Journal für Hirnforschung: Band 3, Heft 1 1957 [Reprint 2021 ed.] 9783112527344, 9783112527337

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JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG Organ des Instituts für Hirnforschung und Allgemeine Biologie in Neustadt (Schwarzwald)

Herausgegeben von

Cécile und O s k a r V o g t

B A N D 3 • H E F T l • 1957

A K A D E M I E - V E R L A G

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Das Journal erscheint in zwangloser Folge in H e f t e n von verschiedenem U m f a n g . 6 H e f t e bilden einen Band. Ein Einzelheft kostet 1 2 , - D M , ein Band 7 2 , - D M .

Inhalt des Heftes 1

Seite

RABL, R., Beitrag zur Pathologie vom vorderen Teil des Hypothalamus NAMBA, M . ,

Cytoarchitektonische Untersuchungen am Striatum

SOLCHER, H

, Über einen Fall von überstandener fötaler Kohlenoxydvergiftung.

SANIDES, F.,

gebietes

1 24

.

Untersuchungen über, die histologische Struktur des Mandelkern-

49 ü6

D as „Journal für Hirnforschung" wird — wie bis 1942 das „Journal für Psychologie und Neurologie" — die Forschungsergebnisse des Institutes für Hirnforschung und allgemeine Biologie in Neustadt/Schwarzwald veröffentlichen. Im Mittelpunkt der Forschungen dieses Institutes steht die Hirnanatomie, und zwar jene Teile derselben, die die wichtigsten Erkenntnisquellen für die räumlichen Beziehungen zwischen materiellem •Hirngeschehen und Bewußtseinserscheinungen darstellen. Vertiefung der architektonischen Gliederung des Gehirns, Aufdeckung des anatomischen Ausdrucks individueller Besonderheiten Gesunder, Kranker und „zurechnungsfähiger" Asozialer, Ausnutzung der pathologischen Anatomie für die Schaffung einer ätiologischen Klassifikation der sogenannten funktionellen Neurosen und Psychosen, Klärung der aufbauenden und reparatorischen Funktionen des metamitotischen Arbeitskernes der Nervenzellen': das sind gegenwärtig die Hauptforschungsgebiete des Institutes. Bestellungen an eine Buchhandlung erbeten Wenn Sie unsere Literatur nicht in ihrer Buchhandlung erhalten können oder Schwierigkeiten bei der Beschaffung haben, dann wenden Sie sich bitte an eine der nachstehenden Auslieferungsstellen oder direkt an den Verlag. Auslieferung für die Deutsche Demokratische Republik L K G Leipziger Kommissions- und Großbuchhandel Leipzig C l , Leninstraße 16 Auslieferung für die Bundesrepublik: Buchhandlung K u n s t und W i s s e n , Inhaber: E r i c h B i e b e r Stuttgart N, Hospitalstraße 33 a Auslieferung für das gesamte Ausland: Deutscher Buch-Export und -Import, GmbH, Leipzig C 1, Postschließfach 276 * Akademie - Verlag, Berlin W 8, Mohrenstraße 39, Ruf 2003 86 Sammelnummer Telegramm-Adresse: Akademieverlag Berlin

Herausgeber und verantwortlich für den Inhalt Dr. Cécile und Prof. Oskar Vogt, Institut für Hirnforschung und allgemeine Biologie, Neustadt/Schwarzwald. Verlag. Akademie-Verlag GmbH., Berlin W 8, Mohrenstraße 39 (Fernr u f : 2 0 0 3 8 6 ) ; Postscheckkonto. Berlin 350 21. Bestell-und Verlagsnummer dieses Heftes: 1018/3/1. Das „ J o u r n a l für Hirnforschung" erscheint in zwanglosen Heften von verschiedenem Umfang. 6 Hefte bilden einen Band. Preis j e Einzelheft 1 2 , - DM. Ein Band 7 2 , - DM. Satz und Druck: V E B Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Veröffentlicht unter der Lizenznummer 1230 des Amtes für Literatur und Verlagswesen der Deutschen Demokratischen Republik. Printed in Germany.

JOURNAL

FÜR HI R N F O R S C H U N G

Aus dem Pathologischen Institut des Landeskrankenhauses in Neustadt (Holstein) und dem Hirnforschungsinstitut in Neustadt (Schwarzwald)

Beitrag zur Pathologie vom vorderen Teil des Hypothalamus

Von

Rudolf Rabl

Mit 16 Abbildungen

Inhaltsangabe Seite

Einleitung: Unterschied von Leistung und Morphologie

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I. Architektur des oralen Hypothalamus unter Berücksichtigung der heutigen Betrachtungsweise der Morphologie I I . Gliederung des Gewebes durch die Blutgefäße

2 4

I I I . Abgrenzung des oralen Hypothalamus gegen das Infundibulum durch die Blutgefäße

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IV. Abhängigkeit des Stoffwechsels in den großzelligen Grisea von den Blutgefäßen

8

a) Durchblutung b) Exsudation in das Gewebe c) Gefäßarchitektur und -struktur

8 11 12

V. Stoffwechselbesonderheiten der großzelligen Grisea a) b) c) d) e) f) g)

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Resistenz der Zelle Neurosekretion Vakuolisierung des Cytoplasmas Cytoplasmaschädigung Glia Mehrkernige Zellen Entzündung

13 13 14 15 18 19 19

VI. Funktion und Leistung

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V I I . Zusammenfassung

21

Literaturverzeichnis

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V o g t , Hirnforschung, B d . 3 , Heft 1

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RUDOLF RABL

Journal für Hirnforschung

Einleitung Den zahlreichen physiologischen Befunden und der unterschiedlichen klinischen Bewertung des Zwischenhirns stehen scheinbar uncharakteristische morphologische Strukturen gegenüber. Daher klafft eine Lücke zwischen der Klinik und der Pathologie. Allerdings muß auch heute noch, wie durch Gagel vor einem Jahrzehnt, davor gewarnt werden, das Zwischenhirn zu einer Modediagnose zu machen und viele, völlig ungeklärte vegetative Syndrome unter diesem Sammelbegriff zusammenfassen. Um so näher liegt es anzunehmen, daß die Symptomatik weiter eingeengt werden muß. Das ganze Zwischenhirn gemeinsam vom pathologisch-anatomischen Standpunkt zu betrachten, erscheint auch heute noch unmöglich. Es soll jedoch versucht werden, den räumlichen Bau vom oralen Teil des Hypothalamus verständlich zu machen, wofür die Reaktionsformen seiner Teile wichtig sind. Dadurch wird es vielleicht möglich werden, auch scheinbare Unterschiede zwischen der Gewebsstruktur und der Leistung zu erfassen. I. Architektur des oralen Hypothalamus unter Berücksichtigung der heutigen Betrachtungsweise der Morphologie Bei den histologischen Befunden sei nicht nur auf die viel diskutierte Neurosekretion (E. u. B. S c h a r r e r , B a r g m a n n und Spatz mit ihren Mitarbeitern, Hagen, Goslar u. T i s c h e n d o r f , R a b l u. a.) und die funktionell abhängigen Strukturen der Ganglienzellen (Caspersson, C. u. 0. Vogt, Altmann), sondern vor allem auch auf die sich aus der Gewebsarchitektur ergebende ganzheitliche Ordnung hingewiesen, durch die in anderen Organen erst die Leistung erfaßt worden ist (B e n n i n g h o f f). Bereits die Cytologie hatte dazu geführt, die Grisea als Einheiten aufzufassen. Hierzu dürfen aber nicht mehr nur die Ganglienzellen gerechnet werden, wenn die durch K. F. B a u e r entwickelte Organisation des Nervengewebes berücksichtigt wird. Auf das Zwischenhirn angewandt bedeutet dies, daß der vordere Teil des Hypothalamus ein Raumgebilde ist, das die Architektur eines Organs hat (Feremutsch). Seine Grisea sind dabei als Histiosysteme aufzufassen, als deren Teile die Ganglienzellen, die Glia mit ihren Fasern, das Grundnetz und die IV. Substanz zu gelten haben. Dazu kommen außerdem die Gefäße mit ihren Wandstrukturen und der Art ihrer Durchblutung. Sie alle bilden Glieder einer Einheit, die morphologisch in anderen Organen als Histion (Letterer) und funktionell als Synergide (Siegmund) bezeichnet worden ist. In anderem Zusammenhang ist auch von funktionellen Histiosystemen (Terbrüggen u. Deneke) gesprochen worden, wodurch eine Betriebsgemeinschaft (vgl. Gross) charakterisiert wurde. Im Zwischenhirn ist daher auch von dynamogenen Zonen gesprochen worden (Hess), die also größer als die Grisea sein können. Diese für die Morphologie anderer Organe während der l e t z t e n J a h r e entwickelte B e t r a c h t u n g s w e i s e soll auf den oralen Teil des

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H y p o t h a l a m u s a n g e w a n d t w e r d e n , in dem sich die großzelligen Grisea dem Gebiet der zahlreichen kleinzelligen Grisea gegenüberstehen. Hierfür ist die Vaskularisation zu beachten, die daher besonders besprochen wird. Dieses Gebiet ist aus einer großen Zahl ungleich gestalteter Grisea zusammengesetzt. Ihre Gliederung und Nomenklatur ist im wesentlichen während des letzten Jahrzehnts durch die Arbeiten aus den Instituten von C. u. 0. Vogt, Spatz, Grünthal und Morel gefördert werden. Dabei werden im zweiten Teil dieser Arbeit die großzelligen Grisea hervorgehoben, da ihre Reaktionen eine zusammenfassende Beurteilung des Hypothalamus ermöglichen, aus der die Klinik und die Pathologie ihre Schlüsse ziehen können. Es wird also der hintere Teil des Hypothalamus mit dem Corpus mamillare und den es umgebenden Grisea abgetrennt. Damit bleibt der den vorderen Teil durchziehende Fornix gleichzeitig unberücksichtigt. Außerdem wird der neben dem vorderen Hapothalamus gelegene Nucleus basalis nicht in diese Gruppe genommen. Die zur Verfügung stehenden Schnittserien sowie die Einzeluntersuchungen sind in früheren Arbeiten größtenteils angegeben, so daß auf sie auch hinsichtlich der Methodik verwiesen werden kann. Gegenüber anderen Organteilen lassen sich die Grisea cytologisch nicht immer scharf, dagegen durch die Angioarchitektur deutlicher abgrenzen. Da die Funktion und die Faserverläufe zahlreicher Grisea unbekannt ist, wird ihre Zusammenfassung zu größeren Einheiten erschwert. Durch die morphologischen Unterschiede zwischen Tieren und Menschen wird diese Tatsache verstärkt. Erst weitere Rekonstruktionen werden ergeben, wieweit einzelne Grisea als verzweigte Teile einer Einheit anzusehen sind, da Gruppen oder Haufen abgespalten und ganze Bezirke eigenartig abgegrenzt werden ( F e r e m u t s c h ) . Die Grisea liegen nämlich ineinander verzahnt ( B r o c k h a u s , B a r a z z o n e , F e r e m u t s c h ) , die anlagemäßig geformt sind ( G r a t t a r o l a u. W i l d i , F e r e m u t s c h ) und ungleichmäßig dicht gelagerte Ganglienzellen haben. Ihre Gesamtzahl ist daher verschieden hoch. Daneben sind unscharf begrenzte Abschnitte, d. h. Territorien zu unterscheiden ( F e r e m u t s c h ) . Im N. supraOpticus accessorius sind zwischen 5372 und 1208 Zellen (Gregoretti). Dieser Unterschied wird weniger durch das Alter als individuell bestimmt. Die Oberflächengestalt über dem Hypothalamus, d. h. die Wand des S.Ventrikels wird durch die innere Struktur nicht beeinflußt. Dagegen macht sich hier die Schwellung und das Odem des Gehirns deutlich bemerkbar. Sie bilden sich bereits in wenigen Stunden aus, wodurch bei jüngeren Menschen die beiderseitigen Hypothalamusflächen einander genähert sind. Viel deutlicher sind die Unterschiede und Folgen im Bereich des angrenzenden Thalamusgebietes, das verschieden hoch und lang ist. Bei Schwellungszuständen werden nämlich die Sehhügelflächen gegeneinander gepreßt. Die vom Flüssigkeitsgehalt abhängige Größe der Grisea wird um so leichter beeinflußt, da unter der Ventrikelwand große Gefäßäste liegen. Sie werden durch einen erhöhten Liquordruck komprimiert, wodurch die Durchblutung des Gewebes geändert wird. Diese Unterschiede entstehen sicher häufig während des Lebens, ohne daß Krankheiten vorzuliegen brauchen. ^*

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RUDOLF RABL

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Der orale Teil des Hypothalamus ist also einem räumlich zusammengefügten Mosaik vergleichbar, dessen Teile in verschiedener Größe, aber gleich angeordnet sind. Die Mannigfaltigkeit ist daher typisch ( F e r e m u t s c h ) . Bei der Vergrößerung eines Teiles werden scheinbar Nachbargebiete verkleinert. Dieser Befund läßt sich mit der Großhirnrinde vergleichen, in der es zu einer Verschiebung zwischen 3. und 4. Schicht kommen kann, ohne daß sich seine Gesamtbreite verändert. Dies zeigt sich beispielsweise bei der Analyse des Hypothalamus eines Idioten ( W i l d i ) . Eine Hypoplasie des N. paraventricularis ( = Pv.) und supraopticus ( = s. II.) wurde bei einem Diabetes insipidus nachgewiesen ( G a u p p jun.). Das Ziel bleibt schließlich immer die sich zur Ganzheit zusammenschließende harmonische Regulierung der Einzelerscheinungen, die für das Gehirn als wesentlich erkannt worden ist (C. u. 0 . V o g t ) . Aus der verschiedenen Größe der Teile wird die Individualität verständlich, deren Harmonie erst erreicht wird, wenn die Einzelbestandteile aufeinander abgestimmt sind. Dabei sind die hierfür zusammengeschlossenen Grisea zwar nach der Art ihrer Zellen, jedoch nicht durch Gewebsschichten voneinander getrennt. Größere Abschnitte werden dann durch die Gefäße zusammengefaßt, deren Architektur daher nun besprochen werden muß. Die gemeinsame Beurteilung der Cytoarchitektur und der Gefäßverhältnisse wird allerdings dadurch erschwert, daß über ihre Entwicklung im Zentralnervensystem nichts bekannt ist. II.

Gliederung des Gewebes durch die Blutgefäße Die Blutgefäße dringen in den vorderen Teil des Hypothalamus von der Basis des Gehirns durch aufsteigende Äste ein. Ihr Verlauf wird jedoch durch den Gewebsbau, beispielsweise den Fornix beeinflußt. Ihre meistens regelmäßige, gitterartige Anordnung betrifft ein großes Gebiet, also zahlreiche Grisea (Abb. 1 —Färbung nach S l o m i n s k i u . Cunge. Vergrößerung 50:1), wodurch pathologische Veränderungen in diesem Gebiet kaum umschrieben bleiben können ( H e r z o g ) und den klinischen bzw. physiologischen Befunden keine Foci entsprechen (Hess). Vergleichsweise sei angeführt, daß auch in dem caudalen Teil des Hypothalamus Gefäße von der Basis beispielsweise neben den Corpora mamillaria eindringen. Allerdings gibt es dabei auch plötzliche Drehungen der Gefäßläufe und außerdem umeinander verschlungene Äste, die dann ein Stück nebeneinander verlaufen (Abb. 1). Die Wandstruktur der Capillaren wird dabei nicht verändert. Nur ein kleiner Teil, d. h. der von den großzelligen Grisea unterscheidet sich hiervon. An dieses gemeinsame Netz ist also das bedeutend engere und anders strukturierte Capillargebiet des N. paraventricularis angeschlossen (Abb. 2 — Technik wie Abb. .1), so daß es als eine weitere Aufteilung des gemeinsamen Gefäßsystems aufzufassen ist. Funktionell handelt es sich um Netz-, nicht um Stromcapillaren. Die.Blutströmung in diesem Griseum wird also verlangsamt.

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B E I T R A G ZUR PATHOLOGIE VOM V O R D E R E N T E I L

Der N. supraopticus kann vergleichsweise nicht beurteilt werden, da der Zusammenhang seiner Capillaren mit dem übrigen Hypothalamus nicht eindeutig geklärt ist. Mit dem N. paraventricularis sind seine Capillaren nur gering

Abb. 1 : O r a l e r H y p o t h a l a m u s . Frontalschnitt. (Außerhalb der Abbildung links angrenzend Fornix und Nucleus paraventricularis.) Sektion 31/55 — 86jährige Frau. Marasmus senilis und progressive Paralyse. Gehirngewicht 1180 g. Färbung nach S l o m i n s k i und Cunge mit Darstellung der gefüllten Gefäße. Vergrößerung 50:1. Ph. 34722.

verbunden. Andererseits erscheint das Gefäßnetz der N. tuberis viel ärmer und weitmaschiger ( G r e g o r e t t i ) . Vom Standpunkt der Gefäße aus betrachtet, sind also im wesentlichen zwei Gruppen zu unterscheiden. Die großzelligen Grisea haben ein dichteres und stärker gewundenes Capillarnetz. Die stärkste Vaskularisation ist im N.

RUDOLF R A B L

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paraventricularis und supraopticus nachweisbar, die beim Menschen zu den am besten versorgten Gebieten des Gehirns gehören ( P f e i f e r , S p a n n e r , B o l ö n y und B a r t a , F o l e y , K i n n e y und A l e x a n d e r ) .

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Abb. 2: N u c l e u s p a r a v e n t r i c u l a r i s . Frontalschnitt. Sektion vgl. Abb. 1. Technik vgl. Abb. 1. Vergrößerung 50 :1. Ph. 34 723.

Dieselbe Topik wie beim Menschen ist auch bei den Säugetieren nachgewiesen worden (E. u. B. S c h a r r er). Daher können, von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, tierexperimentelle Befunde zum Vergleich herangezogen werden. Der Abfluß des Blutes erfolgt aus dem oralen Hypothalamus einschließlich dem N. paraventricularis durch Venen, die zum Foramen interventriculare verlaufen. Der ganze orale Hypothalamus ist hinsichtlich seiner Gefäßversorgung dabei von dem angrenzenden Gebiet teilweise scharf abgegrenzt.

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III. Abgrenzung des oralen Hypothalamus gegen das Infundibulum durch die Blutgefäße Seine Capillaren sind mit den vorderen Spezialgefäßen des Infundibulum (Spatz), d. h. den capillary loops nach G r e e n u n d H a r r i s , u n d den hinteren a m R a n d des Tuber einer mm n u r vereinzelt v e r b u n d e n (Abb. 3). Diese Gefäße sind nicht als Capillaren im engeren Sinne anzusehen, da sie viel dicker sind, zellreiche W ä n d e u n d weitere

Abb. Ii: G r e n z e v o m h i n t e r e n I n f u n d i b u l u m u n d o r a l e n T e i l d e s H y p o t h a l a m u s . Sagittalschnitt. Im linken Teil Spezialgefäße des Infundibulum, in der rechten Hälfte eine Anastomose mit Capillaren des oralen Teiles vom Hypothalamus. Sektion 50/55 — 65jährige Erau. Eulminante Lungenembolie bei großem Geschwür am rechten Fuß nach Verbrennung. Gehirngewicht 1290 g. Technik s. Abb. 1. Vergrößerung 50:1. Ph. 34726.

L u m i n a h a b e n (Abb. j u. 4). Charakteristisch sind auch f ü r sie bezirksweise Verengungen (Abb. 4). Ob sie im Gegensatz zu den Capillaren des Hypothalamus eine Nervenversorgung h a b e n , ist nicht b e k a n n t . Die Wandzellen sind sehr reaktionsfähig. Diese Spezialgefäße sind Seitenäste der an der Oberfläche des Infundibulum gelegenen Portalgefäße, wodurch sie mit dem Vorderlappen der Hypophyse verbunden sind. Die B l u t s t r ö m u n g verläuft auch dorthin. Die Grenze zwischen den beiden Gefäßsystemen ist daher scharf ( P f e i f e r ) , obgleich keine trennenden Leisten im Gewebe v o r h a n d e n sind. Ein idealer Gefäßzusammenhang wäre noch a m ehesten von den medialen Polen des N. supraOpticus u n d einer K e r n g r u p p e a m Boden des

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Journal für Hirnforschung

Hirntrichters mit der Hypophyse denkbar. Dies würde der Eminentia mediana entsprechen ( P f e i f e r ) . Weniger untersucht ist die Abgrenzung der (iefäßgebiete vom Hypothalamus zum Thalamus.

Abb. \. S p e z i a l g e f ä ß e im v o r d e r e n T e i l des I n f u n d i b u l u m m i t z a h l r e i c h e n K o n t r a k t i o n s s t e l l e n d e r G e f ä ß e . Sagittalschnitt. Sektion vgl. Abb. .'). Technik s. Abb. 1. Vergrößerung 50 : 1. Ph. ü'i725.

IV.

Abhängigkeit des Stoffwechsels in den großzelligen Grisea von den Blutgefäßen F ü r den Stoffwechsel der Grisea wichtige Unterschiede der Blutversorgung sind von der Wandstruktur der Capillaren abhängig. Da im Nucleus paraventricularis und supraopticus ebenso wie im Gebiet des Nucleus infundibulularis

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BEITRAG ZUR PATHOLOGIE VOM VORDEREN TEIL

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eine M e m b r a n a limitans gliae fehlt ( G ä r n t n e r , C l a r a ) , ist in diesen Gebieten m i t einem s t ä r k e r e n Stoffaustausch zu rechnen ( G r e g o r e t t i ) . Die geringste Austauschmöglichkeit bei einer geringeren Vaskularisation ist im Bereich der kleinzelligen Grisea, z. B. im Nucleus dorsomedialis u n d ventromedialis. D e r Stof f w e c h s e l in d e n g r o ß z e l l i g e n G r i s e a des o r a l e n T e i l e s v o m H y p o t h a l a m u s ist a l s o g r ö ß e r als in d e n a n d e r e n A b s c h n i t t e n . E s s o l l e n d a h e r an einer R e i h e von Beispielen die U n t e r s c h i e d e der Leis t u n g v e r s t ä n d l i c h g e m a c h t w e r d e n , wobei die B l u t v e r s o r g u n g f ü r die P a t h o k l i s e b e r ü c k s i c h t i g t wird. D a s h i e r f ü r wichtige, verschieden gestaltete u n d g e b a u t e Capillarnetz des vorderen H y p o t h a l a m u s wird meistens ungleichmäßig d u r c h b l u t e t , w o d u r c h herdförmige blutleere A b s c h n i t t e nachweisbar sind, die keine Abhängigkeit von den Grisea aufweisen ( A b b . 5). Außer im Nucleus paraventricularis und Nucleus supraopticus ist die Blutströmung in den Spezialgefäßen des Infundibulum herabgesetzt, die als Seitenbahnen anzusehen sind. In ihren vorderen Abschnitten sind daher gelegentlich hyaline Thromben nachweisbar. Häufiger treten Aktivierungen der Gefäßwandzellen auf. In den entsprechenden Gefäßen des hinteren Abschnittes, d. h. in der Nähe des Tuber cinereum, sind die Veränderungen geringer, da die Gefäßschlingen kürzer sind. D a d u r c h e n t s t e h t eine E x s u d a t i o n einer eiweißarmen (d. h. eines Ödems) oder einer eiweißreichen Flüssigkeit (d. h. einer serösen E n t z ü n d u n g ) . Diese P e r m e a b i l i t ä t s f u n k t i o n der Hirncapillaren l ä ß t sich v e r h ä l t n i s m ä ß i g leicht d u r c h Hypoxydose-erzeugende Noxen schädigen ( P e n t s c h e w u n d U z u n o f f ) . Die H ö h e des Eiweißgehaltes ist allerdings nicht i m m e r festzustellen, aber in s p ä t e r e n Stadien d u r c h die F i b r i n f ä r b b a r k e i t des Vakuoleninhaltes von Ganglienzellen zu erkennen. Wesentlich ist bereits die Auflockerung des Gewebes, die vor allem im N. paraventricularis dazu f ü h r t , d a ß der S p a l t r a u m zwischen den Capillaren u n d den Ganglienzellen vergrößert wird. D a d u r c h wird die Sauerstoffversorgung erschwert. E n t s p r e c h e n d e S t r u k t u r e n sind auch in a n d e r e n Organen, z. B. in der Leber u n d den Nebennieren b e k a n n t . Schon f r ü h e r w u r d e im Z u s a m m e n h a n g m i t g e f ä ß g e b u n d e n e n H e r d s y m p t o m e n hierauf hingewiesen ( R a b l ) . E s h a n d e l t sich also u m eine g e ä n d e r t e Synapse zwischen Capillaren u n d Ganglienzellen. Als Ursache einer derartigen Z i r k u l a t i o n s ä n d e r u n g k o m m t beim Menschen vor allem ein Kreislaufkollaps in B e t r a c h t . E r ist im Gehirn durch das Ödem der w e i c h e n H ä u t e u n d die v e r m e h r t gefüllten Venen zu erkennen. Ob d i e F o l g e n d u r c h eine H y p o x y d o s e , eine H y p o g l y k a e m i e oder eine g e ä n d e r t e Salzkonzent r a t i o n des B l u t e s entstehen, ist nicht i m m e r eindeutig zu sagen. Im einzelnen sind noch Unterschiede nachweisbar. Beispielsweise sollen die Capillaren im N. paraventricularis und supraopticus durch eine Narkose mit Barbitursäureverbindungen erweitert, durch eine solche mit Äther geschlossen oder stark verengt sein ( L a i d l a w u . K e n n a r d ) . Stasen sind im Verlauf akuter Vergiftungen mit Morphium und Pantopon nachgewiesen worden. Auch auf die experimentellen Befunde mit A C T H sei hingewiesen, bei denen außerdem gefäßabdichtende und blutdrucksenkende Substanzen verwendet worden sind ( G ä d e k e ) . Auch für Einzelbefunde beim Menschen ist die Durchblutung zu berücksichtigen, wie z. B. bei Todesfällen durch Boxschläge. Hierbei wurden Blutungen im N. para-

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ventricularis nachgewiesen ( O s t e r t a g , M ü l l e r ) . Makroskopisch sichtbare Blutungen infolge von Stauungen wurden nur im oberen Teil des N. paraveniricularis gesehen. Frische Blutungen brauchen also nicht für langsam verlaufende Krankheitserscheinungen verantwortlich gemacht werden, sondern sind auch der Ausdruck von Gefäßkrisen. Als Ursache der pathologischen Ganglienzellformen bei Hitzschlagr

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Abb. 5: Oraler T e i l des H y p o t h a l a m u s . Sagittalschnitt. Ungleichmäßige Durchblutung (zahlreiche nicht gefüllte Capillaren). Sektion vgl. Abb. 3. Technik vgl. Abb. 1. Vergrößerung 50:1. Ph. 34 727. todesfällen ( H a y m a k e r u. Mitarbeiter) müssen auch die serösen Exsudationen beachtet werden, die bei Verbrennungen in allen Organen nachgewiesen worden sind (Zinck). Gemeinsam ist diesen Befunden der Einfluß auf die Strömungsgeschwindigkeit des Blutes, die in zahlreichen Capillaren zu Verklumpungen von E r y t h r o c y ten führt, wofür auch der Ausdruck „Versumpfen der E r y t h r o c y t e n " gebraucht

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worden ist ( S c h n e i d e r ) . Nach den Strukturen der Ganglienzellen zu urteilen, ist die wesentliche Folge eine Hypoxydose, die sehr schnell die Schrankenfunktion der Capillaren erhöht ( B e c k e r ) . Allerdings sind die Folgen nicht nur von der Dauer, sondern auch von der Stärke der Durchblutungsstörung abhängig, da die zirkulierende Blutmenge eines Gehirns bei einem jugendlichen E r wachsenen von 55 ccm pro 100 g Hirnsubstanz auf 30 ccm vermindert werden kann. Durch die Verlangsamung des Blutstroms wird die effektive Austauschfläche verkleinert, wodurch die schnellen Diffussionsprozesse, also die Atemgase und die kleinen Moleküle betroffen werden ( S c h r ö d e r ) . Schon l 1 / 2 Minuten nach dem Versagen des Kreislaufs tritt eine mechanische Änderung der Membran ein. Hierbei werden die Poren der Capillaren erweitert. Der gleiche Vorgang erfolgt durch eine Säuerung des Hirngewebes oder eine allgemeine Alkalisierung des Blutes ( B e c k e r ) . Die Exsudation in das Gewebe braucht nicht pericapillär beschränkt zu bleiben. In der Nähe des N. paraventricularis und N. infundibularis greift sie auf das Ependym über. Am Boden des j . Ventrikels wirkt sie sich stärker als an seinen Seitenwänden aus, da hier die innere Gliafaserdeckschicht fehlt. Dadurch entstehen dann Gliaproliferationen und sogar Verwachsungen im Recessus infundibuli, die den normalen Flüssigkeitsaustausch mit dem Liquor behindern. Das Ödem ist außerdem zwischen Infundibulum und der auf seiner basalen Seite liegenden neurovaskulären Schicht nachweisbar. Die Durchblutungsunterschiede im Hypothalamus sind also unabhängig von den Grisea, wodurch größere zusammenhängende Gebiete betroffen werden. Für die Regulation des Blutstroms in einigen Abschnitten sind Schlingen oder Knäuelcapillaren zu beachten (Abb. 6), die auch an anderen Stellen des Gehirns nachgewiesen worden ¡sind (Pfeifer). Sie haben keine besondere Wandstruktur und sind in der gleichen Weise wie andere Hirncapillaren mit d^r Glia verbunden ( R a b l ) , so daß sie nicht mit Glomusschlingen verglichen werden dürfen. Da sie bei zahlreichen Tieren fehlen ( A l t s c h u l ) , hängen sie möglicherweise mit dem aufrechten Gang des Menschen zusammen und sind dem Siphon der A. carotis interna vergleichbar. Ebenso wie an der Grenze von grauer und weißer Substanz sind sie am Rand des N. paraventricularis vorhanden, während sie an den entsprechenden Stellen neben dem N. supraOpticus noch nicht gefunden worden sind. Sie kommen in der gleichen Weise im caudalen Teil des Hypothalamus vor, in dem sie beispielsweise neben den Corpora mamillaria gefunden wurden. Zur Ergänzung sei auf einige pathologisch-anatomische Fragen hingewiesen. Dabei sei erwähnt, daß im eigenen Material weder Hyalinosen noch Sklerosen der kleinen Gefäße mit zunehmendem Alter vorhanden sind, die in den Basalganglien und Markschichten der Hemisphären Blutdruckschwankungen verstärken und Anpassungen erschweren. Nur in zwei Fällen von Pemphigus wurde eine Arteriosklerose im N. paraventricularis nachgewiesen ( J o s e p h y ) . Nach Kohlenoxydvergiftungen wurden keine Verkalkungen beobachtet. Auch ältere durch Arteriosklerose bedingte Nekrosen entstehen selten im Hypothalamus ( O r t h n e r ) . Beschrieben wurden Erweichungsherde nur am Übergang vom Zwischen- zum Mittelhirn ( G a y et). Im eigenen Material liegen sie im oralen Teil

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des Hypothalamus vor allem am Übergang zum Injundibulum. Im Zusammenhang mit der durch eine Syphilis in den Basalganglien und im Kleinhirn auftretenden Frühsklerose und Endarteriitis ( M o g i l n i t z k y u. T s c h e r n y s c h e f f ) wird der Hypothalamus nicht erwähnt ( H e c h s t ) . Hierzu gehören auch die Befunde an einigen Capillaren des zentralen Höhlengraues (Nissl).

Abb. G: R a n d g e b i e t d e s N u c l e u s p a r a v e n t r i c u l a r i s m i t z a h l r e i c h e n K n ä u e l c a p i l l a r e n a n d e r v e n t r i k e l n a h e n S e i t e . Krontalschnitt. Sektion vgl. Abb. 1. Technik vgl. Abb. 1. Vergrößerung 50:1. Ph. ¡M 721.

Die individuelle Größe der stärker vaskularisierten großzelligen Grisea des H y p o t h a l a m u s f ü h r t also dazu, daß die Austauschflächen zwischen dem Blut u n d dem Gewebe eine verschieden große Auswirkung über die von hier entspringenden Nervenbahnen auf die Hypophyse haben. Die Synapse zwischen Capillaren und Ganglienzellen wird außerdem funktionell beinflußt.

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Allerdings geht die gesamte Länge aller Capillaren pro Volumen Einheit, d. h. die Capillarisierung, keineswegs mit der Zahl oder dem Volumen der Ganglienzellen, eher mit der Zahl ihrer Dendriten und Synapsen parallel. Spezifisch strukturierte und tätige Capillarsysteme können daher mit den spezifisch-nervösen Strukturen jene Eigenart hervorrufen, die eine topistische Einheit (C. u. 0 . V o g t ) bestimmt.

V.

Stoffwechselbesonderheiten der großzelligen Grisea Andererseits sollen die Zellen des N. paraventricularis und supraOpticus gegenüber einer Anoxie resistent sein. Auch nach Krampf Schädigungen des Gehirns treten an den vegetativen Zwischenhirnkerngebieten strukturelle Veränderungen so gut wie niemals auf ( S c h o l z ) . Dies ist bemerkenswert, da ihr degeneratives Verhalten sehr auffallend ist ( G r e n e l l u. K a b a t ) und die Angioarchitektur auf eine besonders hohe Anforderung an den Gasaustausch hinweist. Daher ist es verständlich, wenn sich dicht benachbarte, aber funktionell verschiedene Grisea auf den gleichen Reiz verschieden verhalten können, obgleich sie von demselben Gefäß versorgt werden. Der verschiedene Stoffwechsel der Ganglienzellen drückt sich in den Strukturen der Kerne mit ihren Nucleolen und Auflagerungen, am Cytoplasma mit seinen Mitochondrien, am Grundnetz und an den Fortsätzen der Gliazellen aus. Die Strukturunterschiede sind nur deutlich in den großzelligen Grisea des oralen Hypothalamus, die daher auch vom pathologisch-anatomischen Standpunkt herausgehoben werden müssen und den übrigen Grisea gegenüberzustellen sind. Unter den großzelligen Grisea stehen der N. paraventricularis und supraOpticus an der Spitze der Veränderungen. Ob es sich dabei um eine einseitige Schädigung handelt, läßt sich nicht immer entscheiden, da berücksichtigt werden muß, daß diese beiden Kerngebiete durch ihre auffällige Lage und die Größe ihrer Zellen besonders deutlich erkannt worden sind und sich für tierexperimentelle Untersuchungen eignen. Die beiden Gebiete werden meistens gemeinsam betrachtet, da sie phylogenetisch und funktionell zusammengehören, obgleich gewisse Unterschiede bestehen. Andererseits haben sie scheinbar eine generelle Labilität gegenüber verschiedenen Einwirkungen ( H e c h s t ) . Es ist daher möglich, sie gemeinsam zu besprechen, obgleich sich ihre Bauformen etwas unterscheiden. Der Stoffwechsel dieser Zellen findet seinen Ausdruck vor allem in der Neurosekretion. Darüber hinaus bestehen schon normalerweise Unterschiede in der Färbbarkeit des Cytoplasmas der Ganglienzellen. Die Neurosekretion wurde meistens durch die Färbung mit Chromalaun-Haematoxylin-Phloxin untersucht ( B a r g m a n n u. Mitarbeiter, S p a t z , D i e p e n , O r t m a n n , H a g e n , G o s l a r u. T i s c h e n d o r f , C o r a n i n i , Sm e r e k e r , R a b l u. a.). Mit dieser Methode ist beim Menschen ebenso wie bei den Kaninchen, Meerschweinchen, Ratten, Mäusen und Schafen im Vergleich mit Hunden und Katzen nur ein geringer oder kein Neurosekretgehalt der Ganglienzellen nachweisbar (Diepen). Ob stärker imprägnierbare Ganglienzellen im N. paraventricularis und supraopticus der Ausdruck einer verstärkten Neurosekretion sein müssen, erscheint fraglich, da sie häufig kleiner sind und ein dichteres Cytoplasma haben. Da auch ihre Kerne dichter strukturiert sind, liegt es nahe, die Zellen als Aus-

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druck degenerativer Vorgänge anzusehen, die erst dadurch vermehrt imprägnierbar geworden sind ( H a g e n ) . Entsprechende Befunde finden sich bei in die Neurohypophyse eindringenden Drüsenzellen und in anaemischen Nekrosen des Infundibulum (Rabl). Der geringe Gehalt färbbaren Neurosekrets in den Grisea ist dagegen oft auf seine Verdünnung zurückzuführen. Erst im mittleren und unteren Teil der ableitenden Nervenbahn ist es beim Menschen durch die Färbung nachweisbar. Besonders dicht liegt es bereits zwischen den Spezialgefäßen des Infundibulum. Ob das Neurosekret eine gleichbleibende Substanz ist, ist vorläufig nicht eindeutig zu sagen. Auch mit Hilfe der spektrographischen Methode ließ sich bisher kein Fortschritt erzielen, da die Auswertung durch den Eiweißgehalt erschwert wird. Hierfür möchte ich Herrn Professor Dr. M e y e r - A r e n d t , Columbus (USA), vielmals danken. Sogar bei einer Kompression dieser Nervenbahnen und damit einer Stauung des Neurosekrets wurde keine Besonderheit im N. paraventricularis bzw. supraopticus ( M ü l l e r ) gefunden, obgleich es nach einem Durchschneiden des Hypophysenstiels im proximalen Teil der Nerven angehäuft ist ( B a r g m a n n ) . Dagegen wurden in Tierversuchen stärkere Unterschiede im Neurosekretgehalt der Grisea gefunden. Hierfür wurden die Osmoregulation und die innere Sekretion geändert ( B a r g m a n n u. Mitarbeiter, Oläh, V a r r ò , K o v ä c s , B a c h r a c h , J a k o b o v i t s , H o r v ä t h , K o r p ä s s y , T r a u b ) . Diese Granula lassen sich bei Schlangen außerdem durch eine operative Entfernung der Leber zum Verschwinden bringen (Drager). Dagegen hatte eine Exstirpation der Nieren, der Bauchspeicheldrüse und der Gonaden keinen Einfluß auf die sekretorische Aktivität der Hypothalamuskerne. Nicht alle experimentellen Befunde lassen sich vorläufig auf den Menschen übertragen, da die Menge des Neurosekrets bei keiner bisher untersuchten Krankheit charakteristisch geändert ist. Es wurden untersucht: Lebercirrhosen (Coronini), ein Plasmacytom (Smerek e r ), eine Cushingsche Krankheit mit langdauernder Cortison-Behandlung ( K o v ä c s , B a c h r a c h , J a k o b o v i t s u. H o r v ä t h , K a s t o r u. Mitarbeiter), Diabetes mellitus (Hagen), Tuberkulosen, Endocarditisfälle, Schizophrenien, progressive Paralysen, multiple Sklerosen und Alterschwächen ( R a b l ) , Hypertonien (Wehrie). Über Befunde bei Epilepsie, bei der es zu einer starken Reduktion der Nervenzellen in den Tuberkernen kommen soll (Morgan u. H u g h entgegen B o d e c h t e l ) , kann auf Grund des eigenen Materials keine Entscheidung getroffen werden. Beim Menschen wurde außer auf die Neurosekretion besonders oft auf die Vakuolisierung des Cytoplasmas hingewiesen. Es wurde sogar bei den großzelligen Grisea von einem physiologischen Vorgang gesprochen (Boom). Entsprechende Ganglienzellen wurden außerdem bei der senilen Demenz (Boom), bei progressiven Paralysen und beim Diabetes mellitus (Hagen) beschrieben. Eine Parallelität dieser Strukturen mit der Hauptkrankheit fehlte ( P e t e r s , E. u. B. S c h a r r e r ) , so daß die Dauer der Agone und Einzelsymptome als Ursache herangezogen wurden. Dadurch ist es möglich, diese Strukturen mit Ganglienzellen bei Hungerzuständen zu vergleichen. Allerdings trifft diese Deutung nicht immer zu, da Vakuolen in den Ganglienzellen der beiden Kerngebiete sogar bei einem 16jährigen Jungen gefunden wurden, der sich aus einem Herzstich verblutet hatte. EntsprechendestarkeVakuolisierung3n wurden auchbeiexperimentellenEingriffen beobachtet. Sie wurden bei Kaninchen nach einer elektrischen Reizung des ventro-

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medialen hypothalamischen Kerngebietes nachgewiesen (Shimazu, Okada, Ban u. Kurotsu). Auch nach Megaphengaben wurden bei Katzen Vakuolen im Cytoplasma mit Verdrängungen der Kerne an die Peripherie nachgewiesen (Müller). Bei Fällen des eigenen Materials war mehrfach Megaphen gegeben worden, jedoch zu lange Zeit vor dem Tode abgesetzt worden, als daß es für Strukturunterschiede der Ganglienzellen eine Bedeutung hätte haben können. Gleichzeitig oder unabhängig von dieser Vakuolisierung wird die Niss1-Substanz geändert (Boom). Allerdings wäre es besser, hierbei von einer verschiedenen Dichte des Cytoplasmas zu sprechen. Diese Strukturen leiten zu Homogenisierungen über, die bisher nur im N. paraventricularis, supraopiicus und infundibularis beobachtet worden sind (Rabl). Dabei kann, wie dies für den N. basalis nachgewiesen wurde (v. B u t t l a r - B r e n t a n o ) ein Teil vom Zehrest abgeschnürt werden. Nervenfortsätze können aufquelEntsprechende Befunde sind auch bei Ratten in mehreren Kerngebieten experimentell zu erzeugen' (HöpAbb. 7 u. 8: N u c l e u s p a r a v e n t r i c u l a r i s . Fixierung ker). Die allgemeine Angabe nach Bodian. Färbung nach Regaud mit Eisenhaematvon „degenerativen Erschei- oxylin. Sektion 210/55 — 80 J a h r e alte Frau. Altersnungen" im Nucleus para- atrophie des Körpers (nach klinischer Angabe senile ventricularis und supraopti- Demenz). Gehirngewicht 1090 g. Vergrößerung 1000:1. Ph. 23 263 bzw. .23 262. cus bei Patienten mit Magengeschwüren ist daher unbefriedigend. Dagegen gehören hierzu scheinbar Chromatolysen und Kariolysen beim Diabetes mellitus (Hagen). Sehr viel seltener treten in den Ganglienzellen des N. paraventricularis Kolloidtropfen auf. Sie kommen im Cytoplasma von scharf abgrenzbaren Zellen vor und werden in das umgebende Gewebe abgestoßen (Abb. 7 u. 8). Darin liegen sie tröpfchenförmig (v. B u t t l a r - B r e n t a n o ) . Sie liegen sogar in der Nähe der Gefäße und unter dem Ependym ( K a s t l ) .

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Hieraus ergibt sich im Gegensatz zur Neurosekretion das Zusammenwirken der Ganglienzellstrukturen mit dem übrigen Gewebe. Dies ist bei weiteren

Abb. 9 u. 10: N u c l e u s p a r a v e n t r i c u l a r is. Sektion 22 / i/55 — 83jähriger Mann. Frischer Myocardinfarkt bei fortschreitender Arteriosklerose. Gehirngewicht 1280 g. Fixierung nach Bodian. Färbung nach Regaud mit Eisenhaematoxylin. Vergrößerung 1000:1. Ph. 23 228.

Abb. 11—13: N u c l e u s p a r a v e n t r i c u l a r i s . Sektion 202/55 — 80jährige Frau. Altersatrophie bei seniler Demenz. Gehirrigewicht 1075 g. Technik s. Abb. 9—10. Vergrößerung 1000:1. Ph. 23 229, 23 231, 23 230.

Befunden noch deutlicher. Sie sind an keine besondere Krankheit gebunden, ließen sich aber gelegentlich nachweisen, wenn eine langdauernde Agone be-

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standen h a t t e und Leukocytenpfröpfe in größeren Capillaren vorhanden waren, die auf keiner Infektion beruhten. Ob sie an der Grenze des Normalen liegen oder bereits als pathologisch anzusehen sind, läßt sich nicht sicher sagen. Dabei treten in gelegentlich vergrößerten Ganglienzellen des N. paraventricularis Vakuolen auf, die vor allem in Randteilen des Cytoplasmas liegen u n d die Zelloberfläche vorwölben können (Abb. 11, 12 u n d 13). Das restliche Cytoplasma b r a u c h t nicht homogenisiert zu sein. Gelegentlich finden sich Verlagerungen u n d Vergröberungen von Zelleinschlüssen. Die Oberfläche der Vakuolen wird stärker färbbar. I h r Inhalt ist oft nicht darstellbar, gelegentlich mit der M a s s o n - G o l d n e r - F ä r b u n g rötlich (Abb. 14). Durch F ä r b u n g e n mit Sudan-

Abb. 1'i: N u c l e u s p a r a v c n t r i c u l a r i s . Sektion vgl. Abb. 11 —13. Fixierung Bodian. Färbung nach Masson. Vergrößerung 1000:1. Ph. 23 760.

nach

Schwarz, Feulgen u n d Feulgen-Azan oder mit der Perjodsäurereaktion ist keine Besonderheit nachweisbar. Bei großen Vakuolen ist das Cytoplasma unscharf gegen die Umgebung abgegrenzt. Nicht selten öffnen sich die Vakuolen, wobei ihr Inhalt zwischen das Grundnetz gelangt (Abb. Ki). E t w a s Feulgen-Material k a n n dabei sein. Der homogene Vakuoleninhalt bleibt nicht als Tropfen nachweisbar. In den Vakuolen zeigt er gelegentlich eine schwache Fibrinfärbbarkeit. Bevor auf die weiteren, hierzu gehörenden Befunde eingegangen werden kann, müssen die Corpora amylacea erwähnt werden. Sie kommen im N. paraventricularis und supraopticus im allgemeinen nicht vor. Im N. paravcntricularis wurden sie lediglich bei einem Plasmacytom beschrieben ( S m e r e k e r ) . Sehr oft sind sie am Rand der Sehnerven, ohne auf den Nucleus supraopticus überzugreifen. Dabei sei auf einen 7,'!jährigen Mann mit einer Schizophrenie und einem Magencarcinom, eine 74jährige und eine 8.'ijährige Frau mit Schizophrenie hingewiesen. Vogt.

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Das aus den Vakuolen abgestoßene Material findet sich in kleinen Schollen verteilt im Grundnetz, im Protoplasma der Gliazellen und in den Endothelien

Abb. 15 u. 16: N u c l e u s p a r a v e n t r i c u l a r i s . Sektion vgl. Abb. 11—13 u. 14. Fixierung mit Brom-Ammonium-Formol. Astrocytenfärbung nach Cajal. Vergrößerung 1000 : 1. . Ph. 23 264 und 23 265.

der Capillaren. Die Gliaf ortsätze färben sich etwas ungleichmäßig („Aufbröckelung der Gliaf ortsätze" nach Spatz) und haben korkzieherartige Drehungen (Abb. 15 u. 16, Färbung nach Ca j al). Gleichgültig um was für Zellmaterial

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es sich handelt, ist also mit einem schnellen Abtransport durch die Capillaren zu rechnen, die infolge ihrer Wandstruktur einen leichten Stoffaustausch ermöglichen. Unterschiede der Lage von den Gliazellen zu den Capillaren in der Abhängigkeit vom Zustand des Gewebes (vgl. N i e s s i n g ) ließen sich nicht nachweisen. Ob die gleichen Verhältnisse für andere Grisea gelten, läßt sich vorläufig nicht entscheiden. Allerdings sind entsprechende Vakuolen in Ganglienzellen auch in anderen Kerngebieten experimentell erzeugt worden (Höpker). Häufiger wurden Messungen der Kerngrößen am tierexperimentellen Material

vorgenommen, wobei auf den N. paraventricularis

und supraOpticus sowie auf die

Tuberkerne geachtet wurde ( K o v ä c s , B a c h r a c h , J a k o b o v i t s , Korpässy, H e r t l , E i c h n e r , Malandra). Das Material wurde nach Reizungen verschiedener Art oder bei Graviditäten gewonnen. Auf den Menschen lassen sich diese Befunde vorläufig noch nicht übertragen. Sehr selten kommen doppelkernige Zellen vor, die im allgemeinen reichlich Cytoplasma haben. Sie sind von v. B u t t l a r - B r e n t a n o nachgewiesen worden. Sie sind mit der besonderen Funktion der Hypothalamusgrisea im Zusammenhang gebracht worden (Scharrer u. Gaupp). Auch im N. paraventricularis des Menschen sind sie nachgewiesen worden. Im allgemeinen werden derartige doppelkernige Zellen als Ausdruck einer Stoffwechselsteigerung und Regeneration angesehen. Es ist aber keineswegs daraus zu schließen, daß sie unter diesen Bedingungen vorkommen müssen. Die Ganglienzellen gehen also trotz vieler und weitgehender Cytoplasmaveränderungen nicht vollständig zugrunde (vgl. v. B u t t l a r - B r e n t a n o ) . Daher brauchen auch in höherem Alter die großzelligen Grisea des Hypothalamus im Gegensatz zu anderen Gehirngebieten keine Atrophie aufzuweisen. Da der Zellgehalt und die Faserdichte des Gewebes von der Flüssigkeitsmenge abhängen, wird die Beurteilung erschwert. Allerdings kommt es zu keinen umschriebenen Narben mit Gliazellnestern oder vermehrten Fasern. Wieweit das Gitter des Grundnetzes gröber wird, läßt sich vorläufig nicht entscheiden. Dieser Befund würde dem indurierenden Ödem (Smereker) entsprechen. Hierfür sprechen Narben im Zwischenhirn nach einem Gelenkrheumatismus bei einem 55jährigen Mann, bei dem sich ein Unfall ausschließen ließ (Dietrich). Nur ausnahmsweise entstehen stärkere entzündliche Vorgänge, die dann weder auf den oralen Teil des Hypothalamus beschränkt bleiben noch sich auf einzelne Grisea beziehen. Es kann sich dabei um Lymphocyten, perivaskuläre Plasmazellinfiltrationen und Mikrogliareaktionen handeln. Auch kleine Granulome wurden nachgewiesen ( R a b l ) . Sie können in den N. paraventricularis reichen, während die anderen Grisea nicht speziell erwähnt worden sind. Gelegentlich sind vor allem die ventrikelnahen Abschnitte betroffen (Spatz, Michejew, Pawljutschenko, Kimmelstiel, F l a t t e r , Dewitt u. N e u b ü r g e r , B o d e c b t e l , S a n t h a , D a G o r t h a r i , P e l l a n , C o r t e r o , S t i e f u. H e c h s t ) . Bei experimentellen Infektionen mit nicht näher charakterisierten Streptokokken- bei Kaninchen traten gleichfalls die Infiltrate unabhängig von den Grisea auf 2*

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(Grumbach). Die gleichen Ergebnisse wurden mit Streptococcus liquifaciens erhalten (Rabl u. Seelemann), der antigene Eigenschaften und eiweißlösende Fermente hat. Der ebenfalls tierpathogene Streptococcus pyogenes animalis C führte zu keinen Infiltraten im Gehirn, obgleich an anderen Stellen des Körpers starke Schädigungen nachzuweisen waren. VI.

Funktion und Leistung Wann es zu klinischen Ausfallerscheinungen kommt, ist nicht eindeutig zu sagen. Im N. supraopticus sollen erst 90% des Gewebes zerstört sein, bis ein Funktionsausfall eintritt ( J o r e s ) . Die Annahme, daß Paralytiker nicht an einer intercurrenten Krankheit, sondern an einer Degeneration des Hypothalamus zugrunde gehen ( H e c h s t ) , ist am heutigen Material nicht mehr zu bestätigen. Auf jeden Fall gehen die funktionellen Störungen nicht streng mit dem Grad der Entzündung parallel. Bei der Neurosekretion ist zu berücksichtigen, daß entlang der ableitenden Nervenbahnen und im Hinterlappen der Neurohypophyse stets Neurosekret gespeichert ist. Ein akuter Mangel kann daher nicht eintreten, auch wenn es zu einer vorübergehenden Funktionsstörung in den zentralen Grisea, d. h. im N. paraventricularis und supraopticus kommt. Funktionsschwankungen in diesen Gebieten sind experimentell zu erzeugen und beim Menschen nachzuweisen. Der Unterschied besteht jedoch darin, daß beim Menschen ein herabgesetzter Stoffwechsel im Verlaufe von Krankheiten zu beobachten ist, während bei Tieren die Funktion gesteigert werden kann. Die Funktionsschwankungen sind im N. paraventricularis und supraopticus deutlich, da hier infolge der starken Vaskularisation und der erhöhten Permeabilität der Capillaren ein vermehrter Stoffaustausch möglich ist. Da das Cytoplasma beispielsweise gegen eine Hypoxydose labiler als der Kern ist, finden sich in ihm stärkere Veränderungen. Durch das Abstoßen geschädigten Cytoplasmamaterials in die Umgebung zeigt sich das Bestreben der Zellen, ihre Lebensfähigkeit zu erhalten. Statt dabei von einer physiologischen Degeneration zu sprechen, ist es besser, die Strukturen als Zeichen einer dynamischen Natur des Protoplasmabaus anzusehen ( H o l l e , B u r k h a r d t , A r e n d t u. B l ö d o r n ) , die von der Energiezufuhr abhängig ist. Es ist dabei morphologisch schwer zu entscheiden, wann der kritische Punkt überschritten wird, an dem irreversible Strukturschäden auftreten. Scheinbar ist er weniger vom Cytoplasma als vom Kern abhängig. Die geringe Abnahme der Ganglienzellen in den großzelligen Grisea des Hypothalamus weist auf ihre starke Regenerationsfähigkeit . Allerdings sind bisher noch nicht alle Funktionsstadien erfaßt. Es ist u. a. unbekannt, wieweit sich in den Grisea des Hypothalamus der intrazelluläre Fibrillengehalt (Kastl) ändert. Diese Frage muß noch untersucht werden, da er sich in seiner Form und Lagerung zwischen tätigen und ermüdeten Ganglienzellen unterscheidet. Diese bei einer senilen Demenz und Alzheimerschen Krankheit an anderen Stellen des Gehirn ( J a c o b ) nachgewiesenen Befunde sind für den Hypothalamus noch nicht untersucht. Auch der Phosphatasegehalt der Zellen (Bejdl) muß noch untersucht werden. Dagegen scheint die Ablagerung von Lipofuscin keine Rolle zu spielen.

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Wenn auf cytologische Funktionsstadien hingewiesen wurde, so muß jedoch betont werden, daß zwischen Funktion und Leistung ein Unterschied besteht. Die Leistung ist nämlich eine Aktivität aller an einer Funktion beteiligten Teilsysteme. Auch hierbei bleibt, wie es A s c h o f f einmal gesagt hat, die schönste Aufgabe unserer Wissenschaft, den strukturellen Änderungen unter dem Einfluß pathologischer Bedingungen bis ins kleinste liebevoll nachzugehen und aus ihnen die Gesetze des Lebens zu formulieren.

VII.

Zusammenfassung 1. Der orale Teil des Hypothalamus ist aus verschieden großen und individuell gestalteten Grisea zusammengesetzt. Sie bilden ein Mosaik, das durch die Blutgefäße sowie die Reaktion seiner Ganglienzellen gegliedert wird. Dadurch stehen die großzelligen Grisea den kleinzelligen gegenüber. In diesem Gebiet des Hypothalamus nehmen die Blutgefäße also an der Gliederung einen besonder starken Anteil. 2. Der Stoffwechsel der großzelligen Grisea ist durch die Vermehrung und den Bau der Blutgefäße gesteigert. 3. Gewisse Strukturunterschiede der Ganglienzellen sind nicht von einer bestimmten Krankheit, sondern von den sie charakterisierenden Kreislaufverhältnissen abhängig. 4. Das Cytoplasma der Ganglienzellen in den großzelligen Grisea wird, wie in anderen Zellen, stärker als ihre Kerne beeinflußt. 5. Mit regenerativen Vorgängen ist zu rechnen, da eine Atrophie der großzelligen Grisea im Alter nicht einzutreten braucht. 6. Funktion und Leistung sind zu unterscheiden. Die Leistung ist nicht nur von der Struktur der Ganglienzellen, sondern auch von der Größe des Griseum und von der räumlichen Lagerung von Ganglienzellen und Blutcapillaren abhängig. Die Blutgefäße sind also für die Leistung von Bedeutung. Es ist daher eine Beziehung zwischen individueller Morphologie und Leistung anzunehmen. Literaturverzeichnis Soweit nicht unten angeführt zu finden in: R a b l , R., Folgen von Durchblutungsstörungen im Zwischenhirn, Virch. Arch., 324, 243 (1953), Die Abhängigkeit der Funktion von der Gewebsarchitektur im Hypophysenstiel, Virch. Arch., 325, 227 (1954), Beitrag zur Pathologie der Neurosekretion im Hypothalamus-Hypophysensystem, Virch. Arch., 326, 226 (1954), Der Weg des Neurosekrets vom Hypothalamus zum Vorderlappen der Hypophyse, Virch. Arch., 326 ,44 (1955), Ursachen und Bedeutung pathologisch-physiologischer Reaktionen im Infundibulum der Neurohypophyse, Virch. Arch., 327, 716 (1955), Stellungnahme des Pathologen zur Herderkrankungsfrage, ,,Kritische Betrachtungen des Herdgeschehens", München: Carl Hanser Verlag, Orthologie und Pathologie des Nucleus paraventricularis, Virch. Arch., 329, 46 (1956). — R a b l , R., und M. S e e l e m a n n , Die Abhängigkeit der Streptokokkenausbreitung von der Biologie der Keime und der Reaktion des Organismus, Ärztliche Forschung J g . 10, 1/559 (1956).

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Cytoarchitektonische Untersuchungen am Striatum Von M a s u y u k i Namba' (Dozent an der Psychiatrischen Universitätsklinik, O k a y a m a / J a p a n )

Mit 18 Textabbildungen und 18 Übersichten Eingegangen im September 1956

Inhaltsangabe

Seite

Einleitung

24

Material und Technik

. . . .'

25

Hauptteil A. Befunde

26

I. Die kleinen Nervenzellen

'26

1. Ihre F o r m

26

• 2. Ihre Dichte

26

3. Die feinere Struktur der Striatumteile an Hand der kleinen Zellen . . I I . Dichte der Großzellen

28 32

B . Diskussion

33

Zusammenfassung

36

Literaturangaben

• . . . - .

36

Einleitung Das Striatum des Menschen ist bisher am ausführlichsten von B r o c k h a u s vom architektonischen Standpunkt her gegliedert worden. In der vorliegenden Arbeit wird der Versuch unternommen, diese Befunde mit Hilfe cytologischer Arbeitsmethoden zu vertiefen und zu erweitern. Es wurde eine Gliederung des Striatum an Hand seiner Zelldichte durchgeführt.

Bd. 3, Heft 1 1957

CYTOARCH1TEKTONISCHE

UNTERSUCHUNGEN

25

Material und Arbeitsmethode Zur Untersuchung wurde die rechte Hemisphäre der Frontalserie des Falles A 58 aus der Sammlung des hiesigen Institutes benutzt. Es handelt sich dabei um einen 24jährigen Mann, der durch einen Unfall ums Leben kam. Die Ergebnisse wurden an weiteren 4 Gehirnen überprüft. Zur Bestimmung der Zelldichte der kleinen Zellen in den verschiedenen Unterabteilungen des Striatum wurden je 10 Gesichtsfelder ausgezählt und der Mittelwert bestimmt. Im Gesichtsfeld wurde immer eine große Zelle eingestellt und die darum herumliegenden kleinen Zellen gezählt. Größere Gefäße verliefen niemals durch die benutzten Gesichtsfelder. Als Gesichtsfeld wird ein Ausschnitt bezeichnet, den man im binokularen Zeiß-Mikroskop bei einer 300fachen Vergrößerung übersieht. Die Abweichungsbreite und die Signifikanz wurden statistisch gesichert. Die Großzellen wurden bei gleicher Vergrößerung ausgezählt. Es mußte sich allerdings die Zahl der Gesichtsfelder nach der Größe des Sinaiwmunterteiles richten. Die Bezeichnungen und Abkürzungen von B r o c k h a u s benutzte ich auch. Es folgt eine Zusammenstellung der Abkürzungen. Cd = Caudatum Fu = Fundus striati = Fundus caudati Cd. 1. = Caudatum laterale Fu.cd. Cd. m. = Caudatum mediale Fu. pt. = Fundus putaminis Pt = Putamen F. sv. 1. = Fundus subventricularis Pt. c. = Putamen caudale lateralis Pt. 1. = Putamen laterale F. sv. m. = Fundus subventricularis Pt. Ii. = Putamen limitans medialis Pt. m. = Putamen mediale I. O. S. = Insulae olfactoriae striaPt. v. = Putamen ventrale tale sc. = N. subcaudatus

Abb. 1. Unterteilung des Striatum nach B r o c k h a u s mit Einzeichnung der Segmente nach N a m b a .

Die Abb. 1 a u. b zeigen diese Einteilung im oralen (a) und caudalen (b) Teil des Striatum. Die Zellabbildungen sind in die Arbeit eingefügt. Die Übersichten sind am Ende der Arbeit zusammengefaßt. Auf Seite 37 (Übers. 1) sind auf benachbarten Markscheidenschnitten die Stellen eingezeichnet, aus denen die folgenden Zellübersichtsbilder entnommen sind.

26

Journal für Hirnforschung

MASUYUKI NAMBA

Befunde I. Die kleinen Nervenzellen 1. Form der Kleinzellen Es gibt zwei Gruppen von kleinen Striatumzellen, die sich besonders durch ihre Größe unterscheiden. Die größeren werden in dieser Arbeit als a-Typ, die kleineren als ß-Typ bezeichnet. Die weitaus überwiegende Zahl der Zellen gehört dem a-Typ an 1 ). Die a-Zellen werden wegen ihrer Verschiedenartigkeit bei den einzelnen S^naiwmunterteilen genauer beschrieben. Ihre Fortsätze lassen sich im Putamen im Gegensatz zum Caudatum gut verfolgen. Der ß-Typ ist oval oder pyramidenförmig. Der Kern ist nur von wenig Protoplasma umgeben, so daß man manchmal nur einen schmalen Dendriten erkennen kann. Der Tigroidgehalt ist äußerst gering. Der Kern der ß-Zellen ist etwas größer als ein Makrogliakern. Das Kernkörperchen ist von mehreren Randkörpern umgeben. Dieser Typ zeigt gelegentlich einige Variationen. 2. Dichte der Kleinzellen Die Tab. 1 zeigt die unterschiedliche Kleinzellendichte in verschiedenen Teilen des Cd. m . Tab. 1 A 58 r2 352 Ventrikelselte innerhalb der Tangentialschicht Oberrand Grenze zum Cd. 1. Mittelteile Unterteile

40,1 32,5 42,3 41,7 37,4

± 3,7 ± 1,9 ± 4,4 ±2,5 ± 2,5

Tab. 2

Die Tab. 2 zeigt die Zelldichte in den Randgebieten des Striatum. Subependymal- und Tangentialschicht Oberrand des Cd. m . Oberrand des P t . m .

A 58 33,4 26,5 29,9

r2 352 ± 2,8 ± 7,4± 2,4

A 58 32,4 31,0 29,9

r2 101 ±5,6 ± 4,7 ± 5,6

Die Richtigkeit der gefundenen Werte für das Cd. m . wurde an einer Reihe von hintereinanderliegenden Serienschnitten nachgeprüft. Es konnten dabei keine statistisch reellen Unterschiede zwischen den einzelnen Schnitten gefunden werden (Tab. 3). ) Die kleinen StnatumzeWen werden hier lediglich als Gruppen zusammengefaßt, da sich wahrscheinlich besonders die der a-Gruppe in mehrere. Zellarten unterteilen lassen. 1

' m7ft1

Bd 3

CYTOARCHITEKTONISCHE UNTERSUCHUNGEN

27

Tab. 3

N. Caudatus medialis, Mitteilteile A 58 r2 A 58 r2 A 58 r2 A 58 r3 A 58 r3 A 58 r3 A 58 r3 A 58 r3 A 58 r3 A 58 r3 A 58 r3

352 152 101 950 900 851 750 601 501 405 303

41,7 43,1 43,6 39,9 40,7 42,4 43,4 41,5 36,8 36,5 38,2

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

2,5 3,3 3,4 3,9 4,6 5,8 3,0 3,6 3,9 4,5 2,9

In der Tabelle 4 werden die Mittelwerte der kleinen Zellen für die verschiedenen Striatumteile angegeben. Da s. c. und Pt. c. zu klein sind, konnte in diesen Unterteilen eine Zählung nicht durchgeführt werden. Tabelle 4 A 58 r2 352 Cd. m . Cd. 1. Pt. m . Fu. pt. Fu.cd. F . sv. 1. F . sv. m .

41,7 36,1 37,0 54,0 51,8 65,3

152

± 2,5 ± 3,3 3,0 ± 5,4 ± 2,5 ± 2,1

43,1 32,0 44,0 53,8 55,8 57,0 87,3

—

± ± ± ± ± ± ±

101 3,3 2,9 1,7 1,7 3,6 2,4 3,5

43,6 34,4 43,0 53,3 52,8 61,0 83,1

± ± ± ± ± ± ±

3,4 2,2 2,4 5,6 2,7 5,6 5,7

A 58 r3 950 Cd. m . Pt. m . P t . 1. P t . v. ( B r o c k h a u s ) P t . Ii.

39,9 44,2 54,4 60,4 73,9

+ ± ± ± ±

900 3,9 4,4 2,0 4,4 3,8

40,7 44,6 52,8 58,9 67,2

± ± ± ± ±

851 4,6 5,0 6,1 4,9 5,5

42,4 37,2 50,7 58,4

± ± ± ±

750 5,8 7,7 6,4 3,9

—

43,4 41,2 56,2 62,7

± ± ± ±

3,0 4,9 3,0 5,3

—

Aus diesen Tabellen kann man folgendes entnehmen: An den 10 Unterteilen, wie sie B r o c k h a u s angenommen hat, konnte ich nur 6 unterschiedliche Dichten der kleinen Zellen feststellen. Ihre Dichte nimmt in der folgenden Weise zu: Cd. 1. < Cd. m. = Pt. m. < Fu. cd. = Fu. pt. = Pt. 1. < F. sv. 1. (Pt. v. B r o c k h a u s ) < Pt. Ii. < F. sv. m .

28 0. Die feinere Struktur der Striatumunterteile an Hand der kleinen Zellen 1. Cd. m . ( Ü b e r s . 2 a , b)1) Im Cd. m . kann man an der Ventrikelwand 5 Zellschichten unterscheiden. Sie sind durch ihre Zellformen und ihre cytoarchitektonische Gliederung charakterisiert. Die I. Schicht wird nur von Gliazellen gebildet und entspricht dem subependymalen Gebiet von C. und 0. Vogt. Die II. Schicht oder Tangentialstreifenscliicht ist nervenzellarm. Man findet an kleinen Zellen meistens schmale, der Ventrikelwand parallel liegende Spindel- (Abb. 2 a) und Pyramidenzellen. Die Zellfortsätze lassen sich gut verfolgen. Die III. Schicht ist zelldichter als die vorhergehende. Ihre a-Zellen sind protoplasmareich, gut anfärbbar, meist pyramidenförmig (Abb .2b). Die Fortsätze stellen sich nur schlecht dar. Zwischen a- und ^-Zellen besteht ein deutlicher Größenunterschied. Die IV. Schicht ist etwas zellärmer, die Zellen sind etwas größer als in der III. (Abb. 2c). Die V. Schicht ist die breiteste und fällt durch ihre Zelldichte besonders auf (a-Zelle dieser Schicht Abb.2d). Zwischen der III. und IV. sowie zwischen der IV. und V. Schicht liegt ein zellarmes Band, das nicht besonders bezeichnet wurde. Die Abb. 2e zeigt eine /3-Zelle aus der III. Schicht.

% ttj

S

a

b

c

Ü d

jinfc

.

e

Abb. 2. (Ph. 22010, 22787, 22001, 22002, 21085.)

Weiter nach der Capsula interna zu, in den beiden lateralen Cd .-Dritteln kann man keine schichtweise Gliederung, sondern nur noch bandartige Zellreihen feststellen (Übers. 3). Die Differenz zwischen a- und /^-Zellen wird geringer. Die «-Zellen (Abb. 3 a , b) nähern sich in ihrer Größe stark den /^-Zellen (Abb. 3c).

w C Abb. ;i. (L'h. 21 !)!):>, 22 855, 21 ¡¡57.)

Abb. 'i. (Ph. 22S.'i'i, 22 8.'!;!, 22 8;!5.)

Besonders muß noch auf den oralsten (Übers. 4) und den caudalsten (Übers. 5) Anteil des Cd. m . verwiesen werden. Im oralen Anteil ist die oben dargestellte Schichtung nicht mehr sicher nachzuweisen. Im Schwanz ist die D i e Vergrößerung der Übersichten 2 — 1 8 beträgt 200: I.

CYTOARCHITEKTONISCHE UNTERSUCHUNGEN

29

Schicht-Struktur vereinfacht. Es findet sich dort auch eine besondere, nur im Schwanzteil vorkommende Art der a-Zelle (Abb. 4a). Die Abb. 4 b zeigt eine auch in den andern Gebieten von Cd. m . vorkommende a-Zelle, Abb. 4 c eine /?-Zelle aus dem Schwanzteil. 2. Pt. m . Das Pt. m . nimmt den Dorsalteil des Putamen ein. Im oralen Abschnitt hat es einen größeren Umfang als im caudalen. Entlang der Capsula externa kann man 2 Zellschichten unterscheiden (Übers. 6).

b

c

Abb. r>. (Ph. 2:! 400, 2 t !)!)1, 22 005.)

a

i

b

Abb. 0. (Ph. 22 85G, 21 752.)

i

b

Abb. 7. (Ph. 2200«), 2345(1.)

Die äußere oder /., direkt der Caps. ext. anliegend, hat viele spindelförmige (Abb. 5a) und wenige pyramidenförmige a-Zellen. Die II. viel breitere Schicht ist durch ein schmales, etwas zellarmes Band von der I. abgesetzt. Sie ist die zelldichteste Schicht im Putamen. Die a-Zellen sind etwas klein, pyramidenförmig, ihre Fortsätze lassen sich nicht weit verfolgen (Abb. 5b). Die ß-Zellen sind in sehr geringer Anzahl vertreten (Abb. 5 c). Im übrigen Teil des Pt. m. (III, Übers. 6) sind die a-Zeilen etwas kleiner. Ihre Zellfortsätze sind deutlich sichtbar. Die Differenzierung gegen die ß-Zellen ist schwierig. Zwischen den Zellen des Pt. m . , die an die Caps. int. anstoßen (Übers. 7; Abb. 6a, b) und denen des Cd. m. besteht kein Unterschied. Eine Unterscheidung in Zellschichten ist in diesem Teil des Pt. m. nicht möglich, die Zellen sind lediglich strangförmig angeordnet. Der dorsalste Teil des Pt. m. ist in seiner Zellstruktur dem Dorsalteil des Cd. 1. sehr ähnlich (Übers. 8; Abb. 7). 3. Cd. 1. Das Cd. 1. liegt dorsal vom Cd. m . Sein Umfang nimmt nach caudal ab. In seinem dorsalsten Anteil kann man in medio-lateraler resp. dorso-ventraler Richtung verlaufend zwei Zellschichten unterscheiden (Übers. 9). In der I. Schicht liegen kleine spindel- und pyramidenförmige a-Zellen (Abb. 8 a). Die II. Schicht stößt direkt an die I. Ihre «-Zellen sind polygonal oder pyramiden-

a

b

&

Abb. 8a—c. (Ph.22 810, 21 118 22862,)

a

b

f c

Abb. 9a— c. (Ph. 22840, 22845, 23457.)

30

MASUYUKI

NAMBA

Journal für Hirnforschung

förmig (Abb. 8b). Abb. 8c zeigt eine typische ß-Zelle. Die Fortsätze sind gut zu verfolgen. Es finden sich reichlich Trabantzellen. Im übrigen Teil (III.) des Cd. 1. gibt es keine bandförmige Anordnung der kleinen Striatumzellen. Nach ventrolateral nimmt die Zelldichte zu. 4. Pt. 1. Das Pt. 1. füllt hinter der vorderen Commissur den größten Teil des Putamen aus. Es liegt zwischen Pt. m. und Fundus. In ihm sind die im Pt. m . vorhandenen zwei Schichten entlang der Caps. ext. noch deutlicher ausgeprägt (Übers. 10). Die Zellformen in diesen Schichten entsprechen denen des Pt. m . Abb.9 a stellt eine a-Zelle der I. Schicht dar, Abb. 9b, c eine a- und ß-Zelle der //.Schicht. Im übrigen Teil besteht in den Zellarten ebenfalls kein Unterschied zum Pt. m. Trabantzellen sind selten. 5. Pt. c. Dieser Teil schließt sich in caudaler Richtung an das Pt. 1. an. Seine Zellarten sind denen des Pt. 1. gleich, nur ist die Zellzahl vermindert. 6. F u . c d . Der Fu. cd. liegt zwischen Cd. m. und übrigem Fundus im oralen Teil des Striatum bis zur vorderen Commissur. Es bestehen drei Zellschichten, die mit denen des Cd. m. identisch sind. Nach der ventralen Seite verschwindet die Schichtung (Übers. 11). Die Zellen des Fu. cd. in der Nähe der Caps int. sind kleiner als an der Ventrikelseite (Abb. 10a, b). In der Nähe des Caps. int. ändert der Fu. cd. sein Bild (Übers. 12; Abb. IIa—c). Er ähnelt stark dem Fu. pt.

A b b . 10 a, b . (Ph. 21 992, 21869).

(Ph. 22236, 22859, 21 776.)

(Ph. 22869, 22867.)

7. Fu. pt. Der F u . p t . liegt zwischen dem Pt. m. und dem F. sv. 1. vor der vorderen Commissur (Übers. 13; Abb. 12a, b). In ihm sind hauptsächlich pyramidenförmige a-Zellen in strangförmiger Anordnung zu finden. In dem der Caps. int. anliegenden Teil sind sie größer als im übrigen Gebiet des F u . p t . (Übers. 14; Abb.l3a,b). Im allgemeinen sind die Zellen kleiner als im Cd. m. und Pt. m . Ein cytologischer Unterschied zwischen Fu. cd. und F u . p t . ist nicht festzustellen. Lediglich die ^-Zellen sind am Übergang vermindert. 8 . F . sv. 1. Der F. sv. 1. liegt im Frontalschnitt schalenförmig unterhalb des Cd., der Caps. int. und des Pt. Er wird von medial nach lateral breiter. Nach caudal zu

Bd. 3, Heft 1 1957

CYTOARCHITEKTONISCHE

31

UNTERSUCHUNGEN

wird er immer mehr nach lateral verschoben. In ihm gibt es keine schichtweise Struktur, aber eine angedeutete strangartige Anordnung der Zellen (Übers. 15). Die e-Zellen sind hauptsächlich pyramidenförmig (Abb. 14a). /J-Zellen gibt es nur wenige (Abb. 14b).

b

b Abb. i:ta, b. (I>h.228(/i, 22863.)

Abb. Kia, b. (Ph. 21 98«, 22015.)

Abb. 15. (Ph. 23103.)

Abb. 16a, b. (Ph. 22 861, 22 852.)

9. F. sv. m. Dieser Teil liegt basal vom Unterwinkel des Seitenventrikels. Dorsal wird er vom F u . cd. und F . sv. 1. begrenzt. Im caudalen Abschnitt stößt er direkt an den F u . cd. an. Er geht als kleine Zellgruppe auch etwas nach lateral über die Caps. int. hinaus. Er besitzt a- und /J-Zellen in quantitativ fast gleichem Verhältnis (Ubers. 16). Die a-Zelle ist meist pyramidenförmig und etwas kleiner als im Cd. m . (Abb. 15). Es besteht kein deutlicher Unterschied zu den andern angrenzenden Teilen. Es findet sich keine Schichtstruktur.

10. P t . v . Dieser Teil liegt hinter der vorderen Commissiir zwischen P t . 1. und P t . Ii. Die Zellen und die Struktur sind der des F . sv. 1. gleich. Es erscheint deshalb zweifelhaft, diesen Teil vom F . sv. 1. zu trennen.

11. Pt.li. Das P t . Ii. findet sich erst hinter der vorderen Commissitr an der Ventralseite des F . sv. 1. In ihm gibt es eine dem Cd. m . ähnliche zellarme Schicht

Abb. 17 a, b. (Ph. 21 116, 22225).

gegen das Unterhorn des Seitenventrikels zu (Übers. 17). Im übrigen Teil kann man eine schichtweise Struktur nicht erkennen. Das P t . Ii. wird hauptsächlich aus //-Zellen (Abb. 16b) gebildet, nach der Caps. int. hin nehmen aber die «-Zellen (Abb. 16a) wieder zu. Die a-Zellen sind pyramidenförmig oder polygonal und protoplasmareich, ihre Fortsätze sind gut sichtbar. Eine band-

Journal für Hirnforschung

MASUYUKI NAMBA

32

förmige Zellanordnung ist angedeutet. Der Unterschied von F. sv. m . ist deutlich. 12. I. O. S. Dieser Teil liegt vor der vorderen Commissur ventromedial vom F. sv. m., caudal der vorderen Commissur weiter lateralwärts und stößt an den ventralen Teil des F. sv. 1. Die I. O. S. stellen einen ganz charakteristischen Anteil des Striatum dar. Sie setzen sich aus zahlreichen, scharf begrenzten Zellhaufen zusammen (Übers. 18). Diese Zellhaufen sind teilweise aus reinen a-Zellen (Abb. 17a) oder /S-Zellen (Abb. 17b) zusammengesetzt, teilweise sind die Zellarten.aber a.uch gemischt. Die a-Zellen wechseln je nach Zellhaufen in ihrer Größe und der Sichtbarkeit der Fortsätze. Zwischen den Zellhaufen liegen noch wenige verstreute Zellen. Eine Seite der I. O. S. geht bis fast zur Facies orbitalis des Gehirns hindurch. 13. s. c. Dieser von B r o c k h a u s beschriebene Abschnitt gehört nach meiner Meinung teilweise zu I. O. S. und teilweise zu Fu. cd. II. Dichte der Großzellen Die Tab. 5 zeigt die Dichte der Großzellen in 6 Sinatowunterteilen. Tabelle 5 Caudatumseite PräparatNummer

Putamenseite

Zeilenzahl

Gesichtsfeldzahl

Groözellen auf 100 Gesichtsfelder

351

34

36

96

151

35

50

70

101

37

52

71

851

28

32

87

Segment B (Cd. m . )

Gesichtsfeldzahl

Großzellen in 1 0 0 Gesichtsfeldern

48

50

82

32

49

65

41

50

82

45

58

77

Zellenzahl

(Pt. m . )

Segment D (Fu. Cd.)

(Fu. pt.)

101

29

351

27

36 27

81

50

61

82

100

30

32

94

Segment E (F. sv. 1 . = Pt. V.) 351

14

•71

—

—

31

40

77

—

—

—

101

39

49

80

—

—

—

950

19

29

65

. —

—

—

900

20

37

54

—

—

—

850

20

29

69

—

—

—

750

11

17

65

—

—

151

10 .

•

•

'

.

•

—

'

Bd 3, Heft i

Untersuchungen

cytoarchitektonische

1957

33

Aus der Tab. ist zu entnehmen, daß jeweils zwischen Cd. m . und P t . m . wie zwischen.Fu. cd. und F u . pt. keine statistisch signifikante Differenz der Großzellendichte besteht. Die Tab. 6 zeigt nochmals dieselben Zahlen Verhältnisse nur auf eine später noch genauer erläuterte schalenförmige Gliederung des Stnatum übertragen. In dieser Tab. nehme ich die Zahlen von Cd. m . und P t . m . zu B , Fu. cd. und F u . pt. zu D zusammen. Dabei fällt der merkwürdig höhere Prozentsatz an großen Zellen in C und G auf. Tabelle 6

Segment A C E G

Ausgezählte Großzellen

Ausgezahlte Gesichtsfelder

Großzellen auf 100 Gesichtsfelder

76 190 150 51

121 183 215 53

63 103 70 96

Ausgezählte Groflzellen

Segment B D F

315 196 53

Ausgezählte Gesichtsfelder

Großzellen auf 100 Gesichtsfelder

401 203 78

79 83 68

Es besteht demzufolge ein statistisch signifikanter Unterschied zwischen den Segmenten: D und E D und C A und C E und C B und C F und C Diskussion Eine cytoarchitektonische Gliederung des Striatum wurde mehrfach versucht: von R o s e bei Vögeln, von G u r e w i t s c h bei Säugetieren, von B r o c k h a u s beim Menschen. In der vorliegenden Arbeit wurde eine Gliederung des Striatum durch genaue Auszählung seiner Zelldichten versucht und zu einigen Fragen der Architektonik Stellung genommen. Bekanntlich besteht das Stnatum aus wenigen Groß- und vielen Kleinzellen. Die Kleinzellen ergaben bei der Auszählung 8 verschiedene Dichtigkeitsgrade, die von mir von dorsal nach basal einfach nach den Buchstaben des Alphabetes bezeichnet wurden. Diese Bezirke fassen meist mehrere der S/natewunterteile von B r o c k h a u s zusammen. Eine Gegenüberstellung der B r o c k h a u s s c h e n Unterteile mit den von mir an Hand der Kleinzellendichte bestimmten ergibt folgende Übersicht. A B C D

Caudatum laterale, Oberteil des Putamen Caudatum mediale, Putamen mediale Putamen laterale Fundus caudati, Fundus putaminis

E Fundus subventricularis lateralis Putamen ventrale F Fundus subventricularis medialis G Putamen hmitans H Insulae olfactoriae striatales

Hier sei nochmals auf die Abb. 1 verwiesen, in die diese Unterteile eingezeichnet sind. V o g t , H i r n f o r s c h u n g , B d . 3, H e f t 1

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Journal für Hirnforschung

Wenn man diese verschiedenen Zelldichten in das Striatum einträgt, so erhält man eine zwiebelschalenförmige Schichtung mit Abnahme der Kleinzelldichte in basal-dorsaler Richtung. Das Pt. 1. habe ich trotz gleicher Zellzahl von Fu. cd. und Fu. pt. getrennt, da hier auch noch ein völliger Strukturunterschied vorliegt. Der F. sv. m. erscheint in der Tab. 7 vor dem Pt. Ii., obwohl er eine größere Zelldichte hat. Es hat dies aber keine Bedeutung, da der F. sv. m. nur im oralen Teil des Striatum vorhanden ist, während das Pu. Ii. nur caudal vorkommt. An dieser Stelle sei noch vermerkt, daß die von B r o c k h a u s als in dorsoventraler Richtung verlaufende Grenze zwischen Pt. m. und Pt. 1. nach meinen Untersuchungen mehr diagonal verläuft. Im dorsalen Teil des oralen Putamen wurde von mir noch ein Abschnitt abgeteilt, der dem Cd. 1. ähnlich ist. In dieser Anordnung nimmt die I. O. S. eine Sonderstellung ein. Dieses auch als N. accumbens bezeichnete Gebiet ist von B r o c k h a u s schon ausreichend charakterisiert worden, so daß sich ein nochmaliges Eingehen hier erübrigt. Lediglich auf eine interessante Einzelheit möchte ich noch hinweisen, nämlich daß a- und /3-Zellen in diesem Gebiet räumlich scharf voneinander getrennt sein können.

Abb. 18.

Interessanterweise hat M. R o s e für das Vogelgehirn auch eine Schichtengliederung, allerdings in 7 Schichten, beschrieben. Die Abb. 18 bringt in schematischen Zeichnungen diese Schichtverhältnisse, wie ich sie gefunden habe, a vor der vorderen Commissur, b in Höhe der vorderen Com. und c hinter der vorderen Com. Eine zweite Art der Untergliederung des Striatum, eine rindenartige Struktur, hat man an den Randpartien, besonders an der Ventrikelwand festgestellt. M. R o s e hat bei den Vögeln diese Anordnung als ,,abortive Rinde" wegen des Vorhandenseins der Zonalschicht bezeichnet. Beim Menschen haben C. und 0. V o g t auf die cytoarchitektonische Schichtenstruktur am Ventrikelrand hingewiesen. B u m m hat 3 Schichten beim Vogel und G u r e w i t s c h regelmäßige Schichtung am Ventrikel bei Säugetier und Mensch beschrieben. B i e l s c h o w s k y hat bei tuberöser Sklerose Veränderungen im Striatum gefunden, die den Veränderungen an der Großhirnrinde gleichen. Sie traten besonders an den rinden-

Bd. 3, Heft i 1957

CYTOARCHITEKTONISCHE

UNTERSUCHUNGEN

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ähnlichen Zellansammlungen an der Grenze von vorderer Commissur und Ventrikel auf. Lewy hat eine Identität der pathologischen Veränderungen bei der Chorea von Striatum und Großhirnrinde behauptet. Ich selbst nehme eine Schichtenstruktur an der Ventrikelwand des Striatum an. Besonders die III. Schicht ist durch ihre Zelldichte und Zellgröße auffällig. Aber mir erscheint es unsicher, ob man dies als rindenartige Struktur bezeichnen kann. Es finden sich oft Abweichungen von dieser Anordnung. Besonders grcß sind diese Abweichungen im oralen Gebiet und im Schwanz des Caudatum. S p i e g e l hat bei Chiropteren im Lateralgebiet des Putamen reichlich größere und dunkler tingierte Zellen gefunden. Diese Angaben konnte ich für den Menschen ebenfalls bestätigen. Im caudalen Abschnitt des Striatum fand ich eine Zellverminderung, zu der in den Schwanzabschnitten auch noch atypische Zellen hinzukamen. Vries hat diese atypischen Zellen bei Tieren ebenfalls beschrieben. Diese unterschiedlichen Befunde zwischen Oral- und Caudalteil lassen sich auf eine Einteilung des Striatum in somato topische Bezirke anwenden, wie V o g t u n d K l e i s t s i e angeben. Die Kleinzellen des Striatum wurden von Caj al nach der Art ihrer Fortsätze in 4 Typen eingeteilt. Auf Grund des mir zur Verfügung stehenden Nisslbildes ist nur eine Unterscheidung in Form und Größe möglich. Es konnte dabei die Meinung von C. u. 0 . Vogt bestätigt werden, daß die Zellen des Pt. kleiner sind als die des Cd.; zugleich konnte mit unserer Methode ein allmählicher Übergang nachgewiesen werden. Der Befund von B r o c k h a u s , daß die Zellen der dorsalen Anteile größer sind als diejenigen im Fundusteil, konnte bestätigt werden. Lewy und Gurew i t s c h haben auf Grund des Nißlbildes zwischen größeren und kleineren Kleinzellen unterschieden. Ich habe diese beiden Zellformen als a-Zellen und ^-Zellen bezeichnet. Die a-Zellen sind im ventrolateralen Teil etwas kleiner als im medialen Teil des Caudatum. Der Unterschied ist aber nur gering. Der öfter beschriebene Größenunterschied der Zellen beruht nach meiner Meinung mehr auf einer Zunahme der kleineren /9-Zellen gegenüber den a-Zellen, so daß es sich nicht so sehr um eine Größenänderung als vielmehr um eine Änderung des Mischungsverhältnisses handelt. Die Auszählung der Großzellen ist für eine Unterteilung des Striatum nicht so geeignet wie die der Kleinzellen. Trotzdem konnte ich eine der Kleinzellenzahl parallel gehende Abnahme der Großzellenzahl von basal nach dorsal feststellen. Die folgende Übersicht bringt die Zahl der Kleinzellen, die auf eine Großzelle in den verschiedenen Anteilen entfallen. A . Cd. 1. B. Cd.m. Pt. m . C . P t . 1. D. F u . c d . F u . pt.

= 1:531) =1:54 =1:54 =1:53 = 1:66 =1:65

E . F . s v . 1. =1:75 F . F . sv. m . = 1 : 1 2 5 G. P t . Ii. =1:77

Die großen Zellen von A . P t . m . wurden nicht gezählt. 3*

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M A S U Y U K I NAMBA

Journal für Hirnforschung

Es ergibt sich aus dieser Zusammenstellung Folgendes: 1. A, B und C haben die gleiche geringe Zahl von kleinen Nervenzellen. 2. Pt. Ii. sowie die Fundusteile haben mehr kleine Nervenzellen. 3. F. sv. m. fällt durch eine besonders große Zahl von kleinen Nervenzellen auf. Inwieweit man diesen unterschiedlichen Verhältnissen, besonders bei der deutlichen Grenze zwischen C und D, auch funktionelle Unterschiede zuschreiben kann, bedarf noch einer eingehenden Prüfung. Zusammenfassung 1. Die Kleinzellendichte im Striatum nimmt von basal nach dorsal ab. 2. Die verschiedenen Kleinzellendichten ermöglichen eine Einteilung des Striatum in 8 schalenförmige Segmente. Eine weitgehende Untergliederung an Hand der Großzellendichte ist nicht möglich. 3. Auf eine Großzelle entfallen in den basalen Teilen (D—G) mehr Kleinzellen als in den dorsalen (A—C). 4. Am Ventrikelrand und an der Capsula externa besteht eine Schichtenanordnung der Nervenzellen. 5. Zwischen Caudatum und Putamen besteht ein geringer Zell- und Strukturunterschied. Sie gehen allmählich ineinander über. Herrn Dr. S o l c h e r danke ich für seine freundliche Unterstützung bei dieser Arbeit. Literatur B i e l s c h o w s k y , M., Über Veränderungen des Striatum bei tuberöser Sklerose und deren Beziehungen zu Befunden bei anderen Erkrankungen dieses Hirnteiles. J. Psycbol. u. Neurol. 24, H. 1, 1918—1920. — B r o c k h a u s , H., Zur feineren Anatomie des Septum und des Striatum. J. Psychol. u. Neurol. 51, H. 1 u. 2., 1942. — B u m m , A., Das Großhirn der Vögel. Zeitschr. f. wissenschaftliche Zoologie 38, 430, 1883. — G u r e w i t s c h , M., Cytoarchitektonische Gliederung des Neostriatum der Säugetiere. Z. Anat. 93, H. 6, 1930. — K a p p e r s , A., Vergleichende Anatomie des Nervensystems. II. Teil Haarlem 1921. — K l e i s t , K., Psychomotorische Störungen, Caudatum und Pallidum externum. Zbl. Neur. 47, 1927. — K o d a m a , S., Über die sogenannten Basalganglien. II. Schweiz. Arch. Neur. 19, 1926. — L e w y , F. H „ Tonus und Bewegung. Berlin 1923. — R o s e , M., Über die cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vögel. J. Psychol. u. Neurol. 21, Erg. H.1914. — D e r s . , Über das histologische Prinzip der Einteilung der Großhirnrinde. J. Psychol. u. Neurol. 32, H. 3, 1926. — D e r s . , Der Streifenhügel (Corpus striatum) und seine Verbindungen, Handb. der Neurol. Bd. 1. Berlin 1 9 3 5 . — S p i e g e l , E., Die Kerne im Vorderhirn der Säuger. Arbeiten aus dem neurol. Institut an der Wiener Universität. 22, 1919. — V o g t , Cu. O., Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung. J. Psychol. u. Neurol. 25, Erg. H. 1,1918. — D i e s . , Zur Kenntnis der pathologischen Veränderungen des Striatum und des Pallidum und zur Pathologie der dabei auftretenden Krankheitserscheinungen. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissensch. Jg. 1919, Nr. 14. — D i e s . , Zur Lehre der Erkrankungen des striären Systems. J. Psychol. u. Neurol.25,Erg.H.3,1919. — D i e s . , S i t z u n d Wesen der Krankheiten im Lichte der topistischen Hirnforschung und des Variierens der Tiere. Leipzig 1937. — D i e s . , Erster Versuch einer pathologisch-anatomischen Einteilung striärer Motilitätsstörungen nebst Bemerkungen über seine Bedeutung. J. für Psychol. u. Neurol., 24, H. 1 u. 2, 1918. — V r i e s , E., Das Corpus striatum der Säugetiere. Anatomischer Anzeiger 37, 1910.

Übers. 1 a—e. Orientierungsbilder für die folgenden Übersichten.

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Ubers. 2 a u n d b . Cd. m. (Ph. 34 476).

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Journal fiir Hirnforschung

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Ubers. 5. Cd. m. (Ph. 34481).

Ùbers. 6. Pt. m. (Ph. 34486).

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