Fauna iberica. Vol. 46, Coleoptera : Chrysomelidae II (Spanish Edition) [1 ed.] 8400104889, 9788400104887

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FAUNA IBERICA Vol. 46

COLEOPTERA Chrysomelidae II

■ Museo Nacional de Ciencias Naturales ■ Consejo Superior de Investigaciones Científicas

FAUNA IBERICA

FAUNA IBERICA Vol. 46 COLEOPTERA Chrysomelidae II

Eduard Petitpierre Departament de Biologia Universitat de les Illes Balears

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2019

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones.

A efectos bibliográficos, la obra completa debe citarse como sigue: PETITPIERRE, E. 2019. Coleoptera Chrysomelidae II. En: Fauna Ibérica, vol. 46. RAMOS, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 596 pp. Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

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COORDINACION EDITORIAL Mª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor Universidad de Granada

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Ángel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo

Enrique Macpherson Mayol Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes

José Serrano Marino Universidad de Murcia

José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura Mª. Victoria Remón, Secretaría de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial

Eduardo Saiz Alonso, Ilustrador Científico de este volumen Mauro Daccordi y José Miguel Vela, Evaluadores Científicos de este volumen

RELACIÓN FOTOGRAFÍAS Marián Álvarez Fidalgo Figuras 145B, 149A, 149B, 152B, 153A, 153B, 154A, 156A Piluca Álvarez Fidalgo Figuras 146A, 154B, 155A, 155B Alberto Narro Figuras 147B, 148C Eduard Petitpierre Figuras 144A, 146C, 147C, 148A, 148B, 150A, 150B, 157A, 157C Francisco Rodríguez (“Faluke”) Figuras 144B, 145A, 146B, 151A, 151B, 152A, 156B, 157B Alberto Tinaut Figura 147A

ÍNDICE Pág.

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clave de familias, subfamilias y tribus principales (excluida Bruchinae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Subfamilia Eumolpinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Tribu Eumolpini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tribu Adoxini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Subfamilia Chrysomelinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23 26 47

Tribu Timarchini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Subtribu Timarchina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67 67

Tribu Chrysomelini . . . Subtribu Entomoscelina Subtribu Paropsina . . . Subtribu Colaspidemina

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131 132 138 163

Subtribu Chrysomelina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

172

Subtribu Doryphorina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Subtribu Chrysolinina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

235 241

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones . . . . . Apéndice 2. Adiciones de bibliografía al volumen 13 de Fauna Ibérica .

453 497 551

Apéndice 3. Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apéndice 4. Añadido en pruebas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

561 563

Índice alfabético de nombres taxonómicos de Chrysomelidae íbero-baleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

565 581

COLEOPTERA Chrysomelidae II

INTRODUCCIÓN Hace ya 18 años publicamos el primer volumen de Fauna Ibérica sobre Coleoptera Chrysomelidae (Petitpierre, 2001), en el que tratamos 203 especies de las subfamilias Orsodacninae (2), Zeugophorinae (2), Donaciinae (18), Criocerinae (14), Clytrinae (51), Cryptocephalinae (115) y Lamprosomatinae (1). Los años transcurridos desde entonces han aumentado sustancialmente nuestros conocimientos acerca de los grupos anteriores y de la familia en general, al describirse 11 especies ibéricas de crisomélidos inéditas para la ciencia (Baselga y Novoa, 2002a; Agoiz y López-Colón, 2004; Kippenberg, 2004; López-Colón, 2004; Baselga y Ruiz-García, 2007; Petitpierre y Lencina, 2011; De la Rosa et al., 2012; Vela y Bastazo, 2012; Petitpierre y Daccordi, 2013; Zoia, 2014; Bezděk y Baselga, 2015), añadirse otras nuevas para nuestra fauna de las subfamilias precedentes (Lays, 2002; Baselga y Novoa, 2003a, 2004c; Murria Beltrán, 2003; Recalde Irurzun y Ugarte San Vicente, 2004; Fernández-Carrillo y Fernández-Carrillo, 2005; Lambelet, 2005; Petitpierre, 2009; Vela et al., 2017), ser rehabilitada otra de manera justificada (De la Rosa, 2008), en contra de la sinonimia sugerida por nosotros (Petitpierre, 2001), confirmarse algunas especies de Cryptocephalus que habían sido señaladas como dudosas (Vives, 2000; Lencina et al., 2007) y poder aclarar, por último, la identificación correcta de ciertas especies de Pachybrachis (Schöller, 2013). El catálogo de los coleópteros de La Rioja, que incluye 90 especies de crisomélidos (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001); y los de los crisomélidos de Aragón, con 339 (Vives, 2000); Asturias y Cantabria, con 190 (Petitpierre, 2005, 2015a); Galicia, con 276 (Baselga y Novoa, 2006a); Cataluña, con 472 (Petitpierre, 2009); provincia de Cádiz, con 185 (Petitpierre et al., 2011); altiplano de Granada, con 111 (Petitpierre y Daccordi, 2013); Sierra Nevada, con 184 (Vela y Bastazo, 2013); tres sierras de Málaga-Granada, con 126 (Vela et al., 2017), y la provincia de Huelva, con 110 especies (Petitpierre y López-Pérez, 2015), constituyen otras publicaciones de gran interés para el conocimiento ibérico de la familia. Además, también consideramos necesario mencionar las revisiones realizadas sobre las faunas francesas de Donaciinae (Bordy et al., 2012), Clytrinae (Debreuil, 2010), Cryptocephalus (Costessèque, 2001), Pachybrachis (Debreuil et al., 2015) y Chrysomelinae (Winkelman y Debreuil, 2008), por las estrechas similitudes que muestran con la fauna íbero-balear. Estas contribuciones posteriores a nuestro primer libro se detallan en la bibliografía y, de un modo más preciso, en el Apéndice 2 del presente volumen. Por otro lado, no podemos pasar por alto que la antigua familia Chrysomelidae se ha desglosado actualmente en varias nuevas familias, al desarrollarse análisis rigurosos de tipo cladístico y filogenias moleculares, que apoyan la separación de los Orsodacnidae y los Megalopodidae, estos últimos incluyendo a los Zeugophorinae, con respecto a los nuevos Chrysomelidae s. str., a los cuales algunos autores incorporan los Bruchinae como subfamilia añadida que rebaja su categoría taxonómica tradicional, al igual que las antiguas subfamilias de Clytrinae, Alticinae e Hispinae, que pasan a tribus de Cryptocephalinae, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Galerucinae y Cassidinae, respectivamente (Reid, 1995; Farrell, 1998; Riley et al., 2003; Gómez-Zurita et al., 2008; Löbl y Smetana, 2010). En esta segunda monografía dedicada a los Coleoptera Chrysomelidae de la fauna íbero-balear vamos a tratar otras 2 subfamilias: Eumolpinae, con tan solo 6 géneros y 13 especies, y Chrysomelinae, mucho mejor representada en nuestro ámbito geográfico que aquella, con 16 géneros y más de 150 especies o subespecies. Para clasificar a los ejemplares adultos de crisomélidos en una u otra de estas 2 subfamilias, además de todas las 11 restantes, podemos utilizar la clave dicotómica propuesta en nuestra primera monografía (Petitpierre, 2001), con las modificaciones necesarias para actualizar la categoría taxonómica moderna asignada a cada uno de estos grupos, como hemos señalado anteriormente. Por estas razones hemos preferido que la clave incluya conjuntamente familias, subfamilias y las principales tribus. Clave de familias, subfamilias o tribus principales (excluida Bruchinae)

1. Cabeza poco visible o completamente oculta en vista dorsal, con el vértice dirigido hacia delante y la boca en posición posterior hacia atrás, a menudo parcialmente tapada por el proventrito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Cabeza bien visible en vista dorsal, proyectada hacia delante o vertical, con la boca situada en posición anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Pronoto y élitros con amplias expansiones marginales. Cabeza siempre cubierta por el pronoto y solo visible ventralmente. Aspecto general del cuerpo comprimido y en forma de escudo (fig. 1A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cassidinae: tribu Cassidini • Pronoto y élitros sin amplias expansiones marginales, cubiertos por espinas en 3 de las 4 especies. Cabeza nunca tapada por el pronoto (fig. 1B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cassidinae: tribus Hispini y Leptispini 3. Cabeza muy aparente, más o menos estrechada después de los ojos, estos últimos prominentes (fig. 1D). Pronoto por lo general sin rebordes laterales o, cuando existen, son siempre incompletos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Cabeza profundamente encajada dentro del protórax, sin ninguna constricción detrás de los ojos, que son poco prominentes (fig. 1E). Pronoto con rebordes laterales completos (salvo en unas pocas especies de Timarcha) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4. Antenas insertas en posiciones próximas al centro de la frente (fig. 2A). 1er segmento abdominal mayor que todos los restantes reunidos. Especies de medios acuáticos o semiacuáticos aunque las larvas siempre viven en el agua . . . . . . . . . Donaciinae • Antenas insertas en posiciones separadas por la anchura de la frente (fig. 2B). 1er segmento abdominal menor que todos los restantes reunidos. Especies de medios terrestres, raras veces semiacuáticos (como ciertos crisomelinos de los géneros Phaedon, Hydrothassa y Prasocuris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Uñas tarsales simples. Protórax sin ninguna prolongación lateral. Élitros cubiertos por punteado alineado en series más o menos regulares . . . . . . . . . . . . Criocerinae • Uñas tarsales generalmente bífidas o con una escotadura interna (fig. 1F). Protórax con una prolongación lateral o de perfil subcordiforme. Élitros cubiertos por punteado completamente irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Protórax subcordiforme con los márgenes anteriores regularmente redondeados. Cuerpo muy aplanado y estrecho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orsodacnidae 12

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A

B

C

F

D E

G

Fig. 1. Perfil corporal de Cassida (A), Dicladispa (B) y de Clytra (C). Parte anterior del COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

cuerpo de Crioceris (D) y de Chrysolina (E). Uñas tarsales de Orsodacne cerasi (F).

Protórax de Zeugophora (Zeugophora) subspinosa (G) (G, según Warchaâowski, 1985). 13

• Protórax con una prolongación lateral prominente (fig. 1G). Cuerpo poco aplanado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megalopodidae: subfamilia Zeugophorinae 7. Antenas insertas en posiciones cercanas en la parte central de la frente (figs. 2C, 2D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Antenas insertas en posiciones más alejadas entre sí, por encima de la base de las mandíbulas (figs. 2B, 2E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8. Fémures posteriores de grosor normal o poco dilatados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galerucinae: tribu Galerucini • Fémures posteriores gruesos y muy dilatados, aptos para saltar, debido a la presencia del apodema de Maulik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galerucinae: tribu Alticini 9. Cuerpo de forma de forma subcilíndrica (fig. 1C). Los 3 ventritos abdominales medios están estrechados por su parte central (fig. 2F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 • Cuerpo casi siempre de forma más o menos oval y redondeada, nunca subcilíndrico, con frecuencia muy convexo y estrechado anteriormente. Los 3 ventritos abdominales medios no están estrechados por su parte central (fig. 2G) . . . . . . . . . . . . . . 11 10. Antenas relativamente cortas, gruesas y aserradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cryptocephalinae: tribu Clytrini • Antenas largas, finas y no aserradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cryptocephalinae: tribu Cryptocephalini 11. Pleuras protorácicas con surcos para alojar a las antenas. Abdomen también con surcos para encajar a las patas posteriores durante el reposo. Cuerpo ovoide muy convexo. Una sola especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamprosomatinae • Pleuras protorácicas y abdomen sin surcos para alojar a las antenas y a las patas posteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 12. Anteclípeo ausente y el posterior fusionado con la frente (fig. 2B). Acetábulos anteriores redondeados (fig. 2H). Venación alar no reducida, con venas cubitales. Base del pronoto generalmente más estrecha que la de los élitros . . . Eumolpinae (p. 14) • Clípeo completo y separado de la frente (fig. 2E), excepto en Colaspidema. Acetábulos anteriores transversos u ovales (fig. 2I). Venación alar muy reducida, sin venas cubitales. Base del pronoto de diámetro similar a la de los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelinae (p. 47)

Subfamilia EUMOLPINAE Hope, 1840 Eumolpidae Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 162 Eumolpinae es una subfamilia que se consideraba constituida por unas 3.400 o, muy recientemente, hasta 7.000 especies y unos 500 géneros (Clavareau, 1914; Seeno y Wilcox, 1982; Farrell, 1998; Gómez-Zurita et al., 2005; Jolivet y Verma, 2008; Jolivet et al., 2014a), de distribución geográfica cosmopolita, aunque con mucha mayor diversidad de especies en las regiones tropicales y subtropicales que en las de clima templado o frío, como sucede en Europa y en la península Ibérica en particular. Por lo común, tienen el cuerpo de forma alargada, con la cabeza, el protórax y los élitros netamente separados entre sí; tegumentos duros, lisos y brillantes, a menudo de colores vivos, que pueden presentar o no reflejos metálicos, gla14

FAUNA IBÉRICA

bros o pilosos, y esta pilosidad puede ser esparcida o dispuesta en placas o estrías regulares. Además, también pueden tener, a veces, el tegumento cubierto por escamas de morfología y localización muy variables. Las principales características morfológicas de los adultos son las que destacamos a continuación. Cabeza hipognata, de contorno más largo que ancho, con el mentón muy corto y el clípeo indistinto (fig. 2B); la frente es plana y las antenas son bastante largas, de longitud similar a la mitad del cuerpo, filiformes o engrosadas hacia el ápice, y con sus puntos de inserción bien separados entre sí (fig. 2I); los ojos, de tamaño mediano y poco desarrollados, son de perfil alargado, sinuados o no por su margen interno; las mandíbulas son cortas, anchas y bidentadas o tridentadas por su borde externo y más o menos sinuadas en el interno, y los palpos maxilares poseen cuatro palpómeros de tamaño y forma variables. Protórax subglobular, cilíndrico o acuminado en la mitad posterior, con ángulos anteriores protuberantes, el diámetro de los posteriores por lo común es más estrecho que el de la base de los élitros y generalmente, aunque no siempre, posee márgenes laterales aparentes. Escutelo siempre visible y, en ciertas especies ajenas a nuestra fauna, puede ser incluso muy grande. Patas largas y robustas, en la mayoría de los casos, distintas unas de otras; los fémures provistos a menudo de un diente en su cara interna; las tibias son rectas o arqueadas, de sección cilíndrica o canaliculadas por su cara externa; los tarsos poseen el tercer tarsómero claramente bilobular, tienen longitudes relativas muy variables, lo cual sirve para clasificar grupos taxonómicos dentro de la subfamilia, y el último tarsómero está constituido por uñas bífidas o apendiculadas, raras veces simples. Élitros cortos, aunque más largos que anchos, a menudo de brillo metálico y con los bordes humerales salientes, a veces cubiertos por pubescencia o escamas, epipleuras aparentes pero fuertemente estrechadas en su mitad posterior. Alas provistas de una venación no reducida, que se caracteriza por la presencia de dos celdas cubitales, salvo en casos excepcionales ( Jolivet y Verma, 2008). Parte ventral del cuerpo con el proventrito siempre visible, ancho o estrecho según las especies; los epiventritos protorácicos son de contorno triangular o subtriangular; las procoxas, globulares u ovales en sentido transverso; las meso y metacoxas muestran perfil redondeado, excepto en el género australiano Cheiloxena Baly, 1860, a diferencia de los Chrysomelinae que las tienen todas ellas transversas; los ventritos abdominales no están estrechados por la parte central, y el pigidio es, por lo menos, parcialmente visible. Según Reid (1995), las escotaduras internas de las procoxas y las mesocoxas, son los principales caracteres distintivos de esta subfamilia, como destaca en su análisis cladístico de Chrysomelidae. Además, Bechyné y Springlova (1969), y ya muy recientemente Jolivet y Verma (2008), describen la morfología particular del edeago de Eumolpinae cuyo lóbulo medio está dividido en dos partes, una anterior bien esclerotizada y otra posterior blanda, con poca quitina, y también por su tegmen unido al lóbulo medio mediante una membrana, rasgos peculiares que no aparecen en otras subfamilias o tribus de crisomélidos. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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A

B

C

E

D

F

G

I

H

Fig. 2. Inserciones antenales de Donacia (Donaciinae) (A), Chrysolina (Chrysomelinae) (B), 16

Galeruca (Galerucinae) (C), Luperus (Galerucinae) (D) y de Eumolpinae (E). Abdomen de Cryptocephalinae (F)

y de Chrysomelinae (G). Acetábulos anteriores ovales (H) y redondeados (I). FAUNA IBÉRICA

El hábitus de los adultos de Eumolpinae suele ser mayoritariamente alargado, no oval como el de la gran mayoría de Chrysomelinae, ni subglobular como el de Lamprosomatinae, pero tampoco cilíndrico, como sucede con Cryptocephalinae (Clytrini + Cryptocephalini), las cuatro subfamilias de representación ibérica con más afinidades morfológicas respecto a Eumolpinae. Así, en resumen, las características distintivas esenciales de los adultos de Eumolpinae son: acetábulos (= cavidades coxales) intermedios y posteriores redondeados; tercer tarsómero completamente bilobular visto por su cara dorsal; venación alar muy desarrollada en las zonas cubital y anal, con una típica mancha rojiza medio cubital; y lóbulo medio del edeago constituido por dos partes, como ya hemos señalado más arriba, una anterior bien esclerotizada y equivalente a la de Chrysomelinae, y otra posterior poco esclerotizada, de forma tubular (Bechyné, 1952a; Jolivet, 1957; Lopatin, 1984; Jolivet y Verma, 2008). Una característica interesante del comportamiento de los adultos de Eumolpinae, descubierta hace pocos años, es su capacidad estriduladora (Medvedev y Muravitzky, 2009), como ocurre también en algunas otras subfamilias de crisomélidos, por ejemplo en los Criocerinae de nuestra fauna (Gahan, 1900; Crowson, 1981; Jolivet y Petitpierre, 1981; Schmitt, 1991). Sin embargo, su función no es defensiva frente a posibles depredadores, como sucede habitualmente en aquellos, sino que se realiza cuando están en reposo y les sirve como sistema de comunicación (Medvedev y Muravitzky, 2009). Las larvas de Eumolpinae tienen, en su mayoría, el cuerpo curvado centralmente, más o menos en forma de C (fig. 3), de tegumentos laterales y dorsales muy débilmente esclerotizados, desprovistos de tubérculos setíferos y, como ocurre con casi todas las larvas subterráneas, carecen de ocelos y están despigmentadas. Su cabeza es protáctil o ligeramente retráctil; labro enteramente libre, con la sutura clipeolabral completa; antenas bisegmentadas o con mucha menor frecuencia trisegmentadas, su segundo segmento provisto de un apéndice sensorial cónico; sin ocelos o con un solo par; mandíbulas con o sin quetas basales y el ápice terminado en uno o hasta cuatro dientes; palpos maxilares constituidos por cuatro palpómeros y los labiales por uno solo; patas bien desarrolladas de cinco segmentos; abdomen con ventritos provistos de grupos de quetas y con ocho pares de espiráculos circulares, y el noveno terguito no esclerotizado (Booth et al., 1990). Steinhausen (1994a) describe e ilustra las larvas de tres especies europeas pertenecientes a géneros distintos. Cox (1994a) estudia los ovirruptores de las larvas neonatas de cuatro especies de Eumolpinae señalando que tres de ellas presentan un par de estos apéndices en el mesotórax, el metatórax y en los dos primeros segmentos abdominales, mientras que en la cuarta especie faltan los ovirruptores en el segundo segmento abdominal. Las larvas de las especies más ancestrales de la subfamilia, como las de los géneros sudamericanos Hornibius Fairmaire, 1888 y Stenomela Erichson, 1847, viven y se alimentan sobre las hojas de sus plantas hospedadoras ( Jolivet, 1997), pero la gran mayoría de las larvas de Eumolpinae son subterráneas y radicícolas, porque devoran la epidermis o la madera superficial de las raíces de plantas muy diversas e incluso, a veces, pueden causar graves daños en culCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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tivos tropicales o subtropicales. Los huevos de Eumolpinae se depositan junto a la base de sus plantas hospedadoras o en el suelo, próximos a ellas. La ninfosis tiene lugar bajo tierra, al igual que acontece en muchos crisomélidos de otras subfamilias. Las pupas de 16 especies de Eumolpinae han sido examinadas por Cox (1996a), en su meticuloso trabajo sobre este estadio del ciclo biológico de Chrysomeloidea. Este mismo autor, en un artículo anterior (Cox, 1994a), analiza y compara las pupas de Eumolpinae, junto con las de otras 15 subfamilias o tribus de Chrysomelidae, y las incluye con las de Synetinae dentro de un mismo grupo, y a su vez las separa tanto del grupo Chrysomelinae + Galerucinae + Alticinae, como del grupo de los Camptosomata (Clytrini + Cryptocephalini + Chlamisinae + Lamprosomatinae). El ciclo vital de las especies ibéricas de Eumolpinae es univoltino, los adultos aparecen en primavera o principios de verano, y el período reproductor y el desarrollo larvario tienen lugar en ambas estaciones. Muchas de las especies de esta subfamilia son generalmente polífagas ( Jolivet, 1987, 1997; Jolivet y Hawkeswood, 1995), como ocurre con las especies ibéricas Colaspina saportae (Grenier, 1863) y las pertenecientes al género Colaspidea Laporte, 1833. Sin embargo, especies como Chrysochus asclepiadeus (Pallas, 1773), Bromius obscurus (Linnaeus, 1758) o las especies ibéricas del género Pachnephorus Chevrolat, 1836 y quizás también Macrocoma cylindrica Küster, 1846, son oligófagas. Tanto Pachnephorus como Macrocoma Chapuis, 1874 viven sobre Asteraceae, mientras que Chrysochus Chevrolat, 1836 se alimenta de Asclepiadaceae, y Bromius Chevrolat, 1836 de Oenotheraceae. No obstante, la alimentación básica de Eumolpinae, a nivel mundial, está constituida por plantas de las familias Asclepiadaceae, Apocynaceae y Convolvulaceae ( Jolivet, 1982, 1987; Jolivet y Verma, 2008), aunque en conjunto y para toda la subfamilia, se han registrado como plantas hospedadoras 4 familias botánicas de gimnospermas, 15 de monocotiledóneas y 97 de dicotiledóneas ( Jolivet, 1996, 1997). La polifagia, común en muchos eumolpinos, contrasta con la oligofagia de la gran mayoría de los crisomelinos, cuyas afiliaciones tróficas se realizan, de costumbre, sobre plantas estrechamente emparentadas pertenecientes a la misma familia o, incluso a veces, al mismo género botánico ( Jolivet y Petitpierre, 1976b). No obstante, se han constatado especies de eumolpinos causantes de daños graves en cultivos subtropicales o tropicales de algodón, café, cacao, aceite de palma, boniatos, té, legumbres, soja, cereales, caña de azúcar, etc. (Booth et al., 1990; Jolivet, 1997). Entre estas merecen citarse Syagrus rugiceps Lefèvre, 1890 y Syagrus calcaratus (Fabricius, 1775), que atacan los cultivos de algodón en África occidental y oriental, respectivamente, y Typophorus nigritus (Fabricius, 1801) plaga de los cultivos de boniatos en América (Booth et al., 1990). Además, los adultos del género americano Colaspis Fabricius, 1801, también se han citado como perjudiciales para las hojas, flores y frutos de numerosas plantas cultivadas y, por añadidura, sus larvas atacan a las raíces de cereales ( Jolivet, 1996). Afortunadamente, el único taxon europeo de carácter nocivo es Bromius obscurus villosulus Schrank, 1781, que en Europa central, Francia y norte de Italia puede atacar a las hojas de la vid y producir 18

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daños de una cierta consideración, pero esta subespecie no es ibérica, y en Europa occidental ha desaparecido casi por completo, al introducirse el cultivo de vides injertadas con cepas norteamericanas hace ya más de 70 años, de forma que solo subsiste en los Balcanes ( Jolivet, 1996). Como ya hemos señalado al principio, Eumolpinae es una de las subfamilias de crisomélidos con mayor número de especies, 3.200-3.400 según varios autores (Farrell, 1998; Gómez-Zurita et al., 2005), o incluso 7.000, según Jolivet y Verma (2008), una cifra sin duda exagerada y, si bien su corología es cosmopolita, manifiestan mucha mayor biodiversidad en las regiones tropicales y subtropicales que en las templadas o frías, a diferencia de Chrysomelinae, por ello Daccordi (com. pers.) considera que la subfamilia tiene un origen tropical, porque no se distribuye mas allá del paralelo 66º N. La región biogeográfica con mayor riqueza en géneros de Eumolpinae es la neotropical, seguida de la afrotropical (= paleotropical o etiópica), y de la región oriental, mientras que en la región holártica apenas viven unos 30 géneros, aunque la gran mayoría son asiáticos (véanse Gressitt y Kimoto, 1961; Seeno y Wilcox, 1982; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), pero en Francia solo existen 5 géneros y 13 especies ( Jolivet y Verma, 2008), cifras similares a las halladas en nuestro ámbito íberobalear, con 6 géneros y también 13 especies. En claro contraste con la escasa biodiversidad de eumolpinos del mediterráneo occidental, en Sudáfrica, por ejemplo, se han registrado 38 géneros y 175 especies (Scholtz y Holm, 1985) y en la relativamente pequeña isla de Nueva Caledonia, del Pacífico occidental, se han detectado 9 géneros y 45 especies ( Jolivet et al., 2013). Para una valo-

Fig. 3. Larva de Eumolpinae (según Booth et al., 1990). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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ración rigurosa y detallada de la biogeografía de las especies de Eumolpinae euroasiáticas conviene utilizar la reciente revisión realizada por Jolivet y Verma (2008) y la parte dedicada a esta subfamilia (Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010) en el volumen 6 del reciente catálogo de los Coleópteros Paleárticos (Löbl y Smetana, 2010). Al igual que ocurre con los Chrysomelinae, muchos Eumolpinae son de colores vivos, brillantes u opacos, pero fácilmente reconocibles por sus presuntos depredadores, lo cual hace suponer que también deben estar protegidos por sistemas de defensa química, mediante sustancias tóxicas o repugnatorias, obtenidas de sus plantas hospedadoras o de manera autógena a partir de sustancias precusoras sustraídas de aquellas. Sin embargo, las sustancias defensivas de Eumolpinae no han sido apenas estudiadas a diferencia de lo que ocurre en Chrysomelinae (véase p. 58). Es particularmente interesante destacar que los géneros de eumolpinos de colores metálicos y muy brillantes, como Eumolpus Illiger, 1798 sudamericano, Corynodes Hope, 1840 y Platycorynus Chevrolat, 1837 de la región oriental, y las especies holárticas de Chrysochus, se alimentan de plantas Asclepiadaceae o Apocynaceae, familias botánicas emparentadas entre sí dentro del orden Gentianales (Asteridae), ricas en alcaloides del indol y cardenólidos, que son utilizados por estos eumolpinos como sustancias defensivas ( Jolivet y Verma, 2008). El único de estos cuatro géneros representado en Europa, Chrysochus, ha sido objeto de estudios rigurosos en este campo de la defensa química. La especie europea e ibérica, Chrysochus asclepiadeus, se alimenta de Vincetoxicum officinale Moench. y varias otras plantas asclepiadáceas, de las que extrae fenilalanina, triptófano, leucina y diacetil putresceína, moléculas usadas para sus secreciones pronotales y elitrales de defensa química, mientras que otras dos especies congenéricas norteamericanas, C. auratus (Fabricius, 1775) y C. cobaltinus LeConte, 1857, extraen cardenólidos como sustancias defensivas de sus plantas hospedadoras, Asclepias (Asclepiadaceae) y Apocynum (Apocynaceae), que no elaboran los Vincetoxicum y por tanto no puede extraer nuestra especie (Dobler et al., 1998; Dobler, 2004). La mayoría de los táxones de Eumolpinae tienen alas funcionales, las cuales pueden ser utilizadas para escapar al vuelo en situación de peligro frente a sus depredadores, cosa que no suele suceder con las especies de Chrysomelinae, peor dotadas que aquellas para poder volar, pero por el contrario, al igual que estas últimas, los eumolpinos también emplean la caída al suelo y la inmovilización refleja, simulando muerte (tanatosis), para huir de cualquier enemigo potencial que pudiera amenazarles. Se ha supuesto que los primeros registros fósiles de Eumolpinae deberían aparecer en el Jurásico durante el período Mesozoico, al igual que los de Chrysomelinae ( Jolivet, 1997), es decir, con una antigüedad de más de 100 millones de años, si su origen tuviese lugar poco después de la aparición de sus plantas hospedadoras. Sin embargo, esta suposición ha demostrado ser falsa, porque el árbol filogenético recalibrado de los Chrysomelidae, basado en las secuencias de dos genes nucleares y uno mitocondrial, sitúa su origen hace 73-79 millones de años (Gómez-Zurita et al., 2007a), antigüedad que se 20

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corresponde con la del primer registro fósil fiable de la familia, de hace 72 millones de años (Poinar y Poinar, 1999). Por lo que se refiere a la subfamilia Eumolpinae, los fósiles más antiguos son de finales del Mesozoico, pertenecen al género Eumolpites Heer, 1865, que se han hallado en Inglaterra, Suiza y Kazajistán, y aunque este género no está presente en la fauna actual; otro eumolpino fósil de Nueva Zelanda recuerda por sus características morfológicas al género viviente Pilacolaspis Sharp, 1886 (Santiago-Blay, 1994), también originario de esta isla (Seeno y Wilcox, 1982). Por desgracia, los datos paleontológicos no permiten establecer parentescos evolutivos con otras subfamilias de crisomélidos y se hace necesario recurrir a otras metodologías para reconocerlos. Las relaciones filogenéticas más consistentes de esta subfamilia se elaboran a partir de los análisis cladísticos modernos que sitúan a Eumolpinae en la vecindad de Synetinae y de Megascelinae (Reid, 1995; Schmitt, 1996; Flowers, 1999), subfamilias que no están presentes en la fauna ibérica. O bien mediante la combinación de caracteres morfológicos y moleculares, estos últimos basados en las secuencias del gen nuclear ADNr 18S, los cuales también confirman las anteriores relaciones de parentesco (Farrell, 1998; Farrell y Sequeira, 2004). Sin embargo, en el estudio más completo sobre la filogenia de Eumolpinae, basado igualmente en datos moleculares y caracteres morfológicos (Gómez-Zurita et al., 2005), la subfamilia austral de Spilopyrinae, propuesta por Reid (2000), se separa con claridad de aquellos, al contrario que la presunta subfamilia Megascelinae, mientras que la posición filogenética de los Synetinae es ambigua y no puede determinarse con seguridad, por lo que Gómez-Zurita et al. (2005) recomiendan mantenerlos como subfamilia propia, en contra del criterio sostenido por Farrell y Sequeira (2004), igualmente basado en datos moleculares y morfológicos. Conviene destacar que esta separación de los Synetinae como subfamilia independiente y bien definida, se ha mantenido en el reciente Catalogue of Palaearctic Coleoptera Volume 6: Chrysomeloidea (Silfverberg, en Löbl y Smetana, 2010). Sin embargo, actualmente todavía no se ha alcanzado un consenso generalizado con respecto a la consideración de los Spilopyrinae como una subfamilia propia, porque Jolivet y Verma (2008) defienden su inclusión como tribu Spilopyrini en la base del árbol filogenético de Eumolpinae, por una serie de rasgos morfológicos distintivos, en contra del criterio sostenido por los autores mencionados más arriba. Los análisis cromosómicos se han llevado a cabo, hasta ahora, en unas 40 especies de Eumolpinae, para las cuales la fórmula meiótica modal es 7 + Xyp, 2n = 16 cromosomas, con un rango de variación comprendido entre 2n = 12 y 2n = 30 cromosomas, más moderado que el hallado en otras subfamilias de crisomélidos, como los Chrysomelinae, Galerucinae y Alticinae (Petitpierre, 1988b, 2011; Petitpierre et al., 1988), además de los Cassidinae, revisados recientemente (De Julio et al., 2010). La escasez de datos cromosómicos obtenidos en Eumolpinae no hace posible, por ahora, inferir ningún tipo de presuntas relaciones de parentesco evolutivo entre tribus y géneros de esta subfamilia. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Las especies europeas de Eumolpinae fueron estudiadas por vez primera por Lefèvre (1876), quien adoptó la clasificación genérica propuesta por Chapuis (1874), pero los trabajos posteriores se han limitado principalmente a la fauna de Europa Central y Oriental (Reitter, 1913; Kaszab, 1962; Mohr, 1966; Gruev y Tomov, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1993, 2003, 2010; Vig, 1996), sin tratar apenas a las especies mediterráneas, que precisan de una adecuada revisión y puesta al día, excepto las del género Colaspidea que han sido estudiadas recientemente por Zoia (2014). Para un conocimiento somero acerca de los eumolpinos mediterráneos, puede consultarse la monografía de Müller (1953) sobre la fauna de coleópteros Phytophaga del noreste de Italia, los recientes libros de Warchaâowski (2003, 2010) sobre los crisomélidos de Europa y del área mediterránea y de la subregión paleártica, respectivamente, y la parte dedicada a esta subfamilia, a cargo de Moseyko y Sprecher-Uebersax (2010), dentro del ya citado reciente catálogo de los Chrysomeloidea paleárticos (Löbl y Smetana, 2010). Chapuis (1874) fue el primer autor que estableció varias categorías taxonómicas supragenéricas de Eumolpinae, al crear 22 secciones que incluían a todos los géneros conocidos hasta entonces. Más tarde, Jacoby (1908) distinguió 14 tribus que englobaban muchas de aquellas secciones y, en los últimos sesenta años del pasado siglo, sobre todo las contribuciones de distintos autores han determinado el marco taxonómico actual del grupo, compuesto por 14 tribus (Seeno y Wilcox, 1982). Sin embargo, aunque las verdaderas relaciones filogenéticas entre estas tribus siguen todavía pendientes de resolución, Flowers (1999), en un trabajo preliminar, ha estudiado la importancia filogenética de la estructura interna del lóbulo medio del edeago en 27 especies de 9 tribus de Eumolpinae, para establecer 2 grandes divisiones. En lo que concierne a la fauna íbero-balear de este grupo, integrada por 13 especies pertenecientes a 6 géneros y 2 tribus que se relacionan a continuación, su taxonomía puede resolverse mediante el uso de la clave que clasifica a las dos únicas tribus de la subfamilia representadas en nuestra fauna. Subfamilia EUMOLPINAE Hope, 1840 Tribu Adoxini Baly, 1863 Género Bromius Chevrolat, 1836 Bromius obscurus (Linnaeus, 1758) Género Colaspidea Laporte, 1833 Colaspidea algarvensis Zoia, 2014 Colaspidea globosa (Küster, 1848) Colaspidea oblonga (Blanchard, 1845) Género Colaspina Weise, 1893 Colaspina saportae (Grenier, 1863) Género Macrocoma Chapuis, 1874 Macrocoma cylindrica (Küster, 1846) Género Pachnephorus Chevrolat, 1836 Subgénero Pachnephorus Chevrolat, 1836 Pachnephorus (Pachnephorus) bistriatus Mulsant y Wachanru, 1852 Pachnephorus (Pachnephorus) bruckii Fairmaire, 1862 22

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Pachnephorus (Pachnephorus) cylindricus P.H. Lucas, 1846 Pachnephorus (Pachnephorus) laevicollis Fairmaire, 1862 Pachnephorus (Pachnephorus) pilosus (Rossi, 1790) Pachnephorus (Pachnephorus) tessellatus (Duftschmid, 1825) Tribu Eumolpini Hope, 1840 Género Chrysochus Chevrolat, 1836 Chrysochus asclepiadeus (Pallas, 1773) Clave de tribus

1. Cuerpo glabro. Tegumento metálico, por lo común de color uniforme, azul oscuro o violáceo; pronoto transverso, muy convexo, marginado, casi tan ancho como los élitros; estos últimos con punteado fino y confuso. Tamaño grande: 8,0-9,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eumolpini (p. 23) • Cuerpo pubescente o escamoso. Tegumento opaco o metálico, de color uniforme o bicolor; pronoto convexo, alargado o subglobuloso, con márgenes laterales presentes o ausentes y cubierto por punteado fuerte o mediano y denso; élitros de punteado alineado o irregular pero nunca fino. Tamaño mediano o pequeño: 1,5-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adoxini (p. 26)

Tribu EUMOLPINI Hope, 1840 Eumolpidae Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 162

Hábitus subcuadrado u oval, de cabeza ancha, plana, perpendicular y fuertemente inserta en el protórax; ojos globulares y antenas filiformes. Protórax transverso, de lados redondeados y provisto de un reborde lateral estrecho. Élitros con punteado irregular, más o menos rugosos en la zona humeral. Patas robustas, de fémures ensanchados en el centro y sin dientes; tibias dilatadas y curvadas hacia dentro en el macho y rectas en la hembra, y tarsos cortos y anchos, de uñas bífidas o apendiculadas. Proventrito subcuadrado y pubescente. La tribu tiene más de 150 géneros (Seeno y Wilcox, 1982), de los cuales tan solo Chrysochus está representado en la fauna ibérica. Género Chrysochus Chevrolat, 1836 Chrysochus Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Colept. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 413 ESPECIE TIPO: Chrysomela praetiosa Fabricius, 1792 = Chrysochus asclepiadeus (Pallas, 1773)

Este género contiene Eumolpinae de tamaño mediano o grande, cuerpo macizo y glabro, de tegumentos metálicos uniformes, verdes, azules, violetas, dorados o cobrizos, raras veces bicolores. Cabeza encajada dentro del protórax, con clípeo escotado y labro entero y rectangular, antenas filiformes o subfiliformes, de longitud similar a la mitad del cuerpo. El protórax COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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es algo más estrecho que los élitros, transverso, de márgenes ligeramente curvados que se estrechan en la zona apical, y está provisto de un reborde lateral bien aparente. Patas poco robustas, de fémures fusiformes e inermes, tibias largas y dilatadas de forma aguda por su extremo apical pero no emarginadas, tarsos anchos, con una pubescencia densa en su cara ventral y uñas cortas y gruesas, apendiculadas o bífidas. Élitros oval-alargados, regularmente convexos, de lados subparalelos en la base, con el callo humeral saliente, cubiertos de un punteado confuso, fino y poco denso, a veces reticulado, y epipleuras gradual o ligeramente estrechadas hacia el ápice. Proventrito casi plano, subcuadrado, algo más ancho que largo, mesoventrito transverso, subcuadrado. Existen siete especies de Chrysochus (Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), de las cuales solo una habita en Europa y se encuentra en nuestra fauna. Aunque el género Chrysochus, de distribución paleártica y oriental, ha sido recientemente sinonimizado con Eumolpus Illiger, 1798 (Burakowski et al., 1990; Biondi et al., 1995; Warchaâowski, 2003, 2010; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004); pero como Eumolpus Weber, 1801 se ha utilizado habitualmente para designar a especies americanas, opinión que asimismo mantienen autores recientes (Riley et al., 2002; Jolivet y Verma, 2008; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), es preferible conservar Chrysochus Chevrolat, 1836, por ser un nombre genérico ya consagrado por su uso y evitar así la duplicidad del término Eumolpus, criterio que seguiremos nosotros en esta obra. En Europa occidental solo existe una especie, C. asclepiadeus, que alcanza la vertiente sur, ibérica, de los Pirineos. Chrysochus asclepiadeus (Pallas, 1773) (figs. 4, 144A) Chrysomela asclepiadea Pallas, 1773. Reise Verschied. Prov. Russ. Reichs., 2: 725

Longitud: 8,0-9,5 mm. El hábitus de C. asclepiadeus (fig. 4A) se distingue fácilmente del de las restantes especies ibéricas de Eumolpinae por su tamaño mayor y su tegumento glabro, azul oscuro o violeta con reflejos metálicos (fig. 144A). Punteado de la cabeza más fuerte que el del pronoto y el de los élitros, de tipo mediano o fino, respectivamente. Pronoto transverso, convexo, rebordeado por los cuatro costados. Patas con los fémures punteados en el ápice, tibias canaliculadas internamente y punteadas por entero y tarsos que terminan en uñas alargadas y bífidas (fig. 4D). Élitros con callos humerales marcados y con el reborde sutural muy neto en la zona apical. Lóbulo medio del edeago (figs. 4B, 4C) con el ápice lanceolado visto de frente y en curva pronunciada visto de perfil. Distribución geográfica.— Eurosiberiana, desde Europa occidental hasta Turquía, Kazajistán, suroeste de Siberia y probablemente el norte de China (Weise, 1893; Gressitt y Kimoto, 1961; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004). En España solo se encuentra en los Pirineos, 24

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de Gerona, Lérida y Huesca (valle de Ordesa; Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, MNCN) (sub Chrysochus pretiosus F. en Mas de Xaxars, 1902 y Navás, 1929). Citada también por Petitpierre (1983a), Español y Viñolas (1995), Vives y González (1999) y Vives (2000) y Bourdonné (com. pers.). Biología.— Los adultos se caracterizan por sus movimientos lentos. Se alimentan de las hojas y las larvas de las raíces de Vincetoxicum hirundinaria Medik. (Asclepiadaceae), planta montana de suelos calcáreos, y en casi toda Europa y Siberia de Vincetoxicum officinale (Bedel, 1892; Müller, 1953; Mohr, 1966; Thèrond, 1976; Jolivet, 1982; Koch, 1992). De esta planta extraen sustancias defensivas, ciertos aminoácidos y acetil putresceína, que utilizan frente a posibles depredadores mediante secreciones pronotales y elitrales (Dobler et al., 1998). El período de aparición de los adultos va de junio a octubre, pero están muy localizados y, en general, no suelen ser abundantes, aunque algunas veces pueden aparecer en gran número. La larva fue estudiada por Xambeu (1893), Ghilarov (1964) y Steinhausen (1994a); la pupa, por Xambeu (1893) y

C

B

A

Fig. 4. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

D

uñas (D) de Chrysochus asclepiadeus. 25

Steinhausen (2001a). El cariotipo de esta especie tiene la fórmula meiótica de 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas (Barabás y Bezo, 1978). Tribu ADOXINI Baly, 1863 Adoxinae Baly, 1863. J. Entomol. Descr. Geogr., 2(10): 146

Cuerpo subcilíndrico y alargado, o subglobular y corto, cubierto por pelos finos y/o escamas, cabeza fuertemente encajada dentro del protórax, antenas subfiliformes con los cinco antenómeros apicales claramente ensanchados. Protórax con o sin márgenes laterales y más estrecho que los élitros en su base; proventrito con surcos laterales para alojar a las antenas (Pachnephorus) o desprovisto de ellos en los restantes géneros. Élitros con punteado confuso o alineado en estrías regulares. Patas cortas y gruesas o largas y finas, las tibias a menudo emarginadas apicalmente, los tarsos con uñas apendiculadas. La tribu es muy heterogénea, está constituida por más de 100 géneros que se clasifican en 8 secciones distintas (Seeno y Wilcox, 1982). Todos los géneros íbero-baleares de Eumolpinae, es decir, Bromius, Colaspidea, Colaspina, Macrocoma y Pachnephorus, excepto el ya mencionado Chrysochus, pertenecen a esta tribu, que engloba por lo tanto, a 12 de nuestras 13 posibles especies de la subfamilia. Clave de géneros

1. Pronoto muy convexo, desprovisto de márgenes laterales. Cuerpo de élitros mucho más anchos que el pronoto, cubiertos por punteado denso e irregular. Tamaño mayor: 4,50-6,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Pronoto menos convexo, provisto de márgenes laterales. Cuerpo de élitros poco más anchos que el pronoto, con punteado alineado en estrías o irregular, a veces incluso completamente confuso. Tamaño menor: 1,5-4,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Cuerpo casi siempre negro, opaco, excepto la base de las antenas que es rojiza. Pronoto sin reborde basal. Tamaño: 5,00-6,25 mm . . . . . . . . . . . . . Bromius (p. 27) • Cuerpo bronceado metálico, tibias, tarsos y base de las antenas y de los fémures rojizas. Pronoto con reborde basal. Tamaño: 4,50-5,75 mm . . . . . Macrocoma (p. 29) 3. Hábitus alargado, cilíndrico, más o menos cubierto con escamas blanquecinas o grisáceas. Élitros con punteado regular, alineado en estrías. Tibias emarginadas en la zona apical. Tamaño: 2,5-4,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pachnephorus (p. 31) • Hábitus subgloboso o subcuadrado, cubierto de pilosidad pero sin escamas. Élitros con punteado irregular o confuso. Tibias no emarginadas en la zona apical . . . 4 4. Especies ápteras, de cuerpo subgloboso y color casi siempre bronceado. Élitros con reborde basal pero desprovistos de callos humerales. Metaventrito glabro o casi glabro. Tamaño: 1,5-3,6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colaspidea (p. 40) • Especie alada, de cuerpo subrectangular, poco estrechado en su mitad anterior y de color verde dorado generalmente. Élitros sin reborde basal aunque con callos humerales bien visibles. Metaventrito con una pubescencia densa. Tamaño: 3,0-4,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colaspina (p. 45) 26

FAUNA IBÉRICA

Género Bromius Chevrolat, 1836 Bromius Chevrolat 1836. En: Dejean, Cat. Colept. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 412 ESPECIE TIPO: Chrysomela obscura Linnaeus, 1758

Cuerpo macizo y convexo, de color negro opaco, excepto la base de las antenas que es pardo rojiza, cubierto por una pilosidad fina y esparcida, de color blanco, paralela al tegumento (fig. 5). Cabeza hipognata, de clípeo y labro subemarginados y antenas filiformes ligeramente dilatadas por su extremo. Protórax globuloso, de lados en curva regular, desprovistos del reborde basal y de los laterales. Patas largas y finas, de fémures inermes, ensanchados por

Fig. 5. Hábitus de Bromius obscurus. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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la parte central, tibias largas, canaliculadas en su cara externa y algo dilatadas apicalmente, tarsos con el primer tarsómero más corto que los dos siguientes reunidos y uñas apendiculadas. Élitros oval-alargados, mucho más anchos que el pronoto, su superficie con punteado mediocre pero denso y apretado, de tipo confuso aunque en el disco está irregularmente alineado. Proventrito transversal, subcuadrado, casi plano, con la parte central levemente levantada; epiesternitos distintos, alargados, de borde anterior subconvexo y ángulo interno realzado. Mesoventrito también ligeramente transverso, subcuadrangular. Este género es monoespecífico y de distribución geográfica holártica (Winkler, 1930; Seeno y Wilcox, 1982; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010). Bromius obscurus (Linnaeus, 1758) (fig. 5) Chrysomela obscura Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375

Longitud: 5,0-6,25 mm. Por ser esta la única especie del género Bromius, veáse la descripción anterior referida al mismo. La forma típica es de color enteramente negro excepto la base de las antenas, mientras que la subespecie villosulus (Schrank, 1781) mucho más rara, tiene los élitros y las tibias pardo ferruginosos, cubiertos por una pubescencia amarillenta, y el punteado algo más fino y regular que la forma típica. Esta subespecie ha sido plaga de la vid en casi toda Europa, aunque no en España (véase Domínguez García-Tejero, 1963 sub Adoxus obscurus); en dicha planta los adultos roen el parénquima de sus hojas produciendo unas incisiones que recuerdan letras, de donde se le atribuyó a este insecto el nombre de “escribano” (Müller, 1953; Della Beffa, 1961). La introducción de vides con injertos de cepas americanas ha determinado su resistencia frente a esta subespecie del insecto, que ha desparecido casi por completo en Europa occidental, como hemos señalado más arriba. En la península Ibérica tan solo se ha señalado la forma típica. Ghilarov (1964), además de Oglobin y Medvedev (1971), estudian e ilustran la larva de B. obscurus (véase Steinhausen, 1994a). Distribución geográfica.— Holártica, coloniza casi toda Europa, excepto las zonas más meridionales, y se extiende por Siberia, Asia Central, el norte de China, Corea, y llega hasta Japón (Winkler, 1930; Gressitt y Kimoto, 1961; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010). También se encuentra en Canadá y los Estados Unidos (Gressitt y Kimoto, 1961; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010). En la península Ibérica se ha citado en el Pirineo central y oriental catalán (Petitpierre, 1983a, 1994; Vives y González, 1999; Diéguez Fernández, 2012), también en Andorra (Petitpierre, datos inéditos), Teruel (Wagner, 1927), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998) y Orense (Baselga y Novoa, 2001, 2002b, 2006a). Y es muy probable que aparezca además en otras localidades de la 28

FAUNA IBÉRICA

mitad norte peninsular, en especial las de clima más frío y húmedo, a medida que vayan progresando nuestros conocimientos faunísticos. Biología.— Existe registro fósil de esta especie en el noreste de Siberia ya a finales del Cenozoico (Santiago-Blay, 1994). La subespecie típica en España y en el resto de Europa vive sobre los Epilobium (Oenotheraceae), principalmente E. angustifolium L., tanto en Galicia (Baselga y Novoa, 2001), como en el Pirineo catalán (Petitpierre, 1994). Los adultos de Bromius obscurus se capturan de junio a septiembre y presentan una sola generación anual. Recientemente se ha descrito el aparato estridulador de esta especie, formado por una microescultura fina y densa en la cara superior de las alas entre la vena radial y la cubital y la parte interna del ápice de los élitros (Medvedev y Muravitzky, 2009). En Eurasia es una especie partenogenética y poliploide, constituida únicamente por poblaciones de individuos del sexo femenino (Suomalainen, 1965; Cox, 1996b), triploides con 3n = 24 cromosomas, pero en Norteamérica solo existen poblaciones bisexuales diploides, con 2n = 16 cromosomas (Suomalainen, 1965). En contra de lo que cabría esperar, no solo las poblaciones bisexuales norteamericanas, sino también las partenogenéticas europeas, muestran un alto nivel de uniformidad individual en 16 genes que codifican para enzimas, lo que se interpreta como una consecuencia de la eficiente capacidad dispersiva de este crisomélido volador (Lokki et al., 1976). Género Macrocoma Chapuis, 1874 Macrocoma Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 292 ESPECIE TIPO: Macrocoma eriophora Chapuis, 1874

Cabeza hipognata, encajada en el protórax hasta el borde posterior de los ojos; labro muy grande, subcuadrado y curvado en arco por su cara anterior; antenas de longitud parecida a la mitad del cuerpo, subfiliformes y claramente engrosadas a partir del séptimo antenómero. Protórax subglobular, algo más ancho que largo, desprovisto de rebordes laterales y sin ángulos anteriores ni posteriores. Patas bastante largas, de fémures fusiformes, los anteriores y posteriores fuertemente dentados y más desarrollados que los intermedios; tibias robustas, canaliculadas por su cara externa, algo dilatadas en su extremo apical, las protibias de mayor longitud que las mesotibias, y los tarsos anchos y acabados en uñas apendiculadas. Élitros oval-alargados, de lados paralelos, callos humerales pequeños pero prominentes, el tegumento presenta un punteado confuso y apretado y está cubierto por una pubescencia plateada erecta. Parte ventral del cuerpo con el proventrito subcuadrado, casi plano. Jolivet y Hawkeswood (1995) citan un total de 12 familias de plantas hospedadoras para las especies de Macrocoma. El género esta distribuido por la mayor parte de África, las islas Canarias, Turquía, Siria, Arabia Saudí, Irán, Asia Central, Tíbet, noroeste de la India y sur de Europa (Clavareau, 1914; Winkler, 1930; Selman, 1972), aunque solo se conocen dos especies europeas, una ibéCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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rica y la otra de los Balcanes y Asia occidental (Gruev y Tomov, 1984, 1998; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2001a, 2001b, 2003). Por el contrario, en las islas Canarias se han citado hasta ahora 8 especies, una de ellas con 2 subespecies (Machado y Oromí, 2000; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), y que han sido tratadas en detalle por Zoia (2017a). Las 42 especies de la zona paleártica occidental han sido revisadas por Warchaâowski (2001a), que aporta una clave dicotómica para su identificación, complementada con ilustraciones de los hábitus y de los edeagos. Macrocoma cylindrica (Küster, 1846) (figs. 6, 144B) Pachnephorus cylindricus Küster 1846. Käfer Eur., 4: nº 92

Longitud: 4,50-5,75 mm. El único representante ibérico del género se distingue por su cuerpo alargado (figs. 6A, 144B), de color bronceado metálico, cabeza fuertemente hipognata, antenas con los cinco primeros antenómeros cilíndricos de color amarillo y los seis apicales engrosados de color negro bronceado, protórax subglobular carente de rebordes laterales, patas largas de fémures bronceado oscuro casi negro, que en los machos, sobre todo, están provistos de un pequeño diente en su cara interna, y tibias y tarsos pardo ferruginosos. Élitros de húmeros muy marcados, con una clara depresión interna, generalmente cubiertos por una pubescencia blanca, larga y erecta, pero que puede ser escasa en los ejemplares viejos, el tegumento posee un punteado mediocre aunque denso, como el del pronoto. Ventritos abdominales tapizados por una pilosidad blanquecina apretada. Lóbulo medio del edeago (figs. 6B, 6C) estrecho y de perfil lateral fuertemente curvado, en forma de L invertida, con el ápice redondeado en vista dorsal, a diferencia de muchas de las otras especies congenéricas, que presentan una pequeña escotadura apical (Warchaâowski, 2001a). Distribución geográfica.— Restringida al sudeste ibérico, en la provincia de Almería, donde se encuentra a baja o media altitud (Vela y Bastazo, 1999; Warchaâowski, 2001a). En el norte de África fue reseñada en Argelia (Lefévre, 1876), Túnez (Normand, 1937) y Marruecos, país en el cual se describieron tres subespecies (Kocher, 1958), pero Warchaâowski (2001a, 2003) la indica como endémica del sur de España, opinión corroborada por Moseyko y SprecherUebersax (2010), por lo que las formas norteafricanas deben clasificarse como especies distintas. Biología.— Los adultos no son raros aunque esporádicos y aparecen en la primavera tardía, desde abril hasta julio. Los primeros datos acerca del trofismo de esta especie se deben a Normand (1937), que la observó en Túnez sobre flores de Eryngium (Apiaceae), aunque como hemos comentado anteriormente, es muy probable que estas Macrocoma norteafricanas correspondan a otra especie. Así, los únicos datos fiables acerca de las actividades tróficas de esta especie en España son los de Vela y Bastazo (1999), que indican a las flores de 30

FAUNA IBÉRICA

Asteraceae como alimento de los adultos. No obstante, como el género es polífago ( Jolivet y Hawkeswood, 1995), es previsible que en un futuro aumente la lista de familias de plantas hospedadoras. Su ciclo biológico es probablemente univoltino, como sucede con los restantes Eumolpinae ibéricos. Vela y Bastazo (1999) la consideran, con razón, una especie vulnerable, dado el reducido ámbito geográfico en el que habita. Género Pachnephorus Chevrolat, 1836 Pachnephorus Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Colept. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 414 ESPECIE TIPO: Cryptocephalus arenarius Panzer, 1797 = Pachnephorus pilosus (Rossi, 1790)

Longitud: 2,5-4,0 mm. Cuerpo alargado, cilíndrico o en óvalo estrecho, cubierto en su cara dorsal por escamas o sedas bífidas escamiformes, más o menos apretadas según las especies. Cabeza inclinada que sobresale poco del

C

B A

Fig. 6. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Macrocoma cylindrica. 31

pronoto, clípeo no separado de la frente, esta última y el vértice anchos, ojos pequeños y ligeramente sinuados en su borde interno y antenas cortas, subfiliformes, su longitud supera un poco a la base del pronoto; el primer antenómero es ancho, el segundo más estrecho y curvado, los cuatro siguientes son también alargados pero más cortos, pero los cinco últimos son casi tan anchos como largos, en forma de maza oblonga. Protórax estrecho, sobre todo hacia la base, cubierto por un punteado por lo general grueso y denso, con los márgenes laterales enteros o parcialmente obliterados, provisto de unos surcos ventrales para alojar a las antenas durante el reposo. Patas bastante cortas, de fémures ensanchados por su parte central, tibias delgadas con surcos longitudinales, las intermedias y posteriores con una fuerte escotadura en su margen apical externo, y tarsos poco dilatados, de uñas sencillas o apendiculadas. Élitros alargados, cuya base es más ancha que el pronoto, los callos humerales suelen ser prominentes, su tegumento está cubierto por estrías regulares de puntos y también por escamas o sedas escamiformes, al igual que el resto del cuerpo. Parte ventral del cuerpo con el proventrito provisto de un par de surcos inclinados para alojar a las antenas. El lóbulo medio del edeago tiene un perfil lateral fuertemente curvado, casi en ángulo recto, y apenas difiere de unas especies a otras. Los primeros registros fósiles del género, en el ámbar báltico de Polonia y Rusia, se remontan desde final del Eoceno hasta el Oligoceno medio (SantiagoBlay, 1994). El género Pachnephorus tiene una distribución geográfica casi cosmopolita (Seeno y Wilcox, 1982), está constituido por unas 70 especies, incluidas en 2 subgéneros, la mayoría de las cuales son afrotropicales o de la cuenca mediterránea. De estas últimas, 6 se han citado para la fauna íbero-balear pero 2 deberían confirmarse, todas ellas pertenecientes al subgénero Pachnephorus. El trabajo más reciente dedicado al género es la revisión de las especies afrotropicales realizada por Zoia (2007), donde se describe un número considerable de nuevos táxones. Aunque el género es de trofismo polífago –ya que Jolivet (1987), y más tarde Jolivet y Hawkeswood (1995), mencionan una larga lista de plantas pertenecientes a 11 familias distintas– los adultos de la mayoría de nuestras especies se localizan sobre Dittrichia viscosa (L.) Greuter [= Inula viscosa (L.) Aiton] (Asteraceae), y aparecen principalmente en mayo, junio y julio, aunque en el sur de España todavía pueden ser abundantes en octubre. Clave de especies

1. Élitros con interestrías provistas de una sola fila de puntos pequeños. Pronoto brillante, con punteado fuerte o mediano pero denso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Élitros con interestrías provistas de punteado sutil no alineado. Pronoto opaco con punteado menos fuerte y apretado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Cuerpo poco alargado, por lo general de color pardo rojizo. Tegumento cubierto por escamas esparcidas. Élitros con una depresión oblicua muy marcada en la zona basal-mediana. Tamaño: 3,0-4,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) bistriatus (p. 33) 32

FAUNA IBÉRICA

• Cuerpo más alargado, subcilíndrico. Tegumento con pelos finísimos y muy pocas escamas, de reflejos metálicos, bronceados, cobrizos, azulados o verdosos, uniformes o bicolores. Élitros sin la fuerte depresión basal. Tamaño: 3,0-4,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) cylindricus (p. 35) 3. Tegumento con escamas esparcidas, aisladas o agrupadas, o con sedas escamiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Tegumento cubierto por filas densas de escamas bífidas, finas, erectas y de color blanco. Pronoto con punteado moderadamente fuerte y poco denso. Color negro con reflejos metálicos bronceado verdosos. Tamaño: 2,75-3,75 mm . . . . . . . P. (P.) bruckii (p. 36) 4. Élitros con escamas separadas o agrupadas en manchas pero nunca en filas alineadas regularmente. Pronoto de punteado denso, similar o algo menos marcado que el de los élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Élitros con filas regulares de escamas finas. Pronoto casi liso, con punteado muy fino y esparcido, mucho menos marcado que el de los élitros. Tamaño: 3,0-3,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) laevicollis (p. 38) 5. Cuerpo más grueso, pronoto de mayor anchura y redondeado lateralmente (fig. 10B). Élitros con callos humerales salientes, provistos de escamas oscuras, estrechas y piliformes, de distribución esparcida, y también escamas más grandes blanquecinas, que destacan sobre el fondo negro bronceado brillante del tegumento. Tibias anteriores con una excavación apical en su cara externa. Tarsos de uñas sencillas. Especie dudosa para nuestra fauna. Tamaño: 2,25-3,50 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) pilosus (p. 38) • Cuerpo más alargado, pronoto de menor anchura, subcilíndrico (fig. 10A). Élitros con callos humerales obtusos, de tegumento bronceado o cúpreo, revestidos por grandes manchas irregulares de escamas blanquecinas, muy raras veces enteramente cubiertos de escamas. Tarsos de uñas apendiculadas. Especie también dudosa para nuestra fauna. Tamaño: 2,5-3,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) tessellatus (p. 39)

Pachnephorus (Pachnephorus) bistriatus Mulsant y Wachanru, 1852 (fig. 7) Pachnephorus bistriatus Mulsant y Wachanru 1852. Mém. Acad. Natl. Sci. B.-Lett. Arts Lyon, Cl. Sci., N.S., 2(2): 17

Longitud: 3,0-4,0 mm. Su hábitus (fig. 7A) se reconoce por el contorno subcilíndrico poco alargado, el color pardo rojizo uniforme, raras veces metálico y el tegumento tapizado por manchas de escamas gruesas, bífidas y de color blanquecino, que alternan con pelos escamiformes también blancos. Protórax algo más ancho que largo, con punteado grueso y apretado; disco glabro y brillante y sus márgenes laterales están fuertemente estrechados en la mitad posterior. Élitros de hombros muy salientes, con una clara depresión transversa en el tercio basal de su disco, surcados por estrías de puntos grandes contiguos, y las interestrías cubiertas con manchas irregulares de escamas blanquecinas. Lóbulo medio del edeago (figs. 7B, 7C) de perfil lateral casi recto por su cara ventral, regularmente curvado por la dorsal y con el ápice lanceolado en vista frontal. Distribución geográfica.— Muy amplia, porque habita en todo el sur de Europa e islas tirrénicas, se extiende por el norte de África, alcanza MadaCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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gascar, y llega hacia el este hasta la India oriental, las islas Filipinas y las Célebes ( Jacoby, 1908; Jolivet, 1953; Müller, 1953; Gruev, 1992; Biondi et al., 1995). Aunque Moseyko y Sprecher-Uebersax (2010) no la indican como especie ibérica, por lo que se refiere a nuestra fauna, el tipo fue descrito como P. impressus Rosenhauer, 1856 de Cártama en Málaga (Kippenberg, 2017), pero además se ha señalado en Cataluña (Martorell Peña, 1879) y Valencia (Torres Sala, 1962) y hemos observado esta especie en Barcelona, Lérida (coll. Petitpierre y coll. E. Vives), Albacete (coll. J.L. Lencina), Valencia y Murcia (MNCN), Málaga y Cádiz (coll. E. Vives; leg. P. Coello, en coll. Petitpierre), y en las Baleares: Mallorca y Menorca ( Jolivet, 1953; MNCN y coll. Petitpierre). También se ha colectado en el sur de Portugal, en Aljezur (Algarve), según me ha comunicado P.J. Hodge. Biología.— Los adultos se colectan principalmente en junio y julio, son esporádicos si bien a veces pueden aparecer en abundancia. Se localizan en zonas húmedas sobre Dittrichia viscosa (Asteraceae), en su mayoría cercanas a la

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B A

Fig. 7. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista 34

frontal (B) y lateral (C) de Pachnephorus (Pachnephorus) bistriatus. FAUNA IBÉRICA

costa, por ejemplo en áreas lacustres de marismas o albuferas, y en los tramos finales de las ramblas de torrentes, como ocurre en la isla de Menorca. Pachnephorus cylindricus P.H. Lucas, 1846 (fig. 8) Pachnephorus cylindricus P.H. Lucas, 1846. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(8): pl. 46

Longitud: 3,0-4,0 mm. Se distingue por su cuerpo alargado subcilíndrico (fig. 8A), de color bronceado metálico, raras veces cúpreo o verdoso, pero a menudo bicolor, bronceado en la parte anterior y con los élitros azul oscuros (ab. hipponensis Desbrochers des Loges, 1871). Por el pronoto brillante, con punteado marcado aunque no tan fuerte y menos denso que en P. bistriatus. Por el color ferruginoso de antenas, tarsos y parte de las tibias y, principalmente, por tener los élitros casi por completo desprovistos de escamas, con hileras de pelos finos, escamiformes, de color blanquecino, que no cubren al tegumento ni a las estrías regulares de puntos, estos últimos poco apretados;

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B A

Fig. 8. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(C) de Pachnephorus (Pachnephorus) cylindricus. 35

interestrías puntilladas en una sola fila. Lóbulo medio del edeago (figs. 8B, 8C) de forma lanceolada, similar al de P. bistriatus, pero de perfil lateral distinto, más estrecho y curvado en la zona apical. Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental, sur de Francia e Italia, islas tirrénicas (Müller, 1953; Biondi et al., 1995), Marruecos y Argelia, dudoso en Grecia (Gruev, 1992), Rusia, Cáucaso y Kazajistán (Bienkowski, 2004). En la península Ibérica es la especie más extendida, porque se ha citado en el centro y sur de Portugal (Oliveira, 1894; Seabra, 1943; Serrano, 1984), y, en España, procedente de Badajoz (Uhagón, 1887), Sevilla (Medina, 1895), Málaga (Doguet et al., 1996), Cádiz (Redondo, 1913; Doguet et al., 1996; Vives y González, 1999; Teunissen, 2002), Valencia (Torres Sala, 1962, citado como P. corinthius ab. hipponensis Desbr.), Barcelona y Lérida (Petitpierre, 1983a), y hemos visto material procedente de Madrid, Teruel, Valencia, Alicante, Murcia, Málaga, Sevilla y Cádiz (MNCN; coll. E. Vives; coll. J.L. Lencina; coll. Petitpierre). En las Baleares se conoce tanto en Mallorca como en Menorca ( Jolivet, 1953; Petitpierre et al., 2017), y la aberración hipponensis ya fue señalada mucho antes en Mallorca por Jordá (1922). Biología.— Los adultos se localizan en zonas húmedas, generalmente del litoral, pero también en saladares del interior, durante la primavera y el principio del verano. Parece probable que por lo menos algunos adultos invernen, porque hemos examinado unos pocos ejemplares de Cádiz (MNCN), capturados en enero. En Mallorca lo hemos colectado sobre Dittrichia viscosa, al igual que la especie anterior, y Jolivet (1953) indica a la aberración hipponensis también de Dittrichia (= Inula) sp., además de Salsola kali L. (Chenopodiaceae). En el sur de Francia, Jolivet (1967), lo señala del hinojo, Foeniculum vulgare Mill. (Apiaceae), y Thèrond (1976) de Artemisia gallica Willd. (Asteraceae). Por último, Bienkowski (2004), en la Rusia europea, menciona a las especies del género Limonium (Plumbaginaceae) como plantas hospedadoras. En consecuencia, cabe deducir que se trata de una especie bastante polífaga. Pachnephorus bruckii Fairmaire, 1862 (fig. 9) Pachnephorus bruckii Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 589

Longitud: 2,75-3,75 mm. El hábitus (fig. 9A) de esta especie se caracteriza por su color negro con reflejos bronceado verdosos, el pronoto completamente cubierto por finas escamas blancas, que no tapan el punteado mediocre y laxo, y por sus élitros, cuyos callos humerales son poco salientes y su tegumento está tapizado por filas irregulares de escamas finas, bífidas, también de color blanco, que no permiten apenas observar las estrías de puntos superficiales y esparcidos. Lóbulo medio del edeago (figs. 9B, 9C) de forma lanceolada, visto frontalmente, con los márgenes del orificio apical dilatados, y muy curvado casi en ángulo recto, en vista lateral. 36

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Especie descrita por su autor en el extremo sur de Andalucía, Algeciras (Cádiz), y localizada más tarde en otras localidades ibéricas como Málaga (Vela y Bastazo, 2008). Biondi et al. (1995) no la señalan en Sicilia, contrariamente a lo indicado por otros autores (Winkler, 1930; Porta, 1934; Gruev, 1992; Warchaâowski, 2003, 2010; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), que atribuyen la aberración bruckii Fairmaire, 1861, del sur de Francia y de Italia, a esta especie. Hemos podido estudiar material de P. bruckii procedente del sur de Madrid, Toledo y Cádiz (colecciones del MNCN), y además un ejemplar de Aranjuez (Madrid), depositado en el Naturhistorisches Museum de Basilea (Suiza). Biología.— Desconocida, aunque es probable que coincida, por lo menos en parte, con la de las especies precedentes. En cuanto a su fenología, las capturas de los escasos ejemplares adultos de P. bruckii puestos a nuestra disposición se han realizado en el mes de abril.

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Fig. 9. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

B

frontal (B) y lateral (C) de Pachnephorus (Pachnephorus) bruckii. 37

Pachnephorus laevicollis Fairmaire, 1862 Pachnephorus laevicollis Fairmaire 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 590

Longitud: 3,0-3,5 mm. Especie descrita de Sicilia, de hábitus alargado y color bronceado brillante, reconocible por el punteado muy fino y laxo del pronoto, que le da un aspecto casi liso y reluciente, y por sus élitros en forma de óvalo corto, convexos, cubiertos por filas regulares de pelos blancos escamiformes y con punteado mucho más profundo que el del pronoto. Base de los élitros, tibias y tarsos de color pardo rojizo. Lóbulo medio del edeago de ápìce agudo en vista frontal y fuertemente curvado en ángulo recto en vista lateral. Distribución geográfica.— Restringida a Andalucía, Córcega, Sicilia, Marruecos y Argelia (Porta, 1934; Biondi et al., 1995; Warchaâowski, 2003; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), hemos podido estudiar unos pocos ejemplares de Aranjuez, en el sur de la provincia de Madrid, depositados en la colección del MNCN. Recientemente, Teunissen (2002) la ha señalado procedente de Tarifa (Cádiz), aunque nosotros no la hemos observado entre el abundante material de Pachnephorus colectado en esta provincia por P. Coello. Y aunque Martorell Peña (1879), y casi un siglo después Lagar (1971), mencionaron a P. laevicollis en el litoral de Cataluña, y más en concreto, del delta del río Llobregat en las cercanías de Barcelona, es probable que esta cita fuese debida a una confusión con P. cylindricus. Biología.— Desconocida. Pachnephorus pilosus (Rossi, 1790) (fig. 10B) Cryptocephalus pilosus Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 100

Longitud: 2,25-3,50 mm. Esta especie es de color negro bronceado con reflejos metálicos, se distingue por presentar un hábitus más grueso que el de las restantes especies congenéricas, y por su pronoto (fig. 10B) más ancho y redondeado lateralmente que el de aquellas. Tibias anteriores con una excavación apical en su cara externa. Élitros con hombros salientes, su tegumento tapizado por una pubescencia muy corta de pelos escamiformes estrechos, de color grisáceo, que solo recubren en parte al fondo, sobre el cual también aparecen pequeñas manchas de escamas blancas, de tamaño mayor que los pelos escamiformes. Lóbulo medio del edeago de ápice en ángulo muy agudo en vista frontal y fuertemente curvado aunque de grosor irregular en vista lateral. Distribución geográfica.— Europa central, Francia, Finlandia, Italia (incluida Sicilia), Balcanes, Cáucaso y Siberia occidental (Müller, 1953; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1993, 2003; Biondi et al., 1995; Lopatin et al., 2004), en lugares descubiertos, arenales y fosas húmedas (Chatenet, 2002). En España se ha ci38

FAUNA IBÉRICA

tado en el delta del río Llobregat, en Barcelona (Lagar, 1971, sub P. arenarius Panzer), pero nosotros solo hemos podido examinar un único ejemplar procedente de Navarra. Biología.— Señalado sobre Asteraceae, en Europa oriental (Bienkowski, 2004), y sobre Inula sp. en Alemania (Steinhausen, 1990) y en Austria (Koch, 1992). OTRAS ESPECIES Pachnephorus tessellatus (Duftschmid, 1825) (fig. 10A) Eumolpus tessellatus Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 217

Longitud: 2,5-3,0 mm. Cuerpo pequeño, bastante alargado, de color bronceado oscuro brillante, a veces con reflejos cúpreos, revestido en la cara superior y las patas por una densa pubescencia de escamas blanquecinas que tapa casi completamente el fondo del tegumento. Pronoto (fig. 10A) de contorno lateral menos convexo que el de P. pilosus. Tarsos con uñas ligeramente apendiculadas. Élitros unas dos veces más largos que anchos, de callos humerales poco marcados, su tegumento está cubierto por grandes manchas irregulares de escamas apretadas, las interestrías algo convexas y bastante fuerte y densamente puntilladas. La parte ventral del cuerpo también está cubierta por una pubescencia apretada de escamas blanquecinas. Distribución geográfica.— Paleártica: se localiza en gran parte de Europa, desde Francia a Rusia, toda Italia (incluidas Sicilia y Cerdeña), los Balcanes, Asia Menor, gran parte del Asia Central, Afganistán, Mongolia y el Tíbet (Porta, 1934; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Biondi et al., 1995; Warchaâowski, 2003,

A

B

Fig. 10. Pronoto y base de los élitros de Pachnephorus tessellatus (A) y P. pilosus (B). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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2010; Lopatin et al., 2004; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010). En España se ha citado en Cataluña (Petitpierre, 1983a), pero esta cita es errónea porque corresponde en realidad a P. bistriatus, y también en Huesca (Vives y González, 1999). No obstante, parece posible que pueda encontrarse en el noreste de la península ibérica. Jolivet (1953) también la señala procedente de la isla de Mallorca, cita muy dudosa que debería confirmarse. Biología.— Su larva ha sido estudiada por Ghilarov (1964) y Oglobin y Medvedev (1971) (veáse Steinhausen, 1994a). Caillol (1914) y Thèrond (1976) mencionan a los adultos de esta especie sobre Dittrichia (= Cupularia) viscosa, en zonas húmedas de Provenza; Koch (1992) los señala sobre Helianthus en Europa central y Bienkowski (2004) sobre Helianthus, Cirsium (Asteraceae), Triticum y Hordeum (Poaceae), en Europa oriental. Por lo tanto, aparentemente, es una especie de trofismo bastante ecléctico. Género Colaspidea Laporte, 1833 Colaspidea Laporte, 1833. Rev. Entomol. (Silbermann), 1(1): 21 ESPECIE TIPO: Chrysomela aeruginea Fabricius, 1792 = Colaspidea metallica (Rossi, 1790)

Longitud: 1,5-3,6 mm. Hábitus pequeño, convexo o muy convexo, casi globoso o subgloboso, de tegumentos metálicos cubiertos por una pubescencia blanquecina densa, larga e inclinada o casi erecta, salvo en C. metallica, especie casi glabra que no pertenece a nuestra fauna. No obstante, hemos constatado que esta pubescencia se reduce de forma apreciable en los ejemplares viejos. El carácter áptero de las especies de Colaspidea, los élitros de hombros redondeados, carentes por tanto de callos humerales, cuya base está finamente rebordeada, las antenas de color testáceo en su mitad basal por lo menos, las patas también de este color, aunque los fémures pueden ser más oscuros, y el metaventrito glabro o casi glabro, permiten caracterizar a este género. La geonemia del género Colaspidea es principalmente mediterránea, desde Portugal a Creta (Zoia, 2014), aunque existe, por lo menos, una especie norteamericana y otra de la Patagonia (Seeno y Wilcox, 1982); sin embargo, en opinión de Zoia (2014), las especies norteamericanas deberían probablemente clasificarse en géneros distintos. No se conocen las larvas de ninguna de las especies mediterráneas. Según Jolivet (1987), se trata de un género cuyos adultos muestran un trofismo de carácter polífago, sobre Erica (Ericaceae), Cistus (Cistaceae), Rosmarinus (Lamiaceae), Ulex (Fabaceae), Quercus (Fagaceae), Pelargonium (Geraniaceae), Artemisia (Asteraceae), Malus (Rosaceae) y Vitis (Vitaceae). No obstante, en la revisión del género más completa y reciente (Zoia, 2014), se menciona a las jaras (Cistus sp., Cistaceae) y a los brezos (Erica sp., Ericaceae) como las plantas hospedadoras preferentes. Las especies de Colaspidea son de taxonomía difícil, por sus fuertes similitudes y la variabilidad de tamaño que manifiestan algunas de ellas, pero la 40

FAUNA IBÉRICA

excelente revisión de las 16 especies mediterráneas, varias de ellas nuevas para la ciencia (Zoia, 2014), ha facilitado mucho su identificación. El catálogo de Winkler (1930) menciona 6 especies y una variedad. En el ámbito íbero-balear se han citado 5, de las cuales C. metallica, especie italiana, ha de excluirse de nuestra fauna sin lugar a dudas (Zoia, 2014) y C. grossa de Tánger, en Marruecos, podría vivir en España y se ha citado en varias ocasiones, incluso recientemente (Warchaâowski, 2003; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), pero su existencia no se ha confimado (Zoia, 2014). Así pues, con absoluta certeza, solo existen tres especies (Zoia, 2014): C. oblonga en el marco íbero-balear la hemos visto y se ha reseñado tan solo de las islas Baleares, pero no de la Península (Zoia, 2014); C. globosa, la especie más común e inequívocamente ibérica; y C. algarvensis, que acaba de ser descrita, se encuentra en Portugal y en suroeste de España. Clave de especies

1. Hábitus oval alargado, de convexidad mediana y color muy brillante, bronceado verdoso oscuro. Pronoto con el máximo diámetro hacia la mitad, menos convexo, cubierto por punteado relativamente fuerte pero poco denso. Élitros oval alargados, subglobosos y moderadamente convexos, con la máxima anchura en el tercio basal. Pubescencia larga y poco densa. Tamaño menor: 1,5-2,5 mm. Lóbulo medio del edeago de ápice en curva roma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. oblonga (p. 41) • Hábitus oval corto y muy convexo, metálico y de color casi siempre bronceado con o sin reflejos argénteos o dorados. Pronoto con el máximo diámetro después de la mitad, la parte anterior fuertemente estrechada y muy convexa y punteado algo más fino pero más denso que en C. oblonga. Élitros globosos y muy convexos, con la máxima anchura hacia la mitad o algo por detrás. Pubescencia más corta y más densa que en C. oblonga. Tamaño mayor: 2,00-3,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Cuerpo más corto, de color bronceado con reflejos argénteos y un ligero color metálico dorado rojizo y pubescencia blanquecina más densa; antenómeros 7º-11º y patas más oscuras, con un color metálico más intenso en los fémures. Lóbulo medio del edeago más pequeño pero más grueso y de perfil dorsal simétrico (figs. 30A, 30B). Espermateca con el ductus sin espirales y una clara dilatación basal de la cámara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. globosa (p. 42) • Cuerpo más alargado, de color bronceado oscuro, sin reflejos argénteos o dorado rojizos y pubescencia blanquecina más esparcida; antenómeros 7º-11º y patas de color rojizo más claro. Lóbulo medio del edeago mayor, más estrecho y claramente asimétrico en vista dorsal. Espermateca con ductus espiralado y desprovista de la dilatación basal de la cámara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. algarvensis (p. 44)

Colaspidea oblonga (Blanchard, 1845) Dia oblonga Blanchard, 1845. Ann. Soc. Entomol. Fr., (2), 3(1)(Bull.): IV

Longitud: 1,5-2,5 mm. Hábitus oval alargado, de color bronceado verdoso brillante, algunas veces con reflejos cobrizos, y cubierto por una larga pubescencia blanca, poco densa. La cabeza muestra un surco frontal ligero, antenas más bien COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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cortas, de color testáceo con los cinco antenómeros distales oscuros. Pronoto casi tan largo como ancho, de lados en curva regular cuyo máximo diámetro se halla hacia la mitad, y está cubierto por punteado bastante fuerte pero poco denso. Patas de color testáceo excepto en el ápice y una línea dorsal externa en los profémures de color metálico oscuro. Élitros subglobosos, no muy convexos, de callos humerales muy ligeros apenas perceptibles, su máximo diámetro en el tercio basal, surcados por punteado similar al del pronoto pero dispuesto en líneas irregulares, y provistos de un reborde lateral ancho, muy aparente. Lóbulo medio del edeago que se estrecha de una manera más acusada hacia el ápice, en vista dorsal, y muy curvado en vista lateral, pero con la punta casi recta. Distribución geográfica.— Sur de Europa: Francia meridional, norte de Italia, islas Baleares, Córcega, Cerdeña, Sicilia y Balcanes (Gruev, 1992; Biondi et al., 1995; Zoia, 2014). Lefèvre (1876) indica esta especie en España, sin ninguna precisión, y más tarde se ha señalado en Mallorca y Menorca (Tenenbaum, 1915; Jolivet, 1953; Compte, 1968; Zoia, 2014, 2017b), citas que confirmamos mediante nuestras propias capturas en Mallorca (Petitpierre et al., 2017) y el estudio de un ejemplar procedente de Menorca (MNCN). Por otra parte, como habita en el sureste de Francia, podría hallarse también en Cataluña. Es una especie poco común. Biología.— Caillol (1914) reseña a las jaras Cistus monspeliensis L. y C. salvifolius L. (Cistaceae) como plantas hospedadoras de esta especie en Provenza; Normand (1937) señala también a los Cistus en Túnez, y Müller (1953) la menciona sobre Cistus salvifolius en el noreste de Italia, estos últimos datos coincidentes con los nuestros en Mallorca. Por el contrario, no hemos podido confirmar en nuestro país el trofismo de C. oblonga sobre Erica (Ericaceae), como también indica Caillol (1914) en Provenza. Su fenología es de la primavera temprana. Colaspidea globosa (Küster, 1848) (figs. 11, 145A) Pachnephorus globosus Küster, 1848. Käfer Eur., 13: nº 92

Longitud: 2,0-3,25 mm. Cuerpo subglobular en forma de óvalo corto y muy convexo, de color bronceado metálico (figs. 11A, 145A), raras veces bronceado cobrizo, cubierto por una pubescencia blanca, inclinada, bastante densa pero que no tapa al tegumento. Pronoto muy convexo, con el diámetro máximo en la mitad posterior, y cubierto por punteado mediocre pero apretado. Patas de color pardo rojizo uniforme, con los fémures oscuros en su extremo apical y las tibias emarginadas en su cara externa. Élitros subglobosos, aún más convexos que los de C. oblonga, con punteado enteramente confuso, pubescencia más corta y densa y reborde lateral estrecho, a diferencia de la especie anterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 11B, 11C) de ápice regularmente estrechado en vista dorsal y que forma una curva pronunciada muy aguda pero con el ápice recto, en vista lateral. 42

FAUNA IBÉRICA

Las fuertes diferencias de tamaño que manifiesta esta especie han sido a menudo causa de errores de identificación. Así, por ejemplo, en la colección del MNCN existen siete individuos de tamaño muy pequeño (2,0 mm) procedentes de Burjassot (Valencia, ex coll. F. Moroder), clasificados como C. metallica, y que pertenecen en realidad a C. globosa. También incurren en el mismo error Torres Sala (1962), que la reseña bajo este mismo nombre, en la Dehesa de la Albufera en Valencia, y Cobos (1954a) que la cita en Sierra Nevada. Distribución geográfica.— Euromediterránea occidental, en el sureste de Francia y en España (Zoia, 2014). En nuestro país tiene una geonemia muy amplia, ya que cubre tres de las cuatro provincias en Cataluña (Petitpierre, 1983a), Zaragoza y Teruel en Aragón (Vives, 2000), Navarra, Valencia, Alicante, Murcia, Albacete, Madrid, Ciudad Real, Cáceres, Badajoz, y todas las provincias de Andalucía (MNCN). Falta tan solo en la cornisa cantábrica, en Galicia y en el cuadrante noroccidental. No se conoce en las islas Baleares. En Portugal y el suroeste de España parece estar sustituida por la especie vicariante C. algarvensis. Así, la cita portuguesa de C. metallica (Oliveira, 1894), también recogida más tarde

B

C

A

Fig. 11. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Colaspidea globosa. 43

por otros autores (Seabra, 1943; Serrano, 1984), debe referirse probablemente a C. algarvensis, porque C. metallica no es un taxon ibérico, como ya hemos indicado más arriba. En las colecciones del MNCN hemos visto dos ejemplares del sur de Portugal pertenecientes probablemente a esta especie, al igual que la cita de C. globosa por Teunissen (2002) de Vilamoura, en el Algarve. Biología.— De alimentación polífaga, la hemos capturado en España sobre Rosmarinus officinalis L. (Lamiaceae) y Quercus coccifera L. (Fagaceae) (Petitpierre, 1983a, 1997b y datos inéditos), pero es muy probable que tenga un trofismo más amplio, de tipo polífago, porque en Provenza se ha señalado también sobre Ericaceae, Asteraceae, Cistaceae, Fabaceae, Rosaceae y Vitaceae (Caillol, 1914; Jolivet, 1967; Zoia, 2014), es decir, sobre un total de ocho familias de plantas. Su fenología es primaveral, desde marzo hasta julio. Es una especie localizada, aunque a menudo suele ser abundante. Colaspidea algarvensis Zoia, 2014 Colaspidea algarvensis Zoia, 2014. Entomologia, 2(159): 9

Longitud: 2,8-3,2 mm. Especie de hábitus muy similar al de C. globosa, aunque ligeramente mayor y de un color bronceado sin reflejos metálicos argénteos o dorados. Solo se puede separar con seguridad de aquella especie por la estructura del lóbulo medio del edeago y la de la espermateca. El lóbulo medio del edeago es de mayor tamaño, más alargado y de base ligeramente asimétrica, en vista dorsal, y aún más curvado en vista lateral, comparado con el de C. globosa. La espermateca posee un ductus espiralado y la cámara carece de la expansión basal redondeada, característica de C. globosa. Distribución geográfica.— Especie descrita del Algarve, en el sur de Portugal, y que también coloniza la zona central del país y, hacia el norte, se extiene hasta Bussaco, en las cercanías de Coimbra (Zoia, 2014). En España se ha citado en las provincias de Badajoz, Ciudad Real, Huelva y Sevilla (Zoia, 2014), es decir, por todo el cuadrante suroeste peninsular. Biología.— Desconocida, aunque cabe suponer que su trofismo debe ser parecido al de las dos especies precedentes. OTRAS ESPECIES Colaspidea grossa Fairmaire, 1866 Colaspidea grossa Fairmaire, 1866. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 6: 73

Longitud: 2,2-3,6 mm. Pronoto fuertemente redondeado y dilatado hacia los lados, casi tan largo como ancho, no estrechado hacia delante y en medio de diámetro mayor que el de los élitros. Estos últimos son oval alargados y de color 44

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verde metálico brillante, a diferencia de las otras dos especies, que presentan el pronoto y los élitros de color bronceado o bronceado verdoso oscuro, generalmente uniforme. Su hábitus difiere también del de C. oblonga y C. globosa por su tamaño generalmente mayor, aunque está sujeto a una considerable variabilidad. Distribución geográfica.— Especie del norte de Marruecos, de donde proviene el tipo, citada también en Andalucía (Winkler, 1928; Teunissen, 2002; Warchaâowski, 2003; Moseyko y Sprecher-Uebersax, 2010), aunque esta reseña no se haya confirmado en la revisión más actualizada y completa del género, porque casi todas las especies de Colaspidea de Andalucía pertenecen a C. globosa (Zoia, 2014). Biología.— Desconocida ( Jolivet, 1967), aunque probablemente sea de afiliación trófica polífaga, como C. globosa. Género Colaspina Weise, 1893 Colaspina Weise, 1893. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(6): 1121 ESPECIE TIPO: Dia saportae Grenier, 1863

Tamaño: 3,0-4,0 mm. Género monoespecífico, de especie alada, con el cuerpo subrectangular, en óvalo corto y convexo, poco atenuado hacia delante, de color verde dorado, raras veces con el pronoto bronceado, y tegumento dorsal recubierto por una larga pubescencia blanca, adherente y densa (fig.  12A). Mandíbulas, labro, palpos, patas y antenas de color testáceo, excepto los antenómeros distales que están oscurecidos y a veces también parte de la cara dorsal de los fémures. Cabeza y pronoto con un punteado relativamente fuerte y denso; este último transverso, de márgenes laterales arqueados, provistos de reborde, y con los ángulos posteriores cortos, algo salientes. Élitros no estrechados en su base, de hombros rectos, callos humerales prominentes, lisos, sin ninguna depresión interna; tegumento elitral ligeramente coriáceo, con punteado más fino que el de la cabeza y el pronoto. En Colaspina el metaventrito está cubierto por una pubescencia densa, lo que permite diferenciar este género de Colaspidea, que presenta el metaventrito glabro o casi glabro. La única especie del género es C. saportae. Colaspina saportae (Grenier, 1863) (fig. 12) Dia saportae Grenier, 1863. Matér. Faune Coléopt. Fr.: 119

Longitud: 3,0-4,0 mm. Para la identificación de esta especie (fig. 12A), la única del género, véase la descripción anterior referida al género Colaspina. Lóbulo medio del edeago (figs. 12B, 12C) bastante estrecho en vista dorsal y de contorno que se agudiza hacia el ápice, por ambas caras, de manera casi paralela en vista lateral. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Distribución geográfica.— Sureste de Francia y noreste de España (Caillol, 1914; Porta, 1934; Warchaâowski, 2003, 2010). En la península Ibérica se ha citado en dos localidades de Lérida (Petitpierre y Doguet, 1981; Petitpierre, 1983a), otras dos de Zaragoza (Petitpierre, 1997b; Petitpierre et al., 2000; Vives, 2000), también en la sierra de Albarracín en Teruel (Wagner, 1927) y en Murcia (Lencina et al., 2007), esta última, la más meridional conocida hasta ahora para la especie. Por nuestra parte, hemos podido examinar material procedente de Teruel (Albarracín: MNCN) y de Navarra (coll. I. Recalde, Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Caillol (1914) señala como plantas hospedadoras de esta especie en Provenza, a Artemisia campestris L., Helichrysum stoechas D.C. (Asteraceae) y Genista scorpius D.C. (Fabaceae), pero Jolivet (1987) y Jolivet y Hawkeswood (1995) añaden también Erica (Ericaceae), Helianthemum (Cistaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae), Quercus (Fagaceae) y Bromus (Poaceae). En Retuerta de Pina, de la comarca de Los Monegros (Zaragoza), se ha colectado sobre Rosmarinus officinalis y Salvia lavandulifolia Vahl. (Lamiaceae), durante los meses de abril, mayo y junio (Petitpierre et al., 2000). Por tanto, muy probablemente, su afiliación trófica es polífaga. No es una especie rara.

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Fig. 12. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 46

lateral (C) de Colaspina saportae. FAUNA IBÉRICA

Subfamilia CHRYSOMELINAE Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220 Insectos de tamaño mediano o relativamente grande, raras veces pequeño, de 2,5 a 18,0 mm en nuestras especies, pero que para el conjunto de la subfamilia pueden alcanzar hasta algo más de 30 mm. En Doryphora multipunctata Chevrolat, 1844 del Perú y en Promechus magnificus Baly, 1863 de Nueva Guinea, o tan solo 1,2 mm en algunas especies de Aphilon Sharp, 1876 de Nueva Zelanda. Por lo general, los Chrysomelinae íbero-baleares tienen el cuerpo ovalado y convexo o muy convexo, con menor frecuencia alargado y plano, su tegumento está cubierto por un punteado confuso o alineado y es casi siempre glabro, por lo menos en su cara dorsal. La cabeza es redondeada o transversa, se encaja dentro del protórax y está dispuesta en una posición inclinada, con la boca dirigida oblicuamente hacia abajo, nunca en posición vertical como en Cryptocephalinae, ni dirigida hacia atrás como en Cassidinae. Las inserciones de las antenas están separadas por toda la anchura de la frente y se sitúan junto al margen inferior interno de los ojos; el clípeo está casi siempre aislado de la frente, al contrario de Eumolpinae, carácter que permite distinguir a ambas subfamilias; y el mentón puede ser muy grande, como sucede en Timarcha Samouelle, 1819, o de tamaño pequeño, como se observa en todos los demás géneros. El pronoto es subrectangular o subcuadrado, de contorno más ancho que largo, sus lados están rebordeados (excepto en unas pocas especies de Timarcha), la superficie es convexa en sentido transverso, a veces muestran las áreas laterales engrosadas o separadas del disco por surcos o por impresiones longitudinales de puntos gruesos, y los ángulos anteriores o los posteriores suelen presentar uno o más poros setíferos. La venación alar está muy reducida porque presentan una sola vena cubital y puede haber o no vena transversa ( Jolivet, 1957; Suzuki, 1970), similar a la de algunos Criocerinae, Synetinae, Aulacoscelis, y muchos Galerucinae y Alticinae (Suzuki, 1994). La mayoría de los Chrysomelinae ibéricos no tienen alas funcionales, ya sea porque están incompletas o, si son completas, porque carecen de musculatura alar, y entre aquellos que la poseen pocos vuelan con una cierta regularidad (Leptinotarsa Chevrolat, 1836; Chrysomela Linnaeus, 1758; Plagiodera Chevrolat, 1836; Plagiosterna Motschulsky, 1860; Phratora Chevrolat, 1836), o raras veces, caso de algunas especies de Chrysolina Motschulsky, 1860 como C. americana (Linnaeus, 1758), C. marginata (Linnaeus, 1758) y las especies del subgénero Hypericia Bedel, 1899. Patas casi siempre cortas y robustas, de fémures siempre más gruesos que las tibias y sin dientes por lo que se refiere a nuestras especies, al contrario que las meso y las metatibias que son dentadas en Gonioctena Chevrolat, 1836 pero no en todas las restantes especies de los géneros ibéricos; tarsos anchos, que pueden estar sujetos a dimorfismo sexual, al ser más gruesos en los machos que en las hembras (Timarcha y varias especies de Chrysolina y Oreina Chevrolat, 1836), y provistos de una pubescencia ventral densa. El tercer tarsómero no suele ser enteramente bilobulado, aunque casi lo está en Chrysomela populi Linnaeus, 1758, Plagiodera versicolora COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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(Laicharting, 1781) y en el género Phaedon Latreille, 1829, rasgo que distingue a la mayoría de Chrysomelinae de Eumolpinae, y el último tarsómero acaba en uñas de morfología variable: sencillas, apendiculadas o bífidas. Élitros más largos que anchos, de base similar en diámetro o ligeramente más ancha que la del pronoto, lados que se estrechan hacia el ápice o bien paralelos y redondeados de manera brusca en el extremo. Estos élitros nunca son truncados ni están atrofiados, como ocurre en ciertos Galerucinae, aunque las hembras grávidas de algunas especies de Gastrophysa Chevrolat, 1836 y Colaspidema Laporte, 1833 tienen abdómenes muy hinchados que sobresalen en gran parte a los élitros. El dorso de los élitros es más o menos convexo, pocas veces aplanado, está punteado en estrías, foveolas o también de manera confusa, los callos humerales son prominentes en las especies aladas pero están obliterados en las ápteras, que suelen tener los élitros soldados (Timarcha y Cyrtonus Latreille, 1829), aunque no siempre (algunas Chrysolina), y las epipleuras pueden ser anchas o estrechas y se disponen en posición vertical, inclinada u horizontal respecto a los élitros, su forma, la textura y el carácter pubescente o glabro de su margen apical interno, tienen un alto valor taxonómico. En la parte ventral del cuerpo los Chrysomelinae íbero-baleares se caracterizan por tener los acetábulos anteriores transversos y ovales, nunca redondeados como sucede en todos los Eumolpinae ibéricos, estos acetábulos están cerrados por detrás en Timarcha y en Entomoscelis Chevrolat, 1836, pero están abiertos en los demás géneros ibéricos; el proventrito separa siempre a las procoxas, puede ser o no carenado, y los epiesternitos protorácicos son de forma cuadrangular alargada, a diferencia de Eumolpinae que los tienen triangulares o subtriangulares; tanto el mesoventrito como el metaventrito son de formas muy diversas, lo cual también ofrece un notable interés taxonómico y, por último, el abdomen consta de siete segmentos pero solo cinco son aparentes. El lóbulo medio del edeago de Chrysomelinae (figs. 24B, 24C) suele ser curvado en forma de C o de J o, con mucha menos frecuencia, plano y tubular; está bien esclerotizado tanto en su parte proximal como en la distal, a diferencia del de Eumolpinae, y en algunos casos raros, como acontece en la mayoría de las especies de Gonioctena, tienen el ápice asimétrico en vista frontal (fig. 29F). En las especies del género Timarcha el edeago es muy distinto al de los restantes Chrysomelinae porque su lóbulo medio presenta un par de apófisis basales (fig. 16E) y el tegmen es cerrado en anillo y no en forma de V o Y, como en aquellos (Sharp y Muir, 1912; Chen, 1934; Powell, 1941; Jolivet, 1948; Iablokoff-Khnzorian, 1966; Warchaâowski, 2003, 2010). Por otra parte, el estudio del lóbulo medio del edeago en los Chrysomelinae es crítico para una certera identificación de casi todas las especies, con la única excepción de gran parte de las especies de Timarcha, que casi siempre son indiferenciables para este carácter, excepto en lo que se refiere a la estructura de su saco interno y de su fanera o apodema (Stockmann, 1966; Petitpierre, 1970a). Casi todas las especies de Chrysomelinae manifiestan dimorfismo sexual, las hembras son de mayor tamaño que los machos pero tienen las antenas algo 48

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más cortas y estos últimos a menudo presentan tarsos más gruesos que los de aquellas y suelen estar provistos de suelas pilosas enteras. Estas características de los tarsos en los machos facilitan el apareamiento sexual, al montar el macho a la hembra fijando los tarsos de sus patas anteriores e intermedias sobre los élitros y los de sus patas posteriores sobre los ventritos abdominales de la hembra. Las fases inmaduras de los Chrysomelinae se conocen peor que los adultos, pero existen bastantes datos concernientes principalmente a las larvas de las especies paleárticas, y sobre todo de las europeas (Böving y Craighead, 1931; Paterson, 1931; Hennig, 1938; Kimoto, 1962; Takizawa, 1976a, 1976b; Cox, 1982, 1991, 1994a; Steinhausen, 1994a), y algo menos a las pupas (Takizawa, 1976a; Cox, 1996a; Steinhausen, 1996, 1998, 2001a, 2001b). Los huevos suelen ser de morfología oval más o menos alargada, color variable y su epicorion muestra relieves de ultraestructura muy peculiares y distintivos para cada especie, cuando se examinan mediante el microscopio electrónico de barrido (Petitpierre y Juan, 1994a, 1994b). La puesta se realiza en el suelo en una especie de ooteca que envuelve grupos de huevos mezclados con extrementos y con secreciones pegajosas (Timarcha); también en el suelo pero sin mezclarlos con excrementos, como ocurre en las especies de Chrysolina y en las de las subtribus Entomoscelina, Paropsina, Doryphorina y Chrysolinina, o sobre las plantas hospedadoras (en las de la subtribu Chrysomelina). La fecundidad varía considerablemente de unas especies a otras, así en Timarcha, Chrysolina y Oreina, por ejemplo, es en general de unos 50-100 huevos por hembra, mientras que en otras especies como Chrysomela (= Melasoma) populi, Plagiodera versicolora, Gastrophysa viridula (DeGeer, 1775) y Colaspidema barbara (Fabricius, 1792) (= C. atrum Olivier, 1791), es de varios centenares, y en el escarabajo de la patata Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) puede llegar a 3.000 ( Jacques, 1988; Chevin, 1994a; Jolivet y Verma, 2002). Algunas especies de Chrysolina, Oreina y Gonioctena son vivíparas u ovovivíparas, porque los embriones realizan parte de su desarrollo dentro del cuerpo materno como adaptación a los hábitats alpinos o árticos, para reducir el tiempo de desarrollo larvario y adecuarlo a los cortos veranos de estas regiones (Bontems, 1985, 1988; Jolivet y Verma, 2002). Las larvas son de vida externa, a diferencia de las de Eumolpinae, y se encuentran más fácilmente en el suelo o bajo piedras que sobre sus plantas hospedadoras. Tienen un hábitus fuertemente curvado y muy convexo por su cara dorsal, o bien con menor frecuencia, son de cuerpo alargado y poco convexo (fig. 13); generalmente poseen mandíbulas con más de tres dientes, palpos labiales bisegmentados y palpos mandibulares cuadrisegmentados. Se pueden distinguir tres tipos principales de larvas: 1) “no-tuberculadas”, sin apenas tubérculos y carentes por completo de glándulas defensivas (tribu Timarchini), 2) “tuberculadas y no-glandulíferas”, con tubérculos y tan solo un par de glándulas defensivas [subtribus Entomoscelina, Colaspidemina, Chysolinina, Doryphorina y Paropsina (= Gonioctenina)], y 3) “tuberculadas glandulíferas”, con tubérculos y nueve pares de glándulas defensivas (subtribu Chrysomelina) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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A

B

C

D

E

F

Fig. 13. Larvas de Timarcha (Timarcha) tenebricosa (A), de primera (C) y de tercera (D) edad de Plagiodera 50

(Plagiodera) versicolora, de Chrysomela (Chrysomela) populi (B), de Chrysolina (Erythrochrysa) polita

(E) y de Leptinotarsa decemlineata (F) (B-D, según Chen, 1935).

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(Paterson, 1931; Hennig, 1938; Kimoto, 1962; Takizawa, 1976a; Cox, 1982). La descripción minuciosa de las larvas de Chrysomelinae de la fauna europea examinadas hasta ahora, casi un centenar de especies, se basa en la quetotaxia cefálica y en especial del labro, pero también en la quetotaxia de los tres segmentos torácicos y la de los segmentos abdominales, además del número y localización de los ovirruptores, usados por las larvas para salir del huevo durante la eclosión (Cox, 1994a; Steinhausen, 1994a, 2000, 2001a). Todas las larvas de los Chrysomelinae europeos se alimentan de las hojas de sus plantas hospedadoras y el desarrollo larvario comporta tres mudas (en Timarcha y en algunas especies de la subtribu Chrysomelina), o cuatro, incluyendo la muda pupal, en los restantes géneros de las otras subtribus y en la mayoría de aquellos pertenecientes a la subtribu Chrysomelina, si bien quedan aún muchos géneros no europeos pendientes de estudio. Los rasgos morfológicos esenciales de las pupas han sido analizados en cerca de un centenar de especies europeas, que pueden clasificarse en cuatro o cinco grupos según la quetotaxia de la cabeza, pronoto y terguitos abdominales, y los apéndices o proyecciones de los tres últimos segmentos abdominales (Cox, 1996a; Steinhausen, 1996, 1998, 2001a, 2001b). Estas pupas pueden separarse de acuerdo con los caracteres indicados por Steinhausen (1998), que se describen a continuación: Grupo 1 (Timarchini): noveno segmento abdominal con dos apéndices puntiagudos que nacen de su base engrosada; todo el cuerpo con quetas muy cortas y finas. Grupo 2 (Chrysolinina y Doryphorina): noveno segmento abdominal con un solo apéndice abdominal en forma de espina; cuerpo con quetas bien visibles, regularmente agrupadas en la cabeza, muy numerosas en el pronoto y formando filas transversas en los terguitos abdominales. Con 4 géneros estudiados: Chrysolina (13 especies), Oreina (5), Leptinotarsa (1) y Cyrtonus (1). Grupo 3 (Chrysomelina): noveno segmento abdominal sin ningún apéndice; cuerpo a veces con quetas gruesas. Con 8 géneros estudiados: Plagiosterna (= Linaeidea Motschulsky, 1860) (1 especie), Chrysomela (5), Plagiodera (1), Gastrophysa (1), Phaedon (3), Hydrothassa Thomson, 1859 (3), Phratora (3) y Prasocuris Latreille, 1802 (1). Grupo 4 (Gonioctenina): noveno segmento abdominal con dos pequeños apéndices que nacen de su parte apical; terguitos abdominales con cuatro filas longitudinales de quetas; pronoto con 25 o más quetas en cada lado. Con 4 géneros estudiados: Gonioctena (10 especies), Sclerophaedon Weise, 1882 (2), Colaphellus Weise, 1916 (1) y Colaspidema (1). Grupo 5 (Entomoscelina): noveno segmento abdominal con dos apéndices espinosos que nacen del extremo de una base transversa; metanoto sin quetas; terguitos abdominales carentes de filas longitudinales de quetas en los lados, pero con una queta detrás del espiráculo. Un género estudiado: Entomoscelis (1 especie) Estos grupos son, en buena parte, equivalentes a los tres grupos larvarios anteriores, aunque en el cuarto se separan los Gonioctenina y Paropsina además COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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de tres géneros que habían sido clasificados antes dentro de los Chrysomelina, los géneros Colaspidema y Colaphellus de nuestra fauna, y otro sin representación ibérica, Sclerophaedon, mientras que en el quinto grupo se sitúan los géneros de la subtribu Entomoscelina (Steinhausen, 1998). La ninfosis tiene lugar en el suelo en todos los Chrysomelinae europeos, excepto en algunos de la subtribu Chrysomelina (Chrysomela y Plagiodera por ejemplo), que la realizan sobre las plantas hospedadoras. El ciclo vital de los Chrysomelinae europeos e íbero-baleares suele ser univoltino y tan solo unas pocas especies pueden llegar a producir dos o más generaciones por año en nuestro ámbito, por ejemplo Chrysomela populi, Plagiodera versicolora, Plagiosterna aenea (Linnaeus, 1758), especies de Phratora, Gastrophysa, Phaedon cochleariae (Fabricius, 1792) y también el escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata. Los dos tipos principales de ciclos biológicos observados en nuestras especies se ajustan a los descritos para Timarcha balearica Gory, 1833 ( Jolivet, 1953) o Chrysolina americana (Balcells, 1955b; Bibolini, 1964) y Plagiodera versicolora (Chen, 1935; Balcells, 1947; Müller, 1953), que difieren porque en las dos primeras especies la puesta tiene lugar principalmente a principios de otoño pero se prolonga de manera decreciente, por lo menos en T. balearica, durante todo el invierno y la primavera y las larvas se desarrollan durante los meses de otoño, invierno e incluso unas pocas en primavera, pupan al final del invierno o ya en primavera, y los adultos emergen de modo sucesivo, desde abril hasta junio aproximadamente. Por el contrario, en Plagiodera versicolora la puesta y el desarrollo larvario se realizan en primavera, los adultos de la primera generación aparecen en junio y suelen reproducirse en verano dando otras dos generaciones, pero no hay desarrollo larvario a partir de noviembre ni durante el invierno. El primer tipo de ciclo se observa en las especies que habitan en regiones de clima mediterráneo, con inviernos suaves, y el segundo en las regiones de clima continental, con inviernos fríos, que impiden la vida larvaria, aunque a diferencia de Plagiodera versicolora, como ya hemos señalado, la mayoría de las especies con uno u otro tipo de ciclo son univoltinas. Todos los Chrysomelinae íbero-baleares invernan en estado adulto, pero en el primer tipo de ciclo los adultos y las larvas coexisten en invierno y aprovechan las mejores horas de los días soleados en esta estación para alimentarse. Por otro lado, es frequente que en las zonas de clima mediterráneo y en altitudes bajas o moderadas de las de clima continental, estas especies experimenten una diapausa estival, bajo tierra, piedras o al pie de las plantas hospedadoras, que se extiende durante los meses de julio, agosto y parte de septiembre. Por lo menos una especie, Timarcha tenebricosa (Fabricius, 1775), también puede ovipositar en otoño pero los huevos no eclosionan entonces, porque sufren una diapausa embrionaria obligatoria hasta la primavera del año siguiente, aunque por el contrario, si ovipositan en primavera, estos huevos no eclosionan hasta la primavera del año siguiente (Abeloos, 1935; Jolivet, 1948; Chevin, 1994a). Esto es debido a que para eclosionar, estos huevos deben pasar por un período de temperaturas bajas 52

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y, en consecuencia, su ciclo biológico completo es anual o bienal, según la estación en la que se realiza la puesta, anual si se realiza en primavera y bienal si se realiza en otoño. La vida media de los adultos en la naturaleza no llega al año, pero en condiciones de laboratorio, a baja temperatura (5-6 ºC) y alimentación cada 8-10 días, puede ser de un año o incluso más, de hasta de casi tres años, como hemos comprobado en algunas especies de Timarcha, Chrysolina y Cyrtonus. Aunque la mayoría de las especies de Chrysomelinae son ovíparas, se conocen 50 especies ovovivíparas, principalmente de los géneros Oreina, Chrysolina y Gonioctena en Europa, y de los géneros Doryphora Illiger, 1807 y Platyphora Gistl, 1857 en Sudamérica (Bontems, 1985). Las ovariolas y los huevos de las especies ovovivíparas y ovíparas son de estructura distinta (Bontems, 1985). Los huevos de las especies ovovivíparas eclosionan dentro del abdomen materno, de manera que las hembras de estas especies realizan generalmente una puesta de larvas de primera edad en lugar de huevos. La distribución geográfica de la subfamilia abarca principalmente regiones templadas y frías, aunque, desde luego, también existe una buena representación de especies tropicales y subtropicales. Si se consideran los géneros endémicos de cada gran región biogeográfica, 151 sobre el total de 176 géneros de Chrysomelinae (Daccordi, 1983) –aunque Reid (2016) solo indica unos 130– entran dentro de esta categoría de endémicos, y de ellos un 41,0 % son propios de la región australiana, 28,5 % de la neotropical, 16,0 % de la afrotropical (= etiópica o paleotropical), pero tan solo 11,0 % de la holártica y 3,5 % de la oriental (Daccordi, 1983). En base a estos datos, se ha sugerido que el origen paleogeológico de la subfamilia tuvo lugar en el antiguo continente austral de Gondwana (Daccordi, 1996), ya que los géneros más ancestrales, como Brachyhelops Fairmaire, 1885 del extremo sur de Chile y Palaeomela Daccordi, 1996 de Australia (Queensland) y de la isla de Tasmania (Daccordi y DeLittle, 2003), son de origen gondwánico, aunque esto no puede aplicarse para tres de los géneros con la mayor biodiversidad dentro de nuestro ámbito íbero-balear: Timarcha, exclusivo de la suprarregión holártica (paleártica + neártica); Chrysolina, que sin ser exclusivo está muy bien representado en la región paleártica (Daccordi, 1996; Bienkowski, 2001, 2007), porque aproximadamente un 80 % de los subgéneros y un 75 % de sus especies habitan en esta región (Bienkowski, 2001, 2007; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010); y el género Cyrtonus, de geonemia casi exclusivamente ibérica (Kippenberg, 2010). El registro paleontológico de los Chrysomelinae podría iniciarse en el Jurásico Superior hace más de 100 millones de años, con unos pocos pero controvertidos registros fósiles ( Jolivet et al., 2014a), aunque esta opinión no se ha verificado mediante los resultados de las filogenias moleculares, que sugieren el origen de la familia en el Cretácico, hace entre 63 y 68 millones de años (Gómez-Zurita et al., 2007a). El registro fósil de los Chrysomelinae es relativamente amplio porque comprende casi un centenar de especies que abarcan todo el Terciario y el Cuaternario, y además, una buena parte de estas últimas corresponden a especies todavía existentes de los géneros Chrysolina, Chrysomela, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Gastrophysa, Gonioctena, Hydrothassa, Oreina, Phaedon, Phratora, Prasocuris y Timarcha, es decir, de la mayoría de los géneros representados en Europa (Santiago-Blay, 1994). Todas las especies de la subfamilia son folívoras, se alimentan por tanto de hojas, en el estado de larvas y en el de adultos. Las hojas son comidas a partir de los bordes en adelante hasta completar o no la masa foliar y, salvo contadas excepciones, se nutren de plantas fanerógamas dicotiledóneas (Reid, 2016). En general, los insectos herbívoros prefieren las plantas con mayor riqueza en nitrógeno, elemento cuya concentración disminuye con la edad de las hojas y que actuaría como factor limitante para muchas de estas especies de insectos, al encontrarse en cantidades mucho menores en los tejidos vegetales que en los animales (Ikonen, 2002). La selección trófica es un proceso en cadena, constituido por una serie de estímulos y respuestas, entre las plantas hospedadoras y los coleópteros implicados, de manera que la presencia de sustancias químicas estimulantes (fagoestimulantes) y de sustancias disuasivas, interviene en el reconocimiento de las plantas idóneas por parte del insecto, usando quetas sensoriales de los palpos bucales o a veces de los tarsos anteriores (Crowson, 1981; Jermy, 1994). Por otra parte, el efecto de rechazo producido por sustancias químicas disuasivas en la selección trófica de insectos fitófagos, se ha puesto de manifiesto muchas veces desde la publicación del trabajo seminal de Ehrlich y Raven (1964) en lepidópteros diurnos (ropalóceros). La gran mayoría de los Chrysomelinae son oligófagos, se alimentan pues de plantas congenéricas o de plantas de géneros próximos dentro de una misma familia. Existen sin embargo algunos ejemplos de especies con una cierta polifagia, por lo menos en el estado adulto, como ocurre con Chrysolina bankii (Fabricius, 1775), que puede alimentarse de plantas pertenecientes a cuatro familias, Lamiaceae, Plantaginaceae, Asteraceae y Ranunculaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Petitpierre, 1985); C. staphylaea (Linnaeus, 1758), de Lamiaceae, Plantaginaceae y Ranunculaceae ( Jolivet, 1975; Bourdonné y Doguet, 1991), y la mayoría de las especies del subgénero Stichoptera Motschulsky, 1860 de Chrysolina que muestran capacidad alimentaria hacia plantas Lamiaceae y Scrophulariaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991; Bourdonné et al., 2013). Las afinidades tróficas de determinados géneros, como Timarcha ( Jolivet y Petitpierre, 1973; Chevin, 1994b; Poinar et al., 2002; Tiberghien, 2005; Jolivet et al., 2013), Chrysolina y Oreina ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991) y Gonioctena (Mardulyn et al., 1997), se conocen relativamente bien. También, Jolivet y Petitpierre (1976b) y, más recientemente Jolivet y Hawkeswood (1995), revisan las plantas hospedadoras de unos 80 géneros y subgéneros de Chrysomelinae, casi un 60 % de los géneros descritos. Pocas especies de Chrysomelinae son plagas de cultivos o de plantas leñosas con valor comercial (véase Domínguez García-Tejero, 1963, 1989), entre ellas la más importante es el famoso escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata, que puede llegar a devastar cultivos de patatas o de berenjenas, pero otras especies también pueden causar daños apreciables, por ejemplo Plagiodera versicolora y las especies de Phratora en 54

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los sauces (Salix sp., Salicaceae), Plagiosterna aenea en los alisos (Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Betulaceae), y sobre todo, Chrysomela populi en los chopos y los álamos (Populus sp., Salicaceae) y Colaspidema barbara en la alfalfa (Medicago sativa L., Fabaceae). Los análisis citogenéticos en esta subfamilia se han llevado a cabo en 40 géneros y unas 260 especies, muchas de ellas ibéricas (Petitpierre et al., 1988; Petitpierre, 1997a, 2011), que muestran un rango muy amplio de números cromosómicos, desde 2n = 12 a 2n = 50, con un valor modal y posiblemente ancestral de 2n = 24, fórmula meiótica masculina de 11 + Xyp. Y de manera más particular, ciertos géneros con una alta biodiversidad ibérica han sido objeto de estudios detallados, como ocurre con Timarcha (Petitpierre, 1970a, 1976, 2016a; Petitpierre y Jolivet, 1976; Gómez-Zurita et al., 2004), Chrysolina (Petitpierre, 1975, 1978, 1981b, 1999a, 1999b; Petitpierre y Segarra 1985; Petitpierre et al., 2004; Petitpierre y Mikhailov, 2009), Oreina (Petitpierre, 1981b, 1999a; Petitpierre y Juan, 1994a) y Cyrtonus (Petitpierre, 1978, 1984; Petitpierre y Garnería, 2003). Muchas especies de Chrysomelinae, principalmente de los géneros Gonioctena, Oreina y Chrysolina, muestran polimorfismo en el color de sus hábitus, lo cual ha determinado a menudo errores en la identificación correcta de algunas de ellas. La base genética de los distintos patrones cromáticos que manifiestan algunas especies polimórficas se ha estudiado en Chrysomela (= Melasoma auct.), Gastrophysa (= Gastroidea auct.) (MacCraken, 1906), Plagiosterna aenea (= Linaeidea auct.) (Kuntze, 1923, 1928), Chrysolina varians (Schaller, 1783) ( Johansson, 1962) y en Gonioctena (= Phytodecta auct.) aegrota (Fabricius, 1798) (sub P. variabilis Olivier, 1791) en España, por Zulueta (1925, 1929). Recientemente, hemos inferido el tipo de herencia de los tres morfos de Gonioctena linnaeana (Schrank, 1781) que se encuentran en una población pirenaica del valle de Arán (Petitpierre, 2014). También en el escarabajo de la patata Leptinotarsa decemlineata se han descrito nuevos mutantes de coloración y se ha analizado su tipo de herencia (Boiteau, 1980; Hsiao y Hsiao, 1982). Los análisis filogenéticos sobre varios géneros de Chrysomelinae a partir de las secuencias de genes mitocondriales y/o nucleares se han llevado a cabo por parte de Hsiao (1994a, 1994b), Gómez-Zurita et al. (1999) y GómezZurita (2004), en los que el género Timarcha se separa claramente de todos los restantes géneros de Chrysomelinae estudiados; Chrysomela, Gastrophysa, Phratora, Plagiodera y Plagiosterna (= Linaeidea), se sitúan en otro clado bien soportado; Colaspidema, Entomoscelis y Gonioctena muestran un cierto grado de parentesco; Leptinotarsa aparece junto a otros géneros americanos y Chrysolina, Oreina y el género asiático Ambrostoma Motschulsky, 1845 también se localizan en otro clado consistente (figs. 14-15). Estos datos son en gran parte congruentes con las agrupaciones taxonómicas de las tribus y subtribus de Chrysomelinae que seguimos en esta obra. Los análisis de secuencias nucleotídicas en genes mitocondriales, la selección trófica y la naturaleza química de las sustancias defensivas que segregan COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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especies representativas han hecho posible elaborar filogenias consistentes en diversos géneros de esta subfamilia. Así ocurre con Leptinotarsa (Hsiao, 1994b), Oreina y Chrysolina (Hsiao y Pasteels, 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), Gonioctena (Mardulyn et al., 1997) y Chrysomela, Phratora, Gastrophysa, Plagiodera y en otros dos géneros de la subtribu Chrysomelina (Termonia et al., 2001). Asimismo, también se han elaborado árboles filogenéticos centrados en las secuencias de genes, sobre todo mitocondriales, y en el trofismo diferencial, además de datos cromosómicos, en los géneros Chrysolina (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), Cyrtonus (GómezZurita et al., 2007a) y Timarcha (Gómez-Zurita et al., 1999, 2000a, 2000b, 2004, 2008). Por otra parte, en este último género se han obtenido filogenias moleculares derivadas de las secuencias de un gen nuclear (Gómez-Zurita et al., 2000c), también del análisis combinado de cuatro genes, dos nucleares y dos mitocondriales (Gómez-Zurita, 2004, 2008), y se han discutido las posibles inconsistencias entre ambas clases de filogenias moleculares, la basada en genes nucleares y la de los genes mitocondriales (Gómez-Zurita y Vogler, 2003), que podrían explicarse por hibridación entre distintos táxones. Muchos adultos de las especies de Chrysomelinae muestran colores vivos, brillantes u opacos, de tonos rojos, anaranjados, azules, violáceos, amarillos o

Fig. 14. Árboles filogenéticos de Neighborjoining (izquierda) y de 56

PAUP (derecha) basados en las secuencias del ADNmt 12S. Los números

de los nodos indican el grado de soporte (según Hsiao, 1994b). FAUNA IBÉRICA

Fig. 15. Fig. 40. Árbol filogenético de Neighborjoining basado en las secuencias del gen ADNmt COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

16S. Los números de los nodos indican el grado de soporte. Los ocho géneros de la base del árbol sirven

como grupos externos para este análisis (según Gómez-Zurita et al., 1999). 57

negros, que contrastan con el fondo del suelo, de las rocas o del verde de sus plantas hospedadoras. De esta manera son fácilmente distinguibles para sus posibles depredadores vertebrados, que aprenden por experiencia a reconocerlos como presas poco apetecibles al elaborar productos tóxicos o repulsivos que les sirven de protección. Estos compuestos de naturaleza defensiva pueden segregarse por una autohemorragia refleja, como ocurre en los adultos de Timarcha, o por activación de glándulas exocrinas, como sucede en las larvas de la mayoría de los Chrysomelinae. Las sustancias defensivas que producen los Chrysomelinae adultos se han estudiado hasta ahora en 114 especies (Pasteels et al., 2003, 2004; Pauls et al., 2016), que, excluyendo a las del género Timarcha, se clasifican en tres grandes grupos: 1) especies que segregan glucósidos de isoxazolinona esterificados con ácido 3-nitropropiónico, que incluyen a los géneros de la subtribu Chrysomelina junto con Phratora, pero no a Colaspidema; 2) las que segregan cardenólidos o esteroides polioxigenados, corresponden a los géneros de la subtribu Chrysolinina; y 3) las que segregan saponinas triterpénicas, que engloban a los géneros de la subtribu Doryphorina (Pasteels y Rowell-Rahier, 1989; Pasteels et al., 2003). No obstante, para completar este análisis deberían examinarse como mínimo un buen número de especies de Timarchini, Entomoscelina y Gonioctenina. El considerable grado de toxicidad de la hemolinfa de determinados crisomelinos (como el escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata) ha sido objeto de estudio, porque al ser inyectada en ratas de laboratorio les induce un estado de shock (Gesinsky et al., 1974), pero por el contrario, la hemolinfa de las especies de Timarcha inyectada en conejos de laboratorio no les afecta aunque les induce a producir anticuerpos específicos en la sangre, los cuales tienen interés serotaxonómico (Petitpierre et al., 1979). Estos compuestos defensivos no son exclusivos de los adultos porque todas las fases de inmaduros, huevos, larvas y pupas, también están frecuentemente protegidas mediante este tipo de sustancias, que pueden ser compartidas o no con sus respectivos adultos. Así, las larvas de ciertas especies de la subtribu Chrysomelina de los géneros Phaedon, Hydrothassa, Phratora y Gastrophysa segregan como sustancias defensivas monoterpenos iridoides o en Chrysomela y Plagiodera salicilaldehído, compuestos obtenidos a partir de moléculas precusoras en las plantas que les sirven de alimento (Pasteels et al., 1988a, 1988b). Y al igual que los adultos, todas las larvas de las especies europeas de la subtribu Chrysomelina, incluyendo también a las especies de Phratora, segregan ésteres del ácido 3-nitropropiónico (Pauls et al., 2016). De la misma manera, el agrupamiento de los huevos en el suelo, grietas en la corteza de los árboles, rocas o también, de costumbre, en partes poco visibles de las plantas hospedadoras, su recubrimiento con heces u otros compuestos de protección y camuflaje, tal como hemos señalado anteriormente para el caso de Timarcha; el gregarismo de las larvas de Plagiodera versicolora (Goidanich, 1956); la alimentación en línea o en semicirculo (cicloalexia) de las larvas de algunos crisomelinos, como la citada Plagiodera versicolora y las especies de Phratora (Santiago-Blay et al., 2012); y los cuidados parentales 58

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que realizan las hembras de ciertas especies de Gonioctena hacia sus larvas gregarias de primera edad (Goidanich, 1956), son otras estrategias de defensa utilizadas por especies de esta subfamilia. Asimismo, en al menos ocho especies pertenecientes a tres géneros distintos de crisomelinos neotropicales se han observado comportamientos defensivos de las hembras adultas respecto a los huevos y a las larvas de su descendencia, cubriéndolas con su cuerpo y bloqueando el acceso a los peciolos foliares de los posibles depredadores mediante movimientos espasmódicos de las hojas (Windsor et al., 2013). Aparte de los sistemas de defensa química usados en todas las fases del ciclo vital, los Chrysomelinae adultos también pueden adoptar estrategias de huida frente al peligro que constituyen los predadores, principalmente dejándose caer al suelo desde las hojas o tallos de las plantas hospedadoras, porque una vez en él son mucho más dificiles de localizar, como hemos comprobado muy a menudo los entomólogos. Otro de los sistemas etológicos de defensa es la simulación de la muerte (tanatosis), mediante inmovilización refleja, por lo común recogiendo las patas y las antenas debajo del cuerpo, o manteniéndolas en posición extendida, como hacen las especies de Timarcha y unas pocas de Chrysolina. Por el contrario, la huida al vuelo es poco frecuente entre las especies de crisomelinos, por no ser, en general, buenos voladores, a diferencia de lo que sucede con los Donaciinae, muchos Criocerinae, Clytrinae y Cryptocephalinae, y ciertos Alticinae. En la primera clasificación de grandes grupos de Chrysomelidae, Chapuis (1874) incluyó dentro de la sección Cyclica a Chrysomelinae junto con Eumolpinae, Lamprosomatinae, Galerucinae y Alticinae, caracterizados por presentar un pronoto de diámetro similar al de la base de los élitros y casi siempre provisto de rebordes laterales. Hoy en día, existe un consenso muy generalizado en considerar a los Chrysomelinae filogenéticamente emparentados con los Galerucinae (incluyendo o no a los Alticinae), tanto en el extenso análisis cladístico desarrollado por Reid (1995), y matizado luego por Schmitt (1996), o en base a estudios larvarios (Cox, 1994a), como en la filogenia molecular basada en las secuencias del gen nuclear para ARNr 18S, complementada con diversos caracteres morfológicos (Farrell, 1998), resultados que fueron corroborados más tarde mediante detallados análisis filogenéticos de las secuencias de tres genes nucleares (Kim et al., 2003) y de dos genes nucleares y uno mitocondrial (Gomez-Zurita et al., 2007, 2008). En todas estas publicaciones se siguen considerando las subfamilias clásicas de Galerucinae y Alticinae, a diferencia del trabajo de Reid (1995), que las agrupa. También parece existir un cierto consenso en considerar a la subfamilia Chrysomelinae como monofilética (Reid, 1995, 2016; Daccordi, 1996). Un trabajo reciente de filogenia molecular apoya firmemente la existencia de estas dos tribus Timarchini y Chrysomelini (Gómez-Zurita et al., 2008). Por el contrario, las categorías taxonómicas superiores de los Chrysomelinae distintos a Timarcha son actualmente objeto de discusión. Así, Daccordi (en Seeno y Wilcox, 1982) propone dos tribus, Timarchini y Chrysomelini, la primera con una sola subtribu y la segunda con 12. Si bien la existencia de los Timarchini como entiCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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dad diferenciada no se discute y aun algunos autores incluso sugieren elevarlos a la categoría de subfamilia (Sharp y Muir, 1912; Powell, 1941; Mann y Crowson, 1983; Verma, 1996; Jolivet y Verma, 2002), hay notables discrepancias en cuanto al número y la identidad de las subtribus de Chrysomelini. A título ilustrativo, entre los trabajos más recientes, podemos destacar los de Takizawa (1971) que sugiere la monofilia de solo dos subtribus, Gonioctenina y Chrysomelina, basándose en la morfología larvaria; Petitpierre (1988b, 2011), que distingue tres (Petitpierre, 1988b) o cuatro grupos (Petitpierre, 2011), de acuerdo con la cariología y la estructura larvaria: Timarchina con 2n = 20 cromosomas como valor modal, Chrysolinina + Gonioctenina + Paropsina con 2n = 24, Doryphorina 2n = 24 y 2n = 36, y Chrysomelina con 2n = 34 cromosomas; Daccordi (1994) que considera tan solo cuatro subtribus de Chrysomelini, Entomoscelina, Paropsina, Chrysomelina y Chrysolinina (incluyendo también Doryphorina); el de Cox (1994a) con seis, Doryphorina, Chrysolinina, Chrysomelina, Phyllodectina, Phyllocharina y Entomoscelina; el de Steinhausen (1998) que distingue cinco grupos según la morfología de las pupas de especies europeas, Timarchini, Chrysolinina, Chrysomelina, Gonioctenina (incluyendo también a Colaspidema) y Entomoscelina, y más tarde este mismo autor (Steinhausen, 2001a), propone un tratamiento discriminatorio simultáneo de larvas, pupas y adultos para separar 5 tribus –Timarchini, Doryphorini, Chrysomelini, Entomoscelini y Gonioctenini–, y los 14 géneros centroeuropeos de esta subfamilia. Poco después, Reid (2002) asume tres tribus para los Chrysomelini sensu lato, Chrysomelini, Gonioctenini (Paropsina + Chrysolinina) y Phyllocharitini (Entomoscelina + Chrysomelina partim). El sistema más reciente es el de Kippenberg (2010), basado principalmente en el de Steinhausen (2001a), que propone cinco tribus: la tribu Chrysomelini con las subtribus Chrysomelina, Gastrophysina, Phratorina y Prasocurina; la tribu Doryphorini, con las subtribus Chrysolinina y Doryphorina, y las tribus monotípicas Entomoscelini, Gonioctenini y Timarchini. La consistencia de cada uno de estos grupos taxonómicos solo podrá ser claramente verificada, mediante estudios pormenorizados de índole cladística y/o de filogenias moleculares, pero además, como argumenta con razón Daccordi (com. pers.), los estudios taxonómicos basados esencialmente en la morfología larvaria y/o pupal, como los propuestos por Takizawa (1981), Steinhausen (2001a, 2001b, 2002) o Kippenberg (2010), adolecen del grave defecto de un muestreo insuficiente, porque una proporción muy considerable de los géneros y de las especies de Chrysomelinae son absolutamente desconocidos en cuanto a la morfología de sus estadios inmaduros, al contrario que los adultos. En este libro seguiremos en gran parte el sistema propuesto por Daccordi (1994), con dos tribus Timarchini y Chrysomelini, la primera con una sola subtribu Timarchina, y la segunda con cuatro subtribus, Entomoscelina, Paropsina, Chrysomelina y Chrysolinina, pero a las que nosotros añadimos la subtribu Colaspidemina y separamos Doryphorina de Chrysolinina. Las subfamilias más próximas a los Chrysomelinae son los Galerucinae sensu stricto y Alticinae, o simplemente Galerucinae (Galerucini + Alticini), de acuerdo con las últimas propuestas taxonómicas de autores contemporáneos, 60

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como se demuestra por los datos recientes obtenidos mediante un análisis cladístico de caracteres morfológicos (Reid, 1995; Schmitt, 1996), y por los derivados de las filogenias moleculares (Farrell, 1998; Kim et al., 2003; Farrell y Sequeira, 2004; Gómez-Zurita et al., 2008; Ge et al., 2012). En este sentido, a partir de las secuencias de tres genes ribosomales, uno de ellos mitocondrial y dos nucleares, junto con distintos datos paleontológicos, paleogeográficos y ecológicos, se ha estimado que la mayoría de las subfamilias de crisomélidos, incluyendo también a los Chrysomelinae, tienen una antiguedad superior a 60 millones de años y su diversificación es independiente a la de las plantas angiospermas que constituyen principalmente su fuente alimentaria (GómezZurita et al., 2007a). De los 23 géneros de Chrysomelinae representados en la fauna europea (véase la web http://www.faunaeur.org y Sánchez et al., 2015), 18 de ellos se incluyen en la fauna de Francia (Winkelman y Debreuil, 2008), número idéntico al de los géneros pertenecientes a la fauna íbero-balear, es decir un 77,3 % del total, los cuales se relacionan y pueden clasificarse mediante las claves indicadas a continuación. Subfamilia CHRYSOMELINAE Latreille, 1802 Tribu Timarchini Motschulsky, 1860 Subtribu Timarchina Motschulsky, 1860 Género Timarcha Samouelle, 1819 Subgénero Timarcha Samouelle, 1819 Timarcha (Timarcha) arragonica Balbi, 1892 Timarcha (Timarcha) aurichalcea Bechyné, 1953 Timarcha (Timarcha) balearica Gory, 1833 Timarcha (Timarcha) calceata Pérez Arcas, 1865 Timarcha (Timarcha) carmelenae Petitpierre, 2013 Timarcha (Timarcha) chloropus (Germar, 1823) Timarcha (Timarcha) cyanescens Fairmaire, 1862 Timarcha (Timarcha) daillei Laboissière, 1939 Timarcha (Timarcha) espanoli Bechyné, 1948 Timarcha (Timarcha) fallax Pérez Arcas, 1865 Timarcha (Timarcha) geniculata (C.R. Sahlberg, 1823) Timarcha (Timarcha) gougeletii Fairmaire, 1860 Timarcha (Timarcha) granadensis Bechyné, 1948 Timarcha (Timarcha) hispanica Herrich-Schäffer, 1838 Timarcha (Timarcha) insparsa Rosenhauer, 1856 Timarcha (Timarcha) intermedia Herrich-Schäffer, 1838 Timarcha (Timarcha) interstitialis Fairmaire, 1862 Timarcha (Timarcha) kiesenwetteri Kraatz, 1879 Timarcha (Timarcha) lugens Rosenhauer, 1856 Timarcha (Timarcha) lusitanica (Fabricius, 1781) Timarcha (Timarcha) marginicollis Rosenhauer, 1856 Timarcha (Timarcha) monticola L. Dufour, 1851 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Timarcha (Timarcha) oblongula Fairmaire, 1880 Timarcha (Timarcha) obsoleta Laboissière, 1937 Timarcha (Timarcha) parvicollis Rosenhauer, 1856 Timarcha (Timarcha) recticollis Fairmaire, 1862 Timarcha (Timarcha) seidlitzi Kraatz, 1879 Timarcha (Timarcha) strangulata Fairmaire, 1862 Timarcha (Timarcha) strophium Weise, 1888 Timarcha (Timarcha) tenebricosa (Fabricius, 1775) Timarcha (Timarcha) tortosensis Bechyné, 1948 Timarcha (Timarcha) validicornis Fairmaire, 1873 Tribu Chrysomelini Latreille, 1802 Subtribu Entomoscelina Chapuis, 1874 Género Entomoscelis Chevrolat, 1836 Entomoscelis adonidis (Pallas, 1771) Entomoscelis rumicis (Fabricius, 1787) Subtribu Paropsina Motschulsky, 1860 Género Gonioctena Chevrolat, 1836 Subgénero Gonioctena Chevrolat, 1836 Gonioctena (Gonioctena) decemnotata (Marsham, 1802) Gonioctena (Gonioctena) flavicornis (Suffrian, 1851) Gonioctena (Gonioctena) linnaeana (Schrank, 1781) Gonioctena (Gonioctena) nivosa (Suffrian, 1851) Subgénero Goniomena Motschulsky, 1860 Gonioctena (Goniomena) dispar (Paykull, 1799) Subgénero Spartophila Chevrolat, 1836 Gonioctena (Spartophila) olivacea (Forster, 1771) Subgénero Spartoxena Motschulsky, 1860 Gonioctena (Spartoxena) aegrota (Fabricius, 1798) Gonioctena (Spartoxena) leprieuri (Pic, 1911) Gonioctena (Spartoxena) pseudogobanzi Kippenberg, 2001 Gonioctena (Spartoxena) variabilis (Olivier, 1791) Género Trachymela Weise, 1908 Trachymela sloanei (Blackburn, 1897) Subtribu Colaspidemina Petitpierre subtrib. nov. Género Colaspidema Laporte, 1833 Subgénero Colaphomega Reitter, 1912 Colaspidema (Colaphomega) dufourii (Pérez Arcas, 1865) Subgénero Colaspidema Laporte, 1833 Colaspidema (Colaspidema) barbara (Fabricius, 1792) Género Colaphellus Weise, 1916 Colaphellus sophiae (Schaller, 1783) Subtribu Chrysomelina Latreille, 1802 Género Chrysomela Linnaeus, 1758 Subgénero Chrysomela Linnaeus, 1758 Chrysomela (Chrysomela) populi Linnaeus, 1758 62

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Chrysomela (Chrysomela) tremula Fabricius, 1787 Subgénero Macrolina Motschulsky, 1860 Chrysomela (Macrolina) lapponica Linnaeus, 1758 Género Gastrophysa Chevrolat, 1836 Subgénero Exiguipenna Jolivet, 1951 Gastrophysa (Exiguipenna) janthina (Suffrian, 1851) Subgénero Gastrophysa Chevrolat, 1836 Gastrophysa (Gastrophysa) polygoni (Linnaeus, 1758) Gastrophysa (Gastrophysa) viridula (DeGeer, 1775) Género Hydrothassa Thomson, 1859 Subgénero Eremosis Gozis, 1882 Hydrothassa (Eremosis) glabra (Herbst, 1783) Subgénero Hydrothassa Thomson, 1859 Hydrothassa (Hydrothassa) fairmairei (C. Brisout de Barneville, 1866) Hydrothassa (Hydrothassa) hannoveriana (Fabricius, 1775) Género Neophaedon Jacobson, 1901 Neophaedon pseudopyritosus (Codina-Padilla, 1963) Género Phaedon Latreille, 1829 Subgénero Paraphaedon Sharp, 1910 Phaedon (Paraphaedon) tumidulus (Germar, 1823) Subgénero Phaedon Latreille, 1829 Phaedon (Phaedon) armoraciae (Linnaeus, 1758) Phaedon (Phaedon) cochleariae (Fabricius, 1792) Phaedon (Phaedon) laevigatus (Duftschmid, 1825) Phaedon (Phaedon) salicinus (Heer, 1845) Género Phratora Chevrolat, 1836 Subgénero Phratora Chevrolat, 1836 Phratora (Phratora) laticollis (Suffrian, 1851) Phratora (Phratora) tibialis (Suffrian, 1851) Phratora (Phratora) vitellinae (Linnaeus, 1758) Subgénero Chaetoceroides Strand, 1935 Phratora (Chaetoceroides) vulgatissima (Linnaeus, 1758) Género Plagiodera Chevrolat, 1836 Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781) Género Plagiosterna Motschulsky, 1860 Plagiosterna aenea (Linnaeus, 1758) Género Prasocuris Latreille, 1802 Prasocuris junci (Brahm, 1790) Prasocuris phellandrii (Linnaeus, 1758) Prasocuris vicina (P.H. Lucas, 1846) Subtribu Doryphorina Motschulsky, 1860 Género Leptinotarsa Chevrolat, 1836 Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) Subtribu Chrysolinina Chen, 1936 Género Cyrtonus Latreille, 1829 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Cyrtonus almeriensis Cobos, 1953 Cyrtonus angusticollis Fairmaire, 1851 Cyrtonus arcasi Fairmaire, 1884 Cyrtonus brevis Fairmaire, 1851 Cyrtonus canalisternus Marseul, 1883 Cyrtonus charidemi Vela y Bastazo, 2009 Cyrtonus cobosi Vela y Bastazo, 2009 Cyrtonus contractus Fairmaire, 1882 Cyrtonus coruscans Vuillefroy, 1868 Cyrtonus cupreovirens Pérez Arcas, 1872 Cyrtonus curtulus Fairmaire, 1883 Cyrtonus curtus Fairmaire, 1851 Cyrtonus cylindricus Marseul, 1883 Cyrtonus denticulatus Chevrolat, 1872 Cyrtonus dorsolineatus Fairmaire, 1883 Cyrtonus dufourii L. Dufour, 1847 Cyrtonus ehlersi Fairmaire, 1884 Cyrtonus elegans (Germar, 1813) Cyrtonus eumolpus Fairmaire, 1851 Cyrtonus fairmairei Rosenhauer, 1856 Cyrtonus franzi Cobos, 1954 Cyrtonus gadorensis Cobos, 1954 Cyrtonus heydeni Fairmaire, 1884 Cyrtonus majoricensis Breit, 1908 Cyrtonus martorellii Fairmaire, 1880 Cyrtonus minor Fairmaire, 1883 Cyrtonus montanus Fairmaire, 1851 Cyrtonus oomorphus Fairmaire, 1882 Cyrtonus pardoi Cobos, 1953 Cyrtonus plumbeus Fairmaire, 1851 Cyrtonus puncticeps Fairmaire, 1882 Cyrtonus punctipennis Fairmaire, 1858 Cyrtonus punctulatus Fairmaire, 1883 Cyrtonus rotundatus (Herrich-Schäffer, 1838) Cyrtonus ruficornis Fairmaire, 1851 Cyrtonus scutellatus Fairmaire, 1883 Cyrtonus strictus Fairmaire, 1883 Cyrtonus thoracicus Fairmaire, 1851 Cyrtonus versicolor Marseul, 1883 Género Oreina Chevrolat, 1836 Subgénero Allorina Weise, 1902 Oreina (Allorina) caerulea (Olivier, 1791) Subgénero Chrysochloa Hope, 1840 Oreina (Chrysochloa) cacaliae (Schrank, 1785) Oreina (Chrysochloa) fairmairiana (Gozis, 1882) 64

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Oreina (Chrysochloa) speciosissima (Scopoli, 1763) Subgénero Oreina Chevrolat, 1836 Oreina (Oreina) alpestris (Schummel, 1844) Oreina (Oreina) ganglbaueri ( Jakob, 1953) Oreina (Oreina) viridis (Duftschmid, 1825) Subgénero Protorina Weise, 1884 Oreina (Protorina) ludovicae (Mulsant, 1854) Género Chrysolina Motschulsky, 1860 Subgénero Allochrysolina Bechyné, 1950 Chrysolina (Allochrysolina) fuliginosa (Olivier, 1807) Chrysolina (Allochrysolina) lepida (Olivier, 1807) Subgénero Bittotaenia Motschulsky, 1860 Chrysolina (Bittotaenia) salviae (C.R. Sahlberg, 1823) Subgénero Centoptera Motschulsky, 1860 Chrysolina (Centoptera) bicolor (Fabricius, 1775) Subgénero Chalcoidea Motschulsky, 1860 Chrysolina (Chalcoidea) analis (Linnaeus, 1767) Chrysolina (Chalcoidea) carnifex (Fabricius, 1792) Chrysolina (Chalcoidea) interstincta (Suffrian, 1851) Chrysolina (Chalcoidea) janbechynei Cobos, 1953 Chrysolina (Chalcoidea) marginata (Linnaeus, 1758) Subgénero Chrysolina Motschulsky, 1860 Chrysolina (Chrysolina) bankii (Fabricius, 1775) Chrysolina (Chrysolina) staphylaea (Linnaeus, 1758) Subgénero Chrysomorpha Motschulsky, 1860 Chrysolina (Chrysomorpha) cerealis (Linnaeus, 1767) Subgénero Colaphodes Motschulsky, 1860 Chrysolina (Colaphodes) haemoptera (Linnaeus, 1758) Subgénero Colaphoptera Motschulsky, 1860 Chrysolina (Colaphoptera) globosa (Panzer, 1802) Subgénero Erythrochrysa Bechyné, 1950 Chrysolina (Erythrochrysa) polita (Linnaeus, 1758) Subgénero Fasta Petitpierre y Alonso-Zarazaga nom. nov. Chrysolina (Fasta) fastuosa (Scopoli, 1763) Subgénero Hypericia Bedel, 1899 Chrysolina (Hypericia) brunsvicensis (Gravenhorst, 1807) Chrysolina (Hypericia) geminata (Paykull, 1799) Chrysolina (Hypericia) hyperici (Forster, 1771) Chrysolina (Hypericia) quadrigemina (Suffrian, 1851) Subgénero Maenadochrysa Bechyné, 1950 Chrysolina (Maenadochrysa) affinis (Fabricius, 1787) Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis (Olivier, 1791) Subgénero Melasomoptera Bechyné, 1950 Chrysolina (Melasomoptera) grossa (Fabricius, 1792) Chrysolina (Melasomoptera) lucida (Olivier, 1807) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Subgénero Minckia Strand, 1935 Chrysolina (Minckia) peregrina (Herrich-Schäffer, 1838) Chrysolina (Minckia) rufoaenea (Suffrian, 1851) Subgénero Ovosoma Motschulsky, 1860 Chrysolina (Ovosoma) vernalis (Brullé, 1833) Subgénero Palaeosticta Bechyné, 1952 Chrysolina (Palaeosticta) diluta (Germar, 1823) Subgénero Sphaeromela Bedel, 1899 Chrysolina (Sphaeromela) varians (Schaller, 1783) Subgénero Stichoptera Motschulsky, 1860 Chrysolina (Stichoptera) colasi (Cobos, 1952) Chrysolina (Stichoptera) gypsophilae (Küster, 1845) Chrysolina (Stichoptera) kuesteri (Helliesen, 1912) Chrysolina (Stichoptera) latecincta (Demaison, 1896) Chrysolina (Stichoptera) lucidicollis (Küster, 1845) Chrysolina (Stichoptera) mactata (Fairmaire, 1859) Subgénero Synerga Weise, 1900 Chrysolina (Synerga) herbacea (Duftschmid, 1825) Chrysolina (Synerga) viridana (Küster, 1844) Subgénero Taeniochrysea Bechyné, 1950 Chrysolina (Taeniochrysea) americana (Linnaeus, 1758) Subgénero Taeniosticha Motschulsky, 1860 Chrysolina (Taeniosticha) petitpierrei Kippenberg, 2004 Subgénero Threnosoma Motschulsky, 1860 Chrysolina (Threnosoma) helopioides (Suffrian, 1851) Chrysolina (Threnosoma) tagana (Suffrian, 1851) Chrysolina (Threnosoma) timarchoides (C. Brisout de Barneville, 1883) Subgénero Zeugotaenia Motschulsky, 1860 Chrysolina (Zeugotaenia) limbata (Fabricius, 1775) Clave de tribus

1. Especies ápteras de élitros soldados y tamaño grande o mediano (6,5-18,0 mm). Tarsos con el 2º tarsómero de diámetro similar o ligeramente mayor al del 3º (fig. 16C). Mentón muy desarrollado que tapa en visión ventral a las piezas bucales, excepto a las mandíbulas, que son muy robustas, y los palpos maxilares (fig. 16A). Epipleuras anchas y perfectamente visibles en toda su longitud. Coxas de los 3 pares de patas en posiciones equidistantes. Edeago con el lóbulo medio provisto de un par de apófisis basales y con el tegmen cerrado en anillo, por fusión dorsal de los dos parámeros, y prolongado en un manubrium truncado por su ápice (fig. 16E). Larvas con antenas bisegmentadas, provistas de 7 pares de estigmas respiratorios en el abdomen y sin tubérculos ni glándulas defensivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Timarchini (p. 67) • Especies aladas o con mucha menor frecuencia ápteras (Cyrtonus y algunas de Chrysolina), de tamaño casi siempre mediano o pequeño (2,5-12,0 mm). Tarsos con el 2º tarsómero de diámetro generalmente mucho menor que el del 3º (fig. 16D). Mentón pequeño que deja al descubierto todas las piezas bucales en visión ventral (fig. 16B). Mandíbulas menos robustas. Epipleuras estrechas, apenas visibles en su mitad posterior. 66

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Coxas de las patas intermedias y posteriores bastante más alejadas entre sí que las de las patas anteriores respecto a las intermedias. Edeago con el lóbulo medio carente de apófisis basales y con el tegmen abierto, en forma de V o Y, sin fusión dorsal de los parámeros. Larvas con antenas trisegmentadas, provistas de 8 pares de estigmas respiratorios en el abdomen, el dorso con tubérculos y casi siempre con un solo par o con 9 pares de glándulas defensivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelini (p. 131)

Tribu TIMARCHINI Motschulsky, 1860 Timarchaeines Motschulsky, 1860. En: Schrenk, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 187

Aunque el nombre de la tribu Timarchini debe atribuirse a Motschulsky, aplicado por cierto a varios géneros además de Timarcha, el primer autor que definió este taxon en su sentido actual fue Chen (1934), porque Weise (1915) lo usó en una acepción diferente y mucho más amplia que la de aquel. Por lo demás, la acepción de Chen (1934, 1936) es también coincidente con la de Reitter (1913) al crear la subtribu Timarchina y es la aceptada actualmente por todos los autores. Los Timarchini constan pues de esta única subtribu, Timarchina (sensu Reitter, 1913), cuyas características describimos a continuación. Subtribu TIMARCHINA Motschulsky, 1860 Timarchaeines Motschulsky, 1860. En: Schrenk, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 187

Los adultos de las especies de esta subtribu se caracterizan por el mentón grande y bien desarrollado (fig. 16A) que cubre los apéndices bucales excepto los palpos maxilares; por las mandíbulas robustas y las epipleuras elitrales dispuestas en posición vertical, y no inclinadas hacia dentro; por las patas, con el diámetro del segundo tarsómero similar o ligeramente menor al del tercero (fig. 16C) y, sobre todo, por el lóbulo medio del edeago hendido formando dos largos apéndices basales y el tegmen cerrado en anillo por fusión de los dos parámeros (fig. 16E), al igual que ocurre en casi todos los Cerambycidae y en subfamilias plesiomórficas de Chrysomelidae, como ya señalaron Sharp y Muir (1912), Chen (1934), Powell (1941), Bechyné (1948a), Jolivet (1948), IablokoffKhnzorian (1966), Hubweber y Schmitt (2006) y Jolivet et al. (2014b). Las larvas son obesas, de forma corta y muy convexa, sus antenas constan de tan solo dos antenómeros en lugar de los tres que presentan todos los restantes Chrysomelinae y, además, poseen siete pares de estigmas respiratorios abdominales en posición dorso-lateral, por ausencia del noveno par que existe en el octavo segmento abdominal de las demás especies (Chen, 1934, 1936; Steinhausen, 1994b). Tienen de cuatro a ocho pares de quetas en el labro, en vez de los dos pares que se observan en las larvas de los otros géneros europeos de la subfamilia (Steinhausen, 1994b, 2001a), y carecen de todo tipo de glándulas COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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A

B

lm

tg

C

D

E F

G

Fig. 16. Mentón de Timarcha (Timarcha) tenebricosa (A) y de Chrysomela (Chrysomela) populi (B) (palpos labiales solo visibles en B). Esquema de los tres primeros tarsómeros 68

H

de Timarcha (C) y de Chrysolina (D). Edeago de Timarcha (Timarcha) tenebricosa (E). Vista lateral del élitro derecho de Chrysolina (F) y de Gonioctena (G). Detalle del palpo maxilar de

I

Chrysolina (Synerga) herbacea (H) y de Leptinotarsa decemlineata (I) (A y B modificados de Chen, 1935; E, según Chen, 1934). Abreviaturas: lm, lóbulo medio; tg, tegmen. FAUNA IBÉRICA

defensivas eversibles, que en número de uno o nueve pares muestran todas las especies de la tribu Chrysomelini. Por el contrario, los caracteres del adulto que utilizó Weise (1915) para definir a su tribu Timarchini, en base a la estructura cerrada de los acetábulos anteriores y las uñas simples, no apendiculadas ni bífidas, son inválidos para la diagnosis de la tribu Timarchini sensu Reitter y Chen, porque aparecen en otros grupos de Chrysomelinae, por ejemplo en las especies de la subtribu Entomoscelina. De igual manera, el carácter áptero y la soldadura elitral propia de los Timarchini no son en absoluto generales ni exclusivos de esta tribu, ya que se encuentran también en otros táxones, como sucede en todas las especies de Cyrtonus y en ciertas especies ibéricas de Chrysolina, las pertenecientes a los subgéneros Threnosoma y Ovosoma. Por otra parte, esta soldadura elitral no es completa en las especies del subgénero Metallotimarcha Motschulsky, 1860 y no existe en las del subgénero Americanotimarcha Jolivet, 1948; así, el apterismo no puede considerarse un carácter plesiomórfico sino todo lo contrario ( Jolivet et al., 2014b). La fusión de los élitros en la gran mayoría de especies de Timarcha y en las especies de estos últimos subgéneros de Chrysolina, produce una cámara de aire sobre el abdomen que protege al insecto en climas extremos de muy baja humedad y temperaturas elevadas como las de los hábitats esteparios del sureste peninsular o los predesérticos del norte de África, y los de temperaturas muy bajas de las zonas alpinas ( Jolivet, 1991; Jolivet et al., 2014b), una característica que también se observa en otros crisomélidos no ibéricos y en coleópteros de otras familias, sobre todo en los tenebriónidos (Crowson, 1981). No obstante, no todas las especies de Timarcha viven en zonas montañosas o en hábitats esteparios, porque existen táxones del litoral marítimo como T. hispanica erosa del sur de Portugal, ciertas formas de T. cyanescens de la costa cántabra, T. maritima Perris, 1850 de las Landas, en el suroeste de Francia, o formas de T. nicaeensis Villa, 1853 de la llanura del Po, en el norte de Italia (Daccordi, com. pers.). Las especies de Timarchini ofrecen algunos rasgos etológicos sinapomórficos del grupo que no se encuentran en las restantes especies de la subfamilia, entre ellos la oviposición de la puesta en el suelo mezclada con excrementos y otras secreciones de recubrimiento, constituyendo una especie de ooteca, al contrario de lo que sucede en los demás Chrysomelinae, y la autohemorragia de los adultos, que solo excepcionalmente aparece también en una subespecie italiana de Chrysolina –C. cribosa sirentensis (Meier, 1900)–, por emisión de su hemolinfa roja a través de dos orificios cercanos a la boca o incluso también por las articulaciones femoro-tibiales de las patas, lo cual confiere una función protectora al insecto frente a posibles predadores por la toxicidad de esta hemolinfa. Además de esta autohemorragia, los individuos adultos pueden regurgitar también sus contenidos estomacales como sistema de defensa. Otros caracteres de su comportamiento, que sin ser exclusivos de los Timarchini son muy raros en los demás táxones de la subfamilia, son la simulación de la muerte por inmovilización refleja (tanatosis) con las patas extendidas, en lugar de retraerlas pegadas a la parte ventral del cuerpo y ofreciendo así menos puntos de agarre a los posibles depredadores, como hacen casi todos los ChrysoCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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melini. Esta tanatosis con las patas extendidas es un rasgo común al género Timarcha pero, por el contrario, entre los Chrysomelini ibéricos solo se da en las especies de Chrysolina del subgénero Maenadochrysa. La afiliación trófica de los Timarchini es especializada como acontece en la gran mayoría de los grupos de esta subfamilia. Hasta ahora se han mencionado ocho familias de plantas hospedadoras en los Timarchini y, aunque la mayoría de las especies ibéricas se alimentan de plantas pertenecientes a solo dos familias, Rubiaceae y Plantaginaceae, de manera exclusiva o en dieta mixta (Chevin y Tiberghien, 1968; Jolivet y Petitpierre, 1973; Poinar y Jolivet, 2004; Jolivet et al., 2014b), unas pocas viven sobre Brassicaceae, Dipsacaceae o Scrophulariaceae (Petitpierre, 1969; Tiberghien, 1972; Jolivet y Petitpierre, 1973; Chevin, 1994b; Poinar y Jolivet, 2004), e incluso de forma combinada sobre Rubiaceae o Plantaginaceae con Asteraceae (Sietti, 1930; Tiberghien, 1972; Chevin, 1994b; Jolivet, 2008). Y ya fuera del ámbito geográfico particular de la península Ibérica, se han citado también especies cuyo trofismo se realiza sobre Ericaceae/ Rubiaceae y Rosaceae/Ericaceae en Europa y en Norteamérica, respectivamente ( Jolivet, 1994a, 1999; Poinar et al., 2002; Poinar y Jolivet, 2004). La posición filogenética de los Timarchini es la más plesiomórfica dentro de la subfamilia Chrysomelinae, su edeago con la base del lóbulo medio bifurcada y el tegmen cerrado en anillo (fig. 16E), son caracteres ancestrales que también se encuentran en las actuales familias o subfamilias (según criterio de los distintos autores) Orsodacnidae (incluyendo los Aulacoscelinae), Sagrinae, Megalopodidae (incluyendo los Zeugophorinae) y Donaciinae, y en la antigua familia Bruchidae (actualmente subfamilia Bruchinae), aunque los Timarchini no estén directamente emparentados con ninguna de ellas (Iablokoff-Khnzorian, 1966; Hubweber y Schmitt, 2006). Además, la estructura de la cadena nerviosa ventral de las larvas y de los adultos, con el sexto ganglio fusionado solo de forma parcial a la masa del extremo posterior, y la ausencia absoluta de glándulas defensivas en las larvas, a diferencia de los otros crisomelinos, también son rasgos claramente plesiomorfos (Mann y Crowson, 1983). Asimismo, en los palpos maxilares de los Timarchini los apéndices digitiformes se sitúan en la mitad apical del último palpómero, como sucede en los Cerambycidae, al contrario que en los restantes Chrysomelidae, donde aparecen en la mitad basal (Mann y Crowson, 1984). Todas estas características plesiomórficas de los Timarchini se han visto corroboradas por los datos de filogenias moleculares derivados de las secuencias de ADN mitocondrial y nuclear (Gómez-Zurita et al., 1999, 2007a, 2008). Sin embargo, el clado de Chrysomelini más cercano a los Timarchini no son los Chrysolinina o los Entomoscelina, como podría esperarse, sino los Chrysomelina (Hsiao, 1994a; Gómez-Zurita et al., 1999, 2007a), que en apariencia cabría considerar más apomorfos que aquellos, si tenemos en cuenta sus estructuras larvarias con nueve pares de glándulas defensivas en vez de un solo par, como sucede en Chrysolinina, Entomoscelina y Paropsina. En el análisis más completo y riguroso realizado hasta ahora acerca de la filogenia molecular de los Timarchini, las dos especies examinadas del subgénero neártico Americanotimarcha ocupan una posición basal en el árbol 70

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filogenético, cuya raíz está muy alejada del clado al que pertenecen todas las restantes especies de Timarcha (Gómez-Zurita, 2004). Por diversos caracteres morfológicos –élitros no fusionados, ausencia de dimorfismo sexual, edeago con el ápice muy desarrollado, escasa autohemorragia–, y también por su afiliación trófica principal sobre Rubus y Fragaria (Rosaceae), que no existe en ninguna de las especies del Viejo Mundo (Poinar y Jolivet, 2004; Jolivet et al., 2014b), este taxon queda perfectamente caracterizado e incluso se ha sugerido elevarlo a la categoría de género, opinión que todavía no nos parece justificada. Por otro lado, los datos de filogenias moleculares basados en las secuencias nucleotídicas de cuatro marcadores génicos, apoyan la separación de las Americanotimarcha con un alto grado de fiabilidad, ya que su divergencia evolutiva tuvo lugar hace aproximadamente 47 millones de años, en concordancia con las estimas temporales paleogeológicas de fractura del Atlántico Norte (Gómez-Zurita, 2004). Aún así, en este libro seguiremos el criterio tradicional de considerar la unidad de los Timarchini y del género Timarcha, dividiéndolo no obstante, en tres subgéneros como señalamos a continuación. Género Timarcha Samouelle, 1819 Timarcha Samouelle, 1819. Entomol. Useful Comped.: 213 ESPECIE TIPO: Chrysomela tenebricosa Fabricius, 1775

Este género se define también por los mismos caracteres mencionados al tratar la subtribu Timarchina: edeago con el lóbulo medio hendido por su base y el tegmen cerrado en anillo, mentón muy grande que tapa a los palpos labiales, epipleuras dispuestas en posición vertical y larvas sin glándulas defensivas eversibles, provistas de siete en lugar de ocho pares de estigmas respiratorios, al contrario que en los restantes Chrysomelinae. Además, las especies paleárticas de Timarcha pueden separarse de las norteamericanas, pertenecientes al subgénero Americanotimarcha, por la fusión completa de los élitros, que no suelen ser dehiescentes como ocurre en las de este último, también por el menor desarrollo de la parte apical del tegmen y el fuerte dimorfismo sexual en la talla corporal, las hembras mayores que los machos, aunque la longitud de las antenas es inversa a la talla corporal. Por otra parte, uno de los caracteres más aparentes de su dimorfismo sexual es el diámetro de los tarsos, mucho más gruesos en los machos que en las hembras, aparte de la presencia de un surco glabro en la suela de los tarsos de las hembras de bastantes especies. Este género contiene las especies de mayor tamaño entre los Chrysomelinae paleárticos porque algunas hembras de T. scabra tangeriana Bechyné, 1948, propia del norte de Marruecos, alcanzan 25 mm (Warchaâowski, 2003), y T. tenebricosa, especie representada en nuestra fauna, llega a los 18 mm, mientras que las más pequeñas apenas sobrepasan los 6 mm (Warchaâowski, 2003). Todas presentan un hábitus oval corto o moderadamente alargado según las especies, globoso y por lo común muy convexo, y la mayoría son de un color negro uniforme, con o sin reflejos metálicos; tienen antenas gruesas de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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longitud semejante a la mitad del cuerpo en los machos y algo menos en las hembras; protórax transverso e inclinado hacia delante, provisto de finos rebordes laterales excepto en las especies del subgénero Metallotimarcha y en unas pocas del subgénero Timarcha, y el reborde apical está siempre presente pero, por el contrario, el basal puede faltar en algunas especies; sus patas son, generalmente, largas y robustas, las posteriores bastante más largas que las intermedias y las anteriores, y están sujetas a un claro dimorfismo sexual en el grosor de los tarsos, como ya hemos indicado anteriormente; poseen élitros globosos, punteados o rugosos, raras veces lisos o casi lisos, pero nunca estriados ni con punteado alineado; en la parte ventral del cuerpo, la forma del mesoventrito sirve para caracterizar grupos de especies y es un rasgo de valor taxonómico y el abdomen está constituido por cinco ventritos, de los cuales el primero es bastante más largo que los siguientes; por último, el pigidio es siempre visible en la parte posterior, a diferencia de lo que ocurre en la mayor parte de los Chrysomelinae. Para un análisis detallado de la biología de Timarcha es conveniente consultar la revisión más reciente, de Jolivet et al. (2013), donde también se incluye una extensa bibliografía. Una característica común a todos los adultos de las especies de Timarcha es la de segregar una hemolinfa roja si son molestados, rica en sustancias tóxicas del grupo de las antraquinonas (Petitpierre, 1995), por unos poros cercanos a la boca y también por las articulaciones de las patas, entre los fémures y las tibias, o incluso de las antenas, que actúa probablemente como mecanismo de defensa frente a posibles depredadores. Este comportamiento ha dado origen al nombre vulgar que reciben en inglés estos insectos, bloody-nosed beetles, es decir, escarabajos de nariz sangrante ( Jolivet, 1948). Es muy interesante destacar que estos actos reflejos de autohemorragia también se han observado recientemente en los adultos de otras dos especies de crisomélidos, pertenecientes a la subfamilia neotropical de los Aulacoscelinae (Prado et al., 2011), cuya posición filogenética es ancestral como la de Timarcha, y de la misma manera exudan por las articulaciones de las patas una hemolinfa tóxica, si bien de naturaleza química distinta a la de estas últimas. Las fases inmaduras de Timarcha también son distintivas, como ya hemos señalado al tratar de la morfología larvaria, pero además, la forma del huevo, más grueso y con los extremos más redondeados, difiere de los de otras especies de la subfamilia. En las cuatro únicas especies de Timarcha que hemos analizado para reconocer su ultraestructura coriónica se observa una clara similitud de relieves hexagonales, que son bien distintos a los relieves de este tipo que manifiestan ciertas Chrysolina (Petitpierre y Juan, 1994a, 1994b; Petitpierre, datos inéditos). Chen (1934) ilustra la larva de T. tenebricosa (fig. 13A) y, mucho más tarde, Steinhausen (1994a) describe las larvas de 12 especies, 4 de las cuales pertenecen a nuestra fauna, y aporta también una clave para su identificación, basada principalmente en la quetotaxia cefálica y en la forma del labro. La pupa, de color rojizo y con una pubescencia muy breve y fina que cubre todo el cuerpo, posee dos cortos apéndices en el noveno segmento 72

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abdominal (Cox, 1996a; Steinhausen, 1998, 2001a); además, el citado ventrito permite diferenciar a cada sexo por su estructura. Esta pupa carece de alas, algo muy excepcional en las pupas de los Chrysomelidae, lo que demuestra el carácter ancestral del apterismo en el género Timarcha ( Jolivet y Poinar, 2007). La revisión más reciente sobre la biología, afiliación trófica y ciclo vital en este género es la realizada por Chevin (1994a, 1994b) mediante el estudio de seis especies francesas. Los parásitos (nematodos), parasitoides (himenópteros bracónidos e icneumónidos) y los comensales (protozoos gregarínidos y ácaros canestrínidos) de Timarcha han sido objeto de una revisión reciente ( Jolivet y Poinar, 2007), resumida más tarde por Jolivet et al. (2014b). Es interesante destacar que en Timarcha no se han observado nunca hasta ahora hongos laboulbeniales ni dípteros parasitoides de la familia Tachinidae, que por el contrario son comunes en otros Chrysomelidae, como ocurre en las especies de Chrysolina ( Jolivet y Poinar, 2007). En cuanto al ritmo circadiano, la gran mayoría de las especies de Timarcha son de hábitos diurnos o crepusculares, excepto las de los subgéneros Americanotimarcha y Metallotimarcha y unas pocas Timarcha s. str. que tienen actividad nocturna. También las afiliaciones tróficas de las especies de los subgéneros Metallotimarcha y Timarcha son muy distintas a las de las Americanotimarcha porque, como ya hemos señalado más arriba, estas últimas consumen principalmente Fragaria y Rubus (Rosaceae), plantas que no son aceptadas por ninguna de las especies del género Timarcha, cuyo trofismo se realiza basicamente sobre Rubiaceae y Plantaginaceae salvo en unos pocos casos ( Jolivet y Petitpierre, 1973; Jolivet, 1994a; Poinar y Jolivet, 2004). El género Timarcha, tal como lo entendemos nosotros, se divide únicamente en tres subgéneros: Americanotimarcha, con dos especies como mínimo en el oeste de Estados Unidos y Canadá; Metallotimarcha, con solo cuatro especies relictas en Europa central, oriental y en el Cáucaso (Bechyné, 1948a; Poinar et al., 2002; Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004) y Timarcha, porque el subgénero Timarchostoma Motschulsky, 1860, que aún siguen proponiendo varios autores en trabajos recientes ( Jolivet, 1994a; Warchaâowski, 2003, 2010; Poinar y Jolivet, 2004; Jolivet et al., 2014b), no puede justificarse en base a los análisis de filogenia molecular (Gómez-Zurita et al., 2000a; Gómez-Zurita, 2004), ni tampoco por los sutiles caracteres morfológicos invocados para separarlo del subgénero Timarcha (Bechyné, 1950; Warchaâowski, 2003, 2010). Todas las especies ibéricas se incluyen dentro del subgénero Timarcha en su acepción amplia, es decir, incluyendo a las del antiguo subgénero Timarchostoma, que aún conservan ciertos autores (Warchaâowski, 2010; Jolivet et al., 2013), pero que es completamente injustificado en base a los análisis de filogenias moleculares (Gómez-Zurita et al., 2000a; Gómez-Zurita, 2004), como ya hemos destacado anteriormente. El carácter áptero de las especies de este género y su baja capacidad dispersiva, dificultada además por barreras geográficas y/o ecológicas, han determinado la formación de muchas poblaciones y razas locales. De aquí que la taxonomía de Timarcha en general, y la de las COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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formas ibéricas en particular, sea extraordinariamente compleja por el gran número de táxones descritos, la mayoría a partir de un solo o de muy pocos ejemplares y sin tener casi nunca en cuenta consideraciones de tipo poblacional ni biogeográfico (véase Gómez-Zurita, 2008). Ya hace más de un siglo Oliveira (1894) hizo notar, de manera muy breve pero precisa, que para las especies ibéricas de Timarcha se habían descrito más del doble del número de las verdaderas especies. Además, incluso dentro de una misma población existe muchas veces una notable variabilidad individual, y así, Jeanne (1967) con justa razón escribía, que “la proportion d’individus ‘anormaux’ dans une population donnée atteint un chiffre très élevé et rarement egale dans tout l’ordre des Coléoptères”, hecho que explica la gran cantidad de aberraciones individuales descritas como supuestas “especies” por autores que deliberadamente ignoran o muestran un conocimiento escaso, a veces incluso nulo, de esta alta tasa de variabilidad poblacional. De igual modo, este mismo autor ( Jeanne, 1967), refiriéndose a la fauna francesa aconseja: “il faudra toujours se méfier des exemplaires aberrants et se garder de décrire de nouvelles espèces ou races sur un ou deux exemplaires”, criterio muy recomendable pero contrario al seguido por la gran mayoría de los entomólogos que se habían ocupado con anterioridad de la taxonomía del género. En este sentido, también Stockmann (1966), para explicar la gran variabilidad intraespecífica, ilustra cuatro tipos distintos de pronotos de T. goettingensis Laicharting, 1781 en poblaciones francesas y destaca que dos de ellos, por ejemplo, pueden encontrarse incluso dentro de una misma población. De aquí se deriva que la aplicación del concepto tipológico de especie en muchos táxones de Timarcha es de dudosa fiabilidad y debe utilizarse con suma cautela, ya que debe complementarse mediante el estudio pormenorizado de series numerosas de individuos pertenecientes a distintas poblaciones. La mayor parte de las especies de Timarcha íbero-baleares son endémicas, 32 (78 %) de las 41 citadas en nuestra lista anterior, en evidente contraste con las de la fauna italiana, donde solo 5 (50 %) (Biondi et al., 2013) de las 10 especies censadas (Biondi et al., 1995) pertenecen a esta categoría. La dificultad de emplear la morfología del edeago para las diagnosis específicas, por su escaso valor discriminatorio, además del polimorfismo en la estructura de los escleritos del saco interno que manifiestan algunos táxones (Petitpierre, 1970b), añade todavía más obstáculos para llegar a alcanzar el objetivo básico de una taxonomía rigurosa y consistente. La localización geográfica exacta de cada uno de los táxones descritos es de gran importancia para poder identificarlos, a lo que alude Gómez-Zurita (2008) al hablar del concepto “topológico” de especie en contraposición al concepto tipológico tradicional, pero por desgracia a la mayoría de los táxones reconocidos por los autores del siglo XIX (Rosenhauer, 1856; Fairmaire y Allard, 1873; Kraatz, 1879; Fairmaire, 1884a) y por Marseul (1883) se les atribuyen orígenes tan imprecisos como por ejemplo, Andalucía o Portugal, u otras veces citas disjuntas claramente inverosímiles, como Madrid y San Sebastián para T. globipennis Fairmaire, 1873 (Fairmaire y Allard, 1873). También se reseñan como especies distintas 74

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táxones de una misma localidad que probablemente corresponden a la misma especie. Así ocurre por ejemplo con T. piochardi Fairmaire, 1873 (identificación errónea) y T. vermiculata Fairmaire, 1880, señaladas de Azambuja en Portugal por Oliveira (1894). Incluso autores más recientes como Bechyné (1948a), fragmentan endemismos pirenaicos bien caracterizados por su morfología y de ámbito geográfico reducido, como T. recticollis, en tres especies distintas, criterio justamente rechazado por Jeanne (1967) y por Winkelman y Debreuil (2008). Por otro lado, el mismo Bechyné (1953a) señala a otro endemismo pirenaico, Timarcha daillei, también en Burgos y Salamanca, y hace pocos años, Teunissen (2002) lo menciona incluso en el Algarve, al sur de Portugal, una corología muy difícil de explicar y atribuible en ambos casos, por lo menos para Salamanca y sur de Portugal, a la confusión con Timarcha hispanica erosa. De igual manera, es difícil de aceptar que en una zona geográfica relativamente reducida, como es la provincia de Cuenca, se hayan descrito tres “especies” de morfologías muy próximas, T. laevisterna Fairmaire, 1880, T. sobrina Fairmaire, 1884 y T. strophium Weise, 1888, las dos primeras sinonimizadas con dudas por Bechyné (1948a), como subespecies de T. hispanica, aunque Daccordi (com. pers.) discrepa de esta opinión. Bechyné, en el período comprendido entre 1943 y 1962, describió 122 táxones de Timarcha en un obsesivo y absolutamente injustificado esfuerzo nomenclatural, llegando a menudo incluso contradecirse a sí mismo al definir el rango de determinados táxones, como señala Gómez-Zurita (2008). Así, sobre el total de 316 táxones descritos en Timarcha hsta el año 2008, 80 especies y 48 subespecies, es decir aproximadamente un 40 %, se han mantenido en una categoría taxonómica estable, mientras que todos los restantes han sido sinonimizados o han cambiado de estatus (GómezZurita, 2008), lo cual tampoco comporta ninguna certeza en la valoración taxonómica de los primeros porque la mayoría se han estudiado de manera muy sucinta y poco fiable. Además, otra causa evidente de ambigüedad taxonómica deriva del origen híbrido de distintos táxones, según se ha demostrado mediante análisis moleculares cuando el ADN nuclear y el ADN mitocondrial proceden de especies parentales diferentes. Así sucede por ejemplo con T. interstitialis sinuatocollis Fairmaire, 1861, T. interstitialis monserratensis Bechyné, 1962 y también con T. fallax en Cataluña, y con Timarcha maritima en el suroeste de Francia (Gómez-Zurita et al., 2004; Gómez-Zurita, 2008). Cuando los estudios de hibridación dan descendencia fértil, como ocurre entre la especie europea T. goettingensis y T. normanna Pasquet, 1923, del norte de Francia (Chevin, 2002), resulta evidente que no pueden considerarse especies distintas. En un esfuerzo similar de síntesis nomenclatural, Winkelman y Debreuil (2008) proponen 14 subespecies de T. goettingensis para la fauna francesa. La aplicación de un tipo de análisis multivariante, el análisis canónico, para resolver problemas taxonómicos y evolutivos en 32 poblaciones de 24 táxones de Timarcha, a partir de medidas biométricas realizadas en más de 2.000 individuos adultos, permite diferenciar claramente algunos táxones, pero otros, los pertenecientes al complejo T. goettingensis, muestran una transición gradual, con un notable solapamiento de sus poblaciones (Petitpierre y Cuadras, 1977). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Por tanto, este análisis solo discrimina entre aquellos táxones de características morfológicas más diferenciadas, aunque no entre los semejantes en sus hábitus y en sus complementos cromosómicos (Petitpierre, 1970a, 1973, 1976). Por otro lado, en el análisis morfológico multivariante realizado sobre poblaciones italianas de T. tenebricosa y T. nicaeensis se sugiere reunir ambas especies, basándose en que constituyen un solo rassenkreis o círculo de razas (Minelli y Vittorelli, 1976), mientras que la estructura de sus edeagos, los estudios cariológicos (Petitpierre, 1970a; Chevin, 1986) y en particular los de filogenia molecular, basados en las secuencias de genes nucleares y mitocondriales (GómezZurita, 2004), las separan con absoluta claridad. En este sentido, datos recientes basados principalmente en filogenias moleculares (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b, 2000c; Gómez-Zurita y Vogler, 2003; Gómez-Zurita, 2004, 2008), y en segundo término citogenéticos (Petitpierre, 1970a, 1976, 2016a; Petitpierre y Jolivet, 1976; Gómez-Zurita et al., 2004), han abierto nuevas perspectivas para poder abordar los múltiples problemas taxonómicos y sistemáticos que plantea el género, de una manera mucho más objetiva y fiable que con las simples descripciones morfológicas centradas en unos pocos caracteres y, por añadidura, muchas veces no compartidos por todos los individuos de la misma población, según se ha puesto de manifiesto en algunos táxones de nuestra fauna (Petitpierre, 1970b) y también en otros de la fauna francesa (Tiberghien, 1971). No obstante, el rango taxonómico exacto de muchos táxones no queda completamente resuelto mediante el análisis genético basado en las secuencias de genes marcadores, cuando se trata de de presuntas “especies” con un fuerte grado de parentesco, a veces incluso de origen híbrido (Gómez-Zurita y Vogler, 2003; Gómez-Zurita, 2008), como ya hemos señalado anteriormente. La clave que proponemos a continuación está basada en caracteres morfológicos, pero no referidos a individuos aislados sino a poblaciones, en muchos casos estudiadas a partir de un número considerable de individuos, a fin de valorar con el rigor necesario la posible variación en estos caracteres utilizados para el diagnóstico de las especies. Y, desde luego, estas identificaciones las hemos matizado, siempre que ha sido factible, con los datos obtenidos mediante la taxonomía molecular y las observaciones cariológicas. Clave de especies

1. Patas con los fémures y las tibias rojizas excepto los ápices que son negros . . . 2 • Patas de color negro, negro azulado, azul, violáceo o verde, a veces con los fémures (pero nunca las tibias) de color rojizo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Tamaño grande: 10,5-16,0 mm. Hábitus de color negro mate o poco brillante. Patas de color rojo oscuro. Élitros muy rugosos. Mesoventrito sinuado y levemente realzado. Lóbulo medio del edeago (figs. 20A, 20B). Alicante y Murcia, en zonas litorales, sublitorales o de media montaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) espanoli (p. 89) • Tamaño mediano: 8,5-10,0 mm. Hábitus de color negro brillante, a menudo con reflejos metálicos. Patas de color rojo claro. Élitros de punteado fuerte y moderadamente rugoso o aciculado. Mesoventrito bífido y claramente realzado. Lóbulo medio del edea76

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go (fig. 20B). Sierras de Guadarrama y Gredos, norte de León y Galicia oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) calceata (p. 91) 3. Mesoventrito prominente, ancho o estrecho, realzado formando 2 puntas largas bifurcadas y divergentes (figs. 17A, 17B), excepto en muchos ejemplares de T. lugens que poseen puntas cortas. Pronoto poco curvado lateralmente pero con mayor frecuencia cordiforme o subcordiforme, bastante o muy estrechado hacia la base. Mitad meridional de la península Ibérica, sur de Cataluña y Aragón, Levante e islas Baleares . . 4 • Mesoventrito poco prominente, moderada o ligeramente realzado en puntas cortas, o bien sinuado o recto pero sin formar puntas (figs. 17C-E) . . . . . . . . . . . . . . 18 4. Punteado elitral poco denso, generalmente ligero o a veces incluso ausente . . 7 • Punteado elitral más denso, moderado, fuerte o incluso rugoso . . . . . . . . . . 5 5. Hábitus claramente oval alargado de color negro brillante. Élitros muy punteados; intervalos con puntillado escaso. Lóbulo medio del edeago (fig. 21A). Sierras béticas del sureste peninsular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) granadensis (p. 96) • Hábitus redondeado u oval alargado, de color negro poco brillante o mate. Élitros moderadamente punteados, con punteado ligeramente vermiculado o rugoso . . . . . 6 6. Penúltimo y último ventritos abdominales del macho con una pilosidad larga y densa. Élitros moderadamente punteados; intervalos con puntillado disperso. Descrita de Cuenca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) strophium (p. 98) • Penúltimo y último ventritos abdominales del macho sin pilosidad larga y densa. Élitros con punteado fuerte y aislado, o bien ligeramente vermiculado o incluso rugoso. Especie con diversas formas y razas locales aisladas, de hábitus bastante heterogéneos. Lóbulo medio del edeago con manubrium de su saco interno lanceolado y flagelo corto y grueso. Centro y sur de la península Ibérica . . . . . . . . . . . T. (T.) hispanica (p. 94) 7. Élitros lisos, sin ningún punteado. Hábitus (fig. 19A) con polimorfismo cromático, de color verde oscuro, pero también verde azulado, verde metálico, violáceo o cobrizo, raras veces negro, o bicolor por combinación de algunos de aquellos colores en la parte anterior del cuerpo y con los élitros de un color distinto. Lóbulo medio del edeago (figs. 19B-E) muy característico por su ápice truncado y con el tegmen de margen superior sinuado en medio (fig. 19D). Tamaño: 11,0-14,0 mm. Endémica de Mallorca y Menorca (islas Baleares) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) balearica (p. 87) • Élitros con punteado variable según las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Pronoto con los rebordes laterales completos que alcanzan los ángulos posteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 • Pronoto con los rebordes laterales incompletos o por lo menos muy atenuados, que no alcanzan los ángulos posteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 9. Pronoto moderadamente transverso, de márgenes laterales en curva regular o subcordiformes, provisto de punteado fuerte o mediano y bastante denso . . . . . . . 10 • Pronoto muy transverso, claramente subcordiforme (fig. 21C) o cordiforme, casi liso o provisto de punteado fino y denso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 10. Élitros brillantes en el macho y casi opacos en la hembra, de color negro, cubiertos por punteado fuerte y denso; intervalos micropunteados. Tamaño menor: 7,59,5 mm. Teruel y Cuenca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) aurichalcea (p. 127) • Élitros poco brillantes u opacos en ambos sexos, de color bronceado o negro, cubiertos por punteado bastante fino, poco denso y uniforme; intervalos lisos u ondulados y casi completamente desprovistos de micropuntos. Tamaño mayor: 9,6-13,0 mm . . . . . . . . . 11 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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11. Pronoto mucho más brillante que los élitros, sobre todo en los machos, cubierto por punteado fuerte y moderadamente denso. Élitros con punteado también fuerte e intervalos ondulados en las hembras. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un manubrium largo y estrecho (fig. 23F). Valencia y Alicante . . . . . . . T. (T.) fallax (p. 128) • Pronoto brillante en ambos sexos, cubierto por punteado fuerte y aún más denso que en T. fallax. Élitros con punteado también fuerte pero sin intervalos ondulados en las hembras. Lóbulo medio del edeago con saco interno provisto de un manubrium también largo y estrecho (fig. 23B). Sur de la provincia de Tarragona (Cataluña) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) tortosensis (p. 129) 12. Hábitus globoso corto y muy convexo, de color negro opaco o casi opaco. Pronoto ligeramente subcordiforme (fig. 21C). Élitros con punteado muy fino y esparcido. Lóbulo medio del edeago (fig. 21D). Tamaño: 11,5-15,0 mm. Sureste ibérico, principalmente litoral y sublitoral: Alicante, Murcia y Almería . . . . . T. (T.) intermedia (p. 99) • Hábitus oval alargado, menos globoso y convexo, de color negro o violáceo moderadamente brillante, por lo menos en los machos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13. Pronoto casi liso. Élitros con punteado relativamente denso, fino en los machos y finísimo en las hembras. Dimorfismo sexual muy marcado en la talla corporal, el diámetro de los tarsos anteriores y la forma de los élitros, que en las hembras son más gruesos y alargados pero menos convexos, con los intervalos ligeramente realzados, a diferencia de los machos. Lóbulo medio del edeago (fig. 21E). Tamaño: 9,0-10,0 mm en los machos y 12,0-13,5 mm en las hembras. Endémica de la zona alpina de Sierra Nevada (Granada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) lugens (p. 100) • Pronoto punteado de manera fina y densa. Élitros con punteado aún más fino y laxo que el del pronoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14. Hábitus (fig. 18A) violáceo, azul oscuro, azul violáceo o cobrizo, por lo menos en la parte anterior del cuerpo. Élitros poco soldados, dehiscentes, con los intervalos planos. Lóbulo medio del edeago (fig. 18B-D) bidentado por su ápice y con la fanera de su saco interno (fig. 18E) muy característica. Tamaño: 12,0-15,5 mm. Especie orófila de Levante y de las sierras béticas y penibéticas del sureste ibérico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) marginicollis (p. 85) • Hábitus negro poco brillante u opaco, sobre todo en las hembras. Élitros no dehiscentes y bien soldados. Lóbulo medio del edeago de ápice no bidentado lateralmente y con la fanera de su saco interno (fig. 21F) parecida a la de T. marginicollis pero de puntas más alargadas. Tamaño: 8,0-12,0 mm. Zona alpina de Sierra Nevada (Granada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) insparsa (p. 102) 15. Pronoto con los rebordes laterales muy atenuados o incluso casi borrados justo antes de los ángulos posteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 • Pronoto más o menos transverso y márgenes laterales con el estrechamiento basal corto y menos pronunciado (fig. 21G) o largo y mucho más pronunciado. Patas bastante cortas y gruesas o largas y delgadas; tibias posteriores curvadas en ambos sexos o solo en los machos. Especie muy variable de unas subespecies a otras, en cuanto al tamaño, color, punteado y forma del pronoto y de los élitros. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un manubrium fusionado al flagelo (fig. 21H). Tamaño: 7,5-10,5 mm. Gran parte de Andalucía y Algarve (sur de Portugal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) parvicollis (p. 107) 16. Hábitus gruesos y globosos. Tamaño mayor: machos 9,00-10,25 mm y hembras 10,5-14,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 78

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• Hábitus menos grueso y globoso. Tamaño menor: machos 7,8-8,5 mm y hembras 9,0-10,0 mm. Cabeza y pronoto opacos o ligeramente brillantes, este último con punteado muy fino y esparcido. Élitros subglobosos, también punteados finamente. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un flagelo relativamente corto y grueso y un manubrium atrofiado. Sierra Nevada (Granada), a altitudes moderadas (1.200-1.800 m), también coloniza otras montañas de Andalucía oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) seidlitzi (p. 105) 17. Hábitus negro o negro bronceado, convexo, moderadamente brillante en el macho y opaco en la hembra. Pronoto con punteado muy fino y denso en el disco. Élitros globosos con punteado fino, entremezclado o no con un puntillado finisímo, que suele estar ligeramente anastomosado en las hembras. Lóbulo medio del edeago con un saco interno provisto de un flagelo bastante largo y un manubrium lanceolado estrecho. Sierras béticas en el noreste de Granada y sierras vecinas de Albacete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) carmelenae (p. 106) • Hábitus negro o bronceado, más grueso y globoso que en T. carmelenae. Cabeza y pronoto más o menos brillantes en ambos sexos, este último con punteado mediocre y denso. Élitros opacos o con un brillo azulado muy ligero en la forma típica, cubiertos con punteado esparcido, mediocre en el macho y más fino en la hembra. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un flagelo relativamente corto y grueso y un manubrium moderadamente atrofiado. Forma típica descrita de Sierra Mágina en Jaén y la subespecie sagrensis de La Sagra (Granada) y sierras vecinas de la provincia de Albacete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) kiesenwetteri (p. 103) 18. Especies de talla grande, por lo común igual o superior a 12,0 mm en los machos y a 15,0 mm en las hembras. Pronoto poco convexo, de márgenes laterales regularmente curvados, a veces subcordiformes. Élitros punteados de manera muy fina y densa . . . 19 • Especies de talla mediana o pequeña, por lo común inferior a 12,0 mm en los machos y a 15,0 mm en las hembras. Pronoto más convexo, de márgenes laterales subrectilíneos, sinuados hacia la base o con los ángulos posteriores fuertemente estrechados. Élitros con punteado variable pero nunca muy fino y denso . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 19. Pronoto subcordiforme, con el máximo diámetro antes de la mitad de su longitud. Ventritos abdominales punteados de manera fina y bastante densa, el primero y el último claramente rugosos. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un manubrium oval de lados esclerotizados (figs. 21I, 21J). Amplia distribución europea, en España habita solo en el Pirineo y áreas cercanas . . . T. (T.) tenebricosa (p. 109) • Pronoto de lados regularmente curvados, con el máximo diámetro hacia la mitad de su longitud. Ventritos abdominales punteados de manera fina pero esparcida, cubiertos por arrugas también muy finas. Especie de geonemia portuguesa que quizás pueda también encontrarse en el centro de España . . . . . . . . . T. (T.) validicornis (p. 111) 20. Pronoto muy estrechado cerca de los ángulos posteriores y con el máximo diámetro en la mitad anterior, su reborde lateral borrado en la base. Hábitus comprimido de élitros poco convexos, sobre todo en las hembras. Antenas con los antenómeros 8º-10º casi tan anchos como largos. Dimorfismo sexual muy acentuado. Lóbulo medio del edeago cuyo saco interno tiene manubrium y flagelo atrofiados (fig. 21K). Tamaño: 7,5-11,0 mm. Especie alpina endémica de los Pirineos centrales y occidentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) strangulata (p. 112) • Pronoto con los rebordes laterales completos, raras veces ausentes en toda o en casi toda su extensión, sus lados de perfil variable, subrectilíneos, sinuados o claramente COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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estrechados en su mitad posterior. Élitros de tegumentos variables, brillantes u opacos pero en general poco rugosos. Hábitus no comprimidos y convexos en ambos sexos. Dimorfismo sexual menos acentuado. Antenas con los antenómeros 8º-10º mucho más largos que anchos. Amplia corología europea, distribuidos principalmente por la mitad septentrional de la península Ibérica. Complejo T. goettingensis . . . . . . . . . . . . . . . 21 21. Pronoto con rebordes laterales ausentes por completo o parcialmente. Cuadrante noroccidental de la península Ibérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 • Pronoto con rebordes laterales completos. Mitad septentrional de la península Ibérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 22. Patas con los fémures en su mayor parte rojizos. Mesoventrito realzado con 2 lóbulos laterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) gougeletii (p. 92) • Patas sin fémures rojizos. Mesoventrito apenas realzado, recto o sinuado pero sin formar lóbulos laterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 23. Hábitus muy grueso y convexo, bronceado o azul oscuro con reflejos metálicos. Pronoto subcuadrado, de lados casi rectos, punteado de manera uniforme, fina y apretada. Élitros con punteado muy denso, irregular y doble, constituido por puntos medianos y puntos muy pequeños. Tamaño: 9,0-11,5 mm. Centro de Portugal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) lusitanica (p. 116) • Hábitus menos grueso y convexo, oval alargado, de color negro sin reflejos metálicos o con leves reflejos violáceos. Pronoto de lados ligeramente curvados pero con ángulos anteriores bien marcados, con punteado también doble, pero constituido por puntos gruesos y esparcidos que se entremezclan con puntos finos y densos. Élitros con punteado más grueso que el de T. lusitanica, denso o esparcido, con los puntos unidos a veces por pliegues irregulares y los intervalos finamente puntillados. Tamaño: 7,5-11,0 mm. Galicia y norte de Portugal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) chloropus (p. 117) 24. Pronoto con el reborde basal ausente, de forma total o parcial (excepto en T. oblongula). Palpos maxilares de los machos con el último palpómero poco o moderadamente dilatado (figs. 22A, 22B) (excepto en T. recticollis), algo más grueso pero bastante similar al de las hembras. Patas con los fémures rojizos o negros. Mitad occidental y zona centro y centro-este peninsular, también en los Pirineos . . . . . . . . . . . . . . . 25 • Pronoto de lados rectos, subrectílíneos o moderadamente curvados y con el reborde basal completo y bien marcado. Palpos maxilares de los machos con el último palpómero claramente dilatado. Hábitus negro o negro azulado brillante en ambos sexos. Lóbulo medio del edeago (fig. 23E). Tamaño: 8-12,5 mm. Norte y Centro de Cataluña y sureste de Francia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) interstitialis (p. 125) 25. Pronoto transverso de lados poco curvados. Antenas con los antenómeros 8º-10º alargados. Élitros más gruesos, punteados de manera laxa y sin formar arrugas, con el máximo diámetro en la mitad anterior o en medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 • Pronoto poco transverso, de lados en curva regular o claramente estrechados hacia la base. Antenas con los antenómeros 8º-10º subglobosos, subcuadrados o incluso transversos. Élitros menos gruesos, punteados de modo variable según las especies, con el máximo diámetro generalmente también en la mitad anterior . . . . . . . . . . . . . . 27 26. Pronoto menos transverso de lados ligeramente estrechados hacia la base: cociente anchura/longitud > 2. Hábitus poco brillante u opaco. Palpos maxilares del macho con el último palpómero claramente dilatado. Lóbulo medio del edeago (fig. 23A). Tamaño: 8,0-11,0 mm. Pirineos centrales: provincias de Lérida y Huesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) recticollis (p. 119) 80

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• Pronoto más transverso, de lados rectilíneos hacia la base o ligeramente estrechados (fig. 23B): cociente anchura/longitud ≤ 2. Hábitus bastante brillante, raras veces opaco. Palpos maxilares del macho con el último palpómero suboval. Lóbulo medio del edeago (fig. 23C). Tamaño: 8,5-12,0 mm. Norte de Navarra, Euskadi, Cantabria, La Rioja y norte de Palencia y de Burgos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) cyanescens (p. 121) 27. Élitros punteados de manera fuerte y densa, a menudo formando arrugas, con el máximo diámetro poco antes de su mitad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 • Élitros punteados de forma débil, aunque destaca sobre el fondo liso. Tamaño: 8,0-11,0 mm. Pirineos de Navarra y Pirineos occidentales franceses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) obsoleta (p. 122) 28. Hábitus de forma oval corta, especialmente en los machos. Pronoto de lados en curva regular en medio y con los ángulos anteriores no dilatados. Élitros con su máximo diámetro casi en su mitad. Tamaño: 7,5-10,5 mm. Pirineos occidentales de Huesca y Navarra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) monticola (p. 124) • Hábitus de forma oval alargada o por lo menos moderadamente alargada en ambos sexos. Pronoto de lados que se estrechan ligeramente en su mitad posterior y con los ángulos anteriores dilatados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 29. Pronoto con punteado doble: puntos gruesos o muy gruesos esparcidos y puntos mediocres o finos densos. Lóbulo medio del edeago muy similar al de T. geniculata (fig. 20C). Tamaño: 8,0-10,5 mm. Pirineos centrales en Huesca y orientales en Navarra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) daillei (p. 123) • Pronoto con punteado uniforme de puntos mediocres o finos densos. Patas con los fémures rojizos o negros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 30. Hábitus poco brillante u opaco. Pronoto de lados en curva más irregular, por su mayor estrechamiento hacia la base. Élitros punteados de manera fuerte y densa, a menudo con punteado vermiculado. Mesoventrito recto o apenas sinuado. Lóbulo medio del edeago (fig. 20C). Tamaño: 7,0-9,0 mm. Amplia distribución ibérica: Asturias, Cantabria, Castilla-León, Sistema Central y Serra da Estrela (Portugal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) geniculata (p. 81) • Hábitus brillante, al menos en los machos. Pronoto de lados en curva regular. Mesoventrito sinuado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 31. Hábitus oval alargado y brillante en ambos sexos. Pronoto de lados en curva regular pero algo estrechada hacia la base. Élitros con punteado mediocre y ligeramente rugoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. oblongula (p. 131) • Hábitus oval corto y brillante, sobre todo en los machos. Pronoto de lados en curva bastante regular, sin apenas mayor estrechamiento hacia la base que hacia el ápice. Élitros punteados de manera fuerte y densa, en general sin formar arrugas o, si aparecen, limitadas principalmente al disco. Tamaño: 8,0-10,0 mm. Endemismo de la sierra de Albarracín (?), suroeste de Teruel en Aragón . . . T. (T.) arragonica (p. 130)

Timarcha (Timarcha) geniculata (C.R. Sahlberg, 1823) (figs. 17C, 17D, 20D, 22B, 23D, 145B) Chrysomela geniculata C.R. Sahlberg, 1823. Pericul. Entomol., (5): 73

Tamaño: 7,0-9,0 mm. Hábitus oval corto, de color negro moderadamente brillante o casi mate (fig. 145B), con los fémures de color rojo oscuro en su parte COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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central en la forma típica o de color negro en la subespecie perezii. Cabeza con un par de depresiones frontales que convergen en el vértice, cubierta por punteado fuerte pero sin formar apenas arrugas; palpos maxilares con el último palpómero ligeramente dilatado en el macho (fig. 22A) y ovalado en la hembra; antenas gruesas de longitud equivalente a la mitad del cuerpo, los antenómeros medianos y el segundo subesféricos, los restantes algo más largos que anchos excepto el primero y el último, de longitud mucho mayor a su anchura. Prono-

A B

C

D

E

Fig. 17. Mesosternón de Timarcha (Timarcha) balearica (A), T. (T.) 82

hispanica (B), T. (T.) geniculata geniculata (C), T. (T.) geniculata

perezii (D) y de T. (T.) interstitialis (E). FAUNA IBÉRICA

to subcuadrado y bastante convexo, los bordes laterales casi rectilíneos o muy ligeramente curvados, con el máximo diámetro en la mitad anterior, su reborde basal tenue e incompleto; disco punteado de manera densa y desigual por puntos pequeños. Patas cortas y muy punteadas salvo en medio de los fémures, cuyo punteado es más esparcido, aunque no liso como señalan Fairmaire y Allard (1873); tarsos de los machos mucho más gruesos que los de las hembras y, en estas últimas, la suela tarsal presenta un surco longitudinal glabro que no llega a alcanzar al ápice del tercer tarsómero. Élitros de perfil oval corto en los machos y más alargado en las hembras, el tegumento de relieve punteado fuerte, formando arrugas más o menos marcadas según los ejemplares, pero sin llegar a ser reticulado; las epipleuras también claramente rugosas. Parte ventral del cuerpo con el proventrito estrechamente canaliculado por un surco que se ensancha hacia delante y hacia atrás; mesoventrito poco realzado (figs. 17C, 17D), recto o sinuado, sin formar apenas lóbulos o formando lóbulos muy cortos; último ventrito abdominal del macho con una ligera depresión central de reborde posterior sinuado. Lóbulo medio del edeago carente de caracteres diagnósticos, con el manubrium de la forma típica que no difiere del de la subespecie perezii, con los márgenes laterales en triángulo equilátero, doblados hacia atrás, y las dos mitades separadas por un surco muy fino (figs. 20D, 23D). Los fémures en su mayor parte rojizos se han considerado como el principal carácter distintivo de T. geniculata (Bechyné, 1948a; Jeanne, 1967; Warchaâowski, 2003, 2010) pero ya hace muchos años el propio Marseul (1883: 37), en la clave para clasificar a esta especie, señaló que estos fémures podían ser a veces negros y de hecho nosotros (Petitpierre, datos inéditos), en los Picos de Europa hemos colectado individuos con los fémures rojizos o negros aunque nunca en la misma localidad. Dos ejemplares procedentes de El Ferrol en el norte de Galicia (leg. C. Corral, en la coll. Petitpierre) podrían ser de origen híbrido (T. geniculata x T. gougeletii), porque solo difieren de los ejemplares cantábricos de T. geniculata por el pronoto de lados regularmente curvados en lugar de subrectilíneos. Además, en la colección Marseul (MNHN), existe un macho procedente de El Escorial (Madrid), clasificado como T. pontavicei Marseul, que por sus caracteres morfológicos se corresponde con T. perezii aunque el último palpómero de los palpos maxilares está algo más dilatado que en esta última especie. Asímismo, en la colección Fairmaire (MNHN), hemos examinado otro espécimen macho, procedente de Madrid y colectado por Pérez Arcas en 1852, clasificado como T. globipennis Fairmaire, que por su hábitus también podemos sinonimizar a T. perezii. Bechyné (1948a) incluye a T. globipennis dentro del grupo T. lusitanica, opinión que no nos parece justificada porque el ejemplar en cuestión posee rebordes laterales en su pronoto, en contra de lo que cabría esperar si fuera de este grupo. También, en la misma coll. Fairmaire y sobre la etiqueta de fondo de T. oblongula Fairmaire, existe otro ejemplar tipo hembra, presumiblemente capturado en los alrededores de Madrid, de 13 mm de longitud, hábitus muy alargado, pronoto subcordiforme, tegumento dorsal punteado rugoso y mesoventrito bituberculado, con dos etiquetas de Steinhausen, una con COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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el nombre de T. oblongata Frm. (probablemente un lapsus calami referible a oblongula), y otra con el de T. angusta Bech.?, especie argelina que Bechyné (1948a) sitúa en el grupo de T. rugosa. Como quiera que este ejemplar no se parece a ninguna de las especies ibéricas, es razonable considerarlo de patria errata, perteneciente a una especie ajena a nuestra fauna o bien como un individuo claramente aberrante. Las subespecies Timarcha perezii praecox Bechyné, 1953 y T. perezii vivesi Bechyné, 1953, difieren en el tamaño, escultura y el grado de dimorfismo sexual en la forma y las dimensiones corporales (Bechyné, 1953, 1962). Como estas características subespecíficas se han basado en muy pocos individuos y no pueden probablemente aplicarse a poblaciones en sus localidades de procedencia, consideramos injustificado asignarles esta categoría taxonómica y se incluyen en la sinonimia de T. geniculata perezii. Clave de subespecies

1. Fémures rojizos. Picos de Europa en Asturias, Cantabria y áreas vecinas en el norte de Castilla-León . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) g. geniculata • Fémures negros. Picos de Europa en Asturias, Castilla-León, Cáceres y centro de Portugal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) g. perezii

Distribución geográfica.— La subespecie geniculata es propia del norte de España, en los Picos de Europa y áreas circundantes de Asturias, Cantabria, en el norte de León, Palencia y Burgos (Fairmaire, 1884a; Petitpierre, 1970a, 2005; Gómez-Zurita et al., 2000a; Bahillo de la Puebla y Martínez-Porres, 2003), y el este de Galicia, en Lugo y Orense (Bechyné, 1948a; Baselga y Novoa, 2002b, 2006a). Por el contrario, su presencia en el norte de Portugal (Fairmaire, 1884a; Oliveira, 1894), es muy dudosa y necesitaría confirmación. Desde luego, también puede excluirse, sin lugar a dudas, de la fauna del suroeste de Francia, como ya destacó Jeanne (1967) y, además, en el ámbito peninsular, de la Sierra de Gredos y de Andorra, en los Pirineos, al contrario de lo señalado por Torres Sala (1962). Timarcha geniculata perezii se distribuye por Asturias, casi toda Castilla-León, Sierra de Guadarrama en Madrid, norte de Extremadura y llega hasta la Serra da Estrela y Guarda, en el centro-este de Portugal. Biología.— La subespecie geniculata se alimenta de Plantago alpina L. (Plantaginaceae) en los Puertos de Aliva (Picos de Europa, Cantabria), pero también se ha reseñado sobre Galium (Rubiaceae) ( Jolivet y Petitpierre, 1973; Poinar y Jolivet, 2004). La fenología de los adultos es estival en los Picos de Europa, donde es una especie común en los prados alpinos. Varias hembras de los Puertos de Aliva, colectadas el 9 de junio de 2014, iniciaron la puesta de huevos en la segunda quincena de agosto, por lo que cabe suponer un desarrollo larvario otoñal y una hibernación en fase de larva o pupa. La subespecie perezii come Plantago lanceolata L. durante el invierno en Villanubla (Valladolid), pero Galium sp. en el Puerto de Guadarrama (Madrid) ( Jolivet y Petitpierre, 1973). 84

FAUNA IBÉRICA

La fórmula meiotica, 9 + Xyp, y cariotipo con 2n = 20 cromosomas de la subespecie nominotípica han sido estudiados por Petitpierre (1970b, 1973). Este cariotipo no difiere apenas del descrito para T. g. perezii (Petitpierre, 1970a, 1973), por lo que cabe sinonimizar ambos táxones, de acuerdo también con la estructura de sus sacos internos (Petitpierre y Anitschenko, datos inéditos). La filogenia molecular, basada en las secuencias de dos genes nucleares y otros dos mitocondriales, agrupa a T. geniculata junto a varias muestras poblacionales de T. perezii, T. gougeletii y T. cyanescens dentro de un clado con soporte significativo (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b, 2000c; Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) marginicollis Rosenhauer, 1856 (fig. 18) Timarcha marginicollis Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 317

Tamaño: 12,0-15,5 mm. Hábitus grueso (fig. 18A), oval-alargado, distinguible por el diseño cromático bicolor, violáceo, cobrizo, azul oscuro o negro violáceo (en cabeza, pronoto, base de las antenas y patas y región ventral), negro mate o poco brillante con reflejos violáceos muy débiles en el resto del cuerpo; pronoto subcordiforme cubierto por punteado doble y, sobre todo, por su edeago de ápice bidentado. Cabeza con dos fosetas frontales oblicuas, finamente punteada, con puntos más apretados en la frente que en el vértice; palpos maxilares con el último palpómero fuertemente dilatado en el macho, también dilatado aunque de menor diámetro en la hembra. Pronoto muy transverso y poco convexo, de perfil claramente subcordiforme, rebordes laterales completos, de considerable grosor excepto en los ángulos posteriores; punteado generalmente doble, constituido por numerosos puntos pequeños, más o menos apretados, y escasos puntos grandes o medianos, de distribución irregular en el disco o por lo menos en los ángulos anteriores. Patas largas y bastante delgadas, tarsos del macho muy engrosados y los de la hembra más estrechos y con la suela tarsal entera excepto en el primer tarsómero. Élitros de contorno oval alargado, sobre todo en las hembras, con tegumento punteado de manera muy fina y esparcida, a diferencia del pronoto, a veces formando pequeños retículos superficiales, intervalos planos y sutura poco fusionada, por lo que ambos élitros pueden separarse más fácilmente que en las restantes especies ibéricas; epipleuras casi lisas en la base y con finas arrugas transversas en la zona mediana y apical. Parte ventral del cuerpo con el proventrito rugoso, canaliculado por un surco longitudinal ancho y bastante profundo, en contra de lo señalado por Bechyné (1948a) para el grupo T. insparsa, en el que incluye a T. marginicollis; mesoventrito bífido, bastante estrecho, de lóbulos alargados y divergentes; metaventrito y ventritos abdominales punteados fina y esparcidamente, sobre todo en la hembra. Lóbulo medio del edeago (figs. 18B, 18C) con dos dientes laterales en el ápice que sirven para una diagnosis inequívoca de esta especie, tegmen (fig. 18D) con el margen apical curvado y, además, la fanera del saco interno posee un manubrium lanceolado dividido en dos mitades claramente separadas (fig. 18E). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Timarcha splendida Pérez Arcas, 1865, descrita de Valencia como especie distinta, cuyos dos sintipos (nos. 9924) hemos visto en las colecciones del MNCN, es una aberración individual con la parte anterior del cuerpo de color cobrizo verdoso y los élitros negros con leves reflejos violáceos, que debe referirse a T. marginicollis, como figura en la etiqueta de estos dos ejemplares, escrita por Pérez Arcas, y que ya corroboraron también con justa razón Weise (1916) y Bechyné (1948a). Distribución geográfica.— Montañas de Levante y del sureste peninsular: Valencia (Torres Sala, 1962), Alicante (Bechyné, 1948a; Petitpierre, 1970a), sur de Córdoba (Vela y Bastazo, 1999), Sierra de Cazorla y Sierra del Pozo en Jaén (Cobos, 1954a; Codina-Padilla, 1963a; Daccordi y Petitpierre, 1977; leg. Yus Ramos en coll. Petitpierre), Sierra de Pandera (Petitpierre), Sierra de Segura también en Jaén (coll. G. Tiberghien), sierras de Huebras y Taibilla en Albacete (leg. J.L. Lencina en coll. Petitpierre), Murcia (Bechyné, 1948a), Sierra Nevada en Granada (Marseul, 1883; Bechyné, 1948a; Jolivet, 1954; Cobos, 1954a; Petitpierre, 1976, 2004) y sierras de La Sagra y Guillimona, también en Granada (Pe-

C

D

B

A

Fig. 18. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C), tegmen 86

E

(D) y fanera del saco interno (E) de Timarcha (Timarcha) marginicollis. FAUNA IBÉRICA

titpierre, datos inéditos). Vela y Bastazo (1999) la indican en Andalucía dentro de un rango altitudinal de 950 a 3.000 m y le asignan el estatus de conservación de taxon vulnerable. Es una especie poco común, a pesar de su geonemia relativamente amplia en siete provincias españolas. Biología.— Su afiliación trófica se realiza sobre plantas rubiáceas de los géneros Galium y Asperula ( Jolivet, 1954; Jolivet y Petitpierre, 1973; Vela y Bastazo, 1999; Petitpierre, 2004). El ciclo biológico y las fases inmaduras de esta especie son desconocidas. Presenta una fórmula meiótica de 9 + Xyp, y un cariotipo constituido por 2n = 20 cromosomas (Petitpierre, 1976), a grandes rasgos similar a los de T. intermedia y T. lugens (Petitpierre, 1970b, 1976). No obstante, los datos de filogenias moleculares, inferidos a partir de secuencias de genes mitocondriales y nucleares, apoyan un mayor parentesco genético de T. marginicollis con algunas especies magrebies (como T. punctella Marseul, 1870; T. maroccana Weise, 1882 y T. scabripennis Fairmaire, 1868), y con la siciliana T. pimelioides Herrich-Schäffer, 1838 que con las ibéricas T. intermedia, T. lugens (= T. gravis) y T. insparsa (Gómez-Zurita, 2004), más próximas a aquella por su morfología, geonemia y complementos cromosómicos. Timarcha (Timarcha) balearica Gory, 1844 (fig. 19) Timarcha balearica Gory, 1833. En: Guérin-Ménéville, Iconogr. Règne Anim., 7, Insectes: pl. 49

Tamaño: 11,0-14,0 mm. Especie gruesa de perfil ovalado, caracterizada por su notable polimorfismo cromático, aunque por lo común es de color verde oscuro o verde azulado y tonos mates o poco brillantes, su pronoto tiene los márgenes laterales muy redondeados que se estrechan hacia la base y los élitros son oval-alargados, desprovistos por completo de punteado y llevan tan solo un relieve finísimo de grandes retículos, apenas visibles a bajo aumento. Cabeza con punteado disperso, fino o mediocre; palpos maxilares del macho con el último palpómero muy dilatado, pero de contorno ovoide en la hembra; antenas largas y delgadas, de longitud superior a la mitad de cuerpo en el macho y algo más cortas en la hembra, el tercer antenómero es una vez y media más largo que el segundo. Pronoto poco convexo, de ángulos anteriores salientes, reborde lateral entero en curva regular que se constriñe y deviene casi obsoleto en el tercio posterior; tegumento en apariencia liso porque solo a gran aumento se aprecian micropuntos finísimos y dispersos. Patas largas y delgadas, de tonos brillantes metalizados, las tibias punteadas de manera más densa y fuerte que los fémures, tarsos de los machos de considerable grosor, la suela tarsal es pubescente por entero en las hembras, excepto en la mitad basal del primer tarsómero de las patas posteriores, que presenta un surco glabro muy fino. Élitros de estructura oval bastante corta pero que se estrecha claramente en el tercio posterior, su mayor diámetro se encuentra en medio; COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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superficie con microsurcos irregulares y tenues, poco evidentes salvo en la zona apical; epipleuras cóncavas, también carentes de punteado y con tan solo algunos pliegues transversos, su reborde interno en carena acentuada aunque no aguda. Parte ventral del cuerpo con el proventrito obtuso, cruzado por un surco longitudinal delgado, metaventrito de lóbulos bífidos y realzados, metaventrito y abdomen fina y densamente punteados. Lóbulo medio del edeago (figs. 19B, 19C) con el ápice truncado en vista frontal, lo cual no se observa en ninguna otra especie congenérica, el tegmen está sinuado en su margen apical (fig. 19D) y la fanera del saco interno posee un manubrium elíptico y solo ligeramente esclerotizado en sus márgenes laterales y un flagelo muy largo, recurvado por su extremo (fig. 19E). Las nueve aberraciones cromáticas descritas para T. balearica se detallan en Bechyné (1946a, 1948a) y Compte (1956), algunas de ellas, como discolor Bechyné, 1946 y tricolor Bechyné, 1946, deben ser extraordinariamente raras porque no las hemos observado nunca en la naturaleza durante nuestros más de 35 años de residencia en Mallorca, lo cual concuerda con las observaciones precedentes de Compte (1956) tanto en Mallorca como en Menorca.

C B

E

A

Fig. 19. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C), tegmen 88

D

(D) y fanera del saco interno (E) de Timarcha (Timarcha) balearica. FAUNA IBÉRICA

La larva de T. balearica, de un color verde muy oscuro, ha sido ilustrada por Jolivet (1953) y se describe y puede identificarse mediante la clave de Steinhausen (1994b). Por último, Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) han estudiado la ultraestructura reticular del epicorion del huevo de esta especie mediante microscopía electrónica de barrido. Distribución geográfica.— Endemismo balear (Fairmaire y Allard, 1873; Fairmaire, 1884a; Weise, 1916; Bechyné, 1948a), restringido a Mallorca y Menorca ( Jolivet, 1953; Torres Sala, 1962; Compte, 1968; Petitpierre et al., 2017), donde aparece tanto al nivel del mar como en montaña y en todo tipo de hábitats, excepto en los encinares. Biología.— Jolivet (1953) analiza su ciclo biológico univoltino, con apareamiento y oviposición desde principios del otoño hasta abril, desarrollo larvario de octubre a marzo, o incluso hasta junio, según hemos podido verificar (Petitpierre, datos inéditos), y emergencia de los adultos en primavera, a partir de finales de marzo hasta junio. Este ciclo sirve de modelo extrapolable al de otras muchas especies de crisomélidos íbero-baleares, tal como hemos destacado en el texto de la subfamilia. Timarcha balearica muestra una afiliación trófica sobre las rubiáceas Rubia peregrina L. y R. angustifolia L. principalmente, aparte de Galium sp. y Asperula sp. ( Jolivet, 1953, 1954; Jolivet y Petitpierre, 1973; Poinar y Jolivet, 2004); pero además, tanto adultos como las larvas, también se alimentan de Plantago lanceolata (Plantaginaceae), según nuestras propias observaciones (Petitpierre, 1985 y datos inéditos), y eventualmente también de Asteraceae (Sietti, 1932), aunque en este último caso este trofismo necesitaría confirmarse. Esta oligofagia laxa ha sido confirmada por Sacarés (1999) al obtener individuos adultos mediante cría en el laboratorio de larvas neonatas alimentadas de manera independiente con Rubia peregrina, Plantago lanceolata, P. coronopus o Galium sp. La fórmula meiótica, 10 + Xyp, y el cariotipo con 2n = 22 cromosomas, han sido estudiados por Petitpierre (1970a, 1970b,1973). Los análisis de filogenias moleculares sitúan a T. balearica en una posición basal y cercana a T. tenebricosa (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b; Gómez-Zurita, 2004), especie de amplia geonemia europea, cuyo cariotipo es muy similar al de aquella, aunque ambas se distinguen claramente por la morfología de los adultos. Timarcha (Timarcha) espanoli Bechyné, 1948 (figs. 20A, 20B) Timarcha españoli Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 62

Tamaño: 10,5-16,0 mm. Hábitus de color negro mate o poco brillante con fémures y tibias rojizos; élitros muy rugosos y, por el contrario, pronoto de apariencia casi lisa. Cabeza cubierta por un punteado fino y bastante denso, frente con dos ligeras depresiones laterales; palpos maxilares con el último palpómero claramente dilatado en el macho y mucho menos en la hembra; anCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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tenas pardo negruzcas de longitud que supera un poco a la base de los élitros en la hembra y algo más largas en el macho, el tercer antenómero claramente más largo que el cuarto. Pronoto cordiforme, su máximo diámetro en el tercio anterior, fuertemente convexo, punteado de modo fino y poco denso. Patas robustas, de color rojizo con los ápices de los fémures y las tibias ligeramente manchados de negro, los tarsos también negros, en el macho gruesos, con la suela pubescente entera, y en la hembra estrechos, con la suela provista de un surco longitudinal liso. Élitros oval alargados de superficie muy rugosa y pliegues entre arrugas con micropuntos dispersos. Parte ventral del cuerpo punteado-rugosa, proventrito con un surco longitudinal ancho y mesoventrito sinuado y muy levemente realzado. Lóbulo medio del edeago (fig. 20A) con el saco interno provisto de una fanera (fig. 20B), también llamada manubrium, de contorno elíptico cuya parte central está despigmentada y los márgenes laterales bien esclerotizados (Petitpierre, 1970b). La larva de T. espanoli puede identificarse mediante la clave propuesta por Steinhausen (1994b), si bien debemos matizar que se desconocen las características larvarias de la gran mayoría de las especies ibéricas de Timarcha. Como señala Bechyné (1948a) en la descripción de T. espanoli, esta especie es similar a T. spuria Bechyné, 1947 de Argelia, de la que difiere por su tamaño menor, el pronoto menos fuertemente redondeado y los tarsos del macho más gruesos que en esta última.

B

C

D

A

Fig. 20. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y fanera del saco 90

interno (B) de Timarcha (Timarcha) espanoli. Fanera del saco interno

de T. (Timarcha) calceata (C) y de T. (Timarcha) geniculata (D). FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Endemismo ibérico restringido a las provincias de Alicante y Murcia, muy abundante en dunas costeras y en suelos salobres del interior durante la primavera y el otoño. No se extiende por áreas de montaña a altitudes mayores de 500 m sobre el nivel del mar. Biología.— Los adultos emergen a partir de marzo, ovipositan en otoño y las larvas se desarrollan en otoño e invierno. Tiene una afiliación trófica sobre Plantago coronopus L. (Plantaginaceae) (Petitpierre, 1969, 2004; Jolivet y Petitpierre, 1973; Poinar y Jolivet, 2004), pero también puede alimentarse de otras especies de Plantago en el laboratorio. Su fórmula meiótica y cariotipo, 12 + Xyp, 2n = 26 cromosomas han sido estudiados por Petitpierre (1970a) y coinciden con los hallados en las otras especies examinadas del grupo T. rugosa (Petitpierre, 1976), grupo de corología norteafricana (Marruecos y Argelia), excepto por lo que se refiere a nuestra especie. La filogenia molecular basada en las secuencias de dos genes mitocondriales y uno nuclear, confirma el parentesco inferido mediante los análisis citogenéticos (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000c; Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) calceata Pérez Arcas, 1865 (fig. 20C) Timarcha calceata Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 181

Tamaño: 8,5-10,0 mm. Esta especie es de un color negro brillante a menudo con reflejos metálicos azulados, y se distingue principalmente por sus fémures y tibias de un marcado color rojo y por los márgenes laterales del pronoto fuertemente estrechados en su tercio posterior. Cabeza con punteado fino y denso y frente ligeramente excavada en triángulo; palpos maxilares con el último palpómero suboval y poco dilatado en ambos sexos; antenas bastante cortas y gruesas que superan por poco en longitud a la base de los élitros, y constituidas por antenómeros subesféricos. Pronoto cordiforme, transverso y convexo, su máximo diámetro hacia la mitad o un poco antes, curvado lateralmente y con un fuerte estrechamiento en el tercio basal, de rebordes laterales completos aunque más finos hacia los ángulos posteriores; punteado del disco mediocre y poco apretado que alterna, en algunos ejemplares, con puntos gruesos pero escasos. Patas bastante cortas y robustas, de color rojo claro, excepto las articulaciones femoro-tibiales, el ápice de las tibias y los tarsos, que son negros. Estos últimos sujetos a un notable dimorfismo sexual en su grosor, pero la suela pubescente de los tarsos de las hembras no es entera, como indica Bechyné (1948a), sino que presenta surcos glabros incompletos. Élitros de contorno oval corto en los machos y más alargado en las hembras, de punteado denso, más grueso que el del pronoto, y medianamente rugoso o aciculado en ciertos individuos. Parte ventral del cuerpo con el proventrito ancho pero apenas canaliculado longitudinalmente y mesoventrito realzado en puntas divergentes y bífidas. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un manubrium alargado y estrecho, ligeramente lanceolado (fig. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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20C). En la colección Fairmaire (Muséum National d’Histoire Naturelle de París, MNHN), existe un ejemplar muy pequeño, de solo 7,0 mm de longitud, que podemos considerar como claramente anómalo por su tamaño. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico montano, reseñado en Lugo y Orense en Galicia (Baselga y Novoa, 2006a; coll. J.E. Vives), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), lago de Sanabria en Zamora (L.O. Aguado, com. pers.), Sierra de Gredos en Ávila (Seidlitz, 1867; Fairmaire, 1884a; García-Ocejo et al., 1993), Sierra de Béjar (Champion, 1903 y coll. E. Vives) y Peña de Francia en Salamanca (Fairmaire, 1884a), Cáceres (Marseul, 1883), Sierra de Guadarrama en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), y en el norte de Portugal, desde la Serra do Gerez en Minho a la Serra de Montesinho en Bragança (Oliveira, 1894; coll. Grosso-Silva); por tanto, su corología ocupa buena parte del cuadrante ibérico noroccidental. Sin embargo, en contra de lo indicado por Fairmaire y Allard (1873), T. calceata no vive en Andalucía, ni tampoco en el sur de la península Ibérica (Warchaâowski, 2003), porque apenas sobrepasa hacia el sur el Sistema Central, con una única cita de Toledo, en Navahermosa (leg. A. Anitchenko). Biología.— La fenología de los adultos de esta especie es primaveral y otoñal. Baselga y Novoa (2003b) la reseñan sobre Galium sp. (Rubiaceae) y GómezZurita et al. (2000a) y Petitpierre (2004) sobre Plantago sp. (Plantaginaceae). Así pues, parece tener una afiliación trófica indistinta sobre uno u otro tipo de plantas, según su disponibilidad. Su fórmula meiótica, 14 + Xyp, y número diploide de 2n = 30 cromosomas (Petitpierre, 1976), son los más altos hallados hasta ahora entre las especies íbero-baleares. Los datos de filogenias moleculares sitúan a T. calceata junto a T. strangulata en un clado bien soportado (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b; Gómez-Zurita, 2004). Aunque ambas especies manifiestan muy pocas similitudes morfológicas y tienen geonemias claramente separadas, el endemismo pirenaico T. strangulata también presenta un número diploide alto, 2n = 28 cromosomas (Petitpierre, 1970a). Timarcha (Timarcha) gougeletii Fairmaire, 1860 (fig. 146A) Timarcha gougeletii Fairmaire, 1860. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1859], (3), 7(4)(Bull.): CCXVI

Tamaño: 8,0-10,5 mm. Especie oval y muy convexa, de color negro brillante (fig. 146A), distinguible por el pronoto desprovisto parcial o completamente de márgenes laterales y los fémures de color rojo. Cabeza con una depresión triangular en la frente, punteada de forma fina y esparcida; palpos maxilares del macho con el último palpómero dilatado y de diámetro mayor que el de la hembra; antenas de longitud semejante a la mitad del cuerpo, los antenómeros apicales más gruesos y alargados que los basales. Pronoto muy convexo y por 92

FAUNA IBÉRICA

lo común poco transverso, de márgenes laterales subrectilíneos, poco curvados, carentes de rebordes laterales y su reborde basal suele ser incompleto; disco cubierto por un punteado fino y denso, a veces con algunos puntos más gruesos. Patas robustas de color negro azulado con los fémures rojos, excepto en las rodillas y las zonas basales; los tarsos están fuertemente engrosados en el macho y los de la hembra presentan por debajo un surco longitudinal glabro completo en los dos primeros tarsómeros, e incompleto o ausente en el tercero. Élitros de perfil oval algo estrechado por detrás, su máximo diámetro en la mitad anterior, cubiertos por punteado mediocre pero profundo, esparcido, raras veces formando arrugas, y entremezclado con algunos micropuntos; epipleuras con pliegues transversos, a menudo punteado-rugosas. Parte ventral del cuerpo también punteado-rugosa, proventrito ancho y rugoso con un surco longitudinal somero y mesoventrito sinuado, apenas realzado. El lóbulo medio del edeago de T. gougeletii es inespecífico, el manubrium del esclerito de su saco interno es semejante al de la mayoría de los táxones del complejo T. goettingensis (p. 114 y siguientes). Timarcha asturiensis Kraatz, 1879 y T. convexifrons Fairmaire, 1880, pueden considerarse sinónimos de T. gougeletii (Kippenberg, 2010; Daccordi, com. pers.) Distribución geográfica.— Descrita de Galicia, donde se ha citado en todas las provincias excepto en Orense (López Seoane, 1877; Fairmaire, 1884a; Vives y González, 1999; Baselga y Novoa, 2006a), también se conoce en Asturias (Fairmaire, 1884a; Petitpierre, 2005), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998) y en el norte de Portugal (Fairmaire, 1884a; Oliveira, 1894). Por nuestra parte, hemos examinado varios ejemplares portugueses procedentes de Vila do Conde: Mindelo (Porto) en la colección Grosso-Silva. La cita de T. asturiensis en la Serra da Estrelha, en el centro-este de Portugal (Oliveira, 1894), debe probablemente atribuirse a otra especie, quizás a T. calceata. Biología.— La fenología de los adultos de T. gougeletii es sobre todo primaveral y otoñal, como ocurre con la mayoría de las especies del género. En cuanto a su trofismo, se ha señalado sobre las Rubiaceae Crucianella maritima L. en dunas costeras de Galicia (Baselga y Novoa, 2000a) y Galium sp. en el interior de dicha región (Baselga, 2002), pero parece probable que esta especie también pueda alimentarse de Galium sp. y Plantago sp., al igual que T. geniculata, su especie vicariante en el Macizo Cantábrico. La fenología de los adultos de T. gougeletii se extiende a lo largo de todo el año, según hemos verificado mediante observación de distintos ejemplares depositados en colecciones. El cariotipo de 2n = 20 cromosomas y fórmula meiótica de 9 + Xyp, han sido estudiados por Gómez-Zurita et al. (2004) y son indiferenciables de algunos de los descritos en los táxones pertenecientes al complejo T. goettingensis (Petitpierre, 1970a, 1973). La filogenia molecular inferida a partir de las secuencias combinadas de dos fragmentos de genes mitocondriales y dos nucleares, sitúa a T. gougeletii en el mismo clado que T. cyanescens y dos muestras poblacioCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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nales de T. perezii, dentro del gran clado que agrupa a todos los táxones del complejo T. goettingensis (Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) hispanica Herrich-Schäffer, 1838 (fig. 22D) Timarcha hispanica Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 156: nº 22

Tamaño: 9,0-12,0 mm. Hábitus redondeado, muy convexo y subgloboso, de color negro; cabeza densamente punteada con puntos fuertes o mediocres, palpos maxilares del macho con el último palpómero moderadamente dilatado (fig. 22D), pronoto punteado también de manera bastante fuerte y densa; patas cortas y robustas, con tarsos muy gruesos en los machos y en las hembras con surco longitudinal glabro en su cara ventral; mesoventrito corto pero saliente, con puntas visiblemente bifurcadas. Es una especie politípica, con notables diferencias de unas razas y poblaciones a otras, tanto en la forma de los bordes laterales del pronoto –poco curvados, curvados de forma regular o bien asimétrica, es decir, subcordiformes, por mayor estrechamiento de la mitad basal que de la apical– como en el tegumento brillante u opaco de los élitros y la superficie fuertemente punteada, rugosa o vermiculada de estos últimos. Los machos suelen ser de tegumentos brillantes y las hembras mates, pero también existen poblaciones con machos y hembras mates. Parte ventral del cuerpo con el mesoventrito bífido, generalmente corto. Lóbulo medio del edeago con el manubrium de su saco interno de estructura lanceolada estrecha, idéntico al de T. erosa (Petitpierre, 1970a: Fig. 10; 1972). El tipo de T. erosa en la colección Fairmaire (MNHN), es un macho (nº 9) de Portalegre (Alentejo, Portugal), con los bordes laterales del pronoto ligeramente subcordiformes y el mesoventrito bífido, de puntas bastante largas. Bechyné (1948a) atribuye a T. vermiculata, descrita de la Sierra de Monchique en el sur de Portugal, la categoría de subespecie de T. erosa, opinión seguida por Warchaâowski (2003), pero los caracteres usados para separarlas por Marseul (1883) y Fairmaire (1884a) entran claramente dentro del rango de variabilidad individual, como son el punteado del pronoto más denso pero menos fuerte y los relieves antenarios más lisos y aparentes en T. erosa que en T. vermiculata. En la colección Fairmaire (MNHN), existen cinco ejemplares de T. vermiculata que no difieren del tipo de T. erosa. Por otro lado, Oliveira (1894) reseña ambos táxones en Azambuja y Serra de Portalegre, en el centrosur de Portugal, lo cual es incompatible con su consideración de subespecies, que por definición deben corresponder a razas geográficas. Diversos autores, pero sobre todo Fairmaire, dieron el calificativo de “especies” a razas locales o individuos aberrantes que deben englobarse dentro de este taxon y, aunque Weise (1916) las llama variedades y Bechyné (1948a) les asigna la categoría de subespecies, como estas diferencias no son constantes dentro de una misma población o raza local, a mi entender no pueden calificarse como tales y es más apropiado tratarlas como formas locales o incluso como simples sinonimias de T. hispanica. Así ocurre con T. rugipennis Pérez Arcas, 94

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1865, de la que he estudiado un ejemplar macho en la colección Fairmaire (MNHN) y varios sintipos en el MNCN, procedentes de El Escorial, en la Sierra de Guadarrama madrileña. También T. laevisterna Fairmaire, 1880, de la que he podido examinar dos machos y dos hembras en la colección Marseul (MNHN), procedentes de Sagres, en el Algarve (sur de Portugal), y que no difieren de los colectados por Jeanne y por nosotros en el cabo de São Vicente, próximo a aquella localidad. Lo mismo sucede con T. transversicollis Fairmaire, 1884 de Córdoba, T. granadensis dislocata Bechyné, 1948 de Cáceres, y probablemente también con T. rugosula Rosenhauer, 1856 de Andalucía, sin mayor precisión de localidad. Bechyné (1948a) asigna un carácter relicto a T. hispanica, al estar constituida por poblaciones aisladas y muy distantes entre sí, sin embargo, esta interpretación no está en absoluto probada. Distribución geográfica.— Centro y sur de España, en Andalucía, Sistema Central y Cuenca, y en casi todo Portugal. Entre el material de mi colección, la localidad española más septentrional para esta especie es la de Baltanás (sureste de Palencia), pero también la hemos estudiado procedente de las provincias de Salamanca (Petitpierre, 1976 sub T. hispanica vermiculata), Murcia (leg. J.L. Lencina, en coll. Petitpierre), Sevilla y Badajoz (leg. J.M. Barreda, en coll. Petitpierre), Madrid, Toledo y Cuenca (coll. Petitpierre). En España se ha señalado en Cádiz (Petitpierre et al., 2011), o como T. erosa (Petitpierre et al., 2011), en Badajoz (Fairmaire, 1884a; Uhagón, 1887), Córdoba (Tallón y Bach, 1986), y también se ha estudiado procedente de Ciudad Real (Gómez-Zurita et al., 2000a). Recientemente ha vuelto a ser citada en la Sierra de Guadarrama en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), además de en Teruel y Murcia (Teunissen, 2002), Jaén (Teunissen, 2002, sub T. apricaria) y Huelva (Petitpierre y López-Pérez, 2015). En Portugal se ha mencionado en varias localidades del norte (Bragança y Douro), centro-sur (Azambuja, Elvas, Guarda, Santarem y Serra de Portalegre) y en el sur del Alentejo y del Algarve (Beja, Cabo de São Vicente, Evora, Praia de São Torpes y Serra de Monchique) (Fairmaire, 1884a; Uhagón, 1887; Oliveira, 1894; Bechyné, 1948a; Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b, 2004; Gómez-Zurita, 2004). Y por último, hemos podido estudiar material portugués procedente de los distritos de Ribatejo y Elvas, leg. Zuzarte, en la coll. J. & E. Vives. Por tanto, no es correcto que su corología esté limitada al centro y sur de Portugal, como indica Warchaâowski (2003). Biología.— En los alrededores de Salamanca (septiembre 1969) la hallamos alimentándose de Galium sp. y en las dunas costeras de São Torpes, Sines, Portugal (marzo 1997) de Crucianella maritima L. (Rubiaceae). El cariotipo y la fórmula meiótica de T. hispanica, con 2n = 20 cromosomas y sistema Xyp de cromosomas sexuales, no difieren de los obtenidos en T. erosa (Petitpierre, 1976; Gómez-Zurita et al., 2004). Asimismo, en concordancia con estos datos citogenéticos, los análisis de filogenias moleculares sitúan a T. hispanica y a T. erosa dentro de un mismo grupo al que también pertenece T. granadensis aunque en una posición más alejada, lo cual confirma la adsCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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cripción de T. erosa como sinonimia de T. hispanica, todas ellas en un subclado hermano al de los táxones del complejo T. goettingensis (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b; Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) granadensis Bechyné 1948 (fig. 21) Timarcha granadensis Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 60

Tamaño: 7,5-9,5 mm. Hábitus oval alargado, de color negro brillante más intenso en el macho que en la hembra, pronoto subcordiforme, élitros con punteado grueso y fuerte y mesoventrito muy realzado, de lóbulos divergentes. Cabeza con una clara depresión frontal, cubierta con punteado fino, más denso en el clípeo y en el vértice que en la frente; palpos maxilares con el último palpómero poco engrosado, en contra de lo indicado por Bechyné (1948a), de anchura algo mayor en el macho que en la hembra; antenas relativamente cortas y gruesas, de longitud por lo común inferior a la mitad del cuerpo en el macho, más cortas y delgadas en la hembra. Pronoto tranverso, convexo en sentido lateral, con márgenes laterales fuertemente curvados y el máximo diámetro casi siempre en la mitad anterior; reborde lateral completo en toda su extensión y disco con punteado fino, irregular y esparcido. Patas cortas y bastante gruesas, de tibias anteriores ligeramente curvadas, tarsos de notable diámetro en los machos, los de las hembras estrechos y provistos de un ancho surco longitudinal glabro en la cara inferior de los tres primeros tarsómeros. Élitros oval-alargados, de máximo grosor en el medio, su reborde marginal muy marcado en la mitad anterior, disco punteado de manera fuerte y densa, aunque sin formar apenas arrugas e intervalos con algunos micropuntos; epipleuras también fuertemente punteadas que pueden formar arrugas por yuxtaposición de puntos en su zona basal. Parte ventral del cuerpo igualmente punteada, pero con puntos menos gruesos que los elitrales; proventrito estrecho en su mitad posterior y de surco longitudinal ligero; mesoventrito muy prominente y constituido por un par de lóbulos curvados divergentes hacia atrás; el último ventrito abdominal del macho posee una pubescencia corta y esparcida. Lóbulo medio del edeago de ápice ligeramente sinuado en vista frontal con el agujero apical muy largo (fig. 21A) y su saco interno con una fanera de manubrium estrecho y lanceolado (fig. 21B), que guarda ciertas semejanzas con el de T. hispanica. Los ejemplares de la sierra de La Sagra difieren de los de Sierra Guillimona (Granada), a pesar de su vecindad geográfica, porque los primeros tienen el punteado del pronoto aún más fino y el de los élitros menos profundo y denso que el de los segundos, aunque nos parece arriesgado calificarlos como subespecies distintas. En el MNCN existe una pequeña serie de cinco ejemplares procedentes de La Sagra y La Puebla de Don Fadrique (Granada), colectados por Escalera en 1900, y que figuran bajo el epígrafe de T. sagrense, pero que en realidad corresponden a T. granadensis. 96

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C

B

A

E

D

H

F G

K

I J

Fig. 21. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y fanera del saco interno (B) de Timarcha (Timarcha) granadensis COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(A, B) y de T. (Timarcha) parvicollis (I, J). Pronoto y fanera del saco interno de T. (Timarcha) intermedia (C, D) y de T. (Timarcha)

tenebricosa (G, H). Fanera del saco interno de T. (Timarcha) lugens (E), T. (Timarcha) insparsa (F) y T. (Timarcha) strangulata (K). 97

La subespecie dislocata Bechyné (1948a), propia de la Sierra de Guadalupe en Cáceres, atribuida por su autor a T. granadensis como raza geográfica, muy probablemente no debería ser incluida dentro de esta última especie, dada la fuerte disyunción geográfica que manifiestan ambas y, más en particular, porque la localización de aquella se sitúa dentro del ámbito corológico ocupado por T. hispanica. Distribución geográfica.— Sierras del Macizo Bético oriental, a altitudes superiores a los 1.500 m, del noreste de la provincia de Granada, en La Sagra, Sierra Guillimona y Sierra Seca, esta última en el Parque Natural de la Sierra de Castril (Petitpierre y Daccordi, 2013), en la Sierra de Segura ( Jaén) y en zonas limítrofes de estas dos provincias con la de Albacete (coll. Lencina y coll. Petitpierre). Biología.— No es una especie rara en primavera y otoño, cuyo trofismo se realiza sobre Galium sp. en la Sierra de Guillimona (Granada). Su fórmula meiótica y cariotipo, 10 + Xyp y 2n = 22 cromosomas (Gómez-Zurita et al., 2004), guardan ciertas semejanzas de estructura cariológica aunque difieren de los hallados en T. hispanica y en T. erosa vermiculata, 9 + Xyp, 2n = 20 cromosomas (Petitpierre, 1976; Gómez-Zurita et al., 2004), los dos presuntos táxones con los que T. granadensis muestra el mayor grado de parentesco, en base a los resultados de las filogenias moleculares obtenidos a partir de las secuencias de fragmentos de genes mitocondriales y nucleares (Gómez-Zurita et al., 2000a; Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) strophium Weise, 1888 Timarcha strophium Weise, 1888. Dtsch. Entomol. Z., 1888(1): 124

Tamaño: 9,5-14,0 mm. Hábitus de perfil corto y grueso, color negro poco brillante o mate, y con acentuado dimorfismo sexual en su tamaño. El estudio de seis ejemplares sintipos, tres de cada sexo, del Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität, Berlín, nos ha permitido verificar que esta especie tiene un aspecto parecido al de T. fallax tenuicornis, pero es de forma más gruesa, sobre todo en las hembras; los palpos maxilares del macho tienen el último palpómero poco dilatado en lugar de mazudo; los élitros presentan un punteado mediocre, si bien algo más denso que en aquella, mezclado con un puntillado fino; el mesoventrito de T. strophium es aún más prominente y presenta largos lóbulos bífidos en vez de bifurcados y más cortos y además se distingue principalmente porque los últimos ventritos abdominales, en los tres machos de la serie examinada, están claramente punteados en el medio y muestran una pilosidad densa de color pardo, no negra como indica Bechyné (1948a), la cual no existe en los de T. fallax. Sin embargo, al igual que en esta última especie, los bordes laterales del pronoto son claramente curvados, más o menos subcordiformes, es decir, con el máximo diámetro un poco antes de la mitad y 98

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los márgenes posteriores más estrechos que los anteriores y, también como en T. fallax, la escultura del pronoto está constituida por puntos finos y apretados. El punteado elitral de una de las hembras es ligeramente rugoso y el de otra hembra es más fino y disperso que en cualquiera de los otros cinco ejemplares sintipos. Por último, Bechyné (1948a) destaca la ausencia de reborde marginal en el pigidio de esta especie, al contrario que en las especies vecinas, pero este carácter solo lo manifiestan algunos ejemplares y en consecuencia no puede usarse para la diagnosis específica. Timarcha hispanica var. sobrina debe considerarse sinónima de esta especie (Weise, 1916), en base al estudio del ejemplar tipo nº 9926, procedente de Cuenca, y de otros dos de igual procedencia colectados por Lauffer, depositados en las colecciones del MNCN, aunque Daccordi (com. pers.) la considera una buena especie. Distribución geográfica.— Un macho y una hembra de esta serie portan una etiqueta con la fecha 27-3-87 (año 1887) y los nombres de “Cuenca Korb”, de donde se deduce que fueron colectados por el entomólogo alemán Maximilian Korb, al que Weise dedicó varias especies de crisomélidos ibéricos. En cuanto a la localidad, tanto podría referirse a cualquier topónimo de la provincia como a los alrededores de la capital. No hemos podido estudiar más ejemplares de esta especie que los pertenecientes a la serie típica. Biología.— Se desconoce por completo. Timarcha (Timarcha) intermedia Herrich-Schäffer, 1838 (figs. 21C, 21D, 146B) Timarcha intermedia Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 156: nº 21

Tamaño: 11,5-15,0 mm. Especie de cuerpo grueso y muy convexo (fig. 146B), color negro poco brillante en el macho y opaco en la hembra, con pronoto y élitros punteados de manera muy fina y poco densa y patas más cortas que en la especie anterior. Cabeza con una depresión anterior ligera y un surco longitudinal fino en la frente, punteado mediano y esparcido, algo más apretado en la frente que en el vértice; palpos maxilares con el último palpómero alargado, más grueso en el macho que en la hembra, aunque no fuertemente dilatado como señala Bechyné (1948a); antenas largas y delgadas, de longitud mayor a la mitad del cuerpo, el tercer antenómero aproximadamente 1,8 veces más largo que el segundo. Pronoto transverso (fig. 21C), claramente convexo, casi el doble de ancho que largo, de perfil subcordiforme, márgenes laterales en curva pronunciada que se estrecha un poco hacia la base, con reborde lateral completo, y de notable grosor excepto en la base; punteado muy fino y superficial, ligeramente más denso y marcado en el macho que en la hembra. Patas de longitud moderada y relativamente delgadas, tibias intermedias de los machos poco más largas que los tarsos, el diámetro de estos últimos mucho más grueso que el de las hembras y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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suela tarsal de las hembras que presenta un surco longitudinal glabro en todos los tarsómeros, al contrario que en el otro sexo, cuya suela pubescente es entera. Élitros de contorno en óvalo corto y subgloboso, redondeados apicalmente, su máximo diámetro hacia la mitad o un poco después, punteados de forma muy fina y aún más esparcida que en el pronoto, a veces también con finas acículas y micropuntos, y epipleuras con un claro relieve punteado-rugoso en el macho y casi lisas en la hembra. Parte ventral del cuerpo con el proventrito ancho, muy rugoso y ligera o apenas canaliculado longitudinalmente; mesoventrito en lóbulos bífidos, largos y divergentes; metaventrito rugoso en su mitad anterior y punteado en la posterior, al igual que el abdomen, si bien de modo más fuerte en el macho que en la hembra. Lóbulo medio del edeago estrechado y redondeado en el ápice; la fanera de su saco interno con un flagelo muy largo y el manubrium corto y delgado (fig. 21D); tegmen con la parte apical muy poco desarrollada y de perfil claramente transverso (Petitpierre, 1970b). Distribución geográfica.— Sureste peninsular, en zonas litorales o del interior a baja altitud, en Alicante, Murcia, Almería y Málaga. No vive en Sierra Nevada en contra de lo indicado por Fairmaire y Allard (1873). Es una especie común. Su corología se superpone, en gran parte, con la de T. espanoli, especie muy distinta a T. intermedia por su morfología, trofismo, citogenética y también por su filogenia molecular (Petitpierre, 1969, 1973, 2004; Gómez-Zurita, 2004). Biología.— Tiene actividad nocturna y su afiliación trófica en la naturaleza se realiza sobre la crucífera Carrichtera annua (L.) DC., pero en el laboratorio también acepta Alyssum maritimum L. (Lam.) (Brassicaceae) (Petitpierre, 1969, 1973, 2004; Jolivet y Petitpierre, 1973; Poinar y Jolivet, 2004). Su fórmula meiótica, 9 + Xyp, y su cariotipo con 2n = 20 cromosomas, han sido estudiados por Petitpierre (1969, 1970a, 1973). La taxonomía molecular, basada en las secuencias nucleotídicas de genes mitocondriales y nucleares, sitúa a T. intermedia junto a T. lugens, endemismo de la Sierra Nevada en Granada, dentro de un clado bien soportado (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b; Gómez-Zurita, 2004), lo cual corrobora las semejanzas cariológicas y ecológicas que se observaron previamente entre ambas especies (Petitpierre, 1970a, 1976). Timarcha (Timarcha) lugens Rosenhauer, 1856 (fig. 21E) Timarcha lugens Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 319

Tamaño: 9,0-13,5 mm. El hábitus de esta especie, de color negro uniforme, se define principalmente por su marcado dimorfismo sexual tanto en la talla (9,010,5 mm, en el macho y 10,5-13,5 mm, en la hembra), como en la morfología, la de esta última gruesa, bastante aplanada y de tonos opacos, y la de aquel oval alargada, convexa y moderadamente brillante. Cabeza punteada de forma fina y densa, sin apenas depresión frontal; palpos maxilares con el último palpómero suboval, de mayor grosor en el macho que en la hembra; antenas gruesas, de 100

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longitud ligeramente superior a la mitad del cuerpo, tercer antenómero aproximadamente 1,5 veces más largo que el segundo. Pronoto subcordiforme y poco convexo, fuertemente estrechado hacia la base y con el máximo diámetro un poco antes de la mitad, reborde lateral entero en toda su longitud, punteado de manera fina y bastante densa. Patas de mediana longitud, tarsos claramente engrosados en el macho y provistos de un ancho surco longitudinal glabro en la suela de los tres primeros tarsómeros de la hembra. Élitros más cortos y convexos en el macho que en la hembra, la mayor parte de los ejemplares femeninos presentan relieves longitudinales irregulares que dan un aspecto ondulado a su superficie; disco con punteado fino y esparcido en ambos sexos, aunque un poco más fuerte y denso en el macho que en la hembra; epipleuras provistas de pliegues transversos y punteado grueso pero escaso, limitado a la mitad basal; las epipleuras de las hembras destacan por la carena superior fina de su mitad basal y el pliegue grueso de la apical y, además, por ser extraordinariamente cóncavas en su mitad posterior. Parte ventral del cuerpo con el proventrito variable, sin o con surco longitudinal aunque la mayoría de los ejemplares lo poseen claramente canaliculado; mesoventrito escotado, bituberculado, casi siempre de lóbulos muy cortos y no bifurcados, los ventritos abdominales punteados de modo mucho más fuerte y denso en el macho que en la hembra. Lóbulo medio del edeago casi indistinguible del de T. intermedia y también con la fanera de su saco interno constituida por un flagelo muy largo y un manubrium corto y delgado, si bien más curvado que el de aquella especie (fig. 21E). Distribución geográfica.— Endemismo propio de Sierra Nevada (Granada), que se encuentra a altitudes superiores a 2.500 m desde junio a septiembre (Rosenhauer, 1856; Fairmaire y Allard, 1873; Navás, 1902; Cobos, 1954a; Jolivet, 1954; Petitpierre, 1969, 2004; Gónzalez-Megías et al., 2004). Las reseñas de T. lugens en Tarragona (Cataluña) y Puente Viesgo (Cantabria) por Torres Sala (1962), son evidentemente erróneas. Biología.— Timarcha lugens tiene un ciclo bienal como otras especies de alta montaña, los adultos efectuan puestas durante todo el verano pero los huevos invernan y no eclosionan hasta junio del año siguiente, las larvas se desarrollan durante este mes y pupan en julio, de manera que los nuevos adultos emergen en agosto y son activos durante gran parte del día hasta entrar en diapausa invernal con las primeras nevadas de otoño; por tanto, estos adultos tienen una vida media de 14 meses por lo menos (Gónzalez-Megías et al., 2004). La afiliación trófica de T. lugens sobre Hormathophylla spinosa (L.) P. Kupfer (Brassicaceae), ya fue señalada por Jolivet (1954) y posteriormente también por Jolivet y Petitpierre (1973) y Vela y Bastazo (1999), pero solo GonzálezMegías y Gómez (2001) demostraron su estricta monofagia sobre esta planta, un caso poco común entre las especies de Timarcha, la gran mayoría de las cuales muestran una clara prevalencia de trofismo oligófago sobre Rubiaceae y/o Plantaginaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1973; Poinar y Jolivet, 2004). De aquí que las citas de esta especie sobre la escrofulariácea Veronica fruticulosa L. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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y/o la plantaginácea Plantago nivalis Boiss. ( Jolivet, 1954; Jolivet y Petitpierre, 1973; Vela y Bastazo, 1999; Poinar y Jolivet, 2004), deban ser desestimadas porque no se corresponden a la realidad. Asimismo, T. lugens ofrece un desafío de gran interés para la biología de la conservación, porque las pistas de esquí y la alimentación herbívora de ungulados domésticos y silvestres en las altas cumbres de Sierra Nevada, repercuten de manera muy negativa sobre la planta hospedadora y en consecuencia también sobre el insecto huésped, de manera que tanto uno como la otra, deberían ser objeto de medidas particulares de protección por ser especies vulnerables (Gónzalez-Megías et al., 2004). Petitpierre (1976) analiza la fórmula meiótica, 9 + Xyp, y el cariotipo de T. lugens con 2n = 20 cromosomas, un cariotipo poco distinto del descrito para T. intermedia (Petitpierre, 1970a). Ambas especies están estrictamente emparentadas y pertenecen al mismo clado, según evidencian los estudios de filogenias moleculares basados en secuencias de genes mitocondriales y nucleares (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b; Gómez-Zurita, 2004), y comparten además afiliación trófica sobre crucíferas como ya hemos indicado más arriba para T. intermedia. Una tercera especie andaluza, T. carmelenae, también guarda estrechas semejanzas morfológicas y ecológicas con ambas, como ya hemos destacado anteriormente. Timarcha (Timarcha) insparsa Rosenhauer, 1856 (fig. 21F) Timarcha insparsa Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 318

Tamaño: 8,0-12,0 mm. Especie oval-alargada, con dorso de color negro poco brillante o mate y por lo común sin reflejos metálicos, excepto en los tarsos, pronoto de bordes laterales fuertemente sinuados hacia la base, élitros de superficie desigual y mesoventrito bífido. Cabeza con un par de ligeras depresiones frontales, densamente punteada con puntos medianos, el vértice provisto de un fino surco longitudinal; palpos maxilares con el último palpómero subovoide y corto, algo más grueso en el macho que en la hembra. Pronoto transverso, poco convexo, casi dos veces más ancho que largo, subcordiforme, sus rebordes laterales enteros, de perfil casi recto en los ángulos posteriores; cubierto por punteado variable, moderadamente fuerte y denso, o fino y esparcido, con unos pocos puntos más gruesos aislados e irregulares. Patas largas y delgadas, tarsos del macho moderadamente engrosados, los de la hembra de escaso grosor y con su suela tarsal provista de un surco longitudinal glabro entero, excepto en el tercer tarsómero. Élitros oval-alargados, más convexos en el macho que en la hembra, de superficie desigual y por lo menos con algunos pliegues ondulados; punteado mediocre o fino, a menudo vermiculado o formando retículos y, al igual que en T. marginicollis, sutura elitral que puede abrirse más fácilmente que en las restantes especies ibéricas; epipleuras ondulado-rugosas, la carena superior no se distingue apenas en su mitad apical. Parte ventral del cuerpo con el proventrito muy rugoso, en general sin surco longitudinal aparente y, cuando existe, es incompleto y somero; mesoventri102

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to bífido, estrecho, de lóbulos largos, realzados y divergentes; metaventrito y ventritos abdominales punteados de forma fina y espaciada. Lóbulo medio del edeago de ápice algo más agudo que en la mayoría de las especies, saco interno con una fanera del manubrium bipartita y de estructura lanceolada como la de T. marginicollis, pero con prolongaciones apicales aún más largas, al contrario que el flagelo que es más corto (fig. 21F). En contra de lo señalado por Bechyné (1948a), el lóbulo medio del edeago de T. insparsa no presenta el ápice bidentado lateralmente como el de T. marginicollis. El hábitus de los machos de T. insparsa y de T. lugens es semejante a primera vista, pero los primeros tienen el cuerpo más alargado que los segundos, la superficie elitral irregular, ondulado-rugosa en vez de punteada y lisa, y su mesoventrito es bífido en vez de escotado con lóbulos cortos. Los estadios inmaduros de T. insparsa no han sido hasta ahora estudiados. Distribución geográfica.— Endemismo propio de Sierra Nevada, que se extiende hasta las Alpujarras de la provincia de Granada, con un rango altitudinal comprendido entre 1.200 y 3.100 m (Vela y Bastazo, 1999). Existen numerosas citas de esta especie en Sierra Nevada (Rosenhauer, 1856; Fairmaire y Allard, 1873; Marseul, 1883; Fairmaire, 1884a; Bechyné, 1948a; Jolivet, 1954; Cobos, 1954a; Jolivet y Petitpierre, 1973; Petitpierre, 1976, 2004). Las reseñas de esta especie en Valencia (Torres Sala, 1962), son evidentemente erróneas y quizás podrían atribuirse a una confusión con T. marginicollis ab. splendida. Biología.— Timarcha insparsa muestra una afiliación trófica sobre Plantago nivalis (Plantaginaceae) ( Jolivet y Petitpierre, 1973; Vela y Bastazo, 1999; Poinar y Jolivet, 2004; Petitpierre, 2004). Su fórmula meiótica 9 + Xyp y número diploide 2n = 20 cromosomas (Petitpierre, 1976) son los valores modales para el género y se dan también en otras dos especies simpátricas de Sierra Nevada, T. lugens y T. marginicollis, bien diferenciadas no obstante de T. insparsa por un conjunto de caracteres (Petitpierre, 2004). Las filogenias moleculares, basadas en el análisis combinado de secuencias de genes mitocondriales y nucleares, sitúan a T. insparsa en el mismo clado que T. parvicollis coarcticollis Fairmaire, 1873, subespecie de Málaga y Cádiz, y T. riffensis Fairmaire, 1887 del norte de Marruecos (Gómez-Zurita, 2004), en contra de la opinión expresada por Bechyné (1948a) que la incluyó junto a T. marginicollis en su grupo nº 18 de T. insparsa, criterio seguido mucho más tarde también por Warchaâowski (2003). Timarcha (Timarcha) kiesenwetteri Kraatz, 1879 Timarcha kiesenwetteri Kraatz 1879. Dtsch. Entomol. Z., 23(2): 382

Tamaño: 12,0-14,5 mm. La forma típica es de hábitus grueso, muy convexo y de color negro uniforme, similar al de T. intermedia por su pronoto transverso, convexo, de perfil subcordiforme, patas y tarsos parecidos a los de aquella COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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especie, élitros globosos con punteado poco denso pero doble, constituido por puntos superficiales relativamente gruesos, más o menos vermiculados, y puntitos muy finos y esparcidos; el saliente del mesoventrito es bífido, de lóbulos alargados y divergentes. Difiere de T. intermedia por tener la cabeza y el pronoto de color negro o bronceado ligeramente brillantes, con punteado más fuerte y denso, sobre todo en la hembra, el pronoto menos transverso y con el reborde lateral borrado justo antes de los ángulos posteriores, y los élitros opacos o con un brillo azulado o bronceado muy ligero, punteados de forma más fina y esparcida que en aquella especie, al igual que ocurre con los ventritos abdominales. Élitros oval alargados y muy convexos, de punteado fino y esparcido, relieve ligeramente ondulado en el macho y repujado en la hembra, e intervalos con puntillado muy escaso; epipleuras casi lisas, sin apenas puntos, pero provistas de pliegues transversos espaciados en la mitad anterior y más apretados en la posterior. Parte ventral del cuerpo con el proventrito apenas canaliculado, mesoventrito estrecho pero marcadamente realzado y de lóbulos bien divergentes, metaventrito y ventritos abdominales de color bronceado brillante y punteados de manera fina y esparcida. El lóbulo medio del edeago y la fanera del saco interno son casi indiferenciables de los observados en T. intermedia (fig. 21D) y T. lugens (fig. 21E). El estudio de dos sintipos, un macho y una hembra, del Museo de Müncheberg cerca de Berlín, nos ha permitido verificar que los caracteres morfológicos de T. kiesenwetteri concuerdan con los descritos por Fairmaire (1884a). Tanto Bechyné (1948a) como Warchaâowski (2003) consideran a T. kiesenwetteri una buena especie, perteneciente al grupo de T. intermedia y claramente emparentada con esta última, opinión también corroborada por nosotros. En cuanto a T. sagrensis Kuntzen, 1911, dos machos sintipos de este taxon en el Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität, Berlín, cuya etiqueta de captura indica “La Sagra (Granada), Escalera, 1900”, se distinguen por sus hábitus de color bronceado, moderadamente brillante, el pronoto casi subcordiforme, poco convexo, de punteado fino y esparcido, y los élitros también punteados de manera fina pero aún más dispersa que en aquel. Cabeza con una impresión mediana triangular en la frente y un fino surco longitudinal en el vértice, tegumento punteado fina y esparcidamente; antenas más largas que la mitad del cuerpo, el tercer antenómero casi el doble de largo (1,8 veces) que el segundo; palpos maxilares con el último palpómero claramente dilatado. Pronoto de márgenes laterales fuertemente curvados, más estrechados hacia la base que hacia el ápice, de rebordes enteros en toda su extensión, la anchura máxima del pronoto se sitúa algo por detrás de su mitad, punteado poco denso, mediano en los ángulos anteriores y más fino y disperso en el disco. Patas relativamente cortas y robustas, de tarsos mucho más gruesos en el macho que en nuestra hembra (coll. Petitpierre) y los de esta última con suelas de surco longitudinal glabro y ancho en todas sus patas. Por otra parte, la cita de T. sagrensis var. tenuicornis Fairmaire, 1880 de Denia y Pego (Alicante) (Torres Sala, 1962), no debe atribuirse a esta especie sino a T. fallax. 104

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Timarcha sagrensis fue descrita como especie distinta y aún Kippenberg (2010) la valora como especie separada, actualmente puede considerarse una subespecie de T. kiesenwetteri como indica Daccordi (com. pers.), opinión que nosotros aceptamos. Por último, Bechyné (1948a) situó a T. sagrensis dentro del grupo de T. fallax, pero el pronoto es menos convexo y de bordes laterales mucho más curvados, el mesoventrito claramente bifurcado y no escotado, y su corología mucho más meridional que la de aquella, sirven para separarla sin lugar a dudas de T. fallax. Clave de subespecies

1. Hábitus de color negro con leves reflejos azulados. Sierra Mágina ( Jaén) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) k. kiesenwetteri • Hábitus de color bronceado poco brillante. Sierra de La Sagra, Granada, y cadenas montañosas vecinas en Albacete y Murcia . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) k. sagrensis

Distribución geográfica.— La forma típica se ha señalado de Jaén, sin especificación de ninguna localidad concreta en dicha provincia (Fairmaire, 1884a; Weise, 1916; Bechyné, 1948a), aunque el estudio de los ejemplares típicos la señalan en la Sierra de Mágina. La subespecie sagrensis tiene una distribución próxima pero más oriental que la de aquella. El ejemplar hembra capturado por nosotros en La Sagra, Granada (Petitpierre y Daccordi, 2013), se encontraba a una altitud de aproximadamente 1.450 m. Biología.— Desconocida, aunque existen indicios fiables de su trofismo sobre Galium (Rubiaceae) según Gloria Bastazo y José Miguel Vela (com. pers.). Timarcha (Timarcha) seidlitzi Kraatz, 1879 Timarcha seidlitzi Kraatz, 1879. Dtsch. Entomol. Z., 23(2): 383

Tamaño: 7,5-8,5 mm. Especie de hábitus parecido al de T. insparsa, aunque de menor tamaño, también de color negro casi mate, y de la cual puede diferenciarse por su forma oval algo más corta, el pronoto más convexo, menos transverso y de márgenes laterales más redondeados, su disco de punteado algo más fino y esparcido, con el reborde lateral borrado justo antes de los ángulos posteriores, sin constituir un estrechamiento brusco, y los élitros en óvalo corto, redondeados en su borde basal, de superficie uniforme, con punteado fino, poco denso e independiente, no vermiculado ni formando ningún tipo de relieves ondulados como en T. insparsa. La fusión de los élitros es ligera, por lo que pueden abrirse con facilidad, como ocurre también con los de T. marginicollis, T. insparsa y T. parvicollis. Lóbulo medio del edeago diferenciable del de T. insparsa porque la fanera de su saco interno posee un manubrium muy atrofiado y fusionado al flagelo (Petitpierre y Daccordi, 2013: Fig. 8C), aunque no tanto como el de T. parvicollis (fig. 21H). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Bechyné (1948a) considera a T. seidlitzi una subespecie de T. parvicollis, en contra de la opinión expresada por su autor (Kraatz, 1879), también por Marseul (1883) y por Fairmaire (1884a), pero poco después Cobos (1954a), le confiere el rango de subespecie de T. insparsa. Recientemente, Warchaâowski (2003) también la separa como buena especie, aunque la incluye en el grupo de T. insparsa, junto con T. heydeni y T. marginicollis. Para nosotros, la forma de los márgenes laterales del pronoto, carentes del brusco estrangulamiento basal, sirve para discriminar sin ningún género de dudas entre T. seidlitzi y T. parvicollis, a la vez que la morfología y la escultura elitral, a pesar de que en el lóbulo medio del edeago el tipo de manubrium de su saco interno no difiere del de T. parvicollis ni del de su subespecie T. p. heydeni (Petitpierre, 1970b), como ya hemos destacado más arriba, si bien es muy distinto a los de T. insparsa y T. marginicollis. Hemos podido examinar un sintipo de esta especie, depositado en la colección del Museo de Münchenberg, cerca de Berlín, cuya etiqueta de origen geográfico indica “Hispania merid.”; este ejemplar difiere tan solo de los tres de mi colección, procedentes del Veleta, en Sierra Nevada, por el punteado más fino del pronoto, sin puntos más gruesos que los restantes. Además, en la colección Fairmaire (MNHN) existen cuatro ejemplares de esta especie, todos con el reborde lateral del pronoto ausente justo antes de los ángulos posteriores, aunque difieren en el punteado del pronoto y de los élitros, muy fino y relativamente denso, en unos, y de grosor casi mediano y más apretado, en los otros. Distribución geográfica.— Fue descrita como una raza altícola de T. parvicollis propia de Sierra Nevada en Granada, en altitudes comprendidas entre 1.200 y 1.800 m. Además, también la hemos capturado en la sierra de La Sagra, al norte de esta misma provincia, a una altitud similar, 1.750 m (Petitpierre y Daccordi, 2013). Biología.— Hemos comprobado la afiliación trófica de adultos in vitro sobre Rubia peregrina (Rubiaceae), y la ausencia de todo tipo de alimentación sobre Plantago lanceolata (Plantaginaceae), como quizás se podría también suponer. El cariotipo de esta especie está constituido por 2n = 24 cromosomas y su fórmula meiótica es 11 + Xyp (Petitpierre, 2016a), y difiere del hallado en la morfológicamente vecina T. insparsa, con 2n = 20 cromosomas y fórmula meiótica 9 + Xyp (Petitpierre, 1976). Timarcha (Timarcha) carmelenae Petitpierre, 2013 Timarcha carmelenae Petitpierre, 2013. Zool. Baetica, 24: 65

Tamaño: 9,0-13,5 mm. Hábitus convexo de color negro o negro bronceado, moderadamente brillante en el macho y opaco en la hembra. Cabeza con punteado fino y denso, palpos maxilares con el último palpómero de ápice algo dilatado en el macho y suboval en la hembra, antenas de longitud ligeramente 106

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mayor a la mitad del cuerpo en el macho y menor en la hembra. Pronoto de contorno transverso, más o menos subcordiforme, unas dos veces mas ancho que largo, el máximo diámetro algo por delante de su mitad, reborde lateral completo y visible en toda su extensión, aunque más delgado en su tercio basal; tegumento cubierto por punteado uniforme fino o muy fino, bastante denso o, con menor frecuencia, muy denso. Patas también negras, a veces con reflejos violáceos en las tibias; tarsos anteriores e intermedios de los machos fuertemente dilatados, al contrario que en las hembras, la suela tarsal de los primeros es completa pero la de estas presenta un surco longitudinal glabro en los tres primeros tarsómeros de todas las patas. Élitros globosos, con el máximo diámetro poco antes de la mitad, su tegumento con punteado fino, aunque más grueso que el del pronoto, en el que puede entremezclarse o no un punteado finísimo muy esparcido; el punteado elitral de las hembras suele estar ligeramente anastomosado, a diferencia del de los machos. Parte ventral del cuerpo con el saliente del proventrito en relieve plano y rugoso, el mesoventrito claramente bífido y formando dos largas puntas que divergen en direcciones opuestas, metaventrito y ventritos abdominales con un punteado muy fino y laxo, excepto el último que lo tiene algo más grueso. Lóbulo medio del edeago de ápice con punta roma, regularmente curvado en vista lateral, los escleritos de su saco interno constituidos por un flagelo bastante largo, curvado por su extremo, y un manubrium lanceolado moderadamente estrecho (Petitpierre y Daccordi, 2013: Fig. 8a). Distribución geográfica.— Sierras del norte de la provincia de Granada (La Sagra, Guillimona y Castril), del suroeste de Albacete y Sierra de María en Almería, en altitudes generalmente superiores a los 1.500 m (Petitpierre y Daccordi, 2013). Recientemente, también se ha localizado en los Acantilados de Maro, en Málaga, pero a mucha menor altitud que en las sierras anteriores (Vela et al., 2017). Biología.— Casi todos los ejemplares colectados en La Sagra se encontraron sobre o debajo de plantas de Hormathophylla spinosa (Brassicaceae) (Petitpierre y Daccordi, 2013), afiliación trófica que comparte con T. lugens, aunque en los Acantilados de Maro se observó un alarva alimentándose de Lobularia maritima (L.) Desv., planta de la misma familia (Brassicaceae) que la anterior (Vela et al., 2017). Su cariotipo está constituido por 2n = 20 cromosomas y fórmula meiótica 9 + Xyp, y es similar al de sus especies más próximas, T. intermedia y T. lugens (Petitpierre, 2016). Timarcha (Timarcha) parvicollis Rosenhauer, 1856 (figs. 21I, 21J) Timarcha parvicollis Rosenhauer 1856. Thiere Andal.: 320

Tamaño: 7,5-11,0 mm. Especie de hábitus bastante variable en cuanto al tamaño, color y punteado del pronoto y de los élitros. Se distingue principalCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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mente por el claro estrangulamiento de los márgenes laterales del pronoto, cuyos rebordes están borrados a una cierta distancia (fig. 21I), y no justo antes del extremo posterior, como en T. seidlitzi. Cabeza con una depresión frontal más o menos marcada, cubierta por punteado fino y uniforme; antenas bastante gruesas, de color azul oscuro o violáceo en su mitad basal y longitud ligeramente mayor a la mitad del cuerpo; palpos maxilares con el último palpómero de forma suboval dilatada y poco distinto en machos y hembras. Pronoto de márgenes laterales redondeados o subcordifomes y ángulos posteriores desprovistos de reborde; tegumento liso, puntillado de manera uniforme en toda su superficie o puntillado tan solo en la región basal. Patas bastante cortas y gruesas, tibias curvadas hacia el ápice en ambos sexos o solo en los machos, tarsos claramente engrosados en el macho, los de las hembras con la suela pubescente entera o provista de un delgado surco glabro tan solo en el primer tarsómero de las patas intermedias y posteriores. Élitros convexos, de perfil oval alargado en las hembras y oval corto en los machos, punteados de manera muy fina y dispersa en la forma típica y en la subespecie coarcticollis o con puntos medianos en T. p. heydeni Weise, 1882; el tegumento suele ser de relieve uniforme pero en algunos ejemplares es ligeramente ondulado; epipleuras sin apenas pliegues transversos ni punteado en aquellas subespecies o punteado-rugosas en la subespecie heydeni. Parte ventral del cuerpo punteada de modo uniforme, con el proventrito provisto de un surco longitudinal somero, al contrario de lo señalado por Bechyné (1948a); mesoventrito bifurcado en cortos lóbulos divergentes y metaventrito y ventritos abdominales lisos o, en la subespecie heydeni únicamente, con punteado muy fino y poco denso. Lóbulo medio del edeago que se corresponde con el tipo general para el género, pero con el manubrium de su saco interno fusionado al flagelo y del que sobresalen un par de expansiones laterales cortas (fig. 21J). Timarcha parvicollis está representada por cuatro subespecies: heydeni, parvicollis, paulinoi y coarcticollis, que pueden identificarse mediante la clave que se detalla a continuación. Clave de subespecies

1. Hábitus oval corto y moderadamente brillante. Pronoto de márgenes laterales redondeados y poco convexos hasta el fuerte estrangulamiento basal; rebordes laterales visibles a la vez desde arriba; tegumento casi liso o con punteado finísimo y en general denso. Patas intermedias y posteriores de la hembra con un fino surco glabro en el primer tarsómero. Élitros de punteado mediocre y esparcido. Descrita de Sierra Nevada (Vela y Bastazo, 2013), se encuentra también en los sistemas montañosos del suroeste de Albacete en Castilla La Mancha y, sobre todo, de Andalucía oriental: sierras de Cazorla ( Jaén), La Sagra y Guillimona (Granada), Sierra de Baza (Granada), las Alpujarras en Granada-Almería y sierras del sureste de Córdoba. Tamaño: 8,0-9,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) p. heydeni • Hábitus oval alargado, sedoso, opaco o muy poco brillante. Pronoto de márgenes laterales subcordiformes y claramente convexos hasta el fuerte estrangulamiento basal, con el máximo diámetro en la mitad anterior; rebordes laterales no visibles o apenas visibles a la vez desde arriba; tegumento liso excepto en la parte basal donde existe 108

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un punteado finísimo o fino y denso. Patas intermedias y posteriores de la hembra con suela pubescente entera en todos los tarsómeros. Élitros de punteado fino, superficial y poco denso. Sur de Andalucía, desde Almería a Huelva. Tamaño: 7,5-11,0 mm . . . . 2 2. Pronoto con el estrangulamiento basal largo y muy pronunciado. Patas largas de tibias posteriores curvadas en el macho y rectas en la hembra. Algarve (sur de Portugal). Tamaño: 10,0 -11,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) p. paulinoi • Pronoto con el estrangulamiento basal corto y menos pronunciado. Patas cortas de tibias posteriores curvadas en ambos sexos. Andalucía. Tamaño: 7,5-11,0 mm . . . 3 3. Hábitus de color negro, negro azulado o, con mucha menor frecuencia, negro con ligeros reflejos violáceos en la mitad anterior del cuerpo, base de las antenas y patas. Pronoto más transverso y de punteado más visible en la parte basal. Almería y Málaga. Tamaño: 9,0-11,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) p. parvicollis • Hábitus de color negro mate, excepto la base de las antenas, las patas y, algunas veces también el pronoto, de color violáceo. Pronoto menos transverso y de punteado apenas visible en la parte basal. Cádiz, Huelva, Sevilla y Córdoba Tamaño: 7,5-10,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) p. coarcticollis

Distribución geográfica.— Este endemismo ibérico presenta una extensa corología que cubre todas las provincias andaluzas (Rosenhauer, 1856; Fairmaire, 1883; Marseul, 1883; Bechyné, 1948a; Torres Sala, 1962; Codina-Padilla, 1963a; Daccordi y Petitpierre, 1977; Bastazo, 1984; Petitpierre et al., 2011; Vela y Bastazo, 2013), con un rango altitudinal amplio, desde el nivel del mar hasta unos 1.500 m (Vela y Bastazo, 1999), e incluso, por lo que se refiere a la subespecie heydeni, a altitudes próximas a los 2.000 m en Sierra Nevada (Vela y Bastazo, 2013). Biología.— Los adultos pueden capturarse durante todo el año y muestran una afiliación trófica sobre Galium sp. (Rubiaceae), como señalan Vela y Bastazo (1999), pero también pueden alimentarse de Rubia peregrina, como ha observado Keith Bensusán (com. pers.) en Gibraltar y hemos confirmado nosotros en individuos adultos mantenidos en el laboratorio (Petitpierre, datos inéditos). Los análisis combinados de filogenias moleculares, a partir de las secuencias de dos genes mitocondriales y otros dos nucleares, sitúan a T. parvicollis coarcticollis como taxon hermano de la especie magrebí T. riffensis, y dentro del mismo clado al que también pertenece T. insparsa (Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) tenebricosa (Fabricius, 1775) (figs. 21G, 21H, 146C) Chrysomela tenebricosa Fabricius 1775. Syst. Entomol.: 94

Tamaño: 12,0-17,0 mm. Es la especie de Timarcha de mayor tamaño de nuestra fauna, se caracteriza por su hábitus de color negro opaco (fig. 146C), el pronoto muy poco convexo, de perfil cordiforme, con el máximo diámetro en la mitad anterior, y los élitros ovalado-globosos, punteados de forma fina y esparcida; este punteado puede estar a veces anastomosado. Cabeza con un COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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par de surcos o depresiones frontales dirigidos hacia atrás pero sin llegar a conectar entre sí, punteada de manera fuerte y densa, excepto en una pequeña área central alargada, más o menos difusa, que es lisa o casi lisa; palpos maxilares con el último palpómero claramente dilatado en ambos sexos; antenas bastante cortas y gruesas, de longitud similar a la mitad del cuerpo en el macho e inferior a ella en la hembra; el primer antenómero es de notable grosor y el tercero unas 1,3 veces más largo que el segundo. Pronoto de ángulos anteriores salientes y redondeados, los posteriores muy estrechados; punteado de modo fino y extraordinariamente apretado y con los cuatro rebordes laterales presentes en toda su extensión. Patas relativamente gruesas y de longitud mediana; tarsos del macho de considerable grosor, los de la hembra con suela pubescente entera en todos ellos o con un fino surco longitudinal glabro, en el primer antenómero y en parte del segundo de las patas intermedias y posteriores. Élitros convexos y bastante más alargados en la hembra que en el macho, con punteado también fino pero mucho más superficial y espaciado que el del pronoto, en ocasiones microrreticulado; reborde marginal agudo en la parte basal y en pliegue obtuso en la apical; epipleuras de relieve irregular por pliegues desiguales, aunque sin punteado o con punteado muy escaso. Parte ventral del cuerpo puntillada, proventrito rugoso y apenas canaliculado longitudinalmente; mesoventrito poco escotado y sin formar lóbulos dirigidos hacia atrás, metaventrito con arrugas transversas y ventritos abdominales punteados sin formar arrugas, aunque el último puede tener puntos más fuertes que los restantes. Lóbulo medio del edeago de ápice redondeado y muy levemente bisinuado (fig. 21G), con el tegmen poco desarrollado en la zona apical y el manubrium de su saco interno de perfil oval irregular, únicamente esclerotizado por sus márgenes laterales (fig. 21H). Se han descrito bastantes subespecies, razas, variedades y aberraciones individuales de T. tenebricosa (Weise, 1916; Bechyné, 1945, 1947a, 1948a; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010), que Minelli y Vittorelli (1976) califican como un círculo de razas, pero a las que Jeanne (1967) y también Daccordi y Ruffo (1988) no les asignan ningún tipo de categoría taxonómica, criterio que apoyamos igualmente nosotros. La presunta subespecie angusticollis Fairmaire, 1873, del sur de Francia, Pirineos y norte de Italia (Warchaâowski, 2003), es la única representada en nuestro país. La larva de T. tenebricosa (fig. 13A) fue ilustrada por vez primera por Chen (1934), pero solo ha sido descrita en detalle por Steinhausen (1994a); la pupa, tanto por Cox (1996a) como por Steinhausen (1998, 2001a). Distribución geográfica.— Tiene una amplia corología europea, desde Inglaterra a Ucrania, el sur de Rusia y el Cáucaso (Bechyné, 1948a; Warchaâowski, 2003; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010), aunque desde luego no vive en el Japón, como señaló erróneamente Weise (1916). Por lo que se refiere a la península Ibérica, se ha citado en los Pirineos de Cataluña (Petitpierre, 1988a, 1994), de Aragón (Petitpierre, 1988a; Vives y González, 1999) y de Navarra (Arbeloa et al., 1981; Petitpierre, 1988a; Vives y González, 1999), 110

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pero además también se ha señalado en La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), el País Vasco e incluso en Burgos (Arbeloa et al., 1981), pero no llega a Cantabria (Bahillo de la Puebla y Martínez-Porres, 2003; Petitpierre, 2005). En la parte occidental de los Pirineos españoles parece adentrarse más hacia el sur que en Cataluña, probablemente por influencia del clima atlántico, más húmedo y favorable para esta especie que el de la zona mediterránea. La reseña de T. tenebricosa en Portugal (Oliveira, 1894), debe referirse a T. validicornis, especie tratada a continuación. Biología.— El ciclo biológico bianual de T. tenebricosa ha sido estudiado por Abeloos (1935), Jolivet (1948) y Chevin (1985, 1994a, 1994b) y, de acuerdo con estos autores franceses, los apareamientos y la oviposición tienen lugar en primavera, pero los huevos entran en diapausa embrionaria y deben sufrir los efectos de las bajas temperaturas invernales para eclosionar, ya en la primavera del año siguiente, para originar luego en verano a los adultos de la nueva generación. No obstante, como destaca Chevin (1994a), algunas hembras pueden depositar parte de su puesta en otoño, y en este caso la eclosión se produce en primavera, de forma que el ciclo vital es mucho más corto, de tipo univoltino. La afiliación trófica de T. tenebricosa se realiza de forma estricta sobre especies de Rubiaceae, principalmente Galium verum L., G. cruciata L. y G. mollugo L. ( Jolivet, 1948; Petitpierre, 1969; Jolivet y Petitpierre, 1973; Chevin, 1985). El cariotipo de esta especie, con 2n = 22 cromosomas y una fórmula meiótica de 10 + Xyp, ha sido estudiado por Petitpierre (1970a, 1973) y por Chevin (1985). Los análisis de filogenias moleculares, inferidas a partir de las secuencias de genes mitocondriales y nucleares, sitúan a T. tenebricosa en una posición intermedia entre el clado de T. nicaeensis Villa, 1853, especie italiana y del sureste de Francia, y el de T. maroccana y T. scabripennis, de Marruecos (Gómez-Zurita, 2004), especies de las que también difiere claramente por su cariotipo (Gómez-Zurita et al., 2004). Timarcha (Timarcha) validicornis Fairmaire, 1873 Timarcha validicornis Fairmaire, 1873. En: Fairmaire y Allard, Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 172

Tamaño: 12,0-15,0 mm. Algo menor que T. tenebricosa y difiere principalmente de ella por su hábitus negro brillante, con reflejos azules o verdes, el perfil lateral del pronoto en curva regular y poco más estrechado hacia la base, su superficie más convexa, de punteado fino (forma típica) o mediano (ab. camoensii Fairmaire, 1873), élitros más alargados de punteado bastante fuerte y denso; el mesoventrito escotado y bastante realzado y los ventritos abdominales con punteado aún más fino y esparcido que el de aquella especie. Bechyné (1947b) la compara con T. nicaeensis, especie del sureste de Francia y norte de Italia, de la que se distingue por el cuerpo más deprimido y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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aplanado, la cabeza y el pronoto con punteado menos denso y fuerte, pero el de los élitros es más grueso aunque menos denso que el del pronoto, y la parte ventral del cuerpo nítida en vez de opaca. Como solo hemos podido estudiar un ejemplar hembra de T. validicornis en las colecciones de MNHN, hemos destacado únicamente aquellos caracteres que nos parecen más significativos, de acuerdo con Marseul (1883), Fairmaire (1884a), Bechyné (1947b) y Warchaâowski (2003), para su diagnosis y su separación con respecto a T. tenebricosa y T. nicaensis. En la colección Marseul (MNHN) los ejemplares que figuran sobre la etiqueta de fondo con el nombre de esta especie son de Timarcha intermedia y no de Portugal sino de Cartagena (Murcia); y en la colección Fairmaire, también en este Museo, existe un ejemplar sobre una etiqueta de fondo de T. validicornis que corresponde en realidad a T. tenebricosa fma. iberica Motschulsky, procedente de Crimea (Ucrania-Rusia). Así, desgraciadamente, solo hemos podido estudiar un ejemplar perteneciente a esta especie de manera probable. Distribución geográfica.— Norte de Portugal y posiblemente también en la Sierra de Guadarrama del Sistema Central, en España (Gómez-Zurita, com. pers.). Además, la cita de T. tenebricosa de Sabrosa (Trás-os-Montes), en el norte de Portugal (Correa de Barros, 1896), cabe atribuirla probablemente a esta especie. Biología.— Desconocida, aunque seguramente se alimenta de rubiáceas como sus especies más próximas. Timarcha (Timarcha) strangulata Fairmaire, 1862 (figs. 21K, 23C, 23D) Timarcha strangulata Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 594

Tamaño: 7,5-11,0 mm. Endemismo alpino de los Pirineos centrales y occidentales, caracterizado por su hábitus de contorno oval comprimido, poco alargado y poco convexo, probablemente por adaptación a la vida lapidícola, y, sobre todo, por los márgenes laterales del pronoto fuertemente escotados y carentes de reborde cerca de los ángulos posteriores, a lo que alude su nombre específico. Cabeza con punteado bastante fuerte y denso, provista de una depresión frontal mediana y de otras dos a nivel de las inserciones antenarias; palpos maxilares con el último palpómero ovoide y poco distinto en machos y hembras; antenas cortas y gruesas, de longitud que no supera a la mitad del cuerpo, el tercer antenómero poco más largo que el segundo y los antenómeros 8-10 casi tan anchos como largos. Pronoto transverso, poco convexo, de márgenes laterales redondeados y claramente sinuados cerca de los ángulos posteriores, cuyo reborde lateral no se diferencia; disco cubierto por punteado fino y poco denso entre el que se intercalan escasos puntos mayores, o bien por punteado mediocre y apretado, según las distintas subespecies. Patas cortas y robustas, de color negro, raras veces con brillo azulado metálico; tarsos de 112

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los machos mucho más gruesos que los de las hembras y, en los de estas últimas, suelas provistas de un surco longitudinal glabro. Élitros de relieve liso con intervalos de punteado fino y esparcido (subespecie strangulata) o punteadorugosos y ondulados (subespecies sculptipennis y aubryi); epipleuras con arrugas transversas irregulares. Parte ventral del cuerpo con el proventrito estrecho, rugoso y muy débilmente canaliculado; mesoventrito poco realzado, de perfil posterior subrectilíneo y con lóbulos muy cortos; metaventrito y ventritos abdominales variables según las distintas subespecies: punteados de manera fina y esparcida (T. s. strangulata) o fuerte y densa (T. s. sculptipennis y T. s. aubryi). Lóbulo medio del edeago que no difiere del tipo general para el género, pero con el esclerito del saco interno muy atrofiado, tanto el manubrium como el flagelo (fig. 21K), según ya ilustramos anteriormente (Petitpierre, 1970b). Timarcha strangulata es una de las especies ibéricas que manifiesta mayor dimorfismo sexual, no solo en la talla, machos de 7,5 a 9,5 mm y hembras de 9,5 a 11,0 mm, sino también en la escotadura lateral de la base del pronoto, más acentuada en estas que en aquellos, y en la forma de los élitros, en las hembras más gruesos y redondeados pero de menor convexidad que en los machos. Timarcha strangulata tiene tres subespecies: T. strangulata strangulata, T.  strangulata sculptipennis Bechyné, 1948 y T. strangulata aubryi Jeanne, 1967, que pueden identificarse mediante la clave propuesta por Jeanne (1967), que exponemos a continuación. Clave de subespecies

1. Hábitus negro mate o casi mate, sobre todo en los élitros, a veces con leves reflejos metálicos. Pronoto de punteado fino y esparcido; reborde basal presente. Élitros con punteado fino y de superficie lisa. Pirineos occidentales y centrales. Cumbres, puertos e ibones en la parte occidental de los Pirineos de Huesca . . . . . T. (T.) s. strangulata • Hábitus negro brillante, sin reflejos metálicos y fuertemente punteado . . . . . 2 2. Pronoto de punteado mediocre pero denso; reborde basal presente. Élitros punteado-rugosos, de superficie repujada. Cumbres y circos glaciares del Pallars y el valle de Arán en la provincia de Lérida, y de la parte oriental en la de Huesca, desde el valle de Ordesa a Benasque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) s. sculptipennis • Pronoto y élitros con punteado muy fuerte, ambos de superficie repujada. Pronoto a menudo sin reborde basal. En España se conoce únicamente en el valle de Arán, en los Pirineos de Lérida (Jeanne, 1967; Petitpierre, datos inéditos) . . . . . . . T. (T.) s. aubryi

Distribución geográfica.— Pirineos centrales y occidentales en la vertiente francesa, generalmente a altitudes superiores a 1.800 m, excepto en el fondo de circos glaciares ( Jeanne, 1967), y Pirineos centrales en la vertiente española. Por lo que se refiere a nuestro país, se ha citado en el Pirineo de Lérida y de Huesca (Petitpierre, 1988a, 1994; Español y Viñolas, 1995; Vives, 2000). No era una especie rara en el valle de Arán durante la década de 1960-70, pero la fuerte expansión de las pistas de esquí en los últimos 30 años, ha afectado de forma severa a sus poblaciones, de aquí que podamos calificarla como especie vulnerable o incluso quizás como amenazada. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Biología.— Timarcha strangulata tiene una oligofagia relativamente amplia porque se ha citado sobre las rubiáceas Asperula hirta Ramond (Petitpierre, 1969; Tiberghien, 1972; Jolivet y Petitpierre, 1973) y diversas especies de Galium (Tiberghien, 1972, 2005), además también sobre las crucíferas Iberis sp. (Tiberghien, 1972), Arabis alpina L., y probablemente Cardamine bellidifolia subsp. alpina (Will.) B.M.G. Jones (Tiberghien, 2005), e incluso sobre Plantago alpina (Plantaginaceae) (Tiberghien, 1972); es decir, plantas de tres familias distintas, pero no en la misma localidad. Su fórmula meiótica y cariotipo, 13 + Xyp y 2n = 28 cromosomas (Petitpierre, 1970a, 1973), la separan con claridad de otras especies pirenaicas simpátricas, como T. recticollis y T. tenebricosa, con las que convive en el Puerto de la Bonaigua, valle de Arán (Petitpierre, 1969, 2004), y en general de todas las restantes especies íbero-baleares. Bechyné (1948a) sugiere que T. strangulata deriva de T. sinuatocollis, taxon pirenaico del grupo T. goettingensis, pero sus relaciones más estrechas de parentesco genético, inferidas a partir de las secuencias de genes mitocondriales y nucleares, se dan con respecto a T. calceata (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b; Gómez-Zurita, 2004), una especie ibérica de morfología bien distinta (véase p. 91), aunque también de número diploide alto, con 2n = 30 cromosomas (Petitpierre, 1976). Complejo Timarcha goettingensis Grupo numeroso de táxones, propuesto por Petitpierre (1970a, 1970b), cuya morfología es parecida a la de T. goettingensis, especie europea de amplia geonemia que no llega a colonizar la península Ibérica. La combinación de caracteres que definen a este grupo son: 1) talla pequeña o mediana (7,012,0 mm), 2) pronoto de márgenes laterales poco curvados, raras veces subcordiformes, y 3) mesoventrito apenas realzado, de bordes posteriores rectos, sinuados o escotados (figs. 17A-C), pero sin formar casi nunca lóbulos largos y bifurcados (figs. 17A, 17B). Este complejo se divide en dos subgrupos geográficos, uno de distribución ibérica occidental, que cubre con exceso el cuadrante noroeste, supera los Pirineos occidentales y penetra por el litoral atlántico francés y se extiende hacia el centro y el este peninsular, colonizando el Sistema Central hasta alcanzar el Sistema Ibérico; y el otro subgrupo, de distribución ibérica oriental: Aragón, Cataluña y Levante. Este último entronca de manera directa con Timarcha goettingensis en Europa occidental y central, según demuestran los datos de filogenias moleculares basados en las secuencias de dos genes mitocondriales (Gómez-Zurita et al., 2000b). Los táxones del primer subgrupo pueden distinguirse por la ausencia parcial o completa del reborde basal del pronoto y por el último palpómero de los palpos maxilares del macho, ovoide o moderadamente dilatado (figs. 22A, 22B). Comprende los antiguos grupos de Bechyné (1948a) de T. monticola, T. perezii, T. geniculata (estos últimos tratados anteriormente 114

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por razones prácticas de la clave dicotómica) y T. lusitanica. Los táxones del segundo subgrupo se distinguen por la presencia de reborde basal en el pronoto y por el último palpómero de los palpos maxilares del macho claramente dilatado, con el máximo diámetro en el ápice o muy cerca de él (fig. 22C). Incluye los antiguos grupos de Bechyné (1948a) de T. goettingensis, T. rugulosa, T. sardea (estos dos últimos sin representación ibérica), T. recticollis y T. fallax. Aunque los caracteres morfológicos usados para definir al complejo T.  goettingensis pueden, en ocasiones, prestarse a una cierta ambigüedad, los análisis citogenéticos (Petitpierre, 1970a, 1976; Gómez-Zurita et al., 2004), pero sobre todo los análisis genéticos utilizados para inferir filogenias moleculares, son absolutamente explícitos para fundamentar la realidad de este complejo sin ningún género de dudas (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b, 2000c; Gómez-Zurita, 2004). Los cariotipos de casi todos los táxones de este complejo tienen 2n = 20 cromosomas de tamaños asimétricos, porque existen tres pares de autosomas y el cromosoma X de talla grande, mientras que los restantes cromosomas, incluido el Y, son pequeños, entre los que destaca el par 4 acrocéntrico (Petitpierre, 1968, 1970a, 1973; Dutrillaux y Chevin, 1969; Chevin, 1991, 1992, 1993). Todos los táxones estudiados hasta ahora pertenecientes a este complejo (16), poseen cariotipos de esta naturaleza, con la sola excepción de T. aurichalcea (Gómez-Zurita et al., 2004). También es muy interesante destacar que los táxones del complejo T. goettingensis son casi siempre de distribución alopátrica, rarísimas veces coe-

B A

Fig. 22. Útimo palpómero de los palpos maxilares de Timarcha (Timarcha) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

D C

geniculata perezii (A), T. (Timarcha) geniculata (B), T. (Timarcha) interstitialis

(C) y de T. (Timarcha) hispanica (D). 115

xisten en una misma localidad (Petitpierre, 1973), pero sí se han obtenido recientemente pruebas genéticas que revelan un origen híbrido de determinados individuos a partir del hallazgo de varios patrones filogeográficos incongruentes, derivados de un gen nuclear procedente de una especie y de dos genes mitocondriales procedentes de otra especie distinta. Esto demuestra una clara introgresión genética en la presumible zona híbrida de contacto entre los dos subgrupos principales del complejo, desde Cataluña hasta el suroeste de Francia (Gómez-Zurita y Vogler, 2003). Hasta en un total de siete poblaciones de T. interstitialis, de las subespecies sinuatocollis y monserratensis, y en la única población estudiada de T. maritima, se ha detectado este tipo de hibridación (Gómez-Zurita y Vogler, 2003). Las consecuencias de este proceso de introgresión genética son difíciles de valorar mediante un simple enfoque taxonómico. Timarcha (Timarcha) lusitanica (Fabricius, 1781) Chrysomela lusitanica Fabricius, 1781. Species Insector., 1: 116

Tamaño: 9,0-11,5 mm. Especie de hábitus en ovalo corto y muy convexo, de color bronceado o negro azulado con reflejos metálicos; pronoto subtrapezoidal de lados en declive suave, casi rectilíneos, y élitros con punteado doble, bastante denso pero sin formar apenas arrugas, excepto en la zona apical. Cabeza con dos pequeñas depresiones preantenales, punteada de modo fino y esparcido; antenas de longitud algo mayor a la mitad del cuerpo, el tercer antenómero unas 1,5 veces más largo que el segundo; palpos maxilares del macho con el último palpómero claramente dilatado, en contra de lo indicado por Bechyné (1948a). Pronoto poco transverso, sin rebordes laterales ni basal, el máximo diámetro en la base, cubierto por punteado uniforme, fino y muy denso. Patas de longitud mediana y brillo violáceo o azulado; tarsos del macho fuertemente engrosados, los de la hembra con un ancho surco glabro en la suela de los tres primeros tarsómeros. Élitros de fuerte convexidad y tegumento cubierto por punteado doble, fino y relativamente disperso que alterna con un puntillado aún más esparcido en los intervalos, este punteado deviene más fuerte y confluente en los márgenes laterales y, sobre todo, en el cuarto apical; epipleuras con punteado mediocre y poco apretado, a veces también con arrugas transversas. Parte ventral del cuerpo con el proventrito bien canaliculado longitudinalmente; mesoventrito recto, casi plano, de lóbulos muy poco sinuados en su margen posterior, y metaventrito y ventritos abdominales densamente punteados. Lóbulo medio del edeago del tipo común para el género, la fanera de su saco interno con un manubrium largo y delgado. En el Museo Regionale de Scienze Naturali de Turín (Italia), están depositados tres ejemplares de la antigua colección F. Baudi di Selve y otros tres de la antigua colección F. di Breme, procedentes de Portugal, clasificados respectivamente como T. scortea Germar, 1824 y como T. occidentalis Herrich-Schäffer, 1838 y 116

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que pertenecen en realidad a T. lusitanica, sinonimia concordante con la opinión ya expresada por Weise (1916) en su catálogo de la subfamilia Chrysomelinae, pero que difiere de la sugerida por Warchaâowski (2003), el cual sinonimiza T. scortea con T. trapezicollis. En la colección Fairmaire (MNHN) se encuentra el tipo de T. janthinipes Fairmaire, 1880 un macho (nº 9) con el edeago extraído y sin localidad de procedencia, aunque fue descrito de Portugal (Fairmaire, 1880). Este ejemplar no difiere de T. lusitanica y por ello sinonizamos ambos táxones, que ya Weise (1916) los situó uno a continuación del otro y han sido incluidos en el grupo T. lusitanica por Bechyné (1948a) y Warchaâowski (2003). Distribución geográfica.— Norte y, sobre todo, centro de Portugal, desde Oporto a Setúbal (Oliveira, 1894; Petitpierre, datos inéditos). Hemos examinado material procedente de Coimbra, de los alrededores de Lisboa, de Alcanena y Rio Maior (Santarém), y de São Martinho do Porto, en las colecciones de M. Daccordi, J.M. Grosso-Silva, J. & E. Vives y en la mía propia. No parece ser una especie rara. Biología.— Desconocida, probablemente de afiliación trófica sobre plantas Rubiaceae, como acontece con las especies próximas. Timarcha (Timarcha) chloropus (Germar, 1823) Chrysomela chloropus Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 583

Tamaño: 7,5-11,0 mm. Hábitus de forma oval alargada, en general poco brillante, similar al de T. trapezicollis, pero de la que difiere por la forma del pronoto, de márgenes laterales ligeramente curvados tanto hacia el ápice como hacia la base, aunque de perfil más acusado hacia delante, por lo que el diámetro máximo se encuentra algo por detrás de la mitad; su disco está cubierto por un punteado fino y muy apretado, en el cual se entremezcla un puntillado escaso y disperso, y los élitros también poseen punteado doble y denso, si bien más grueso y separado que la del pronoto, a menudo conectado por finos pliegues reticulados, y con los intervalos finamente puntillados. Cabeza con el último palpómero de los palpos maxilares del macho claramente dilatado. Patas de color azul oscuro pero sin reflejos metálicos. Parte ventral del cuerpo con el mesoventrito poco realzado, ligeramente sinuado en medio, y con los dos lóbulos alineados. Lóbulo medio del edeago semejante al tipo general para el género como ocurre con los dos táxones precedentes. En la colección Fairmaire (MNHN) hemos podido examinar el tipo de T. trapezicollis Fairmaire y Allard, 1873, una hembra procedente de Coimbra (nº 30), junto con otros cuatro ejemplares de esta misma especie. El pronoto de forma trapezoidal, al que alude su nombre específico, no se observa en todos los ejemplares, porque otra hembra de esta pequeña serie tiene el pronoto con el máximo diámetro en la mitad anterior y los dos machos poseen tegumentos brillantes, al contrario que las hembras. Parece probable que esta especie deCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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biera sinonimizarse con T. chloropus, aunque sería necesario poder estudiar el tipo, hasta ahora desaparecido, y examinar series más numerosas de ambas, antes de alcanzar una decisión firme al respecto. Warchaâowski (2003) distingue dos subespecies, la forma típica de Galicia y el norte de Portugal y la subespecie semilaevis Fairmaire, 1884 del centro de España. No hemos podido estudiar material de esta última, pero nos parece muy dudoso que pueda incluirse dentro de T. chloropus dada la notable distancia geográfica que las separa y también porque la corología de la subespecie semilaevis se solapa con la de T. sphaeroptera, con la cual es muy probable debiera sinonimizarse. En las colecciones Fairmaire y Marseul (MNHN) hemos estudiado un total de 19 ejemplares pertenecientes a esta especie, la forma del pronoto es muy variable de unos a otros, con los márgenes laterales dispuestos en curva regular o en curva más estrechada hacia la base, o de contorno trapezoidal como en la mayoría de los ejemplares de T. trapezicollis, aunque todos ellos comparten la ausencia de rebordes laterales en su pronoto. Además, el punteado del pronoto y de los élitros también es heterogéneo, desde muy fino a más fuerte y denso, en el primero, y algo más grueso en los élitros, aunque correlacionado con aquel. Por otra parte, hemos constatado que los individuos de las zonas montañosas, tanto de Galicia como del norte de Portugal, son de menor tamaño que los del litoral, como suele suceder en otras especies de este género. Es probable que T. trapezicollis pueda sinonimizarse con esta especie, como hemos señalado más arriba, si se consiguen analizar series numerosas de distintas poblaciones. Si así fuese, T. chloropus tendría prioridad sobre T. trapezicollis. También parece muy probable que T. sphaeroptera Fairmaire, 1873 (descrita a partir de un individuo aberrante, según Daccordi, com. pers.) sea sinónima de T. chloropus y T. trapezicollis por las fuertes similitudes morfológicas y el claro solapamiento de sus áreas distributivas, sin embargo, al no haber realizado ningún tipo de análisis genéticos sobre T. chloropus, T. trapezicollis y T. sphaeroptera, no podemos aún demostrar con absoluta certeza nuestra suposición. Distribución geográfica.— Oliveira (1894) la menciona en Espinho, Buçaco, Valle de Azares y Gerez, en la mitad norte de Portugal, y nosotros también hemos observado ejemplares de la Serra da Peneda, Serra da Cabreira, Montalegre, Paredes, Sabrosa, Sintra y Terras do Bouro (coll. J.M. Grosso-Silva), en las provincias de Viana do Castelo, Braga, Vila Real, Porto y Guarda. Vives y González (1999) la señalan procedente de Chantada (Lugo). Además, hemos visto material de esta especie colectado en Manteigas y Seia (Guarda, centroeste de Portugal: coll. J.M. Grosso-Silva). Así pues, su corología se extendería probablemente desde el sur de Galicia por toda la mitad norte de Portugal. Dos ejemplares de La Guardia: Camposauco (Pontevedra), junto a la frontera portuguesa, recolectados por C. Corral (Vigo, Pontevedra), en nuestra colección, y otros dos portugueses de la provincia de Coimbra (leg. Zuzarte, en la coll. J. & E. Vives), también pueden clasificarse como T. chloropus. Por último, Baselga y Novoa (1999b, 2002b, 2006a) la señalan en las cuatro provincias gallegas. 118

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Biología.— Se alimenta de Rubiaceae, Crucianella maritima en dunas costeras y Galium sp. en el interior (Baselga, com. pers.). No se conocen otros datos acerca de su biología. Timarcha (Timarcha) recticollis Fairmaire, 1862 (fig. 23A) Timarcha recticollis Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 592

Tamaño: 8,0-11,0 mm. Hábitus relativamente poco convexo, oval corto en el macho y oval alargado en la hembra, de color negro opaco o poco brillante, a veces con leves reflejos azulados o violáceos, que puede reconocerse, sobre todo, por su pronoto transverso, cuya anchura es más del doble de la longitud, de márgenes laterales subrectilíneos a los que alude su nombre específico, y por lo común con el reborde basal inapreciable, por lo menos en su parte central. Cabeza con una depresión triangular en la frente, punteada irregularmente y prolongada en un surco mediano corto en el vértice cefálico; palpos maxilares del macho con el último palpómero muy grueso, de diámetro mucho mayor que el de la hembra; antenas de longitud parecida a la mitad del cuerpo en el macho y de longitud menor en la hembra y antenómeros 8-10 alargados. Pronoto poco curvado lateralmente, de ángulos anteriores obtusos y posteriores arqueados, cubierto por punteado uniforme, fino y denso o algo esparcido, según cada individuo. Patas cortas y robustas, los tarsos anteriores del macho notablemente dilatados, los de la hembra delgados y con la suela tarsal provista de un surco longitudinal glabro, incompleto en el tercer tarsómero. Élitros con el máximo diámetro en la mitad anterior, de punteado superficial, mediano o pequeño, por lo general poco denso en el disco, algunas veces ligeramente vermiculado, y más apretado en los costados; los puntos del disco muestran intervalos planos, no realzados; epipleuras punteado rugosas o muy rugosas. Parte ventral del cuerpo con el proventrito también rugoso y canaliculado en sentido longitudinal y mesoventrito realzado formando lóbulos cortos pero bastante escotados. Lóbulo medio del edeago que no difiere del tipo general para el género, con la fanera del saco interno de manubrium triangular (fig. 23A) parecida a la de T. goettingensis s.str. Bechyné (1948a) crea el grupo 4º de T. recticollis para esta especie, junto con T. coiffaitii Bechyné, 1948 y T. reticulata Laboissière, 1937 sin embargo, estas dos últimas se consideran sinonimias de la primera como simples variedades individuales ( Jeanne, 1967), opinión corroborada en parte por Kippenberg (2010). Asimismo, Jeanne (1967) incluye a T. cyanescens en el grupo de T. recticollis, en contra de lo propuesto por Bechyné (1948a) que la sitúa en su grupo 5º de T. monticola. Por nuestra parte, aunque la opinión de Jeanne (1967) nos parece la más razonable si tenemos en cuenta las semejanzas morfológicas, al no estar confirmada por las filogenias moleculares y la cariología, apoyamos la mayor relación de parentesco de T. recticollis respecto a T. goettingensis s.str., como destacamos más adelante en el apartado de su biología. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Distribución geográfica.— Endemismo de los Pirineos centrales que se encuentra tanto en la vertiente francesa como en la española (Bechyné, 1948a, 1948b; Jeanne, 1967). En España se ha citado en Lérida ( Jeanne, 1967; Petitpierre, 1970b, 1988a, 1994) y, aunque Vives (2000) no la menciona en el Pirineo de Huesca, debe hallarse también allí, por lo menos en la parte oriental. En la vertiente francesa, su geonemia cubre el area pirenaica de los departamentos de Ariège, Haute-Garonne y Hautes-Pyrénées, dentro de un rango altitudinal comprendido entre 1.000 y 1.800 m ( Jeanne, 1967). Sin embargo, en el valle de Arán alcanza los 2.000 m del Puerto de la Bonaigua (Petitpierre, 1969, 1970a, 1970b, 2004).

B

C

A

E

Fig. 23. Fanera del saco interno de Timarcha (Timarcha) recticollis (A), T. (Timarcha) geniculata (D) y de T. (Timarcha) 120

D

F

interstitialis sinuatocollis (E). Perfil del pronoto (B) y fanera del saco interno (C) de T. (Timarcha) cyanescens. Tipos de

faneras del saco interno de T. (Timarcha) piochardi (F) de la población de Alió (Tarragona). FAUNA IBÉRICA

Biología.— Es una especie relativamente común, cuyo trofismo se realiza sobre diversas especies de Galium (Rubiaceae) (Petitpierre, 1969; Jolivet y Petitpierre, 1973; Petitpierre, 2004). Su cariotipo, de 2n = 20 cromosomas y fórmula meiótica 9 + Xyp (Petitpierre, 1970a, 1973), es casi indiferenciable del descrito para la especie europea T. goettingensis s.str. por Dutrillaux y Chevin (1969). En clara correlación con estos datos cariológicos, la filogenia molecular basada en las secuencias de genes mitocondriales y nucleares, sitúa a T. recticollis en una posición muy cercana a T. goettingensis s.str. (Gómez-Zurita, 2004), dentro del complejo T. goettingensis (Gómez-Zurita et al., 2000a). Timarcha (Timarcha) cyanescens Fairmaire, 1862 Timarcha cyanescens Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 593

Tamaño: 8,5-12,0 mm. Hábitus grueso y claramente convexo de color negro o negro azulado más o menos brillante, raras veces opaco; pronoto menos transverso que el de T. recticollis, de cociente anchura/longitud ≤ 2, y con el último palpómero de los palpos maxilares del macho dilatado pero suboval, su máximo diámetro anterior al ápice. Cabeza cubierta generalmente por punteado fino y poco denso, depresión frontal muy ligera y vértice cefálico casi siempre desprovisto de surco longitudinal; antenas de color azulado o violáceo en su mitad basal, de longitud semejante a la mitad del cuerpo en el macho y un poco más cortas en la hembra y antenómeros 8-10 alargados. Pronoto de punteado fino y denso, márgenes laterales subrectilíneos o muy levemente estrechados en su mitad posterior y reborde basal difuminado parcial o completamente. Patas cortas y robustas, de color azulado o menos frecuentemente violáceo; tarsos anteriores del macho de notable grosor y todos los tarsos de la hembra presentan una suela con surco longitudinal glabro. Élitros globosos con el máximo diámetro en la mitad anterior, disco punteado de modo más fuerte pero menos denso que el pronoto, a veces con punteado confluente, vermiculado. Parte ventral del cuerpo con el proventrito claramente surcado, el mesoventrito poco saliente, de borde posterior sinuado o recto, y el abdomen cubierto por punteado fino y apretado. El lóbulo medio del edeago de T. cyanescens no difiere externamente del de T. recticollis, pero la fanera de su saco interno posee un manubrium de contorno romboidal con el ápice en punta alargada. La gran variabilidad morfológica de T. cyanescens ha favorecido la descripción de siete subespecies o variedades (Bechyné 1948a, 1948b, 1953b), basadas en la talla, el perfil más o menos alargado, el carácter brillante u opaco y el tipo de punteado de su tegumento en uno u otro sexo, las cuales, en opinión de Jeanne (1967) y también en la nuestra, no merecen otra consideración que la de simples aberraciones individuales, ya que suelen aparecer como variantes morfológicas dentro de una misma población (véase p. 74). También hemos constatado que las poblaciones del litoral cantábrico de T. cyanescens están COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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constituidas por individuos de mayor tamaño y punteado elitral más ligero que los de montaña, una característica que se observa igualmente en otras especies. Fairmaire y Allard (1873) incluyeron a T. cyanescens como variedad de T. monticola, criterio seguido más tarde por Weise (1916), al contrario de Bechyné (1948a), que la consideró como buena especie dentro del grupo de T. monticola, y de Jeanne (1967), si bien este último autor la añadió como especie similar en el grupo de T. recticollis. Distribución geográfica.— Norte de España –Navarra, País Vasco, Cantabria, La Rioja, norte de Burgos (Bechyné, 1948a, 1953a; Tiberghien, 1972; Chevin, 1993; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Bahillo de la Puebla y MartínezPorres, 2003; Petitpierre, 2005 y datos inéditos; Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009)–, y suroeste de Francia, departamento de los Pyrénées Atlantiques (Bechyné, 1948a, 1948b, 1953a; Jeanne, 1967). La cita de T. cyanescens migratoria Bechyné, 1948 en Teruel (Vives, 2000) debe referirse a otra especie, porque esta forma fue descrita de los alrededores de Pau, en los Pirineos occidentales franceses ( Jeanne, 1967; Tiberghien, 1972). Timarcha cyanescens es la especie de Timarcha más común en su área distributiva, por lo menos en lo que se refiere a su geonemia ibérica. Biología.— Chevin (1993) estudia el ciclo vital, fecundidad, diapausa embrionaria, régimen alimentario y el parasitismo de esta especie en el suroeste de Francia. Timarcha cyanescens muestra una afiliación trófica mixta, sobre Galium (Rubiaceae) y Plantago (Plantaginaceae) (Tiberghien, 1972, 2016; Jolivet y Petitpierre, 1973; Chevin, 1993), y también aunque de manera excepcional sobre la compuesta Bellis perennis L. (Tiberghien, 2005). Su cariotipo y fórmula meiótica, 2n = 20 cromosomas y 9 + Xyp, respectivamente, han sido estudiados por Petitpierre (1970b) y por Chevin (1993), y no difieren apenas de los hallados en otros táxones del complejo T. goettingensis. Los datos de varias filogenias moleculares sitúan a T. cyanescens en la vecindad de ciertas poblaciones de T. perezii, dentro del clado que engloba a todos los táxones del complejo T. goettingensis, y más en particular, en el subclado de aquellos con geonemia ibérica occidental (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b, 2000c; Gómez-Zurita, 2004). Timarcha (Timarcha) obsoleta Laboissière, 1937 Timarcha monticola obsoleta Laboissière, 1937. Bull. Soc. Entomol. Fr., 42(11): 164

Tamaño: 8,0-11,0 mm. Hábitus oval corto, de color negro opaco o muy poco brillante, con el último palpómero de los palpos maxilares del macho de forma oval alargada, algo más grueso que el de la hembra; pronoto poco transverso, de lados ligeramente curvados, con el máximo diámetro hacia la mitad o en la parte posterior, y cuyo reborde basal está ausente por lo menos en la zona central. Tanto la cabeza como el pronoto están cubiertos por punteado bastan122

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te fino pero denso. Las antenas son cortas, en el macho de longitud similar a la mitad del cuerpo y en la hembra de longitud menor a la mitad de este. Los élitros presentan un punteado relativamente laxo y superficial, con intervalos casi lisos salvo un puntillado muy fino, y con su máximo diámetro en la mitad anterior. El punteado elitral poco marcado y denso permite distinguir a T. obsoleta de T. monticola, esta última con punteado fuerte y más apretado que en aquella. Parte ventral del cuerpo con el proventrito generalmente canaliculado de modo superficial y el mesoventrito casi siempre de perfil casi recto o sinuado. Lóbulo medio del edeago y fanera del saco interno que se ajustan al tipo generalizado de Timarcha. Distribución geográfica.— En el departamento francés de Pyrénées Atlantiques a altitudes comprendidas entre 1.000 y 1.800 m (Laboissière, 1939; Jeanne, 1967). Jeanne (1967) la indica, entre otras localidades, de la parte francesa del bosque de Irati en Navarra, así que cabe esperar que también habite en la parte española. Por nuestra parte, tan solo hemos podido examinar un individuo colectado en el puerto de Larrau, en Navarra (leg. J.I. Recalde, en coll. Petitpierre), y dos de Irati, también en Navarra. Biología.— Como plantas hospedadoras de T. obsoleta se han citado las rubiáceas Galium verum subsp. leiocarpum Rouy (Tiberghien, 1972), G. pumilum subsp. caespitosum Lam. (Ram.) y Asperula hirta (Tiberghien, 2005), y además la plantaginácea Plantago lanceolata (Tiberghien, 1972), sin embargo, este último trofismo no ha podido ser confirmado posteriormente (Tiberghien, 2005). Hasta ahora, no se ha publicado ningún dato acerca del ciclo biológico y ni de la genética de esta especie. Timarcha (Timarcha) daillei Laboissière, 1939 Timarcha dailléi Laboissière, 1939. Bull. Soc. Entomol. Fr., 44(9-10): 127

Tamaño: 8,0-10,5 mm. Hábitus oval moderadamente alargado, de color negro poco brillante, pronoto de márgenes laterales dilatados hacia el ápice y estrechados hacia atrás, su máximo diámetro en la mitad anterior, y élitros convexos, de superficie punteado-rugosa por la conexión de puntos gruesos y con intervalos realzados, provistos de un puntillado fino y vermiculado. Cabeza punteada de manera poco profunda y espaciada, el vértice con un pequeño surco longitudinal; palpos maxilares del macho con el último palpómero subovoide pero bastante grueso; antenas cortas que apenas alcanzan a la mitad del cuerpo en el macho y menores en la hembra, los antenómeros 8-10 poco más largos que anchos. Pronoto transverso, de márgenes laterales claramente curvados, y el reborde basal falta por completo o, al menos, en la parte central; tegumento del disco con punteado denso y doble, constituido por puntos relativamente grandes y escasos, entremezclados con muchos puntos menores y, a COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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veces, algunos aún más pequeños. Patas cortas y gruesas, los tarsos anteriores del macho moderadamente dilatados y todos los de la hembra provistos de un surco longitudinal glabro en su cara ventral. Élitros convexos, de húmeros bastante salientes, con el máximo diámetro en la mitad anterior; superficie punteada en los costados y punteado-rugosa en el disco. Parte ventral del cuerpo con el proventrito levemente canaliculado y el mesoventrito ancho, de perfil sinuado o en escotadura ligera que separa lóbulos muy cortos. Lóbulo medio del edeago y manubrium de la fanera de su saco interno que no difieren del tipo más común para el género. Bechyné (1948b, 1953a, 1962) describe cuatro subespecies de T. daillei además de la forma típica: cylindricollis, de los Pyrénées Atlantiques; franzii, señalada en España del Puerto de Ibañeta en el Pirineo navarro; pygmeola, de la Sierra de Guara, en Huesca; y pseudoperezii, de Briviesca en Burgos y en Salamanca. Sin embargo, esta última no debe referirse a T. daillei, cuya corología es estrictamente pirenaica, sino a T. geniculata perezii de corología ibérica septentrional. En nuestra opinión las pequeñas diferencias que separan estas formas locales no justifican la categoría taxonómica de subespecies. Distribución geográfica.— En Francia se distribuye por los Pirineos occidentales y centrales (Laboissière, 1939), en prados alpinos a altitudes comprendidas entre 1.000 y 1.800 m ( Jeanne, 1967). Jeanne (1967) la indica en la frontera entre España y Francia, en los puertos de Somport y de Portalet del Pirineo de Huesca, y Bechyné (1953a) y Tiberghien (1972) en el puerto de Ibañeta, en Roncesvalles, y en los picos de Lindux y Orzanzurieta en el de Navarra. No obstante, por nuestra parte, en los Pirineos españoles solo hemos estudiado unos pocos ejemplares procedentes de Panticosa en Huesca, depositados en el Museo Civico de Storia Naturale de Milán. Según Jeanne (1967), se trata de una especie rara. Biología.— De acuerdo con Tiberghien (1972, 2005, 2016), el trofismo de T. daillei se realiza sobre diversas especies de Galium (Rubiaceae), e incluso excepcionalmente sobre la compuesta Bellis perennis. El cariotipo de esta especie, descrito bajo el epígrafe de T. monticola s. lat., no difiere del de T. geniculata perezii (Petitpierre, 1970a). Timarcha (Timarcha) monticola L. Dufour, 1851 Timarcha monticola L. Dufour, 1851. Actes Soc. Linn. Bordx., 17: 353

Tamaño: 7,5-10,5 mm. Especie pirenaica de hábitus muy parecido al de T.  obsoleta y de la que difiere por el tamaño ligeramente menor, el hábitus negro más brillante, los élitros con el máximo diámetro en medio en lugar de la mitad anterior y, sobre todo, por el punteado elitral más fuerte y denso que en aquella. En los restantes caracteres no existen apenas diferencias entre am124

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bas por lo que cabe suponer que sean formas de una misma especie, sin que conozcamos ninguna referencia de simpatría entre ambas, si bien por falta de datos genéticos no podamos asegurarlo. No obstante, si así fuese, T. monticola tendría prioridad nomenclatural sobre T. obsoleta. El lóbulo medio del edeago y fanera de su saco interno que no difieren del tipo más común para el género. Fairmaire (1884a) menciona para T. monticola una serie de localidades en Castilla-León, Navarra y Teruel, que no caben atribuirse a esta especie, por ser un taxon de distribución geográfica exclusivamente pirenaica. Bechyné (1948b) indica que T. monticola es una especie muy variable, con un gran número de formas locales, y Jeanne (1967) distingue dos razas, a las cuales confiere el rango de subespecies, según sea la escultura elitral fuerte y de punteado poco confluente, en la subespecie monticola de los Pirineos occidentales, o muy fuerte y de punteado confluente, en la subespecie altimontana Bechyné, 1948 de los Pirineos centrales. Esta última raza fue descrita por Bechyné (1948b) con categoría de nueva especie. Como ambos caracteres, el grado de punteado y su confluencia, son de variación gradual, no deberían ser utilizados para separar estas presuntas subespecies, por lo que no las podemos considerar como tales. Distribución geográfica.— Pirineos centrales y occidentales, sobre todo en la vertiente francesa (Bechyné, 1948b; Jeanne, 1967). No podemos asegurar la presencia de esta especie en la vertiente sur de los Pirineos, pero parece probable que alcance por lo menos, la zona fronteriza. Biología.— Se alimenta de Galium pumilum subsp. caespitosum, Plantago montana Huds. (Tiberghien, 1972; Jolivet y Petitpierre, 1973) y Cruciata glabra (L.) Ehrend (Tiberghien, 2016), es decir, tanto rubiáceas como plantagináceas. No existen datos genéticos ni del ciclo vital referidos a esta especie. Timarcha (Timarcha) interstitialis Fairmaire, 1861 (figs. 22C, 23E) Timarcha interstitialis Fairmaire, 1861. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 1: 594

Tamaño: 8,0-12,5 mm. Hábitus oval y moderadamente alargado, de color negro, brillante u opaco, raras veces de reflejos metálicos azul oscuros, con el máximo diámetro de los élitros hacia la mitad o algo por detrás. Los machos de esta especie, y pocas veces incluso también las hembras, tienen palpos maxilares con el último palpómero dilatado, con el máximo grosor en el ápice (fig. 22C), a diferencia de las especies mencionadas anteriormente, T. geniculata, T. obsoleta, T. daillei y T. monticola, que presentan este último palpómero casi siempre de perfil ovoide, con el máximo grosor hacia la mitad de su longitud. Pronoto de lados curvados de manera uniforme o ligeramente estrechados en su mitad posterior y con el reborde basal completo, al contrario de lo que acontece en aquellas especies. En la cara ventral, el saliente del mesoventrito es sinuado o ligeramente escotado, como en las especies anteriores. Lóbulo COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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medio del edeago con la fanera de su saco interno de manubrium bipartido y de forma lanceolada en la subespecie sinuatocollis (fig. 23E), pero alargado y distinto en las otras subespecies (Petitpierre, 1970a). Timarcha interstitialis es un taxon bastante variable en su morfología porque, en el ámbito ibérico consta de cinco posibles subespecies: interstitialis, affinis Laboissière, 1937, piochardi Fairmaire, 1873, monserratensis Bechyné, 1962 y sinuatocollis Fairmaire, 1861 las cuales pueden identificarse con la siguiente clave. Clave de subespecies

1. Pronoto con márgenes laterales fuertemente inclinados, a menudo desprovistos de rebordes laterales. Élitros muy brillantes en el macho y casi mates en la hembra. Machos de 10,0-12,0 mm y hembras de 12,0-14,0 mm. Extremo oriental de los Pirineos, en ambas vertientes, española y francesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) i. affinis • Pronoto sin márgenes laterales fuertemente inclinados, siempre provistos de rebordes laterales. Machos y hembras sin dimorfismo sexual en el color, brillante o mate de sus élitros. Tamaño inferior al de la precedente, 8,5-13,0 mm. Cataluña, Aragón y sureste de Francia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Talla mayor: machos 9,5-11,0 mm y hembras 11,0-13,0 mm Pronoto de lados curvados hacia atrás hasta los ángulos posteriores, muy raramente de perfil subrectilíneo. Antenas con los antenómeros 8-10 alargados, tanto en los machos como en las hembras . . . . . . . 3 • Talla menor: machos 8,5-10,0 mm y hembras 9,5-11,0 mm Pronoto de lados subrectilíneos, a veces claramente sinuados en el tercio basal, antes de los ángulos posteriores. Antenas con los antenómeros 8-10 más cortos, de perfil casi cuadrado o transverso, sobre todo en los machos de la subespecie sinuatocollis. Formas altícolas . . . . . . . . . . . . . . 4 3. Hábitus algo más corto y grueso, de color negro brillante o, menos frecuentemente, de color azul oscuro con reflejos metálicos. Élitros de punteado mediocre y poco denso. Sureste de Francia y Cataluña oriental, en macizos montañosos del prepirineo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) i. interstitialis • Hábitus algo más largo y menos grueso, de color negro poco brillante en los machos y mate en las hembras. Élitros de punteado bastante fuerte y denso, pero sin formar arrugas. Cataluña central y oriental y Zaragoza, a baja o mediana altitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) i. piochardi 4. Machos y hembras de color negro brillante. Pronoto subcuadrado, de lados más o menos curvados, con el máximo diámetro en la mitad posterior; su disco con punteado fino y poco denso. Élitros de punteado también fino y poco denso. Raza altícola propia de ciertas montañas de Cataluña centro-oriental, a altitudes superiores de 500 m: Montserrat, Montseny y sierras colindantes con estos macizos montañosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) i. monserratensis • Machos y hembras de color negro poco brillante y perfil corporal más estrecho y alargado que el de la subespecie monserratensis. Pronoto poco transverso, de lados subrectilíneos o claramente sinuados en el tercio basal, con el máximo diámetro en la mitad anterior o en medio; su disco con punteado bastante fuerte y muy denso. Élitros también punteados densamente, con puntos a menudo confluentes. Raza altícola pirenaica extendida por ambas vertientes, en la meridional desde Andorra a Gerona, y en la septentrional francesa, desde Hautes-Pyrenées y Ariège a los Pyrénées-Orientales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. (T.) i. sinuatocollis 126

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Su geonemia cubre casi toda Cataluña, excepto el sur de Tarragona y Lérida, y alcanza también la zona oriental de Aragón (Fairmaire, 1884a; Bechyné, 1948a, 1953a,1962). Por lo que se refiere a la distribución geográfica de esta especie en el sureste de Francia, véase Bechyné (1953a, 1953b) y, sobre todo, Jeanne (1967). Biología.— Timarcha interstitialis s.str. y las subespecies sinuatocollis y monserratensis tienen una afiliación trófica sobre rubiáceas de los géneros Galium y Crucianella, pero la subespecie piochardi se alimenta también de Scabiosa maritima L. (dipsacáceas), además de las rubiáceas Asperula cynanchica L. y Galium mollugo (sub. T. catalaunensis, Jolivet y Petitpierre, 1973; Tiberghien, 2016). Este trofismo sobre Scabiosa maritima ya había sido señalado antes por Petitpierre (1969, sub T. fallax piochardi). El análisis citogenético de las cuatro subespecies de T. interstitialis demuestra una gran similitud cromosómica, sin apenas diferencias consistentes (Petitpierre, 1968, 1970a, 1976). Estos datos vienen corroborados por las filogenias moleculares, basadas en secuencias de genes mitocondriales y nucleares, porque los cuatro táxones se sitúan dentro del mismo subclado oriental del complejo T. goettingensis (Gómez-Zurita et al., 2000a, 2000b, 2000c), o bien en un análisis posterior más completo (Gómez-Zurita, 2004), están entremezclados con otras formas de dicho complejo. Timarcha (Timarcha) aurichalcea Bechyné, 1948 Timarcha aurichalcea Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 90

Tamaño: 7,5-9,5 mm. Hábitus de contorno oval relativamente corto y color negro brillante en los machos y casi opaco en las hembras. Último palpómero de los palpos maxilares del macho claramente dilatado, con el máximo diámetro en el ápice. Cabeza con punteado fino y espaciado, el del pronoto también fino pero algo más denso que aquel. Antenas con los antenómeros noveno y décimo poco alargados. Pronoto convexo, de lados en fuerte declive, márgenes laterales moderadamente curvados y ángulos posteriores más estrechos que los anteriores. Patas de marcado dimorfismo sexual en el diámetro de los tarsos anteriores, mucho más gruesos en el macho que en la hembra; los de esta última con una suela longitudinal glabra en todos los tarsómeros. Élitros convexos y poco alargados, punteados de manera fuerte y densa, a veces formando incluso arrugas, los intervalos con un puntillado fino; las epipleuras con un relieve de surcos transversos muy evidentes. Parte ventral del cuerpo con el proventrito sin surco longitudinal y el saliente del mesoventrito escotado, aunque de lóbulos apenas resaltados. Lóbulo medio del edeago de perfil similar al tipo común en el género y con el manubrium de la fanera de su saco interno de estructura lanceolada. Bechyné (1948a) consideró a T. aurichalcea una aberración cromática de T. arragonica, pero unos años después la señaló como buena especie situada dentro del grupo de T. fallax (Bechyné, 1953), opinión que suscribimos. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Distribución geográfica.— Endemismo de la Sierra de Albarracín en Teruel (Bechyné, 1948a) y de áreas vecinas en el noreste de Cuenca (Gómez-Zurita et al., 2004). Biología.— Hemos colectado series de adultos de esta especie en los alrededores de Tragacete (Cuenca), durante los meses de junio y julio. Desconocemos su planta hospedadora, si bien parece muy probable que se trate de un Galium (Rubiaceae). Su cariotipo y fórmula meiótica son muy característicos, 2n = 18 cromosomas y 8 + neoXY, respectivamente, porque no se encuentran en ningún otro de los 40 táxones de Timarcha analizados hasta ahora (Gómez-Zurita et al., 2004; Petitpierre, 2011). Los datos de filogenia molecular, derivados de las secuencias nucleotídicas de cuatro fragmentos génicos, dos nucleares y dos mitocondriales, sitúan a T. aurichalcea dentro del mismo subclado que T. fallax, en el gran clado que agrupa a todos los táxones del complejo T. goettingensis (GómezZurita, 2004). Timarcha (Timarcha) fallax Pérez Arcas, 1865 (fig. 23F) Timarcha fallax Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 183

Tamaño: 9,0-13,0 mm. Especie de color negro o bronceado, con el pronoto de márgenes laterales estrechados hacia atrás, a menudo subcordiformes, y élitros con punteado laxo y bastante fino, sin formar nunca arrugas o chagriñado. Último palpómero de los palpos maxilares del macho claramente dilatado, con el máximo diámetro en el ápice. Pronoto densamente punteado, mucho más brillante que los élitros, especialmente en los machos. Patas de marcado dimorfismo sexual en el diámetro de los tarsos anteriores, mucho más gruesos en el macho que en la hembra; los de esta última con una suela longitudinal glabra en todos los tarsómeros. Parte ventral del cuerpo con el saliente del mesoventrito bifurcado (Petitpierre, 1970a y datos inéditos). El lóbulo medio del edeago de T. fallax se corresponde con el tipo general para el género, pero la fanera de su saco interno puede ser muy distinta (fig. 23F), de unos individuos a otros, incluso dentro de una misma población, como ocurre en la de Alió (Tarragona) (Petitpierre, 1970a). Bechyné (1948a) distingue cuatro subespecies de T. fallax: T. fallax s.str., T. fallax piochardi Fairmaire, 1873, T. fallax tortosensis Bechyné, 1948 y T. fallax sagrensis Kuntzen, 1911; pero el estatus de T. fallax piochardi es muy dudoso, porque en realidad pertenece al grupo de T. interstitialis; T. tortosensis es una buena especie caracterizada principalmente por el saco interno de su edeago (Petitpierre y Anitschenko, datos inéditos) y T. sagrensis es en realidad una subespecie de T. kiesenwetteri, como hemos señalado anteriormente. Asimismo, T. sobrina, descrita de Cuenca, y T. tenuicornis, también descrita de Valencia al igual que la forma típica de T. fallax, y considerada por Bechyné (1948a) probablemente una subespecie de esta, deben sinonimizarse con T. fallax. 128

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Distribución geográfica.— País Valenciano y Murcia. Es posible que también alcance el sureste de Albacete, en Castilla-La Mancha. Biología.— Muestra una afiliación trófica doble, sobre Galium sp. (Rubiaceae) o sobre Scabiosa maritima (Dipsacaceae), según las localidades (Petitpierre, 1969, 1973; Jolivet y Petitpierre, 1973). Su cariotipo de 2n = 20 cromosomas, fórmula meiótica de 9 + Xyp, y arquitectura cariológica (Petitpierre, 1970b), se ajustan al modelo general común a los táxones del complejo T. goettingensis, aunque la existencia de polimorfismo en la estructura de ciertos cromosomas en la población de Paterna (Valencia) (Petitpierre, 1970b), indica una variabilidad poco frecuente, como también sucede en los caracteres morfológicos y de la genitalia masculina señalados más arriba. Los estudios de filogenias moleculares basados en genes mitocondriales y nucleares, sitúan a T. fallax como especie emparentada con T. aurichalcea y con ciertas poblaciones de T. perezii dentro del complejo T. goettingensis (Gómez-Zurita et al, 2000a, 2000b, 2000c; Gómez-Zurita, 2004), en estrecha concordancia con su vecindad geográfica. Timarcha (Timarcha) tortosensis Bechyné, 1948 Timarcha fallax tortosensis Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 60

Tamaño: 11,5-15,0 mm. Hábitus de color negro o bronceado. Pronoto brillante en ambos sexos, cubierto por un punteado fino y muy denso. Élitros con punteado libre bastante fuerte, entremezclado con un puntillado fino y muy escaso. Difiere de T. fallax porque los intervalos elitrales no están ondulados y el puntillado fino es raro en vez de frecuente. Parte ventral del cuerpo con el mesoventrito claramente escotado o bifurcado. Lóbulo medio del edeago con el saco interno provisto de un manubrium corto y estrecho y con las partes blandas bien distintas del de T. fallax (Petitpierre y Anitschenko, datos inéditos). La supuesta subespecie T. arragonica spectacula, descrita por Bechyné (1962) del sur de Tarragona (Capçanes), no es probablemente más que una forma de T. tortosensis, en cuyo ámbito distributivo se encuentra la localidad mencionada. Distribución geográfica.— Sur de la provincia de Tarragona, tanto en las zonas litorales y prelitorales como en las de montaña (Puertos de Tortosa: Monte Caro). Biología.— Su trofismo se realiza sobre especies de Galium (Rubiaceae) principalmente, como ocurre con la mayoría de las especies ibéricas de Timarcha. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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OTRAS ESPECIES Timarcha arragonica Balbi, 1892 Timarcha arragonica Balbi, 1892. Riv. Ital. Sci. Nat. Boll. Nat. Collet. Allev. Coltiv., 12(4): 50

Esta especie, descrita de España y del Cáucaso (?), es imposible de identificar al haber desaparecido los tipos. Su autor señala que tiene el protórax ligeramente cordiforme una vez y media más ancho que largo, glabro, translúcido y de un color negro perláceo y con el margen externo finísimamente punteado en una línea de puntos regulares y muy próximos que muestran la apariencia de una línea lateral, el resto del protórax finamente punteado y convexo. Patas cortas de color negro con reflejos violáceo metálicos. Élitros muy esféricos, dos veces más largos que el protórax, más anchos en su mitad que en la base, cubiertos por un punteado más bien grueso, irregularmente esparcido y muy aparente. Hemos incluido a esta presunta especie en la clave para la identificación de las especies ibéricas de Timarcha en base a individuos de las localidades aragonesas señaladas por Bechyné (1962), aunque desconocemos la fiabilidad de las determinaciones específicas que realizó este último autor en ausencia del tipo para esta posible especie. Distribución geográfica.— Según Bechyné (1962), se localiza en el sur de Aragón (Albarracín, Teruel), de donde hemos estudiado una pequeña serie, recolectada por nosotros, procedente de Frías de Albarracín (coll. Petitpierre), que podría pertenecer a esta especie. Biología.— No se ha publicado ninguna reseña sobre las plantas hospedadoras de T. arragonica, pero cabe esperar un trofismo sobre Galium sp. (Rubiaceae), y quizás también sobre Plantago sp. (Plantaginaceae), como ocurre con T. perezii. Timarcha (Timarcha) chalcosoma Fairmaire, 1868 Timarcha chalcosoma Fairmaire, 1868. Gen. Coleopt. Eur., 4: 261

Especie enigmática descrita, presumiblemente, de Baleares y que está representada por un solo ejemplar mutilado en la colección Fairmaire del MNHN. Este ejemplar tipo es una hembra al que faltan la cabeza, el protórax y parte de la pata intermedia derecha. Los élitros son de color bronceado y de gran tamaño (12 mm de longitud por 9 mm de anchura), con un punteado muy fino y disperso, ligeramente vermiculado. La única especie de Timarcha de las islas Baleares es T. balearica, la cual difiere de T. chalcosoma por tener los élitros lisos, además de un tamaño menor y menos grueso. Por tanto, T. chalcosoma no puede ser una especie balear y su presunto origen debe ser calificado de patria errata. De entre las especies peninsulares, Weise (1916: 206) indica T. gravis var. chalcosoma, pero la hembra de T. gravis (= T. lugens), endemismo de Sierra Nevada, posee unos élitros menores y que no se parecen en nada a los de este 130

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taxon. Por el contrario, el punteado y el tamaño de los élitros de T. intermedia, propia del sureste peninsular, se ajustan mejor a los de esta especie problema, a pesar de su discrepancia cromática, pero la ausencia de surco glabro en la suela tarsal de las patas posteriores y de la pata intermedia izquierda, la única completa en este ejemplar tipo, excluyen que pueda tratarse de esta especie. Así pues, la única alternativa que parece plausible es la de su posible sinonimia con T. marginicollis, especie también del sureste peninsular y de Levante, que puede tener hembras de gran tamaño, de hasta 15,5 mm de longitud, mostrar polimorfismo cromático, punteado elitral similar y suelas tarsales casi enteras carentes del surco longitudinal glabro, excepto en el primer tarsómero, aunque el contorno elitral grueso y corto de T. chalcosoma no coincida con el oval alargado de aquella. Si bien Bechyné (1948a), y mucho más tarde Warchaâowski (2003: 223), incluyen a T. chalcosoma dentro del grupo de T. tenebricosa, esta adscripción es a nuestro juicio arbitraria, porque sus élitros no presentan un punteado denso y uniforme, como ocurre en las especies de este grupo. Timarcha (Timarcha) oblongula Fairmaire, 1880 Timarcha oblongula Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 2(42): 332

Hábitus oval alargado muy convexo, un poco ensanchado hacia atrás, negro brillante, ligeramente azulado en la cabeza y el pronoto, patas de un azul violáceo muy brillante. Cabeza densa y fuertemente punteada y rugosa. Antenas bastante robustas y cilíndricas, que no alcanzan a la mitad de cuerpo. Pronoto algo más de dos veces más ancho que largo, fuertemente redondeado antes de los ángulos posteriores que se enderezan un poco hacia la base, densa y rugosamente punteado con puntos desiguales. Élitros ovalados, un poco ensanchados hacia atrás, con puntos de tamaño medio y poco apretados, unidos por finas arrugas, los intervalos algo convexos de punteado fino y poco denso. Parte ventral densa y fuertemente punteada, rugosa sobre los lados del protórax y la base del abdomen, proventrito ancho, apenas surcado y mesoventrito sinuado. Solo se estudió una hembra de esta especie, bien distinta por su forma alargada y con un punteado más denso en su parte ventral que en la dorsal. Descrita de España sin ninguna otra precisión de localidad. Bechyné (1948a) la clasifica dentro del grupo de T. lusitanica sin ninguna justificación, lo cual nos parece erróneo aunque la ausencia del tipo impida situarla correctamente en ningún otro grupo. Recientemente, el estudio del saco interno del edeago permite incluirla dentro del grupo de T. fallax (Petitpierre y Anitchenko, 2018). Tribu CHRYSOMELINI Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220

Los caracteres de esta tribu ya se han señalado en el texto de la subfamilia y en la clave de tribus correspondiente. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Clave de subtribus

1. Acetábulos anteriores cerrados por detrás. Palpos maxilares con el último palpómero no dilatado. Cuerpo opaco, de color amarillo ferruginoso con manchas negras. Élitros con la sutura negra y en general también con una mancha longitudinal de este mismo color en cada uno de ellos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Entomoscelina (p. 132) • Acetábulos anteriores abiertos por detrás. Palpos maxilares con el último palpómero más o menos dilatado, excepto en unas pocas especies de Chrysolina y en la subtribu Doryphorina. Cuerpo brillante u opaco, con patrones cromáticos muy variables según las especies pero distintos a los anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Tibias intermedias y posteriores claramente dilatadas o dentadas en el ápice, a menudo formando incluso espolones (fig. 29B). Mandíbulas con un hoyuelo para alojar al último segmento de los palpos maxilares. Uñas dentadas en su base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paropsina (p. 138) • Tibias intermedias y posteriores no dilatadas ni dentadas en el ápice, o solo muy ligeramente (Gastrophysa), sin formar nunca espolones. Mandíbulas sin hoyuelo para alojar al último segmento de los palpos maxilares. Uñas sencillas o dentadas en su base (Phratora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Anteclípeo muy sutil, a veces apenas visible. Apéndice prosternal muy corto y estrecho entre las coxas anteriores . . . . . Colaspidemina subtrib. nov. mihi (p. 163) • Anteclípeo ancho, visible sin dificultad. Apéndice prosternal ancho y alargado entre las coxas anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Palpos labiales insertos sobre el mentón en posiciones próximas entre sí. Larvas con 9 pares de glándulas defensivas, lo cual permite distinguirlas de los restantes Chrysomelinae europeos estudiados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelina (p. 172) • Palpos labiales insertos sobre el mentón en posiciones distantes entre sí. Larvas con un solo par de glándulas defensivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Palpos maxilares con el último palpómero más corto y estrecho que el anterior (fig. 16I). Élitros casi siempre con bandas longitudinales alternantes amarillas y negras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Doryphorina (p. 235) • Palpos maxilares con el último palpómero alargado, nunca más corto y estrecho que el anterior (fig. 16H). Élitros sin bandas longitudinales alternantes amarillas y negras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysolinina (p. 241)

Subtribu ENTOMOSCELINA Chapuis, 1874 Entomoscélites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 418

Esta subtribu comprende la mayoría de los géneros de la antigua tribu Timarchini sensu Weise (1915), caracterizados por tener los acetábulos anteriores cerrados, el ápice de las epipleuras no ciliado y las uñas simples. Más tarde se separó de ella el género Timarcha para formar una tribu propia (Timarchini sensu Reitter, 1913), en base a los caracteres señalados en la clave de tribus de Chrysomelinae (pp. 66-67), además de varios caracteres larvarios y pupales (véase Steinhausen, 1998, 2001a, 2001b). Una vez corregidos algunos errores de asignación de táxones que no le correspondian, y la inclusión de la antigua subtribu Phyllocharina (Weise, 1915), que proponen tanto Daccordi (1994) 132

FAUNA IBÉRICA

como Reid (2002, sub Phyllocharitina), la subtribu Entomoscelina ha quedado constituida por 27 géneros (Daccordi, 1994), de los cuales únicamente el género Entomoscelis está representado en la fauna ibérica. La mayor parte de estos géneros, y sobre todo de las especies, tienen una corología australiana, paleártica (casi todas del Asia central y oriental, véase Lopatin et al., 2004), o sudafricana, únicamente tres géneros son neotropicales y otro es del Mediterráneo oriental (Daccordi, 1994). Algunos autores, como Reid (2002), rechazan la denominación Entomoscelina para este taxon y, junto con algunos Chrysomelina, crean la subtribu Phyllocharitina, opinión no compartida por varios especialistas europeos (Daccordi, 1994; Kippenberg, 1994; Cox, 1996a; Lopatin et al., 2004), por lo que seguimos manteniendo esta entidad taxonómica. No obstante, debemos señalar otra propuesta taxonómica basada en la morfología pupal, que incluye dentro de los Entomoscelina, además de Entomoscelis, a los géneros centroeuropeos Colaphellus (sub Colaphus Redtenbacher) y Sclerophaedon y al género mediterráneo Colaspidema (Steinhausen, 2001b), opinión que no nos parece suficientemente fundada, porque se contradice en parte con otra contemporánea del mismo autor (Steinhausen, 2000), y que, por tanto, no vamos a seguir. El trofismo de los Entomoscelina se ha revisado en 13 de los 27 géneros del grupo y se destaca que no existe una relación filogenética aparente entre las distintas familias botánicas utilizadas como alimento de las especies estudiadas hasta ahora de esta subtribu de crisomelinos ( Jolivet, 1998). Género Entomoscelis Chevrolat, 1836 Entomoscelis Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 ESPECIE TIPO: Chrysomela adonidis Pallas, 1711

Tamaño: 5,0-10,0 mm. Hábitus de color amarillo ferruginoso o rojizo con manchas y/o bandas negras por su cara dorsal y de color negro uniforme por la ventral. Cabeza grande y maciza, con un surco mediano marcado; mandíbulas fuertes, bidentadas en su extremo; antenas robustas, de longitud semejante a la mitad del cuerpo, engrosadas de modo gradual hacia el ápice y con los cinco antenómeros terminales pubescentes. Protórax tranverso, regularmente convexo, de ángulos anteriores poco salientes, margen apical pubescente y ángulos posteriores redondeados. Patas robustas, bastante largas, de tibias algo ensanchadas por su extremo y con la cara externa ciliada y elevada en carena y tarsos de uñas simples. Élitros alargados, de lados subparalelos, cubiertos por punteado confuso, bastante fuerte y denso, epipleuras medianas, algo inclinadas hacia dentro. Parte ventral del cuerpo con el proventrito convexo entre los acetábulos, en declive hacia delante y hacia atrás y fuertemente dilatado en su parte posterior, que conecta con los epímeros; metaventrito más largo que el proventrito y acetábulos anteriores cerrados hacia atrás, como acontece en todos los géneros de Entomoscelina y ya hemos destacado también más arriba. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Las larvas de Entomoscelis poseen un solo par de glándulas defensivas que, por su localización y por la quetotaxia que manifiestan estas fases inmaduras, pueden incluirse dentro de un mismo grupo junto con las de Gonioctena y las de otros dos géneros no representados en la fauna ibérica (Hennig, 1938), aunque más tarde Kimoto (1962), separa las larvas de Entomoscelis y las de Gonioctena en grupos próximos pero distintos. Las pupas poseen 10 pares de quetas cefálicas en la frente y el último ventrito abdominal está provisto de 2 breves apéndices agudos, bien separados entre sí (Steinhausen, 2001a). La afiliación trófica de los Entomoscelis se realiza sobre muchas plantas Brassicaceae, de hasta 13 géneros distintos, pero también de Ranunculaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976b; Jolivet, 1998) y, con menor frecuencia, de ciertas Asteraceae, Chenopodiaceae, Fumariaceae, Papaveraceae y Polygonaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976b; Koch, 1992; Jolivet y Hawkeswood, 1995; Jolivet, 1998). Tres especies de Entomoscelis que habitan en China tienen ciclos biológicos univoltinos, con hibernación bajo tierra en fase de huevo o larva, emergencia de los adultos en marzo, abril o mayo, según las especies, y apareamiento en verano, de julio a septiembre (Ge et al., 2009). El género Entomoscelis consta de una quincena de especies (Winkler, 1930; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004), pero otros autores solo aceptan una docena (Gerber, 1994; Ge et al., 2009). La mayoría de estas especies están adaptadas a zonas esteparias, aunque muestran una alta capacidad adaptativa hacia todo tipo de hábitats (Gerber, 1994) y, en cuanto a su corología, todas son paleárticas, excepto una neártica y otra que es holártica. Se conocen dos especies ibéricas, E. adonidis y E. rumicis. Clave de especies

1. Pronoto amarillo ferruginoso o rojizo con una ancha banda longitudinal mediana y 2 pequeñas manchas laterales negras, estas últimas muy raras veces ausentes. Patas de color negro uniforme. Tamaño mayor: 6,5-9,0 mm . . . . . . . . . . E. adonidis (p. 134) • Pronoto de igual color pero con 4 manchas negras dispuestas en una línea transversa. Patas de color amarillo ferruginoso o rojizo uniforme. Tamaño menor: 6,0-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. rumicis (p. 137)

Entomoscelis adonidis (Pallas, 1771) (figs. 24, 147A) Chrysomela adonidis Pallas, 1771. Reise Verschied. Prov. Russ. Reichs, 1(2): 462

Longitud: 6,5-9,0 mm. Especie (fig. 24A) diferenciable por su patrón cromático amarillo ferruginoso o rojizo (en los ejemplares vivos), con la parte anterior de la cabeza y una manchita en el vértice, antenas y patas, una gran mancha trapezoidal y dos manchitas laterales en el pronoto y, por lo común, dos bandas longitudinales de grosor variable y una sutural estrecha en los élitros de color negro (fig. 147A). Existen distintas aberraciones individuales por ausencia o mayor desarrollo y fusión de algunas de las manchas o bandas negras, por 134

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ejemplo en la aberración hammarstroemi Jacobson, 1901 faltan las manchitas laterales del pronoto; en la aberración dorsalis Fabricius falta la banda sutural, y en la aberración varentzowi Jacobson, 1896 todo el pronoto y los élitros son negros salvo los márgenes laterales (Warchaâowski, 2003). Lóbulo medio del edeago (figs. 24B, 24C) de tamaño medio, forma lanceolada, ápice casi obtuso en vista dorsal y regularmente curvado en vista lateral. Para la descripción de la larva de E. adonidis véase Steinhausen (1994a) y para la pupa véanse Cox (1996a) y Steinhausen (1998). Distribución geográfica.— Eurosiberiana y euroasiática, desde España y el sur de Francia hasta Mongolia, a través de Europa central, oriental y meridional, Turquía, Siria, Irán, Kazajistán, Asia Central (excepto en las zonas desérticas), Pakistán, Siberia y China (Mohr, 1966; Lopatin, 1984; Gruev y Tomov, 1986; Gruev, 1992; Warchaâowski, 2003; Bienkowski, 2004; Lopatin et al.,

B

C

A

Fig. 24. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(B) y lateral (C) de Entomoscelis adonidis. 135

2004). También se conoce de Norteamérica (Wilcox, 1979; Bienkowski, 2004). Aunque Warchaâowski (1994, 2003) no la señala apenas en la península Ibérica, existen muchas reseñas de esta especie. Así, en España se ha citado en Sevilla (Medina, 1895), Cádiz (Redondo, 1913; Teunissen, 2002), Málaga (Doguet et al., 1996), Jaén (Petitpierre, 1988a), Cáceres (Teunissen, 2002), Teruel (Wagner, 1927), Cuenca (Martínez Sáez, 1873), Albacete (Gurrea et al., 1991), Valencia (Torres Sala, 1962), Barcelona y Gerona (Petitpierre, 1988a), Zaragoza (Vives y González, 1999; Petitpierre et al., 2000), Navarra (Arbeloa et al., 1981; Recalde y San Martín, 2003), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), Cáceres y Granada (Teunissen, 2002), Asturias (Petitpierre, 2015a), León (Vives y González, 1999; Blanco y Salgado, 2006) y Lugo (Baselga y Novoa, 2006a; Petitpierre, datos inéditos). Nosotros también la hemos capturado en Zamora y hemos examinado ejemplares de Madrid, Granada, Huelva (MNCN), Navarra (coll. Recalde) y Salamanca (coll. Aguado); puede decirse, por tanto, que habita en toda la Península, ya que también se ha señalado en Bragança, en el norte de Portugal (Oliveira, 1894) y en la Serra da Estrela, en el centro este (Grosso-Silva, 2005), y sin duda alguna, debe hallarse además en muchas otras localidades del país vecino. Sin embargo, no se conoce en las islas Baleares ( Jolivet, 1953). Biología.— Tiene preferencia por los hábitats esteparios pero también coloniza zonas montañosas e incluso prados alpinos, porque en el Pirineo de Gerona (vall de Núria: Coma de Vaca) lo hemos colectado a 2.700 m de altitud. Las capturas de los adultos cubren prácticamente todo el año, aunque son más abundantes en la primavera y el otoño, salvo en el Pirineo donde aparecen en verano, y en algunas ocasiones pueden encontrarse hasta miles de individuos en espacios muy reducidos (Doguet et al., 1996). Sus mayores afinidades tróficas se dan hacia varias plantas crucíferas (Brassicaceae) y los Adonis (Ranunculaceae) (Thèrond, 1976; Jolivet, 1998). En Francia y Rusia se ha señalado como nociva para los cultivos de coles, colza, nabos y acelgas, y en Italia para los de Adonis vernalis L. (Della Beffa, 1961), pero hasta ahora no se le han atribuido daños en la península Ibérica. Aparte de esta alimentación folívora, las larvas de E. adonidis también pueden consumir polen de Adonis en Rusia (Bienkowski, 2010). Su número cromosómico y fórmula meiótica, 2n = 26, 12 + Xyp, respectivamente, han sido analizados por Petitpierre (1988b), iguales a los de la especie centroeuropea E. sacra (Linnaeus, 1758) (Barabás y Bezo, 1978). En el único estudio acerca de la filogenia molecular de E. adonidis, esta especie aparece en una posición vecina a las especies de Gonioctena (Gonioctenina), dentro de un mismo clado bien soportado (Gómez-Zurita et al., 1999), lo cual coincide con los datos obtenidos en la especie norteamericana E. americana Brown, 1942, porque esta última se sitúa junto a una especie de Gonioctena en el árbol filogenético elaborado a partir de las secuencias de dos genes mitocondriales (Hsiao, 1994b) . 136

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Entomoscelis rumicis (Fabricius, 1787) (fig. 25) Chrysomela rumicis Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 70

Longitud: 6,0-6,5 mm. Esta especie es de tamaño menor que la precedente y su patrón cromático con las cuatro manchas negras del pronoto alineadas en sentido transverso (fig. 25A), las patas amarillo ferruginosas o rojizas excepto los tarsos que son de color más oscuro y las antenas con el primer antenómero de color amarillo, permiten distinguirla de E. adonidis. Al igual que en la mayoría de los ejemplares de aquella especie, los élitros de E. rumicis presentan tres bandas longitudinales negras que no alcanzan el ápice: una mediana ancha en cada élitro y otra sutural estrecha. Lóbulo medio del edeago (figs. 25B, 25C) de ápice lanceolado, poco agudo en vista dorsal y en curva asimétrica visto lateralmente, de estructura parecida al de la especie anterior. No se han descrito ninguno de los estadios inmaduros de esta especie. Distribución geográfica.— Sur de España, Marruecos, Argelia, Túnez y, con dudas, Grecia (Gruev, 1992). En España está circunscrita a Andalucía y es una especie muy rara. Solo conocemos una cita, ya antigua, de los alrededores de Málaga (Cobos, 1949), que necesitaría confirmarse. Por nuestra parte, no

A

B C

Fig. 25. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(B) y lateral (C) de Entomoscelis rumicis. 137

hemos podido examinar ningún individuo de esta especie procedente de la península Ibérica. Biología.— En Argelia vive sobre las crucíferas Eruca sativa (L.) Mill. y Sisymbrium officinale (L.) Scop. (Peyerimhoff, 1915), pero en nuestro país no se han publicado datos sobre sus plantas hospedadoras, aunque cabe prever que también sean crucíferas. Subtribu PAROPSINA Motschulsky, 1860 Paropsines Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 192

Esta subtribu viene caracterizada por las tibias claramente dilatadas en triángulo por su extremo, canaliculadas hacia fuera, gradualmente ensanchadas hacia el ápice o provistas de un diente o espolón bien visible, por lo menos en las patas intermedias y las posteriores. Cabeza más ancha que larga, muy encajada dentro del protórax, ojos alargados y antenas cortas, engrosadas hacia el ápice. Protórax transverso, con bordes laterales redondeados y algo estrechados hacia delante y el borde apical cóncavo. Patas cortas y robustas, de tarsos con las uñas apendiculadas o bífidas, salvo en el género Machomena Dubois, 1887 que algunos autores consideran subgénero de Gonioctena (Biondi et al., 1995; Kippenberg, 2010). Élitros alargados u ovales, cubiertos por punteado dispuesto en líneas regulares o irregulares, pero nunca enteramente confuso; margen posterior de sus epipleuras glabro. Proventrito en carena leve, truncado por su base y acetábulos anteriores abiertos. Las larvas y pupas de esta subtribu también pueden distinguirse de las pertenecientes a las restantes subtribus de Chrysomelini (véase Steinhausen, 2001a). No obstante, conviene señalar que la llamada tribu Gonioctenini (sensu Reid, 2002) no incluye tan solo a la subtribu Gonioctenina sino también a las subtribus Paropsina, de distribución principalmente australiana, y Chrysolinina, bien representada en la fauna íbero-balear. Los integrantes de esta subtribu tienen una geonemia sobre todo australiana pero también holártica y paleoafricana (Daccordi, 1994). Constan de 19 géneros, la mayoría australianos, y de los cuales el género holártico Gonioctena es el único representado en la península Ibérica (Daccordi, 1994; Warchaâowski, 2003). Actualmente, el ámbito de esta subtribu debe matizarse por las recientes propuestas sistemáticas. Así, las antiguas subtribus Paropsina y Gonioctenina (sensu Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982) son tan similares que la mayor parte de los autores modernos las reúnen bajo uno u otro nombre (Daccordi, 1994; Riley et al., 2002; Kippenberg, 2010) y la filogenia molecular corrobora este parentesco, pero no el de la tribu Gonioctenini (sensu Reid, 2002), incluyendo a los Chrysolinina ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Como hace muy poco se ha citado en España una especie australiana de estos antiguos Paropsina, Trachymela sloanei, en plantaciones de eucaliptos rojos, Eucalyptus camaldulensis 138

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Dehnh., de Cádiz (Sánchez et al., 2015), esta especie introducida debemos incluirla dentro de la fauna ibérica, por ser un elemento nuevo e inédito para la subtribu Paropsina. Clave de géneros

1. Tibias intermedias y posteriores claramente dilatadas en su ápice formando un diente o espolón agudo. Palpos maxilares con el último palpómero ligeramente dilatado. Mandíbulas con una pequeña cavidad en su cara externa para alojar al último palpómero de los palpos maxilares. Epipleuras de los élitros visibles lateralmente en su mitad basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gonioctena (p. 139) • Tibias intermedias y posteriores gradualmente dilatadas hacia su ápice pero sin formar dientes o espolones agudos. Palpos maxilares con el último palpómero muy dilatado y truncado en el ápice. Mandíbulas sin una pequeña cavidad en su cara externa para alojar al último palpómero de los palpos maxilares. Epipleuras de los élitros invisibles lateralmente en su mitad basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trachymela (p. 162)

Género Gonioctena Chevrolat, 1836 Gonioctena Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 ESPECIE TIPO: Chrysomela viminalis Linnaeus, 1758

Longitud: 3,5-8,0 mm. Los dientes o espolones externos que manifiestan las tibias intermedias y posteriores cerca del ápice son el rasgo distintivo más evidente del género Gonioctena. Además, los adultos también pueden distinguirse por sus antenas más cortas que la mitad del cuerpo, el pronoto transverso, poco convexo y de márgenes laterales redondeados, las patas cortas y robustas, los élitros alargados, moderada o escasamente convexos, de lados paralelos, punteados de modo más o menos regular, el proventrito estrecho aunque dilatado y truncado por su base y el metaventrito más largo que el pronoto (Chapuis, 1874). Los machos de varias especies de este género tienen edeagos con ápices asimétricos, y todas las hembras carecen de espermatecas. Las larvas de Gonioctena son de morfología alargada y poco convexa (Takizawa, 1976a; Steinhausen, 1994a; Vela et al., 2017), pasan por cuatro estadios de crecimiento, tienen un solo par de glándulas defensivas eversibles y presentan grandes tubérculos torácicos y abdominales en posiciones características para cada especie (Kimoto, 1962; Takizawa, 1976a). Estas larvas son de actividad diurna, se encuentran entre el follaje de sus plantas hospedadoras (Fabaceae, Salicaceae y Rosaceae, por lo que se refiere a nuestras especies), y realizan la ninfosis en el suelo como ocurre con la mayoría de los Chrysomelinae. En cuanto a su capacidad dispersiva, los adultos de varias especies de Gonioctena pueden volar, aunque no sea frecuente verlos en vuelo (Cox, 2004). Las relaciones filogenéticas de Gonioctena con otros géneros de la subfamilia son casi desconocidas. Hsiao (1994b) demuestra afinidades genétiCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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cas entre Gonioctena, Entomoscelis y Colaspidema, a partir de secuencias de los genes mitocondriales para ARNr 12S y 16S, y Gómez-Zurita et al. (1999) infieren un parentesco genético de Gonioctena con Entomoscelis, en base a las secuencias de un fragmento del gen para ARNr 16S, pero debería realizarse un muestreo mucho más amplio entre géneros próximos y usar marcadores génicos nucleares y mitocondriales en análisis combinados, con el objetivo de llegar a establecer filogenias robustas. No obstante, los adultos de Gonioctena y de Entomoscelis difieren claramente en su morfología. El género Gonioctena incluye unas 85 especies paleárticas (Kippenberg, 2010) y cuatro neárticas (Riley et al., 2002), que se clasifican en 10 (Daccordi, 1994) u 11 subgéneros (Kippenberg, 2010), de los cuales 4 están representados en nuestra fauna con un total de 9 especies, aunque ninguna de ellas coloniza las islas Baleares ( Jolivet, 1953; Petitpierre et al., 2017). La última revisión general del género, realizada por Bechyné (1948c), ya es antigua y debería ser actualizada. Por otra parte, Cantonnet (1968) y Winkelman y Debreuil (2008) estudian las especies francesas, Daccordi et al. (1991) aportan datos faunísticos y biogeográficos sobre las especies italianas, Bourdonné y Doguet (1979) revisan las del norte de África y Kippenberg (2001) resuelve la difícil taxonomía de las especies del complejo G. variabilis, en el trabajo más reciente publicado hasta ahora sobre algunos táxones europeos del género. Muchas especies de Gonioctena presentan un notable polimorfismo cromático como sucede con las representadas en Finlandia (Silfverberg, 1994), Europa Central (Warchaâowski, 1994) y Corea (Cho y Lee, 2008). Por otra parte, Mardulyn et al. (1997) han analizado la filogenia de Gonioctena usando datos de 17 aloenzimas y de las secuencias de 3 fragmentos de genes mitocondriales en 16 especies de 9 subgéneros distintos, para esclarecer la historia evolutiva de los cambios en sus plantas hospedadoras. A partir de este análisis, se concluye que las Fabaceae constituyen la familia ancestral de plantas hospedadoras y, aunque la mayoría de cambios tróficos ocurrieron entre plantas pertenecientes a la misma familia, otros cambios han implicado a plantas de familias más distantes (Salicaceae, Betulaceae y Rosaceae). No obstante, las dos líneas evolutivas halladas en Gonioctena mediante este análisis filogenético han colonizado de manera independiente plantas de estas tres últimas familias botánicas, por una evolución convergente y restringida, de acuerdo con su disponibilidad alimentaria en la naturaleza (Mardulyn et al., 1997). Estos datos de variabilidad genética en aloenzimas obtenidos por Mardulyn et al. (1997) han sido utilizados por Verdyck (1998) para demostrar que las 8 poblaciones de las 3 especies estudiadas con afiliación trófica oligófaga muestran un valor significativamente mayor de variabilidad genética que las 12 poblaciones de 8 especies monófagas, de acuerdo con la hipótesis de que la amplitud de nicho ecológico puede estar correlacionada con la variabilidad genética, aunque estos resultados de Gonioctena no se corresponden con los obtenidos en poblaciones de otros 3 géneros de Chrysomelidae. 140

FAUNA IBÉRICA

El género Gonioctena tiene una distribución holártica y está constituido por 11 subgéneros (Kippenberg, 2010), de los cuales 4 están representados en la fauna ibérica, y pueden identificarse mediante la clave adjunta. Clave de subgéneros

1. Élitros con callo humeral muy ligero o ausente. Pronoto muy convexo . . . . . 2 • Élitros con callo humeral bien visible. Pronoto poco convexo . . . . . . . . . . . . 3 2. Hábitus de forma oval corta. Callo humeral muy ligero. Élitros con punteado dispuesto en estrías regulares (fig. 26B). Tamaño: 3,50-5,25 mm . . Spartophila (p. 141) • Hábitus de forma oval alargada. Callo humeral ausente. Élitros con punteado dispuesto en estrías poco regulares o muy irregulares (fig. 27B). Tamaño: 5,5-8,0 mm, excepto en G. aegrota nanula (4,5-5,5 mm) . . . . . . . . . . . . . . . Spartoxena (p. 144) 3. Hábitus grueso y más convexo. Pronoto poco estrechado hacia la base. Tibias anteriores dentadas en la cara apical externa. Élitros con estrías regulares de puntos finos o medianos e interestrías suturales anchas . . . . . . . . . . . . . . . . Gonioctena (p. 153) • Hábitus alargado y menos convexo. Pronoto claramente estrechado hacia la base. Tibias anteriores no dentadas en la cara apical externa. Élitros con estrías regulares de puntos medianos o gruesos e interestrías suturales estrechas . . . Goniomena (p. 159)

Subgénero Spartophila Chevrolat, 1836 Spartophila Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 ESPECIE TIPO: Chrysomela litura Fabricius, 1775 = Gonioctena olivacea (Forster, 1771)

Subgénero monoespecífico distinguible por el tamaño pequeño (menor de 5,5 mm), la forma oval corta, muy convexa, y sus élitros con callos humerales leves, el disco de cada uno ellos está provisto de estrías regulares de puntos gruesos que destacan sobre el fondo microrreticulado. Tibias anteriores con un diente preapical poco marcado en su cara externa, tanto en los machos como en las hembras. Gonioctena (Spartophila) olivacea (Forster, 1771) (fig. 26) Chrysomela olivacea Forster, 1771. Novae Species Insector., Centuria I: 23

Longitud: 3,50-5,25 mm. Especie de color amarillo oscuro o verde grisáceo, generalmente con manchas negras muy variables (fig. 26A). Cabeza y pronoto de color amarillo rojizo algo más fuerte que el de los élitros; pronoto cubierto por punteado mediocre, de mayor grosor en los lados que en el disco. Élitros con las estrías del disco bastante regulares (fig. 26B), pero las humerales más o menos confusas en la mitad posterior. Parte ventral del cuerpo de color negro. Los machos son más pequeños que las hembras y también pueden distinguirse de estas porque el último palpómero de sus palpos maxilares es mucho más COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

141

C

E

D

A

B

F G

Fig. 26. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B), 142

aberraciones cromáticas (C-E) y lóbulo medio del edeago en vista frontal

(F) y lateral (G) de Gonioctena (Spartophila) olivacea. FAUNA IBÉRICA

grueso que el de aquellas (Waloff y Richards, 1958). Lóbulo medio del edeago (figs. 26F, 26G) de ápice truncado y dentado de manera asimétrica hacia la izquierda en vista frontal, y bidentado apicalmente en vista lateral. Como la mayoría de las especies de Gonioctena, G. olivacea es polimórfica (figs. 26C-E). La forma típica tiene la sutura elitral negra, sin embargo, la más común en España, es la aberración litura (Fabricius, 1775), que presenta además una estrecha banda longitudinal negra en cada élitro (fig. 26C), pero además también hemos observado algunos ejemplares de la aberración nigricans (Weise, 1884) con el pronoto y los élitros casi completamente negros (fig. 26D), aunque no de la aberración flavicans (Fabricius, 1787), con los élitros de color amarillo uniforme. Una aberración descrita de nuestro país es escorialensis (Achard, 1924), de pronoto negro, excepto los ángulos anteriores y una estrecha banda triangular mediana, y élitros con una mancha negra en forma de L invertida en cada uno de ellos. Petitpierre y Juan (1994b) ilustran la ultraestructura coriónica externa del huevo de esta especie. La larva de G. olivacea ha sido descrita por Cox (1982) y por Steinhausen (1994a); la pupa, por Cox (1996a). Además, Cox (1988) ilustra los ovirruptores larvarios, más largos y más agudos que los de G. (Gonioctena) decemnotata. Distribución geográfica.— Europa occidental, central y oriental, desde las islas Británicas a Bulgaria, Bielorrusia y Ucrania, y hacia el sur se extiende hasta Marruecos (Mohr, 1966; Bourdonné y Doguet, 1979; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Gruev y Tomov, 1998; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica abunda en todas las zonas montañosas, desde casi el nivel del mar en Galicia, hasta unos 2.000 m de altitud en el sur, y se conocen múltiples citas ibéricas de esta especie, tanto españolas (Rosenhauer, 1856; Uhagón, 1887 sub G. litura Fabr.; Champion, 1903; Champion y Chapman, 1904; Fuente, 1919; Cobos, 1954a; Codina-Padilla, 1960; Torres Sala, 1962; Petitpierre, 1988a, 1994, 1997b, 2005; García-Ocejo y Gurrea, 1991, 1995; García-Ocejo et al., 1993; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Vives y González, 1999; Baselga y Novoa, 1999a, 2000a, 2000b, 2002b, 2003b, 2004a, 2006a; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009; Petitpierre et al., 2011; Vela y Bastazo, 2013), como portuguesas (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1896, 1928; Serrano, 1984; Teunissen, 2002; Baselga y Novoa, 2003b, 2006a). Biología.— Gonioctena olivacea es una especie común cuya fenología va de marzo a julio. Vive sobre genísteas de los géneros Cytisus y Genista (Fabaceae), principalmente sobre Cytisus (= Sarothamnus) scoparius (L.) Link y C. multiflorus (L’Her.) Sweet. Su biología ha sido estudiada en detalle por Waloff y Richards (1958) en el sur de Inglaterra, donde tiene una generación por año, pero como puede vivir dos años se solapan las generaciones. En abril y mayo los adultos ya son activos, copulan y ovipositan desde mayo a septiembre un promedio de 300 huevos por hembra, con un máximo de hasta 678 huevos puestos por la hembra COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

143

de mayor fecundidad. Las larvas se desarrollan durante todo el verano, pasan por cuatro estadios, realizan la ninfosis en tierra y los adultos de la nueva generación aparecen en agosto, septiembre y octubre, y al llegar el frío a mediados de octubre, suspenden su actividad y descienden al suelo para invernar hasta la primavera del año siguiente. En cuanto a los adultos de la generación anterior, descienden al suelo antes, al llegar el verano, una buena parte de ellos mueren, pero otros, principalmente hembras, invernan por segunda vez. Aunque se trata de una especie ovípara, también puede reproducirse facultativamente de manera vivípara (Bontems, 1985, 1988). La capacidad dispersiva de G. olivacea depende principalmente del vuelo que realizan los adultos pocos días después de su emergencia de la pupa (Waloff y Richards, 1958). Subgénero Spartoxena Motschulsky, 1860 Spartoxena Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 180 ESPECIE TIPO: Chrysomela aegrota Fabricius, 1798

Este subgénero se define, sobre todo, por el punteado elitral en pares de estrías poco regulares o muy irregulares, a menudo casi imperceptibles, la ausencia de callo humeral en los élitros, el pronoto muy convexo y las cuatro tibias posteriores con un espolón preapical agudo y las anteriores inermes. El lóbulo medio del edeago de las especies de Spartoxena constituye un buen carácter para la diagnosis específica, de la misma manera que, como ha demostrado recientemente Baselga (2007a), la morfología del octavo terguito y de los ventritos octavo y noveno permiten clasificar a las hembras de todas las especies de este subgénero. Además, este mismo autor publica una clave para identificar a las larvas maduras de las especies ibéricas del subgénero Spartoxena (Baselga, 2010). Todas las especies ibéricas y magrebíes de Spartoxena se alimentan de genísteas (Fabaceae), excepto G. theae Baviera, 2007, de Sicilia, que se alimenta de Crataegus (Rosaceae) (Daccordi, com. pers.). En el análisis filogenético de Gonioctena indicado mas arriba (Mardulyn et al., 1997), la única especie de Spartoxena estudiada, G. variabilis, se incluye dentro del mismo clado que G. (Spartophila) olivacea. El subgénero comprende ocho especies, cuatro de ellas ibéricas (una de las cuales, G. variabilis, se extiende también por el sureste de Francia), otra es endémica de los Alpes y tres son propias del norte de África (Bechyné, 1957; Bourdonné y Doguet, 1979; Kippenberg, 2001; Warchaâowski, 2003, 2010; Kippenberg, 2010). Clave de especies

1. Tibias posteriores con un espolón externo muy alargado, especialmente en el macho (fig. 27F). Élitros más cortos en ambos sexos y, en la hembra, más convexos en su mitad posterior. Tamaño: 6,25-7,0 mm . . . . . . G. (Spartoxena) leprieuri (p. 145) • Tibias posteriores con un espolón más corto, el de los machos (fig. 29B), similar o incluso más corto que el de la hembra de G. leprieuri. Élitros más alargados en ambos 144

FAUNA IBÉRICA

sexos, pero los de la hembra menos convexos que los del macho en su mitad posterior. Especies casi indiferenciables por sus hábitus pero que pueden reconocerse por los lóbulos medios de sus edeagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Lóbulo medio del edeago muy asimétrico en vista frontal, con la expansión apical derecha claramente dirigida hacia arriba (fig. 28C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (Spartoxena) variabilis (p. 147) • Lóbulo medio del edeago muy asimétrico en vista frontal y expansión apical derecha lateral (figs. 29C, 30B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Expansión apical derecha del lóbulo medio del edeago ancha y dispuesta en un plano horizontal o ligeramente inclinada hacia abajo; expansión apical izquierda delgada y ápice poco curvado (figs. 29C, 29D) . . . . . . . G. (Spartoxena) aegrota (p. 149) • Expansión apical derecha del lóbulo medio del edeago más estrecha y dispuesta en un plano horizontal o muy ligeramente inclinada hacia arriba; expansión lateral izquierda más gruesa y curvatura del ápice mayor (figs. 30B, 30C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (Spartoxena) pseudogobanzi (p. 152)

Gonioctena (Spartoxena) leprieuri (Pic, 1911) (fig. 27) Phytodecta variabilis var. leprieuri Pic, 1911. Échange, 27(313): 98

Longitud: 6,25-7,00 mm. Hábitus (fig. 27A) algo más grueso y corto que el de las restantes especies del subgénero. Como destaca bien Bechyné (1957), esta especie se distingue por sus antenas con los antenómeros distales oscuros, los élitros más cortos, convexos y ensanchados en la mitad posterior, el punteado de su disco dispuesto en series de estrías geminadas poco regulares (fig. 27B), las tibias y tarsos más estrechos que en las otras especies de Spartoxena y, principalmente, por el espolón externo de las tibias posteriores (fig. 27H), muy alargado en el macho y, aunque el de la hembra es menor, todavía es algo más largo que el de los machos de las otras especies de este subgénero. Por otra parte, el quinto ventrito abdominal del macho carece casi por completo de la depresión central, bien aparente en los especies mencionadas a continuación. Lóbulo medio del edeago (figs. 27G, 27H) de forma relativamente corta y gruesa, su ápice truncado en bisel en vista frontal, y en curva asimétrica visto lateralmente. La larva de G. leprieuri ha sido descrita recientemente por Baselga y Novoa (2004b) y puede diferenciarse de aquellas de las otras tres especies ibéricas de este subgénero mediante la clave propuesta por Baselga (2010). Existe una amplia serie de aberraciones individuales, en el patrón cromático de esta especie (Reineck, 1911; Daniel, 1915; Kippenberg, 2001) (figs. 27C-E), pero Kippenberg (2010) menciona únicamente las tres ilustradas antes: bilunatus (Achard, 1924), marginata (Achard, 1924) y rubromarginata (Achard, 1924). Distribución geográfica.— Endemismo ibérico del cuadrante noroccidental, desde Cantabria a Galicia, que alcanza la Sierra de Gredos hacia el sur. Se COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

145

C

D

E

A

B

H

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Fig. 27. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B), aberraciones cromáticas 146

(C-E), tibia posterior del macho (F) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (G) y lateral (H) de

Gonioctena (Spartoxena) leprieuri.

FAUNA IBÉRICA

ha citado en Cantabria y Asturias (Bechyné, 1957; Petitpierre, 2005), Palencia (Bechyné, 1957; Petitpierre, datos inéditos), Lugo (Baselga y Novoa, 2000b; Petitpierre, datos inéditos), Orense (Baselga y Novoa, 2002b), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Baselga y Novoa, 2000b), Zamora (Baselga y Novoa, 2002b; Petitpierre, datos inéditos) y Ávila (García-Ocejo y Gurrea, 1991, 1993; García-Ocejo et al., 1993). Aunque no se ha señalado en Portugal, nosotros lo hemos colectado en São Martinho de Anta (Vila Real) (Petitpierre, datos inéditos), y las citas de G. variabilis en Douro y Serra do Marao, Bragança (Oliveira, 1894) y de Mata de Leiria, Vila Real (Correa de Barros, 1928), deben ser atribuidas a G. leprieuri. Biología.— Los adultos se colectan en los meses de mayo, junio y julio, sobre las genísteas (Fabaceae) Genista cinerascens Lange (García-Ocejo y Gurrea, 1991; García-Ocejo et al., 1993), G. cinerea (Vill.) DC. in Lam. & DC. (Bechyné, 1957), G. florida L. y G. obtusiramea J. Gay ex Spach (Baselga y Novoa, 2000b). Gonioctena (Spartoxena) variabilis (Olivier, 1791) (figs. 28, 147B) Chrysomela variabilis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 708

Longitud: 5,50-7,25 mm. Esta especie (figs. 28A, 147B), al igual que las dos siguientes, difiere de la anterior por el tamaño menor del espolón de sus tibias posteriores, por el punteado aún menos regular del disco de sus élitros (fig. 28B) y, desde luego, también por la morfología del lóbulo medio del edeago. El lóbulo medio del edeago de G. variabilis es muy asimétrico en vista frontal, como los otros de las especies de este complejo, pero la expansión apical derecha está dirigida hacia arriba (figs. 28C, 28D), mientras que en las otras dos especies, G. aegrota y G. pseudogobanzi, esta expansión es lateral (figs. 29C, 30B). Además, en las hembras de G. variabilis el octavo ventrito presenta una incisión mediana profunda en forma de V, y no redondeada como en las otras dos especies (Baselga, 2007a). Para identificar a la larva de esta especie, véanse Baselga (2008, 2010). Gonioctena variabilis, al igual que G. leprieuri, manifiesta un polimorfismo cromático muy alto, de donde deriva su nombre específico. Hace ya más de un siglo que Bateson (1895), uno de los primeros especialistas en Genética, analizó sus distintas formas cromáticas mediante métodos estadísticos, trabajo ampliado poco después por Doncaster (1906). En la primera contribución taxonómica sobre este grupo, Bechyné (1957) publicó un artículo en el que distinguió dentro de G. variabilis a las subespecies aegrota y variabilis s.str. y, recientemente, Kippenberg (2001) ha ilustrado una docena de estas aberraciones individuales de G. variabilis. Mediante el estudio pormenorizado de series muy abundantes de ejemplares ibéricos pertenecientes al complejo de G. variabilis, se distinguen tres especies (Kippenberg, 2001), todas ellas polimórficas en cuanto a sus patrones cromáticos, pero separables por la forma de los lóbulos medios de sus edeagos, que también Bechyné (1957) ya había ilusCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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trado correctamente para variabilis y aegrota. Por último, Kippenberg (2010) menciona seis sinónimos referidos a la primera de estas dos especies. Distribución geográfica.— Cuadrante nororiental de la península Ibérica y sureste de Francia, incluyendo también dos departamentos pirenaicos (Bourdonné y Vincent, 1981; Bourdonné y Doguet, 1986). Martorell Peña (1879) la indicó por vez primera en Cataluña y nosotros la hemos visto o se ha citado procedente de muchas localidades en las cuatro provincias catalanas (Petitpierre, 1988a; Kippenberg, 2001; Teunissen, 2002; Agulló et al., 2010; Echave et al., 2016), en las tres aragonesas (Wagner, 1927; Bechyné, 1957; Petitpierre, 1997b; Kippenberg, 2001; Teunissen, 2002) y La Rioja (Vicente, 1902); además, Bechyné (1957) la señala en Castellón, Valencia y, otra vez, en La Rioja (Logro-

D

C

A

B

Fig. 28. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B) y lóbulo medio del edeago 148

en vista frontal (C) y lateral (D) de Gonioctena (Spartoxena) variabilis. FAUNA IBÉRICA

ño); Torres Sala (1962) en Valencia, y Kippenberg (2001) en Navarra, La Rioja, Burgos, Segovia, Castellón y Alicante. Y, aunque Champion (1903) y Champion y Chapman (1905) la indican respectivamente en Béjar (en el norte de la provincia de Salamanca) y en el Puerto de Pajares (Asturias), y Oliveira (1894) en dos localidades del norte de Portugal, en los tres casos deben referirse muy probablemente a G. leprieuri, especie que todavía no había sido descrita por aquel entonces. También parece plausible que las citas de G. variabilis de Salamanca (Redondo, 1915) y de Mata de Leiria (Trás-os-Montes) (Correa de Barros, 1928) y de Douro (Seabra, 1942), en el norte de Portugal, correspondan en realidad a G. leprieuri. Sin embargo, las reseñas que nos parecían dudosas de G. variabilis en Córdoba y en Granada (Navás, 1902; Cobos, 1954b; Tallón y Bach, 1986; Teunissen, 2002), las hemos podido confirmar recientemente (Petitpierre y Daccordi, 2013), al menos por lo que se refiere a la segunda de estas provincias. Biología.— Según Kippenberg (2001), se alimenta exclusivamente de Genista scorpius, pero Thèrond (1976) la señala además sobre Spartium, Ulex y otras Genista, y nosotros (Petitpierre, datos inéditos) también la hemos colectado sobre varias genísteas adicionales como Cytisus (= Sarothamnus) scoparius, e incluso alguna vez, en Lygos sphaerocarpa (L.) Heywood. Parece estar peor adaptada a la sequía estival que G. aegrota, y quizás por esta razón compite en desventaja con aquella en su afiliación trófica sobre Lygos sphaerocarpa (L.) Heyw. La fenología de los adultos de G. variabilis es principalmente primaveral, desde marzo hasta finales de agosto, aunque estas últimas capturas sean tan solo en altitud. En cuanto a su tipo de reproducción, es una especie ovovivípara, por lo menos en Francia (Bontems, 1985). Los datos genéticos (Zulueta, 1925, 1929) y citogenéticos (Galán, 1931) publicados sobre esta especie se refieren de hecho a G. aegrota, ya que fue la estudiada por estos últimos autores en los alrededores de Madrid y que podemos considerar como especie gemela de G. variabilis. Gonioctena (Spartoxena) aegrota (Fabricius, 1798) (figs. 29, 147B) Chrysomela aegrota Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 87

Longitud: 4,5-8,0 mm. Como la especie anterior, también presenta patrones cromáticos muy diversos (Kippenberg, 2001, cita nueve formas cromáticas individuales de esta especie), aunque las aberraciones individuales más comunes son las de élitros amarillos con dos manchas negras medianas, o rojos con el mismo patrón de manchas negras (figs. 29A, 147B), el de líneas negras sobre fondo amarillo, que no aparece en G. variabilis como destaca Bechyné (1957), y el de color negro uniforme (Zulueta, 1925). Los cruzamientos entre estos fenotipos permitieron estudiar su tipo de herencia, en la primera investigación genética realizada en España, además de documentar el primer caso de herencia de un gen ligado al sexo en coleópteros (Zulueta, 1925). El lóbulo medio COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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del edeago (figs. 29C, 29D), en vista frontal, es de ápice algo más grueso que el G. variabilis y con la expansión apical derecha no dirigida hacia arriba sino en un plano horizontal o ligeramente inclinada hacia abajo. Las hembras de G. aegrota tienen el octavo ventrito con una incisión mediana redondeada, como la de G. pseudogobanzi, pero pequeña y poco marcada, a diferencia de esta última (Baselga, 2007a). La ultraestructura del epicorion del huevo de esta especie se ilustra en Petitpierre y Juan (1994a, 1994b, sub G. variabilis). La larva de G. aegrota ha sido estudiada por Baselga y Novoa (2004c) y puede separarse de las larvas de las otras tres especies ibéricas del subgénero Spartoxena mediante las claves propuestas por Baselga (2008, 2010). Por otro lado, se han descrito tres subespecies de G. aegrota (Kippenberg, 2001, 2010), aegrota s.str., litoralis Kippenberg, 2001 y nanula Kippenberg, 2001, que pueden diagnosticarse mediante la clave detallada a continuación. Clave de subespecies

1. Tamaño mayor: 6,0-8,0 mm. Noroeste, centro y sur de España . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (S.) a. aegrota • Tamaño menor: 4,5-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Élitros de la hembra opacos. Tamaño: 5,5-6,5 mm. Andalucía occidental y sur de Portugal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (S.) a. litoralis • Élitros brillantes en ambos sexos. Tamaño: 4,5-5,5 mm Andalucía oriental: Almería, Granada y Málaga, en la Alpujarra y en la Sierra de Tejeda . . . G. (S.) a. nanula

Distribución geográfica.— Toda la península Ibérica excepto la cornisa cantábrica, los Pirineos y la mitad norte de Cataluña. Se conoce en Orense (Baselga y Novoa, 2002b, 2006a), Zaragoza (Petitpierre et al., 2000; Kippenberg, 2001), Salamanca (Redondo, 1915; Bechyné, 1957), Zamora y Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b), Burgos (coll. Hiribarnegarai), Huesca, Teruel, Valencia (Torres Sala, 1962 sub Phytodecta variabilis), Valladolid, Madrid, Toledo, Cáceres, Badajoz, Ciudad Real, Murcia y en todas las provincias andaluzas (Uhagón, 1887; Redondo, 1913; Bechyné, 1957; Torres Sala, 1962; Kippenberg, 2001; Petitpierre et al., 2011; Vela y Bastazo, 2013; Petitpierre, datos inéditos). También se ha colectado en distintas localidades del Alentejo (Bechyné, 1957; Kippenberg, 2001; Teunissen, 2002) y en una del Algarve (Seabra, 1942), en el sur de Portugal. Además, la cita portuguesa de G. variabilis de Elvas (Serrano, 1984), debe referirse probablemente a esta especie. Por el contrario, la reseña de G. aegrota de Asturias (Bechyné, 1957), es muy dudosa y necesitaría confirmarse, motivo por el cual no la hemos incluido en el reciente listado de crisomélidos de Asturias y Cantabria (Petitpierre, 2005). Biología.— La forma típica se alimenta, sobre todo, de Lygos sphaerocarpa (Bourdonné y Doguet, 1979; Kippenberg, 2001), L. monosperma (L.) Heyw. y Cytisus grandiflorus (Brot.) DC. (Bourdonné y Doguet, 1979), al contrario que las otras dos subespecies cuya afiliación trófica se realiza principalmente 150

FAUNA IBÉRICA

sobre Genista sp. (Kippenberg, 2001), aunque también hemos observado a la subespecie nanula sobre Ulex parviflorus Pourr., en la vertiente granadina de la Sierra de Tejeda (Petitpierre, datos inéditos). Es una especie común, de fenología primaveral, que se captura de marzo a junio y también, pero muy raras veces, en otoño o invierno. Zulueta (1925) analizó la herencia del polimorfismo cromático de esta especie (sub Phytodecta variabilis), con cuatro fenotipos según el color de los élitros, negro, rojo, amarillo o con líneas longitudinales negras sobre un fondo amarillo, dependientes de cuatro genes alelos, localizados en el cromosoma X o en el Y, siendo este trabajo el primero en demostrar la existencia de un gen en el cromosoma Y, considerado hasta entonces como un elemento inerte en cuanto a su contenido genético. Por otro lado, pocos años después, Galán (1931), discípulo del anterior, llevó a cabo un estudio riguroso sobre la espermatogénesis de esta especie (también sub Phytodecta variabilis), y a la vez analizó su cariotipo, con 2n = 24 cromosomas, y cuya fórmula meiótica es 11 + Xyp.

D

C

A

Fig. 29. Hábitus (A), tibia posterior del macho (B) y lóbulo medio del edeago COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

B

en vista frontal (C) y lateral (D) de Gonioctena (Spartoxena) aegrota. 151

Gonioctena (Spartoxena) pseudogobanzi Kippenberg, 2001 (fig. 30) Gonioctena pseudogobanzi Kippenberg, 2001. Entomol. Bl. Biol. Syst. Käfer, 97(1): 20

Longitud: 6,0-8,0 mm. Esta especie puede reconocerse por el lóbulo medio de su edeago (figs. 30B, 30C) con la expansión apical derecha ligeramente inclinada hacia arriba más estrecha y la expansión apical izquierda más gruesa que las de G. aegrota, en vista frontal, y por la mayor curvatura del ápice en vista lateral. Además, las hembras de G. pseudogobanzi pueden identificarse por la morfología del octavo ventrito, provisto de una incisión mediana redondeada pero grande y profunda, al contrario que las de G. aegrota (Baselga, 2007a). Por otra parte, G. pseudogobanzi también es variable en cuanto a su patrón cromático, aunque su grado de polimorfismo es menor que el de las otras dos especies del complejo (veáse Kippenberg, 2001). Su larva ha sido descrita recientemente por Baselga (2008) y puede separarse de las de G. variabilis y G. aegrota mediante la clave y las ilustraciones aportadas en el trabajo de este último autor. Además, Vela et al. (2017) han publicado recientemente fotografías de la larva y de adultos de esta especie.

C

A

Fig. 30. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal 152

B

(B) y lateral (C) de Gonioctena (Spartoxena) pseudogobanzi. FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Andalucía oriental: Almería, Málaga y, hasta ahora, una sola localidad de Granada (Kippenberg, 2001; Vela et al., 2017). Biología.— Sobre Genista umbellata (L’Hér.) Dum. Cours. (Fabaceae) (Kippenberg, 2001; Baselga, 2008). Su fenología es primaveral, desde marzo a junio (Kippenberg, 2001) y sobre todo en abril (Vela et al., 2017). Subgénero Gonioctena Chevrolat, 1836 El subgénero Gonioctena se distingue por los élitros con callos humerales bien visibles, su tegumento surcado por nueve estrías regulares de puntos finos o medianos, que separan intervalos anchos y a menudo densamente puntillados, el pronoto poco convexo y las tibias anteriores con un diente preapical agudo en su cara externa. El subgénero Gonioctena puede considerarse monofilético, basándose en el estudio ya mencionado acerca de la filogenia molecular y las afinidades tróficas del género Gonioctena (Mardulyn et al., 1997). El subgénero tiene una distribución geográfica holártica (Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982), y consta de 38 especies (Kippenberg, 2010), la gran mayoría asiáticas aunque 7 son europeas (Mardulyn et al., 1997) y de ellas probablemente 4 viven en la península Ibérica. Clave de especies

1. Patas completamente negras o, por lo menos, los fémures de este color . . . . 2 • Patas completamente amarillas, a veces con los tarsos oscuros. Pronoto y élitros de color rojo con manchas negras. Hábitus dorsal similar al de G. linnaeana ab. decastigma, con 10 manchas negras en los élitros. Tamaño: 5,0-6,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (Gonioctena) decemnotata (p. 159) 2. Antenas con el 3er antenómero igual o apenas poco más largo que el 5º, y el 10º no más largo que ancho. Tibias negras con la parte apical roja. Cabeza y protórax negros y élitros rojos o pardos, sin manchas negras en la forma típica o, pocas veces, enteramente negros (ab. nigrivestis). Tamaño: 4,5-6,0 mm . . . . . G. (Gonioctena) flavicornis (p. 153) • Antenas con el 3er antenómero casi el doble de largo que el 5º, y el 10º al menos tan largo o más largo que ancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Tamaño: 4,5-5,5 mm Pronoto de márgenes laterales más convexos. Antenas con los 4 últimos antenómeros dilatados . . . . . . . . . . . G. (Gonioctena) nivosa (p. 155) • Tamaño: 6,0-7,5 mm Pronoto de márgenes laterales poco convexos. Antenas con los 5 últimos antenómeros dilatados . . . . . . . . G. (Gonioctena) linnaeana (p. 156)

Gonioctena (Gonioctena) flavicornis (Suffrian, 1851) (fig. 31) Chrysomela flavicornis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 215

Longitud: 4,5-6,0 mm Antenas con el tercer antenómero de longitud semejante o algo más largo que el quinto y el décimo no más largo que ancho. Cabeza y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

153

pronoto negros y márgenes posteriores de este último paralelos. Patas con las tibias rojas en su mitad apical y tarsos generalmente de este mismo color. Élitros con estrías finas, formadas por puntos redondeados, e interestrías puntilladas de modo muy laxo. El patrón cromático de los élitros es variable, en la forma tipica son rojos o pardos sin manchas negras, en la aberración limbatipennis Achard, 1924 son negros marginados de rojo y en la aberración nigrivestis Reitter, 1913 son de color negro uniforme. Lóbulo medio del edeago (fig. 31A, 31B) de ápice estrechado pero obtuso en vista frontal y aguzado por su extremo en vista lateral. Para la diagnosis larvaria veáse Steinhausen (1994a). Distribución geográfica.— Eurosiberiana, desde Europa septentrional y central hasta Mongolia, Siberia oriental y Japón (Warchaâowski, 1994, 2003; Lopatin et al., 2004); aunque algunos autores italianos (Luigioni, 1929; Porta, 1934; Müller, 1953) la señalan en el norte de Italia, su presencia en este país es muy dudosa y necesita ser confirmada (Daccordi et al., 1991). Además, si bien Cantonnet (1968) menciona a esta especie en el valle de Arán (Pirineos de Lérida), y Bourdonné (com. pers.) la ha señalado en la Cerdaña francesa en el departamento de Pyrénées Orientales, nosotros no la hemos capturado nunca en las numerosas campañas que hemos realizado tanto en el valle de Arán como en la Cerdaña española, ni hemos visto tampoco ningún ejemplar de estas procedencias. Por tanto, este taxon debería poder confirmarse antes de ser considerado con seguridad como una especie de nuestra fauna (Petitpierre, 1994).

B

A

Fig. 31. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y lateral (B) de 154

Gonioctena (Gonioctena) flavicornis. FAUNA IBÉRICA

Biología.— Sus plantas hospedadoras son principalmente Populus tremula L. y Salix caprea L. (Salicaceae) (Warchaâowski, 2003). No existen estudios genéticos ni citogenéticos sobre esta especie. Gonioctena (Gonioctena) nivosa (Suffrian, 1851) (fig. 32) Chrysomela nivosa Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 222

Longitud: 4,5-5,5 mm. Tiene antenas largas que llegan al callo humeral de los élitros y el tercer antenómero es 1,5-2,0 veces más largo que el quinto. Pronoto con el máximo diámetro en la base, punteado en los lados y liso en el disco, los márgenes laterales más convexos y los anteriores más salientes que en G. linnaeana. Patas cortas, de color amarillo con los fémures negros, tibias dilatadas apicalmente y tarsos con el primer tarsómero del macho mucho más grueso que el segundo y el tercero, y de longitud casi igual a la de estos últimos reunidos. Élitros con estrías de puntos relativamente fuertes, los intervalos elitrales son reticulados, brillantes en el macho y opacos en la hembra. Lóbulo

C

B A

Fig. 32. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Gonioctena (Gonioctena) nivosa. 155

medio del edeago (figs. 32B, 32C) similar al de G. linnaeana pero con el ápice que se estrecha gradualmente y el extremo acabado en una fina lengüeta de lados paralelos, en vista frontal, y más curvado y grueso que el de aquella especie, en vista lateral. La larva puede identificarse mediante la clave dicotómica de Steinhausen (1994a), y este mismo autor (Steinhausen, 2001) ilustra la pupa. Según distintos autores, existen entre 18 y 25 aberraciones individuales de esta especie (Bechyné, 1948c; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). La forma típica tiene el pronoto bicolor rojo y negro y los élitros rojos con cinco manchas negras. Aparte de esta forma también hemos encontrado en el material de nuestro país las aberraciones immarginatus Achard, 1924, que es como la anterior pero con los élitros completamente negros, y aethiops Heyden, 1883 de pronoto y élitros negros, estos últimos a veces con las epipleuras rojas. La larva de G. nivosa puede identificarse mediante la clave de Steinhausen (1994a), y este mismo autor (Steinhausen, 2001) ilustra la pupa. Distribución geográfica.— Restringida a los Pirineos y los Alpes (Weise, 1915; Winkler, 1930; Tempère, 1940; Bechyné, 1948c; Daccordi et al., 1991; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Gruev y Tomov, 1998; Kippenberg, 2010); también se ha señalado en Bohemia (Bechyné, 1948c), pero no parece habitar en los Apeninos (Daccordi et al., 1991), en contra de la opinión de algunos de los autores precedentes. Aunque Bechyné (1948c) la señala en España sin precisar ninguna localidad, las únicas citas españolas concretas se circunscriben al valle de Arán, en el Pirineo de Lérida (Petitpierre, 1988a, 1994; Vives y González, 1999). No obstante, es probable que habite también en la Cerdaña española, porque se ha mencionado en la parte francesa de este gran valle pirenaico (Bechyné, 1948c). Recientemente, Bourdonné (com. pers.) nos ha señalado esta especie en Andorra a 2.200 m de altitud, en los Pirineos centrales. Biología.— Es un crisomélido bastante raro, se colecta en junio y julio sobre varios Salix sp. (Salicaceae), por ejemplo S. caprea en el valle de Arán (Petitpierre, 1994). En los Alpes vive principalmente sobre sauces enanos S. retusa L. y S. herbacea L. (Daccordi et al., 1991). Su fórmula meiótica es 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas (Petitpierre, 1978; Petitpierre et al., 1988), coincidente con la de todas las otras especies congenéricas estudiadas por nosotros. Gonioctena (Gonioctena) linnaeana (Schrank, 1781) (figs. 33, 148A) Chrysomela linnaeana Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 69

Longitud: 6,0-7,5 mm Tiene antenas relativamente cortas, a diferencia de la anterior, porque solo alcanzan a la base del pronoto, los seis antenómeros basales son de color rojizo y los cinco distales negros; el tercero es 1,5-2,0 veces 156

FAUNA IBÉRICA

más largo que el quinto, como en G. nivosa. Pronoto (fig. 33A) con los márgenes laterales muy poco convexos, punteados de manera fuerte, el disco es casi liso, y los ángulos anteriores obtusos. Patas de color oscuro excepto la cara externa de las tibias y los tarsos de las anteriores que son pardo rojizos, con los tarsómeros primero y tercero del macho similares en diámetro pero de mayor grosor que el segundo. Élitros con estrías regulares de puntos finos (fig. 33B) y un puntillado casi imperceptible en las interestrías. Parte ventral del cuerpo de color negro uniforme. Los machos son de tamaño algo más pequeño que las hembras, y también difieren de estas por su tegumento brillante en lugar de opaco y por el diámetro mayor de sus tarsómeros primero y tercero. Lóbulo medio del edeago (figs. 33C, 33D) de ápice estrecho y muy agudo en vista dorsal, pero sin la lengüeta característica de G. nivosa, y en vista lateral con una

D

C

A B

Fig. 33. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B) y lóbulo medio del edeago COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

en vista frontal (C) y lateral (D) de Gonioctena (Gonioctena) linnaeana. 157

curvatura más suave que en el de esta última especie, y su ápice también muy agudo pero sin el engrosamiento característico del de G. decemnotata. Se han descrito unas 20 aberraciones individuales de G. linnaeana (Warchaâowski, 2003), pero Bechyné (1948c) llega a consignar hasta 35; Silfverberg (1994) ilustra estas 35 aberraciones aunque solo detecta 7 en Finlandia y, en el trabajo más reciente, el catálogo de crisomelinos paleárticos, Kippenberg (2010) distingue 3 subespecies y 16 formas individuales. La forma típica tiene el pronoto rojo con una mancha negra mediana que se dilata hacia la base y los élitros de color rojo uniforme. En el material procedente de nuestro país (del valle de Arán, Pirineos de Lérida), hemos observado tanto individuos de la aberración decastigma Duftschmid, 1825, que difieren de la forma típica por la presencia de cinco manchas negras, muy raras veces un número menor, en cada élitro (fig. 148A), como otros de la aberración nigricollis Westhoff, 1881 con el pronoto negro y élitros iguales a los de la aberración decastigma, y de la aberración satanas Westhoff, 1881, negros por completo, excepto la base de las antenas amarilla, las epipleuras y el último ventrito abdominal que son de color rojo oscuro (Petitpierre, 2014). Para identificar a la larva de esta especie véase Steinhausen (1994a) y para la pupa véanse también Steinhausen (1996, 1998) Distribución geográfica.— Eurosiberiana, es una especie boreoalpina extendida por casi toda Europa, excepto el area mediterránea, y también por el Cáucaso, Turquía, Kazajistán, Siberia y Mongolia (Bechyné, 1948c; Müller, 1953; Mohr, 1966; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004). En España la conocemos procedente de los Pirineos de Lérida, en el valle de Arán (Petitpierre y Doguet, 1981; Petitpierre, 1988a, 1994, 2014), el valle de Aneu (Vives y González, 1999), de Planes de Son y Mata de València (Agulló et al., 2010), también de Navarra (Bontems, 1981a; Petitpierre y Doguet, 1981; coll. Recalde; coll. Tronquet, com. pers. de J.C. Bourdonné), Bilbao en Euskadi (Warchaâowski, 1994), localidad muy dudosa a confirmar, y de Reinosa, en Cantabria (Petitpierre y Doguet, 1981; Petitpierre, 2005). Además, debe encontrarse en el Pirineo oscense, aun cuando todavía no haya sido señalada allí. Por último, la cita antigua de G. viminalis en los Pirineos catalanes (Martorell Peña, 1879) debe referirse a esta especie. Biología.— En el valle de Arán la hemos capturado en abundancia sobre Salix bicolor Willd., en los meses de junio y julio (Petitpierre, 1994, 2014). Según Müller (1953), los adultos de esta especie invernan en Europa Central y el norte de Italia y, a fines de abril o principios de mayo, abandonan sus refugios invernales para aparearse y realizar la puesta, de manera que transcurrido un mes estos adultos mueren cuando las larvas de la nueva generación ya han iniciado su desarrollo, pasando por un total de tres mudas larvarias. Al igual que ocurre en otras especies de este género, G. linnaeana es de reproducción ovovivípara (Bontems, 1985). 158

FAUNA IBÉRICA

La fórmula meiótica y el número diploide de esta especie son 11 + Xyp y 2n  =  24 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1978; Petitpierre et al., 1988), como ocurre en casi todas las especies congenéricas analizadas hasta ahora. Gonioctena (Gonioctena) decemnotata (Marsham, 1802) Chrysomela decemnotata Marsham, 1802. Entomol. Br., 1: 175

Longitud: 5,0-6,5 mm. Hábitus con un patrón cromático dorsal de color rojo con cinco manchas negras en los élitros, como el de G. linnaeana ab. decastigma, aunque puede separarse fácilmente de esta por su tamaño algo menor, por las patas de color rojizo (salvo a veces los tarsos oscuros), por las tibias anteriores con un diente muy marcado en la zona apical externa (Winkelman y Debreuil, 2008), y por su lóbulo medio del edeago, con la parte apical aguda mucho más corta en vista dorsal y el ápice ligeramente dilatado en vista lateral (Winkelman y Debreuil, 2008: Fig. 328), a diferencia de aquella. La larva se puede clasificar mediante la clave ilustrada de Steinhausen (1994a) y Cox (1988) dibuja los ovirruptores larvarios. Distribución geográfica.— Paleártica, desde las islas Británicas hasta el Japón (Kippenberg, 2010; Warchaâowski, 2010). En España solo se ha citado en una localidad en la sierra del Montseny (Barcelona) (Viñolas et al., 2009), pero en Francia está distribuida por todo el país y también por gran parte de Italia (Winkelman y Debreuil, 2008). Biología.— Tanto los adultos como las larvas se alimentan de las hojas de Salicaceae, Salix o Populus sp. Los ejemplares de Cataluña fueron colectados sobre Populus tremula (Viñolas et al., 2009). La afiliación trófica de G. decemnotata se realiza de modo preferente sobre las especies vegetales cuyas hojas contienen mayor concentración de los glucósidos salicina y su derivado el salicilaldehído, los cuales son asimilados por el insecto y le protegen frente a depredadores generalistas, hormigas y arañas (Hubble, 2017). Subgénero Goniomena Motschulsky, 1860 Goniomena Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 180 ESPECIE TIPO: Chrysomela pallida Linnaeus, 1758

Las especies de este subgénero se caracterizan por su cuerpo alargado y poco convexo, las protibias no dentadas y los élitros surcados por estrías regulares de puntos gruesos o medianos, que delimitan interstrías estrechas. Todas las especies de Goniomena se alimentan de las hojas de árboles o arbustos de las familias Rosaceae, Betulaceae y/o Salicaceae (Koch, 1992; Mardulyn et al., 1997; Bienkowski, 2004). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

159

El subgénero tiene una geonemia holártica (Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982) y comprende cuatro especies europeas (Warchaâowski, 2003), una de las cuales, G. dispar, está representada en nuestra fauna. Gonioctena (Goniomena) dispar (Paykull, 1799) (fig. 34) Chrysomela dispar Paykull, 1799. Fauna Svec., 2: 66

Longitud: 5,0-6,5 mm. Hábitus de forma alargada, poco convexo (fig. 34A) y color por lo común amarillo o pardo, con manchas negras variables. Pronoto que se estrecha de forma muy marcada hacia la base, sus ángulos posteriores agudos, y de punteado más grueso y denso en los lados que

D

C

A

B

Fig. 34. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B) y lóbulo medio del edeago 160

en vista frontal (C) y lateral (D) de Gonioctena (Gonionema) dispar. FAUNA IBÉRICA

en el disco. Élitros, por lo general, con estrías regulares de puntos grandes o medianos (fig. 34B), interestrías suturales de un diámetro igual o inferior a unas 3,5 veces el grosor de los puntos. Parte ventral del cuerpo generalmente de color negro. Lóbulo medio del edeago (figs. 34C, 34D) de ápice ensanchado y ligeramente asimétrico en vista frontal, bisinuado y poco convexo en vista lateral. Se han descrito un número considerable de aberraciones individuales en G. dispar [sub G. quinquepunctata (Fabricius, 1787)] (Bechyné, 1948c; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). Entre nuestros ejemplares, los hemos observado de la forma típica (con dos manchitas negras en cada élitro, una próxima al escutelo y la otra en la región lateral mediana), pero también de las aberraciones sorbi Grimmer, 1841 (con dos manchitas negras en la base del pronoto), unicolor Weise, 1884 (de color pálido uniforme) y melanoptera Penecke, 1898 (de élitros negros y pronoto rojo oscuro). Steinhausen (1994a, 2001a) publica una clave e ilustraciones para poder reconocer a la larva y a la pupa, respectivamente, de esta especie. Distribución geográfica.— Eurosiberiana (Bechyné, 1948c; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010), aunque Daccordi et al. (1991) la consideran solo propia de la Europa central y septentrional. En España está restringida a los Pirineos centrales, en el valle de Arán (Lérida) (Petitpierre, 1988a, 1994), donde no es rara; en el vecino Parque Nacional de Aigües Tortes i Estany de Sant Maurici (Español y Viñolas, 1995), Planes de Son y Mata de València (Agulló et al., 2010), igualmente en el Pirineo de Lérida y en el Pirineo aragonés –Sallent: río Aguas Limpias (Bontems, 1981a) y Plan (Huesca) (Vives y González, 1999)–. Además, se ha citado en la mitad septentrional de Navarra (Arbeloa et al., 1981), pero ni las ilustraciones que aportan estos autores ni la corología que le atribuyen identifican a esta especie, sino más bien a G. variabilis. Biología.— Los adultos se colectan en los meses de junio y julio sobre Sorbus aucuparia L. y otras especies de Sorbus, Prunus padus L. y Corylus avellana L. (Mohr, 1966; Thèrond, 1976; Bontems, 1981a; Bienkowski, 2004), pero las referencias de plantas distintas a las Rosaceae, como Salix y Corylus, deberían confirmarse (Daccordi et al., 1991). En el valle de Arán la hemos colectado únicamente sobre Sorbus aucuparia y Prunus padus (Petitpierre, datos inéditos). Se trata de una especie de reproducción ovovivípara cuyas hembras carecen de espermateca (Bontems, 1985, 1988). La fórmula meiótica y el número diploide de esta especie, 11 + Xyp, 2n = 24, respectivamente, han sido estudiados por Petitpierre (1978) y son coincidentes con los observados en las otras siete especies estudiadas de Gonioctena paleárticas o neárticas (Petitpierre et al., 1988; Petitpierre, 2011).

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Género Trachymela Weise, 1908 Trachymela Weise, 1908. En: Michaelsen y Hartmeyer (Eds.), Fauna Südwest-Aust., 2(1): 8 ESPECIE TIPO: Paropsis sloanei Blackburn, 1897

Hábitus de perfil semicircular, poco más largo que ancho. Cabeza con las antenas no engrosadas hacia el ápice, palpos maxilares con el último palpómero fuertemente dilatado y ojos no prominentes. Pronoto con el máximo diámetro en la mitad o en la parte basal, sin quetas en el margen anterior ni en el posterior y base no rebordeada. Patas con las tibias aquilladas en su cara externa, las intermedias y posteriores desprovistas de espinas en su extremo distal. Élitros no estriados, cubiertos por una sustancia cérea, con o sin verrugas, las epipleuras invisibles por completo en vista lateral. Parte ventral con grupos de puntos setíferos en el proventrito, en el metaventrito o en los segmentos abdominales, el margen anterior del mesoventrito es claramente cóncavo con los ángulos anteriores prolongados. El género es endémico de Australia y Nueva Guinea, consta de unas 120 especies, que se alimentan de plantas Mirtaceae (Eucalyptus, Angophora y Leptospermum). Algunas Trachymela constituyen severas plagas de los eucaliptus fuera de Australia (Reid, 2006), como ocurre con T. sloanei, especie introducida en plantaciones de eucaliptus de la provincia de Cádiz. Trachymela sloanei (Blackburn, 1897) Paropsis sloanei Blackburn, 1897. Proc. Linn. Soc. N.S.W., [1896], 21(4): 681

Longitud: 6,0-8,0 mm. Hábitus hemiesférico con cara dorsal de color pardo entremezclado con negro. Antenas amarillas y patas de color pardo amarillento. Cabeza y pronoto con punteado fino y denso, el de los élitros grueso y dispuesto en líneas irregulares apretadas. Estos últimos con una banda lateral pardo amarillenta; las áreas negras sobresalen en relieve respecto a las áreas pardas circundantes. Distribución geográfica.— Esta especie australiana ha sido introducida pasivamente en Nueva Zelanda y en California, y recientemente se ha localizado también en plantaciones de Eucalyptus camaldulensis en Jerez de la Frontera y Villamartín (Cádiz) (Sánchez et al., 2015), donde causa daños considerables. Biología.— Su ciclo biológico en California transcurre en cinco semanas y tiene varias generaciones al año (Sánchez et al., 2015). Cabe esperar que ocurra probablemente lo mismo en las poblaciones gaditanas. De hecho, los adultos se encuentran desde marzo a octubre y parece probable que también tengan una diapausa estival en julio y agosto. 162

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Subtribu COLASPIDEMINA Petitpierre subtrib. nov. Este taxon lo consideramos como una nueva subtribu separada de Chrysomelina, donde se había incluido (Weise, 1916; Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982; Daccordi, 1994), porque la morfología imaginal, y aún más la de las larvas y las pupas, las sustancias defensivas que elaboran y, principalmente, los datos de filogenias moleculares, lo aíslan con claridad de todos los géneros pertenecientes a aquella subtribu (véanse los comentarios referidos al género Colaspidema señalados a continuación). Y, aunque Kippenberg (2010) incluye a este taxon dentro de la tribu Entomoscelini, con la que guarda mayores afinidades que con los Chrysomelina, tampoco nos parece adecuado en base a los mismos criterios señalados anteriormente. Los adultos de la subtribu Colaspidemina se pueden identificar por los ojos muy salientes, de forma subredondeada y circundados por una órbita en su región posterior; sutura fronto-clipeal ausente en Colaspidema aunque existe en Colaphellus, género también representado en nuestra fauna; pronoto transverso y muy convexo, con el borde anterior en línea recta y el basal sin reborde, en curva muy marcada y fuertemente convexa; patas largas y delgadas, tercer tarsómero no sinuado apicalmente y con uñas simples; élitros ovales, acuminados hacia el ápice, de punteado confuso, sin reborde basal y provistos de callos humerales prominentes; epipleuras bastante anchas y gradualmente estrechadas hacia el ápice; proventrito estrecho, coxas anteriores transversas y salientes; mesoventrito bien desarrollado, que se articula con el metaventrito a nivel de las coxas intermedias; y metaventrito también muy largo, de longitud incluso mayor que la del pronoto, como señalan Chapuis (1874) y Achard (1923) para la mayoría de los caracteres mencionados. Por último, las larvas de Colaspidema, por lo menos, carecen de glándulas defensivas al contrario que las de todos los restantes Chrysomelinae europeos estudiados hasta ahora (Pasteels y Rowell-Rahier, 1989), excepto las de Timarcha. Esta subtribu consta de los géneros Colaspidema, Colaphellus (= Colaphus Redtenbacher, 1845) y también quizás Sclerophaedon, este último no representado en nuestra fauna íbero-balear. Clave de géneros

1. con el • ápices sutura

Hábitus opaco con élitros de color negro uniforme o negro y amarillo. Cabeza anteclípeo no separado de la frente por una sutura . . . Colaspidema (p. 163) Hábitus metálico, de color azul oscuro uniforme con las tibias amarillas pero de también azul oscuros. Cabeza con el anteclípeo separado de la frente por una . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colaphellus (p. 171)

Género Colaspidema Laporte, 1833 Colaspidema Laporte, 1833. Rev. Entomol. (Silbermann), 1(1): 19 ESPECIE TIPO: Chrysomela barbara Fabricius, 1792

Este género fue definido por su autor como un grupo de transición entre Eumolpinae y Chrysomelinae por la forma de sus ojos, el desarrollo del mesoCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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ventrito y el saliente del proventrito, pero pertenece claramente a estos últimos por todos los restantes caracteres (Chapuis, 1874). Tienen la cabeza bastante grande, encajada hasta el borde posterior de los ojos, que son subredondeados y muy prominentes; mandíbulas largas y delgadas, acabadas en dos o tres dientes fuertes; palpos maxilares formados por cuatro palpómeros subcilíndricos, el cuarto obtuso y algo más corto que el tercero; labro grande y ancho, de borde anterior pubescente; el clípeo no está separado de la frente y ambos se hallan cubiertos por punteado fuerte y denso; antenas muy largas y finas, de longitud semejante a la mitad del cuerpo. Pronoto transverso y claramente convexo, de borde anterior rectilíneo, sin trazas de ángulos anteriores salientes pero provisto de un poro setífero, carácter que permite definir al género, y su margen posterior en curva regular amplia no rebordeado. Patas de longitud mediana, sus tibias en arco suave, ligeramente ensanchadas hacia el ápice, excavadas por la cara externa en su mitad apical, y tarsos delgados, el segundo tarsómero un poco más corto y estrecho que el primero y el oniquio, igual o más largo que los dos tarsómeros anteriores juntos, provisto de uñas simples. Élitros también muy convexos, oval alargados, que se estrechan de forma acentuada hacia su extremo con el borde apical algo saliente, sin reborde basal, su tegumento cubierto por punteado apretado y confuso; epipleuras anchas en la base y se van adelgazando gradualmente hacia el ápice. Parte ventral del cuerpo de proventrito muy estrecho, realzado entre las coxas, y mesoventrito de gran tamaño, de perfil subcuadrado, con los bordes anterior y posterior rectos. Las especies de Colaspidema manifiestan un fuerte dimorfismo sexual, los machos son de un tamaño bastante menor al de las hembras y estas últimas, cuando están grávidas, tienen el abdomen muy dilatado, que sobresale mucho de los élitros, como sucede también con las de Gastrophysa. Achard (1923) revisa las especies de Colaspidema y de otros dos géneros vecinos, Gastrophysa y Colaphus Redtenbacher, 1845 (= Colaphellus Weise, 1916), e incluye una clave para diferenciarlos, pero desde entonces las especies del género Colaspidema no han vuelto a estudiarse, al contrario que las de Gastrophysa ( Jolivet, 1951a). Aunque el género Colaspidema se ha clasificado tradicionalmente dentro de la subtribu Chrysomelina en base a la morfología de los adultos, las larvas no se corresponden con las de los géneros restantes de esta subtribu, porque no presentan los nueve pares de glándulas defensivas que les son característicos (Pasteels, 1993), y las pupas también difieren cuando se comparan con las de aquellos géneros de la subtribu (Steinhausen, 1998). Además, las especies de Colaspidema no sintetizan las mismas sustancias defensivas comunes a los demás táxones del grupo, los glucósidos de isoxazolinona esterificados con ácido nitropropanoico (Pasteels y Rowell-Rahier, 1989; Pasteels, 1993; Pasteels et al., 2003; Pauls et al., 2016). Y por último, la filogenia molecular basada en las secuencias de dos genes mitocondriales, separa con claridad a Colaspidema barbara respecto de todos los restantes géneros analizados de Chrysomelina y la sitúa en la vecindad de Gonioctena (Hsiao, 1994a), lo cual concuerda con la opinión de Steinhausen (2001a) en base a un estudio integrado de caracte164

FAUNA IBÉRICA

res del adulto, la larva y la pupa, por lo que no parece razonable mantenerla dentro de la subtribu Chrysomelina, subtribu cuyo carácter monofilético está soportado por un valor consistente (Hsiao, 1994a; Pasteels et al., 2003). Otra interpretación taxonómica muy reciente para este género, es la propuesta por Kippenberg (2010) de incluirlo dentro de su tribu Entomoscelini, la cual parece estar también soportada por datos de la filogenia molecular ( Jurado-Rivera, com. pers.). No obstante, como las diferencias entre los adultos de Colaspidema y Gonioctena o Entomoscelis son considerables, creemos justificada la creación de una subtribu propia para el primer género, en la que se incluyan también los géneros Colaphellus y además quizás Sclerophaedon, aunque para este último género Daccordi (com. pers.) no opine lo mismo. El género tiene una distribución geográfica paleártica occidental y consta de cuatro especies que se clasifican en dos subgéneros, Colaspidema y Colaphomega (Weise, 1916; Winkler, 1930; Achard, 1923; Seeno y Wilcox, 1982; Warchaâowski, 2003, Kippenberg, 2010). Las especies del subgénero Colaspidema tienen afinidad trófica hacia las Fabaceae, mientras que las de Colaphomega la tienen hacia las Scrophulariaceae y Plantaginaceae, familias botánicas estrechamente relacionadas ( Jolivet y Hawkeswood, 1995). En la Península ibérica habitan dos especies, una de cada subgénero. Clave de subgéneros

1. Hábitus de color negro uniforme, excepto la base de las antenas amarilla y el labro de color pardo. Tibias intermedias y posteriores de ápice poco grueso pero dentado en su cara externa. Tamaño menor: 4,0-5,0 mm . . . . . . . . . . . Colaspidema (p. 165) • Hábitus bicolor: élitros de color negro y amarillo. Tibias intermedias y posteriores de ápice muy grueso y obtuso en su cara externa. Tamaño mayor: 7,0-8,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colaphomega (p. 168)

Subgénero Colaspidema Laporte, 1833 El subgénero Colaspidema puede caracterizarse por su color negro uniforme, salvo la base de las antenas que es amarilla, y por la estructura de sus tibias intermedias y posteriores poco engrosadas hacia el ápice. Consta de una sola especie: Colaspidema barbara (= C. atra Olivier, 1791). Colaspidema (Colaspidema) barbara (Fabricius, 1792) (fig. 35) Chrysomela barbara Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 326

Longitud: 4,0-5,0 mm. Hábitus (fig. 35A) de forma oval y convexa y color negro algo brillante excepto la base de las antenas, amarilla. Cabeza relativamente grande, de ojos subglobulosos y muy prominentes, cubierta por punteado fuerte, a veces incluso rugoso; labro transverso de color pardo y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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A

B

D

C

Fig. 35. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (C) y lateral (D) y aspecto de 166

una hembra grávida (B) de Colaspidema (Colaspidema) barbara. FAUNA IBÉRICA

antenas largas, los seis primeros antenómeros amarillos y los cinco últimos oscuros, negros o pardos. Pronoto transverso y muy convexo, de margen apical recto, lados ligeramente arqueados y base desprovista de reborde, en curva amplia aunque menos pronunciada que en C. dufourii; tegumento con punteado mediocre pero muy denso. Patas largas y finas, las tibias algo engrosadas hacia el ápice que forma un ángulo dentado agudo, en su cara externa, y tarsos pardo oscuros o pardo rojizos, el oniquio más largo que los dos tarsómeros precedentes, acabado en uñas simples. Élitros ovales, más convexos en la hembra que en el macho, de callos humerales menores y más suaves que en C. dufourii, su máximo diámetro en el tercio basal, estrechados fuertemente en la mitad posterior y cubiertos por punteado fuerte y confuso, que se hace rugoso en el extremo apical. Las hembras grávidas tienen el abdomen muy hinchado (fig. 35B), in vivo de color rojizo. Lóbulo medio del edeago (figs. 35C, 35D) de ápice bisinuado en vista dorsal y con dos relieves laterales alargados en vista ventral. Con respecto a las fases inmaduras, Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) publican microfotografías sobre la ultraestructura del epicorion del huevo de C. barbara. Las larvas de esta especie constituyen la excepción dentro de la tribu Chrysomelini porque carecen de glándulas defensivas (Pasteels y RowellRahier, 1989), otro carácter que justifica la separación taxonómica de esta subtribu, al igual que acontece con las de Timarcha (Timarchini). Por último, Cox (1994a) ilustra los tres ovirruptores larvarios, que destacan por su considerable tamaño, a diferencia de los dos de Colaphellus sophiae. Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental: península Ibérica, sur de Francia, Marruecos y Argelia (Bedel, 1899; Weise, 1916; Caillol, 1914; Kocher, 1958; Jolivet, 1966; Warchaâowski, 2003; Winkelman y Debreuil, 2008). En España se ha señalado en la Cataluña media (Martorell Peña, 1879), en Barcelona, Tarragona y Gerona (Cuní y Martorell, 1888, 1896; Lagar, 1971; Petitpierre, 1988a; Echave et al., 2016), Zaragoza (Navás, 1927; Vives y González, 1999), Teruel (Petitpierre, datos inéditos), Navarra (Arbeloa et al., 1981; coll. Recalde), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; coll. Recalde, Petitpierre datos inéditos), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Zamora (Teunissen, 2002), Burgos (Museo de Ciencias Naturales de Álava, MCNA, Petitpierre datos inéditos), La Coruña (González de Andrés, 1934), Castellón (Torres Sala, 1962), Alicante (Teunissen, 2002), Ciudad Real (coll. Fernández Carrillo, Petitpierre, datos inéditos), Jaén (coll. Lencina, Petitpierre, datos inéditos), Badajoz (leg. Yus Ramos), Granada (Cobos, 1954a), Málaga (Cobos, 1949; Bastazo, 1984), Sevilla (Medina, 1895) y Cádiz (Rosenhauer, 1856; Redondo, 1913; Petitpierre et al., 2011). En Portugal, Oliveira (1894) la cita procedente de todo el país, Serrano (1984) de Vale de Cavalos (Chamusca) y de Sines y, más recientemente, Teunissen (2002) del Algarve. Biología.— La “cuca”, “cuquilla” o “gusano negro”, como se la conoce vulgarmente, es una especie muy perjudicial para la alfalfa, Medicago satiCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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va (Fabaceae), de la que devora las hojas, y en cuyos campos los adultos, y muy en particular las larvas, pueden causar daños importantes, sobre todo cuando la cosecha es del primer año (Domínguez García-Tejero, 1989). No obstante, en el litoral de Provenza también se alimenta de Medicago marina L. (Thèrond, 1976), en Marruecos de muchas otras Fabaceae cultivadas, como Medicago sp., Phaseolus vulgaris L., Pisum sativum L., Trifolium sp. y Vicia faba L. ( Jolivet, 1966), y cabe esperar que suceda lo mismo en la península Ibérica. Por otra parte, Vela et al. (2017) la han citado en Cerro del Sol (Málaga) sobre la crucífera Sinapis arvensis L., un registro atípico que convendría confirmar. Los adultos aparecen en abril y mayo, a menudo en gran número, y también al final del verano, aunque de manera mucho más escasa. Tienen una sola generación anual, pero presentan una alta fecundidad, con un promedio de alrededor de 400 huevos por hembra. El primer trabajo dedicado a la biología de esta especie fue la pequeña nota de Joly (1874), en la cual se detallaban algunos aspectos etológicos y del ciclo vital. La ultraestructura del epicorion del huevo viene ilustrada en Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) y guarda ciertas similitudes con la de Gonioctena aegrota. La larva de primera edad es convexa y pilosa, de color amarillo rojizo con pequeñas manchas negras en la base de los pelos, manchas que aumentan de tamaño en cada muda hasta llenar casi todo el cuerpo, que adopta así un color negro brillante, con solo algunas manchitas amarillas aisladas (Domínguez García-Tejero, 1989). Cox (1994a) describe sus grandes ovirruptores larvarios. Esta especie sufre una diapausa prepupal de casi un mes de duración (Cox, 1994b). La pupa fue ilustrada por Joly (1874) y Steinhausen (1996), en base a este dibujo, considera que debe incluirse dentro del mismo grupo al que pertenece el género Gonioctena. Su número cromosómico y fórmula meiótica son 2n = 28 y 13 + Xyp, respectivamente (Petitpierre y Mikhailov, 2013), que difieren de los hallados en siete de las ocho especies de Gonioctena estudiadas hasta ahora, 2n = 24 y 11 + Xyp (Petitpierre et al., 1988). Subgénero Colaphomega Reitter, 1912 Colaphomega Reitter, 1912. Fauna Ger., 4: 124 ESPECIE TIPO: Chrysomela rufifrons Olivier, 1807

Las especies de este subgénero se definen por el patrón cromático bicolor de los élitros, negro y amarillo, y por sus tibias claramente engrosadas en el ápice aunque sin formar un ángulo agudo en la cara externa. Y, como ya hemos comentado más arriba, también difieren del subgénero Colaspidema por su afiliación trófica sobre Scrophulariaceae y Plantaginaceae en lugar de las Fabaceae ( Jolivet y Hawkeswood, 1995). El subgénero comprende únicamente tres especies (Kippenberg, 2010), dos norteafricanas y una endémica de nuestra fauna, C. dufourii. 168

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Colaspidema (Colaphomega) dufourii (Pérez Arcas, 1865) (figs. 36A-C, 148C) Colaphus dufourii Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 183

Longitud: 7,0-8,0 mm. Hábitus (figs. 36A, 148C) con un patrón cromático bicolor muy característico, de color negro pero con la base de las antenas, el labro, las patas (excepto los tarsos y la base de las tibias) y unas orlas externas y una banda sutural en los élitros, que son de color rojo. La cabeza y el pronoto están cubiertos por punteado muy denso y relativamente fuerte; este último es muy convexo y posee el margen basal claramente curvado, desprovisto de reborde. Las patas son delgadas, de tibias muy engrosadas hacia el ápice, en especial las intermedias y posteriores, aunque sin formar diente agudo en su cara externa, y los tarsos son largos, finos, con el oniquio de longitud similar a la de los dos tarsómeros precedentes juntos y terminado en uñas simples. Élitros y epipleuras de color amarillo con dos grandes manchas negras aisladas en el disco, provistos de callos humerales grandes y prominentes; punteado elitral confuso, menos fuerte y más esparcido que el de la parte anterior del cuerpo. Parte ventral del cuerpo también de color negro. Lóbulo medio del edeago (figs. 36B, 36C) de ápice lanceolado pero con el extremo romo en vista dorsal, en curva asimétrica visto lateralmente. Se desconocen los estadios inmaduros de esta especie. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico. Aunque es una especie esporádica y poco frecuente, parece estar distribuida por muchas áreas peninsulares, excepto por la cornisa cantábrica y el cuadrante nororiental. Fue descrita de Madrid (Pérez Arcas, 1865) y se ha reseñado o la hemos visto procedente de Orense (Baselga y Novoa, 2000a, 2006b), Valladolid (coll. Aguado, Petitpierre, datos inéditos), Zamora (L.O. Aguado, com. pers.), Salamanca (Redondo, 1915; L.O. Aguado, com. pers.), Ávila (Vives y González, 1999), Burgos (L.O. Aguado, com. pers.), Sierra de Guadarrama, en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1993, 1995; Vives y González, 1999) y Segovia (L.O. Aguado, com. pers.), Alicante y Almería (Teunissen, 2002), Málaga (leg. Bastazo y Vela, en coll. Petitpierre), Córdoba (Tallón y Bach, 1986), Huelva (López-Pérez, 2014) y Cádiz (Codina-Padilla, 1961a; Vives y González, 1999; Teunissen, 2002; Petitpierre et al., 2011). Se ha mencionado en todo Portugal (Oliveira, 1894), en Vale de Cavalos, en Chamusca (Serrano, 1984), en Amieira: lago Alqueva, en el Alentejo ( J.Y. Baugnée, com. pers.) y en el Algarve (Teunissen, 2002). Biología.— García-Ocejo y Gurrea (1993, 1995) la señalan en la Sierra de Guadarrama sobre Linaria sp. (Scrophulariaceae), trofismo que concuerda con lo indicado por Jolivet y Hawkeswood (1995) y también con las observaciones de P. Hodge (com. pers.) en el sur de Portugal, pero además puede alimentarse de Ornithopus compressus L., en Valladolid (L.O. Aguado, com. pers.) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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C

B

A

D E

Fig. 36. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral 170

(C) de Colaspidema (Colaphomega) dufourii. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (D) y

lateral (E) de Colaphellus sophiae.

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Género Colaphellus Weise, 1916 Colaphellus Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 113 ESPECIE TIPO: Chrysomela sophiae Schaller, 1783

Género que se caracteriza por el hábitus dorsal de los adultos con brillo metálico, el anteclípeo separado de la frente por una sutura y por la ausencia del relieve basal de los élitros, excepto en el borde humeral (Achard, 1923; Warchaâowski, 2003). Este género consta de 11 especies todas ellas de distribución paleártica, la mayoría de Asia occidental o central (Kippenberg, 2010); entre las europeas, únicamente C. sophiae está representada en el ámbito íbero-balear, al haber sido introducida recientemente en la isla de Mallorca (Petitpierre, 2015b), y señalada poco después también en Murcia (Lencina y Miñano, 2018). Colaphellus sophiae (Schaller, 1783) (figs. 36D, 36E, 148B) Chrysomela sophiae Schaller, 1783. Abh. Hallischen Nat.forsch. Ges., 1: 272

Longitud: 4,0-5,0 mm. Hábitus metálico (fig. 148B), azul oscuro uniforme tanto en su cara dorsal como en la ventral, aunque en Europa central también existen ejemplares de color verde. Cabeza con antenas finas, claramente engrosadas en su mitad apical, los antenómeros basales amarillentos y los distales negros; palpos maxilares alargados y de color negro; ojos muy prominentes; clípeo y frente con punteado fino y laxo. Pronoto convexo, cubierto por puntos finos y apretados, bordes apicales y basales redondeados, su diámetro más estrecho que el de los élitros. Patas largas y finas, de fémures y ápices de las tibias azul oscuro, el resto de ambos de color amarillo, al igual que los tarsos, aunque con las uñas e, incluso a veces, los dos últimos tarsómeros más oscuros. Élitros muy convexos, de callos humerales poco marcados, con punteado también confuso pero de mayor grosor que el del pronoto; el reborde superior de las epipleuras acaba en el callo humeral y el ápice de los élitros está prolongado en punta. Parte ventral del cuerpo de color azul muy oscuro. Lóbulo medio del edeago pequeño y regularmente curvado, su ápice de perfil ovalado (figs. 36D, 36E). La larva de Colaphellus sophiae se identifica de manera sucinta mediante la clave de Steinhausen (1994a), a primera vista es muy parecida a la de Colaspidema barbara, por su color negro y forma alargada, y Cox (1988, 1994a) describe e ilustra los dos pares de pequeños ovirruptores larvarios, del mesotórax y del metatórax. En Mallorca observamos esta larva a principios de noviembre, por lo que probablemente debe hibernar en este estadio de su ciclo biológico. Distribucion geográfica.— Especie de Europa central y oriental, Turquía, Siria e Irán, que se extiende también por Siberia, Mongolia y Asia Central (Kippenberg, 2010) y de la que hemos colectado varios ejemplares (a fines de octubre y durante la primera mitad de noviembre de 2014) en el jardín de nuestra casa en Esporles (Mallorca, islas Baleares), donde crecían bastantes plantas asilvesCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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tradas de jaramago, planta comercializada con el nombre de rúcula –Diplotaxis tenuifolia (L.) DC.–, que sin duda le servían de alimento (Petitpierre, 2015b). Es muy probable que sea una especie introducida, quizás a partir de semilleros de rúcula. En los otoños de 2015-2017 se la ha observado en abundancia en otras localidades además de Esporles, como Alaró, Santa María y también en Palma: campus de la Universitat de les Illes Balears, por lo que debe estar colonizando buena parte de la isla de Mallorca. Recientemente, Lencina y Miñano (2018) la han citado en Murcia, en la España continental, por lo que cabe esperar que su área distributiva en la península Ibérica siga aumentando en el futuro. Biología.— Todas las especies estudiadas del género Colaphellus viven sobre crucíferas y C. sophiae no es una excepción porque en Europa central se ha citado sobre Sisymbrium sophia L., Sinapis alba L. y Raphanus raphanistrum L. (Koch, 1992). Los ejemplares capturados en Mallorca consumieron en el laboratorio hojas de rúcula asilvestrada, dos de ellos se colectaron sobre esta especie de planta y el otro mediante mangueo indiscriminado. El número cromosómico y la fórmula meiótica de los machos de esta especie son 2n = 27 y 13 + X, respectivamente (Lachowska et al., 1996), similares aunque distintos de los hallados en Colaspidema barbarum, 2n = 28, 13 + Xyp, por la ausencia del cromosoma Y. Subtribu CHRYSOMELINA Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220

Esta subtribu fue propuesta por su autor basándose en sus acetábulos anteriores abiertos por detrás, las uñas tarsales simples y, sobre todo, por el margen apical de las epipleuras no ciliado. En la actualidad, al incorporarse a esta subtribu los antiguos Phyllodectina Weise, 1915 (género Phratora), ya no se puede definir este taxon por sus uñas tarsales simples, ni en un sentido estricto el carácter principal de sus epipleuras enteramente glabras tampoco es aplicable a todos sus representantes, porque las especies de Plagiosterna tienen el ápice de las epipleuras ciliado, como casi todos los Chrysolinina (Daccordi, 1994). No obstante, las larvas provistas de nueve pares de glándulas seriadas eversibles, en lugar del único par que presentan casi todos los restantes Chrysomelini (Paterson, 1931; Hennig, 1938; Kimoto, 1962; Takizawa, 1976a, 1976b; Cox, 1982; Steinhausen, 1994a); los palpos labiales de los adultos, insertos sobre el mentón en posiciones próximas entre sí; la secreción de sustancias defensivas derivadas de la isoxazolinona (Pasteels et al., 2003, 2004; Pauls et al., 2016) y, principalmente, la filogenia inferida a partir de las secuencias de ADN mitocondrial, dan un alto soporte cladístico al grupo (Hsiao, 1994a, 1994b; Gómez-Zurita et al., 1999, 2007a; Termonia et al., 2001; Pasteels et al., 2003). Esta filogenia ha sido recientemente corroborada mediante un análisis combinado de las secuencias de dos genes mitocondriales y uno nuclear en cuatro especies europeas de distintos géneros (Bünnige et al., 2008), todo lo cual sirve para definir con suficiente fiabilidad a la subtribu Chrysomelina. 172

FAUNA IBÉRICA

La afiliación trófica de las especies de esta subtribu se realiza principalmente sobre plantas Salicaceae, Ranunculaceae y Brassicaceae (Reid, 2016). Si excluimos de Chrysomelina a Colaspidema, Colaphellus y géneros próximos, la subtribu engloba un total de 50 géneros (Daccordi, 1994), de los cuales 9 están presentes en la fauna ibérica: Phratora, Plagiosterna (= Linaeidea), Prasocuris, Hydrothassa, Phaedon, Neophaedon, Chrysomela, Plagiodera y Gastrophysa. Y aunque en la última propuesta taxonómica (Kippenberg, 2010) una buena parte estos géneros se han separado en distintas subtribus (Chrysomelina, Gastrophysina, Phratorina y Prasocurina), basándose principalmente en caracteres de los estadios inmaduros, el escaso porcentaje de especies examinadas en sus fases larvarias o pupales, al contrario de lo que ocurre con los adultos, junto con los caracteres mencionados más arriba, nos inducen a mantener el criterio tradicional y mayoritario de la subtribu Chrysomelina en sentido amplio. Así pues, los nueve géneros de Chrysomelina ibéricos podemos clasificarlos de acuerdo con la siguiente clave. Clave de géneros

1. Uñas tarsales apendiculadas (fig. 37A). Patas con el 3er tarsómero ancho y bilobulado. Élitros con 9 pares de líneas de puntos, más regulares en el disco que en los costados. Hábitus más o menos alargado y de color generalmente azul oscuro, raras veces verde, bronceado, violáceo o negro . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phratora (p. 174) • Uñas tarsales simples, no apendiculadas (fig. 37B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Epipleuras elitrales pubescentes en el borde apical, esta pubescencia visible a 40-80 aumentos. Hábitus oval alargado y poco convexo. Pronoto más estrecho que los élitros en su base y desprovisto de callos laterales (fig. 41A). Tarsos con el ápice del 3er tarsómero ligeramente sinuado pero no escotado. Tibias carenadas por su cara externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plagiosterna (p. 185) • Epipleuras elitrales enteramente glabras, sin pubescencia en el borde apical . . 3 3. Élitros con 8 o 9 pares longitudinales de puntos dispuestos de manera regular . . 4 • Élitros con punteado denso, confuso o muy irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4. Hábitus muy estrecho u oval alargado, poco convexo (fig. 42A). Metaventrito ancho con una placa distinta. Élitros con 9 pares de estrías de puntos y con o sin orla lateral rojiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Hábitus oval corto, convexo o muy convexo. Metaventrito estrecho sin placa distinta. Élitros con 8 pares de estrías de puntos y sin orla lateral rojiza . . . . . . . . . . . . 6 5. Hábitus muy estrecho, de perfil muy alargado, por lo menos 2,5 veces más largo que ancho (figs. 43A, 43C). Pronoto subcuadrado, de base marginada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prasocuris (p. 187) • Hábitus de perfil más corto, oval y poco alargado, menos de 2,5 veces más largo que ancho (fig. 45A). Pronoto transverso, de base no marginada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrothassa (p. 194) 6. Epipleuras con el reborde interno completo, visible en toda su longitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phaedon (p. 200) • Epipleuras con el reborde interno ausente en la mitad apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neophaedon (p. 211) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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7. Pronoto con callos laterales prominentes, separados del disco por un surco o una depresión paralela a aquellos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomela (p. 213) • Pronoto de relieve uniforme, sin callos ni surcos laterales . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Hábitus oval muy corto, casi redondeado (fig. 55A). 3er tarsómero fuertemente incidido. Epipleuras muy inclinadas hacia dentro y casi invisibles lateralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plagiodera (p. 222) • Hábitus oval alargado (fig. 56A). 3er tarsómero normal. Epipleuras menos inclinadas hacia dentro y bien visibles lateralmente, por lo menos en la mitad posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gastrophysa (p. 227)

Género Phratora Chevrolat, 1836 Phratora Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 405 ESPECIE TIPO: Chrysomela vitellinae Linnaeus, 1758

Longitud: 3,5-5,5 mm. Cuerpo mediano o pequeño, alargado, de lados en forma de curva ligera. Cabeza pequeña, inclinada y poco visible desde arriba, labro transverso, clípeo separado de la frente por una línea angular, mandíbulas casi rectas de ápices tridentados, ojos ovales muy convexos, antenas por lo común de longitud similar a la mitad del cuerpo, con los cinco últimos antenómeros ligeramente ensanchados, y frente con una depresión longitudinal o casi plana. Pronoto transverso, de forma trapezoidal y lados rebordeados, algo mas estrechos que los élitros. Patas relativamente largas, de fémures poco ensanchados y tibias algo dilatadas por su extremo apical; en los tarsos el segundo tarsómero es pequeño y el tercero, ancho y bilobulado; uñas apendiculadas por la presencia de un dentículo basal. Élitros de callos humerales prominentes, lados subparalelos y ápice redondeado, con nueve hileras largas de puntos y una hilera corta cercana al escutelo e interestrías densamente puntilladas; algunas veces las hileras laterales 7-8, o 6-9, presentan un punteado fuerte e irregular. Epipleuras anchas que se estrechan de manera gradual hacia el ápice. Parte ventral del cuerpo con el proventrito de base subdilatada, provista de reborde y en curva regular; mesoventrito ancho y corto y metaventrito redondeado hacia el ápice. La forma del octavo ventrito abdominal de las hembras permite identificar a las especies de este género (Brivio, 1958). Las larvas de Phratora se conocen en ocho especies (Paterson, 1931; Takizawa, 1976b; Steinhausen, 1994a; Cox, 1994a), son de cuerpo alargado y estrecho, tienen nueve pares de glándulas eversibles localizadas en tubérculos, como los restantes miembros de la subtribu Chrysomelina, y manifiestan unas curiosas costumbres gregarias. Las pupas han sido estudiadas en tres especies, P. laticollis, P. tibialis y P. vitellinae (Cox, 1996a), y sus características morfológicas son semejantes a las de las otras especies de la subtribu, por su noveno segmento abdominal sin ninguna apófisis terminal (Steinhausen, 1998). Estas pupas no se encuentran adheridas a las hojas de las plantas hospedadoras, como las de Chrysomela, Plagiosterna y Plagiodera, sino que están bajo tierra al pie de aquellas (Cox, 1996a; Bienkowski, 2004). Los adultos de Phratora tienen capacidad para volar, pero es raro verlos en vuelo (Cox, 2004). 174

FAUNA IBÉRICA

Las afinidades tróficas de Phratora se limitan a Salix y Populus (Salicaceae), excepto en una especie propia del norte de Europa y de Siberia, P. polaris Schneider, 1886 que puede alimentarse tanto de Betula (Betulaceae) como de Salix (Köpf et al., 1998). La historia filogenética del género, inferida a partir de las secuencias de un gen mitocondrial y del tipo de sustancias defensivas segregadas por sus larvas, ha sido objeto de un trabajo riguroso centrado en seis especies europeas y una norteamericana (Köpf et al., 1998), incluyendo todas nuestras especies. En este trabajo se evidencia que el género es monofilético y la especie que ocupa la posición basal en el árbol de relaciones filogenéticas, P. vitellinae, es la única que extrae salicilatos de sus plantas hospedadoras, mientras que todas las restantes especies producen como sustancias defensivas monoterpenos ciclopentanoides de forma autógena (Köpf et al., 1998). Por otra parte, Karp y Peacock (2004) han estudiado la ecología y las diferencias genéticas en microsatélites entre poblaciones inglesas de dos especies de Phratora, que también se encuentran en España, y concluyen que todos los individuos examinados en cada una de las dos especies pertenecian a una única población original altamente polimórfica, constituida por individuos de gran movilidad. El género tiene una corología holártica (Daccordi, 1994; Kippenberg, 2010), se divide en dos subgéneros, Phratora y Chaetoceroides (Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010), y consta de 40 especies (Brown, 1951; Gressitt y Kimoto, 1963; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2003, 2010; Kippenberg, 2010), 4 de ellas representadas en la fauna ibérica, aunque ninguna de ellas habita en las islas Baleares. Para la identificación de nuestras especies también pueden consultarse la revisión de las especies francesas de Phratora (= Phyllodecta) (Lambelet, 1975), o de Winkelman y Debreuil (2008), que coinciden con las ibéricas excepto P. atrovirens (Cornelius, 1857) , y los libros recientes de Warchaâowski (2003, 2010). Por otra parte, Brown (1951) revisa las cinco especies autóctonas norteamericanas, y describe además tres nuevas especies y tres nuevas subespecies. Clave de subgéneros

1. Antenómero 2º de longitud similar a la del 3º (fig. 37D); antenómeros 4º al 6º con algunas sedas largas en su cara inferior, especialmente en el macho. Élitros provistos de una carena entre las interestrías 7ª y 8ª . . . . . . . . . . . . . . . . Chaetoceroides (p. 175) • Antenómero 2º mucho más corto que el 3º (fig. 38D). En ambos sexos todos los antenómeros tienen una pubescencia corta y uniforme. Élitros sin carena entre las interestrías 7ª y 8ª . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phratora (p. 178)

Subgénero Chaetoceroides Strand, 1935 Chaetoceroides Strand, 1935. Folia Zool. Hydrobiol., 7(2): 285 ESPECIE TIPO: Chrysomela vulgatissima Linnaeus, 1758

Este subgénero se define porque sus especies tienen los antenómeros segundo y tercero de longitud similar, los antenómeros cuarto a sexto dotados de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

175

un número considerable de sedas largas en su cara inferior, a diferencia de los restantes, y los élitros provistos de un relieve careniforme en la mitad posterior de las interestrías séptima y octava. Comprende tan solo dos especies (Kippenberg, 2010), de las cuales P. vulgatissima es la única europea e ibérica. Phratora (Chaetoceroides) vulgatissima (Linnaeus, 1758) (fig. 37) Chrysomela vulgatissima Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 4,0-5,5 mm. Hábitus (fig. 37A) alargado de color azul oscuro, raras veces verde, bronceado o negro. Cabeza de frente ligeramente convexa con una foseta superficial en la parte anterior; antenas de longitud parecida a la mitad del cuerpo, con los antenómeros segundo y tercero igual de largos. Pronoto de lados casi paralelos que convergen hacia el ápice, con la anchura máxima en la mitad anterior, cubierto por punteado fino pero denso, y su base marginada por un reborde estrecho. Patas con el primer tarsómero muy grueso, de diámetro algo mayor que el tercero (fig. 37E), y uñas apendiculadas por un dentículo basal grande. Élitros de lados subparalelos, surcados por estrías poco regulares de puntos fuertes, los intervalos convexos y ligeramente rugosos, además del relieve careniforme en la zona apical de las interestrías séptima y octava, señalado más arriba, al describir las características distintivas del subgénero. Lóbulo medio del edeago (figs. 37B, 37C) que se ensancha un poco hacia el extremo y con un pequeño diente apical en vista dorsal, presenta dos relieves en carena que divergen apicalmente en vista ventral y es poco curvado pero con el ápice agudo dirigido hacia arriba en vista lateral. La larva de P. vulgatissima ha sido descrita por Steinhausen (1994a) y la pupa por Cox (1996a, 1998). Distribución geográfica.— Paleártica, desde las islas Británicas a la Siberia oriental, porque las citas de Norteamérica son cuestionables (Weise, 1915; Müller, 1953; Brivio, 1958; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Gruev y Tomov, 1998; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En España se conoce en las cuatro provincias de Galicia (Baselga y Novoa, 1999b, 2004a, 2006a) y en Salamanca (Redondo, 1915); pero además se ha reseñado también en los alrededores de Gerona (Cuní y Martorell, 1885) y en Navarra (Arbeloa et al., 1981), estas últimas citas muy dudosas, atribuibles probablemente a P. tibialis, especie que por cierto Arbeloa et al. (1981) no mencionan en su libro, aunque se ha capturado en Navarra como ya hemos señalado más arriba. En Portugal está citada en Coimbra (Oliveira, 1894), pero es casi seguro que también debe vivir en el norte del país vecino porque es abundante en Galicia. En cuanto a Francia, P. vulgatissima coloniza todo el país (Winkelman y Debreuil, 2008). Biología.— Su trofismo se realiza sobre distintas especies de Salix (Salicaceae) pubescentes, pero con bajas concentraciones de glucósidos fenólicos (sa176

FAUNA IBÉRICA

B A

D

E

C

F

G

Fig. 37. Uñas tarsales apendiculadas de Phratora (A) y uñas tarsales simples del resto de Chrysomelina (B). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

Hábitus (C), lóbulo medio del edeago en vista frontal (D) y lateral (E), detalle de la antena (F) y protarsos (G) de

Phratora (Chaetoceroides) vulgatissima (A y B según Winkelman y Debreuil, 2008). 177

licilatos) en sus hojas, como S. caprea, S. aurita L. y S. viminalis L. (Koch, 1992; Ikonen, 2002; Karp y Peacock, 2004). Esta especie tiene una sola generación anual en Inglaterra, a diferencia de P. vitellinae (Karp y Peacock, 2004), pero en Provenza, en el sureste de Francia, produce dos o incluso, a veces, hasta tres generaciones por año (Caillol, 1914), como es previsible suceda también en España. Los análisis genéticos mediante microsatélites de ADN, llevados a cabo en diversas poblaciones inglesas de P. vulgatissima y P. vitellinae, demuestran un alto grado de polimorfismo pero con escasas diferencias intraespecíficas de unas a otras, como si en realidad fuesen una sola población, lo cual podría explicarse por la gran capacidad dispersiva que manifiestan los individuos de ambas especies (Karp y Peacock, 2004). La fórmula meiótica de Ph. vulgatissima, 16 + Xyp, está constituida por bivalentes cromosómicos de pequeño tamaño, y no difiere de las halladas en las otras cuatro especies congenéricas estudiadas (Petitpierre y Mikhailov, 2013). Subgénero Phratora Chevrolat, 1836 Este subgénero se define por tener el segundo antenómero más corto que el tercero (fig. 38D) y los tres antenómeros siguientes desprovistos de sedas largas, pero con una pubescencia similar a la de los restantes segmentos antenales. Además, puede reconocerse por carecer de reborde en la base del pronoto y también del pliegue careniforme en las interestrías elitrales séptima y octava, caracteres que están presentes por el contrario en las especies del subgénero Chaetoceroides. El subgénero Phratora comprende a casi todas de las especies del género Phratora; tres de ellas son íbero-baleares. Clave de especies

1. Patas con el 1er tarsómero del macho muy dilatado y tan ancho como el 3º. Patas posteriores de la hembra con el 1er tarsómero unas 2 veces más largo que el 2º. Uñas tarsales muy largas, sobresalen en gran parte al 3er tarsómero en ambos sexos (fig. 38E). Tibias y tarsos a menudo parcial o enteramente rojizos. Cuerpo más alargado. Tamaño: 4,5-5,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) tibialis (p. 179) • Patas del macho con el 1er tarsómero más estrecho que el 3º. Patas posteriores de la hembra con el 1er tarsómero 1,5 veces más largo como máximo que el 2º. Uñas tarsales de longitud variable según las especies (figs. 39D, 40D). Tibias y tarsos siempre negros con reflejos metálicos. Cuerpo menos alargado. Tamaño: 3,5-5,0 mm . . . . . . 2 2. Cabeza con una clara depresión por lo menos en la mitad anterior de la frente. Antenas relativamente largas en el macho, algo más que la mitad del cuerpo. Uñas tarsales cortas sobresaliendo, en general, poco al 3er tarsómero en ambos sexos (fig. 39D). Élitros con estrías regulares de puntos fuertes, las laterales todavía más profundas que las otras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) laticollis (p. 181) • Cabeza plana o ligeramente convexa, solo con una pequeña foseta en su margen anterior. Antenas que no alcanzan la mitad del cuerpo en el macho y aún menos en la 178

FAUNA IBÉRICA

hembra. Uñas tarsales largas que sobresalen en gran parte al 3er tarsómero en ambos sexos (fig. 40D). Élitros con estrías de puntos algo menos regulares y fuertes, las laterales con punteado irregular o confuso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (P.) vitellinae (p. 183)

Phratora (Phratora) tibialis (Suffrian, 1851) (fig. 38) Chrysomela tibialis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 529

Longitud: 4,5-5,5 mm. Hábitus (fig. 38A) de cuerpo alargado, pronoto estrecho y tranverso y color metálico uniforme: azul oscuro, bronceado o raras veces verde. Se distingue por el primer tarsómero del macho, similar en diámetro al del tercero, y por el primero de los tarsos posteriores de la hembra, unas dos veces más largo que el segundo. Además, las uñas tarsales son muy largas y finas, de manera que sobresalen en más de la mitad de su longitud al tercer tarsómero, y tienen en su base una parte apendiculada pequeña y estrecha, poco aparente (fig. 38E). Élitros con estrías de puntos finos, en los costados mas irregulares o casi confusas. La forma típica es verde oscura y tiene las tibias y los tarsos más o menos rojizos; la aberración coerulea Weise, 1884 es azul oscura o violácea y coincide con la anterior en el color de las patas, mientras que en la aberración cornelii Weise, 1882 las patas son azul oscuras, como el resto del cuerpo. Lóbulo medio del edeago (figs. 38B, 38C) pequeño, de ápice ancho y casi redondeado en vista dorsal y terminado en punta aguda, visto lateralmente. La larva es de color negro y puede reconocerse mediante la clave propuesta por Steinhausen (1994a); para identificar a la pupa véase la clave e ilustraciones de este mismo autor (Steinhausen, 2001a). Distribución geográfica.— Europa occidental, central y oriental, desde Bélgica al sur de Rusia, Turquía y Kazajistán (Weise, 1916; Winkler, 1930; Müller, 1953; Mohr, 1966; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Gruev y Tomov, 1998; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008). En España habita en la mitad septentrional, porque está citada en diversas localidades de Cataluña (Petitpierre, 1988a), Huesca (Vives y González, 1999), Navarrra (Bontems, 1981a sub Phyllodecta tibialis) y La Coruña (Vives y González, 1999); por nuestra parte, la hemos visto o capturado en varias localidades de Navarra (coll. Recalde y coll. Petitpierre) y de Palencia (coll. Bahillo y coll. Petitpierre). Biología.— Tanto las larvas como los adultos viven sobre los sauces de hoja estrecha, principalmente Salix purpurea L., pero también S. elaeagnos Scop. y S. viminalis (Salicaceae), aunque en Francia se la considera monófaga sobre S. purpurea (Winkelman y Debreuil, 2008). Es una especie común, de fenología primaveral y estival. Su cariotipo y fórmula meiótica, 2n = 34 cromosomas y 16 + Xyp, respectivamente, han sido estudiados por Petitpierre (1982) y Petitpierre y Segarra (1985). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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C

B

A

D

E

Fig. 38. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C), detalle de la 180

antena (D) y protarsos (E) de Phratora (Phratora) tibialis. FAUNA IBÉRICA

Phratora (Phratora) laticollis (Suffrian, 1851) (fig. 39) Chrysomela laticollis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 262

Longitud: 3,5-5,0 mm. Hábitus (fig. 39A) alargado aunque más corto que el de la especie anterior, de color azul oscuro o mucho menos frecuentemente verde. Se caracteriza por presentar en su cabeza una depresión longitudinal profunda que se ensancha hacia la parte anterior de la frente; las antenas largas, en el macho de longitud algo mayor a la mitad de cuerpo, lo que no ocurre en las restantes especies; el tercer tarsómero de los protarsos del macho mucho más grueso que el primero; el pronoto de márgenes laterales estrechados en su mitad posterior y por sus élitros surcados por estrías muy regulares de puntos bastante grandes y profundos, las laterales aún más fuertes que las del disco. Lóbulo medio del edeago (figs. 39B, 39C) también pequeño, como el de P. tibialis, pero con el ápice levemente bisinuado en vista frontal, y en curva muy pronunciada en vista lateral. Para identificar a la larva véase Steinhausen (1994a), y para la pupa véanse Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 2001b). Distribución geográfica.— Paleártica, desde las islas Británicas al Japón (Weise, 1916; Müller, 1953; Gressitt y Kimoto, 1963; Mohr, 1966; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Gruev y Tomov, 1998; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008). En España es una especie montana que coloniza principalmente la mitad norte peninsular, se ha citado en Barcelona, Lérida y Gerona (Petitpierre, 1988a, 2009), Huesca (Vives y González, 1999), Zaragoza (Vela y Bastazo, 2013), Teruel (Petitpierre, 1981a), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Vives y González, 1999; Baselga y Novoa, 2000c), Asturias (Heyden, 1880; Champion y Chapman, 1905; Petitpierre, 2005), Lugo (Baselga y Novoa, 2000c) y Alicante (Vela y Bastazo, 2013), y hemos examinado material procedente de Álava, Vizcaya, Zaragoza, Guadalajara, Palencia y Albacete, aunque las citas más meridionales en el ámbito ibérico son las de Granada (Vela y Bastazo, 2013) y Cádiz (Petitpierre et al., 2011). No se ha señalado en Portugal, pero parece muy probable que también deba existir en el país vecino. Biología.— Su planta hospedadora más común es Populus nigra L. pero además coloniza otras especies de Populus y, por otra parte, la hemos colectado en León sobre Salix alba L. (Salicaceae) (Petitpierre, datos inéditos), datos coincidentes con los publicados por Thèrond (1976) sobre Populus nigra y Salix alba en el sureste de Francia y sobre Populus alba L., P. nigra, P. tremula y Salix, también en este último país (Winkelman y Debreuil, 2008). Lühman (en Müller, 1953) describe el ciclo biológico de esta especie en el norte de Alemania, donde es univoltina, pero en España es muy probable que tenga dos generaciones anuales, como se ha demostrado en el sur de Francia (Caillol, 1914). Su fenología va de mayo a septiembre, sobre todo en junio y julio, y no es una especie tan frecuente como las otras Phratora, aunque sí parece la COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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más extendida en su distribución ibérica. Muñoz López et al. (2003) la califican como plaga en España. La fórmula meiótica de P. laticollis es 16 + Xyp, 2n = 34 cromosomas, idéntica a la de las otras tres especies congenéricas analizadas hasta ahora (Petitpierre, 1982; Petitpierre et al., 1988).

B

C A

D

Fig. 39. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 182

lateral (C) y protarsos (D) de Phratora (Phratora) laticollis. FAUNA IBÉRICA

Phratora (Phratora) vitellinae (Linnaeus, 1758) (fig. 40) Chrysomela vitellinae Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 3,5-5,0 mm. Especie de hábitus oval alargado (fig. 40A) y color verde o azul metálico, con mucha menor frecuencia negro o bronceado. Cabeza plana o poco convexa con una pequeña foseta en su parte anterior y antenas de menor longitud que la mitad del cuerpo. Pronoto transverso, de lados paralelos o subparalelos que se estrechan hacia el ápice, provisto de un punteado fino y esparcido. Patas con el tercer tarsómero de diámetro poco mayor que el primero y uñas más cortas que en la especie anterior, pero su dentículo basal es grande y bien visible (fig. 40D). Élitros con estrías de puntos medianos, las laterales menos regulares que las del disco. Lóbulo medio del edeago (figs. 40B, 40C), de tamaño reducido, con el ápice redondeado en vista frontal y menos curvado que el de las restantes especies del subgénero en vista lateral. La larva de P. vitellinae ha sido descrita en detalle por Paterson (1931) y Steinhausen (1994a) aporta una clave para identificarla; la pupa ha sido estudiada e ilustrada por Cox (1996a) y por Steinhausen (1996, 2001b). Distribución geográfica.— Holártica, su geonemia cubre casi toda Europa, Turquía, Cáucaso, Kazajistán, Siberia, Mongolia, noreste de China y Corea, y también se ha introducido en Norteamérica (Weise, 1916; Müller, 1953; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Gruev y Tomov, 1998; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En España se ha citado en el Pirineo central, en el valle de Arán (Petitpierre, 1988a, 1994) y en el de Huesca (Vives y González, 1999), Pirineo occidental, en Navarra (coll. Recalde), y se extiende también por la Sierra de la Demanda, en La Rioja (Español, 1958; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001). Además, coloniza el cuadrante noroccidental, porque la hemos capturado en Cantabria (Petitpierre, 2005) y norte de Palencia (Petitpierre, datos inéditos), existe una cita antigua de Asturias (Champion y Chapman, 1905) y Baselga y Novoa (2000c) la señalan en la Sierra de los Ancares, en Lugo. Hacia el sur se ha citado en la Sierra de Guadarrama (Vives y González, 1999) y también en Salamanca (Codina-Padilla, 1960). Sin embargo, en Portugal se ha señalado únicamente en Bragança, en el noreste del país (Oliveira, 1894). Biología.— Vive sobre los sauces (Salix sp.) y, con menor frecuencia, sobre los chopos y álamos (Populus sp.) (Thèrond, 1976; Koch, 1992), en los que puede producir daños apreciables, por lo menos en el norte de Italia (Della Beffa, 1961). Muestra preferencia por las especies de Salicaceae cuyas hojas tienen mayor contenido en el glucósido salicina y sus derivados, al contrario que P. vulgatissima (Ikonen, 2002). En el valle de Arán la hemos colectado solo sobre sauces, S. alba, S. bicolor y S. caprea (Petitpierre, datos inéditos). Las observaciones de Müller (1953) en el noreste de Italia demuestran que el acoplamiento y la puesta tienen lugar en junio, las larvas eclosionan a los pocos días, son gregarias (ya que se disponen en filas para devorar el parénquima de COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

183

las hojas y facilitar la defensa ante posibles depredadores), su desarrollo dura de una a tres semanas, según la temperatura, y la ninfosis se realiza en el suelo. Los adultos de la nueva generación aparecen en agosto, se acoplan después de alimentarse un par de semanas y producen una segunda generación cuyos imagos emergen en octubre y, al poco tiempo, buscan refugios adecuados en la corteza de los árboles o en el suelo para invernar. En el sur de Francia, en Provenza, esta especie también tiene dos generaciones (Caillol, 1914), y proba-

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B

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Fig. 40. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 184

lateral (C) y protarsos (D) de Phratora (Phratora) vitellinae. FAUNA IBÉRICA

blemente sucede lo mismo en España. No obstante, Della Beffa (1961) destaca que en el norte de Italia puede llegar incluso a producir hasta tres generaciones en años de condiciones térmicas excepcionales, lo cual también podríamos extrapolarlo probablemente a nuestro país. La fórmula meiótica de esta especie, 16 + Xyp, coincide con la de las restantes cuatro especies de Phratora analizadas (Petitpierre y Mikhailov, 2013). Por otra parte, P. vitellinae ocupa la posición más basal en la filogenia molecular, inferida a partir de las secuencias de un gen mitocondrial, para una muestra de siete especies congenéricas analizadas, seis europeas y una norteamericana (Köpf et al., 1998). Género Plagiosterna Motschulsky, 1860 Plagiosterna Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 196 ESPECIE TIPO: Plagiosterna rufolimbata Motschulsky, 1860 = Plagiosterna egregia (Gerstaecker, 1855)

Este género se caracteriza por su hábitus oval alargado, pronoto sin callos laterales y más estrecho que los élitros en su base, tibias carenadas por su cara externa, el tercer tarsómero de las patas no escotado y élitros provistos de epipleuras inclinadas, bien visibles lateralmente en la mitad anterior. En el grupo de P. aenea estas epipleuras no son glabras sino que están ciliadas en la zona apical a diferencia de todos los restantes Chrysomelina ibéricos (Daccordi, 1994; Biondi y Daccordi, 1998), como sucede en casi todas las especies de la subtribu Chrysolinina. Biondi y Daccordi (1998) también establecen la sinonimia entre los géneros Linaeidea y Plagiosterna, ambos descritos por Motschulsky (1860), pero con prioridad para este último porque aparece en la página 196, mientras que la cita de Linaeidea es de la página 199 de este trabajo. Plagiosterna comprende unas 60 especies, la mayoría de la región paleoafricana (Daccordi, 1980) y solo 8 paleárticas (Kippenberg, 2010). Únicamente P. aenea es propia de nuestra fauna. Plagiosterna aenea (Linnaeus, 1758) (fig. 41) Chrysomela aenea Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. 10, 1: 369

Longitud: 6,25-7,50 mm. Hábitus (fig. 41A) oval alargado, de color azul oscuro, verde o dorado, con reflejos metálicos muy vivos. Cabeza con una depresión mediana en la frente, escasamente punteada; ojos poco salientes y antenas cortas, de antenómeros oscuros excepto los basales segundo a quinto, que son pardo amarillentos. Pronoto transverso, moderadamente convexo, de diámetro menor que el de los élitros en su base, ángulos anteriores salientes, en declive y redondeados, los posteriores agudos, subrectilíneos o algo convergentes; superficie cubierta por punteado denso, un poco más fuerte en los costados COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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que en el disco, a veces formando arrugas por zonas. Alas desarrolladas y funcionales. Patas más bien cortas y delgadas, de color negro salvo el ápice de las tibias y los últimos tarsómeros, que son pardos; tibias anteriores carenadas por su cara externa. Élitros alargados, que se ensanchan gradualmente hacia atrás, su anchura máxima en la mitad posterior; callos humerales muy prominentes y delimitados por un surco profundo en su parte interna y márgenes laterales con una depresión amplia por detrás de los callos; tegumento cubierto por entero por punteado mediocre, denso, confuso, a veces situado en filas irregulares de puntos; epipleuras inclinadas y planas, solo visibles lateralmente en la mitad anterior. Alas bien desarrolladas y con musculatura completa, por lo que son funcionales, si bien vuelan pocas veces (Cox, 2004). Lóbulo medio del edeago (figs. 41B, 41C) ligeramente estrechado hacia el ápice, que es romo en vista frontal y con forma de curva regular visto de lado. Es una especie polimorfa porque presenta distintas aberraciones cromáticas, las más frecuentes en la corología ibérica de esta especie son las aberraciones haemorrhoidalis Linnaeus, 1758, de color azul oscuro; cupraria Weise de color verde o rojo dorado muy brillantes; y violacea Olivier, 1791 de color violeta. La larva, descrita por Kimoto (1962) y por Lee (1996 sub Linaeidea aenea), puede identificarse mediante la clave propuesta por Steinhausen (1994a) y sus

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B A

Fig. 41. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 186

lateral (C) de Plagiosterna aenea. FAUNA IBÉRICA

ovirruptores han sido ilustrados por Cox (1988). La pupa ha sido estudiada e ilustrada por Kimoto (1962), Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 2001b). Distribución geográfica.— Eurosiberiana: toda Europa (excepto el extremo norte), Kazajistán oriental, norte de China y Japón (Müller, 1953; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010 sub Linaeidea aenea; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008). En España se ha señalado en las cuatro provincias de Galicia (Baselga y Novoa, 2000a, 2000b, 2002b, 2004a, 2006a), también en Asturias (Ocharan Larrondo et al., 2003), León, Zamora, Salamanca y Palencia (L.O. Aguado, com. pers.), Ávila (Vives y González, 1999), Huesca (Vives, 2000) y en Cataluña: Barcelona, Lérida y Gerona (Balcells, 1955a; Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Vives y González, 1999). Además, la hemos visto o colectado en Navarra (coll. Recalde, Petitpierre datos inéditos), Cantabria (Petitpierre, 2005), Vizcaya (Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), Guipúzcoa y Álava (MCNA, Petitpierre, datos inéditos) y Valladolid (coll. L.O. Aguado, Petitpierre, datos inéditos). Por último, Oliveira (1894) la menciona en el norte de Portugal. Su geonemia cubre por tanto, la mitad septentrional de la península Ibérica, pero no se ha citado en las islas Baleares ( Jolivet, 1953). Biología.— Vive sobre los alisos (Alnus glutinosa, Betulaceae), en los que puede causar daños de una cierta consideración. No es una especie rara pero tampoco suele ser muy abundante. Balcells (1955a, sub Melasoma aenea) estudió su ciclo biológico en Cataluña, que transcurre durante el mes de mayo en unos 26 días; tiene una sola generación anual, los adultos son invernantes y la ninfosis se realiza sobre las hojas de la planta hospedadora, como ocurre con las especies de Chrysomela y Plagiodera. Kuntze (1923, 1928) analizó el tipo de herencia que manifestaban distintas aberraciones cromáticas de Plagiosterna aenea (sub Melasoma aenea). Los análisis de filogenia molecular basados en las secuencias de cuatro genes mitocondriales y en la naturaleza química de las sustancias defensivas, sitúan a esta especie en la vecindad de Plagiodera versicolora y en una posición próxima al clado de Chrysomela (Termonia et al., 2001, sub Linnaeidea aenea). La fórmula meiótica y el número diploide de esta especie,16 + Xyp, y 2n = 34 cromosomas, respectivamente, son coincidentes con las halladas en las especies de Chrysomela, Phaedon, Prasocuris, Hydrothassa y Phratora (Petitpierre et al., 1988; Petitpierre y Mikhailov, 2013). Género Prasocuris Latreille, 1802 Prasocuris Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 224 ESPECIE TIPO: Chrysomela phellandrii Linnaeus, 1758

El género Prasocuris se distingue por su hábitus de forma alargada, poco convexa, de lados paralelos, y por su mesoventrito también largo y con proCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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longaciones laterales. Cabeza encajada dentro del protórax hasta el borde posterior de los ojos, clípeo separado de la frente por un surco ancho y superficial, labro prominente, mandíbulas pequeñas de lóbulos muy cortos, palpos maxilares con el último palpómero ovalado con el ápice obtuso, ojos ovales y bastante convexos y antenas cuya longitud apenas supera a la base del pronoto, con los cinco últimos antenómeros pubescentes, más anchos y cortos que los anteriores. Protórax casi cuadrado, poco convexo, algo más estrecho que la base de los élitros, los márgenes laterales y posteriores casi rectos, muy finamente rebordeados, al igual que el margen basal. Patas relativamente cortas, de fémures un poco ensanchados, tibias en arco muy suave y tarsos de tarsómeros semejantes en grosor, el tercero escotado por su cara dorsal hasta la mitad de su longitud y el último con uñas simples, no apendiculadas. Élitros más o menos estrechos y alargados, cubiertos por nueve estrías regulares de puntos grandes, con callos humerales salientes o livianos, según las especies, y epipleuras anchas, prolongadas hasta la extremidad, con el borde apical glabro. Parte ventral del cuerpo con los acetábulos anteriores abiertos por detrás, proventrito realzado que se ensancha hacia el mesoventrito, este bastante largo con unas expansiones laterales que se articulan con los epímeros proventrales en los acetábulos anteriores, carácter que permite diagnosticar al género (Chapuis, 1874; Wilcox, 1972), y metaventrito con parapleuras subparalelas. Tanto los edeagos como las espermatecas sirven para clasificar a las especies de este género (Daccordi, com. pers.). Las larvas de varias especies de Prasocuris, estudiadas por Paterson (1931), Steinhausen (1994a) y Cox (1994a), son similares a las de Phaedon pero más estrechas y planas que aquellas. Kimoto (1962) las incluye junto a las de Chrysomela y Plagiodera dentro de un mismo grupo. Las pupas de cinco especies de Prasocuris han sido descritas e ilustradas por Cox (1996a) y por Steinhausen (1996, 2001b) y son de forma alargada, al contrario de las de Phaedon. La ninfosis en Prasocuris tiene lugar sobre los tallos o el envés de las hojas de las plantas hospedadoras (Bienkowski, 2004). Las sustancias químicas usadas para la defensa de las larvas y de los adultos de Prasocuris coinciden con las utilizadas por casi todas las especies de los demás géneros de la subtribu Chrysomelina (Pasteels, 1985; Pasteels et al., 2003; Pauls et al., 2016). Algunos autores, como Daccordi (1994) y Kippenberg (2010), incluyen dentro de Prasocuris a Hydrothassa con categoría de subgénero, aunque nosotros, por las claras diferencias morfólogicas entre los adultos de ambos táxones, preferimos conservarlos como géneros, criterio seguido también por la mayoría de los autores modernos que los han tratado (Warchaâowski, 2003, 2010; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008). Las especies de este género habitan generalmente en zonas húmedas y se alimentan de plantas higrófilas, acuáticas o semiacuáticas, principalmente de las familias Apiaceae, Primulaceae, Ranunculaceae y Scrophulariaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976b; Jolivet y Hawkeswood, 1995; Winkelman y Debreuil, 188

FAUNA IBÉRICA

2008). Las larvas realizan la ninfosis en el suelo a diferencia de las de Hydrothassa (Cox, 1996a). El género es de geonemia holártica (Daccordi, 1994) y consta de nueve especies, tres de las cuales, señaladas a continuación, están representadas en la fauna ibérica (Weise, 1916; Winkler, 1930; Wilcox, 1972; Daccordi y Gruev, 1991; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). Clave de especies

1. Especie bicolor, negra y amarilla, en su cara dorsal. Tamaño mayor: 5,0-6,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. phellandrii (p. 189) • Especies de color uniforme en su cara dorsal, generalmente azul oscuro, o a veces negro con reflejos verdes. Tamaño menor: 3,9-5,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Pronoto de márgenes laterales subrectilíneos y muy débilmente curvados. Abdomen y pigidio enteramente pardos o negruzcos. Lóbulo medio del edeago con la lígula ancha y bisinuada en vista frontal (fig. 43B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. vicina (p. 191) • Pronoto de márgenes laterales claramente estrechados hacia la base. Pigidio siempre de color amarillo o testáceo. Lóbulo medio del edeago con la lígula más estrecha y no bisinuada en vista frontal (fig. 43D) . . . . . . . . . . . . . . . . . P. junci (p. 192)

Prasocuris phellandrii (Linnaeus, 1758) (fig. 42) Chrysomela phellandrii Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376

Longitud: 5,00-6,25 mm. Hábitus (fig. 42A) muy alargado y estrecho de color negro con reflejos bronceados o verdes y orlas laterales del pronoto y dos bandas longitudinales en cada élitro de color amarillo. Cabeza con punteado más fuerte en el clípeo que en la frente. Pronoto con las orlas laterales amarillas que se ensanchan gradualmente hacia el ápice y hacia la base y punteado fuerte aunque poco denso. Patas de fémures amarillos en la parte basal y negros en la apical, tibias amarillas excepto los extremos, que son oscuros, y tarsos negros con el tercer tarsómero no más ancho que el segundo. Élitros cubiertos por estrías regulares de puntos fuertes, cada uno con una banda mediana estrecha y otra lateral ancha de color amarillo que confluyen en el ápice. En la aberración sii Weise, 1883 la banda mediana está acortada o interrumpida y en la aberración cicutae Weise, 1883 falta por completo. Lóbulo medio del edeago (figs. 42B, 42C) de ápice lanceolado aunque obtuso en vista dorsal, y en curva pronunciada en vista lateral. La larva ha sido estudiada por Paterson (1931) y puede identificarse con la clave de Steinhausen (1994a). La pupa ha sido descrita por Cox (1996a) y por Steinhausen (1996, 1998, 2001b). Distribución geográfica.— Holártica: casi toda Europa, Turquía, Cáucaso, Siberia, Mongolia y norte de China (Gruev, 1992; Gruev y Tomov, 1998; Warchaâowski, 2003, 2010; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008); se ha introducido en Norteamérica (Riley et al., 2002). En COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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la península Ibérica se localiza sobre todo en la cornisa cántabro-galaica, en contra de la supuesta geonemia generalizada que le atribuye Warchaâowski (1994), porque solo se conoce en Vizcaya (Codina-Padilla, 1963b; MCNA), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Lugo (Baselga y Novoa, 2006a) y Coimbra, en Portugal (Oliveira, 1894). Biología.— Se alimenta de diversas plantas higrófilas pertenecientes a las Apiaceae, como Berula, Cicuta, Helosciadium, Oenanthe y Sium (Thèrond, 1976; Koch, 1992) o Veronica (Scrophulariaceae) (Warchaâowski, 2003, 2010), y en Francia además sobre Ranunculaceae (Winkelman y Debreuil, 2008), pero en Lugo fue colectada sobre Carum verticillatum (L.) W.D.J. Koch (Baselga y Novoa, 2003b), planta también perteneciente a la misma familia Apiaceae que la mayoría de las anteriores. Por otra parte, en Norteamérica sus plantas hospedadoras son Sium (Apiaceae) y Caltha (Ranunculaceae) (Riley et al., 2002). El ciclo vital de esta especie en Europa se

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B A

Fig. 42. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 190

lateral (C) de Prasocuris phellandrii. FAUNA IBÉRICA

realiza del siguiente modo: la hembra deposita los huevos a fines de abril en los tallos, junto a la base de los peciolos foliares de las plantas hospedadoras; las larvas nacen en mayo pero no se alimentan de los tallos sino del parénquima de las hojas, aunque la ninfosis la realizan en el interior de los tallos, y los adultos aparecen en junio (Müller, 1953). No obstante, por el contrario, Cox (1996a) sostiene que la ninfosis de P. phellandrii y de P. junci se realiza en la cara inferior de las hojas. Prasocuris phellandrii es una especie muy rara en nuestra fauna. Prasocuris vicina (P.H. Lucas, 1849) (figs. 43A, 43B) Helodes vicina P.H. Lucas, 1846. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(8): pl. 46

Longitud: 3,90-5,25 mm. Cuerpo alargado y estrecho de color azul oscuro o azul verdoso uniforme, excepto el abdomen y el pigidio que son de color pardo o negruzco. Tiene un tamaño menor aunque se solapa ligeramente con el de P. junci. De cualquier modo, el color del abdomen y del pigidio, además del lóbulo medio del edeago –con la lígula mucho más gruesa y bisinuada en vista frontal y de ápice más dilatado en vista lateral (figs. 43A, 43B)–, son los únicos caracteres que permiten diferenciar con seguridad a esta especie de P. junci. Los estadios inmaduros de P. vicina son completamente desconocidos. Distribución geográfica.— Especie del norte de África, Andalucía, sur de Italia e islas tirrénicas (Biondi et al., 1995; Warchaâowski, 2003, 2010), y en Francia limitada a Córcega (Winkelman y Debreuil, 2008). En la península Ibérica las únicas citas recientes son de Cáceres y Cádiz (Teunissen, 2002), aunque Martorell Peña (1879) la señaló en Cataluña, Oliveira (1894) en Guarda, Portugal, Medina (1895) en Sevilla (todos sub P. litigiosa Rosenhaeur, 1856) y Weise (1916) en los dos países ibéricos sin mayor precisión. Además, la cita de esta especie en Valencia (Torres Sala, 1962) debe atribuirse probablemente a P. junci. Por nuestra parte, la única localidad en la que hemos colectado esta especie es el Puerto del Cabrito (Cádiz), en el extremo meridional de la Península, por lo que su corología ibérica debe ser probablemente muy restringida. Quizás por este motivo, Warchaâowski (2003, 2010) también destaca que las referencias de esta especie en Andalucía y en Marruecos no han sido confirmadas desde finales del siglo XIX, si bien Kocher (1958) la menciona en su catálogo de los coleópteros del país meridional vecino. Biología.— En Córcega se alimenta de Veronica (Scrophulariaceae) y Ranunculaceae (Winkelman y Debreuil, 2008), al igual que otras especies congenéricas.

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Prasocuris junci (Brahm, 1790) (figs. 43C, 43D) Chrysomela junci Brahm, 1790. Insektenkalender, 1(1): 62

Longitud: 4,50-5,25 mm. Hábitus alargado y estrecho, de color azul oscuro con leves reflejos metálicos, excepto el ápice del abdomen, pigidio y a menudo también la cara interna apical de las tibias, que son de color amarillo o testáceo. La cabeza tiene un punteado mediocre y poco denso,

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Fig. 43. Lóbulo medio del edeago en vista frontal y lateral de Prasocuris 192

vicina (A, B) y de P. junci (C, D). FAUNA IBÉRICA

por el contrario en el pronoto el punteado es más apretado, constituido por puntos fuertes especialmente en los costados y en la base. La forma del pronoto es subcuadrada, con los márgenes laterales casi rectilíneos, su máximo diámetro en la mitad apical. Patas de tibias arqueadas y comprimidas, que se ensanchan gradualmente hacia el ápice, y tarsos con el tercer tarsómero algo más grueso que el segundo. Élitros con estrías regulares de puntos bastante grandes, interestrías estrechas cubiertas por una fina rugosidad transversa y callos humerales pequeños aunque bien visibles. Lóbulo medio del edeago (figs. 43C, 43D) de ápice lanceolado pero poco agudo en vista dorsal, en curva marcada y sin opérculo apical saliente en vista lateral; difiere del de P. vicina por su lígula mucho más estrecha que en esta última especie. Paterson (1931) describe su larva, más tarde Steinhausen (1994a) aporta una clave para identificarla, Cox (1988) ilustra sus ovirruptores y, en otro trabajo, describe también la pupa (Cox, 1996a).

Distribución geográfica.— Eurosiberiana, su geonemia cubre casi toda Europa, el Cáucaso, Siberia meridional y sur de Kazajistán (Gruev, 1992; Gruev y Tomov, 1998; Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010), pero no parece vivir en el norte de África, en contra de lo que indican Gruev (1992) y Bienkowski (2004). En la península Ibérica coloniza sobre todo la mitad septentrional, porque se ha señalado en las cuatro provincias de Galicia (Novoa et al., 1998; Baselga y Novoa, 2000a, 2000b, 2006a), en Zamora y Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b), Álava (MCNA), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), Teruel (Vives y González, 1999) y en Cataluña, Barcelona (Cuní y Martorell, 1888, sub P. beccabungae Illiger), y Barcelona, Tarragona y Gerona (Petitpierre, 1988a). Sin embargo, Uhagón (1887, sub P. beccabungae) la reseña de Badajoz, Cobos (1949) de Málaga y nosotros también la hemos colectado en Cádiz (Petitpierre, datos inéditos), de donde Teunissen (2002) menciona por cierto a P. vicina, y por último Oliveira (1894) y Correa de Barros (1896) la indican de 10 localidades portuguesas, incluyendo Faro, en el Algarve. Biología.— Vive sobre Veronica beccabunga L. (Scrophulariaceae) y Anagallis sp. (Primulaceae) (Müller, 1953; Thèrond, 1976; Koch, 1992; Warchaâowski, 2003, 2010), y en Francia también sobre Ranunculaceae (Winkelman y Debreuil, 2008), pero en Galicia todas las capturas se han realizado sobre Apium nodiflorum (L.) Lag. (Apiaceae), según indica Baselga (2002). Su ciclo vital es similar al descrito para P. phellandrii (Müller, 1953). Es una especie relativamente común, que se captura de marzo a octubre, y a veces incluso en pleno invierno. La fórmula meiótica de P. junci es 16 + Xyp, 2n = 34 cromosomas, y su tamaño genómico, de 1C = 0,20 pg, es el menor observado entre los de las 16 especies analizadas de Chrysomelinae ibéricos (Petitpierre et al., 1993). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Género Hydrothassa Thomson, 1859 Hydrothassa Thomson, 1859. Skand. Coleopt., 1: 158 ESPECIE TIPO: Chrysomela marginella Linnaeus, 1758

Este género puede definirse por su hábitus menos alargado que el de Prasocuris, con un cociente entre longitud y anchura menor a 2,5, y por su pronoto transverso desprovisto de reborde basal. Por lo demás, su biología es muy similar a la de Prasocuris, aunque se alimentan con preferencia sobre Ranunculus y sobre Caltha palustris L. (Ranunculaceae) (Paterson, 1931; Müller, 1953), y por lo menos una especie, H. marginella, también puede alimentarse de polen (Hubble, 2017). La ninfosis la realizan en el suelo y no sobre las plantas, como Prasocuris (Cox, 1996a), aunque Bienkowski (2004) sostiene que tiene lugar sobre los tallos o la cara inferior de las hojas de sus plantas hospedadoras como en aquellos. La etología de H. marginella (Linnaeus, 1758) en Italia ha sido estudiada por Ruffo (1938). La larva de H. marginella ha sido descrita en detalle por Paterson (1931) y las de H. fairmairei e H. glabra por Baselga y Novoa (2006b). Algunos autores, como Warchaâowski (2003), Bienkowski (2004) y Winkelman y Debreuil (2008), distinguen dos subgéneros de Hydrothassa: Hydrothassa y Eremosis, separables principalmente por el surco superficial o profundo del mesoventrito, carácter que otros autores (Daccordi, 1994; Kippenberg, 2010) no consideran de suficiente entidad para justificar esta división. El género es de distribución holártica y comprende una docena de especies (Weise, 1916; Winkler, 1930; Wilcox, 1972; Riley et al., 2002; Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010), dos de las cuales son ibéricas, P. glabra y P. fairmairei, y una tercera, P. hannoveriana, podría localizarse en la vertiente sur de los Pirineos, ya que se ha capturado en tres departamentos orientales de los Pirineos franceses (Bourdonné y Doguet, 1986; Winkelman y Debreuil, 2008). Clave de subgéneros

1. Pronoto de márgenes laterales visibles en vista dorsal. Mesoventrito con una depresión transversa profunda provista de un reborde marginal marcado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eremosis (p. 194) • Pronoto de márgenes laterales invisibles en vista dorsal. Mesoventrito con una depresión transversa ligera desprovista de reborde marginal . . Hydrothassa (p. 197)

Subgénero Eremosis Gozis, 1882 Eremosis Gozis, 1882. Rev. Entomol. (Caen), 1: 207 ESPECIE TIPO: Chrysomela glabra Herbst, 1783

Subgénero basado principalmente en la forma del mesoventrito y cuya entidad no ha sido aceptada recientemente (Kippenberg, 2010), en contra de la opinión mayoritaria de los autores modernos (Warchaâowski, 2003, 2010; 194

FAUNA IBÉRICA

Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008), por cuya razón nosotros hemos decidido conservarlo en este trabajo. Está constituido por tres especies, de las cuales tan solo H. glabra está representada en nuestro país (Kippenberg, 2010). Hydrothassa (Eremosis) glabra (Herbst, 1783) (fig. 44) Chrysomela glabra Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 60

Longitud: 3,25-4,25 mm. Hábitus (fig. 44A) subrectangular corto, de color azul oscuro o bronceado verdoso, con fuertes reflejos metálicos, y élitros provistos de una orla lateral anaranjada o rojiza. Cabeza con punteado fino y denso y clípeo separado de la frente por una banda lisa de forma angular, que se prolonga hacia el vértice. Pronoto unicolor, convexo, los lados en declive fuerte, sus rebordes laterales invisibles simultáneamente desde arriba; tegumento brillante provisto de un punteado más bien fino pero denso, excepto en la aberración hispanica Graells (descrita como Phaedon hispanicum Graells, 1851), cuyo disco apenas posee punteado, como ocurre en los ángulos anteriores y los márgenes laterales de los otros ejemplares. Patas cortas y delgadas, de tibias ligeramente ensanchadas hacia el ápice, y tarsos con el segundo tarsómero algo más estrecho que el primero y el tercero. Élitros brillantes, cortos y convexos, con estrías regulares de puntos algo mayores que los del pronoto; novena estría con pocos puntos aislados e interestrías lisas, las del disco similares en su anchura. La forma típica carece de la orla marginal anaranjado rojiza, aunque en la península Ibérica solo existe la aberración aucta Fabricius, 1787, que presenta esta orla en las epipleuras y dos últimas interestrías, porque la aberración hispanica, con el disco del pronoto casi liso, debe considerarse una mera forma individual de aquella. Lóbulo medio del edeago (figs. 44B, 44C) apenas estrechado y de forma obtusa hacia el ápice, en vista dorsal, y fuertemente curvado y algo más estrecho en medio, en vista lateral. La larva puede reconocerse mediante las claves publicadas por Steinhausen (1994a) y Baselga y Novoa (2006b). Además, Cox (1988) ilustra los ovirruptores larvarios. Para identificar a la pupa véanse Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 1998). Distribución geográfica.— Eurosiberiana: toda Europa, Siberia occidental (Gruev, 1992; Gruev y Tomov, 1998; Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010) y también el Atlas marroquí, en el noroeste de África (Kocher, 1958; Jolivet, 1966; Bienkowski, 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). Por lo que se refiere a la geonemia ibérica, se ha citado en las cuatro provincias de Galicia (Novoa et al., 1998; Baselga y Novoa, 2000a, 2000b, 2002b), en Asturias y/o Cantabria (Heyden, 1870; Ocharan Larrondo et al., 2003; Petitpierre, 2005), también en León (Chapman y Champion, 1907; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Zamora (Baselga y Novoa, 2002b), Vizcaya (Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Navarra (Górriz, 1902, sub Prasocuris aucta; Arbeloa et al., 1981), La Rioja (González, 1963), Huesca (Vives y González, 1999; Petitpierre, datos inéditos), Teruel (Petitpierre, datos inéditos), la Cataluña media (Martorell Peña, 1879, sub Prasocuris aucta), Gerona (Cuní y Martorell, 1885), Barcelona, Lérida y Gerona (Petitpierre, 1988a), Madrid (Graells, 1851; Torres Sala, 1962; García-Ocejo y Gurrea, 1995), Ciudad Real (leg. I. Ruiz Tapiador y coll. J.L. Fernández Carrillo, Petitpierre, datos inéditos), Badajoz (Uhagón, 1887, sub Prasocuris aucta), Jaén (leg. J.L. Lencina, Petitpierre, datos inéditos), Málaga (Cobos, 1949; Vela y Bastazo, 1985) y Cádiz (Rosenhauer, 1856; Petitpierre et al., 2011). En Portugal se conoce en bastantes localidades de la mitad norte (Oliveira, 1894, sub H. aucta), pero también, por lo menos, en tres de la mitad meridional, una de Sines (Serrano, 1984) y dos del Algarve (Teunissen, 2002; Hodge, com. pers.). Biología.— Sus plantas hospedadoras en Europa son los Ranunculus sp. y Caltha palustris (Ranunculaceae) (Thèrond, 1976; Koch, 1992; Bienkowski, 2004; Winkelman y Debreuil, 2008). Existen pocos datos sobre el trofismo de esta especie en el ámbito ibérico. En Galicia se ha colectado también sobre Ranunculus (Baselga y Novoa, 2000b). Sin embargo, las reseñas antiguas sobre plantas compuestas de los géneros Chrysanthemum, Cichorium y Leontodon

C

B A

Fig. 44. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 196

lateral (C) de Hydrothassa (Eremosis) glabra. FAUNA IBÉRICA

(Graells, 1851), son muy dudosas y deberían confirmarse. Es una especie relativamente común, que se captura sobre todo durante la primavera en prados húmedos. La fórmula meiótica de H. glabra es 16 + Xyp, y su cariotipo está constituido por 2n = 34 cromosomas, de pequeño tamaño (Petitpierre, 1982, 1988b). Subgénero Hydrothassa Thomson, 1859 Este taxon incluye a las restantes cinco especies paleárticas de Hydrothassa, una de las cuales, H. fairmairei, está representada en nuestro país, y otra, H. hannnoveriana, es dudosa y podría quizás localizarse en las comarcas más húmedas de nuestros Pirineos, como el valle de Arán, porque se conoce en tres departamentos franceses en el este de esta cadena montañosa. Clave de especies

1. Pronoto bicolor, con orlas laterales anaranjadas o rojizas y disco azul oscuro. Élitros también bicolores, con 1-2 orlas longitudinales anaranjadas o rojizas. Podría vivir en la vertiente sur de los Pirineos centrales u orientales. Tamaño: 3,75-5,50 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (H.) hannoveriana (p. 199) • Pronoto y élitros de color uniforme azul oscuro con reflejos metálicos. Tamaño: 4,25-5,00 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (H.) fairmairei (p. 197)

Hydrothassa (Hydrothassa) fairmairei (C. Brisout de Barneville, 1866) (fig. 45) Phratora fairmairei C. Brisout de Barneville, 1866. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 6(3): 423

Longitud: 4,25-5,00 mm. Hábitus (fig. 45A) ligeramente más grueso y de mayor tamaño que el de las restantes especies de Hydrothassa ibéricas. El color uniforme azul oscuro o negro con reflejos azulados de esta especie permite también diagnosticarla. No obstante, por su aspecto externo y su coloración, puede confundirse con una Phratora y de hecho fue descrita como perteneciente a este género, pero los élitros con estrías regulares y las uñas simples, no apendiculadas, entre otros rasgos, hacen posible diferenciarla fácilmente de aquellas. Cabeza con la frente convexa y clípeo provisto de dos fosetas laterales, ambos con punteado mediocre pero marcado. Pronoto transverso y moderadamente convexo, de bordes laterales en curva suave, cubierto por punteado mediocre denso, sobre todo en la base, y más esparcido en los costados que en el disco. Élitros con callos humerales muy prominentes, a menudo alargados hacia atrás en forma de carena, surcados por estrías regulares de puntos poco profundos, excepto la novena estría que está impresa en un surco muy aparente en la mitad basal; interestrías con micropunteado solo visible a gran aumento. Lóbulo medio del edeago (figs. 45B, 45C) más largo pero menos grueso y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

197

de ápice más agudo que el de las otras especies congenéricas de nuestra fauna. Espermateca de base bisinuada y ápice en curva muy aguda. Para identificar a la larva, véase el reciente trabajo de Baselga y Novoa (2006b). Distribución geográfica.— Endemismo ibérico, que se extiende por el cuadrante noroeste de la Península y alcanza los Pirineos occidentales franceses (Tempère, 1971; Winkelman y Debreuil, 2008). Fue descrito de Reinosa (Cantabria), como localidad típica (Brisout de Barneville, 1866), y se ha citado en las cuatro provincias gallegas (Baselga y Novoa, 2000a, 2000b, 2004a, 2006a), en Asturias (Ocharan Larrondo et al., 2003; Petitpierre, 2005), Vizcaya (MCNA), Zamora (Petitpierre, datos inéditos), Ávila (Petitpierre y Doguet, 1981; GarcíaOcejo et al., 1993), Sierra de Guadarrama en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1993, 1995) y Teruel (Petitpierre, 1981a; Vives, 2000), y hacia el sur llega al valle de Caracuel, en Ciudad Real (leg. López-Colón, Petitpierre, datos inéditos). Por el contrario, la cita de Rosas, en Gerona (Cuní y Martorell, 1885 sub Phratora fairmairei), debe ser considerada como falsa y atribuible probablemente a H. glabra. Además, Seabra (1943) la señala en el norte de Portugal; Serrano

C

A

Fig. 45. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 198

B

lateral (C) de Hydrothassa (Hydrothassa) fairmairei. FAUNA IBÉRICA

(1984) en Vila Real, también en el norte de este país, y Oliveira (1894, sub Phyllodecta fairmairei) incluso en la Serra de Monchique, en el Algarve, localidad dudosa que, de confirmarse, sería la más meridional en la geonemia ibérica de la especie. Biología.— Vive sobre Ranunculaceae. García-Ocejo y Gurrea (1995) lo mencionan sobre Ranunculus aquatilis L. en la Sierra de Guadarrama (Madrid), y Baselga y Novoa (2000b) sobre Caltha palustris en la Sierra de los Ancares (Lugo). En el sur del departamento de los Pyrenées Atlantiques, suroeste de Francia, se alimenta de Ranunculus repens L. (Winkelman y Debreuil, 2008). No es una especie rara aunque suele estar localizada. Su fenología es primaveral, de marzo a julio, y probablemente tiene un ciclo biológico univoltino como la especie anterior. OTRAS ESPECIES Hydrothassa (Hydrothassa) hannoveriana (Fabricius, 1775) Chrysomela hannoveriana Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 102

Longitud: 3,75-4,75 mm. El hábitus de esta especie es de forma oval, de élitros gruesos en la forma pirenaica (subespecie germanica Weise, 1883) y color azul oscuro, y se distingue principalmente de las especies precedentes por el pronoto con las orlas laterales anaranjadas o rojizas. Cabeza rugosa, cubierta por puntos gruesos. Pronoto de contorno ancho y corto, mucho menos convexo que en H. glabra, de ángulos anteriores prolongados hacia delante y rebordes laterales visibles por entero desde arriba; tegumento cubierto por punteado relativamente fuerte y denso. Élitros con estrías regulares de puntos bastante gruesos, las interestrías lisas, y de ellas la tercera y la quinta son más anchas que las vecinas. La forma típica presenta una banda longitudinal mediana de color rojizo en cada élitro, además de las orlas laterales rojizas o anaranjadas, pero en la subespecie germanica falta la banda mediana. Esta última aberración se ha detectado, entre otros lugares, en la vertiente septentrional de los Pirineos (Tempère, 1971; Bourdonné y Doguet, 1986), donde Winkelman y Debreuil (2008) le confieren categoría taxonómica de subespecie. Lóbulo medio del edeago similar al de H. glabra, aunque en vista frontal difiere de este por su lígula más ancha y, en vista lateral, por su mayor grado de curvatura. Para identificar a la larva y a la pupa de esta especie pueden consultarse los trabajos de Cox (1996a) y Steinhausen (1994a, 1996, 1998). Distribución geográfica.— Europa central y septentrional, desde las islas Británicas a Ucrania, norte de la Rusia europea, e incluso Siberia occidental (Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). Al sur de su area distributiva se encuentra en unas pocas localidades aisladas de los Alpes y en la mitad oriental de los Pirineos franceses (Warchaâowski, 1994; Winkelman y Debreuil, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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2008). Sin embargo, es muy posible que pueda hallarse también en la vertiente ibérica de los Pirineos catalanes, y por ello, la hemos incorporado en este apartado de OTRAS ESPECIES. Biología.— Se alimenta de Caltha palustris y Ranunculus sp. (Ranunculaceae) (Drummond, 1958; Warchaâowski, 2003; Bienkowski, 2004). En el Pirineo francés también se ha señalado sobre la primera planta (Tempère, 1971; Bourdonné y Doguet, 1986; Winkelman y Debreuil, 2008). En Francia se la considera monófaga sobre Caltha palustris (Winkelman y Debreuil, 2008). Se localiza en fosas húmedas y sombrías. Género Phaedon Latreille, 1829 Phaedon Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 5: 151 ESPECIE TIPO: Chrysomela armoraciae Linnaeus, 1758

Es uno de los pocos géneros de Chrysomelinae de amplia geonemia, porque cubre las regiones holártica, neotropical y oriental (Weise, 1916; Blackwelder, 1946; Lopatin et al., 2004), aunque esté poco representado en Europa (Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982; Daccordi y Lavarini, 1993; Daccordi, 1994; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). En lo que se refiere a las especies europeas, de acuerdo con Daccordi y Lavarini (1993), el género puede distinguirse por los caracteres que destacamos a continuación. Cuerpo convexo, hábitus redondeado o de forma oval corta, de color azulado oscuro, más raramente violáceo o bronceado, con reflejos metálicos. Cabeza con clípeo ancho, separado de la frente por una línea en arco, que puede estar interrumpida en medio, frente densamente punteada, palpos maxilares, en ambos sexos, con el último palpómero subcónico, estrechado hacia el ápice y más largo que los anteriores, mandíbulas con dos o más dientes apicales y antenas con los cinco antenómeros distales ligeramente dilatados y cuya longitud supera por poco a la base del pronoto. Este último, de contorno transverso, sus ángulos anteriores carentes de poros setíferos y con los lados que convergen hacia delante y también ventralmente. Patas cortas, tercer tarsómero algo más largo que los precedentes, que son de color pardo a diferencia de aquel, y uñas simples, no apendiculadas. Élitros con callos humerales visibles, cubiertos por nueve filas regulares o subregulares de puntos, sus interestrías punteadas y/o micropunteadas, los márgenes elitrales continuos y aguzados; epipleuras planas, invisibles lateralmente, de textura también punteada y desprovistas de pubescencia apical. Parte ventral del cuerpo con el proventrito corto y apéndice proventral estrecho, apenas curvado en la parte central; mesoventrito largo y estrecho, con una foseta anterior profunda y metaventrito ancho y rebordeado, con un pliegue liso triangular en su parte anterior, lo cual permite distinguir a Phaedon de sus géneros más cercanos, como son Neophaedon, Sclerophaedon y Prasocuris, que carecen de este pliegue. Abdomen de ventritos punteados, el 200

FAUNA IBÉRICA

primero de ellos desprovisto de pliegue que bordea los acetábulos posteriores, y pigidio plano, sin surco mediano. Las larvas de Phaedon han sido descritas para seis especies (Paterson, 1931; Kimoto, 1962; Steinhausen, 1994a; Cox, 1991, 1994a). Son de cuerpo alargado y bastante convexo, parecidas a las de Prasocuris aunque más cortas y menos deprimidas, y también presentan nueve pares de tubérculos provistos de glándulas defensivas. Las sustancias químicas elaboradas por estas glándulas son monoterpenos iridoides, como sucede con la mayoría de los otros géneros de la subtribu Chrysomelina (Pasteels, 1985; Feld et al., 2001; Pasteels et al., 2004). Los adultos, por el contrario, están protegidos por glucósidos de isoxazolinona esterificados con ácido 3-nitropropanoico, como ocurre con las especies de Plagiodera (Pasteels et al., 2003, 2004). Kimoto (1962) clasifica a las larvas de Phaedon, Gastrophysa y Phratora dentro de un mismo grupo y separa las de Prasocuris en otro, pero Cox (1982) las reúne junto a las de los otros tres géneros además de las de Chrysomela y Plagiodera. En cuanto a las pupas, Steinhausen (1998) incluye a Phaedon junto a los restantes géneros de Chrysomelina europeos, excepto Colaspidema y Colaphellus, los cuales deben clasificarse en una subtribu distinta, como hemos señalado anteriormente. Muchas especies de Phaedon viven en hábitats acuáticos o semiacuáticos (Riley et al., 2002). Sus afinidades tróficas varian considerablemente de unas especies a otras y también entre las especies holárticas y las tropicales; en conjunto se han mencionado plantas hospedadoras pertenecientes a una docena de familias botánicas ( Jolivet y Hawkeswood, 1995). La autoría del género Phaedon no puede atribuirse a Dahl (1823), como sugieren distintos entomólogos (Balsbaugh, 1989; Biondi et al., 1995; Warchaâowski, 2003, 2010; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008), ni tampoco a Megerle von Mühlfeld (1823), según indican otros autores (Daccordi y Lavarini, 1993; Riley et al., 2002), porque las obras de ambos fueron invalidadas y suprimidas a este efecto por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICNZ. Opinion 710, 1964; ICZN. Opinion 1710, 1993, respectivamente). Además, Phaedon Dahl, 1828, tampoco es válido, por ser nomen nudum, según esta misma Comisión. Por tanto, el primer autor que describe el género, de acuerdo con las normas del CINZ, sigue siendo Latreille (1829), como ya señalaron, entre otros, Weise (1916), Maulik (1926), Winkler (1930), Porta (1934), Müller (1953), Mohr (1966), Daccordi (en Seeno y Wilcox, 1982), Lopatin (1984) y, ya más recientemente, también Gruev (1992) y Kippenberg (2010). El género Phaedon consta de unas 80 especies (Weise, 1916; Winkler, 1930; Balsbaugh, 1983; Daccordi, 1978, 1979, 1984; Cox, 1991; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010), que se clasifican en 7 subgéneros (Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982), si excluimos a Neophaedon, considerado en la actualidad como género distinto (Daccordi y Lavarini, 1993; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). De estos 7 subgéneros, 3 son europeos (Warchaâowski, 2003, 2010; Kippenberg, 2010) y 2 de ellos, Phaedon y Paraphaedon, están representados en nuestra fauna por un total de 5 especies. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

201

Clave de subgéneros

1. Pronoto con punteado fino o débil incluso en el disco, su reborde apical delgado y regularmente curvado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phaedon (p. 202) • Pronoto con punteado escaso limitado a los costados y a la base (disco completamente liso), su reborde apical grueso y en ángulo obtuso por detrás de los ojos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paraphaedon (p. 210)

Subgénero Phaedon Latreille, 1829 El subgénero Phaedon puede diferenciarse de Paraphaedon, el otro subgénero con representación ibérica, por su pronoto punteado de manera uniforme, provisto de un reborde apical muy fino y regularmente curvado. Con respecto a Hemiphaedon Jacobson, 1902, el tercer subgénero también paleártico, se separa por sus tarsos anchos con pubescencia completa y uniforme en su cara ventral, tanto en los machos como en las hembras, y por los lóbulos del tercer tarsómero dilatados y redondeados en el ápice (Lopatin, 1984). Comprende a la mayoría de las especies del género, tanto en el ámbito distributivo general como en el particular de la fauna europea; cuatro de ellas ibéricas. Clave de especies

1. Forma redondeada o casi redondeada. Pronoto con puntos ligeramente alargados. Élitros con los callos humerales poco salientes, las interestrías punteadas pero sin micropuntos, la 9ª estría elitral obliterada o reducida a una serie de puntitos poco evidentes. Color bronceado o negro, con reflejos violáceos o rojo malva. Tamaño: 2,53,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Phaedon) laevigatus (p. 203) • Forma oval. Pronoto con puntos circulares. Élitros de callos humerales prominentes, las interestrías punteadas con un claro micropunteado, 9ª estría elitral presente y constituida por una serie de puntos bien distintos y equidistantes respecto a la 8ª estría y al margen elitral. Color casi siempre azul o verde brillante . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Antenas con los 2 primeros antenómeros parcialmente rojizos. Cabeza con la sutura fronto-clipeal por lo general interrumpida en medio. Élitros con estrías regulares, bien distintas y visibles hasta cerca del ápice. Tarsos con las uñas gruesas en la base y agudas hacia el extremo. Tamaño: 3,0-4,25 mm . . . . . . . . . P. (Phaedon) cochleariae (p. 204) • Antenas con todos los antenómeros de color oscuro uniforme. Cabeza con la sutura fronto-clipeal continua. Élitros con estrías confusas en la zona apical. Tarsos con las uñas estrechas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Especie alada, de tamaño mayor (3,5-4,75 mm). Pronoto de punteado fuerte y denso en el disco. Élitros con estrías menos fuertes y gruesas, sobre todo la sutural, que P. (P.) salicinus. Corología paleártica . . . . . . . . . P. (Phaedon) armoraciae (p. 206) • Especie braquíptera, de alas reducidas, y tamaño menor (3,0-3,7 mm). Pronoto de punteado fino y menos denso en el disco. Élitros con estrías más fuertes y gruesas, sobre todo la sutural hacia el ápice. Especie propia de los Pirineos y de los Alpes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. (Phaedon) salicinus (p. 208) 202

FAUNA IBÉRICA

Phaedon (Phaedon) laevigatus (Duftschmid, 1825) (fig. 46) Chrysomela laevigata Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 214

Longitud: 2,50-3,25 mm. Hábitus redondeado y hemisférico, por lo común de color bronceado o negro metálico, con reflejos violáceos o cobrizos, raras veces de color gris malva. Cabeza con la frente cubierta por punteado bastante fuerte y denso y antenas cortas en ambos sexos, de color oscuro salvo los dos primeros antenómeros, de tonos pardos en su cara ventral. Pronoto tranverso, con los ángulos anteriores estrechados y dirigidos hacia abajo, punteado formado por puntos alargados, algo más fuertes y grandes en los lados que en el disco. Patas de tarsos cortos y estrechos y uñas delgadas. Élitros convexos, de callos humerales apenas perceptibles, surcados por estrías de puntos muy apretados e interestrías con puntos más finos, mucho menos apretados que aquellos, y sin ningún tipo de micropunteado aparente. Novena estría elitral atrofiada y reducida a unos pocos puntos. Es una especie macróptera, cuyas alas tienen una longitud aproximadamente 1,7 veces mayor que la de los élitros. Lóbulo medio del edeago (fig. 46A, 46B) corto y delgado, de ápice algo más estrecho aunque no agudo en vista dorsal y regularmente curvado en vista lateral. Los estadios inmaduros, larvarios y pupales, de esta especie son completamente desconocidos.

B

A

Fig. 46. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y lateral (B) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

de Phaedon (Phaedon) laevigatus. 203

Distribución geográfica.— Especie centroeuropea montana, que se extiende también por los Pirineos y el este de Francia, la mitad norte de Italia, Europa central, los Balcanes, países bálticos, Ucrania, la Rusia europea occidental y meridional y el Cáucaso (Warchaâowski, 1985, 2003, 2010; Gruev, 1992; Daccordi y Lavarini, 1993; Bienkowski, 2004; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). También se halla en la costa este de los Estados Unidos (Balsbaugh, 1983; Clark, 2000), probablemente introducida. En España se conoce procedente de una sola localidad, 10 km al norte de Riaño (León) (leg. F. y L. Kantner; M. Züber, com. pers.). Biología.— Aparentemente vive sobre los Salix sp. (Salicaceae), en Francia por lo común en S. triandra L. (Müller, 1953; Winkelman y Debreuil, 2008), pero también se ha señalado sobre los Galeopsis sp. (Lamiaceae) (Daccordi y Lavarini, 1993; Bienkowski, 2004), un trofismo muy discordante, que convendría confirmar. Clark (2000) la menciona sobre Nasturtium officinale W.T.Aiton (Brassicaceae), en West Virginia (Estados Unidos), lo cual es muy verosímil, ya que coincide con la afiliación trófica sobre Brassicaceae observada en otros Phaedon, como el descrito a continuación. Phaedon (Phaedon) cochleariae (Fabricius, 1792) (fig. 47) Chrysomela cochleariae Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 330

Longitud: 3,00-4,25 mm. Hábitus de forma ovoidal (fig. 47A) y color generalmente azul verdoso metálico, con mucha menor frecuencia azul oscuro o azul claro. Cabeza con punteado fino uniforme, sutura fronto-clipeal interrumpida en medio, antenas poco alargadas, de longitud similar en ambos sexos, de color oscuro pero con los dos primeros antenómeros rojizos por su cara interna. Pronoto tranverso, cerca del doble de ancho que largo, de ángulos anteriores ensanchados aunque no dirigidos hacia abajo y lados que se estrechan gradualmente desde la base hasta el ápice; tegumento cubierto por punteado fuerte y denso, de puntos circulares, el cual se alterna con un micropunteado que destaca sobre el fondo brillante. Patas de tarsos algo más largos en la hembra que en el macho, de uñas gruesas en su base, aguzadas hacia el ápice. Élitros en curva regular amplia, de callos humerales algo menos prominentes que en P. armoraciae, anchos y bien delimitados por la quinta fila de puntos, provistos de nueve estrías muy regulares de puntos grandes y fuertes, que se prolongan hasta el ápice; interestrías casi lisas, porque solo presentan micropunteado, además de algunos puntos aislados más gruesos; novena estría constituida por puntos bien distintos y aparentes, equidistante del margen elitral y de la estría anterior. Abdomen con el último ventrito orlado por una banda parda en su margen posterior. Phaedon cochleariae también es una especie alada y macróptera, como P. laevigatus, aunque sus alas son aún más largas, unas 2,7 veces mayores que los élitros, y además se ha demostrado que tienen capacidad para el vuelo (Cox, 2004). Lóbulo medio del edeago (figs. 47B, 47C) apenas 204

FAUNA IBÉRICA

estrechado hacia el ápice que es arqueado en vista dorsal y en curva regular visto lateralmente. Espermateca (fig. 47D) fuertemente curvada, bisinuada en la parte basal y más estrecha que la de P. armoraciae. Para identificar a la larva, véanse Paterson (1931), Cox (1991) y Steinhausen (1994a), y para diagnosticar a la pupa, Paterson (1931), Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 2001b). Cox (1988) ilustra los ovirruptores larvarios. Distribución geográfica.— Eurosiberiana: toda Europa, norte de África, Turquía, Cáucaso, Asia Central, Kazajistán, Siberia, Mongolia, China, Corea y Japón, e introducida en Norteamérica (Winkler, 1930; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Daccordi y Lavarini, 1993; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Beenen, 2006; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En España se ha citado en muchas provincias, aunque es menos frecuente hacia el sur: Barcelona, Tarragona y Gerona (Petitpierre, 1988a), Lérida (Petitpierre, 2009), Navarra (Arbeloa et al., 1981), La Coruña (Domínguez García-Tejero, 1963; Baselga y Novoa, 2000a), Orense (Baselga y Novoa, 2002b), Asturias (Petitpierre, 2005), Vizcaya (Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), León (Petitpierre

C

B

A D

Fig. 47. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) y espermateca (D) de Phaedon (Phaedon) cochleariae. 205

y Gómez-Zurita, 1998), Zamora (Teunissen, 2002), Teruel (Petitpierre, 1981a; Vives y González, 1999), Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995); Badajoz (Uhagón, 1887), Málaga (Vela y Bastazo, 1985) y Cádiz (Rosenhauer, 1856) y, aunque no se ha mencionado en Portugal, es casi seguro que también debe vivir en este país. Biología.— Vive sobre distintas Brassicaceae de lugares húmedos, silvestres o cultivadas, como Armoracia rusticana G.Gaertn., B.Mey. & Scherb., Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch., B. oleracea L., B. rapa L., Cakile maritima Scop., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Cardamine pratensis L., Nasturtium officinale, Rorippa amphibia (L.) Besser, Raphanus sp., Sinapis alba y sobre la Plantaginaceae (ex Scrophulariaceae) Veronica beccabunga (Daccordi y Lavarini, 1993; Winkelman y Debreuil, 2008; Tiberghien, 2015), si bien en Provenza prefiere principalmente los berros Nasturtium officinale (Thèrond, 1976). Puede ser perjudicial para los cultivos de coles, colza, rábanos, mostaza y en especial de los berros (Domínguez García-Tejero, 1963), aunque en la península Ibérica no se ha citado como plaga (Domínguez García-Tejero, 1989; De Liñán, 1998), excepto en Galicia y hace ya muchos años (Domínguez García-Tejero, 1963). En España lo hemos colectado principalmente sobre los berros, Nasturtium officinale durante casi todo el año, pero sobre todo de abril a julio. No es una especie rara. En Francia se la ha observado en vuelo durante el mes de julio (Winkelman y Debreuil, 2008). Los datos acerca de su ciclo vital en Inglaterra y en el norte de Europa, obtenidos por varios autores, indican que esta especie tiene dos o incluso tres generaciones anuales, como también señalan en Francia Winkelman y Debreuil (2008); su fecundidad es muy alta, alrededor de 650 huevos por hembra, y los adultos de la última generación son invernantes (Domínguez García-Tejero, 1963), aunque otros autores indican valores algo más bajos, de unos 400 huevos por hembra (Paterson, 1931; Suzuki y Hara, 1976). El epicorion del huevo de P. cochleariae carece de ultraestructura (Petitpierre y Juan, 1994b). Las larvas de Phaedon cochleariae sintetizan monoterpenos iridoides como sustancias defensivas, a la vez que pueden extraer de sus plantas hospedadoras ciertos precusores glicósidos de estos terpenos (Feld et al., 2001). La fórmula meiótica de esta especie, 16 + Xyp, 2n = 34 cromosomas, ha sido estudiada por Petitpierre (1982), y coincide con la de las cuatro restantes especies de Phaedon analizadas hasta ahora, tanto en Europa como en Sudamérica (Petitpierre et al., 1988; Petitpierre y Elgueta, 2006). Phaedon (Phaedon) armoraciae (Linnaeus, 1758) (fig. 48) Chrysomela armoraciae Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369

Longitud: 3,50-4,75 mm. Hábitus de forma oval, grande, no muy convexo y de color azul oscuro o azul verdoso, brillante. Cabeza con punteado fino uniforme, sutura fronto-clipeal no interrumpida y antenas poco alargadas, su206

FAUNA IBÉRICA

biguales en ambos sexos, con antenómeros enteramente oscuros, a diferencia de P. cochleariae. Pronoto transverso, unas dos veces más ancho que largo, de ángulos anteriores agudos, planos, poco inclinados hacia abajo, los márgenes laterales son subrectilíneos algo estrechados hacia el ápice; tiene un punteado fuerte y denso, aunque algo más débil en el disco, y el fondo está también micropunteado. Patas con tarsos un poco mayores en la hembra que en el macho, el oniquio es tan largo como la suma de los tarsómeros anteriores, pero de perfil más bien estrecho y posee unas uñas muy finas, al contrario que en P. cochleariae. Élitros de contorno arqueado, con los callos humerales anchos y limitados por una clara depresión interna, donde se sitúa la parte basal de la quinta estría; estrías elitrales regulares en el disco (fig. 48A), menos en los costados y hacia el ápice se hacen confusas; además, en los intervalos se observa punteado denso, mezcla de puntos mayores y micropuntos. La última estría elitral está formada por puntos escasos aunque distintos. Parte ventral del cuerpo con el último ventrito abdominal provisto de una banda amarilla que se estrecha en medio. Phaedon armoraciae también es una especie macróptera, con alas bien desarrolladas, con un cociente de longitud alar respecto a la de los élitros igual a 1,6. Lóbulo medio del edeago (figs. 48B, 48C) corto y ancho, con el ápice curvado y la lígula en forma de espátula algo dilatada por su extremo, en vista dorsal, y un poco más estrecho hacia el ápice que el de P. cochleariae, en vista lateral. Espermateca (fig. 48D) en forma de gancho, más gruesa pero con su parte interna menos cóncava que la de P. cochleariae. La larva ha sido estudiada por Paterson (1931), la morfología de sus ovirruptores por Cox (1994a) y puede identificarse mediante la clave de Steinhausen

D

C

A

B

Fig. 48. Detalle del punteado del disco de los élitros (A), lóbulo COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) y espermateca (D)

de Phaedon (Phaedon) armoraciae. 207

(1994a). La pupa ha sido descrita también por Paterson (1931) y esta descripción ha sido revisada por Cox (1996a). Distribución geográfica.— Holártica, aunque importada en Norteamérica, su geonemia cubre casi toda Europa, Turquía, Cáucaso, montañas del sur de Asia Central y de Kazajistán, Siberia y Mongolia (Weise, 1916; Winkler, 1930; Balsbaugh, 1983; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Daccordi y Lavarini, 1993; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Beenen, 2006; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En España se ha citado en La Coruña (Baselga y Novoa, 2000a), Orense (Baselga y Novoa, 2002b), León-Asturias (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Petitpierre, 2005), la Cerdeña de los Pirineos de Gerona (Cuní y Martorell, 1881, sub Plagiodera armoraciae) y en la Sierra de Guadarrama de Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995, sub Phaedon salicinus), y la hemos visto también procedente de Huesca y Burgos (Petitpierre, datos inéditos); por tanto, parece vivir en la mitad norte de España, desde altitudes bajas en Galicia hasta la alta montaña, como ocurre en puertos de los Picos de Europa y en valles de los Pirineos hasta el Sistema Central de la Sierra de Guadarrama. En Portugal se ha señalado en Oporto y Guarda (Oliveira, 1894). Biología.— Por su trofismo parece ser un insecto bastante polífago porque se ha mencionado de plantas muy diversas: Cardamine, Cochlearia, Nasturtium, Rorippa (Brassicaceae), Veronica beccabunga (Scrophulariaceae), Ceratophyllum (Ceratophylaceae), Myosotis scorpioides L. (Boraginaceae) e Hippuris (Hippuridaceae) (Daccordi y Lavarini, 1993; Warchaâowski, 2003; Bienkowski, 2004; Winkelman y Debreuil, 2008), aunque prefiere las Brassicaceae y Veronica (Daccordi y Lavarini, 1993; Warchaâowski, 2003, 2010). No es una especie común en la fauna ibérica. Phaedon (Phaedon) salicinus (Heer, 1845) (fig. 49) Chrysomela (Phaedon) salicina Heer, 1845. Neujahrsbl. Hrsg. Nat.forsch. Ges. Zür., 12: 17

Longitud: 3,0-3,7 mm. Este taxon fue descrito como una variedad de P. armoraciae y así también consta en varios catálogos y faunas (Weise, 1916; Winkler, 1930; Mohr, 1966), pero en la actualidad se le considera, aún con ciertas dudas, como buena especie (Daccordi y Lavarini, 1993; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). Su hábitus es más pequeño, más estrecho y algo más convexo que el de P. armoraciae y posee un color bronceado oscuro con tendencia hacia el azul o el violeta. También difiere de este por sus antenas un poco más cortas, alas más pequeñas, con un cociente entre la longitud alar y la longitud elitral de 1,28, reducción derivada de su adaptación a zonas de alta montaña en áreas muy localizadas, el pronoto de ángulos anteriores casi rectos y los tarsos más gruesos y breves que los de aquella especie (Daccordi y Lavarini, 1993). Lóbulo medio del edeago (figs. 49A, 49B) parecido al de 208

FAUNA IBÉRICA

P. armoraciae, aunque algo más estrecho pero con la lígula de diámetro mucho mayor y la espermateca (fig. 49C) menor, más delgada y de base más corta que la de aquella especie. Warchaâowski (2010) sugiere que podría ser una forma local de P. armoraciae distribuida por los Alpes y los Pirineos, aunque el edeago y la espermateca son diferentes a los de la especie anterior. La larva y la pupa de P. salicinus son aún desconocidas. Distribución geográfica.— Es endémica de los Pirineos y los Alpes (Daccordi y Lavarini, 1993; Winkelman y Debreuil, 2008; Warchaâowski, 2010). En España se conoce hasta ahora en la Cerdaña, en el Pirineo de Gerona y Lérida (Cuní y Martorell, 1881), en el valle de Arán, en los Pirineos de Lérida (Petitpierre, 1988a, 1994) y también en Huesca, Navarra y Álava (coll. I. Recalde, Petitpierre, datos inéditos). Por el contrario, la cita de la Sierra de Guadarrama, en Madrid (GarcíaOcejo y Gurrea, 1995), debe atribuirse muy probablemente a P. armoraciae. Biología.— El autor de esta especie (Heer, 1845), la reseña sobre Salix retusa (Salicaceae), según destacan Daccordi y Lavarini (1993), y Winkelman y Debreuil (2008) la indican sobre sauces enanos, sin otra precisión de especie ni de localidad. Así pues, desde hace ya más de 160 años, esta afinidad trófica sobre sauces no ha sido confirmada ni desmentida, aunque en nuestra opinión parece poco probable, porque los ejemplares pirenaicos del Puerto de la Bonaigua, en el límite entre el valle de Arán y la comarca del Pallars (Lérida), fueron colectados bajo piedras en biotopos sin ningún tipo de sauces.

C B

A

Fig. 49. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y lateral COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(B) y espermateca (C) de Phaedon (Phaedon) salicinus. 209

Subgénero Paraphaedon Sharp, 1910 Paraphaedon Sharp, 1910. Entomol. Mon. Mag., 46(548): 4 ESPECIE TIPO: Chrysomela tumidula Germar, 1823

El subgénero se distingue por su pronoto de disco liso, muy poco convexo (fig. 50A), de márgenes anteriores en ángulo obtuso por detrás de los ojos; élitros con los húmeros muy poco marcados, sin ninguna depresión ni surco superficial interno, e interestrías lisas y brillantes. Paraphaedon es un subgénero monoespecífico (Kippenberg, 2010), cuya única especie es P. tumidulus, pero Warchaâowski (2010) incluye también a P. menthae Wollaston, 1864, especie endémica de las islas Canarias, en contra de la opinión de aquel autor que considera a P. menthae como especie perteneciente al subgénero Phaedon. Phaedon (Paraphaedon) tumidulus (Germar, 1823) (fig. 50) Chrysomela tumidula Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 588

Longitud: 3,25-4,00 mm. Hábitus oval, de color negro con débiles reflejos metálicos azulados, violetas, verdes o bronceados. Se distingue de las restantes especies de Phaedon por presentar el disco del pronoto casi liso (fig. 50A), los costados y la base cubiertos por punteado mediocre poco denso, entremezclado con algunos puntos grandes aislados en los ángulos anteriores; el reborde marginal anterior del pronoto no es fino sino que está claramente engrosado en la zona central; la cabeza muestra un punteado mucho más fuerte que el del resto del cuerpo; antenas con los antenómeros basales pardo oscuros por entero y élitros con un callo humeral casi imperceptible, surcados por estrías regulares de puntos finos, separadas por intervalos lisos, pero que aparecen como microrreticulados a gran aumento. Lóbulo medio del edeago (figs. 50B, 50C) de ápice algo más agudo que en las otras especies de Phaedon y con la lígula en óvalo corto, en vista frontal, y de perfil interno claramente bisinuado hacia la base, en vista lateral. Paterson (1931) y Cox (1991) publican una descripción pormenorizada de la larva de P. tumidulus y Cox (1994a) ilustra sus ovirruptores. La pupa de esta especie ha sido descrita por Cox (1996a). Distribución geográfica.— Europa occidental, islas Británicas, Normandía, este y sur de Francia, y España (Warchaâowski, 2003, 2010; Winkelman y Debreuil, 2008), pero también en el norte de África (Warchaâowski, 1994), Argelia (Peyerimhoff, 1911) y Túnez (Normand, 1937), aunque las citas norteafricanas no son mencionadas por Kippenberg (2010). Por lo que se refiere a nuestro país, hace ya más de un siglo Bedel (1901) citó la especie en Galicia y, en estos últimos años, Novoa et al. (1998) y Baselga y Novoa (2000a), la señalan en el Parque Natural de las Dunas de Corrubedo en La Coruña; Baselga y Novoa (2000c), en la Sierra de los Ancares en Lugo, y Petitpierre (1988a, 1994), en el valle de Arán, en los Pirineos de Lérida, pero también la hemos colectado en 210

FAUNA IBÉRICA

Cantabria (Petitpierre, 2005). Además, hemos podido examinar material procedente de Navarra (coll. Zabalegui) y de Álava (coll. Pagola), por tanto, su corología ibérica cubre algo menos del tercio septentrional. Biología.— En las islas Británicas y en Francia vive sobre Apiaceae de los géneros Anthriscus y Heracleum (Paterson, 1931; Warchaâowski, 2003, 2010; Winkelman y Debreuil, 2008), pero además, por lo menos en Francia, también sobre la ranunculácea Caltha palustris (Winkelman y Debreuil, 2008), y en Argelia sobre otras Apiaceae de los géneros Ferula, Smyrnium y Selinopsis (Jolivet, 1966). En España se ha indicado sobre Heracleum sphondylium L. en Lugo (Baselga y Novoa, 2000c). La fórmula meiótica de P. tumidulus, 16 + Xyp, por tanto 2n = 34 cromosomas, está compartida por todas las restantes especies congenéricas examinadas hasta ahora y también por otras de géneros distintos pertenecientes a la subtribu Chrysomelina (Petitpierre et al., 1988, 1993; Petitpierre, 2011). Género Neophaedon Jacobson, 1901 Neophaedon Jacobson, 1901. Hor. Soc. Entomol. Ross., 35(1-2): 90 ESPECIE TIPO: Chrysomela pyritosa Rossi, 1792

Este género viene caracterizado por sus élitros cuyo margen interno, delimitando las epipleuras, está ausente en la mitad posterior y es sustituido por hileras de puntos (Lopatin, 1984) o por una rugosidad transversa; también por

C

A B

Fig. 50. Detalle del punteado del disco del pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

frontal (B) y lateral (C) de Phaedon (Paraphaedon) tumidulus. 211

el proventrito estrecho, con los epímeros punteados, y el mesoventrito desprovisto de pliegue triangular liso en la región anterior lateral, a diferencia de lo que ocurre en Phaedon (Daccordi y Lavarini, 1993). Consta de solo siete especies, cuatro de ellas presentes en Europa (Kippenberg, 2010): N. poneli Bergeal, 2001, endémica de Creta; N. pyritosus (Rossi, 1792), euroasiática; N. pseudopyritosus Codina-Padilla, 1963, íbero-magrebí, y N. segnis (Weise, 1884), de Europa central y oriental, y tres especies de China (Daccordi, com. pers.) Neophaedon pseudopyritosus (Codina-Padilla, 1963) (fig. 51) Phaedon (Neophaedon) pseudopyritosus Codina-Padilla, 1963. Graellsia, 20: 79

Longitud: 2,5-3,5 mm. Cuerpo corto, oval y muy convexo, de color brillante, azul oscuro o bronceado. Cabeza con el clípeo en una depresión separada de la frente por una línea curva muy amplia, cubierta por punteado grueso, denso y algo rugoso; frente ancha y casi plana, de aspecto rugoso y poco brillante, con dos depresiones muy ligeras; mandíbulas bidentadas simetricamente; antenas que superan por poco al borde posterior del pronoto, con los seis primeros antenómeros de color pardo oscuro y los restantes negruzcos, bastante más gruesos que los anteriores. Protórax transverso y muy convexo, el doble de ancho que largo; bordes anteriores rectilíneos solo rebordeados en la zona de los ángulos anteriores, que son ampliamente redondeados, y bordes laterales en arco ligero, convergentes hacia delante y provistos de un reborde muy fino; ángulos posteriores rectos, aguzados y limitados por un reborde fino, apenas visible junto a la base de los élitros,

B

A

Fig. 51. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y lateral (B) de Neophaedon 212

pseudopyritosus (modificado de CodinaPadilla, 1963b). FAUNA IBÉRICA

y borde posterior en ángulo suave truncado en medio de forma corta; punteado del pronoto fino e irregular en el disco y algo más grueso y apretado en los lados. Patas cortas y robustas: fémures de igual color que la cara ventral y tibias y tarsos de color pardo, por lo menos en el ápice. Élitros algo más anchos en su base que el pronoto, carentes de reborde basal y de callos humerales, el reborde marginal desaparece a nivel del margen posterior del metaventrito; su disco cubierto por ocho estrías de puntos poco regulares y algo más gruesos en las filas externas que en las internas, los intervalos son finamente reticulados y con puntitos casi imperceptibles, la novena estría, la más externa, constituida por puntos grandes y muy separados entre sí. Parte ventral del cuerpo con punteado fuerte aunque un poco menos en el abdomen, ventritos abdominales marginados de pardo oscuro y pigidio rojizo provisto de una depresión longitudinal ancha y profunda. El macho es algo menor que la hembra y a diferencia de esta tiene el primer tarsoméro de diámetro mayor que el tercero. Lóbulo medio del edeago (figs. 51A, 51B) con una lígula bilobulada y el ápice estrechado pero poco agudo en vista frontal, al contrario de lo que sucede en vista lateral. Esta especie es muy similar a P. pyritosus, pero difiere principalmente por el reborde marginal del ápice del pronoto, limitado a los ángulos anteriores en P. pseudopyritosus y completo en aquella especie, además de diferencias en el punteado de la cabeza, el pronoto y los élitros, en la longitud del reborde marginal de los élitros y en la forma del proceso intercoxal del proventrito (Codina-Padilla, 1963c; Warchaâowski, 2003, 2010). Los estadios inmaduros de P. pseudopyritosus son desconocidos. Distribución geográfica.— Especie descrita de Marruecos (Codina-Padilla, 1963c), que también se encontró más tarde en Andalucía. Hemos visto ejemplares de Navarra (leg. Recalde, en coll. Petitpierre); Daccordi y Petitpierre (1977) la citan como Phaedon pyritosus en la Sierra de Cazorla en Jaén y, por otra parte, Vela y Bastazo (2013), la señalan en Sierra Nevada y Petitpierre y Daccordi (2013) del Parque Natural Sierra de Castril, también en Granada. No parece ser una especie común. Biología.— En el Rif, norte de Marruecos, los adultos y las larvas se alimentan de flores de Ranunculus sp. (Ranunculaceae), como señala Jolivet (1966), en concordancia con el trofismo de P. pyritous sobre Ranunculus repens en Provenza (Thèrond, 1976), pero desconocemos su trofismo en la península Ibérica, así como detalles de su ciclo vital y de sus estadios inmaduros. Género Chrysomela Linnaeus, 1758 Chrysomela Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 368 ESPECIE TIPO: Chrysomela populi Linnaeus, 1758

Hábitus de tamaño grande o mediano, oval y ligeramente convexo. Cabeza grande, encajada en el protórax hasta cerca o en el borde posterior COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

213

de los ojos; clípeo separado de la frente por un relieve angular; mandíbulas cortas y gruesas, de ápice bidentado más o menos saliente; palpos maxilares con el último palpómero truncado, por lo común más largo y grueso que el precedente; ojos alargados, transversos y poco convexos; antenas más bien cortas cuya longitud supera apenas a la base del pronoto, gradualmente ensanchadas hacia el ápice y, sobre todo, a partir del séptimo antenómero, en que devienen cada vez más gruesas y comprimidas. Protórax transverso o subcuadrado, relativamente pequeño, con un reborde fino entero en toda su extensión, de superficie plana o poco convexa, bastante más estrecho que la base de los élitros; margen anterior cóncavo, márgenes laterales que convergen hacia el ápice y son casi rectos en la mitad basal y sus costados poseen unos callos laterales aparentes que les separan del disco en la mayoría de las especies. Patas medianas, de fémures algo hinchados, tibias rectas, algo engrosadas hacia el ápice, generalmente bicarenadas por su cara externa y de sección tetraédrica; tarsos con el segundo tarsómero algo más estrecho que los vecinos, el tercero de ápice un poco escotado o bilobulado, y el oniquio provisto de uñas simples o apendiculadas. Élitros alargados, moderadamente convexos, de callos humerales prominentes, con una depresión subhumeral más o menos marcada según las especies y márgenes laterales que presentan una orla realzada, lisa y brillante; disco cubierto por punteado colocado en líneas irregulares o bastante confuso y epipleuras anchas y planas, de ápices glabros. Parte ventral del cuerpo con el proventrito corto y fuertemente rebordeado junto a las coxas y acetábulos anteriores abiertos por detrás; mesoventrito estrecho, provisto de de una cavidad triangular donde se encaja el saliente proventral; metaventrito convexo y carente de reborde en su mayor parte y epiesternitos metatorácicos de lados paralelos, ligeramente ensanchados hacia la parte posterior. Los adultos de Chrysomela segregan sustancias defensivas por el pronoto y por los élitros, glucósidos de isoxazolinona esterificados con ácido nitropropanoico, al igual que hacen los de los otros géneros de la subtribu Chrysomelina (Pasteels et al., 2003; Pauls et al., 2016) y las larvas también están protegidas pero por monoterpenos, que segregan por nueve pares de glándulas al sentirse amenazadas (Pasteels, 1985; Pasteels et al., 1982, 1984, 2004). Las especies de Chrysomela se alimentan, según cada taxon, de las hojas de Salix y Populus (Salicaceae), Alnus y Betula (Betulaceae) o Carpinus (Carpinaceae), familias pertenecientes a los órdenes Salicales y Fagales ( Jolivet y Hawkeswood, 1995). Algunas de estas especies constituyen plagas importantes para estos árboles o arbustos, como ocurre con C. populi, C. tremula y C. vigintipunctata Scopoli, 1763 en la región paleártica (Della Beffa, 1961), y con C. interrupta Fabricius, 1801 y C. scripta Fabricius, 1801 en la región neártica. Los análisis combinados de filogenia molecular y datos químicos sobre las sustancias defensivas que se han llevado a cabo en 23 poblaciones de 18 especies de Chrysomela procedentes de Europa, Asia y Norteamérica, han demostrado dos líneas independientes: una formada por especies que elaboran 214

FAUNA IBÉRICA

sustancias defensivas derivadas de las plantas hospedadoras y otra línea con especies de metabolismo dual, mediante aquellas derivadas de las plantas y mediante la producción autógena de nuevas sustancias, modificadas luego con alcoholes obtenidos de estas plantas (Termonia et al., 2001). El género es de distribución geográfica holártica (Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982), tiene unas 40 especies (Lopatin, 1984) y consta de 3 subgéneros (Daccordi, 1994; Riley et al., 2002; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008), si bien Biondi y Daccordi (1998) y Kippenberg (2010) no los aceptan. Las 19 especies americanas de este género han sido revisadas por Brown (1956). Para un conocimiento básico de las especies europeas puede consultarse la monografía de Warchaâowski (2003). En la península Ibérica se han citado 4 especies, pero muy probablemente solo existan 3, C. populi, C. tremula y C. lapponica. Si bien ciertos autores, como ya hemos indicado, no consideran ningún subgénero de Chrysomela, la gran mayoría de autores modernos, y también nosotros, distinguimos los dos subgéneros señalados a continuación. Clave de subgéneros

1. Élitros casi siempre rojizos o anaranjados, sin brillo metálico, provistos de una carena lateral débil que delimita una orla externa ancha y casi enteramente lisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomela (p. 215) • Élitros parcial o enteramente metálicos, provistos de una carena lateral fuerte que delimita una orla externa estrecha, con una hilera de puntos gruesos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macrolina (p. 220)

Subgénero Chrysomela Linnaeus, 1758 Las especies de este subgénero presentan élitros de color rojizo o anaranjado, muy raras veces negros y nunca con reflejos metálicos, y poseen una carena lateral muy poco marcada que separa una banda relativamente ancha y lisa, excepto en el área inmediata al reborde marginal donde se observan una o dos hileras de puntos. Pronoto con callos laterales poco realzados que se ensanchan hacia el ápice, cubiertos por punteado mediocre, poco denso y sin formar arrugas. El subgénero Chrysomela consta de cinco especies, tres de ellas europeas, de las cuales solo una pertenece con seguridad a nuestra fauna, aunque se han citado dos. Clave de especies

1. Élitros rojizos o anaranjados con el ángulo apical manchado de negro y con una sola hilera de puntos en la base de la orla lateral lisa. 3er artículo de los tarsos claramente bilobulado. Tamaño mayor: 9,0-13,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) populi (p. 216) • Élitros de color rojo oscuro uniforme sin ángulo apical negro y con 2 hileras de puntos en la base de la orla lateral lisa. 3er artículo de los tarsos apenas bilobulado. Tamaño menor: 6,0-10,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (C.) tremula (p. 218) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysomela (Chrysomela) populi Linnaeus, 1758 (figs. 52, 149A) Chrysomela populi Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 9,0-13,0 mm. Especie (fig. 52A) de tamaño grande, forma maciza y poco convexa, de cuerpo verde o azul metálico oscuro y élitros casi siempre rojos o anaranjados, con una manchita negra en el extremo de los ángulos apicales (fig. 149A). Cabeza subcuadrada, cubierta por punteado fino, clípeo separado de la frente por una línea en ángulo casi recto, palpos maxilares con el último palpómero ovoide, antenas cortas que apenas alcanzan los bordes posteriores del pronoto y antenómeros sexto a undécimo claramente ensanchados. Pronoto muy poco convexo, enteramente rebordeado, provisto de callos laterales realzados, anchos y dilatados hacia el ápice, ángulos anteriores prominentes y subagudos, márgenes laterales en forma de arco, más acentuado hacia la parte anterior que la posterior, y tegumento cubierto por punteado mediocre en los callos laterales y completamente liso en el disco. Patas cortas, de fémures algo ensanchados apicalmente, tibias canaliculadas por su cara externa, también dilatadas hacia el ápice, tarsos con el segundo tarsómero algo más estrecho que los vecinos y el tercero bilobulado por su ápice y oniquio con uñas simples. Alas grandes y funcionales, con buena capacidad para el vuelo. Élitros más anchos y convexos que el pronoto, de callos humerales grandes y salientes, seguidos por una depresión lateral ligera; el punteado es confuso, fino o mediano pero bastante denso, aunque se observa una estrecha orla lateral lisa con una sola hilera de puntos junto al reborde externo; epipleuras anchas, lisas y cóncavas, que se estrechan de forma brusca a partir del primer segmento abdominal. Parte ventral del cuerpo con el proventrito rugoso y los epímeros mesotorácicos punteados. Lóbulo medio del edeago (figs. 52B, 52C) de tamaño medio, ápice agudo en vista frontal y claramente curvado en vista lateral. Espermateca (fig. 52D) pequeña y fuertemente curvada, con el ápice engrosado en forma de maza. Chrysomela populi es poco variable en cuanto a la coloración, pero se ha descrito algunas aberraciones, entre ellas una muy rara de élitros negros (ab. janaceki Reitter, 1892), de la que no hemos visto ningún ejemplar ibérico. El epicorion del huevo de esta especie, observado con el microscopio electrónico de barrido, es liso y parece estar desprovisto por tanto de ultraestructura (Petitpierre y Juan, 1994b). Los huevos están protegidos frente al ataque de las hormigas por altas cantidades de salicina, sustancia extraída de sus plantas hospedadoras, además de otros dos glucósidos, producidos de modo autógeno, también característicos de los adultos (Pasteels et al., 1986; Pauls et al., 2016). La larva fue ilustrada por Chen (1935: Fig. 36), ha sido recientemente descrita de manera detallada por Lee (1996) y para identificarla pueden utilizarse las claves de Warchaâowski (1994) o de Steinhausen (1994a), quien asimismo describe la pupa (Steinhausen, 1996, 1998). Por otra parte, Cox (1988) ilustra los ovirruptores larvarios de esta especie. Esta larva es de color blanco marfil con manchas negras en tubérculos verrugosos y tiene nueve pares de glándulas defensivas torácicas y abdominales en estos tubérculos (Chen, 1935; Kimoto, 1962), que segregan salicilaldehído (Pasteels et al., 1984). 216

FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Paleártica: toda Europa incluidas las islas Británicas, montañas del sur de Asia Central y Kazajistán, Irán, Afganistán, Pakistán, China y Japón (Müller, 1953; Gressitt y Kimoto, 1963; Mohr, 1966; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica es común en toda la mitad norte pero bastante menos frecuente en la mitad sur, donde se restringe principalmente a las montañas y zonas con alta humedad. Se ha citado o la hemos observado procedente de Cataluña (Cuní y Martorell, 1883, 1885, 1888, 1896; Lagar, 1971; Petitpierre, 1988a, 1994; Echave et al., 2016), Aragón (Wagner, 1927; Codina-Padilla, 1960; Vives y González, 1999; Petitpierre, datos inéditos), Navarra (Arbeloa et al., 1981), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; J.A. Jurado leg.), Cantabria (Bahillo de la Puebla y Martínez-Porres, 2003), Asturias (Petitpierre, 2005), Galicia (González de Andrés, 1934; Baselga y Novoa, 1999a), León (Blanco y Salgado, 2006), Soria, Zamora (Petitpierre, datos inéditos), Salamanca (Redondo, 1915), Ávila (García-Ocejo et al., 1993), Sierra de Guadarrama, en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), Cuenca (Martínez Sáez, 1873), Castellón y Valencia (Torres Sala, 1962), Albacete, Murcia (Petitpierre, datos inéditos), Sierra de Cazorla, en

C

B

D A

Fig. 52. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) y espermateca (D) de Chrysomela (Chrysomela) populi. 217

Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Sevilla (Medina, 1895), Sierra Nevada, en Granada (Navás, 1902; Cobos, 1954a, 1954b; Vela y Bastazo, 2013), Cádiz (Rosenhauer, 1856; Petitpierre et al., 2011) y Málaga (Cobos, 1949; Petitpierre, datos inéditos). Además, Oliveira (1894) y Serrano (1984) la señalan en todo Portugal y Correa de Barros (1896, 1928) de Trás-os-Montes, en el noreste del país. Recientemente, también se ha colectado en la isla de Mallorca (Petitpierre, datos inéditos), casi con toda seguridad introducida de forma pasiva por el hombre, pero no parece haberse naturalizado. Biología.— Es una especie muy perjudicial para los sauces (Salix sp.), álamos (Populus alba), y principalmente para los chopos (Populus nigra y P. canadensis Moench.), cuyas larvas, sobre todo, pueden producir defoliaciones severas, capaces incluso de matar a las plantas si estas se encuentran en la fase de plantel (Della Beffa, 1961; Domínguez García-Tejero, 1963). En España también se ha señalado como plaga forestal (Muñoz López et al., 2003) y, ya de modo particular, se han reseñado sus daños en Cataluña (Balcells, 1975) y en Aragón (Hernández Alonso y Pérez Fortea, 1997). Tiene dos generaciones anuales que en casos excepcionales pueden llegar incluso a tres, aunque esta última raramente llega a completarse (Della Beffa, 1961; Domínguez GarcíaTejero, 1963). La ninfosis la realizan sobre el envés de las hojas de las plantas hospedadoras y los adultos de la segunda generación invernan hasta la primavera del año siguiente (Muñoz López et al., 2003). Como la puesta se hace escalonada, la aparición de los adultos no es simultánea y, por este motivo, durante el verano pueden observarse larvas, ninfas y adultos al mismo tiempo (Domínguez García-Tejero, 1963). Tanto los machos como las hembras adultas de C. populi vuelan, aunque no lo hagan frecuentemente (Cox, 2004). La fórmula meiótica y el cariotipo de esta especie, 16 + Xyp, 2n = 34, han sido estudiados por Takenouchi y Shiitsu (1972) en el Japón y por Petitpierre (datos inéditos) en Cataluña. Para conocer las relaciones filogenéticas de C. populi respecto a otras especies congenéricas, basadas en secuencias de ADN mitocondrial y en las sustancias defensivas que segregan, véase Termonia et al. (2001). Chrysomela (Chrysomela) tremula Fabricius, 1787 (fig. 53) Chrysomela tremula Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 69

Longitud: 6,0-10,0 mm. Hábitus (fig. 53A) de tamaño generalmente menor que C. populi, de la que difiere además por el pronoto de disco punteado en vez de liso, por el tercer artículo de los tarsos apenas bilobulado, por los élitros con callos humerales pequeños y muy ligeros, en lugar de los callos grandes y salientes de aquella, y también por la ausencia de la depresión subhumeral y de la pequeña mancha negra en el ápice del ángulo sutural. Por otro lado, los élitros presentan dos hileras irregulares de puntos aislados en la orla lateral lisa, carácter que facilita asimismo la separación entre ambas especies. Por su 218

FAUNA IBÉRICA

aspecto externo, C. tremula es muy parecida a C. saliceti, pero a diferencia de esta última tiene las uñas tarsales bidentadas y su pronoto es más largo y con el callo apical más ancho (Warchaâowski, 2003, 2010; Winkelman y Debreuil, 2008). Lóbulo medio del edeago (figs. 53B, 53C), de ápice obtuso con dos pequeños dentículos laterales en vista dorsal, bien distinto al de C. populi. Para identificar a la larva de C. tremula puede consultarse a Steinhausen (1994a) o a Warchaâowski (1994), y para la pupa a Steinhausen (1996, 2001b). Cox (1988) ilustra los ovirruptores larvarios. Distribución geográfica.— Paleártica, desde Francia a Mongolia, excepto en Asia Central (Müller, 1953; Gressitt y Kimoto, 1963; Mohr, 1966; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica debe ser una especie rara ya que hasta ahora solo hemos podido estudiar seis ejemplares, depositados en la colección J. & E. Vives (Terrassa, Barcelona): dos procedentes de Bujedo (Burgos), otros dos de las Casas del Puerto de Villatoro (Ávila) y una pareja de Milagro, en el sur de Navarra; estas dos últimas localidades ya fueron mencionadas por Vives y González (1999) y por Petitpierre y Vives (2008), bajo el nombre de C. saliceti. Igualmente, nuestra reseña de C. saliceti en los Pirineos de Lérida (Petitpierre, 1988a), y probablemente también la cita ya antigua de C. tremula en Cataluña,

C

B A

Fig. 53. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Chrysomela (Chrysomela) tremula. 219

sin precisión de localidad (Martorell Peña, 1879), son erróneas y deben atribuirse a C. populi. Biología.— Sus plantas hospedadoras son también Salicaceae, principalmente los álamos y chopos, Populus alba y P. tremula (Müller, 1953; Thèrond, 1976; Warchaâowski, 2010). Los escasos ejemplares ibéricos han sido capturados en junio y agosto. Al igual que C. populi esta especie debe tener dos generaciones por año. Subgénero Macrolina Motschulsky, 1860 Macrolina Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 198 ESPECIE TIPO: Coccinella vigintipunctata Scopoli, 1763

El subgénero Macrolina puede diagnosticarse por sus élitros parcial o completamente metálicos y por la carena lateral muy aparente que separa una orla externa estrecha, cubierta por punteado grueso. También las tibias intermedias y posteriores presentan una sola carena en la cara externa, en vez de las tibias bicarenadas formando un canal profundo del subgénero Chrysomela, permiten distinguir fácilmente a las especies de ambos subgéneros. El subgénero Macrolina comprende a la mayoría de las especies de Chrysomela, tres de las cuales son europeas (Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Bienkowski, 2004; Winkelman y Debreuil, 2008), pero solo una está representada en nuestra fauna. Chrysomela (Macrolina) lapponica (Linnaeus, 1758) (fig. 54) Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 371

Longitud: 6,0-10,0 mm. Hábitus (fig. 54A) oval alargado, poco convexo, pronoto de color metálico uniforme azul o verde oscuro y élitros bicolores, amarillos o rojos con manchas negras, azul oscuros con manchas rojas o bien unicolores, azules, verdes o negros. Cabeza con el clípeo separado de la frente por una línea en arco, esta última densamente punteada y provista de una foseta central; antenas cortas, apenas llegan a la base del pronoto, con antenómeros segundo a sexto pardo rojizos y los demás oscuros y claramente ensanchados a partir del séptimo. Pronoto transverso, enteramente rebordeado, de callos laterales marcados y costados gradualmente convergentes hacia delante formando ángulos anteriores subagudos; tegumento con punteado fuerte y rugoso en los lados, fino y esparcido en el disco, y región central de este último desprovista de la línea longitudinal lisa característica de C. cuprea. Patas más bien cortas, de tibias ensanchadas hacia el ápice, las intermedias y posteriores con una sola carena en su cara externa, y tarsos con el tercer tarsómero bilobulado por su ápice, más grueso que los anteriores, y oniquio provisto de uñas divergentes, apendiculadas. Tiene alas bien desarrolladas y funcionales. Élitros bastante más anchos que el pronoto, de contorno dilatado en la mitad posterior, callos hu220

FAUNA IBÉRICA

merales prominentes, seguidos de una depresión subhumeral bien visible, en los costados se observa una carena lateral estrecha muy aparente, que delimita una orla lisa pero con una sola hilera de puntos gruesos, separados unos de otros; epipleuras anchas y cóncavas, estrechadas fuertemente a partir del metaventrito. Parte ventral de cuerpo punteado-rugosa, de igual color que la cara dorsal. Edeago (figs. 54B, 54C) de ápice lanceolado en vista frontal y fuerte y regularmente curvado en vista lateral. Chrysomela lapponica presenta una quincena de aberraciones cromáticas distintas (Warchaâowski, 2003, 2010), pero los dos únicos ejemplares examinados del valle de Arán (Pirineos de Lérida) son de un color metálico azul oscuro uniforme (ab. bulgharensis Fabricius, 1798) y de tamaño mayor al de los procedentes de Europa central. Recientemente, Winkelman y Debreuil (2008) indican que en los Pirineos franceses solo se encuentra la forma de color azul uniforme, en concordancia con los dos ejemplares del valle de Arán que hemos podido estudiar nosotros. Para clasificar a la larva y a la pupa de C. lapponica véanse Steinhausen (1994a) y Cox (1996a) y Steinhausen (2001b), respectivamente. Distribución geográfica.— Eurosiberiana, desde el este de Francia al Japón, con una población relicta en los Pirineos centrales (Warchaâowski, 1994, 2003; Kippenberg, 2010), aunque Lopatin et al. (2004) la indican en toda la subre-

C

A

Fig. 54. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

B

lateral (C) de Chrysomela (Macrolina) lapponica. 221

gión paleártica salvo Asia Central. Por lo que se refiere a nuestra fauna, solo la conocemos procedente del valle de Arán (Petitpierre y Doguet, 1981), si bien más tarde fue erróneamente determinada como C. cuprea (Petitpierre, 1994). Biología.— Las plantas hospedadoras de la C. lapponica son los Salix (Salicaceae), especialmente S. fragilis L. (Warchaâowski, 1994), pero un trabajo más reciente (Gross y Fatouros, 2006), demuestra que las poblaciones de Finlandia y Chequia difieren en la alimentación sobre las hojas de los sauces (Salix sp.) y de los abedules (Betula sp.), respectivamente, aunque en base a una serie de diferencias morfológicas, etológicas y bioquímicas, se sugiere su pertenencia a especies distintas. En apoyo de esta hipótesis, se ha demostrado que los cruzamientos entre hembras de Finlandia y machos de Chequia no producen descendencia y, por el contrario, los cruzamientos recíprocos entre hembras de Chequia y machos de Finlandia sí dan híbridos, aunque las larvas solo pueden sobrevivir sobre hojas de sauces, a pesar de que las madres realizan la puesta únicamente sobre abedules, cuyas hojas no sirven de alimento a estos híbridos (Fatouros et al., 2006). Como en Francia existen poblaciones con afiliación trófica sobre Betula pubescens Ehrh. y Alnus viridis (Chaix) DC. (Betulaceae), además de los Salix sp. (Winkelman y Debreuil, 2008), sería interesante verificar si manifiestan también entre ellas algún tipo de aislamiento reproductor. El único ejemplar colectado por nosotros en el valle de Arán, se encontraba sobre un arbusto de S. caprea L. (Petitpierre, 1994), dato insuficiente para poder determinar con certeza si se trata de un trofismo exclusivo o bien compartido, como ocurre en las poblaciones francesas y parece lo más probable. Las larvas de esta especie utilizan sustancias defensivas para su protección, los salicilaldehídos como los adultos, pero además ésteres de los ácidos isobutírico y metil butírico, ésteres que obtienen a partir de aminoácidos propios y de los alcoholes y los fenolglucósidos extraídos de las plantas hospedadoras (Schulz et al., 1997; Termonia y Pasteels, 1999; Pauls et al., 2016). La fórmula meiótica de C. lapponica, 16 + Xyp (2n = 34 cromosomas), fue estudiada por Stevens (1909) y es coincidente con la de todas las especies de Chrysomela analizadas hasta ahora (Petitpierre et al., 1988). Por otra parte, Termonia et al. (2001) establecen sus estrechas relaciones filogenéticas con especies neárticas, basándose en las secuencias nucleotídicas de cuatro genes mitocondriales y en la naturaleza química de las sustancias defensivas que segregan. Género Plagiodera Chevrolat, 1836 Plagiodera Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 404 ESPECIE TIPO: Chrysomela armoraciae sensu Fabricius, 1775 = Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781)

Cuerpo de tamaño pequeño o mediano, perfil oval o redondeado y muy poco o moderadamente convexo. Cabeza pequeña, con el clípeo separado 222

FAUNA IBÉRICA

de la frente por una línea en arco; mandíbulas cortas y gruesas, bidentadas; ojos pequeños y convexos; antenas cortas, de longitud claramente inferior a la mitad del cuerpo y los cinco últimos antenómeros gruesos y aplanados. Pronoto transverso, muy corto, poco convexo, rebordeado por entero, estrechado hacia delante y de ángulos anteriores más o menos salientes, su diámetro similar o algo menor al de la base de los élitros. Patas cortas, los fémures con una excavación apical interna para alojar a las tibias, estas últimas aplanadas y ensanchadas hacia el ápice, que es ligeramente cóncavo en su cara externa, y tarsos con el tercer tarsómero de ápice truncado y ligeramente escotado en su parte ventral, provistos de uñas delgadas y simples. Élitros ovales, ensanchados por los costados y fuertemente redondeados por atrás, cubiertos por punteado denso distribuido en líneas irregulares o confuso; epipleuras horizontales, anchas y cóncavas, estrechadas a partir del tercio basal, invisibles lateralmente y con un reborde inferior muy marcado. Parte ventral del cuerpo con el proventrito estrecho entre las coxas, un poco ensanchado y truncado hacia atrás, mesoventrito convexo con una escotadura en la parte anterior y metaventrito de base rebordeada, ensanchado por detrás. Las pocas larvas estudiadas de Plagiodera presentan nueve pares de glándulas defensivas, como casi todas las de la subtribu Chrysomelina, y por la localización de los tubérculos y la quetotaxia se clasifican dentro del grupo genérico Chrysomela, grupo que incluye al género Chrysomela, los dos subgéneros actuales de Prasocuris y otros dos géneros no representados en Europa (Kimoto, 1962). La ninfosis de las larvas se realiza en la cara inferior de las hojas de las plantas hospedadoras (Cox, 1996b). La morfología de las pupas de Plagiodera es semejante a la de los restantes géneros europeos de la subtribu Chrysomelina (Steinhausen, 1998, 2001b). La defensa química de los adultos se realiza mediante glucósidos de isoxazolinona esterificados con ácido nitropropanoico, que segregan por el protórax y los élitros, como hacen todas las especies de los restantes géneros europeos de la subtribu Chrysomelina (Pasteels et al., 2003, 2004; Pauls et al., 2016). Sus afinidades tróficas se dirigen principalmente hacia las Salicaceae y Betulaceae y tan solo unas pocas especies viven sobre familias botánicas distintas a estas (Müller, 1953; Warchaâowski, 1994; Jolivet y Hawkeswood, 1995). En cuanto a las relaciones filogenéticas, se han obtenido datos basados en las secuencias de dos genes mitocondriales en Plagiodera versicolora y Plagiosterna aenea, que las sitúan en la vecindad de Chrysomela, mientras que otra especie de Plagiodera, de origen sudamericano, lo hace junto a Gastrophysa (Termonia et al., 2001). Estos resultados corroboran las relaciones de parentesco deducibles de la identidad en los sistemas de defensa química y de las semejanzas en la morfología de los adultos y, muy en particular, de las larvas. El género Plagiodera consta de unas 90 especies distribuidas por todos los continentes, pero que abundan principalmente en las regiones neotropical y paleotropical (Weise, 1916; Daccordi, 1980; Lopatin, 1984). Si bien Daccordi (1994) incluyó a Plagiosterna (= Linaeidea) como subgénero de Plagiodera, poco después, Biondi y Daccordi (1998) separaron ambos táxones en géneros COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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independientes. El género Plagiodera fue dividido en ocho subgéneros por Daccordi (1994), pero hoy en día, solo Plagiodera y Plagiosterna se mantienen como táxones actuales, con categoría de géneros, porque todos los restantes son sinónimos de uno u otro (Biondi y Daccordi, 1998). En la subregión paleártica habitan 10 especies de Plagiodera (Kippenberg, 2010), pero en nuestra fauna solo existe la única especie europea P. versicolora, porque las otras nueve son asiáticas. Plagiodera (Plagiodera) versicolora (Laicharting, 1781) (fig. 55) Chrysomela versicolora Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Insecten, 1: 148

Longitud: 4,0-5,0 mm. Hábitus (fig. 55A) en forma de casquete casi hemisférico, bastante ancho, redondeado y poco convexo, de color azul oscuro, azul verdoso o violáceo, en su cara dorsal, y de color negro en la ventral. Cabeza poco desarrollada, con una foseta en la frente, clípeo triangular, ojos pequeños y antenas cortas, engrosadas hacia el ápice, con los antenómeros segundo al quinto de color amarillo y los restantes de color oscuro o negro. Pronoto corto, fuertemente transverso, poco convexo, de ángulos anteriores moderadamente prolongados hacia delante y cubierto por punteado muy fino, a veces con algunos puntos de mayor tamaño. Patas cortas, de tibias aplanadas, las anteriores desprovistas de carenas por su cara externa; tarsos y ápice de las tibias de color pardo. Alas grandes, funcionales y con muy buena capacidad para el vuelo ( Jolivet, 1959). Élitros anchos y ambos forman una curva redondeada, callos humerales salientes, ápice elitral con una depresión somera y tegumento cubierto por punteado bastante grande, profundo y denso que, por zonas, puede formar filas irregulares. Lóbulo medio del edeago (figs. 55B, 55C) de forma lanceolada y abertura apical grande en vista dorsal, bastante curvado y con el extremo apical ligeramente bisinuado hacia arriba en vista lateral. El epicorion del huevo de esta especie es liso y carece de ultraestructura diferenciada (Mazzini, 1974; Petitpierre y Juan, 1994b), quizás porque no precisa de una cubierta protectora gruesa al ser muy corto su tiempo de eclosión. La larva de P. versicolora ha sido estudiada con gran detalle por Chen (1935: Figs. 35a, 35b) y también por Lee (1996), puede identificarse mediante la clave de Steinhausen (1994a) y se conoce además la localización de sus ovirruptores (Cox, 1988). La pupa ha sido descrita por Cox (1996a) y por Steinhausen (1996, 2001b). Distribución geográfica.— Paleártica, pero introducida en Norteamérica y en algunos países del sur de Asia, como la India y Taiwán (Weise, 1916; Wilcox, 1972; Lopatin, 1984; Warchaâowski, 1994, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica aparece en prácticamente todas las regiones de la mitad septentrional, pero es mucho menos frecuente en el sur. Existen bastantes citas ibéricas de esta especie: Galicia (Chapman y Champion, 1907; González de Andrés, 1934; Balcells, 224

FAUNA IBÉRICA

1947; Vives y González, 1999; Baselga y Novoa, 2000c, 2002b, 2004a), Asturias (Petitpierre, 2005), País Vasco (Balcells, 1947; Codina-Padilla, 1963b; Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), Navarra (Arbeloa et al., 1981; coll. Recalde, Petitpierre, datos inéditos), La Rioja (Champion y Chapman, 1904), Teruel (Balcells, 1947; Vives y González, 1999), Cataluña (Cuní y Martorell, 1880, 1881, 1883, 1885, 1888, 1896, sub Plagiodera armoraciae; Petitpierre, 1988a; Echave et al., 2016), Salamanca (Redondo, 1915), Zamora y Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b), Ávila, Burgos, Segovia y Cuenca (Balcells, 1947), Cuenca y Soria (Petitpierre, datos inéditos), Madrid (Balcells, 1947; García-Ocejo y Gurrea, 1995; coll. López-Colón, Petitpierre, datos inéditos), Ciudad Real (coll. Fernández Carrillo, Petitpierre, datos inéditos), Sevilla (Medina, 1895, sub Plagiodera armoraciae), Huelva (Petitpierre, 2016b) y Sierra Nevada, en Granada (Navás, 1902; Cobos, 1954a; Vela y Bastazo, 2013). Asimismo, se ha señalado en diversas localidades del centro y norte de Portugal (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1928), e incluso, recientemente se ha colectado en la ribera de Aljezur, en el Algarve (P. Hodge y E. Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Es una especie perjudicial para los sauces (Salix sp., Salicaceae), ya que los adultos, pero sobre todo las larvas, pueden producir defo-

C

A

Fig. 55. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

B

lateral (C) de Plagiodera (Plagiodera) versicolora. 225

liaciones importantes (Della Beffa, 1961; Lopatin, 1984) y, aunque con mucha menor frecuencia, también puede encontrarse en los chopos (Populus sp., Salicaceae). No obstante, los daños que produce hoy día en Europa no son en absoluto comparables con los observados en Norteamérica, donde causa verdaderas plagas a partir de su introducción accidental desde Europa ( Jolivet, 1997). En España puede llegar a tener hasta cuatro generaciones por año y, en base a un estudio bioclimatológico ya antiguo, se prevé que pueda causar plaga en tres zonas de la mitad norte peninsular: Cataluña, la cornisa cántabro-galaica y la meseta norte, pero no en el sur de la Península, donde es mucho menos frecuente y sufre una diapausa estival (Balcells, 1947; Domínguez García-Tejero, 1963). El ciclo biológico de esta especie, estudiado por Wade y Breden (1986) y por Wade (1994) en Illinois, Estados Unidos, es muy rápido porque desde la fase de huevo a la de adulto transcurren tan solo unos 25 días, y aún se consiguen generaciones más cortas, de hasta 18 días, cuando se dan las condiciones óptimas de temperatura y humedad (véanse Balcells, 1947; Wade, 1994). Los adultos de P. versicolora tienen una musculatura alar bien desarrollada, pero aunque puedan volar muy bien, lo hacen en raras ocasiones (Wade, 1994). También es interesante destacar que las larvas jóvenes de esta especie son caníbales, porque devoran huevos de su propia especie, y muestran un curioso comportamiento presocial de agregación, gracias al cual aumentan sus probabilidades de supervivencia, como mecanismo de defensa ante posibles depredadores, además de producir una mayor eficacia alimentaria, y, por tanto, una tasa de crecimiento más rápida (Wade, 1994; Jolivet y Verma, 2002; Santiago-Blay et al., 2012). La ninfosis de P. versicolora se realiza sobre el envés foliar de los sauces, como sucede en las especies de Chrysomela, y también en Plagiosterna aenea, pero en esta última especie sobre las hojas de los alisos (Della Beffa, 1961), contrariamente a los otros táxones ibéricos de la subtribu Chrysomelina que la realizan en el suelo. Los análisis de filogenia molecular, basados en cuatro genes mitocondriales y en el tipo de sustancias defensivas que segregan las larvas, han permitido verificar el parentesco entre esta especie y P. aenea, en la vecindad del clado monofilético de Chrysomela (Termonia et al., 2001), lo cual concuerda con el análisis cladístico basado en 16 caracteres morfológicos de los adultos de varias especies de Plagiodera, Plagiosterna y Chrysomela (Biondi y Daccordi, 1998). Además, McCauley et al. (1988) y Knoll et al. (1996) analizan la estructura genética de P. versicolora en poblaciones norteamericanas y europeas, respectivamente, y detectan niveles altos de divergencia genética entre poblaciones vecinas. Esta heterogeneidad genética se explica porque aunque P. versicolora puede volar, lo hace muy raras veces antes de la puesta y los adultos, por lo tanto, tienen bajo potencial dispersivo (Wade, 1994). La fórmula meiótica y número diploide de este crisomélido, 13 + Xyp, 2n = 28 cromosomas, difieren ligeramente de los hallados en las otras tres especies congenéricas analizadas hasta ahora, 14 + Xyp, 2n = 30 cromosomas (Petitpierre et al., 1988). 226

FAUNA IBÉRICA

Género Gastrophysa Chevrolat, 1836 Gastrophysa Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 405 ESPECIE TIPO: Chrysomela polygoni Linnaeus, 1758

Según Chapuis (1874), Achard (1923) y Jolivet (1951a), los principales caracteres distintivos del género son los siguientes: procoxas ligeramente realzadas y bastante próximas entre sí, metatibias con una expansión apical dentiforme y ciliada, metatórax con parapleuras ensanchadas, último segmento de los palpos maxilares largo y subcónico y el tercer tarsómero escotado. Cabeza pequeña encajada dentro del protórax hasta los ojos, que son ovales y bastante convexos; clípeo separado de la frente por un surco profundo, labro corto y muy poco sinuado y mandíbulas curvadas y bidentadas por su extremo; palpos maxilares con cuatro palpómeros, el último largo, subcónico, ligeramente truncado y más estrecho que el precedente, y antenas de longitud similar o menor que la mitad de cuerpo. Protórax transverso, casi el doble de ancho que largo, bastante convexo, de diámetro algo menor que la base de los élitros, rebordeado por sus cuatro costados, y de ángulos anteriores bastante marcados, desprovistos de poros setíferos. Patas relativamente gruesas, de tibias aplanadas y canaliculadas en su cara externa, que se expanden hacia el ápice en forma de diente ciliado, muy apreciable sobre todo en las tibias posteriores; tarsos provistos de uñas simples, con el tercer tarsómero bilobulado y escotado por su cara ventral en cerca de 1/3 de su longitud. Élitros alargados y convexos, de lados subparalelos, marginados en toda su extensión, y ápice que presenta un surco a cada lado de la sutura (Warchaâowski, 2003). Parte ventral del cuerpo con el proventrito estrecho y realzado, su diámetro menor que el del tercer antenómero (Riley et al., 2002), procoxas con los acetábulos cerrados de manera incompleta, mesoventrito más ancho que el proventrito y metaventrito con las parapleuras algo expandidas en su mitad posterior. La morfología de las pupas de Gastrophysa y de otros dos géneros no ibéricos vecinos (Oreothassa Jakobson, 1900 y Sternoplatys Motschulsky, 1860), analizadas por Steinhausen (2001b), sirve a Kippenberg (2010) para definir a la subtribu Gastrophysina, que comprende al género Gastrophysa y a otros dos géneros sin representación ibérica, que consideramos injustificada dada la estrecha semejanza que manifiesta Gastrophysa con los restantes géneros de la subtribu Chrysomelina, la escasez de datos referidos al total de las especies, la falta de correspondencia con caracteres propios de los adultos y de acuerdo con la filogenia molecular basada en las secuencias de ADN, como hemos destacado en las páginas anteriores. Una característica peculiar del género es el gran desarrollo del abdomen que manifiestan las hembras grávidas, por distensión de los terguitos, lo cual les permite alojar una cantidad considerable de huevos en su interior. Este rasgo del género es, por lo demás, muy poco frecuente dentro de los representantes ibéricos de la subfamilia Chrysomelinae, porque solo aparece en las hembras de Colaspidema (veáse fig. 35D, p. 166). Además, el género también tiene un cierto grado de dimorfismo sexual en el tamaño y en la forma del cuerpo, los machos son más pequeños y estrechos y tienen los tarsos más gruesos que las hembras. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Los huevos de Gastrophysa se han estudiado en dos de nuestras tres especies; son alargados, de color amarillo y se depositan en grupos sobre las hojas de las plantas hospedadoras ( Jolivet, 1951a). Las larvas son también alargadas, eruciformes, presentan nueve pares de tubérculos dorsales, provistos de glándulas eversibles, que segregan sustancias defensivas para protegerse frente a posibles depredadores (Paterson, 1931), y se clasifican en un mismo grupo genérico junto a las de Phratora y Phaedon (Kimoto, 1962). La identificación de las larvas de las especies europeas de Gastrophysa puede realizarse mediante la clave y las ilustraciones publicadas por Baselga (2007b). Los adultos y las larvas de Gastrophysa son oligófagos sobre plantas Polygonaceae y cada especie muestra una alta especificidad de plantas hospedadoras ( Jolivet y Hawkeswood, 1995). Como casi todas las especies de la subtribu Chrysomelina, las larvas de Gastrophysa segregan como sustancias defensivas monoterpenos metilciclopentanoides (Pasteels et al., 1984) y los adultos, isoxazolinona y glucósidos del ácido nitropropanoico (Pasteels, 1993). El género es de distribución holártica y comprende dos subgéneros una docena de especies (Weise, 1916; Achard, 1923; Winkler, 1930; Jolivet, 1951a; Lopatin, 1984; Riley et al., 2002; Warchaâowski, 2003), tres de ellas representadas en la fauna ibérica. Clave de subgéneros

1. Especies aladas, las alas con nerviación bien desarrollada y constante. Élitros con callos humerales aparentes. Color muy variable pero generalmente de reflejos metálicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gastrophysa (p. 228) • Especies braquípteras, de alas reducidas con nerviación muy difuminada o nula. Élitros sin callos humerales. Color casi siempre azul oscuro o azul violáceo, opaco o de brillo muy ligero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Exiguipenna (p. 233)

Subgénero Gastrophysa Chevrolat, 1836 La presencia de alas normales con nerviación completa sirve para definir este subgénero que incluye a la mayoría de las especies de Gastrophysa. Como señala Jolivet (1997) estas especies tienen alas funcionales aunque no vuelen con frecuencia. Kippenberg (2010) indica cinco especies paleárticas de este subgénero y otras cinco dudosas. En la península Ibérica solo están representadas G. polygoni y G. viridula. Además, G. polygoni también se ha citado en Mallorca, en las islas Baleares. Clave de especies

1. Hábitus bicolor. Prótorax, base de las antenas y patas, excepto los 3 últimos tarsómeros, más oscuros, de color amarillo rojizo; resto del cuerpo de color azul o verde metálico. Tamaño: 4,0-5,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (G.) polygoni (p. 229) 228

FAUNA IBÉRICA

• Hábitus monocromático. Protórax, base de las antenas y patas del mismo color, o muy semejantes, que el resto del cuerpo. Tamaño: 4,5-6,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. (G.) viridula (p. 231)

Gastrophysa (Gastrophysa) polygoni (Linnaeus, 1758) (figs. 56, 149B) Chrysomela polygoni Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 4,0-5,0 mm. Hábitus oval poco alargado (fig. 56A), bastante convexo y casi siempre de color azul o verde metálico, a excepción del protórax, base de las antenas y las patas que son amarillo rojizos (fig. 149B). Cabeza bastante ancha, de frente plana, cubierta por punteado esparcido y antenas que alcanzan la mitad del cuerpo. Pronoto transverso, convexo, cubierto por punteado mediocre poco denso, sus cuatro costados con reborde marginal, los laterales y el basal regularmente curvados. Patas amarillo rojizas salvo los tres últimos tarsómeros, que son oscuros; tibias que se ensanchan hacia el ápice y cuya cara externa termina en una pequeña depresión y un diente muy marcado, especialmente en las tibias posteriores. Alas grandes, con capacidad

C

B A

Fig. 56. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Gastrophysa (Gastrophysa) polygoni. 229

para el vuelo aunque solo en determinadas condiciones de fuerte luminosidad y altas temperaturas ( Jolivet, 1959). Élitros con la base algo más ancha que la del pronoto, de callos humerales grandes pero poco prominentes, superficie cubierta por punteado irregular, bastante denso y algo más fuerte que el del pronoto, y sutura realzada en la zona apical, donde los élitros forman un declive redondeado. Parte ventral del cuerpo con el proventrito corto y estrecho, el mesoventrito alargado, con una carena y su área posterior más estrecha, y el metaventrito de contorno redondeado, marginado hacia delante. Lóbulo medio del edeago (figs. 56B, 56C) pequeño, unas dos veces más largo que ancho, su ápice acaba en una pequeña punta obtusa en vista dorsal, regularmente curvado en vista lateral. El epicorion del huevo de G. polygoni carece de ultraestructura externa (Petitpierre y Juan, 1994b). La larva ha sido estudiada por Paterson (1931) y Hennig (1938) y tanto Steinhausen (1994a) como Baselga (2007b) aportan claves junto con varios dibujos esquemáticos para identificarla. Además, Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 2001b) describen la pupa. Existen dos subespecies de G. polygoni: la forma típica es de hábitus menor, más corto y redondeado y ocupa la mayor parte del ámbito distributivo de la especie, mientras que la subespecie elongata Jolivet, 1951 es mayor y más larga, de élitros paralelos y está circunscrita al Asia Central (Kippenberg, 2010). En la forma típica se han descrito distintas aberraciones referidas al color de los élitros o de las antenas, por ejemplo en la aberración ruficollis Fabricius, 1775 los élitros son verde bronceados; en la aberración obtusa Müller, violáceos con reflejos púrpuras; en la aberración nigricornis Jacobson, las antenas son enteramente negras, etc. Distribución geográfica.— Holártica: casi toda Europa, Turquía y Cáucaso, Asia Central, Siberia, Mongolia, norte de China y Corea; también se ha introducido en Estados Unidos y Canadá ( Jolivet, 1951a; Gressitt y Kimoto, 1963; Lopatin, 1984; Clark, 2000; Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Beenen, 2006; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica coloniza sobre todo la mitad septentrional, se ha citado en la Cataluña media sin especificar (Martorell Peña, 1879), Tarragona (Cuní y Martorell, 1889), Barcelona (Lagar, 1971; Petitpierre, 1988a), Gerona y Lérida (Petitpierre, 1988a, 2009; Agulló et al., 2010), Huesca y Zaragoza, en Aragón (Petitpierre, 1997b; Vives y González, 1999; Vives, 2000), Navarra (Arbeloa et al., 1981; coll. Recalde), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; coll. Recalde y coll. Jurado), Vizcaya (Codina-Padilla, 1963b; Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), Asturias (Petitpierre, 2005), La Coruña (Baselga y Novoa, 2000a), Orense (Baselga y Novoa, 2002b), Palencia y León (coll. Bahillo), León (Blanco y Salgado, 2006), Ávila (García-Ocejo et al., 1993), Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b), Valencia (Torres Sala, 1962), Sierra Nevada en Granada (Vela y Bastazo, 2013), Murcia y Granada (coll. J.L. Lencina) y Huelva (coll. López Pérez), si bien la localidad ibérica más meridional es Chiclana en Cádiz (Petitpierre et al., 2011). En nuestro país vecino, Oliveira (1894), Correa de Barros (1928) y 230

FAUNA IBÉRICA

Seabra (1943) la señalan en el norte de Portugal. También la conocemos procedente de Mallorca, en las islas Baleares (Petitpierre y Doguet, 1986), donde no había sido registrada anteriormente ( Jolivet, 1953). Biología.— Su trofismo se realiza sobre los Polygonum sp. principalmente, y de manera secundaria, sobre ciertos Rumex sp. (Polygonaceae) (Jolivet y Petitpierre, 1976b), aunque los adultos por lo menos también pueden consumir Rheum y Fagopyrum (Polygonaceae) en Francia (Winkelman y Debreuil, 2008) o Atriplex y Beta (Amaranthaceae) en el norte de ese país (Tiberghien, 2015). El ciclo vital ha sido estudiado por Paterson (1931) en Inglaterra y recopilado también por Jolivet (1951a), quienes destacan que cada hembra pone 80-100 huevos a principios de junio, las larvas eclosionan a los pocos días, pasan por tres estadios larvarios con mudas cada 4-5 días y la ninfosis se desarrolla en el suelo. En Francia esta especie tiene una o dos generaciones por año (Winkelman y Debreuil, 2008). Los adultos de la primera generación emergen a principios de julio, copulan unas semanas más tarde y las hembras realizan la puesta a fines de este mes o a comienzos de agosto, para dar origen a los adultos de la segunda generación ya en septiembre. Si la estación es favorable, como ocurre probablemente en nuestras latitudes, llega a producirse incluso una tercera generación, de modo que al llegar el frío, a partir de noviembre, los adultos de la última generación buscan refugios para invernar hasta final de la estación fría o el inicio de la primavera. No obstante, la fecundidad y la longevidad de las hembras dependen en gran parte de cada tipo de planta hospedadora, como han demostrado Hilterhaus (1965) y Chevin (1968). El potencial dispersivo de G. polygoni está realzado por su capacidad para el vuelo, como ha podido observarse en Inglaterra (Cox, 2004). Por último, Petitpierre (1978) analiza sus cromosomas e ilustra la fórmula meiótica de esta especie, 11 + Xyp (2n = 24), que difieren de los obtenidos en la especie congenérica G. viridula (13 + Xyp, 2n = 28), tratada a continuación. El tamaño genómico de G. polygoni, 1C = 0,35 pg, ha sido publicado por Petitpierre et al. (1993) y es de un orden similar al de otras tres especies analizadas de la subtribu Chrysomelina (Petitpierre et al., 1993). Gastrophysa (Gastrophysa) viridula (DeGeer) (fig. 57) Chrysomela viridula DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 311

Longitud: 4,50-6,25 mm. Hábitus oval alargado, convexo, de lados subparalelos y color, por lo común, verde metálico brillante en su cara dorsal y azul violáceo en la ventral. Aparte del patrón cromático, G. viridula es muy parecida a G. polygoni pero difiere de esta por su tamaño algo mayor, la cabeza ligeramente canaliculada en la frente, el pronoto tiene punteado más fuerte y denso y los élitros disponen de callos humerales más salientes y de punteado confuso con trazas de hileras, este punteado es todavía más profundo y apretado que el del pronoto. Al igual que la especie anterior, G. viridula dispone de alas grandes y funcionales ( Jolivet, 1959). Lóbulo medio del edeago (figs. 57A, 57B) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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de perfil más ovalado en vista dorsal y mucho más grueso y convexo en vista lateral, comparado con el de G. polygoni. Aunque la forma típica es de color verde metálico brillante, se han descrito numerosas aberraciones individuales en el patrón cromático de esta especie, y entre nuestro material ibérico hemos observado la forma típica y la aberración cyanescens Weise, 1898, de dorso azul metálico oscuro. Existen cuatro subespecies ( Jolivet, 1951a; Kippenberg, 2010), pero en España solo habita la subespecie nominal. La larva, que ha sido descrita en detalle por Paterson (1931) y por Chen (1935), posee nueve pares de tubérculos glandulíferos y puede identificarse mediante la clave propuesta por Steinhausen (1994a). Además, Cox (1988) ilustra sus ovirruptores larvarios. Por otra parte, también Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 1998) describen la pupa. Distribución geográfica.— Europa central y septentrional, Turquía y Cáucaso, Siberia occidental, Kazajistán, Asia Central, Mongolia, Corea y Estados Unidos, en este último país probablemente introducida (Weise, 1916; Jolivet, 1951a; Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 2003, 2010; Lopatin et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010). En España parece estar limitada a los Pirineos y a la parte oriental de la Cordillera Cantábrica; hemos colectado o examinado ejemplares del valle de Arán y áreas limítrofes, en

A

Fig. 57. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y lateral 232

B

(B) de Gastrophysa (Gastrophysa) viridula. FAUNA IBÉRICA

Lérida (Petitpierre, 1988a, 1994; Vives y González, 1999; Agulló et al., 2010), también se ha reseñado en Huesca (Vives, 2000), la hemos visto de Guipúzcoa (MCNA), se ha citado en Vizcaya (Bahillo de la Puebla, 2007) y recientemente se ha capturado en Cantabria (Bahillo de la Puebla, com. pers.). Biología.— Como plantas hospedadoras prefiere los Rumex sp. a los Polygonum sp., al contrario que G. polygoni ( Jolivet, 1951a; Winkelman y Debreuil, 2008), pero además también se ha señalado sobre Rheum officinale Baill. y R. rhabarbarum L. (Polygonaceae) ( Jolivet, 1951a; Koch, 1992), y en Francia en otras poligonáceas, Fallopia convolvulus (L.) Á.Löve, F. japonica (Houtt.) Ronse Decr. y Fagopyrum esculentum Moench (Winkelman y Debreuil, 2008), y en el norte de España sobre tres especies de Persicaria en Guipúzcoa (Tiberghien, 2015). Datos experimentales de Kozhanchikov (cf. Jolivet, 1951a), demuestran que en tres especies testadas de Rumex la mortalidad larvaria es nula, mientras por el contrario, en siete de Polygonum esta mortalidad varía desde el 17 % hasta incluso el 100 %, dependiendo de cada especie. Gastrophysa viridula manifiesta una gran fecundidad porque cada hembra puede depositar cerca de 500 huevos (Paterson, 1931; Jolivet, 1951a). Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la fecundidad de las hembras es variable y depende de las cualidades nutritivas que ofrecen las plantas hospedadoras, con diferencias muy marcadas de unas especies de Rumex a otras, desde un promedio de 1.600 huevos por hembra alimentada con R. alpinus L. hasta apenas un centenar de huevos cuando está alimentada con R. acetosella L. (Chevin, 1968). Por otra parte, existen algunos casos muy raros de “partenogenésis accidental” ( Jolivet, 1951a). Esta especie tiene dos generaciones anuales ( Jolivet, 1951a), la fenología de los adultos es estival, y estos al igual que los de la especie anterior tienen capacidad para el vuelo (Cox, 2004). Las larvas de Gastrophysa viridula sintetizan monoterpenos iridoides como sustancias defensivas, a la vez que pueden extraer de sus plantas hospedadoras ciertos precusores glicósidos de estos terpenos (Feld et al., 2001; Pauls et al., 2016). La fórmula meiótica de G. viridula es 13 + Xyp, 2n = 28 cromosomas (Petitpierre, 1982, 1988b). Además, Hsiao (1994a) analiza dos fragmentos génicos del ADN mitocondrial de esta especie e infiere su mayor afinidad filogenética con una del género Phratora (P. vitellinae), dentro del clado bien soportado que incluye a distintos géneros de la subtribu Chrysomelina. Subgénero Exiguipenna Jolivet, 1951 Exiguipenna Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(21): 3 ESPECIE TIPO: Gastrophysa unicolor (Marsham) sensu Jolivet, 1951 = Chrysomela janthina Suffrian, 1851

Este subgénero se caracteriza por presentar alas atrofiadas con nerviación alar difuminada o nula, hábitus macizo de tegumentos opacos o, por lo menos, muy poco brillantes, y élitros sin callos humerales. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

233

Consta de solo dos especies, G. janthina (Suffrian, 1851), endemismo ibérico, y G. analis (Reitter, 1890), también endémica, pero de Bosnia, en los Balcanes ( Jolivet, 1951a; Gruev, 1992; Warchaâowski, 2003, 2010; Kippenberg, 2010). Gastrophysa (Exiguipenna) janthina (Suffrian, 1851) (fig. 58) Chrysomela janthina Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 240

Longitud: 3,5-5,0 mm. Hábitus de forma oval corta (fig. 58A) y color generalmente azul oscuro, con mucha menor frecuencia violáceo o verde oscuro, de tegumentos opacos o, por lo menos, muy poco brillantes, élitros desprovistos de callos humerales y alas membranosas reducidas a muñones, sin nerviaciones aparentes. Cabeza con la frente poco convexa pero realzada respecto al clípeo, ojos muy prominentes y antenas de una longitud que alcanza a los callos humerales de los élitros. Pronoto transverso, marginado en toda su extensión, convexo, sus costados en declive fuerte, márgenes laterales en curva regular pronunciada, el apical en arco ligero, y base con ángulos marcados pero de punta obtusa. Patas de tibias claramente ensanchadas en canal corto por su extremo, con el diente apical externo saliente, en especial el de las tibias

C

B A

Fig. 58. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 234

lateral (C) de Gastrophysa (Exiguipenna) janthina. FAUNA IBÉRICA

posteriores. Élitros un poco más anchos que la base del pronoto, abombados, con un reborde estrecho tanto en la base como en los costados, que se ensanchan en curva y se atenúan hacia el ápice en forma redondeada. El punteado elitral es algo más fuerte que el de la parte anterior del cuerpo, pero presenta vestigios de estrías irregulares aún cuando, en líneas generales, puede definirse como confuso. Proventrito estrecho que no supera a las coxas, mesoventrito en trapecio ascendente, metaventrito en punta redondeada leve y último ventrito abdominal arqueado. Lóbulo medio del edeago (figs. 58B, 58C) semejante en cuanto a su tamaño y convexidad lateral al de G. viridula, del cual se distingue por el perfil más agudo del ápice y por la forma de la abertura apical. La larva de G. janthina ha sido descrita recientemente por Baselga (2007b) y Baselga y Novoa (2007). Es también muy parecida a la de G. viridula y ambas solo difieren por la forma del labro. Este taxon ha sido llamado de costumbre G. unicolor (Marsham, 1802) pero, como señala con razón Baselga (2007b), los ejemplares de la especie descrita por Marsham (1802) no son de Gastrophysa sino que pertenecen a Phratora vulgatissima, y proceden de Inglaterra, donde por cierto no vive G. janthina ya que se trata de una especie exclusivamente ibérica. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico (Winkler, 1930; Jolivet, 1951a; Kippenberg, 2010), que no habita en las islas Británicas, en contra de lo señalado por autores ingleses durante la primera mitad del siglo XIX, e incluso mucho más tarde por Weise (1916). Su corología cubre el cuadrante noroccidental ibérico, ya fue citado hace casi un siglo y medio en Galicia (López Seoane, 1866), y recientemente se ha reseñado (sub G. unicolor) en todas las provincias gallegas (Novoa et al., 1998, 1999; Baselga y Novoa, 1999a, 2000a, 2000b, 2002b, 2004a), y también se conoce en Asturias (Heyden, 1880; Champion y Chapman, 1905, sub G. janthina Suffrian; Petitpierre, 2005), Cantabria (Petitpierre, 2005), norte de Palencia y Vizcaya (Petitpierre, datos inéditos), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Zamora (Baselga y Novoa, 2003b; Petitpierre, datos inéditos) y Salamanca (Vives y González, 1999; Teunissen, 2002; coll. P. Bahillo). Oliveira (1894) lo menciona en todo Portugal, opinión que debería matizarse porque probablemente no vive en el sur del país, y Serrano (1984) lo señala en Covilha (Guarda). Biología.— Se alimenta sobre todo de Rumex sp., pero también de Polygonum sp. (Polygonaceae), y su fenología es principalmente primaveral, de mayo y junio. Es una especie común en este período, y a veces incluso muy abundante. Subtribu DORYPHORINA Motschulsky, 1860 Doryphores Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 181

Esta subtribu se define porque los adultos de sus especies presentan palpos maxilares con el último palpómero mucho más corto y estrecho que el anterior COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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y truncado por su extremo (fig. 16I). Al igual que en Chrysolinina, tienen las epipleuras ciliadas apicalmente, los acetábulos anteriores abiertos por detrás y las tibias carentes de espolones o dientes en su ápice. Muchos Doryphorina, pero no las especies de Leptinotarsa, presentan una larga apófisis del mesoventrito en forma de cuerno que es utilizada por los machos de Doryphora punctatissima (Olivier, 1791), y probablemente también por los de otras especies, para desplazar a competidores en el proceso del apareamiento sexual o para acceder al mejor alimento foliáceo (Eberhard, 1981; Jolivet y Verma, 2002). Los datos preliminares de defensa química también apoyan la consistencia de la subtribu Doryphorina, porque las 46 especies analizadas hasta ahora pertenecientes a 8 géneros distintos, segregan saponinas triterpénicas, mientras que, por el contrario, su afiliación a plantas hospedadoras, Solanaceae, Asteraceae, Apocynaceae y Asclepiadaceae, está mucho menos conservada evolutivamente que la defensa química (Pasteels et al., 2003, 2004). La subtribu comprende 34 géneros y más de 1.000 especies, casi todas distribuidas únicamente por la región neotropical (Daccordi, en Seeno y Wilcox, 1982), aunque en la actualidad los géneros Calligrapha Chevrolat, 1836, Zygogramma Chevrolat, 1836 y Proseicela Chevrolat, 1836 deben ser transferidos a la subtribu Chrysolinina por sus características morfológicas (véase p. 132) y, además, si se tiene también en cuenta la naturaleza química de las sustancias defensivas que segregan, cardenólidos en vez de saponinas (Pasteels et al., 2004). En la península Ibérica existe una sola especie de Doryphorina, el escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata, introducida hace más de 80 años. Género Leptinotarsa Chevrolat, 1836 Leptinotarsa Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 397 ESPECIE TIPO: Leptinotarsa heydenii Stål, 1858

El género incluye especies de tamaño grande o mediano, entre 6 y 18 mm de longitud, y se define por sus palpos con el último palpómero truncado, más corto y estrecho que el penúltimo (fig. 16I), los acetábulos anteriores abiertos, el tercer tarsómero de margen apical entero o ligeramente sinuado, las uñas tarsales simples, divergentes y separadas desde la base, y el mesoventrito no realzado por encima del nivel del proventrito ( Jacques, 1988). Cabeza inclinada e inserta dentro del protórax hasta los ojos, antenas moderadamente largas con el tercer antenómero dos veces más largo que el segundo, mandíbulas cortas y gruesas, palpos maxilares con cuatro palpómeros, el último más corto y delgado que el precedente, y ojos ligeramente sinuados. Pronoto de márgenes laterales algo curvados, los anteriores distintos redondeados o agudos, punteado variable tanto en grosor como en densidad. Patas de tamaño moderado, fémures un poco dilatados pero desprovistos de dientes en ambos sexos, tibias ensanchadas apicalmente y tarsos con el tercer tarsómero no escotado. Élitros 236

FAUNA IBÉRICA

glabros, de forma oval u oval alargada, más anchos en su base que el pronoto, de diseño cromático y punteado variables según las especies. Parte ventral del cuerpo con los acetábulos anteriores abiertos, el proventrito estrecho entre las coxas, el mesoventrito no más elevado que el proventrito y el abdomen constituido por cinco ventritos visibles, cubiertos por una pubescencia fina y de coloración variable. Las larvas poseen tres pares de quetas entre las inserciones de las antenas y las pupas presentan un solo apéndice terminal en el abdomen (Steinhausen, 2001a). La geonemia original del género es neotropical, con algunas especies de distribución neártica, y su ámbito geográfico se extiende desde el Perú y Brasil a los Estados Unidos y el Canadá. Wilcox (1972) describió una especie y publicó una clave para identificar a las 11 especies de los Estados Unidos, pero donde se localiza la máxima biodiversidad del género es en México, con 29 especies censadas sobre el total de las 40 descritas de Leptinotarsa ( Jacques, 1988). Este mismo autor ( Jacques, 1988), realiza un estudio pormenorizado de las especies de Estados Unidos y México, que incluyen a la mayoría de las conocidas hasta ahora. El trofismo de las Leptinotarsa se verifica sobre plantas de tres familias distintas, Asteraceae, Solanaceae y Zygophyllaceae, con prevalencia de las primeras, pero cada especie tiene un espectro trófico restringido a plantas congenéricas de tan solo uno o unos pocos géneros dentro de la misma familia, salvo raras excepciones (Hsiao, 1988, 1989). Hsiao y Hsiao (1983) analizan los cromosomas de 13 especies de Leptinotarsa, de las cuales todas excepto una presentan la fórmula meiótica 17 + X, 2n = 35 cromosomas, y más tarde Hsiao (1994b), infiere la filogenia molecular de 12 de estas mismas especies, basándose en las secuencias nucleotídicas de dos genes mitocondriales. Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) (figs. 59, 150A) Doryphora decemlineata Say, 1824. J. Acad. Nat. Sci. Phila., 3(3): 453

Longitud: 8,5-13,0 mm. El escarabajo de la patata tiene un hábitus muy característico (fig. 150A), que no puede confundirse con el de ninguna otra especie europea, por su forma suboval muy convexa y el diseño cromático de los élitros, a bandas alternantes amarillas y negras. No obstante, también se han descrito individuos de color negro uniforme (Daccordi, com. pers.), aunque no en nuestra fauna. Cabeza inclinada e inserta en el protórax hasta el margen posterior de los ojos, de color amarillo; clípeo de borde posterior semicircular, frente con una pequeña mancha negra en el vértice, cubierta por punteado fino y esparcido; antenas de longitud mediana que superan algo la base de los élitros, de color amarillo con los cinco últimos antenómeros negros y de mayor diámetro que los precedentes. Pronoto transverso y muy convexo, finamente rebordeado por sus cuatro costados, de ángulos anteriores salientes, márgenes COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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laterales en arco suave y base en línea regular cóncava; tegumento cubierto por punteado fino y esparcido y un diseño cromático de dos, o a veces tres, cortas bandas negras en el disco y cuatro o cinco manchitas ireegulares a cada uno de los lados, que destacan sobre el fondo amarillo. Patas de longitud mediana y de color amarillo, excepto el ápice de los fémures y la base de las tibias que están oscurecidos; fémures relativamente anchos pero no dentados, tibias dilatadas únicamente en el ápice y tarsos de color pardo oscuro, con el tercer tarsómero más grueso que los anteriores y de ápice entero, y uñas tarsales simples, divergentes. Élitros amarillos con 10 bandas longitudinales negras que destacan sobre el fondo amarillo, punteados en hileras irregulares de puntos finos que coinciden, en gran parte, con las bandas negras, callos humerales poco marcados y epipleuras lisas, fuertemente estrechadas a partir del primer ventrito abdominal y pubescentes en la zona apical. Parte ventral del cuerpo de color amarillo con algunas manchas oscuras, el proventrito y el mesoventrito dispuestos en el mismo plano. Lóbulo medio del edeago (figs. 59A, 59B) de ápice agudo, con extremo del flagelo dilatado en forma de cuchara en vista dorsal y moderadamente curvado en vista lateral. La larva de L. decemlineata (fig. 13F) ha sido descrita en detalle por Peterson (1951), es de forma relativamente alargada y con el abdomen convexo, tiene un color rojo pálido con dos manchas negras a cada lado de los segmentos abdominales, otro par de manchas en el mesotórax y en el metatórax, una banda transversa de este mismo color en el protórax y la cabeza enteramente negro pardusca. Esta larva posee un solo par de glándulas defensivas como

B

A

Fig. 59. Fig. 107. Lóbulo medio del edeago en vista frontal (A) y lateral (B) de Leptinotarsa decemlineata. 238

FAUNA IBÉRICA

acontece con todas las especies de la subtribus Entomoscelina, Chrysolinina y Gonioctenina. Para identificarla se puede usar la clave de Steinhausen (1994a) y para reconocer a la pupa véase también a Steinhausen (1996). Los ovirruptores larvarios han sido descritos e ilustrados por Cox (1994b). Distribución geográfica.— La geonemia original de esta especie estaba restringida al este de las Montañas Rocosas, donde se alimentaba de solanáceas silvestres y de la que procede su nombre en inglés de Colorado potato beetle, pero al extenderse el cultivo de las patatas por el oeste de los Estados Unidos en la segunda mitad del siglo XIX, empezó a proliferar de manera extraordinaria hasta convertirse en plaga por todo el país. Y aunque las primeras citas europeas, en Francia, fueron de 1899 (Winkelman y Debreuil, 2008), a partir de la I Guerra Mundial principalmente, invadió Europa desde el suroeste de Francia, en la región de Burdeos, para cubrir todo el continente excepto las islas Británicas, de modo que en la actualidad ya ha alcanzado a través de Asia, la Siberia oriental y el norte de China ( Jolivet, 1994b). En España la primera invasión ocurrió en el verano de 1935 por el norte de la provincia de Gerona, pero pudo controlarse; ya en plena Guerra Civil, en 1938, se produjo una nueva invasión por el Pirineo navarro extendiéndose rapidamente por todo el valle del Ebro, favorecida por el fuerte viento, de manera que ya no pudo ser controlada como la de 1935 (Domínguez García-Tejero, 1989). Hoy en día, su geonemia abarca toda la península Ibérica, con múltiples citas que por su abundancia no creemos necesario reseñar, tanto en España como en Portugal y también en las islas Baleares ( Jolivet, 1953). Además, coloniza hábitats pirenaicos, porque se ha podido colectar tanto en el valle de Arán (Petitpierre, 1994), como en el Parque Nacional de Aigüestortes y Estany de Sant Maurici del Pirineo leridano (Español y Viñolas, 1995) y en Andorra (Petitpierre, datos inéditos), e incluso Vela y Bastazo (2013), la señalan en Sierra Nevada hasta unos 3.000 m de altitud, arrastrada probablemente por el viento. Biología.— Su trofismo es de oligofagia restringida sobre plantas de diversos géneros de la familia Solanaceae ( Jolivet et al., 1986). Es la plaga más importante para los cultivos de patata (Solanum tuberosum L.), pero también puede atacar a otras plantas cultivadas como las tomateras, berenjenas y tabaco ornamental, además de alimentarse de bastantes solanáceas silvestres, como Salpichroa origanifolia (Lam.) Thell., Solanum dulcamara L., S. lycopersicum L., S. marginatum L.f., S. nigrum L., S. rantonnetii Carrière, S. stramonifolium Roxb., S. villosum Mill., Hyoscyamus niger L., Datura stramonium L., etc., e incluso plantas de familias distintas a las solanáceas como ciertas asclepiadáceas, asteráceas y brasicáceas ( Jolivet y Petitpierre, 1976b). Los daños que ocasiona pueden ser muy intensos porque la defoliación, aunque sea parcial, afecta a la cosecha y puede llegar incluso a impedir la formación de tubérculos. Su ciclo biológico viene descrito en el libro de De Liñán (1998) y se detalla según indicamos a continuación. Los adultos invernantes aparecen desde finales de marzo hasta finales de junio, según COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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la altitud y la climatología particular de cada zona, e inmediatamente inician su alimentación y los apareamientos. La puesta empieza a una temperatura >16 ºC y prosigue luego entre 10-35 ºC y la realizan en la parte inferior de las hojas, en masas de 50-60 huevos, con una fecundidad media para cada hembra muy alta, de alrededor de 800 huevos, aunque el valor máximo observado en una hembra fue de 2.651 huevos (Domínguez García-Tejero, 1989). El desarrollo embrionario dura 8-12 días y la fase larvaria unos 15-25 días, según la temperatura, y consta de cuatro edades separadas por tres mudas. Las larvas maduras de la cuarta edad se entierran a una profundidad de 5-16 cm, permanecen unos días en estado de prepupa y entran después en pupación. Los adultos aparecen unos 10-15 días más tarde, cuando la tierra se reblandece después de una lluvia abundante. La emergencia de los nuevos adultos tiene lugar en junio o julio y se reproducen enseguida para dar una segunda generación en agosto o septiembre. En determinadas regiones, cuando las condiciones ambientales son muy favorables, puede llegar a producirse una tercera generación de larvas, pero es poco frecuente que llegue a completarse por el frío y la falta de alimento (Della Beffa, 1961). La exposición de los adultos a un fotoperíodo   30x); callos laterales muy marcados, separados del disco por un escalón neto de perfil arqueado, al contrario del de C. peregrina, y ángulos anteriores y posteriores subcuadrados y poco salientes. Patas robustas, más bien cortas, con un claro dimorfismo sexual en el diámetro de los tarsos, sobre todo en los protarsos. Élitros de diámetro casi igual al de la base del pronoto, de lados subparalelos y callos humerales muy ligeros, su contorno levemente dilatado en la mitad posterior, bastante convexos en los costados pero menos en el disco; cada uno surcado por nueve líneas regulares de puntos gruesos y con una corta línea presutural, interestrías ligeramente convexas, provistas de punteado muy fino y espaciado; epipleuras inclinadas pero bien visibles de lado, de superficie lisa y que se atenúan gradualmente hacia el ápice. Parte ventral del cuerpo con el proventrito completamente canaliculado y algo ensanchado hacia la base, metaventrito provisto de un surco longitudinal mediano y abdomen con un reborde apical entre las metacoxas, puntillado en el medio. 344

FAUNA IBÉRICA

Lóbulo medio del edeago (figs. 107B, 107C) de ápice truncado, formando ángulos obtusos, y bien ensanchado por su extremo en vista frontal, regularmente curvado en vista lateral. Espermateca en forma de una C un poco asimétrica. Distribución geográfica.— Europa central y occidental, desde la península Ibérica a Francia, sur de Alemania, Suiza, Austria y Eslovaquia (Warchaâowski, 1993, 2003; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica se localiza principalmente en el cuadrante noroccidental: parte oriental de Galicia, en Lugo y Orense (Baselga y Novoa, 2006a), Asturias (Champion y Chapman, 1905), Cantabria (Vives y González, 1999), Asturias-León (Chapman y Champion, 1907; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Petitpierre, 2005), Zamora y Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b; Petitpierre y Mikhailov, 2009); en la Sierra de Guadarrama de Segovia y Madrid (Champion y Chapman, 1905), en Teruel y Cuenca (Petitpierre, 1981a), el Parque Nacional de las Tablas de Damiel, en Ciudad Real (Petitpierre, datos inéditos) y probablemente también en el norte de Portugal, porque los

B

C

A

Fig. 107. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Chrysolina (Minckia) rufoaenea. 345

autores que la citan no mencionan las localidades en este país (Marseul, 1883; Oliveira, 1894; Seabra, 1943). Biología.— Esta especie no es común pero puede ser localmente abundante en fosas húmedas, a altitud mediana, durante la primavera tardía, sobre Trocdaris verticillata (L.) Raf. [= Carum verticillatum (L.) W.D.J. Koch] (Apiaceae), como señalan Baselga y Novoa (2003b) en Galicia y también nosotros hemos podido verificar (Petitpierre, datos inéditos) en Zamora, en concordancia con las observaciones de otros autores en Francia y Alemania (Bourdonné y Doguet, 1991; Kippenberg, 1994). Además, Bourdonné y Doguet (1991) y Winkelman y Debreuil (2008) también la indican en Francia sobre Oenanthe crocata L. y O. fistulosa L. (Apiaceae). Por el contrario, las referencias de esta especie sobre Leucanthemum (Asteraceae) (Bedel, 1899; Jolivet et al., 1986; Koch, 1992), son muy dudosas y necesitarían confirmarse. Su fórmula meiótica masculina y número cromosómico, 24 + Xyp, y 2n = 50, respectivamente (Petitpierre y Mikhailov, 2009), son los más altos hallados hasta ahora en el género Chrysolina, e incluso en la subfamilia Chrysomelinae a la que pertenecen (Petitpierre, 2011) . Subgénero Centoptera Motschulsky, 1860 Centoptera Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 207 ESPECIE TIPO: Chrysomela regalis Olivier, 1807 = Chrysolina bicolor (Fabricius, 1775)

Subgénero caracterizado por su hábitus convexo, oval u oval alargado, dorso enteramente metálico y alas bien desarrolladas; los élitros provistos de ocho series completas, regulares y geminadas de puntos grandes y distantes, todos ellos rodeados por una aureola oscura, sus epipleuras visibles por entero desde la base hasta el ápice; el pronoto con callos laterales bastante anchos en toda su longitud y separados del disco por puntos grandes; los epímeros protorácicos planos, desprovistos de carenas; y los cuatro tarsos anteriores de los machos, claramente dilatados a diferencia de las hembras, y con sus suelas pilosas pubescentes por completo o provistas de un surco longitudinal glabro entero en los protarsos y mesotarsos, pero que está limitado solo a la base en los metatarsos (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2007). Este subgénero consta de únicamente dos especies: Chrysolina bicolor de geonemia mediterránea y macaronésica, de las islas Canarias orientales, y C. metallica (DeGeer, 1778) de Sudáfrica (Bienkowski, 2007). Chrysolina (Centoptera) bicolor (Fabricius, 1775) (fig. 108) Chrysomela bicolor Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 95

Longitud: 8,0-10,5 mm. Hábitus grande y muy convexo, de color verde metálico uniforme excepto las antenas, tarsos y aureolas elitrales, o verde metálico 346

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con la cabeza, antenas, patas y aureolas de los puntos elitrales de color azul metálico oscuro. Cabeza con el clípeo punteado de forma superficial e irregular, separado de la frente por una línea curvada ancha; frente en gran parte lisa, punteada solo cerca de las inserciones antenales y en la parte anterior; palpos maxilares con el último palpómero poco alargado y de un grosor semejante al del anterior; antenas cortas de longitud bastante menor a la mitad del cuerpo, color metálico bronceado o azul oscuro en su base, excepto la cara ventral de los dos primeros antenómeros que es pardo rojiza, y con los cinco últimos antenómeros pubescentes, oscuros y ligeramente dilatados. Pronoto tranverso, de márgenes laterales estrechados hacia delante, los ángulos anteriores obtusos y poco salientes; punteado muy grueso e irregular limitado a los costados, porque el disco es completamente liso o posee un puntillado finísimo y muy esparcido, visible solo a gran aumento (> 30x). Patas de longitud y grosor medios. Élitros muy convexos, callos humerales bien perceptibles aunque no muy marcados, los costados en fuerte declive; punteado (fig. 108A) dispuesto en ocho series regulares de puntos geminados, además de una corta serie escutelar, todos estos puntos geminados están ocelados de violeta o púrpura; epipleuras inclinadas pero visibles lateralmente en toda su longitud, anchas en su base y estrechadas gradualmente hacia el ápice, sobre todo a partir de su mitad posterior. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado y muy ensanchado por su base, metaventrito provisto de un surco mediano y con un reborde apical y abdomen casi liso, los machos con el último ventrito levemente convexo y truncado por su extremo. Lóbulo medio del edeago (figs. 108B,

A B

Fig. 108. Detalle del punteado elitral (A) y lóbulo medio del edeago COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

C

en vista frontal (B) y lateral (C) de Chrysolina (Centoptera) bicolor. 347

108C) de ápice triangular agudo y ligeramente dilatado, visto de frente, y en curva regular y simétrica visto lateralmente. El polimorfismo cromático de esta especie ha determinado que se hayan descrito hasta ahora nueve táxones distintos, los cuales han sido sinonimizados con C. bicolor por Kippenberg (2010). Distribución geográfica.— Norte de África (Marruecos, Argelia y Libia), Oriente Medio, Croacia, Malta, Sicilia e islas Canarias orientales (Marseul, 1883; Weise, 1916; Porta, 1934; Kocher, 1958; Jolivet, 1966; Gruev, 1992; Biondi et al., 1995; Warchaâowski, 2003; Bienkowski, 2007; Kippenberg, 2010). Portevin (1934) y Bienkowski (2007) la señalan en el sur de Francia, pero Winkelman y Debreuil (2008) no la incluyen entre las especies de este país. Del mismo modo, si bien Bechyné (1950) y Petitpierre (1988a) la mencionan en el Prat de Llobregat, en las cercanías de Barcelona, e incluso en esta misma ciudad (Bienkowski, 2007), los pocos ejemplares capturados, que hemos podido estudiar en el Museo de Zoología de Barcelona, son de hace más de un siglo (1909) y, desde entonces, aún en el supuesto de que las etiquetas de captura sean correctas, nunca más se ha vuelto a recolectar en estas ni en ninguna otra localidad catalana ni española, por lo que es muy dudoso incluir esta especie tanto en nuestra fauna como en la de Francia, de donde con toda probabilidad se habría extinguido. Asimismo, la reseña de esta especie en las islas Baleares (Fuente, 1919), es evidentemente errónea. Biología.— En Lanzarote (Canarias) se alimenta de Thymus origanoides Webb & Berthel. ( Jolivet, 1954), en Marruecos de Thymus sp. ( Jolivet, 1966), y en Argelia se ha citado sobre Saccocalyx saturejoides Coss. & Durieu (Peyerimhoff, 1915, en Jolivet, 1966), también una Lamiaceae. Su fórmula meiótica y cariotipo son 11 + Xyp y 2n = 24 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1981b, 1983b). Las relaciones filogenéticas de C. bicolor dentro del género, basadas en las secuencias de dos fragmentos de genes mitocondriales, son ambiguas ya que no permiten establecer ninguna conclusión firme acerca de su parentesco con otras especies (Garin et al., 1999), aunque en el estudio combinado de las secuencias de dos genes mitocondriales y uno nuclear, la especie más cercana parece ser C. (Fasta) fastuosa ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Subgénero Taeniosticha Motschulsky, 1860 Taeniosticha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 207 ESPECIE TIPO: Chrysomela lurida Linnaeus, 1767 (non Scopoli, 1763) = Chrysolina pseudolurida saxonica Silfverberg, 1977

Este subgénero ha sido recientemente revisado por Bourdonné (2005) de cuyo trabajo y del de Bechyné (1950) entresacamos los caracteres principales para su definición. Está constituido por especies de talla pequeña o mediana y 348

FAUNA IBÉRICA

hábitus deprimidos bastante convexos; cabeza y pronoto de color negro y élitros casi siempre pardo rojizos, punteados en líneas regulares, y escutelo y sutura negros; pronoto con callos laterales marcados, sobre todo hacia la base, de color negro brillante, con o sin reflejos azulados, violáceos o verdosos; palpos maxilares con el último palpómero ligera o claramente dilatado; patas sujetas a dimorfismo sexual en el diámetro de los tarsos, mayor en los machos que en las hembras; parte ventral del cuerpo con los epímeros protorácicos provistos de una carena muy marcada, proventrito total o parcialmente canaliculado, su ápice de forma variable según las especies, último segmento abdominal del macho netamente convexo y truncado por su extremo; edeagos bastante largos y espermatecas de talla mediana y aspecto falciforme. Si bien Bourdonné (2005) clasifica al subgénero Taeniosticha dentro del género Craspeda Motschulsky, 1860, en el cual también incluye al subgénero Palaeosticta, basándose principalmente en caracteres larvarios, nos parece prematuro elevar el subgénero Craspeda a la categoría de género, sin entrar a discutir sus probables relaciones de parentesco con aquellos, por la ausencia todavía de datos consistentes de índole cladística y/o de filogenias moleculares que lo sustenten. Taeniosticha comprende entre 14 (Bourdonné, 2008) y 17 especies, la mayoría distribuidas por Asia Central (Kippenberg, 2010), entre las tres europeas se incluye nuestra única especie ibérica, C. petitpierrei, descrita hace pocos años de los Pirineos catalanes, justo en la frontera franco-española de la Cerdaña (Kippenberg, 2004), que tratamos a continuación. Chrysolina (Taeniosticha) petitpierrei Kippenberg, 2004 (fig. 109) Chrysolina petitpierrei Kippenberg, 2004. Entomol. Bl. Biol. Syst. Käfer, 100(1): 19

Longitud: 5,0-7,0 mm. Hábitus (fig. 109A) moderadamente convexo y deprimido, de color negro brillante en la parte anterior del cuerpo y la región ventral además de las patas, excepto los tarsos y también las antenas que son pardo oscuros y los élitros pardo rojizos. Cabeza con la línea fronto-clipeal muy débil, apenas perceptible, punteado cefálico fino, más denso en el clípeo que en la frente; palpos maxilares con el último palpómero dilatado y truncado en bisel, algo más grueso en el macho que en la hembra; antenas de longitud similar a la mitad del cuerpo en el macho y algo más cortas en la hembra, de color pardo con los dos primeros antenómeros amarillentos y los seis últimos claramente engrosados. Pronoto poco convexo, de márgenes laterales estrechados hacia el ápice y ángulos anteriores prominentes; callos laterales marcados, sobre todo en la mitad posterior, separados del disco por puntos gruesos, que confluyen formando un surco en la zona basal; disco punteado de manera bastante densa en el tercio basal y con muy escasa en el resto. Patas cortas y de mediano grosor, tarsos anteriores del macho de diámetro ligeramente mayor que los de la hembra (figs. 109B, 109C), suela tarsal entera en ambos sexos excepto el primer tarsómero de la hembra que muestra un surco muy fino (fig. 109D). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

349

B

C

D

A

G

E

Fig. 109. Hábitus (A), protarsos del macho (B) y de la hembra (C), suela tarsal de la hembra (D), 350

lóbulo medio del edeago en vista frontal (E) y lateral (F) y espermateca (G) de Chrysolina

F

(Taeniosticha) petitpierrei (B-D y G, según Kippenberg, 2004). FAUNA IBÉRICA

Alas completamente atrofiadas. Élitros pardo rojizos salvo la sutura negra, muy convexos, sin callos humerales y tegumento cubierto por nueve series enteras de puntos de mediano grosor, además de una corta serie presutural, interestrías punteadas de modo más fino pero con una distribución confusa y algo más densa al contrario que aquellas; epipleuras inclinadas pero visibles de lado en toda su extensión, de mediano grosor en la base y estrechadas gradualmente hacia el ápice, su superficie surcada por finas arrugas transversas. Lóbulo medio del edeago (figs. 109E, 109F) de ápice semicircular muy levemente ensanchado en vista frontal y curvado de forma simétrica y poco acusada en vista lateral. Espermateca (fig. 109G) en J invertida, que deviene más gruesa hacia el ápice. Distribución geográfica.— Endemismo pirenaico, conocido hasta ahora de una sola localidad de la Cerdaña, en los alrededores de la cima del Puigpedrós (2.914 m), que sirve de frontera entre Francia y España, límitrofe entre el departamento francés de Pyrénées Orientales y la provincia de Lérida. Cabe considerarla como una especie relicta muy rara, quizás adaptada a climas mucho más fríos respecto al presente, y que ha sobrevivido en biotopos muy reducidos probablemente. Biología.— Se desconoce por completo. Parece plausible que sea una especie de hábitos nocturnos, porque los pocos individuos colectados de día en el mes de agosto estaban bajo piedras. Tampoco se conoce absolutamente nada acerca de su trofismo, que podría realizarse tanto sobre labiadas como sobre plantagináceas, si extrapolásemos las observaciones realizadas en otras especies del mismo subgénero. Datos preliminares de filogenia molecular, obtenidos a partir de secuencias de dos genes mitocondriales y uno nuclear, sitúan a C. petitpierrei en el mismo clado que C. reitteri Weise, 1884 ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), en conformidad con la taxonomía, ya que ambas especies están clasificadas dentro del subgénero Taeniosticha. Subgénero Erythrochrysa Bechyné, 1950 Erythrochrysa Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 91 ESPECIE TIPO: Chrysomela polita Linnaeus, 1758

Subgénero monoespecífico (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010) o con dos especies (Bienkowski, 2007), caracterizado por su talla mediana y su forma alargada moderadamente convexa, alas bien desarrolladas, antenas largas algo engrosadas apicalmente e insertas en una posición cercana pero no adyacente al borde externo del clípeo, pronoto con callos laterales prominentes delimitados por un surco basal profundo (fig. 110A), epímeros protorácicos planos sin ninguna carena, tarsos anteriores e intermedios de los machos un poco más gruesos que los de las hembras, élitros con callos humerales poco marcados, de punteado denso en líneas irregulares de puntos, intervaCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

351

los cubiertos por punteado muy fino, epipleuras visibles de lado en toda su extensión y último ventrito abdominal del macho ligeramente convexo y de ápice redondeado. Desde el punto de vista filogenético el subgénero Erythrochrysa parece ser próximo a los subgéneros Synerga (= Menthastriella Bechyné, 1950), Melasomoptera y Taeniochrysea Bechyné, 1950 con los cuales comparte igual trofismo sobre plantas Lamiaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991). Las filogenias moleculares basadas en las secuencias de dos genes mitocondriales sitúan a Erythrochrysa en una posición intermedia entre los subgéneros Synerga y Taeniochrysea, aunque sin soporte significativo con respecto a cualquiera de ellos (Garin et al., 1999), o dentro del mismo clado que incluye también a una especie del subgénero Melasomoptera (Hsiao y Pasteels, 1999). Chrysolina (Erythrochrysa) polita (Linnaeus, 1758) (figs. 13E, 110, 153A) Chrysomela polita Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 6,0-8,5 mm. Hábitus oval alargado bastante convexo, con la cabeza, el protórax y la parte ventral del cuerpo de color verde metálico, raras veces bronceado o azul metálico, la extremidad del abdomen y la base de las antenas de color testáceo y los élitros rojo pardos (fig. 153A). Cabeza con punteado fino, más denso en el clípeo que en la frente, sutura fronto-clipeal poco marcada y palpos maxilares de ambos sexos con el último palpómero un poco más grueso que el precedente; antenas bastante largas, de longitud algo mayor que la mitad del cuerpo, con antenómeros basales testáceos, los intermedios pardo rojizos y los distales de color oscuro. Pronoto (fig. 110A) moderadamente convexo, de bordes laterales en curva suave, ángulos anteriores subrectilíneos y callos laterales desarrollados que se separan del disco por una serie irregular de puntos grandes, formando un surco evidente en la zona basal; disco provisto de punteado fino y apretado. Patas largas, de mediano grosor, el diámetro de los tarsos anteriores muestra un ligero dimorfismo sexual y la suela pilosa de los mismos es entera, excepto en el primer tarsómero para los dos sexos. Alas normales aunque de musculatura degenerada, que no le permiten volar (Jolivet, 1959). Élitros bastante convexos de lados en curva leve, callos humerales salientes, disco y costados cubiertos por punteado apretado en hileras irregulares de puntos medianos e intervalos casi lisos, apenas puntillados, y epipleuras en declive, bastante estrechas, visibles lateralmente en toda su longitud. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado y rugoso que se ensancha hacia su base de margen truncado, metaventrito con un surco central, abdomen con algunas arrugas transversas y último ventrito del macho provisto de una ligera depresión. Lóbulo medio del edeago (figs. 110B, 110C) en curva regular, de lados casi paralelos y ápice truncado, en vista frontal, y casi recto por su extremo anterior interno en vista lateral. Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) ilustran la ultraestructura externa del huevo de esta especie y la larva viene representada en la figura 13E. Las primeras des352

FAUNA IBÉRICA

cripciones, muy sucintas, de la larva de C. polita se deben a Xambeu (1896). Sin embargo, para identificar con seguridad los estadios inmaduros de esta especie puede consultarse a Marshall (1979), Cox (1988, 1996a) y a Steinhausen (1994a, 1996, 1998, 2001b). Chrysolina polita consta de tres subespecies (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), de las cuales únicamente la forma típica habita en la península Ibérica. Distribución geográfica.— Paleártica: desde España, Irlanda y Noruega, a través de toda Europa, Siberia y Asia Central, hasta Mongolia y China (Lopatin, 1984; Warchaâowski, 2003; Daccordi y Ruffo, 2005; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010); introducida en las Pequeñas Antillas (Beenen, 2006). En la península Ibérica se ha citado en muchas provincias españolas y también en dos localidades portuguesas, casi todas ellas en la mitad norte y el centro peninsular, desde casi el nivel del mar hasta más de 1.000 m de altitud (Rosenhauer, 1856; Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1896; Español, 1958; Codina-Padilla, 1960; Lagar, 1971; Torres Sala, 1962; Arbeloa et al., 1981; Petitpierre, 1981a, 1988a, 1994, 2005, 2009; Vives y González, 1999; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Baselga y Novoa, 2006a; Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009); también se conoce en Andalucía, en la vertiente almeriense de Sierra Nevada (Cobos, 1954a; Jolivet, 1954), pero no en las islas Baleares ( Jolivet, 1953). Biología.— Es una especie relativamente común durante todo el año en las riberas de ríos o riachuelos y en fosas húmedas, localizada principalmente so-

A

B

Fig. 110. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

C

lateral (C) de Chrysolina (Erythrochrysa) polita. 353

bre distintas especies de Mentha, como M. suaveolens Ehrh. y M. aquatica L. ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Bourdonné y Doguet, 1991), pero también se ha citado sobre otras Lamiaceae como Lycopus europaeus L. en Galicia (Baselga, 2002), y Glechoma, Lycopus, Melissa, Nepeta, Origanum y Salvia en Europa occidental y central (Müller, 1953; Drummond, 1957, 1958; Mohr, 1966; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Marshall, 1979; Jolivet et al., 1986; Koch, 1992). Recientemente, Tiberghien (2015) añade Ballota, Betonica, Galeopsis, Melittis y Stachys, pero además, por lo menos los adultos, también pueden alimentarse de Persicaria (Polygonaceae) en Francia. Winkelman y Debreuil (2008) destacan que C. polita tiene dos generaciones anuales en Francia y probablemente debe suceder lo mismo en España. Su fórmula meiótica y número diploide, 11 + Xyp y 2n = 24 cromosomas, han sido estudiados por Petitpierre (1975), y el cariotipo es bien conocido por haber sido objeto de un análisis biométrico detallado (Petitpierre, 1983b). En cuanto a sus relaciones filogenéticas, véanse más arriba los comentarios referidos al subgénero Erythrochrysa. Subgénero Melasomoptera Bechyné, 1950 Melasomoptera Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 141 ESPECIE TIPO: Chrysomela grossa Fabricius, 1792 = chrysolina grossa (Fabricius, 1792)

Como señala Bechyné (1950), el subgénero Melasomoptera guarda muchas similitudes con Erythrochrysa por su talla grande y alas bien desarrolladas, los élitros con punteado irregular y color rojo pardo, callos laterales del pronoto distintos, por lo menos en su base, y separados del disco por puntos grandes, epímeros protorácicos planos y no carenados, palpos maxilares con el último palpómero apenas dilatado en ambos sexos y el último ventrito abdominal del macho casi plano. Difiere de aquel subgénero por la morfología de los tarsos, con menor dimorfismo sexual en su grosor y el tercer tarsómero del macho poco más ancho que el primero, las epipleuras de los élitros mayores e invisibles lateralmente en el tercio apical y la base de las antenas muy próxima al borde externo del clípeo. Su distribución geográfica cubre el área mediterránea occidental, sureuropea y norteafricana (Bechyné, 1950; Warchaâowski, 1993). Todas las especies de este taxon se alimentan de forma exclusiva sobre plantas Lamiaceae. El subgénero Melasomoptera consta de tres o cuatro especies, según uno u otro de los autores indicados a continuación, dos de ellas representadas en nuestra fauna (Bienkowski, 2001, 2007; Kippenberg, 2010). Clave de especies

1. Pronoto con callos laterales muy marcados, claramente estrechado en los ángulos anteriores y disco puntillado de manera bastante densa. Tamaño generalmente mayor: 8,0-11,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Melasomoptera) grossa (p. 355) 354

FAUNA IBÉRICA

• Pronoto con callos laterales ligeros, un poco estrechado en los ángulos anteriores y disco casi liso o puntillado de manera muy esparcida. Tamaño generalmente menor: 7,0-9,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Melasomoptera) lucida (p. 357)

Chrysolina (Melasomoptera) grossa (Fabricius, 1792) (fig. 111) Chrysomela grossa Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 317

Longitud: 8,0-11,0 mm. Hábitus oval alargado, de color verde o azul metálico, con menor frecuencia negro de reflejos también metálicos, y élitros siempre rojo pardos. Cabeza punteada de manera fina pero bastante densa, línea fronto-clipeal y placas preoculares bien marcadas, antenas finas y largas, de longitud mayor que la mitad del cuerpo y de color oscuro con los dos primeros antenómeros parcialmente rojizos. Pronoto (fig. 111A) poco convexo, de lados muy estrechados hacia delante, callos laterales prominentes y provistos de puntos gruesos más o menos superpuestos sobre todo en la mitad apical y disco con un puntillado fino y apretado. Patas largas y delgadas, del mismo color que la parte anterior del cuerpo y tarsos negros. Élitros muy convexos, de callos humerales apreciables, cubiertos por punteado en líneas irregulares, bastante fuerte y denso, aún más grueso en los costados que en el disco, e interestrías también puntilladas. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado, subparalelo y dilatado hacia la base, último ventrito abdominal de ápice truncado en el macho y curvado en la hembra. Lóbulo medio del edeago

A

B

Fig. 111. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

C

lateral (C) de Chrysolina (Melasomoptera) grossa. 355

(figs. 111B, 111C) en curva regular visto lateralmente, su ápice un poco estrechado y truncado por su extremo en vista frontal. La ultraestructura externa del huevo de C. grossa ha sido estudiada por Mazzini (1974), que guarda similitudes con la de C. (Synerga) viridana y C. (Synerga) herbacea (Petitpierre y Juan, 1994a, 1994b), pero son completamente desconocidos los restantes estadios inmaduros, tanto de la larva como de la pupa. Este crisomélido tiene tres subespecies, chloromaura Olivier, 1807; tingitana Escalera, 1914 y grossa, todas ellas citadas en nuestra fauna (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), que pueden clasificarse mediante la siguiente clave. Clave de subespecies

1. Pronoto con callos laterales relativamente estrechos, de color negro con reflejos azules o verdosos. Hábitus más estrecho, de lados subparalelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Melasomoptera) g. chloromaura • Pronoto con callos laterales más anchos, de color verde o azul metálico. Hábitus de costados algo menos subparalelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Pronoto de verde metálico muy vivo, élitros brillantes con ligeros reflejos metálicos en la parte anterior del disco . . . . . . . . . . . . C. (Melasomoptera) g. tingitana • Pronoto azul o azul violáceo, élitros opacos sin reflejos metálicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Melasomoptera) g. grossa

Distribución geográfica.— Europa meridional y norte de África, en Marruecos, Argelia y Túnez (Müller, 1953; Gruev, 1992; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Daccordi y Ruffo, 2005; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica tiene una geonemia disjunta, porque en el norte de Portugal, Galicia y La Rioja, quizás también en Navarra y hacia el sur incluso en Salamanca (ex-coll. López Pérez), vive la subespecie chloromaura (López Seoane, 1866; Heyden, 1870; Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1896; Iglesias, 1928; Arbeloa et al., 1981; Vives y González, 1999; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Baselga y Novoa, 2006a), mientras que en la mitad ibérica meridional habita la subespecie tingitana, en Cáceres (Petitpierre, datos inéditos), Cuenca (Champion, 1902; Petitpierre, 1981a) y, sobre todo también, en Sevilla, Huelva, Cádiz, Málaga, Granada y Almería, en Andalucía, y en el Alentejo y el Algarve, en el sur de Portugal (Rosenhauer, 1856; Medina, 1895; Bechyné, 1950; Cobos, 1954a, 1958; Jolivet, 1954; Vives y González, 1999; Teunissen, 2002; Petitpierre et al., 2011; Petitpierre y López-Pérez, 2015). Además, Oliveira (1894) menciona a C. grossa en todo Portugal, y Correa de Barros (1896) en la zona nororiental de este país. Y aunque Bechyné (1950) también señala la forma típica de España, sin precisar ninguna localidad, no hemos podido examinar ningún ejemplar ibérico de C. grossa grossa, por lo que es dudoso atribuir su presencia en la Península. Por otra parte, Torres Sala (1962) indica a la subespecie chloromaura en Valencia, localización extraña que merecería ser confirmada. Biología.— Los adultos y las larvas de C. grossa se alimentan de diversos géneros de plantas Lamiaceae, como Mentha, Origanum, Calamintha, Salvia y Satureja (Caillol, 1914; Mohr, 1966; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Wikelman Debreuil, 2008). 356

FAUNA IBÉRICA

Tiene como fórmula meiótica y número diploide 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1982, 1988b), valores coincidentes con los de casi todas las especies de Chrysolina de afiliación trófica sobre Lamiaceae (Petitpierre y Segarra, 1985). En cuanto a su parentesco genético, basado en las secuencias de dos genes mitocondriales, Hsiao y Pasteels (1999) sitúan a C. grossa dentro del mismo clado que C. polita, como ya hemos comentado al tratar el subgénero Erythrochrysa, si bien cabe también esperar una afinidad genética semejante o todavía incluso mayor con respecto a C. lucida, dada su común pertenencia al mismo subgénero Melasomoptera. Chrysolina (Melasomoptera) lucida (Olivier, 1807) (figs. 112, 153B) Chrysomela lucida Olivier, 1807. Entomologie, 5: 553

Longitud: 7,0-9,5 mm. Hábitus con un patrón cromático similar al de C. grossa chloromaura, por su cabeza, pronoto, parte ventral del cuerpo y patas de color negro y los élitros rojo pardos (fig. 153B). Difiere de esta por su perfil corporal un poco más alargado, el pronoto (fig. 112A) con callos laterales muy ligeros, sus lados menos curvados, el punteado del disco más fino y esparcido y los élitros de disco con mayor convexidad, cubierto por punteado más fino que el de C. grossa, pero también colocado en líneas irregulares, que devienen casi confusas en los márgenes laterales. Lóbulo medio del edeago (figs. 112B, 112C) de mayor tamaño y grosor que el de C. grossa y con el ápice romo, ligeramente dilatado en vista frontal. Se han descrito tres subespecies de C. lucida, todas ellas representadas en nuestra fauna: la forma típica, la subespecie torresi Bechyné, 1950, descrita de Valencia, y la subespecie suarezi Cobos, 1952, de Sierra Nevada. No obstante, el estudio de una decena de ejemplares en mi colección de distintas procedencias ibéricas, entre ellas Sierra Nevada, me ha permitido verificar que los caracteres utilizados por Cobos (1954a) para distinguir suarezi, referidos a la forma más transversa del pronoto, los callos laterales más marcados y el punteado más fino de los élitros, están sujetos a variabilidad individual por lo que no sirven para la diagnosis subespecífica, opinión compartida también por Warchaâowski (2003), aunque no por Kippenberg (2010). Incluso las diferencias que señala Bechyné (1950) para separar la forma típica de la subespecie torresi son muy sutiles y deberían quizás ser objeto de discusión, si se pudiera disponer de series mayores que las presentes de la forma típica. La larva de C. lucida tiene la cabeza, el tórax y las patas de color negro brillante y el abdomen pardo oscuro (Petitpierre, datos inéditos). Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental: sur de Francia y España (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010); indicada como dudosa en el sur de Italia y Sicilia (Biondi et al., 1995). En España la forma típica se ha citado únicamente en San Sebastián (Bechyné, 1950), aunque las citas de esta especie en Vizcaya (Bahillo COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

357

de la Puebla y Alonso Román, 2009) y Navarra (Tiberghien, 2015) también deben corresponder a la forma típica; y la subespecie torresi en Galicia (Baselga y Novoa, 2006a), Asturias (Petitpierre, 2005), Salamanca (coll. López Pérez), Cáceres (Teunissen, 2002; Petitpierre, datos inéditos), Ávila (García-Ocejo et al., 1994; Teunissen, 2002; Petitpierre, datos inéditos), Cádiz (Bechyné, 1950; Petitpierre et al., 2011), Almería (Cobos, 1954a; Codina-Padilla, 1960; Vela y Bastazo, 2013; Petitpierre, datos inéditos) y Valencia (Bechyné, 1950; Torres Sala, 1962). En Portugal se ha señalado en Coimbra y en el Algarve (Oliveira, 1894), en las cercanías de Fátima (Teunissen, 2002) y en Trás-os-Montes (Baselga y Novoa, 2003b), y nosotros también hemos examinado un ejemplar procedente de Leiria, en el norte del país (leg. C. Corral, en coll. Petitpierre). La reseña de C. lucida en la Cerdaña española (Gerona y Lérida), debida a Cuní y Martorell (1881), es dudosa y cabe atribuirla muy probablemente a C. polita, aunque C. lucida parece estar distribuida por todo el sur de Francia (Winkelman y Debreuil, 2008). Biología.— Se alimenta de Mentha, sobre todo M. suaveolens, Melissa y Calamintha, todas ellas plantas Lamiaceae (Caillol, 1914; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Bourdonné y Doguet, 1991), pero también de plantas de otros géneros de esta misma familia como Ballota, Clinopodium y Lycopus (Tiberghien, 2015). Los ejemplares recolectados por nosotros en la Sierra de Gredos y en Sierra Nevada se encontraban sobre Mentha suaveolens (Petitpierre, datos inéditos).

A

B

Fig. 112. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 358

C

lateral (C) de Chrysolina (Melasomoptera) lucida. FAUNA IBÉRICA

Su fórmula meiótica, 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas, ha sido estudiada por Petitpierre (1981b). Los análisis de filogenia molecular basados en ADN mitocondrial, sitúan a C. lucida en un clado bien soportado junto a otras dos especies del subgénero Synerga (= Menthastriella), C. herbacea y C. viridana (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015) , aunque en estos trabajos no pudo estudiarse C. grossa, la otra especie del subgénero Melasomoptera. Subgénero Chrysolina Motschulsky, 1860 De acuerdo con Bechyné (1950), este subgénero agrupa insectos de tamaño grande o mediano y alas bien desarrolladas; antenas de longitud media insertas cerca del borde externo del clípeo; palpos maxilares con el último palpómero dilatado en ambos sexos; el pronoto presenta callos laterales apreciables, por lo menos en su mitad posterior; patas de tarsos anteriores ensanchados en los machos y algo más estrechos en las hembras, el tercer tarsómero es de diámetro mayor que el primero y la suela tarsal de todos los tarsómeros es entera en los dos sexos; epímeros del proventrito con un surco posterior, élitros provistos de punteado claro que forma líneas irregulares, epipleuras lisas y visibles lateralmente en toda su longitud y el último ventrito abdominal de los machos está truncado por su extremo y muestra una ligera convexidad. Desde el punto de vista citogenético todas las especies de este subgénero están claramente caracterizadas por su fórmula meiótica 11 + X, es decir con 2n = 23 cromosomas en los machos por carecer del cromosoma Y (Petitpierre, 1975, 1981b, 1983b). Ello concuerda con los datos de filogenia molecular basados en secuencias de ADN mitocondrial, ya que las tres especies examinadas, C. bankii, C. costalis y C. wollastoni, forman parte de un clado único y bien soportado (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Asimismo, su afiliación trófica es de una polifagia relativa, porque por lo menos los adultos, y probablemente también las larvas, viven sobre plantas de diversas familias, Lamiaceae, Asteraceae, Ranunculaceae y Plantaginaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Petitpierre, 1985; Bourdonné y Doguet, 1991; Bourdonné, 2005), algo muy poco frecuente entre las especies de Chrysolina. El subgénero tiene una corología holártica, aunque dos de sus seis especies, C. costalis Olivier, 1807 [= C. obsoleta (Brullé, 1838)] y C. wollastoni Bechyné, 1957 [= C. rutilans (Wollaston, 1864)] son endemismos macaronésicos restringidos a las islas Canarias (Bienkowski, 2001, 2007; Bourdonné, 2005; Kippenberg, 2010); únicamente otras dos especies, C. staphylaea y C. bankii, están representadas en la fauna ibérica (Kippenberg, 2010) y pueden clasificarse mediante la clave adjunta. Clave de especies

1. Hábitus de color pardo rojizo o ferruginoso más o menos oscuro. Disco del pronoto con punteado fino y bastante denso (fig. 113A). Especie rara, de corología pirenaica oriental. Tamaño menor: 6,0-8,0 mm . . . . . C. (Chrysolina) staphylaea (p. 360) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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• Hábitus de color metálico, generalmente bronceado. Disco del pronoto casi liso, con punteado muy fino y esparcido. Especie muy común en el ámbito íbero-balear excepto la alta montaña. Tamaño mayor: 8,0-10,5 mm . . . . C. (Chrysolina) bankii (p. 362)

Chrysolina (Chrysolina) staphylaea (Linnaeus, 1758) (fig. 113) Chrysomela staphylaea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370

Longitud: 6,0-8,0 mm. Hábitus oval convexo, de color pardo rojizo o pardo ferruginoso brillante, excepto los cuatro finos rebordes del pronoto y el reborde basal y la sutura de los élitros que son negros. Cabeza provista de punteado muy fino y esparcido, frente ligeramente convexa separada del clípeo por un surco superficial en arco, antenas pardo amarillas de longitud similar a la mitad del cuerpo, palpos maxilares de ambos sexos con el último palpómero claramente dilatado. Pronoto (fig. 113A) transverso, de convexidad moderada, callos laterales visibles en casi toda su longitud, separados del disco por un escalón de forma variable, rugoso, irregular y marcado con puntos grandes, ángulos anteriores algo estrechados, dirigidos hacia delante y salientes, disco cubierto por punteado fino y apretado. Patas bastante largas, el diámetro de los tarsos anteriores es mayor en los machos que en las hembras y el tercer tarsómero es el más grueso en ambos sexos. Alas poco desarrolladas que no parecen ser funcionales, por lo menos en las hembras ( Jolivet, 1959). Élitros ovales, convexos, en declive regular por todo su entorno, de callos humerales poco marcados y de diámetro un poco mayor que el de la base del pronoto; punteado dispuesto en líneas irregulares de puntos relativamente grandes, del color general del cuerpo o negros, y con las interestrías puntilladas de manera muy fina y esparcida; epipleuras bastante gruesas, lisas o con ligeras arrugas transversas, bien visibles de perfil en toda su extensión. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado de modo suave, ensanchado posteriormente, y último ventrito abdominal del macho algo convexo y está truncado por su extremo. Lóbulo medio del edeago (figs. 113B, 113C) pequeño, de ápice redondeado y algo más grueso en vista frontal, levemente sinuado por su extremo y con la parte basal curvada en vista lateral. La larva y la pupa ya fueron descritas de manera sucinta por Rosenhauer (1882); para identificar a la primera véanse Marshall (1979) y/o Steinhausen (1996), y para la pupa puede consultarse a Cox (1996a) o a Steinhausen (2001a). Distribución geográfica.— Paleártica, desde las islas Británicas, Islandia y Escandinavia, por toda Europa septentrional y central, y también Siberia, hasta Corea y el Japón, e introducida en el noreste del Canadá (Weise, 1916; Müller, 1953; Jolivet, 1990, 2001; Warchaâowski, 1993, 2003, 2010; Bienkowski, 2001; Riley et al., 2002; Daccordi y Ruffo, 2005; Beenen, 2006; Majka y LeSage, 2008; Hubble, 2017). En España se conoce tan solo procedente de dos localidades alpinas en los Pirineos catalanes de Gerona (Petitpierre, 1988a), pero no llega al valle de Arán (Petitpierre, 1994), ni tampoco se ha citado en los Pirineos de Huesca (Vives, 2000). Desde lue360

FAUNA IBÉRICA

go, su corología por toda la península Ibérica, en el mapa publicado por Winkelman y Debreuil (2008) es errónea. No es una especie común. Biología.— Se alimenta de Mentha, Melissa, Ocymum (Lamiaceae), Ranunculus (Ranunculaceae) y Plantago (Plantaginaceae) (Caillol, 1914; Müller, 1953; Jolivet, 1975, 1990; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Marshall, 1979; Jolivet et al., 1986; Lays, 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Tiberghien, 2015), pero además, por lo menos en Inglaterra, también puede alimentarse de Aster y Achillea (Asteraceae) (Marshall, 1979; Read, 1984). No obstante, las larvas alimentadas con Ranunculus repens mueren en el segundo estadio de su desarrollo (Tiberghien, 2015). Rosenhauer (1882) observó en Alemania que C. staphylaea oviposita en marzo y las larvas emergen en abril y mayo (cf. Müller, 1953). En el norte de su área distributiva, por lo menos, se reproduce de manera ovovivípara (Hubble, 2017). Al igual que todas las restantes especies ibéricas de Chrysolina tiene también un ciclo anual. Su fórmula meiótica y número diploide, 11 + X, 2n = 23 cromosomas en el macho, han sido estudiadas por Petitpierre (1981b), y es compartida por las otras tres especies analizadas del mismo subgénero (Petitpierre, 1981b; Petitpierre et al., 1988). Por el contrario, la fórmula meiótica de 10 + Xyp, 2n = 22 cromosomas, que Yadav et al. (1987) atribuyen a C. staphylaea, es muy probable que corresponda a otra especie, por una determinación taxonómica errónea.

A

B

Fig. 113. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

C

lateral (C) de Chrysolina (Chrysolina) staphylaea. 361

Chrysolina (Chrysolina) bankii (Fabricius, 1775) (figs. 114, 154) Chrysomela bankii Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 95

Longitud: 8,0-10,5 mm Insecto de hábitus (fig. 114A) grueso, convexo, de color metálico casi siempre bronceado, antenas y patas ferruginosas, pronoto casi liso en el disco y élitros con puntos grandes pero poco profundos, dispuestos en líneas irregulares (fig. 154). Cabeza con punteado fino y espaciado excepto en las áreas preoculares que son rugosas, sutura fronto-clipeal en semicírculo bien marcado, frente convexa con una fina línea longitudinal, antenas cortas y delgadas, de longitud menor que la mitad del cuerpo, palpos maxilares con el último palpómero dilatado, algo más grueso en el macho que en la hembra. Pronoto transverso, trapezoidal, claramente estrechado hacia delante, sus ángulos anteriores agudos o casi agudos, con callos laterales prominentes separados del disco por puntos medianos o gruesos que pueden estar más o menos superpuestos; disco de aparencia lisa, aunque en realidad presenta un puntillado muy fino y espaciado, solo visible a gran aumento. Patas delgadas de mediana longitud, tarsos anteriores de los machos algo más gruesos que los de las hembras. Élitros convexos de lados paralelos, callos humerales poco marcados, su disco adornado por puntos gruesos colocados en líneas irregulares que delimitan intervalos ligeramente convexos. Chrysolina bankii es una especie con individuos macrópteros o macro-braquípteros, pero a pesar del buen desarrollo de sus alas, es completamente incapaz de volar por degeneración de los músculos alares ( Jolivet, 1991). Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado por entero, y un poco ensanchado hacia la base, último ventrito abdominal de ambos sexos algo convexo y truncado por su extremo. Lóbulo medio del edeago (figs. 114B, 114C) de ápice casi redondeado en vista frontal y regularmente curvado en vista lateral. Bechyné (1950) describió la subespecie ibizensis, propia de Ibiza, por su tamaño menor, hábitus menos grueso y pronoto menos curvado, subespecie que no consideramos justificada, porque estos caracteres entran dentro del rango de variación de la forma típica. Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) han publicado microfotografías de la ultraestructura epicoriónica del huevo de C. bankii. Los ovirruptores larvarios de esta especie han sido ilustrados por Cox (1988) y Bourdonné (2005) también aporta dibujos sobre varios caracteres morfológicos útiles para reconocer a la larva. Por último, Cox (1996a) estudia las principales características distintivas de la pupa. Distribución geográfica.— Europa occidental, desde el sur de las islas Británicas y el oeste de Francia, hasta las penínsulas Ibérica e Itálica, incluyendo las islas tirrénicas, y en el norte de África Marruecos, Argelia y Túnez, además de las islas Canarias y Madeira (Dicenta y Balcells, 1963; Warchaâowski, 1993, 2003, 2010; Daccordi y Ruffo, 2005; Kippenberg, 2010; Hubble, 2017), aparte de las Azores, donde ha sido introducida ( Jolivet, 2001; Beenen, 2006). En la península Ibérica es una especie muy común, que se conoce en casi todas las 362

FAUNA IBÉRICA

comunidades y provincias españolas (Rosenhauer, 1856; Martínez Sáez, 1873; Martorell Peña, 1879; Cuní y Martorell, 1880, 1885, 1888, 1889, 1896; Medina, 1895; Górriz, 1902; Redondo, 1913; Iglesias, 1928; Cobos, 1949; Jolivet, 1954; Torres Sala, 1962; Lagar, 1971; Arbeloa et al., 1981; Alonso de Medina, 1982; Ascaso, 1984; Tallón y Bach, 1986; Petitpierre, 1988a, 2005, 2009; Petitpierre et al., 2000; García-Ocejo et al., 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Vives y González, 1999; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Teunissen, 2002; Bahillo de la Puebla y Martínez-Porres, 2003; Baselga y Novoa, 2003b, 2006a; Recalde y San Martín, 2003; Murria Beltrán, 2008; Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009; Echave et al., 2016), en muchas localidades portuguesas (Oliveira, 1894;

B

C

A

Fig. 114. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Chrysolina (Chrysolina) bankii. 363

Correa de Barros, 1896; Seabra, 1943; Serrano, 1981, 1984; Teunissen, 2002), y también en las cuatro islas Baleares mayores (Cardona, 1875; Garcias Font, 1904; Jolivet, 1953; Compte, 1966, 1968; Petitpierre, 1985; Teunissen, 2002; Petitpierre et al., 2017). Biología.— Las características tróficas de esta especie son de una polifagia relativa, porque aparte de diversas plantas Lamiaceae, como Ballota, Calamintha, Galeopsis, Lamium, Lycopus, Marrubium, Melissa, Mentha, Origanum y Salvia ( Jolivet, 1953, 1991; Dicenta y Balcells, 1963; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Marshall, 1979; Petitpierre, 1985; Lays, 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Winkelman y Debreuil, 2008), también se alimenta de Plantaginaceae (Petitpierre, 1985; Jolivet, 1991; Winkelman y Debreuil, 2008), Asteraceae (Peyerimhoff, 1911; Jolivet, 1953, 1966, 1991; Jolivet y Petitpierre, 1976b; Petitpierre, 1985), Ranunculaceae (Baselga, 2002; Winkelman y Debreuil, 2008) y, en Gibraltar, incluso de Rumex (Polygonaceae) (K. Bensusán y C. Pérez, com. pers.). Su ciclo biológico ha sido estudiado por Dicenta y Balcells (1963) y es muy similar al de C. americana (Balcells, 1955b): oviposición en octubre, eclosión y desarrollo larvario en otoño e invierno, ninfosis bajo tierra al final del invierno y emergencia de los adultos en primavera, aun cuando los apareamientos solo se realizan en otoño, pasado el período de diapausa estival. La fórmula meiótica de C. bankii, 11 + X, 2n = 23 cromosomas en el macho (Petitpierre, 1975), coincide con la de las otras tres especies examinadas del mismo subgénero (Petitpierre, 1981b; Petitpierre et al., 1988), en concordancia también con los datos de filogenia molecular, según los cuales el subgénero Chrysolina forma un clado bien soportado (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Por otra parte, la arquitectura de su cariotipo ha sido objeto de un análisis biométrico (Petitpierre, 1983b) y su tamaño genómico (1C = 1,17 pg) es mayor que el observado en las otras tres especies congenéricas analizadas con afiliación trófica estricta sobre plantas Lamiaceae, C. affinis, C. americana y C. herbacea (Petitpierre et al., 1993). Subgénero Taeniochrysea Bechyné, 1950 Taeniochrysea Bechyné, 1950. Rev. Zool. Bot. Afr., 44(1): 121 ESPECIE TIPO: Chrysomela americana Linnaeus, 1758

Subgénero descrito para C. americana como monotípico (Bechyné, 1950), pero al cual debe sinonimizarse Chrysolinopsis Bechyné, 1950 con la especie C.  gemina (Brullé, 1838), en base a los datos de filogenia molecular (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), que concuerdan también con su estrecha similitud morfológica, como además propone Kippenberg (2010), aunque con prioridad para Taeniochrysea y no Chrysolinopsis. Puede distinguirse por su punteado elitral muy regular, dispuesto en series longitudinales geminadas, las epipleuras horizontales invisibles lateralmente en su mitad pos364

FAUNA IBÉRICA

terior, los epímeros protorácicos planos y desprovistos de carenas, las patas cortas y finas de tarsos también delgados y con la suela pilosa entera en ambos sexos, las alas bien desarrolladas y funcionales, los palpos maxilares con el último palpómero de diámetro igual o mayor al precedente y el último segmento abdominal del macho convexo o plano y truncado por su extremo. En la nueva acepción taxonómica que proponemos este subgénero consta de dos especies: C. americana de geonemia euromediterránea y C. gemina de las islas Canarias. Chrysolina (Taeniochrysaea) americana (Linnaeus, 1758) (figs. 115, 155A) Chrysomela americana Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 372

Longitud: 6,0-8,0 mm. Hábitus oval alargado, convexo y con un diseño cromático característico a bandas alternantes verdes y púrpuras muy brillantes (fig. 155A), antenas y patas pardo rojizas con reflejos metálicos, pero también aunque raras veces de color pardo rojizo uniforme con reflejos metálicos (ab. lesinae Weise, 1884). Cabeza con la frente ligeramente convexa, provista de una línea longitudinal mediana, su tegumento liso o con un puntillado muy fino y espaciado, sutura fronto-clipeal en arco suave pero bien marcado; palpos maxilares con el último palpómero de diámetro similar al anterior en los dos sexos y antenas delgadas, de longitud algo mayor a la mitad del cuerpo. Pronoto de convexidad moderada, de lados que se estrechan hacia delante y ángulos anteriores poco salientes, callos laterales muy débiles, apenas visibles, disco liso o casi liso al contrario que los márgenes laterales, señalados por puntos gruesos en toda su extensión. Patas finas, de longitud mediana, color pardo rojizo o testáceo con reflejos metálicos y articulaciones femorotibiales por lo general de tonos oscuros, tarsos bastante estrechos similares en ambos sexos. Alas bien desarrolladas y funcionales. Élitros claramente convexos, en declive marcado por los costados y el ápice, callos humerales bien perceptibles, punteados de forma regular cada uno con cuatro pares de filas geminadas (fig. 115A); epipleuras en disposición casi horizontal, no visibles lateralmente en la mitad posterior de los élitros. Parte ventral del cuerpo de color pardo rojizo o testáceo; proventrito canaliculado, algo ensanchado y truncado en su base; metaventrito provisto de una línea mediana y último ventrito abdominal bisinuado en el ápice. Lóbulo medio del edeago (figs. 115B, 115C) de pequeño tamaño, su ápice forma un triángulo obtuso, es de lados paralelos y está provisto de una abertura ancha en vista frontal y es ligeramente curvado en vista lateral. Aunque es una especie poco variable morfologicamente, se han descrito hasta ahora seis táxones sinónimos (Kippenberg, 2010). Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) ilustran la ultraestructura coriónica externa del huevo de C. americana. Para identificar a la larva y a la pupa véanse las claves publicadas por Steinhausen (1994a, 2001b), respectivamente. Además, la fase pupal también ha sido descrita por Cox (1996b). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

365

Distribución geográfica.— Especie de amplia geonemia mediterránea, en el sur de Europa (Müller, 1953; Daccordi, 1977; Gruev, 1992; Biondi et al., 1995; Winkelman y Debreuil, 2008), Turquía (Kippenberg, 2010), norte de África, Argelia y Marruecos (Peyerimhoff, 1919; Kocher, 1958; Jolivet, 1967); se ha citado erróneamente en Europa central, donde ha sido introducida pero no es autóctona (Mohr, 1966; Warchaâowski, 2003, 2010). En estos últimos años también se ha recolectado en Bélgica (Lays, 1988), en Holanda (Beenen y Winkelman, 2001) y en Inglaterra (Hubble, 2017), gracias al comercio de plantas ornamentales y a los efectos del cambio climático que facilitan su adaptación en estos países. En la península Ibérica y las islas Baleares se encuentra casi por todas partes, excepto en la alta montaña, y se ha citado en múltiples referencias tanto en España (Martínez Sáez, 1873; Martorell Peña, 1879; Cuní y Martorell, 1880, 1883, 1888, 1896; Uhagón, 1887; Medina, 1895; Górriz, 1902; Champion y Chapman, 1904; Chapman y Champion, 1907; Redondo, 1913; Tenenbaum, 1915; Cobos, 1949, 1954a; Jolivet, 1953; Compte, 1966, 1968; Daccordi y Petitpierre, 1977; Alonso de Medina, 1982; Petitpierre, 1988a, 1997b, 2005, 2009; Gurrea et al., 1991; García-Ocejo et al., 1994; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996; Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Petitpierre et al., 2000; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Teunissen, 2002; Baselga y Novoa, 2003b, 2006a; Petitpierre y Daccordi, 2013; Echave et al., 2016), como en Portugal (Oliveira, 1894; Serrano, 1981, 1984).

A B

Fig. 115. Detalle del punteado del disco elitral (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) 366

C

y lateral (C) de Chrysolina (Taeniochrysaea) americana. FAUNA IBÉRICA

Biología.— Sus afinidades tróficas se circunscriben principalmente a dos géneros de Lamiaceae, Rosmarinus y Lavandula, y sobre todo abunda en los romeros, Rosmarinus officinalis, tanto espontáneos como cultivados, y en las lavandas, Lavandula stoechas L., silvestres u ornamentales, pero también aunque con una frecuencia mucho menor, sobre Salvia officinalis L. y Thymus vulgaris L. (Müller, 1953; Drummond, 1958; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Bourdonné y Doguet, 1991; Baselga y Novoa, 2003b). Balcells (1955b) ha analizado el ciclo biológico y la ecología de C. americana en Cataluña, y más tarde Bibolini (1964) hizo lo propio en Italia, dedicándole una extensa monografía; ambos trabajos pusieron de manifiesto su desarrollo larvario en otoño e invierno y la emergencia de los adultos en la primavera temprana, con una sola generación anual. Es una de las pocas especies de Chrysolina cuyos adultos pueden volar en días muy calurosos, como hemos observado en Mallorca y también en Bragança, en el noreste de Portugal (Petitpierre, datos inéditos; Cox, 2004) Su fórmula meiótica, 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas, ha sido estudiada por Petitpierre (1975) y este mismo autor también realiza el análisis biométrico de su cariotipo (Petitpierre, 1983b). Además, el tamaño genómico de esta especie (1C = 0,56 pg) es el menor de los estudiados hasta ahora en el género Chrysolina (Petitpierre et al., 1993). Por otra parte, Lorite et al. (2001) han analizado las secuencias nucleotídicas del ADN satélite y su localización cromosómica; este satélite parece ser específico de este taxon ya que no hibrida con ninguno de los ADNs de las otras tres especies congenéricas examinadas. En cuanto a las relaciones filogenéticas de C. americana, los cladogramas basados en las secuencias de dos genes mitocondriales demuestran su estrecho parentesco con el endemismo macaronésico C. gemina y también, aunque en grado mucho menor, con C. polita (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Hsiao y Pasteels, 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). La notable similitud genética observada entre C. americana y C. gemina apoya la sinonimización de los subgéneros Taeniochrysea y Chrysolinopsis, como ya hemos indicado más arriba, con prioridad nomenclatural para el primero, sinonimia que también recoge recientemente Kippenberg (2010). Subgénero Chrysomorpha Motschulsky, 1860 Chrysomorpha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 204 ESPECIE TIPO: Chrysomela cerealis Linnaeus, 1767

Subgénero monoespecífico (Bienkowski, 2001, 2007; Kippenberg, 2010), caracterizado porque su pronoto está provisto de una marcada depresión a cada lado de la zona basal y los epímeros del proventrito carecen de trazas de carena transversa; también por el punteado elitral primario dispuesto longitudinalmente en líneas geminadas más o menos regulares, pero que se entremezclan con un punteado secundario de tipo confuso en los intervalos, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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a veces formando finas arrugas transversas; los palpos maxilares de ambos sexos tienen el último palpómero de diámetro similar al precedente; patas de tarsómeros anteriores más gruesos en los machos que en las hembras y con una pilosidad entera de su suela ventral en ambos sexos; epipleuras inclinadas aunque visibles de costado en toda su extensión; y el último ventrito abdominal de los machos es convexo y está escotado por su parte central posterior (Bechyné, 1950). Su única especie es C. cerealis, en contra de la opinión mantenida por Bechyné (1950), que incluyó también a C. relucens Rosenhauer, 1847 dentro de Chrysomorpha, cuando en realidad esta última debe clasificarse dentro del subgénero Anopachys Motschulsky, 1860 (Bienkowski, 2001, 2007; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). Chrysolina (Chrysomorpha) cerealis (Linnaeus, 1767) (fig. 116) Chrysomela cerealis Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 588

Longitud: 6,25-9,25 mm. Especie oval redondeada y convexa (fig. 116A), macróptera, de color metálico brillante, polimórfica en su diseño cromático, aunque casi todos los ejemplares ibéricos son de color rojo dorado con finas bandas longitudinales verde azuladas en el pronoto y en los élitros. Cabeza punteada de forma fina, con el clípeo bien separado de la frente por un escalón arqueado, el primero de color azul oscuro y el segundo verde, este último con una línea mediana longitudinal muy aparente; antenas cortas y bastante gruesas, de color oscuro y longitud menor que la mitad del cuerpo. Pronoto moderadamente convexo, de ángulos anteriores salientes y posteriores algo estrechados, su superficie cubierta por punteado bastante fuerte y denso, los callos laterales son perceptibles en el cuarto basal por la depresión ancha de color azul que los separa del disco, el resto del pronoto es rojo dorado con una fina banda central verde azulada, que se prolonga en la parte basal del disco, y otra verde más gruesa a cada lado que enlaza con la depresión basal azulada. Patas cortas y robustas de color azul oscuro, el ápice de las tibias de grosor semejante al del primer tarsómero. Alas desarrolladas si bien no parecen ser funcionales. Élitros convexos, de callos humerales salientes, muy punteados, el punteado fuerte de los intervalos se mezcla con el punteado primario en hileras de forma que este último es difícil de percibir; de color rojo dorado excepto una fina banda sutural y el reborde de los élitros, que son verde azulados, además, a menudo hay una banda mediana aún más estrecha que aquella y otra más gruesa sublateral también verde azuladas. Parte ventral del cuerpo de color azul oscuro o violáceo uniforme, proventrito provisto de un surco basal ancho y profundo, epímeros mesotorácicos punteado-rugosos y abdomen también punteado pero de forma mediana y esparcida. Lóbulo medio del edeago (figs. 116B, 116C) de ápice romo, ligeramente estrechado y en curva marcada, visto frontalmente, y formando un extremo triangular visto lateramente. 368

FAUNA IBÉRICA

La larva de C. cerealis fue descrita primero por Brovdij (1977), más tarde, tanto la larva como la pupa han sido estudiadas por Steinhausen (1994a, 1996, 2001b) y Marshall (1979) y por último Cox (1988) ilustra sus ovirruptores larvarios. En C. cerealis se han descrito cinco subespecies (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), además de un número considerable de aberraciones cromáticas (Weise, 1916; Bechyné, 1950), que deben sinonimizarse con aquellas (Bienkowski, 2001); de estas subespecies tan solo C. c. mixta (Küster, 1844), de color uniforme, violáceo o azul oscuro, propia de los Alpes y los Pirineos, pertenece a nuestra fauna aunque es mucho más rara que la forma típica y debe considerarse más bien una aberración cromática que una subespecie porque convive con la forma típica. Distribución geográfica.— Eurosiberiana, su geonemia se extiende por casi toda Europa excepto la subregión mediterránea, y también por Turquía, Cáucaso, Rusia europea, Siberia, Kazajistán y Mongolia (Bechyné, 1950; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1993, 2003; Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001; Lopatin

B

C

A

Fig. 116. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Chrysolina (Chrysomorpha) cerealis. 369

et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008; Kippenberg, 2010; Hubble, 2017). En la península Ibérica se localiza tan solo en los Pirineos centrales de Gerona, Lérida y Huesca, y también en Andorra (Martorell Peña, 1879; Fuente, 1919; Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Español y Viñolas, 1995; Vives y González, 1999), pero además hacia el oeste alcanza los Picos de Europa, en Cantabria (Petitpierre, 1988a, 2005), León (Blanco y Salgado, 2006), y el norte de Palencia (L.O. Aguado, com. pers.). La cita de Cariñena, en Zaragoza (Górriz, 1902), es inverosímil y cabe atribuirla a una identificación falsa o a un error en la etiqueta de localidad. Es una especie poco común en nuestro marco ibérico peninsular. Biología.— Su afiliación trófica se realiza sobre especies de distintos géneros de plantas Lamiaceae: Calamintha, Clinopodium, Mentha, Origanum, Satureja, Sideritis, Teucrium y Thymus, pero principalmente sobre Thymus serpyllum L. ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Brovdij, 1977; Marshall, 1979; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Tiberghien, 2015). Petitpierre (1975) estudia su fórmula meiótica, 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas, común a casi todas las especies de Chrysolina que se alimentan de Lamiaceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976a, 1976b; Petitpierre, 1981b, 1999a; Petitpierre y Segarra, 1985). Por otra parte, los análisis de dos genes de ADN mitocondrial indican que el mayor parentesco genético de C. cerealis se da con C. fastuosa, a pesar de que ambas especies pertenecen a subgéneros distintos (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Subgénero Bittotaenia Motschulsky, 1860 Bittotaenia Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 206 ESPECIE TIPO: Chrysomela salviae C.R. Sahlberg, 1823

Este subgénero se define por incluir insectos de talla mediana o grande, hábitus oval-alargado, moderada o ligeramente convexo, alas bien desarrolladas, pronoto con callos laterales prominentes y realzados en toda su extensión, epímeros protorácicos anchos y ligeramente convexos, no carenados o carenados de forma débil, élitros de punteado dispuesto en líneas longitudinales poco regulares que alternan con series de puntos geminados mayores que los de aquellas, los dos primeros pares de patas con tarsómeros algo más gruesos en los machos que en las hembras y los de las patas posteriores con el tercero claramente escotado en su ápice (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2007). Bittotaenia fue considerado por Bechyné (1950) como un subgénero de Crosita, criterio que todavía mantienen Daccordi (1976, 1982), Lopatin (1984), Koch (1992) e incluso el mismo Warchaâowski (1993, 2003) en fechas más recientes, pero tanto Daccordi (1994) como Bienkowski (2001, 2007), Lopatin et al. (2004) y Kippenberg (2010), lo han reintegrado con razón dentro de Chrysolina, como ya había sido propuesto mucho antes por Weise (1916). Este subgénero comprende seis especies, según Bienkowski (2007), pero solo cinco según Kippenberg (2010), la mayor parte de las cuales son del Asia occidental 370

FAUNA IBÉRICA

y central. Una sola especie, C. salviae, habita en el centro y el sur de Europa, además de estar representada en la fauna ibérica por la subespecie C. s. catalonica (Bechyné, 1950) (Bienkowski, 2007; Kippenberg, 2010). Chrysolina (Bittotaenia) salviae (C.R. Sahlberg, 1823) (fig. 117) Chrysomela salviae C.R. Sahlberg, 1823. Pericul. Entomol., (5): 76

Longitud: 7,0-9,5 mm. Hábitus (fig. 117A) oval-alargado, bastante convexo, de color metálico oscuro, bronceado verdoso en la subespecie catalonica. Cabeza cubierta por puntos finos y esparcidos en la frente, más gruesos y densos en el clípeo; sutura fronto-clipeal bien visible en arco poco pronunciado; último palpómero de los palpos maxilares de forma alargada que se estrecha hacia el ápice truncado; antenas de longitud similar a la mitad del cuerpo, los cinco primeros antenómeros casi glabros, de color negro brillante uniforme excepto los dos basales parcialmente rojizos, los seis últimos pubescentes, más gruesos y de color negro mate, a diferencia de aquellos, y tercer antenómero más largo que el cuarto. Pronoto rebordeado por sus cuatro costados, de disco convexo cubierto por punteado mediocre y bastante denso, ángulos anteriores salientes y dirigidos hacia abajo, márgenes laterales ligeramente estrechados hacia la base, callos laterales muy perceptibles y separados del disco por un surco profundo, más o menos rugoso y desigual. Patas de color negro brillante y de longitud mediana, las tibias arqueadas, de sección subcuadrada en el ápice, en los machos los tarsos de los primeros pares de patas tienen el tercer tarsómero más grueso que el segundo y este último de diámetro casi igual al del primero, mientras que los de las hembras son de parecido grosor, pero ambos sexos presentan suelas tarsales con una zona central glabra. Élitros alargados, de lados paralelos que se estrechan gradualmente hacia atrás, callos humerales redondeados y muy ligeros, disco cubierto por un punteado mediocre dispuesto en líneas apretadas poco regulares, los puntos mayores de las series geminadas en la subespecie catalonica son de tamaño muy similar a los de los intervalos y, por este motivo, apenas son distinguibles, al contrario de lo que sucede en la forma típica de C. salviae; epipleuras lisas, fuertemente estrechadas en el tercio posterior. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado por completo y que se ensancha hacia la base, mesoventrito con finas arrugas transversas a cada lado, y abdomen casi liso, sin apenas punteado. Lóbulo medio del edeago (figs. 117B, 117C) de ápice redondeado y lados subparalelos, menos grueso el de C. s. catalonica que el de la forma típica, en vista frontal, y de perfil en curva marcada en vista lateral, con un par de expansiones laminares agudas cerca del ápice en la cara ventral. Dahlgren (1984) dibuja el ápice ligeramente bisinuado del flagelo de su edeago. Medvedev y Zajtsew (1978a) describen la larva de la forma típica de C. salviae, que puede identificarse mediante las claves y los dibujos aportados en los trabajos de Steinhausen (1994a) y Marshall (1979) y, además, Cox (1988) ilustra los ovirruptores larvarios. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

371

Distribución geográfica.— Europa central y suroriental en Hungría, Eslovaquia, los Balcanes, Grecia, Creta, Chipre, Asia Menor, Cáucaso, Oriente Próximo, pero también en el norte de Italia, sur de Francia y noreste de España (Gruev, 1992; Warchaâowski, 1993, 2003; Biondi et al., 1995; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). Chrysolina salviae catalonica (Bechyné, 1950) es la forma ibérica, conocida hasta ahora en unas pocas localidades del sur de Cataluña, en las provincias de Tarragona y Lérida (Bechyné, 1950; Petitpierre, 1988a, sub Crosita salviae) y en una estación de Los Monegros, en la de Zaragoza (Petitpierre et al., 2000, sub Crosita salviae; Bienkowski, 2007). Muy recientemente, Vela et al. (2017) la han citado en la Sierra de Almijara (Granada-Málaga), por lo que su corología ibérica debe ser mucho más amplia de la que se suponía. Biología.— No es una especie común y la fenología de los adultos es principalmente otoñal. La planta hospedadora de la subespecie catalonica, por lo menos en Cataluña, es el romero, Rosmarinus officinalis (Petitpierre, 1988a),

B

C

A

Fig. 117. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 372

lateral (C) de Chrysolina (Bittotaenia) salviae catalonica. FAUNA IBÉRICA

pero la forma típica de C. salviae se ha citado sobre otras Lamiaceae, Salvia officinalis y Satureja montana L. ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Bienkowski, 2007). La fórmula meiótica de esta especie, 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas, ha sido publicada por Petitpierre (1982, sub Crosita salviae) y Petitpierre et al. (1988). Subgénero Chalcoidea Motschulsky, 1860 Chalcoidea Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 209 ESPECIE TIPO: Chrysomela marginata Linnaeus, 1758

Es uno de los subgéneros mejor caracterizados dentro de Chrysolina por sus antenas insertas cerca del borde externo del clípeo; los palpos maxilares estrechos, con el último palpómero casi siempre alargado y muy poco más ancho que el anterior; el pronoto claramente transverso y de escasa convexidad; los tarsos de los machos de diámetro mucho mayor que los de las hembras; los élitros con series longitudinales de puntos geminados, dispuestas irregularmente, muy a menudo adornados de una fina orla lateral roja, amarilla o testácea (Bechyné, 1949a, 1950) y, sobre todo, por el lóbulo medio del edeago con una lengüeta apical, de dimensiones variables según las especies (figs. 118B, 119B, 120B, 121B, 122B). Las larvas se caracterizan por su pilosidad fuerte y densa, en especial la de la cabeza, muy densa y más o menos larga (Bourdonné, 2012). Todas los táxones del subgénero Chalcoidea estudiados hasta ahora, se alimentan de forma exclusiva sobre plantas Asteraceae, pertenecientes a ocho géneros distintos ( Jolivet y Petitpierre, 1976b; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992). Quizás por todos estos criterios diferenciales, Bourdonné (2008, 2012) ha propuesto elevar este taxon a la categoría de género, opinión que nos parece prematura a menos que se sustancie con datos de una clara diferenciación genética, basada en secuencias de genes nucleares y/o mitocondriales, cosa que no ha sucedido hasta ahora ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Además, en el último de aquellos dos trabajos, Bourdonné (2012) incluye dentro de su nuevo género Chalcoidea a los subgéneros Allochrysolina y Chalcoidea, con representación ibérica, y a otros cuatro subgéneros no representados en nuestra fauna, dos de ellos nuevos para la ciencia. El subgénero Chalcoidea, o Chalcoidea s.str. sensu Bourdonné, consta de 33 especies, la mayoría de geonemia asiática aunque también se encuentran algunas en Europa, norte de África, Norteamérica y en la región oriental (Bienkowski, 2001, 2007; Kippenberg, 2010), y con respecto a nuestro ámbito geográfico particular, de las seis especies europeas cinco están representadas en nuestra fauna. Las tres especies de Chalcoidea ibéricas examinadas por nosotros para establecer su filogenia molecular, basada en las secuencias de dos genes mitocondriales, forman parte de un clado muy bien soportado (Garin et COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

373

al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999). Además, las cinco especies, también ibéricas, que hemos analizado citogeneticamente, coinciden en su fórmula meiótica y número diploide, 19 + Xyp y 2n = 40 cromosomas, aunque varian de manera muy apreciable en el tamaño de los cromosomas (Petitpierre, 1975, 1981b, 1982; Petitpierre et al., 1988, 2004; Petitpierre y Mikhailov, 2013). También en concordancia con estos datos, la única especie de Chalcoidea, C. carnifex, analizada para identificar sus sustancias defensivas, se ha demostrado que no produce cardenólidos, al contrario que en casi todas las especies de Chrysolina, sino un ecdisteroide, que pertenece a un grupo de glucósidos esteroides polioxigenados, al igual que ocurre en especies de los subgéneros Hypericia y Sphaeromela (Laurent et al., 2003; Pasteels et al., 2003), con las cuales, sin embargo, no parece estar filogenéticamente emparentada, de acuerdo con las secuencias de dos genes mitocondriales (Garin et al., 1999) y de las de dos mitocondriales y uno nuclear ( JuradoRivera y Petitpierre, 2015). Clave de especies

1. Hábitus grueso y convexo, de contorno oval corto o poco alargado. Élitros con o sin orla lateral rojiza o amarillenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Hábitus alargado y poco convexo, de contorno oval estrecho y lados subparalelos. Élitros siempre con orla lateral rojiza o amarillenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Hábitus oval corto y muy convexo (fig. 118A), de color bronceado o bronceado verdoso. Élitros carentes de orla lateral rojiza, con punteado primario bastante regular, de mediano grosor, e intervalos de punteado fino y poco denso. Lóbulo medio del edeago (figs. 118B, 118C) con una lengüeta apical ancha y corta, poco curvado lateralmente. Tamaño menor: 6,0-7,5 mm . . . . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) janbechynei (p. 375) • Hábitus oval menos corto pero también bastante convexo, de color negro, negro azulado o bronceado. Élitros con punteado primario del disco también dispuesto en estrías de mediano grosor y, en general, poco aparentes porque se entremezclan con el punteado secundario, fino y a menudo denso, de los intervalos (fig. 119A). Orla lateral rojiza de los élitros presente en la mayoría pero no en todos los ejemplares. Lóbulo medio del edeago (figs. 119B, 119C) grande, de lengüeta apical larga y perfil lateral en curva marcada. Tamaño mayor: 6,5-9,5 mm . . . . C. (Chalcoidea) carnifex (p. 377) 3. Élitros negros o pardos provistos en el disco de series poco regulares de puntos muy gruesos e intervalos con puntos medianos confusos (fig. 120A). Lóbulo medio del edeago (figs. 120B, 120C) relativamente corto y grueso, ensanchado hacia el ápice y con una pequeña lengüeta apical. Tamaño: 6,0-7,25 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) interstincta (p. 381) • Élitros por lo común negro bronceados o azul oscuros, provistos en el disco de series más regulares de puntos medianos e intervalos puntillados de modo laxo. Lóbulo medio del edeago distinto al de C. (Chalcoidea) interstincta . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Pronoto de disco casi liso, surcos basales ausentes. Élitros de color azul o negro azulado, de punteado primario agrupado en estrías irregulares apretadas e intervalos claramente punteados (fig. 121B). Lóbulo medio del edeago (fig. 121C, 121D) con una lengüeta apical fina, un poco más larga que la de C. (Chalcoidea) marginata y de perfil lateral muy estrecho. Tamaño menor: 4,0-5,5 mm . . C. (Chalcoidea) analis (p. 383) 374

FAUNA IBÉRICA

• Pronoto de disco punteado de manera casi siempre fina, con surcos basales bien visibles a cada lado. Élitros de color negro con reflejos bronceados, bronceado verdosos o pardo oscuros; punteado primario del disco dispuesto en estrías bastante regulares e intervalos casi lisos o con punteado mediocre confuso (fig. 122A). Lóbulo medio del edeago (figs. 122B, 122C) de lengüeta apical fina y larga, su perfil lateral más grueso que el de C. (Chalcoidea) analis. Tamaño mayor: 5,0-7,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) marginata (p. 385)

Chrysolina (Chalcoidea) janbechynei Cobos, 1953 (fig. 118) Chrysolina (Chalcoidea) jan-bechynei Cobos, 1953. Arch. Inst. Aclim., 1: 129

Longitud: 6,0-7,5 mm. Hábitus oval corto, grueso y muy convexo (fig. 118A), de color bronceado metálico uniforme, excepto las antenas y los tarsos de tonos pardos. Cabeza poco convexa y finamente punteada, este punteado es bastante más denso en el clípeo que en la frente; sutura fronto-clipeal en arco que no llega a ser semicircular y vértice de mayor convexidad que la frente; palpos maxilares con el último palpómero de anchura similar a la del precedente y antenas de longitud algo menor a la mitad del cuerpo, de color pardo, a menudo con los antenómeros basales de un color más claro, amarillento o rojizos, que los antenómeros distales. Pronoto transverso y fuertemente convexo, con un fino reborde completo, de lados que se estrechan hacia delante formando ángulos anteriores obtusos y poco salientes mientras que los posteriores son subrectilíneos; disco casi liso o está puntillado de modo muy fino y esparcido y los callos laterales no están apenas realzados y presentan un punteado aislado de mediano grosor, tan solo superpuesto a cada lado en un corto surco basal. Patas cortas, de color negro y tarsos pardos más o menos oscuros, el tercer tarsómero más grueso que los anteriores tanto en los machos como en las hembras, de muy escaso dimorfismo sexual. Élitros también convexos, de lados claramente curvados, desprovistos de orla rojizo amarillenta, callos humerales obsoletos/inapreciables, punteado primario del disco constituido por series regulares de puntos medianos que delimitan intervalos escasa e irregularmente puntillados, epipleuras lisas que se estrechan de modo gradual y apenas son perceptibles en el tercio apical. Parte ventral del cuerpo con el proventrito ensanchado hacia su extremo, con un surco acanalado en la parte mediana, y el último ventrito abdominal convexo y de ápice truncado o redondeado. Lóbulo medio del edeago (figs. 118B, 118C) corto y poco curvado lateralmente, en vista frontal su ápice acaba en una lengüeta corta y ancha. Cobos (1953) aporta una descripción detallada de esta especie e ilustra su hábitus y edeago como Chrysolina (Chalcoidea) janbechynei nov. sp., que en realidad podría considerarse un sinónimo más reciente de C. curvilinea (Weise, 1884). Sin embargo, Bienkowski (2007) y Kippenberg (2010) consideran que C. curvilinea no puede utilizarse por homonimia, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ, 1999), art. 57.2, 23.3.5., al ser COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

375

un nombre posterior a la descripción de Chrysomela curvilinea DeGeer, 1775, actualmente un sinónimo de Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758. Kippenberg (2012) ha descrito recientemente una nueva subespecie a partir de una sola hembra, C. janbechynei murciana, que difiere de la forma típica por su tamaño mayor, presentar la orla elitral rojiza y un punteado más grueso en el pronoto y los élitros. Como en nuestra colección tenemos individuos de la forma típica y de esta presunta subespecie murciana procedentes de la misma localidad y fecha de captura, no puede tratarse de una subespecie, podría ser una aberración individual o una nueva especie, dilema que únicamente se resolverá cuando se estudie el edeago de la subespecie murciana, de la cual hasta ahora solo se conocen hembras. Los estadios inmaduros, huevo, larva y pupa de C. janbechynei son completamente desconocidos.

B

C

A

Fig. 118. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 376

lateral (C) de Chrysolina (Chalcoidea) janbechynei. FAUNA IBÉRICA

Distribución geográfica.— Tiene una amplia geonemia ibérica, sobre todo en el centro y sur peninsular. La localidad típica de esta especie descrita por Weise (1884) es Aranjuez (Madrid), pero mucho más tarde Bechyné (1950) la menciona procedente de Madrid, Toledo y Cuenca; Cobos (1953, 1987) la indica en Almería; Vela y Bastazo (1999), en Almería y Granada, Bienkowski (2007), en Huesca, Zaragoza, Madrid, Alicante, Murcia y Almería; Vives y González (1999) también la señalan en Zaragoza y, por nuestra parte, la hemos colectado o hemos visto ejemplares de Alicante, Albacete (Petitpierre, datos inéditos), Burgos (Petitpierre, datos inéditos, leg. P. Bahillo) y Navarra (coll. Recalde). Por tanto, falta tan solo en Galicia, el macizo cantábrico, Castilla-León (excepto Burgos), Extremadura, Cataluña, Andalucía occidental y en Portugal. Biología.— Aunque se desconoce su tipo de reproducción, es probable que también sea ovovivípara, como sucede en C. carnifex y C. marginata (Bontems, 1985). Vive sobre las Asteraceae Artemisia barrelieri Besser en Almería y Granada (Cobos, 1987; Vela y Bastazo, 1999), y A. campestris en Alicante (Petitpierre, 1981b) y en Albacete (Petitpierre, datos inéditos). No es una especie común. Tiene una fenología primaveral, de abril y mayo (Vela y Bastazo, 1999; Petitpierre, datos inéditos). Su fórmula meiótica y número diploide, 19 + Xyp y 2n = 40 cromosomas (Petitpierre, 1981b), son coincidentes con los de las otras cuatro especies ibéricas del subgénero Chalcoidea (Petitpierre et al., 1988, 2004), lo cual viene además corroborado por su pertenencia al mismo clado, según inferimos a partir de los datos de filogenias moleculares, basados en dos clases de secuencias de ADN mitocondrial (Garin et al., 1999). Chrysolina (Chalcoidea) carnifex (Fabricius, 1792) (fig. 119) Chrysomela carnifex Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 325

Longitud: 6,5-10,1 mm. Hábitus oval alargado y bastante convexo, de color negro, negro azulado o bronceado oscuro (ab. toletensis Bechyné, 1949), el pronoto posee callos laterales en casi toda su extensión y los élitros están punteados en estrías irregulares de puntos medianos, que alternan y se entremezclan con el punteado fino y confuso de los intervalos (fig. 119A). Cabeza de vértice convexo, cubierta por punteado fino y más denso en el clípeo que en la frente, si bien algunos ejemplares tienen la frente casi lisa; palpos maxilares con el último palpómero suboval truncado y de diámetro similar al del penúltimo; antenas algo más cortas que la mitad del cuerpo, de color negro excepto los antenómeros basales de tonos pardo rojizos, por lo menos en su cara externa. Pronoto fuertemente transverso y poco convexo, con un fino reborde completo, de ángulos anteriores estrechados y subagudos, y posteriores en declive ligero; callos laterales realzados, cubiertos por punteado grueso que se superpone en el tercio basal para formar una pequeña depresión ancha y rugosa cada lado, mientras que el punteado del disco suele ser fino y por lo coCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

377

mún denso (ssp. fossulata Suffrian, 1853), o bien con el disco casi liso, provisto de un puntillado muy esparcido (ssp. cruentata Suffrian, 1851), aunque la existencia de ejemplares intermedios dentro de una misma población no permite aceptar a la primera de estas presuntas subespecies. Patas bastante cortas, de dimorfismo sexual más o menos acusado en el diámetro de los tarsos, la suela tarsal es completa en los tarsómeros de los machos y muestra una fina línea glabra en el primer tarsómero de las hembras. Élitros de convexidad marcada y contorno oval relativamente alargado, callos humerales muy ligeros, casi inapreciables, punteado primario colocado en estrías geminadas irregulares, más grueso en los costados que en el disco, pero en líneas que pueden ser apenas perceptibles entre el punteado fino y confuso de los intervalos (fig. 119A); márgenes elitrales y epipleuras que pueden presentar o no una estrecha orla rojiza. Alas grandes en la forma macróptera y reducidas en la braquíptera ( Jolivet, 1957). Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado y dilatado en su truncada mitad posterior, mesoventrito bicarenado en Y y metaventrito y segmentos abdominales punteados de manera débil y esparcida. Lóbulo medio del edeago (figs. 119B, 119C) largo y curvado, con el ápice bisinuado en vista lateral, provisto de una lengüeta apical delgada y prominente en vista frontal. Espermateca (fig. 119D) curvada hacia el ápice y claramente engrosada en la zona basal. Bourdonné (1988b) revisa el estatus taxonómico de esta especie y establece sus relaciones de sinonimia con formas vecinas descritas del sur de Francia y de España. La larva madura de C. carnifex es de color ocre con tubérculos pilosos pardos y la pupa es de color rojo anaranjado, como hemos observado en larvas de primera edad colectadas en Els Rojals (Tarragona) y criadas en casa durante el otoño de 2017. Para identificarla con certeza, véanse Oglobin y Medvedev (1971) y Steinhausen (1994a), y la localización de sus ovirruptores ha sido descrita por Cox (1988). La pupa ha sido estudiada por Steinhausen (2001a). La ultraestructura coriónica del huevo de esta especie se ilustra en Petitpierre y Juan (1994a, 1994b). La forma típica de C. carnifex es propia de Europa central y oriental, pero además se han descrito cinco subespecies (Kippenberg, 2010), tres de las cuales son ibéricas, melanaria Suffrian, 1851, fossulata Suffrian, 1853 y cruentata Suffrian, 1851, aunque estas dos últimas han sido recientemente sinonimizadas por Bourdonné (2012). Chrysolina carnifex melanaria solo alcanza hacia el sur los Pirineos Orientales franceses (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001; Bourdonné, 2012), pero es muy probable que también viva en el Pirineo de Cataluña. Las dos subespecies ibéricas pueden identificarse mediante la clave adjunta. Clave de subespecies

1. Tamaño menor (6,75-9,25 mm). Color dorsal negro, a veces con reflejos azulados o verdosos, y epipleuras elitrales casi siempre carentes de la estrecha banda roja. Élitros con punteado primario bastante fuerte, denso y confuso, pocas veces con trazas de alineamiento; el secundario, bastante fino y entremezclado con el primario. Dimorfismo 378

FAUNA IBÉRICA

sexual mayor en el diámetro de los tarsos. Amplia distribución europea, alcanza los Pirineos orientales de Cataluña . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) c. melanaria • Tamaño mayor (7,60-10,15 mm). Color dorsal negro profundo o bronceado oscuro, las epipleuras y márgenes elitrales generalmente con la estrecha banda roja, muy raras veces sin ella. Élitros de punteado primario fuerte o muy fuerte, formando de tres a cinco filas de puntos bastante aparentes, y punteado secundario fino o muy fino. Dimorfismo sexual menor en el diámetro de los tarsos. España central y mitad oriental ibérica, llega hasta Cáceres hacia el oeste . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) c. cruentata

Distribución geográfica.— Europa y Asia Central (Bechyné, 1949a,1950; Bourdonné, 1988b, 2012; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). Bienkowski (2007) también reseña a la subespecie fossulata en el norte de Argelia, pero esta cita debe referirse a la nueva especie C. hollandei Bourdonné, 2012. La geonemia ibérica de C. carnifex cubre casi toda Cataluña, desde el nivel del mar a la media montaña e incluso llega a alcanzar ciertos valles del Pirineo gerundense a poco más de 1.000 m de altitud (Petitpierre, 1988a, 2009; Vives y González, 1999). Se ha citado también en Álava (Bourdonné, 2012), Zaragoza (Górriz, 1902, sub C. aethiops Ol., non Fabr.), Huesca (Fuente, 1919 sub C. cruentata), Zaragoza y Huesca (Vives y González, 1999), Zaragoza y Teruel (Bourdonné, 2012), Ciudad Real, Cuenca y Albacete (Bienkowski, 2007), y la hemos visto o colectado procedente de Cuenca, Madrid, Albacete, Murcia y Granada (Petitpierre, 1988a; Bourdonné, 2012; Petitpierre y Daccordi, 2013). En esta última provincia puede llegar a alcanzar altitudes de hasta 1.676 m (Puerto del Pinar, Petitpierre y Daccordi, 2013). Por otra parte, Suffrian (1854), Marseul (1886)

D

A

Fig. 119. Detalle del punteado del disco de los élitros (A), lóbulo medio del edeago en vista COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

B C

frontal (B) y lateral (C) y espermateca (D) de Chrysolina (Chalcoidea) carnifex cruentata. 379

y Oliveira (1894) la indican en Portugal aunque sin precisar ninguna localidad. Todas las capturas ibéricas corresponden a la subespecie cruentata excepto una del Pirineo de la provincia de Barcelona, en Fumanya a 1.400 m de altitud, que pertenece a la subespecie melanaria, propia del sureste de Francia. Biología.— Sus plantas hospedadoras son las compuestas Artemisia campestris, A. coerulescens Pall. y Santolina chamaecyparissus ( Jolivet y Petitpierre, 1976b; Thèrond, 1976; Bourdonné, 1988b, 2012; Bourdonné y Doguet, 1991; Petitpierre y Daccordi, 2013), pero no hemos podido confirmar su trofismo sobre Tanacetum ( Jolivet y Petitpierre, 1976a) en el marco peninsular. Es un crisomélido bastante común, de fenología primaveral y, principalmente, otoñal. Su ciclo biológico se ha estudiado en el sur de Francia, la oviposición se realiza en la primera mitad de septiembre, las larvas eclosionan entre tres y seis días después y efectuan su desarrollo completo mediante tres mudas en casi un mes, para entrar luego en ninfosis durante la segunda quincena de octubre, de manera que los adultos aparecen unas dos semanas más tarde, a principios de noviembre (Bourdonné y Doguet, 1991). No obstante, a mediados de abril de 2009 capturamos larvas de esta especie en Balenyà (Barcelona) sobre Santolina chamaecyparissus, que probablemente emergieron de huevos invernantes o bien de puestas realizadas al principio de la primavera. Asimismo, el 20 de octubre de 2017 colectamos varias larvas de primera edad en Els Rojals (Tarragona) a unos 1.000 m de altitud y sobre esta misma planta, que criadas en mi domicilio dieron lugar a tres adultos en enero del 2018. Parece pues probable que el desarrollo larvario de esta especie puede realizarse durante todo el otoño y por lo menos parte del invierno. Según Bontems (1984), C. carnifex es una especie de reproducción ovovivípara, al contrario de lo indicado por Bourdonné y Doguet (1991) y lo sugerido por la presencia de espermateca (Bourdonné, 2012). Por tanto, si concedemos crédito a las observaciones de estos tres autores, el ovoviviparismo de esta especie sería de tipo facultativo, quizás dependiente de las condiciones climatológicas de las localidades donde viva. Los adultos de C. carnifex segregan una sustancia ecdisteroide como función defensiva frente a posibles depredadores, cuya naturaleza química es similar a los esteroides polioxigenados que sintetizan las especies de Chrysolina de los subgéneros Sphaeromela e Hypericia (Laurent et al., 2003), con las cuales no parecen estar, sin embargo, directamente relacionadas de acuerdo con la filogenia molecular (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Su fórmula meiótica 19 + Xyp, y número diploide de 2n = 40 cromosomas (Petitpierre, 1975; Petitpierre y Segarra, 1985), son iguales a los de las otras cuatro especies del subgénero Chalcoidea analizadas, pero es la especie de coleóptero con el mayor tamaño genómico conocido hasta ahora, 1C = 3,69 pg (Petitpierre et al., 1993). Los datos de filogenia molecular, basados en las secuencias nucleotídicas de dos fragmentos de genes mitocondriales, sitúan a esta especie junto a otras dos del mismo subgénero y una del subgénero siberiano Pezocrosita, en un clado consistente y muy bien soportado (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). 380

FAUNA IBÉRICA

Chrysolina (Chalcoidea) interstincta (Suffrian, 1851) (fig. 120) Chrysomela interstincta Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 79

Longitud: 6,00-7,25 mm. El hábitus de esta especie se caracteriza por la forma oval alargada y menos convexa que el de las anteriores y, principalmente en su forma ibérica, por el punteado primario muy grueso de los élitros, que están siempre orlados por una ancha banda rojizo amarillenta o, con mucha menor frecuencia, de color pardo testáceo en toda su extensión (ab. testacea ab. nov. mihi). Cabeza puntillada de manera muy fina y esparcida, frente plana y vértice un poco convexo, el surco curvado que separa el clípeo de la frente es muy delgado; palpos maxilares con el último palpómero alargado pero de un grosor similar al precedente; antenas más cortas que la mitad del cuerpo, los dos o tres antenómeros basales son pardo rojizos, total o parcialmente, y los restantes negros. Pronoto transverso y poco convexo, cuyos lados se estrechan de modo gradual desde la base hasta el ápice, con ángulos anteriores poco salientes, callos laterales visibles pero moderados, separados del disco por un punteado bastante grueso y por una depresión rugosa corta y ancha a cada lado de la base, el disco de los élitros, por el contrario, está cubierto por punteado fino y denso. Patas cortas con la parte apical externa de las tibias ligeramente cóncava, los machos difieren de las hembras por sus tarsómeros más gruesos, en especial el tercero, aparte de su menor tamaño corporal. Élitros de mediana convexidad, de color variable, negro o con mayor frecuencia bronceado o pardo, sus callos humerales son ligeros aunque bien visibles. La forma ibérica, C. interstincta graellsii (Pérez Arcas, 1872), difiere de la forma típica, como ya hemos señalado más arriba, por su punteado elitral muy grueso, organizado en líneas de puntos dispuestos a distancias desiguales aunque formando estrías más o menos geminadas, los intervalos presentan punteado fino, escaso e irregular (fig. 120A), y la orla rojizo amarillenta es bastante ancha, ya que cubre las epipleuras y los márgenes elitrales hasta la última estría de puntos. Parte ventral del cuerpo con el proventrito bicanaliculado, que se ensancha hacia la base, y con el metaventrito y los ventritos abdominales punteados fina y esparcidamente. Lóbulo medio del edeago (figs. 120B, 120C) corto y regularmente curvado, con el ápice dilatado y provisto de una lengüeta distal corta. Espermateca (fig. 120D) en forma de gancho ligeramente estrechado hacia el ápice. Los estadios inmaduros de C. interstincta son desconocidos. Bechyné (1950) y Bienkowski (2001, 2007) mencionan un total de cuatro subespecies de C. interstincta, incluyendo a la forma típica, pero Kippenberg (2010) solo tres, porque sinonimiza dos de ellas. De estas razas geográficas, únicamente la subespecie graellsii vive en España y en ella existen dos aberraciones individuales, la aberración escorialensis Bechyné, 1949, con el pronoto y la parte distal de los élitros de color azul acero, y la aberración testacea ab. nov. mihi, ya mencionada, de élitros enteramente pardo testáceos. Distribución geográfica.— Supramediterránea, su geonemia cubre España y el centro y el sur de Francia e Italia (Bechyné, 1950; Biondi et al., 1995; BienCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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kowski, 2001, 2007; Warchaâowski, 2003). La forma típica es propia de Francia e Italia. La subespecie graellsii fue descrita de la Sierra de Guadarrama en Madrid, donde también ha vuelto a reseñarse recientemente (García-Ocejo y Gurrea, 1995), pero se ha citado además en la Sierra de Gredos en Ávila (Pérez Arcas, 1872), Sierra de Cazorla en Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), en tres de las cuatro provincias de Galicia (Baselga y Novoa, 2000a, 2002b, 2006a), en Zamora (Baselga y Novoa, 2001), Salamanca (Vives y González, 1999), Teruel y Cáceres (Bourdonné, datos inéditos), y también la hemos visto o colectado procedente de Ávila, Ciudad Real, Albacete, Murcia e incluso en los Pirineos catalanes, de la Cerdaña francesa (ex-coll. Tempère, leg. J.C. Bourdonné) (Petitpierre, 2009). Por último, tanto Oliveira (1894, sub Chrysomela graellsi) como Bienkowski (2007), la señalan en Bragança en el noreste de Portugal. Biología.— Su afiliación trófica se realiza sobre las especies de Artemisia (Asteraceae), como ocurre con C. janbechynei y C. carnifex ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Bourdonné y Doguet, 1991), aunque en Francia también se ha señalado sobre Achillea odorata L. y Chamaemelum mixtum (L.) All. (Suffrian, 1851; Bourdonné y Doguet, 1991). Por el contrario, la reseña de Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) (Bienkowski, 2007), no es verosímil. En España hemos capturado un ejemplar de C. interstincta graellsii cerca del pantano de Taibilla (Albacete), sobre Artemisia campestris, junto con varios ejemplares de C. janbechynei. No es una especie rara, pero suele estar muy

D

A

Fig. 120. Detalle del punteado del disco de los élitros (A), lóbulo medio del edeago en vista 382

B

C

frontal (B) y lateral (C) y espermateca (D) de Chrysolina (Chalcoidea) interstincta graellsii. FAUNA IBÉRICA

localizada. Convendría estudiar si su tipo de reproducción es ovíparo u ovovivíparo, como ocurre en C. carnifex (Bontems, 1985). Su fórmula meiótica y número diploide, 19 + Xyp, 2n = 40 cromosomas (Petitpierre et al., 2004), concuerdan con los de las restantes especies ibéricas del subgénero Chalcoidea, si bien por su arquitectura cariotípica muestra las mayores similitudes con C. carnifex. Chrysolina (Chalcoidea) analis (Linnaeus, 1767) (fig. 121) Chrysomela analis Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 592

Longitud: 4,0-5,5 mm. Hábitus (fig. 121A) alargado y poco convexo, de lados subparalelos y color casi siempre azul oscuro o negro con una delgada orla elitral rojiza. Cabeza lisa o con punteado muy fino y esparcido, casi imperceptible; línea fronto-clipeal muy débil y difícil de distinguir; palpos maxilares con el último palpómero un poco más largo y de grosor similar al del precedente; antenas bastante cortas y gruesas de longitud menor a la mitad de cuerpo, los dos primeros antenómeros son de un color más claro que los restantes pardo oscuros. Pronoto transverso y poco convexo, de lados ligeramente curvados, ángulos anteriores salientes y posteriores estrechados de manera leve; márgenes laterales provistos de punteado mediocre, de densidad variable según cada individuo, pero sin llegar a formar callos realzados ni surcos basales, y el disco es liso o casi liso, con solo un puntillado muy ligero y escaso en su base. Patas de mediana longitud, con dimorfismo sexual acusado en el grosor de los tarsos, en los machos el tercer tarsómero de los protarsos es de un diámetro doble al del segundo, y la suela tarsal de todas las patas es completa en ambos sexos. Élitros alargados, poco convexos, de callos humerales muy leves apenas visibles, punteado primario estructurado en estrías irregulares y apretadas de puntos medianos que pueden reunirse a veces en el disco formando finas arrugas (fig. 121B), e intervalos claramente puntillados también de manera irregular, la orla lateral rojiza cubre las epipleuras y la última interestria elitral, aunque también puede estar limitada a las epipleuras, como hemos verificado en un solo ejemplar colectado por nosotros en los Pirineos de Barcelona. Parte ventral del cuerpo con el proventrito provisto de una carena mediana que se ensancha fuertemente en su mitad posterior bicanaliculada, mesoventrito con una fina carena tranversa y ventritos abdominales punteados de modo esparcido como el metaventrito. Lóbulo medio del edeago (figs. 121C, 121D) que termina en una delgada lengüeta apical, visto frontalmente, y es muy estrecho y forma una curva bisinuada, visto de perfil. No se han descrito subespecies de C. analis (Bienkowski, 2007), pero por el contrario sí se han designado varias aberraciones cromáticas individuales: lomata Herbst, 1783, de color azul claro; prasina Suffrian, 1851, de color verde oscuro, y schach Fabricius, 1792, de tonos violáceos, de las cuales, entre el material ibérico, tan solo hemos visto ejemplares de la forma típica y un único ejemplar de la aberración prasina procedente de la Sierra de Albarracín. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Los estadios inmaduros de C. analis se desconocen completamente. Distribución geográfica.— Europea y norte de África, en Argelia (Warchaâowski, 1993, 2003; Bienkowski, 2001, 2007; Lopatin et al., 2004). En la península Ibérica es una especie montana que se conoce en Andorra (Vives y González, 1999; Bourdonné, datos inéditos), los Pirineos catalanes (Martorell Peña, 1879; Petitpierre, 1988a; Vives y González, 1999; Agulló et al., 2010), aragoneses y navarros (Petitpierre, datos inéditos, en coll. Recalde), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), la Sierra de Albarracín en Teruel (Petitpierre, 1981a; Bourdonné y Doguet, 1991; Vives, 2000; Teunissen, 2002), Valladolid, Burgos y Cuenca (Bourdonné, datos inéditos), la Sierra de Cazorla en Jaén (Teunissen, 2002), y también hemos visto o capturado ejemplares de Álava

C

D

A

B

Fig. 121. Hábitus (A), detalle del punteado del disco elitral (B) y lóbulo medio del edeago 384

en vista frontal (C) y lateral (D) de Chrysolina (Chalcoidea) analis. FAUNA IBÉRICA

(MCNA), Cuenca (coll. Lencina), Soria, Valladolid y Granada (coll. Lencina y coll. Pérez López). Biología.— Al ser una especie orófila, parece posible que pudiera reproducirse de manera ovovivípara, como ocurre con la vecina, C. carnifex (Bontems, 1985). Se alimenta de las compuestas Achillea millefolium L. (Drummond, 1958; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991; Bienkowski, 2007), y además de A. odorata, en la Sierra de Albarracín y probablemente también en el departamento francés meridional de los Pyrénées-Orientales (Bourdonné y Doguet, 1991). Y aunque Bienkowski (2004) la señala sobre Artemisia en Europa oriental, desde luego en el ámbito geográfico ibérico no la hemos colectado nunca sobre estas plantas. La fenología de los adultos de esta especie va desde mediados de mayo hasta finales de agosto, y es sin duda más tardía en el Pirineo que en las montañas del centro y sur de la península Ibérica. No es una especie rara, pero suele estar muy localizada; en el Pirineo, en prados abiertos de alta montaña, a altitudes comprendidas entre 1.200 y 2.000 m sobre el nivel del mar. Su fórmula cromosómica y número diploide, 19 + Xyp, 2n = 40 cromosomas (Petitpierre, 1982; Petitpierre et al., 1988), son iguales a los de las otras especies estudiadas del subgénero Chalcoidea. Chrysolina (Chalcoidea) marginata (Linnaeus, 1758) (fig. 122) Chrysomela marginata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 371

Longitud: 5,0-7,0 mm. Especie bastante variable morfologicamente pero que puede distinguirse por su hábitus oval alargado de convexidad moderada (fig. 122A), el pronoto punteado de manera uniforme en el disco, con surcos basales bien visibles, y los élitros provistos de series longitudinales de punteado regular mediano, separadas por intervalos con un puntillado fino pero escaso. Cabeza casi lisa, provista de puntos muy finos apenas perceptibles, frente convexa separada del clípeo por un relieve poco marcado; palpos maxilares con el último palpómero más largo pero de un grosor parecido al del anterior; antenas más cortas que la mitad del cuerpo, los dos o tres antenómeros basales son de un color pardo rojizo a diferencia de los restantes, muy oscuros. Pronoto transverso y poco convexo, de lados en curva suave por detrás, que se estrecha hacia delante en unos ángulos anteriores agudos y fuertemente inclinados, callos laterales poco engrosados, cubiertos por punteado bien marcado que se superpone en el cuarto basal para formar un surco pequeño aunque acusado, el disco del pronoto presenta un punteado fino y poco apretado. Patas más largas y gruesas en los machos que en las hembras, el tercer tarsómero de los protarsos del macho es de un diámetro 1,5 veces mayor que el segundo, mientras que en la hembra es muy poco mayor. Élitros de color bronceado o pardo oscuro, subparalelos y poco convexos, brillantes en el macho y casi mates en la hembra, de callos humerales poco marcados; tegumento del disco cubierto por COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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estrías bastante regulares de puntos (fig. 122D), más gruesos y profundos en el macho que en la hembra, y los intervalos muestran un punteado fino, irregular y poco denso; la orla lateral rojizo amarillenta suele ser bastante ancha porque cubre siempre las epipleuras y se extiende a menudo por los dos o incluso tres últimos intervalos elitrales. Parte ventral del cuerpo con proventrito de base ancha y canaliculada, metaventrito cubierto por finas acículas transversas y ventritos abdominales lisos o casi lisos. Lóbulo medio del edeago (figs. 122B, 122C), similar al de C. analis y también terminado en una lengüeta larga y delgada, aunque algo más grueso que en el de aquella especie, en vista frontal, y ligeramente bisinuado hacia el ápice, en vista lateral. La larva de esta especie fue descrita de manera superficial por Xambeu (1896), y ya mucho más tarde, con mayor detalle por Medvedev y Zajtsew (1978b), y puede identificarse mediante las claves de Marshall (1979) y de Steinhausen (1994a). Además, Cox (1988) estudia la localización y morfología de sus ovirruptores. Se han descrito hasta 15 subespecies de C. marginata (Bienkowski, 2001), pero más recientemente este mismo autor (Bienkowski, 2007) las reduce 10 y Kippenberg (2010) a solo 7. Entre ellas tenemos las subespecies iniussa Bechyné, 1950 descrita de los Pirineos catalanes, y sculpticollis Bechyné, 1948, localizada en ambas vertientes española y francesa de los Pirineos centrales. En el resto de la península Ibérica puede existir otra u otras razas geográficas, todavía pendientes de estudio por carecer de suficiente material para una descripción detallada y fiable, al tratarse de una especie de morfología bastante variable. Por tanto, la clave que ofrecemos a continuación se refiere únicamente a las dos razas del noreste peninsular. Clave de subespecies

1. Élitros con estrías primarias de puntos más fuertes e irregulares, orla lateral rojiza limitada a las epipleuras y el último intervalo elitral. Pirineos centrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) m. sculpticollis • Élitros con estrías primarias de puntos menos fuertes pero más regulares, orla lateral rojizo amarillenta extendida por las epipleuras y por los 2-3 últimos intervalos elitrales. Pirineos catalanes, desde el valle de Arán a Gerona; también parece extenderse hacia el sur: provincias de Tarragona y Lérida . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Chalcoidea) m. iniussa

Distribución geográfica.— Holártica: Europa, Siberia, Asia Central, Oriente Medio, norte de África y Alaska (Weise, 1916; Ruffo, 1946; Bechyné, 1950; Warchaâowski, 1993, 2003; Bienkowski, 2001; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). En el marco particular de la península Ibérica también tiene una amplia geonemia, porque se conoce en las cuatro provincias de Cataluña (Petitpierre, 1988a, 2009; Español y Viñolas, 1995; Vives y González, 1999; Agulló et al., 2010), además de Madrid y Toledo (Petitpierre, 1988a), las tres provincias de Aragón (Fuente, 1919; Vives y González, 1999; Petitpierre, datos inéditos; Bourdonné, datos inéditos), Burgos (Fuente, 1919), Sierra de Gredos en Ávila (García-Ocejo et al., 1994), Sierra de Guadarrama en Madrid (García-Ocejo y 386

FAUNA IBÉRICA

Gurrea, 1995; Bourdonné, datos inéditos), Sierra de Cazorla en Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), La Sagra en Granada (Petitpierre y Daccordi, 2013.) y Trásos-Montes en el norte de Portugal (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1896). Biología.— Vive principalmente sobre Achillea millefolium (Asteraceae) (Nelson, 1978; Bourdonné y Doguet, 1991), pero también puede alimentarse de otros géneros de compuestas como Centaurea, Chrysanthemum, Leucanthemum y Matricaria ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Marshall, 1979), e incluso puede causar daños apreciables en cultivos de manzanilla, Matricaria recutita L. en Lérida (Petitpierre, datos inéditos). Es una de las pocas especies de Chrysolina ibéricas, junto con C. americana, C.  peregrina, C. brunsvicensis y otras del subgénero Hypericia, que tiene alas funcionales, según hemos podido verificar personalmente en Cataluña,

B

C

A D

Fig. 122. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (D) y lóbulo medio del edeago COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

en vista frontal (B) y lateral (C) de Chrysolina (Chalcoidea) marginata. 387

lo cual debe facilitarle su capacidad dispersiva, aun cuando no sea frecuente verla volar, hecho que también se ha corroborado en Cumbria, en el norte de Inglaterra (Nelson, 1978). El ciclo vital de C. marginata en Cumbria, su fenología, fecundidad-mortalidad, estadios inmaduros y densidad poblacional, han sido objeto de un minucioso trabajo, en el cual se indican dos períodos de puesta, el principal desde septiembre a mediados de noviembre, y el segundo, desde mediados de abril a mediados de julio; además, huevos y adultos hibernan, pero la especie tiene una sola generación anual (Nelson, 1978). La fórmula meiótica y número diploide de C. marginata, 19 + Xyp, 2n = 40 cromosomas (Petitpierre, 1981b), coinciden con los de las restantes especies ibéricas del subgénero Chalcoidea, pero la estructura de sus cromosomas, la mayoría de tipo metacéntrico, difiere de la acrocéntrica hallada en los cromosomas de C. carnifex y Ch interstincta (Petitpierre y Mikhailov, 2013). No obstante, el análisis de las secuencias de dos fragmentos de genes mitocondriales en C. marginata, confirma su estrecho parentesco con C. carnifex y C. janbechynei, también del mismo subgénero, dentro de un clado bien soportado (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999), como igualmente sucede en un análisis combinado mayor de dos genes mitocondriales y un gen nuclear ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Subgénero Stichoptera Motschulsky, 1860 Stichoptera Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 209 ESPECIE TIPO: Chrysomela sanguinolenta Linnaeus, 1758

Este subgénero está muy bien caracterizado porque sus especies tienen hábitus de talla mediana o grande (7,0-10,5 mm), de forma gruesa y en general poco convexa, el pronoto con callos laterales prominentes, el disco de los élitros con un punteado grande, irregular o confuso, y además estos últimos presentan una orla rojiza o amarillenta, que puede estar restringida a las epipleuras en una especie o extenderse hacia el disco en otra. De acuerdo con Bechyné (1950), Stichoptera también se define por sus antenas insertas cerca del borde externo del clípeo, los epímeros protorácicos fuertemente carenados, el primer tarsómero de todos los tarsos del macho de diámetro casi igual al del tercero y las suelas tarsales de todas las patas enteras en ambos sexos, las epipleuras de los élitros que están en declive y son visibles por entero en toda su extensión, y el último ventrito abdominal del macho de forma convexa y comprimido en su parte posterior. Las especies de Stichoptera son aladas y la mayoría macrópteras, pero ninguna tiene alas funcionales con capacidad para volar. Además, Lopatin (1984) indica que en este subgénero el último palpómero de los palpos maxilares es de un diámetro parecido en ambos sexos, y Bourdonné y Doguet (1991) y Bourdonné et al. (2013) destacan las notables similitudes en los lóbulos medios de los edeagos de las especies de Stichoptera, cuyos ápices muestran un par de finos dentículos o relieves latero-ventrales, bien perceptibles de perfil. 388

FAUNA IBÉRICA

Los hábitats ocupados por las especies de Stichoptera son espacios abiertos de suelos arenosos o rocosos, a menudo en prados secos de montañas calizas o en zonas de garriga mediterránea, nunca en humedales o en áreas boscosas, y la fenología de los adultos va de abril a octubre, aunque a veces también pueden observarse a final del otoño o en invierno, excepto las especies de alta montaña como C. colasi de la Sierra Nevada, cuyo período de aparición está más restringido, por razones climáticas, de junio a octubre. Las afinidades tróficas de las especies de Stichoptera son relativamente heterogéneas, sobre Scrophulariaceae, Lamiaceae y Plantaginaceae, aunque con preferencia sobre plantas de la primera de estas tres familias botánicas ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Bourdonné et al., 2013). A pesar de que los números cromosómicos de las nueve especies de Stichoptera analizadas hasta ahora son muy heterogéneos, desde 2n = 22 a 2n = 34 (Petitpierre, 1981b, 1983b, 1999a, 1999b; Bourdonné et al., 2013), todos los cariotipos tienen en común el ser claramente asimétricos, con algunos cromosomas de tamaño grande y todos los restantes pequeños, una característica que parece casi exclusiva de este subgénero, porque no la hemos detectado en ninguna de los restantes especies ibéricas de Chrysolina. Por otra parte, nuestros datos de filogenia molecular sitúan a las tres especies examinadas de Stichoptera dentro de un mismo clado significativamente soportado (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; JuradoRivera y Petitpierre, 2015). La primera revisión de este grupo se debe a Franz (1938), pero aparte de su antigüedad, está restringida a las especies vecinas de C. gypsophilae. Recientemente, Bourdonné et al. (2013) han tratado de forma extensa este subgénero, describiendo una nueva especie y estableciendo diversas sinonimias. Bienkowski (2001) menciona 12 especies de Stichoptera, todas ellas distribuidas por la región paleártica y la mayoría de la zona paleártica occidental, como ya señaló anteriormente Bechyné (1950), no obstante, Kippenberg (2010) en el catálogo más reciente, eleva este número a 14. En la península Ibérica se han citado 6 especies de modo fiable, que pueden identificarse mediante la siguiente clave. Clave de especies

1. Élitros negros con la orla lateral rojizo amarillenta, pardo rojiza o amarilla y limitada a la periferia o tan solo a la base de las epipleuras por lo menos, pero sin invadir el disco elitral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Élitros negros con la orla lateral rojiza o amarilla extendida por los costados y la base del disco elitral (fig. 123A). Lóbulo medio del edeago (figs. 123B, 123C) largo y poco curvado, cuyo ápice se estrecha gradualmente. Endemismo galaico-cantábrico que también coloniza el norte de Portugal. Tamaño: 6,0-8,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Stichoptera) mactata (p. 390) 2. Élitros con una orla lateral de color pardo rojizo oscuro limitada a las epipleuras, aunque a veces es únicamente visible en la base de las mismas; disco de los élitros COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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con punteado mediocre, irregular y poco denso. Lóbulo medio del edeago grueso y fuertemente curvado en vista lateral, de ápice triangular. Endemismo de Sierra Nevada. Tamaño: 7,00-8,75 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Stichoptera) colasi (p. 392) • Élitros con una orla lateral de color rojizo amarillento que cubre generalmente los márgenes elitrales y las epipleuras, rara vez limitada a los húmeros; disco de los élitros con punteado fuerte, denso y confuso, a menudo alargado y confluente . . . . . . . . . 3 3. Antenómeros 7º-9º tan o más anchos que largos. Élitros con la orla rojiza que alcanza a la 3ª o 4ª interestría lateral. Pronoto de ángulos posteriores rectos. Especie braquíptera de corología montana. Lóbulo medio del edeago (figs. 125B, 125C) dilatado hacia el ápice y con el opérculo apical saliente. Tamaño: 7,0-10,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Stichoptera) latecincta (p. 394) • Antenómeros 7º-9º generalmente más largos que anchos. Élitros con la orla rojiza que no alcanza a la 3ª o 4ª interestría lateral, salvo raras excepciones. Pronoto de ángulos posteriores curvados o ensanchados. Especies macrópteras, en general de zonas bajas y media montaña, si bien C. (Stichoptera) kuesteri puede alcanzar altitudes próximas a los 2.000 m en los relieves montañosos del centro y sur peninsular . . . . . . . . . . . 4 4. Pronoto mate o muy poco brillante; disco con punteado bastante denso de mediano grosor; surcos basales superficiales, anchos y cortos, y ángulos anteriores poco salientes, subrectilíneos. Lóbulo medio del edeago (fig. 127B, 127C) apenas ensanchado hacia el ápice, en vista frontal, y con los salientes latero-ventrales también obtusos pero más prominentes que en C. (Stichoptera) latecincta, vistos lateralmente. Tamaño: 6,5-9,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Stichoptera) kuesteri (p. 397) • Pronoto brillante; disco casi liso o débilmente puntillado; surcos basales marcados, estrechos y profundos, y ángulos anteriores agudos (fig. 127A). Lóbulo medio del edeago (figs. 127B, 127C) más ensanchado hacia el ápice que en C. (Stichoptera) kuesteri, en vista frontal, y provisto en el ápice de un par de salientes latero-ventrales obtusos y muy ligeros, en vista lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Pronoto de disco casi liso, sin apenas punteado perceptible. Élitros con punteado fuerte y denso en el disco. Lóbulo medio del edeago claramente dilatado hacia el ápice en vista frontal. La subespecie ibérica, sierrana, es propia del Sistema Central, y del oeste de Andalucía. Tamaño: 7,0-9,0 mm . . . . C. (Stichoptera) lucidicollis (p. 400) • Pronoto de disco débilmente punteado. Élitros con punteado mediano pero poco denso en el disco. Lóbulo medio del edeago poco dilatado hacia el ápice en vista frontal (fig. 127B). Especie europea que alcanza los Pirineos orientales de Cataluña. Tamaño: 6,5-9,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Stichoptera) gypsophilae (p. 400)

Chrysolina (Stichoptera) mactata (Fairmaire, 1859) (fig. 123) Chrysomela mactata Fairmaire, 1859. Ann. Soc. Entomol. Fr., (3), 7(3)(Bull.): CLII

Longitud: 6,0-8,0 mm. Hábitus (fig. 123A) de forma oval corta y poco convexa, de color negro brillante con los élitros provistos de una orla muy ancha rojizo amarillenta, de contorno difuso, que se extiende por los costados y por la base. Cabeza negra brillante, cubierta por un puntillado fino y denso, línea fronto-clipeal semicircular y, aunque ligera, es continua en toda su longitud; palpos maxilares con el último palpómero más grueso que el precedente, tanto en el macho como en la hembra; antenas largas y finas, de longitud un poco mayor que la 390

FAUNA IBÉRICA

mitad del cuerpo en el macho y algo menos en la hembra, de color negro salvo los dos primeros antenómeros que son pardo rojizos. Pronoto transverso y poco convexo, también negro brillante, rebordeado por entero, de lados subrectilíneos que se estrechan ligeramente hacia el ápice para formar ángulos anteriores salientes, callos laterales poco realzados y provistos de punteado bastante fuerte, a veces con puntos superpuestos formando rugosidades, sobre todo en los surcos basales, cortos y leves; disco elitral con un puntillado muy fino y laxo que puede incluso faltar en el centro del mismo. Patas negras, de longitud moderada, las tibias con una pubescencia dorada en la zona apical interna, y los tarsos de todas las patas tienen el tercer tarsómero más grueso que el primero en ambos sexos, aunque son de un diámetro algo mayor en el macho que en la hembra. Élitros brillantes, en óvalo corto, de convexidad moderada, mucho más anchos que la base del pronoto, y callos humerales redondeados y muy ligeros, apenas perceptibles; punteado elitral fuerte pero esparcido, parcialmente alineado en los costados e irregular en el disco; la orla amarilla o rojiza de los costados y la base,

B C

A

Fig. 123. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C), colapsado COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

en su mitad basal, de Chrysolina (Stichoptera) mactata. 391

ocupa casi la mitad aproximada de la superficie de los élitros; epipleuras anchas en su mitad apical que se estrechan gradualmente en la parte posterior y son visibles por entero de lado en toda su extensión. Parte ventral del cuerpo con el proventrito ligeramente dilatado en su mitad posterior y provisto de un surco mediano profundo, el metaventrito y los ventritos abdominales están punteados, el último es convexo y sinuado por su extremo en el macho. Lóbulo medio del edeago (figs. 123B, 123C) largo, con el ápice ligeramente ensanchado en vista frontal. y un perfil en curva poco acusada en vista lateral Breit (1920) y Kippenberg (2010) clasifican los ejemplares asturianos dentro de una subespecie propia, C. m. insignis Breit, 1920 pero para nosotros no existen diferencias significativas entre los ejemplares asturianos y los gallegos. Los estadios inmaduros de C. mactata, huevo, larva y pupa, son completamente desconocidos. Distribución geográfica.— Endemismo ibérico del noroeste peninsular que fue descrito de Galicia (Fairmaire, 1859), reseñado más tarde también en esta misma región por López Seoane (1866, 1877) e Iglesias (1928), y ya recientemente, en La Coruña y Lugo (Baselga y Novoa, 1998, 1999a, 2000b, 2006a), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998; Baselga y Novoa, 2000c) y Asturias (Petitpierre, 2005). También hemos estudiado un ejemplar de Candelario (Salamanca), la localidad más meridional para esta especie. Además, se conoce en el norte de Portugal por dos registros antiguos (Correa de Barros, 1926). Por último, es necesario destacar que la cita de C. mactata en Francia (Bienkowski, 2001), es indudablemente errónea. Biología.— No se conocía ningún dato sobre el trofismo de esta rara especie hasta la reciente observación de adultos sobre la escrofulariácea Linaria triornithophora (L.) Willd., en la parte leonesa de la Sierra de los Ancares (Baselga y Novoa, 2000c), una afiliación alimentaria sobre las Linaria que es coincidente con la hallada en la mayoría de las especies de este subgénero (Jolivet y Petitpierre, 1976a; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Bourdonné et al., 2013). Chrysolina (Stichoptera) colasi (Cobos, 1952) (fig. 124) Chrysochloa (Allorina) colasi Cobos, 1952. Boll. Assoc. Rom. Entomol., 7(1): 5

Longitud: 7,00-8,75 mm. Hábitus (fig. 124) oval-alargado y bastante grueso, de color negro uniforme poco brillante, excepto por lo menos la base de las epipleuras, de tonos pardos o pardo rojizos. Cabeza provista de punteado fino e irregular, surco fronto-clipeal en escalón semicircular marcado, tubérculos preoculares prominentes y frente ligeramente convexa; último palpómero de los palpos maxilares dilatado hacia el ápice, de mayor anchura que el precedente en el macho y ambos de anchura similar en la hembra; antenas algo más cortas que la mitad del cuerpo, con los antenómeros apicales 6-10 dilatados, de notable grosor y comprimidos en sentido lateral. Pronoto claramente transverso y poco 392

FAUNA IBÉRICA

convexo, rebordeado por sus cuatro costados, de lados que se estrechan hacia unos ángulos anteriores salientes y que muestran un perfil subrectilíneo en su mitad posterior; callos laterales bien desarrollados, cubiertos por punteado grueso más o menos confluente, salvo en los ángulos anteriores donde tiene un tamaño menor, el del disco es bastante fino, aunque algo más fuerte y apretado en la periferia que en el centro. Patas largas y robustas, los tarsos están sujetos a un acusado dimorfismo sexual, el primer protarsómero del macho es de diámetro algo menor al del tercero, pero esta relación se invierte para los metatarsómeros primero y tercero, mientras que los de la hembra son casi un tercio más estrechos que aquellos, pero por el contrario, mucho más parecidos entre sí. Especie

Fig. 124. Hábitus de Chrysolina (Stichoptera) colasi. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

393

braquíptera, con alas poco desarrolladas. Élitros alargados, de convexidad moderada, callos humerales perceptibles aunque ligeros, disco cubierto por punteado mediocre e irregular, si bien con trazas de alineamiento hacia la base y la sutura y que constituye estrías regulares en los costados de los élitros; epipleuras anchas y lisas en su mitad basal, visibles lateralmente en toda su longitud, de color pardo rojizo o pardo, como mínimo en su base. Proventrito bicanaliculado en su mitad posterior que está claramente ensanchada, mesoventrito con un relieve carenado triangular, metaventrito también con una carena ligeramente cóncava y abdomen cubierto por punteado mediano bastante denso. Lóbulo medio del edeago grueso y de ápice en triángulo obtuso en vista frontal, fuertemente curvado con una apófisis dorsal en saliente triangular y con un par de pequeños dentículos en el ápice latero-ventral visto lateralmente (Cobos, 1952: Fig. 5). Esta especie fue descrita en detalle por Cobos (1952) como perteneciente al género Chrysochloa (hoy en día Oreina), pero Kühnelt (1984) la separó de este género y la incluyó en el género Chrysolina. Poco después, Bourdonné y Doguet (1991) la situaron dentro del subgénero Stichoptera, opinión que ha sido corroborada por Daccordi (1994), Bienkowski (2001), Kippenberg (2010) y Bourdonné et al. (2013). No se dispone todavía de ningún dato acerca de los estadios inmaduros de esta especie . Distribución geográfica.— Endemismo ibérico alpino, que parece estar estrictamente localizado en Sierra Nevada, de donde se conoce en varias localidades por encima de los 2.000 m y hasta 3.300 m de altitud, en las provincias de Granada, Málaga y Almería (Cobos, 1952, 1954a; Jolivet, 1954; Petitpierre, 1981b; Vela y Bastazo, 1999, 2013). No es una especie común. Biología.— Su planta hospedadora es la labiada Sideritis glacialis Boiss. (Vela y Bastazo, 1999), trofismo poco frecuente en las especies pertenecientes al subgénero Stichoptera, que consumen Scrophulariaceae del género Linaria principalmente ( Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Bourdonné et al., 2013). Los adultos de C. colasi tienen una fenología primaveral tardía y estival, desde junio a agosto (Vela y Bastazo, 1999). Y, como casi todas las especies de Chrysolina, tiene un ciclo biológico univoltino. Su fórmula meiótica y número diploide son 11 + Xyp y 2n = 24 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1981b; Petitpierre y Mikhailov, 2013). La filogenia molecular basada en las secuencias de dos genes mitocondriales, demuestra su estrecho parentesco con las otras dos especies estudiadas pertenecientes al subgénero Stichoptera (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999). Chrysolina (Stichoptera) latecincta (Demaison, 1896) (fig. 125) Chysomela latecincta Demaison, 1896. Bull. Soc. Entomol. Fr., 1896(1): 12

Longitud: 7,0-10,5 mm. El hábitus de esta especie (fig. 125A) se distingue por la forma de sus antenómeros 7-9, más gruesos o tan gruesos como largos; 394

FAUNA IBÉRICA

el pronoto de ángulos posteriores rectos y los élitros provistos generalmente de una orla rojiza ancha que alcanza la tercera o cuarta estría externa, pero que también puede estar limitada a los bordes humerales (ab. rufohumeralis Pic, 1939) y a las epipleuras. Cabeza cubierta por punteado fino y denso, más apretado en el clípeo que en la frente, la sutura fronto-clipeal forma un semicírculo bien marcado; palpos maxilares con el último palpómero truncado por su extremo y un poco más ancho que el anterior en ambos sexos; antenas claramente más cortas que la mitad del cuerpo, los cinco antenómeros basales son casi glabros y los seis apicales pubescentes, todos ellos de color negro excepto los dos primeros, pardo rojizos, y, a diferencia de las restantes especies de Stichoptera, los antenómeros 7-9 son de perfil casi subcuadrado. Pronoto transverso, poco convexo, de márgenes laterales ligeramente curvados o subrectilíneos, ángulos anteriores poco salientes y posteriores rectos; callos laterales moderados pero bien separados del disco por una depresión ancha,

B

A

Fig. 125. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

C

lateral (C) de Chrysolina (Stichoptera) latecincta. 395

cubierta por puntos gruesos, algo más estrecha y acusada en la zona basal, y disco puntillado de manera muy fina y poco densa o puede ser liso. Al ser una especie braquíptera la longitud de sus alas no supera apenas la extremidad de los élitros y, sin lugar a dudas, son inútiles para volar. Patas relativamente largas y robustas, el tercer tarsómero es más grueso que el primero en todos los tarsos de ambos sexos, aunque el dimorfismo sexual sea poco acusado. Parte ventral del cuerpo con el proventrito fuertemente dilatado hacia atrás y provisto de un surco completo ancho y profundo, mesoventrito formando una carena estrecha y cóncava y metaventrito y ventritos abdominales provistos de un punteado fino y laxo. Lóbulo medio del edeago (figs. 125B, 125C) de ápice triangular y claramente ensanchado en vista frontal, en curva regular marcada, con la apófisis dorsal muy saliente y el par de dentículos latero-ventrales bien perceptibles en vista lateral. Se han descrito hasta 15 subespecies de C. latecincta (Franz, 1938, 1958; Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001), aunque Kippenberg (2010) solo acepta 12, 4 de ellas reseñadas en la península Ibérica: epipleurica Reitter, 1913, descrita de Asturias erróneamente como subespecie de C. sanguinolenta; decipiens Franz, 1938, de los Pirineos y Asturias; tarragonensis Bechyné, 1950, del sur de Cataluña, y sierrana Franz, 1958 (que en realidad corresponde a C. lucidicollis), de la Sierra de Guadarrama en Madrid, pero también de los Picos de Europa y Vizcaya, una corología disparatada e incongruente porque, si así fuera, en los Picos de Europa debería coexistir con las subespecies decipiens y epipleurica. Sin embargo, como ninguno de los autores que describieron estas subespecies las compararon con las restantes subespecies ibéricas descritas anteriormente, es difícil discernir su realidad y/o demostrar posibles sinonimias, y, aún más, habida cuenta de que el material ibérico de C. latecincta que hemos podido examinar es bastante heterogéneo en sus características morfológicas, incluso podría justificar su adscripción a una sola subespecie. La larva de C. latecincta ha sido descrita e ilustrada por Marshall (1979) y Cox (1988) aporta esquemas sobre la localización de los ovirruptores larvarios. La pupa de C. l. norica (Holdhaus, 1914) ha sido estudiada por Steinhausen (2004). Distribución geográfica.— Europea, principalmente boreoalpina: Escandinavia, norte de las islas Británicas, sureste de Francia, península Ibérica y los Alpes en Europa Central (Marshall, 1979; Warchaâowski, 1993, 2003; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). Y, aunque Bechyné (1950) la señaló en el Asia Central y con dudas en Siberia Oriental, y Lopatin (1984) del sur de Kazajistán, por el contrario, en el reciente libro de Lopatin et al. (2004) no se la menciona de estas áreas geográficas, porque la citas anteriores se refieren a una raza de C. sanguinolenta. En España se ha citado en los Pirineos centrales, en Lérida (Petitpierre, 1988a, 1994), y también en la mitad norte peninsular –en las cuatro provincias catalanas (Bechyné, 1950; Petitpierre, 1988a, 2009), Asturias (Franz, 1938; Petitpierre, 2005), Orense y Pontevedra (Petitpierre, 1988a; Baselga y Novoa, 2006a), norte de Palencia (leg. J.L. Lencina, en coll. Petitpierre), Zamora (Baselga y Novoa, 396

FAUNA IBÉRICA

2003b)–; y en el Sistema Central: Sierra de Guadarrama, en Madrid (Franz, 1958; Bienkowski, 2001) y Sierra de Gredos, en Ávila (coll. López Pérez). En las colecciones del Natural History Museum de Londres (BMNH) existe un ejemplar de Sintra, cerca de Lisboa, en Portugal (Petitpierre, 1988a). Biología.— Se alimenta de las escrofulariáceas Linaria supina (L.) Chaz. y L. alpina (L.) Mill. en los Pirineos y en los Alpes (Franz, 1938; Bourdonné et al., 2013) y probablemente también en otros lugares de su corología ibérica, pero de la plantaginácea Plantago maritima L. en Escocia (Drummond, 1957; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Marshall, 1979; Lays, 1986). Por otra parte, hemos analizado su fórmula meiótica y número diploide, 11  + Xyp, 2n = 24 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1999a, 1999b; Bourdonné et al., 2013), a partir de ejemplares de la forma típica del sureste de Francia, y otros de la subespecie decipiens procedentes de la vertiente norte de los Pirineos (Petitpierre, datos inéditos). Chrysolina (Stichoptera) kuesteri (Helliesen, 1912) (fig. 126) Chrysomela kuesteri Helliesen, 1912. Stavanger Mus. Aarsb., 22(1): 12

Longitud: 6,5-9,0 mm. Hábitus (fig. 126A) oval-alargado moderadamente convexo, de color negro poco brillante, pronoto de lados en curva regular y disco con punteado denso de mediano grosor y élitros con una orla rojizo amarillenta que llega hasta la primera estría lateral externa o la supera por poco. Cabeza con el clípeo punteado de forma más densa y algo más fuerte que la frente, esta última convexa y provista a menudo de una sutil línea mediana longitudinal; palpos maxilares con el último palpómero sujeto a dimorfismo sexual y claramente más grueso que el penúltimo en el macho; antenas delgadas y de longitud menor a la mitad del cuerpo, los seis antenómeros basales son casi glabros de color negro, los dos primeros tienen manchas pardo rojizas y los cinco antenómeros distales están cubiertos por una pubescencia dorada o blanquecina. Pronoto tranverso y muy poco convexo, rebordeado por entero, de lados curvados que se estrechan hacia delante en ángulos anteriores subrectilíneos, poco salientes; callos laterales no prominentes y separados del disco por una depresión ancha y superficial, marcada por puntos grandes e irregulares, confluentes sobre todo en la base, aunque sin llegar apenas a constituir surcos basales como en C. gypsophilae; disco siempre punteado de manera fina o algo más fuerte y, por lo común, poco densa. Patas de longitud mediana, el tercer tarsómero del macho es más grueso que el primero en las anteriores al contrario de lo que ocurre en las posteriores, mientras que los de la hembra son de diámetro similar en todas las patas. Élitros oval alargados y relativamente poco convexos, de callos humerales apreciables aunque no prominentes, disco con punteado grueso e irregular, algunas veces formando arrugas transversas, la orla lateral rojizo amarillenta limitada a la última interstría externa; epipleuras fuertemente inclinadas, visibles lateralmente en toda su extensión COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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y que se estrechan de manera acentuada a partir de la mitad. Parte ventral del cuerpo con el proventrito provisto de un surco ancho y dilatado en su base, mesoventrito en fina carena tranversa, ligeramente cóncava, y metaventrito y ventritos abdominales punteados de modo muy ligero. Lóbulo medio del edeago (figs. 126B, 126C) de lados paralelos y apenas ensanchados hacia su ápice, en vista frontal, y con el opérculo de la abertura apical poco saliente y el par de relieves latero-ventrales obtusos pero más acusados que en C. gypsophilae, visto lateralmente. Aparte de la forma típica, se ha descrito una sola subespecie, C. kuesteri friderici (Wagner, 1927), propia de la península Ibérica y la única representada en nuestra fauna, y que difiere de aquella por su color dorsal negro brillante y el punteado mucho más fuerte (Bourdonné et al., 2013). Hasta ahora no han podido ser estudiados ninguno de los estadios inmaduros, huevos, larvas o pupas de esta especie. Distribución geográfica.— La forma típica vive en la Europa central y meridional, pero no en la península Ibérica (Bechyné, 1950; Müller, 1953;

A C

B

Fig. 126. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 398

lateral (C) de Chrysolina (Stichoptera) kuesteri friderici. FAUNA IBÉRICA

Warchaâowski, 1993, 2003; Bienkowski, 2001, 2004; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). En España la subespecie friderici se conoce en casi todas las regiones, excepto en Galicia (Baselga y Novoa, 2006a) y Asturias (Petitpierre, 2005). Vive en hábitats de media montaña, aunque en la mitad sur se localiza generalmente a altitudes superiores de los 600 m. Se ha citado en las cuatro provincias de Cataluña (Lagar, 1971; Petitpierre, 1988a, 2009), y también en Valladolid, Ávila, Madrid, Salamanca, Cáceres, Alicante, Murcia, Albacete, Granada, Huelva y Cádiz (Petitpierre, 1988a; Petitpierre et al., 2011), La Rioja (Navás, 1927, sub C. sanguinolenta; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), León, Palencia, Lérida, Zaragoza, Teruel, Cuenca, Ávila, Toledo, Córdoba y Granada (Franz, 1938); además, se ha señalado en Salamanca (Redondo, 1915, sub C. sanguinolenta), la Sierra de Gredos en Ávila (GarcíaOcejo et al., 1994), la Sierra de Guadarrama, en Madrid y Segovia (Franz, 1938; García-Ocejo y Gurrea, 1995), Zaragoza, Huesca, Soria y Guadalajara (Vives y González, 1999), Teruel (Teunissen, 2002), Navarra (Recalde y San Martín, 2003) y en cuatro localidades portuguesas, ninguna de ellas del sur (Franz, 1938), si bien, recientemente, Teunissen (2002) la ha reseñado en el Algarve. Y, bajo el nombre de C. sanguinolenta, fue mencionada en Zaragoza (Górriz, 1902), la Sierra de Albarracín en Teruel (Wagner, 1927), Segovia y Teruel (Torres Sala, 1962), Sierra Nevada en Granada (Heyden, 1870 sub C. sanguinolenta; Vela y Bastazo, 2013) y en la mitad norte de Portugal (Oliveira, 1894). Biología.— Es la especie ibérica más común del subgénero Stichoptera. Su planta hospedadora en la Sierra de Guadarrama, es la escrofulariácea Linaria nivea Boisss. & Reut. (García-Ocejo y Gurrea, 1995), lo cual concuerda con diversas citas no ibéricas de esta especie sobre otras Linaria, como L. vulgaris Mill. (Thèrond, 1976), además, en Francia vive también sobre Veronica, otra escrofulariácea (Bourdonné y Doguet, 1991). No obstante, aparte de estas plantas, se ha mencionado en cuatro géneros de labiadas ( Jolivet y Petitpierre, 1976a), e incluso recientemente, Bienkowski (2004) la indica de nuevo sobre labiadas en Europa oriental, una afinidad trófica que necesitaría confirmarse por lo que se refiere a nuestro ámbito geográfico concreto de la península Ibérica. La fórmula meiótica y número diploide de C. kuesteri, 10 + Xyp, 2n = 22 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1981b, 1983b), son los valores más bajos hallados hasta ahora en las casi 70 especies de Chrysolina analizadas. El análisis de las secuencias nucleotídicas de dos fragmentos de genes mitocondriales y uno nuclear prueba el estrecho parentesco de C. kuesteri con las otras tres especies estudiadas del subgénero Stichoptera, C. colasi, C. rossia y C. lucidicollis, y su pertenencia a un clado significativamente soportado (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), no tan solo por la filogenia molecular sino también por sus caracteres morfológicos, principalmente de los edeagos, a pesar de sus fuertes diferencias cromosómicas de números diploides con respecto a aquellas (Petitpierre, 1999a, 1999b). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysolina (Stichoptera) lucidicollis (Küster, 1845) Chrysomela lucidicollis Küster, 1845. Kafer Eur., 2: nº 73

Longitud: 7,0-9,0 mm. De hábitus muy similar al de C. kuesteri, difiere de ella por la ausencia de punteado en el disco del pronoto, por la banda roja lateral de los élitros (a menudo algo más ancha que en aquella, al extenderse hacia la tercera estría), y por el lóbulo medio del edeago dilatado hacia el ápice en vista frontal, en lugar de ser de lados paralelos (Bourdonné et al., 2013). Puede separarse de C. gypsophilae por el disco de los élitros con punteado fuerte pero más denso que en aquella. La larva madura de esta especie es de color negro opaco, como la de C. kuesteri (Bourdonné et al., 2013) El rango taxonómico de lucidicollis es controvertido porque para Bechyné (1950) y Bienkowski (2001) es una subespecie de C. gypsophilae, mientras que para Winkelman y Debreuil (2008), Kippenberg (2010) y Bourdonné et al. (2013) se trata de una buena especie, lo cual viene apoyado por las diferencias cariológicas entre ambas (Petitpierre, 1999b; Bourdonné et al., 2013). Y, aunque no sea aún de manera definitiva, seguiremos aquí el criterio de estos seis últimos autores. Distribución geográfica.— Especie mediterránea que presenta cuatro subespecies bien delimitadas: la forma típica, propia de la isla de Cerdeña; C. l. sierrana (Franz, 1958), de la península Ibérica y que coloniza el Sistema Central, Galicia (Champion y Chapman, 1907 sub C. sanguinolenta), Sierra de Gredos, en Ávila (García-Ocejo et al., 1993; Teunissen, 2002, sub C. gypsophilae) y Sierra Harana, en Jaén (Codina-Padilla, 1963a, sub C. gypsophilae); C. l. maghribinica in litteris (Bourdonné et al., 2013), del Magreb, en el norte de África, y C. l. grossepunctata (Lindberg, 1951), de las islas Canarias (Bourdonné et al., 2013). Biología.— Vive sobre plantas escrofulariáceas, y más en particular en Galicia sobre Linaria polygalifolia Hoffmans. & Link (Baselga, 2002), también Linaria nivea Boiss. & Reut. en España y Linaria heterophylla Desf. en el Magreb, norte de África, mientras que la subespecie grossepunctata se alimenta en Tenerife de Antirrhinum sp. (Bourdonné et al., 2013), pero aparentemente también de la Lamiaceae Bystropogon canariensis L’Hér. ( Jolivet y Petitpierre, 1976a), cita dudosa que convendría confirmar. La fórmula meiótica y el número cromosómico de esta última subespecie, 14 + Xyp y 2n = 30, respectivamente, han sido estudiados por Petitpierre (1982 sub C. gypsophilae, 1999b). Chrysolina (Stichoptera) gypsophilae (Küster, 1845) (fig. 127) Chrysomela gypsophilae Küster, 1845. Käfer Eur., 2: 71

Longitud: 7,0-9,5 mm. Especie de forma elíptica, gruesa y relativamente convexa, de un color dorsal negro brillante y uniforme, con o sin reflejos azules, excepto la orla elitral rojiza, y el pronoto provisto de un par de surcos basales 400

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pronunciados (fig. 127A). Cabeza casi lisa o punteada de manera irregular, fina y esparcida, de frente algo convexa con una línea mediana ligera y separada del clípeo por un escalón en arco circunflejo; palpos maxilares con el último palpómero truncado por su ápice y más grueso que el precedente en ambos sexos, pero sobre todo en el macho; antenas más cortas que la mitad del cuerpo, con los antenómeros basales casi glabros, los dos primeros manchados de pardo rojizo a diferencia de los restantes que son negros, y los seis o siete antenómeros distales muy pubescentes. Pronoto poco convexo, transverso, rebordeado por entero, de lados estrechados hacia delante, ángulos anteriores por lo común salientes (fig. 127A), aunque a veces pueden ser casi obtusos (véase Warchaâowski, 2003: 238), y callos laterales gruesos, cubiertos por punteado grande, más o menos confluente y separados del disco por un escalón irregular salvo en los fuertes surcos basales; tegumento del disco casi liso o con punteado fino y es-

B

C

A

Fig. 127. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Chrysolina (Stichoptera) gypsophilae. 401

parcido. Alas de tipo subbraquíptero, con musculatura alar incompleta ( Jolivet, 1959), que determina su incapacidad para volar. Patas de mediana longitud con tarsos sujetos a un notable dimorfismo sexual: en el macho el tercer tarsómero de las patas anteriores es de mayor diámetro que el primero, al contrario de lo que sucede en las patas posteriores, y en los dos sexos la suela tarsal pilosa es entera. Élitros oval-alargados, convexos, de callos humerales bien perceptibles, su disco provisto de un punteado medio poco denso e irregular, y los márgenes con una orla lateral rojiza que se extiende más allá de la primera estría externa, aunque raras veces supera a la segunda; epipleuras inclinadas, lisas y visibles por completo de perfil. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado y ensanchado hacia la base, mesoventrito con una apófisis cóncava semicircular y metaventrito y ventritos abdominales con un puntillado muy fino y esparcido. Lóbulo medio del edeago (figs. 127B, 127C) de ápice en curva regular suave apenas ensanchada, visto frontalmente, y con la apófisis dorsal saliente y el par de relieves latero-ventrales muy ligeros, casi imperceptibles en vista lateral. La forma típica de esta especie solo se encuentra en unas pocas localidades pirenaicas de la península Ibérica, en la Cerdaña (Bechyné, 1950). La larva de C. gypsophilae ha sido estudiada por Oglobin y Medvedev (1971) y puede identificarse mediante la clave y los dibujos de Steinhausen (1994a). Además, Cox (1988) ilustra sus ovirruptores. Distribución geográfica.— Europa excepto las islas Británicas y las regiones más septentrionales, Turquía, Cáucaso y Kazajistán en Asia Central (Bechyné, 1950; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1993, 2003; Bienkowski, 2001, 2004; Lopatin et al., 2004). También ha sido introducida en los Estados Unidos ( Jolivet, 2001; Beenen, 2006). En nuestra fauna, esta especie solo se encuentra en unas pocas localidades pirenaicas de la península Ibérica, en la Cerdaña, Pirineos de Gerona (Bechyné, 1950; Petitpierre, 1988a) y de Lérida (Agulló et al., 2010). Las citas gallegas de Champion y Chapman (1907, sub C. sanguinolenta) y de Baselga y Novoa (1999a, 2000a, 2006), la de Bragança en el noreste de Portugal (Oliveira, 1894), las de la Sierra de Gredos en Ávila (García-Ocejo et al., 1993; Teunissen, 2002; Bourdonné leg. et det., en coll. Petitpierre), y la de Sierra Harana, en Jaén (Codina-Padilla, 1963a), deben referirse a C. lucidicollis. Biología.— Su afiliación trófica se realiza sobre especies de Linaria (Scrophulariaceae) (Thèrond, 1976; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Bourdonné et al., 2013), y más en particular en Galicia sobre Linaria polygalifolia Hoffmans. & Link (Baselga, 2002). Sin embargo, tanto en Europa Central como también en Asia Central, parece vivir sobre Salvia (Lamiaceae) además de Linaria (Mohr, 1966; Lopatin, 1984). Por tanto, es posible que esta especie pueda tener también una doble afiliación trófica sobre escrofulariáceas y labiadas, en el ámbito geográfico ibérico. La fórmula meiótica y número diploide de C. gypsophilae, 15 + Xyp, 2n = 32, respectivamente (Petitpierre, 1999a, 1999b), se han obtenido a partir de ejemplares franceses de la forma típica. 402

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Subgénero Zeugotaenia Motschulsky, 1860 Zeugotaenia Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 206 ESPECIE TÍPICA: Chrysomela limbata Fabricius, 1775

El subgénero Zeugotaenia (= Craspeda auct., véase Bienkowski, 2007: 173) incluye especies de talla mediana o grande, con alas poco desarrolladas que no superan la longitud de los élitros y estos últimos de color rojo con una gran mancha negra en el disco. Bechyné (1950) señala también como caracteres distintivos de Zeugotaenia (sub Craspeda): los palpos maxilares con el último palpómero dilatado, más grueso en el macho que en la hembra; la base de las antenas próxima al borde externo del clípeo; los tarsos de los machos también dilatados, de diámetro claramente mayor a los de las hembras y con la suela tarsal de pubescencia entera en ambos sexos; el pronoto con los callos laterales acentuados, principalmente en el tercio basal; los epímeros del proventrito carenados; élitros de punteado fino y confuso solo con trazas de estrías regulares en la mitad anterior, que apenas pueden observarse en algunos ejemplares por el denso punteado de los intervalos; las epipleuras elitrales anchas, en declive, visibles de lado en toda su longitud; y el último ventrito abdominal del macho de forma convexa y truncado por su extremo. Bourdonné (2005, 2006) asigna categoría de género a Zeugotaenia (sub Craspeda), incluyendo también a los subgéneros Taeniosticha y Palaeosticta, en base principalmente a caracteres larvarios, opinión que nos parece prematura cuando no está todavía apoyada por datos consistentes derivados de filogenias moleculares o de análisis cladísticos. Este mismo autor distingue a Zeugotaenia (sub Craspeda) con respecto a estos dos últimos subgéneros, entre otros caracteres, por sus élitros claramente bicolores en lugar de unicolores y la espermateca de talla muy grande en vez de mediana o pequeña (Bourdonné, 2005). Las larvas maduras de las especies de este subgénero se caracterizan por poseer una densa pilosidad en los segmentos torácicos y abdominales (Bourdonné, 2005). Todas las especies de Zeugotaenia se alimentan de manera exclusiva sobre Plantago (Plantaginaceae), como destacan Bourdonné y Doguet (1991, sub Craspeda) y Bourdonné (2005, sub Craspeda). El subgénero consta de dos especies de distribución euroasiática y una del Atlas en Marruecos (Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003). De las tres especies del subgénero, únicamente C. limbata está representada en la fauna ibérica (Bienkowksi, 2001; Kippenberg, 2010). Chrysolina (Zeugotaenia) limbata (Fabricius, 1775) (fig. 128) Chrysomela limbata Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 101

Longitud: 6,0-9,0 mm. Hábitus (fig. 128A) oval-corto, grueso y de convexidad moderada, de un color negro poco brillante, excepto la base de los élitros y las COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

403

orlas laterales pardo rojizas. Cabeza cubierta por punteado fino, algo más denso en el pronoto que en la frente, sutura fronto-clipeal en leve relieve cóncavo o incluso casi ausente; palpos maxilares con el último palpómero del macho muy grueso y dilatado apicalmente, el de la hembra menos grueso aunque de diámetro mayor al del penúltimo; antenas de longitud similar a la mitad del cuerpo en el macho y algo más cortas en la hembra, de color negro excepto los dos primeros antenómeros, pardo rojizos, y a veces también los tres siguientes, pardo oscuros. Pronoto de lados subrectilíneos o muy ligeramente ensanchados en su mitad posterior y que se estrechan de modo acentuado para dar ángulos anteriores más o menos salientes, su reborde completo por los cuatro costados, callos laterales bien visibles al menos en la mitad posterior, separados del disco por punteado grueso y confluente en algo más de su mitad anterior y por un fuerte surco basal que cubre como mínimo el tercio posterior; punteado del disco uniforme, fino y bastante denso, parecido al de la parte externa de los callos laterales. Patas cortas y robustas, el tercer tarsómero del macho algo más ancho que el primero en las patas anteriores, y de anchura similar en las posteriores; los de la hembra un poco más estrechos y de diámetro parecido en todas las patas. Élitros de forma oval corta, a diferencia de los pocos ejemplares examinados procedentes de los Balcanes, sus callos humerales moderados y la orla pardo rojiza que cubre entre el tercio y el cuarto basal, al igual que en los márgenes laterales; epipleuras anchas y en fuerte declive en su mitad basal, visibles por entero hasta el ápice en vista lateral. Parte ventral del cuerpo con el proventrito fuertemente canaliculado, que se ensancha en ambas direcciones, hacia el ápice y hacia la base; mesoventrito carenado transversalmente, metaventrito con estrías horizontales y ventritos abdominales punteado rugosos, el último de ellos en el macho truncado y excavado por su extremo. Lóbulo medio del edeago (figs. 128B, 128C) de lados paralelos y ápice en curva suave, visto frontalmente, y poco curvado salvo en ambos extremos y con el ápice muy agudo en vista lateral. Espermateca gruesa y fuertemente curvada (fig. 128D). Rosenhauer (1882) publicó los primeros datos acerca de la morfología larvaria y pupal de C. limbata; mucho más tarde, Brovdij (1977) añadió observaciones bastante más detalladas, recientemente Steinhausen (1994a) aporta una clave para identificar a la larva y, por último, Bourdonné (2005) ilustra distintos caracteres cefálicos y de las patas. Se han descrito tres subespecies de C. limbata además de la forma típica, ninguna de ellas propia de los Pirineos (Bienkowski, 2001). Sin embargo, Warchaâowski (2003) y también Kippenberg (2010) indican que no deberían considerarse como tales sino como aberraciones, porque entran en el rango de variación individual de las poblaciones de esta especie, opinión que suscribimos al haber podido examinar un ejemplar ibérico de patrón cromático idéntico al de la supuesta subespecie discipennis (Faldermann, 1835), propia de Asia Central. No obstante, Bienkowski y Orlova-Bienkowskaja (2011) distinguen recientemente seis subespecies, basándose en análisis biométricos de individuos adultos de todo el ámbito distributivo de la especie, aunque ninguno de ellos procedente de la península Ibérica. 404

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Distribución geográfica.— Paleártica, desde Europa occidental al Cáucaso, Kazajistán, sureste de Siberia, Mongolia y norte de China (Lopatin, 1984; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010; Bienkowski y Orlova-Bienkowskaja, 2011). En

B

C

A D

Fig. 128. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) y espermateca COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(D) de Chrysolina (Zeugotaenia) limbata ab. discipennis. 405

España está limitada a los Pirineos de Huesca (Petitpierre, 1988a; Vives y González, 1999), Picos de Urbión en Soria (Vives y González, 1999), Sierra de la Demanda en Burgos (L.O. Aguado, com. pers.) y, en el Sistema Cantábrico, a los Picos de Europa en León, y al Parque Natural de Fuentes Carrionas y Fuente Cobre – Montaña Palentina en Palencia (L.O. Aguado, com. pers.), aunque cabe esperar que se encuentre en algunas otras localidades de la mitad septentrional ibérica. Es una especie muy rara, por lo menos en nuestro ámbito geográfico particular. Biología.— Su afiliación trófica se realiza sobre especies de Plantago (Plantaginaceae), como han señalado Jolivet y Petitpierre (1976a), Thèrond (1976), Lays (1986), Bourdonné y Doguet (1991), Koch (1992), Steinhausen (1994a), Warchaâowski (1994) y Winkelman y Debreuil (2008). La fórmula meiótica y número diploide de esta especie, 20 + Xyp, 2n = 42 cromosomas, respectivamente, han sido estudiados por Petitpierre (1999a). Subgénero Fasta Petitpierre y Alonso-Zarazaga, subg. nov. ESPECIE TIPO: Coccinella fastuosa Scopoli, 1763

Subgénero monoespecífico que se caracteriza principalmente, según Bechyné (1950, sub Dlochrysa), por el último tarsómero provisto de dos dentículos ventrales y por los surcos oculares muy cortos, rectos y paralelos por completo con el borde interno de los ojos. Este mismo autor (Bechyné, 1950), también lo define por sus palpos maxilares con el último palpómero de ambos sexos más largo pero tan ancho como el precedente, la base de las antenas muy próxima al borde externo del clípeo, los tarsos del macho poco dilatados muy parecidos a los de la hembra y con la pubescencia de la suela tarsal entera en ambos sexos, el proventrito de epímeros muy anchos y débilmente carenados, el pronoto desprovisto de callos laterales en toda su extensión, los élitros con punteado denso dispuesto en series longitudinales irregulares y que presentan una ligera depresión posthumeral, sus epipleuras en declive, anchas y visibles por entero lateralmente, y el último ventrito abdominal del macho cóncavo y truncado por su extremo. La geonemia del subgénero Fasta es eurosiberiana y euroasiática (Bienkowski, 2001, 2007; Warchaâowski, 2003; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). Chrysolina (Fasta) fastuosa (Scopoli, 1763) (fig. 129) Coccinella fastuosa Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 74

Longitud: 5,0-7,5 mm. Hábitus (fig. 129A) oval alargado, macróptero, de color verde brillante con bandas longitudinales doradas, rojas, azules o violetas. Cabeza punteada de manera bastante fina y esparcida, aunque más fuerte en las zonas perioculares internas; frente con una fina línea mediana y sutura 406

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fronto-clipeal en escalón semicircular marcado; palpos maxilares semejantes en los dos sexos; antenas algo más largas que la mitad del cuerpo, el primer antenómero de color verde metálico, el segundo y el tercero rojizos y los restantes de color oscuro, raras veces también rojizos o pardo rojizos, con reflejos brillantes los intermedios y los cinco distales muy pubescentes. Pronoto verde brillante, a menudo con reflejos azules, de forma transversa, moderadamente convexo, rebordeado por un fino ribete en sus cuatro costados, márgenes laterales poco curvados, subrectilíneos, que se estrechan hacia unos ángulos anteriores salientes, callos laterales ausentes por entero o a veces muy ligeros pero limitados a la zona basal; disco punteado de manera bastante densa por puntos medianos entremezclados con otros más finos, este punteado deviene más fuerte y apretado en los costados y en la base. Patas largas y finas, casi siempre de color verde brillante, el grosor de sus tarsos sujeto a escaso dimor-

B

C

A

Fig. 129. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) de Chrysolina (Fasta) fastuosa. 407

fismo sexual. Élitros oval alargados y bastante convexos, de color verde, verde dorado o dorado rojizo brillante, con una estrecha banda sutural y una submediana más ancha a cada lado de color azul oscuro brillante, callos humerales aparentes, tegumento cubierto por punteado de mediano grosor dispuesto en series longitudinales irregulares que alternan con otro punteado más fino en los intervalos; epipleuras lisas o con finas arrugas superficiales, visibles de lado en toda su extensión. Parte ventral del cuerpo de color verde o azul brillante, con el proventrito canaliculado entre dos carenas que se ensanchan un poco hacia la base, mesoventrito en carena transversa, metaventrito con un fuerte reborde apical y ventritos abdominales punteados de manera regular, el último del macho con su ápice bisinuado. Las alas y los músculos alares de C. fastuosa están bien desarrollados, por lo que no es extraño que pueda volar, como se ha observado en Gales al suroeste del Reino Unido (Cox, 2004), en contra de la opinión expresada por Jolivet (1959). Lóbulo medio del edeago pequeño (figs. 129B, 129C) con un cuello preapical y el ápice dilatado en ángulos rectilíneos o agudos, que pueden incluso formar un par de dentículos en vista dorsal, y de perfil casi recto en la parte apical, curvado tan solo en el tercio basal visto lateralmente. La larva de C. fastuosa pueden identificarse mediante las claves e ilustraciones de Marshall (1979) y Steinhausen (1994a), Cox (1988) detalla la posición y forma de los ovirruptores larvarios y Cox (1996a) describe la pupa, al igual que Steinhausen (1996, 2001b), pero este último autor aporta además una clave para su identificación. La ultraestructura coriónica del huevo de esta especie, en delgados retículos hexagonales, ha sido ilustrada por Petitpierre y Juan (1994a). Se han descrito cuatro subespecies de C. fastuosa (Bienkowski, 2001), y un buen número de aberraciones individuales (véase Bechyné, 1950 y Warchaâowski, 2003). La forma típica y dos de estas cuatro subespecies, C. f. ventricosa (Suffrian, 1858) y C. f. andorrensis (Bechyné, 1950) habitan en la península Ibérica; no obstante, la subespecie andorrensis, descrita de los Pirineos catalanes en base al tamaño grande, la forma alargada de su hábitus y el escaso desarrollo de los dentículos de los metatarsos en las hembras, entra dentro del rango de variación de la forma típica, opinión también corroborada por Kippenberg (2010). Así pues, aún con ciertas dudas, solo podemos considerar dos subespecies ibéricas, separables mediante la clave adjunta, modificada a partir de Bechyné (1950), y de los datos corológicos suministrados por Kippenberg (2010). Clave de subespecies

1. Élitros de forma oval menos globosa. Tamaño menor: 5,0-7,0 mm Tercio norte peninsular y Teruel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Fasta) f. fastuosa • Élitros de forma más globosa. Tamaño algo mayor: 5,5-7,5 mm. Andalucía occidental y Portugal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Fasta) f. ventricosa

Distribución geográfica.— Europa, Cáucaso, Siberia Occidental y Kazajistán (Warchaâowski, 1994; Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001, 2004; Lopatin et al., 408

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2004; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica se ha citado en tres de las cuatro provincias de Cataluña, faltando únicamente en Tarragona (Mas de Xaxars, 1902; Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Español y Viñolas, 1995; Vives y González, 1999; Agulló et al., 2010), en Huesca (Vives y González, 1999), Teruel (Torres Sala, 1962), Navarra (Arbeloa et al., 1981), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), norte de Palencia (L.O. Aguado, com. pers.), Asturias (Petitpierre, 2005), La Coruña, Lugo y Orense (Baselga y Novoa, 2006a), Sevilla y Huelva (Petitpierre, 1988a), y también en el norte de Portugal (Oliveira, 1894). No obstante, las citas andaluzas, procedentes de material conservado en las colecciones del MNCN, necesitarían confirmarse por estar muy alejadas del resto de las otras localidades ibéricas, todas ellas en la mitad septentrional. Biología.— Es una especie de zonas húmedas, sobre todo de áreas montañosas. Se alimenta principalmente de las labiadas del género Galeopsis, como G. tetrahit L., G. pubescens Besser y G. ladanum L., pero también puede hacerlo sobre especies de Lamium, Leonurus y Salvia (Müller, 1953; Mohr, 1966; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Marshall, 1979; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Kippenberg, 1994; Warchaâowski, 1994); por el contrario, las citas sobre Urtica (Urticaceae) de Müller (1953) y Bienkowski (2004), y las de otras plantas de familias distintas a Lamiaceae (véase Jolivet et al., 1986), necesitarían ser confirmadas al tratarse, probablemente, de casos esporádicos e inusuales de alotrofia. Su fórmula meiótica y número diploide, 11 + Xyp y 2n = 24, respectivamente, han sido estudiados por Barabás y Bezo (1978) y por Petitpierre (1981b). Los tres únicos árboles filogeneticos en los cuales se analiza la filogenia molecular de Chrysolina y géneros próximos basados en marcadores de ADN mitocondrial, dan resultados parcialmente contradictorios con respecto a C. fastuosa, porque en Garin et al. (1999) y Gómez-Zurita et al. (1999) esta especie se sitúa junto a C. (Chrysomorpha) cerealis dentro de un clado muy bien soportado, mientras que en el de Jurado-Rivera y Petitpierre (2015) y sobre todo en el de Hsiao y Pasteels (1999) figura en el interior del clado que engloba a las 14 especies examinadas del género Oreina, una localización sorprendente y difícil de explicar como señalan los propios autores. Subgénero Palaeosticta Bechyné, 1952 Palaeosticta Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 838 ESPECIE TIPO: Chrysomela diluta Germar, 1824

Subgénero mediterráneo que incluye especies macrópteras de tamaño pequeño y hábitus oval redondeado, fuertemente convexo, con la parte anterior de color negro y los élitros testáceos o pardo rojizos. Bechyné (1952a) indica 10 caracteres para definir este taxon, entre los cuales entresacamos los siguientes: palpos maxilares con el último palpómero mucho más largo que el anterior, antenas insertas en posiciones próximas al borde externo del clípeo, tarsos del COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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macho más gruesos que los de la hembra y en ambos sexos el tercer tarsómero de diámetro mayor que el primero, pronoto de callos laterales muy ligeros y limitados a la zona basal donde se observa un pequeño surco, élitros con estrías más o menos regulares de puntos que separan intervalos de punteado muy fino y esparcido, epipleuras fuertemente inclinadas y observadas de perfil apenas visibles en su cuarto anterior, epímeros protorácicos carenados anteriormente y último ventrito abdominal del macho alargado y ligeramente convexo. Bourdonné (2005) añade a estos caracteres la presencia de una apófisis proventral en surco ancho a partir del tercio basal, el primer ventrito abdominal más largo que el metaventrito, el edeago muy largo, la espermateca pequeña y las larvas de las últimas edades provistas de una fuerte pilosidad torácica y abdominal. Subgénero de corología mediterránea que incluye cinco especies cuatro de ellas norteafricanas aunque una llega también hasta Israel y Palestina (Daccordi, 1972; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Bourdonné, 2008; Kippenberg, 2010). Codina-Padilla (1961b) revisa en detalle las especies de Palaeosticta (sub subgénero Polysticta) de Marruecos y Argelia, describe dos de ellas como nuevas, C. kocheri y C. pardoi, y aporta una clave e ilustraciones para separarlas entre sí y con respecto a C. diluta. Y algo más tarde, Daccordi (1972) describe C. ruffoi, la quinta y hasta ahora última especie conocida del subgénero Palaeosticta. Chrysolina diluta es la única especie de este subgénero representada en Europa y que también pertenece a nuestra fauna. En la filogenia molecular combinada de dos genes mitocondriales y uno nuclear, dos especies de Palaeosticta, C. diluta y C. kocheri, se sitúan en un clado vecino al de las dos analizadas del subgénero Taeniosticha, C. petitpierrei y C. reitteri ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), en concordancia con la propuesta de Bourdonné (2005). Chrysolina (Palaeosticta) diluta (Germar, 1823) (figs. 130, 155B) Chrysomela diluta Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 591

Longitud: 5,5-7,0 mm. Hábitus oval corto y muy convexo (fig. 130A), de un color generalmente negro brillante con reflejos verdosos y los élitros pardo rojizos cubiertos por filas más o menos regulares de puntos negros (fig. 155B). Cabeza abombada, con punteado fino y esparcido, en el clípeo más fuerte y denso que en la frente, y sutura fronto-clipeal en arco suave; antenas cortas que no superan en longitud a la mitad del cuerpo, de color oscuro con los primeros antenómeros pardos o, con menor frecuencia, enteramente de color pardo. Pronoto trapezoidal, tranverso y muy convexo, de márgenes laterales que se estrechan hacia el ápice para formar ángulos anteriores obtusos y poco salientes, punteado bastante fuerte y denso en los costados, fino y esparcido en el disco, y a cada lado de la base existen dos surcos cortos, que delimitan unos callos laterales muy ligeros, perceptibles tan solo en esta región. Patas cortas, de color negro brillante, tarsos de grosor sujeto a dimorfismo sexual y pubescencia de la suela tarsal completa en ambos sexos. Alas bien desarro410

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lladas, aunque no parecen ser funcionales porque nunca hemos visto volar a individuos de esta especie. Élitros de forma oval corta y muy convexa, de callos humerales perceptibles en el macho y apenas visibles en la hembra, de color pardo rojizo con la sutura negra y series longitudinales de punteado primario de este mismo color y, a menudo, también con los callos humerales oscuros y una banda submediana difusa a cada lado. Parte ventral del cuerpo de color negro o negro azulado, con el proventrito canaliculado y ensanchado por su base, la apófisis mesoventral en suave carena recta y tanto el mesoventrito como el metaventrito cubiertos por punteado de mediano grosor. Lóbulo medio del edeago (figs. 130B, 130C) largo y relativamente poco curvado, cuyo ápice que se estrecha de manera gradual para formar un extremo obtuso y

B

C

A

D

Fig. 130. Hábitus (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

lateral (C) y espermateca (D) de Chrysolina (Palaeosticta) diluta. 411

redondeado, en vista frontal, y de perfil más curvado hacia el ápice y hacia la base que en la parte mediana, en vista lateral. Espermateca (fig. 130D) de pequeño tamaño y aspecto reniforme. Los adultos de C. diluta son muy poco variables en su morfología externa. Así, no es extraño que hasta ahora no se haya descrito ninguna subespecie ni ninguna aberración individual de este coleóptero. No obstante, en nuestro marco geográfico particular de la península Ibérica, hemos podido observar en un individuo procedente de Huelva (coll. López Pérez), la única aberración inédita hasta ahora, la aberración nigra ab. nov. Petitpierre, de élitros negros excepto la orla basal, las orlas laterales y trazos incompletos o muy discontinuos en las interestrías del disco de color pardo rojizo. La larva ha sido recientemente estudiada e ilustrada por Bourdonné (2005). Distribución geográfica.— Península Ibérica, Provenza, en el sureste de Francia, y muy dudosa en el noroeste de Italia (Caillol, 1914; Portevin, 1934; Thèrond, 1976; Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). Se ha señalado en casi todas las regiones y la gran mayoría de las provincias de España y Portugal, excepto en zonas montañosas generalmente por encima de unos 1.700 m de altitud (Suffrian, 1859; Martínez Sáez, 1873; Martorell Peña, 1879; Uhagón, 1887; Cuní y Martorell, 1888, 1896; Oliveira, 1894; Medina, 1895; Górriz, 1902; Chapman y Champion, 1907; Redondo, 1913, 1915; Cobos, 1949; Codina-Padilla, 1961b; Torres Sala, 1962; Lagar, 1971; Daccordi y Petitpierre, 1977; Bastazo, 1984; Serrano, 1984; Tallón y Bach, 1986; Petitpierre, 1988a, y datos inéditos; García-Ocejo y Gurrea, 1995; Doguet et al., 1996; Vives y González, 1999; Teunissen, 2002; Baselga y Novoa, 2003b, 2006a). No se conoce en las islas Baleares ( Jolivet, 1953; Petitpierre et al., 2017). Biología.— Es una especie común durante todo el año, que habita en áreas de vegetación abierta, con una marcada preferencia hacia suelos arenosos consolidados, por ejemplo del litoral mediterráneo, y además también en suelos de hábitats esteparios o semiesteparios del interior peninsular. Sin embargo, en casos excepcionales puede vivir incluso a considerable altitud como ocurre al oeste del Parque Nacional de Aigües Tortes i Estany de Sant Maurici, en el Pirineo leridano, a unos 1.600 m (Petitpierre, 1988a), también en la Sierra de Guillimona (Granada), a la misma altitud (Petitpierre y Daccordi, 2013), y en la Sierra de las Nieves de Málaga, desde unos 1.000 m hasta unos 1.700 m sobre el nivel del mar (Bastazo, 1984). La fenología de los adultos es sobre todo primaveral y otoñal. Los rasgos principales del ciclo biológico de C. diluta han sido descritos por Mulsant y Wachanru (1852), que estudiaron su desarrollo completo sobre Plantago coronopus en el sur de Francia; el apareamiento y la puesta se realizan en septiembre, las larvas emergen en diciembre y se mantienen en esta fase durante todo el invierno hasta experimentar la ninfosis en mayo y aparecer los adultos poco después; estos últimos están activos durante todo el año, incluso en invierno, excepto en los meses caniculares de julio y agosto. En el 412

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marco geográfico ibérico este ciclo debe ser muy parecido al anterior, aunque cabe prever que manifieste varias semanas de adelanto por efecto de nuestra latitud más meridional, como acontece en el ciclo biológico de C. americana comentado brevemente más arriba (p. 367). Además de su afiliación trófica sobre P. coronopus, en el ámbito ibérico también la hemos observado sobre P. lanceolata L., P. major L. y además sobre P. albicans L. en zonas de escasa pluviosidad. Lays (com. pers.) y Bourdonné y Doguet (1991) también corroboran este trofismo sobre Plantago en España y Francia, respectivamente. Su fórmula meiótica 17 + Xyp y número diploide 2n = 36 cromosomas, han sido estudiados por Petitpierre (1981b), y no se han detectado hasta ahora en ninguna otra especie de Chrysolina ni tampoco de la subtribu Chrysolinina (Petitpierre, 2011). Las mayores afinidades filogenéticas de C. diluta, basadas en las secuencias nucleotídicas de dos fragmentos de genes mitocondriales, se dan con especies de los subgéneros Colaphodes, Ovosoma y Stichoptera (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999), pero en el análisis más reciente y completo basado en secuencias de tres genes, dos especies de Palaeosticta se localizan en un clado vecino al de otras dos especies del subgénero Taeniosticha ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), con las que probablemente comparten igual trofismo sobre Plantago, como había sugerido Bourdonné (2005). Subgénero Synerga Weise, 1900 Synerga Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 283 ESPECIE TIPO: Chrysomela bella Jacoby, 1890 = Chrysolina coerulans (Scriba, 1791)

Este subgénero comprende especies macrópteras de tamaño mediano o grande, forma alargada y moderadamente convexa y color metálico brillante, verde, dorado o azul. Bechyné (1950) define al subgénero Menthastriella Bechyné, 1950, que debe considerarse un sinónimo más reciente de Synerga, por la base de las antenas próxima al borde externo del clípeo; los palpos maxilares con el último palpómero poco más ancho que el penúltimo en ambos sexos; el pronoto sin callos laterales o muy débiles; los epímeros del proventrito planos y desprovistos de carenas; los tarsos de diámetro sujeto a dimorfismo sexual, el tercer tarsómero del macho es más ancho que el primero y este último algo más estrecho que el ápice de la tibia correspondiente, la pubescencia de la suela tarsal es casi simpre entera en los dos sexos, raras veces tan solo la base del primer társomero de las hembras es glabra; los élitros de punteado denso y confuso y epipleuras casi horizontales e invisibles en el tercio apical vistas lateralmente; y el último ventrito abdominal del macho ligeramente convexo y truncado por su extremo. Las relaciones filogenéticas más estrechas de Synerga, en base a las secuencias de ADN mitocondrial, se dan con los subgéneros Erythrochrysa y Melasomoptera (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Hsiao y Pasteels, 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), con los cuales comparte su trofismo sobre especies de Mentha (Lamiaceae). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Este subgénero consta de cuatro especies, dos de las cuales, C. herbacea y C. viridana, están representadas en la fauna ibérica (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). No obstante, si consideramos al subgénero Euchrysolina Bechyné, 1950 como sinónimo de Synerga, por sus estrechas similitudes en el ADN mitocondrial (Hsiao y Pasteels, 1999) y en los caracteres morfológicos, por ejemplo de la ultraestructura del corion (Petitpierre y Juan, 1994a, 1994b), entonces habría que añadir las dos especies de Euchrysolina (véase Bienkowski, 2001), a Synerga, aunque ninguna de ellas tampoco pertenezcan a nuestra fauna. Clave de especies

1. Pronoto de disco siempre bien punteado (fig. 131B). Antenas con el 7º antenómero claramente más grueso que el 5º y el 6º. Lóbulo medio del edeago estrecho y truncado en el extremo, curvado en vista lateral (figs. 131C, 131D). Tamaño mayor: 7,0-11,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Synerga) herbacea (p. 414) • Pronoto de disco liso o puntillado de manera muy débil y esparcida (fig. 132A). Antenas con los antenómeros 5º, 6º y 7º gradualmente engrosados. Edeago menor y menos curvado (figs. 132B, 132C). Tamaño menor: 6,0-8,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Synerga) viridana (p. 417)

Chrysolina (Synerga) herbacea (Duftschmid, 1825) (figs. 131, 156A) Chrysomela herbacea Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 192

Longitud: 7,0-11,0 mm. Hábitus (fig. 131A) oval alargado, moderadamente convexo y de color verde, verde azulado o verde dorado, metálicos muy brillantes (fig. 156A). Cabeza punteada de forma fina y esparcida en la frente, más densa en el clípeo, y con puntos de mayor grosor en las áreas supra-antenales, sutura fronto-clipeal en escalón marcado y una fina línea mediana en el vértice de la frente; palpos maxilares con el último palpómero apenas más ancho que el anterior y poco distinto en ambos sexos; antenas de longitud algo mayor a la mitad del cuerpo en el macho y similar a esta en la hembra, de diámetro bastante más grueso a partir del séptimo antenómero y con los antenómeros segundo y tercero parcialmente rojizos. Pronoto tranverso, poco convexo, rebordeado por entero, márgenes laterales subrectilíneos en la mitad posterior y estrechados gradualmente en la anterior, sus ángulos anteriores poco salientes, callos laterales ausentes o apenas perceptibles; punteado del disco doble, mediano y muy fino pero bastante denso (fig. 131B), el de los costados mayor, más profundo y en parte superpuesto. Patas con el diámetro de los tarsómeros sujeto a un dimorfismo sexual poco acentuado, algo más anchos en el macho que en la hembra. Élitros alargados, más convexos que el pronoto, de callos humerales moderados; punteado del disco organizado en filas irregulares, que deviene confuso en los costados, de mediano grosor y con los intervalos provistos de puntos muy finos y esparcidos; epipleuras fuertemente inclinadas y solo visibles en la mitad anterior. Alas largas pero con los músculos alares parcialmente atrofiados, por lo que tan solo una vez se ha observado un individuo 414

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de esta especie en vuelo (Van Emden, 1951). Parte ventral del cuerpo con el proventrito rugoso, apenas excavado en medio, que se ensancha ligeramente hacia la base truncada; mesoventrito en triángulo poco saliente, con finas arrugas transversas a los lados; metaventrito provisto de un claro reborde anterior y de un surco mediano; ventritos abdominales punteados de manera densa excepto el segmento anal, que es algo más convexo y tiene el extremo apical levemente bisinuado en el macho. Lóbulo medio del edeago (figs. 131C, 131D) de ápice estrechado y truncado por su extremo en vista dorsal, y de perfil curvado simetricamente en vista lateral. La ultraestructura coriónica del huevo de esta especie ha sido ilustrada por Petitpierre y Juan (1994a). Para identificar a la larva de C. herbacea véase Marshall (1979) y/o Steinhausen (1994a), y sus ovirruptores vienen indicados por Cox (1988). La pupa ha sido descrita por Steinhausen (1996), y este mismo autor publica una clave para su determinación (Steinhausen, 2001b).

D C

A

Fig. 131. Hábitus (A), detalle del disco del pronoto (B) y lóbulo medio del edeago en vista COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

B

frontal (C) y lateral (D) de Chrysolina (Synerga) herbacea. 415

Chrysolina herbacea tiene cuatro subespecies además de la forma típica, y una veintena de aberraciones individuales (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), que difieren en el patrón cromático, pero en la fauna ibérica solo existe la forma típica. Distribución geográfica.— Europa central y meridional, Cáucaso, Turquía, Oriente Medio y Asia Central (Bechyné, 1950; Gruev, 1992; Warchaâowski, 1994, 2003; Bienkowski, 2001; Lopatin et al., 2004; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica se conoce en casi todas las regiones y provincias, aunque es más frecuente en la mitad norte que en la mitad sur; se ha señalado en todas las provincias catalanas (Martorell Peña, 1879; Cuní y Martorell, 1880, 1881, 1883, 1885; Alonso de Medina, 1982; Ascaso, 1984; Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Español y Viñolas, 1995; Agulló et al., 2010), Huesca y Zaragoza (Petitpierre, 1997b; Vives y González, 1999), Teruel (Wagner, 1927; Torres Sala, 1962; Petitpierre, 1981a), Navarra (Górriz, 1902; Arbeloa et al., 1981), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), Álava, Guipúzcoa, Vizcaya, La Rioja, Burgos, Palencia, Soria, Valladolid y Ávila (Petitpierre, datos inéditos), Cantabria y Asturias (Champion y Chapman, 1905; Ocharan Larrondo et al., 2003; Petitpierre, 2005), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Galicia en sus cuatro provincias (Baselga y Novoa, 2006a), Zamora y Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b), Sierra de Guadarrrama en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), Cuenca (Martínez Sáez, 1873), Valencia y Alicante (Torres Sala, 1962), Albacete (Petitpierre, datos inéditos), Sierra de Cazorla en Jaén (Codina-Padilla, 1963a; Daccordi y Petitpierre, 1977), Sierra Nevada en Granada y Almería (Cobos, 1954a) y Málaga (Cobos, 1949; Teunissen, 2002), aunque estas últimas citas sean dudosas. Además, se ha citado en todas las provincias de Portugal (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1896, 1928; Serrano, 1984) y, por último, Tenenbaum (1915) y Jolivet (1953) la reseñan como muy rara en Sóller, en Mallorca, cita que no hemos podido confirmar en 35 años de capturas por esta isla (Petitpierre et al., 2017). Biología.— Se alimenta de especies de Mentha, sobre todo M. suaveolens (= M. rotundifolia auct.) (Bedel, 1892), pero también de M. aquatica, M. longifolia (L.) Huds., M. pulegium L., M. sylvestris L., M. verticillata L. y además de Calamintha acinos (L.) Clairv. y C. nepeta (L.) Savi (Drummond, 1958; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Thèrond, 1976; Marshall, 1979; Bourdonné y Doguet, 1991). Recientemente, Tiberghien (2015) ha señalado también en Francia como plantas hospedadoras a la labiada Clinopodium nepeta subsp. sylvaticum (Bromf.) Peruzzi & F. Conti y, de manera mucho más excepcional, a la poligonácea Persicaria maculosa Gray. La biología de C. herbacea (sub Chrysomela menthastri) ha sido estudiada de manera sucinta por Van Emden (1951) en Inglaterra. La fórmula meiótica y el número diploide de esta especie, 11 + Xyp, 2n = 24 cromosomas respectivamente, se han analizado tanto por Petitpierre (1975) como por Barabás y Bezo (1978), y la estructura de su cariotipo por Petitpierre (1983b). El tamaño genómico de C. herbacea ha sido publicado por Petitpierre et al. (1993) y es de un orden similar a los hallados en otras especies de Chry416

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solina y de Timarcha. La filogenia molecular basada en las secuencias de dos genes mitocondriales demuestra el estrecho parentesco entre C. herbacea y C. viridana (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999), en concordancia con las fuertes similitudes morfológicas y ecológicas entre ambas especies. Chrysolina (Synerga) viridana (Küster, 1844) (figs. 132, 156B) Chrysomela viridana Küster, 1844. Käfer Eur., 1: nº 85

Longitud: 6,0-8,5 mm. Esta especie es de hábitus casi siempre de color verde metálico (fig. 156B) muy parecido al de C. herbacea, pero difiere de esta por su tamaño menor y el disco del pronoto liso o con un puntillado muy débil y escaso (fig. 132A). Ademas, tiene el pronoto con ángulos anteriores más salientes y sus callos laterales, aunque ligeros, son más aparentes que en aquella; antenas con los antenómeros 5-7 gradualmente ensanchados, élitros menos convexos y de punteado más fino y menos denso que en C. herbacea y proventrito más dilatado por su base que en esta última especie. Lóbulo medio del edeago (figs. 132B, 132C) similar al de C. herbacea pero más pequeño, de ápice también obtuso aunque menos estrecho en vista frontal y menos curvado que el de aquella en vista lateral. Los ovirruptores larvarios de C. viridana han sido ilustrados por Cox (1988), pero esta larva, de color amarillo a diferencia de la de C. herbacea que es bronceado oscura, no ha sido estudiada en detalle. Sin embargo, Cox (1996a) describe la pupa. Por otra parte, Petitpierre y Juan (1994a, 1994b) publican microfotografías de la ultraestructura coriónica del huevo de esta especie, que guarda bastantes semejanzas con la de C. herbacea. La forma íbero-balear de C. viridana es la subespecie chloris (P.H. Lucas, 1849), que también se encuentra en el noroeste de África y en el sur de Italia y Sicilia (Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001), aunque Kippenberg (2010), solo indica a la forma típica en Italia. Difiere de esta última por su talla mayor, perfil más alargado y por el punteado de los élitros algo más fuerte y denso (Bechyné, 1950). A pesar de que este último autor describe la aberración individual algecirensis Bechyné, 1950, de color cobrizo dorado, como exclusiva de Algeciras, también la hemos observado en las islas Baleares, tanto en Mallorca como en Menorca, y en realidad debe denominarse aberración aurocuprea Fairmaire, 1859, por la ley de prioridad nomenclatural. Y, por lo menos, las poblaciones baleares de C. viridana parecen más variables en sus patrones cromáticos que las ibéricas de C. herbacea. Además, aunque ambas especies estén algunas veces citadas en las mismas provincias de Andalucía, hasta ahora no hemos podido verificar su coexistencia en simpatría en ninguna localidad concreta de esta región, lo cual podría explicarse en el supuesto de que existiese una exclusión competitiva entre ambas. Distribución geográfica.— Europa meridional, Inglaterra, islas tirrénicas y baleáricas, y norte de África, en Marruecos y Argelia (Bechyné, 1950; Biondi COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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et al., 1995; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010). En el marco ibérico, se ha señalado en Zaragoza (Vives, 2000), cita muy dudosa que necesitaria ser confirmada, por su posible confusión con C. herbacea, Alicante (MCNA), Córdoba (Petitpierre, datos inéditos), Granada (Cobos, 1954a, 1954b; Petitpierre, datos inéditos), Málaga (Cobos, 1949; Doguet et al., 1996), Sevilla (Medina, 1895), Huelva (Petitpierre y López-Pérez, 2015), Cádiz (Rosenhauer, 1856, sub Chrysomela palustris; Redondo, 1913; Bechyné, 1950; Petitpierre et al., 2011) y Badajoz (Uhagón, 1887). La reseñas catalanas de Martorell Peña (1879) y Mas de Xaxars (1902) deben ser atribuidas a C. herbacea. También coloniza el sur de Portugal (Oliveira, 1894), ya que la hemos colectado en Ourique, Alentejo (Petitpierre, datos inéditos), y en las Baleares, se conoce en las islas de Mallorca y Menorca (Tenenbaum, 1915; Jolivet, 1953; Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Su actividad trófica se realiza principalmente sobre Mentha suaveolens, pero también puede alimentarse de M. longifolia, M. pulegium M. requienii Benth. y M. viridis ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991). Tiene como fórmula meiótica y número diploide, 11 + Xyp, y 2n = 24 cromosomas, respectivamente (Petitpierre, 1982, 1988b), al igual que la mayoría de las especies con afiliación trófica sobre plantas Lamiaceae. El análisis de las secuencias de dos fragmentos génicos del ADN mitocondrial de C. viridana

C

A B

Fig. 132. Detalle del disco del pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista 418

frontal (B) y lateral (C) de Chrysolina (Synerga) viridana chloris. FAUNA IBÉRICA

acredita su fuerte parentesco filogenético con C. herbacea dentro de un clado muy bien soportado (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999). Subgénero Colaphodes Motschulsky, 1860 Colaphodes Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 212 ESPECIE TIPO: Chrysomela hottentotta Fabricius, 1792 = Chrysomela haemoptera (Linnaeus, 1758)

Subgénero monoespecífico que viene definido, según Bechyné (1950) y otros autores, por los siguientes caracteres: hábitus oval corto, muy convexo; talla mediana y alas bien desarrolladas; palpos maxilares con el último palpómero más ancho que el anterior en el macho y de diámetro similar a este en la hembra; base de las antenas no adyacente al margen esxterno del clípeo; pronoto desprovisto de callos laterales y con una depresión basal muy corta y superficial; epímeros protorácicos carenados; tarsos del macho dilatados y de mayor grosor que los de la hembra, suela tarsal con pubescencia entera en ambos sexos; élitros con punteado dispuesto en series longitudinales poco regulares y densas; epipleuras anchas e inclinadas, visibles de lado en toda su extensión; último ventrito abdominal ligeramente convexo; lóbulo medio del edeago muy corto y ancho. Su afiliación trófica se realiza de modo exclusivo sobre los Plantago (Plantaginaceae) (Müller, 1953; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991). Este subgénero tiene a C. haemoptera como única especie y, aunque Bechyné (1950) menciona también dentro de Colaphodes a C. hyacinthina (Suffrian, 1851) y con ciertas dudas a C. thalassina (Reiche y Saulcy, 1858), en realidad se trata de táxones pertenecientes al subgénero Maenadochrysa (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). Por otra parte, la inclusión de C. bigorrensis dentro del subgénero Colaphodes, como especie propia (Bechyné, 1952a, 1952b; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003) o como variedad de C. haemoptera (Winkler, 1930), está absolutamente injustificada por sus caracteres morfológicos y la estructura del edeago (Bourdonné, 1981; Bourdonné y Doguet, 1991), por su afiliación trófica sobre Lamiaceae y por su complemento cromosómico (Petitpierre et al., 2004), que la separan sin lugar a dudas de C. haemoptera. Chrysolina (Colaphodes) haemoptera (Linnaeus, 1758) (figs. 133, 157A) Chrysomela haemoptera Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369

Longitud: 5,0-7,5 mm. Hábitus (fig. 133A) de forma oval corta y muy convexa, color azul oscuro moderadamente brillante y pronoto trapezoidal con márgenes laterales rectilíneos, o incluso ligeramente cóncavos en el medio, que se estrechan gradualmente desde la base hacia el ápice y no son visibles a la vez desde arriba. Cabeza con puntillado muy fino y espaciado, surco frontoCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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clipeal sin apenas relieve, antenas cortas de color pardo con los dos primeros antenómeros testáceos. Pronoto transverso, de ángulos anteriores salientes y costados en declive acentuado aunque sin constituir callos laterales, tegumento con punteado mediocre pero denso. Patas cortas, las anteriores del macho con el tercer tarsoméro más grueso que el primero y las posteriores de un grosor parecido. Alas cortas o bien desarrolladas y capaces de volar, según señalan Winkelman y Debreuil (2008) en Francia, aunque nosotros no lo hayamos podido verificar en la península Ibérica. Élitros anchos y poco alargados, de callos humerales aparentes, punteado grueso dispuesto en líneas irregulares geminadas e intervalos apenas puntillados. Parte ventral del cuerpo con el proventrito estrecho, dilatado hacia la base y muy superficialmente canaliculado. Para completar las características morfológicas de esta especie veáse la definición del subgénero Colaphodes al que pertenece. Lóbulo medio del edeago (figs. 133B, 133C) muy corto y obtuso, que no puede nunca confundirse con el de ninguna otra especie ibérica de Chrysolina. No posee espermateca aún cuando muestra reproducción ovípara (Bontems, 1985). La larva de C. haemoptera ha sido estudiada por Marshall (1979) y por Steinhausen (1994a), sus ovirruptores vienen ilustrados por Cox (1994a) y la pupa también ha sido descrita por Steinhausen (1996, 2001b). Distribución geográfica.— Toda Europa excepto las regiones septentrionales, Asia Menor y Cáucaso (Warchaâowski, 1994, 2003; Bienkowski, 2001, 2004; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica coloniza la mitad norte pero apenas se ha reseñado en la mitad sur, y falta en Andalucía y en Extremadura. Es una especie común en montaña, que se ha citado en todas las provincias catalanas y también en Andorra (Cuní y Martorell, 1880, 1885, 1888; Lagar, 1971; Alonso de Medina, 1982; Ascaso, 1984; Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Teunissen, 2002; Agulló et al., 2010; Echave et al., 2016), Zaragoza (Górriz, 1902), Huesca (Navás, 1927), Teruel (Wagner, 1927), Zaragoza, Huesca, Teruel y Soria (Vives y González, 1999), Navarra (Górriz, 1902; Recalde y San Martín, 2003), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; Vizcaya (Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), Álava y Guipúzcoa (MCNA), La Rioja, Palencia y Valladolid (Petitpierre, datos inéditos), Cantabria y Asturias (Champion y Chapman, 1905; Ocharan Larrondo et al., 2003; Petitpierre, 2005), Galicia en todas sus provincias (Baselga y Novoa, 2006a), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Sierra de Gredos en Ávila (García-Ocejo et al., 1993), Ávila (coll. López-Colón y excoll. Viñolas), Salamanca (Redondo, 1915; coll. Bahillo), Segovia (Champion y Chapman, 1905), Burgos y Madrid (Torres Sala, 1962), Sierra de Guadarrama, en Madrid (Martínez Sáez, 1883; García-Ocejo y Gurrea, 1995), Cuenca (Martínez Sáez, 1873; coll. Petitpierre y coll. I. Ruiz-Tapiador), Castellón y Valencia (Torres Sala, 1962), Valencia (Teunissen, 2002), Murcia (coll. J.L. Lencina y coll. Petitpierre) y Albacete (coll. J.L. Lencina). En Portugal también se conoce en las provincias septentrionales del país (Oliveira, 1894; Correa de Barros, 1896). Se ha citado en una sola localidad de Mallorca, en las islas Baleares ( Jolivet, 1953), y aunque este autor la menciona como una especie extremadamente 420

FAUNA IBÉRICA

rara, parece lo más probable que esta cita sea debida a un error en la etiqueta de la localidad porque no se ha vuelto a capturar desde entonces. Biología.— En la naturaleza se alimenta de manera exclusiva sobre especies de Plantago (Plantaginaceae), como P. albicans L., P. coronopus, P. lanceolata, P. major L., P. maritima y P. media L. (Bedel, 1899; Müller, 1953; Drummond, 1957; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Marshall, 1979; Jolivet et al., 1986; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Petitpierre, datos inéditos), en hábitats descubiertos, tanto en zonas litorales como en yermos de media y alta montaña, hasta unos 2.000 m de altitud. Aunque en cautividad también parece aceptar a Linaria vulgaris (Scrophulariaceae) como planta hospedadora (Drummond, 1957; Jolivet et al., 1986). Por el contrario, la reseña de C. haemoptera sobre Mentha sp. en el Parque Nacional de Aigües Tortes i Estany de Sant Maurici del Pirineo de Lérida (Español y Viñolas, 1995) es evidentemente errónea. Los adultos se colectan durante todo el año, pero permanecen inactivos durante los días más fríos del invierno y también en los meses de verano. Algunas veces pueden

B

C

A

Fig. 133. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(B) y lateral (C) de Chrysolina (Colaphodes) haemoptera. 421

obervarse curiosas agregaciones de varias decenas de individuos adultos en estivación, como el observado bajo una piedra en el Pla de la Calma (Montseny, Barcelona), el 8 de agosto de 2006 (fig. 157A), probablemente un sistema de defensa ante posibles depredadores. No hemos podido observar agregaciones similares en otras especies de Chrysolina, pero sí se han descrito en ejemplares adultos del escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata (Santiago-Blay et al., 2012). El ciclo vital de C. haemoptera ha sido estudiado por Chevin (1970) en el norte de Francia; se inicia con los apareamientos de final del verano, a mediados de septiembre, la oviposición se realiza principalmente en septiembre y octubre, aunque se prolonga hasta enero, y los últimos adultos mueren a principios de abril. Los huevos eclosionan tres o cuatro semanas después de la puesta, las larvas se desarrollan durante la segunda mitad del otoño y en el invierno, para entrar en ninfosis bajo el suelo en marzo y emerger los adultos a la superficie a finales de mayo o principios de junio, estos últimos, después de alimentarse unas pocas semanas, permanecen inactivos en estivación durante casi todo el verano. El factor básico de los cambios en la fisiología del ciclo biológico de esta especie es el fotoperíodo, que afecta a la alimentación, apareamiento, puesta e incluso a la estivación y la maduración sexual. Así, un fotoperíodo corto de 12 h estimula la alimentación, la maduración sexual y la actividad reproductora, mientras que un fotoperíodo largo de 16 h, tiene el efecto contrario. La fecundidad de C. haemoptera es notable, de 250-300 huevos por hembra recogida en la naturaleza (Chevin, 1970). Su fórmula meiótica, 19 + Xyp, ha sido estudiada por Petitpierre (1975), y el cariotipo, de 2n = 40 cromosomas, por Petitpierre y Segarra (1985). El mayor grado de parentesco filogenético de C. haemoptera, basado en las secuencias de genes mitocondriales y nucleares, se da con respecto a C. (Ovosoma) vernalis (Garin et al., 1999; Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015), especie de rasgos morfológicos similares y también de alimentación plantófaga (Bourdonné y Doguet, 1991), como ya hemos señalado anteriormente. No obstante, si consideramos únicamente su hábitus, guarda el mayor grado de similitud con la especie descrita a continuación, C. globosa. Subgénero Colaphoptera Motschulsky, 1860 Colaphoptera Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 215 ESPECIE TIPO: Chrysomela hemisphaerica Dufschmid, 1825 = Chrysolina hemisphaerica (Germar, 1817)

El subgénero Colaphoptera posee como caracteres distintivos su talla intermedia y las alas reducidas o ausentes; los palpos maxilares, con el último palpómero más corto que el precedente; las inserciones antenales próximas al margen externo del clípeo; los epímeros protorácicos carenados transversalmente; las patas con pubescencia de la suela tarsal entera en ambos sexos; los élitros de punteado irregular, excepto algunas líneas longitudinales más o 422

FAUNA IBÉRICA

menos distintas; las epipleuras en declive pero visibles por entero lateralmente; el último ventrito abdominal del macho un poco convexo y el de la hembra con una simple impresión mediana; y lóbulo medio del edeago sencillo y de pequeño tamaño, con un par de dentículos laterales en el ápice (Bechyné, 1950, 1952b; Bourdonné, 1981). Bienkowski (2001) indica 17 especies de Colaphoptera distribuidas por la zona paleártica occidental, aunque no incluye a C. globosa bigorrensis por considerarla equivocadamente dentro del subgénero Colaphodes, como ya hemos comentado más arriba. No obstante, en la actualidad otros autores separan algunas de estas especies en subgéneros distintos, por ejemplo C. umbratilis (Weise, 1887) en Sphaerochrysolina Kippenberg, 2010, y C. marcasitica (Germar, 1824) en Cyrtochrysolina Kippenberg, 1994 (Kippenberg, 1994, 2010), opinión que viene refrendada por los datos cariológicos en estas dos últimas especies, de números cromosómicos altos (2n = 30 y 2n = 40, respectivamente), a diferencia de las auténticas Colaphoptera con 2n = 23-26 cromosomas (Petitpierre et al., 2004). Chrysolina (Colaphoptera) globosa (Panzer, 1802) (fig. 134) Chrysomela globosa Panzer, 1802. Fauna Insector. Ger., 87: 6

Longitud: 5,50-6,75 mm. Este taxon (fig. 134A) ha sido habilitado al estatus de buena especie por Bourdonné (1981), que lo sitúa dentro del subgénero Colaphoptera en lugar de considerarlo una forma de C. (Ovosoma) pyrenaica (Weise, 1916; Winkler, 1930; Sainte-Claire Deville, 1937; Bechyné, 1950) o de C. (Colaphodes) haemoptera (Marseul, 1887; Bechyné, 1952a, 1952b). Y, aunque autores recientes como Bienkowski (2001) y Warchaâowski (2003) ya aceptan su categoría específica real, todavía cometen el error de asignarlo al subgénero Colaphodes, como hemos comentado anteriormente. Por otra parte, el rango taxonómico de Chrysolina bigorrensis no está aún bien definido, porque tanto Winkelman y Debreuil (2008) como Kippenberg (2010, 2017) la consideran una subespecie de C. globosa, lo cual necesitaría confirmarse mediante marcadores moleculares. Los caracteres que definen a C. globosa bigorrensis, de acuerdo con Bourdonné (1981) y con nuestras propias observaciones, son los siguientes: hábitus subhemisférico, áptero y de color dorsal negro, con o sin reflejos azulados. Cabeza punteada de modo más fuerte en la frente que en el clípeo, sin fina línea mediana; palpos maxilares con el último palpómero más corto y grueso en el macho que en la hembra; antenas bastante largas y ligermente engrosadas hacia el ápice, su longitud mayor a la mitad del cuerpo en ambos sexos, de color negro salvo los antenómeros basales, pardo rojizos. Pronoto transverso, trapezoidal, de lados que se estrechan gradualmente desde la base hacia el ápice, similar al de C. haemoptera, pero con un punteado fino todavía más denso que en aquella. Patas bastante cortas, tibias muy engrosadas hacia el ápice y tarsos de diámetro un poco mayor en el macho que en la hembra. Élitros cortos y COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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fuertemente convexos, desprovistos de callos humerales, con punteado irregular y doble, constituido por puntos medianos, de mayor grosor en los costados que en el disco, y puntitos muy finos y esparcidos; a diferencia de C. haemoptera, su escutelo no es ojival sino subtriangular. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado en medio y rugoso y último ventrito abdominal no excavado a lo largo. Lóbulo medio del edeago (figs. 134B, 134C) pequeño y sencillo, algo estrechado hacia el ápice, con dos pequeñas apófisis en su cara ventral y de perfil fuertemente curvado en vista lateral, edeago muy distinto al de la especie precedente C. haemoptera (figs. 133B, 133C) Ninguna de las fases inmaduras de C. globosa bigorrensis ha podido ser estudiada hasta ahora. Distribución geográfica.— Endemismo de los Pirineos centrales que fue descrito de la vertiente norte de esta cadena montañosa, en los alrededores de la localidad francesa de Bagnères-de-Bigorre, a la que alude el nombre subespecífico (Fair-

B

C A

Fig. 134. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 424

lateral (C) de Chrysolina (Colaphoptera) globosa bigorrensis. FAUNA IBÉRICA

maire, 1865). Aparte de varias citas recientes en los Pirineos franceses, en los departamentos de Ariège, Haute-Garonne y Hautes Pyrenées (Bourdonné, 1981), se conoce procedente de seis localidades en los Pirineos ibéricos, cuatro de Huesca (Vives y González, 1999) y dos del valle de Arán, en la provincia de Lérida (leg. Santa y leg. Diéguez, en coll. Petitpierre). Es una especie muy poco frecuente. Biología.— Se alimenta de la Lamiaceae Teucrium scorodonia L. (Petitpierre et al., 2004; Winkelman y Debreuil, 2008). La fenología de los adultos va de junio a septiembre. Su fórmula meiótica y número diploide son, respectivamente, 12 + Xyp, y 2n = 26 cromosomas, valores que difieren tanto de C. haemoptera como de C. vernalis pyrenaica, ambas con 2n = 40 cromosomas. La posición filogenética de esta especie queda pendiente de realizar análisis de las secuencias de ADN y de su comparación con táxones próximos. Subgénero Allochrysolina Bechyné, 1950 Allochrysolina Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 133 ESPECIE TIPO: Chrysomela fuliginosa Olivier, 1807

Creado por Bechyné (1950), el subgénero Allochrysolina difiere, según su autor, del subgénero Colaphodes por la base de las antenas más cercana al margen externo del clípeo, los tarsos de los machos de mayor anchura, las alas menos desarrolladas (apenas superan el extremo de los élitros) y el punteado de estos últimos aún más irregular que en Colaphodes (si bien este último carácter no es cierto por lo que se refiere a C. lepida). Por el contrario, la forma del pronoto es similar en Allochrysolina y en Colaphodes por sus lados rectos o casi rectos, claramente estrechados desde la base hacia delante. En cuanto a la talla más robusta, rasgo también señalado por Bechyné (1950), no puede aplicarse a este subgénero tal como se considera en la actualidad, ya que al ser incluida más tarde C. lepida (Bourdonné y Doguet, 1991), especie de tamaño bastante menor que C. fuliginosa, no cabe generalizar la talla grande a todas las especies de Allochrysolina. En realidad, el mayor grado de parentesco de las especies de Allochrysolina se da con las especies del subgénero Chalcoidea, en base a la morfología de los adultos y de las larvas, e incluso se le ha llegado a considerar como subgénero de este último al rehabilitar a Chalcoidea como género propio (Bourdonné, 2012), opinión que no aceptamos nosotros ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). Los análisis de ADN mitocondrial en C. (Allochrysolina) fuliginosa sitúan a esta especie en un clado parafilético con el constituido por las especies del subgénero Chalcoidea (Garin et al., 1999), con las cuales comparte idéntica afiliación trófica sobre plantas Asteraceae ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991). Este parentesco genético se confirma en el reciente análisis combinado de genes mitocondriales y nucleares ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). No obstante, en otro trabajo sobre ADN mitocondrial (Hsiao y Pasteels, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

425

1999), se indica una cierta relación filogenética entre C. (Allochrysolina) lepida y una especie del subgénero Anopachys, C. aurichalcea (Mannerheim, 1825) del Asia Oriental, que no está representada en nuestra fauna. Allochrysolina consta de cuatro especies, distribuidas principalmente por la zona mediterránea occidental y dos de ellas, C. fuliginosa y C. lepida, viven en la península Ibérica (Bienkowski, 2001; Bourdonné, 2012). Clave de especies

1. Talla mayor (7,5-9,5 mm). Color negro mate o muy poco brillante. Pronoto muy transverso (fig. 135A), por lo menos el doble de ancho que largo, y de ángulos anteriores salientes. Lóbulo medio del edeago (figs. 135B, 135C) de ápice estrecho y truncado, en vista frontal, y perfil subrectilíneo visto lateralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Allochrysolina) fuliginosa (p. 426) • Talla menor (5,0-7,75 mm). Color generalmente metálico y muy variable, azul oscuro, violáceo, bronceado verdoso, cobrizo oscuro o incluso bicolor, con la cabeza y el protórax bronceado verdosos y los élitros pardo cobrizos. Pronoto menos transverso (fig. 136A), su anchura menor que el doble de su longitud, y de ángulos anteriores poco salientes. Lóbulo medio del edeago (figs. 136B, 136C) de ápice redondeado y extremo muy agudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Allochrysolina) lepida (p. 429)

Chrysolina (Allochrysolina) fuliginosa (Olivier, 1807) (fig. 135) Chrysomela fuliginosa Olivier, 1807. Entomologie, 5: 514

Longitud: 7,5-9,5 mm. Hábitus grueso, oval alargado, de color negro opaco o poco brillante, aunque la parte anterior puede ser a veces azul oscura, y con los élitros fuertemente convexos. Cabeza con punteado muy fino y poco denso, surco fronto-clipeal en arco suave y más o menos marcado; palpos maxilares con el último palpómero no más grueso aunque menos largo que el anterior en ambos sexos; antenas delgadas salvo los cinco antenómeros apicales, su longitud menor a la mitad del cuerpo, de color pardo rojizo con reflejos violáceos en la parte basal y azul oscuro en la apical. Pronoto trapezoidal (fig.  135A), muy transverso y moderadamente convexo, márgenes laterales rectos o un poco cóncavos en su tercio basal, de rebordes no visibles simultaneamente por encima; a cada lado de la zona basal existe una pequeña impresión que delimita un callo lateral muy ligero que no alcanza la zona mediana; punteado del disco muy fino y denso, el de los costados y los ángulos anteriores más grueso y fuerte. Patas delgadas, de mediana longitud y color negro opaco o negro con reflejos violáceos; tercer társomero de diámetro mayor que el primero en las patas anteriores del macho, al contrario que en las posteriores, y ambos tarsómeros son de diámetros similares en la hembra; pubescencia de la suela tarsal completa en ambos sexos. Alas bien desarrolladas y provistas de una musculatura normal, aunque parece volar muy difícilmente ( Jolivet, 1959). Élitros oval alargados y muy convexos, de ápice acuminado y callos humerales marcados; tegumento punteado en el 426

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disco de manera irregular por puntos gruesos o medianos formando trazas de seriación o bien confluentes en arrugas, que alternan con puntos finos, esparcidos y confusos en los intervalos; epipleuras bastante anchas, en fuerte declive pero visibles por entero lateralmente en toda su longitud. Parte ventral del cuerpo de color negro, con o sin reflejos azulados; proventrito canaliculado, que se estrecha en su parte central y último ventrito abdominal del macho truncado por su extremo. Lóbulo medio del edeago (figs. 135B, 135C) de ápice estrechado y truncado, en vista frontal, formando una curva moderada en su mitad basal y de perfil subrectilíneo visto lateralmente. Espermateca (fig. 135D), grande pero delgada, de ápice claramente curvado, ductus engrosado y que puede estar o no bisinuada en la zona basal. Para identificar a la larva de C. fuliginosa pueden consultarse tanto la clave como las ilustraciones de Steinhausen (1994a). Bontems (1985) atribuye reproducción ovovivípara a la subespecie coriacea Suffrian, 1851, opinión que merecería confirmarse. Aparte de la forma típica de C. fuliginosa, se han descrito cinco subespecies, dos de ellas exclusivas de la fauna ibérica: coriacea, ya mencionada, y espanoli Bechyné, 1950 (Bienkowski, 2001, 2007; Kippenberg, 2010); no obstante, los caracteres señalados por Bechyné (1950) para definir espanoli, descrita del sur de Cataluña, en Valls (Tarragona), no se observan en todos los ejemplares catalanes y, por lo tanto, estos caracteres no pueden ser utilizados para identificarla al estar sujetos a variación individual. Así pues, en la península Ibérica solo se encuentran la forma típica, la subespecie coriacea y una nueva subespecie,

D

A

C

B

Fig. 135. Pronoto (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) y espermateca COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(D) de Chrysolina (Allochrysolina) fuliginosa. 427

Chrysolina fuliginosa subtilipunctata ssp. nov. Petitpierre, de Andalucía oriental [el holotipo está depositado en el MNCN, es una hembra de Lagos, VélezMálaga (Málaga), colectada el 3.V.1998 por J.M. Vela y G. Bastazo], que pueden separarse mediante la clave adjunta. Clave de subespecies

1. Élitros con punteado primario grueso y confluente en arrugas de relieve desigual. Pronoto con los surcos basales más profundos. Hábitus de color negro sin reflejos metálicos. Aragón, La Rioja, Navarra, ambas Castillas, Portugal y noreste de Andalucía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Allochrysolina) f. coriacea • Élitros con punteado primario de mediano grosor, no confluente en arrugas de relieve desigual. Pronoto con surcos basales menos profundos. Hábitus de color negro o con la cabeza y el tórax azul oscuros, generalmente con reflejos metálicos en patas y antenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Élitros con punteado denso y algo más fuerte, en el que no se distinguen apenas trazas de estrías. Cataluña (noreste de España) . . C. (Allochrysolina) f. fuliginosa • Élitros con punteado menos denso y fuerte, formando estrías irregulares de puntos. Granada y Málaga . . . . . C. (Allochrysolina) f. subtilipunctata ssp. nov. mihi

Distribución geográfica.— Europa occidental y central, desde Holanda, Alemania y Chequia a la península Ibérica (Müller, 1953; Mohr, 1966; Warchaâowski, 1994, 2003; Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001). Sin embargo, no alcanza Argelia en el norte de África, como indica Warchaâowski (1993), porque esta cita corresponde a otra especie del mismo subgénero (Bienkowski, 2001). En la península Ibérica está ampliamente distribuida, porque se ha señalado en tres de las cuatro provincias de Cataluña (Fuente, 1919; Bechyné, 1950; Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Vives y González, 1999), Huesca (Murria Beltrán, 2008), Zaragoza y Teruel (Petitpierre et al., 2000; Vives, 2000), Teruel y Guipúzcoa (Teunissen, 2002), Navarra (Petitpierre, 1988a; coll. Bahillo; coll. Recalde), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; y también coll. Petitpierre), Picos de Europa (Petitpierre, 1988a), León, Palencia, Valladolid y Ávila (Petitpierre, datos inéditos), Sierra de Gredos en Ávila (Petitpierre, 1988a; García-Ocejo et al., 1993), Alicante (coll. J. Gómez-Zurita), Albacete y Murcia (coll. J.L. Lencina y coll. Petitpierre), Sierra de Cazorla en Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977), Granada (coll. J.L. Lencina) y Málaga (coll. Bastazo-Vela; coll. J.J. López-Pérez). También se conoce en Portugal, sin especificar ninguna localidad, de acuerdo con la bibliografía (sub C. coriacea, Oliveira, 1894), aunque nosotros hemos podido observar ejemplares de Covilha (Castelo Branco), en la colección J.M. Grosso-Silva. Por tanto, parece faltar solo en Galicia, pero además en el cuadrante ibérico sudoccidental, y en las islas Baleares, porque la cita de Mallorca (Teunissen, 2002, sub C. coriacea) es muy dudosa y necesitaría ser confirmada. Biología.— La subespecie coriacea se reproduce de modo ovovivíparo (Bontems, 1985). Chrysolina fuliginosa vive sobre diversas Centaurea, en el sur de Francia C. collina L., C. nigra, C. paniculata L. y C. solstitialis L. (Thè428

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rond, 1976; Winkelman y Debreuil, 2008), y sobre C. jacea y especies afines en el noreste de Italia (Müller, 1953). En el ámbito ibérico parece tener un trofismo similar sobre Centaurea (Petitpierre, 1988a), pero además se ha citado sobre Mantisalca salmantica (L.) Briq. & Cavill., en Zaragoza (Petitpierre et al., 2000), y también la hemos capturado sobre Artemisia sp. en Granada (Petitpierre, datos inéditos). Y, desde luego, esta especie no manifiesta actividad trófica sobre Galium mollugo (Rubiaceae), como indican Suffrian (1851) y Marseul (1886). Los adultos e inmaduros de C. fuliginosa también producen cardenólidos glucosídicos como sustancias defensivas, de hasta seis tipos distintos (Hilker et al., 1992), al igual que ocurre en la mayoría de las especies de Chrysolina. Su fórmula meiótica, 20 + Xyp, y su cariotipo con 2n = 42 cromosomas metacéntricos, han sido estudiados por Petitpierre (1999a), fórmula y número diploide coincidentes con los de C. lepida, también perteneciente al mismo subgénero, aunque C. fuliginosa difiere de esta última especie por carecer de cromosomas acrocéntricos en su cariotipo. El análisis de dos fragmentos de genes mitocondriales en C. fuliginosa demuestra que esta especie es parafilética con respecto al clado que agrupa a las tres especies de Chalcoidea examinadas hasta ahora (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999). Chrysolina (Allochrysolina) lepida (Olivier, 1807) (figs. 136, 157B) Chrysomela lepida Olivier, 1807. Entomologie, 5: 522

Longitud: 5,00-7,75 mm. Hábitus oval alargado y bastante estrecho, de color metálico muy variable (fig. 157B): uniforme bronceado, verde o azul oscuros, o bicolor por tener la parte anterior del cuerpo oscura y los élitros pardo cobrizos, con patas y antenas de color pardo oscuro o pardo rojizo. Cabeza punteada de manera fina y esparcida, salvo en las áreas preoculares donde es algo más fuerte y densa, sutura fronto-clipeal en arco acentuado; palpos maxilares con el último palpómero alargado y semejante en ambos sexos; antenas de color pardo oscuro o pardo rojizo, con los antenómeros basales testáceos, su longitud menor a la mitad de la longitud corporal. Pronoto trapezoidal (fig. 136A), moderadamente transverso y poco convexo, de ángulos anteriores menos salientes que en C. fuliginosa; disco puntillado de manera muy fina y laxa, los costados con punteado de grosor mediano más o menos alineado, que delimita unos callos laterales muy ligeros, apenas apreciables, excepto en la base donde existe una pequeña depresión a cada lado. Patas bastante cortas y robustas, tarsos del macho algo más gruesos que los de la hembra y pubescencia de la suela tarsal entera en los dos sexos. Alas bien desarrolladas y funcionales (Winkelman y Debreuil, 2008). Élitros alargados y fuertemente convexos, de callos humerales marcados; punteado primario dispuesto en cuatro pares de estrías geminadas bastante regulares de puntos gruesos o medianos, aunque estos puntos no aparecen a distancias iguales entre sí, intervalos cubiertos por puntitos irregulares, más densos en los márgenes laterales que en el disco; epipleuras muy inclinadas pero visibles por entero de perfil en toda su extesión. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado en toda su longitud y que se ensancha en la zona basal, mesoventrito con estrías transversas y un nítido surco longitudinal, abdomen puntillado y último ventrito abdominal del macho truncado por su extremo. Lóbulo medio del edeago (figs. 136B, 136C) de ápice redondeado, en vista frontal, y regularmente curvado con su extremo muy agudo, en vista lateral. Los estadios inmaduros de esta especie son desconocidos. Además de la forma típica, solo se ha descrito una subespecie, C. l. gastonis Fairmaire, 1875, propia del norte de África, Marruecos y Argelia (Bienkowski, 2007) Distribución geográfica.— Mediterránea occidental: península Ibérica, Francia y noreste de África, en Marruecos y Argelia (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001; Warchaâowski, 2003; Kippenberg, 2010), y se ha citado como dudosa en el norte de Italia (Biondi et al., 1995), cita que no ha sido reseñada por Kippenberg (2010). La corología ibérica de C. lepida es muy amplia, aunque parece colonizar con preferencia la mitad oriental, porque se ha señalado en tres de las cuatro provincias de Cataluña (Petitpierre, 1988a, 2009; Echave et al., 2016), en Huesca y Teruel (Vives y González, 1999; Petitpierre, datos inéditos), Zaragoza (Vives y González, 1999; Petitpierre et al., 2000; coll. F. Murria Beltrán), Navarra (Recalde y San Martín, 2003), Álava y Burgos (MCNA), Cantabria (Petitpierre, 2005), León (Petitpierre y Gómez-Zurita, 1998), Salamanca (coll.

A

B

Fig. 136. Pronoto (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 430

C

lateral (C) de Chrysolina (Allochrysolina) lepida. FAUNA IBÉRICA

López Pérez), Madrid y Ciudad Real (Fuente, 1919), Palencia, Madrid, Cuenca, Murcia, Albacete y Granada (Bienkowski, 2007), Ciudad Real, Murcia y Granada (coll. J.L. Lencina), Sierra de Cazorla, en Jaén (Daccordi y Petitpierre, 1977; Teunissen, 2002) y en la Sierra de las Nieves, en Málaga (Vela y Bastazo, 1985). También se ha señalado en Mallorca, islas Baleares (Fuente, 1919; Jolivet, 1953, sub C. gastonis), pero su presencia es muy dudosa, porque no ha sido capturada desde entonces. Por otro lado, tampoco se ha colectado hasta ahora en Galicia, Portugal, Extremadura y en la Andalucía occidental. Biología.— Se localiza principalmente en zonas calcáreas de media montaña, si bien puede alcanzar hasta unos 1.900 m de altitud en Sierra Nevada (Bienkowski, 2007). La fenología de los adultos va de abril a julio. Parece ser de trofismo estrictamente monófago sobre la compuesta Mantisalca salmantica (= Microlonchus salmanticus) en Francia, España, Marruecos y Argelia (Peyerimhoff, 1911; Jolivet, 1966; Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991). Petitpierre (1999a) ha estudiado su fórmula meiótica, 20 + Xyp, coincidente con la de C. fuliginosa, también del subgénero Allochrysolina, pero su cariotipo de 2n = 42 cromosomas tiene seis pares de cromosomas acrocéntricos por lo menos, a diferencia de aquella. Por último, Hsiao y Pasteels (1999) analizan las secuencias de dos fragmentos de genes mitocondriales de C. lepida, pero no las comparan con las de C. fuliginosa sino con las de una especie no ibérica del subgénero Anopachys, como ya hemos señalado anteriormente. Subgénero Hypericia Bedel, 1892 Hypericia Bedel, 1892. Faune Coléopt. Basin Seine, 5(11): 258 ESPECIE TIPO: Chrysomela hyperici Forster, 1771

Este subgénero es uno de los mejor caracterizados entre los 23 subgéneros presentes en las especies ibéricas de Chrysolina, principalmente por sus palpos maxilares con el último palpómero más ancho y largo que el precedente en ambos sexos, pronoto provisto de un pequeño surco basal a cada lado, proventrito de epímeros carenados, tarsos del macho más gruesos que los de la hembra y con la pubescencia de la suela tarsal entera en ambos sexos, punteado elitral primario regular dispuesto en ocho series longitudinales geminadas y una pequeña serie escutelar acortada, y epipleuras bastante estrechas pero visibles de lado en toda su extensión. Los edeagos de las especies de Hypericia tienen ápices de los flagelos muy característicos que sirven para el diagnóstico de todas las especies (Dahlgren, 1984; Warchaâowski, 2003, 2010). Comprende especies de talla mediana o pequeña y alas bien desarrolladas, con capacidad para volar, según se ha observado en algunas de las especies, por lo menos. A diferencia de casi todas las restantes especies de Chrysolina, las pertenecientes al subgénero Hypericia no elaboran cardenólidos como sustancias defensivas sino esteroides polioxigenados, según han demostrado COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

431

Pasteels y su equipo de colaboradores (Pasteels y Daloze, 1977; Pasteels, 1993; Hsiao y Pasteels, 1999). Además, su afiliación trófica está estrictamente circunscrita a las especies de Hypericum (Hypericaceae, Guttiferae), como ya señalaron en el siglo XIX, Rosenhauer (1882), Marseul (1886) y Bedel (1899), y han corroborado autores recientes ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991; Kippenberg, 1994; Warchaâowski, 1994). Los estudios de parentesco genético, basados en secuencias de ADN mitocondrial, han demostrado que las especies de este subgénero forman parte de un único clado bien soportado (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Hsiao y Pasteels, 1999). Por otra parte, los análisis citogenéticos realizados hasta ahora en tres especies de Hypericia, han evidenciado una identidad de fórmula meiótica, 18 + Xyp, y de número diploide, con 2n = 38 cromosomas (Petitpierre, 1981b, 1999a; Petitpierre et al., 1988). Este subgénero consta de 14 especies, todas ellas de corología paleártica, y la mitad de ellas representadas en Europa (Dahlgren, 1984; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), aunque además, algunas también hayan sido introducidas en ambas Américas, en Sudáfrica y en Australia, para controlar la proliferación de Hypericum (White, 1996; Bienkowski, 2001). En la península Ibérica habitan cuatro especies, que pueden identificarse mediante la clave adjunta, basada en las publicadas por Bechyné (1949b), Müller (1953) y Warchaâowski (2003), con modificaciones. Clave de especies

1. Élitros con filas geminadas de puntos apretados, de 22 a 30 puntos por fila; interestrías del disco también punteadas de manera muy densa (fig. 137A) . . . . . . . . . . . 2 • Élitros con filas geminadas de puntos más separados, de 13 a 19 puntos por fila; interestrías del disco punteadas de manera moderada o poco densa (figs. 139A) . . . 3 2. Menor tamaño (5,0-6,0 mm) y forma oval más alargada. Color uniforme, bronceado o cúpreo con reflejos dorados, o incluso bicolor por ser verde oscuro en la parte anterior; antenas pardo rojizas o testáceas en la base. Élitros con punteado primario bastante fino y poco aparente. Lóbulo medio del edeago (figs. 139B, 139C) largo, poco curvado y provisto de un flagelo cuyo ápice acaba en una estructura en forma de campana (fig. 139D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Hypericia) brunsvicensis (p. 433) • Especie de mayor tamaño (6,5-8,0 mm) y forma oval menos alargada. Color poco brillante, azul oscuro, azul verdoso, violáceo o incluso negro; antenas generalmente oscuras por completo o con la parte basal pardo rojiza. Élitros con punteado primario de mediano grosor y bien aparente (fig. 138A). Lóbulo medio del edeago (figs. 138B, 138C) de ápice bisinuado muy ligeramente y flagelo (fig. 138D) terminado en 2 lóbulos bien separados entre sí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Hypericia) geminata (p. 435) 3. Hábitus brillante en el macho y subopaco en la hembra, de color variable, bronceado, verde, azul o violáceo. Élitros con puntos primarios más numerosos (16-19 por fila), dispuestos en líneas regulares (fig. 139A). Último ventrito abdominal del macho con una impresión mediana ancha. Lóbulo medio del edeago largo y poco curvado (figs. 139B-D). Tamaño: 5,0-6,5 mm . . . . . . . . . . C. (Hypericia) quadrigemina (p. 437) • Hábitus muy poco brillante en el macho y subopaco en la hembra, generalmente de color verde oscuro o bronceado, raras veces azul, violáceo o incluso negro. Élitros 432

FAUNA IBÉRICA

con puntos primarios menos numerosos que en C. (Hypericia) quadrigemina (13-16 por fila), muy a menudo aureolados de un color cúpreo o dorado, y dispuestos en filas menos regulares. Último ventrito abdominal del macho convexo y con una ligera impresión en el margen apical. Lóbulo medio del edeago bastante corto y curvado, con una lengüeta en el ápice (figs. 140B-D). Tamaño: 5,0-6,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Hypericia) hyperici (p. 439)

Chrysolina (Hypericia) brunsvicensis (Gravenhorst, 1807) (fig. 137) Chrysomela brunsvicensis Gravenhorst, 1807. Vgl. Uebers. Linn. Zool. Syst.: 135

Longitud: 5,0-6,0 mm. Hábitus oval alargado, bastante convexo y de color metálico brillante, unicolor (verde, azul, bronceado o cobrizo) o bicolor, por su cara dorsal verde oscuro en la parte anterior y bronceado o cobrizo en la posterior y verde oscuro en la parte ventral, con la base de las antenas testácea o pardo rojiza y los tarsos pardo negruzcos. Cabeza punteada de manera finísima, más densa en el clípeo que en la frente y con el surco fronto-clipeal poco marcado; palpos maxilares con el último palpómero más grueso que el anterior, corto y truncado apicalmente en ambos sexos; antenas delgadas pero que se engrosan un poco a partir del sexto antenómero, su longitud algo menor a la mitad del cuerpo. Pronoto tranverso, moderadamente convexo, de lados curvados hacia delante y subrectilíneos en la base, ángulos anteriores inclinados y salientes, surcos basales profundos que ocupan un tercio de la longitud del pronoto; disco puntillado de manera densa y fina, pero las regiones vecinas a los ángulos anteriores presentan un punteado más grueso que delimita unos callos laterales muy ligeros. Patas bastante cortas, el diámetro de los tarsos muestra un claro dimorfismo sexual, y el tercer tarsómero es el más ancho tanto en los machos como en las hembras. Alas bien desarrolladas y funcionales (Winkelman y Debreuil, 2008). Élitros de lados subparalelos y callos humerales salientes con disco claramente convexo, cubierto por punteado denso, constituido por pares de filas poco perceptibles, de 22-30 puntos medianos que se entremezclan con el punteado más fino, denso y confuso de los intervalos (fig. 137A); epipleuras estrechas pero visibles por entero lateralmente. Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado y muy estrecho, mesoventrito en relieve triangular carenado, de superficie punteada y provisto de un ligero surco longitudinal mediano, metaventrito con finas estrías en la parte apical y punteado en el resto y ventritos abdominales también punteados. Último ventrito abdominal del macho convexo, sinuado por su extremo, y con una impresión mediana. Lóbulo medio del edeago (figs. 137B, 137C) largo y poco curvado, similar al de C. geminata pero de ápice más obtuso en vista frontal, truncado en línea recta y con su extremo curvado hacia abajo en vista lateral, y provisto de un flagelo cuyo ápice acaba en una estructura en forma de campana, festoneada por su base (fig. 137D). Al igual que aquella especie, también carece de espermateca pero tiene reproducción ovovivípara en lugar de ovípara (Bontems, 1984). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

433

No se han descrito subespecies en C. brunsvicensis, aunque sí diversas aberraciones individuales (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). Marshall (1979) y Steinhausen (1994a) describen e ilustran la larva de esta especie y aportan claves para su identificación. Para identificar a la pupa, véase Cox (1996a) y Steinhausen (2001b). Distribución geográfica.— Europa central y occidental (Weise, 1916; Mohr, 1966; Warchaâowski, 1994, 2003; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), ha sido introducida en Australia y los Estados Unidos para controlar las malezas de Hypericum ( Jolivet, 2001; Beenen, 2006). En la península Ibérica fue señalada por vez primera en Portugal, sin mención de localidad (Marseul, 1886), y más tarde en Beira Alta, en el noroeste del país (Oliveira, 1894). Hace ya más de 25 años que Bourdonné y Vincent (1981) la reseñaron en la vertiente francesa de los Pirineos, por lo que no era extraño encontrarla también en nuestro país. Así, en España se ha citado en el valle de Arán, en los Pirineos de Lérida (Petitpierre, 1994) y las cuatro provincias de Galicia (Baselga y Novoa, 1999a, 2000a, 2006a), Zamora (Baselga y Novoa, 2003b); la hemos colectado en, o visto ejemplares procedentes de, Guipúzcoa (MCNA), Sierra de Gredos en Ávila (Petitpierre, datos inéditos) y Ciudad Real (coll. J.L. Fernández Carrillo) y recientemente se ha citado en Murcia (Lencina

D A B

Fig. 137. Detalle del disco elitral (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) 434

C

y ápice del flagelo (D) de Chrysolina (Hypericia) brunsvicensis (D, según Dahlgren, 1984). FAUNA IBÉRICA

et al., 2006), por lo que cabe esperar que su corología ibérica sea bastante más extensa que la conocida hasta ahora. Biología.— Aunque carece de espermateca es dudoso que sea de reproducción ovovivípara (Bontems, 1985). Se alimenta de Hypericum perforatum e H. androsaemum L. (Baselga, 2002), pero fuera de España también se ha reseñado sobre otras especies de este género como H. hirsutum L. e H. maculatum Crantz (Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992). Es una especie macróptera capaz de volar (Winkelman y Debreuil, 2008). El análisis de dos fragmentos de genes mitocondriales en C. brunsvicensis demuestra su alta homología genética con C. geminata y una homología algo menor con C. hyperici, de modo que las tres especies forman parte de un clado muy bien soportado (Hsiao y Pasteels, 1999). Chrysolina (Hypericia) geminata (Paykull, 1799) (figs. 138, 157C) Chrysomela geminata Paykull, 1799. Fauna Svec., 2: 65

Longitud: 6,5-8,0 mm. Difiere de Chrsyolina brunsvicensis por su talla mayor, el hábitus también oval pero más alargado y convexo, su color azul, violáceo o negro poco brillantes (fig. 157C) y los élitros con un punteado primario más aparente, formado por puntos un poco mayores y mejor alineados (fig. 138A) que en aquella. Cabeza puntillada de manera muy fina, por puntitos esparcidos en la frente y apretados en el clípeo, surco fronto-clipeal ligero, en arco suave, y frente provista de una delgada línea mediana; palpos maxilares con el último palpómero más largo que el anterior y truncado en bisel, similar en ambos sexos; antenas de longitud parecida o algo menor a la mitad del cuerpo, generalmente de color oscuro por entero, aunque en algunos ejemplares los antenómeros basales pueden ser pardo rojizos. Pronoto tranverso, de convexidad moderada, ángulos anteriores inclinados y salientes y posteriores casi subrectilíneos, surcos basales marcados que ocupan un tercio de la longitud pronotal, callos laterales ligeros pero bien perceptibles sobre todo en la mitad posterior; disco casi liso, con punteado muy fino y laxo, algo más fuerte y denso hacia la base, y de tipo mediano, apretado o incluso superpuesto, cerca de los ángulos anteriores. Patas bastante cortas y de mediano grosor, el tercer tarsómero de las patas anteriores tiene mayor diámetro que el primero, y ambos son un poco más gruesos en el macho que en la hembra. Tiene alas funcionales porque dispone de una musculatura alar bien desarrollada ( Jolivet, 1959). Élitros alargados y convexos, comprimidos lateralmente, de callos humerales poco marcados; punteado primario dispuesto en líneas geminadas bastante regulares, constituidas por un número variable de 25-30 puntos que separan intervalos cubiertos por punteado fino, denso y confuso; epipleuras estrechas, fuertemente inclinadas, visibles en observación lateral excepto en su cuarto basal. Parte ventral del cuerpo con el proventrito estrecho y canaliculado que se ensancha mucho hacia la base, mesoventrito con una fina carena apical, metaCOLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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ventrito también rebordeado por delante y ventritos abdominales punteados de manera fina y esparcida, el último ventrito del macho presenta una impresión triangular, ancha y profunda. Lóbulo medio del edeago (figs. 138B, 138C) largo y poco curvado, de ápice bisinuado muy ligeramente, en vista frontal, y que acaba en una punta aguda, visto de perfil; flagelo (fig. 138D) terminado en dos lóbulos en relieve alargado y bien separados entre sí. Carece de espermateca aunque tenga un tipo de reproducción ovíparo (Bontems, 1985). No se han descrito subespecies en C. geminata (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). Para identificar a su larva véase la clave y las ilustraciones de Steinhausen (1994a). La pupa ha sido estudiada por este mismo autor (Steinhausen, 1996, 2001b). La ultraestructura externa del corion del huevo de C. geminata ha sido ilustrada por Petitpierre y Juan (1994b), y forma estructuras poligonales de relieves en almena, muy parecidos a los observados en el huevo de C. hyperici por Bontems (1985). Distribución geográfica.— Casi toda Europa, excepto la zona mediterránea (Warchaâowski, 1994, 2003; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010); aunque se ha citado en Portugal (Seabra, 1943) y en el sur de Italia y Sicilia (Porta, 1934; Biondi et al., 1995), estos registros, según Warchaâowski (1994) y Kippenberg (2010), deberían ser atribuidos a C. quadrigemina, opinión que también suscribimos nosotros. En la península Ibérica se conoce principalmente en los

D A B

Fig. 138. Detalle del disco elitral (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) 436

C

y ápice del flagelo (D) de Chrysolina (Hypericia) geminata (D, según Dahlgren, 1984). FAUNA IBÉRICA

Pirineos y áreas adyacentes, en Barcelona, Gerona y Lérida (Petitpierre, 1988a, 1994, 2009), Huesca (Vives y González, 1999; coll. Pérez López), Navarra (coll. Recalde) y Álava (MCNA), pero no llega a Cantabria y Asturias (Petitpierre, 2005), ni tampoco a Galicia (Baselga y Novoa, 2006a). Y si bien Oliveira (1894) y más tarde Seabra (1943) la reseñan en el norte de Portugal, muy probablemente se deba a una confusión con alguna de las restantes especies ibéricas del subgénero Hypericia, quizás C. quadrigemina no señalada por ellos en este país. Biología.— Vive sobre Hypericum (Guttiferae), sobre todo H. perforatum (Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992), pero en el valle Arán, Pirineo de Lérida, la hemos colectado sobre H. androsaemum (Petitpierre, 1994). Los adultos de esta especie aparecen de mayo a octubre, pero con preferencia durante el verano y la primera mitad del otoño (Bedel, 1899; Petitpierre, datos inéditos). Chrysolina geminata tiene un número diploide de 2n = 38 cromosomas (Petitpierre et al., 1988). Los análisis de las secuencias de nucleótidos de tres fragmentos de genes mitocondriales prueban su estrecho parentesco genético con C. quadrigemina (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999) y también con C. brunsvicensis (Hsiao y Pasteels, 1999), como ya hemos señalado anteriormente al tratar esta última especie. Chrysolina (Hypericia) quadrigemina (Suffrian, 1851) (fig. 139) Chrysomela quadrigemina Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 125

Longitud: 5,0-6,5 mm. Hábitus muy parecido al de C. geminata pero de tamaño menor, color mucho más variable (bronceado, verde, azul o violáceo) y principalmente punteado primario de los élitros más separado, con hileras formadas por menos de 20 puntos. Posee antenas de color uniforme pardo oscuro, pronoto transverso y moderadamente convexo, de ángulos anteriores obtusos y poco salientes, callos laterales solo perceptibles en el tercio basal, donde se localizan los surcos, estos últimos algo más cortos y menos profundos que en C. geminata, y punteado del disco bastante denso pero de tamaño variable, fino o muy fino. Élitros brillantes, alargados y convexos aunque menos que en aquella especie, los puntos primarios en el disco (16-19 por hilera) son más gruesos que los de C. geminata y los intervalos están provistos de punteado fino, confuso y moderadamente apretado (fig. 139A), carácter que permite separarla de C. hyperici, cuyo punteado de los intervalos es aún menos denso; epipleuras estrechas e invisibles en su cuarto basal, observadas de perfil. Parte ventral del cuerpo muy similar a la de la especie anterior. Lóbulo medio del edeago (figs. 139B, 139C) largo y poco curvado, de ápice más redondeado que el de C. geminata y provisto de un flagelo (figs. 139D) que acaba en dos pares de expansiones lobuladas, parcialmente superpuestas. Carece de espermateca aunque tiene un tipo de reproducción ovíparo (Bontems, 1985). Las formas inmaduras de C. quadrigemina no se han estudiado hasta ahora. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Solo se conoce una subespecie, de geonemia norteafricana, aparte de la forma típica de distribución europea, que también es la ibérica. Distribución geográfica.— Europa occidental y norte de África; introducida en Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Hawái y Chile (Dahlgren, 1984; Warchaâowski, 1994, 2003; Biondi et al., 1995; Bienkowski, 2001, 2004; Beenen, 2006) para controlar la proliferación de Hypericum. En la península Ibérica se ha citado en muchas comunidades y provincias, tanto españolas como portuguesas: Cataluña (Petitpierre, 1988a, 1994, 2009; Echave et al., 2016), Navarra (Arbeloa et al., 1981; Recalde y San Martín, 2003), Vizcaya (Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009), Álava y Guipúzcoa (MCNA), La Rioja (Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001; también en coll. J.I. Recalde), Galicia (Baselga y Novoa, 2006a), Zamora (Baselga y Novoa, 2003b), León, Cáceres, Cuenca, Albacete, Granada y Cádiz (Petitpierre, datos inéditos), Ciudad Real (coll. J.L. Fernández Carrillo) y norte y el sur de Portugal (Oliveira, 1894; Seabra, 1943; Teunissen, 2002; Petitpierre datos inéditos: Bragança y Algarve). Además, se ha colectado en las islas Baleares, Mallorca ( Jordá, 1922; Jolivet, 1953; Petitpierre y Doguet, 1986, sub C. alternata). Biología.— Es una especie relativamente común aunque localizada, que se captura sobre todo en mayo y junio. Se alimenta de Hypericum (Hypericaceae), como ocurre con las otras especies del subgénero Hypericia, y con preferen-

D A

Fig. 139. Detalle del disco elitral (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) 438

B

C

y ápice del flagelo (D) de Chrysolina (Hypericia) quadrigemina (D, según Dahlgren, 1984). FAUNA IBÉRICA

cia de H. perforatum (Bedel, 1899; Bourdonné y Doguet, 1991; Baselga, 2002; Petitpierre, datos inéditos). Tiene un ciclo univoltino con una diapausa estival obligada que acaba con las lluvias otoñales (Cox, 1994b). La formula meiótica y número diploide de C. quadrigemina, 18 + Xyp y 2n = 38 cromosomas, respectivamente, son coincidentes con los de las restantes especies estudiadas del subgénero Hypericia (Petitpierre, 1999a). Por otra parte, esta especie también evidencia una notable homología genética con C. geminata, en base a las secuencias de dos fragmentos de genes mitocondriales (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999). Chrysolina (Hypericia) hyperici (Forster, 1771) (fig. 140) Chrysomela hyperici Forster, 1771. Novae Species Insector., Centuria I: 20

Longitud: 5,0-6,5 mm. Hábitus parecido al de C. quadrigemina en su aspecto general y en la forma de pronoto (fig. 140A), de color verde oliváceo, bronceado o, a menudo, bicolor, con la parte anterior verde y los élitros bronceados y, mucho menos frecuentemente, de color negro (ab. privigna Weise), azul oscuro o violáceo (ab. ambigua Weise). Al igual que en C. quadrigemina, esta especie muestra dimorfismo sexual en el tono cromático, brillante en el macho y subopaco en la hembra. No obstante, sus élitros tienen un punteado primario menos regular que en aquella, constituido en el disco por un número menor de puntos por hilera (13-16), los cuales están circundados por una aureola cúprea o dorada, las interestrías poseen generalmente punteado muy poco apretado y el último ventrito del macho es convexo y presenta una impresión ligera en el margen apical. Lóbulo medio del edeago (figs. 140B, 140C) más corto y de perfil más curvado que en las restantes especies ibéricas de Hypericia, cuyo extremo acaba en una lengüeta, y su flagelo está truncado apicalmente (fig. 140D) (Dahlgren, 1984; Warchaâowski, 2003). Carece de espermateca aunque tiene un tipo de reproducción ovíparo (Bontems, 1985). Aparte de la forma típica, solo existe una subespecie de C. hyperici, la subespecie daghestanica (Reitter, 1913), propia de los países caucásicos e Irán (Bechyné, 1950; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), pero en cambio, se han descrito tres aberraciones individuales (Bienkowski, 2001). Marshall (1979) y Steinhausen (1994a) estudian e ilustran la larva de C. hyperici y aportan claves para su identificación, y la pupa ha sido descrita por Paterson (1931), Cox (1996a) y Steinhausen (1996, 2001a). La ultraestructura externa del corion del huevo de C. hyperici es muy parecida a la de C. geminata, aunque está formada por dos capas superpuestas en lugar de las tres que posee esta última especie (Bontems, 1984). Distribución geográfica.— Europa, norte de África, Cáucaso, Siberia Occidental, Asia central, Kazajistán y Uzbekistán; introducida para la lucha biológica contra las malezas de Hypericum perforatum en Australia, Java, Canadá, Estados Unidos, Chile (?) y Sudáfrica (Bechyné, 1950; Bourdonné y Doguet, COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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1991; Warchaâowski, 1994, 2003; Bienkowski, 2001; Lopatin et al., 2004; Beenen, 2006). En la península Ibérica se ha citado en Barcelona (Ascaso, 1984; Echave et al., 2016), Barcelona, Tarragona y Lérida (Petitpierre, 1988a, 2009), Huesca y Zaragoza (Vives y González, 1999), Navarra (Arbeloa et al., 1981; coll. J.I. Recalde), Álava (MCNA; coll. P. Bahillo), Orense (Chapman y Champion, 1907, aunque Baselga y Novoa, 2006a no la mencionan en Galicia), Cuenca (Petitpierre, 1981a), Sierra de Guadarrama en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995) y Albacete, Jaén y Córdoba (Petitpierre, datos inéditos). También se ha señalado en el norte de Portugal (Correa de Barros, 1896) y en las islas Baleares, Mallorca y Menorca ( Jolivet, 1953; Petitpierre y Doguet, 1986). Biología.— Su afiliación trófica se realiza en especies de Hypericum (Guttiferae), sobre todo H. perforatum (Marseul, 1886; Müller, 1953; Bourdonné y Doguet, 1991; Petitpierre, datos inéditos), pero también H. maculatum en Europa central (Koch, 1992). La fenología de los adultos va de mayo a julio, y más tarde también aparecen en octubre, aunque por lo general es una especie menos común que la anterior en nuestro ámbito geográfico íbero-balear. La fórmula meiótica y el número diploide de C. hyperici, 18 + Xyp y 2n = 38 cromosomas, respectivamente, han sido estudiados por Petitpierre (1999a), y son coincidentes con los de las otras dos especies examinadas del subgénero

A

D

C

B

Fig. 140. Pronoto (A), lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y lateral (C) y ápice del 440

flagelo (D) de Chrysolina (Hypericia) hyperici (D, según Dahlgren, 1984). FAUNA IBÉRICA

Hypericia, C. geminata y C. quadrigemina. Por otra parte, el análisis de las secuencias de dos fragmentos de genes mitocondriales de C. hyperici acredita su pertenencia al mismo clado que incluye también a C. brunsvicensis y C. geminata, pero con una afinidad genética menor a la que muestran entre sí estas dos últimas especies (Hsiao y Pasteels, 1999). Subgénero Sphaeromela Bedel, 1899 Sphaeromela Bedel, 1899. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5(11): 260 ESPECIE TIPO: Chrysomela varians Schaller, 1783

Subgénero monoespecífico que se caracteriza, según Bechyné (1950) y Bourdonné (1984), por su talla pequeña y alas bien desarrolladas; palpos maxilares con el último palpómero subigual en ambos sexos y apenas más ancho que el precedente; base de las antenas muy cercana al borde externo del clípeo; pronoto de callos laterales muy ligeros, sin punteado muy grueso y con una pequeña depresión basal a cada lado; patas con tarsos dilatados en el macho, el tercer tarsómero es más grueso que el primero en todas las patas y la suela de pubescencia tarsal es entera en los dos sexos; epímeros del proventrito carenados; élitros con punteado denso y confuso; epipleuras elitrales estrechas y en declive pero visibles por completo lateralmente; último ventrito abdominal del macho un poco convexo, con una impresión semicircular mediana y levemente sinuado por atrás. Las hembras carecen de espermateca. Este subgénero es próximo al subgénero Hypericia, con el cual comparten idéntico trofismo sobre Hypericum (Guttiferae), también la secreción de esteroides polioxigenados y no de cardenólidos como sustancias defensivas (Pasteels y Daloze, 1977; Pasteels, 1993; Hsiao y Pasteels, 1999), y su pertenencia a un grupo hermano de aquel en los árboles filogenéticos basados en tres tipos de secuencias de ADN mitocondrial, aunque en una posición basal más plesiomórfica que Hypericia (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Hsiao y Pasteels, 1999). Chrysolina (Sphaeromela) varians (Schaller, 1783) (fig. 141) Chrysomela varians Schaller, 1783. Abh. Hallischen Nat.forsch. Ges., 1: 271

Longitud: 4,0-6,0 mm. Hábitus (fig. 141A) de forma oval corta y bastante gruesa, moderadamente convexa, y con un color brillante muy variable, al que alude su nombre específico: verde metálico o azul verdoso (forma típica), azul oscuro o violáceo (ab. pratensis Weise, 1884), bronceado verdoso (ab. viridiaenea Marsham, 1802), bronceado oscuro (ab. aerifera Bechyné), cobrizo o púrpureo (ab. centaura Herbst, 1783), casi completamente negro (ab. aethiops Fabricius, 1792), o bicolor con la cabeza y el pronoto cobrizos y los élitros azules (ab. pulchella Fleischer), o bronceado oscuro los primeros y cobrizo purpúreos los segundos (ab. nigricollis Mallet) (Warchaâowski, 2003). Cabeza COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

441

puntillada de manera muy fina, antenas cortas de longitud algo menor a la mitad del cuerpo; pronoto transverso, de lados estrechados hacia delante, ángulos anteriores en fuerte declive y más o menos salientes, callos laterales ligeros aunque perceptibles en la mitad basal, con un par de depresiones leves a cada lado, punteado uniforme fino y denso; élitros convexos de forma oval bastante corta, cubiertos por punteado denso e irregular, aunque más grueso que el del pronoto, y callos humerales anchos, poco marcados. Tiene alas largas y funcionales, aunque su capacidad dispersiva media por individuo de una población rusa es corta, de unos 50 m, si bien en un 4 % de estos puede llegar hasta 1 km (Kreslavsky et al., 1996). No obstante, al menos las hembras grávidas son incapaces de volar por tener los músculos alares degenerados ( Jolivet, 1959). Parte ventral del cuerpo con el proventrito canaliculado, corto y ensanchado

B

C

A

Fig. 141. Hábitus (A) y lóbulo medio del edeago en vista frontal (B) y 442

lateral (C) de Chrysolina (Sphaeromela) varians. FAUNA IBÉRICA

hacia atrás. Lóbulo medio del edeago (figs. 141B, 141C) de ápice redondeado en vista frontal, poco curvado y con dos dientes dirigidos hacia abajo en su cara ventral visto de perfil. Chrysolina varians carece de espermateca y tiene un tipo de reproducción ovovivíparo (Bontems, 1985). No se han descrito subespecies de C. varians (Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010), aunque el notable polimorfismo cromático de esta especie ha dado lugar a un número considerable de sinonimias. La larva de C. varians ha sido descrita, ilustrada y puede identificarse mediante las claves publicadas por Marshall (1979) y Steinhausen (1994a). También Steinhausen (1996, 2001b) y Cox (1996a) describen e ilustran la pupa de esta especie. Distribución geográfica.— Eurosiberiana e introducida en Australia, Estados Unidos y el Canadá, para controlar la proliferación de malezas de Hypericum (Mohr, 1966; Warchaâowski, 1994, 2003; Bienkowski, 2001, 2004; Lopatin et al., 2004; Beenen, 2006; Kippenberg, 2010). En España se conoce principalmente en los Pirineos de Lérida, Gerona (Petitpierre, 1988a, 1994) y Huesca (Petitpierre, datos inéditos), también en Vizcaya (Bahillo de la Puebla y Alonso Román, 2009) y en Navarra (coll. J.I. Recalde). Sin embargo, además, se ha reseñado en Lugo, en Galicia (Baselga y Novoa, 2000a, 2006a), y en Cantabria (Fuente, 1919), pero no en Asturias (Petitpierre, 2005), aunque parece muy probable que también deba habitar en esta última región. Biología.— Esta especie se reproduce de manera ovovivípara (Bontems, 1985; Hubble, 2017). Su trofismo se realiza de modo exclusivo sobre Hypericum (Hypericaceae) ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Petitpierre, 1988a, 1994; Bourdonné y Doguet, 1991; Koch, 1992; Kippenberg, 1994; Tiberghien, 2015), y se localiza en hábitats montanos frescos y húmedos, frecuentemente en claros de bosques. En el valle de Arán la hemos colectado tanto sobre H. androsaemum como sobre H. perforatum (Petitpierre, 1994, y datos inéditos). Tiene una fórmula meiótica y un número diploide de 15 + Xyp, 2n = 32 cromosomas, respectivamente (Barabás y Bezo, 1979; Petitpierre, 1999a). El análisis de tres secuencias distintas de ADN mitocondrial demuestra el parentesco de C. varians con las especies del subgénero Hypericia (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999; Hsiao y Pasteels, 1999), como ya hemos señalado más arriba en la descripción del subgénero Sphaeromela. Subgénero Maenadochrysa Bechyné, 1950 Maenadochrysa Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 116 ESPECIE TIPO: Chrysomela femoralis Olivier, 1791

El subgénero Maenadochrysa se define, de acuerdo con Bechyné (1950) y Bourdonné (1999), por los siguientes caracteres: insectos de talla mediana o relativamente grande y alas bastante bien desarrolladas en la mayoría de las COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

443

especies; antenas insertas muy cerca del margen externo del clípeo, de longitud similar o algo menor que la mitad del cuerpo, los dos primeros antenómeros son pardo rojizos y los restantes negros; palpos maxilares con el último palpómero truncado en bisel y apenas dilatado con respecto al anterior, tanto en los machos como en las hembras; pronoto de callos laterales muy ligeros; fémures muchas veces de color rojizo o testáceo; tarsos de los machos algo más gruesos que los de las hembras, el primer tarsómero de los tarsos posteriores de estas últimas tiene una suela pubescente provista generalmente de un surco longitudinal glabro; pronoto con una impresión basal corta a cada lado aunque más o menos marcada según los distintos táxones; epímeros del proventrito fuertemente convexos o carenados; élitros con punteado denso y confuso o por lo menos irregular, constituido por dos clases de puntos, los mayores de un grosor bastante grande o mediano y los pequeños muy finos; epipleuras de los élitros en declive y visibles por entero lateralmente; parte ventral del cuerpo de color metálico violáceo o azulado; último ventrito abdominal del macho de escasa convexidad; corología mediterránea occidental. Espermateca fuertemente curvada y de un diámetro similar en toda su longitud (véanse las ilustraciones de Bourdonné, 1999). Una característica interesante del comportamiento de los adultos de las especies de este subgénero es la inmovilización refleja con las patas extendidas cuando se ven amenazados, de manera similar a Timarcha y a diferencia de todas las restantes especies de Chrysolina, que las pliegan bajo los tres ventritos torácicos. El estudio de dos secuencias de ADN mitocondrial en tres táxones de este subgénero apoya su consideración como grupo monofilético consistente (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999), en concordancia con sus rasgos morfológicos y citogenéticos y su afiliación trófica principal sobre plantas del género Thymus (Lamiaceae). Maenadochrysa consta de 11 especies y 21 subespecies, según Bienkowski (2001), o de 7 especies y 25 subespecies, según Kippenberg (2010), pero la categoría taxonómica de muchas de ellas es objeto de discusión por las sutiles diferencias que las separan (véase por ejemplo Bourdonné, 1999). En el ámbito geográfico ibérico existen únicamente dos especies, que por cierto nunca son simpátricas, C. femoralis y C. affinis. Clave de especies

1. Élitros con punteado denso y doble, el primario más grueso e irregularmente alineado y los intervalos cubiertos por puntitos, en general mucho más numerosos que los puntos primarios (fig. 142B). Pronoto menos transverso, de lados subrectilíneos y punteado bastante fuerte y denso en el disco. Antenas un poco más robustas que en C. (Maenadochrysa) affinis, a menudo dilatadas hacia el ápice. Hábitus de color negro brillante, nunca bronceado. Fémures manchados de rojo o, con mayor frecuencia, de color negro uniforme. Lóbulo medio del edeago (fig. 142C, 142D) de lados paralelos, ápice redondeado y perfil curvado, más suave que el de C. affinis. Tamaño: 6,0-9,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) femoralis (p. 445) 444

FAUNA IBÉRICA

• Élitros con punteado denso o esparcido, también doble, el primario confuso, a veces confluente formando arrugas o dispuesto en líneas irregulares, pero los intervalos con puntitos poco más numerosos que los puntos primarios (fig. 143B). Pronoto más tranverso y de lados más curvados que en C. (Maenadochrysa) femoralis y, por lo común, con punteado mediocre o débil en el disco. Antenas menos robustas, apenas dilatadas hacia el ápice. Hábitus, por lo usual, de color poco brillante, negro o bronceado. Fémures siempre manchados de rojo o testáceo. Lóbulo medio del edeago (figs. 143C, 143D) de perfil curvado y lados algo dilatados hacia el ápice. Tamaño: 6,0-10,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) affinis (p. 449)

Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis (Olivier, 1791) (fig. 142) Chrysomela femoralis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 690

Longitud: 6,0-9,0 mm. Hábitus (fig. 142A) oval corto, de color negro brillante con reflejos azulados o violáceos en las patas y la parte ventral del cuerpo. Es una especie mucho menos variable en su morfología que C. affinis, pero que a primera vista puede confundirse con ciertas razas de esta última como las subespecies hecateia y nevadensis. No obstante, puede separarse de estas por la forma menos transversa y los lados menos curvados del pronoto y, sobre todo, por el relieve del disco de sus élitros, con un puntillado en los intervalos de mucha mayor densidad que el punteado primario (fig. 142B). También el color de los fémures, aun cuando no sea un carácter de diagnosis exclusiva, facilita en muchos casos la discriminación entre C. femoralis y C. affinis, porque la mayoría de los ejemplares de la primera los tienen de color negro o negro azulado, excepto en la subespecie rufofemorata Heyden, 1870 mientras en la segunda son siempre de color rojizo o testáceo. Ambas especies tienen formas macrópteras, de alas grandes, y formas braquípteras, de alas más o menos atrofiadas ( Jolivet, 1957), aunque nunca hemos observado volar a individuos de cualquiera de ellas. Lóbulo medio del edeago (figs. 142C, 142D) de lados paralelos y ápice redondeado, en vista dorsal, y de perfil curvado más suave que el de C. affinis pero con el saliente de la abertura menos marcado que el de aquella, en vista lateral. Dahlgren (1984) ilustra la extremidad bisinuada del flagelo del lóbulo medio de su edeago. Espermateca (fig. 142E) de contorno más asimétrico que la de C. affinis, por el menor desarrollo de su parte apical. No se ha descrito hasta ahora ninguno de los estadios inmaduros de esta especie. Bienkowski (2001) menciona 11 subespecies de C. femoralis aunque la subespecie nevadensis debe ser transferida a C. affinis; mientras que Kippenberg (2010) indica 13 subespecies, aparte de la forma típica. En nuestro marco geográfico particular, Bechyné (1950, 1952a) describe 5 presuntas subespecies ibéricas, en base a la talla, el color más o menos brillante y la presencia o ausencia de fémures rojizos, pero en realidad es mejor considerarlas aberraciones individuales que subespecies. Así por ejemplo, en el amplio valle pirenaico de la Cerdaña (Gerona-Lérida y Pyrenées Orientales de Francia), COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

445

Bechyné (1950) describió las subespecies balanyensis, de la Sierra de Cadí; camena, de Martinet, muy cerca de Bellver; bargusiana, de Llivia, localidad distante entre 15-20 km en línea recta de las anteriores; un poco más al sur también en los Pirineos catalanes, parumnitens, de Queralbs (Gerona) y, en

B

A

C

D

E

Fig. 142. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B), lóbulo medio del edeago en vista frontal (C) y 446

lateral (D) y espermateca (E) de Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis (E, según Bourdonné, 1999). FAUNA IBÉRICA

el Pirineo de Huesca, ootypa y pernitescens. En definitiva, la realidad de estas supuestas subespecies de Bechyné es más que dudosa y por ello no les concedemos otra categoría que la de simples formas individuales, de acuerdo en parte también con Warchaâowski (2003) que las considera razas locales, a diferencia de Kippenberg (2010). También queremos señalar las discrepancias taxonómicas relativas a la subespecie rufofemorata, considerada por Kippenberg (2010) una raza local de C. femoralis, criterio que seguiremos aquí, mientras que para Bechyné (1950) lo es de C. affinis y para Bienkowski (2001) de C. baetica (Suffrian, 1851). Por otra parte, la subespecie vicinitatis Bechyné, 1950, descrita de Peña Labra en Asturias y que también hemos colectado en el norte de León (det. J.C. Bourdonné), es de tamaño algo mayor y de élitros menos rugosos que la rufofemorata, pero el solapamiento parcial de sus áreas distributivas impide el poder clasificarla como subespecie independiente de esta última. Clave de subespecies

1. Élitros con punteado primario grueso y fuerte, más o menos confluente en arrugas foveoladas, e intervalos menos puntillados. Pronoto de punteado irregular en el disco, algo más fuerte y denso hacia los bordes laterales anteriores; surcos basales cortos y poco marcados. Patas de fémures casi siempre rojizos. Sistema Cántabro-Galaico y norte de León, hacia el este alcanza La Rioja y el norte de Burgos. Tamaño: 6,0-8,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) f. rufofemorata • Élitros también con punteado primario grueso y fuerte, que puede ser o no confluente, pero con los intervalos claramente puntillados. Pronoto de punteado irregular en el disco y mucho más fuerte y denso hacia los bordes laterales anteriores; surcos basales más largos y profundos. Patas de color uniforme o, con menor frecuencia, de fémures rojizos. Mitad septentrional ibérica, excepto el Sistema Cántabro-Galaico, León, norte de Burgos, La Rioja y Soria. Tamaño: 6,5-9,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) f. femoralis

Distribución geográfica.— Europa occidental: sur de Francia, casi toda Italia y España (Bechyné, 1950; Porta, 1934; Biondi et al., 1995; Bourdonné, 1999; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). En España se halla en zonas de media o alta montaña y se ha citado en la mitad septentrional, sobre todo en el cuadrante noreste: Barcelona, Lérida y Gerona (Bechyné, 1950, 1952a; Petitpierre, 1988a; Echave et al., 2016), Huesca (Vives y González, 1999), Zaragoza (Murria Beltrán, 2008), Álava (MCNA), Vizcaya (Codina-Padilla, 1960), Salamanca (Redondo, 1915) y Granada (Cobos, 1952), aunque esta última cita, y muy probablemente también la de Salamanca, deban referirse a C. affinis y no a C. femoralis, como ya corrigió dos años después el propio Cobos (1954a). Biología.— Se alimenta de manera exclusiva sobre las especies del género Thymus (Lamiaceae) ( Jolivet y Petitpierre, 1976a; Bourdonné y Doguet, 1991) y no es rara durante casi todo el año en áreas montanas abiertas, de vegetación arbustiva baja. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

447

Tiene una fórmula meiótica de 11 + Xyp (Petitpierre, 1975), y un cariotipo constituido por 2n = 24 cromosomas metacéntricos (Petitpierre, 1983b). Chrysolina femoralis se sitúa en un clado muy bien soportado, junto a las otras dos especies analizadas del subgénero Maenadochrysa, de acuerdo con las secuencias de dos fragmentos génicos de ADN mitocondrial (Garin et al., 1999; Gómez-Zurita et al., 1999), corroborando también sus estrechas similitudes morfológicas y citogenéticas.

B

A

C D E

Fig. 143. Hábitus (A), detalle del punteado del disco de los élitros (B), 448

lóbulo medio del edeago en vista frontal (C) y lateral (D) y espermateca

(E) de Chrysolina (Maenadochrysa) affinis baetica. FAUNA IBÉRICA

Chrysolina (Maenadochrysa) affinis (Fabricius, 1787) (fig. 143) Chrysomela affinis Fabricius, 1787. Mantis. Insector.: 67

Longitud: 6,0-10,0 mm. Especie muy variable en cuanto a su talla, color negro o bronceado más o menos brillante e incluso en el relieve de su tegumento (fig. 143A). Chrysolina affinis difiere principalmente de C. femoralis por el pronoto de contorno más transverso y lados algo más curvados, las patas con los fémures casi siempre rojizos o testáceos y, sobre todo, por los élitros, cuyo disco es de escultura distinta según las subespecies, pero con un punteado secundario generalmente más escaso en los intervalos (fig. 143B) que el de aquella (fig. 142B). Ambas especies tienen formas macrópteras, de alas grandes, y formas braquípteras, de alas más o menos atrofiadas ( Jolivet, 1957), aunque nunca hemos observado volar a individuos de estas dos especies. Lóbulo medio del edeago (figs. 143C, 143D) de perfil moderadamente curvado y lados algo dilatados hacia el ápice, en vista frontal, y con el saliente de la abertura bien visible en vista lateral. Espermateca de contorno más simétrico que la de C. femoralis, por el mayor desarrollo de su parte apical (fig. 143E). Al igual que sucede en C. femoralis, los estadios inmaduros de C. affinis son desconocidos. Bourdonné (1999), en su revisión del subgénero Maenadochrysa, separa C. baetica y C. affinis como especies distintas, en base a detalladas medidas del lóbulo medio del edeago, espermateca, antenas, pronoto y élitros, la primera de geonemia murciano-andaluza y la segunda de Argelia, Marruecos y el sur de Italia. Sin embargo, al ser C. affinis un taxon con un marcado polimorfismo en todos estos caracteres de variación gradual, no nos parece justificado establecer límites interespecíficos por sutiles medidas biométricas que, por el contrario, sí podrían aplicarse a la diferenciación de razas locales. Además, por lo que se refiere a las subespecies ibéricas, la subespecie tagenii Herrich-Schäffer, 1838 fue descrita de Portugal (Oliveira, 1894), pero como su tipo ha desaparecido y su descripción es brevísima, no la vamos a considerar en este trabajo, y Bourdonné (1999) restringe el estudio del taxon ibérico a la forma de hábitus dorsal bronceado metálico que denomina C. baetica s. str., pero al no analizar las formas de hábitus negros o negro azulados, bien distintas de esta, que habitan en el centro y en el norte de la Península, su contribución es incompleta. La clave que indicamos a continuación sobre las cuatro subespecies ibéricas (baetica, ilerdensis ssp. nov., hecateia y nevadensis) es solo orientativa y no pretendemos que incluya a todas las posibles subespecies ibéricas de C. affinis. El holotipo de Chrysolina affinis ilerdensis ssp. nov. mihi está depositado en el MNCN, es una hembra colectada en el Tossal Gros, Alpicat (Lérida) el 17.III.1968 por E. Petitpierre. Clave de subespecies

1. Hábitus de color bronceado o bronceado verdoso. Élitros con punteado primario organizado en hileras irregulares, nunca confluente en arrugas foveoladas. Patas con COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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tibias de color violáceo o azul oscuro. Cuadrante oriental y sur de la península Ibérica. Tamaño mayor: 6,75 -10,50 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Hábitus de color negro, negro bronceado, brillante o mate. Élitros sin punteado primario colocado en hileras irregulares. Patas con tibias de color negro. Ambas Castillas, sur de Aragón y Sierra Nevada en Andalucía. Tamaño menor: 6,0-10,0 mm . . . . 3 2. Élitros con punteado poco apretado, estructurado en hileras irregulares de puntos más finos en el disco y en los costados, con los intervalos apenas puntillados. Murcia, la mayor parte de Andalucía, Badajoz y mitad sur de Portugal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) a. baetica • Élitros con punteado más apretado; en el disco el primario es bastante fino y poco distinto del secundario, al contrario de los costados cuyo punteado primario es más grueso y está dispuesto en filas más regulares. Cataluña occidental, valle del Ebro y País Valenciano . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) a. ilerdensis ssp. nov. mihi 3. Cabeza con punteado fino y denso. Élitros sin hileras irregulares de puntos y con los intervalos bastante puntillados. Sierra de Guadarrama, Castilla-León, Castilla-La Mancha y sur de Aragón. Tamaño mayor: 7,0-10,0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. (Maenadochrysa) a. hecateia • Cabeza con punteado fino pero espaciado. Élitros con punteado de mediano grosor y bien separado, intervalos escasamente puntillados. Sierra Nevada y La Sagra (Granada). Tamaño menor: 6,0-8,0 mm . . . . . C. (Maenadochrysa) a. nevadensis

Distribución geográfica.— Mediterráneo occidental, sur de Francia e Italia, península Ibérica, Marruecos, Argelia y Túnez (Bechyné, 1950; Jolivet, 1966; Biondi et al., 1995; Bourdonné, 1999; Bienkowski, 2001; Kippenberg, 2010). En la península Ibérica se ha citado en casi todas las provincias: en Cataluña de Barcelona, Tarragona y Lérida (Petitpierre, 1988a, 2009); en Aragón se ha señalado en Huesca (Murria Beltrán, 2008), Zaragoza (Vives y González, 1999) y Teruel (Wagner, 1927; Petitpierre, 1981a; Vives y González, 1999; Teunissen, 2002); también se conoce procedente de Navarra (Recalde y San Martín, 2003), Vizcaya (coll. P. Bahillo), Álava (MCNA), La Rioja (Español, 1958; Pérez Moreno y Cabrero Sañudo, 2001), Cantabria (Bechyné, 1950; Petitpierre, 2005), Galicia: La Coruña y Lugo (Baselga y Novoa, 2006a), Burgos, Soria, Valladolid, Cuenca, Guadalajara, Ávila, Toledo y Albacete (Petitpierre, datos inéditos), Sierra de Guadarrama en Madrid (García-Ocejo y Gurrea, 1995), Zamora y Salamanca (Baselga y Novoa, 2003b), Cáceres (Petitpierre, datos inéditos), Badajoz (Uhagón, 1887, sub C. baetica), Castellón, Valencia y Alicante (Torres Sala, 1962; Petitpierre, datos inéditos), Murcia (coll. J.L. Lencina y coll. T. Yélamos), Jaén (Codina-Padilla, 1963a), Córdoba (Tallón y Bach, 1986; Petitpierre, datos inéditos), Málaga (Cobos, 1949, 1958; Bastazo, 1984; Bourdonné, 1999; Teunissen, 2002), Granada (Cobos, 1954a; Bourdonné, 1999; Petitpierre, datos inéditos) y Almería (Petitpierre, 1981b, 1983b). Oliveira (1894) la indica en varias localidades de la mitad sur de Portugal, cita también recogida por Seabra (1943), y por nuestra parte la hemos colectado en el Algarve (Petitpierre, datos inéditos). Biología.— Es un insecto común durante casi todo el año, siempre en hábitats despejados y bien expuestos a la luz solar, tanto de zonas áridas semies450

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teparias como de eriales pedregosos en páramos y montañas, con un amplio rango altitudinal, desde casi el nivel del mar en Almería hasta unos 2.000 m en Granada. Al igual que la especie anterior también se alimenta de diversas plantas del género Thymus, pero además de otras Lamiaceae emparentadas, como por ejemplo Satureja obovata Lag., en Almería ( Jolivet et al., 1986; Petitpierre, 1988a). Presenta una fórmula meiótica y un número diploide de 11 + Xyp y 2n = 24 cromosomas (Petitpierre, 1981b), y su cariotipo es indistinguible del de C. femoralis, por lo menos mediante las técnicas de tinción cromosómica convencional (Petitpierre, 1983b). Tiene un tamaño genómico parecido al observado en otras especies de Chrysolina y de Timarcha (Petitpierre et al., 1993). Y, como ya hemos indicado para C. femoralis, C. affinis se sitúa en un clado muy bien soportado, junto a los otros dos táxones estudiados del subgénero Maenadochrysa, cuando se utilizan las secuencias de dos fragmentos génicos de ADN mitocondrial como marcadores filogenéticos (Garin et al., 1999; GómezZurita et al., 1999) y en el análisis combinado de dos genes mitocondriales y uno nuclear ( Jurado-Rivera y Petitpierre, 2015). OTRAS ESPECIES Chrysolina (Euchrysolina) graminis (Linnaeus, 1758) Chrysomela graminis Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369

Bechyné (1950) describe la subespecie mediterranea de Córcega y de España, pero sin mencionar ninguna localidad ibérica. Más tarde, tanto Bienkowski (2001), como Winkelman y Debreuil (2008) y Kippenberg (2010), la siguen señalando de nuestro país, aunque nosotros no hayamos visto hasta ahora ningún ejemplar que confirme esta procedencia. Esta especie, a primera vista similar a Chrysolina (Synerga) herbacea, tiene también color verde brillante pero con los élitros provistos de una banda lateral dorada o cobriza y el pronoto claramente más convexo y con un punteado marginal más grueso que en aquella. El lóbulo medio del edeago de C. graminis es de ápice más redondeado en vista frontal y de mayor grosor en vista lateral que el de C. herbacea. Su fórmula meiótica 11 + Xyp y número diploide de 2n = 24 cromosomas (Petitpierre 1999), coinciden con los de aquella y con los de muchas otras especies congenéricas.

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APÉNDICE 1. NOMENCLATURA: LISTA DE SINÓNIMOS Y COMBINACIONES* Solo se incluyen las denominaciones científicas de Chrysomelidae íberobaleares comprendidas en este tomo. Familia CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220 Subfamilia Eumolpinae Hope, 1840 Eumolpidae Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 162 Tribu Eumolpini Hope, 1840 Eumolpidae Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 162 Colaspidae Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 163 (grafía original incorrecta) Corynodina T.A. Marshall, 1865. J. Proc. Linn. Soc. Lond., 8(1): 29 Iphiméites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 230 Chalcophanites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 256 Edusites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 306 (permanentemente inválido, Art. 39) Endocéphalites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 343 Chrysodinitae Lefèvre, 1885. Mém. Soc. R. Sci. Liège, (2), 11(16): 5 Edusellini Clavareau, 1914. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 59: 121 Colaspoidini Chen, 1940. Sinensia, 11(5/6): 488 Género Chrysochus Chevrolat, 1836 Chrysochus Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 413 (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 2298, 2012) Crysochus Redtenbacher, 1848. Fauna Austriaca, (4): 558 (grafía posterior incorrecta Atymius Gistel, 1848. Nat.gesch. Thierreichs: 123 (nombre de reemplazo injustificado) Chrysochus asclepiadeus (Pallas, 1773) ssp. asclepiadeus (Pallas, 1773) Chrysomela asclepiadea Pallas, 1773. Reise Verschied. Prov. Russ. Reichs, 2: 725 Chrysomela praetiosa Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 324 Cryptocephalus praetiosus (Fabricius): Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 218 Eumolpus pretiosus (Fabricius): Illiger, 1798. En: Kugelann (Ed.), Verz. Käfer Preuss.: 498 Chrysochus pretiosus (Fabricius): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 413 (grafía posterior incorrecta) Chrysochus asclepiadeus (Pallas): Bedel, 1892. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5(4): 138 Chrysochus asclepiadeus ab. bicolor Fleischer, 1910. Wien. Entomol. Ztg., 29(5-6): 200 (no disponible) *

Compilado por E. PETITPIERRE y M.Á. ALONSO-ZARAZAGA.

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Tribu Adoxini Baly, 1863 (1) Adoxinae Baly, 1863. J. Entomol. Descr. Geogr., 2(10): 146 Heteraspinae Baly, 1863. J. Entomol. Descr. Geogr., 2(10): 147 (grafía original incorrecta) Myochroinae Baly, 1865. J. Entomol. Descr. Geogr., 2(13): 433 Bromiinae Baly, 1865. J. Entomol. Descr. Geogr., 2(13): 438 Goniopleurites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 247 (no disponible, Art. 11.7.2) Tomyrites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 264 (permanentemente inválido, Art. 39) Scelodontites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 266 Leprotites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 268 (grafía original incorrecta) Pseudocolaspites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 287 (grafía original incorrecta) Eubrachini Jacoby, 1908. En: Bingham (Ed.), Fauna Br. India Ceylon Burma, Coleopt. Chrysomel., 1: 432 Nerissini Kuntzen, 1912. Arch. Naturgesch., Abt. A, 78(2): 42 Odontionopini Clavareau, 1914. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 59: 63 (permanentemente inválido, Art. 39) Trichochryseini Clavareau, 1914. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 59: 82 Cynoini Clavareau, 1914. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 59: 109 (grafía original incorrecta) Lypesthini Chûjô, 1956. Philipp. J. Sci., 85(1): 87 (nombre de reemplazo) (grafía original incorrecta) Ebooina Reid, 1993. Coleopt. Bull., 47(1): 61 (nombre de reemplazo) Género Bromius Chevrolat, 1836 Eumolpus Illiger, 1798. En: Kugelann, Verz. Käfer Preuss.: 498 (suprimido, ICZN. Opinion 2298, 2012) Bromius Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 412 Adoxus Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 209 Bromius obscurus (Linnaeus, 1758) Chrysomela obscura Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 375 Cryptocephalus vitis Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 108 Chrysomela nigro-quadrata DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 336 (nombre de reemplazo injustificado) Cryptocephalus obscurus (Linnaeus): O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 58 Chrysomela villosula Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 95 Chrysomela vitis (Fabricius): de Villers, 1789. Linn. Entomol., 1: 156 Eumolpus obscurus (Linnaeus): Illiger, 1798. En: Kugelann (Ed.), Verz. Käfer Preuss.: 498 Eumolpus vitis (Fabricius): Illiger, 1798. En: Kugelann (Ed.), Verz. Käfer Preuss.: 498 Eumolpus cochlearius Say, 1824. En: Keating, Narrat. Exped. Source Peter’s River, 2(Append.): 296 Bromius obscurus (Fabricius): Chevrolat, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 412 Bromius vitis (Fabricius): Chevrolat, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean,, ed. 2, (5): 412 Adoxus vitis (Fabricius): D’Urban, 1860. Can. Nat. Geol., 5(2): 85 Adoxus obscurus (Linnaeus): Baly, 1863. J. Entomol. Descr. Geogr., 2(9): 149 498

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Adoxus obscurus var. epilobii Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 295 (no disponible) Adoxus obscurus var. weisei Heyden, 1883. Entomol. Nachr. (Berl.), 9(4): 53 (no disponible) Adoxus obscurus var. concinnus Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64(1): 190 (no disponible) Adoxus obscurus var. lewisi Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64(1): 190 Adoxus villosulus (Schrank): Jakobson, 1909. Zhuki Ross. Zapadn. Evr., (7): pl. 56, fig. 2 Bromius japonicus Ohno, 1960. DŇbutsugaku Zasshi, 69(7): 241 Género Macrocoma Chapuis, 1874 Macrocoma Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 292 Adoxinia Reitter, 1889. Verh. Nat.forsch. Ver. Brünn, 27, Abh.: 128 Ischyromus Jacobson, 1893. Horae Soc. Entomol. Ross., 27: 241 Macrocoma cylindrica (Küster, 1846) Pachnephorus cylindricus Küster, 1846. Käfer Eur., 4: nº 92 Pseudocolaspis cylindrica (Küster): L.W. Schaufuss, 1871. Numquam Otiosus, 1(6): 204 Eubrachis cylindrica (Küster): Baly, 1878. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 14(75): 248 Macrocoma cylindrica (Küster): Clavareau, 1914. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 59: 115 Género Pachnephorus Chevrolat, 1836 Pachnephorus Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 414 Subgénero Pachnephorus Chevrolat, 1836 Pachnephorus (Pachnephorus) bistriatus Mulsant y Wachanru, 1852 Pachnephorus bistriatus Mulsant y Wachanru, 1852. Mém. Acad. Natl. Sci. B.-Lett. Arts Lyon, Cl. Sci., N.S., 2(2): 17 Pachnephorus impressus Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 310 Pachnephorus convexicollis Baly, 1867. Trans. Entomol. Soc. Lond., (3), 4(1): 95 Pachnephorus (Pachnephorus) cylindricus P.H. Lucas, 1846 (2) Pachnephorus cylindricus P.H. Lucas, 1846. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(8): pl. 46 Pachnephorus hipponensis Desbrochers des Loges, 1871. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 3(7): 358 Pachnephorus (Pachnephorus) bruckii Fairmaire, 1862 Pachnephorus bruckii Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 589 Pachnephorus baeticus Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 287 Pachnephorus (Pachnephorus) laevicollis Fairmaire, 1862 Pachnephorus laevicollis Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 590 Pachnephorus leprieuri Pic, 1898. Misc. Entomol., 12: 154 Pachnephorus (Pachnephorus) pilosus (Rossi, 1790) Cryptocephalus pilosus Rossi, 1790. Fauna Etrusca, 1: 100 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Cryptocephalus aeneus Schneider, 1792. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 1(2): 220 Cryptocephalus arenarius Panzer, 1796. Faunae Insector. Ger., 39: 19 Eumolpus arenarius (Panzer): Fabricius, 1801. Syst. Eleutherator., 1: 423 Pachnephorus arenarius (Panzer): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 414 Eumolpus carbonarius Grimmer, 1841. Steiermark’s Coleopt.: 47 Pachnephorus lepidopterus Küster, 1846. Käfer Eur., 4: nº 94 Pachnephorus pilosus (Rossi): Lefèvre, 1876. Abeille (Paris. 1864), 14: 12 (pag. especial) Pachnephorus (Pachnephorus) tessellatus (Duftschmid, 1825) Eumolpus tessellatus Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 217 Eumolpus sabulosus Gebler, 1829. En: Ledebour, Reis. Altai, 2(2): 210 Pachnephorus lepidopterus var. sabulosus (Gebler): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 414 Pachnephorus arenarius (Panzer): Küster, 1846. Käfer Eur., 4: nº 93 (non Panzer, 1796) Pachnephorus tesselatus (Duftschmid): Küster, 1846. Käfer Eur., 4: nº 96 (grafía posterior errónea) Myochrous albovillosus Jacoby, 1882. Biol. Cent.-Am., Insecta Coleopt., 6(1): 176 Género Colaspidea Laporte, 1833 Colaspidea Laporte, 1833. Rev. Entomol. (Silbermann), 1(1): 21 Dia Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 411 (nombre de reemplazo injustificado) Plestya Gistel, 1848. Nat.gesch. Thierreichs: XI (nombre de reemplazo injustificado) Colaspides Marseul, 1876. Abeille (Paris. 1864), 14: 27 (grafía posterior incorrecta) Colaspidea oblonga (Blanchard, 1845) Dia oblonga Blanchard, 1845. Ann. Soc. Entomol. Fr., (2), 3(1)(Bull.): IV Colaspidea nitida P.H. Lucas, 1846. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(8): pl. 46 Dia nitida Redtenbacher, 1858. Fauna Austriaca, ed. 2: 895 (non P.H. Lucas, 1846) Dia proxima Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 591 Colaspidea oblonga (Blanchard): Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 292 Colaspidea oblonga albanica Schatzmayr, 1923. Boll. Soc. Entomol. Ital., 55(1): 8 Colaspidea globosa (Küster, 1848) Pachnephorus globosus Küster, Käfer Eur., 13: nº 92 Dia globata Redtenbacher, 1858. Fauna Austriaca, ed. 2: 895 Dia globosa (Küster): Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 591 Colaspidea abbreviata Desbrochers des Loges, 1871. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 3(7): 358 Colaspidea metallica (Rossi): Lefèvre, 1876. Abeille (Paris. 1864), 14: 17 (non Rossi, 1790) Colaspidea globosa (Küster): Lefèvre, 1876. Abeille (Paris. 1864), 14: 18 (pag. especial) Colaspidea algarvensis Zoia, 2014 Colaspidea algarvensis Zoia, 2014. Entomologia, 2(159): 9 Género Colaspina Weise, 1893 Colaspina Weise, 1893. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(6): 1121 500

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Colaspina saportae (Grenier, 1863) Dia saportae Grenier, 1863. Matér. Faune Coléopt. Fr.: 119 Colaspidea saportae (Grenier): Fairmaire, 1868. Man. Entomol. Genera Coléopt. Eur., 4: 224 Colaspina saportae (Grenier): Weise, 1893. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(6): 1121 Subfamilia Chrysomelinae Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220 Tribu Timarchini Motschulsky, 1860 Timarchaeines Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 187 Subtribu Timarchina Motschulsky, 1860 Timarchaeines Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 187 Género Timarcha Samouelle, 1819 Timarcha Samouelle, 1819. Entomol. Useful Compend.: 213 Timarcha Dejean, 1821. Cat. Collect. Coléopt. Dejean: 122 (non Samouelle, 1819) Timarchostoma Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 187 Subgénero Timarcha Samouelle, 1819 Timarcha (Timarcha) marginicollis Rosenhauer, 1856 Timarcha marginicollis Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 317 Timarcha splendida Pérez Arcas, 1872. An. Soc. esp. Hist. Nat., 1(2)(Mem.): 121 Timarcha nevadensis Fairmaire, 1884. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 13(1): 81 Timarcha sericea var. escalerae Kuntzen, 1911. Dtsch. Entomol. Z., 1911(2): 215 Timarcha marginicollis ab. violetta Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 61 (no disponible) Timarcha (Timarcha) balearica Gory, 1833 Timarcha balearica Gory, 1833. En: Guérin-Ménéville, Iconogr. Règne Anim., 7, Insectes: pl. 49 Timarcha viridis Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 399 (no disponible) Timarcha balearica Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 180 (non Gory, 1844) Timarcha balearica var. martini Pic, 1919. Échange, 35(395): 20 (no disponible) Timarcha balearica var. violaceus Pic, 1919. Échange, 35(395): 20 (grafía original incorrecta, no disponible) Timarcha balearica ab. coerulescens Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha balearica ab. discolor Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha balearica ab. longicornis Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha balearica ab. nigriventris Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Timarcha balearica ab. olivacea Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha balearica ab. semicoerulea Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha balearica ab. tricolor Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha balearica ab. viridipennis Bechyné, 1946. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 43: 30 (no disponible) Timarcha (Timarcha) espanoli Bechyné, 1948 Timarcha españoli Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 62 (grafía original incorrecta, Art. 32.5.2) Timarcha espagnoli Petitpierre, 1970. Publ. Inst. Biol. Apl. (Barc.), 48: 7 (grafía posterior incorrecta) Timarcha espanoli Bechyné: Petitpierre, Tillo y Stone, 1978. Genét. Ibér., 30-31: 50 (enmienda justificada) Timarcha (Timarcha) calceata Pérez Arcas, 1865 Timarcha calceata Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 181 Timarcha (Timarcha) gougeletii Fairmaire, 1860 Timarcha gougeletii Fairmaire, 1860. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1859], (3), 7(4)(Bull.): CCXVI Timarcha asturiensis Kraatz, 1879. Dtsch. Entomol. Z., 23(2): 384 Timarcha gougeleti Fairmaire: Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 337 (grafía posterior incorrecta) Timarcha (Timarcha) geniculata (C.R. Sahlberg, 1823) ssp. geniculata (C.R. Sahlberg, 1823) Timarcha geniculata Dejean, 1821. Cat. Collect. Coléopt. Dejean: 122 (no disponible) Chrysomela geniculata C.R. Sahlberg, 1823. Pericul. Entomol., (5): 73 Chrysomela geniculata Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 582 Timarcha geniculata (C.R. Sahlberg): Sturm, 1826. Cat. Insecten-Samml.: 202 Timarcha geniculata (Germar): Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 156: nº 24 Timarcha convexifrons Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 1: 332 ssp. perezii Fairmaire, 1884 Timarcha hispanica Herrich-Schäffer: Pérez Arcas, 1872. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 1(2): 123 (non Herrich-Schäffer, 1838) Timarcha globipennis Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 186 Timarcha pontavicei Marseul, 1883. Abeille (Paris. 1864), 13: 67 syn. nov. Timarcha perezii Fairmaire, 1884. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 13(1)(Mem.): 103 syn. nov. Timarcha perezi Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 208 (grafía posterior incorrecta) Timarcha daillei pseudoperezii Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 89 syn. nov. Timarcha perezi praecox Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 89 (grafía original incorrecta) syn. nov. Timarcha perezi vivesi Bechyné, 1962. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 31(6): 184 syn. nov. 502

FAUNA IBÉRICA

Timarcha (Timarcha) hispanica Herrich-Schäffer, 1838 Timarcha hispanica Dejean, 1821. Cat. Collect. Coléopt. Dejean: 122 (no disponible) ? Timarcha apricaria Waltl, 1835. Reise Tyrol Oberital. Piemont Südl. Span., (2): 83 ? Timarcha scutellaris Waltl, 1835. Reise Tyrol Oberital. Piemont Südl. Span., (2): 84 Timarcha hispanica Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 156: nº 22 Timarcha rugipennis Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 2 Timarcha erosa Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 157 syn. nov. Timarcha laevisterna Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 2(42): 332 Timarcha vermiculata Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 2(42): 332 syn. nov. Timarcha sobrina Fairmaire, 1884. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 13(1): 85 Timarcha transversicollis Fairmaire, 1884. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 13(1): 87 Timarcha granadensis dislocata Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 61 syn. nov. Timarcha (Timarcha) granadensis Bechyné, 1948 Timarcha granadensis Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 60 Timarcha (Timarcha) strophium Weise, 1888 Timarcha strophium Weise, 1888. Dtsch. Entomol. Z., 1888(1): 124 Timarcha (Timarcha) intermedia Herrich-Schäffer, 1838 Timarcha intermedia Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 156: nº 21 Timarcha sericea Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 153 Timarcha sericea var. ehlersi Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 319 (no disponible) Timarcha (Timarcha) lugens Rosenhauer, 1856 Timarcha gravis Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 316 Timarcha lugens Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 319 Timarcha (Timarcha) insparsa Rosenhauer, 1856 Timarcha insparsa Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 318 Timarcha (Timarcha) kiesenwetteri Kraatz, 1879 ssp. kiesenwetteri Kraatz, 1879 Timarcha kiesenwetteri Kraatz, 1879. Dtsch. Entomol. Z., 23(2): 382 ssp. sagrensis Kuntzen, 1911 Timarcha sagrensis Kuntzen, 1911. Dtsch. Entomol. Z., 1911(2): 215 Timarcha (Timarcha) seidlitzi Kraatz, 1879 Timarcha seidlitzi Kraatz, 1879. Dtsch. Entomol. Z., 23(2): 383 Timarcha (Timarcha) carmelenae Petitpierre, 2013 Timarcha carmelenae Petitpierre, 2013. Zool. Baetica, 24: 65 Timarcha (Timarcha) parvicollis Rosenhauer, 1856 ssp. parvicollis Rosenhauer, 1856 Timarcha parvicollis Rosenhauer 1856. Thiere Andal.: 320 Timarcha parvicollis elocata Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 92 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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ssp. heydeni Weise, 1882 Timarcha heydeni Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 321 ssp. coarcticollis Fairmaire y Allard, 1873 Timarcha rugosula Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 321 Timarcha coarcticollis Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 147 Timarcha parvicollis nitentula Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 92 ssp. paulinoi Kraatz, 1879 Timarcha paulinoi Kraatz, 1879. Dtsch. Entomol. Z., 23(2): 383 Timarcha (Timarcha) tenebricosa (Fabricius, 1775) Chrysomela tenebricosa Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 94 Chrysomela grossa O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 81 Chrysomela caraboides Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 110 (non Linnaeus, 1761) Chrysomela unicolor Herbst, 1786. Füessly’s Arch. Insectengesch., 7: 161 Chrysomela tenebrioides Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1667 (grafía posterior errónea) Timarcha tenebricosa (Fabricius): Samouelle, 1819. Entomol. Useful Compend.: 213 Chrysomela laevigata Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 214 (non Gmelin, 1789) Timarcha angulicollis Motschulsky, 1849. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 22(3): 151 Timarcha iberica Motschulsky, 1849. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 22(3): 152 Timarcha subcyanea Motschulsky, 1849. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 22(3): 152 Timarcha semipolita Chevrolat, 1863. En: Grénier, Matér. Faune Coléopt. Fr.: 120 Timarcha angusticollis Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 170 (non Duftschmid, 1825) Timarcha tenebricosa ab. chionophila Apfelbeck, 1912. Glas. Zemalj. Muz. Bosne Herceg. Sarajevu, Prir. Nauke, 24: 247 (no disponible) Timarcha tenebricosa var. circassica Reitter, 1913. Fauna Ger., [1912], 4: 108 Timarcha tenebricosa heyrovskyi Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 8 Timarcha tenebricosa moravica Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 8 Timarcha tenebricosa pauperata Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 8 Timarcha tenebricosa anglica Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 9 Timarcha tenebricosa normandiana Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 9 Timarcha tenebricosa submontana Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 9 Timarcha tenebricosa submontana n. helvetica Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 9 (no disponible) Timarcha tenebricosa tenebricosa ab. bulgarica Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 9 (no disponible) Timarcha tenebricosa motschulskyi Bechyné, 1945. Entomol. Listy, 8: 10 Timarcha (Timarcha) tenebricosa transitoria Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 199 Timarcha sontiaca G. Müller, 1948. Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste, 17: 91 Timarcha (Timarcha) validicornis Fairmaire, 1873 Timarcha camoensii Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 171 syn. nov. Timarcha validicornis Fairmaire, 1873. En: Fairmaire y Allard, Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 172 504

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Timarcha gravis var. camoensi Fairmaire: Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 206 (grafía posterior incorrecta) Timarcha gravis var. validicornis Fairmaire: Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 206 Timarcha validicornis camoensii Fairmaire: Warchaâowski, 2003. Chrysomel. Leaf-beetles Eur. Mediterr. Area: 203 Timarcha (Timarcha) strangulata Fairmaire, 1862 ssp. strangulata Fairmaire, 1862 Timarcha strangulata Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 594 Timarcha strangulata decens Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 90 Timarcha strangulata epipleuralis Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 90 ssp. sculptipennis Bechyné, 1948 Timarcha (Timarchostoma) strangulata sculptipennis Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 199 Timarcha strangulata breiti Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 90 ssp. aubryi Jeanne, 1967 Timarcha (Timarcha) strangulata aubryi Jeanne, 1967. Actes Soc. Linn. Bordx., série A, [1965], 102(7): 23 Timarcha (Timarcha) lusitanica (Fabricius, 1781) Chrysomela lusitanica Fabricius, 1781. Species Insector., 1: 116 (non Linnaeus, 1767) [Art. 23.9.5] Chrysomela scortea Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 583 Timarcha occidentalis Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 156: nº 23 Timarcha lusitanica (Fabricius): Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 195 Timarcha janthinipes Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 2(42): 333 syn. nov. Timarcha scortea (Germar): Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 336 Timarcha (Timarcha) chloropus (Germar, 1823) Chrysomela chloropus Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 583 Timarcha gallaeciana Chevrolat, 1840. Rev. Zool. (Paris), 3: 17 Timarcha chloropus (Germar): Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 193 Timarcha sphaeroptera Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 192 syn. nov. Timarcha trapezicollis Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 196 syn. nov. Timarcha semilaevis Fairmaire, 1884. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 13(1): 105 syn. nov. Timarcha (Timarcha) recticollis Fairmaire, 1862 Timarcha recticollis Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 592 Timarcha reticulata Laboissière, 1937. Bull. Soc. Entomol. Fr., 42(11): 165 Timarcha (Timarchostoma) coiffaitii Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 201 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Timarcha (Timarchostoma) coiffaitii ab. conveniens Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 201 (no disponible) Timarcha (Timarchostoma) reticulata reticulata ab. irridescens Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 202 (no disponible) Timarcha (Timarchostoma) reticulata thoracica Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 202 syn. nov. Timarcha (Timarcha) cyanescens Fairmaire, 1862 Timarcha cyanescens Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 593 Timarcha leseleuci Marseul, 1883. Abeille (Paris. 1864), 21: 62 (pag. esp.) Timarcha (Timarchostoma) reticulata moderata Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 202 Timarcha (Timarchostoma) cyanescens guipuzcoana Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15 (4): 203 Timarcha (Timarchostoma) cyanescens migratoria Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 203 Timarcha (Timarchostoma) cyanescens sphaeromorpha Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 203 Timarcha (Timarchostoma) orophila Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 204 Timarcha (Timarchostoma) viator Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 204 Timarcha cyanescens aequata Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 87 Timarcha cyanescens vizcayensis Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 87 Timarcha (Timarcha) obsoleta Laboissière, 1937 Timarcha monticola obsoleta Laboissière, 1937. Bull. Soc. Entomol. Fr., 42(11): 16 Timarcha (Timarcha) daillei Laboissière, 1939 Timarcha dailléi Laboissière, 1939. Bull. Soc. Entomol. Fr., 44(9-10): 127 (grafía original incorrecta) Timarcha daillei cylindricollis Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15: 203 Timarcha daillei pygmaeola Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 89 Timarcha dailléi franzi Bechyné, 1962. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 31(6): 184 (grafía original incorrecta) Timarcha (Timarcha) monticola L. Dufour, 1851 Timarcha monticola L. Dufour, 1851. Actes Soc. Linn. Bordx., 17: 353 Timarcha (Timarchostoma) altimontana Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 204 Timarcha (Timarcha) interstitialis Fairmaire, 1862 ssp. interstitialis Fairmaire, 1862 Timarcha interstitialis Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 594 ssp. affinis Laboissière, 1937 Timarcha affinis Laboissière, 1937. Bull. Soc. Entomol. Fr., 42(11): 166 Timarcha (Timarcha) theodoridesi Jolivet, 1950. Vie Milieu (1950), 1: 235 ssp. sinuatocollis Fairmaire, 1862 Timarcha sinuatocollis Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1861], (4), 1(4): 595 506

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Timarcha sinuaticollis Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 206 (grafía posterior incorrecta) Timarcha colasi Laboissière, 1937. Bull. Soc. Entomol. Fr., 42(11): 164 Timarcha (Timarchostoma) colasi regularis Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 204 Timarcha sinuatocollis pseudostrangulata Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 85 ssp. piochardi Fairmaire, 1874 ? Timarcha brulerii Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 154 ? Timarcha elliptica Fairmaire y Allard, 1873. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 3(2): 180 Timarcha piochardi Fairmaire, 1874. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1873], (5), 3: 525 Timarcha catalaunensis Fairmaire, 1884. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 13(1): 100 Timarcha bruleriei Weise, 1916. Coleopteror. Cat., 68: 204 (enmienda injustificada) (non Bellier de la Chavignerie, 1870) Timarcha goettingensis belchitensis Bechyné, 1962. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 31(6): 184 Timarcha arragonica spectacula Bechyné, 1962. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 31(6): 185 ssp. monserratensis Bechyné, 1962 Timarcha goettingensis monserratensis Bechyné, 1962. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 31(6): 184 Timarcha (Timarcha) aurichalcea Bechyné, 1953 Timarcha (Timarchostoma) aragonica ab. aurichalcea Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 205 (no disponible) Timarcha aurichalcea Bechyné, 1953. Eos (Madr.), 29(2-4): 90 Timarcha (Timarcha) fallax Pérez Arcas, 1865 Timarcha hesperica Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 399 (no disponible) Timarcha fallax Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15:183 Timarcha tenuicornis Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 2(42): 332 Timarcha tortosensis Bechyné, 1948 Timarcha fallax tortosensis Bechyné, 1948. Sb. Nár. Muz. Praze, Őada B Pőír. Vědy, 4B(2): 60 Timarcha (Timarcha) arragonica Balbi, 1892 Timarcha arragonica Balbi, 1892. Riv. Ital. Sci. Nat. Boll. Nat. Collet. Allev. Coltiv., 12(4): 50 Timarcha aragonica Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 203 (grafía posterior incorrecta) Timarcha (Timarchostoma) aragonica ab. nigrocuprea Bechyné, 1948. Rev. Fr. Entomol., 15(4): 205 (no disponible) Timarcha (Timarcha) chalcosoma Fairmaire, 1868 Timarcha chalcosoma Fairmaire, 1868. Gen. Coleopt. Eur., 4: 261 Timarcha (Timarcha) oblongula Fairmaire, 1880 Timarcha oblongula Fairmaire, 1880. Naturaliste (Paris), 2(42): 332 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Tribu Chrysomelini Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220 Entomoscélites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 418 Lycariites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 420 (no disponible, Art. 11.7.2) Phyllocharites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 422 Subtribu Entomoscelina Chapuis, 1874 Entomoscélites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 418 Lycariites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 420 (no disponible, Art. 11.7.2) Phyllocharites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 422 Género Entomoscelis Chevrolat, 1836 Entomoscelis Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 Entomoscelis adonidis (Pallas, 1771) Chrysomela adonidis Pallas, 1771. Reise Verschied. Prov. Russ. Reichs, 1(2): 462 Chrysomela 3lineata Fabricius, 1777. Genera Insector.: 219 (grafía original incorrecta) Entomoscelis adonidis (Pallas): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 Phaedon adonidis (Pallas): Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 214 Entomoscelis adonidis var. varentzowi Jakobson, 1895. Horae Soc. Entomol. Ross., 29(2): 546 Entomoscelis adonidis var. spuria Jakobson, 1896. Horae Soc. Entomol. Ross., 30(1): 108 Entomoscelis adonidis hammarstroemi Jakobson, 1901. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., 43: 118 Entomoscelis rumicis (Fabricius, 1787) Chrysomela rumicis Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 70 (non Schrank, 1785) Entomoscelis rumicis (Fabricius): Stein, 1868. Cat. Coleopteror. Eur.: 127 Entomoscelis rumicis ab. detersa Bedel, 1915. Bull. Soc. Entomol. Fr., 1915(13): 207 (no disponible) Entomoscelis rumicis var. mediojuncta Pic, 1939. En: Koch, Mitt. Münch. Entomol. Ges., 29(2-3): 284 (no disponible) Subtribu Paropsina Motschulsky, 1860 (3) Gonioctènes Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 179 Paropsines Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 192 Dicranosternini Weise, 1915. Dtsch. Entomol. Z., 1915 (4): 436 Phytodectini Bechyné, 1980. Jeannelismo Evol.: 58 (no disponible) Género Gonioctena Chevrolat, 1836 Gonioctena Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 Phytodecta Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 213 Subgénero Spartophila Chevrolat, 1836 Spartophila Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 Spartiophila Küster, 1847. Käfer Eur., 9: nº 95 (grafía posterior incorrecta) Amblis Gistel, 1848. Nat.gesch. Thierreichs: 403 (enmienda injustificada) 508

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Gonioctena (Spartophila) olivacea (Forster, 1771) Chrysomela olivacea Forster, 1770. Cat. Br. Insects: 6 (no disponible) Chrysomela thoracica Forster, 1770. Cat. Br. Insects: 6 (no disponible) Chrysomela olivacea Forster, 1771. Novae Species Insector., Centuria I: 23 Chrysomela litura Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 102 Chrysomela thoracica Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 109 (non O.F. Müller, 1776) Chrysomela suturata Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 111 Chrysomela tulipa Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 111 Chrysomela flavicans Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 72 Chrysomela vernalis Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1689 Chrysomela rufitarsis Marsham, 1802. Entomol. Br., 1: 182 (non Leske, 1785) Paropsis flavicans (Fabricius): Olivier, 1807. Entomologie, 5: 604 Spartophila litura (Fabricius): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 Spartophila litura var. flavicans (Fabricius): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 Gonioctena litura (Fabricius): Schmidt, 1844. Cat. Coleopteror. Eur.: 71 Phytodecta olivacea (Forster): Harold, 1874. En: Gemminger y Harold (Eds.), Cat. Coleopt., 11: 3470 Phytodecta litura (Fabricius): Harold, 1874. En: Gemminger y Harold (Eds.), Cat. Coleopt., 11: 3470 Phytodecta thoracica (Geoffroy): Harold, 1874. En: Gemminger y Harold (Eds.), Cat. Coleopt., 11: 3470 Phytodecta olivacea var. flavicans (Fabricius): Harold, 1874. En: Gemminger y Harold (Eds.), Cat. Coleopt., 11: 3470 Phytodecta olivacea var. rufitarsis (Marsham): Harold, 1874. En: Gemminger y Harold (Eds.), Cat. Coleopt., 11: 3470 (en sinonimia) Phytodecta olivacea var. nigricans Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 507 (no disponible) Phytodecta weisei Reitter, 1886. Dtsch. Entomol. Z., 30(1): 71 Gonioctena olivacea (Forster): Bedel, 1892. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 149 Gonioctena olivacea var. nigricans (Weise): Bedel, 1899. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 265 Phytodecta olivacea ab. obscurissima Pic, 1907. Échange, 23: 146 Phytodecta (Spartophila) olivaceus ab. vernalis (Gmelin): Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 183 Phytodecta olivacea ab. agnani Pic, 1924. Échange, 40(”39”)(417): 27 Phytodecta olivacea ab. fauconetti Pic, 1924. Échange, 40(”39”)(417): 27 Phytodecta olivacea ab. quittardi Pic,1924. Échange, 40(”39”)(417): 27 Phytodecta olivaceus var. bipartitus Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 34 (grafía original incorrecta) Phytodecta olivaceus var. escorialensis Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 35 (grafía original incorrecta) Phytodecta olivaceus var. suturatus (Geoffroy): Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 35 (grafía posterior incorrecta) Phytodecta olivaceus var. thoracicus (Geoffroy): Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 35 (grafía posterior incorrecta) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Phytodecta olivaceus var. tulipa (Geoffroy): Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 35 (grafía posterior incorrecta) Subgénero Spartoxena Motschulsky, 1860 Spartoxena Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 180 Phytodectella Cantonnet, 1968. Entomologiste (Paris), 24: 39 Gonioctena (Spartoxena) leprieuri (Pic, 1911) Phytodecta variabilis var. leprieuri Pic, 1911. Échange, 27(313): 98 Phytodecta (Spartophila) variabilis ab. bilunatus Reineck, 1911. Dtsch. Entomol. Z., 1911(4): 479 (grafía original incorrecta) (no disponible) Phytodecta (Spartophila) variabilis ab. marginatus Reineck, 1911. Dtsch. Entomol. Z., 1911(4): 480 (non Gradl, 1882) (grafía original incorrecta) (no disponible) Phytodecta variabilis var. rubromarginatus Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 36 (nombre de reemplazo) (grafía original incorrecta, no disponible) Gonioctena leprieuri (Pic): García-Ocejo, Gurrea y Petitpierre, 1994. Misc. Zool. Barc. 1979, [1992], 16: 84 Gonioctena (Spartoxena) variabilis (Olivier, 1791) Chrysomela variabilis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 708 Chrysomela unipunctata Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 708 (non Thunberg, 1787) Chrysomela spartii Olivier, 1807. Entomologie, 5: 569 Spartophila capreae (Illiger): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 (en sinonimia) Spartophila spartii var. variabilis (Olivier): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 (en sinonimia) Gonioctena variabilis (Olivier): Gaubil, 1849. Cat. Synon. Coléopt. Eur. Algér.: 197 (en sinonimia) Gonioctena grandini Desbrochers des Loges, 1870. Abeille (Paris. 1864), 7(1): 132 Phytodecta variabilis (Olivier): Harold, 1874. En: Gemminger y Harold (Eds.), Cat. Coleopt., 11: 3471 Phytodecta variabilis var. navasi Fuente, 1901. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. (1901), 1(6): 44 Phytodecta variabilis var. binotaticeps Pic, 1911. Échange, 27(313): 98 Phytodecta variabilis var. luteonotata Pic, 1912. Échange, 28(325): 3 Gonioctena (Spartoxena) aegrota (Fabricius, 1798) ssp. aegrota (Fabricius, 1798) Chrysomela sexnotata Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 86 Chrysomela aegrota Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 87 Chrysomela capreae Illiger, 1802. Mag. Insektenkd. (Illiger), 1(3/4): 413 (nombre de reemplazo) Spartophila aegrota (Fabricius): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 (en sinonimia) Gonioctena aegrota (Fabricius): Suffrian, 1849. En: Kiesenwetter y Schaum (Eds.), Cat. Coleopteror. Eur.: 78 510

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Gonioctena capreae (Illiger): Gaubil, 1849. Cat. Synon. Coléopt. Eur. Algér.: 197 (en sinonimia) Gonioctena sexnotata (Fabricius): Gaubil, 1849. Cat. Synon. Coléopt. Eur. Algér.: 197 Spartoxena aegrota (Fabricius): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. AmurLande, 2(2): 180 Phytodecta aegrota (Fabricius): Wiepken, 1883. Abh. - Nat.wiss. Ver. Brem., 8(1): 96 (en sinonimia) Phytodecta variabilis var. icterica Weise, 1891. Dtsch. Entomol. Z., 1891(1): 160 (no disponible) Phytodecta variabilis var. koltzei Weise, 1891. Dtsch. Entomol. Z., 1891(1): 160 Phytodecta variabilis var. nubilus Fuente, 1910. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 10(12): 446 (grafía original incorrecta) Phytodecta variabilis var. schrammi Pic, 1924. Échange, 40(“39”)(417): 27 Phytodecta variabilis var. rubra Zulueta, 1925. Eos (Madr.), 1: 206 ssp. litoralis Kippenberg, 2001 Gonioctena aegrota litoralis Kippenberg, 2001. Entomol. Bl. Biol. Syst. Käfer, 97(1): 19 ssp. nanula Kippenberg, 2010 Gonioctena aegrota nana Kippenberg, 2001. Entomol. Bl. Biol. Syst. Käfer, 97(1): 18 (non Gradl, 1882) Gonioctena aegrota nanula Kippenberg, 2010. En: Löbl y Smetana (Eds.), Cat. Palaearct. Coleopt., 6: 70 (nombre de reemplazo) Gonioctena (Spartoxena) pseudogobanzi Kippenberg, 2001 Gonioctena pseudogobanzi Kippenberg, 2001. Entomol. Bl. Biol. Syst. Käfer, 97(1): 20 Subgénero Gonioctena Chevrolat, 1836 Gonioctena (Gonioctena) flavicornis (Suffrian, 1851) Chrysomela flavicornis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 215 (non Fabricius, 1787) (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 1270. 1984) Gonioctena flavicornis (Suffrian): Stein, 1868. Cat. Coleopteror. Eur.: 127 Phytodecta flavicornis (Suffrian): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 361 Gonioctena (Gonioctena) nivosa (Suffrian, 1851) Chrysomela nivosa Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 222 Gonioctena stenomera L. Dufour, 1851. Actes Soc. Linn. Bordx., 17: 353 Gonioctena nivosa (Suffrian): Letzner, 1865. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Kult., [1864], 42: 142 Phytodecta nivosa Kraatz, 1879. Z. Entomol. (N.F.), 7: 54 Phytodecta nivosa var. rufula Kraatz, 1879. Z. Entomol. (N.F.), 7: 55 Phytodecta affinis (Gyllenhal): Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 330 (non Gyllenhal, 1808) Phytodecta affinis var. nana Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 330 Phytodecta affinis var. 8-punctata Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 330 Phytodecta affinis var. clythroides Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 331 Phytodecta affinis var. marginata Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 331 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Phytodecta affinis var. nigricollis Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 331 Phytodecta affinis var. tyrolensis Gradl, 1882. Entomol. Nachr. (Berl.), 8(24): 331 Phytodecta nivosa var. aethiops Heyden, 1883. Entomol. Nachr. (Berl.), 9(4): 53 Phytodecta nivosa var. apicalis Heyden, 1883. Entomol. Nachr. (Berl.), 9(4): 53 Phytodecta nivosa var. bicolor Heyden, 1883. Entomol. Nachr. (Berl.), 9(4): 53 (non Kraatz, 1879) Phytodecta nivosa var. eppelsheimi Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 501 (no disponible) Phytodecta nivosa var. funesta Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 501 (no disponible) Phytodecta nivosa var. personata Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 501 (no disponible) Phytodecta nivosa var. ruficollis Weise, 1891. Dtsch. Entomol. Z., 1891(1): 160 Phytodecta flavicornis var. limbatipennis Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 32 Phytodecta nivosus var. immarginatus Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 33 (grafía original incorrecta) Phytodecta nivosa var. undulatus Pic, 1924. Échange, 40(“39”)(417): 27 (grafía original incorrecta) Gonioctena (Gonioctena) linnaeana (Schrank, 1781) ssp. linnaeana (Schrank, 1781) Chrysomela linnaeana Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 69 Chrysomela 10-punctata Linnaeus: Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Insecten, 1: 152 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela tibialis Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 202 (colocado en el Índice Oficial, ICZN. Opinion 1270, 1984) Chrysomela tibialis var. decostigma Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 203 Chrysomela affinis Gyllenhal: Gebler, 1829. En: Ledebour, Reis. Altai, 2(3): 211 (non O.F. Müller, 1776; nec Fabricius, 1787; nec Fabricius, 1801; nec Gyllenhal, 1808) Gonioctena affinis (Gebler): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 Gonioctena affinis var. decastigma (Duftschmid): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 (en sinonimia) (grafía posterior incorrecta) Chrysomela triandrae Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 216 Gonioctena affinis var. triandrae (Suffrian): Stein, 1868. Cat. Coleopteror. Eur.: 127 Phytodecta linnaeana (Schrank): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 360 Phytodecta decempunctata (Laicharting): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 361 (en sinonimia) Phytodecta triandrae (Suffrian): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 361 (en sinonimia) Phytodecta linnaeana ab. satanas Westhoff, 1882. Käfer Westfal., 2: 273 Phytodecta kraatzi Westhoff, 1882. Käfer Westfal., 2: 273 Phytodecta nigricollis Westhoff, 1882. Käfer Westfal., 2: 273 Phytodecta linnaeana var. decastigma (Duftschmid): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 498 (grafía posterior incorrecta) Phytodecta linnaeana var. nigrolocana Czwalina, 1885. Dtsch. Entomol. Z., 29: 256 512

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Gonioctena linnaeana (Schrank): Hamilton, 1889. Trans. Am. Entomol. Soc. (1867), 16: 160 Phytodecta linneana var. melanocnema Jacobson, 1897. Horae Soc. Entomol. Ross., 30: 436 Phytodecta linnaeanus var. bohemicus Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 31 (grafía original incorrecta) Gonioctena (Gonioctena) decemnotata (Marsham, 1802) Chrysomela rufipes DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 295 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela 6punctata Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 70 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela 10-notata Marsham, 1802. Entomol. Br., 1: 175 Chrysomela fulvipes Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 199 Gonioctena rufipes (DeGeer): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 (en sinonimia) Gonioctena 6-punctata (Fabricius): Schmidt, 1844. Cat. Coleopteror. Eur.: 71 Spartiophila sexpunctata (Fabricius): Küster, 1848. Käfer Eur., 13: nº 91 Phytodecta rufipes (DeGeer): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 361 Phytodecta rufipes var. sexpunctata (Fabricius): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 495 Gonioctena decemnotata (Marsham): Silfverberg, 1977. Not. Entomol., 57: 93 Subgénero Goniomena Motschulsky, 1860 Goniomena Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 180 Gonioctena (Goniomena) dispar (Paykull, 1799) Chrysomela decempunctata Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 75 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela undata Thunberg, 1784. Nova Acta R. Soc. Sci. Ups., 4: 12 (non DeGeer, 1775) Chrysomela quinquepunctata Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 72 (non Linnaeus, (4) 1767; nec Schranck, 1781) (nomen protectum) Chrysomela dispar Paykull, 1799. Fauna Svec., 2: 66 Chrysomela dispar var. flavicollis Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 206 Gonioctena dispar (Paykull): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 403 (en sinonimia) Paropis sorbi Grimmer, 1841. Steiermark’s Coleopt.: 47 (grafía original incorrecta) Paropsis obscura Grimmer, 1841. Steiermark’s Coleopt.: 48 Gonioctena flavicollis (Duftschmid): Schmidt, 1844. Cat. Coleopteror. Eur.: 71 Gonioctena quinquepunctata (Fabricius): Suffrian, 1849. En: Kiesenwetter y Schaum (Eds.), Cat. Coleopteror. Eur.: 78 Gonioctena aucupariae Gistel, 1857. Vacuna Geheimn. Org. Leblosen Welt, 2: 525 Gonioctena jenisonii Gistel, 1857. Vacuna Geheimn. Org. Leblosen Welt, 2: 525 Phytodecta quinquepunctata (Fabricius): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 361 Phytodecta quinquepunctata var. flavicollis (Duftschmid): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 508 Phytodecta quinquepunctata var. sorbi (Grimmer): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 508 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Phytodecta quinquepunctata var. unicolor Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 508 (no disponible) Phytodecta quinquepunctata var. obscura (Grimmer): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 509 Phytodecta quinque-punctata var. padi Penecke, 1898. Wien. Entomol. Ztg., 17(9): 254 (non DeGeer, 1775) Phytodecta quinque-punctata var. melanoptera Penecke, 1898. Wien. Entomol. Ztg., 17(9): 254 Phytodecta quinque-punctata var. nigriventris Penecke, 1898. Wien. Entomol. Ztg., 17(9): 254 Phytodecta flavipennis Krauss, 1900. Wien. Entomol. Ztg., 19: 241 (non Jacoby, 1888) Phytodecta aucupariae Jakobson, 1901. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., 43: 128 (non Gistel, 1857) Phytodecta decempunctatus (Schrank): Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 185 (grafía posterior incorrecta) (en sinonimia) Phytodecta dispar (Paykull): Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 185 (grafía posterior incorrecta) (en sinonimia) Phytodecta quinquepunctatus var. melanopus Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 35 (grafía original incorrecta, nombre de reemplazo) Phytodecta quinquepunctatus var. ochropterus Achard, 1924. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 21(1-2): 35 (grafía original incorrecta, nombre de reemplazo) Género Trachymela Weise, 1908 Trachymela Weise, 1908. En: Michaelsen y Hartmeyer (Eds.), Fauna Südwest-Aust., 2(1): 8 Trachymela sloanei (Blackburn, 1897) Paropsis sloanei Blackburn, 1897. Proc. Linn. Soc. N.S.W., [1896], 21(4): 681 Trachymela sloanei (Blackburn): Weise, 1908. En: Michaelsen y Hartmeyer (Eds.), Fauna Südwest-Aust., 2(1): 7 Subtribu Colaspidemina Petitpierre, subtrib. nov. Colaspidémites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 364 (no disponible, Art. 11.7.2) Colaspidemidae Ienistea, 1986. Y.E.S. Q., 3(2): 31 (no disponible, Art. 13.1) Género Colaspidema Laporte, 1833 Colaspidema Laporte, 1833. Rev. Entomol. (Silbermann), 1(1): 19 Colaspidea Laporte, 1833. Rev. Entomol. (Silbermann), 1(1): 21 (grafía original alternativa incorrecta, no disponible) Colaphus Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 411 (nombre de reemplazo injustificado) Colaspidodema Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 93 (enmienda injustificada) Subgénero Colaspidema Laporte, 1833 Colaspidema (Colaspidema) barbara (Fabricius, 1792) Chrysomela atra Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 719 (non Goeze, 1777; nec Fabricius, 1781) 514

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Chrysomela barbara Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 326 Colaspis barbara Fabricius, 1801. Syst. Eleutherator., 1: 415 Colaspis atra (Olivier): Latreille, 1804. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 11: 392 Colaspidea barbara (Fabricius): Laporte, 1833. Rev. Entomol. (Silbermann), 1(1): 21 (grafía original incorrecta) Colaphus barbarus (Fabricius): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 411 Colaspidema maculicolle Lefèvre, 1874. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1873], (5), 3(4)(Bull.): CXCVIII (grafía original incorrecta) Subgénero Colaphomega Reitter, 1912 Colaphomega Reitter, 1912. Fauna Ger., 4: 124 Colaspomega Warchaâowski, 2010. Palaearct. Chrysomel., 1: 526 (grafía posterior errónea) Colaspidema (Colaphomega) dufourii (Pérez Arcas, 1865) Colaphus dufourii Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exactas Fís. Nat., 15: 183 Colaspidema dufouri (Pérez Arcas): Lefèvre, 1874. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1873], (5), 3(4)(Bull.): CXCVII (grafía posterior incorrecta) Género Colaphellus Weise, 1916 Colaphus Dahl, 1823. Coleopt. Lepid. Syst. Verz.: 74 (no disponible, obra suprimida a efectos nomenclaturales, ICZN. Opinion 710, 1964) Colaphellus Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 113 Colaphellus sophiae (Schaller, 1783) ssp. sophiae (Schaller, 1783) ? Chrysomela viennensis Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 74 Chrysomela sophiae Schaller, 1783. Abh. Hallischen Nat.forsch. Ges., 1: 272 Chrysomela rufipes Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 59 (non Linnaeus, 1758; nec DeGeer, 1775) Chrysomela erythropus Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1690 Colaphus sophiae (Schaller): Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 411 Colaphus sophiae var. iconiensis Pic, 1901. Échange, 17(197): 35 Colaphellus sophiae (Schaller): Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 114 Subtribu Chrysomelina Latreille, 1802 Chrysomelinae Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 220 Eleiaeidae Gistel, 1848. Isis (Oken), 1848: [9] (grafía original incorrecta) Prasocurisidae Gistel, 1848. Isis (Oken): 1848: [10] (grafía original incorrecta) Chloëmeladae Gistel, 1856. Myster. Eur. Insectenwelt: 379 (grafía original incorrecta) Linaeines Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 196 Phrathorines Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 216 (grafía original incorrecta) Clidonotites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 414 (no disponible) Australicites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 428 (no disponible) Pyxites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 438 (no disponible) Phyllodectae LeConte y Horn, 1883. Smithson. Misc. Collect., 26(4(507)): 344 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Phaedonini Weise, 1915. Dtsch. Entomol. Z., 59(4): 435 Barymelini Bechyné, 1948. Rev. Entomol. (Rio de J.), 19(1/2): 295 Hispostomini Daccordi, 1981. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, [1980], 7: 181 (grafía original incorrecta) Gastrophysina Steinhausen, 2001. Mitt. Münch. Entomol. Ges., 91: 47 (no disponible) Gastrophysina Kippenberg, 2010. En: Löbl y Smetana (Eds.), Cat. Palaearct. Coleopt., 6: 68 Género Phratora Chevrolat, 1836 (5) Phratora Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 405 Phyllodecta Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 216 Subgénero Chaetoceroides Strand, 1935 Chaetocera Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 514 (non Agassiz, 1846) Chaetoceroides Strand, 1935. Folia Zool. Hydrobiol., 7(2): 285 (nombre de reemplazo) Chaeroceta Mroczkowski, 1990. En: Burakowski, Mroczkowski y Stefanska, Kat. Fauny Pol., 49: 214 (nombre de reemplazo innecesario) Phratora (Chaetoceroides) vulgatissima (Linnaeus, 1758) Chrysomela vulgatissima Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 Coccinella vulgatissima (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 71 Chrysomela unicolor Marsham, 1802. Entomol. Br., 1: 185 (non Herbst, 1786) Phaedon unicolor (Marsham): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 336 Phratora coerulescens Küster, 1848. Käfer Eur., 14: nº 100 Phratora interstitialis Mannerheim, 1853. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 26(3): 259 Phyllodecta vulgatissima (Linnaeus): Mäklin, 1853. Bidr. kännedom insekternas Geogr. Utbredn. Nord: 39 Phratora vulgatissima (Linnaeus): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. AmurLande, 2(2): 83 Phratora longula Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 229 Phratora obtusicollis Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 230 Phratora striata Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 231 Phyllodecta vulgatissima var. aestiva Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 515 (no disponible) Phyllodecta vulgatissima var. obscura Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 515 (no disponible) Subgénero Phratora Chevrolat, 1836 Phratora (Phratora) tibialis (Suffrian, 1851) ssp. tibialis (Suffrian, 1851) Chrysomela tibialis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 259 (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 1270, 1984) Phratora tibialis (Suffrian): Gistel, 1856. Myster. Eur. Insectenwelt: 229 Phratora altaica Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 230 516

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Phyllodecta viennensis (Schrank): Weise, 1882. Dtsch. Entomol. Z., 26(1): 157 (non Schrank, 1781) Phyllodecta viennensis fma. cornelii Weise, 1882. Dtsch. Entomol. Z., 26(1): 158 Phyllodecta viennensis var. coerulea Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 517 (no disponible) Phratora (Phratora) viennensis (Weise): Seidlitz, 1891. Fauna Balt., ed. 2, (6), Arten: 698 (non Weise, 1882) Phratora (Phratora) laticollis (Suffrian, 1851) Chrysomela laticollis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 262 Phratora laticollis (Suffrian): Kraatz, 1860. Berl. Entomol. Z. (1860), 4: 323 Phyllodecta cavifrons Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 278 Phratora cavifrons (Thomson): Sharp, 1868. Entomol. Mon. Mag., 5: 100 Phyllodecta laticollis (Suffrian): Harold, 1876. Coleopterol. Hefte, 15: 174 Phyllodecta multipunctata Jacoby, 1890. Entomologist, 23: 117 Phyllodecta laticollis var. diversipes Pic, 1924. Échange, 40(“39”)(417): 26 Phyllodecta laticollis var. viridiauratus Pic, 1924. Échange, 40(“39”)(417): 26 (grafía original incorrecta) Phyllodecta laticollis var. purpurascens Pic, 1925. Échange, 41(421): 9 Phratora (Phratora) vitellinae (Linnaeus, 1758) Chrysomela vitellinae Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 Coccinella riparia Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 72 Chrysomela riparia (Scopoli): Füessly, 1775. Verz. Bekanntnen Schweiz. Insecten: 8 Phaedon vitellinae (Linnaeus): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 335 Phratora vitellinae Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 405 Phyllodecta vitellinae (Linnaeus): Kirby, 1837. En: Richardson, Fauna Boreal.-Am., 4: 216 ? Phratora funesta Faldermann, 1837. Nouv. Mém. Soc. Imp. Nat. Mosc., 5: 363 Phratora angusticollis Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 230 Phratora latipennis Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 230 Phratora nigrica Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 230 Phratora brevicollis Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 231 Phratora major Stierlin, 1863. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1(3): 65 Phyllodecta sinensis S.-H. Chen, 1934. Ark. Zool., 27A(5): 4 Género Plagiosterna Motschulsky, 1860 Plagiosterna Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 196 Linamorpha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 197 Linaeidea Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 199 Plagiomorpha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 200 Xenolina Jacoby, 1905. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, 41: 481 Pseudolina Schaeffer, 1919. J. N.Y. Entomol. Soc., 27: 330 (non Jacoby, 1896) Melasomida Schaeffer, 1920. Bull. Brooklyn Entomol. Soc. (1912), (N.S.), 15: 117 (nombre de reemplazo) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Macromela Chûjô, 1958. Q. J. Taiwan Mus., 11(1-2): 31 Gastrolinoides Chûjô y Kimoto, 1960. Niponius, 1(4): 7 Paraplagiomorpha Daccordi, 1986. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 13: 445 Plagioschema Daccordi, 1986. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 13: 446 Plagiosterna aenea (Linnaeus, 1758) Chrysomela aenea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369 Chrysomela haemorrhoidalis Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369 Coccinella betulae (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 71 (non Linnaeus, 1758) Coccinella vitellinae Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 72 (non Linnaeus, 1758) Coccinella haemorrhoidalis (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 72 Chrysomela caeruleo-violacea DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 316 Chrysomela fuscicornis Fabricius, 1781. Species Insector., 1: 126 (non Linnaeus, 1767) Chrysomela violacea Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 718 (non Schaller, 1783) Melasoma aenea (Linnaeus): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 351 Linaeidea aenea (Linnaeus): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 199 Lina formosana Bates, 1866. Proc. Zool. Soc. Lond., 1866: 354 Melasoma aenea var. haemorrhoidalis (Linnaeus): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 554 Melasoma aenea var. bicolor Schilsky, 1908. Dtsch. Entomol. Z., 52(5): 603 Melasoma aenea ab. discolor Gerhardt, 1910. Jahresh. Ver. Schles. Insektenkd. Breslau, 3, Abhandl.: 4 (no disponible) Melasoma aenea ab. cupraria Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 139 (nombre de reemplazo injustificado, no disponible) Melasoma aenea var. purpureotincta Pic, 1924. Échange, 40(“39”)(417): 26 Plagiosterna aenea (Linnaeus): Biondi y Daccordi, 1998. En: Biondi, Daccordi y Furth (Eds.). Proc. 4th Int. Symp. Chrysomel., Firenze 1996: 52 Género Prasocuris Latreille, 1802 Helodes Paykull, 1799. Fauna Svec., 2: 84 (6) Prasocuris Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 224 Hellodes Redtenbacher, 1845. Gatt. Dtsch. Kaefer-Fauna: 116 (grafía posterior incorrecta) Prasocuris phellandrii (Linnaeus, 1758) Chrysomela phellandrii Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 376 Crioceris phellandrii (Linnaeus): Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 122 Cryptocephalus phellandrii (Linnaeus): Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1723 Helodes phellandrii (Linnaeus): Paykull, 1799. Fauna Svec., 2: 84 Prasocuris phellandrii (Linnaeus): Latreille, 1802. Hist. Nat. Gén. Part. Crustac. Insectes, 3: 225 Prasocuris phellandrii var. cicutae Weise, 1883. Dtsch. Entomol. Z., 27(2): 252 Prasocuris phellandrii var. sii Weise, 1883. Dtsch. Entomol. Z., 27(2): 252 Prasocuris vicina (P.H. Lucas, 1846) Helodes vicina P.H. Lucas, 1846. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(8): pl. 46 Chrysomela chalybea Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 271 518

FAUNA IBÉRICA

Chrysomela (Helodes) litigiosa Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 323 Prasocuris vicina (P.H. Lucas): Stein, 1868. Cat. Coleopteror. Eur.: 127 Prasocuris litigiosa (Rosenhauer): Stein, 1868. Cat. Coleopteror. Eur.: 128 Prasocuris vicina var. hispanica Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 534 Prasocuris junci (Brahm, 1790) Chrysomela junci Brahm, 1790. Insektenkalender, 1(1): 62 Crioceris violacea Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(2): 11 Chrysomela beccabungae Illiger, 1794. Neuestes Mag. Liebh. Entomol., 5: 600 Helodes beccabungae (Illiger): Paykull, 1800. Fauna Svec., 3: 451 Helodes violacea (Fabricius): Fabricius, 1801. Syst. Eleutherator., 1: 470 Helodes violacea ab. atra Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 237 Prasocuris beccabungae (Illiger): Küster, 1846. Käfer Eur., 7: nº 93 Prasocuris junci (Brahm): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 533 Prasocuris junci var. atra (Duftschmid): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 533 Prasocuris minutus Markovic, 1909. Sb. Nar. Umotvor. Nauka Kn., 25: 18 Prasocuris junci var. olivaceus Pic, 1934. Échange, 50(456): 22 (grafía original incorrecta) Género Hydrothassa Thomson, 1859 Hydrothassa Thomson, 1859. Skand. Coleopt., 1: 158 Alonsina Warchaâowski, 1995. Genus (Wroc.), 6(3-4): 459 Subgénero Eremosis Gozis, 1882 Eremosis Gozis, 1882. Rev. Entomol. (Caen), 1: 207 Agrostithassa Jacobson, 1921. Bull. Stn. Rég. Prot. Plantes Pétrograd, 2: 24 Hydrothassa (Eremosis) glabra (Herbst, 1783) Chrysomela glabra Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 60 Chrysomela aucta Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 72 Prasocuris aucta (Fabricius): Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, (5): 151 Phaedon aucta (Fabricius): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 334 (grafía original incorrecta) Chrysomela aucta var. egena Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 265 (non Gyllenhal, 1827) Phaedon hispanicum Graells, 1851. Mem. R. Acad. Cienc., 1(2): 152 Prasocuris aucta var. umhangii Wencker, 1866. Cat. Coléopt. Alsace Vosges: 133 Hydrothassa aucta (Fabricius): Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 280 Prasocuris aucta var. hispanica (Graells): Gemminger y Harold, 1874. Cat. Coleopt., 11: 3406 Hydrothassa aucta var. glabra (Herbst): Weise, 1883. En: Heyden, Reitter y Weise, Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross.: 200 Hydrothassa glabra ab. hispanica (Graells): Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 128 Subgénero Hydrothassa Thomson, 1859 Hydrothassa (Hydrothassa) fairmairei (C. Brisout de Barneville, 1866) Phratora fairmairei C. Brisout de Barneville, 1866. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 6(3): 423 Hydrothassa planiuscula Weise, 1887. Dtsch. Entomol. Z., 31: 188 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Hydrothassa fairmairei (C. Brisout de Barneville): Bedel, 1894. Abeille (Paris. 1864), 28(7): 156 Phratora (Alonsina) burakowskii Warchaâowski, 1995. Genus (Wroc.), 6(3-4): 460 Hydrothassa (Hydrothassa) hannoveriana (Fabricius, 1775) Chrysomela hannoveriana Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 102 Chrysomela potentillae Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 55 Chrysomela rannuculi Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 55 Prasocuris hannoverana (Fabricius): Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 5: 151 (grafía posterior incorrecta) Hydrothassa hannoverana (Fabricius): Letzner, 1876. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Kult., [1875], 53: 177 (grafía posterior incorrecta) Prasocuris hannoverana var. degenerata Mäklin, 1881. K. Sven. Vetensk.akad. Handl., (2), 18(4): 16 Hydrothassa hannoverana var. calthae Weise, 1883. Dtsch. Entomol. Z., 27: 252 (no disponible) Hydrothassa hannoverana var. germanica Weise, 1883. Dtsch. Entomol. Z., 27: 252 (no disponible) Género Phaedon Latreille, 1829 Phaedon Dahl, 1823. Coleopt. Lepid. Syst. Verz.: 74 (no disponible, obra suprimida a efectos nomenclaturales, ICZN, Opinion 710, 1964) Phaedon Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 5: 151 Emmetrus Motschulsky, 1845. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 18(1): 109 Phaeton Küster, 1846. Käfer Eur., 7: nº 91 (non Linnaeus, 1758) (grafía posterior incorrecta) Alitene Gistel, 1857. Vacuna Geheimn. Org. Leblosen Welt, 2: 53 Orthosticha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 196 Subgénero Phaedon Latreille, 1829 Phaedon (Phaedon) laevigatus (Duftschmid, 1825) ssp. laevigatus (Duftschmid, 1825) Chrysomela laevigata Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 214 (non Gmelin, 1790) Chrysomela gramica Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 215 Chrysomela sabulicola Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 248 Phaedon galeopsis Letzner: Seidlitz, 1875. Fauna Balt.: 486 (non Letzner, 1849) Phaedon laevigatus (Duftschmid): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 543 Phaedon laevigatus var. violaceus Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 543 (no disponible) Phaedon (Phaedon) cochleariae (Fabricius, 1792) ssp. cochleariae (Fabricius, 1792) Chrysomela cochleariae Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 330 Altica erucae (Fabricius): Panzer, 1794. Faunae Insector. Ger., 21: 2 (non Fabricius, 1792) Chrysomela egena Gyllenhal, 1827. Insecta Suec. Descr., 1(4): 649 Phaedon cochleariae (Fabricius): Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 5: 151 520

FAUNA IBÉRICA

Chrysomela omissa C.R. Sahlberg, 1838. Diss. Entomol. Insecta Fenn. Enumer., 2(13): 203 Chrysomela neglecta C.R. Sahlberg, 1838. Diss. Entomol. Insecta Fenn. Enumer., 2(13): 204 Phaedon galeopsis Letzner, 1849. Übers. Arb. Veränd. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 1848: 97 Chrysomela hederae Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 253 Chrysomela grammica Duftschmid: Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 254 (non Duftschmid, 1825) (grafía posterior incorrecta) Emmetrus auratus Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 163 Phaedon brassicae Baly, 1874. Trans. Entomol. Soc. Lond., 1874(2): 174 Phaedon gramicus (Duftschmid): Redtenbacher, 1874. Fauna Austriaca, ed. 3, 2: 483 (non Duftschmid 1825) Phaedon neglectus (C.R. Sahlberg): Kraatz, 1876. Dtsch. Entomol. Z., 20(1): 187 Phaedon omissus var. coerulescens Mäklin, 1881. K. Sven. Vetensk.akad. Handl., (2), 18(4): 29 Phaedon cochleariae var. hederae (Suffrian): Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 546 Phaedon cochleariae var. obesus Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 546 Phaedon regnianum Tottenham, 1941. Entomol. Mon. Mag., 77: 14 Phaedon (Phaedon) armoraciae (Linnaeus, 1758) Chrysomela armoraciae Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369 Chrysomela cochleariae (Fabricius): Panzer, 1797. Faunae Insector. Ger., 44: 15 (non Fabricius, 1792) Chrysomela parvula Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 213 Phaedon armoraciae (Linnaeus): Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 5: 151 ¿ Phaedon gomphoceros Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 333 Plagiodera armoraciae (Linnaeus): Küster, 1846. Käfer Eur., 7: 89 Phaeton betulae (Linnaeus): Küster, 1846. Käfer Eur., 7: nº 91 (non Linnaeus, 1758) (grafía genérica incorrecta) Alitene nasturtii Gistel, 1857. Vacuna Geheimn. Org. Leblosen Welt, 2: 530 Phaedon veronicae Bedel, 1892. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5: 153 (nombre de reemplazo injustificado) Phaedon (Phaedon) salicinus (Heer, 1845) Chrysomela (Phaedon) salicina Heer, 1845. Neujahrsbl. Hrsg. Nat.forsch. Ges. Zür., 12: 17 Phoedon salicinum (Heer): Macquart, 1853. Mém. Soc. Sci. Agric. Arts Lille, 1853: 135 (grafía posterior incorrecta) Phaedon tristis Achard, 1923. Fragm. Entomol., 1923: 137 Subgénero Paraphaedon Sharp, 1910 Paraphaedon Sharp, 1910. Entomol. Mon. Mag., 46(548): 4 Phaedon (Paraphaedon) tumidulus (Germar, 1823) Chrysomela tumidula Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 588 Phaedon tumidula Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 334 (non Germar, 1823) (grafía original incorrecta) Phaedon ignitum Reiche, 1864. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 4(2): 246 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Phaedon tumidulus (Germar): Kraatz, 1876. Dtsch. Entomol. Z., 20(1): 187 Paraphaedon tumidulus (Germar): Sharp, 1910. Entomol. Mon. Mag., 46(548): 5 Género Neophaedon Jacobson, 1901 Neophaedon Jacobson, 1901. Horae Soc. Entomol. Ross., 35(1-2): 90 Neophaedon pseudopyritosus (Codina-Padilla, 1963) Phaedon (Neophaedon) pseudopyritosus Codina-Padilla, 1963. Graellsia, 20: 79 Neophaedon pseudopyritosus (Codina-Padilla): Doguet y Bergeal, 2007. Nouv. Rev. Entomol. (N.S.), [2006], 23(2): 102 Género Chrysomela Linnaeus, 1758 Chrysomela Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 368 Lina Dahl, 1823. Coleopt. Lepid. Syst. Verz.: 75 (obra suprimida a efectos nomenclaturales, ICZN. Opinion 710, 1964) Lina Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, 5: 151 (no disponible) Melasoma Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 349 Lina Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 Eleia Gistel, 1848. Nat.gesch. Thierreichs: viii, xiv (nombre de reemplazo injustificado) Gymnota Gistel, 1848. Neuestes Vollst., (2-3): 403 (nombre de reemplazo injustificado) (non Gistl, 1834) Subgénero Chrysomela Linnaeus, 1758 Chrysomela (Chrysomela) populi Linnaeus, 1758 Chrysomela populi Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 1279, 1984) Coccinella populi (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 73 Melasoma populi (Linnaeus): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 350 Lina populi (Linnaeus): Gebler, 1848. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 21(3): 32 Lina violaceicollis Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 224 (no disponible) Melasoma populi var. janaÿeki Reitter, 1892. Wien. Entomol. Ztg., 11(8): 240 (grafía original incorrecta) Melasoma populi asiatica Jakob, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 105 Melasoma populi kitaica Jakob, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 105 Melasoma populi nigricollis Jakob, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 105 Chrysomela populi violaceicollis (Motschulsky): Bechyné, 1954. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 5(2): 671 Melasoma parvicollis Jakob, 1955. Ann. Naturhist. Mus. Wien, 60: 231 Chrysomela (Chrysomela) tremula Fabricius, 1787 ssp. tremula Fabricius, 1787 Chrysomela tremula Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 69 Chrysomela tremulae Fabricius: Dejean, 1821. Cat. Collect. Coléopt. Dejean: 123 (grafía posterior incorrecta) Melasoma tremulae (Fabricius): Stephens, 1831. Illus. Brit. Entomol. (Mandib.), 4: 350 ? Melasoma longicollis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 199 522

FAUNA IBÉRICA

Subgénero Macrolina Motschulsky, 1860 Microdera Stephens, 1839. Man. Br. Coleopt.: 307 (non Eschscholtz, 1831) Macrolina Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 198 Strickerus R. Lucas, 1920. Arch. Naturgesch., 84A(3): 413 (nombre de reemplazo) Chrysomela (Macrolina) lapponica Linnaeus, 1758 Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 371 Chrysomela curvilinea DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 302 Chrysomela bulgarensis Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 70 Chrysomela bulgharensis Schrank: Fabricius, 1798. Suppl. Entomol. Syst.: 88 (grafía posterior incorrecta) Chrysomela interrupta Fabricius, 1801. Syst. Eleutherator., 1: 438 Melasoma lapponica (Linnaeus): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 351 (grafía posterior incorrecta) Lina lapponica (Linnaeus): Gebler, 1848. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 21(3): 31 Chrysomela 4punctata Suffrian, 1858. Stettin. Entomol. Ztg., 19(10-12): 389 (grafía original incorrecta) Melasoma lapponicum var. bimaculatum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 305 (no disponible) Melasoma lapponicum var. bipustulatum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 305 (no disponible) Melasoma lapponicum var. quadrimaculatum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 305 (no disponible) Melasoma lapponicum var. quadrinotatum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 305 (no disponible) Melasoma lapponicum var. rubrocoeruleum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 305 (no disponible) Melasoma lapponicum var. 6maculatum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 305 (no disponible) Melasoma lapponicum var. marginatum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 306 (no disponible) Melasoma lapponicum var. coeruleum Gradl, 1881. Entomol. Nachr. (Berl.), 7(21): 306 (no disponible) Melasoma lapponica var. altaica Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 557 Lina lapponica var. litua Marseul, 1888. Abeille (Paris. 1864), 25: 311 (no disponible) Lina lapponica var. unicolor Marseul, 1888. Abeille (Paris. 1864), 25: 311 (no disponible) Melasoma lapponicum var. quadripustulatum Jakobson, 1901. Horae Soc. Entomol. Ross., 35: 90 Melasoma lapponicum var. cruciatum Jakobson, 1901. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., 43: 133 Melasoma lapponicum var. multipunctatum Jakobson, 1901. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., 43: 133 Melasoma lapponicum var. quadripunctatum Jakobson, 1901. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., 43: 133 (non Suffrian, 1858) Melasoma lapponicum var. violaceipenne Jakobson, 1901. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., 43: 133 Melasoma lapponicum fma. quadripunctata Lengerken, 1913. Berl. Entomol. Z., 57(3-4): 124 (non Suffrian, 1858; nec Jakobson, 1901) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Género Plagiodera Chevrolat, 1836 Plagiodera Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 404 Plagiodora Guérin-Méneville, 1840. Rev. Zool. (Paris), 3: 41 (grafía posterior incorrecta) Pseudoparopsis Blackburn, 1899. Trans. Proc. R. Soc. S. Aust., 23: 99 Plagiodera (Plagiodera) versicolora (Laicharting, 1781) Chrysomela armoraciae Linnaeus: Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 103 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela versicolora Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Insecten, 1: 148 Chrysomela similis Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 58 (non O.F. Müller, 1776) Chrysomela cognata Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1690 (nombre de reemplazo) Galleruca salicis Panzer, 1795. Dtschl. Insectenfaune: 172 Chrysomela clavicornis Stephens, 1829. Nomencl. Br. Insects: 18 (non Linnaeus, 1758; nec Schrank, 1781) (no disponible) Phaedon clavicornis Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 332 Plagiodera celestina Baly, 1864. Trans. Entomol. Soc. Lond., (3), 2(3): 229 Plagiodera salicis C.G. Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 271 Plagiodera clavicornis (Stephens): Stein, 1868. Cat. Coleopteror. Eur.: 127 Plagiodera distincta Baly, 1874. Trans. Entomol. Soc. Lond., 1874(2): 174 Plagiodera versicolora (Laicharting): Heyden, 1877. Jahrb. Nassau. Ver. Naturkd., 29-30: 362 Plagiodera chinensis Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64(1): 212 Plagiodera versicolora var. orientalis S.-H. Chen, 1934. Rech. Chrysomel. Chine Tonkin: 56 Plagiodera versicolora var. rufithorax S.-H. Chen, 1934. Rech. Chrysomel. Chine Tonkin: 59 Plagiodera hanoiensis S.-H. Chen, 1934. Rech. Chrysomel. Chine Tonkin: 60 Plagiodera versicolora laevicollis Lopatin, 1962. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung., Zool., 54: 325 Género Gastrophysa Chevrolat, 1836 Gastrophysa Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 405 Gastroeidea Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 164 Gastroidea Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 160 (enmienda injustificada) Subgénero Gastrophysa Chevrolat, 1836 Gastrophysa (Gastrophysa) polygoni (Linnaeus, 1758) ssp. polygoni (Linnaeus, 1758) Chrysomela polygoni Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 Chrysomela obtusa O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 82 Chrysomela ruficollis Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 820 Chrysomela caeruleipennis Say, 1826. J. Acad. Nat. Sci. Phila., 5(2): 296 Phaedon polygoni (Linnaeus): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 336 Gastrophysa polygoni (Linnaeus): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 405 Gastroeidea polygoni (Linnaeus): Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 163 Phaedon rubripes Philippi y Philippi, 1864. Stettin. Entomol. Ztg., 25: 390 524

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Gastrophysa (Gastrophysa) viridula (DeGeer, 1775) ssp. viridula (DeGeer, 1775) Chrysomela viridula DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 311 Chrysomela raphani Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 59 Chrysomela rumicis Schrank, 1785. Neues Mag. Liebh. Entomol., 2(4): 318 Chrysomela formosa Say, 1824. J. Acad. Nat. Sci. Phila., 3: 451 Gastrophysa raphani (Herbst): Küster, 1846. Käfer Eur., 7: nº 88 Gastrophysa viridula (DeGeer): C.G. Thomson, 1866. Skand. Coleopt., 8: 269 Gastroidea viridula (DeGeer): Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 307 Gastroidea viridula var. cyanescens Weise, 1898. Arch. Naturgesch., 64(1): 189 Gastroidea fulgurans Achard, 1923. Fragm. Entomol., 1923: 133 Subgénero Exiguipenna Jolivet, 1951 (7) Exiguipenna Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(21): 3 Gastrophysa (Exiguipenna) janthina (Suffrian, 1851) Chrysomela janthina Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 240 Colaphus naceiroii Graells, 1858. Mem. Com. Mapa Geol. Esp., 1855, Zool.: 100 Gastrophysa janthina (Suffrian): Pérez Arcas, 1865. Rev. Progr. Cienc. Exact. Fis. Nat., 15: 185 Gastrophysa (Exiguipenna) unicolor (Marsham): Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(21): 3 (non Marsham, 1802) Subtribu Doryphorina Motschulsky, 1860 Doryphores Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 181 Elytrosphoerites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 406 (no disponible, Art. 11.7.2) Zygogrammini Weise, 1915. Dtsch. Entomol. Z., 59(4): 435 Doryphorini Bechyné, 1950. Rev. Entomol. (Rio de J.), 21: 115 (non Motchulsky, 1860) Monarditini Bechyné, 1953. Explor. Parc Natl. Albert, Mission G.F. de Witte (1933-1935), 79(5): 85 Sphaeratrixini Daccordi, 1981. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, [1980], 7: 181 Género Leptinotarsa Chevrolat, 1836 Leptinotarsa Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 397 (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 1290, 1985) Polygramma Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 397 (colocado en el Índice Oficial, ICZN, Opinion 1290, 1985; suprimido para la Prioridad, no para la Homonimia) Myocoryna Dejean, 1836. Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 404 (no disponible) Myocoryna Stål, 1859. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 16(7): 316 Polygramma Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 181 (non Chevrolat, 1836) Thlibocoryna Riley, 1875. Annu. Rep. Noxious Benef. Insects State Mo., 7: 17 (nombre de reemplazo injustificado) Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) Doryphora decemlineata Say, 1824. J. Acad. Nat. Sci. Phila., 3(3): 453 Myocoryna multi-lineata Stål, 1859. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 16: 316 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Myocoryna multi-taeniata Stål, 1859. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 16: 317 Chrysomela decemlineata (Say): Stål, 1865. Monogr. Chrysomél. Am., (3): 322 Leptinotarsa decemlineata (Say): Kraatz, 1874. Berl. Entomol. Z. (1857), 18: 442 Leptinotarsa oblongata Tower, 1906. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 48: 6 (no disponible) Leptinotarsa intermedia Tower, 1906. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 48: 7 (no disponible) Leptinotarsa rubicunda Tower, 1906. Publ. - Carnegie Inst. Wash., 48: 7 (no disponible) Subtribu Chrysolinina Chen, 1936 Ovosomes Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 211 (grafía original incorrecta) (8) Cyrtonites Chapuis, 1874. Hist. Nat. Insectes, Genera Coléopt., 10: 364 (no disponible, Art. 11.7.2) Chrysolinina Chen, 1936. Notes Entomol. Chin., 3(5): 64 Oreinini Bechyné, 1958. Rev. Fr. Entomol., 25: 218 (non Bleeker, 1863) Género Cyrtonus Latreille, 1829 Cyrtonus Latreille, 1829. En: Cuvier, Règne Anim., ed. 2, (5): 149 (non Rafinesque, 1815) (nomen protectum) (9) Cyrtonussa Strand, 1935. Folia Zool. Hydrobiol., 7(2): 287 (nombre de reemplazo innecesario) Cyrtonus coruscans Vuillefroy, 1868 stat. res. Cyrtonus coruscans Vuillefroy, 1868. Abeille (Paris. 1864), 5: 295 Cyrtonus corruscans Vuillefroy: Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 257 (grafía posterior incorrecta) Cyrtonus elegans (Germar, 1813) Eumolpus elegans Germar, 1813. Mag. Entomol. (Germar), 1(1): 127 Cyrtonus elegans (Germar): Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 541 Cyrtonus charidemi Vela y Bastazo, 2009 Cyrtonus charidemi Vela y Bastazo, 2009. Genus (Wroc.), 20(1): 80 Cyrtonus fairmairei Rosenhauer, 1856 Cyrtonus gratiosus Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 314 Cyrtonus fairmairei Rosenhauer, 1856. Thiere Andal.: 315 Cyrtonus conformis Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 254 Cyrtonus plumbeus Fairmaire, 1851 Cyrtonus plumbeus Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 540 Cyrtonus major Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 252 Cyrtonus pazii Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 254 Cyrtonus gadorensis Cobos, 1954 Cyrtonus plumbeus gadorensis Cobos, 1954. Tamuda, 2(2): 322 Cyrtonus majoricensis Breit, 1908 Cyrtonus majoricensis Breit, 1908. Verh. Kais.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 58(2-3): 64 526

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Cyrtonus dufourii L. Dufour, 1847 Cyrtonus dufourii L. Dufour, 1847. Rev. Zool. (Paris), 1847: 412 Cyrtonus dufourii L. Dufour, 1848. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1847], (2), 5(Bull.): CIII (non L. Dufour, 1847) Cyrtonus coarctatus Mulsant y Wachanru, 1850. Mém. Acad. Natl. Sci. B.-Lett. Arts Lyon, Cl. Sci., N.S., 2(3): 413 Cyrtonus heydeni Fairmaire, 1884 Cyrtonus heydeni Fairmaire, 1884. En: Heyden y Eppelsheim, Dtsch. Entomol. Z., 28(2): 361 Cyrtonus cylindricus Marseul, 1883 Cyrtonus cylindricus Marseul, 1883. Abeille (Paris. 1864), 21: 25 (pag. esp.) Cyrtonus mateui Cobos, 1954. Arch. Inst. Aclim., 2: 151 Cyrtonus angusticollis Fairmaire, 1851 Cyrtonus angusticollis Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 543 Cyrtonus curtulus Fairmaire, 1883 Cyrtonus curtulus Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 262 Cyrtonus minor Fairmaire, 1883 Cyrtonus minor Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 267 Cyrtonus versicolor Marseul, 1883 Cyrtonus versicolor Marseul, 1883. Abeille (Paris. 1864), 21: 22 (pag. esp.) Cyrtonus punctulatus Fairmaire, 1883 Cyrtonus punctulatus Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 268 Cyrtonus canalisternus Marseul, 1883 Cyrtonus canalisternus Marseul, 1883. Abeille (Paris. 1864), 21: 20 (pag. esp.) Cyrtonus cupreovirens Pérez Arcas, 1872 Cyrtonus cupreovirens Pérez Arcas, 1872. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 1(2)(Mem.): 134 Cyrtonus dorsolineatus Fairmaire, 1883 Cyrtonus dorsolineatus Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 256 Cyrtonus martorellii Fairmaire, 1880 Cyrtonus martorellii Fairmaire, 1880. Ann. Soc. Entomol. Fr., (5), 10(1)(Bull.): XXVII Cyrtonus franzi Cobos, 1954 Cyrtonus franzi Cobos, 1954. Tamuda, 2(2): 323 Cyrtonus thoracicus Fairmaire, 1851 Cyrtonus thoracicus Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 544 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Cyrtonus ruficornis Fairmaire, 1851 Cyrtonus ruficornis Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 544 Cyrtonus strictus Fairmaire, 1883 Cyrtonus strictus Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 262 Cyrtonus eumolpus Fairmaire, 1851 Cyrtonus eumolpus Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., (2), [1850], 8(4): 545 Cyrtonus montanus Fairmaire, 1851 Cyrtonus montanus Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 542 Cyrtonus punctipennis Fairmaire, 1858 Cyrtonus punctipennis Fairmaire, 1858. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1857], (3), 5(4): 744 Cyrtonus curtus Fairmaire, 1851 Cyrtonus curtus Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 547 Cyrtonus denticulatus Chevrolat, 1872 Cyrtonus denticulatus Chevrolat, 1872. Abeille (Nouv. Faits Divers.), 8(32): CXXXII Cyrtonus contractus Fairmaire, 1882 Cyrtonus contractus Fairmaire, 1882. Naturaliste (Paris), 4(3): 19 Cyrtonus cobosi Vela y Bastazo, 2009 Cyrtonus cobosi Vela y Bastazo, 2009. Genus (Wroc.), 20(1): 78 Cyrtonus almeriensis Cobos, 1953 Cyrtonus almeriensis Cobos, 1953. Arch. Inst. Aclim., 1: 133 Cyrtonus rotundatus (Herrich-Schäffer, 1838) Chrysomela rotundata Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 157: nº 6c Cyrtonus rotundatus Chevrolat, 1844. En: D’Orbigny, Dict. Univers. Hist. Nat., 4(43-47): 561 syn. nov. Cyrtonus rotundatus Mulsant y Wachanru, 1850. Mém. Acad. Natl. Sci. B.-Lett. Arts Lyon, Cl. Sci., N.S., 2(3): 401 (non Herrich-Schäffer, 1838; nec Chevrolat, 1844) Cyrtonus rotundatus (Herrich-Schäffer): Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., (2), [1850], 8(4): 539 Cyrtonus sycophanta Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12(2): 263 Cyrtonus ehlersi Fairmaire, 1884 Cyrtonus ehlersi Fairmaire, 1884. En: Heyden y Eppelsheim, Dtsch. Entomol. Z., 28(2): 361 Cyrtonus scutellatus Fairmaire, 1883 Cyrtonus scutellatus Fairmaire, 1883. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 12: 264 Cyrtonus puncticeps Fairmaire, 1882 Cyrtonus puncticeps Fairmaire, 1882. Naturaliste (Paris), 4(3): 19 528

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Cyrtonus oomorphus Fairmaire, 1882 Cyrtonus oomorphus Fairmaire, 1882. Naturaliste (Paris), 4(3): 19 Cyrtonus arcasi Fairmaire, 1884 Cyrtonus arcasi Fairmaire, 1884. En: Heyden y Eppelsheim, Dtsch. Entomol. Z., 28(2): 361 Cyrtonus pardoi Cobos, 1953 Cyrtonus pardoi Cobos, 1953. Arch. Inst. Aclim., 1: 131 Cyrtonus brevis Fairmaire, 1851 Cyrtonus brevis Fairmaire, 1851. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1850], (2), 8(4): 547 Género Oreina Chevrolat, 1836 Oreina Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 Orina Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 263 (enmienda injustificada) Dlochrysa Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 203 Romalorina Weise, 1906. Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross.: 58 Fastuolina Warchaâowski, 1993. Fauna Pol., 15: 102 Subgénero Protorina Weise, 1894 Protorina Weise, 1894. Dtsch. Entomol. Z., 38(2): 252 Oreina (Protorina) ludovicae (Mulsant, 1854) ssp. ludovicae (Mulsant, 1854) Chrysomela ludovicae Mulsant, 1854. Mém. Acad. Natl. Sci. B.-Lett. Arts Lyon, Cl. Sci. (N.S.), 4: 18 Chrysomela (Oreina) nigriceps Fairmaire, 1857. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1856], (3), 4(3): 545 Oreina nigriceps var. ludovicae (Mulsant): Grenier, 1863. Cat. Coléopt. Fr.: 66 ssp. cantabricola Kippenberg, 2008 Oreina ludovicae cantabricola Kippenberg, 2008. Koleopterol. Rundsch., 78: 370 Subgénero Chrysochloa Hope, 1840 Chrysochloa Hope, 1840. Coleopt. Man., 3: 165 Alpaeixena Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 203 Oreina (Chrysochloa) fairmairiana (Gozis, 1882) Chrysomela splendidula Fabricius: Fairmaire, 1865. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 5(1): 81 (non Fabricius, 1801) Chrysomela (Oreina) fairmairiana Gozis, 1882. Rev. Entomol. (Caen), 1: 206 Orina fairmairiana (Gozis): Weise, 1883. En: Heyden, Reitter y Weise, Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross.: 199 Orina splendidula var. fairmairei Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 475 Oreina (Chrysochloa) cacaliae (Schrank, 1785) Chrysomela cacaliae Schrank, 1785. Neues Mag. Liebh. Entomol., 2(4): 317 Oreina cacaliae (Schrank): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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ssp. tussilaginis (Suffrian, 1851) Chrysomela tussilaginis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 155 Oreina tussilaginis (Suffrian): Kiesenwetter, 1851. Stettin. Entomol. Ztg., 12(6): 174 Chrysochloa cacaliae tussilaginis (Suffrian): J. Daniel, 1903. Münch. Koleopterol. Z., 1(2):183 Oreina (Chrysochloa) speciosissima (Scopoli, 1763) Coccinella speciosissima Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 74 Oreina speciosissima (Scopoli): Bielz, 1852. Verh. Mitth. Siebenbg. Ver. Nat.wiss. Hermannstadt, 3: 175 ssp. convergens (Suffrian, 1851) Chrysomela convergens Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 145 Orina speciosissima var. convergens (Suffrian): Weise, 1883. En: Heyden, Reitter y Weise, Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross.: 199 Orina speciosissima convergens var. pyrenaica Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 481 (no disponible) Subgénero Allorina Weise, 1902 Allorina Weise, 1902. Dtsch. Entomol. Z., 46(1): 103 Allorinula Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 98 (nombre de reemplazo innecesario) Oreina (Allorina) caerulea (Olivier, 1791) Chrysomela caerulea Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 718 Chrysomela luctuosa Olivier, 1807. Entomologie, 5: 549 (non Schrank, 1789; nec Ponza, 1805) Oreina luctuosa (Olivier): Chevrolat, 1836. En: Dejean, Cat. Coléopt. Collect. Dejean, ed. 2, (5): 402 Chrysomela rugulosa Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 181 (non Gebler, 1841) Oreina rugulosa (Suffrian): Bellier de la Chavignerie, 1857. Ann. Soc. Entomol. Fr., (3), 5(3): 599 Orina caerulea (Olivier): Fauvel, 1885. Rev. Entomol. (Caen), 4: 271 Orina rugulosa var. gaertneri Weise, 1894. Dtsch. Entomol. Z., 1894: 250 (no disponible) Orina rugulosa var. nigritula Weise, 1894. Dtsch. Entomol. Z., 1894: 250 (no disponible) Chrysochloa serbica Apfelbeck, 1912. Glas. Zemalj. Muz. Bosne Herceg. Sarajevu, Prir. Nauke, 17: 253 Oreina tristis marxzellana Bechyné, 1958. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 31: 83 Oreina tristis onega Bechyné, 1958. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 31: 83 Oreina tristis rareua Bechyné, 1958. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 31: 83 Subgénero Oreina Chevrolat, 1836 Oreina (Oreina) viridis (Duftschmid, 1825) ssp. viridis (Duftschmid, 1825) Chrysomela viridis Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 167 (non Thunberg, 1821) Chrysomela nivalis Heer, 1834. En: Fröbel y Heer, Mitth. Geb. Theor. Erdkd., 1: 46 (no disponible) 530

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Lina ignita Comolli, 1837. Coleopt. Novis: 49 Chrysomela nivalis Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 163 (non Gistel, 1848) Chrysomela nivalis fma. heeri Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 164 Chrysomela nivalis fma. splendens Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 164 Orina viridis (Duftschmid): Weise, 1883. En: Heyden, Reitter y Weise, Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross.: 199 Orina decora var. mirifica Weise, 1883. Dtsch. Entomol. Z., 27(2): 244 Orina viridis var. lugubris Weise, 1883. Dtsch. Entomol. Z., 27(2): 246 (no disponible) Chrysochloa (Romalorina) viridis (Duftschmid): Weise, 1906. En: Heyden, Reitter y Weise, Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross., ed. 2: 559 Chrysochloa viscoi Schatzmayr, 1941. Natura (Milano), 32: 163 Oreina alpestris viscoi (Schatzmayr): Bechyné, 1958. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 31: 86 Oreina (Oreina) alpestris (Schummel, 1844) Chrysomela alpestris Schummel, 1844. Übers. Arb. Veränd. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 1843: 197 Orina alpestris (Schummel): Weise, 1883. En: Heyden, Reitter y Weise, Cat. Coleopteror. Eur. Cauc. Armen. Ross.: 212 ssp. nigrina (Suffrian, 1851) Chrysomela nigrina Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 176 Oreina nigrina (Suffrian): Kiesenwetter, 1851. Stettin. Entomol. Ztg., 12(6): 174 Orina alpestris var. putoni Weise, 1892. Dtsch. Entomol. Z., 1891(2): 374 (no disponible) Chrysochloa (Romalorina) gloriosa navarica David, 1952. Bull. Soc. Entomol. Fr., 57(7): 109 Chrysochloa speciosissima Gaukler, 1953. Nachr.bl. Bayer. Entomol., 2: 35 (non Scopoli, 1763) Oreina alpestris nigrina (Suffrian): Bechyné, 1958. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 31: 85 Oreina (Oreina) ganglbaueri ( Jakob, 1953) Chrysochloa ganglbaueri Jakob, 1953. Ann. Naturhist. Mus. Wien, 59: 157 Chrysochloa (Romalorina) auberi David, 1954. Bull. Soc. Entomol. Fr., 59(7): 102 Chrysochloa gloriosa iberica Franz, 1958. Eos (Madr.), 34(2): 129 Oreina ganglbaueri ( Jakob): Daccordi y Ruffo, 1976. Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 3: 406 Género Chrysolina Motschulsky, 1860 Stichosoma Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 208 Chrysolina Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 210 (colocado en la Lista Oficial, ICNZ. Opinion 1279, 1984) Subgénero Threnosoma Motschulsky, 1860 Threnosoma Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 213 Chrysolina (Threnosoma) helopioides (Suffrian, 1851) ssp. helopioides (Suffrian, 1851) Chrysomela helopioides Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 12 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Threnosoma helopioides (Suffrian): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 213 Chrysolina (Threnosoma) helopioides (Suffrian): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 51 ssp. korbi (Weise, 1891) Chrysomela korbi Weise, 1891. Dtsch. Entomol. Z., 1891(1): 149 Chrysolina (Threnosoma) helopioides korbi (Weise): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 58 Chrysolina (Threnosoma) tagana (Suffrian, 1851) Chrysomela tagana Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 9 Chrysolina (Threnosoma) tagana (Suffrian): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 54 Chrysolina (Threnosoma) timarchoides (C. Brisout de Barneville, 1883) Chrysomela timarchoides C. Brisout de Barneville, 1883. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1882], (6), 2(4)(Bull.): CLXXIX Chrysolina (Threnosoma) timarchoides (C. Brisout de Barneville): Bechyné, 1952. Rev. Fr. Entomol., 19(3): 171 Subgénero Ovosoma Motschulsky, 1860 Ovosoma Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 214 Byrrhiformis J. Sahlberg, 1913. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., A, 55(2, nº 19): 247 Gemellata J. Sahlberg, 1913. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., A, 55(2, nº 19): 247 Parkaniola Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 130 Chrysolina (Ovosoma) vernalis (Brullé, 1833) Chrysomela vernalis Brullé, 1833. Expéd. Sci. Morée, Sci. Phys., 3(1), Zool., 2(5-6): 269 (non Gmelin, 1790) (nomen protectum) (10) Chrysolina (Ovosoma) vernalis (Brullé): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 123 ssp. pyrenaica (L. Dufour, 1843) Timarcha pyrenaica L. Dufour, 1843. Bull. Soc. Sci. Lett. Arts Pau, 1843: 106 Chrysomela carbonaria Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 49 Chrysomela pyrenaica (L. Dufour): Perris, 1864. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 4(2): 310 Chrysomela vernalis var. gallica Weise, 1882. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(2): 365 (no disponible) Chrysolina (Ovosoma) pyrenaica (L. Dufour): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 123 Chrysolina (Ovosoma) vernalis egelida Bechyné, 1952. Rev. Fr. Entomol., 19(3): 172 Chrysolina (Ovosoma) vernalis canfrancensis Bechyné, 1952. Rev. Fr. Entomol., 19(3): 172 ssp. cantabrica (Heyden, 1870) Chrysomela cantabrica Heyden, 1870. Entomol. Reise Südl. Span.: 170 Chrysolina (Ovosoma) vernalis r. cantabrica (Heyden): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 123 532

FAUNA IBÉRICA

Subgénero Minckia Strand, 1935 Hoplosoma Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 211 (non Agassiz, 1846) Sulcicollis J. Sahlberg, 1913. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., A, 55(2, nº 19): 247 (non Klug, 1833) Minckia Strand, 1935. Folia Zool. Hydrobiol., 7(2): 292 (nombre de reemplazo) Chrysolina (Minckia) peregrina (Herrich-Schäffer, 1838) Chrysomela meridionalis Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 157: nº 6a Chrysomela peregrina Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 157: nº 6c Chrysomela erythromera Lucas, 1847. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(14): pl. 45 Chrysomela schottii Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 39 Chrysomela erythromera var. oberndorferi Brenske, 1890. Entomol. Nachr., 16(1): 15 Chrysolina peregrina (Herrich-Schäffer): Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 54 Chrysolina (Minckia) rufoaenea (Suffrian, 1851) Chrysomela rufo-aenea Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 122 (grafía original incorrecta) Chrysomela rufoaenea var. fallaciosa Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 401 (no disponible) Chrysolina rufoaenea (Suffrian): Bechyné, 1946. Entomol. Listy, 9: 111 Subgénero Centoptera Motschulsky, 1860 Centoptera Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 207 Chrysolina (Centoptera) bicolor (Fabricius, 1775) (11) Chrysomela bicolor Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 95 (non Linnaeus, 1767) Chrysomela viridi-caerulea Forsskål, 1775. En: Niebuhr (Ed.), Descr. Anim.: 77 Chrysomela lusitanica Fabricius: Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1668 (non Linnaeus, 1767; nec Fabricius, 1781) Chrysomela regalis Olivier, 1807. Entomologie, 5: 538 Chrysomela canariensis Brullé, 1839. En: Barker-Webb y Berthelot, Hist. Nat. Îles Canaries, 2(2): 73 Chrysomela consularis Erichson, 1841. En: Wagner, Reis. Regentschaft Algier, 3: 190 Centoptera regalis (Olivier): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 207 Chrysomela nigropunctata Reitter, 1872. Berl. Entomol. Z. (1857), 16(1): 175 Chrysomela bicolor var. dolorosa Fairmaire, 1873. Rev. Mag. Zool. Pure Appl., (3), 1(9): 359 Chrysomela bicolor var. mima Marseul, 1887. Abeille (Paris. 1864), 24: 99 (no disponible) Chrysolina (Centoptera) bicolor (Fabricius): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 140 Chrysomela bicolor var. marseuli Kocher, 1959. Mém. - Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool., [1958], 5: 58 Subgénero Taeniosticha Motschulsky, 1860 Taeniosticha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 207 Chrysolina (Taeniosticha) petitpierrei Kippenberg, 2004 Chrysolina petitpierrei Kippenberg, 2004. Entomol. Bl. Biol. Syst. Käfer, 100(1): 19 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Subgénero Erythrochrysa Bechyné, 1950 Erythrochrysa Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 91 Chrysolina (Erythrochrysa) polita (Linnaeus, 1758) ssp. polita (Linnaeus, 1758) Chrysomela polita Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 Coccinella polita (Linnaeus): Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 73 Chrysomela menthae Schrank, 1776. Beytr. Naturgesch.: 63 Chrysomela polita var. epipleuralis Jakobson, 1895. Horae Soc. Entomol. Ross., 29(3-4): 554 Chrysomela polita var. kafkana Reitter, 1898. Dtsch. Entomol. Z., 1898(2): 359 Chrysolina polita (Linnaeus): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 399 Subgénero Melasomoptera Bechyné, 1950 Melasomoptera Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 141 Chrysolina (Melasomoptera) grossa (Fabricius, 1792) ssp. grossa (Fabricius, 1792) Chrysomela grossa Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 317 (non O.F. Müller, 1776) Chrysolina grossa (Fabricius): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 141 ssp. chloromaura (Olivier, 1807) Chrysomela chloromaura Olivier, 1807. Entomologie, 5: 553 Chrysomela gallega Fairmaire, 1862. Ann. Soc. Ent. Fr., [1861], (4), 1(4): 595 Chrysolina grossa chloromaura (Olivier): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 142 ssp. tingitana (Escalera, 1914) Chrysomela grossa var. tingitana Escalera, 1914. Trab. Mus. Cienc. Nat., Madrid, Ser. Zool., 11: 525 Chrysolina grossa tingitana (Escalera): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 143 Chrysolina (Melasomoptera) lucida (Olivier, 1807) Chrysomela lucida Olivier, 1807. Entomologie, 5: 553 (non Tigny, 1801) Chrysomela chloromaura Charpentier, 1825. Horae Entomol.: 233 (non Olivier, 1807) Chrysomela dichroa L. Dufour, 1843. Bull. Soc. Sci. Lett. Arts Pau, 1843: 107 (non Gmelin, 1790) Chrysolina (Melasomoptera) lucida (Olivier): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 143 Chrysolina (Melasomoptera) lucida torresi Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 144 Chrysolina (Melasomoptera) lucida suarezi Cobos, 1952. Boll. Assoc. Rom. Entomol., 7(1): 3 Subgénero Chrysolina Motschulsky, 1860 Chrysolina (Chrysolina) staphylaea (Linnaeus, 1758) ssp. staphylaea (Linnaeus, 1758) Chrysomela staphylaea Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 370 (colocado en la Lista Oficial, ICZN. Opinion 1279, 1984) 534

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Chrysomela cuprea DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 294 (non Fabricius, 1775) (nombre de reemplazo injustificado) Chrysomela rubrocuprea Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 108 Chrysomela lepida Stephens, 1834. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 341 (non Olivier, 1807; nec Brullé, 1833) Chrysomela subferruginea Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 21 Chrysolina staphylea (Linnaeus): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 210 (grafía posterior incorrecta) Chrysomela lederi Weise, 1878. En: Schneider y Leder, Beitr. Kennt. Kauk. Käferfauna: 332 Chrysomela staphylea var. sharpi Fowler, 1890. Coleopt. Br. Isl., 4: 304 Chrysolina (Chrysolina) bankii (Fabricius, 1775) Chrysomela bankii Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 95 Chrysomela banksii Fabricius: Samouelle, 1819. Entomol. Usef. Compend.: 213 (grafía posterior incorrecta) Chrysomela banksii var. lepida Brullé: Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 16 (non Brullé, 1833) Stichosoma banksii (Fabricius): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. AmurLande, 2(2): 208 (grafía posterior incorrecta) Chrysomela banksi var. chlorizans Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 379 Chrysolina banksi (Fabricius): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 399 (grafía posterior incorrecta) Chrysomela ausonia Schatzmayr, 1941. Natura (Milano), 32: 162 Chrysomela peloritana Schatzmayr, 1941. Natura (Milano), 32: 162 Chrysomela vitalei Schatzmayr, 1941. Natura (Milano), 32: 162 Chrysolina banksi ibizensis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 93 Chrysolina banksi caesariensis Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(51): 4 Chrysolina banksi corcyraea Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(51): 4 (non Bechyné, 1950) Chrysolina banksi maderensis Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(51): 4 Chrysolina banksi mediterranea Jolivet, 1951. Bull. - Inst. R. Sci. Nat. Belg., 27(51): 4 (non Bechyné, 1950) Chrysolina banksi interior Jolivet, 1951. Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg., 87(9-10): 194 (nombre de reemplazo) Chrysolina banksi phaeaca Jolivet, 1951. Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg., 87(9-10): 194 (nombre de reemplazo) Subgénero Taeniochrysea Bechyné, 1950 Taeniochrysea Bechyné, 1950. Rev. Zool. Bot. Afr., 44(1): 121 (12) Chrysolinopsis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 82 Chrysolina (Taeniochrysea) americana (Linnaeus, 1758) Chrysomela americana Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 372 Chrysomela decemstriata Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 301 Chrysomela nitidula Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 108 (non Linnaeus, 1758) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysomela barbarica Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1683 Chrysomela decemstriata Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4). 1688 (non Goeze, 1777) Chrysomela americana var. lesinae Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 411 Chrysomela americana var. desdoueti Marseul, 1887. Abeille (Paris. 1864), 24: 103 Chrysomela americana var. ubertini Marseul, 1887. Abeille (Paris. 1864), 24: 104 Chrysolina (Taeniochrysea) americana (Linnaeus): Bechyné, 1950. Rev. Zool. Bot. Afr., 44(1): 121 Chrysolina (Taeniochrysea) americana insulivagans Bechyné, 1950. Rev. Zool. Bot. Afr., 44(1): 122 Subgénero Chrysomorpha Motschulsky, 1860 Chrysomorpha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 204 Chrysolina (Chrysomorpha) cerealis (Linnaeus, 1767) ssp. cerealis (Linnaeus, 1767) Chrysomela cerealis Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 588 Chrysomela violacea Schaller, 1783. Abh. Hallischen Nat.forsch. Ges., 1: 270 Chrysomela fasciata Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 108 (non Fabricius, 1775; nec DeGeer, 1775; nec DeGeer, 1778) Chrysomela bivittata Schrank, 1789. Naturforscher (Halle), 24: 66 Chrysomela octovittata Schrank, 1789. Naturforscher (Halle), 24: 66 Chrysomela luxurians Olivier, 1807. Entomologie, 5: 546 Chrysomela ornata Ahrens, 1812. Neue Schr. Nat.forsch. Ges. Halle, 2(2): 13 Chrysomela laminula Herrich-Schäffer, 1838. Dtschl. Fauna Abbild., Insecten, 157: nº 25 Chrysomela mixta Küster, 1844. Käfer Eur., 1: nº 87 Chrysomela cerealis var. ericae Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 110 Chrysomela fulgens L. Dufour, 1851. Actes Soc. Linn. Bordx., 17: 353 Chrysomorpha cerealis (Linnaeus): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 204 Chrysomorpha livonica Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 227 Chrysomorpha kiesenwetteri Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. AmurLande, 2(2): 227 Chrysomela cerealis var. costata G. Dufour, 1902. Feuille Jeunes Nat., 32(376): 84 Chrysolina cerealis (Linnaeus): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 398 Subgénero Bittotaenia Motschulsky, 1860 Bittotaenia Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 206 Chrysolina (Bittotaenia) salviae (C.R. Sahlberg, 1823) Chrysomela salviae Dejean, 1821. Cat. Collect. Coléopt. Dejean: 122 (no disponible) Chrysomela salviae C.R. Sahlberg, 1823. Pericul. Entomol., (5): 76 [16-Junio] Chrysomela salviae Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 586 (non C.R. Sahlberg, 1823) [Octubre] Chrysolina salviae (Germar): Bourdonné y Doguet, 1991. Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.), 27(1): 33 Chrysolina salviae (C.R. Sahlberg): Petitpierre y Alonso-Zarazaga, hoc opus, comb. nov. 536

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ssp. catalonica (Bechyné, 1950) Crosita (Bittotaenia) salviae catalonica Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 178 Chrysolina salviae catalonica (Bechyné): Bourdonné y Doguet, 1991. Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.), 27(1): 33 Chrysolina salviae catalonica (Bechyné): Petitpierre y Alonso-Zarazaga, hoc opus, comb. nov. Subgénero Chalcoidea Motschulsky, 1860 Chalcoidea Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 209 Craspeda Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 191 Chrysolina (Chalcoidea) janbechynei Cobos, 1953 Chrysomela curvilinea Weise, 1884. Dtsch. Entomol. Z., 28(1): 164 (non DeGeer, 1775) Chrysolina (Chalcoidea) jan-bechynei Cobos, 1953. Arch. Inst. Aclim., 1: 129 Chrysolina (Chalcoidea) carnifex (Fabricius, 1792) Chrysomela carnifex Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 325 Chrysolina carnifex (Fabricius): Bechyné, 1946. Acta Soc. Entomol. Cech., 43: 69 ssp. cruentata (Suffrian, 1851) Chrysomela cruentata Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 74 Chrysomela fossulata Suffrian, 1853. Ann. Soc. Entomol. Fr., (3), 1(1): 101 Chrysolina carnifex cruentata (Suffrian): Bechyné, 1949. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 18(5): 86 Chrysolina carnifex cruentata ab. toletensis Bechyné, 1949. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 18(5): 86 (no disponible) Chrysolina carnifex cruentata ab. pseudocruentata Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 164 (no disponible) Chrysolina carnifex fossulata (Suffrian): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 165 Chrysolina carnifex fossulata ab. allofossulata Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 165 (no disponible) Chrysolina carnifex fossulata ab. isofossulata Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 165 (no disponible) Chrysolina carnifex fossulata ab. pseudofossulata Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 165 (no disponible) ssp. melanaria (Suffrian, 1851) Chrysomela aethiops Fabricius: Olivier, 1807. Entomologie, 5: 519 (non Fabricius, 1792) Chrysomela melanaria Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 115 Chrysomela provincialis Harold, 1874. Coleopterol. Hefte, 12: 152 (no disponible) Chrysomela carnifex var. metallicus Sirguey, 1929. Misc. Entomol., 32(4): 35 (non de Geer, 1778; nec Laicharting, 1781; nec Fabricius, 1792) (grafía original incorrecta) (no disponible) Chrysolina carnifex melanaria (Suffrian): Bechyné, 1948. Entomol. Listy, 11: 14 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysolina (Chalcoidea) interstincta (Suffrian, 1851) Chrysomela interstincta Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 79 Chrysolina interstincta (Suffrian): Bechyné, 1949. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 18(5): 84 ssp. graellsii Pérez Arcas, 1872 Chrysomela graellsii Pérez Arcas, 1872. An. Soc. Esp. Hist. Nat., 1(2)(Mem.): 124 Chrysolina interstincta graëlsi (Pérez Arcas): Bechyné, 1949. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 18(5): 85 (grafía posterior incorrecta) Chrysolina interstincta graëlsi ab. escorialensis Bechyné, 1949. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 18: 85 (no disponible) Chrysolina (Chalcoidea) analis (Linnaeus, 1767) Chrysomela analis Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 592 Chrysomela lomata Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 54 Chrysomela schach Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 326 Chrysomela prasina Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 85 Hydrothassa analis (Linnaeus): Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 127 Chrysolina analis (Linnaeus): Bechyné, 1946. Entomol. Listy, 9: 110 Chrysolina (Chalcoidea) marginata (Linnaeus, 1758) Chrysomela marginata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 371 Chrysolina marginata (Linnaeus): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 399 ssp. iniussa Bechyné, 1950 Chrysolina (Chalcoidea) marginata iniussa Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 165 ssp. sculpticollis Bechyné, 1948 Chrysolina marginata sculpticollis Bechyné, 1948. Entomol. Listy, 11: 15 Subgénero Stichoptera Motschulsky, 1860 Stichoptera Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 209 Ovomorpha Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 213 Cobosorina David, 1953. Rev. Fr. Entomol., 20: 186 Chrysolina (Stichoptera) mactata (Fairmaire, 1859) Chrysomela mactata Fairmaire, 1859. Ann. Soc. Entomol. Fr., (3), 7(3)(Bull.): CLII Chrysomela mactata insignis Breit, 1920. Koleopterol. Rundsch., 8(7-12): 81 Chrysolina (Stichoptera) mactata (Fairmaire): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 Chrysolina (Stichoptera) mactata insignis (Breit): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 Chrysolina (Stichoptera) colasi (Cobos, 1952) Chrysochloa (Allorina) colasi Cobos, 1952. Boll. Assoc. Rom. Entomol., 7(1): 5 Chrysomela colasi (Cobos): Kühnelt, 1984. Anz. Österr. Akad. Wiss. Math.-Nat.wiss. Kl., [1983], 120(5): 67 Chrysolina colasi (Cobos): Bourdonné y Doguet, 1991. Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.), 27(1): 32 538

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Chrysolina (Stichoptera) latecincta (Demaison, 1896) Chrysomela latecincta Demaison, 1896. Bull. Soc. Entomol. Fr., 1896(1): 12 Chrysolina (Stichoptera) latecincta (Demaison): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 ssp. decipiens (Franz, 1938) Chrysomela latecincta decipiens Franz, 1938. Entomol. Bl., 34(4): 207 Chrysomela crassicornis var. rufohumeralis Pic, 1939. Échange, 55(477): 26 Chrysolina (Stichoptera) latecincta decipiens (Franz): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 Chrysolina (Stichoptera) latecincta laboissierei Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3(2): 377 ssp. epipleurica (Reitter, 1913) Chrysomela sanguinolenta var. epipleurica Reitter, 1913. Fauna Ger., 4: 110 Chrysolina latecincta epipleurica (Reitter): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 ssp. tarragonensis Bechyné, 1950 Chrysolina latecincta tarragonensis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 140 Chrysolina (Stichoptera) kuesteri (Helliesen, 1912) Chrysomela kuesteri Helliesen, 1912. Stavanger Mus. Aarsb., 22(1): 12 Chrysolina küsteri (Helliesen): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 (grafía posterior incorrecta) ssp. friderici (Wagner, 1927) Chrysomela sanguinolenta friderici Wagner, 1927. Coleopterol. Zent.bl., 2: 111 Chrysolina küsteri friederici (Wagner): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 (grafía posterior incorrecta) Chrysolina (Stichoptera) lucidicollis (Küster, 1845) Chrysomela lucidicollis Küster, 1845. Käfer Eur., 2: nº 73 Chrysomela gaubilii P.H. Lucas, 1847. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(14): pl. 45 Chrysolina gypsophilae lucidicollis (Küster): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 Chrysolina gypsophilae lucidicollis ab. gaubili (P.H. Lucas): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 (grafía posterior incorrecta) ssp. sierrana (Franz, 1958) Chrysomela latecincta sierrana Franz, 1958. Eos (Madr.), 34(2): 127 Chrysolina (Stichoptera) lucidicollis sierrana (Franz): Kippenberg, 2010. En: Löbl y Smetana (Eds.), Cat. Palaearct. Coleopt., 6: 415 Chrysolina (Stichoptera) gypsophilae (Küster, 1845) Chrysomela gypsophilae Küster, 1845. Käfer Eur., 2: nº 71 Chrysomela limitata Küster, 1845. Käfer Eur., 2: nº 72 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysomela rufomarginata Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 65 Chrysomela gypsoides var. morvennensis Méquignon, 1945. Bull. Soc. Entomol. Fr., 50(2): 29 (no disponible) Chrysolina gypsophilae (Küster): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 139 Subgénero Zeugotaenia Motschulsky, 1860 Zeugotaenia Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 206 Chrysolina (Zeugotaenia) limbata (Fabricius, 1775) Chrysomela limbata Fabricius, 1775. Syst. Entomol.: 101 Chrysomela limbifera Küster, 1846. Käfer Eur., 4: nº 91 Chrysomela discipennis Ménétriés, 1849. Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbg., (6), 8(2): 268 Chrysomela findelii Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 70 Chrysomela hochhuthi Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 72 Zeugotaenia limbata (Fabricius): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. AmurLande, 2(2): 206 Chrysomela limbata luigionii Depoli, 1936. Boll. Soc. Entomol. Ital., 68(8): 139 Chrysolina (Craspeda) limbata (Fabricius): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 169 Chrysolina (Craspeda) limbata kavani Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 170 Subgénero Fasta Petitpierre y Alonso-Zarazaga, subg. nov. (13) Dlochrysa Motschulsky sensu Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 172 (no disponible) Drochrysa Kimoto, 1964. J. Fac. Agric., Kyushu Univ., 13(2): 286 (grafía posterior incorrecta) Fastuolina Warchaâowski, 1991. Genus (Wroc.), 2(3): 281 (no disponible) Chrysolina (Fasta) fastuosa (Scopoli, 1763) ssp. fastuosa (Scopoli, 1763) Coccinella fastuosa Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 74 Chrysomela fastuosa (Scopoli): Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 588 Chrysomela aenea Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 108 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela galeopsidis Schrank, 1798. Fauna Boica, 1(2): 532 Chrysomela fastuosa ab. obscura Fleischer, 1917. Wien. Entomol. Ztg., 36(3-5): 121 (non Philippi, 1864) (no disponible) Chrysomela fastuosa ab. rugosicollis Fleischer, 1917. Wien. Entomol. Ztg., 36(3-5): 121 (no disponible) Chrysomela fastuosa ab. fleischeriana Roubal, 1918. Soc. Entomol., 33: 23 (nombre de reemplazo, no disponible) Phaedon fastuosa (Scopoli): Stephens, 1831. Illus. Br. Entomol. (Mandib.), 4: 337 (grafía posterior incorrecta) ? Chrysolina coromandeliana Maulik, 1926. En: Bingham (Ed.), Fauna Br. India Ceylon Burma, Coleopt. Chrysomel., 3: 40 Chrysolina fastuosa (Scopoli): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 400 540

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Dlochrysa fastuosa (Scopoli): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 173 Dlochrysa fastuosa andorrensis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 174 Dlochrysa fastuosa fastuosa ab. callichloris Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 174 Dlochrysa fastuosa fastuosa ab. galeopsidis (Schrank): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 174 Dlochrysa fastuosa fastuosa ab. jodasi Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 174 Dlochrysa fastuosa fastuosa ab. rugosicollis (Fleischer): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 174 ssp. ventricosa (Suffrian, 1858) Chrysomela ventricosa Suffrian, 1858. Ann. Soc. Entomol. Fr., (3), 6(3): 539 Dlochrysa fastuosa ventricosa (Suffrian): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 174 Chrysolina (Dlochrysa) fastuosa ventricosa (Suffrian): Medvedev, 1983. Entomol. Rev. Jpn., 41-43: 148 Subgénero Palaeosticta Bechyné, 1952 Palaeosticta Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 838 Chrysolina (Palaeosticta) diluta (Germar, 1823) Chrysomela lurida Linnaeus: Olivier, 1807. Entomologie., 5: 528 (non Scopoli, 1763; nec Linnaeus, 1767) Chrysomela diluta Germar, 1823. Insector. Species Novae, [1824], 1: 591 Chrysolina (Polysticta) diluta (Germar): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 172 Subgénero Synerga Weise, 1900 Synerga Weise, 1900. Arch. Naturgesch., 66(1): 283 Chrysonotum J. Sahlberg, 1913. Öfvers. Fin. Vetensk.-Soc. Förh., A, 55(2, nº 19): 247 Menthastriella Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 74 Chrysolina (Synerga) herbacea (Duftschmid, 1825) ssp. herbacea (Duftschmid, 1825) Chrysomela herbacea Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 192 Chrysomela menthastri Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 90 Chrysomela fulminans Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 92 Chrysomela ignita Olivier: Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 94 (non Olivier, 1807) Chrysomela resplendens Suffrian, 1855. Stettin. Entomol. Ztg., 16(5-6): 144 Chrysomela mariannae Gistel, 1857. Vacuna Geheimn. Org. Leblosen Welt, 2: 595 Chrysomela rugicollis Weidenbach, 1859. Ber. Nat.hist. Ver. Augsbg., 12: 84 Chrysomela auraria Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 226 Chrysomela blanda Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 226 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysomela cribellata Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 226 Chrysomela fulgida Fabricius: Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. AmurLande, 2(2): 226 (non Fabricius, 1801) Chrysomela menthastri var. croatica Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 426 Chrysomela menthastri fma. semiglobosa Reineck, 1922. Neue Beitr. Syst. Insektenkd., 2(8): 80 Chrysomela menthastri var. elaverensis Buysson, 1924. Misc. Entomol., 27(12): 89 Chrysomela menthastri var. tolosana Buysson, 1924. Misc. Entomol., 27(12): 89 Chrysolina menthastri (Suffrian): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 400 Chrysomela menthastri ab cyaneo-nigra Jolivet, 1943. Not. Mém. Doc. Soc. Agric. Archéol. Hist. Nat. Dép. La Manche, 54: 78 Chrysomela yanonigra Jolivet, 1943. Not. Mém. Doc. Soc. Agric. Archéol. Hist. Nat. Dép. La Manche, 54: 78 Chrysolina (Menthastriella) herbacea (Duftschmid): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 74 Chrysolina (Menthastriella) herbacea herbacea ab. durabilis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 74 (no disponible) Chrysolina (Menthastriella) herbacea herbacea ab. exspectata Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 74 (no disponible) Chrysolina (Menthastriella) herbacea herbacea ab. solistima Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 74 (no disponible) Chrysolina (Menthastriella) herbacea herbacea ab. thoracica Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 74 (no disponible) Chrysolina menthastri r. meridionalis Jolivet, 1952. Vie Milieu (1950), [1951], 2: 472 (non Herrich-Schäffer, 1838) Chrysolina (Synerga) viridana (Küster, 1844) Chrysomela viridana Küster, 1844. Käfer Eur., 1: nº 85 Chrysolina (Menthastriella) viridana (Duftschmid): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 75 ssp. chloris (P.H. Lucas, 1847) Chrysomela chloris P.H. Lucas, 1847. Explor. Sci. Algér., Zool., 2(14): pl. 45 Chrysolina (Menthastriella) viridana chloris (P.H. Lucas): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 75 Chrysolina (Menthastriella) viridana chloris ab. algecirensis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 75 (no disponible) Subgénero Colaphodes Motschulsky, 1860 Colaphodes Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 212 Colophodes Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 249 (grafía original incorrecta) Chrysolina (Colaphodes) haemoptera (Linnaeus, 1758) ssp. haemoptera (Linnaeus, 1758) Chrysomela haemoptera Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369 Chrysomela atra Goeze, 1777. Entomol. Beytr., 1: 301 542

FAUNA IBÉRICA

Chrysomela erythroptera Schrank, 1781. Enumer. Insector. Austriae: 70 Chrysomela nigra Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 106 Chrysomela goettingensis Linnaeus: Schrank, 1789. Naturforscher (Halle), 24: 67 (non Linnaeus, 1758) Chrysomela atrata Gmelin, 1790. Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1688 Chrysomela molluginis Brahm, 1790. Insektenkalender, 1(2): 226 Chrysomela hottentotta Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 309 Chrysomela hottentota var. subaenea Duftschmid, 1825. Fauna Austriae, 3: 194 (grafía posterior incorrecta) Colaphodes hottentotta (Fabricius): Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 212 Chrysomela acuticollis Fairmaire, 1878. Ann. Soc. Entomol. Fr., [1877], (5), 7(4)(Bull.): CLXXIX Chrysomela camerani Piolti, 1880. Atti R. Accad. Sci. Torino, 15: 378 Chrysolina haemoptera (Linnaeus): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 400 Subgénero Colaphoptera Motschulsky, 1860 Colaphoptera Motschulsky, 1860. En: Schrenck, Reis. Forsch. Amur-Lande, 2(2): 215 Chrysolina (Colaphoptera) globosa (Panzer, 1802) Chrysomela globosa Panzer, 1802. Faunae Insector. Ger., 87: 6 (non Thunberg, 1784; nec Fabricius, 1801) Chrysomela aerea L. Redtenbacher, 1848. Fauna Austr., (4): 547 (non Duftschmid, 1825; nec Eydoux y Souleyet, 1839) Chrysolina globosa (Panzer): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 103 ssp. bigorrensis (Fairmaire, 1865) Chrysomela bigorrensis Fairmaire, 1865. Ann. Soc. Entomol. Fr., (4), 5(1): 77 Chrysolina (Ovosoma) pyrenaica var. bigorrensis (Fairmaire): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 123 Subgénero Allochrysolina Bechyné, 1950 Allochrysolina Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 133 Chrysolina (Allochrysolina) fuliginosa (Olivier, 1807) ssp. fuliginosa (Olivier, 1807) Chrysomela fuliginosa Olivier, 1807. Entomologie, 5: 514 (non Gmelin, 1790) Chrysomela fuliginosa opaca Suffrian, 1853. .Ann. Soc. Entomol. Fr., (3), 1(1): 124 Chrysolina fuliginosa (Olivier): Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 54 Chrysolina fuliginosa microsticha Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 54 Chrysolina (Allochrysolina) fuliginosa espanoli Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 134 syn. nov. ssp. coriacea (Suffrian, 1851) Chrysomela coriacea Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 59 Chrysomela rugipennis Harold, 1875. Coleopterol. Hefte, 14: 140 COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysolina coriacea (Suffrian): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 134 ssp. subtilipunctata Petitpierre, ssp. nov. Chrysolina (Allochrysolina) lepida (Olivier, 1807) ssp. lepida (Olivier, 1807) Chrysomela lepida Olivier, 1807. Entomologie, 5: 522 Chrysolina lepida (Olivier): Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 50 Subgénero Hypericia Bedel, 1899 Hypericia Bedel, 1899. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5(11): 258 Chrysolina (Hypericia) brunsvicensis (Gravenhorst, 1807) Chrysomela centaurii Fabricius: L.G. Scriba, 1791. J. Liebh. Entomol., 1(3): 294 (non Fabricius, 1787) Chrysomela brunsvicensis Gravenhorst, 1807. Vgl. Uebers. Linn. Zool. Syst.: 135 Chrysomela duplicata Germar, 1815. Mag. Entomol. (Germar), 1(2): 148 Chrysomela subseriepunctata Dietrich, 1857. Entomol. Ztg., 18(4-6): 135 Chrysolina brunsvicensis (Gravenhorst): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 400 Chrysolina (Hypericia) geminata (Paykull, 1799) Chrysomela geminata Paykull, 1799. Fauna Svec., 2: 65 Chrysomela approximata Germar, 1815. Mag. Entomol. (Germar), 1(2): 148 Chrysomela bifoveolata Brancsik, 1910. Jahresh. Nat.wiss. Ver. Trencséner Com., 21-22: 190 Chrysolina werneri Špringlová, 1945. þas. þeskoslov. Spol. Entomol. (1919), 42: 142-144 Chrysolina geminata (Paykull): Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 53 Chrysolina geminata ab. utens Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 53 (no disponible) Chrysolina alternata conversaria Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3(2): 380 Chrysolina (Hypericia) quadrigemina (Suffrian, 1851) ssp. quadrigemina (Suffrian, 1851) Chrysomela gemellata Geoffroy: Rossi, 1792. Mantis. Insector. Etruria, 1: 30 (non Geoffroy, 1785) Chrysomela quadrigemina Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 125 Chrysomela alternata Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 127 Chrysomela quadrigemina var. indigena Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 405 (no disponible) Chrysomela reuleauxi Brenske, 1890. Entomol. Nachr., 16: 14 Chrysolina alternata (Suffrian): Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 51 Chrysolina alternata alternata ab. corsica Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 52 (no disponible) Chrysolina alternata alternata ab. extempulans Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 52 (no disponible) Chrysolina alternata alternata ab. patibilis Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 52 (no disponible) 544

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Chrysolina alternata alternata ab. plausibilis Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 52 (no disponible) Chrysolina cuprina cuprina ab. quadrigemina (Suffrian): Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 52 (no disponible) Chrysolina quadrigemina (Suffrian): Jolivet, 1951. Bull. Mus. R. Sci. Nat. Belg., 27(51): Chrysolina alternata isidis Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3(2): 380 Chrysolina (Hypericia) hyperici (Forster, 1771) ssp. hyperici (Forster, 1771) Chrysomela hyperici Forster, 1771. Novae Species Insector., Centuria I: 20 Chrysomela fucata Fabricius, 1781. Species Insector., 1: 126 Chrysomela viridula Goeze: Laicharting, 1781. Verz. Beschreib. Tyrol. Insecten, 1: 147 (non DeGeer, 1775; nec Goeze, 1777) Chrysomela gemellata Geoffroy, 1785. En: Fourcroy (Ed.), Entomol. Paris., 1: 110 Chrysomela hyperici var. ambigua Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 407 (no disponible) Chrysomela hyperici var. privigna Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 407 (no disponible) Chrysolina hyperici (Forster): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 399 Subgénero Sphaeromela Bedel, 1899 Sphaeromela Bedel, 1899. Faune Coléopt. Bassin Seine, 5(11): 260 Chrysolina (Sphaeromela) varians (Schaller, 1783) Chrysomela hyperici DeGeer, 1775. Mém. Hist. Insectes, 5: 312 (non Forster, 1771) Chrysomela varians Schaller, 1783. Abh. Hallischen Nat.forsch. Ges., 1: 271 Chrysomela centaura Herbst, 1783. Füessly’s Arch. Insectengesch., 4: 56 Chrysomela centaurii Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 68 Chrysomela margarita Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 709 Chrysomela aethiops Fabricius, 1792. Entomol. Syst., 1(1): 309 Chrysomela marshami Donovan, 1799. Nat. Hist. Br. Insects, 8: 83 Chrysomela viridi-aenea Marsham, 1802. Entomol. Br., 1: 184 Chrysomela subaenea Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 60 (non Duftschmid, 1825) Chrysomela varians var. pratensis Weise, 1884. Nat.gesch. Insecten Dtschl., 6(3): 429 (nombre de reemplazo) Chrysomela ooensis Weise, 1916. En: Schenkling (Ed.), Coleopteror. Cat., 68: 83 (nombre de reemplazo) Chrysomela varians ab. pulchella Fleischer, 1918. Wien. Entomol. Ztg., 37: 76 (no disponible) Chrysolina varians (Schaller): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 400 Chrysomela varians var. malleti Jacquet, 1935. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 4(6): 95 Chrysomela varians ab. nigricollis Mallet, 1936. Bull. Soc. Linn. Lyon, 5(9): 141 (no disponible) Chrysolina lichenis havelkai Bechyné, 1949. Entomol. Listy, 12: 55 Chrysolina (Sphaeromela) varians ab. aerifera Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 152 (no disponible) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Chrysolina (Sphaeromela) varians ab. malletiana Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 152 (nombre de reemplazo, no disponible) Chrysolina (Sphaeromela) varians ab. nigroolivacea Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 152 (no disponible) Chrysolina (Sphaeromela) varians ab. violetta Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 152 (no disponible) Subgénero Maenadochrysa Bechyné, 1950 Maenadochrysa Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 116 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis (Olivier, 1791) ssp. femoralis (Olivier, 1791) Chrysomela femoralis Olivier, 1791. Encycl. Méthod., Insectes, 5(2): 690 Chrysolina femoralis (Olivier): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 116 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis camena Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 120 Chrysolina (Maenadocrhysa) femoralis femoralis ab. anquisita Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 120 (no disponible) Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis balanyensis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 121 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis bargusiana Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 121 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis ootypa Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 372 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis parumnitens Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 372 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis pernitescens Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 372 Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis putealis Bechyné, 1952. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 3: 372 ssp. rufofemorata (Heyden, 1870) Chrysomela rufofemorata Heyden, 1870. Entomol. Reise Südl. Span.: 171 Chrysolina affinis rufofemorata (Heyden): Bechyné 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 119 Chrysolina affinis vicinitatis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 120 Chrysolina (Maenadochrysa) affinis (Fabricius, 1787) Chrysomela affinis Fabricius, 1787. Mantis. Insector., 1: 67 (non O.F. Müller, 1776) Chrysolina affinis (Fabricius): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 118 ssp. baetica (Suffrian, 1851) Chrysomela baetica Suffrian, 1851. Linn. Entomol., 5: 16 Chrysolina (Maenadochrysa) affinis baetica (Suffrian): Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 119 546

FAUNA IBÉRICA

Chrysolina (Maenadochrysa) affinis baetica ab. chalcomelaena Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 119 Chrysolina (Maenadochrysa) affinis baetica ab. vectigalis Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 119 ssp. hecateia Bechyné, 1950 Chrysolina (Maenadochrysa) affinis hecateia Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 119 Chrysolina (Maenadochrysa) affinis indomita Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 119 syn. nov. ssp. nevadensis (Cobos, 1952) Chrysolina (Maenadochrysa) femoralis nevadensis Cobos, 1952. Boll. Assoc. Rom. Entomol., 7(1): 4 ssp. ilerdensis ssp. nov. Chrysolina (Maenadochrysa) affinis ilerdensis Petitpierre, ssp. nov. Subgénero Euchrysolina Bechyné, 1950 Euchrysolina Bechyné, 1950. Entomol. Arb. Mus. G. Frey Tutzing Münch., 1: 83 Chrysolina (Euchrysolina) graminis (Linnaeus, 1758) Chrysomela graminis Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 369 Chrysomela fulgida Fabricius, 1801. Syst. Eleutherathor., 1: 432 Chrysomela rutilans Gravenhorst, 1807. Vgl. Uebers. Linn. Zool. Syst.: 134 Chrysomela graminis var. nigrocuprea Mallet, 1924. Misc. Entomol., 27(10-11): 77 Chrysomela graminis ab. semiviolacea Mallet, 1924. Misc. Entomol., 27(10-11): 77 (no disponible) Chrysomela graminis var. taupini Mallet, 1924. Misc. Entomol., 27(10-11): 77 Chrysolina graminis (Linnaeus): Joy, 1932. Pract. Handb. Br. Beetles, 1: 400

NOTAS Como en el volumen anterior dedicado a los Chrysomelidae (Fauna Ibérica 13, año 2000), en la presente lista no se incluyen los táxones de rango infrasubespecífcio publicados después de 1960 y que quedan excluidos taxativamente por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999: Arts. 45.5 y 45.6). Se han suprimido también algunos nombres infrasubespecíficos no aplicados a formas ibéricas. (1).- Adoxini Baly, 1863: A pesar de lo dicho por Bouchard et al. (2011), este nombre sigue en uso actualmente en paralelo con Bromiini (p. ej., Flowers, 2012) y, de hecho, mucho más frecuentemente que este último, como es fácil de observar mediante una búsqueda en el Zoological Record o en Google. Por consiguiente, el nombre de sustitución (Bromiini) no es de uso predominante y no se cumplen los requisitos del Art. 40.2 aducido por Bouchard et al. (2011) para mantenerlo. Usamos, pues, el nombre prioritario. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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(2).- Pachnephorus cylindricus: Existen dos especies descritas originalmente con este mismo nombre, a saber, P. cylindricus Küster, 1846 y P. cylindricus P.H. Lucas, 1846. Esta última permanece en el género, mientras que la primera forma parte actualmente del género Macrocoma. El trabajo de Küster se puede datar por el momento del 9 de octubre de 1846, mientras que el segundo se sabe que apareció entre el 15 de agosto y el mes de noviembre de 1846, es decir, en fechas más o menos coincidentes (Bousquet, 2016). Ambas especies no son congenéricas desde 1871, en que L.W. Schaufuss transfirió la especie de Küster al género Pseudocolaspis. Ante este hecho y la imposibilidad de establecer la precedencia de ambas especies, se ha optado por conservar ambas en uso, como se viene haciendo hasta ahora, a la espera de que algún especialista solicite a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica su mantenimiento de manera más formal. (3).- Paropsina Motschulsky, 1860: Este nombre tiene prioridad sobre Gonioctenina por la acción de Primer Revisor efectuada por Daccordi (1994) de elegir aquel nombre sobre éste como nombre válido para la subtribu (Art. 24.2). El hecho de que los nombres de los autores estén equivocados no es obstáculo, dado que éstos no forman parte del nombre científico del taxon (Art. 51.1). Reid (2002) dio de forma errónea prioridad a Gonioctenini sobre Paropsina, lo que ha tenido cierta incidencia en el repunte del uso de Gonioctenina, a pesar de lo cual muchos autores siguen usando, correctamente, Paropsina. Respetamos aquí esta grafía a pesar de ser incorrecta, puesto que la grafía correcta (Paropseina) no ha sido utilizada, que sepamos, a pesar de la notificación efectuada en Bouchard et al. (2011). (4).- Chrysomela quinquepunctata Fabricius, 1787: Kippenberg (2010: 73) declaró nomen protectum Chrysomela quinquepunctata Fabricius, 1787 frente a Chrysomela undata Thunberg, 1784, sin estar al tanto o haciendo caso omiso de que el nombre de Fabricius es un homónimo posterior de dos C. quinquepunctata. Chrysomela quinquepunctata Linnaeus, 1767 es actualmente Leucocera quinquepunctata, una especie americana válida que no puede ser declarada nomen oblitum. Consecuentemente, se ha elegido como nombre válido el primero disponible que no presenta problemas nomenclaturales. (5).- Phratora Chevrolat, 1836: El subgénero Phyllodecta Kirby, 1837 tiene la misma especie tipo que el género, Chrysomela vitellinae Linnaeus, 1758, luego son sinónimos objetivos. Kippenberg (2010: 68) comete un error en la identificación de la especie tipo del género Phratora. Véase al respecto Bousquet y Bouchard (2013). Hemos comprobado sus datos. Además, esta modificación ya fue implementada en Riley et al. (2010) para la fauna norteamericana. (6).- Helodes Paykull, 1799: Incorrectamente considerado en numerosas obras como una enmienda o una grafía posterior incorrecta de Elodes Latreille, 1796, Paykull no menciona a Latreille como autor del nombre en las dos ocasiones en que lo usa en su obra. Por otra parte, si esta suposición hubiese sido correcta, lo lógico hubiese sido colocar el nombre de Paykull en la lista sinonímica de Elodes en la familia Scirtidae, algo que no parece haber ocurrido. Consideramos, pues, el género Helodes como un género disponible. Sin embargo, no ha sido utilizado como válido (incluyendo los usos de Hellodes) desde el último tercio del siglo XIX aproximadamente. No se usará aquí como válido, a la espera de que un especialista interesado lo declare nomen oblitum (y 548

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a Prasocuris como nomen protectum) según el Artículo 23.9 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. (7).- Exiguipenna Jolivet, 1951: Kippenberg (2010: 393) mencionó como especie tipo Chrysomela unicolor sensu auct., sin indicar la designación válida de tal especie. En realidad, la especie se cita erróneamente en el trabajo de Jolivet (1951), y debe indicarse como Gastrophysa unicolor (Marsham) sensu Jolivet, 1951. Este concepto es una identificación errónea de Chrysomela unicolor Marsham, 1802, un sinónimo de Phratora vulgatissima (Linnaeus, 1758). Es evidente que el concepto de Jolivet corresponde a otra especie, al mencionar éste (p. 8) lo siguiente: “Faussement signalé d’Angleterre (Stephens, 1834; 1839) par confusion vraisemblable avec une forme bleue de G. viridula.”, dado que la especie se considera un endemismo ibérico, aunque fue descrita de Inglaterra y debiera tratarse, por tanto, de una especie inglesa. Baselga (2007) identifica este concepto erróneo con Gastrophysa janthina (Suffrian, 1851), un taxon endémico ibérico. Aquí seguimos su opinión. (8).- Ovosomes Motschulsky, 1860: Este nombre es candidato a nomen oblitum. Según nuestro conocimiento, no ha sido usado como nombre válido desde el siglo XIX. (9).- Cyrtonus Latreille, 1829: Cyrtonus Rafinesque, 1815 (Analyse: 130) es un nombre de reemplazo o enmienda injustificada de Cyrtus Latreille, 1796 (Diptera, Acroceridae). Desgraciadamente, en cualquiera de los dos casos, es un nombre disponible. Hemos encontrado al menos 43 trabajos que usan el nombre de Cyrtonus Latreille, 1829 para el mismo taxon genérico en los últimos 50 años, lo que nos permite declarar Cyrtonus Rafinesque, 1815, no usado hasta donde nos consta como nombre válido para un género desde 1899 (Art. 23.9.1.1), como nomen oblitum y declarar Cyrtonus Latreille, 1829 como nomen protectum de acuerdo con los Arts. 23.9.1.2 y 23.9.2 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, basándonos en las siguientes publicaciones: Bastazo y Vela (1985), Chatenet (2002), Cobos (1987), Daccordi y Petitpierre (1977), García-Ocejo et al. (1992), Gómez-Zurita et al. (2007), Jolivet (1997), Kippenberg (2010), Petitpierre (1978, 1981, 1984, 2011), Petitpierre y Daccordi (2013), Petitpierre y Doguet (1981), Petitpierre y Segarra (1985), Petitpierre et al. (1988, 2011, 2017), Seeno y Wilcox (1982), Serrano (1981), Vela et al. (2017), Vives y González (1998), Warchaâowski (2010), Winkelman y Debreuil (2008) y Zahradnik (1990). (10).- Chrysomela vernalis Brullé, 1833: Kippenberg (2010: 72) declaró nomen protectum Chrysomela vernalis Brullé, 1833 frente a una imaginaria e inexistente Chrysomela vernalis Forster, 1771. Johann Reinhold Forster (1729-1798) nunca describió una especie con ese nombre en su Novae Species Insectorum. Centuria I de 1771 (ni en ningún otro trabajo, si hemos de creer a Sherborn). Sospechamos en este caso un error por la Chrysomela vernalis Gmelin, 1790 [Linné’s Syst. Nat., ed. 13, 1(4): 1689], que también tiene prioridad sobre la especie de Brullé. Dado que el autor no forma parte del nombre científico de una especie, la declaración de Kippenberg se considera válida y se ha aceptado en esta obra. (11).- Chrysolina (Centoptera) bicolor (Fabricius, 1775): Esta especie, cuyo basiónimo es Chrysomela bicolor Fabricius, 1775, es un homónimo primario de C. bicolor Linnaeus, 1767 (actualmente Alagoasa bicolor, un Chrysomelidae Galerucinae COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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americano). Consecuentemente, el nombre de Fabricius es un homónimo primario y debiera ser reemplazado con el primer sinónimo disponible [Chrysolina viridicaerulea (Forsskål, 1775)]. El nombre de Fabricius no puede ser conservado usando el Art. 23.9 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica porque el nombre de Linnaeus no puede ser declarado nomen oblitum al estar en uso para otra especie. En este caso, los autores recurrirán al Art. 23.9.3 y presentarán el caso a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para el mantenimiento de Chrysolina bicolor. Tal y como dispone este artículo, el nombre en uso se mantiene. (12).- Taeniochrysea Bechyné, 1950: Este subgénero tiene como fecha de publicación el 30 de diciembre de 1950. Sin embargo, la publicación en que apareció Chrysolinopsis Bechyné, 1950 está fechada del 31 de diciembre del mismo año, por lo que el nombre válido del subgénero es Taeniochrysea por aplicación del Principio de Prioridad implementado en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Art. 23). (13).- Fastuolina Warchaâowski, 1991: En la descripción original no se especifica qué nombre disponible se está reemplazando ni se da una descripción, e incluso si fuese, como dice Kippenberg (2010: 408), un reemplazo para Dlochrysa sensu Bechyné, éste es un nombre que no está disponible (identificación errónea), por lo tanto Fastuolina tampoco se hace disponible en ese trabajo. En 1993 (Fauna Polski, 15: 102), donde hay una diagnosis, Warchaâowski menciona como especie tipo de Fastuolina la especie Chrysomela speciosa Linnaeus, 1767, a la que coloca en sinonimia de Coccinella fastuosa Scopoli, 1763. Fijamos aquí bajo el Art. 70.3.1 del Código la especie anteriormente mencionada, Chrysomela speciosa Linnaeus, 1767 en su sentido original, como especie tipo de Fastuolina Warchaâowski, 1993. Al ser ésta la referencia donde se hace disponible el nombre, Fastuolina es un sinónimo de Oreina. Sea como fuere, el nombre no es aplicable a un subgénero de Chrysolina. Consecuentemente se establece el subgénero Fasta Petitpierre y Alonso-Zarazaga con especie tipo Coccinella fastuosa Scopoli, 1763 en el texto.

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APÉNDICE 2. ADICIONES DE BIBLIOGRAFÍA AL VOLUMEN 13 DE FAUNA IBÉRICA

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AGULLÓ, J., MASÓ, G., MUÑOZ, J., PRIETO, M. y VIVES, E., 2010. Contribució al coneixement dels coleòpters de les Planes de Son i la mata de València. En: Els Sistemes naturals de les Planes de Son i la mata de València. Germain, J. Coord. Treballs de la Institució Catalana d’Història Natural, 16: 481-529. Chrysomelidae, pp. 514-517. Lista de 52 especies de crisomélidos capturados en esta zona pirenaica de la provincia de Lérida. Entre ellas: Orsodacninae (1), Donaciinae (1), Criocerinae (1), Clytrinae (7) y Cryptocephalinae (7).

BAHILLO DE LA PUEBLA, P. y ALONSO ROMÁN, I., 2009. Catálogo preliminar de los Chrysomelidae (Coleoptera: Phytophaga) de la reserva de la Biosfera de Urdibai. Heteropterus Revista de Entomología, 9(2): 131-148. Se indican 84 especies de Crisomélidos de esta reverva en Euskadi, entre las cuales hay 1 Donaciinae, 2 Criocerinae, 2 Clytrinae y 16 Cryptocephalinae.

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2000. Cryptocephalus cantabricus Franz, a poorly known endemic species from the northwest of the Iberian Península (Coleoptera: Chrysomelidae). Koleopterologische Rundschau, 70: 191-195. Este trabajo detalla las diferencias morfólogicas entre esta especie y la vecina, Cryptocephalus hypochaeridis (Linnaeus, 1758), a la vez que se añaden 15 localidades de las cuatro provincias gallegas en su geonemia ibérica.

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2000. Los Chrysomelidae de la Sierra de Ancares, Noroeste de España (Coleoptera). Nouvelle Revue d’Entomologie (N.S.), 17(2): 165-180. Lista de 140 especies, entre las cuales merecen destacarse Oulema erichsonii (Suffrian, 1841), Cryptocephalus labiatus (Linnaeus, 1761) y Oomorphus concolor (Sturm, 1807), esta última solo era conocida hasta ahora procedente de una localidad catalana.

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2002. Los Chrysomelidae (Coleoptera) de las sierras orientales de Ourense (Galicia, noroeste de la Península Ibérica). Boletín de la Asociación española de Entomología, 26(3-4): 57-73. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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Se citan 126 especies de Crisomélidos de estas tres sierras, entre las cuales Oulema rufocyanea (Suffrian, 1847), Tituboea biguttata (Olivier, 1791) y Cryptocephalus rugicollis (Olivier, 1791) son nuevas para Galicia.

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2002. Donacia galaica Báguena, 1959, una especie poco conocida del noroeste ibérico (Coleoptera, Chrysomelidae). Nouvelle Revue d’Entomologie (N.S.), 19(3): 229-233. Se redescribe esta especie y se reseñan todas sus localidades conocidas en las cuatro provincias gallegas, León y Trás-os-Montes (Portugal).

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2003. Los Chrysomelidae de los Arribes del Duero, noroeste de la Península Ibérica (Coleoptera). Nouvelle Revue d’Entomologie (N.S.), 20(2): 117-131. Inventario de las 108 especies colectadas en esta región (Trás-os-Montes, Zamora y Salamanca). Siete especies se señalan por vez primera en Portugal, entre ellas Oulema rufocyanea (Suffrian, 1847).

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2004. Primera cita de Cryptocephalus convergens Sassi, 2001 para España (Coleoptera, Chrysomelidae). Nouvelle Revue d’Entomologie (N.S.), [2003], 20(4): 351-352. Se indica la primera localidad española de esta especie, en la Sierra de Bernera del Pirineo de Huesca, que ya era conocida en una localidad pirenaica francesa y otra de Andorra. El edeago y el último ventrito abdominal del macho permiten separarla de C. globicollis Suffrian, 1847.

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2004. La colección ibérica del Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) de Cryptocephalus Geoffroy, 1762 (Coleoptera, Chrysomelidae) de los grupos de C. sericeus (Linné, 1758), C. hypochaeridis (Linné, 1758) y C. violaceus Laicharting, 1781. Graellsia, 60: 95-99. https://dx.doi/10.3989/graellsia.2004.v60.i1.195 Listado de localidades ibéricas de siete especies de estos tres grupos en el MNCN.

BASELGA, A. y NOVOA, F., 2006. Diversity of Chrysomelidae (Coleoptera) in Galicia, Northwest Spain: estimating the completeness of the regional inventory. Biodiversity and Conservation, 15(1): 205-230. https://dx.doi/10.1007/s10531-004-6904-x Listado de las 276 especies de crisomélidos de Galicia, su localización en alguna de las ocho zonas en las que se divide la región, y su geonemia general, ibérica, mediterránea, eurosiberiana, o de rango todavía más amplio, en toda o gran parte de la región paleártica.

BASELGA, A y RUIZ-GARCÍA, J., 2007. Revision of the Lachnaia tristigma (Lacordaire, 1848) species group (Coleoptera: Chrysomelidae) and description of a new species. Zootaxa, 1630: 39-46. Descripción de Lachnaia gallaeca n. sp., propia de Galicia, y su diferenciación con respecto a L. pseudobarathraea (K. Daniel y J. Daniel, 1898) y L. tristigma (Lacordaire, 1848), basadas en el lóbulo medio del edeago, el endofalo y la espermateca.

BEZDĔK, J. y BASELGA, A., 2015. Revision of the western Palaearctic species of the Oulema melanopus group, with description of two new species from Europe (Coleoptera: Chrysomelidae: Criocerinae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, 55: 273304. Se revisan las especies de este grupo y se describe O. verae sp. nov. de España y Portugal, que se distingue de O. melanopus y O. duftschmidi por su tamaño menor, pronoto con la banda negra apical y sobre todo la basal de mayor grosor, y las antenas más cortas. Por otra parte, nuestra cita de O. rufocyanea (Petitpierre, 2000) debe eliminarse porque no se trata de una especie ibérica. 552

FAUNA IBÉRICA

BLANCO, C. y SALGADO, J.M., 2006. Nuevos datos de crisomélidos (Coleoptera: Chrysomelidae) para la provincia de León. XII Congreso Ibérico de Entomología, Alicante: 102. Lilioceris lilii (Scopoli, 1763), Clytra espanoli Daccordi y Petitpierre, 1977 y Tituboea sexmaculata (Fabricius, 1781) son especies nuevas para esta provincia.

BORDY, B., DOGUET, S. y DEBREUIL, M., 2012. Les Donaciinae de France (Coleoptera, Chrysomelidae). Rutilans & Magellanes. Villelongue-dels-Monts. 92 pp. Se detallan e ilustran con dibujos y fotografías las 30 especies francesas de esta subfamilia. Además, los Clytrinae pasan a considerarse como tribu Clytrini dentro de la subfamilia Cryptocephalinae. Los Zeugophorinae se transfieren de la familia Chrysomelidae a la familia Megalopodidae y los Orsodacninae se constituyen como familia propia (Orsodacnidae), según el criterio establecido por Löbl y Smetana (2010).

CANTOT, P., DEBREUIL, M. y COULON, J., 2014. Note sur Pachybrachis picus Weise, 1882 et présence en France, de Pachybrachis aragonicus Tempère & Rapilly, 1981 (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae). Le Coléoptériste, 17: 196-201. Estas dos especies se distinguen por sus edeagos, más ancho y con estructuras distintas del endofalo en la primera de ellas. Pachybrachis picus habita en gran parte del este de Francia, mientras que P. aragonicus coloniza el tercio meridional del país, al oeste del Ródano, además del norte de España de donde fue descrita.

COSTESSÉQUE, R., 2000. Les Cryptocephalus de France (Coleoptera Chrysomelidae). Clé de détermination et iconographie. Supplément Rutilans 2000-2. Association des Coléoptéristes Amateurs du Sud de la France. Villelongue-dels-Monts. 38 pp. Se mencionan e ilustran las 100 especies de Cryptocephalus de la fauna de Francia, con claves para identificarlas, datos ecológicos y mapas de su distribución geográfica.

COULON, J., DEBREUIL, M. y CANTOT, M., 2015. Le statut de Pachybrachis catalonicus subsp. fallaciosus Burlini 1968 (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae, Cryptocephalini). Bulletin mensual de la Societé linnéane de Lyon, 84: 169-174. Pachybrachis fallaciosus es una buena especie del este de Francia, bien diferenciada de P. catalonicus y a la que se sinonimiza P. alpinus Rapilly, 1982. Por tanto, debe eliminarse de la fauna ibérica.

DE

LA ROSA, J.J., 2003. Algunas citas interesantes de Chrysomelidae (Coleoptera) en el centro de la Península Ibérica. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 32: 230-232.

Se indican capturas de Labidostomis hordei (Fabricius, 1787) en Madrid, Chilotomina korbi (Weise, 1895) en Gualadajara, Cryptocephalus cynarae Suffrian, 1847 y C. bipunctatus (Linnaeus, 1758) en Cáceres, y C. sulphureus Olivier, 1808 en Madrid.

DE LA ROSA, J.J., 2008. Rehabilitación de Cryptocephalus castilianus Weise, 1894 (Coleoptera: Chrysomelidae), y algunas notas sobre su ecología, biología y distribución geográfica. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 43: 193-198. Reestablecimiento de esta especie y su separación relativa a C. globicollis, basada en caracteres morfológicos, ecológicos y de la genitalia masculina.

DE

LA ROSA, J.J., MORENO TAMUREJO, J.A., GARCÍA VILLANUEVA, V. y DÍAZ RODRÍGUEZ, E., 2012. Pachybrachis alcantarensis sp. n. del Parque Natural del Tajo Internacional (Cáceres), oeste de España (Coleoptera: Chrysomelidae; Cryptocephalinae). Arquivos Entomolóxicos, 6: 87-90.

Descripción de esta nueva especie para la fauna ibérica. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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DEBREUIL, M., CANTOT, P. y COULON, J. 2015. Les Pachybrachis de France (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae). Rutilans. Association des Coléoptéristes Amateurs du Sud de la France. 49 pp. Se revisan las 23 especies de Francia con claves para su identificación, con excelentes ilustraciones de los adultos y genitalias, mapas de su distribución francesa y algunos datos acerca de su biología. Diez de estas especies también pertenecen a la fauna ibérica.

DOGUET, S. y BOUYON, H., 2007. Captures intéressantes de Chrysomelidae (Clytrinae, Alticinae) de la faune française dont Smaragdina reyi (Brisout, 1835), espèce nouvelle pour la France. Le Coléoptériste, 10(2): 133-135. Nueva especie para la fauna de Francia, localizada en los Pirineos occidentales.

DOGUET, S. y MONCOUTIER, S., 2006. Captures récentes et intéressantes de Coléoptères Chrysomelidae de la faune française: Lachnaia paradoxa (Olivier) (vicina Lacordaire), espèce nouvelle pour la France. Le Coléoptériste, 9(2): 114-116. Nueva especie para Francia, localizada en los Pirineos orientales.

FERNÁNDEZ DE GAMBOA, R., 2010. Primer registro de Donacia (Donaciella) cinerea Herbst, 1784 (Coleoptera: Chrysomelidae) para Cantabria (norte de la Península Ibérica). Heteropterus Revista de Entomología, 10(2): 189-191. Especie inédita para la fauna de Cantabria.

FERNÁNDEZ-CARRILLO, E. y FERNÁNDEZ-CARRILLO, J.L., 2005. Donacia crassipes Fabricius, 1775, nueva especie para la Península Ibérica. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 37: 279-281. Captura de esta especie en Arroba de los Montes (Ciudad Real), sobre nenúfares del río Guadiana.

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GÓMEZ-ZURITA, J., SASSI, D., CARDOSO, A. y BALKE, M., 2012. Evolution of Cryptocephalus leaf beetles related to C. sericeus (Coleoptera: Chrysomelidae) and the role of hybridization in generating species mtDNA paraphyly. Zoologica Scripta, 41(1): 47-67. http://dx.doi.org/10.1111/j.1463-6409.2011.00500.x Análisis filogenético de 32 especies del grupo C. hypochaeridis-C. sericeus, basado en caracteres morfológicos y en las secuencias nucleotídicas de dos genes mitocondriales. El origen del grupo se sitúa en el oeste continental de Eurasia, durante el Bajo Mioceno, y muestra una clara tendencia de división filogenética este-oeste con una tasa casi constante en el tiempo y el espacio. Tan solo en el Pleistoceno se observa un incremento significativo 554

FAUNA IBÉRICA

en la tasa de especiación y también de flujo génico entre especies de reciente divergencia, en áreas de contacto secundario, como ocurre en Galicia entre C. aureolus Suffrian, 1847 y C. globicollis. Suffrian, 1847.

GROSSO-SILVA, J.M., 2005. Additions to the fauna of Hemiptera and Coleoptera (Insecta) of Serra da Estrela Natural Park (Portugal). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 36: 185-193. Se indican 14 especies de Crisomélidos en este Parque Nacional, entre ellas una de Lilioceris, otra de Clytra y cuatro de Cryptocephalus, todas ya conocidas en Portugal.

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LAYS, P., 2006. À fleur d’eau… Les donacies. Insectes, 140: 9-13. Artículo divulgativo sobre los Donaciinae, con especial énfasis en su biología, origen evolutivo, hábitats y plantas hospedadoras, taxonomia y conservación, en el ámbito geográfico de Francia.

LENCINA, J.L., ORTIZ, A.S. y RUBIO, R.M., 2006. Nuevas citas de Chrysomelidae (Coleoptera) de la región de Murcia (sureste de la Península Ibérica). Boletín de la Asociación Española de Entomología, 30(1-2): 201-206. Se amplía la corología ibérica de Plateumaris sericea (Linnaeus, 1761), Lachnaia variolosa (Linnaeus, 1767), L. puncticollis Chevrolat, 1840, Smaragdina cobosi (Codina-Padilla, 1963), S. rufimana (Lacordaire, 1848), Cryptocephalus (Asionus) ingamma Pic, 1908, C. (Heterichnus) danieli Clavareau, 1913, C. muellerianus, C. globicollis, C. espanoli Burlini, 1965 y C. (Burlinius) luridicollis.

LENCINA GUTIÉRREZ, J.L., PETITPIERRE, E., ANDÚJAR FERNÁNDEZ, C., GALLEGO CAMBRONERO, D. y GÓMEZ LADRÓN DE GUEVARA, R., 2007. Nuevas citas interesantes de Chrysomelidae de la Península Ibérica (Coleoptera). Heteropterus Revista de Entomología, 7(1): 61-66. Se amplian los datos biológicos y corológicos sobre Pachybrachis petitpierrei Daccordi, 1976, P. pteromelas Graells, 1858, Cryptocephalus asturiensis Heyden, 1870, C. cynarae, C. fulvus (Goeze, 1777), C. luridicollis, C. mayeti Marseul, 1878, C. octomaculatus Rossi, 1790 y C. parvulus O.F. Müller, 1776.

LEONARDI, C. y SASSI, D., 2001. Studio critico sulle specie di Cryptocephalus del gruppo hypochaeridis (Linné, 1758) e sulle forme ad esse attribuite (Coleoptera Chrysomelidae). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 142(1): 3-96. En los táxones de este grupo se analizan un gran número de caracteres, sobre todo del endofalo edeágico, que permiten distinguir nueve especies. Los ejemplares de C. hypochaeridis ibéricos, distribuidos por los Pirineos y el Macizo Cantábrico, deben clasificarse en realidad COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

555

como C. cristula Dufour, 1843. No obstante, la especie del grupo más común en nuestro ámbito ibérico es C. cantabricus, aunque no llega a los Pirineos.

LÓPEZ-COLÓN, J.I., 2002. Presencia en Extremadura de Chilotomina oberthuri (Léfévre, 1876) (Coleoptera: Chrysomelidae, Clytrinae, Clytrini). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 30: 197. Primera cita extremeña de esta especie, en Feria (Badajoz).

LÓPEZ-COLÓN, J.I., 2003. Cryptocephalus (Cryptocephalus) bahilloi sp. n., nueva especie de crisomélido ibérico (Coleoptera: Chrysomelidae). Biocosme Mésogéen, 20(2): 93-102. Se describe e ilustra esta especie propia de las zonas yesíferas y salinas del este de la Comunidad de Madrid, emparentada con C. muellerianus del País Valenciano, sureste peninsular y Mallorca, y que también se alimenta de Limonium Mill. (Plumbaginaceae).

MILLÁN, A., MORENO, J.L. y VELASCO, J., 2002. Los coleópteros y heterópteros acuáticos de la provincia de Albacete. Catálogo faunístico y estudio ecológico. Instituto de Estudios Albacetenses, serie I, Estudios – nº 140. Albacete. 180 pp. Entre las 245 especies de coleópteros acuáticos y semiacuáticos, se mencionan cinco especies de Donaciinae, ya señaladas por Petitpierre (2000).

MURRIA BELTRÁN, F., 2001. Nuevos datos sobre Clytra (Clytraria) atraphaxidis (Pallas, 1773) para Aragón (Coleoptera, Chrysomelidae, Clytrinae). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 29: 109. Nuevos datos acerca del trofismo de esta especie en varias localidades de Zaragoza sobre Artemisia herba-alba Asso (Asteraceae).

MURRIA BELTRÁN, F., 2008. Aportación a los catálogos de coleópteros de Aragón: familias Tenebrionidae, Buprestidae, Cerambycidae, Cleridae y Chrysomelidae (Coleoptera). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 42: 377-383. Citas aragonesas de Donacia andalusiaca Kraatz, 1869, D. vulgaris Zschach, 1788, Crioceris asparagi (Linnaeus, 1758), C. paracenthesis (Linnaeus, 1767), Lema cyanella (Linnaeus, 1758) y Cryptocephalus imperialis Laicharting, 1781.

MURRIA BELTRÁN, F., 2008. Nuevas especies de Chrysomelidae (Coleoptera) para Aragón (España). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 43: 282. Primera cita aragonesa de Cryptocephalus (Heterichnus) loreyi Solier, 1837, en el Embalse de La Peña (Huesca). Ya era conocida en Navarra y Andalucía (?) (Petitpierre, 2000).

OWEN, J.A., 2000. Adult feeding and egg-laying in Cryptocephalus coryli (Linnaeus) (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomologist’s Gazette, 51(3): 195-201. En el sur de Inglaterra se analiza la alimentación de los adultos de esta especie sobre hojas de distintas plantas, con un nivel máximo sobre las de avellano, intermedio en aliso, robles, sauces y espino albar, y nivel cero en las de abedul y haya.

OWEN, J.A., 2002. Studies on the larval biology of Cryptocephalus coryli (Linnaeus) (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomologist’s Gazette, 53(1): 57-68. Se analiza en esta especie la morfología larvaria y la de su estuche protector, el efecto de la temperatura y la luz sobre su actividad, y el número de mudas larvarias (seis).

OWEN, J.A., 2003. Studies on the life-history of Cryptocephalus nitidulus Fabricius, 1787 (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomologist’s Gazette, 54(4): 255-266. Estudio del ciclo biológico de esta especie sobre distintas plantas hospedadoras en el sur de Inglaterra. Este ciclo es bianual y en la naturaleza se desarrolla sobre hojas caídas de abedules jóvenes, que suministran la alimentación para las larvas. 556

FAUNA IBÉRICA

OWEN, J.A., 2006. Observations on the biology of Cryptocephalus primarius Harold, 1872 (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomologist’s Gazette, 56(4): 261-269. Estudio de su ciclo biológico en Escocia, los estadios larvarios (cinco) y su planta hospedadora, Helianthemum nummularium (L.) Mill. (Cistaceae).

OWEN, J.A., 2007. Larval development in the genus Cryptocephalus Geoffroy, 1762 (Coleoptera: Crysomelidae). Entomologist’s Gazette, 58(3): 191-201. Trabajo dedicado a las larvas de 18 de las 19 especies británicas de Cryptocephalus donde se estudia el número de mudas larvarias (4-6) y el aumento relativo del tamaño de la frente cefálica en cada muda. La mitad de las especies tienen un ciclo anual y la otra mitad bianual.

PETITPIERRE, E., 2001. Especies nuevas o poco conocidas para la fauna íbero-balear. Bolletí de la Societat d’Història Natural de les Balears, 44: 93-96. Captura de Otiothraea filabrensis (Cobos, 1957) en el Pico Javalambre (Teruel, Aragón), la localidad más septentrional de esta especie que solo se conocía en el este de Andalucía.

PETITPIERRE, E., 2015. Especies nuevas de Chrysomelidae (Coleoptera) para la fauna de Asturias y/o Cantabria. Boletín de la Asociación española de Entomología, 39: 275-279. Se cita Labidostomis lusitanica (Germar, 1824) en Cantabria y se describe Smaragdina reyi asturica nov. ssp. mihi.

P ETITPIERRE , E., DOGUET, S. y LENCINA , J.L., 2011. Cryptocephalus danieli Clavareau, 1913: nueva especie para la fauna francesa y descripción del macho (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae). Nouvelle Revue d’Entomologie (N.S.), 27: 147-150. Descripción del macho de esta especie, que ya había sido citada de la fauna ibérica (Petitpierre, 2001), y su diagnosis en relación a las especies vecinas del subgénero Heterichnus.

PETITPIERRE, E. y LENCINA, J.L., 2011. Un nueva especie de Cryptocephalus Geoffroy, 1762, de la Península Ibérica: Cryptocephalus (Heterichnus) gallegoi n. sp. (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae). Nouvelle Revue d’Entomologie (N.S.), 27: 283287. Descripción de esta nueva especie, propia del sureste ibérico, y endémica de nuestra fauna.

RECALDE, J.I., AGOIZ, J.L. y PETITPIERRE, E., 2001. Acerca de la presencia de Clytra laeviuscula Ratzeburg, 1837 y Coptocephala unifasciata (Scopoli, 1763). Boletín de la Asociación Española de Entomología, 25(1-2): 115-123. Detección de ambas especies en Navarra. También se aportan citas navarras de Donacia reticulata (Gyllenhal, 1817), Lilioceris merdigera (Linnaeus, 1758), Clytra quadripunctata, C. atraphaxidis, Cryptocephalus sexpunctatus (Linnaeus, 1758), C. loreyi, C. ingamma y Orsodacne cerasi (Linnaeus, 1758).

RECALDE, J.I. y PETITPIERRE, E., 2001. Constatación de la presencia de Cryptocephalus floribundus Suffrian, 1866 en la Península Ibérica (Coleoptera: Chrysomelidae). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 29: 81-82. Primera cita ibérica de esta especie, en el Pirineo navarro.

RECALDE, J.I. y UGARTE, I., 2002. Presencia de Orsodacne humeralis Latreille, 1804 en el norte de la Península Ibérica (Coleoptera: Chrysomelidae: Orsodacninae). Heteropterus Revista de Entomología, 2: 51-53. Captura de esta especie en Álava y Navarra cuando, hasta ahora, todas las citas eran de la mitad meridional de la península Ibérica, excepto la de Coimbra en Portugal. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

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RECALDE-IRURZUN, J.I. y PAGOLA-CARTE, S., 2015. Cryptocephalus (Heterichnus) floribundus Suffrian, 1866 (Coleoptera: Chrysomelidae) en las montañas de Bizcaia (norte de la Península Ibérica). Heteropterus Revista de Entomología, 15: 165-168. Se cita esta especie en dos parques naturales en Bizcaia, con adultos capturados sobre la planta rosácea Alchemilla cfr. alpina. Esta especie solo se había mencionado en los Pirineos y podría considerarse como relicta en los Montes Vascos al igual que otros insectos.

REGALIN, R., 2002. Note geonomiche, ecologiche e tassonomiche sui Clytrinae dell’area mediterranea (Coleoptera, Chrysomelidae). Entomologica Basiliensia, 24: 271-279. Clytra espanoli y Coptocephala linnaeana Petitpierre y Alonso-Zarazaga, 2000 se han capturado en Marruecos y en Italia y Sicilia, respectivamente.

RUIZ, J.L. y BARRANCO, P., 2004. Nueva localidad para Otiothraea filabrensis (Cobos, 1957) en el sueste ibérico y notas sobre la especie. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 35: 241-245. Captura de esta especie en Llanada Alta (Berja, Almería).

SÁEZ BOLAÑO, J.A. y BLANCO VILLERO, J.M., 2009. Primera cita para Extremadura de Cryptocephalus (Cryptocephalus) octomaculatus Rossi, 1790 (Coleoptera, Chrysomelidae). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 44: 480. Recolección de esta especie en el municipio de Cabeza la Vaca (Badajoz).

SÁNCHEZ, I., 2012. Desvelado el ciclo biológico del escarabajo Tituboea sexmaculata. Quercus, 312: 48-49. Se describe por vez primera el ciclo biológico de esta especie en hormigueros de Tapinoma nigerrimum de Cádiz y se detallan e ilustran el huevo y el estuche larvario.

SASSI, D., 2001. Nuove specie del genere Cryptocephalus vicine a Cryptocephalus marginellus (Coleoptera Chrysomelidae). Memorie della Società Entomologica Italiana, 30: 107-138. El estudio del saco interno del edeago ha permitido reconocer varias especies dentro del complejo C. marginellus. Los ejemplares ibéricos clasificados con este nombre (Petitpierre, 2000), corresponden en realidad a C. aquitanus nov. sp., especie distribuida por los Pirineos, Cataluña y Francia central. El verdadero C. marginellus está restringido a Francia oriental y Suiza.

SASSI, D., 2001. Cryptocephalus convergens, nuova specie dell’Europa sud occidentalle (Coleoptera Chrysomelidae). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 142: 135-146. El estudio del edeago, espermateca y del margen posterior del esclerito anal, hacen posible distinguir esta nueva especie, propia de los Pirineos y los Alpes, respecto a las vecinas C. aureolus y C. sericeus, también representadas en la fauna ibérica (Petitpierre, 2001). Cryptocephalus convergens es citada en Andorra en el Pirineo catalán.

SASSI, D., 2014. Taxonomic remarks and evolutionary notes on the leaf beetle species belonging to the Cryptocephalus sericeus complex (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalinae). Zootaxa, 1857: 333-378. Amplio estudio filogenético de 33 especies del grupo, para 55 caracteres morfológicos de adultos, mediante métodos de parsimonia e inferencias bayesianas. Por lo que se refiere a los táxones ibéricos, todas las poblaciones de C. violaceus corresponden a la subespecie scaffaiolus Burlini, 1961, los C. hypochoeridis ibéricos pasan a ser considerados como C. cristula Dufour, 1853, en el grupo sericeus se incluyen tres especies ibéricas, C. castilianus Weise, 1894, C. globicollis Suffrian, 1847 y C. sericeus Linnaeus, 1758 y C. asturiensis Heyden, 1870 constituye un grupo propio monoespecífico. 558

FAUNA IBÉRICA

SCHÖLLER, M., 2013. A study of types of L.W. Schaufuss: Pachybrachis suffriani (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalinae). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins, 38: 71-79. El estudio de tres sintipos de esta especie ha permitido verificar que la especie reconocida por todos los autores durante 150 años con este nombre y también por nosotros (Petitpierre, 2001), es el P. fulvipes Suffrian, 1848. El verdadero P. suffrianii se había interpretado como P. danieli Burlini, 1968, que pasa a ser un sinónimo reciente de esta especie

TEUNISSEN, A.P.J., 2002. Coleópteros de la Península Ibérica de la colección A. Teunissen (Holanda): IV familia Chrysomelidae (Coleoptera). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 30: 193-196. Se indican 227 especies, varias de ellas dudosas y otras de determinación incierta. Entre las especies mencionadas destacan Macrolenes dentipes (Olivier, 1808) y Cryptocephalus moraei (Linnaeus, 1758) de Ibiza (Baleares).

UGARTE, I., 2002. Nuevas citas de Chrysomelidae (Coleoptera) para la Comunidad Autónoma Vasca y otras de interés para el conocimiento de la fauna ibérica. Heteropterus Revista de Entomología, 2: 39-46. Se reseñan: Donacia reticulata, D. cinerea y D. vulgaris de Álava, Orsodacne cerasi de Álava y Navarra, Labidostomis hordei, L. tridentata (Linnaeus, 1758), Smaragdina aurita (Linnaeus, 1767), S. affinis (Illiger, 1794), S. salicina (Scopoli, 1763) y Chilotomina nigritarsis (Lacordaire, 1848) de Álava.

UGARTE SAN VICENTE, I. y SALGUEIRA CEREZO, F., 2009. Primeros registros de Oomorphus concolor (Sturm, 1807) para la Comunidad Autónoma del País Vasco (norte de la Península Ibérica) (Coleoptera: Chrysomelidae). Heteropterus Revista de Entomología, 9(1): 61-63. Cita de esta especie en tres localidades de Álava y una de Vizcaya.

VELA, J.M. y BASTAZO, G., 2012. A new Cryptocephalus of the C. curvilínea-group (Coleoptera, Chrysomelidae) from the Atlantic coastal marshes of Southern Spain and Portugal. Boletín de la Asociación Española de Entomología, 36: 31-41. Descripción de C. baenai nueva especie para la fauna ibérica y su diagnosis en relación con las otras tres de su grupo. Está restringida a una pequeña área de marismas del suroeste de Huelva y el sureste del Algarve portugués, donde se alimenta de Limonium (Plumbaginaceae) como las restantes especies del grupo.

VIVES, E., 2000. Listado preliminar de los crisomélidos de Aragón (Coleoptera: Chrysomelidae). Catalogus de la entomofauna aragonesa, 21: 11-18. Cryptocephalus mariae Rey, 1851 se cita por vez primera de la Península Ibérica en Graus (Huesca) y se confirma la presencia ibérica de C. octomaculatus (Rossi, 1790), también en esta misma provincia.

WARCHALOWSKI, A., 2000. A short review of the genus Chilotomina Reitter, 1912 (Coleoptera: Chrysomelidae: Clytrinae). Genus (Wroclaw), 11(4): 573-583. Se transfiere Smaragdina moroderi (Cobos, 1968) al género Chilotomina, como especie muy próxima, quizás idéntica, a C. korbi.

WARCHALOWSKI, A., 2007. A preliminary study and review of the genus Stylosomus Suffrian, 1848 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalinae). Genus (Wroclaw), 18(3): 413432. Estudio actualizado sobre la sistemática y taxonomía de este género que incluye 29 especies, entre las cuales también se tratan las cinco especies ibéricas. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

559

WARCHALOWSKI, A., 2008. A review of the subgenus Pachybrachis Chevrolat, 1837 s. str. of Palaearctic region (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalinae). Genus (Wroclaw), 19(2): 213-283. Revisión de 132 especies paleárticas de este subgénero, 25 de ellas representadas en nuestro ámbito geográfico íbero-balear.

560

FAUNA IBÉRICA

APÉNDICE 3. AGRADECIMIENTOS

Este libro ha sido posible gracias a la generosa ayuda de colegas y amigos que han compartido comentarios, me han proporcionado datos valiosos sobre varias de las especies tratadas, o incluso me han cedido raros ejemplares que me eran desconocidos; sin su colaboración esta monografía hubiera sido claramente deficitaria en muchos aspectos. Ante todo quiero expresar mi reconocimiento a los dos revisores, los Drs. Mauro Daccordi (Verona, Italia) y José Miguel Vela (Málaga), por la lectura crítica del primer borrador del manuscrito, la mejora sustancial de su contenido y la corrección de errores al aportar información que ignoraba. Jean-Claude Bourdonné (En Gauly, Lesparrou, Francia), no solo me ha señalado un buen número de localidades de estas especies ibéricas, sino que también me ha hecho donación de materal vivo, a partir del cual me ha sido factible obtener resultados de gran interés acerca de su biología. También estoy en deuda con todos aquellos entomólogos o conservadores que me han donado o cedido en préstamo ejemplares de las especies estudiadas. En primer lugar a la finada Isabel Izquierdo y a Carolina Martín, del Museo Nacional de Ciencias Naturales en Madrid, por su atención a mis demandas de crisomélidos poco comunes, a Antoine Mantillieri del Muséum National d’Histoire Naturelle en Paris, por su atención en mi visita y el envío en préstamo de ejemplares tipo de Cyrtonus, y a José Luis Lencina ( Jumilla) y Gloria Bastazo y José Miguel Vela (Málaga), por su amabilidad al enviarme muchos ejemplares a lo largo de los últimos diez años, además de acompañarme en fructíferas campañas entomológicas, principalmente por Andalucía. Y en segundo lugar al Dr. Alexander Anichtchenko (Daugavpils University, Letonia), al Dr. Antoni Alcover (Institut Mediterrani d’Estudis Avançats, CSIC-UIB, Esporles, Mallorca), al Dr. Pablo Bahillo de la Puebla (Baracaldo), al Prof. Andrés Baselga (Universidad de Santiago de Compostela), a Javier Blasco-Zumeta (Pina de Ebro), a César Corral (Vigo), al Dr. João Collares-Pereira (Universidad de Oporto), al finado Juan de Ferrer (Algeciras), a César Francisco Gónzalez Peña (Zaragoza), al Dr. Horst Kippenberg (Herzogenaurach, Alemania), a José Ignacio López-Colón (Rivas-Vaciamadrid), a Juan José López-Pérez (Huelva), al Dr. Yuri Mikhailov (Urals State Forestry-Engineering University, Yekaterinburg, Rusia), al Dr. José Ignacio Recalde (Pamplona), a la Dra. Rocío Rosa-García (Universidad de Oviedo), al Prof. Artur Serrano (Universidad de Lisboa), al Prof. José Serrano (Universidad de Murcia), a Gaston Tiberghien (Rennes, Francia), Amador Viñolas (Barcelona) y Eduard Vives (Terrassa), por la donación de algunos de los ejemplares estudiados. Asimismo, a Pepe Fernández del equipo de Fauna Ibérica en el MNCN de Madrid, por su inmediata disponibilidad para la resolución de cualquier problema relacionado con este libro, y a la ya conocida profesionalidad del ilustrador Eduardo Saiz Burgos (Barcelona), autor de todos los dibujos, una parte indispensable para la identificación de las especies aquí descritas. Los antiguos estudiantes o doctorandos de mi universidad (UIB) en Palma de Mallorca, el Dr. Jesús Gómez-Zurita (Instituto de Biología Evolutiva, CSIC, Barcelona), COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

561

a Irene Garnería (Palma de Mallorca), al Dr. José Antonio Jurado-Rivera (Palma de Mallorca) y a Antoni Sacarés (Sóller, Mallorca), junto a los que realicé muchas campañas de recolección entomológica. Por último y muy especialmente, a mi esposa Carmelén Pedrerol y a nuestros hijos Clàudia y Pol, a los que sustraje buena parte del tiempo que podría haberles dedicado y que, a menudo, incluso colaboraron conmigo en el esfuerzo de búsqueda de crisomélidos por múltiples lugares de la geografía española.

562

FAUNA IBÉRICA

APÉNDICE 4. AÑADIDO EN PRUEBAS

Cuando este libro ya se hallaba en la imprenta, Petitpierre y Anichtchenko (2018) publicaron un trabajo donde se estudiaba la estructura de los sacos internos en los edeagos de 32 táxones de Timarcha, 30 de ellos pertenecientes a nuestra fauna. Entre estos táxones se incluye una nueva especie, Timarcha aitanae, de la Sierra de Aitana en Alicante, de hábitus similar al de T. fallax. La nueva taxonomía derivada de esta publicación se discute en el marco de los grupos taxonómicos establecidos por Bechyné (1948a) y Warchalowski (2010), con especial énfasis en los análisis genéticos basados en filogenias moleculares de ADN (Gómez-Zurita, 2004) y en cariotipos (Petitpierre, 1976, 2011; Gómez-Zurita et al., 2004). Por este motivo, algunas de las propuestas taxonómicas implementadas en este libro no coinciden exactamente con las del artículo dedicado a los sacos internos.

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

563

ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE CHRYSOMELIDAE ÍBERO-BALEARES Sólo se incluyen las denominaciones científicas de Chrysomelidae íbero-baleares comprendidas en este tomo. Los nombres de familias, subfamilias, tribus y subtribus se indican en mayúsculas, los de géneros y subgéneros en negrita, los de especies en cursiva y los sinónimos entre paréntesis. Pág.

Pág.

(3lineata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508

affinis, Chrysolina . . . . . . . . .449, 546

(4punctata). . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

affinis, T. interstitialis . . . . . . .126, 506

(6maculatum) . . . . . . . . . . . . . . . . 523

(affinis). . . . . . . . . . . . . . . . . .511, 512

(6punctata). . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

(agnani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(6-punctata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

(Agrostithassa) . . . . . . . . . . . . . . 519

(8-punctata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

aitanae, Timarcha . . . . . . . . . . . . 563

(10-notata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

(albanica). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(10-punctata) . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(albovillosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(abbreviata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

algarvensis, Colaspidea . . . . . 44, 500

(acuticollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(algecirensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

adonidis, Entomoscelis . . 134, 508, 586

(Alitene) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(ADOXINAE) . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

Allochrysolina . . . . . . . . . . .425, 543

ADOXINI . . . . . . . . . . . . . . 26, 498, 547

(allofossulata) . . . . . . . . . . . . . . . . 537

(Adoxinia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

Allorina . . . . . . . . . . . . . . . .316, 530

(Adoxus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(Allorinula) . . . . . . . . . . . . . . . . 530

aegrota, G. aegrota . . . . . . . . .150, 510

almeriensis, Cyrtonus . . . 291, 528, 591

aegrota, Gonioctena . . . 149, 510, 586

(Alonsina). . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

aenea, Plagiosterna . . . . . . .185, 518

(Alpaeixena) . . . . . . . . . . . . . . . . 529

(aenea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

alpestris, Oreina . . . . . . . 321, 531, 591

(aeneus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(altaica) . . . . . . . . . . . . . . . . .516, 523

(aequata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(alternata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(aerea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(altimontana) . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(aerifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(ambigua). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(aestiva) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

(Amblis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(aethiops) . . . . . . . . . . . . 512, 537, 545

americana, Chrysolina. . . 365, 535, 594

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

565

566

analis, Chrysolina . . . . . . . . .383, 538

balearica, Timarcha . . . . . . . 87, 501

(andorrensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(balearica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

angusticollis, Cyrtonus . . . . . .265, 527

bankii, Chrysolina. . . . . 362, 535, 593

(angusticollis) . . . . . . . . . . . . .504, 517

(banksi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(anquisita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

(banksii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(apicalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

barbara, Colaspidema . . . . . .165, 514

(approximata) . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(barbarica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(apricaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(barbarus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

(aragonica). . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(bargusiana). . . . . . . . . . . . . . . . . 546

arcasi, Cyrtonus . . . . . . . . . .299, 529

(BARYMELINI) . . . . . . . . . . . . . . . . 516

(arenarius) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(beccabungae) . . . . . . . . . . . . . . . 519

armoraciae, Phaedon. . . . . . .206, 521

(belchitensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(armoraciae). . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(betulae) . . . . . . . . . . . . . . . . .518, 521

arragonica, Timarcha . . . . . .130, 507

bicolor, Chrysolina . . . . 346, 533, 549

(asclepiadea). . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(bicolor) . . . . . . . . . . . . . 497, 512, 518

asclepiadeus, C. asclepiadeus . . . . . 497

(bifoveolata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

asclepiadeus, Chrysochus . . 24, 497, 583

bigorrensis, C. globosa . . . . . . .423, 543

(asiatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(bilunatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(asturiensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(bimaculatum) . . . . . . . . . . . . . . . 523

(atra) . . . . . . . . . . . .514, 515, 519, 542

(binotaticeps) . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(atrata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(bipartitus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(Atymius) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(bipustulatum) . . . . . . . . . . . . . . . 523

(auberi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

bistriatus, Pachnephorus . . . . 33, 499

aubryi, T. strangulata . . . . . . .113, 505

Bittotaenia . . . . . . . . . . . . . .370, 536

(aucta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

(bivittata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(aucupariae). . . . . . . . . . . . . .513, 514

(blanda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(auraria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(bohemicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

(auratus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(brassicae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

aurichalcea, Timarcha. . . . . .127, 507

(breiti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(ausonia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(brevicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(AUSTRALICITES) . . . . . . . . . . . . . . 515

brevis, Cyrtonus . . . . . . . . . . .303, 529

baetica, C. affinis . . . . . . . . . .450, 546

(BROMIINAE) . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(baeticus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

Bromius . . . . . . . . . . . . . . . . 27, 498

(balanyensis). . . . . . . . . . . . . . . . . 546

bruckii, Pachnephorus . . . . . 36, 499 FAUNA IBÉRICA

(bruleriei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(celestina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(brulerii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(centaura) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

brunsvicensis, Chrysolina . . .433, 544

(centaurii) . . . . . . . . . . . . . . .544, 545

(bulgarensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

Centoptera . . . . . . . . . . . . . .346, 533

(bulgarica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

cerealis, C. cerealis . . . . . . . . . . . . 536

(bulgharensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 523

cerealis, Chrysolina . . . . . . . .368, 536

(burakowskii) . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(Chaeroceta) . . . . . . . . . . . . . . . . 516

(Byrrhiformis) . . . . . . . . . . . . . . 532

(Chaetocera) . . . . . . . . . . . . . . . . 516

cacaliae, Oreina . . . . . . . . . .311, 529

Chaetoceroides . . . . . . . . . . .175, 516

caerulea, Oreina . . . . . . . . . .317, 530

Chalcoidea . . . . . . . . . . . . . .373, 537

(caeruleipennis) . . . . . . . . . . . . . . 524

(chalcomelaena) . . . . . . . . . . . . . . 547

(caeruleo-violacea) . . . . . . . . . . . . 518

(CHALCOPHANITES) . . . . . . . . . . . 497

(caesariensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 535

chalcosoma, Timarcha . . . . . .130, 507

calceata, Timarcha . . . . . . . . 91, 502

(chalybea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(callichloris) . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

charidemi, Cyrtonus . . . . . . .254, 526

(calthae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(chinensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(camena) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

(chionophila) . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(camerani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(CHLOËMELADAE). . . . . . . . . . . . . 515

(camoensi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

chloris, C. viridana . . . . . . . . .417, 542

(camoensii) . . . . . . . . . . . . . . .504, 505

(chlorizans) . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

canalisternus, Cyrtonus . . . . .272, 527

chloromaura, C. grossa . . . . . .356, 534

(canariensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

(chloromaura) . . . . . . . . . . . . . . . 534

(canfrancensis) . . . . . . . . . . . . . . . 532

chloropus, Timarcha . . . . . . .117, 505

cantabrica, C. vernalis . . . . . .341, 532

Chrysochloa . . . . . . . . . . . . .309, 529

cantabricola, O. ludovicae . . . .308, 529

Chrysochus . . . . . . . . . . . . . . 23, 497

(capreae) . . . . . . . . . . . . . . . .510, 511

(CHRYSODINITAE) . . . . . . . . . . . . . 497

(caraboides) . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

Chrysolina . . . . . . .326, 359, 531, 534

(carbonaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 532

CHRYSOLININA . . . . . . . . . . . .241, 526

(carbonarius) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(Chrysolinopsis) . . . . . . . . . . . . . 535

carmelenae, Timarcha . . . . . .106, 503

Chrysomela . . . . . . . . . . 213, 215, 552

carnifex, Chrysolina . . . . . . .377, 537

CHRYSOMELIDAE . . . . . . . . . . . . . 497

(catalaunensis) . . . . . . . . . . . . . . . 507

CHRYSOMELINA . . . . . . . . . . .172, 515

catalonica, C. salviae . . . . . . .371, 537

CHRYSOMELINAE . . . . . . . 47, 501, 515

(cavifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(CHRYSOMELINAE) . . . . . . . . .497, 508

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

567

568

CHRYSOMELINI . . . . . . . . . . . .131, 508

(COLASPIDÉMITES) . . . . . . . . . . . . 514

Chrysomorpha . . . . . . . . . . .367, 536

(Colaspides) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(Chrysonotum) . . . . . . . . . . . . . . 541

(Colaspidodema) . . . . . . . . . . . . 514

(cicutae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

Colaspina . . . . . . . . . . . . . . . 45, 500

(circassica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(COLASPOIDINI) . . . . . . . . . . . . . . 497

(clavicornis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(Colaspomega) . . . . . . . . . . . . . . 515

(CLIDONOTITES) . . . . . . . . . . . . . . 515

(Colophodes) . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(clythroides) . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(concinnus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(coarctatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 527

(conformis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

coarcticollis, T. parvicollis . . . .109, 504

(consularis). . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

cobosi, Cyrtonus . . . . . . . . . .290, 528

contractus, Cyrtonus . . . . . . .288, 528

(Cobosorina) . . . . . . . . . . . . . . . . 538

(conveniens) . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

cochleariae, P. cochleariae . . . . . . . 520

convergens, O. speciosissima . .314, 530

cochleariae, Phaedon . . . . . . .204, 520

(conversaria) . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(cochleariae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(convexicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(cochlearius) . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(convexifrons) . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(coerulea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(corcyraea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(coerulescens) . . . . . . . . . 501, 516, 521

coriacea, C. fuliginosa . . . . . . .428, 543

(coeruleum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

(cornelii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(cognata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(coromandeliana) . . . . . . . . . . . . . 540

(coiffaitii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(corruscans) . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

Colaphellus . . . . . . . . . . . . . .171, 515

(corsica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

Colaphodes . . . . . . . . . . . . . .419, 542

coruscans, Cyrtonus. . . . . . . .250, 526

Colaphomega . . . . . . . . . . . .168, 515

(CORYNODINA) . . . . . . . . . . . . . . . 497

Colaphoptera . . . . . . . . . . . .422, 543

(costata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(Colaphus) . . . . . . . . . . . . . .514, 515

(Craspeda) . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

colasi, Chrysolina . . . . . . . . .392, 538

(cribellata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(colasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(croatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(COLASPIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . 497

(cruciatum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

Colaspidea . . . . . . . . . . . . . . 40, 500

cruentata, C. carnifex . . . . . . .379, 537

(Colaspidea) . . . . . . . . . . . . . . . . 514

(Crysochus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

Colaspidema . . . . . . . . . 163, 165, 514

(cupraria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(COLASPIDEMIDAE) . . . . . . . . . . . 514

(cuprea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

COLASPIDEMINA . . . . . . . . . . .163, 514

cupreovirens, Cyrtonus. . . . . .273, 527 FAUNA IBÉRICA

curtulus, Cyrtonus . . . . . . . . .267, 527

(DICRANOSTERNINI) . . . . . . . . . . . 508

curtus, Cyrtonus . . . . . . . . . .286, 528

diluta, Chrysolina . . . . . 410, 541, 594

(curvilinea). . . . . . . . . . . . . . .523, 537

(discipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(cyaneo-nigra) . . . . . . . . . . . . . . . 542

(discolor) . . . . . . . . . . . . . . . .501, 518

cyanescens, Timarcha . . . . . .121, 506

(dislocata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(cyanescens) . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

dispar, Gonioctena . . . . . . . .160, 513

cylindrica, Macrocoma . . 30, 499, 583

(distincta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(cylindricollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(diversipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

cylindricus, Cyrtonus . . . 264, 527, 590

(Dlochrysa) . . . . . . . . . . . . . .529, 540

cylindricus, Pachnephorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35, 499, 548

(dolorosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(cylindricus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(DORYPHORES). . . . . . . . . . . . . . . 525

(CYNOINI). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

DORYPHORINA . . . . . . . . . . . .235, 525

(CYRTONITES) . . . . . . . . . . . . . . . . 526

(DORYPHORINI) . . . . . . . . . . . . . . 525

Cyrtonus . . . . . . . . . . . . 242, 526, 549

(Drochrysa) . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(Cyrtonussa) . . . . . . . . . . . . . . . . 526

(dufouri). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

daillei, Timarcha . . . . . . . . . .123, 506

dufourii, Colaspidema . . 169, 515, 587

(dailléi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

dufourii, Cyrtonus . . . . . . . . .261, 527

(decastigma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(duplicata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

decemlineata, Leptinotarsa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237, 525, 589

(durabilis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

decemnotata, Gonioctena . . .159, 513

(EDUSELLINI) . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(decempunctata) . . . . . . . . . . .512, 513

(EDUSITES) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(decempunctatus) . . . . . . . . . . . . . 514

(egelida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532

(decemstriata) . . . . . . . . . . . . .535, 536

(egena) . . . . . . . . . . . . . . . . . .519, 520

(decens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

ehlersi, Cyrtonus . . . . . . . . . .284, 528

decipiens, C. latecincta . . . . . .396, 539

(ehlersi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(decostigma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(elaverensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(degenerata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

elegans, Cyrtonus. . . . . . 252, 526, 589

denticulatus, Cyrtonus . . . . . .287, 528

(Eleia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(desdoueti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(ELEIAEIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . . 515

(detersa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(elliptica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(Dia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(elocata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(dichroa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

(ELYTROSPHOERITES) . . . . . . . . . . 525

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

dorsolineatus, Cyrtonus . . . . .275, 527

(EBOOINA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

569

570

(Emmetrus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

fairmairei, Hydrothassa . . . .197, 519

(ENDOCÉPHALITES) . . . . . . . . . . . 497

(fairmairei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529

ENTOMOSCELINA . . . . . . . . . .132, 508

fairmairiana, Oreina . . . . . . .310, 529

Entomoscelis . . . . . . . . . . . . .133, 508

(fallaciosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(ENTOMOSCÉLITES) . . . . . . . . . . . 508

fallax, Timarcha . . . . . . . . . .128, 507

(epilobii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(fasciata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(epipleuralis) . . . . . . . . . . . . . .505, 534

Fasta . . . . . . . . . . . . . . . . . . .406, 540

epipleurica, C. latecincta . . . . .396, 539

(Fastuolina) . . . . . . . . . 529, 540, 550

(eppelsheimi) . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

fastuosa, C. fastuosa . . . . . . . .408, 540

Eremosis . . . . . . . . . . . . . . . .194, 519

fastuosa, Chrysolina . . . . . . .406, 540

(ericae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(fauconetti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(erosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

femoralis, C. femoralis . . . . . . .447, 546

(erucae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

femoralis, Chrysolina . . . . . . .445, 546

Erythrochrysa . . . . . . . . . . . .351, 534

(findelii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(erythromera) . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(flavicans). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(erythroptera) . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(flavicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

(erythropus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

flavicornis, Gonioctena . . . . .153, 511

(escalerae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(flavipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

(escorialensis) . . . . . . . . . . . . .509, 538

(fleischeriana) . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(espagnoli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(formosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

espanoli, Timarcha . . . . . . . . 89, 502

(formosana) . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(espanoli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(fossulata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

(españoli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

franzi, Cyrtonus . . . . . . . . . .277, 527

(EUBRACHINI). . . . . . . . . . . . . . . . 498

(franzi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

Euchrysolina . . . . . . . . . . . .451, 547

friderici, C. kuesteri . . . . . . . . .398, 539

(EUMOLPIDAE) . . . . . . . . . . . . . . . 497

(fucata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

EUMOLPINAE . . . . . . . . . . . . . 14, 497

(fulgens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

EUMOLPINI . . . . . . . . . . . . . . . 23, 497

(fulgida) . . . . . . . . . . . . . . . . .542, 547

eumolpus, Cyrtonus . . . . . . . .282, 528

(fulgurans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

(Eumolpus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

fuliginosa, C. fuliginosa . . . . . .428, 543

Exiguipenna . . . . . . . . . 233, 525, 549

fuliginosa, Chrysolina . . . . . .426, 543

(exspectata). . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(fulminans). . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(extempulans) . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(fulvipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

fairmairei, Cyrtonus . . . . . . .255, 526

(funesta) . . . . . . . . . . . . . . . . .512, 517 FAUNA IBÉRICA

(fuscicornis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(gougeleti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

gadorensis, Cyrtonus . . . . . . .258, 526

gougeletii, Timarcha . . . . 92, 502, 585

(gaertneri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

graellsii, C. intersticta . . . . . . .381, 538

(galeopsidis) . . . . . . . . . . . . . .540, 541

(graëlsi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538

(galeopsis) . . . . . . . . . . . . . . . .520, 521

(gramica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(gallaeciana) . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(gramicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(gallega) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

graminis, Chrysolina . . . . . . .451, 547

(gallica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532

(grammica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

ganglbaueri, Oreina . . . . . . . .323, 531

granadensis, Timarcha . . . . . 96, 503

(Gastroeidea) . . . . . . . . . . . . . . . 524

(grandini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(Gastroidea) . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(gratiosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

(Gastrolinoides) . . . . . . . . . . . . . 518

(gravis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

Gastrophysa . . . . . . . . . 227, 228, 524

grossa, C. grossa . . . . . . . . . . .356, 534

(GASTROPHYSINA) . . . . . . . . . . . . 516

grossa, Chrysolina . . . . . . . . .355, 534

(gaubili) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539

grossa, Colaspidea . . . . . . . . . . . . . 44

(gaubilii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539

(grossa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(Gemellata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 532

(guipuzcoana) . . . . . . . . . . . . . . . 506

(gemellata) . . . . . . . . . . . . . . .544, 545

(Gymnota). . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

geminata, Chrysolina . . 435, 544, 596

gypsophilae, Chrysolina . . . . .400, 539

geniculata, T. geniculata . . . . . 84, 502

haemoptera, C. haemoptera . . . . . . 542

geniculata, Timarcha. . . . 81, 502, 584

haemoptera, Chrysolina . . 419, 542, 596

(germanica) . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(haemorrhoidalis) . . . . . . . . . . . . . 518

glabra, Hydrothassa . . . . . . .195, 519

(hammarstroemi) . . . . . . . . . . . . . 508

(globata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(hannoverana) . . . . . . . . . . . . . . . 520

(globipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

hannoveriana, Hydrothassa . .199, 520

globosa, Chrysolina . . . . . . . .423, 543

(hanoiensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

globosa, Colaspidea . . . . . 42, 500, 584

(havelkai) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(globosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

hecateia, C. affinis. . . . . . . . . .450, 547

(goettingensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(hederae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(gomphoceros) . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(heeri). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

Gonioctena . . . . . . .139, 153, 508, 511

(Hellodes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(GONIOCTÈNES) . . . . . . . . . . . . . . 508

(Helodes) . . . . . . . . . . . . . . . .518, 548

Goniomena . . . . . . . . . . . . . .159, 513

helopioides, C. helopioides . . . .335, 531

(GONIOPLEURITES) . . . . . . . . . . . . 498

helopioides, Chrysolina . . . . .333, 531

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

571

572

(helvetica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

insparsa, Timarcha . . . . . . . .102, 503

herbacea, C. herbacea . . . . . . .416, 541

(insulivagans) . . . . . . . . . . . . . . . . 536

herbacea, Chrysolina . . . 414, 541, 595

(interior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(hesperica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

intermedia, Timarcha . . . 99, 503, 585

(HETERASPINAE) . . . . . . . . . . . . . . 498

(intermedia) . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

heydeni, Cyrtonus . . . . . . . . .262, 527

(interrupta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

heydeni, T. parvicollis . . . . . . .108, 504

interstincta, Chrysolina . . . . .381, 538

(heyrovskyi). . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

interstitialis, T. interstitialis . . .126, 506

(hipponensis) . . . . . . . . . . . . . . . . 499

interstitialis, Timarcha . . . . . .125, 506

hispanica, Timarcha . . . . . . . 94, 503

(interstitialis) . . . . . . . . . . . . . . . . 516

(hispanica) . . . . . . . . . . . . . . .502, 519

(IPHIMÉITES) . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(hispanicum) . . . . . . . . . . . . . . . . 519

(irridescens) . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(HISPOSTOMINI) . . . . . . . . . . . . . . 516

(Ischyromus) . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(hochhuthi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(isidis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(Hoplosoma) . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(isofossulata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

(hottentotta) . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(jan-bechynei) . . . . . . . . . . . . . . . . 537

Hydrothassa . . . . . . . . . 194, 197, 519

(janaÿeki) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

hyperici, C. hyperici . . . . . . . . .439, 545

janbechynei, Chrysolina . . . .375, 537

hyperici, Chrysolina. . . . . . . .439, 545

janthina, Gastrophysa . . . . . .234, 525

(hyperici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(janthinipes) . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

Hypericia . . . . . . . . . . . . . . .431, 544

(japonicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(iberica) . . . . . . . . . . . . . . . . .504, 531

(jenisonii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

(ibizensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(jodasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(iconiensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

junci, Prasocuris . . . . . . . . . .192, 519

(icterica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(kafkana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

(ignita) . . . . . . . . . . . . . . . . . .531, 541

(kavani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(ignitum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

kiesenwetteri, T. kiesenwetteri. .105, 503

ilerdensis, C. affinis . . . . . . . . .450, 547

kiesenwetteri, Timarcha . . . . .103, 503

(immarginatus) . . . . . . . . . . . . . . . 512

(kiesenwetteri) . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(impressus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(kitaica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(indigena). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(koltzei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(indomita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547

korbi, C. helopioides . . . . . . . .335, 532

iniussa, C. marginata . . . . . . .386, 538

(kraatzi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(insignis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538

kuesteri, Chrysolina . . . . . . . .397, 539 FAUNA IBÉRICA

(küsteri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539

linnaeana, Gonioctena . . 156, 512, 587

(laboissierei) . . . . . . . . . . . . . . . . . 539

(litigiosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

laevicollis, Pachnephorus . . . 38, 499

litoralis, G. aegrota . . . . . . . . .150, 511

(laevicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(litua) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

(laevigata) . . . . . . . . . . . . . . .504, 520

(litura) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

laevigatus, P. laevigatus . . . . . . . . . 520

(livonica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

laevigatus, Phaedon . . . . . . . .203, 520

(lomata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538

(laevisterna) . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(longicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(laminula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(longicornis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

lapponica, Chrysomela . . . . .220, 523

(longula). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

latecincta, Chrysolina . . . . . .394, 539

lucida, Chrysolina . . . . . 357, 534, 592

laticollis, Phratora . . . . . . . . .181, 517

lucidicollis, Chrysolina . . . . .400, 539

(latipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(luctuosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

(lederi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

ludovicae, O. ludovicae . . . . . .307, 529

lepida, C. lepida . . . . . . . . . . . . . . 544

ludovicae, Oreina. . . . . . . . . .307, 529

lepida, Chrysolina . . . . . 429, 544, 596

lugens, Timarcha . . . . . . . . . .100, 503

(lepida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(lugubris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

(lepidopterus) . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(luigionii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

leprieuri, Gonioctena . . . . . . .145, 510

(lurida). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(leprieuri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

lusitanica, Timarcha . . . . . . .116, 505

(LEPROTITES) . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(lusitanica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

Leptinotarsa . . . . . . . . . . . . .236, 525

(luteonotata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(leseleuci) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(luxurians) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(lesinae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(LYCARIITES) . . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(lewisi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

(LYPESTHINI) . . . . . . . . . . . . . . . . 498

limbata, Chrysolina . . . . . . . .403, 540

Macrocoma . . . . . . . . . . . . . . 29, 499

(limbatipennis) . . . . . . . . . . . . . . . 512

Macrolina . . . . . . . . . . . . . . .220, 523

(limbifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

(Macromela) . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(limitata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539

mactata, Chrysolina . . . . . . .390, 538

(Lina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(maculicolle) . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

(Linaeidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

maderensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(LINAEINES) . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

Maenadochrysa . . . . . . . . . .443, 546

(Linamorpha) . . . . . . . . . . . . . . . 517

(major) . . . . . . . . . . . . . . . . . .517, 526

linnaeana, G. linnaeana . . . . . . . . 512

majoricensis, Cyrtonus . . . . . .259, 526

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

573

574

(malleti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

Minckia. . . . . . . . . . . . . . . . .541, 533

(malletiana) . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

minor, Cyrtonus. . . . . . . . . . .268, 527

(margarita). . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(minutus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

marginata, Chrysolina . . . . .385, 538

(mirifica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

(marginata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(mixta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(marginatum) . . . . . . . . . . . . . . . . 523

(moderata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(marginatus). . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(molluginis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

marginicollis, Timarcha . . . . . 85, 501

(MONARDITINI). . . . . . . . . . . . . . . 525

(mariannae) . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

monserratensis, T. interstitialis. .126, 507

(marseuli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

montanus, Cyrtonus . . . . . . .283, 528

(marshami) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

monticola, Timarcha . . . . . . .124, 506

(martini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(moravica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

martorellii, Cyrtonus . . . . . . .276, 527

(morvennensis) . . . . . . . . . . . . . . . 540

(marxzellana) . . . . . . . . . . . . . . . . 530

(motschulskyi) . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(mateui) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527

(multi-lineata) . . . . . . . . . . . . . . . 525

(mediojuncta) . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(multi-taeniata) . . . . . . . . . . . . . . 526

(mediterranea) . . . . . . . . . . . . . . . 535

(multipunctata). . . . . . . . . . . . . . . 517

melanaria, C. carnifex . . . . . .379, 537

(multipunctatum) . . . . . . . . . . . . . 523

(melanocnema) . . . . . . . . . . . . . . . 513

(MYOCHROINAE) . . . . . . . . . . . . . 498

(melanoptera) . . . . . . . . . . . . . . . . 514

(Myocoryna) . . . . . . . . . . . . . . . . 525

(melanopus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

(naceiroii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

(Melasoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(nana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(Melasomida) . . . . . . . . . . . . . . . 517

nanula G. aegrota . . . . . . . . . .150, 511

Melasomoptera . . . . . . . . . . .354, 534

(nasturtii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(menthae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

(navarica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

(menthastri) . . . . . . . . . . . . . .541, 542

(navasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(Menthastriella) . . . . . . . . . . . . . 541

(neglecta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(meridionalis) . . . . . . . . . . . . .533, 542

(neglectus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(metallica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

Neophaedon . . . . . . . . . . . . .211, 522

(metallicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

(NERISSINI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(Microdera) . . . . . . . . . . . . . . . . 523

nevadensis, C. affinis . . . . . . . .450, 547

(microsticha) . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(nevadensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(migratoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(nigra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(mima) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(nigrica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517 FAUNA IBÉRICA

(nigricans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(olivacea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(nigriceps). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529

(olivaceus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

(nigricollis) . . . . . . . . . . . 512, 522, 545

(omissa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

nigrina, O. alpestris . . . . . . . . .321, 531

(onega) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

(nigritula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

(ooensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(nigriventris) . . . . . . . . . . . . . .501, 514

oomorphus, Cyrtonus . . . . . . .298, 529

(nigro-quadrata) . . . . . . . . . . . . . . 498

(ootypa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

(nigrocuprea) . . . . . . . . . . . . .507, 547

(opaca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

(nigrolocana) . . . . . . . . . . . . . . . . 512

Oreina . . . . . . . . . . .303, 318, 529, 530

(nigroolivacea) . . . . . . . . . . . . . . . 546

(OREININI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

(nigropunctata). . . . . . . . . . . . . . . 533

(orientalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(nitentula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(Orina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529

(nitida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(ornata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(nitidula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(orophila) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(nivalis) . . . . . . . . . . . . . . . . .530, 531

(Orthosticha) . . . . . . . . . . . . . . . 520

nivosa, Gonioctena . . . . . . . .155, 511

(Ovomorpha) . . . . . . . . . . . . . . . 538

(normandiana) . . . . . . . . . . . . . . . 504

Ovosoma . . . . . . . . . . . . . . . .338, 532

(nubilus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(OVOSOMES) . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

(oberndorferi) . . . . . . . . . . . . . . . . 533

Pachnephorus . . . . . . . . . . . . 31, 499

(obesus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(padi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

oblonga, Colaspidea . . . . . . . 41, 500

Palaeosticta . . . . . . . . . . . . .409, 541

(oblongata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

Paraphaedon . . . . . . . . . . . .210, 521

oblongula, Timarcha . . . . . . .131, 507

(Paraplagiomorpha) . . . . . . . . . 518

(obscura) . . . . . 498, 513, 514, 516, 540

pardoi, Cyrtonus . . . . . . . . . .301, 529

(obscurissima) . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(Parkaniola). . . . . . . . . . . . . . . . 532

obscurus, Bromius . . . . . . . . . 28, 498

PAROPSINA . . . . . . . . . . . 138, 508, 548

obsoleta, Timarcha . . . . . . . .122, 506

(PAROPSINES) . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(obtusa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(parumnitens) . . . . . . . . . . . . . . . . 546

(obtusicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

parvicollis, T. parvicollis . . . . .109, 503

(occidentalis) . . . . . . . . . . . . . . . . 505

parvicollis, Timarcha . . . . . . .107, 503

(ochropterus). . . . . . . . . . . . . . . . . 514

(parvicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(octovittata) . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

(parvula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(ODONTIONOPINI) . . . . . . . . . . . . 498

(patibilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

olivacea, Gonioctena . . . . . . .141, 509

paulinoi, T. parvicollis . . . . . . .109, 504

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

575

576

(pauperata). . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

polita, C. polita . . . . . . . . . . . .353, 534

(pazii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

polita, Chrysolina . . . . . 352, 534, 592

(peloritana). . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

polygoni, G. polygoni . . . . . . . .230, 524

peregrina, Chrysolina . . . . . .342, 533

polygoni, Gastrophysa . . 229, 524, 588

(perezi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(Polygramma). . . . . . . . . . . . . . . 525

perezii, T. geniculata . . . . . . . . 84, 502

(pontavicei). . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(pernitescens) . . . . . . . . . . . . . . . . 546

populi, Chrysomela . . . . 216, 522, 588

(personata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(potentillae). . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

petitpierrei, Chrysolina . . . . .349, 533

(praecox) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(phaeaca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(praetiosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

Phaedon . . . . . . . . . . . . 200, 202, 520

(praetiosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

(Phaedon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(prasina). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538

(PHAEDONINI) . . . . . . . . . . . . . . . 516

Prasocuris . . . . . . . . . . . . . .187, 518

(Phaeton) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(PRASOCURISIDAE) . . . . . . . . . . . . 515

phellandrii, Prasocuris . . . . .189, 518

(pratensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(PHRATHORINES) . . . . . . . . . . . . . 515

(pretiosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

Phratora . . . . . . . . .174, 178, 516, 548

(privigna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(PHYLLOCHARITES). . . . . . . . . . . . 508

Protorina . . . . . . . . . . . . . . .306, 529

(Phyllodecta) . . . . . . . . . . . . . . . 516

(provincialis) . . . . . . . . . . . . . . . . 537

(PHYLLODECTAE) . . . . . . . . . . . . . 515

(proxima) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(Phytodecta) . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(PSEUDOCOLASPITES) . . . . . . . . . . 498

(Phytodectella) . . . . . . . . . . . . . . 510

(pseudocruentata) . . . . . . . . . . . . . 537

(PHYTODECTINI) . . . . . . . . . . . . . 508

(pseudofossulata). . . . . . . . . . . . . . 537

pilosus, Pachnephorus . . . . . . 38, 499

pseudogobanzi, Gonioctena . .152, 511

piochardi, T. interstitialis . . . . .126, 507

(Pseudolina) . . . . . . . . . . . . . . . . 517

Plagiodera . . . . . . . . . . . . . .222, 524

(Pseudoparopsis) . . . . . . . . . . . . 524

(Plagiodora) . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(pseudoperezii) . . . . . . . . . . . . . . . 502

(Plagiomorpha) . . . . . . . . . . . . . 517

pseudopyritosus, Neophaedon . .212, 522

(Plagioschema) . . . . . . . . . . . . . . 518

(pseudostrangulata) . . . . . . . . . . . 507

Plagiosterna . . . . . . . . . . . . .185, 517

(pulchella). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(planiuscula) . . . . . . . . . . . . . . . . 519

puncticeps, Cyrtonus . . . . . . .296, 528

(plausibilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

punctipennis, Cyrtonus . . . . .285, 528

(Plestya) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

punctulatus, Cyrtonus . . . . . .271, 527

plumbeus, Cyrtonus . . . . 256, 526, 590

(purpurascens) . . . . . . . . . . . . . . . 517 FAUNA IBÉRICA

(purpureotincta) . . . . . . . . . . . . . . 518

(rubripes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(putealis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

(rubrocoeruleum) . . . . . . . . . . . . . 523

(putoni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

(rubrocuprea) . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(pygmaeola) . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(rubromarginatus) . . . . . . . . . . . . 510

pyrenaica, C. vernalis . . . 340, 341, 532

(ruficollis) . . . . . . . . . . . . . . . .512, 524

(pyrenaica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

ruficornis, Cyrtonus . . . . . . . .279, 528

(PYXITES) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

(rufipes) . . . . . . . . . . . . . . . . .513, 515

quadrigemina, C. quadrigemina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .438, 544

(rufitarsis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

quadrigemina, Chrysolina . . .437, 544

(rufo-aenea) . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(quadrigemina) . . . . . . . . . . . . . . 545

rufoaenea, Chrysolina . . . . . .344, 533

(quadrimaculatum) . . . . . . . . . . . 523

rufofemorata, C. femoralis . . . .447, 546

(quadrinotatum) . . . . . . . . . . . . . . 523

(rufohumeralis) . . . . . . . . . . . . . . . 539

(quadripunctata) . . . . . . . . . . . . . 523

(rufomarginata) . . . . . . . . . . . . . . 540

(quadripunctatum) . . . . . . . . . . . . 523

(rufula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(quadripustulatum) . . . . . . . . . . . . 523

(rugicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

(quinquepunctata) . . . . . . . . .513, 548

(rugipennis) . . . . . . . . . . . . . .503, 543

(quittardi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(rugosicollis) . . . . . . . . . . . . . .540, 541

(rannuculi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(rugosula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(raphani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

(rugulosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

(rareua) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

rumicis, Entomoscelis . . . . . .137, 508

recticollis, Timarcha . . . . . . .119, 505

(rumicis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

(regalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(rutilans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547

(regnianum) . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(sabulicola) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520

(regularis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(sabulosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(resplendens) . . . . . . . . . . . . . . . . . 541

sagrensis, T. kiesenwetteri . . . .105, 503

(reticulata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(salicina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(reuleauxi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(salicinum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(riparia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

salicinus, Phaedon . . . . . . . . .208, 521

(Romalorina) . . . . . . . . . . . . . . . 529

(salicis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(rotundata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528

salviae, Chrysolina . . . . . . . .371, 536

rotundatus, Cyrtonus . . . . . . .293, 528

saportae, Colaspina . . . . . . . . 45, 501

(rubicunda) . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

(satanas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(rubra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(SCELODONTITES) . . . . . . . . . . . . . 498

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(rufithorax) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

577

578

(schach) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538

Spartophila . . . . . . . . . . . . . .141, 508

(schottii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

Spartoxena . . . . . . . . . . . . . .144, 510

(schrammi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

speciosissima, Oreina . . . . . . .314, 530

(scortea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(speciosissima) . . . . . . . . . . . . . . . 531

sculpticollis, C. marginata . . . .386, 538

(spectacula) . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

sculptipennis, T. strangulata . .113, 505

(SPHAERATRIXINI) . . . . . . . . . . . . 525

(scutellaris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

Sphaeromela . . . . . . . . . . . . .441, 545

scutellatus, Cyrtonus . . . . . . .296, 528

(sphaeromorpha) . . . . . . . . . . . . . . 506

seidlitzi, Timarcha . . . . . . . . .105, 503

(sphaeroptera) . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(semicoerulea) . . . . . . . . . . . . . . . 502

(splendens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

(semiglobosa) . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(splendida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(semilaevis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

(splendidula). . . . . . . . . . . . . . . . . 529

(semipolita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(spuria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508

(semiviolacea) . . . . . . . . . . . . . . . . 547

staphylaea, C. staphylaea . . . . . . . . 534

(serbica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

staphylaea, Chrysolina. . . . . .360, 534

(sericea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(staphylea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(sexnotata) . . . . . . . . . . . . . . .510, 511

(stenomera). . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

(sexpunctata) . . . . . . . . . . . . . . . . 513

Stichoptera . . . . . . . . . . . . . .388, 538

(sharpi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(Stichosoma) . . . . . . . . . . . . . . . . 531

sierrana, C. lucidicollis . . . . . .400, 539

strangulata, T. strangulata . . .113, 505

(sii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

strangulata, Timarcha . . . . . .112, 505

(similis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

(striata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

(sinensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(Strickerus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

(sinuaticollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 506

strictus, Cyrtonus . . . . . . . . . .281, 528

sinuatocollis, T. interstitialis . . .126, 506

strophium, Timarcha . . . . . . . 98, 503

sloanei, Trachymela. . . . . . . .162, 514

(suarezi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

(sobrina). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(subaenea) . . . . . . . . . . . . . . .543, 545

(solistima) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(subcyanea) . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(sontiaca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(subferruginea) . . . . . . . . . . . . . . . 535

sophiae, C. sophiae . . . . . . . . . . . . 515

(submontana) . . . . . . . . . . . . . . . . 504

sophiae, Colaphellus . . . 171, 515, 587

(subseriepunctata) . . . . . . . . . . . . . 544

(sorbi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

subtilipunctata, C. fuliginosa . .428, 544

(spartii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(Sulcicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

(Spartiophila) . . . . . . . . . . . . . . . 508

(suturata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509 FAUNA IBÉRICA

(suturatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

tortosensis, Timarcha . . . . . . .129, 507

(sycophanta) . . . . . . . . . . . . . . . . . 528

Trachymela . . . . . . . . . . . . . .162, 514

Synerga . . . . . . . . . . . . . . . . .413, 541

(transitoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . 504

Taeniochrysea . . . . . . . 364, 535, 550

(transversicollis) . . . . . . . . . . . . . . 503

Taeniosticha . . . . . . . . . . . . .348, 533

(trapezicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 505

tagana, Chrysolina . . . . . . . .335, 532

tremula, C. tremula . . . . . . . . . . . . 522

tarragonensis, C. latecincta . . .396, 539

tremula, Chrysomela . . . . . . .218, 522

(taupini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547

(tremulae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

tenebricosa, Timarcha . . 109, 504, 585

(triandrae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(tenebrioides) . . . . . . . . . . . . . . . . 504

(TRICHOCHRYSEINI) . . . . . . . . . . . 498

(tenuicornis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 507

(tricolor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(tesselatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

(tristis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

tessellatus, Pachnephorus . . . 39, 500

(tulipa) . . . . . . . . . . . . . . . . . .509, 510

(theodoridesi) . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(tumidula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

(Thlibocoryna) . . . . . . . . . . . . . . 525

tumidulus, Phaedon . . . . . . . .210, 521

(thoracica) . . . . . . . . . . . 506, 506, 542

tussilaginis, O. cacaliae . . . . . .312, 530

thoracicus, Cyrtonus . . . . . . .278, 527

(tyrolensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(thoracicus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

(ubertini) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536

Threnosoma . . . . . . . . . . . . .332, 531

(umhangii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

tibialis, P. tibialis . . . . . . . . . . . . . . 516

(undata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

tibialis, Phratora . . . . . . . . . .179, 516

(undulatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(tibialis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512

(unicolor) . . . . . 504, 514, 516, 523, 525

Timarcha . . . . . . . . . . . . . . . 71, 501

(unipunctata) . . . . . . . . . . . . . . . . 510

(Timarcha) . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(utens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(TIMARCHAEINES) . . . . . . . . . . . . 501

validicornis, Timarcha . . . . . .111, 504

TIMARCHINA . . . . . . . . . . . . . . 67, 501

(varentzowi) . . . . . . . . . . . . . . . . . 508

TIMARCHINI . . . . . . . . . . . . . . 67, 501

variabilis, Gonioctena . . 147, 510, 586

timarchoides, Chrysolina . . . .337, 532

varians, Chrysolina . . . . . . . .441, 545

(Timarchostoma) . . . . . . . . . . . . 501

(vectigalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547

tingitana, C. grossa . . . . . . . . .356, 534

ventricosa, C. fastuosa . . . . . . .408, 541

(toletensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

(vermiculata) . . . . . . . . . . . . . . . . 503

(tolosana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

vernalis, Chrysolina . . . . . . .339, 532

(TOMYRITES) . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(vernalis) . . . . . . . . . . . . . . . .509, 549

(torresi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

(veronicae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521

COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

579

580

versicolor, Cyrtonus . . . . . . . .269, 527

viridis, Oreina . . . . . . . . . . . .319, 530

versicolora, Plagiodera . . . . .224, 524

(viridis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

(viator) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

viridula, G. viridula . . . . . . . .232, 525

vicina, Prasocuris . . . . . . . . .191, 518

viridula, Gastrophysa . . . . . .231, 525

(vicinitatis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

(viridula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(viennensis) . . . . . . . . . . . . . .515, 517

(viscoi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

(villosula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(vitalei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535

(villosulus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

vitellinae, Phratora . . . . . . . .183, 517

(violacea) . . . . . . . . . . . . 518, 519, 536

(vitellinae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518

(violaceicollis) . . . . . . . . . . . . . . . . 522

(vitis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

(violaceipenne) . . . . . . . . . . . . . . . 523

(vivesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

(violaceus) . . . . . . . . . . . . . . .501, 520

(vizcayensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . 506

(violetta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501

vulgatissima, Phratora . . . . . .176, 516

viridana, Chrysolina . . . 417, 542, 595

(weisei) . . . . . . . . . . . . . . . . . .499, 509

(viridi-aenea) . . . . . . . . . . . . . . . . 545

(werneri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544

(viridi-caerulea) . . . . . . . . . . . . . . 533

(Xenolina) . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

(viridiauratus) . . . . . . . . . . . . . . . 517

(yanonigra) . . . . . . . . . . . . . . . . . 542

(viridipennis) . . . . . . . . . . . . . . . . 502

Zeugotaenia . . . . . . . . . . . .403, 540

viridis, O. viridis . . . . . . . . . . .319, 530

(ZYGOGRAMMINI) . . . . . . . . . . . . 525

FAUNA IBÉRICA

ANEXO

A

B

Fig. 144. Chrysochus asclepiadeus del P.N. d’Aigües Tortes, Lérida (A) COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

y Macrocoma cylindrica del Desierto de Tabernas, Almería (B) 583

A

B

Fig. 145. Colaspidea globosa de Sierra Nevada, Almería (A) y Timarcha 584

geniculata de Tamón, Asturias (B). FAUNA IBÉRICA

A

B

C

Fig. 146. Timarcha gougeletii del cabo de Peñas, Asturias (A), T. COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

intermedia de Almería (B) y T. tenebricosa de Viliella, Lérida (C). 585

A

B

Fig. 147. Entomoscelis adonidis de Picos de Europa, Asturias (A), 586

C

Gonioctena (Spartoxena) variabilis (B) y Gonioctena (Spartoxena)

aegrota de Valverde de Llerena, Badajoz (C). FAUNA IBÉRICA

A

B

C

Fig. 148. Gonioctena (Gonioctena) linnaeana del valle de Arán, Lérida (A), Colaphellus sophiae COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

de Esporles, Mallorca (B) y Colaspidema dufouri de Madrid (C). 587

A

B

Fig. 149. Chrysomela (Chrysomela) populi de Misiego, Asturias (A) y Gastrophysa 588

(Gastrophysa) polygoni del Puerto de Somiedo, Asturias (B). FAUNA IBÉRICA

A

B

Fig. 150. Leptinotarsa decemlineata de Rincón de Ademuz, Valencia COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(A) y Cyrtonus elegans del cabo São Vicente, Portugal (B). 589

A

B

Fig. 151. Cyrtonus plumbeus (A) y Cyrtonus cylindricus de Sierra Nevada, Almería (B). 590

FAUNA IBÉRICA

A

B

Fig. 152. Cyrtonus almeriensis (A) y Oreina alpestris de Somiedo, Asturias (B). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

591

A

B

Fig. 153. Chrysolina (Erythrochrysa) polita de La Concha de Artedo, 592

Asturias (A) y Chrysolina (Melasomoptera) lucida de Playa de Vega, Asturias (B). FAUNA IBÉRICA

A

B

Fig. 154. Chrysolina (Chrysolina) bankii de Asturias (A, B). COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

593

A

B

Fig. 155. Chrysolina (Taeniochrysea) americana de Madrid (A) 594

y Chrysolina (Palaeosticta) diluta de Madrid (B). FAUNA IBÉRICA

A

B

Fig. 156. Chrysolina (Synerga) herbacea de la Laguna de Cospeito, Lugo COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE II

(A) y Chrysolina (Synerga) viridana (B). 595

A

B

Fig. 157. Grupo de ejemplares de Chrysolina (Colaphodes) haemoptera estivando bajo una piedra 596

C

de Pla de la Calma, Barcelona (A), Chrysolina (Allochrysolina) lepida (B) y Chrysolina

(Hypericia) geminata de Planoles, Gerona (C).

FAUNA IBÉRICA

SERIE FAUNA IBÉRICA Esta Serie, dedicada a inventariar la fauna íbero-balear, se viene publicando desde 1990. El lector interesado puede encontrar más información sobre todos los volúmenes aparecidos en la página web de Fauna Ibérica (www.faunaiberica.es) y acerca de su distribución y venta en la página de Editorial CSIC (http://editorial.csic.es/publicaciones/). Últimos volúmenes publicados 37.

Lepidoptera, Papilionoidea Enrique GARCÍA-BARROS, Miguel L. MUNGUIRA, Constantí STEFANESCU, Antonio VIVES MORENO

38.

Mollusca, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora Óscar GARCÍA-ÁLVAREZ, Luitfried von SALVINI-PLAWEN, Victoriano URGORRI, Jesús S. TRONCOSO

39.

Pycnogonida Tomás MUNILLA, Anna SOLER-MEMBRIVES

40.

Coleoptera, Coccinellidae Santos EIZAGUIRRE

41.

Annelida, Polychaeta IV Julio PARAPAR, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Ruth BARNICH, M.ª del Carmen BRITO, Dieter FIEGE, Romana CAPACCIONI-AZZATI, Mustapha EL-HADDAD

42.

Coleoptera, Latridiidae José Carlos OTERO, María José LÓPEZ

43.

Bryozoa I, Ctenostomata Óscar REVERTER-GIL, Javier SOUTO, Eugenio FERNÁNDEZ-PULPEIRO

44.

Coleoptera, Hydraenidae Luis Felipe VALLADARES, Juan Ángel DÍAZ, Josefina GARRIDO, Carmen Elisa SÁINZ-CANTERO, Juan Antonio DELGADO

45.

Annelida, Polychaeta V Julio PARAPAR, Idoia ADARRAGA, María Teresa AGUADO, Florencio AGUIRREZABALAGA, Andrés ARIAS, Celia BESTEIRO, Christoph BLEIDORN, María CAPA, Romana CAPACCIONI-AZZATI, Mustapha EL-HADDAD, María Ana FERNÁNDEZ-ÁLAMO, Eduardo LÓPEZ, Julián MARTÍNEZ, Enrique MARTÍNEZ-ANSEMIL, Juan MOREIRA, Jorge NÚÑEZ, Ascensão RAVARA

ISBN 978-84-00-10488-7

GOBIERNO DE ESPAÑA

MINISTERIO DE CIENCIA, INNOVACIÓN Y UNIVERSIDADES

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS