Journal für Hirnforschung: Band 4, Heft 2 1958 [Reprint 2021 ed.] 9783112519905, 9783112519899

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JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG Organ des Instituts für Hirnforschung und Allgemeine Biologie in Neustadt (Schwaçzwald)

Herausgegeben von

Cécile und O s k a r Vogt

B A N D 4 • H E F T 2 • 1958

A K A D E M I E - V E R L A G

B E R L I N

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Das Journal erscheint in zwangloser Folge in Heften von verschiedenem Umfang. 6 H e f t e bilden einen Band. E i n Doppelheft kostet 24,— D M , ein Band 72,— D M .

Inhalt des Heftes 2

Seite

SANIDES, F., Vergleichend morphologische Untersuchungen an kleinen Nervenzellen und Gliazellen 113 HEMPEL, K.-J., und TREFF, W. M„ Quantitativ-morpholigische Untersuchungen am Supranucleus medialis-dorsalis thalami 149

D as „Journal für Hirnforschung" wird — wie bis 1942 das „Journal für Psychologie und Neurologie" — die Forschungsergebnisse des Institutes für Hirnforschung und allgemeine Biologie in Neustadt/Schwarzwald veröffentlichen. Im Mittelpunkt der Forschungen dieses Institutes steht die Hirnanatomie, und zwar jene Teile derselben, die die wichtigsten Erkenntnisquellen für die räumlichen Beziehungen zwischen materiellem Hirngeschehen und Bewußtseinserscheinungen darstellen. Vertiefung der architektonischen Gliederung des Gehirns, Aufdeckung des anatomischen Ausdrucks individueller Besonderheiten Gesunder, Kranker und „zurechnungsfähiger" Asozialer, Ausnutzung der pathologischen Anatomie für die Schaffung einer ätiologischen Klassifikation der sogenannten funktionellen Neurosen und Psychosen, Klärung der aufbauenden und reparatorischen Funktionen des metamitotischen Arbeitskernes der Nervenzellen: das sind gegenwärtig die Hauptforschungsgebiete des Institutes. Bestellungen an eine Buchhandlung erbeten Wenn Sie unsere Literatur nicht in ihrer Buchhandlung erhalten können oder Schwierigkeiten bei der Beschaffung haben, dann wenden Sie sich bitte an eine der nachstehenden Auslieferungsstellen oder direkt an den Verlag. Auslieferung für die Deutsche Demokratische Republik LKG Leipziger Kommissions- und Großbuchhandel Leipzig C l , Leninstraße 16 ' Auslieferung für die Bundesrepublik: K u n s t u n d W i s s e n , E r i c h B i e b e r , Stuttgart S, Wilhelmstr. 4—6 Auslieferung für das gesamte Ausland: Deutscher Buch-Export und -Import, GmbH, Leipzig C 1, Postschließfach 276 *

Akademie-Verlag, Berlin W 8, Mohrenstraße 39, Ruf 200386 Sammelnummer Telegramm-Adresse: Akademieverlag Berlin

Herausgeber und verantwortlich für den Inhalt: Dr. Cécile und Prof. Oskar Vogt, Institut für Hirnforschung und allgemeine Biologie, Neustadt/Schwarzwald. Verlag: Akademie-Verlag GmbH., Berlin W 8, Mohrenstraße 39 (Fernruf: 200386); Postscheckkonto: Berlin3S021. Bestell- und Verlagsnummer dieses Heftes: 1018/4/2. Das„Journal für Hirnforschung" erscheint in zwanglosen Heften von verschiedenem Umfang. 6 Hefte bilden einen Band. Preis je Einzelheft 12,— DM. Ein Band 72,— DM. Satz und Druck: VEB Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Veröffentlicht unter der Lizenznummer ZLN 5029 des Ministeriums für Kultur, Hauptverwaltung Verlagswesen. Printed in Germany.

J O U R N A L

FÜR

H I

R N F O R S C H U N G 1958

BAND 4 • H E F T 2

Vergleichend morphologische Untersuchungen an kleinen Nervenzellen und an Gliazellen Von

Friedrich Sanides

Mit 63 Abbildungen im Text

Inhaltsangabe Seite

Einleitung

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Material

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Abkürzungen

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Befunde

116

1. Vergleichende Cytoarchitektonik der y-Inseln

116

2. Vergleichende Cytologie a) y-Zellen

131 131

b) Gliazellen

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Besprechung

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Zusammenfassung

146

Literatur . . .

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Einleitung I n einer vorangehenden Arbeit (36) waren „Inse^'-Bildungen 1 ) des menschlichen Großhirns einer architektonischen und cytologischen Untersuchung unterzogen Unter der Bezeichnung „Insel" ist in dieser Arbeit nicht die Insula Reilii zu verstehen, sondern der cytoarchitektonische Begriff Insel, der kleine, meist rundlich oder oval umgrenzte, dichte Zellansammlungen meint, die sich von ihrer Umgebung gut abheben. V o g t , H i r n f o r s c h u n g , B d . 4, H e f t 2

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worden. Es hatte sich gezeigt, daß die als Callejasche Inseln bekannten Inselbildungen der Substantia perforata anterior und des Nucleus accumbens (Fundus striati nach B r o c k h a u s ) sich in 3 Inseltypen, die sich jeweils aus einer besonderen Zellart, den yx, y2 oder y^-Zellen zusammensetzen, untergliedern lassen (Abb. 1, 2, 3 u. 4). Die kleinste dieser Zellen (y1: Abb. 1) stellte sich bei Cresylviolettfärbung nur als ein nackter Kern von 5 bis (j u Durchmesser dar, der bei dieser Färbung das Bild eines zentral gelegenen Nucleolus bot. Die beiden anderen Zellarten (y2 u. y3) bilden nach Größe und Struktur Übergänge zu den kleinen Striatumzellen. Gleichartige Inselbildungen konnten außerdem am Caudatumrand längs der Stria terminalisBündel und im Bereich des Supraamygdaleum (Nucleus centralis des Nucleus amygdalae amerikanischer Autoren) nachgewiesen werden. Die Gemeinsamkeit der Inselbildungen der 3 topographischen Bereiche konnte in dieser Arbeit (.'Mi) auf eine

A b b . 1. Zeigt eine y^Zelle, die sich als ein nackter Kern mit zentralem Chromozentrum darstellt. A b b . 2 zeigt eine y 2 -Zelle mit hellem Kern mit iSTucleolus und schwach tingiertem Plasmazipfel (10 ¡x Längsdurchmesser). A b b . 3 zeigt eine y 3 -Zelle mit etwas größerem Kern und Plasmaleib (14 ¡x Längsdurchmesser). Vergr. 1 0 0 0 : 1 , mPh 25 913, 25 914, 25 912 (nach Sanides 1957). A b b . 4 — 7 . Zeigt bei 2000facher Vergrößerung die Gegenüberstellung einer yrZelle (Abb. 4) mit anderen Zellarten etwa gleicher Größe. A b b . 5 zeigt eine Matrixzelle vom Ganglienhügel eines 8monatigen Foeten. Die Kernstruktur erscheint etwas dunkler mit zwei größeren Chromozentren. A b b . 6 zeigt eine Zelle der inneren Körnerschicht des Bulbus olf. mit nacktem, lichtem Kern von unregelmäßig-ovaler Form. A b b . 7 zeigt eine Oligodendrogliazelle mit gröberen Chromatingranula ohne zentral gelegenes Chromozentrum (nach Sanides 1957), mPh 20334, 20341, 20337, 20330.

Gemeinsamkeit der ontogenetischen Herkunft, nämlich vom m e d i a l e n T e i l des f o e t a l e n G a n g l i e n h ü g e l s (medial ridge nach Johnston) zurückgeführt werden. Darüber hinaus besitzen die y-Inseln noch eine Gemeinsamkeit in ihrer Topik als Grenzinseln. Sie wurden daher unter dem Namen Insulae terminales zusammengefaßt. Cytologisch mußten die sich als nackte Kerne darstellenden y^-Zellen ein besonderes Interesse beanspruchen. Im Gegensatz zu ihnen weisen ja die kleinen Körner der menschlichen Großhirnrinde, die z. T. noch kleiner als die y^-Zellen sind, regelmäßig einen Plasmasaum auf, und auch ihre feinnetzige Chromatinstruktur unterscheidet sie deutlich. Aber auch gegenüber den Gliazellen bestand ein klarer Unterschied in der Innenstruktur, zeigten doch die in Größe und Form am ähnlichsten Oligodendroglia-Kerne eine ganz andere g r o b k ö r n i g e Chromatinstruktur ohne K e r n k ö r p e r c h e n . Eine gewisse Ähnlichkeit der Innenstruktur zeigten dagegen die Zellen der inneren Körnerschicht des Bulbus olfactorius (Abb. 6), und die größte morphologische Verwandtschaft bestand zu Matrixzellen vom Ganglienhügel eines 8monatigen Foeten (Abb. 5). Für unsere weitere Bearbeitung ist nun noch die Lagerungsform der y^Zellen von Bedeutung: Die y-Inseln stellen neben der Fascia dentata den dichtest zelligen Bezirk des ausgereiften menschlichen Großhirns dar und sind darin nur mit der

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Körner schickt des Kleinhirns zu vergleichen. Die von ihnen gebildeten y pinseln waren nun nicht in allen drei oben genannten topographischen Bereichen, in denen y-Inseln nachweisbar sind, gleich häufig vertreten, sondern fanden sich längs der Stria terminalis und im Supraamygdaleum neben den vorherrschenden y2- und y3-Inseln nur in geringer Zahl, während sie im Fundus striati häufig vertreten waren und hier auch g r ö ß e r e Zellkomplexe bildeten, und zwar die größten in einer sich d o r s o v e n t r a l erstreckenden medialen Inselgruppe u n d n ä c h s t a u s g e d e h n t e in e i n e r I n s e l g r u p p e v e n t r o l a t e r a l d a v o n an d e r O b e r f l ä c h e u n d in d e r T i e f e d e r S u b s t a n t i a p e r f o r a t a a n t e r i o r . Die Inseln dieses letzten Bezirkes werden bekanntlich nach Calleja benannt auf Grund seiner erstmaligen Beschreibung derselben in der Rinde des Tuberculum olfactorium von Kaninchen und Meerschweinchen (1.1), die der Substantia perforata anterior des Menschen h o m o l o g ist. Der Name C a l l e j a s c h e Inseln wurde von amerikanischen Autoren jedoch auch auf die andere, benachbarte, sich in dorsoventraler Richtung erstreckende Insel bzw. Inselgruppe übertragen, die sich an der medialen Grenze des Nucleus accumbens septi erstreckt und dorsomedial an den ventralen Kern des Septum proprium ( B r o c k h a u s ) und im übrigen, medial und medioventral an den Nucleus des diagonalen Bandes Brocas,den mediooralen Teil des Nucleus basalis, grenzt (Abb. 8). Die Abgrenzung des Nucleus accumbens septi nach lateral ist bei den Bearbeitern dieser Region A b b . 8. Diagramm des Septum (S) nicht immer einheitlich. Wir verwenden hier und des F u n d u s striati (Fu str) mit die von B r o c k h a u s (9) in seiner Bearbeitung den medialen Callejaschen Inseln, der Architektonik von Septum und Striatum die je nach der sie zusammensetzendurchgeführte Gliederung und bezeichnen den Zellart mit y lt y2. und y3 beals Fundus striati (Fu str) jene Abschnitte des zeichnet sind. Cd = Caudatum, Striatum, die prae- und postcommissural ventral Ci = Capsula interna, D B = Diabis an die r u d i m e n t ä r e n T e i l e der Tubergonales Band, g = Gefäß, V = Venculum olfactorium-Rinde reichen und Putamen trikel. Die subependymale Glia ist und Caudatum miteinander verbinden. Dieser durch kleine Ringe gekennzeichnet. gesamte Fundus striati unterscheidet sich architektonisch gegenüber dem übrigen Striatum durch seine Zusammensetzung aus etwas kleineren und dichter gelagerten Zellen und einer geringeren Zahl von Großzellen. Der medialste Abschnitt des Fu str, der dem Nucleus accumbens septi im engeren Sinne entspricht, hat in der B r o c k h a u s s c h e n Gliederung den Namen Fundus subventricularis medialis erhalten und zeichnet sich durch eine Zusammensetzung aus noch kleineren undnoch dichter gelagerten Zellen aus. Er ist medial durch den oben erwähnten, mediale Callejasche Inseln genannten y-Inselstreifen gegenüber dem übrigen Septum abgegrenzt (Abb. 8). Dorsolateral hat dieser Abschnitt auch eine sehr markante Grenze in Form eines v o m v e n t r a l e n V e n t r i k e l W i n k e l d e s V o r d e r h o r n s a u s g e h e n d e n K e i l s s u b e p e n d y m a l e r G l i a , der in den verschiedenen Gehirnen verschieden weit nach ventral in die Tiefe vorspringt. Es handelt sich hierbei um eine in den letzten Foetalmonaten eintretende V e r k l e bung u n d V e r w a c h s u n g eines Teiles des Recessus inferior des Seitenventrikels,

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die dazu führt, daß dieser mediale Abschnitt des Fu str im ausgereiften Gehirn nicht mehr als Teil des Septum imponiert. Unsere vergleichend morphologische Untersuchung gilt nun insbesondere den yv Zellen und den aus ihnen zusammengesetzten Inseln, die einen Hauptbestandteil der medialen Callejaschen Inseln ausmachen. Diese Inselgruppe wird bei den Anthropoiden unter den Primaten einerseits und bei zwei Makrosmatikern (Igel und Kaninchen) andrerseits untersucht, wobei sich die Befunde in v e r g l e i c h e n d c y t o a r c h i t e k t o n i s c h e und v e r g l e i c h e n d c y t o l o g i sche gliedern. Zugleich erweist es sich als zweckmäßig, die interfasciculäre Oligodendroglia in den Umkreis der Untersuchungen einzubeziehen, da ihre morphologische Abgrenzung von den y-^Zellen nicht immer so eindeutig wie beim Menschen möglich ist. Material Den Untersuchungen liegen Frontalserien von 8 formolfixierten Menschengehirnen und die Frontalserien der Gehirne der folgenden Tiere zugrunde: 1 Gorilla, 3 Schimpansen, 1 Orang-Utan, 1 Cercopithecus, 1 Macacus rhesus, 1 Mantelpavian, 1 Propithecus, 2 Kaninchen, 1 Igel, 1 Opossum und 1 Schnabeltier. Die Gehirne stammen aus der Sammlung des Institutes und sind mit Formol fixiert und in Paraffin eingebettet. Sie haben eine Schnittdicke von 20 ¡x. Außerdem wurde ein menschlicher Foet von 44,5 cm Gesamtlänge verwendet mit einer Schnittdicke von 10 An Färbungen wurden neben Cresylviolett und Eisenhaematoxylin, den Standardmethoden unserer Schnittserien, benutzt; Die Feulgen-Reaktion, die Feulgen-Azan-Methode nach Huber1) (21) und die Bodian-Methode. Soweit nichts anderes vermerkt ist, geben die Abbildungen mit Cresylviolett-gefärbte Präparate von Menschengehirnen wieder.

Befunde 1 Vergleichende Cytoarchitektonik der Inseln Für die charakteristische Bogenform der medialen Call-Inseln wurde schon in der vorigen Arbeit im Anschluß an Spiegel (38) und B r o c k h a u s (9) der Zusammenhang mit dem ähnlich geformten Hemisphärenteil des R i e c h v e n t r i k e l s als Ursache angenommen und außerdem die Entwicklung dieser y-Inseln auf die Matrix des Riechventrikels zurückgeführt. Diese formale Übereinstimmung kann nunmehr noch tiefer begründet werden. Für die Durchführung der Feulgen-Azan-Färbung möchten wir aus den Erfahrungen unseres Institutes folgenden Hinweis geben: Die Darstellung der Nucleolarsubstanz gelingt mit Goldorange M e r c k am besten. Nur hierbei stellt sich diese leuchtend orange dar, während die Nucleoli mit Goldorange stand. B a y e r und Orange G. stand. B a y e r nur blaßgelb zur Darstellung kommen.

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Abb. 9. Frontalschnitt durch das caudale Ende der medialen Call.-Inseln mit der Durchbruchstelle durch die basale Riechrinde beim Schimpansen, yi u n d y2 bezeichnen die aus gleichnamigen Zellen zusammengesetzten Inseln. DB = Diagonales Band, m. Fu str = medialer Fundus striati. Vergr. 50 : 1, Ph 36110.

A b b . 10. Verwachsungslinie des Hemisphärenteils des Riechventrikels beim Menschen (gestrichelt) mit Ependymresten (Ep), vom Tractus olfactorius (Tr olf) in lateral-konvexem Bogen aufsteigend. Ct = Cortex, Vergr. 50 : 1 P h 36 074.

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Bei genauer Verfolgung dieser Septum-Inseln durch acht menschliche und mehrere andere Primaten-Frontalschnittserien stellte sich heraus, daß sie, von caudal kommend, regelmäßig ihren Anfang v e n t r o l a t e r a l v o m diagonalen Band von B r o c a nehmen, wo sie die b a s a l e R i e c h r i n d e in ihrem medialen Teil durchbrechen, um sich in l a t e r a l - k o n v e x e m B o g e n nach dorsal zu richten (Abb. 9). Weiter oral steigt die Inselgruppe immer weiter nach dorsal bis zur Höhe der Com. ant. auf, und erreicht unmittelbar praecommissural, nunmehr in m e d i a l - k o n v e x e m B o g e n verlaufend, fast die Höhe des unteren V e n t r i k e l w i n k e l s (Abb. 8), die sie an ihrem oralen Ende medial noch etwas übersteigt. Die so zustande kommende langgestreckte S-Form zwischen b a s a l e r R i e c h r i n d e und u n t e r e m V e n t r i k e l w i n k e l des V o r d e r h o r n s kommt auf Querschnittsbildern nicht geschlossen zur Darstellung, da sie schräg von ventrocaudal nach dorsooral gerichtet ist. Diese gleiche Richtung und Verlaufsform hat nun nach den H o c h s t e t t e r s c h e n Untersuchungen auch der Hemisphärenteil des foet a l e n R i e c h v e n t r i k e l s inne, der in den letzten Foetalmonaten verklebt bzw. verwächst. Es ist nun auch im Erwachsenengehirn möglich, in Form von E p e n d y m r e s t e n und „ Ü b e r g a n g s z e l l e n " (Opalski: Abkömmlinge des Ependyms, die Übergangsformen zu den subependymalen Astrocyten bilden) R e s i d u e n der R i e c h v e n t r i k e l w ä n d e nachzuweisen. Abb. 11. Ausschnitt aus dem Diese finden sich allerdings etwas weiter oral, ventralen Ependymrest der d. h. erst nach dem Verschwinden der Masse der Abb. 10 mit „Übergangs¿cu^n

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medialen Call-Inseln und lassen sich meist in e i n e ringförmige Anordnung ihrem medial-konvexen Bogen am unteren zeigen. Vergr. 500:1, mPh V e n t r i k e l w i n k e l beginnend nach ventral ver28 546. folgen. Bei genauer Durchsicht konnte ich jedoch in einem der untersuchten Gehirne in einer Querschnittshöhe, wo d o r s a l noch einige y-Inseln nachweisbar waren, auch das v e n t r a l e , l a t e r a l - k o n v e x e A n s c h l u ß s t ü c k dieser E p e n d y m - R e s i d u e n finden und bis zum Tract. olf. herunter verfolgen (Abb. 10). Die Übereinstimmung mit dem caudalen Beginn der medialen Call.- Inseln, wie sie sich in Abb. 9 beim Schimpansen darstellt, ist unverkennbar. Abb. 11 gibt einen Ausschnitt aus der v e n t r a l e n V e r k l e b u n g s s t e l l e der Abb. 10 bei stärkerer Vergrößerung wieder und zeigt die Übergangszellen mit der meist unförmigen Knollenform ihrer Kerne und der feinkörnig-netzartigen Chromatinstruktur. Andeutungsweise lassen diese Zellen eine r i n g f ö r m i g e A n o r d n u n g erkennen, sogenannte d r ü s e n a r t i g e G e b i l d e , eine Lagerungsform, zu der Ependymzellen bei subependymaler Verlagerung neigen (32 u. 36). In Fortsetzung der beiden dunklen Z e l l v e r -

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d i c h t u n g e n von E p e n d y m r e s t e n der Abb. 10 findet sich noch ein lockerer Zug v o n Ü b e r g a n g s z e l l e n , die die ehemalige Ventrikellinie (punktierte Linie), vomTract. olf. angefangen, im ganzen Umfang der Abb. 10 begleiten. 96 Schnitte caudal von diesem Präparat fand sich in diesem Gehirn die D u r c h b r u c h s s t e l l e der y^Inseln durch die b a s a l e R i e c h r i n d e , also der v e n t r a l e B e g i n n der medialen Call.-Inseln.

A b b . 12. Laterales E n d e des Unterhorns des Seitenventrikels eines 8monatigen Foeten mit der Verdickung der dunkel- und dichtzelligen Matrix über der Umbiegungsstelle. Vergr. 50 : 1, Ph 36111.

Es stellt sich also heraus, daß die charakteristische S - L i n i e dieser Septum-Inseln im A b s t a n d v o n e t w a 2000 ¡u (im menschlichen Gehirn) dem Hemisphärenteil des Riechventrikels c a u d a l n a c h f o l g t , seine F o r m gleichsam w i d e r s p i e g e l n d . Dieser große Abstand von 2 mm zwischen Riechventrikel und medialen Call.-Inseln .steht nun durchaus nicht im Widerspruch zu unserer Behauptung, daß es gerade die M a t r i x dieses V e n t r i k e l s ist, die hier die y-Inseln gebildet hat. Konnten wir doch beobachten, daß die schmalen Umbiegungsstellen der Ventrikelwände offenbar gesetzmäßig zu einer b e s o n d e r s b r e i t e n A u s b i l d u n g der M a t r i x neigen, die als Ergebnis einer Stauung durch die von b e i d e n V e n t r i k e l o b e r f l ä c h e n a u s g e h e n d e S c h u b - u n d W a n d e r u n g s b e w e g u n g e n der N e u r o b l a s t e n aufgefaßt werden kann. Abb. 12 gibt diese Erscheinung am Unterhorn des Seitenventrikels eines- 8monatigen Foeten wieder, wo die lateral über der Umbiegungs-

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stelle von der dorsalen auf die ventrale Ventrikelwand sich stauende M a t r i x tatsächlich eine B r e i t e von 2 mm erreicht. Ähnliche Matrixverdickungen sind auch in der Pars parietalis des Seitenventrikels im dorso-lateralen Winkel über dem Caudatum zu beobachten. Sie geben hier zur Bildung des Stratum subependymale, dem sog. Wetterwinkel der Histopathologen, einem besonders tiefgreifenden Lager subependymaler Glia, Veranlassung, das aus der R e s i d u a l m a t r i x (36) entstanden zu denken ist. Wir kommen nun zu einem genaueren Vergleich der A r c h i t e k t o n i k der medialen Call.-Inseln der drei Anthropoiden mit denen des Menschen. Die g r u n d s ä t z l i c h e G e s t a l t des S-förmigen Septum-Inselstreifens wiederholt sich in allen drei Fällen. Auch sind in jedem Falle die yv y2 u. y.g-Inseln nachweisbar. Es findet jedoch eine gewisse Änderung der gegenseitigen Relation der Inselarten von Art zu Art statt. So können die Abb. 8 und 13 auf Grund der Serienuntersuchung von 8 Gehirnen als für den Menschen t y p i s c h e polymorphe B i l d e r mit ylt y2, u. ys-Inseln gelten, wobei es allerdings individuell zu recht großen Schwankungen in der Ausprägung der Inseln kommt, abgesehen von jenem Wechsel, der durch das Aufsteigen des S e p t u m I n s e l s t r e i f e n s von ventrocaudal nach dorsooral im Frontalabschnitt veranlaßt wird. Eine etwas größere, direkt an das diagonale Band angrenzende y^Insel, wie sie Abb. 13 zeigt, konnte in allen untersuchten menschlichen Gehirnen in mittlerer Querschnittshöhe nachgewiesen werden, und entspricht offenbar auch der Wiedergabe von Crosby u. Humphrey in ihrer Bearbeitung des menschlichen Riechhirns. Stets fanden sich jedoch lateral und dorsal von ihr noch y2- u. y.¿-Inseln. Ein so einförmiges Bild mit Überwiegen zweier großer S a n d u h r - f ö r m i g m i t e i n a n d e r v e r b u n d e n e r y r K o m plexe, wie es Abb. 14 vom Gorilla zeigt, wurde beim Menschen dagegen nicht gefunden. Auf anderen Querschnittshöhen ist das Bild auch beim Gorilla vielgestaltiger, erreicht jedoch nie die Polymorphie etwa der Abb. 8. Auch bei den drei untersuchten S c h i m p a n s e n g e h i r n e n waren yx-, y2- u. y3-Inseln nachweisbar, wobei die V e r l a u f s g e s t a l t des S e p t u m I n s e l s t r e i f e n s weitgehend der des menschlichen Gehirns entsprach. Im Gegensatz zu diesem und in Übereinstimmung mit dem Gorillagehirn war auf mittleren Querschnittshöhen ein klares Überwiegen der ypinseln, in diesem Fall in Form einer l a n g g e s t r e c k t e n , m e d i a l - k o n v e x e n spindelförmigen I n s e l , nachweisbar, wie sie Abb. 15 darstellt. Man beachte dabei, daß diese Abbildung nur eine Vergrößerung von 50 : 1 wiedergibt im Gegensatz zu der Wiedergabe der Septum-Inseln des Menschengehirns und der anderen Tiergehirne, die 100 : 1 vergrößert sind. Die Längsausdehnung dieser yx-Insel beträgt also etwa das Doppelte der größten im Menschengehirn vorgefundenen geschlossenen Insel. Dorsolateral in Richtung auf den V e n t r i k e l w i n k e l findet sich nur noch eine kleine yx-Insel. Der übrige Raum des medialen Fu str ist frei von Inseln. Wir kommen nun zur Beschreibung der Befunde bei dem 3. Anthropoiden, dem O r a n g - U t a n . Hier ist die Verlaufsgestalt dadurch verändert, daß im Bereich der Septum-Inseln der Abstand zwischen unterem Ventrikelwinkel des

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A b b . 13. Typisch polymorphes Bild der medialen Call.-Inseln des Menschen mit T l -, y2- und Yj-Inseln, die eine gleichnamige Bezeichnung tragen. Die Pfeile deuten auf Lichtungen in der großen Yi"Insel, in denen sich Basalis-ähnliche Spindelzellen befinden. D B = Diagonales Band, m Fu str = medialer Fundus striati. Vergr. 100 : 1, Ph 36072.

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Abb. 14. Sanduhrförmige Yi-Insel beim Gorilla. Die Pfeile deuten auf Lichtungen mit Basalis-ähnlichen Zellen. DB = Diagonales Band, m Fu str = medialer Fundus striati, Vergr. 100 : 1, Ph 35 673.

A b b . 15. Große langgestreckte, medialkonvexe y 1 -Insel des Schimpansen an der Grenze von diagonalem Band (DB) und medialem Fundus striati (Fu str). Dorso-lateral kleinere Yj-Insel, sep Gl = Keil subependymaler Glia am Ventrikelwinkel (V). Die Pfeile deuten auf Lichtungen mit Basalis-ähnlichen Zellen. Vergr. 50 : 1 (!), Ph 36 073.

A b b . 16. Mediale Call.-Inseln des Orang-Utan mit Schwerpunkt im medioventralkonvexem Bogen. Die Pfeile deuten auf Lichtungen mit Basalis-ähnlichen Zellen. D B = Diagonales Band, m Fu str = medialer Fundus striati. Der ventrale Ventrikelwinkel des Unterhorns befindet sich unmittelbar dorsal von der oberen Grenze der Abbildung. Im oberen Abschnitt des m Fu str sind in Form kleiner dunkler Zellansammlungen Ependymreste („Drüsenartige Gebilde") zu finden. Vergr. 50 : 1, Ph Sfill^.

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Vorderhorns und basaler Riechrinde im Vergleich mit den etwa gleich großen beschriebenen Anthropoiden-Gehirnen stark verringert ist. Dadurch ist der S c h w e r p u n k t der y-Inseln ganz deutlich nach ventral in den m e d i o v e n t r a l k o n v e x e n Bogen v e r l a g e r t , der vom diagonalen Band flankiert ist. Abb. 16 gibt in dieser Höhe eine ausgedehnte yx-Insel wieder, der sich ventrolateral eine y2-Insel unmittelbar anschließt, die noch von einer kleinen yrInsel gefolgt ist. Ventral folgt noch eine y2-Insel, und auch dorsal sind an der Grenze zum diagonalen Band noch zwei kleinere Inseln, eine aus yx- und eine aus y2-Zellen nachweisbar. Wir haben es also mit einer g r ö ß e r e n P o l y m o r p h i e des I n s e l s t r e i f e n s als bei den beiden anderen Anthropoiden zu tun, was sich auch in den übrigen Frontalbildern dieser Schnittserie bestätigt. Das Gesamtbild bleibt trotz dieser dem menschlichen Gehirn sich nähernden Polymorphie, durch die Schwerpunktsverlagerungen der y-Inseln gegenüber dem Menschen deutlich verändert. Auf dem gleichen Bild (Abb. 16), dessen oberer Rand sich dicht unterhalb des Ventrikelwinkels befindet, sind nun in der dorsalen Hälfte, im Bereich des kleinzelligen, medialen Fu str, kleine dunkle Zellansammlungen auffällig, die sich bei stärkerer Vergrößerung als v e r s t r e u t e E p e n d y m r e s t e erweisen, die häufig die bereits im Z u s a m m e n h a n g des R i e c h v e n t r i k e l s beschriebene Form der d r ü s e n a r t i g e n G e b i l d e zeigen. Diese Ependymabkömmlinge entsprechen zweifellos der den unteren Teil des Recessus inferior des Vorderhorns des Seitenventrikels erfassenden, s p ä t f o e t a l e n V e r k l e b u n g , die beim Menschen die dorsolaterale Abgrenzung des medialen Fu str bildet und weiter oral Anschluß an den Hemisphärenteil des Riechventrikels bzw. dessen bogenförmige m e d i o v e n t r a l - k o n v e x e V e r w a c h s u n g s l i n i e gewinnt. Bei den beiden anderen Anthropoiden war dieser aus der V e r k l e b u n g hervorgegangene Keil s u b e p e n d y m a l e r Glia (Abb. 15 u. 8) in ganz ähnlicher Weise wie beim Menschen nachweisbar. Erst beim Orang-Utan kommt es zu dieser eigenartigen A u f s p l i t t e r u n g und V e r s t r e u u n g der E p e n d y m residuen. Ein weiteres architektonisches Merkmal der größeren y-Inseln ist allen vier bisher beschriebenen Arten gemeinsam. Es handelt sich um schon bei diesen schwachen Vergrößerungen sichtbare L ü c k e n bzw. L i c h t u n g e n in der d i c h t e n Z e l l m a s s e , in deren sonst zellfreien Räumen e i n z e l n e g r o ß e , s t i c h o c h r o m e Zellen regelmäßig anzutreffen sind. Abb. 17 zeigt einen Ausschnitt einer y r Insel, in dem 4 Pfeile auf Spindelzellen in den Lichtungen gerichtet sind. Außerdem deuten in den Übersichten der Call-Inseln jeweils Pfeile auf Lichtungen mit diesen Zellen. — Diese Zellart stellt sich überwiegend als l a n g g e s t r e c k t e S p i n d e l mit lichtem Kern dar, der von wenigen kleinen, aber gut abgehobenen R a n d k ö r p e r c h e n gesäumt ist (Abb. 1 8 ) A l s besonderes Merkmal zeigen diese Zellen noch einen p e r i n u c l e ä r e n , N i s s l - S c h o l l e n - f r e i e n Hof. Sie Die Abb. 18, die die typische schlanke Spindelform zeigt, konnte nicht alle beschriebenen Eigenschaften dieser Zellart zugleich zur Darstellung bringen.

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ähneln damit in Form und Innenstruktur in hohem Maße den Basalis-Zellen, dessen oralster Abschnitt als Nucleus des diagonalen Bandes hier unmittelbar benachbart ist. Die Frage dieser „ v e r s p r e n g t e n " Zellen soll jedoch in der Besprechung noch im weiteren behandelt werden. •Äl '

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-Abbii Abb. 17. Ausschnitt aus einer Yi~I nse l des Menschen mit mehreren Basalis-ähnlichen Zellen (Pfeile) in den Lichtungen der Insel. Fu str = medialer Fundus striati. Vergr. 200 : 1, P h 36070.

Abb. 18. Basalis-ähnliche Spindelzelle aus der Lichtung einer y^Inse!. Vergr. 1000 :1, m P H 28 550.

Zur Gegenüberstellung gegenüber dem Primatengehirn folgt nun noch die Darstellung der medialen Call.-Inseln bei zwei Makrosmatikern, dem Kaninchen (.Lepus cuniculus) und dem Igel (Erinaceus europaeus). Bei der Abb. 19 des Kaninchengehirns ist zunächst auf etwas Grundlegendes in den Größenverhältnissen aufmerksam zu machen. Dieses kleine Gehirn, das in gleicher Vergrößerung wie der Frontalschnitt vom Menschen, Gorilla und Orang wiedergegeben ist, zeigt eine s e h r a n s e h n l i c h e A u s b i l d u n g des Fu str u n d d e r S e p t u m - I n s e l n , die denen der Primaten nur um weniges nachsteht. Das bedeutet eine relative Verschiebung zugunsten dieser Region, die leicht an

A b b . 19. Mediale Call.-Inseln des Kaninchens (yi) an der Grenze von diagonalem Band (DB) und medialem Fundus striati (m Fu str). V = Ventraler Ventrikelwinkel. Die Pfeile deuten auf Lichtungen mit Basalis-ähnlichen Zellen. Vergr. 100 : 1, Ph 36061.

A b b . 2 0 . Mediale Call.-Inseln des Igels an der Grenze von diagonalem Band (DB) und medialem Fundus striati (m Fu str). Die Pfeile deuten auf Lichtungen mit Basalis-ähnlichen Zellen. Ca = Commissura anterior. Außer der großen medial-konvexen yj-Insel findet sich unterhalb noch eine kleine yrlnsel. Vergr. 100 : 1, Ph 36059. V o g t , Hirnforschung, Bd. 4, Heft 2

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zwei Zahlenverhältnissen veranschaulicht werden kann. Der A b s t a n d zwischen dem v e n t r a l e n V e n t r i k e l w i n k e l des Unterhorns und der b a s a l e n R i e c h r i n d e macht beim Kaninchen ein F ü n f t e l des G e s a m t a b s t a n d e s zwischen dorsalem Cortex und basaler R i e c h r i n d e aus, während er beim Menschen 1 / 70 dieses G e s a m t a b s t a n d e s beträgt. Die r e l a t i v e , d o r s o v e n t r a l e Ausdehnung dieser Region in bezug zur gesamten Hemisphäre beträgt also beim K a n i n c h e n noch mehr als das lOfache gegenüber dem Menschen. Die topographischen Verhältnisse erscheinen wenig geändert. Die in der Abb. 19 hervortretenden beiden größeren y-Inseln bilden wieder die Grenze

A b b . 21. Ausschnitte aus einer yj-Insel des Igels, in der Lichtung 2 Basalis-ähnliche Zellen (Pfeile). Vergr. 500 : 1, m Ph 28490.

gegenüber dem diagonalen Band einerseits und dem dichtzelligen medialen Fu str andererseits. Auch die Beziehung zum V e n t r i k e l w i n k e l ist ähnlich, erreichte doch auch die mediale C a l l . - I n s e l g r u p p e des Menschen die Höhe des V e n t r i k e l w i n k e l s und überschritt ihn etwas am oralen Ende. Der wiedergegebene Frontalschnitt gibt die für das Kaninchen typische, sich an den drei untersuchten Gehirnen streng wiederholende Aufgliederung in eine g r ö ß e r e , r u n d l i c h - o v a l e dorsale y j - I n s e l in der Nähe des Ventrikelwinkels wieder und eine in einigem Abstand genau v e n t r a l davon liegende etwas kleinere y^Insel, die sich in der Nähe der basalen R i n d e befindet, etwas oberhalb von der Stelle, wo das Rindenband durch den Nucleus des diagonalen Bandes abgelöst wird. Es kommt also hier nicht zur Ausgestaltung des typischen m e d i a l k o n v e x e n I n s e l s t r e i f e n s der P r i m a t e n . Auch die

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P o l y m o r p h i e ist geringgradig. y2- und y3-Inseln sind nur sehr spärlich vorhanden und heben sich nicht so gut vom Fu str ab, sondern erscheinen mehr als V e r d i c h t u n g e n des Grundes. Gemeinsam mit den bisher beschriebenen Gehirnen ist die Erscheinung von L i c h t u n g e n mit g r o ß e n S p i n d e l z e l l e n . Wir kommen nun zur Beschreibung der Septum-Inseln des Igels, bei dem eine ganz ä h n l i c h e R e l a t i o n unserer Inselregion zur gesamten Hemisphäre besteht. Ihre m e d i a l - k o n v e x e l a n g g e s t r e c k t e G e s t a l t (Abb. 20) ähnelt hier wieder in hohem Grade dem t y p i s c h e n B i l d des P r i m a t e n gehirns. In Fortsetzung dieses großen y^Inselbogens findet sich in einigem Abstand ventral noch eine kleine y^-Insel. Weitere Inseln sind nur andeutungsweise als Verdichtungen des Grundes nachweisbar. Wie alle beschriebenen yrInseln zeigt auch das Igelgehirn jene A u f l i c h t u n g e n innerhalb der Inselmasse, in denen sich einige wenige B a s a l i s - ä h n l i c h e S p i n d e l z e l l e n finden (Abb. 21). In Übereinstimmung mit dem Primatengehirn und abweichend vom Kaninchen zeigt das Igelgehirn in Form eines kleinen s u b e p e n d y m a l e n G l i a - K e i l e s am V e n t r i k e l w i n k e l Überreste einer V e r k l e b u n g des R e c e s s u s i n f e r i o r des Seitenventrikels. 2 Vergleichende Cytologie a) y-Zellen Als sehr kleine Zellen ohne sichtbaren Plasmaleib mit ungewöhnlicher Lagerungsart in Form von dichtzelligen Inseln mußte sich für die y^Zellen das P r o b l e m i h r e r n e u r o n a l e n N a t u r stellen. Wir sind dieser Frage mit der an unserem Paraffin-Material anwendbaren S i l b e r i m p r ä g n a t i o n s - M e t h o d e von B o d i a n nachgegangen. Nach photographischer Fixierung der medialen Call.-Inseln an Hand von Cresylviolett-gefärbten Schnitten eines menschlichen Gehirns (A 43), haben wir ungefärbte Nachbarschnitte dieser Präparate mit Bodian gefärbt. Es ergab sich eine gute Darstellung des Inselbereiches und an Hand der photographischen Übersichten der mit Cresylviolett gefärbten Nachbarschnitte eine sichere Identifizierung der Inseln. Die ypinseln waren dabei von einem f e i n e n n e t z a r t i g e n F a s e r w e r k d u r c h f l o c h t e n (Abb. 24), dessen Fasern etwas f e i n e r e n K a l i b e r s als die der Umgebung waren. Das Faserwerk der weniger dichtzelligen y2-Inseln erwies sich demgegenüber als lockerer. D i r e k t e F o r t s ä t z e der y-Zellen stellten sich nur bei einem kleinen Teil der Zellen dar, was damit in Übereinstimmung steht, daß die interplasmatischen Fibrillen mit dieser Methode nicht gleichmäßig gut herauskommen. Bei gelungener Fortsatzdarstellung färbte sich der Zelleib zugleich in B i r n e n - 1 ) oder S p i n d e l f o r m an. Abb. 22 gibt eine solche yx-Zelle und Abb. 23 eine y2-Zelle bei 2 0 0 0 f a c h e r V e r g r ö ß e r u n g wieder. Da die Inseln, wie schon in der vorigen Arbeit gezeigt wurde, a u s g e s p r o c h e n M a r k f a s e r - a r m sind, was in besonderem Maße für die yx-Zellen gilt, handelt es sich bei dem feinen Faserwerk mit Sicherheit um m a r k l o s e F a s e r n . .

Morphologisch besteht also Ähnlichkeit mit Neuroblasten. 9*

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Wir kommen nun zu den Ergebnissen .der yr.ZeZ/ew-Darstellung mit K e r n f ä r b e m e t h o d e n . Die Färbung mit Cresylviolett ergibt beim O r a n g - U t a n und S c h i m p a n s e n (Abb. 25) ein ganz ähnliches Bild wie beim Menschen (Abb. 4). In dem annähernd kreisrunden hellen Kern, dessen K e r n m e m b r a n p e r l s c h n u r a r t i g v e r d i c k t ist, findet sich regelmäßig ein d i c k e s , z e n t r a l e s C h r o m a t i n k ö r p e r c h e n , das sich jedoch bei der F e u l g e n r e a k t i o n trotz seiner für den Nucleolus typischen Form und Lage als f e u l g e n p o s i t i v erweist. Als Besonderheit zeigen die y-^-Zellen des Orang-Utan regelmäßig eine P l a s m a t i n k t i o n in Form eines kleinen, sehr blassen P l a s m a z i p f e l s , z. T. außerdem in Form eines zarten P l a s m a h o f e s . Beim Menschen war eine

Abb. 2 2 . y^Zelle und A b b . 2 3 y 2 -Zelle bei Imprägnation nach Bodian. Vergr. 2000 : 1, mPh 28 510 und 28 511.

A b b . 2 4 . Ausschnitt aus einer y^Insel bei Imprägnation nach Bodian. Vergr. 500 : 1, mPh 28 507. Gegenüberstellung.von yj-Zellen (Abb. 25 bis 27) und Gliazellen (Abb. 48 bis 52).

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solche Plasmatinktion bei Cresylviolettfärbung nur in 2 der untersuchten 8 Gehirne und auch da nur bei einem kleinen Teil der yx-Zellen zu finden, häufiger noch bei etwas größeren Zellelementen innerhalb der Inseln, die Übergangsformen zu den y2-Zellen (Abb. 2) darstellen. Ein vollständiges Fehlen von Nucleolarsubstanz wäre für Zellen neuronaler Natur mit ihrem sonst ausgeprägten Nucleolarapparat, der, wie C a s p e r s s o n und seine Schule zeigen konnte, im Dienste der spezifischen Funktion der Nervenzellen steht, ungewöhnlich. Konnte doch B e h e i m an unserem Institut sogar in den k l e i n e n K ö r n e r n des K l e i n h i r n s inmitten der Desoxyribosenucleinsäure-Masse (DNS) ein Z e n t r u m v o n N u c l e o l a r s u b s t a n z nachweisen (5). Sie bediente sich dabei der von Huber (22) vorgeschlagenen K o m b i n a t i o n der F e u l g e n r e a k t i o n m i t einer a b g e k ü r z t e n

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A b b . 25. Yj-Zelle des Schimpansen bei Cresylviolett. A b b . 26. y r Z e l l e des Schimpansen bei Feulgen-Azan. Die kleine Auflichtung im dunklen, zentralen D N S - K ö r p e r c h e n entspricht einem gelben Fleck, zeigt also Nucleolarsubstanz an. Vergr. 2000 : 1, m P h 28 545 u n d 28 540. A b b . 27. Yi-ähnliche Zelle des Gorilla von der Basis des Mandelkerns. Vergr. 2000 : 1, P h 35 638. A b b . 48. Oligodendrogliazelle des Gorilla bei Cresyl violett. A b b . 4 9 . Oligodendrogliazelle des Gorilla bei Feulgen-Reaktion. A b b . 50. Oligodendrogliazelle des Schimpansen bei Cresylviolett. A b b . 51. Oligodendrogliazelle des Schimpansen bei Feulgen-Reaktion. A b b . 52. Oligodendrogliazelle des O r a n g - U t a n bei Cresylviolett. Vergr. 2000 : 1, m P h 28334, 28 469, 27138, 28 470, 28 460.

A z a n m e t h o d e u n t e r V e r z i c h t auf A z o k a r m i n . Es kommt dabei zu einer leuchtend gelben Darstellung des großen Nucleolus der Ganglienzellen, der von den feulgenpositiven roten Randkörperchen flankiert wird. Diese Kombination hat sich auch bei A l t m a n n s Kernstudien bewährt (2). Wir haben daher auch die F e u l g e n - A z a n - M e t h o d e als K e r n f ä r b u n g zur Klärung der Frage des Vorhandenseins von Nucleolarsubstanz in den yxKernen herangezogen. Hatte sich doch schon bei der F e u l g e n r e a k t i o n innerhalb der zentralen feulgenpositiven Masse zuweilen eine kleine Auflichtung gezeigt. Mit der F e u l g e n - A z a n - M e t h o d e konnte nun tatsächlich bei einem Teil der y-^Zeilen ein g e l b e s Z e n t r u m innerhalb des roten zentralen Chromozentrums in den Gehirnen von Mensch, Schimpanse und Orang-Utan nachgewiesen werden. Die Größe dieses zentralen gelben Fleckes war gegenüber der roten Masse des Chromozentrums gering, ja noch geringer als die von B e h e i m bei den Kleinhirnkörnern nachgewiesenen N u c l e o l a r s u b s t a n z . Seine Abgrenzung war dabei ausgesprochen scharf, beinahe vakuolenartig, die Lage

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m e i s t e n s in der M i t t e , s e l t e n e r am R a n d e des C h r o m o z e n t r u m s . A b b . 26 gibt eine solche F e u l g e n - Az a n - g e f ä r b t e y-y-Zelle vom Schimpansen mit dem kleinen lichten (gelben) Fleck inmitten der dunklen (roten) D N S Masse wieder. Die yy-Zellen des Gorilla fielen insofern etwas aus dem Rahmen, als sie h o c h g r a d i g h y p e r c h r o m a t i s c h waren, was sowohl die K e r n m e m b r a n wie den K e r n s a f t betraf, so daß das dicke zentrale Chromatinkörperchen oft nur mit Mühe zu erkennen war. Da auch die Gliazellen in diesem Gehirn etwas hyperchromatisch waren, glauben wir diese H y p e r c h r o m a t o s e auf Grund von Angaben von P e n f i e l d (33) und H e r z o g (18) darauf zurückführen zu können, daß das Gehirn dieses Gorillas erst 24 S t u n d e n n a c h d e m T o d e an einem Sommertag zur F i x i e r u n g kam, was im Bereich des Strialum zu Saprophyten-Befall führte. P e n f i e l d gibt für '¿jjßyjf. #

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A b b . 28. Ausschnitt aus einer Insel -¡^-ähnlicher Zellen vom Rande des lateralen Kernes des Amygdaleum bei Feulgen-Reaktion. Vergr. 2000 : 1, m P h 28 4(18.

seine von ihm beschriebene akute Schwellung der Oligodendroglia an, daß sie neben einer Schwellung des Plasmaleibes mit H y p e r c h r o m a t o s e des K e r n e s beginnt, um unter gegebenen Umständen bis zu den Endstadien der P y k n o s e fortzuschreiten. Ähnlich wie es C. u. O. V o g t für die P y k n o s e d e r G a n g l i e n z e l l e n zeigten, wird von P e n f i e l d eine R e v e r s i b i l i t ä t des P r o z e s s e s der akuten Schwellung der Oligodendroglia angegeben. Diese Gliaveränderungen sollen nun nicht nur durch Krankheitsprozesse hervorgerufen werden, sondern auch postmortal durch zu späte Fixierung. So sah Penfield sie im Falle eines H u n d e g e h i r n s , das wie unser Gorilla erst n a c h 24 S t u n d e n f i x i e r t worden war. H e r z o g beschreibt für die Gliocyten des vegetativen Nervensystems (.Kapselzellen) ebenfalls als p o s t m o r t a l e V e r ä n d e r u n g eine Auflockerung des Plasmas und P y k n o s e d e r K e r n e . Die bereits von R o s e (34) erhobene und kürzlich von H o p f (2:1.) für die Cytoarchitektonik erneuerte Forderung nicht nur g l e i c h e r F i x i e r u n g s a r t , sondern auch g l e i c h e n Z e i t p u n k t s d e r F i x i e r u n g p o s t m o r t e m , besteht also für unsere kleinen Zellelemente in gleicher Weise. Da wir mit älterem Tiermaterial der Sammlung des Institutes, das für andere Zwecke bestimmt war, arbeiten mußten, konnte diese Forderung nicht immer erfüllt werden. Interessanterweise verhielten sich jedoch die y-^ähnlichen Zellen, die wir an der B a s i s d e s M a n d e l k e r n s (35) beschrieben, nicht gleichartig wie die yy-Zellen der Septum-Inseln, sondern waren viel w e n i g e r h y p e r c h r o m a t i s c h , so daß ihr dickes rundes zentrales Körperchen gut zur Darstellung kam (Abb. 27). Aber auch hier

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handelt es sich um keinen echten Nucleolus, wie die Feulgenreaktion bei einer kleinen Insel dieser Zellen beim Menschen, wobei sich die zentralen Körperchen f e u l g e n p o s i t i v verhalten, zeigt (Abb. 28). Diese y-fähnlichen Zellen sind regelmäßig im kleinzelligen Ventralkern des Amygdaleum anzutreffen, wo sie auch entlang einer alten V e r k l e b u n g s l i n i e der V e n t r i k e l w ä n d e d i c h t e S ä u m e und k l e i n e I n s e l n bilden (35). Außerdem kommen sie auch am R a n d e des lateralen Kernes des Hauptkomplexes des Amygdaleum bis in seine oralen Teile vor, woher auch die wiedergegebene Insel stammt (Abb. 28) Es sind nun die y^ Zellen der beiden M a k r o s m a t i k e r zu beschreiben. Beim I g e l sind sie in keiner Weise auffällig (Abb. 21). Im lichten Kern zeigen sie ein stark betontes zentrales Chromatinkörperchen. Eine Plasmatinktion ist nicht vorhanden.

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A b b . 29—36. y^Zellen des Kaninchens mit Kernveränderungen verschiedenen Grades. Die zugehörigen Skizzen wurden unter mikroskopischer Kontrolle gezeichnet. Vergr. 2000 : 1, m P h 28505, 28 501, 28518, 2850G, 28502, 28 501, 28503, 28516.

Wir kommen nun zum K a n i n c h e n , von dem die Schnittserien dreier Gehirne untersucht wurden. Die yx-Zellen der medialen Call.-Inseln wichen hier von dem gewohnten Bild insofern etwas ab, als sie nicht regelmäßig in der Kernmitte ein Chromozentrum aufwiesen/Vielmehr war dieses o f t p a r a z e n t r a l gelagert oder fehlte ganz. Dafür zeigte sich hier häufig eine ganz andere Erscheinung: Abb. 29—36. Die Kerne zeigten K e r b e n , B u c h t e n , K a n ä l e , ja a u s g e s p r o c h e n e T r i c h t e r , die t i e f i n d a s K e r n i n n e r e g e r i c h t e t waren. Stets aber waren alle diese Vertiefungen und Einbrüche in den Kern von d i c h t e m C h r o m a t i n , z.T. a u s g e s p r o c h e n e n C h r o m o z e n t r e n , gesäumt. Diese Kernbilder waren durchaus nicht selten, und erfaßten, wenn man noch „ K e r n n a r b e n " (Abb. 30 u. 34) hinzunahm, etwa die Hälfte der yrZellen einer Insel, so daß es keine besondere Mühe machte, eine R e i h e v o n 8 Z e l l e n der verschiedensten Ausprägung dieser Erscheinung zusammenzustellen. Wir geben die Fotos unter Hinzufügung von Skizzen wieder, die die photographischen Wiedergaben zum Teil um eine weitere Bildebene ergänzen. Abb. 29 gibt eine f l a c h e E i n z i e h u n g der K e r n m e m b r a n wieder, die von Chromatin gesäumt ist und in einem a b s c h l i e ß e n d e n C h r o m o z e n t r u m endet. Abb. 30 gibt die relativ h ä u f i g e O r a n g e n f o r m der Kerneinbrüche wieder, der hier in einem b e s o n d e r s d i c k e n C h r o m o z e n t r u m endet. Abb. 31 läßt sich bei mikroskopischer Kontrolle als ein K e r n t r i c h t e r definieren, dessen W ä n d e von d i c k e n

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C h r o m o z e n t r e n v e r s t ä r k t sind. Bei Abb. 32 handelt es sich um einen K e r n t r i c h t e r mit schmaler Öffnung. Seine Wände sind wiederum von klumpigem Chromatin verstärkt. Abb. 33 zeigt einen in die Tiefe führenden K e r n k a n a l , der von 2 schrägen, auffallend s y m m e t r i s c h e n C h r o m o z e n t r e n flankiert wird. Bei A b b . 3 4 handelt es sich wieder um die h ä u f i g e O r a n g e n f o r m , deren Einziehung von einem Chromozentrum weitergeführt wird. Abb. 35 zeigt einen K e r n k a n a l , dessen f r e i e s L u m e n im Foto durch die untere Chromatin-verstärkte Wand nicht zu erkennen ist. Abb. 36 gibt schließlich eine Zelle mit 2 K e r n e i n z i e h u n g e n wieder, die b e i d e von C h r o m a t i n v e r s t ä r k t sind. Diese an Nervenzellen in solchem Ausmaß n o c h n i c h t b e o b a c h t e t e n K e r n v e r ä n d e r u n g e n entsprechen weitgehend denen, die erstmalig von B e r g an L e b e r z e l l e n m i t d e r D e u t u n g a l s S c h l e u s e n m e c h a n i s m u s beschrieben worden sind. Nur daß dort, ebenso wie in den A l t m a j i n s c h e n „ U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d e n F u n k t i o n s f o r m w e c h s e l " des Kernes von Pankreas- und Leberzellen, stets ein großer N u c l e o l u s vorhanden war, dessen gleichzeitige Formveränderungen parallel zur Funktion der Zelle gezeigt werden konnte, womit ein echter „ S c h l e u s e n m e c h a n i s m u s " v o n N u c l e o l a r s u b s t a n z nachgewiesen werden konnte. Doch wies A l t m a n n (2) bereits darauf hin, daß derartige Kern Veränderungen a u c h b e i F e h l e n e i n e s N u c l e o l u s vorkommen können, und zwar insbesondere i n g e w i s s e n S t a d i e n d e r E m b r y o n a l p e r i o d e . D a unsere y^-Zellen zu u n r e i f e n N e r v e n z e l l e n ohnehin eine vielfache Beziehung zeigten — sowohl in ihrer topographischen Verbindung zur Riechventrikelmatrix als auch in ihrer C y t o a r c h i t e k t o n i k — und die m o r p h o l o g i s c h e Ä h n l i c h k e i t m i t M a t r i x z e l l e n eines 8monatigen Foeten schon gezeigt werden konnte, lag es nahe, dieGanglienhügelmatrix dieses Foeten auf solche Kernveränderungen hin zu untersuchen. Zunächst ist jedoch die Prüfung der y ^Inseln der Kaninchen auf ihr Verhalten bei Behandlung mit der Feulgen-Azan-Methode festzuhalten: Die Chromatinsäume und Chromozentren um die v i e l f ä l t i g e n K e r n e i n b r ü c h e erwiesen sich als durchgehend f e u l g e n p o s i t i v . In den K a n ä l e n und T r i c h t e r n war wohl zuweilen eine l e i c h t e g e l b e A n f ä r b u n g zu finden, doch war sie nicht intensiv genug und nicht klar genug umgrenzt, um eine sichere Aussäge über das Vorhandensein von Nucleolarsubstanz machen zu können. Eine s p e z i f i s c h e R e a k t i o n auf R i b o s e n u c l e i n s ä u r e ( R N S ) war aber leider bei unserem Formol-fixierten Material nicht durchführbar. W i r kommen nun zu unseren B e f u n d e n a n M a t r i x z e l l e n ( A b b . 3 7 bis 42). Gelang es doch tatsächlich, in der M a t r i x des G a n g l i e n h ü g e l s des obengenannten Foeten unter den reiferen, etwas größeren lichteren Kernen, wie sie sich besonders unmittelbar unter dem Ependym befinden, relativ häufig g a n z ä h n l i c h e B i l d e r v o n K e r n e i n b r ü c h e n ( A b b . 3 7 —42) zu finden, wie wir sie oben für die y-^-Zeilen d e s K a n i n c h e n s (Lap. 111) wiedergegeben haben. Die dazugehörigen S k i z z e n wurden u n t e r K o n t r o l l e d e s M i k r o s k o p e s gezeichnet, ergänzen also gegebenenfalls die photographische Wiedergabe um eine tiefere Bildebene. Abb. 37 zeigt die schon bei den y±-Zellen h ä u f i g e O r a n g e n f o r m mit flacher Einziehung der Kernmembran, an die sich ein nur wenig in die Tiefe führendes

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C h r o m o z e n t r u m anschließt. Abb. 38 gibt einen K e r n t r i c h t e r wieder, dessen Wände von Chromatin verstärkt sind. Bei Abb. 39 handelt es sich um einen K e r n k a n a l , der sich an eine flache Einziehung anschließt. Im Foto läßt das verstärkte Chromatin der hinteren Wand wieder das freie Lumen nicht erkennen. Abb. 40 entspricht der auch hier häufigen O r a n g e n f o r m mit flacher Einziehung und daran anschließendem in die Tiefe führenden C h r o m o z e n t r u m . Abb.41 zeigt einen kleinen K e r n t r i c h t e r , an den sich ein w e i t e r f ü h r e n d e s C h r o m o z e n t r u m anschließt. Abb. 42 weist eine tiefere Einziehung auf und ein damit verbundenes, g r ö ß e r e s C h r o m o z e n t r u m in der Tiefe.

A b b . 37 —42. Matrix-Zellen eines 8 monatigen Foeten mit gleichartigen Kern Veränderungen wie diejenigen der -^-Zellen des Kaninchens. Die zugehörigen Skizzen wurden unter Kontrolle des Mikroskops gezeichnet. Vergr. 2000 : l , m P h 28 526, 28 528, 28 520, 28529, 28522, 28525.

Die Prüfung mit F e u l g e n - A z a n ergab auch hier im allgemeinen keinen sicheren Nachweis von N u c l e o l a r s u b s t a n z . Nur bei einzelnen Zellen führte der Trichter zu einem kleinen gelben Fleck, der aber nicht klar genug abgehoben war. Die spurenweise Anfärbung genügt also auch hier nicht, um eine sichere Aussage zu machen. Wir kommen nun anhangsweise zu ein paar e r g ä n z e n d e n B e f u n d e n . Nach Auffinden der bei den Kaninchen so leicht und häufig nachweisbaren Kerneinbrüche, gelang es dem darauf gerichteten Auge, vereinzelt solche Befunde auch bei den anderen bearbeiteten Gattungen in den y-^-Inseln und z. T. auch in den y2-Inseln zu finden. So waren sie in allen untersuchten P r i m a t e n g e h i r n e n einschließlich des Menschen in geringer Zahl nachweisbar, allerdings erreichten sie nicht die schöne Formausprägung des Kaninchengehirns. Abb. 43 u. 44 geben zwei Übergangsformen zwischen und y^-Z eilen vom Menschen wieder, die kleine in den Kern führende K a n ä l e aufweisen, deren s c h m a l e L i c h t u n g durch die dicke W a n d v e r s t ä r k u n g mit Chromatin im Foto nicht erkennbar ist. Abb. 45 gibt einen ähnlichen Befund an einer „Übergangszelle" aus der oben besprochenen V e n t r i k e l v e r w a c h s u n g s l i n i e eines menschlichen Gehirns wieder (Abb. 10). Bei den ,,Übergangszellen", die ja u n m i t t e l b a r e E p e n d y m a b k ö m m l i n g e darstellen, sind in diesem Bereich solche und ähnliche Bilder nicht selten anzutreffen. Die f e i n n e t z i g e b i s f e i n k ö r n i g e C h r o m a t i n s t r u k t u r ist für diese Zellen charakteristisch, ebenso die a u s g e s t a n z t e F o r m des nach oben führenden K a n a l s . Ein kurzer Kanal führt auch nach unten.

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Diese zelltypischen Bilder an „Übergangszeiten" mit ihrer scharfen Begrenzung der K e r n k a n ä l e , die zum Teil auch etwas weitere Formen annehmen, erinnern lebhaft an die ebenfalls wie a u s g e s t a n z t w i r k e n d e n K e r n ö f f n u n g e n , die Oepen (30) bei Endothel-, Media- und Adventitiazellen des menschlichen Gehirns beschrieb und die dort als V a k u o l e n b i l d u n g m i t A u s s c h l e u s u n g gedeutet wurden. Unter der Bezeichnung Lochkerne war diese Erscheinung schon von O b e r s t e i n e r , Nißl und S p i e l m e y e r beschrieben worden. Ein interessanter hierhergehöriger Befund ließ sich noch an den Basalisähnlichen großen Spindelzellen erheben, die regelmäßig in den Lichtungen der yx-Inseln nachweisbar waren (Abb. 46 u. 47). Es handelt sich um d i c k e C h r o m a t i n s t r ä n g e , die vom Nucleolus in der Längsrichtung nach einem

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Abb. 43—44. Übergangsformen von yi" und y2-Zellen des Menschen mit kleinen Kernkanälen, deren Lumen durch die Wandverstärkung mit DNS im Foto nicht zu erkennen ist. Abb. 45. ,,Übergangszelle" mit Kernkanal aus der Ventrikelverwachsungslinie der Abb. 10. Abb.46 u. 47. Kerne von Basalis-ähnlichen Zellen aus y^Inseln des Kaninchens mit Leitbahnen, die nach dem dorsalen Pol gerichtet sind. Vergr. 2000 : 1, mPh 28 536, 28537, 28535, 28533, 28530.

Pol der ovalen Kerne zogen, und denen dort die K e r n m e m b r a n mit einer E i n b u c h t u n g entgegenkam (besonders gut erkennbar an Abb. 46). A l t m a n n hat solche Bilder an Nervenzellen als L e i t b a h n e n beschrieben. Sie sind nicht so häufig zu beobachten wie der von C. u. O. V o g t für die Nervenzellen herausgearbeitete M e c h a n i s m u s des T r a n s p o r t e s von R N S vom N u c l e o l u s ü b e r die K e r n m e m b r a n ins P l a s m a in F o r m der Anlagerung, Einlagerung und Auflagerung, der den Nachschub für den bei der spezifischen Funktion der Nervenzellen eintretenden Verbrauch von Nißlsubstanz bildet. b) Gliazellen Der Ausgangspunkt für die Einbeziehung der Gliazellen in unsere v e r g l e i c h e n d c y t o l o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n war die Tatsache einer gewissen Ähnlichkeit der y-^Zellen mit gliösen Z e l l e l e m e n t e n . Beim Menschen machte die Unterscheidung von der etwa gleichgroßen Oligodendroglia (Ogl.) auf Grund ihrer g r o b k ö r n i g e n P l a s m a s t r u k t u r keine Mühe (Abb. 7).

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Auch die Makroglia unterscheidet sich deutlich durch die meist u n f ö r m i g e K n o l l e n f o r m i h r e r K e r n e und die großen w a n d s t ä n d i g e n C h r o m a t i n p o r t i o n e n , die W a h r e n z. T. als f e u l g e n n e g a t i v und damit als N u c l e o l i identifizieren konnte (41). Anders lagen die Verhältnisse bei der Oligodendroglia der Anthropoiden. Wir werden diese daher durch eine Reihe von Gattungen bis zu den niederen Säugern verfolgen. Wie K r y s p i n - E x n e r gezeigt hat, gibt es auch für die interfasciculäre Glia eine w e i t g e h e n d e B i n d u n g bestimmter Varianten an eine b e s t i m m t e T o p i k . Wir halten uns daher mit unserer Untersuchung immer an das Hemisphärenmark u n m i t t e l b a r u n t e r dem C o r t e x , wobei die Makroglia auf Grund ihrer Größe und Struktur ausgeschlossen wird. Wir kommen nun zur Beschreibung der Ogl der Anthropoiden. Grundsätzlich wird bei der Beschreibung der G l i a z e l l e n nicht nur das vorliegende Foto, sondern auch das D u r c h s c h n i t t s b i l d der b e o b a c h t e t e n Z e l l a r t herangezogen. Abb. 48 J ) gibt eine Ogl des Gorilla wieder. Außer einer, wohl als Ausdruck einer Hyperchromatose (s. o.) zu betrachtenden perlschnurartigen Verdickung der Kernmembran und einer Anfärbung des K e r n s a f t e s fällt ein dickes, zentrales Chromatinkörperchen auf. Außerdem waren häufig R e s t e fetzigen Plasmas nachzuweisen. Dieses nach Form und Lage einem Nucleolus entsprechende zentrale Chromatinkörperchen war bei etwa 90% der interfasciculären Gliazellen nachweisbar. Abb. 49 gibt ergänzend das Bild der F e u l g e n - R e a k t i o n dieser Ogl-Zellen wieder. Das zentrale Chromatinkörperchen stellt sich in gleicher Weise dar, ist also feulgenpositiv, d. h. aus DNS zusammengesetzt. Die Kontrolle mit der Feulgen-Azan-Methode ergab hier auch kein anderes Bild. Nucleolarsubstanz fehlte im Gegensatz zu den y^Zellen vollkommen. Abb. 50 zeigt eine Ogl des Schimpansen A i:L9. Auch hier befindet sich im etwas lichteren Kern das Nucleolus-artig gelagerte zentrale Chromozentrum, das übrigens auch bei den beiden anderen untersuchten Schimpansen nachweisbar war und in der i n t e r f a s c i c u l ä r e n Glia vorherrschte. Die F e u l g e n - R e a k t i o n (Abb. 51) bestätigte wiederum den DNS-Charakter dieses Chromozentrums, und die Kontrolle mit der Feulgen-Azan-Methode ergab auch kein anderes Bild. Nucleolarsubstanz ist bei diesen Gliazellen nicht nachweisbar. Abb. 52 gibt die Ogl des Orang-Utan der 3. Anthropoidengattung wieder. Sie zeigt einen lichten K e r n s a f t mit einigen groben, dunklen Chromozentren. Das Bild entspricht etwa der menschlichen Ogl, nur daß hier die Chromozentren nicht ganz so grob sind. Es schließen sich nun die Bilder der Ogl dreier weiterer P r i m a t e n , eines H a l b a f f e n , eines Kaninchens, eines Opossums und eines S c h n ä b e l t iers an. Abb. 53 zeigt die Ogl eines Cercopthecus. Der lichte Kernsaft zeigt einen Kranz dunkler, grober Chromozentren. Die F e u l g e n - K o n t r o l l e ergab hier das gleiche Bild. Abb. 54 zeigt die Ogl eines Macacus rhesus. Im relativ lichten Kernsaft sind feinere und gröbere Chromozentren verteilt. Die F e u l g e n - R e a k t i o n ergab das .gleiche Bild. Abb. 55 zeigt die Ogl eines Mantelpavians. Im relativ lichten Kernsaff finden sich besonders dunkle und grobe Chromozentren verteilt. Abb. 56 zeigt die Ogl eines Propithecus, eines Halbaffen. Die abgebildete Zelle ist wohl etwas kleiner als der Durchschnitt, doch ist die i n t e r f a s c i c u l ä r e Glia hier überhaupt etwas kleiner als bei den übrigen untersuchten Gehirnen. Im lichten Kernsaft sind Die Abbildungen 48 — 52 befinden sich auf S. 133.

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wiederum grobe Chromozentren verteilt. Die Zellen zeigen recht häufig eine Plasmatinktion. Abb. 57 zeigt die Ogl eines Kaninchens. Im relativ hellen Kernsaft finden sich reichlich zartere Chromozentren. Die Form der Ogl ist hier selten so schön rund wie in den übrigen untersuchten Gehirnen. Abb. 58 zeigt die Ogl eines Opossum. Im lichten Kernsaft finden sich grobe, dunkle Chromozentren verteilt. Abb. 59 zeigt die Ogl eines Schnabeltiers. Im lichten Kernsaft finden sich relativ zarte Chromozentren, worin diese Ogl etwas von der des Menschen abweicht.

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A b b . 53—59. Oligodendrogliazellen des Cercopithecus, des Macacus rhesus, des Mantelpavians, des Propithecus, des Kaninchens, des Opossum, und des Schnabeltiers. Vergr. 2000 : 1, mPh 28494, 28 4(51, 28458, 28466, 28496, 28492, 28495.

Besprechung Es galt, die y^-Zellen, eine für das m e n s c h l i c h e E r w a c h s e n e n g e h i r n a u ß e r g e w ö h n l i c h e Z e l l a r t , v e r g l e i c h e n d m o r p h o l o g i s c h zu verfolgen, um daraus Rückschlüsse auf ihr W e s e n und ihre F u n k t i o n zu gewinnen. Unter den I n s e l n , die die yx-Zellen bilden, wurde die sog. m e d i a l e C a l l . - I n s e l g r u p p e ausgewählt, weil sie ein besonders k o n s t a n t e s , c h a r a k t e r i s t i s c h g e f o r m t e s Glied des g r i s e a l e n A u f b a u e s der v e n t r a l e n S e p t u m r e g i o n bildet, das schon bei verschiedenen Gattungen beschrieben worden ist. Die v e r g l e i c h e n d e C y t o l o g i e dieser Zellen mußte ja von der v e r g l e i c h e n d e n C y t o a r c h i t e k t o n i k ihrer grisealen Einheiten ausgehen. Zunächst konnten die Ergebnisse einer vorangehenden Arbeit (36) über die Herkunft der medialen Call.-Inseln noch ergänzt und vertieft werden: Ein Z u s a m m e n h a n g mit dem f o e t a l e n H e m i s p h ä r e n t e i l des Riechventrikels (RV) war schon in dieser Arbeit angenommen worden, wozu auch der m a t r i x ä h n l i c h e C h a r a k t e r dieser Zellen wie ihre besonders d i c h t e L a g e r u n g paßten. Dieser Zusammenhang konnte mittlerweile noch vertieft und präzisiert werden. Bei einer m e n s c h l i c h e n F r o n t a l s c h n i t t - S e r i e wurden E p e n d y m r e s t e nicht nur im d o r s a l e n , m e d i a l - k o n v e x e n T e i l der die Insellinie wiederholenden V e r k l e b u n g s l i n i e d e s RV gefunden (was öfter möglich war), sondern einige Schnitte weiter caudal auch das l a t e r a l - k o n v e x e V e r b i n d u n g s s t ü c k zum T r . olf. (Abb. 10) und damit die Gegend der U m b i e g u n g s s t e l l e des RV vom o r o c a u d a l e n V e r l a u f im Bulbus olf. zum ansteigenden c a u d o o r a l e n V e r l a u f in der H e m i s p h ä r e , der im Recessus inferior des Seitenventrikels endet. Etwa 2000 /i weiter caudal konnte am gleichen Ort der c a u d a l e B e g i n n der medialen Call.-Inseln als die a u f f ä l l i g e D u r c h b r u c h s s t e l l e durch die basale Riechrinde registriert werden.

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Von dieser Stelle aus steigt die I n s e l k e t t e im zunächst lateral-konvexen und dann m e d i a l - k o n v e x e n B o g e n zum unteren V e n t r i k e l w i n k e l , dabei ebenfalls in c a u d o o r a l e r R i c h t u n g verlaufend und damit in 2 mm Entfernung den RV wiederspiegelnd. Es konnte gezeigt werden, daß an U m b i e g u n g s s t e l l e n der V e n t r i k e l wände solche M a t r i x d u r c h m e s s e r (von 2 mm) nichts Ungewöhnliches sind, so daß die m e d i a l e n C a l l . - I n s e l n aus dem c a u d a l e n Saum der Riechventrikelmatrix, und zwar seines H e m i s p h ä r e n t e i l e s entstanden zu denken sind. Abb. 60, eine Wiedergabe eines Frontalschnittes eines E m b r y o s von 87 mm S t e i ß - S c h e i t e l - L ä n g e aus H o c h s t e t t e r s „Beiträgen zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Gehirns" (19), ist besonders geeignet, die

Abb. 60. Frontalschnitt eines Embryo von 87 mm Steiß-Scheitellänge nach Hochstetter (19). Es ist sowohl der Riechventrikel-Abschnitt des Bulbus olf. (RV) als auch der Hemisphärenteil des Riechventrikels (HRV) angeschnitten mit seiner Verbindung zum Recessus inferior (Ri) des Seiten Ventrikels.

räumlichen Verhältnisse des RV zu illustrieren. Der Schnitt liegt vor der c a u d a l e n U m b i e g u n g s s t e l l e des RV und schneidet daher sowohl den Abschnitt im Bulbus olf. (RV) an als auch den Hemisphärenteil (HRV) an seiner Verbindungsstelle zum Recessus inferior (Ri) des Seitenventrikels. Man erkennt deutlich, daß die m e d i a l e n Call.-Inseln weitgehend den d o r s a l e n B o g e n und die m e d i a l - k o n v e x e L i n i e der Matrix des Hemisphärenteiles des RV wiederholen. Es ist dabei zu berücksichtigen, daß der unterste Abschnitt des Recessus inf. des Seitenventrikels in den l e t z t e n F o e t a l m o n a t e n auch noch v e r k l e b t , wobei aus seiner Residualmatri x der bei den untersuchten P r i m a t en und beim I g e l nachweisbare K e i l subependymaler Glia entsteht. Beim M e n s c h e n , G o r i l l a und S c h i m p a n s e n kommt es jedoch offenbar durch Entfaltung von Striatum und innerer Kapsel zu einer nachträglichen

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D r e h u n g bzw. A u f r i c h t u n g dieses Teiles des R Y , indem ein W a c h s t u m s d r u c k von d o r s o l a t e r a l auf ihn ausgeübt wird. Dieser Auf r i c h t u n g s p r o z e ß wird beim Orang-Utan nicht zu Ende geführt, wodurch der S c h w e r p u n k t der y-Inseln im v e n t r a l e n Bogen längs der U m b i e g u n g s s t e l l e des diagonalen Bandes bleibt. Beim I g e l ähnelt die Gestalt der medialen Call.Inseln dagegen mehr der der Primatengattungen Mensch, Gorilla und Schimpanse. Nachträglich konnten die medialen Call.-Inseln noch bei einem Lemur macaco nachgeprüft werden. Es ergab sich auch hier die bei den Primaten vorherrschende Gestalt mit Überwiegen einer größeren yx-Insel und geringer Polymorphie. Auch die von v. B o n i n (8) für den Halbaffen Galago und von L a u e r (27) für den Macacus rhesus dargestellte Gestalt der medialen Call.-Insel entspricht, soweit die wiedergegebenen Schnitte es beurteilen lassen, der bei den Primaten vorherrschenden. Eine abweichende Gestalt der Septum-Inseln in Form eines geraden dorsoventralen Verlaufes zeigte dagegen das Kaninchen. Die von F o x (14) bei der Katze, also ebenfalls einem Makrosmatiker, gefundene Gestalt der medialen Call.-Insel scheint etwa eine Übergangsform zwischen derjenigen der Primaten und derjenigen des Kaninchens einzunehmen. Es ist noch auf den D i f f e r e n z i e r u n g s g r a d der medialen Call.-Inseln hinzuweisen, der beim M e n s c h e n der h ö c h s t e war, indem neben den y^-Inseln solche aus y2- und y.A-Zellen, die Ü b e r g a n g s f o r m e n zu den k l e i n e n S t r i a t u m z e l l e n darstellen, in g r ö ß e r e r Zahl auftraten. Demgegenüber zeigten S c h i m p a n s e , G o r i l l a und L e m u r m a c a c o ein Ü b e r w i e g e n einer großen y^Grenzinsel längs dem diagonalen Band. Der O r a n g - U t a n zeigte wiederum eine r e l a t i v e P o l y m o r p h i e derSeptum-Inseln, während bei K a n i n c h e n und I g e l wieder ein klares Ü b e r w i e g e n der g r o ß e n yx-Insel nachweisbar war. Wenn auch die v e r g l e i c h e n d m o r p h o l o g i s c h e E n t w i c k l u n g s l i n i e nicht ganz einheitlich verläuft, so zeigt doch der M e n s c h den h ö c h s t e n D i f f e r e n z i e r u n g s g r a d der y-Inseln des Septum. Was die Gestalt dieser Inselkette betrifft, so ist die w e i t g e h e n d e Ü b e r e i n s t i m m u n g der M e h r z a h l der u n t e r s u c h t e n P r i m a t e n g a t t u n g e n mit der des I g e l s , der ja den I n s e k t i v o r e n - S t a m m v ä t e r n des P r i m a t e n s t a m m e s besonders nahesteht, bemerkenswert. Auf der c y t o l o g i s c h e n Ebene galt es zunächst die n e u r o n a l e N a t u r der yx-Zellen der Septum-Inseln zu sichern, was mit der B o d i a n - M e t h o d e gelang. Es ist noch festzustellen, daß das bisher durch Calle j a nur für die l a t e r a l e y-Inselgruppe im Tuberculum olf. von K a n i n c h e n und Meers c h w e i n c h e n geschehen war. Seine Darstellung aus dem Jahre 1897 gibt mit der G o l g i - M e t h o d e gewonnene Bilder zeichnerisch wieder, wobei die Inselzellen als P y r a m i d e n dargestellt sind, die in ein sehr feines t e r m i n a l e s N e t z w e r k eingehüllt sind. Auf Grund dieser Darstellung und Beschreibung war der Verfasser zu dem Schluß geführt worden, daß yx-Inseln beim K a n i n c h e n noch nicht vorhanden wären, sondern nur größerzellige, mindestens aus y2- und y¿-Zellen zusammengesetzte Inseln. Dieser Schluß ist auf die damalige

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n i c h t m a ß s t a b g e r e c h t e D a r s t e l l u n g s w e i s e C a l l e j a s zurückzuführen. Bei der Untersuchung des Kaninchengehirnes stellte sich nun heraus, daß auch in der Tuberculum olf.-Rinde des K a n i n c h e n s Inseln aus Zellen vorkommen, wenn sie auch meist eine g e r i n g e P l a s m a t i n k t i o n aufweisen. Es mußte sich also in der Arbeit C a l l e j a s um yx-Inseln handeln. In Übereinstimmung damit wurde bei unserer I m p r ä g n a t i o n n a c h B o d i a n ein f e i n e s N e t z werk m a r k l o s e r F a s e r n auch bei m e d i a l e n yx-Inseln festgestellt. Eine p h y l o g e n e t i s c h e R e g r e s s i o n kann also nicht auf das Vorhandensein dieser ypinseln an sich zurückgeführt werden, da sie sowohl bei M a k r o s m a t i k e r n wie bei M i k r o s m a t i k e r n anzutreffen sind. Wohl aber ist bei den P r i m a t e n eine Z u n a h m e der yX-Inseln in der der Tuberc. olf-Rinde homologen Substantia perforata anterior festzustellen, die Hand in Hand mit dem R u d i m e n t i e r e n dieser basalen Riechrinde vor sich geht, worauf schon B r o c k h a u s hingewiesen hat. Wir geben eine der Abbildungen seiner Arbeit über den Basalkernkomplex (10) mit der Substantia per f. ant. des Cercopithecus wieder (Abb. 61). Zeichnung und Nomenklatur stammen von uns. Man sieht, daß die P y r a m i d e n s c h i c h t (2. Schicht) der Makrosmatiker durch ein Band von yx-y%-Zellen (Übergangsformen zwischen u. y2-Zellen) ersetzt ist. Dorsal davon befinden sich B a s a l i s z e l l e n der tuberculären Gruppe, die von C a l l e j a noch als ganglionäre Schicht dieser Rinde bezeichnet wurde. Abb. 62 schließlich gibt einen ähnlichen eigenen Befund vom G o r i l l a wieder. Auch hier handelt es sich um die Substantiaperf. ant., in der wir d.'e Pyramidenschicht der M a k r o s m a t i k e r durch ein yx- und y1 2-Zellenband ersetzt finden. Außerdem finden sich einige y Inseln in der T i e f e . Die 3 dorso ventral gerichteten y3-Inseln sind B e g l e i t i n s e l n von e i n t r e t e n d e n G e f ä ß e n . Diese Gefäßbeziehung ist bei der Inselgruppe dieses Raumes öfter zu beobachten (36). Bei den y^-Inseln der m e d i a l e n I n s e l g r u p p e sind die Verhältnisse insofern andere, als sie z. T. beim M e n s c h e n noch eine W e i t e r e n t w i c k l u n g zu y2- und y3-Inseln erfahren zu haben scheinen, wie der Vergleich mit den Verhältnissen bei den untersuchten P r i m a t e n und M a k r o s m a t i k e r n ergibt. Auf jeden Fall ist beim Vergleich mit jetzt lebenden Gattungen, soweit sie untersucht werden konnten, offenbar kein Anhalt dafür zu gewinnen, daß die Zellen auch der m e d i a l e n C a l l . - I n s e l n ein Ausdruck einer p h y l o g e n e t i s c h e n R e g r e s s i o n wären. Die weiteren Ergebnisse auf der cytologischen Ebene der Untersuchungen sind: Die y^Zellen besitzen ein zentrales D N S - K ö r p e r c h e n , in dessen Mitte wie ein K e r n in e i n e r K u g e l sich häufig eine k l e i n e P o r t i o n N u c l e o l a r s u b s t a n z mit der F e u l g e n - A z a n - M e t h o d e nachweisen läßt. Die Ä h n l i c h k e i t der y^Zellen mit Matrixzellen wird dadurch vertieft, haben doch sowohl L a v e l l e (28) f ä r b e r i s c h , wie Caspersson und seine S c h u l e mit Hilfe der U V - S t r a h l e n - A b s o r p t i o n s m e t h o d e , einen ähnlichenn Entstehungsmodus des N u c l e o l u s innerhalb einer D N S - M a s s e für Neuroblasten dargestellt. Während sich die y^-Zellen von Mensch, A n t h r o p o i d e n und I g e l bis auf geringe Variationen sehr ähnelten, wies das K a n i n c h e n auch hier wieder

144

FRIEDRICH

J..urn..l für Hirnfitrsrhiin^

SAXIDES

eine B e s o n d e r h e i t auf. Seine yx-Zeilen zeigten Zeichen einer g e s t e i g e r t e n K e r n a k t i v i t ä t , deren m o r p h o l o g i s c h e r A u s d r u c k sehr häufige Bilder von K e r n e i n b r ü c h e n in Gestalt von K e r n b u c h t e n , K e r n t r i c h t e r n und K e r n k a n ä l e n waren, die stets in auffallender Weise mit I)N S a b g e d i c h t e t , z . T . auch von größeren C h r o m o z e n t r e n gesäumt waren. Dagegen war der Gegenstand einer m ö g l i c h e n I i x t r u s i o n , die Xucleolarsubstanz, mit Hilfe - j r -

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Abb 67

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A b b . 61. Substantia perforata anterior des Cercopithecus. Die Pyraniidenschicht der basalen Riechrinde ist durch ein Hand von 7 r bis -/.¡-Zellen ersetzt. H Basalis (nach Hrockhaus). Vergr. 10 : 1, I'h 23 ()(> o" Vf V co V Vf V IO l> co

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163

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K.-J. H E M P E L UND W E R N E R M. T R E F F

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für Hirnforschung

2. die rechte Hemisphäre des Falles A56, hier ist es der Md. dl. Diese Ausnahmen sind statistisch signifikant. Dies steht im Gegensatz zu den Werten des Md. v m von A56 1 und des Md. v m von A65 1, die auch hier die zellreichsten Nuclei zu sein scheinen, jedoch liegt keine statistisch gesicherte größere Gesamtzahl des Md. v m gegenüber des Md. m vor, denn sie liegen noch innerhalb der jeweiligen Konfidenzbereiche, wie aus der T a b . 2 ersichtlich ist.

A b b . 3. Zellen c und b des Md. m (A 58 1) b : mittelgroße viereckige Zelle c : kleine viereckige Zelle (diese Zellen sind die gleichen, die auch N a m b a abgebildet hat) A b b . 4. Zellen c und d des Md. i m (A 58 1) c : Polygonalzelle

d: größere Polygonalzelle

(diese Zellen sind die gleichen, die auch N a m b a abgebildet hat) T a b e l l e 6. Streuungen mit ihren Konfidenzbereichen der in T a b e l l e 2 linke A 58

|

Hemisphäre A 56

|

A 61

Md. m

±2,97 ±2,43 < o < ±3,51

±4,70 ±3,84 < a < ±5,56

± 4,98 ±4,10 < a < ±5,86

Md. i m

±4,82 ±3,88 < a < ±5,76

±3,93 ±3,13 < a < ±4,73

±3,54 ±2,78 < a < ±4,30

Md. 1

± 5,55 ±4,53 < a < ±6,57

±4,76 ±3,81 < a < ±5,71

±3,86 ±3,55 < 5 < ±4,17

Md. d m

±4,09 ±3,36 < a < ±4,82

±3,93 ±3,21 < a < ±4,65

±4,23 ±3,48 < a < ±4,98

Md. v m

±7,08 ±5,25 < a < ±8,91

±3,42 ±2,56 < a < ±4,28

±4,41 ±3,19 < a < ±5,63

M d . dl

±5,36 ±4,16 < a < ±6,56

±3,96 ±2,99 < a < ±4,93

±3,41 ±2,52 < a < ±4,30

Md. dli

±3,45 ±2,60 < a < ±4,30

±3,33 ±2,54 < a < ±4,12

±2,63 ' ± 1 , 9 5 <

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Abb. 13. Beispiel für eine geringe Zelldichte (Md. dl] — A 56 1) mit der errechneten Gesamtzahl von 21,90 (Ph 361G0). ad

b)

Die beobachteten Verteilungen der Gesamtzellzahlen unserer Fälle wurden auf ihren Verteilungsmodus hin überprüft, wobei sich herausstellte, daß den Häufigkeiten der Gesamtzellzahl der Nuclei eine Gaußsche Normalverteilung zugrunde liegen kann. Die zt 2er-Werte sind in T a b . 13 aufgeführt. Diejenigen Werte, die einer i 2cr-Prüfung nicht standhalten, erklären sich u. E. nach wohl daraus, daß in diesen Fällen zu wenig Gesichtsfelder ausgewertet wurden.

K.-T. H E M P E L UND W E R N E R M. T R E F F J

172

... Hirnforschung „,ol!rnalk für

Da wir die Anzahl der Gesichtsfelder, wie es in der statistischen Vorbemerkung schon besprochen wurde, im Voraus bei der Auswertung des Falles A58 (linke Hemisphäre) bestimmten und hier die Bedingungen erfüllt waren, benutzten wir diese auch für sämtliche übrigen Untersuchungen. Weil aber die Abweichungen nur vereinzelt und außerdem von geringer Größe sind, haben wir auf die nachträgliche Auswertung weiterer Gesichtsfelder verzichtet. W

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Abb. 14. Beispiel für eine große Zelldichte (Md. m — A 56 1) mit der errechneten Gesamtzahl von 50,49 (Ph 36159).

Stichprobenartig errechneten wir zu den empirisch gefundenen Häufigkeiten mit dem Gaußsehen Integral die theoretische Normalverteilung. Dann verglichen wir die Angleichung der Güte beider Verteilungen mit der Berechnung von x2. wie dies für den Md. im im Fall A56 r in Tab. 4 ausführlich dargestellt wird, und wie es aus der Abb. 2 ersichtlich ist. In bezug auf die Differenzierung der Nuclei in ihre verschiedenen Nervenzellarten gelten die gleichen wie unter a) und b) aufgestellten Forderungen. Das heißt, die Zellzahlen der Nervenzellarten müssen innerhalb gewisser indivi-

Bd

'Î958 e f t 2

QUANTITATIV-MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN

173

dueller Schwankungsbreiten bei den verschiedenen Individuen die gleichen sein und die Verteilungsform ihrer Häufigkeiten sollen sich weitgehend entsprechen. Wie die T a b . 7 und 8 zeigen, wiederholt sich die Verteilung der Zellpopulation eines Nucleus bei den verschiedenen Individuen recht regelmäßig. Wie wir schon die beiden Kerne Md. dlx und Md. v m als Beispiel für die Ähnlichkeit bzw. Unterschiedlichkeit der Gesamtzellzahl verschiedener

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A b b . 6 und 7. Beispiele für die geringste (Zellen a) individuelle Unterschiedlichkeit und für die größte (Zellen b) gefundene Unterschiedlichkeit der Nervenzellarten innerhalb der Nuclei.

174

K . - J . H E M P E L UND W E R N E R M. T R E F F

LINKS

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RECHTS

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Journal

für Hirnforschung

RECHTS Md. im.

A 58

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A 61

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A b b . 8 . Beispiele für die Regelmäßigkeit der prozentualen Verteilung der Zellpopulation innerhalb des zellreichsten Kernes aller untersuchter Fälle. (Die ersten beiden Kreise stellen die Durchschnittswerte für links und rechts dar. Die unterschiedlich großen Kreise sind durch die verschieden großen Gesamtzellzahlen bedingt.)

A b b . 9 . Beispiele für die Regelmäßigkeit der prozentualen Verteilung der Zellpopulation innerhalb des M d . i m aller untersuchter Fälle. (Die ersten beiden Kreise stellen die Durchschnittswerte für links und rechts dar. Die unterschiedlich großen Kreise sind durch die verschieden 1 großen Gesamtzellzahlen bedingt.)

Bd

'i958 e f t 2

QUANTITATIV-MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN

175

T a b e l l e 14. Die prozentualen 2 o-Werte der Häufigkeiten der Zellzahlen der Nervenzellarten aller untersuchter Fälle. linke

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A 56

|

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|

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176

K . - JJ . H E M P E L UND W E R N E R M. T R E F F

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für Himforschuny

Individuen betrachtet haben, so tun wir dies hier in gleicher Weise für die diese Kerne aufbauenden Nervenzellarten. In der Abb. 6 u. 7 zeigt sich die geringe Schwankung in den Zellen a und die größere in den Zellen b, bei nahezu gleicher prozentualer Verteilung der Nervenzellarten innerhalb der Nuclei. Ein noch klareres Bild liefert, wie schon bei der Besprechung der Befunde erwähnt wurde, die prozentuale Verteilung der Nervenzellarten innerhalb eines Kernes. Als Beispiel haben wir die zellreichsten Kerne in den Abb. 8 u. 9 dargestellt. Die Unterschiedlichkeit der Kreisflächen ist bedingt durch die verschieden großen Gesamtzellzahlen dieser Nuclei. Aus diesen Abbildungen geht in eindeutiger Weise die sich immer wiederholende gleichartige Verteilung 4er Zellpopulation eines Kernes hervor. T a b e l l e 15. Durchschnittswerte für links und rechts der in T a b e l l e 14 aufgetragenen Werte. Md. m 1 a b c d e f

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In bezug auf die Verteilungsform der Häufigkeiten, der empirisch gefundenen Zellzahlen der Nervenzellarten eines Nucleus, gilt das gleiche, was auch schon für die Gesamtzellzahlen der Nuclei festgestellt wurde. Die Tab. 14 zeigt eine Übersicht der ermittelten i 2 a-Werte. Die Begründung für diese Abweichung ist die gleiche, wie sie schon bei den Gesamtzellzahlen der Nuclei erwähnt wurde. Ausgenommen werden hier die Zellen b und c des Md. m, über die noch weiter unten gesprochen werden soll. Auch hier benutzten wir zur objektiven Beurteilung der Güte der Angleichung zwischen empirischer und theoretischer Verteilung stichprobenartig die Berechnung von (Beispiel s. Tab. 3 u. Abb. 1). Für die größeren Abweichungen der durchschnittlichen i 2 a-Werte für jede Zellart bei linken und rechten Hemisphären, wie sie in der Tab. 15 aufgezeigt sind, haben wir folgende Erklärung: Die Anzahl der ausgewerteten Hemisphären ist noch zu klein, als daß die Verteilungen ihrer Werte vollkommene Normalverteilungen ergeben. Die durchschnittlichen Zellzahlen jedoch werden sich bei Auswertung eines größeren Materials nur unwesentlich ändern. Wie die in den obigen Abschnitten dargestellten Befunde über die Gesamtzellzahlen und über die Zellzahlen der einzelnen Nervenzellarten in den Nuclei gezeigt haben, glauben wir die in der Einleitung erwähnte notwendige Beweisführung erbracht zu haben, daß die bisher qualitativ gefundenen Ergebnisse

Bd

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QUANTITATIV-MORPHOLOGISCHE

UNTERSUCHUNGEN

177

der zytoarchitektonischen Gliederung, wie sie von C. u. O. V o g t verfolgt werden und im hier vorliegenden besonderen Falle von N a m b a durchgeführt wurden, sich durch quantitative Betrachtungen mit statistisch gesicherten Maßzahlen belegen lassen. Denn die Gesamtzellzahlen und die Zellzahlen der Nervenzellarten sind innerhalb gewisser Schwankungsbreiten bei den verschiedenen Individuen wiederzufinden. Der Verteilungsform der Häufigkeiten des empirisch gefundenen Zahlenmaterials kann wohl eine Normalverteilung zugrunde gelegt werden.

2. Die persönliche Streuung der Gesamtzellzahlen der Nuclei und der Zellzahl der Nervenzellarten Für eine Antwort auf die Frage nach der Größe der persönlichen Schwankung der Gesamtzellzahlen der Nuclei und der Zellzahlen der Nervenzellarten der einzelnen Individuen ist die mittlere quadratische Streuung, kurz mittlere Streuung (s), wie sie in der statistischen Vorbemerkung ausgeführt wurde, errechnet worden. Sie ist in den T a b . 1 und 16 aufgeführt.

A b b . 15. Beispiel für eine geringe Streuung (Md. v m — E 105 1) mit einer errechneten Streuung von ± 2,76 (Ph 36158). Vogt,

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