Principios de Fisiologia Animal [1 ed.] 8478290788, 9788478290826

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P r i n c i p i o s de

Fisiología animal www.medilibros.com

C r i s t o p h c r D. M oves P a tric ia M . S c h u lte

PEARSON Addison

YNtedey

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Biláteros ] Cenoforos

Cnidarios ] | Eumetazoos

[ Metazoos Conoflagelados

Ser unicelular

Filogenia de los grupos de animales principales. Este árbol filogenético pre­ senta una de las dos hipótesis principales respecto a las relaciones entre animales, basada fundamentalmente en la evidencia molecular y de desarrollo. La filogenia de los animales es un área de investigación activa y algunas de estas relacionesx han sido intensamente rebatidas. Situar a los Nemátodos como grupo hermano de los artrópodos en un grupo llamado Ecdysozoa es el asunto más controvertido. Al­ gunos científicos consideran que los nemátodos son organismos simples que se bi­ furcaron de otros animales antes de la evolución de los protostones y los denterostones.

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ti P R I N C I P I O S DE

Fisiología Anima

ZZZPHGLOLEURVFRP Christopher D. Moyes, Ph.D. Universidad de Queen's

Patricia M. Schulte, Ph.D. U niversidad de British Columbia

PE A R S O N

San Francisco B oston N ew York C apetow n Hong K ong London M adrid M exico City M ontreal M unich Paris Singapore Sydney Tokyo Toronto

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Principios de fisiología animal

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Principios de fisiología animal

CRISTOPHER D. MOYES, PH. D. Queen’s University

PATRICIA M. SCHULTE, PH. D. University of British Columbia

Traducción María González Moreno Doctora en Ciencias B iológicas

Beatriz Gal Iglesias Profesora Titular de Fisiología Universidad Europea de M adrid

Elena Sanjosé Román Traductora profesional

PE A R S O N

Boston • New York • San Francisco • Mexico City • Montreal • Toronto • London • Madrid • Munich • Hong Kong • Singapore • Tokio • Cape Town • Sydney

Datos de catalogación bibliográfica

CHRISTOPHER D. MOYES; PATRICIA M. SCHULTE PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA ANIMAL PEARSON EDUCACIÓN, S.A., Madrid, 2007 ISBN 10: 84-7829-082-6 ISBN 13: 978-84-782-9126-7 Materia: Fisiología, 612 Formato: 215 X 270 mm

Páginas: 800

Todos los derechos reservados. Queda prohibida, salvo excepción prevista en la ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con autorización de los titulares de la propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Código Penal). DERECHOS RESERVADOS © 2007 PEARSON EDUCACIÓN, S.A. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (España) Christopher D. Moyes; Patricia M. Schulte Principios de Fisiología Animal Authorized translation from the English language edition, entitled PRINCIPLES OF ANIMAL PSYSIOLOGY, 1st Edition by MOYES, CHRISTOPHER D.; SCHULTE, PATRICIA M., published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2006. ISBN 10: 84-7829-082-6 ISBN 13: 978-84-782-9126-7 Depósito Legal: ADDISON WESLEY es un sello editorial autorizado de PEARSON EDUCACIÓN, S. A. Equipo editorial Editor: Miguel Martin-Romo Técnico editorial: M arta Caicoya Equipo de producción: Director: José Antonio Clares Técnico: José Antonio Hernán Diseño de cubierta: Equipo de diseño de PEARSON EDUCACIÓN, S.A. Composición: JOSUR TRATAMIENTOS DE TEXTOS, S.L. Impreso por: IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos

Resumen de contenidos P rim e ra p a rte : Las bases celulares de la fisiología animal

Capítulo 1 Introducción a los principios fisiológicos Capítulo 2 Química de la vida

2

20

Capítulo 3 M etabolism o y fisiología celular

66

Capítulo 4 Hormonas y señalización celular

110

Capítulo 5 Estructura y función de la neurona Capítulo 6 M ovim iento celular y músculos

154

208

S e g u n d a p a rte : Integrando sistemas fisiológicos

Capítulo 7 Sistemas sensoriales

260

Capítulo 8 Organización funcional del sistema nervioso Capítulo 9 Sistemas circulatorios

354

Capítulo 10 Sistemas respiratorios

416

Capítulo 11 Agua y equilibrio iónico Capítulo 12 Digestión

526

Capítulo 13 Locomoción

574

Capítulo 14 Fisiología term al Capítulo 15 Reproducción

668

630

472

314

259

Acerca de los autores D r. C h r i s t o p h e r D . M o y e s

D r a . P a t r ic ia M . S c h u lt e

Queen's U niversity

U niversidad de B ritish Colum bia

C hristopher D. Moyes se doc­ toró en Zoología p o r la U niversidad de British Co­ lum bia, en el áre a de fisio­ logía m uscular com parada. Tras u n a b eca postdoctoral en fisiología molecular, en el Instituto Nacional de Salud de U.S., y la Universidad Simon Fraser, es ah o ra pro ­ fesor asociado en el D epartam ento de Biología y Fisiología de la U niversidad de Queen, donde im p arte distintos cursos de fisiología anim al, bioquí­ m ica co m p arad a y biología celular. U sando un amplio rango de m odelos com parativos y tradiciona­ les, sus investigaciones se dirigen hacia cuestiones de fisiología m olecular y bioquím ica m etabólica. Uno de sus principales tem as de investigación es el origen evolutivo y de desarrollo, de la variabilidad en la estru ctu ra y función m uscular. Otra área im p o rtan te es la resp u esta anim al al estrés am bien­ tal. En todas sus investigaciones enfatiza la in teg ra­ ción de los procesos fisiológicos, desde el nivel m olecular h a sta el organism o en su totalidad. El d octor Moyes h a recibido el Prem io Ontario, g alard ó n a la excelencia in vestigadora. Es m iem ­ bro de la Sociedad de Fisiología A m ericana y de la Sociedad C anadiense de Zoólogos, y p ertenece tam b ién al grupo aseso r en biología an im al de la ju n ta del consejo de investigación en ciencias n a tu ­ rales e in g en iería de C anadá. Es m iem bro del con­ sejo ed ito rial de C om parative B iochem istry and Physiology. Ha publicado m ás de 60 artículos y h a partici­ pado en cuatro libros. E ntre sus últim os trabajos se en cu en tran Moyes, C. D. and C. LeMoine, 2005, Con­ trol of bioenergetic gene expression: im plication for allom etric scaling relationship in glycolitic and oxi­ dative enzim es, Journal o f E xperim ental Biology 208: 1601-1610, y Da lziel, A. C„ S. E. Moore, & C. D. Moyes, 2005, M itochondrialenzym es content in the m uscles of high perform ance fish: Evolution and varoiation am ong fiber-types, A m erican Journal o f Physiology 288: R163-R172. Más inform ación acerca del autor en su página web: http://biology.queensu.ca/m oyensc. vi

T rish Schulte obtuvo su doc­ torado en Ciencias Biológicas en la Universidad de S tan­ ford, en el área de fisiología evolutiva. Realizó su tesis doctoral en el estudio del papel del cam bio de expre­ sión de genes en la evolución fisiológica. D espués de com pletar sus estudios postdoctorales, obtuvo un puesto de ayudante en la Universidad de W aterloo. Actualm ente es profesora asociada en el D eparta­ m ento de Zoología de la Universidad de British Columbia, en Vancouver. Sus investigaciones se cen­ tra n en la relación entre variaciones genéticas, expresión y el estado de las variables am bientales, utilizando los peces como m odelos experim entales p ara el estudio de estas cuestiones. El grupo de investigación de la doctora Schulte, tam bién realiza investigación aplicada en piscifactorías, acuacultivos y toxicología acuática. La doctora Schulte ha recibido el Prem io Ontario, galardón a la excelencia investigadora, así como otros prem ios de docencia, entre los que figuran el prem io a la excelencia en la docencia de la Sociedad UBC Science U ndergraduate y el prem io p a ra profe­ sores de la Facultad de Ciencias, por sus clases de fisiología anim al. Es m iem bro de la Sociedad Cana­ diense de Zoología y de la Sociedad de Biología com­ parativa e integrada, y editora asociada de la revista Physiological and Biochem ical Zoology. Ha publicado cerca de 40 artículos en revistas especializadas y h a colaborado en num erosos libros. Entre sus publicaciones m ás recientes están Todgham , A. E., P. M. Schulte, and G. K. Iwam a, 2005, Cross-tolerance in the tidepool sculpin: the role of h eat shock protein, P hysiological and Biochemical Zoology 78: 133-144 and Scott, G. R., J. T. Rogers, J. G. Richards, C. M. Wood, an d P. M. Schulte, 2004 Intraspecific divergence of ionoregulatory physiology in the euryhaline teleost F undulus heteroclitus: Pos­ sible m echanism s of freshw ater adaptation, Journal o f E xperim ental Biology 207: 3399-3410. Más inform ación acerca de sus investigaciones, en su página web: www.zoology.ubc.ca/zoology/z/ schulte.

Contenidos P r e fa c io

Las relaciones evolutivas influyen en la m orfología y la fisio logía 17

xx¡

A g r a d e c im ie n t o s

xxx

R esu m e n P r im e r a p a r t e : Las bases celulares de la Fisiología Animal 1

Capítulo 1 Introducción a los principios fisiológicos 2

H

I P r e s e n ta c ió n

17

P re g u n ta s de re v is ió n

18

P re g u n ta s de s ín te s is

19

1®

jÉ g IS fc Capítulo 2 R&SEM La quím ica de la vida

4

I F is io lo g ía : p a s a d o y p r e s e n te

U na b re ve h is to ria de la fis io lo g ía a n im a l

I P r e s e n ta c ió n

4

S u b d is c ip lin a s en la in v e s tig a c ió n fis io ló g ic a

6

Las subdisciplinas fisio lógicas pueden diferenciarse por el nivel b iológ ico de diferenciación 6 Las subdisciplinas fisio lógicas pueden diferenciarse por el proceso que genera variación 8 La fisio logía anim al puede ser una ciencia pura o aplicada 9

I U n ific a n d o c o n c e p to s e n f is io lo g í a

22

I Q u ím ic a y F ís ic a d e la v id a Energía

22

22

Las redes nutricionales son transferencia de energía

24

La energía térm ica es el m ovim iento de las moléculas

25

26

Los enlaces covalentes im plican com partir electrones 9

10

26

Los enlaces débiles controlan la estructura m acrom olecular 27 Los enlaces débiles son sensibles a la tem peratura

Física y q u ím ica :

I P r o p ie d a d e s d e l a g u a 10

S o lv e n te s y s o lu to s

La teoría mecánica nos ayuda a entender cóm o funcionan los organism os 11

29

Las propiedades del agua son únicas

30

Los solutos influyen en las propiedades físicas del agua 31

La tem peratura afecta a los procesos fisio lógicos

Los solutos se m ueven en el agua por difusión

11

Los m odelos bioquím icos y fisio lógicos están in fluido s por el tam año corporal 11

32

En los sistem as biológ icos los solutos im ponen la presión osm ótica 32

El pH y la io n iz a c ió n del a gua

12

29

29

Los potenciales eléctricos son una m oneda de cam bio fundam ental en la fisio logía 11

R e g u la ció n fis io ló g ic a

23

La energía se almacena en gradiente electroquím ico

Enlaces q u ím ic o s

Caja 1.1 M é to d o s y m odelos de sistem as L os m o de lo s de A u g u s t Krogh en fisiología anim al

Las bases de la fis io lo g ía :

20

4

34

La neutralidad no siem pre se da a pH 7

35

La hom eostasis es el m antenim ie nto del m edio interno constante 13

Los ácidos y las bases alteran el pH del agua

Las vías fisio lógicas están controladas por retroalim entación 13

Tanto el pH com o la tem peratura afectan a la ionización de las m oléculas biológicas 36 Las sustancias tam p ón controlan los cam bios de pH

La retroalim entación negativa m antiene la hom eostasis 14

I B io m o lé c u la s

La retroalim entación positiva produce respuestas explosivas 14

F e n o tip o , g e n o tip o y m e d io a m b ie n te

C a rb o h id ra to s

14

Un único gen otipo produce más de un feno tip o

15

La aclim atación y la aclim atización pueden producir cam bios fenotípicos reversibles 15

F is io lo g ía y e v o lu c ió n

16

¿Qué es la adaptación?

16

No todas las diferencias son adaptaciones evolutivas 17

35

37

39 39

Los anim ales utilizan los m onosacáridos en la biosíntesis y com o fuente de energía 39 Los carbohidratos com plejos desempeñan m últiples papeles funcionales y estructurales 40

L íp id o s

41

Los ácidos grasos tienen largas cadenas alifáticas

41

Los ácidos grasos se almacenan com o trig lic é rid o s

42

Los fosfolípidos controlan las m embranas biológicas

43

Vil

V II I

C o n te n id o s

Los esteroides presentan num erosos anillos en su estructura 44

P ro te ín a s

La creatín fosfoquinasa favorece el alm acenam iento y la transferencia de energía 73

44

G ÜCÓ lisis

Las proteínas son polím eros de am inoácidos

44

Las proteínas se pliegan en estructuras tridim ensionales 46

La m itocondria oxida el NADH glico lítico lanzadera redox 75

Las chaperonas ayudan al plegam iento de las proteínas 48

Á c id o s n u c le ic o s

Las deshidrogenasas perm iten oxidar NADH en condiciones anaerobias 76

48

Los ácidos nucleicos son polím eros de nucleótidos

49

B io s ín te s is de c a rb o h id ra to s

La gluconeogénesis sintetiza glucosa a p artir de precursores no carbohidratos 77

El DNA esta organizado en genom as

La síntesis y la degradación de glucógeno están reguladas por horm onas 78

51

52 M e ta b o lis m o d e lí p id o s

Las enzimas son catalizadores orgánicos que aceleran las reacciones quím icas 52

El am biente fisicoquím ico altera la cinética enzimática

Los trig lic é rid o s son la principal form a de alm acenam iento de lípidos 82

55 57

In te g ra c ió n de las ru ta s del m e ta b o lis m o e n e r g é tic o

La regulación alostérica y covalente controlan la velocidad enzim ática 59

84

Los in term edia rios energéticos regulan el equ ilib rio entre anabolism o y catabolism o 84

Las enzimas tran sform an los nutrientes reduciendo energía 59 El ATP es la molécula transportadora de energía libre

Las propiedades físicas de los com bustibles influyen en su elección 85

61

La selección de com bustible puede ser calculada a partir del cociente respiratorio 85

Caja 2 .2 Evolu ción y d iversidad B io lu m in is c e n c ia 62

I F is io lo g ía c e lu la r

63 64

P re g u n ta s de sín te sis

64

82

Los ácidos grasos pueden transform arse en cuerpos cetónicos 83

La cinética enzimática define la actividad enzimática

P re g u n ta s de re v is ió n

80

Los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetil CoA

Caja 2.1 R efu erzo m a te m á tic o T e rm o d in á m ic a 54

R esu m e n

80

La (3-oxidación m itocondria l oxida los ácidos grasos

Las enzimas aceleran las reacciones reduciendo la energía de activación de la reacción 53

I

77

El DNA es una doble a-hélice que se em paqueta en crom osom as 50

E n zim a s

I

74

La glicólisis es una ruta m uy rápida pero poco eficiente 74

86

E stru ctu ra de la m e m b ra n a

86

El perfil de los lípidos in fluye en las propiedades de la m em brana 87 Los lípidos de m em brana son heterogéneos

87

El estrés am biental puede alterar la fluidez de la m em brana 88

Capítulo 3 M etabolism o y fisiología celular 66 I P r e s e n ta c ió n

Las m em branas poseen proteínas integrales y periféricas 89

T ra n s p o rte a tra v é s de m e m b ra n a

I M e t a b o lis m o in t e r m e d ia r io M e ta b o lis m o o x id a tiv o

89

Las m oléculas liposolubles atraviesan la m em brana por difusión pasiva 89

68

Las proteínas de m em brana pueden fa c ilita r la difusión de m oléculas no perm eables 90

68

El tran sporte activo utiliza energía para bom bear m oléculas en contra del gradiente 91

68

El acetil CoA es producido por la piruvato deshidrogenasa 69 El ciclo del ácido trica rb o xílico utiliza acetil CoA para generar equivalentes de reducción 69 El sistem a tran sportado r de electrones (ETS) genera un gradiente de protones, calor y especies reactivas de oxígeno 70 La ATPasa F1F0 usa la fuerza m otriz de protones para sintetizar ATP 72 La fosforilación oxidativa m itocondria l puede estar desacoplada 72

Las células excitables utilizan cam bios en el potencial de m em brana para com unicarse 92

I

Caja 3.1 R efu erzo m a te m á tic o E cu a cio n e s de N e rn s t y G o ld m a n

94

C a ra cte rístic a s e s tru c tu ra le s de las cé lu la s a n im a le s

94

La m itocondria es la central energética de la célula

95

El citoesqueleto controla la form a celular y la dirección del m o vim ien to in tracelular 96

C o n te n id o s

El retículo endoplasm ático y el aparato de G olgi m edian en el transporte de vesículas 97

T ra n sd u c c ió n de la señal vía re c e p to re s a c o p la d o s a p o te ín a G 126

La m atriz extracelular participa en las interacciones entre las células 98

G e n é tica fis io ló g ic a y g e n ó m ic a

Los receptores acoplados a proteína G activan segundos m ensajeros 126

100

I

El control de la tran scripción se produce en regiones reguladoras de los genes 100 La degradación de RNA influye en los niveles de RNA

I

Caja 4.1 Evolución y d iversidad R e c e p to re s a c o p la d o s a p ro te ín a G

101

Caja 3 .2 M é to d o s y m odelos de sistem as DNA A rra y s 102

La G uanilato ciclasa produce GMPc Cambios globales en la traducción controlan numerosas vías 103 Las células reducen rápidam ente los niveles de proteínas a través de la degradación proteica Las variantes proteicas se producen por la reorganización y la duplicación de genes

128

La fosfolipasa C produce fo s fa tid ilin o s ito l

128

El AM Pc fue el segundo m ensajero que p rim ero se descubrió 130

104

I S is te m a s d e s e ñ a liz a c ió n c e lu la r

131

105

La duplicación en genom as ancestrales contribuye a la diversidad fisio lógica 106

R esu m e n

126

Las rutas de transducción de la señal de proteína G im plican uno de los cuatro segundos mensajeros 127 Las rutas de transducción de las señales m ediadas por Ca2+ actúan a través de la calm odulina 127

S e ñ ale s c e lu la re s a u to c rin a s y p a ra c rin a s

131

S e ñ a liza c ió n c e lu la r en el s is te m a n e rv io s o

133

108

S e ñ a liza c ió n c e lu la r en el s is te m a e n d o c rin o P re g u n ta s de re v is ió n

109

P re g u n ta s de sín te sis

109

Las horm onas esteroídicas alteran la tran scripción en la célula diana 135 Las horm onas am ina tienen diferentes efectos

a

Capítulo 4 Horm onas y señalización celular 110

I P r e s e n ta c ió n

I

I E s tró g e n o s a m b ie n ta le s

137

S e ñ ale s c e lu la re s e x o c rin a s

138

R e g u la c ió n de la se ñ a liz a c ió n c e lu la r

112

113

M uchas horm onas son reguladas com o parte de vías endocrinas de segundo orden 142

113

Las horm onas pituita rias están reguladas a m uchos niveles 142

L ib e ra c ió n de un m e n s a je ro q u ím ic o d e sd e una

La regulación de la glucosa en sangre ilustra los principio s de la señalización celular 144

114

T ra n s p o rte a la cé lu la d ia n a

115

I E v o lu c ió n d e la s e ñ a liz a c ió n c e lu la r

C o m u n ic a c ió n de la señal a la cé lu la d ia n a

117

La unión ligando-receptor sigue la ley de acción de masas 118

I V ía s d e tr a n s d u c c ió n d e s e ñ a le s

119

I I

Caja 4 .3 A p lica c io n e s C o m u n ic a c ió n in te rc e lu la r y d ia b e te s

121

147

Caja 4 .4 Evolu ción y d iversidad Ecdisona: una horm ona esteroide de artrópo dos

R esu m e n

120

C anales ió n ic o s d e p e n d ie n te s de lig a n d o

152

P re g u n ta s de re v is ió n

153

P re g u n ta s de s ín te s is

153

T ra n s d u c c ió n de la señal vía re c e p to r e n z im á tic o

122

Los receptores guanilato ciclasas producen GM Pcíclico 123 El receptor tirosín quinasa funciona a través de las proteínas Ras 124 Los receptores serina/treonina quinasas activan directam ente cascadas de fosforilación 125

147

116

Las interacciones ligando-receptor son específicas

R ece p to re s in tra c e lu la re s

140

A lgunas horm onas son parte de vías endocrinas directas 141

R asgos g e n e ra le s de la se ñ a liza ció n c e lu la r

c é lu la s e ñ a liza d o ra

136

I Caja 4 .2 A p lica c io n e s

La b a s e b io q u ím ic a d e la c o m u n ic a c ió n c é lu la a c é lu la

133

Las horm onas peptídicas activan vías de transducción de la señal 133

Capítulo 5 Estructura y función de la neurona 154 I P r e s e n ta c ió n

156

150

IX

X

C o n te n id o s

I

La capacitancia de m em brana in fluye en la velocidad de conducción 186

S e ñ a liz a c ió n e n la n e u r o n a m o to r a d e v e r te b r a d o s

156

S e ñ ale s e lé c tric a s en las n e u ro n a s

Los axones gigantes tienen una alta velocidad de conducción 188

158

Canales iónicos activables perm iten a la neurona m odifica r sus potenciales de m em brana 159

Caja 5.2 M é to d o s y sistem as de m odelos El a x ó n g ig a n te d el c a la m a r 190

S e ñ ale s en las d e n d rita s y el c u e rp o c e lu la r Los potenciales graduados varían en m agnitud 5.1 I Caja E stu d ia n d o lo s c a n a le s ió n ic o s

159

E volución de los axones m ielinizados en los vertebrados 190

160

La m ielinización increm enta la velocidad de conducción 191

M é to d o s y sistem as de m odelos

160

D iv e rs id a d en la tra n s m is ió n s in á p tic a

Los potenciales graduados son señales a corta distancia 162

I

Los potenciales graduados están integrados para disparar potenciales de acción 164

S e ñ ale s en el a xó n

Caja 5.3 Evolu ción y diversidad La e v o lu c ió n de las v a in a s de m ie lin a

191

192

Las sinapsis eléctricas y quím icas juegan un papel diferente 193

165

Las sinapsis quím icas tienen diferentes estructuras

Los canales dependientes de voltaje producen el potencial de acción 166

Existen varios tip o s de neurotransm isores

194

194

Los canales de Na+ dependientes de v oltaje tienen dos com puertas 167

Los neurotransm isores pueden ser excitadores o in hibidores 197

Los potenciales de acción trasm iten señales a larga distancia 169

Los receptores de neurotransm isores pueden ser io notróp icos o m etabotrópicos 197

Las neuronas m otoras de los vertebrados están m ielinizadas 170

Los receptores de acetilcolina pueden ser ionotróp icos o m etabotrópicos 198

Los axones conducen los potenciales de acción unidireccionalm ente 170

Las am inas biogénicas tienen diferentes papeles fis io ló g ic o s 199

La frecuencia de los potenciales de acción aporta in form ación 172

Las neuronas pueden sintetizar más de un tip o de neu rotransm isor 200

S e ñ ale s a tra v é s de la sin a p s is

La liberación de neurotransm isores varía dependiendo del estado fis io ló g ic o 202

173

El Ca2+ in tracelular regula la liberación del n eu rotransm isor 173

E vo lu c ió n de las n e u ro n a s

202

La frecuencia de los potenciales de acción afecta a la liberación del neu rotransm isor 174

Sólo los anim ales tiene n canales de Na+ dependientes de voltaje 203

La acetilcolina es el neu rotransm isor p rim ario en la union neu rom uscular de vertebrados 175

La m ayoría de los organism os utilizan sustancias quím icas para la com unicación in tercelular 203

Las células postsinápticas expresan receptores específicos 175

R esu m e n

La cantidad de neu rotransm isor y la actividad del receptor influyen en la in tensidad de la señal 176

I D iv e r s id a d e n la s e ñ a liz a c ió n n e u r o n a l D iv e rs id a d e s tru c tu ra l de las n e u ro n a s

P re g u n ta s de s ín te s is

205 205

\n

177

Las neuronas pueden clasificarse según su función

178

Las neuronas pueden clasificarse según su estructura 179 Las neuronas están asociadas con células de la glía

D iv e rs id a d en la c o n d u c c ió n de la señal

204

P re g u n ta s de re v is ió n

180

I P r e s e n ta c ió n

181

Los canales iónicos dependientes de voltaje están codificados por distinto s genes 181

210

I C it o e s q u e le to y p r o te ín a s m o to r a s

Los canales de Ca2+ dependientes de voltaje tam bién pueden verse im plicados en los potenciales de acción 183 La velocidad de conducción varía entre los axones

Capítulo 6 M o vim ien to celular y músculos 208

183

M ic ro tú b u lo s

211

211

Los m icrotú bulo s están com puestos por a-tubulina yP -tubulina 211 Los m icrotúbulos m uestran inestabilidad dinám ica

Las propiedades de cable del axón in fluyen en el flu jo de corriente 183

La polaridad del m icro tú b u lo determ ina la dirección del m o v im ie n to 215

La resistencia in tracelular y de m em brana influye en la velocidad de conducción 185

La kinesina y la dineína se m ueven a lo largo del m icro tú b u lo 216

213

C o n te n id o s

Los cilios y los flagelos están form ado s por m icrotú bulo s 216

I

Caja 6.1 E volución y diversidad A d a p ta c ió n té rm ic a en m ic ro tú b u lo s

M ic ro fila m e n to s

D iv e rs id a d m u s c u la r en v e rte b ra d o s e in v e rte b ra d o s

217

A lteraciones in dividuales de las fibras en respuesta a los cam bios en las condiciones fisio lógicas 247

218

Los m icrofilam entos son polím eros de actina

219

Los m úsculos de los invetebrados se contraen en respuesta a un gradiente excitatorio de potenciales postsinápticos 248

La polim erización de la actina puede generar m o vim ie n to 220 La actina usa a la m iosina com o proteína m otora

221

Los m úsculos asincrónicos del vuelo de insectos no usan trán sitos de Ca2+ 249

El m odelo de fila m e n to deslizante describe la actividad actina-m iosina 222 La actividad de la m iosina está in fluida por el desplazam iento unita rio y el ciclo o b lig a to rio

I

Los órganos de calor y los órganos eléctricos son m odificaciones m usculares 250

224

El m úsculo liso no tiene organización sarcom érica 252

E s tr u c tu r a d e l m ú s c u lo y r e g u la c ió n d e la c o n t r a c c ió n

I

225

E s tru ctu ra del a p a ra to c o n trá c til del m ú s c u lo e s tria d o de v e rte b ra d o s

246

Los diferentes tipos de fibras musculares son consecuencia de la com binación específica de proteínas 246

Caja 6 .4 G en é tic a y g e nó m ica D e s a rro llo y d ife re n c ia c ió n m u s c u la r

226

Los m úsculos están form ado s por fila m en tos fin o s y gruesos 226

Los entrecruzam ientos m antienen la contracción del m úsculo liso durante largos periodos 255

Los fila m en tos fin o s y gruesos se organizan en sarcóm eros 228

R esu m e n

256

La m iosina II tiene un ciclo o b lig a to rio y un desplazam iento unita rio 229

P re g u n ta s de re v is ió n

258

La organización del sarcóm ero determ ina las propiedades contráctiles de las células m usculares 229

P re g u n ta s de s ín te s is

258

R e g u la ció n de la c o n tra c c ió n del m ú s c u lo e s tria d o de v e rte b ra d o s

252

La contracción del m úsculo liso está regulada por fila m en tos proteicos tanto fin o s com o gruesos 254

S e g u n d a parte: Integrando sistemas

231

fisiológicos

259

Las proteínas del fila m e n to fin o dan la sensibilidad al Ca2+ 232 El com ple jo trop onin a -tro p o m io sin a influye en la cinética de la contracción 233

I

Los fila m en tos gruesos tam b ién influyen en las propiedades contráctiles 236

E x c ita ció n

237

Los m úsculos son excitados por un potencial de acción 237

I

Sistem as sensoriales

Caja 6.2 E volución y diversidad M ú s c u lo s s ó n ic o s 235

Caja 6.3 R efu erzo m ate m á tic o C a m b io s del s a rc ó m e ro en la g e n e ra c ió n d e fu e rz a y el a c o rta m ie n to 238 Las células del m úsculo m iogé nico se despolarizan espontáneam ente 240

I P r e s e n ta c ió n

I

260

262

P r o p ie d a d e s g e n e r a le s d e la r e c e p c ió n s e n s o r ia l

263

C la s ific a c ió n de lo s re c e p to re s s e n s o ria le s

264

Los receptores puedes clasificarse según la localización y m odalidad del estím ulo 264 Los receptores pueden detectar más de un tip o de e stím ulo 264

C o d ific a c ió n del e s tím u lo en el s is te m a se n s o ria l

265

Los m úsculos neurogénicos se excitan por neurotransm isores 240

La localización del receptor puede codificar la m odalidad y la localización del estím ulo 265

Lostú b u lo s-T refuerzan la acción potencial al penetrar en el m iocito 241

Los receptores sensoriales tienen un cam po receptivo 265

El Ca2+ para la contracción proviene de reservas intracelulares o extracelulares 242

Los receptores sensoriales tienen un rango dinám ico

La activación de los receptores de d ih id ro p irid in a induce la liberación de Ca2+ desde el retículo sarcoplásm ico 243 La relajación sigue a la e lim inación de Ca2+ del citoplasm a 244

El fraccionam iento del rango increm enta la discrim inación sensorial 268 M uchos receptores codifican las señales logarítm icam ente 268 Los receptores tónicos y fásicos codifican la duración del estím ulo 268

266

XI

X II

C o n te n id o s

I Q u im io r r e c e p c ió n El sis te m a o lfa tiv o

Los m ecanism os de fototransducción difieren entre organism os 297

269 270

El sistem a o lfativo de vertebrados puede d is tin g u ir m iles de olores 270 Los receptores olfativo s son proteínas G

Las lentes enfocan la luz en la retina

Los m ecanism os olfativo s de invertebrados difieren de los de vertebrados 272

I

273

El cerebro procesa la señal visual

I T e r m o r r e c e p c ió n

La recepción gustativa es diferente entre vertebrados e invertebrados 276

I M a g n e to r r e c e p c ió n

I

277

Los insectos tienen dos tipos de m ecanorreceptores

277

Los mecanorreceptores Tipo I de los insectos se encuentran en los sensilios y órganos cordotonales

278

Los propioceptores de los vertebrados m onitorizan la posición del cuerpo 281

E q u ilib rio y o íd o

308

Sistemas integradores: Sistema sensoriales y ritmos circadianos 310 312

P re g u n ta s de re v is ió n

313

P re g u n ta s de sín te s is

313

281

Los estatocistos son el órgano de e q u ilib rio de los invertebrados 281 Los órganos de vertebrados del e q u ilib rio y la audición tiene n células ciliadas 281 Las células ciliadas se encuentran en el sistem a de la línea lateral y oídos de los peces 284

31 6

I La o rg a n iz a c ió n d e lo s s is te m a s n e r v io s o s

Caja 7.1 Evolución y d iversidad E le c tro rre c e p c ió n 285

La e v o lu c ió n de los s is te m a s n e rv io s o s

317

317

Los anim ales sim étricos bilateralm ente presentan cefalización 318

El oído interno es el órgano del equ ilibrio en los vertebrados 286 El oído interno detecta sonidos

Capítulo 8 Organización funcional de los sistemas nerviosos 314 I P r e s e n ta c ió n

El oído de vertebrados tiene función de audición y de equilibrio 284

I

307

Caja 7.3 Evolución y diversidad La e v o lu c ió n de la v is ió n tric ro m á tic a en p rim a te s 309

R esum en

Los receptores táctiles de vertebrados se encuentran am pliam ente distrib u id o s 280

305

La visión del color requiere m últiples tipos de fotorreceptores 306

La codificación es diferente entre los sistem as olfativo y gustativo 276

R ece p to re s de ta c to y p re s ió n

301

302

La retina de los vertebrados realiza cierto grado de procesam iento in icia l 303

Los receptores de gusto de los vertebrados utilizan diver­ sas señales com o m ecanismo de transducción 274

277

300

Caja 7.2 G en é tic a y g enó m ica S im ilitu d e s m o le c u la re s de lo s d ife re n te s o jo s La fototransducción ocurre en la retina

Los botones gustativos son los receptores gustativos en vertebrados 274

I M e c a n o r r e c e p c ió n

298

La estructura de los ojos de vertebrados está relacionada con su funció n 300

271

Un sistem a quim iosenso r diferente detecta las fero m on as 272

El sis te m a g u s ta tiv o

E stru ctu ra y fu n c ió n de los o jo s

El sistem a nervioso central de los vertebrados está in cluido en una caja protectora 320

289

En los vertebrados terrestres, la audición involucra los oídos interno, m edio y externo 290

Los nervios craneales y espinales form an sinapsis en el sistem a nervioso central 321

El oído interno en los m am íferos posee estructuras especializadas para la detección del sonido 290

El sistem a nervioso central está separado del resto del cuerpo 322

Las células ciliadas externas am plifican los sonidos Los oídos pueden detectar la localización del sonido

I F o to r r e c e p c ió n F o to rre c e p to re s

292 292

El tam año y estructura del encéfalo varían entre los vertebrados 323

292

E stru ctu ra y fu n c ió n del e ncé falo de los

293

m a m ífe ro s

La estructura de los fotorreceptores difiere en los d istinto s anim ales 293 Los vertebrados tienen dos tipos de fotorreceptores

El encéfalo de los vertebrados se divide en tres partes principales 323

325

El rom bencéfalo sustenta funciones básicas 294

Los crom ó foros perm iten a los fotorreceptores absorber luz 296

325

El mesencéfalo está m uy reducido en los m amíferos El prosencéfalo controla procesos com plejos El hipotálam o m antiene la hom eostasis

328

327

326

C o n te n id o s

I

Caja 8.1 A p lica c io n e s S ín d ro m e de l ce re b ro d iv id id o

Las bom bas propulsan líquidos a través de los sistem as c irculato rios 357

328

El sistem a lím bico afecta a las em ociones La corteza integra e interpreta in form ación

I El s is te m a n e r v io s o p e r ifé r ic o V ías n e u ro v e g e ta tiv a s

330

Los sistemas circulatorios mueven un líquido interno

330

E v o lu c ió n de lo s s is te m a s c irc u la to rio s

332

M uchos anélidos poseen sistem as circulato rios cerrados 361

335

Las vías neurovegetativas com parten algunas características estructurales 336

La mayoría de los m oluscos poseen sistem as c irculato rios abiertos 362

La anatom ía de las ram as sim pática y parasim pática difiere 336

Todos los artrópodos poseen sistem as circulatorios abiertos 362

Algunos efectores reciben sólo inervación sim pática Caja 8.2 A p lica c io n e s S u b tip o de re c e p to r y d is e ñ o de fá rm a c o s

Los cordados invertebrados poseen sistem as c irculato rios abiertos 364

337

La lamprea y el m ix in o poseen sistem as circulatorios abiertos 364

338

El sistem a nervioso central regula el sistem a nervioso autónom o 339

Vías m o to ra s s o m á tic a s

I

359

359

A lguno s anim ales carecen de verdaderos sistem as circulato rios 360

333

Las ram as sim pática y parasim pática actúan conjuntam ente para m antener la hom eostasis

I

Los sistem as circulato rios pueden ser abiertos o cerrados 358

329

El tálam o actúa com o una estación repetidora

Los vertebrados gnatostom ados poseen sistem as c irculato rios cerrados 364 El circuito pulm o nar se desarrolló en los peces pulm o nados 365

340

M uchos tetrápodos poseen circuitos pulm onares y sistém icos com pletam ente separados 366

F u n c io n e s in t e g r a d a s d e l s is te m a n e r v io s o

341

C o o rd in a c ió n del c o m p o rta m ie n to

Las aves y los m am íferos poseen circuitos pulm onares y sistém icos com pletam ente separados 367

341

Los arcos reflejos controlan m uchos com porta m ientos in volun tario s 341

I C o ra z o n e s

367

Los generadores de patrones inician los c om porta m ien­ tos rítm icos 342

Los co razo n e s de lo s a rtró p o d o s

Los generadores de patrones gobiernan el com porta­ m iento natatorio de la sanguijuela 343

Los co razo n e s de lo s v e rte b ra d o s

Los generadores de patrones y reflejos están in volucra­ dos en el m o vim ie n to de los tetrápod os 344 El encéfalo coordina m ovim ie n to s volu n ta rio s

A p re n d iz a je y m e m o ria

I

345

368 368

Caja 9.1 M é to d o s y sistem as de m odelos T ra n s c rip c ió n de fa c to re s y d e s a rro llo del c o ra z ó n 369 El m iocardio puede ser espongiform e o com pactado Los corazones de los peces se disponen en serie

346

370 371

Los invertebrados presentan capacidades de aprendizaje y m em oria de nivel elem ental 346

El corazón de los anfib ios consta de tres cavidades 371

El hipocam po es im portante para la conform a ción de la m em oria en los m am íferos 349

La mayoría de los reptiles poseen corazones de cinco cavidades 372 Las aves y los m am íferos poseen cuatro cavidades en el corazón 373

Sistemas integradores: El estrés y e l encéfalo 351 R esum en

C iclo c a rd ia c o

352

P re g u n ta s de re v is ió n P re g u n ta s de sín te sis

I

353

374

Caja 9 .2 Evolu ción y d iversidad Las d e riv a c io n e s en lo s c o c o d rilo s

374

El corazón de algunos vertebrados se llena de form a activa 376

353

Los ventrículos derecho e izquierdo desarrollan diferentes presiones 376

C o n tro l de la c o n tra c c ió n

Capítulo 9 Sistem as circulatorios I P r e s e n ta c ió n

354

El sistem a nervioso puede m odular el índice de los potenciales de cardiorregulación 378

356

I S is te m a s c ir c u la t o r io s

Las vías conductoras distribu yen la despolarización por el corazón 380

356

C o m p o n e n te s de los s is te m a s c irc u la to rio s

377

Las células cardiorreguladoras inician el latido del corazón 377

357

Los potenciales de acción cardiacos cuentan con una fase am pliada de despolarización 381

X II I

X IV

C o n te n id o s

La actividad eléctrica in tegrada del corazón puede detectarse con ECG 381 El corazón funciona com o un órgano integrado

La sangre contiene glóbulos

382

El gasto cardiaco es el producto de la frecuencia cardiaca y el volum e n sistólico 383 Los sistem as nervioso y endocrino pueden m odular el volum e n sistólico 383 El volum en teled iastólico m odula el volum en sistólico 384

I La c ir c u la c ió n

406

Los e ritro citos transportan oxígeno

385

La sa n g re de lo s v e rte b ra d o s

406

407

Sistemas integradores: El sistema circulatorio durante el ejercicio 409 R esu m e n

411

P re g u n ta s de re v is ió n

413

P re g u n ta s de s ín te s is

414

La fís ic a de la c o rrie n te s a n g u ín e a

386 El flu jo total es constante en todas las partes del sistem a circulato rio 386

I Caja 9 .3

R efu erzo m a te m á tic o L ey de P o is e u ille 387

La velocidad del flu jo esta determ inada por la presión y el área de sección transversal 388 La gravedad afecta al sistem a circulato rio

389

Vasos s a n g u ín e o s de los v e rte b ra d o s

390

Capítulo 10 Sistem as respiratorios I P r e s e n ta c ió n

I E s tra te g ia s r e s p ir a to r ia s

El espesor de la pared varía entre los vasos sanguíneos 391 Los vasos sanguíneos experim entan angiogenia

392

El flu jo en los sistem as c ircula to rio s de los v e rte b ra d o s 392

41 6

418 419

La física de lo s s is te m a s re s p ira to rio s Los gases ejercen presión

419

419

La ley de Henry describe cóm o los gases se disuelven en líquidos 420 Los gases se difunden a diferentes tasas

421

Los líquidos fluyen de las áreas de m ayor presión a las de m enor presión 421

I Caja 9 .4

G en é tic a y g e nó m ica A n g io g e n ia 393

La resistencia se opone al flu jo

Las arterias dism inuyen las fluctuaciones de presión 394

422

Determ inados anim ales pueden depender de la difusión 423

La presión arterial media está determ inada por las presiones sistólica y diastólica 394 Las arteriolas controlan la d istribu ción sanguínea

422

T ip o s de sis te m a s re s p ira to rio s

395

La autorregulación m iógena m antiene la corriente sanguínea 395 La actividad m etabólica del te jid o in fluye en la corriente sanguínea 396 Los sistem as nervioso y endocrino regulan el diám etro a rte riolar 397 La presión sanguínea puede forzar líquido hacia el exterior de los capilares 398

La m ayoría de los anim ales utilizan una de las tres estrategias respiratorias principales 424 La superficie de in tercam bio gaseoso en general está ventilada 425 La perfusión de la superficie respiratoria afecta al in tercam bio gaseoso 425

I V e n tila c ió n e in t e r c a m b io g a s e o s o

427

V e n tila ció n e in te rc a m b io g a se o so en el a gua

428

El sistem a linfático devuelve los líquidos filtra d o s al sistem a circu la to rio 399

Los m oluscos em plean diversas estrategias para ventilar las branquias 429

Las bom bas respiratorias y del m úsculo esquelético contribuye n al reto rno venoso hacia el corazón 400

Las branquias de los crustáceos se ubican en los apéndices 429

Las venas actúan com o depósito de volum e n

Los equ inode rm os cuentan con diferentes estructuras respiratorias 430

401

R e g u la c ió n de lo s s is te m a s c irc u la to rio s de los v e rte b ra d o s 401 El reflejo barorreceptor es el m edio principal de regulación de la MAP 401 Los riñones desempeñan un papel principal en el m antenim ie nto del volum e n sanguíneo 403 Los cam bios en la postura corporal pueden alterar la presión y la corriente sanguínea 403

I S a n g re

405

C o m p o s ic ió n de la sa n g re La sangre contiene proteínas

Las lam preas al alim entase em plean la ventilación c orriente en las branquias 430 Los elasm obranquios utilizan una bom ba bucal para la ventilació n 432 Los peces teleósteos em plean una bom ba bucal-opercular para la ventilació n 432 Las branquias de los peces están dispuestas para el flu jo a contracorriente 433

V e n tila c ió n e in te rc a m b io g a s e o s o en el a ire 405 405

434

Los artrópodos em plean diferentes m ecanism os para el intercam bio gaseoso en el aire 434

C o n te n id o s

Caja 10.1 I Estrategias respiratorias de los in secto s acuá ticos

436

M uchos insectos ventilan la tráquea de form a activa

437

Evolución y d iversidad

H ip o x ia a m b ie n ta l

Los organism os que respiran en el aire experim entan hipoxia de altitu d 464

La respiración aérea ha evolucionado varias veces en los vertebrados 439 Los anfib ios ventilan los pulm ones m ediante una bom ba bucal 440 Los reptiles ventilan los pulm ones m ediante una bom ba aspirante 441 Las aves ventilan los pulm ones de form a unidireccional 442 Los alveolos son el lugar donde se produce el intercam ­ bio gaseoso en los m am íferos 444 Los mamíferos emplean al ventilación corriente para los pulm ones 445

463

Los peces responden a la hipoxia de diferentes m aneras 464

I

Caja 1 0.3 E volución y diversidad S u p re s ió n m e ta b ó lic a h ip ó x ic a 465

Sistemas integradores: La fisiología de la inmersión R esu m e n

467

469

P re g u n ta s de re v is ió n

470

P re g u n ta s de s ín te s is

471

El trab ajo requerido para la ventilació n depende de la resistencia de los pulm ones 446 Los tensioactivos aum entan la distensibilidad pulm onar 446 La resistencia de las vías aéreas in fluye en el trabajo necesario para respirar 447

Capítulo 11 Equilibrio iónico e hídrico

Los sistem as pulm onares basados en la aspiración presentan considerables espacios m uertos 447 Las pruebas de funció n pulm o nar m iden la funció n y el volum en pu lm o n a r 448 La equivalencia entre la ventilació n y la perfusión es im portante para el in tercam bio gaseoso 448

I El t r a n s p o r t e g a s e o s o a lo s t e jid o s El tra n s p o rte de o x íg e n o

475

E stra te g ia s para la re g u la c ió n ió n ica y o s m ó tic a 475

449

El e ntorno proporciona agua y solutos en diversas form as 476 450

I

Los pigm entos respiratorios presentan curvas de e q u ilib rio de oxígeno características 451

Caja 11.1 E volución y diversidad V ida s in agua 478

La form a de las curvas de e q u ilib rio de oxígeno puede d ife rir 453

Los solutos se pueden clasificar en desestabilizadores, com patibles o contrarrestantes 479

El pH y el Pco de la sangre pueden in flu ir en la afinidad por el oxígeno 454

Las células transportan los solutos al in terior y al exterior del líquido extracelular para controlar el volum en celular 480

La tem peratura afecta a la afinidad por el oxígeno

455

El pap e l de lo s te jid o s e p ite lia le s

Caja 1 0.2 Evolución y d iversidad La h e m o g lo b in a de e fe c to R o o t y las v e jig a s n a ta to ria s 456

T ra n s p o rte de d ió x id o de c a rb o n o

458

La curva de e q u ilib rio de d ió x id o de carbono cuantifica el transporte de d ióxido de carbono 459 La oxigenación de la sangre in fluye en el tran sporte de C 02 459 Los glóbulos rojos de los vertebrados intervienen en el tran sporte de C 0 2 460 El sistem a respiratorio regula el pH de la sangre

461

R e g u la c ió n d e lo s s is te m a s r e s p ir a to r io s e n lo s v e r te b r a d o s

482

Los tejidos epiteliales com parten cuatro propiedades especializadas que influyen en el m o v im ie n to iónico 485 Los solutos se desplazan a través de los tejidos epiteliales por m edio del tran sporte paracelular y transcelular 486 Las branquias de los peces transportan iones dentro y fuera del agua 487 Los epitelios digestivos intervienen en la transferencia de iones y agua 489 Los reptiles y las aves poseen glándulas de sal

490

Las glándulas rectales de los elasm obranquios excretan Na+ y Cl_ m ientras retienen urea 491

E xcre ció n de n itró g e n o

461

La re g u la c ió n de la v e n tila c ió n

482

El integ um e nto es una barrera osm ótica

Los m oduladores orgánicos in fluyen en la afinidad por el oxígeno 458

I

474

I E q u ilib r io ió n ic o e h íd r ic o

449

Existen tres tipos de pigm e nto s respiratorios

I

I P r e s e n ta c ió n

472

491

El am oniaco se produce en el m eta bolism o de los am inoácidos 492

461

El aporte quím ico sensorial in fluye en la ventilación 462

La aves, los reptiles y los insectos excretan ácido úrico 494

Otros factores que regulan la respiración

La urea se produce en el ciclo de la ornitina-urea

463

494

XV

XVI

C o n te n id o s

I

Caja 1 1.2 G en é tic a y g e nó m ica E vo lu ció n del c ic lo de la urea 496

R esum en

Cada estrategia de desecho de nitrógen o tiene un gasto inherente 497

523

P re g u n ta s de re v is ió n P re g u n ta s de sín te s is

524 524

La m odalidad de excreción de nitrógeno puede cam biar con el desarrollo o las condiciones ambientales 497 Los peces cartilaginosos producen urea en calidad de o sm o lito 498

I El r iñ ó n

Capítulo 12 Digestión 526

498

F u n c ió n y e s tru c tu ra del riñ ó n

499

La filtra ció n ocurre en el glo m é ru lo

I P r e s e n ta c ió n

501

Cada región del tú b u lo tiene propiedades específicas de tran sporte y perm eabilidad 501 La orina prim aria se m odifica m ediante la reabsorción y la secreción 503

I lo s n u t r ie n te s Los n u trie n te s

El asa de Henle y el tú b u lo colecto r actúan com o m u lti­ plicadores de contracorriente 505

I

528

La n a tu r a le z a y a d q u is ic ió n d e 528 529

La alim entación aporta energía para la actividad, el crecim iento, el m antenim ie nto y la reproducción

Los anim ales necesitan el ácido linoleico y linolénico en la alim entación 530

La m icción es regulada por m edio de reflejos y vías superiores 507

Las vitam inas y m inerales participan en la catálisis

C o n tro l de la fu n c ió n renal

507

Los organism os sim bióticos contribuye n con la fisio logía digestiva anim al 532

Caja 1 1 .4 M é to d o s y sistem as de m odelos M e d ic ió n de la ta sa de filtra c ió n g lo m e ru la r 509

Los nutrientes se transportan a través de la m em brana plasm ática m ediante portadores o vesículas 533

Reguladores intrínsecos y extrínsecos controlan laGFR 510

Caja 12.1 Evolución y d iversidad S im b io n te s q u im io litó tr o fo s 534

La vasopresina altera la perm eabilidad del túbulo colector 511 La aldosterona regula el equilibrio de sodio y potasio

Los carbohidratos se hidrolizan en la luz y se desplazan m ediante diversos portadores 535

511

Las proteínas se descom ponen en am inoácidos m ediante proteasas y peptidasas 536

La vía renina-angiotensina-aldosterona regula la presión sanguínea 513 El péptido natriurético auricu lar tam bién desempeña en un papel im portante en el e q u ilib rio sódico 514 Los factores hipotalám icos regulan la sed

Los lípidos se transportan de diversas maneras

E n c o n tra r y c o n s u m ir a lim e n to s

514

1 2.2 I Caja D ietas a n im a le s y sa lu d h u m a n a A p lica c io n e s

515

Los invertebrados presentan riñones p rim itiv o s llam ados nefridios 515 El riñón de los insectos es el tu b o de M a lpigio

540

Los anim ales sim ples digieren el alim ento den tro de las vesículas fagocitarias 541

516

Los riñones de los cond rictios producen una orina hiposm ótica y retienen urea 517

Las estructuras alim entarias se equiparan con la alim entación 542

El papel de los riñones difiere en los peces de agua dulce y de agua salada 518

Los picos de las aves se com ponen de tejido queratinizado 544

El riñón de los anfibios cam bia durante la m etam orfosis 518

Los m am íferos cuentan con dientes óseos

Los anim ales terrestres cuentan con riñones que ayudan a conservar el agua 519

I

537

539

Los anim ales detectan el alim ento m ediante pistas quím icas, eléctricas y térm icas 539

V a ria c ió n e v o lu tiv a en la e s tru c tu ra y fu n c ió n de lo s s is te m a e x c re to re s

Caja 1 1.5 E volución y diversidad A n im a le s del d e s ie rto 520

Sistemas integradores: Interacción de los sistemas cardiovascular y excretor en la regulación de la presión sanguínea 521

531

La digestión de determ inados nutrientes requiere enzimas específicas 532

La presión de la filtra ció n glo m e ru la r se ve afectada por la presión hidrostática y oncótica 508

I

529

Un s um inistro inadecuado de am inoácidos esenciales afecta al crecim ien to 530

Caja 1 1.3 Fu nd a m en to s m ate m á tic o s S is te m a s de c o n tra c o rrie n te 506

544

In te g r a c ió n d e la d ig e s tió n c o n el m e t a b o lis m o Los s is te m a s d ig e s tiv o s

I

545

545

Caja 1 2.3 G en é tic a y g enó m ica V a ria c ió n en lo s p ic o s de ave 546 La com plejidad intestinal se relaciona con la aparición del celom a 549

C o n te n id o s X V I I

El sistem a digestivo de los anim ales com plejos m axim iza la superficie 550

El m úsculo debe recuperarse de la actividad de alta intensidad 586

Los com partim e nto s especializados aum entan la eficacia digestiva 551

Transiciones m etabólicas que acom pañan al ejercicio prolongado 587

Las glándulas salivales secretan agua y enzimas digestivas 553

Las horm onas controlan la oxidación de com bustible en los músculos 588

El estóm ago secreta ácido y m ucosa

554

P e rfu s ió n y s u m in is tro de o x íg e n o a los

La m ayoría de los nutrientes se absorben en los in testinos 554

m ú s c u lo s

R e g u la ció n de la a lim e n ta c ió n y la d ig e s tió n

556

Las horm onas controlan el deseo de alim entarse

557

I

Los agentes vasoactivos regulan el diám etro de los vasos sanguíneos 592

Caja 1 2 .4 F u n dam en tos m ate m á tic o s Teoría del re a c to r in te s tin a l 558

La m ioglobina ayuda en el s u m in is tro y utilización del oxígeno 592

Las horm onas y los neurotransm isores controlan las secreciones 560

S iste m a s e s q u e lé tic o s

Los esqueletos de los vertebrados están com puestos de calcio m ineralizado 595

564

Las horm onas controlan la regulación postprandial de los depósitos de nutrientes 565

Los com ponentes esqueléticos actúan com o palancas m ecánicas 596

La privación de com ida prolongada puede activar una respuesta a la inanición 566 Los osos en estado de inactividad reciclan nitrógeno

567

Los esqueletos pueden alm acenar energía elástica

T ra d u c ir la c o n tra c c ió n en m o v im ie n to

597

598

Los m úsculos están especializados para generar fuerza o energía 599

La serpiente pitón reconstruye el tracto digestivo para cada com ida 568

Los bucles de trab ajo m uestran el e q u ilib rio entre el trab ajo positivo y el trab ajo negativo 600

Sistemas integradores: Toxinas alimentarias y estrategias de defensa química 569 R esu m e n

593

Los esqueletos duros están constituidos de secreciones celulares 593

Los nervios y las horm onas que actúan en el m úsculo liso regulan la m otilid a d del intestino 561

T ra n s ic io n e s m e ta b ó lic a s e n tre c o m id a s

590

Las redes capilares llevan oxígeno a las fibras m usculares de los vertebrados 591

I

570

Caja 13.1 Sistem as de m éto d o s y m odelos A n im a le s a tle ta s 600

P re g u n ta s de re v is ió n

571

I M o v e r s e e n el m e d io

P re g u n ta s de sín te sis

572

G ra ve d a d y flo ta b ilid a d

602 603

La com posición corporal in fluye sobre la densidad boyante 603 El alm acenam iento de lípidos aum enta la flo ta b ilid a d del zooplancton y de los tiburone s 603

Capítulo 13 Locomoción I P r e s e n ta c ió n

Las vejigas natatorias son bolsas llenas de gas que aum entan la la flo ta b ilid a d 604

574

M e cán ica de lo s flu id o s

576

I S is te m a s lo c o m o t o r e s T ip o s de fib ra s m u s c u la re s

576

La im portancia relativa de los efectos de la viscosidad y la inercia determ inan el Re 607

576

El perfil dinám ico reduce la resistencia

La m ayoría de los invertebrados utilizan m úsculos circulares y lo ngitudinales sim ples para m overse

577

Los peces utilizan dos o tres tipos de fibras para nadar

579

A e ro d in a m ia e h id ro d in a m ia

El planeo utiliza la elevación por corrientes de aire naturales para superar la gravedad 610

Los tetrápodos presentan una m ultiplicidad de tipos de fibras 581

Los m o vim ie n to s de los flu id o s pueden generar la propulsión 610

Los m úsculos locom otores están organizados en m ódulos locom otores y grupos funcionales 582

583

La glicólisis y las m itocondria s sostienen diferentes tipos de locom oción 583 El contenido m itocondria l determ ina la capacidad aerobia m uscular 585

607

608

Las superficies aerodinám icas e hidrodinám icas generan la elevación 609

El patrón de la contracción m uscular lo com otriz está controlad o por neuronas m otoras 580

M e ta b o lis m o e n e rg é tic o

605

El núm ero de Reynolds determ ina el flu jo turb ulen to o la m inar 605

I

Caja 1 3.2 E volución y diversidad Los o ríg e n e s d el v u e lo 612 La form a de las aletas y alas in fluye sobre los m o vim ien tos de flu id o s 613

V ida te rre s tre

614

X V I I I C o nte ni dos

Los anim ales acuáticos invadieron la tierra varias veces 614 La m etam orfosis rem odela la anatom ía y la fisio logía para la locom oción terrestre 615

R e s p u e s ta a n te u n a te m p e r a t u r a c o r p o r a l I c a m b ia n te

642

Las aves que no vuelan evolucionaron donde no había depredadores terrestres 616

Los anim ales rem odelan las m em branas para m antener una fluidez casi constante 642

Los anim ales de geom etría sim ila r deben ser capaces de saltar las m ism as alturas 616

Caja 14.1 F u n dam en tos m ate m á tic o s Evaluación de los e fe c to s té rm ic o s en los p rocesos fis io ló g ic o s m edia nte Q10y las representacion es de A rrh e n iu s 644

Los anim ales terrestres necesitan huesos más fuertes y m usculatura postural 617

La e n e rg é tic a del m o v im ie n to

618

La tem peratura m odifica la cinética enzimática

645

Las dem andas de m o vim ie n to pueden expresarse com o gastos totales o relativos a la masa 618

La evolución puede ocasionar m odificaciones en la cinética enzimática 647

La velocidad del m ovim ie n to in fluye en los gastos de la locom oción 619

Los ectoterm os pueden rem odelar los tejidos en respuesta a m odificaciones a largo plazo en la tem peratura 647

Los anim ales cam bian el estilo del m ovim ie n to para a lterar los gastos de la locom oción 619

I

642

E stru ctu ra m a c ro m o le c u la r y m e ta b o lis m o

620

El entorno determ ina los gastos energéticos

R esu m e n

648

A lgunas enzimas presentan una adaptación al frío

622

El tam año corporal in fluye en los gastos de la locom oción 623

Sistemas integradores: Migración

La v id a en las a ltas y bajas te m p e ra tu ra s c o rp o ra le s

Caja 1 3.3 G en é tic a y g e nó m ica S e le cció n a rtific ia l del ra tó n d o m é s tic o

I

625

627

648

Las proteínas del estrés se inducen en los extrem os térm ico s 649 Caja 1 4.2 G en é tic a y g enó m ica P e rcep ción de te m p e ra tu ra y re m o d e la c ió n a d a p ta tiv a 650

1 4.3 I Caja P ro te ín a s de c h o q u e té rm ic o en las D ro s o p h ila Sistem as de m éto d o s y m odelos

P re g u n ta s de re v is ió n

628

P re g u n ta s de sín te sis

628

652

Los nucleadores de hielo controlan el crecim iento de cristales de hielo en anim ales tolerantes al congelam iento 653 Las proteínas anticongelantes evitan la form ación de hielo in tracelular 654

Capítulo 14 Fisiología term al I P r e s e n ta c ió n

M a n t e n im ie n t o d e la te m p e r a t u r a c o r p o r a l

630

I c o n s ta n te T e rm o g e n ia

632

655

La term ogenia con escalofrío se produce com o resultado de las contracciones musculares no sincronizadas 655

I I n te r c a m b io d e c a lo r y e s tr a te g ia s té r m ic a s

654

633

En ciclos m etabólicos fú tile s se genera calor

El c o n tro l de los flu jo s de c a lo r

El agua cuenta con una m ayor cond uctividad que el aire 633 El in tercam bio de calor convectivo depende de los m ovim ie n to s de flu id o 635 La energía radiante caliente algunos anim ales La evaporación induce a la pérdida de calor

655

Las pérdidas de las m em branas aum entan la term ogenia 656

633

635 636

La term ogenia aum enta la pérdida de protones m itocondriales 656

R e g u la ció n de la te m p e ra tu ra c o rp o ra l

658

Los endoterm os poseen un term ostato central que integra la in form ación term osensorial central y periférica 658

La proporción de la superficie con respecto al volum en afecta al flujo de calor 636

La piloerección reduce las pérdidas de calor

El aislam iento reduce el in tercam bio térm ico

Las m odificaciones en la corriente sanguínea influyen en el in tercam bio térm ico 660

E s tra te g ia s té rm ic a s

637

638

Los po iq u ilo te rm o s y hom eoterm os difiere n en la estabilidad de TB 638 Los ectoterm os y endoterm os difieren en la fuente de energía térm ica corporal 638 Los heteroterm os presentan una endoterm ia tem poral o regional 638 La tem peratura influye en los índices m etabólicos de los endoterm os y ectoterm os 640

659

Los intercam biadores contracorriente en la vasculariza­ ción ayudan a retener el calor 660 La transpiración reduce la tem peratura corporal m ediante el e nfriam ien to por evaporación 662 El ja deo aum enta la pérdida de calor por la superficie respiratoria 662 La endoterm ia en reposo produce estados hipom etabólicos 662 Los pirógenos inducen la hiperterm ia

663

C o n te n id o s X I X

I

Sistemas integradores: Las m elenas del león son calientes 664 R esu m e n

Los órganos m asculinos de copulación aum entan la eficicacia en la transferencia de esperm a 686

665

P re g u n ta s de re v is ió n P re g u n ta s de sín te sis

’1 3

El esperm a altera su actividad com o respuesta a las m oléculas quim iocin éticas y quim iotáxicas 687

667 667

Las hem bras utilizan el alm acenam iento de esperma para asegurar una fertilización in in te rru m p id a 688 Los esperm atozoides pueden co m p e tir por la o p o rtu n i­ dad de fertilizar el huevo 689

Capítulo 15 Reproducción

I P r e s e n ta c ió n

A lgunos anim ales utilizan la im plantación retardada 689

668

El desarrollo posterior a la fertilización depende de factores m aternos 689

670

I R e p r o d u c c ió n s e x u a l H o rm o n a s re p ro d u c to ra s

Las am niotas producen cuatro m em branas extraem brionarias en fases tem pranas de desarrollo 690

670 672

Los esteroides son centrales para la fisio logía reproductora de los vertebrados e invertebrados

El c ic lo re p ro d u c to r de lo s m a m ífe ro s 673

La JH y la 20HE controlan la fisio logía reproductora y del desarrollo de los artrópodos 673 Las gonadotrofin as del eje h ipotalám o-hip ofisario con­ trola los niveles de esteroides en los vertebrados 674

D e te rm in a c ió n del se xo

675

La reproducción asexual surge por clonación y partenogenia 675 Los anim ales pueden ser sim ultáneos o herm afroditas en serie 678 Las condiciones del entorno pueden alterar la proporció n sexual 678

O v o g e n ia

Caja 15.1 E volución y diversidad F ero m o n a s 684

679

Los tres principales m odos de reproducción son ovíparo, vivíparo y ovovivíp aro 679

Una placenta se form a después de que un óvulo fertilizad o se im planta en la pared uterina 693 Las contracciones del m úsculo liso uterino inducen el parto 694 La leche es un producto secretado por las glándulas m am arias 695 Las secreciones de la glándula m am aria incluyen dos productos nuevos, la caseína y la lactosa 697 La prolactina controla el c om porta m iento m aterno en m uchas especies 698

Sistemas integradores: Reproducción y estrés 698

Los óvulos se producen dentro de los folículo s del tejido som ático 679

R esum en

El vite lo proporciona bloques de construcción y precur­ sores m etabólicos 680

P re g u n ta s de re v is ió n

701

El corión proteináceo del huevo de un insecto im pide la deshidratación 681

P re g u n ta s de s ín te s is

701

La estructura del huevo difiere en los vertebrados acuáticos y terrestres 681

E s p e rm a to g e n ia y fe rtiliz a c ió n

682

Las células de Leydig y las células de Sertoli controlan la esperm atogenia 683

691

Los ciclos de ovulación ocurren en m om entos predecibles 691

A p é n d ic e

700

703

L e c tu ra s r e c o m e n d a d a s G lo s a r io

725

I n d ic e te m á t ic o

747

708

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Prefacio El siglo xxi es un m om ento increíblem ente excitante p a ra los biólogos, ya que entonces tienen acceso a los datos de los genom as com pletos de un amplio espec­ tro de diferentes anim ales, que incluye al hom bre, al ratón, peces, tunicados, insectos y gusanos nem átodos. Pero la cuestión fundam ental de cómo los genes de estos genom as trab ajan juntos perm itiendo a los anim ales llevar a cabo las diferentes funciones fisio­ lógicas y ocuparse de la vida diaria, es todavía una incógnita. Los fisiólogos están en la vanguardia de la integración de la nueva inform ación de las secuen­ cias genóm icas en u n m arco funcional y evolutivo, como p arte del esfuerzo p a ra el conocimiento de cómo trab ajan los anim ales. La finalidad de este texto es com unicar u n a p arte de esta excitación a los estudiantes que se aproxim an al estudio de la fisiolo­ gía anim al por prim era vez. Uno de los desafíos que los estudiantes tienen que afrontar en su prim era aproxim ación a la fisiología es la am plitud y diversidad de la m ateria. La fisiología está entre las disciplinas de las ciencias de la vida con u n a m ayor integración de otras áreas como química, física, m atem ática, biología molecular y biología celu­ lar, p ara su refuerzo conceptual. Además, p ara poder apreciar la diversidad de la fisiología anim al en su con­ junto, los estudiantes deben tener unos conocimientos básicos de biología am biental, ecología y biología evo­ lutiva. Este libro pretende d ar a los estudiantes una visión de los principios fundam entales de la fisiología animal, atractiva y bien organizada. A lo largo del texto, se integran conceptos a todos los niveles de la organización biológica p a ra exam inar la naturaleza de la diversidad celular, los sistem as fisiológicos y los ani­ m ales en su conjunto. Creemos que esta aproximación al tem a despertará el interés de todos los estudiantes, cualquiera que sea su formación.

Tem as c la v e El libro está organizado en torno a los tem as clave presentes en el Capítulo 1: • Los procesos fisiológicos tienen su base en las leyes de la física y la química. • Los procesos fisiológicos están regulados homeostáticam ente. • Los procesos fisiológicos son el producto tanto del genotipo como del am biente.

• La diversidad fisiológica entre los anim ales es el resultado de los procesos evolutivos. Estos tem as clave son retom ados en cada capítulo del libro, dando así un tratam iento unificado que m ues­ tra en conjunto nuestro concepto de la fisiología an i­ m al. Dentro de cada capítulo, com enzam os con los principios fundam entales del tem a en estudio, utili­ zando ejemplos cuidadosam ente elegidos como ilus­ tración de estas ideas. Este énfasis en los tem as clave y los principios fundam entales es especialm ente crí­ tico, ya que la m ayoría de los estudiantes están cen­ trados en reco rd ar los “hechos” de la fisiología, pero son incapaces de situar estos hechos en un m arco conceptual bien desarrollado. E speram os que este libro proporcione unos p rin ­ cipios esenciales bien organizados, que el estudiante pueda u sa r como punto de partid a p ara exam inar la abundante inform ación que sobre fisiología anim al está disponible en la literatura o en fuentes como Internet. Hemos incluido u n a serie de artículos des­ tacados sobre nuestros tem as clave y proporcionado a nuestros estudiantes una h erram ien ta de ap ren d i­ zaje efectiva.

Un p u n to d e v is ta in te g ra d o r A través del libro hacem os hincapié en la naturaleza integradora de la fisiología, y este aspecto está d esta­ cado de diferentes m aneras. Cada capítulo com ienza con un texto de presentación que sitúa el sistem a que se va a tra ta r en im m arco evolutivo y am biental. P ara reforzar este tem a de la integración, cada capí­ tulo de la segunda p arte concluye con un a sección titulada “Sistem as integrados” en la cual exam ina­ m os cómo el sistem a fisiológico tratado en el capítulo in teractúa con otro u otros sistem as, en resp u esta a los cam bios en el am biente. Juntas, estas caracterís­ ticas ayudan al estudiante a conform ar su com pren­ sión de cómo los sistem as fisiológicos interactúan y dependen unos de otros. Adem ás de la im portancia de la interacción entre los sistem as fisiológicos, la fisiología tam bién se inte­ gra con otras disciplinas. N uestro conocimiento de la fisiología anim al ha cam biado drásticam ente en los diez últimos años, debido al avance en el análisis genómico, la biología celular y la biología molecular en la im agen final de la organización biológica, y un XXI

X X I I P re fa cio

aum ento del conocim iento de la dinám ica de los pro ­ cesos evolutivos en el otro lado del espectro. Los estudiantes h an increm entado su conocim iento de los procesos celulares y m oleculares, pero no en el contexto de la fisiología anim al. Por ello hem os b u s­ cado u n debate en profundidad como el apropiado p a ra la im portancia del conocim iento de la fisiología anim al. Al m ism o tiem po, la vasta literatura de fisiología com parada, junto con u n a m ayor apreciación del p apel de los procesos evolutivos en fisiología, ha conducido a u n cam bio en la form a de en señ ar y de estudiar la fisiología anim al. Existe tam bién un con­ junto de cajas sobre tem as especiales a lo largo de todo el texto, incluyendo “Genética y genóm ica” y “Evolución y diversidad”, que nos perm iten destacar tem as de particular interés donde la fisiología se en trecru za con otras disciplinas.

É nfasis en la d iv e rs id a d a n im a l Estam os convencidos de la im portancia de la ense­ ñ an za de la diversidad de la fisiología anim al, ya que consideram os que la diversidad es un a de las propie­ dades fundam entales del m undo natural. Por ello hem os incluido u n extenso análisis de los procesos fisiológicos tanto en vertebrados como en invertebra­ dos a lo largo del texto, intentando una presentación del pensam iento evolutivo de form a entretejida den­ tro de dicho análisis. Tam bién hem os considerado que u n a focalización del libro en los aspectos m eram ente hum anos puede causar en los estudiantes la im presión errónea de que los procesos fisiológicos de los hum anos son representativos de todos los anim ales, y por ello nos hem os esforzado en d a r diversos ejemplos en un con­ texto evolutivo.

D e las c é lu la s a lo s s is te m a s Como consecuencia de la diversidad de program as de biología, los estudiantes llegan a los cursos de fisiología anim al con u n a p reparación muy diferente y variada. Este libro h a sido cuidadosam ente estruc­ turado p a ra adecuarse a los diferentes tipos de p re ­ paración de los estudiantes. Hem os dividido el libro en dos secciones p rin ci­ pales. En la p rim e ra p a rte se estudian las bases celulares de la fisiología anim al. El fin de esta p ri­ m e ra p a rte es p ro p o rcio n ar al estudiante un con­

texto g en eral de com prensión de la fisiología a n i­ m al y m o stra r com o, a nivel celular, los anim ales son a la vez sim ilares y diferentes a otros o rg an is­ m os. E speram os que este tratam ie n to ayude a los estu d ian tes a em p ezar a ver como los procesos a b s­ tracto s estudiados en otros cursos tien en u n a im portancia directa en la com prensión de la fisiolo­ gía anim al. En la segunda p arte del libro analizam os cómo las células y los tejidos interactúan integrando los sis­ tem as fisiológicos de los anim ales. Se p resen ta cada uno de los sistem as fisiológicos de form a indepen­ diente, y a través de los tem as de conservación y diversidad se estudia cómo los diferentes anim ales utilizan los m ism os elem entos, p a ra constituir un sis­ tem a fisiológico único que les perm ita enfrentarse a los cam bios im puestos por el am biente. Un elem ento especial en la organización de este libro es n u estro tratam ie n to del sistem a endocrino. A p e s a r de la ap a re n te relegación del sistem a a un capítulo específico, en realid ad se estu d ian aspec­ tos endocrinos en la p rim e ra p arte del libro, al t r a ­ ta r los diferentes tipos de señalización y las form as de com unicación celular, y tam b ién de sus d iferen ­ tes papeles fisiológicos a lo largo de los capítulos de la segunda p a rte del libro. C onsideram os que los estu d ian tes co m p ren d erán m ejor cómo las h o rm o ­ n a s controlan un sistem a cuando ya conozcan las diferentes m an e ra s po r las que u n a célula puede m a n d a r y recib ir u n a señal. E stableciendo las bases del control celular al com ienzo del texto, podem os después an alizar el im pacto de horm o n as y glándulas específicas en el m arco de cada sistem a fisiológico, favoreciendo el ca rá c te r in teg rad o r del análisis. P ensam os que esta aproxim ación sitúa al sistem a endocrino en el contexto evolutivo a p ro ­ piado —como u n a de las n u m ero sas m an e ra s de com unicación intercelu lar de que disponen los organism os m ulticelulares— y dem u estra clara­ m ente como la com unicación y la coordinación son críticos p a ra el funcionam iento correcto de cada órgano del sistem a.

P re s e n ta c ió n a c c e s ib le Como consecuencia de los m uchos conceptos, la gran cantidad de inform ación, y el nuevo vocabulario que los estudiantes deben llegar a dom inar p a ra la com­ prensión de la fisiología, creem os que es absoluta­ m ente necesario que un texto de fisiología esté escrito de form a clara, accesible, y con un estilo orga­

P re fa cio

nizado. Esperam os que el estudiante encuentre este libro fácil de leer, y que le ayude a com prender los complejos procesos fisiológicos. En cada capítulo, desarrollam os prim ero los conceptos fundam entales y después, u n a vez explicado detenidam ente cada uno de ellos, p asam os a analizar la diversidad. Cada capítulo com ienza con u n a im agen como p resen ta­ ción prelim inar del análisis del proceso fisiológico que se va a ver. Esta sección orientativa da a los estu­ diantes u n a id ea del cam ino a seguir en la lectura del capítulo.

U na in n o v a d o ra p re s e n ta c ió n a rtís tic a N u estra experiencia con n u estro s propios estu d ia n ­ tes sugiere que las ilu straciones y fotografías del texto son u n com ponente fundam ental en la com ­ p ren sió n co rrecta del m aterial po r los estudiantes, sobre todo p a ra los procesos com plejos, con m últi­ ples p aso s que n ecesitan m uchos p árra fo s de texto p a ra se r explicados. Las ilustraciones de este libro h a n sido cu id ad o sam en te d ise ñ ad as p a ra ac la ra r los princip io s fu n d am en tales de la fisiología y llevar a los estu d ian tes paso a paso en los procesos com plejos. Hem os incluido u n g ran n úm ero de o rg an ig ram as, que ay u d an a los estu d ian tes a com ­ p re n d e r la dinám ica y la n a tu ra le z a m últiple de los procesos fisiológicos.

X X III

Tam bién se encontrarán num erosas fotografías y dibujos anatóm icos de un gran núm ero de anim ales, que perm iten a los estudiantes situar los procesos fisiológicos en el contexto de un a función en el con­ junto anim al. Con la ayuda de nuestro equipo a rtís­ tico, creem os h a b e r alcanzado un program a expresado de form a artística que puede rivalizar con los m ejores de cualquier otro libro de texto, y que puede contribuir enorm em ente al aprendizaje del estudiante. P ara m ás inform ación acerca de este texto, véanse las siguientes páginas de presentación visual de la organización compleja de las cajas de tem as especia­ les, del program a de arte, características del texto, y los suplem entos. E speram os que el lector disfrute usando este libro. Puede contactar con nosotros librem ente a tr a ­ vés del correo electrónico si tiene algún com entario o sugerencia de cómo podem os hacer de este libro una m ejor h erram ien ta p a ra ayudar a ap ren d er y a ense­ ñ a r la fisiología anim al. Chris Moyes Q ueen’s University [email protected] Trish Schulte Universidad de British Columbia [email protected]

Cajas de información destacada

Las cajas de M étodos y modelos de sistem as perm iten explorar principio s fu n dam en­ tales m ediante m odelos de sistem as com o en el caso de C. elegans, el nem atodo que hace las veces de ¡cono de la caja. Se describen asim ism o nuevos m étodos expe rim en­ tales, para resaltar las aplica­ ciones especialm ente interesantes de estos dos á m bitos com plem entarios.

Las cajas de Genética y genómica se representan m ediante la mosca de la fruta, fundam ental en la experi­ m entación genética. Los proyectos de secuenciación genóm ica y los rápidos avances en los m étodos de genóm ica y proteóm ica han aclarado nuestra interpretación de num erosos procesos fis io ­ lógicos y han arrojado m ucha luz sobre la evolución de los sistem as fisio lógicos.

Caja 3.2 M étodos y modelos de sistem as DIMA Arrays

Los cambios en la expresión de los genes son un componente im portante de la sensibi­ lidad fisiológica. Si la señal es un indicador del desarrollo de un estrés ambiental, los cambios fisiológicos disparan cambios en la expresión de un conjunto am plio de genes con patrones extraordinariamente complejos. En los treinta últim os años, estos cambios sólo han podi­ do examinarse gen a gen. Los investigadores usaban aná­ lisis sencillos de no rthern b lo t para valorar si la transcripción de un gen determ inado cambiaba de fo rm a significativamente. Pero en la década de 1990, dos avan­ ces tecnológicos condujeron a una fo rm a com pletamente nueva de acceder a la valoración de cóm o los genes res­ ponden a los cambios fisiológicos. Primero, los proyectos de secuenciación genómica co­ menzaron a producir una gran cantidad de información ge­ nética. Segundo, la investigación biomédica acoplada a la ingeniería robótica exploró nuevas form as de evaluar los perfiles de expresión génica. En vez del ensayo de un mRNA de un gen cada vez, desarrolló m étodos para in­ vestigar simultáneam ente m iles de genes. Al m ism o tiem ­ po que estas tecnologías se desarrollaban, la función de muchos de estos genes era aún desconocida. Cuando las bases de datos genómicas aumentaron a mediados de 1990, estas tecnologías de alto rendim iento se hicieron “ ^tensam ente aplicables, y los investigadores pronto -•A lid a d en los procesos de e s tyí

Caja 6.4 Genética y genóm ica Desarrollo y diferenciación m uscular

Es difícil abordar el origen de la diversidad m uscular sin considerar ta m bién cóm o se form an los m úsculos. La síntesis muscular es en realidad dos procesos relacionados: la diferenciación muscular, o m iogénesis, y el desarrollo del músculo. Nuestro conoci-

Células satélite (mioblastos) Recogida y purificación

X X IV

Southern y northern blot, es el apareamia ses complementarias de los ácidos nu clei de ácidos nucleicos es incorporada a un s