Journal für Hirnforschung: Band 1, Heft 3 1954 [Reprint 2021 ed.] 9783112526866, 9783112526859

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JOURNAL FÜR HIRNFORSCHÜNG Organ des Instituts für Hirnforschung und Allgemeine Biologie in Neustadt (Schwarzwald)

Herausgegeben von

Cécile und Oskar Vogt

BAND 1 • H E F T 3

A K A D E MI E -VE R L A G

• 1954

• BERLIN

W8

Da* Journal ericheint In iwangloier Folge in Heften von verschiedenem Umfang. 6 Hefte bilden (Inen Band. 1 2 , - DM, ein Band 7 2 , - DM.

Ein Heft kostet

Inhalt des Heftes 3 des 1. Bandes Seite

Zytoarchitektonische Untergliederung der Area occipitalis

HKINZE,

G.,

HEINZE,

G., Größenbestimmung und Darstellung von Rindenfeldern

173 199

J., Über die Gestaltung der Randkörperchen der Nucleoli einiger menschlicher Nervenzellarten

OLSZEWSKI,

HOPF, A., Die Myeloarchitektonik des Isokortex temporalis beim Menschen

206 208

D as „Journal für Hirnforschung" wird, — wie bis 1942 das „Journal für Psychologie und Neurologie" — die Forschungsergebnisse des Institutes für Hirnforschung und allgemeine Biologie in Neustadt/Schwarzwald veröffentlichen. Im Mittelpunkt der Forschungen dieses Institutes steht die Hirnanatomie, und zwar jene Teile derselben, die die wichtigsten Erkenntnisquellen für die räumlichen Beziehungen zwischen materiellem Hirngeschehen und Bewußtseinserscheinungen darstellen. Vertiefung der architektonischen Gliederung des Gehirns, Aufdeckung des anatomischen Ausdrucks individueller Besonderheiten Gesunder, Kranker und „zurechnungsfähiger" Asozialer, Ausnutzung der pathologischen Anatomie für die Schaffung einer ätiologischen Klassifikation der sogenannten funktionellen Neurosen und Psychosen, Klärung der aufbauenden und reparatorischen Funktionen des metamitotischen Arbeitskernes der Nervenzellen: das sind gegenwärtig die Hauptforschungsgebiete des Institutes. Bestellungen an eine Buchhandlung erbeten Wenn Sie unsere Literatur nicht in Ihrer Buchhandlung erhalten können oder Schwierigkeiten bei der Beschaffung haben, dann wenden Sie sich bitte an eine der nachstehenden Auslieferungsstellen oder direkt an den Verlag. Auslieferung für die Deutsche Demokratische Republik: LKG Leipziger Kommissicns- und Großbuchhandel Leipzig C 1, Leninstraße 16 Auslieferung für die Bundesrepublik: Buchhandlung K u n s t u n d W i s s e n , Inhaber: E r i c h Stuttgart N, Eduard-Pfeiffer-Straße 99 a

Bieber

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J O U R N A L BAND 1 / HEFT

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G 1954

(Aus dem Institut für Hirnforschung und allgemeine Biologie,

Neustadt/Schwarzwald)

Zytoarchitektonische Untergliederung der Area occipitalis Von

Gottfried Heinz e

Mit 2 Großbildern und 9 Tafeln

Einleitung Den folgenden Ausführungen liegen einige Ergebnisse meiner nicht veröffentlichten Promotionsarbeit zugrunde. Es wurden für die okzipitalen Rindenfelder — Area striata (17), Area occi-pitalis (18) und Area -praeoccipitalis (19) nach B r o d m a n n — scharfe Grenzen gefunden, und so konnten die Oberflächen dieser Felder bei Durchschnitts- und Ausnahmegehirnen gemessen werden. Aus der Sammlung C. und 0 . V o g t s standen 12 frontalgeschnittene, mit Kresylechtviolett gefärbte Paraffinserien zur Verfügung, und zwar: Beide Hemisphären eines „Durchschnittsgehirns", beide Hemisphären von zwei optisch begabten Menschen und drei linke Hemisphären optisch Begabter, die linke Hemisphäre eines Sprachtalents und beide Hemisphären eines bedeutenden Musikers. Dabei ergab sich: 1. Die Furchen und Windungen und die Größe dieser Rindenfelder waren unterschiedlich an jeder Hemisphäre — auch an der linken und rechten des gleichen Gehirns. Für die Beurteilung genügt es demnach nicht, nur eine Hemisphäre zu kennen. 2. Bei allen optisch Begabten war die Regio occi-pitalis größer, bei einem sprachlich und einem musikalisch Begabten war sie kleiner als bei dem Durchschnittsgehirn. Vogt,

Hirnforschung.

B d . 1.

174

GOTTFRIED

HEINZE

für

Journal Hirnforschung

3. Der prozentuale Anteil an der ganzen Hemisphäre war für die Okzipitalregion und die einzelnen Areae (A) 17 — 19: Tabelle

1

R e g . occ.

A.

17

A.

18

A.

19

12,1

3,2

4,8

4.1

Optisch Begabte

13,0

2,9

5,6

4,5

Extremfall

13,7

2,6

6,5

4,6

99

2,9

3,4

3,6

Sprachtalent

4. Der prozentuale Anteil an der Okzipitalregion war für die einzelnen Felder (zur besseren Übersicht abgerundet): Tabelle

2 A . 17

A.

18

A.

19

27

39

34

(Durchschnitt nach Filimonoff

25

38

37)

Optisch Begabte

23

43

34

Extremfall

19

47

34

Sprachtalent

29

35

36

Der Area occipitalis scheint, nach der Flächenausdehnung zu schließen, eine besondere Bedeutung bei der Verarbeitung optischer Eindrücke zuzukommen. Die Größe der Area striata dagegen liegt bei den optisch Begabten unter dem Durchschnitt, und zwar nach Tabelle 2 gerade um so viel, wie der prozentuale Anteil der Area 18 zunimmt. Wie die Tabelle 1 zeigt, ist aber auch die Area praeoccipitalis bei den optischen Begabungen größer, da die ganze Okzipitalregion größer ist. Methodische Probleme, wie Messungen an Schnittserien oder Schrumpfungskorrekturen nach Paraffineinbettung, sollen in einer gesonderten Darstellung besprochen werden. Es ergibt sich die Frage, ob diese Ausdehnung bestimmter Rindenfelder uns einen Hinweis für die Leistungshöhe gibt. Geht man von der Anschauung aus, daß anatomische Besonderheiten als Hinweis für funktionelle Besonderheiten dienen, so könnte die Feststellung von individuellen architektonischen Differenzierungen auf anatomischem Wege einen Schritt näher führen zum Verständnis möglicher Leistung. Es gilt also festzustellen: 1. ob und wieweit die Felder 18 und 19 untergliedert werden können; 2. ob die Trennung der Felder 17, 18 und 19 und ihre Gegenüberstellung zur Temporal- und ParietaL region berechtigt ist und 3. wieweit individuelle Differenzen in Menschengehirnen existieren, die mit der individuellen optischen Leistung in Verbindung gebracht werden können. In dieser ersten Mitteilung soll dargestellt werden, wie die Area occipitalis zu gliedern ist und bis zu welcher Feinheit der Gliederung die architektonische Forschung vordringen kann.

Bd

' iqm"

3

ZY T O A R C H 1 T E K T O N 1 S C H E

UNTERGLIEDERUNG

usw.

175

Hauptteil Die letzte ausführliche Arbeit über die Okzipitalregion beim Menschen stammt von F i l i m o n o f f (4). Er geht auf die Befunde von H a m m a r b e r g , S m i t h , C a m p b e l l und B r o d m a n n ein, und ich kann mich beschränken, darauf zu verweisen. v. E c o n o m o und K o s k i n a s (3) teilen wie E l l i o t S m i t h und B r o d m a n n die Okzipitalregion in drei Felder, sehen aber nur die Grenze zur Area striata als scharfe Grenze an. Dort beobachten sie in der I I I . Rindenschicht eine Anhäufung von sehr großen Pyramidenzellen, die sie für eine konstante Umformung halten und in Verbindung mit anderen Merkmalen Limes parastriatus gigantopyramidalis nennen. Ferner werden inkonstante, fleckweise auftretende granulöse Differenzierungen beschrieben (S. 610, 618). M. V o g t (5) betont 1929, daß die Grenze der Area 18 zur Area 19 scharf sei und zeigt bauliche Besonderheiten der Area 18, die sie, an der Funktionslehre interessiert, „fokale Differenzen" nennt. F i l i m o n o f f gewährt der Frage der Grenzziehung innerhalb der Okzipitalregion und zu den Nachbarfeldern breiten Raum (4). An Hand von zahlreichen Grenzbildern und sehr ausführlichen Beschreibungen kommt er zu dem Ergebnis, daß die Grenzen scharf sind. Trotz anfänglicher Zweifel muß ich mich nach meinem längeren Studium diesem Urteil in vollem Maße anschließen. Schon die Ergebnisse meiner Promotionsarbeit führten zu dieser Überzeugung. Hier ist aber nicht der Platz, erneut darauf einzugehen. Nur eine Abbildung soll das Wesentliche zeigen. T a f e i l , Abb. 1: Vergr. 100 : 1 (Ph.31626), links Area 18, rechts 19. Die Zellen aller Schichten rechts etwas größer als links, besonders in den Schichten I I I 2 , I V , V. Rechts die JIJ^ gut von der I I abgesetzt, I I I ^ I I I 2 und I I I S rechts etwa gleichbreit, während links eine schmale / I I l und breite I I I 3 , wie es für dieses „Grenzunterfeld" der Area 18 typisch ist (vgl. später Unterfeld C). Die IV bei 19 aufgelockert, besonders auch in der Begrenzung zu I I I 3 . / In der V rechts die meisten Zellen so groß wie in VI, links nur wenige, die Mehrzahl der Zellen kleiner als in VI, deshalb erscheint die V links hell. — Vgl. auch die Abb. 16 und 17. v. E c o n o m o und K o s k i n a s bilden auf Tafel 83 eine Grenze von 18 zu 19 ab (OB und OAj). Nach dem Photo zu urteilen, ist die Grenzlinie etwas weiter links als angegeben, entlang den Radii zu ziehen. In jüngster Zeit veröffentlichten in Amerika B a i l e y und v. B o n i n (1, 2) Arbeiten über die Zytoarchitektonik. Ihre Ausführungen sind insofern interessant, als sie den Voraussetzungen dieser Arbeit jeglichen heuristischen Wert absprechen. „The drawing of sharp areal boundaries, on the basis of many structural peculiarities of varying distinctiveness and significance, is the fundamental defect of most maps and has been carried to absurd length by the V o g t school" (S. 189). „ . . . we reject the excessive parcellations of the V o g t , E c o n o m o , and F i l i m o n o f f schools as misleading and insignificant" (S. 233). Gemäß den in der Einleitung dargestellten Voraussetzungen wurden mehrere Schnittserien mit der Fragestellung durchgearbeitet, ob die von den meisten Voruntersuchern beobachteten Bauunterschiede innerhalb der Area occipitalis unter allgemeinen Gesichtspunkten zusammenzufassen sind, um die für alle Hemisphären gültigen Kriterien einer Gliederung des Feldes zu gewinnen. An einem Gorillagehirn (A 128 l), das infolge seiner geringeren Größe und Differenziertheit leichter überblickbar schien, soll einführend Prinzipielles gezeigt werden. 12*

176

GOTTFRIED

HE1NZE

Journal für Hirnforschung

Die Abbildungen 2—5 der Tafel 2 stammen vom gleichen Präparat (A 128 14, 856), und zwar von dem ventral der Area 17 gelegenen Teil. Genaue Lage s. Zeichnung S. 179a, (Se. 163,0). Vergr. 100 : 1. Die Schichten I — V I I sind jeweils mit römischen Zahlen angegeben, die Schichtgrenzen sind am Bildrand eingezeichnet. Alle Angaben wie groß und klein, breit und schmal usw. beziehen sich auf die Rindenfelder im Okzipitalbereich. Der Raum verbietet, die Abbildungen in allen Einzelheiten zu beschreiben. Wesentlich sind nur die charakteristischen Merkmale, die in jedem Gehirn wiedergefunden werden, zur Kontrolle und Weiterführung der vorliegenden Arbeit. Abb. 2 (Ph. 31444): Dicht neben der Grenze zur Area 17, auf freier Medianfläche. Vergleich zu Abb. 3. II und III nicht so zelldicht, Zellen etwas größer, in III diffus verteilt, sehr große Zellen in III3. / IV Zellen in nicht so dichtem Verband, als aufgelockerter Streifen. / V als sehr deutlicher heller Streifen, da weniger Zellen, die teils kleiner, seltener größer als bei VI. / VI und VII Zellen etwas größer und weniger dicht. Abb. 3 (Ph. 31445): Vom oberen Labium des Sulcus occipito-temporalis. III Zellen klein und dicht, in radiärer Anordnung, ganz allmähliche Größenzunahme der Zellen, nur vereinzelt größere Zellen in III3. / IV gut abgesetzt, da sehr kleine Zellen bandförmig. / V Zellen kleiner und nicht so dicht wie in VI und VII. Abb. 4 (Ph. 31446): Fast aus der Furchentiefe, deshalb ganze Rinde schmal. Vergleich zu Abb. 3. II Zellen größer und nicht so dicht. / Ganze III weniger dicht, Zellen größer, IIIX schmal, III2 deutlich davon abgesetzt, III3 mit großen Zellen. /IV aufgelockert, Zellen etwas größer und nicht so dicht. / V Zellen fast so groß wie bei VI, aber weniger als bei VI. / VI und VII Zellen etwas größer (als bei Abb. 3). Abb. 5 (Ph. 31447): Ganze Rinde breit, da nahe dem Übergang vom Sulcus zur medianen Oberfläche. Vergleich zu Abb. 3. II Zellen etwas größer. / III alle Zellen größer, III2 und III3 aufgelockert und Zellen deutlich größer als bei ///j. / IV aufgelockert und größere Zellen. / V nicht deutlich als heller Streifen, da Zellen größer und etwas dichter. / VI und VII Zellen größer. In gleicher Reihenfolge, eventuell ohne Abb. 2, können diese Typen dorsal der Area striata gefunden werden. Den architektonischen Aufbau der Abb. 2 nenne ich Typ A, den der Abb. 3 Typ B und den der Abb. 4 und 5 Typ C. Da alle der Area 18 angehören und alle ventral der Area 17 liegen, kann man sie 18vA, 18vB und 18vC bezeichnen. Beim Durcharbeiten einer Hemisphäre vom oralen Beginn der Area 18 zum Okzipitalpol hin zeigt sich nun, daß die Typen A, B, C in verschiedenen Variationen auftreten. Diese einzelnen Gebiete werden von oral nach kaudal in der Reihenfolge ihres Auftretens mit tiefgestellten arabischen Zahlen durchnummeriert. Einige nachgezeichnete Präparate von A 128 l sollen eine Vorstellung vermitteln von der Ausdehnung der Area occiftitalis, von der Zahl und Größe ihrer Unterfelder (s. S. 179). Zur Orientierung, in welcher Ebene der Frontalserie das jeweils gezeichnete Präparat liegt, verwende ich nicht Millimeterangaben, wie etwa 20 mm vom Pol usw., sondern ich benutze meine Einteilung in Schnittebenen. Nur zum Verständnis, ohne ausführliche Erläuterung und Begründung: In jeder Hemisphäre liegt die Schnittebene (Se.) 1,0 am Frontalpol und die Schnittebene (Se.) 200,0 am Ende des Okzipitalpols. Der Balken dehnt sich beim Menschen auf der Medianseite zwischen Se. 40,0 bis 133,0 aus. Diese vom

177 Objekt unabhängige Masseinteilung erleichtert sehr die Vorstellung und den Vergleich zu anderen Hemisphären. Die Area occipitalis wird durch die dicke schwarze Linie dargestellt, die Unterfelder sind durch senkrechte Striche abgegrenzt und mit großen Buchstaben und arabischen Zahlen bezeichnet. Die Area striata, stets das Zentralgebiet für die Abgrenzung der übrigen Okzipitalfelder, ist gestrichelt. Die übrigen Teile des Schnittes, teils Area praeoccipitalis, teils parietale und temporale Felder werden nur punktiert angedeutet. Die Konvexität liegt links, die Medianseite rechts; dorsal ist oben, ventral unten. Se. 131,3 (l, 4, 68): Zur besseren Vorstellung der ganze Schnitt punktiert. Die Area 18 in der Tiefe des Sulcus calcarinus und ventral davon. Drei Unterfelder C 1( B x , Cx. Se. 137,0 (/, 4, 196): Wo vorher B x , jetzt Area 17. Ein Teil von B x dorsal von der Area striata (d), der andere Teil ventral (v) davon. Das dorsale und ventrale C2 jeweils zwischen B und Area 19. Se. 149,0 (l, 4, 508): Die Area 17 jetzt den ganzen Sulcus einnehmend. Dorsal Aj, B t und Cx an der medianen Oberfläche. Ventral zwischen Area 17 und B j das Unterfeld Av nur noch in der Tiefe des Sulcus. Wo vorher Area 19, jetzt C2. Se. 163,0 (/, 4, 856): Dorsal Aj nicht mehr abgrenzbar. Im übrigen sind die Furchen, Windungen und entsprechend auch die Unterfelder mit den Grenzen unverändert. — Lage der Abbildungen 2—5 angegeben. Se. 168,5 (t, 4, 996): Dorsal Auftreten einer neuen Windung mit dB 3 , Area 17 und dB 4 . C2 oben, wo vorher Area 19. Neben Area 17 dA 2 . B j und Cx in der Tiefe. — Ventral Area 17 weiter zur Oberfläche, deshalb vA t kleiner. vC t verkleinert, im Furchengrund Neuauftreten von vB 2 . Se. 170,5 (l, 4, 1047): Area 17 tritt auf Konvexität auf, dorsal davon dB 2 und dC3, ventral davon v B 3 und vC 3 . — Die dorsalen B j und Cx in der Tiefe verschwunden, dB a direkt an dA 2 angrenzend. — Ventral kein A mehr, B 2 an Stelle von Cx und B j . vC 4 dort, wo vorher Area 19. Se. 174,5 (l, 4, 1149): Median Area 17 weit ausgedehnt. Dorsal B 4 und C 2 angeschlossen an C3, B 2 und A 3 . — Ventral B 2 und C4 sehr vergrößert. Area 19 nur noch klein. Se. 178,5 (l, 4, 1257): Dorsal C3 verschwunden, A 3 nicht mehr abgrenzbar. — Ventral B 3 bis über die frühere Grenze von C3 hinaus. C4 schließt den Ring, in seiner Furchentiefe schon B 4 . Se. 184,5 (t, 4, 1407): Dorsal B 4 größer, Neuauftreten von A 4 . — Ventral B 4 vergrößert. A 3 auf ganz anderem Windungsteil gelegen als vorher B 3 und C4. Neuauftreten von A 2 zwischen v B 2 und Area 17. Weiter polwärts dorsal nur noch B 4 zwischen den beiden Teilen der Area 17, bis dieser obere Teil ab Se. 194,0 nur noch von Area 17 eingenommen wird. — Ventral ab Se. 190,0 A 2 und A 3 nicht mehr abgrenzbar; C 4 immer kleiner, bis zu Se. 194,0 erhalten. Dann bis zum Polende nur noch die Area 17 und vB 2 . Die Area striata nimmt also nicht den ganzen Pol ein. Die Grenzen liegen über gewisse Entfernungen an den gleichen Stellen der Furchen und Windungen und werden auch in den später folgenden Zeichnungen durch Striche markiert. W i e sehen nun die Unterfelder beim Menschen aus? (vgl. S. 183!) Bevor ich darauf eingehe, möchte ich noch einen Hinweis geben: Die Gliederung eines Hirnrindenfeldes ist im Anfang eine mühsame Arbeit, die durch ein Arbeitsschema erleichtert wird. Mir hat sich folgendes bewährt: Man fängt an,

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Journal Hirnforschung

wo ventral die Area 18 vermutlich nicht den Sulcus occipito-temporalis überschreitet (Se. 140,0—160,0). Dort werden zuerst die Grenzen der Area 17 und der Area 19 dorsal und ventral festgelegt. Dann sucht man ventral das sehr typische Unterfeld B, womit gleichzeitig A (wenn vorhanden) und C abgegrenzt sind. Danach ist zu kontrollieren, ob eine weitere Unterteilung möglich ist (wie Ci, C2). Dorsal wird in gleicher Weise vorgegangen, und von dieser Schnittebene kann man nach oral und kaudal weiterarbeiten. Nach einiger Übung kann man die Präparate auch wahllos herausgreifen, und am Ende müssen die Grenzen entsprechend der Reihenfolge der Präparate „aneinanderpassen". Die Abbildungen 6—22 der Tafeln 3—7 zeigen Ausschnitte der U n t e r felder von der linken H e m i s p h ä r e des D u r c h s c h n i t t s g e h i r n s A 58. Nach Möglichkeit s t a m m e n verschiedene Bilder v o m gleichen P r ä p a r a t , u m d e u t lich zu m a c h e n , wie die Unterfelder mit i h r e m t y p i s c h e n B a u nebeneinander liegen. E v e n t u e l l müssen Bilder v o m oberen Teil eines F u r c h e n l a b i u m neben solchen von der freien Oberfläche oder von tieferen F u r c h e n t e i l e n stehen. Die lagebedingten — „ t o p i s c h e n " — B a u u n t e r s c h i e d e sind aber regelmäßig. U m sie f ü r die B e u r t e i l u n g v e r w e r t e n zu können, u n d u m allgemein eine bessere Vorstellung zu v e r m i t t e l n , ist die jeweilige Lage der Abbildungen in den Umrißzeichnungen (s. S. 183) festgehalten. Vergrößerung stets 100 : 1. Die Abbildungen 6—9 entsprechen in ihrer Lage denen, die vom Affen gezeigt wurden. Sie stammen aus der Se. 152,2. Abb. 6 VA2 (Ph. 31456): Rinde breit infolge der Lage. Vergleich zu Abb. 7 und 8. — Diffuse Zell Verteilung in I I I , aufgelockerte III2 mit größeren Zellen, sehr große Zellen vereinzelt in III3. / IV locker und etwas breiter. / V hell mit etwas kleineren Zellen als in VI. Abb. 7 v B j (Ph.31457): Gleichmäßige Größenzunahme der Zellen in I I I , breite IIIlt nur vereinzelt größere Zellen in III3. / Zelldichte und schmale IV. j V hell mit vereinzelt großen Zellen. / Zellen der VI deutlich größer als bei F. Abb. 8 vCj (Ph. 31458): Vergleich zu Abb. 7. — Alle Zellen größer und weniger dicht. Schmale 111^, abgesetzte / / / 2 , aufgelockerte III2 und III3. / IV weniger dicht, nicht mehr so deutlich bandförmig. / V Zellen so groß wie in VI. Abb. 9 vC2 (Ph. 31459): Vergleich zu Abb. 7 und 8. — Eine andere Form von C. Alle Zellen wieder etwas größer, da näher zu Area 19. Aber charakteristisch für C: Schmale IIIit deutlich größere Zellen und weniger dicht in III2 und III3. / Aufgelockerte IV. / Zellen der V fast gleichgroß wie in VI. Die Abbildungen 10 u n d 11 geben auch Ausschnitte des ventralen Teiles der Area 18 wieder, aber von weiter okzipitalwärts, n ä m l i c h aus Se. 176,2. Sie sollen zeigen, wie deutlich auch dort die C h a r a k t e r i s t i k a der Unterfelder h e r v o r t r e t e n , wie a b e r andererseits auch gewisse B a u u n t e r s c h i e d e eine andere N u m m e r i e r u n g i n n e r h a l b der U n t e r f e l d e r rechtfertigen. Abb. 10 VB3 (Ph. 31464): Typisch für B die gleichmäßige Größenzunahme der Zellen in III mit angedeuteter radiärer Anordnung, die zelldichte IV und die helle V mit nur wenigen größeren Zellen. — Unterschiede zu v B j der Abb. 7: III etwas größere Zellen, weniger dicht. IV nicht so dicht. V und VI größere Zellen. Abb. 11 vC 3 (Ph. 31465): Typisch für C die größeren Zellen in allen Schichten, die schmale III^ die abgesetzte III2, die zellärmere IV und die großzellige V. Unterschiede zu vC t und vC2 der Abbildungen 8 und 9: III und IV weniger Zellen, IV—VII größere Zellen.

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Die Abbildungen 12 — 14 zeigen aus Se. 168,3 dorsale Unterfelder, die lange an gleicher Stelle liegen. Abb. 12 dA2 (Ph.31461): Diffuse Zellanordnung in III mit sehr großen Zellen in III3. / Schmale IV. j V wenige Zellen, teils klein, einzelne fast so groß wie in VI. Abb. 13 dB 2 (Ph. 31462): Schmale II. / Geringe und gleichmäßige Größenzunahme der Zellen in III bei etwas radiärer Anordnung. / Schmale IV. j V kleinzellig und zellarm. / VI kleine Zellen. Abb. 14 dC2 (Pix. 31463): Vergleich zu Abb. 13. — In allen Schichten größere Zellen. Schmale IIIit breite und großzellige III3. / IV breit und locker gebaut. / V Zellen fast so groß wie in VI. Die Abbildungen 15 — 17 stammen wieder aus derSe. 152,2 (vgl. Zeichnungen). Abb. 15 dB 2 (Ph. 31453) und Abb. 16 dC2 (Ph. 31454): zeigen die gleichen Unterfelder wie die Abbildungen 13 und 14, diesmal nur aus dem Fundus von Sekundärfurchen. Trotz der Schmalheit der ganzen Rinde, besonders von V bis VII, bleiben die oben beschriebenen Charakteristika deutlich. Abb. 17 Area 19d (Ph. 31455): ebenfalls aus einem Furchenfundus, soll im Vergleich zur Abb. 16 den Unterschied zum benachbarten Unterfeld der Area praeoccipitalis deutlich machen. — Wieder alle Zellen etwas größer. II besser von III abgesetzt. / Große Zellen in III2 und III3 bei gleichbreiter IIIV / IV noch mehr aufgelockert. / Zellen der V fast so groß und dicht wie in VI. In den Abbildungen 18 und 19 stehen dCx und dAj nebeneinander. Die Lage im oberen Labium des Gyrus ist bei beiden etwa gleich. Aber Abbildung 18 stammt aus Se. 134,9, Abbildung 19 dagegen aus Se. 138,0. Wo oral Unterfeld C liegt, findet sich weiter kaudal Unterfeld A und noch etwas weiter kaudal, in Se. 139,5, tritt an dieser Stelle die Area striata auf. Abb. 18 dCi (Ph. 31449): Typisch für C: lll1 schmal, III2 deutlich größere Zellen und weniger dicht. /IV Zellen groß, in breitem Verband. / V Zellen so groß wie in VI. Der Vergleich zur Abb. 17 ist infolge ganz unterschiedlicher Lage nicht ohne weiteres möglich. Abb. 19 dAj (Ph. 31452): Vergleich zu Abb. 18. - Zellen in III diffus verteilt, sehr große Zellen in III3. / IV schmal und kleinzellig. / V deutlich heller Streifen mit Zellen verschiedener Größe. / VI kleine Zellen. Auch aus Se. 134,9 stammen die Abbildungen 20 und 21. Sie zeigen die Unterfelder B und C oral, am Anfang der Area 18. Infolge der Lage breite V bis VII. Die Abbildung 22 bringt noch ein Beispiel von B am Okzipitalpol, aus Se. 185,8. Abb. 20 vBj (Ph.31450): Vergleich zu Abb. 21. - III gleichmäßige Zunahme der Zellgröße. /IV Zellen klein und dicht gelagert. / V Zellen kleiner und weniger dicht als in VI. / VI Zellen klein. Abb. 21 vCi (Ph.31451): Vergleich zu Abb. 20 und 22. Typisches C: In allen Schichten größere Zellen, besonders in III3, V, VI. Uli schmal. / V Zellen fast gleichgroß wie in VI. Abb. 22 vB 6 (Ph. 31466): In allen Schichten typisch für B. Die beiden letzten Abbildungen zeigen Grenzen zwischen den Unterfeldern B und C. Das bisher Ausgeführte erleichtert die Beurteilung. Aber stets ist ein sehr genaues, vergleichendes Beobachten nötig, um die in allen Schichten trennende Linie zu finden.

Bd

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ZYTO ARCHITEKTONISCHE UNTER GLIEDERUNG usw.

181

Abb. 23 Vergr. 100: 1 (Ph. 31605): Grenze B zuC. Bei einem „Elitegehirn", bei dem die Zellen besonders schön radiär angeordnet sind, kann man recht gut feststellen, wie die Grenze scharf entlang einem Radius verläuft. Auf die individuellen Unterschiede zu A 58 soll hier nicht eingegangen werden. Obwohl die Zellen ganz anders aussehen und viel weniger dicht gelagert sind, ist das für die Unterscheidung Prinzipielle gut erkennbar. Links B, rechts C, Unterschiede — vgl. das oben Gesagte — in allen Schichten deutlich. Abb. 24 Vergr. 100 : 1 (Ph. 31468): Von A 58 l aus Se. 171,3, Grenze vB 2 zu vC2. — Links B: Die Zellen in allen Schichten kleiner als rechts. Allmähliche Zunahme der Zellgröße in I I I , große Zellen in III3. ¡IV kleinzellig und dicht. / V Zellen kleiner als in VI. — Rechts C: Alle Zellen etwas größer als links. IIIi schmal, III2 aufgelockert, Zellen deutlich größer als bei B, / / / 3 breit und großzellig. / IV größere Zellen nicht so dicht. / V Zellen so groß wie in VI. Auch wenn die Lage — wie hier in der Furchentiefe — für die gute Ausprägung der Rindenschichten ungünstig ist, lassen sich doch die Grenzen von Unterfeldern genau festlegen. Die Grenzen bleiben auch deutlich trotz einer feinen strukturellen Annäherung, die als „limitrophe Adaptation" in unmittelbarer Nähe der Grenze beiderseits auftreten kann. Hier bei B die schon etwas locker gebaute III2, die größeren Zellen in der breiten III3, verhältnismäßig große Zellen in V; bei C eine weniger deutlich abgesetzte III 2 , verhältnismäßig kleine Zellen in III3 und ziemlich kleine Zellen in V und VI. Die Grenze der Unterfelder A und B ist gut auf der Tafel 85 von v. E c o n o m o und K o s k i n a s zu sehen, und zwar entlang einem Radius, der schräg vom linken oberen Bildrand nach der Bildmitte verläuft. Die gleiche Grenze ist bei M. V o g t auf der Tafel 57, Abbildung 2, zu finden. Man erkennt rechts Unterfeld B, während links in etwa 4 cm Breite Unterfeld A getroffen ist. Die Grenze verläuft, entsprechend den Radii, in einer gekrümmten Linie. Auch die anderen Abbildungen M. V o g t s lassen sich nach dem oben Gesagten leicht den entsprechenden Unterfeldern zuordnen. Typisch sind für A: Tafel 56/2, für B : Tafel 56/1 und 3, sowie 58/1, für C: Tafel 58/2. — Auf den ersten Blick hin wäre man versucht, die Abbildung 1 der Tafel 57 als Unterfeld C zu bezeichnen. Es paßt aber nicht die helle, kleinzellige V, die kleinzellige und bandförmige IV und die gleichmäßig unterteilte I I I . Das noch zur Verfügung stehende Präparat bestätigt, daß es sich um B handelt mit laminärer Besonderheit in I I I . — Auf der Tafel 84 von v. E c o n o m o und K o s k i n a s würde ich den ganzen rechten Teil und den Furchengrund als B bezeichnen. Die Grenze zu C liegt — nur nach der Photographie beurteilt, was nie ganz sicher ist — auf der linken Seite, wenn m a n etwa vom cm 26,5 waagerecht zur Mitte geht. Die Zeichnungen einiger ausgewählter P r ä p a r a t e von A 58 l versteht man jetzt wohl recht gut. Die Orientierung in oral-kaudaler Richtung geschieht wieder nach „Schnittebenen". (Die Länge der Hemisphäre betrug nach Formalinhärtung 170 mm.) I m übrigen vgl. S. 176. Se. 136,4 (l, 5,550): Auf dem Gyrus occipito-temporalis dC x ; vB x ; vC^. Se. 139,8 (l, 5, 450): Auftreten der Area 17. Dorsal anliegend sehr schmales dAj und dB x ; anschließend das alte dCj. / Auch ventral ein v A r vBj und vCj ziemlich unverändert. Se. 144,4 (l, 5, 300): Dorsal an Stelle von Ax die Area 17. Wo vorher Cx> ein anderes C als C2. / Ventral, wo vorher Area 19, jetzt ein C2.

182

GOTTFRIED

HEINZE

für

Journal Hirnforschung

Se. 147,5 (I, 5, 200): Die Area 17 auf dem oberen Labium des Sulcus calcarinus. B auf anderen Windungsteilen mit anderem Aufbau, deshalb B 2 . / Ventral neues A als A 2 . C 2 in der Tiefe des Sulcus occipito-temp. Se. 152,2 (l, 5, 5 4 ) : Dorsal nur geringe Vergrößerung der Unterfelder. / Ventral A 2 und C 2 größer. - Vgl. A 128 l Se. 149,0 — 163,0. Se. 158,8 (l, 6, 200): Ventral Area 17, wo vorher A 2 . Im übrigen Grenzen ziemlich an gleicher Stelle. Se. 165,1 (l, 6, 402): Area 17 weit nach ventral greifend. Anderes B als B 2 . vCj nur noch klein. Se. 171,3 (l, 6, 601): Dorsal am Windungskulmen A 2 . / Ventral A 3 neu, Cx verschwunden. B 2 und C 2 größer. Wo vorher Area 19, jetzt neu B 3 und C 3 . Se. 174,7 (l, 6, 700): Dorsal beinahe unverändert. / Ventral B 2 „abgeschnürt", für C 2 kein Raum mehr. An A 3 schließen B 3 und C 3 an. Se. 177,9 (l, 6, 801): Dorsal A 2 groß. / Ventral B 3 direkt an Area 17. Ein neuer Teil der Area 17 von B 4 , A 4 und B s umgeben. In der Furchentiefe C 3 angrenzend an B 4 und B 5 und den Übergang bildend zu Area 19. Se. 179,2 [l, 6, 851): Dorsal Grenzen wenig verändert. / Ventral Abflachung des Sulcus lingualis, dadurch Verkleinerung von B 3 , C 3 und B 4 . An der Oberfläche vC 4 an B 5 anschließend. Lateral in der Furchentiefe (Sulcus occipitalis 3) C 5 , B 6 und C 6 . Se. 182,8 (l, 6, 953): Dorsal in der Tiefe des Sulcus occipitalis 2 die Felder dC3 und dC 4 . / Ventral B 3 , C 3 und B 4 weiter verkleinert. A 4 infolge der größeren Ausdehnung der Area 17 nicht mehr abgrenzbar. C 5 anschließend an B 5 . Se. 185,8 (l, 6, 1051): Dorsal A 2 kleiner. Zwischen C 3 und C 4 Auftreten von dB 3 . / Ventral beide Teile der Area 17 zusammengeschlossen. Mit dem Aufhören des Sulcus lingualis verschwinden auch die in ihm gelegenen B „ C 3 und B 4 . B 6 sehr verbreitert, grenzt an Stelle von C 5 an B 5 an. Se. 187,2 (l, 6, 1101): Dorsal unverändert. / Ventral C 3 und B 5 verschwunden. vC 6 schließt sich an dC4 an. Se. 190,4 (l, 6, 1199): Dorsal der Ring durch neuauftretende C 6 und C 5 fast geschlossen. / Ventral C 6 verschwunden, v B 6 grenzt an dC4. Se. 195,3 (l, 6, 1350): Dorsal großes C 6 . In B 3 die Area 17 auftretend. Anschließend an B 3 jetzt v B 6 . Weiter polwärts sind nur noch dB 2 , dC 6 und d B 3 abgrenzbar, die mit diesem Gyrus verschwinden. Der andere Teil von d B 3 bleibt bis zum Ende erhalten, während der Windungskulmen mit v B 6 den Pol nicht ganz erreicht. Bei A 128 war die Unterteilung in dorsal und ventral durch die auf der Konvexität auftretende Area 17 gegeben. Beim Menschen ist dies nicht mehr der Fall. Der B a u gibt keine eindeutigen Hinweise, ob ein Unterfeld zum dorsalen oder zum ventralen Teil der Area 18 gehört. Auch oral, bevor die Area 17 auftritt, erscheint die Trennung in dorsal und ventral um der systematischen Erfassung willen zweckmäßig. Die Trennung legte ich folgendermaßen fest: Oral ist die Stelle entscheidend, wo im Sulcus calcarinus die Area 17 zuerst auftritt. Die Teile der Area 18, die in den Schnittebenen vorher an dieser Stelle oder tiefer im Sulcus liegen, werden zum dorsalen Teil gerechnet. Das andere, also was die freie Oberfläche des Gyrus occipito-temporalis erreicht, gehört zum ventralen Teil (vgl. Zeichnungen). — Wo sich die Area 18 über die Konvexität ausbreitet, gilt die Bezeichnung des benachbarten Unterfeldes der Area 19. Von dieser wird dorsal benannt, was sich von der Medianseite her oder von tiefen Furchenteilen der oberen Konvexität zu parietalen Rindenstrukturen ausdehnt. Als ventral gilt, was temporalen Strukturen benachbart liegt und vom Temporalen her die Konvexität überzieht (vgl. Zeichnungen).

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183

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GOTTFRIED

HEINZE

Journal Hirnforschung

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1954

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Bd. 1, Heft 3 1954

Z Y T O A R C H I T E K T O N I S C H E U N T E R G L I E D E R U N G usw.

Tafel

197

8

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198

GOTTFRIED

HEINZE, ZYTOARCHITEKTONISCHE Tafel 9

usw.

für

dmforschung

(Aus dem Institut für Hirnforschung und allgemeine Biologie Neustadt/Schwarzwald)

Größenbestimmung und Darstellung von Rindenfeldern Von

Gottfried

Heinze

Bei architektonischen Studien an Durchschnitts- und Ausnahmegehirnen hatte ich aus einer Anzahl vorliegender Arbeitsmethoden diejenigen auszuwählen und eventuell weiterzuentwickeln, die mir am geeignetsten erschienen. Da ich bei der Bearbeitung von etwa 15 Hemisphären einige Erfahrungen sammeln konnte, möchte ich die Methoden, die sich bewährt haben und die neue Gesichtspunkte bringen, in möglichst knapper Form zur Diskussion stellen. I. Will man an Schnittserien die Größe bestimmter Hirnrindenfelder erfassen und sie mit den entsprechenden Gebieten anderer Hemisphären vergleichen, muß man als erstes untersuchen, ob sich die Schrumpfungsvorgänge, die während der technischen Bearbeitung stattfinden, bei jeder Hemisphäre gleich auswirken oder ob ein Gehirn stärker als ein anderes schrumpft. In letzterem Falle würde die Anwendung von allgemeinen Schrumpfungskoeffizienten, wie sie mehrfach errechnet wurden, jedes Meßergebnis fälschen. Die zu untersuchenden Gehirne kommen nach einer gewissen Formalinhärtung in unser Institut. Leider konnte bisher die Verweildauer im Formalin nicht ganz einheitlich durchgeführt werden. Auf jeden Fall sind aber die Menschengehirne so hart, daß sie sich durch ihr Eigengewicht nicht mehr verformen. Diese Formalingröße kann als Ausgangsgröße dienen. Deshalb wird sie auf Photographien festgehalten, die zur Garantie einer 1 : 1-Reproduktion mit Maßstäben versehen wurden. Oberflächenaufnahmen der ganzen Hemisphäre und der einzelnen Blöcke mit ihren Schnittflächen erlauben, alle nötigen Maße abzulesen, soweit sie nicht schon am Gehirn selbst bestimmt wurden. Aus dem Verhältnis der Formalin- zur Präparatgröße läßt sich der Schrumpfungskoeffizient berechnen. Die Durchführung ist aber mit einigen Schwierigkeiten verbunden: Die Gesamtschrumpfung ergibt sich als Produkt der ,, Sagit talschrumpfung" und der „Frontalschrumpfung". Mit Sagittalschrumpfung ist die

GOTTFRIED

200

HE1NZE

für

Journal Hirnforschung

Verkürzung der Länge Frontalpol—Okzipitalpol gemeint, mit Frontalschrumpfung die Verkürzung der Umrißlinie der Schnitte der Frontalserie (sonst auch „Linearschrumpfung'' g e r a n n t ) . Die Sagittallänge der formalingehärteten Hemisphären ist bekannt oder kann auf der Photographie nachgemessen werden. Die Sagittallänge der zu Präparaten geschnittenen Hemisphäre („Präparatlänge") errechnet man aus dem Produkt der Zahl der Schnitte und der Schnittdicke, so, wie die Schnittdicke vom Mikrotom angegeben wird. Mechanische E f f e k t e durch den Druck des schneidenden Messers werden der Einfachheit halber nicht von der Schrumpfung getrennt. Der Quotient zient für die

i s t der gesuchte Koeffi-

Sagittalschrumpfung.

U m die frontale Schrumpfung zu ermitteln, müßten die Umrißlinien aller Blockanschnitte zu den Umrißlinien der entsprechenden Präparate in Beziehung gesetzt werden. Leider ist das nach dem Schneiden nicht mehr möglich, da auch bei sauberstem Anschnitt etwa die ersten 50 Schnitte eines Blockes nicht vollständig werden. H a t man aber einen vollen Schnitt, befindet man sich in einer ganz anderen als der photographierten E b e n e . Die Messung wäre mit einem Kurvimeter möglich, unmittelbar bevor ein B l o c k angeschnitten wird, nach Abtragung des bedeckenden Paraffins. Ist aber dieser Moment verpaßt, bleiben nur Notlösungen übrig wie etwa folgende: Man bestimmt an den ersten Präparaten eines Blockes die Entfernungen von gegenüberliegenden Windungen oder Furchen an verschiedenen Stellen in verschiedenen Durchmessern. Werden diese Werte zu den gleichen Messungen am photographischen Bilde in Beziehung gesetzt, lassen sich verschiedene Vertikal-, Diagonal- und Horizontalkoeffizienten am Recheni i, Schieber ablesen.

t, E i n Mittelwert des

^ x- A Photodurchmesser . Quotienten —— —: = ist Praparatdurchmesser

der gesuchte Frontalkoeffizient. Die Tabelle 1 zeigt die Ergebnisse von der linken Hemisphäre des Normalgehirns A 58. Nach den Blocknummern (I beginnt am Frontalpol) werden die Sagittal- und die Frontalschrumpfungen aufgeführt und als Produkt beider die Gesamtschrumpfung. Das heißt, zur Korrektur der Schrumpfung muß jedes Messungsergebnis mit dieser Zahl multipliziert werden. Der Prozentwert der Schrumpfung läßt sich berechnen nach der F o r m e l : 100 — (100 : Koeffizient). Tabelle 1 Block

Sag.

Front.

Gesamt

Proz.

I II III IV V VI

1,35 1,38 1,41 1,41 1,31 1,31

1,23 1,21 1,22 1,22 1,20 1,18

1,66 1,67 1,72 1,72 1,57 1,55

39,7 40,0 41,8 41,8 36,4 35,5

201 In der Tabelle 2 werden die Gesamtschrumpfungskoeffizienten von den von mir untersuchten Gehirnen angegeben. E s handelte sich um in Paraffin eingebettete Gehirne verschiedenen Alters mit verschiedenen Todesursachen. A 58 gilt als Durchschnitt, A 49 bis E l 10 stammen von optisch begabten Menschen, E l 9 von einem Sprachtalent, E l 11 von einem großen Musiker. Für die Frontal-, Parietal- und Okzipitalgebiete wurden von mehreren Blöcken die Mittelwerte errechnet. Tabelle Gehirn

frontal

A 58 1 r

2 parietal

okzipital

1,67

1,72

1,56

1.66

1,68

1,65

A 49 1

1,65

1,89

1,74

r

1,66

1.70

1,55

4 1

1,55

1,66

1,52

r

1.63

1,68

1,60

El

7 1

1.55

1,59

1,54

El

8 1

1,96

1,96

1,78

EUO 1

1,70

1.72

1,62

El

9 1

1,47

1,50

1,45

El 11 1

1,61

1,50

1,38

r

1,65

1.57

1,50

1 , 6 4 3 9 °/„

1 , 6 8 4 0 , 5 °/ 0

1 , 5 7 3 6 o/o

El

Durchschnitt

Als Ergänzung sind die entsprechenden Werte von der linken Hemisphäre eines gut entwickelten Gorillagehirns interessant, die die Tabelle 3 zeigt. Tabelle Block

Sag.

Front.

3 Gesaint

Proz.

I

1,43

1,30

1,86

46,2

II

1.45

1,27

1.84

45,7

III

1,45

1,26

1,83

45,4

IV

1,35

1,26

1,70

41,2

Die Resultate lassen erkennen, daß die Schrumpfung viel unterschiedlicher ist — auch bei den gleichen Blöcken von der linken und rechten Hemisphäre des gleichen Gehirns — als anzunehmen war. Sie schwankt (nach Paraffineinbettung) bei dem untersuchten Material zwischen 27,5 % und 4 9 , 0 % . E s schrumpft jeder Block — und damit jede Hemisphäre und jedes Gehirn — anders. E s wird wohl jeder Gewebsteil seine eigene Schrumpfungsneigung haben. Einzelne Untersuchungen, gleichmäßig über die Hemisphäre verteilt, ergeben Mittelwerte, die eine Korrektur von Messungsergebnissen erlauben. Für die Bestimmung der Schrumpfung wäre es vorteilhaft, möglichst viele Blockanschnitte zu haben. Möglichst wenige Blöcke verlangt die Kontinuität der Schnittserie. Ein gutes Mittelmaß bestimmt der beabsichtigte Zweck. — Aus den Tabellen ist zu folgern, daß die Schrumpfung beim Menschengehirn von frontal nach parietal größer wird und okzipital

202

für

Journal Hirnforschung

unter den Frontalwert sinkt. Bei der Gorillahemisphäre liegen die Werte höher und zeigen die stärkste Schrumpfung frontal. Es lassen sich wohl Beziehungen zur Dichte der einzelnen Gewebsteile, zur Mark- und Rindenstruktur vermuten. Ob dabei gleichzeitig etwas über den Grad der Differenzierung ausgesagt wird, müssen weitere Untersuchungen zeigen. II. Es kommt nun darauf an, eine Meßmethode zu finden, deren zeitlicher Aufwand in einem tragbaren Verhältnis zu den zu erwartenden Resultaten steht. Zur Oberflächenmessung von Rindenfeldern bewährte sich eine Methode, die ich aus schon beschriebenen weiterentwickelte: Auf dem Präparat werden unter dem Mikroskop die Grenzen der architektonischen Einheiten durch Punkte markiert. Die Entfernung dieser Punkte, d. h. die lineare Ausdehnung eines Feldes auf diesem Präparat, wird mit einem Kurvimeter gemessen, am besten bei 5—lOfacher Vergrößerung unter einem photographischen Vergrößerungsapparat. Die Zahlen trägt man untereinander in eine vorbereitete Liste ein. Die Entfernung der verwendeten Schnitte ergibt sich aus den Schnittnummern und den Schnittdicken. Zum Verständnis der Berechnung läßt sich die Oberfläche graphisch darstellen, indem auf der Abszisse (horizontal) die Schnittentfernung und auf der Ordinate die gemessenen Kurvimeterzahlen eingetragen werden. Der Oberflächenberechnung liegen Trapeze zugrunde, die am Anfang und am Ende, wo die zu messenden Gebiete noch nicht oder nicht mehr erscheinen, von einem Dreieck begrenzt werden. Wenn a, b, c in Millimetern die Rindenausdehnung auf den ersten gemessenen Schnitten bedeuten und x, y, z diejenigen auf den letzten, ergibt sich die Oberfläche aus der Formel: ? •h

(Dreieck von 0 zum ersten Schnitt mit a mm Feldausdehnung, h Ent-

fernung zum Schnitt 1) +

a

^ •h + ^

° • & + • • . . (die ersten Trapeze) • h (die letzten Trapeze)

_i. z

+ - •h

(das letzte Dreieck zum Punkt 0, auf dem das Feld in der Ent-

fernung h nicht mehr erscheint). Man sieht, wenn h stets gleichgroß ist, errechnet man die Oberfläche aus: (a -+- b + c • • • • + % + y + z) • h. — Es ist also wichtig, die Entfernung h stets gleich zu halten, um viele einzelne Multiplikationen zu sparen. Wenn h = 1 mm ist, braucht man nur zu addieren. Gemessen werden alle Rindenteile, auch diejenigen, die nicht an der Oberfläche liegen. Bei Schrägschnitten gilt die Rinde als vollständig, wenn mindestens fünf Rindenschichten getroffen sind. Der prinzipielle Fehler der Methode liegt darin, daß an allen Schrägschnitten der Rinde die Messungsergebnisse zu niedrig werden. Nur die zur Schnittebene senkrecht verlaufenden Furchen werden ganz ausgebreitet und genau meßbar. Parallel zum Messer verlaufende Furchen stellt das gleich-

Bd. 1, H e f t 3 1954

G R Ö S S E N B E S T I M M U N G UND D A R S T E L L U N G usw.

203

mäßig arbeitende Mikrotom viel zu klein dar. Nur sehr komplizierte Methoden erlauben, solche Oberflächen zu erfassen (5). Ferner ist zu bedenken, daß die Hemisphärenaußenseiten gekrümmt sind. Die Messungsergebnisse haben also nur relativen Wert. Die Vergleichbarkeit bleibt erhalten, wenn die Furchen in den zu vergleichenden Gebieten ähnliche Verlaufsrichtung haben und annähernd gleich tief sind. Beim Vergleich von Menschengehirnen mag das im allgemeinen der Fall sein. Beim Studium der Furchen und Windungen, das unbedingt jeder architektonischen Arbeit vorausgehen soll, muß man aber darauf achten und Besonderheiten festhalten, die bei der Beurteilung solcher Messungen zu berücksichtigen sind. Dieser prinzipielle methodische Fehler läßt sich durch nichts korrigieren. E r ist zu vermeiden, wenn statt Oberflächenbestimmungen Volumenmessungen durchgeführt werden. Mit Hilfe eines Planimeters wird statt der linearen Feldausdehnung die gesamte Rinde eines Areals als Fläche gemessen. Die übrigen Bedingungen bleiben die gleichen wie oben. Diese Methode kostet mehr Zeit, und die Fehlermöglichkeit besteht darin, daß in vielen Präparaten unter dem Vergrößerungsapparat die Grenze Rinde zu Mark nicht genau zu erkennen ist. Die Grenzen müssen dann auf benachbarte Präparate übertragen werden, die für diese Zwecke besonders behandelt wurden. Die beschriebene Methode zur Oberflächenmessung kann also vergleichbare relative Werte geben. Kommt es auf ein genaues Erfassen der Größe an, muß das Volumen bestimmt werden. Multipliziert man die Ergebnisse der Volumenmessung mit den Schrumpfungskoeffizienten, so erhält man absolute Größenangaben. I I I . Die Flächen oder Volumengrößen sind nicht unbedingt ein Maßstab für die funktionelle Leistungsmöglichkeit. Ein großes Feld kann in einem großen Gehirn einen geringeren Anteil an der Gesamtgröße haben als ein kleineres Feld in einem kleinen Gehirn. Es erscheint mir aber wesentlich, zu wissen, welche Rolle einem bestimmten Gebiet — nach seiner Größe beurteilt — im R a h m e n der Funktionsgemeinschaft von mehreren Rindenfeldern zukommt. Deshalb lege ich besonderen Wert auf Prozentangaben, die sich auf die höheren architektonischen Einheiten beziehen, z.B. auf Regionen oder ganze Hemisphären. IV. Das Prinzip, für Maßangaben das Organ als Bezugssystem zu wählen, bewährt sich bei der Orientierung an der Hemisphäre. Angaben wie Schnitt Nr. X, 15 m m vom Okzipitalpol, vermitteln gar keine Vorstellung, wenn man nicht die ganze Länge kennt (die meist nicht angegeben wird). Und wenn nicht zufällig die Sagittallängen gleich sind, liegt der 15. Millimeter bei verschiedenen Gehirnen in verschiedenen Ebenen, was Vergleiche sehr erschwert. Ich ging deshalb dazu über, die Frontalserie in 200 ,,Schnittebenen" zu unterteilen (unter Hinzufügung von einer Dezimalstelle); denn für den Photographen ist es ein leichtes, die Sagittalansicht einer Hemisphäre so zu vergrößern, daß sie auf dem Bild genau 20 cm lang wird. Dadurch findet man zur eigenen Orientierung oder zur Darstellung die jeweilige Schnittebene mit dem Lineal.

204

GOTTFRIED

HEINZE

fiir

Journal Hirnforschung

Bei einer vollen Schnittserie berechnet man die Sagittallänge der Präparatgröße (Sp.) aus der Zahl der Schnitte, multipliziert mit der Schnittdicke — wobei die nicht ganz vollständigen Blockanschnitte und -endstücke sinnvoll eingegliedert werden sollen. Die jeweilige Präparatebene (Pe.) ergibt sich aus Schnittnummer • Schnittdicke. Die Schnittebene (Se.) ist:

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z. B. für Präparatebene 65,0 mm bei einer Sagittallänge von 130,0 m m : sc.!«,,.

Nach einer Einstellung am Rechenschieber lassen sich alle gesuchten Werte für eine Hemisphäre ablesen, und die Eintragung in eine Liste erlaubt, von verschiedenen Gehirnen die Präparate gleicher Ebenen sofort zu finden. Wird in einer Anmerkung noch die Angabe der Formalinlänge und der Länge post sectionem gemacht, dann ist die Umrechnung nach jeder Maßeinteilung möglich. — Steht keine volle Schnittserie zur Verfügung, muß man doch in der Lage sein, die jeweiligen Blöcke räumlich genau einzuordnen, und man kann dann in gleicher Weise vorgehen. Die Anwendung dieses Prinzips auf Horizontal- oder Sagittalserien geschieht ohne Schwierigkeiten. Die frontal geschnittene Hemisphäre gliedert sich nach Schnittebenen etwa folgendermaßen: Tabelle

4 Schnittebenen

Frontalpol Temporalpol E n d e des Splenium corp. callosi

0,0 40,0 —

48,0

48,0 —

52,0

123,0 —

135,0

Den Wert dieser Einteilung für systematische Vergleiche möge die Tabelle 5 zeigen. Nach Angabe des jeweiligen Gehirns folgt die Schnittebene des Präparats, auf dem die Fasern des Splenium corporis callosi nicht mehr getroffen sind. Danach sind die Schnittebenen aufgeführt, in denen die okzipitalen Rindenfelder — Area praeoccipitalis (19), A. occipitalis (18) und A. striata (17) nach B r o d m a n n — zum ersten Male abgrenzbar sind. Man beachte die unterschiedlichen Lagebeziehungen der Felder zum Balkenende und der Felder untereinander, die großen Unterschiede zwischen den einzelnen Gehirnen und zwischen linker und rechter Hemisphäre der gleichen Gehirne. Diese vorstehend erörterten methodischen Schwierigkeiten treten bei vielen architektonischen Arbeiten auf, werden von jedem Bearbeiter anders gelöst, und es ist deshalb fast unmöglich, die Resultate auf einen Nenner zu bringen. Die oben erörterten Lösungsversuche haben sich an ziemlich großem Material bewährt, und sie sollen einen Beitrag leisten zu der Notwendigkeit, sich auf gewisse Methoden zu einigen. Denn nur das Durcharbeiten von großem Material mit vergleichbaren Methoden kann verläßliche Resultate bringen.

Bd

' VqÌ1/'4

GRÖSSENBESTIMMUNG UND D A R S T E L L U N G usw.

3

Tabelle Gehirn

205

5 Beginn der F e l d e r

Balkenende

19

18

17

A 58 1

130,1

127,0

133,2

141,2

r

131,8

126,9

133,5

143,2

49 1

129,0

131,2

139,2

142,3

r

125,0

122,0

130,8

138,1

4 1

128,6

123,5

128,6

136,3

r

132.2

129,0

137,0

140,2

El

7 1

123,0

128,7

133,2

136,2

El

8 1

125,3

125,3

129,8

134,3

El 10 1

129,5

128,0

135,5

138,6

El

9 1

127,2

127,2

135,0

140,7

El 11 1

123,8

125,3

130,2

134,9

r

123,6

129,0

136,7

143,2

A El

Zusammenfassung 1. Es wird eine Methode beschrieben, mit der man das Ausmaß der Schrumpfung erfassen kann, die das in Formalin fixierte Gehirn während des Bearbeitungsprozesses durchmacht, bis es in mikroskopierbaren Präparaten vorliegt. Die Ergebnisse solcher Untersuchungen werden mitgeteilt. 2. Es wird eine Methode zur Oberflächenmessung dargestellt, die relativ schnell zu vergleichbaren Resultaten führt. Auf eine Methode zur Volumenmessung wird hingewiesen. 3. Es wird befürwortet, Meßergebnisse nicht als Flächen- oder Raummaße mitzuteilen, sondern in Prozenten der übergeordneten Einheiten (Regionen, Hemisphären) auszudrücken, weil dadurch die Bewertung, die Vorstellung und die Vergleichbarkeit erleichtert werden. 4. Zur räumlichen Orientierung innerhalb der Hemisphäre und zur Darstellung wird eine Einteilung in „Schnittebenen" vorgeschlagen, die unabhängig von den eigentlichen Hemisphärengrößen ist. Der Wert dieser Einteilung wird an Untersuchungen über die Ausdehnung der okzipitalen Rindenfelder gezeigt. Literatur 1. G u r e w i t s c h ,

Chatschaturian, Chatachaturow, M e t h o d i k der Zeichnung zytoarchitektonischer

K a r t e n und M e s s u n g der F e l d e r . Zeitsc'nr. ges. Neur. u. P s y c h o l . , 1 1 4 ( 1 9 2 8 ) . — 2 . K r e l l t, H . , u. G e r h a r d t , E . , Zur V o l u m e n - und O b e r f l ä c h e n g r ö ß e der A r e a striata. J o u n i . P s y c h o l . u. N e u r . , 4 5 — 3. L a g e r l ö f ,

(1933).

H . , T o r g e r s r u u d , T . , Zur K e n n t n i s der Gewichts- und Volumenveränderungen

bei Formalinfixation. J o u r n . P s y c h o l .

u. N e u r . , 4 6

(1934).

—

4. P o p o f f ,

N . , Zur K e n n t n i s der

G r ö ß e der A r e a striata und die M e t h o d i k ihrer Ausmessung. J o u r n . P s y c h o l . u. N e u r . , 3 4 ( 1 9 2 7 ) .

—

5 . S a p i r , I . D . , Zur individuellen A r c h i t e k t o n i k der Großhirnrinde des M e n s c h e n . J o u r n . P s y c h o l . u. Neur., 3 9

(1929).

—

6. S a r k i s s o w ,

bettung. J o u r n . P s y c h o l . u. Neur., 4 1

V o g t , Hirnforschung.

Bd. 1.

S. A.,

Ü b e r die Schrumpfung

des Gehirns bei

(1930).

14

Paraffinein-

(Aus dem Institut für Hirnforschung und allgemeine Biologie, Neustadt/Schwarzwald)

Über die Gestaltung der Randkörperchen der Nucleoli einiger menschlicher Nervenzellarten Von

Jerzy

Olszewski

Mit 8 Kleinbildern

Eingegangen Juni 1947

Es ist das Ziel dieser kurzen Veröffentlichung, die sehr ungleiche Gestaltung der Randkörperchen der verschiedenen menschlichen Nervenzellen zu zeigen. Zu dieser Untersuchung regte besonders die Angabe von B r o c k h a u s 1 ) an, daß der Nucleolus der Nervenzellen des Nucleus supraopticus sich im Kresylviolettbild von dem anderer Nervenzellen durch eine „aufgerauhte, eventuell maulbeerartige" Oberfläche unterschiede. E s lag der Gedanke nahe, daß diese scheinbar einzigartige Gestaltung der Nucleolusoberfläche durch die anliegenden Randkörperchen vorgetäuscht würde. In den meisten Nervenzellarten ist der Nucleolus ganz rund. E s sind aber meist schon im Kresylviolettbild einzelne Randkörperchen sichtbar, die etwas intensiver als der eigentliche Nucleolus gefärbt sind. Eine klare Trennung zwischen dem — wenigstens vorzugsweise — von Ribosenucleotiden gebildeten Nucleolus und den Desoxyribosenucleotide enthaltenden Randkörperchen erbringt bekanntlich die Karminessigfärbung und die Nuclealreaktion F e u l g e n s . Abb. 1—3 stammen von nach F e u l g e n behandelten Hirnschnitten, Abb. 4 von einem Karminessig-Quetschpräparat. Alle Abbildungen zeigen scharfe Unterschiede zwischen dem hellen Nucleolus und den dunklen Randkörperchen. Abb. 1 bringt eine Zelle aus einem der Zellhaufen der Lamina principalis externa 1) B r o c k h a u s , Neurol.

5 1 , S. 9 4 - 1 9 6 ,

Beitrag 1942.

zur

normalen Anatomie

des Hypothalamus.

J . f. Psychol. u.

Ü B E R D I E G E S T A L T U N G D E R R A N D K Ö R P E R C H E N usw.

207

des Praesubiculum. Wir sehen hier zwei einander gegenübergelegene Randkörperchen. Die Bilder 2—4 (Riesenpyramide; Zelle aus Py2 der hl des Ammonshorns; Purkinje-Zelle) zeigen vermehrte Randkörperchen, die in ungleicher Gestaltung auf die Oberfläche des Nucleolus verteilt sind. Abb. 5 ist das N i s s l - B i l d der vermeintlich „aufgerauhten" Oberfläche des Nucleolus einer Zelle des N. supraopticus. Bei genauerer Betrachtung gewinnt man schon im N i s s l - B i l d den Eindruck (auf der Mikrophotographie ist es nicht so deutlich), daß diese „Rauheit" der Nucleolusoberfläche durch kleine ihm anliegende Körnchen verursacht wird. Einen klaren Beweis dafür, daß es sich um

Randkörperchen handelt, liefert die F e u l g e n - R e a k t i o n . Bei dieser sehen wir deutlich, daß die Nucleolen ringsum von mittelgroßen Randkörperchen bedeckt sind (Abb. 6). Durch diesen Befund glaube ich bewiesen zu haben, daß die Oberfläche der Nucleolen der Supraopticus-Zellen glatt ist wie bei anderen Nucleolen, und daß die „Rauheit" im N i s s l - B i l d nur durch die Randkörperchen bedingt wird. Auf der anderen Seite stößt man in N i s s l - B i l d e r n auch auf Nucleolen, an deren Oberfläche man trotz gründlichster Untersuchung der N i s s l - B i l d e r keine Randkörperchen erkennen kann. Das gilt z. B. von den Nucleolen der großen Zellen des N. basalis (vgl. Abb. 7). Auch hier lehrt die F e u l g e n - R e a k t i o n , daß sich an der Oberfläche der großen Nucleolen eine Anzahl kleiner Randkörperchen befinden, die sich im N i s s l - B i l d einfach nur nicht abheben (Abb. 3). Das Resultat meiner Untersuchungen der Nucleoli sehr verschiedener Nervenzellarten ist den vorstehenden Ausführungen entsprechend, 1. daß die Oberfläche ihrer Nucleoli glatt ist und 2. alle Nucleoli der untersuchten Nervenzellarten Randkörperchen besitzen.

14*

A u s der F r a n k f u r t e r Forschungsstelle für Gehirnpathologie und Psychopathologie (Leiter: Prof. K .

Kleist)

und dem Institut für Hirnforschung u n d allgemeine Biologie, Neustadt/Schwarzwald (Direktor: Prof. O.

Vogt)

Die Myeloarchitektonik des Isocortex temporalis beim Menschen von

Adolf

Hopf

(unter Verwertung von Vorarbeiten von E d u a r d S t r a s b u r g e r j")

Eingegangen Dezember 1951

Inhaltsverzeichnis Seite

Einleitung

209

Vorbemerkungen.

Material, Nomenklatur

Gliederung

210 215

Die R e g i o temporopolaris

215

Die R e g i o temporalis separans

227

Die R e g i o temporalis parainsularis

230

Die R e g i o temporalis transversa

231

Die R e g i o temporalis paratransversa

238

Die R e g i o temporalis magna

239

Die R e g i o temporalis limitans

245

Erläuterungen zu den Diagrammen

249

Diagramme

250

Erläuterungen zur Übersichtstabelle

249

Übersichtstabelle

253

Geschichte und Vergleich der Felderungen der verschiedenen Autoren

255

Zusammenfassung

263

Photonachweis

265

Literaturverzeichnis

267

Anhang:

268

Phototafeln I — X I I

Die Untersuchungen wurden durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft, der ich herzlich danke

Bd. 1, Heft 3 1954

D I E M Y E L O A R C H I T E K T O N I K usw.

209

Einleitung Während die cyto- und myeloarchitektonische Erforschung des menschlichen Allocortex durch die Arbeiten von C. und O. V o g t , M. R o s e , B r o c k h a u s , S g o n i n a , J . R o s e u. a. aus dem Vogtschen Hirnforschungsinstitut als nahezu abgeschlossen gelten kann, trifft dies für den Isocortex noch nicht zu. Die cytoarchitektonischen Gesamtdarstellungen von B r o d m a n n sowie von v. E c o n o m o und K o s k i n a s geben hier zwar einen brauchbaren ersten Überblick, gehen aber auf viele wichtige Einzelheiten noch nicht ein. Myeloarchitektonisch sind wir durch die Arbeiten von O. V o g t und später von E. S t r a s b u r g e r gut über den Isocortex frontalis unterrichtet. Ihnen schließt sich N g o w y a n g s Beschreibung der Cytoarchitektonik des Stirnhirns an. Die Grundzüge des Faseraufbaues der Parietalrinde wurden ebenfalls von O. V o g t dargestellt. Später führte E. G e r h a r d t cytoarchitektonisch eine weitere Unterteilung der Vogtschen Parietalfelder beim Menschen durch. Eine entsprechend feine myeloarchitektonische Gliederung des menschlichen Isocortex parietalis hat G e r h a r d t noch nicht vorgelegt, gab jedoch an, daß die myeloarchitektonischen Felder völlig den cytoarchitektonischen entsprächen. Eine feinere myelo- wie cytoarchitektonische Beschreibung des gesamten Occipitallappens beim Menschen wurde bisher noch nicht unternommen. Hier liegen nur Einzeldarstellungen der Area striata von F i l i m o n o f f , N g o w y a n g und B e c k vor sowie der Area praeoccipitalis von L u n g w i t z . Eine sehr genaue Darstellung der Myeloarchitektonik der Dorsalfläche des Temporallappens gab B e c k . Cytoarchitektonisch wurde die Supratemporalfläche vor allem durch v. E c o n o m o und H o r n näher untersucht. Eine eingehende myelo- wie cytoarchitektonische Beschreibung der gesamten Schläfenlappenrinde wurde aber bislang noch nicht unternommen. Eine solche Beschreibung ist aber schon lange ein dringendes Bedürfnis geworden, nachdem sich in der Gehirnpathologie eine Lagebeschreibung von Herden, die sich lediglich an den Gyri und Sulci orientiert, als ungenügend erwiesen hat. C. und O. V o g t sowie K l e i s t haben schon lange darauf hingewiesen, daß man sich hier, wenn man weiterkommen wolle, an die verschieden gebauten architektonischen Rindenfelder, deren Lage zu den Windungen und Furchen wechseln kann, halten müsse. Wenn S c h a l t e n b r a n d jüngst wieder von individuellen Schwankungen in der Großhirnlokalisation und von einer nur statistischen Berechenbarkeit derselben gesprochen hat, so ist dies bei den noch üblichen Lagebestimmungen nach Windungen und Furchen sehr gut verständlich. Führt man aber die Lokalisation nach den spezifisch differenzierten Rindenfeldern durch, so darf man hoffen, zu exakteren Ergebnissen zu gelangen. Das Fehlen einer ausreichenden architektonischen Gliederung der gesamten Schläfenlappenrinde hat sich besonders bei der Untersuchung von sensorischen Aphasien im höchsten Maße als hinderlich erwiesen. Um diesem Mangel abzuhelfen, begann E. S t r a s b u r g e r auf Anregung von Prof. K l e i s t im Jahre 1942 mit dem Studium der Myeloarchitektonik der gesamten isocorticalen Schläfenlappenrinde. Leider konnte S t r a s b u r g e r seine Arbeit nicht mehr vollenden. E r wurde 1943 zu einer Sanitätsformation der Luftwaffe eingezogen und ist beim Rückzug in Ostpreußen im Frühjahr 1945 verschollen. Bevor S t r a s b u r g e r das hirnpathologische Laboratorium verließ, hat er seine bisherigen Ergebnisse folgendermaßen zusammengefaßt: „Es wurde der Temporallappen von zwei Gehirnen (je eine Hirnhälfte) bearbeitet. Es handelt sich um normale Hirnhälften. Es wurde hierbei zum ersten Male der faserarchitektonische Bau des ganzen Schläfenlappens untersucht. In der Rinde dieses Gebietes, die sich nach ihrer Architektur ziemlich gut von derjenigen der Nachbarlappen abgrenzen ließ, wurden etwa 35—40 neocorticale (isocorticale) Felder unterschieden. Gewisse kleinere Unterschiede zwischen den

210

ADOLF HOPF

für

Journal Hirnforschung

zwei bisher betrachteten Hirnhälften ließen sich auffinden. Die Zahl der gefundenen Bautypen ist erheblich größer als die, welche B r o d m a n n und v. E c o nomo in ihren länger zurückliegenden Arbeiten über den Zellbau des Schläfenlappens unterscheiden konnten. Von den charakteristischen Rindenfeldern sollen Photos gebracht und eine kurze Beschreibung in Art eines Bestimmungsschlüssels geliefert werden für sämtliche Felder dieses Lappens. Ferner wurden Hirnkarten (Einzeichnung der Felder in die Oberflächenbilder des Schläfenlappens) entworfen. Zur Ergänzung dienen Diagramme einer Anzahl Hirnschnitte mit den Feldergrenzen. Es ergaben sich schön jetzt bemerkenswerte Einblicke in Besonderheiten des Baues des Schläfenlappens im Vergleich mit anderen Hirnrindengebieten. Von besonderem Interesse ist dabei der Bau der primären Hörrinde. Die gesamte übrige Rinde einiger Gehirne wurde ebenfalls eingehender studiert." Auf Wunsch von Prof. K l e i s t und im Einverständnis mit Frau Dr. E l s e S t r a s b u r g e r habe ich Anfang 1950 die S t r a s b u r g e r sehen Untersuchungen wieder aufgegriffen und bis Ende 1951 zum Abschluß gebracht. Ich konnte dabei seine Ergebnisse in großen Zügen bestätigen und in manchen Richtungen ergänzen, erweitern und berichtigen. Da manche Fragen an den von S t r a s b u r g e r untersuchten beiden Gehirnen nicht zu klären waren, mußten noch weitere Gehirne in die Untersuchung einbezogen werden. Die allocorticalen Rindenanteile des Lobus temporalis (Regio entorhinalis, praesubicularis, semicorticalis amygdalea, Clauslrocortex praeamygdaleus, Formatio mesocorticalis temporalis) sind von S g o n i n a und B r o c k h a u s eingehend beschrieben worden und sollen nicht Gegenstand dieser Arbeit sein. Vorbemerkungen, Material, Nomenklatur Wer vor die Aufgabe gestellt ist, eine normalarchitektonische Grundlage für die Untersuchung von Herdfällen zu schaffen, wird sich sehr eingehend mit der Frage zu beschäftigen haben, wie weit er mit seiner Gliederung gehen darf und wie weit er gehen muß. Das heißt, er wird seinen Weg zwischen der Gefahr einer zu groben und der einer zu weitgehenden Aufteilung finden müssen. Sein Einteilungsprinzip muß wissenschaftlich fundiert, aber auch praktisch brauchbar sein. Daß Hirnkarten, wie sie B r o d m a n n geschaffen hat, für die moderne Gehiinpathologie nicht mehr zureichend sind, halte ich für erwiesen. Andererseits konnte eine möglichst weitgehende Felderung eines technisch vollendet verarbeiteten und durch keine Krankheit veränderten jugendlichen Gehirns nicht mein Ehrgeiz sein, wenn auch anzuerkennen ist, daß sehr feine Unterteilungen, wie sie B e c k für die dorsale Schläfenlappenrinde durchgeführt hat, für individuell-anatomische Forschungen von größtem Wert sein können. Es sind daher nicht nur Gehirne „normaler" Jugendlicher, die in großzügiger Weise von Herrn Prof. O. V o g t zur Verfügung gestellt wurden, untersucht worden, sondern vor allem Gehirne der K l e i s t sehen Sammlung, die meist älteren, an Hirnarteriosklerose leidenden Individuen entstammen. Auf diese Weise konnte festgestellt werden, welche Rindenfelder bei allen Individuen verschiedensten Alters, selbst wenn das Gehirn unter einer Ernährungsstörung durch Arteriosklerose gelitten hatte, stets auffindbar sind. D a h e r w u r d e a u c h n u r ein s o l c h e r R i n d e n a b s c h n i t t als Area oder F e l d b e z e i c h n e t , der bei j e d e m

B d . 1, H e f t 3 1954

DIE MYELOARCHITEKTONIK

211

usw.

I n d i v i d u u m v o r k o m m t und der s i c h in m e h r e r e n d e u t l i c h erk e n n b a r e n m o r p h o l o g i s c h e n E i g e n s c h a f t e n von s e i n e r Umg e b u n g u n t e r s c h e i d e t , so d a ß er s i c h gut a b g r e n z e n l ä ß t und die V e r m u t u n g e i n e r S o n d e r s t e l l u n g in P h y s i o l o g i e und P a t h o l o g i e g e r e c h t f e r t i g t e r s c h e i n t . An Stellen, an denen faserbauliche Unterschiede nur bei manchen, aber nicht bei allen Gehirnen sicher auffindbar waren oder Unterschiede zwar regelmäßig vorkamen, aber nur geringfügig waren, habe ich auf die Möglichkeit einer weiteren Unterteilung in Subareae oder Unterfelder hingewiesen, lege aber auf diese weitere Aufteilung keinen besonderen Wert. Nicht selten wurde auch die Beobachtung gemacht, daß sich geringgradige bauliche Variationen beim interindividuellen Vergleich zugleich als inkonstant erwiesen. Mehrere baulich verwandte Areae wurden zu einer Subregion zusammengefaßt. Architektonische Einheiten höherer Ordnung bilden dann die Regionen, die sich stets über größere Rindenabschnitte erstrecken und meist schon bei der makroskopischen Betrachtung von Markscheidenbildern ihie Sonderstellung erkennen lassen. Übrigens läßt sich auch die überwiegende Mehrzahl der Areae bereits bei Betrachtung mit freiem Auge oder bei Lupenvergrößerung abgrenzen. In dieser besseren Überschaubarkeit liegt ein erheblicher Vorteil der Myeloarchitektonik gegenüber der Cytoarchitektonik. Verwendet wurden zu dieser Felderung Frontalserien 40 fi dicker Celloidinschnitte, die nach W e i g e r t - W o l t e r s 1 ) gefärbt waren. Von jedem 10. Schnitt wurde unter dem Zeichenapparat ein Diagramm gezeichnet, auf dem die Feldergrenzen eingetragen wurden. Unter Verwendung dieser Diagramme wurden dann Oberflächenkarten hergestellt. Photographien der betreffenden Gehirne wurden zur exakten Darstellung des Furchen- und Windungsverlaufes zu Rate gezogen. Während die Karten der Lateral- und Basalfläche die einzelnen Felder wirklich so zeigen, wie sie sich bei einer Ansicht von lateral und basal auf die Oberfläche projizieren — lediglich die in den Furchen verlaufenden Felder sind als schmale Streifen dargestellt, obwohl sie eigentlich die Oberfläche nicht erreichen —, wurde die Karte der Dorsalfläche etwas modifiziert. Einerseits liegt diese Fläche keineswegs horizontal, sondern ist medianwärts geneigt, und andererseits zeigen die Heschlschen Windungen eine derartige Konfiguration, daß bei einer Ansicht von oben nur Teile derselben zur Darstellung kommen. Diese Fläche wurde daher nicht rein von oben, sondern zugleich etwas von innen betrachtet zur Darstellung gebracht und außerdem ein wenig in der Frontalebene auseinandergezogen. Exakte Angaben über die Ausdehnung der einzelnen Areae lassen sich natürlich aus allen diesen Karten nicht gewinnen. Hierzu müßte jede Area einzeln planimetrisch ausgemessen werden. Dieser Beschreibung ist das Gehirn MB 59 der Kleistschen Sammlung, das mir aus technischen Gründen am geeignetsten erschien, zugrunde gelegt. Damit soll aber nicht gesagt sein, daß dieses Gehirn etwa eher der „Norm" entspräche als die anderen Gehirne der Sammlung. Auch in MB 59 findet man im Verhalten der linken Querwindungen ein Abweichen von den Befunden, die man am häufigsten zu sehen bekommt. Dabei ist allerdings darauf hinzuweisen, daß gerade bei den Heschlschen Windungen schwer eine „Norm" zu finden ist. 1)

Die

schitzky

Wolterssche

und P a l .

Methode

besteht

in einer

Kombination

der

Methoden von

Kult-

212

ADOLF

HOPF

für

Journal Hirnforschung

Von dem linken Schläfenlappen dieses Gehirns habe ich ein Modell in zweifacher Vergrößerung hergestellt. Die Umrisse jedes 10. Gehirnschnittes wurden in doppelter Vergrößerung auf einen 1 mm dicken Zeichenkarton übertragen. Um dem Verlust beim Schneiden Rechnung zu tragen, wurde für einen Schnitt 50 ¡i angesetzt, für 10 Schnitte also 500 ¡J,. Bei einem Modell zweifacher Vergrößerung beträgt also der Abstand 1 mm. Auf diese Weise kann man sich eine plastische Anschauung auch der Rindenabschnitte verschaffen, die auf den Gehirnphotographien nicht sichtbar sind. Die makroskopischen Verhältnisse werden nur soweit dargestellt, als es zum Verständnis der Architektonik erforderlich ist. Über die komplizierte Konfiguration der Dorsalfläche des Schläfenlappens, auch Supratemporalfläche genannt, orientieren u. a. die Arbeiten von B e c k sowie von v. E c o n o m o und Horn. Für die myeloarchitektonische Forschung sind bekanntlich nur chromierte Serien, gefärbt nach den von K u l t s c h i t z k y , P a l und W o l t e r s angegebenen Modifikationen der W e i g e r t s c h e n Methode, geeignet. Jedoch wird man sich fragen müssen, ob und wieweit die an diesen Färbungen gewonnenen Ergebnisse sich auf H e i d e n h a i n - P r ä p a r a t e übertragen lassen. Hier kann nun erfreulicherweise gesagt werden, daß derjenige, der sich am W e i g e r t - W o l t e r s - P r ä p a r a t gut auskennt, seine Rindenfelder auch im H e i d e n h a i n - P r ä p a r a t wiederfinden kann. Das trifft auch für die hier beschriebenen Felder des Schläfenlappens zu. Die normale Myeloarchitektonik an H e i d e n h a i n - P r ä p a r a t e n zu erforschen, kann natürlich nicht empfohlen werden, da einem viele Feinheiten entgehen würden und die Färbung, besonders der oberen Schichten, recht launisch ist. Die Grundzüge des Faseraufbaues lassen sich aber gut erkennen. Nomenklatur

Als richtunggebend für die myeloarchitektonische Forschung sind C. und O. V o g t s „Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung" anzusehen. Hier kann der Leser über die Grundlagen und auch über die zunächst kompliziert erscheinende Nomenklatur nachlesen. Abb. 1 bringt das Grundschema O. V o g t s , das die Bezeichnung der einzelnen Faserschichten und ihre Lagebeziehung zu den Zellschichten erkennen läßt 1 ). In der Myeloarchitektonik werden die Schichten stets mit arabischen Ziffern angegeben, in der Cytoarchitektonik dagegen mit römischen Ziffern. Die Schichten werden wie folgt benannt: Lamina tangentialis 10 Sublamina superficialis la Pars externa sublaminae 1b Pars interna sublaminae lc Sublamina profunda 2. Lamina dysfibrosa 3. Lamina suprastriata 31 Sublamina superficialis 32 Sublamina intermedia 33 Sublamina profunda 4. Stria Baillargeri externa 5a. Lamina intrastriata 5b. Stria Baillargeri interna 6a. Lamina substriata 6ß. Lamina limitans externa 7a. Lamina limitans interna 7'ß. Zona corticalis Albi gyrorum. 1.

1) In und 6ß,

dem

ursprünglichen

Schema

während die früheren 6 b a

intermediae intermediae

O. V o g t s

entsprechen

und 6 b ß j e t z t als ja

und jß

6 a « und 6 a / ? den heutigen abgetrennt werden.

6a

B d . 1, H e f t 3 1954

DIE MYELOARCHITEKTONIK

usw.

213

Von der großen Zahl der Termini, die für die Kennzeichnung des Faserverhaltens angegeben wurden, habe ich nur einige in dieser Arbeit verwendet, und zwar solche, die zur Charakterisierung eines Feldes besonders geeignet erschienen, während viele Termini, die Eigenschaften mehr accessorischer Bedeutung betreffen, der Übersichtlichkeit halber beiseite gelassen wurden. Die vorkomrrenden Termini seien kurz erläutert.

Abb. 1.

Grundschema des Faser- und Zellaufbaus der Hirnrinde nach O. V o g t .

Die 1. Schicht, Lamina tangentialis, kann außer in 4 Unterschichten, wie im Grundschema, auch in 3 Unterschichten unterteilt sein, wenn nämlich la -f- b verschmolzen sind. Man spricht dann von einem trizonalen T y p im Gegensatz zu dem quadrisonalen. Auch kann die 1c noch in eine loa und eine Icß gespalten sein. Findet sich in der 31 eine stärkere Ansammlung von Einzelfasern (Ef) und tritt der Ef-Gehalt in 32 und 33 wieder deutlich zurück, so spricht man von einem

214

ADOLF HOPF

Journal für Hirnforschung

K a e s - B e c h t e r e w s c h e n Streifen. Ist die gesamte 3 frei von Ef, so ist das Feld asingulofibrös. Ist nur ein B a i l l a r g e r s c h e r Streifen zu sehen — es ist dann immer der äußere —, so ist das Feld singulostriär; sind zwei B a i l l a r g e r s c h e Streifen sichtbar — wie im Grundschema —, so ist es bistriär. Hebt sich der innere B a i l l a r g e r s c h e Streifen infolge des hohen Faserreichtums von 6a nur schlecht gegen diese Schicht ab, so spricht man von einem propeunistriären Typ; ist 6a ebenso faserreich wie 5b, von einem unistriären Typ. Nun können aber auch 5a und 6a fast ebenso dunkel sein wie 4 und 5b, man spricht dann von propeastriär. Besitzen 4, 5a, 5b und 6a den gleichen Fasergehalt, so ist die Area astriär. Das Verhalten der B a i l l a r g e r s c h e n Streifen zueinander in bezug auf ihre Faserdichte wird mit den Ausdrücken aequodensus, externodensior und internodensior gekennzeichnet, je nachdem der äußere B a i l l a r g e r s c h e Streifen im Verhältnis zum inneren gleichdicht, dichter oder weniger dicht ist. Die Radiärfaserbündel (Rb) pflegen im Isocortex an der Grenze von >33 zu 32 plötzlich zu enden. In 32 und ganz vereinzelt in 31 sind dann nur noch isolierte Radiärfasern (Rf) zu sehen. Man spricht von einem euradiären Typ. Im Allocortex können die Radii bis in die 2. und 1. Schicht vordringen; es liegt dann ein supraradiärer Typ vor. Den infraradiären Tyip, bei dem die Radii bereits zwischen 5b und 5a enden, findet man ebenfalls nur im Bereich des Allocortex. Die Rb können breit = lato-, mittelbreit = medio- oder schmal = tenuiradiär sein. Die einzelnen Rf können zart = fino-, mittelkräftig = modico- oder kräftig = grossoradiär sein. Schließlich können auch dünne und kräftige Fasern in einem Rb gemischt vorkommen, man spricht dann von mixtoradiär. Letzterer Ausdruck findet sich im folgenden häufig, während das sonstige Verhalten der R b und Rf meist in deutschen Worten gekennzeichnet wurde. Der Leser braucht sich daher mit diesen Ausdrücken nicht zu belasten. Die Bezeichnungen der Schichten sowie ihre Abkürzungen durch Zahlen wie la, 31 usf. werden stets in Kursivschrift wiedergegeben. Das gleiche gilt für Gyri, deren Abkürzungen mit g r o ß e n Anfangsbuchstaben geschrieben werden, z. B. Tin = Gyrus temporalis transversus primus, und für Sulci, bei deren Abkürzungen k l e i n e Kursivbuchstaben Anwendung finden, z. B. ¿2 = Sulcus temporalis secundus. Architektonische Einheiten werden ebenfalls, sofern sie ausgeschrieben werden, in Kursivschrift wiedergegeben. Die Abkürzungen (Symbole) der Regionen, Subregionen und Areae sind f e t t gedruckt, die der Subareae zeigen gew ö h n l i c h e n Druck. Die Abkürzungen der systematischen Einheiten (Region, Subregion usw.) sind dabei durch Punkte voneinander getrennt, tp bedeutet Regio temporopolaris, tp.m = Subregio temporopolaris medialis,t diesem Zeichen versehenen Symbole weisen auf solche Unterschiede zwischen benachbarten Feldern hin, die sich aus der Unterschrift noch nicht ergeben. Es können z. B. beide Felder p sein, aber das linke ist f>-, doch im ganzen ein wenig faserreicher, oder es ist beispielsweise nur £> in der 1. Schicht faserreicher, dagegen sind die Radii weniger gut ausgebildet. Als neues Zeichen begegnet uns hier F = Fasern ( G f + Ef).

Bd. 1, H e f t 3 1954

DIE MYELOARCHITEKTONIK

tp.m.i.

tp.m.e.

"tp.m.p.

253

usw.

tp/mti.

tp/mtm.

''¿¡Ii $ ì >

si. p. rr.

si. p. rr.

sì. p. id.rr.

tp.m.pt.

tp. m.if.

tp.v.if.

si. p. rr.

si. p. rr.

si. p. rr.

tp.d.e.

tp.d.i.

tp.d.p.

si. p. rr.

s/, p. rr.

si. p. r.

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