der Genomerhaltung des neuen Haremsführers, da i h m die Weibchen eher wieder zur Begattung und zur Aufzucht seiner eigenen Jungen zur Verfügung stehen. 3. Mechanismen a) Tierische Aggression Welche Mechanismen Aggressionshemmungen verursachen, läßt sich nur dann richtig verstehen, wenn man sich klarmacht, wie ein Tier seinen Artgenossen sieht. Für Tiere gibt es den Artgenossen i m menschlichen Sinne nicht. Das Tier hat Partner zum Kämpfen, andere zum Balzen, wieder andere zum Brutpflegen, die sogenannten Sozialkumpane. Da für das Tier der Artgenosse demnach i n viele Sozialkumpane unterteilt ist, kann man keine allgemeine Hemmung, den Artgenossen zu töten, erwarten, sondern verschiedenerlei Hemmungen, die das Töten entweder des Geschlechtspartners oder des Kampfpartners oder der Jungen verhindern 2®. Diese Hemmungen haben eine instinktive Grundlage. Sie müssen aber nicht schon bei Geburt fertig vorliegen, sondern sind vielfach entwicklungsabhängig und werden von Lernprozessen beeinflußt. Bei manchen A r t e n werden die Gruppenkennzeichen erlernt, etwa ein bestimmter Geruch, Vertreter fremder Gruppen werden wie A r t fremde behandelt. Die Aggressionshemmungen können ferner geschlechts- und altersabhängig, aber auch stimmungsabhängig sein 27 . b) Menschliche Aggression Verhaltensforscher nehmen an, daß auch menschliche Aggressionshemmungen auf einer angeborenen Disposition beruhen. Mehr als Hoffnung k l i n g t es freilich, wenn Wickler schreibt: „Wenn aber i m Tierreich eine instinktive Tötungshemmung allgemein anzutreffen ist, sollte man erwarten, daß sie beim Menschen zumindestens i n Resten erhalten ist und nicht, daß sie gerade bei der Menschwerdung 28 27

Lorenz, 1973/74,1 115 ff.; Wickler, 1975, 96 ff. Wickler, 1975, 98.

B.3. Mechanismen

173

ausgemerzt wurde 2 8 . Für diese Annahme werden aber auch gewisse Hinweise angeführt. Ein Indiz ist, daß man das Gebot „ D u sollst nicht töten" i n irgendeiner Form bei allen Völkern, auch bei Kopfjägern und Kannibalen finden kann 2 9 . Ein weiterer Hinweis w i r d darin gesehen, daß Mordtaten i n fast allen Gesellschaften Ablehnung und Entsetzen verursachen. Selbst das rechtlich erlaubte Töten von Artgenossen beunruhigt i n der Regel das Gewissen. I n früherer Zeit wurden Hinrichtungen gemeinsam von allen Angehörigen der Gemeinschaft, ζ. B. durch Steinigen durchgeführt, u m nicht Einzelne verantwortlich zu machen. Bei standrechtlichen Erschießungen w a r es i m 19. Jahrhundert i n einigen Staaten üblich, die Gewehre nicht alle scharf laden zu lassen, sondern eines der Gewehre m i t einer Platzpatrone zu versehen. So konnten die Soldaten i h r Gewissen beruhigen 30 . Schließlich versucht der Mensch auch meist, seine Aggression zu rechtfertigen und zu legitimieren, etwa als Notwehr oder als Präventiv-Maßnahme. Je nachdem, ob diese Rechtfertigung gelingt oder nicht, ist die Beurteilung aggressiver Handlungen sehr verschieden. Manche Verhaltensforscher halten es für wenig wahrscheinlich, daß solche Empfindungen des Unbehagens n u r auf verstandesmäßiger Basis entwickelt wurden. Eher sei anzunehmen, daß dabei auch angeborene Neigungen den Menschen beeinflußten. Nach Eibl-Eibesfeldt hemmen angeborene Auslösemechanismen beim Eintreffen bestimmter Signale A k t e der Aggression und lösen darüber hinaus altruistisches Verhalten aus. Sie legen die Norm fest, wie zu reagieren ist. Abweichungen vom Soll-Verhalten bewirken Appetenzen, die erst dann zur Ruhe kommen, wenn die Sollsituation erreicht ist 3 1 . Lorenz ist sogar der Ansicht, der Mensch habe ausreichend Mechanismen, die i h n unter natürlichen Bedingungen und ohne k u l t u r e l l entwickelte Hilfsmittel daran hindern würden, Artgenossen zu töten. Die Wirkung der natürlichen Aggressionshemmungen würde jedoch durch verschiedene Faktoren teilweise außer K r a f t gesetzt. Zum einen neige jede genügend scharf umschriebene Kulturgruppe dazu, sich als eine eigene Spezies zu betrachten, indem sie die Mitglieder anderer, vergleichbarer Einheiten nicht für vollwertige Menschen hält („Scheinartenbildung" oder „Pseudospeziation") 32 . Wie oben schon erwähnt, bedeutet i n sehr vielen 28

Wickler, 1975, 90. Eibl-Eibesfeldt, 1970,113. 30 Wickler, 1975, 90. 31 Eibl-Eibesfeldt, 1975, 30. 32 Lorenz, 1974, 72; Eibl-Eibesfeldt, 1975, 37 m.w.N., 145 ff. — I m Gegensatz dazu ist Lorenz allerdings an anderer Stelle der Auffassung, der Mensch habe stammesgeschichtlich gar keine ausgeprägten Aggressionshemmungen entwickeln müssen u n d also können, w e i l er ursprünglich nichts anderes als ein relativ harmloser Allesfresser war. E r brauchte daher die Sicherheits29

174

IX. Aggression und Aggressionshemmungen

Eingeborenensprachen die Bezeichnung des eigenen Stammes ganz einfach „Mensch". Ein Mitglied des Nachbarstammes totzuschlagen, bedeute somit keinen wirklichen Mord 3 3 . Auch Hassenstein vermutet, daß der Mensch zwar eine biologische Tötungshemmung gegenüber individuell bekannten Mitgliedern des eigenen Sozialverbandes besitzt, hält es aber für völlig unentschieden, ob das gleiche gegenüber Gruppenfremden der Fall ist 3 4 . Lorenz macht ferner die Entwicklung von Waffen für ein Aussetzen der natürlichen Antriebe verantwortlich. Bei einem Kampf m i t Füßen, Fäusten, Zähnen und Nägeln ist es nicht einfach, den Gegner zu töten. Der Unterlegene hat meist ausreichend Zeit, durch Flucht sein Leben zu retten. Schon die Verwendung eines Faustkeils als Schlaginstrument, m i t dem der erste Treffer tödlich sein kann, habe hier eine völlige Veränderung geschaffen. Erst recht habe es die verfeinerte Tötungstechnik der Gegenwart m i t sich gebracht, daß dem Handelnden die Folgen seines Tuns nicht mehr „unmittelbar ans Herz greifen". Die Entfernung, auf die alle Schußwaffen wirken, schirmten den Tötenden gegen die Reizsituationen ab, die i h m anderenfalls die Gräßlichkeit der Konsequenzen sinnlich nahebringen würden 3 5 .

mechanismen nicht, die alle „berufsmäßigen" Raubtiere daran hindern, ihre Fähigkeiten z u m Töten großer Tiere gegen Artgenossen zu mißbrauchen (Lorenz, 1975, 226). 33 Lorenz, 1974, 72. 34 Hassenstein, 1972, 84. 35 Lorenz, 1973/74, I I 190 ff.; ders., 1975, 227.

X. Schluß Welches Fazit ergibt sich aus dieser Wiedergabe von Verhaltensbeobachtungen und sich daran anschließenden Analysen, Erklärungen und Hypothesen von Verhaltensforschern für das Bemühen, durch àie Suche nach Verhaltenshomologien größere Sicherheit hinsichtlich genetischer Verhaltensdispositionen des Menschen zu gewinnen? Die A n t w o r t wurde bereits zu Beginn angedeutet: Es lassen sich nur mehr oder minder hohe Wahrscheinlichkeiten aufzeigen, die davon abhängen, wie durchgängig ein Verhaltensmerkmal bei den Primaten verbreitet ist. Dabei läßt sich ein annähernd einheitliches B i l d gemeinsamer Prädispositionen der Primaten nur für Teilbereiche, etwa das Mutter-KindBand entwerfen, i n anderen Verhaltensbereichen ist das B i l d zu uneinheitlich. Unzweifelhaft zeigen viele Primatengesellschaften ähnliche Strukturelemente wie menschliche Gesellschaften, wenn auch i n viel einfacheren und primitiveren Formen. Gemeinsam ist, daß alle Primatengesellschaften eine gewisse Variabilität besitzen, die ihnen die Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen erleichtert. I n dieser Wandlungsfähigkeit liegt offenbar ein gemeinsames homologes Erbe. I m übrigen ist die Aussagekraft der Homologieforschung allein beschränkt. Größere Sicherheit hinsichtlich der genetischen Determinierung des Menschen i n speziellen Verhaltensbereichen w i r d wohl nur der schon genannte umfassende Vergleich der Ergebnisse verschiedener Forschungsmethoden erbringen: Kulturen vergleich, Beobachtungen an Säuglingen, taub-blind-Gehorenen und Geisteskranken und die Homologieforschung, wobei jedoch stets das Problem bestehen wird, homologe Verhaltensweisen von solchen zu unterscheiden, die verschiedene Primatenarten analog entwickelt haben. Auch wenn also keine sehr konkreten Ergebnisse über Verhaltenshomologien zu erzielen sind, zeigt der Vergleich m i t den Verhaltensweisen nichtmenschlicher Primaten wohl doch eines: Die Entstehung und die Beachtung von Normen läßt sich nicht losgelöst von den natürlichen Anlagen und Bedürfnisse des Menschen erklären. Manche Thesen, die Verhaltensforscher über angeborene Grundlagen moralisch erwünschten Verhaltens aufgestellt haben, erhalten durch die Ä h n lichkeiten solchen Verhaltens m i t manchen tierischen Verhaltensweisen eine gewisse Plausibilität, selbst wenn i m einzelnen vieles offen bleibt.

176

X. Schluß

Die Zusammenhänge zwischen den biologischen Bedürfnissen und Möglichkeiten des Menschen einerseits und seinen normativen Regelungen andererseits werden durch den Vergleich m i t den Regelungsmechanismen i n Primatensozietäten sehr deutlich. Es folgt daraus die Lösung von einer Sicht, die Normen allzu einseitig n u r als Produkt verstandesmäßiger, an Gerechtigkeitsprinzipien orientierter Setzung sieht, und eine stärkere Wahrnehmung dessen, daß sie funktional auf menschliche Grundbedürfnisse bezogen und durch diese bestimmt sind. I m Hinblick auf künftige Forschungen erscheint es von besonderem Interesse, m i t Hilfe der Humanethologie die Wachstums- und Reifeprozesse näher zu untersuchen, die dem Entstehen des individuellen Rechtsgefühls möglicherweise zugrunde liegen. Forschungen i n dieser Richtung, wie Lernprozesse und Veranlagung zusammenwirken, ob es ζ. B. prägungsähnliche Phasen i n der Entwicklung des Kindes gibt, i n denen Informationen über das richtige Verhalten besonders leicht und nachhaltig gelernt werden, könnten eine Hilfe i n einer Zeit sein, i n der die Vielfalt inhomogener, miteinander konkurrierender Wertungsmaßstäbe es dem Einzelnen erschwert, selbst sichere und eindeutige Orientierungen zu finden.

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