Entwicklungsphysiologie der Tiere: Band 1 Ei und Furchung [2. neu bearb. Aufl. Reprint 2019] 9783110822557, 9783110020106

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Entwicklungsphysiologie der Tiere von Dr. Friedrich Seidel o. Prof. em. der Univ. Marburg/Lahn

I

Ei und Furchung mit 51 Abbildungen 2., neubearbeitete Auflage

w DE

Sammlung Göschen Band 7162 W a l t e r de Gruyter Berlin • N e w Y o r k • 1 9 7 2

© C o p y r i g h t 1972 by W a l t e r d e G r u y t e r Sc C o . , v o r m a l s G . J . G ö s c h e n ' s c h e V e r l a g s h a n d l u n g - J. G u t t e n t a g V e r l a g s b u c h h a n d l u n g - G e o r g Reimer - Karl J. Triibner Veit 5c C o m p . , Berlin 30. Alle R e c h t e , einschließlich der Herstellung von Photokopien u n d Mikrofilmen, v o m Verlag vorbehalten. Satz u n d D r u c k : S a l a d r u c k , Berlin .36. - P r i n t e d in G e r m a n v .

ISBN 3 11 0 0 2 0 1 0 6

Vorwort V o r nahezu sieben J a h r e n forderte der Verlag mich auf, diese zweite Auflage vorzubereiten. M i t mehreren Mitarbeitern im Zoologischen Institut der Universität M a r b u r g / L a h n geplante experimentelle Untersuchungen beanspruchten mich jedoch vordringlich. Zusätzlich brachte die Leitung des Instituts mannigfache Belastungen. So blieb keine Zeit, mich der gewünschten zusammenfassenden Darstellung zu widmen. Heute möchte ich fast einen Vorteil darin sehen, daß die Neubearbeitung dieser Entwicklungsphysiologie der T i e r e lange aufgeschoben werden mußte. V o n früheren Auffassungen ließ sich so mehr Abstand gewinnen. In den letzten zwanzig J a h r e n haben sich auf dem Gebiet der experimentellen Biologie unerwartet vielseitige und neue Wege eröffnet, insbesondere durch die Einbeziehung molekularer Aspekte. N u r zu gern gehen dabei die verschiedenen Wissenschaftszweige, die die Entwicklungsphysiologie berühren, sowohl in ihren Untersuchungsrichtungen, wie auch in ihren Begriffsbildungen ganz eigene Wege. Behinderte dieses schon immer fast traditionsmäßig die Sicht auf gemeinsame morphologische, funktionsphysiologische und entwicklungsphysiologische Probleme, so werden derartige Divergenzen bei der Einbeziehung der Genetik, Zytogenetik, Biochemischen Genetik besonders spürbar. Eine synthetische Betrachtungsweise erscheint als überfällig. Dieser dringend gewordenen Aufgabe bin ich mit großer eigener Anteilnahme nachgegangen. Sie ist das zentrale Anliegen dieser Darstellung, und ich hoffe dabei sehr auf ein Echo aus dem Leserkreis, das eine fruchtbare Diskussion erbringen könnte. Für vielfache Anregungen bei der Durchsicht des Manuskripts h a b e i c h D r . H E L M U T H W . SAUER u n d D r . S I G R I D S E I D E L ZU d a n -

ken, für verständnisvolle und sorgfältige Anfertigungen neuer Zeichnungen der Graphikerin RENATE KRAUSE, für stete Hilfe bei der Korrektur meiner lieben Frau CHARLOTTE und für besonderes Entgegenkommen bei allen meinen Wünschen dem Verlag.

F R I E D R I C H SEIDEL

M a r b u r g / L a h n , im Juli 1 9 7 1

Inhalt Erster Band

Seite 6

1. Einleitung 2. Ei und Furchung. Beobachtungen, Experimente, theoretische und methodische Erörterungen a) Lokalisierung

von Entwicklungsfaktoren

10 10

im Eikern

K a r y o p l a s m a - A r c h i t e k t u r 1 0 . - B e d e u t u n g d e r A r c h i t e k t u r - E l e m e n t e des K e r n e s f ü r die K e i m e s e n t w i c k l u n g 1 5 . - L o k a l i s i e r u n g d e r G e n e in den C h r o m o s o m e n 17. - M u t a t i o n e n 1 9 . - G e n e als E n t w i c k l u n g s f a k t o r e n 2 1 . Genphysiologische Systeme, Regulation 30. - Operative Einheiten höheren Grades 35.

b) Struktur und Bildungsfaktoren

38

des Eizytoplasmas

Richtungsorganisation 39. - Allgemeine Substanz- und Struktureigenschaften des Z y t o p l a s m a s 4 0 . - S y s t e m des u n r e i f e n u n d r e i f e n E i e s 4 1 . - T y p i s c h e Architekturen von Eizytoplasmen 51. - Eitypus mit wenig differenzierter Zytoplasmaarchitektur 51. - Eitypus mit stark differenzierter Zytoplasmaarchitektur 67. - R e i n plasmatischer E r b g a n g 80. - Allgemeine Feststellung e n z u r A r c h i t e k t u r des Z y t o p l a s m a s u n d d e r p l a s m a t i s c h e n B i l d u n g s f a k toren 81.

c) Reaktionen zwischen rend der Furchung

Kern und Zytoplasma

im Ei und

wäh-

84

B e e i n f l u s s u n g d e r E n t w i c k l u n g s w e i s e des E i z y t o p l a s m a s d u r c h R e a k t i o n e n mit den Furchungskernen 84. - Beeinflussung der Kerne durch Reaktionen mit dem Plasma 87. - Reaktionsbereitschaft der plasmatischen Faktorenb e r e i c h e 9 1 . - " W i r k u n g s w e i s e des K e r n e s b e i d e r E i n l e i t u n g v o n W a c h s tums- und Differenzierungsprozessen 93. - Bastardierungsergebnisse erfolgreich k r e u z b a r e r A r t e n o d e r G a t t u n g e n 1 0 0 . - E n t w i c k l u n g s v o r g ä n g e n a c h A b ä n d e r u n g d e r C h r o m o s o m e n s ä t z e i m Ei 1 0 3 . - R e a k t i o n s m ö g l i c h k e i t e n disharmonischer Kern-Plasma-Kombinationen, Bastardmerogone, haploide heterogene Kernplasma-Kombinationen 107. Quantitative Beziehungen zwischen Kern und Plasma. Kern-Plasma-Relation 117. - Zusammenfassende Übersicht 129.

d) Reaktionen

des Eisystems

auf äußere

Einflüsse

132

K l i m a und stoffliches M i l i e u 132. - E i n w i r k u n g organismischer Art. Besam u n g 153. - Ersatz durch A u ß e n f a k t o r e n . Künstliche P a r t h e n o g e n e s e 162.

e) Die Organisation

des Eies

165

Arbeitsweise des Entwicklungsphysiologen 166. - R e g u l a t i o n 174. - Wesen des o r g a n i s m i s c h e n S y s t e m s 1 8 5 . - E i t y p e n 1 9 1 . - R i c h t u n g s o r g a n i s a t i o n . Animal-vegetative Polarität 193. - Bilaterale Symmetrie, Asymmetrie 198. Entstehung der Richtungsorganisation 200.

Erklärung von Fachausdrücken

203

Namenregister

220

Sachregister

222

Inhalt Zweiter Band 3. Bildung der Körpergrundgestalt 4. Morphologische und histologische Differenzierung der Organe Bücher und zusammenfassende Darstellungen mit ausführlichen Schriftennach weisen

1. Einleitung Zu der Entwicklungsgeschichte als einer beschreibenden Wissenschaft tritt die Entwicklungsphysiologie mit der Absicht, zu erklären. Die Entwicklungsgeschichte gibt ein Abbild davon, welche Gestalten ein Lebewesen zu verschiedenen aufeinanderfolgenden Zeiten annimmt. Die Gestalten werden als solche, sowie analytisch in ihrer morphologischen Gliederung, ihrer histologischen und submikroskopischen Struktur beschrieben. Sie werden durch Vergleich in einen näheren Zusammenhang zueinander gebracht. So treten allgemeine Regeln über den Formwechsel im Gang der Entwicklung hervor. Demgegenüber betrachtet die Entwicklungsphysiologie unmittelbar den Vorgang der Formwandlung als dne Leistung des Organismus. Sie will diesen Vorgang erklären, d. h. gesetzmäßig einsichtig machen. Das ist nur dadurch möglich, daß der morphologischen Analyse eine experimentelle Analyse an die Seite gestellt wird. Durch die Mannigfaltigkeit der Teile und den sinnvollen Funktionszusammenhang, die an jedem Organismus beobachtet werden, kennzeichnet sich dieser als System. Zur Analyse werden aus dem Gesamtgeschehen einzelne Entwicklungsvorgänge ausgesondert, etwa die Bildung eines Organs, die Ausformung eines Zellverbandes, einer einzelnen Zelle, oder eines Protoplasmabezirks. Morphologische Beschreibung der Lage dieser Teilsysteme im Gesamtsystem, Ergebnisse experimenteller Veränderung von Lage und Art der Teilsysteme innerhalb des Ganzen führen zu Erkenntnissen über deren Funktionen im Gesamtsystem, zur Formulierung von Systemgesetzen, d. h. von gesetzmäßigem Verhalten der Teilsysteme bei Funktionen, in unserem Falle Entwicklungsfunktionen, des Gesamtsystems. Es ist das Kennzeichen einer Analyse, daß sie nicht bei einem bestimmten Ergebnis stehen bleibt, sondern notwendigerweise in immer feinere Verhältnisse vordringt. Die Analyse wird sich zunächst damit begnügen, als Faktoren (Teilursachen) geformte Teilsysteme, wie Zellverbände (Blasteme), Zellen, Zellorganelle einzusetzen. Sie wird aber auch mehr in die Tiefe vordringen wollen und zum Verständnis der Funktion eines Formteiles die Faktoren innerhalb dieses Teilsystems untersuchen, die ihrer Natur nach

Einleitung

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nur Anordnungen von Substanzen, molekulare Reaktionssysteme, sein können. Auf beiden Untersuchungsebenen dient dem Entwicklungsphysiologen das Experiment dazu, das gesetzmäßige Verhalten der Faktoren innerhalb des Systems aufzuzeigen, indem er im System einen einzigen F a k t o r unter Konstanthaltung aller übrigen isoliert, verändert und aus dem abgeänderten Entwicklungsergebnis auf diejenige System-Reaktion schließt, an der dieser Faktor beteiligt ist. J e eindeutiger die Systemveränderung nach Zeit, O r t und Ausm a ß gesetzt ist, um so eindeutiger wird der Geschehensablauf verändert sein, um so eindeutiger wird das Experiment Auskunft über die Kausalitäten in dem System geben. Andererseits interessieren jeweils die Faktoren als solche und alle Möglichkeiten ihrer Einzelreaktionen, losgelöst vom zugehörigen System. Die Gesetzmäßigkeiten zu kennen, nach denen sich Reaktionen von Faktoren molekularer G r ö ß e n o r d n u n g ganz allgemein auf den Gebieten der Physik und Chemie, der Biochemie und M a k r o molekularen Chemie vollziehen, erfüllt für den Entwicklungsphysiologen eine erklärende Funktion insofern, als dadurch das Verhalten eines Faktors bei der K o m b i n a t i o n mit einem zweiten oder dritten F a k t o r gleicher G r ö ß e n o r d n u n g voraussagbar wird. D a diese experimentelle Untersuchung der Entwicklungsforgänge nicht o h n e genaue Kenntnis der Einzelteile des Entwicklungssystems geschehen kann, fordert sie notwendig auch die beschreibende Untersuchung, von der sie ausging, neu heraus und vermag so zu einer vervollkommneten und verfeinerten Erfassung aller äußeren Formverhältnisse und inneren Strukturen des Systems selbst hinzuführen, soweit diese zum Entwicklungsvorgang in Beziehung stehen. In einer synthetischen Z u s a m m e n schau der so gewonnenen analytischen Ergebnisse wird es schließlich vielfach .(vgl. S. 85) möglich sein, ein Modell der morpholo-

gischen und physiologischen

Struktur des

Entwicklungssystems

zu entwerfen. Deduktiv treten an einem solchen M o d e l l neue Reaktionsweisen hervor, die in einem Experimentum crucis auf ihre Realität hin geprüft werden können. Die Ergebnisse bestätigen das M o d e l l und führen zu einer Vervollständigung oder lassen es zu Gunsten eines neuen verwerfen. Die Erarbeitung eines Modells bezeichnet die höchste Stufe des Versuchs einer Erklä-

8

Einleitung

rung von Systemen und ihren Funktionen, da in einem Modell immer zugleich Erkenntnisse über die Architektur des organismischen Systems, über die Systemgesetzlichkeit, wie auch über den in dieses eingefügten Ursache-Wirkungszusammenhang der Einzelfaktoren selbst, über die Kausalgesetzlichkeit, verarbeitet sind. Das Tierreich gliedert sich in eine Anzahl von systematisch gekennzeichneten Einheiten, die sich nicht auf einen einzigen Grundtypus zurückführen lassen. Morphologische und physiologische Untersuchungen des Formwechsels werden daher immer von einem bestimmten gerade geeigneten Formtypus ausgehen. Ihre Ergebnisse besitzen für diesen Typus Gültigkeit, und erst nach genauer Kenntnis vieler solcher Formwechselfolgen und ihrer Verursachung ist es möglich, f ü r die ablaufenden Vorgänge auch einige ganz allgemeine Gesetzmäßigkeiten auszusprechen. Aus diesem Grunde können die folgenden Kapitel nicht sofort eine allgemeine Darstellung geben, sondern müssen zuerst vergleichende Gesichtspunkte enthalten. - Für die Beschreibung der Entwicklungsleistungen dient der natürliche Ablauf der Entwicklung als Leitfaden. Von den Keimzellen, welche einem fertigen Tier entstammen, führt er über die Furchung, die Bildung der Körpergrundgestalt zu ihrem Wachstum und zur Differenzierung der Organe. Durch Erörterung der Wirkung von Erbfaktoren als Entwicklungsfaktoren tritt die Verbundenheit des individuellen Formwechsels mit dem gesamten Kreislauf des Lebens hervor. Die Physiologie der Entwicklung von Organen bereitet ein Verständnis auch der Entwicklung von Organfunktionen vor. Untersuchungen über den Umfang und die Abänderungsmöglichkeiten der funktionellen Leistungen auf verschiedenen Entwicklungsstufen sind zu wichtigen Erkenntnisquellen für die Stoffwechsel-, Bewegungs-, Nerven- und Sinnesphysiologie geworden. - Bei der Besprechung der Keimzellen und der Furchung im ersten Band überwiegen allgemeine Fragestellungen. Um dabei Tatsachen, die den zeitlichen Verlauf der Entwicklungsprozesse kennzeichnen, genügend hervorzuheben, mußten hier auch Versuchsergebnisse aus späteren Stadien Platz finden. Mit der Erörterung über die Bildung der Körpergrundgestalten tritt im zweiten Band der Vergleich ganzer Entwicklungsabläufe mehr in den Vordergrund. Die Beispiele wurden von Tierformen gewählt, deren Entwick-

Einleitung

9

lung für eine größere Gruppe als typisch angesehen werden kann. Durch diese vergleichende Betrachtung werden die aus der Eiorganisation abgeleiteten Ergebnisse so vervollständigt, daß sie einen Einblick in gewisse allgemeine Gesetzmäßigkeiten der Formwandlung gestatten. Bei dem sehr begrenzten zur Verfügung stehenden Raum kann man weder eine vollständige Darstellung, noch eine Besprechung aller Eiformen oder Organsysteme erwarten. Es sind jeweils solche Beispiele ausgewählt, die ein besonderes entwicklungsphysiologisches Vermögen, eine wesentliche blastematische oder zelluläre Reaktionsweise dartun, so daß auf diese Weise eine gewisse Abgerundetheit erreicht wird. Das Experiment mit seinen methodischen Voraussetzungen und Festellungen ist in den Vordergrund gestellt. Allgemeine Erörterungen werden jeweils erst aus experimentellen Ergebnissen abgeleitet und möglichst kurz gehalten. Cursivdruck im Register weist auf sie hin. Diese Anordnung ist deshalb getroffen, weil biologische Wissenschaft nur in unmittelbarer Berührung mit dem Objekt lebendig bleiben kann. Experimente am lebenden Objekt stellen den wesentlichen Teil entwicklungsphysiologischer Forschung dar. Alle Wirkungsbedingungen werden genau, ohne Vorurteil und in unmittelbarem Zusammenhang mit den experimentellen Befunden beschrieben. Aber unsere Begriffe von den wirkenden Faktoren selbst - etwa „Organisator" oder „Induktor" oder „Operator" - müssen, wie bis vor kurzem etwa noch der Begriff „Gen", notwendig zunächst Bilder sein, bis diese Faktoren einmal ihrer Struktur und Substanz nach genau definiert werden können. Wir kennen sie anfangs meist nur nach ihren Wirkungen und den Bedingungen ihrer Wirkungen. Für den Leser, der sich nicht nur kurz orientieren, sondern der ein wirkliches Verständnis für die funktionellen Beziehungen in einem Organismus gewinnen will, für denjenigen, der vielleicht selber in die Werkstatt der Wissenschaft eintreten möchte, ist es ganz wesentlich, nicht mit Begriffen zu arbeiten, welche von der Anschauung losgelöst sind, sondern stets die verschlungenen experimentellen Wege vor Augen zu haben, auf denen die Bezeichnungen für unsere gebräuchlichen Wirkungseinheiten zustande kamen. N u r dann wird er sie richtig anwenden. Er wird in seinen theoretischen Vorstellungen nicht mehr von ihnen fordern, als sie geben

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Ei und Furchung

k ö n n e n , a b e r u m so e h e r d a s Feld ü b e r s e h e n , auf d e m n e u e f r u c h t b a r e A r b e i t möglich sein k a n n .

2. Ei und Furchung Beobachtungen, Experimente, theoretische und methodische Erörterungen a) Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern F ü r U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d e n E i k e r n ist es ein g r o ß e r V o r z u g , d a ß sich d e r Kern v o n d e n ü b r i g e n Z e l l b e s t a n d t e i l e n d u r c h eine M e m b r a n k l a r a b g r e n z t , d a ß die K a r y o p l a s m a - A r c h i t e k t u r g u t zu k e n n z e i c h n e n u n d bis in f e i n s t e S t r u k t u r e l e m e n t e a u f g l i e d e r b a r ist. In d e r lichtoptisch h o m o g e n e n G r u n d m a s s e dieses K c m p l a s -

b. d.

A b b . 1. K e r n t e i l u n g i m Ei v o n Cyclups ( R u d e r f ü ß l e r k r e b s ) n a c h d e r B e s a m u n g (2 n = 8). In d i e s e m b e s o n d e r e n Falle b l e i b e n a u s S a m e n - u n d E i k e r n die v ä t e r l i c h e n u n d m ü t t e r l i c h e n C h r o m o s o m e n (n • 4) w ä h r e n d d e r M i t o s e g e t r e n n t ( G o n o m e r i e ) u n d w e r d e n a u c h n a c h A b s c h l u ß d e r T e i l u n g in g e t r e n n t e C h r o m o s o m e n - V a c u o l e n (k) eingeschlossen. (Original SIGRID SEIDEL).

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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mas, d e m G r u n d k a r y o p l a s m a , liegen als S t r u k t u r e l e m e n t e die Z e n t r a l f ä d e n der Chromosomen, die C h r o m o nemen. Sie sind in der Interphase (Abb. l a ) weit ausgezogen, schwach spiralisiert. N a c h den derzeitigen Vorstellungen bestehen sie aus langen Ketten von D e s o x y r i b o n u c l e i n s ä u r e - M o l e k ü l e n (DNS) mit Protein, deren Z u s a m m e n o r d n u n g zu den Strangeinheiten der C h r o m o n e m e n noch nicht klar d u r c h s c h a u b a r ist. Sie sind in eine lockere M a t r i x eingebettet. Für die indirekte Kernteilung, die Mitose, deren einzelne Phasen aus A b b . 1 zu ersehen sind, beginnt

a) Interphase. C h r o m o s o m entspiralisiert, Nucleolen voll ausgebildet, b, c) Prophase. Verkleinerung der Nucleolen, Spiralisierung bei den C h r o m o s o m e n (b). d, c) Metaphase. Spindelfasern erstrecken sich zwischen den Polstrahlungen (Sphären). Z u den C h r o m o s o m e n ziehen stärkere Zugfasern, f, g, h) Anaphase, i) Telophase, Beginn der Entspiralisierung. k) Einschluß der C h r o m o s o m e n in die Vacuolen des Tochterkerns und Entspiralisierung. 1) Interphase. Herausbildung der Nucleolen.

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Ei und Furchung

und vollendet sich die Verdoppelung jedes Chromonema schon in der Interphase zu zwei Chromonemen, die je eine Doppelhelix DNS, höchstwahrscheinlich eine lange Kette solcher DNS-Moleküle enthalten. Das Eiplasma nimmt in der Prophase an Viskosität zu, die Teilungsspindel entsteht (Abb. 1 b-d). Dabei kondensieren sich die Chromonemen zu den stark färbbaren Chromosomen, indem sie sich zu engen Spiralen (Abb. 1 b) verschieden hoher Ordnungen aufwinden. Die Matrix verdichtet sich. Nach vollzogener Sonderung der „Halbchromosomen", Chromatiden, voneinander (Abb. 1 d, e), bewegen sie sich entgegengesetzt im Stadium

Abb. 2. Befruchtung und erste Furchungsteilung des Eies von Parascaris equorum (a-d nach BOVERI 1888, e - g nach B U C H N E R 1915). a) Vorkernstadium mit Centrosom und Richtungskörper, b} Auflösung der Vorkernm e m b r a n . Centrosom geteilt, c) Entwicklung der Sphären. Kondensierung der C h r o m o somen. d) Befruchtung = Eingehen der väterlichen u n d mütterlichen C h r o m o s o m e n in die Metaphase der ersten Furchungsteilung. 2n = 4 C h r o m o s o m e n , e) Anaphase und Beginn des Einschneidens der ersten Furche, f) Telophase. Entspiralisierung der C h r o m o s o m e n , g) Zweizellenstadium. Frühe Telophase. Einheitliche Kernvacuole mit herausragenden C h r o m o s o m e n e n d e n . Bildung der K e r n m e m b r a n .

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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der Anaphase (Abb. 1 f, g) auf die Spindelpole zu (Telophase, Abb. 1 h) und entspiralisieren sich anschließend mehr und mehr. Sie enthalten dann jeweils eine einzige Doppel-Helix DNS oder einen entsprechend angeordneten DNS-Molekülverband als Chromonema. Die Chromatide ist die kinetische Einheit der Chromosomen (Abb. 1 h). Beim Übergang in den neuen Ruhekern entstehen an bestimmten Stellen einzelner Chromonemen granuläre Bläschen, Nucleolen (Abb. 1 1, vgl. 1 a, b), Syntheseorte für bestimmte Ribonucleinsäure-(RNS-)verbindungen, die den Ribosomen des Zytoplasmas (S. 24, 26) zugeordnet sind. Die Nucleolen bilden sich während der Mitose zurück (Abb. 1 a, b). Die Entspiralisierung der Chromosomen läßt sich bei der ersten Furchungsteilung des Spulwurms Parascaris equorum während der Anaphase lichtmikroskopisch gut verfolgen (Abb. 2 e-f). Infolge der Beschränkung der DNS-Replikation und der Chromosomensonderung auf zwei zeitlich eng begrenzte Phasen gliedert sich bei Zellen, die sich in stetiger Vermehrung befinden, der gesamte Zellzyklus in 4 Abschnitte: 1) Die Mitose, 2) Die präsynthetische sog. G 1 -Phase, 3) Die S-Phase, in welcher allein während des ganzen Zyklus die DNS-Synthese abläuft, 4) Die postsynthetische sog. G 2 -Phase, auf die dann wieder eine Mitose folgt. Die zeitliche Ausdehnung der 4 Phasen ist jeweils bei den einzelnen Zelltypen verschieden und kennzeichnet diese. Überdies ändern Umweltbedingungen sie ab. Eine schematische Vorstellung von der Struktur der Nucleinsäuren ( W A T S O N , C R I C K ) vermittelt Abb. 3. In dem langen Doppelmolekül der DNS sind die beiden Einzelmoleküle durch Wasserstoffbrücken (-3^-) miteinander verbunden. Die Einzelketten (rechts und links in Abb. 3) bestehen aus polymer hintereinandergelagerten Mononucleotiden. Jedes Mononucleotid enthält Phosphat, Pentose (Zucker) und eine stickstoffhaltige Purin- bzw. Pyrimidinbase. Pentose + Base als Bausteine der Mononucleotide nennt man Nucleoside. Die Pentose ist bei der DNS eine 2'-Desoxyribose. Die Mononucleoside sind esterartig über Phosphorsäure miteinander verbunden. Dadurch, daß diese Verknüpfung durch eine 3'-5'-Phospho-di-ester-Bindung geschieht, erhält das Molekül einen Richtungssinn, der in beiden Strängen der DNS entgegengesetzt läuft. Vom 3' Ende des Zuckers eines Mononucleosids (Abb. 3,

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Ei und Furchung

A b b . 3. S c h e m a für den A u f b a u e i n e s D N S - D o p p e l m o l c k i i l s . D e r g e g e n l ä u f i g e R i c h t u n g s sinn d e r E i n z e l m o l e k ü l e ist d u r c h 3 ' - 5 ' - P h o s p h o - d i - e s t e r - B i n d u n g b e d i n g t . Einander k o m p l e m e n t ä r e Basen sind durch Wasserstoffbrücken verbunden, P U R I N b a s e n sind d u r c h G r o ß b u c h s t a b e n von d e n P y r i m i d i n b a s e n u n t e r s c h i e d e n . D i e P f e i l e g e b e n die S y n t h e s e r i c h t u n g an j e d e m S t r a n g w i e d e r . J e w e i l s s e t z t die N e u s y n t h e s e a m 3 ' E n d e d e s P o l v m t c l c o t i d s an u n d g e h t in R i c h t u n g d e r P f e i l e w e i t e r ü b e r d a s 5 ' z u m 3 ' E n d e .

Lokalisierung von E n t w i c k l u n g s f a k t o r e n im E i k e r n

oben

links) leitet die P h o s p h o r s ä u r e

zum

Zucker

des

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nächsten

M o n o n u c l e o s i d s (in 5 ' - B i n d u n g ) über. S o besteht jede Kette aus einander abwechselnden P e n t o s e - und P h o s p h a t m o l e k ü l e n , jeweils a m Z u c k e r eine B a s e hängt.

wobei

V i e r Basen k o m m e n in der D N S v o r : Z w e i PuRiNbasen, ADENIN und GUANIN, u n d zwei P y r i m i d i n b a s e n , T h y m i n und C y t o s i n . D i e R e i h e n f o l g e im K e t t e n m o l e k ü l ist unterschiedlich, a b e r jeweils für eine b e s t i m m t e D N S kennzeichnend (die entsprechenden N u cleoside

sind

ADENOSIN,

GUANIDIN,

Thymidin

und

Cytidin).

Im

D o p p e l m o l c k i i l , das nicht, wie in A b b . 3 , in einer E b e n e liegt, sondern die R a u m s t r u k t u r einer D o p p e l s c h r a u b e besitzt, paaren sich zwangsläufig jeweils i m m e r eine PURIN- und eine Pyrimidinb a s e ( D o p p e l r i n g und Einfachring) k o m p l e m e n t ä r m i t e i n a n d e r : ADF.NIN

mit

Thymin

(2

Wasserstoffbrücken)

und

GUANIN

mit

C y t o s i n (3 W a s s e r s t o f f b r ü c k e n ) . In A u t o r e p l i k a t i o n (Selbstverdoppelung) spaltet sich das D o p p e l m o l e k ü l durch L ö s u n g der W a s s e r s t o f f b r ü c k e n partiell auf, u n d jedes der E i n z e l m o l e k ü l e kann sich aus freien M o n o n u c l e o t i d e n ergänzen. D e r Einzelstrang w i r k t als M a t r i z e , indem sich die jeweils k o m p l e m e n t ä r e n B a s e n an die des alten M o l e k ü l s anlagern. Im Unterschied zur D N S ist die R N S in der R e g e l einsträngig. D e r S t r a n g k a n n in sich zu rück gefaltet sein, ähnlich wie bei der D N S die K o m p l e m e n t ä r b a s e n der S t r a n g e n d e n sich durch W a s s e r stoffbrücken v e r b a n d e n . A u ß e r d e m ist die P e n t o s e eine R i b o s e . An die Stelle der B a s e T h y m i n tritt bei der R N S Uracil. D i e R N S bildet nicht so lange Ketten wie die D N S . I h r M o l e k u l a r g e w i c h t ist e t w a 2 0 0 0 0 bis einige M i l l . , w ä h r e n d für die D N S G r ö ß e n ordnungen von m e h r als 1 0 0 M i l l i o n e n festgestellt w e r d e n . D i e Verteilung und F u n k t i o n der verschiedenartigen R N S - S o r t e n in Kern und P l a s m a ist aus S. 2 5 ff. und A b b . 5 zu e n t n e h m e n . D i e F r a g e nach der Bedeutung der Architektur-Elemente des Kernes für die Keimesentwicklung m u ß auf zweierlei W e i s e verfolgt w e r d e n . M a n k a n n einen Bestandteil verändern o d e r entfernen und seine Leistung aus den Folgeerscheinungen einer solchen künstlich gesetzten V e r ä n d e r u n g für den Entwicklungsverlauf b e s t i m m e n . Z y t o l o g i s c h e und p h y s i k o c h e m i s c h e Analysen des e x p e r i m e n t e l l a b g e ä n d e r t e n Zellbestandteiles und der durch

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Ei und Furchung

das Experiment unmittelbar hervorgerufenen Beeinflussungen der Entwicklungszustände verfeinern die Ergebnisse solcher direkten entwicklungsphysiologischen Eingriffe sehr. Hand in Hand mit dieser gewissermaßen eine Vorausschau auf Folgeerscheinungen ermöglichenden Methode läßt sich eine andere der Rückschau anwenden. Man beginnt mit Beobachtungen am ausgewachsenen Tier und schließt von dort aus auf zellphysiologische Vorgänge an Keimzellen zurück. So verglich man gesetzmäßig wiederkehrende Zahlenverhältnisse nach Kreuzungen von adulten Organismen mit Verteilungsmöglichkeiten der Chromosomen, welche an der realen Übergangsstelle einer Generation zur folgenden durch die Reifungsteilungen von Ei und Samenfaden gegeben sind, und konnte nicht nur die Zahlenverhältnisse verständlich machen und sie den Faktoren zuordnen, welche in den Chromosomen lokalisiert sind, sondern auch auf diese Weise entscheidend neue Beiträge zur Frage der Bedeutung der chromosomalen Kernfaktoren erbringen. Beide Forschungsrichtungen sind sowohl einzeln, wie in Verbindung miteinander beschritten worden. Daher gelangen hier Ergebnisse unmittelbarer experimenteller Eingriffe an Keimzellen bzw. Embryonen und auch Befunde aus Vererbungsversuchen zur Darstellung. Die Tatsachen der Vererbung, die zuerst zur Sprache kommen, geben wir jedoch ausschließlich in entwicklungsphysiologischer Sehweise wieder, um die Erbfaktoren als Entwicklungsfaktoren definieren zu können. Die Kerne der Eizellen sind die einzigen Zellorganelle, die sich bei der Bildung eines neuen Individuums sowohl vom Vater wie von der Mutter herleiten. Sie sind frühzeitig als Träger von Erbgut, von „Genetischer Information" erkannt. Kreuzungsgenetische und zytologische Tatsachen führten zur „Chromosomentheorie der MiNDELschen Vererbung" (BOVERI, SUTTON): Die Chromosomen eines befruchteten Eies, deren Anzahl für jede Art genau bestimmt ist, besitzen, wie man während der Metaphase der Mitose erkennen kann, nach Umriß und Größe ungleiche Gestalt (Abb. 1 c, e). Normalerweise finden wir sie in zwei Sätzen (diploid), von denen jeder sich aus einer der elterlichen Keimzellen (haploid) herleitet. Jedem mütterlichen Chromosom entspricht im allgemeinen ein homologes form- und größengleiches väterliches. Da die den Chromosomen zugrunde liegenden Chromo-

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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nemen das Vermögen zur Fortpflanzung durch Autoreplikation besitzen und so durch alle Generationen hindurch ihre Zahlenkonstanz und Individualität aufrecht erhalten, also Kontinuität im Fortpflanzungsgeschehen bewahren, erfüllen sie alle Voraussetzungen, die man an die Träger von Erbgut stellen muß. Auf Grund der von MENDEL begründeten kreuzungsgenetischen Experimente ließ sich das Erbgut in eine große Zahl von Faktoren aufteilen, die jeweils „Genetische Teilinformation" vermitteln und die man als Gene bezeichnet. Die MENDELschen Gene sind zunächst nur allgemein definiert als unabhängig voneinander kombinierbare Faktoreneinheiten für die Entwicklung von Merkmalen, demnach als Rekombinationseinbeiten und Funktionseinheiten. In ihrem Verhalten vielfachen Rekombinationen zum Trotz offenbart sich neben der durch die Generationen hindurch zu verfolgenden Kontinuität die relativ große Wirkungskonstanz. Das Rekombinationsgeschehen der Chromosomen während der Meiosestadien erhält durch den Vergleich mit den Erfordernissen der MENDELschen Gesetze seine in der Chromosomentheorie der Vererbung zum Ausdruck kommende Deutung: Träger der mendelnden Erbfaktoren sind die Chromosomen. Die M E N D E L sehen Gesetze werden durch das systemgesetzliche Verhalten der Chromosomen ermöglicht. Diese Theorie konnte auch für die feineren Struktur- und Funktionsverhältnisse Geltung erlangen. Kreuzungsgenetisch ergab sich die lineare Anordnung der Gene (MORGAN). Den Kartierungen mit den durch Austauschprozente im Crossing-over bestimmten relativen

Genabständen

(Abb. 4

oben,

BRIDGES,

STURTEVANT)

wurde reale Grundlage gegeben durch zytogenetisch gewonnene Karten mit absolut gemessenen Genabständen: Die Lokalisierung der Gene in den Chromosomen war möglich, nachdem in den Speicheldrüsen, im Darm, in den Malpighischen Gefäßen der Fliegen Ruhekernformen von Chromosomen gefunden waren, welche mehr als hundertmal größer sind als Mitosechromosomen (Abb. 4, H.BAUER, HEITZ). Bei ihnen sind die homologen Chromosomen längsgepaart und bilden immer zusammen ein Doppelchromosom. Ihre Einzelchromonemen haben sich vielfach geteilt, ohne sich nach der Vermehrung zu trennen (Polytänie). So zeigen diese Riesenchromosomen die Längsgliederung der 2

Seidel, Entwicklungsphysiologie

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Ei und Furchung

Einzelchromosomen u m ein vielfaches vergrößert. Bei den Einzelc h r o m o n e m e n wechseln hier in der Längsrichtung Stellen weitgehend k o n s t a n t sich erhaltender Spiralisierung ( C h r o m o m e r e n ) u n d leichter a u f z u h e b e n d e r Spiralisierung (Interchromomeren) m i t e i n a n d e r ab (Abb. 5). Entsprechend folgen jeweils auf f ä r b b a r e basophile Querscheiben als C h r o m o m e r e n a n s a m m l u n g e n nicht f ä r b b a r e Zwischenstücke, die die D N S - C h r o m o n e m e n ohne besondere Spiralisierung durchlaufen. Unter d e m auf A b b . 4 a gezeichneten R i e s e n c h r o m o s o m e n s t ü c k ist ein Buchstaben- u n d Ziffernsystem angegeben, nach welchem die einzelnen C h r o m o meren-Querscheiben genau identifiziert werden k ö n n e n . Auf folgende Weise w e r d e n bestimmten Anlagen b e s t i m m t e C h r o m o m e r e n z u g e o r d n e t : Bestrahlt m a n Taufliegen (Drosopbila) mit R ö n t g e n s t r a h l e n , so k ö n n e n in ihren Keimzellen kleine Abschnitte der C h r o m o n e m e n zerstört w e r d e n (deficiency). M a n erkennt dies im Speicheldrüsenchromosom d a r a n , d a ß bestimmte Querscheiben vollständig oder in einem der beiden h o m o l o g e n Partner fehlen. Im letzten Fall finden die unzerstörten C h r o m o meren kein G e g e n ü b e r u n d hängen in einer Schleife aus dem R i e s e n c h r o m o s o m heraus (Abb. 4 b). H o m o z y g o t e Z e r s t ö r u n g e n , solche in gegenüberliegenden Abschnitten beider h o m o l o g e n C h r o m o s o m e n zugleich, wie sie f ü r das freie Ende des X - C h r o m o s o m s b e k a n n t sind, bringen sehr starke Schädigungen hervor. Die Tiere sterben im allgemeinen w ä h r e n d der Eientwicklung, falls der Ausfall an dieser Stelle mehr als 4 Querscheiben betrifft. Im Bereich C 8 _ 3 des X - C h r o m o s o m s k ö n n e n entsprechend A b b . 4 d 3 Querscheiben rst 2 (roughest, Augen r a u h u n d verformt) h o m o z y g o t o h n e Schaden f ü r die Vitalität der weiblichen Larve ausfallen. H e t e r o z y g o t werden diese, wie auch noch größere D e f e k t e im X - C h r o m o s o m , bei Drosopbila-Weibchen gut vertragen (Abb. 4 b, c). Bei hemizygoten Defekten am Ende des X - C h r o m o s o m s von nicht m e h r als 8 Querscheiben k ö n n e n die M ä n n c h e n die E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g zuende bringen, aber die Larven vermögen nicht zu schlüpfen. Ein Drosophila-Männchen, dem ein X - C h r o m o s o m zur H ä l f t e zerstört ist, geht in f r ü h e m Entwicklungsstadium ein. D a s YC h r o m o s o m k a n n ganz o d e r zu einem Teil o h n e Schaden fehlen (vgl. jedoch S. 103 f). Kleinere D e f e k t e sind, wie Abb. 4 b, c zeigen, heterozygot nicht schädlich u n d ermöglichen infolge ihrer spezifischen A u s w i r k u n g

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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die Lokalisierung von Anlagen. Soll z. B. die Lage des Gens „Weißäugig" (w) bestimmt werden, das sich gegenüber dem Gen „Rotäugig" (iv+) der Wildform bei der Kreuzung recessiv verhält, so werden rotäugige Fliegenmännchen mit Röntgenstrahlen behandelt. Läßt man unbestrahlte weißäugige Weibchen von solchen bestrahlten Männchen begatten, so müssen bei den heterozygoten Nachkommen statt normal erwarteter dominant rotäugiger Weibchen jedesmal dann lauter weißäugige Tiere auftreten, wenn das '"Gen „Rotäugig" beim Männchen zerstört war. Man untersucht die Speicheldrüsenchromosomen solcher Fliegen daraufhin, welche Banden jeweils heterozygot fehlen (Abb. 4 b). In 4 a ist durch schwarze Flächen das Ausmaß zweier solcher Deficiencies gekennzeichnet. An der Stelle, an der sie sich überschneiden, muß der Locus für w liegen. Jedesmal, wenn eine Zerstörung den Abschnitt 3 C 1 (2) getroffen hat, werden die Fliegen weißäugig. So kann man diese MENDELschen Erbfaktoren hinsichtlich ihrer Lokalisation genauer kennzeichnen: Innerhalb eines Chromonema sind bestimmten Chromomeren oder Chromomerengruppen einzelne Gene zugeordnet. - Wie fortgesetzte Untersuchungen über den Abschnitt 3 C 1 bis 3 C 7 ergaben, lassen sich diesen 7 aufeinanderfolgenden Chromomeren nahezu lückenlos und genau 7 in der Erläuterung zu Abb. 4 a genannte Gene zuordnen, so daß man über die bloße Lokalisierung hinaus zu der Feststellung gelangt: Ein Chromomer enthält jeweils ein Gen. Die Definition als genetische Einheit ist dabei nach dem Allelie-Test (Komplementationstest) erfolgt. Bevor wir die Wirkungsweise der Gene genauer darstellen, sind noch einige Anmerkungen zu ihrer allgemeinen Kennzeichnung zu machen: Die Wirkungskonstanz der Gene ist relativ. In sehr seltenen Fällen unter besonderen Bedingungen treten an ihnen sprunghafte Änderungen, Mutationen, auf. Sie wurden erschlossen aus sprunghaften Änderungen von Merkmalen bei den adulten Tieren. Die eben erwähnten weißäugigen Drosophila sind solche aus normalen rotäugigen Tieren hervorgegangene Mutanten. Die braune Körperfarbe der Normaltiere kann in dunkle Körperfarbe überführt sein. Bei Kreuzungen von Wildtier und Mutante ergeben sich dann die den MENDEL-Regeln entsprechenden Zahlen2'

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Ei und Furchung 1.5

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NÍj.V Abb. 4.

Drosophila (Taufliege). Genlokalisierung. a) Ein Stück des 1. Riesenchromosoms (X-Chromosom) aus der Speicheldrüse und schematische Darstellung der Lokalisation des mendelnden Erbfaktors „weißäugig" (w) durch heterozygote Chromosomenstückzerstörung (deficiency). O b e n : Relative Entfernung d e r G e n o r t e nach dem Prozentsatz der Austauschhäufigkeit. Unten: Bezeichnungssystem der C h r o nach momeren nach BRIDGES. D a r u n t e r schwarz: Chromosomcnstiickzcrstörung Röntgenbestrahlung in den beiden untereinanderstehenden Versuchen 258-14 und N - 8 MOHR. dm D ü n n b o r s t i g , Körper schmal, ec Rauhäugig. fa Anormale Facetten, Flügelspitze eingezogen, pn Pflaumenfarbige Augen, rst Augen stark rauh und gebeult, Körper zwergig. tu Weißäugig (nach SLIZINSKA 1938, verändert). Die. Abbildung stellt hier ein M u s t e r f ü r die Experimente d a r . Nach neueren Untersuchungen werden die Abschnitte 3 C 1 - 3 C 7 den aufeinanderfolgenden Genen: /, w, l, rst, vt, i a zugeteilt. b) Nicht letaler hemizygoter Stückverlust (Pfeil) innerhalb des 1. Speicheldrüsenchromosoms (X-Chromosom) (nach PAINTER 1934). c) Nicht letaler hemizygoter Stückverlust der Bänder C 4 und C 5 im X - C h r o m o s o m . d) H o m o z y g o t e r Stückverlust im X - C h r o m o s o m aus einer vitalen weiblichen Larve. Der Pfeil bezeichnet die Stelle des Stückausfalles. (Nach E M M E N S 1937 aus H A D O R N 1955).

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Verhältnisse. Diese treten nur allein bei Kreuzungen mutativ auseinander hervorgegangener Rassen auf. Durch Mutation wird ein Gen gewissermaßen markiert. Könnten Gene nicht mutieren, wüßten wir nichts von ihrer Existenz. So wurde ein Gen ursprünglich nicht nur als Rekombinationseinheit und Funktionseinheit, sondern auch als Mutationseinheit definiert. + G e n e (der Wild- oder Standartform) und die aus ihnen hervorgegangenen Mutanten bezeichnen wir mit einem gemeinsamen Begriff als Allele. Sie sind verschiedene Zustandsformen eines Gens und liegen im Chromonema am gleichen Locus. Der Mutationsvorgang von Genen, Chromosomen und Genomen läßt sich experimentell durch Einwirkung von extremen Temperaturen, Gasen, chemischen Agentien, von elektromagnetischen und ionisierenden Strahlen auf die Keimzellen verifizieren. Die Rate von spontanen Mutationen eines Gens liegt etwa in der Größenordnung von 0,0001-0,001 %>, d. h. auf etwa 100 000 Gameten einer Generation kann eine Mutation fallen. Durch künstliche Beeinflussung vermag man die Rate sehr stark, z. B. auf das SOfache, zu erhöhen. Experimentelle Erzeugung von Genmutationen mit diesen Mitteln erbrachte nur soweit eine Einsicht in den Mutationsvorgang, als man erfuhr, es handelt sich dabei um eine molekulare Veränderung (vgl. S. 29 f.). Im allgemeinen werden mit den genannten experimentellen Eingriffen gröbere Veränderungen des Genmusters, Chromosomenmutationen erzielt (S. 18 f. und Abb. 4). Es entstehen lichtmikroskopisch sichtbare Stückzerstörungen oder Stückverluste am Chromosom, Verlagerungen, Inversionen und Verdoppelungen von Chromosomenabschnitten, schließlich auch Änderungen der Anzahl einzelner Chromosomen und ganzer Sätze, Genommutationen. Wie die Mutationen bei kreuzungsgenetischen Untersuchungen zur Genmarkierung unentbehrlich waren, so sind sie ebensowenig zu entbehren, wenn es gilt, die Rolle der Gene als Entwicklungsfaktoren aufzuklären. Die Untersuchungen spielen sich wiederum auf verschiedenen Ebenen ab. Nach klassischen Methoden arbeitend, wird man sich primär mit dem Entwicklungsergebnis beschäftigen und von da aus die Wirkungsweise der Gene erschließen. Demgegenüber konnten sich neuere Untersuchungen primär der Struktur des Gens zuwenden und von dort aus seine Wir-

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Ei und Furchung

kungsweise zu klären beginnen. Dies ist nur auf molekularbiologischer Ebene möglich. Dabei gelang es, das Augenmerk auf die Gesamtheit nucleärer Entwicklungsfaktoren zu lenken und außerdem auch den Mutationsvorgang selbst in seinen molekularen Beziehungen zu studieren. Untersuchungen der zuerst genannten Art gehen vom Kreuzungsexperiment aus. Dadurch, daß mutativ veränderte Gene, an die Stelle von H Genen der Wildform gesetzt, gewissermaßen in den Kern transplantiert werden können, vermag der Untersucher die Wirkungen von einem +Gen und einem mutierten Gen miteinander zu vergleichen. Ebenso kann er die stärkeren Einflüsse zytologisch nachweisbarer Chromosomen- und Genomänderungen studieren. Er wird durch diese Vergleiche vom normalen und mutierten Entwicklungsverlauf erfahren, an welchen Entwicklungsvorgängen die einzelnen Gene angreifen. Er kann versuchen, einen solchen durch Mutationen des + G e n s veränderten Entwicklungsvorgang aus den übrigen herausgelöst zu betrachten, experimentell durch Änderung von Außen- und Innenfaktoren die mutative Abänderung wieder auszugleichen, zu kompensieren und dadurch die Bedingungen des normalen Grundvorgangs herzustellen. Auf diese Weise gewinnt er eine Modellvorstellung über die Wirkungsweise des ' Gens. Umgekehrt läßt sich der Entwicklungsablauf einer Normalrasse so verändern, daß er dem durch das mutierte Gen bedingten gleichkommt (Phaenokopie). Solche Untersuchungen, über die im einzelnen in Bd. II näher berichtet wird, gestalten sich bei höheren Tieren als außerordentlich schwierig. Sie führen bei niederen Organismen, Pilzen (Neurospora), Bakterien, Viren (Bakteriophagen), bei denen bestimmte Genmutationen in manchen Fällen jeweils nur eine einzige Stoffwechselreaktion blockieren oder umwandeln, sehr schnell zu klaren Ergebnissen über die Genbeteiligung am Stoffwechselgeschehen. Der Weg vom Gen zur Funktion ist hier sehr kurz und übersichtlich. Der Entwicklungsphysiologe allerdings, der in die Anlyse der Entwicklungsreaktionen höher differenzierter Systeme auch genetische Faktoren mit einbeziehen möchte, muß die Schwierigkeiten, die der verwickeitere Weg von Gen zu Merkmalsentstehung bietet, in Kauf nehmen und kann die aus einfacheren Systemen gewonnenen Erfahrungen lediglich vergleichsweise heranziehen.

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Der zweite oben genannte Weg, unmittelbar die Struktur des Gens aufzuklären und dadurch zugleich in die Wirkungsweise Einblick zu gewinnen, hat dem Entwicklungsphysiologen unerwartete Möglichkeiten für seine Analysen eröffnet. Im Transformationsexperiment, in welchem bei Bakterien Genwirkung durch freie, aus einem normalen Stamm extrahierte DNS auf eine Mutante übertragen werden konnte, wurde der Nachweis erbracht, daß DNS die Vererbungssubstanz darstellt ( G R I F F I T H , ALLOWAY, AVERY). Im DNS-Doppelmolekül, dessen Struktur S. 13 ff. und durch Abb. 3 für die Karyoplasma-Architektur erläutert wurde, lassen sich die Mononucleotide durch ihre Basen unterscheiden. Ihre Folge, Sequenz, entspricht nicht einer zufälligen Verteilung, nach der man alle vier Basen in gleicher Häufigkeit erwarten müßte, sondern ist jeweils spezialisiert und offenbart eine wirkungsspezifische Architektur. Sie ließ sich deuten, als man die Primärfunktion der DNS zu überlegen begann. Schon lange war bekannt, daß Gene über Enzyme ihre Wirkung entfalten. (DANNEEL, KÜHN, BUTENANDT).

Die Methode des Grundversuchs, die zu diesem Ergebnis führte, war im Anschluß an die Explantation von Zellen und Geweben entwickelt worden. Um nachzuweisen, daß bei den im übrigen weißen Russenkaninchen Melanin in den Akra des Körpers, den Ohren, Extremitäten-Enden, der Schnauzenspitze, dem Schwanz auf Grund einer Gen-gesteuerten enzymatischen Reaktion gebildet wird, setzte DANNEF.L dem hier in Frage kommenden Chromogen Dioxy-Phenyl-Alanin (Dopa) einen wässrigen Auszug von Hautstücken unausgefärbter Jungtiere zu. Die im Reagenzglas gebildete Melaninmenge betrug ceteris constantibus bei Hautauszügen heterozygoter Russenkaninchen nur 2 / 3 der bei Hautauszügen von homozygoten Tieren beobachteten Menge. Die Erkenntnisse aus den Messungen an den biochemischen Reaktionen in diesem „Zellfreien System" verdichteten sich in der Folge zu der „Ein Gen - Ein Enzym" Hypothese (BF.ADLE und T A T U M ) . Nach den derzeitigen Vorstellungen wird die in der DNS als Vererbungssubstanz durch die Basensequenz gegebene Architektur auf das Zytoplasma für den Enzym-Protein-Aufbau übertragen. Eine Folge von jeweils drei Basen bildet ein Teilsystem, dem die Lage einer Aminosäure in einem Proteinmolekül entspricht. Die Auf-

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Ei und Furchung

Abb. 5. Schema der derzeitigen Vorstellungen über die Proteinsynthese. Im Kern ist ein Teil eines Ricsenchromosoms mit Nucleolus dargestellt. Vermutlich bestehen -die Tausende von C h r o m o n e m e n aus durchgehenden DNS-Molckiilen, welche jeweils innerhalb der Chromomeren spiralisiert sind. Ein C h r o m o m e r ist im Z u s t a n d des puffing entspiralisiert. Die DNS-Achse trägt dabei nach B E E R M A N N (1966) Ribonucleoprotein-„Borsten" u n d -Granula. Mit diesen Granula gelangt die an der D N S im Transscriptionsprozess synthetisierte Messenger-RNS (m-RNS, M o l . Gew. 100 000 bis > 500 000, ~ 10-12 s, ca. 1000 bis > 5000 Nucleotide) durch die K e r n m e m b r a n p o r e n ins Zytoplasma. An der m - R N S fädeln sich Ribosomen auf (r-RNS, M o l . Gew. etwa 500 000-2 Mill., ~ 18 s und 28 s, bis ca. 6000 Nucleotide). Hier geschieht die Translation: Obersetzung von Nucleotid- in Peptid-Sequenzen an Ribosomen bzw. Polysomen. Freie Aminosäuren werden mittels eines f ü r sie spezifischen Enzyms aktiviert u n d durch das gleiche Enzym auf eine ebenfalls f ü r diese Aminosäure spezifische niedermolekulare „löslische" „ T r a n s f e r - R N S " übertragen (t-RNS, M o l . Gew. 20-40 000, ~ 4 s, ca. 70 bis 85 Nucleotide). Am Ribosom wird die an t-RNS angehängte Aminosäure entsprechend der m-RNS-Basen-Sequenz der hier in Synthese befindlichen Polypeptidkette jeweils am freien Carboxylende hinzugefügt.

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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einanderfolge der Teilsysteme bestimmt diejenige der Aminosäuren i m a u f z u b a u e n d e n P r o t e i n (GAMOW, CRICK, BRENNER, NIRENBERG,

Kerngenetische Faktorenwirkung, somit in der Übertragung von Architektur Entwicklungssystem im Zytoplasma. OCHOA).

Genwirkung, des Erbfaktors

besteht auf das

Abb. 5 gibt für den Vorgang der Realisierung von „Genetischer Information", den Vorgang der Genexpression, der sich zwischen Kern und Zytoplasma abspielt, ein Schema. Von den mehr als 1000 Chromonemen eines Riesenchromosoms sind einzelne dargestellt. Ihre Chromomeren heben sich durch Spiralisierung des Chromonemas heraus. Im Abschnitt des Heterochromatins sind die DNS-Fäden stärker spiralisiert als im Euchromatin, welches mehr funktionsfähige Gene trägt. Funktionsstadien einzelner Chromoijieren und Interchromomeren sind an der Entspiralisierung ihres DNS-Fadens kenntlich (Puff-Bildung, vgl. S. 31 und Bd. II). An diesen Stellen kann an einem Strang des DNS-Doppel-Moleküls ein RNS-Molekül polymerisiert werden, welches eine zum DNS-Molekül komplementäre Basen-Sequenz erhält. Man bezeichnet diesen Vorgang als Transcription, Überschreibung, Herstellung einer Kopie. Zum Studium der Transcription benötigt man ein „Zellfreies System" (NIRENBERG, MATTHAEI). In diesem Fall kann es enthalten 1) ein Enzym, die DNS-abhängige RNS-Polymerase aus Escherichia coli oder anderen Mikroorganismen; 2) eine Matrize (Template), z. B. DNS des T 4 -Bakteriophagen; 3) die als Substrate verwendeten Ribonucleosid-Triphosphate ATP, GTP, CTP und UTP; 4) Magnesiumionen (ZILLIG). Aus den niedermolekularen Substraten wird als Produkt die makromolekulare RNS synthetisiert. Die Matrize ändert sich durch den Syntheseprozess nicht. Unter geeigneten Bedingungen kann e i n Enzym-Molekül mehrere RNS-Moleküle synthetisieren. Dieses zellfreie System entspricht dem auf S. 23 gegebenen, welches synthetisierte und aus Zellen gewonnene Substanzen enthält. Voraussetzung für die Verwendung zellfreier Systeme ist naturgemäß eine der jeweiligen Fragestellung gemäße Verfeinerung der Methoden zur Gewinnung von Einzelkomponenten aus homogenisierten Gemischen. Sie betrifft z. B. bei Bakterien-Zellen, die durch osmotischen Schock aufgebrochen worden sind, die Trennung der Zellwände, Plasma-

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Ei und Furchung

konstituenten, Kerne u n d M a k r o m o l e k ü l e v o n e i n a n d e r durch Z e n trifugierung, wie auch die weitere S u b s t a n z t r e n n u n g auf dem W e g e der Dialyse, C h r o m a t o g r a p h i e , Elektrophorese. Ebenso h a t sich die M e t h o d e radioaktiver M a r k i e r u n g einzelner Substrate als sehr wichtiges Hilfsmittel f ü r die Verfolgung der R e a k t i o n e n u n d f ü r die Kennzeichnung des R e a k t i o n s p r o d u k t s erwiesen. So k o n n t e m a n durch M a r k i e r u n g von U T P bzw. G T P mit T r i t i u m ( 3 H) die H a l b w e r t z e i t e n der in der T r a n s c r i p t i o n g e w o n n e n e n relativ kurzlebigen m - R N S b e s t i m m e n , die bei M i k r o o r g a n i s m e n etwa 2 - 2 0 M i n u t e n , bei Säugetieren e t w a 4 - 4 0 0 Stunden betragen. Die synthetisierte M a t r i z e n - , Boten-, o d e r M e s s e n g e r - R N S (m-RNS) ist beweglich u n d gelangt ins Z y t o p l a s m a . H i e r h e r übermittelt sie durch ihre der D N S entsprechende Basensequenz die genetische I n f o r m a t i o n f ü r den E i w e i ß a u f b a u . Ein Teilsystem von jeweils drei Basen (ein Triplet) stellt gewissermaßen in einem Code, einer Geheimschrift, ein verschlüsseltes W o r t (das C o d o n , C o d e - W o r t ) mit A m i n o s ä u r e - B e d e u t u n g dar. D e m ganzen CodeSatz w ü r d e die Folge der A m i n o s ä u r e n eines Polypeptids entsprechen. Der C o d e ist o f f e n b a r universell, weitgehend gültig f ü r alle O r g a n i s m e n . Die Translation, Übersetzung von N u c l e o t i d Sequenzen in Peptidsequenzen, geschieht unter Beteiligung der R i b o s o m e n des Z y t o p l a s m a s . Sie bekleiden als Partikeln von 1 5 - 2 0 n m Durchmesser die A u ß e n w ä n d e der Kanäle des E n d o plasmatischen Reticulums o d e r befinden sich einzeln o d e r zu mehreren g e h ä u f t (Polysomen) frei im P l a s m a r a u m der Zelle (vgl. S. 4 4 f.) Bei der Synthese w e r d e n die einzelnen A m i n o s ä u r e n enzymatisch aktiviert u n d dabei jeweils an ein M o l e k ü l von „löslicher" o d e r „ T r a n s f e r - R N S " (t-RNS) a n g e f ü g t . Z u r Aktivierung reagieren die A m i n o s ä u r e n mit A T P unter Bildung eines energiereichen A n h y d r i d s uifd unter A b s p a l t u n g v o n P y r o p h o s p h a t . So ist die A m i n o s ä u r e mit einer Energiemenge beladen, die f ü r die spätere Herstellung der P e p t i d b i n d u n g mit weiteren A m i n o s ä u r e n benötigt wird. D a s E n d p r o d u k t dieser Reaktion, das Aminoacyl-Adenylat, bleibt mit d e m aktivierenden Enzym, der Synthetase, v e r b u n d e n u n d tritt an die t - R N S , zur Bildung eines E n z y m - A m i n o a c y l - t - R N S - K o m p l e x e s heran. Sowohl die aktivierenden Enzyme wie die t - R N S sind f ü r jede A m i n o säure spezifisch. Die v o m Kern ins Z y t o p l a s m a übergetretene m -

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RNS lagert sich an die Ribosomen an. Unter Mitwirkung mehrerer Faktoren wird die Polypeptidkette geknüpft: Entsprechend der Codon-Folge der m-RNS treten die Enzym-Aminoacyl-t-RNS-Komplexe an die Ribosomen heran. Sie tragen das jeweils zu einem Codon komplementäre Anticodon und können so die durch den Codon-Satz der m-RNS übermittelte Reihenfolge einnehmen. Entsprechend werden die mitgeführten Aminosäuren aneinandergeheftet. Die verschlüsselte DNS-Information ist dadurch in eine spezifische Polypeptidsequenz übersetzt worden. Als Methode zur Prüfung des hier wiedergegebenen Reaktionsverlaufs dient wiederum das zellfreie System. Es enthält aber zur Proteinsynthese neben den aus lebendigen Zellen gewonnenen makromolekularen Substanzen m-RNS und t-RNS, neben den Synthetasen als Enzymen, den Nucleosid-Triphosphaten als Energiequellen, sowie den Mg + + -, K + -, NH 4 + -Ionen und den Aminosäuren vor allem Ribosonun, d. h. aus Zellen gewonnene funktionsfähige Organelle. Durch radioaktive I 4 C-Markierung der Aminosäuren-Substrate kann ihr Verbleib während der Einzelreaktionen genau festgestellt werden, wozu man die Zwischenprodukte einer Analyse unterzieht. Führt man in das System eine experimentell synthetisierte m-RNS ein, deren Basen-Sequenzen definiert sind, so wird der Code einer Prüfung zugänglich. Eine m-RNS, die allein Uracil enthält (Polyuridylsäure, poly-U.), wird im Reaktionsansatz mit Ribosomen entsprechend dem Triplet UUU trotz Anwesenheit aller 20 Aminosäuren lediglich diejenige t-RNS binden, die mit Phenylalanin beladen ist. Inzwischen wurden die Codonen für alle Aminosäuren entschlüsselt, sowie solche für Start- und Stopsignale. Naturgemäß bedarf es im zellfreien System immer wieder bestimmter Zusätze zu den Komponenten und besonderer Einstellung des aktuellen pH-Wertes, damit die Systeme, deren Volumen meist nicht mehr als 0,25 ml beträgt, ergiebig arbeiten können und zu meßbaren Ergebnissen führen. Wesentliche Teile dieses Schemas der Abb. 5 sind durch Untersuchungen an Bakterien, speziell Escherichia coli, gewonnen. Die Schwierigkeit der Anwendung auf höhere Organismen liegt darin, daß infolge der unterschiedlichen Chromosomenarchitektur und der Abgrenzung von Kern und Zytoplasma innerhalb der Zelle

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Ei und Furchung

die Proteinsynthese unter anderen Bedingungen a b l ä u f t als bei den sehr viel einfacher organisierten Bakterien. Die Kernmembran dient nicht nur als Barriere zwischen zwei Zellbereichen, sondern stellt nach den bisherigen Befunden ein hochorganisiertes Stofifwechselorgan dar, wie man insbesondere an dem Konfigurationswandel von Kern- u n d Plasmakonstituenten erkennen kann, die die M e m b r a n p o r e n passieren. M a n m u ß daher bei der Fortf ü h r u n g der Untersuchungen an Eiern u n d Zellen höherer Organismen mit A b w a n d l u n g e n des Schemas rechnen (vgl. S. 35): Als Überträgernucleinsäuren können auch DNS-Molekülabschnitte dienen (BELL).Die Möglichkeit einer R N S / R N S - T r a n s c r i p t i o n wird diskutiert (SCHERRER). In Mitochondrien wie im G r u n d p l a s m a w u r d e D N S nachgewiesen. Lediglich erste Vorstellungen haben wir bisher über den räumlichen A u f b a u der Peptidketten zu globulären wie strukturerhaltenden Proteinen. In Drüsenzellen (PIGMAN) sind d a r a n z. B. die GoLGi-Systeme beteiligt (vgl. S. 44). Bei der Berührung der molekularen Ebene hat sich in der Erbforschung eine bemerkenswerte Vereinheitlichung vollzogen. Der E r b f a k t o r k o n n t e bisher allein nach kreuzungsgenetischen Experimenten definiert werden, als Faktor mit der Eigenschaft der Kontinuität trotz R e k o m b i n a t i o n , als Faktor mit merkmalausbildender Funktion, sowie als Faktor mit der Fähigkeit zur M u t a t i o n . Im Sinne der C h r o m o s o m e n t h e o r i e der Vererbung hatten zytogenetische Feststellungen über die Umlagerung in C h r o m o s o m e n m u tationen und im Chiasma nach Crossing-over eine reale Anschauungsgrundlage f ü r die Kontinuität und die Rekombinationsmöglichkeiten der Gene gegeben. N u n m e h r nach Kennzeichnung der Gene durch die molekulare Architektur der D N S sind Replikation, Kontinuität, Rekombinationsbefähigung und auch M u t a t i o n u n d Entwicklungsfunktion als unmittelbare Eigenschaften der Molekülstrukturen u n d ihrer Reaktionen untersuchbar. Der E r b f a k t o r ist als substanzieller Faktor im Entwicklungsgeschehen definiert. Es ist möglich, die Entwicklungsreaktionen direkt vom Gen her zu verfolgen. Das Vorhandensein genetischer Faktoren braucht nicht allein mehr aus der Wirkungskonstanz eines M e r k m a l s im Kreuzungsversuch abgeleitet zu werden. Da bei kreuzbaren Rassen von Tieren Merkmalsunterschie.de in Ei u n d Frühentwicklung

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kaum auftreten, andererseits Arten und Gattungen, bei denen solche Unterschiede zu finden sind, sich nur in Ausnahmefällen gut kreuzen lassen, so waren der entwicklungsphysiologischen Untersuchung der Genwirkung in frühembryonalen Stadien enge Grenzen gesetzt. Hier eröffnen sich neue Wege, seitdem durch bestimmte chemische Agentien gezielte Eingriffe in den Aufbau der Nucleinsäuren, sowie in die Reaktionen auf der Transcriptionsoder Translationsebene möglich sind (vgl. S. 64, 93 f.). Bestimmte Reaktionsfolgen kann man auf Grund ihrer Änderung nach solchen Eingriffen als genetisch bedingt kennzeichnen, auch wenn sie nicht durch Mutationen und Kreuzungen bekannt geworden sind. Überdies werden genauere Aussagen möglich. Die experimentelle Hybridisierung radioaktiv markierter Transcriptionsprodukte mit der codierenden DNS läßt Aussagen über die Lokalisierung von Genen und den Umfang ihrer Aktivität zu (vgl. Bd. II). Die Strukturuntersuchungen am DNS-Molekül ergeben nunmehr auch genauere Vorstellungen über die genetische Architektur. Replikation, Rekombination, Mutabilität, Entwicklungsfunktion bedürfen nicht der gleichen Abschnitte des DNS-Fadens. So repliziert sich das Chromosom als Ganzes lediglich bei Bakterien. Bei höheren Organismen kann die DNS-Synthese an verschiedensten Stellen des Chromonema einsetzen, wobei die heterochromatischen Teile meist nachhinken. Jedes Chromomer scheint die DNS-Replikation selbstständig zu beginnen und zu beenden. Den Abschnitt Chromomer (mit Interchromomer) definiert man daher auch als eine Replikationseinheit (Synthese-Einheit) oder ein Replicon (mindestens 10 000-100 000 Nucleotidpaare). In der Regel ist dieses beim Riesenchromosom zugleich die Einheit des Puffing (S. 34), der Funktionsform des Chromomers, welches sich für die Transcription entfaltet hat. Als eine Rekombinationseinheit, ein Recon, vermag ein viel kleinerer Abschnitt, aus weniger oder sogar nur einem Nucleotidpaar bestehend, zu gelten. - Eine Mutation kleinsten Ausmaßes betrifft immer nur e i n Nucleotid, so daß dieses die Mutationseinheit, ein Muton, darstellt: S C H R A M M , G I E R E R und M U N D R Y konnten beim Tabakmosaikvirus durch oxydative Behandlung der RNS mit Natriumnitrit (NaNO a ) die NH 2 -Gruppe des Cytosins in die O H - G r u p p e des Uracils umwandeln und so eine Mutation

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Ei und Furchung

erzielen. Ein M o n o n u c l e o t i d w a r verändert. D e r T M V - S t a m n v vulgare brachte auf dem Blatt des J a v a - T a b a k s anstatt v o n leichten Chlorosen n u n m e h r nekrotische I n f e k t i o n s h e r d e hervor. - V o n der E n t w i c k l u n g s f u n k t i o n aus gesehen k ö n n e n sehr unterschiedliche C h r o m o n e m a - A n t e i l e als Einheiten angesprochen w e r d e n . D a G e n e allgemein über Enzyme w i r k e n , erscheint die in A b b . 5 dargestellte genetische Steuerung f ü r den A u f b a u eines Polypeptids als ein G r u n d v o r g a n g , so d a ß die d a f ü r n o t w e n d i g e i n f o r m a t o r i s c h e Einheit als Funktionseinheit bezeichnet w e r d e n k a n n . Sie w i r d als Cistron definiert. Das Cistron ist eine unterteilbare Funktionseinheit. N u r w e n n innerhalb des Cistrons die R e k o m b i n a t i o n s e i n h e i t e n sämtlich in Cis-Stellung, nicht aber in Trans-Stellung stehen, k a n n es in der N o r m a l f o r m f u n k t i o n i e r e n . Es m u ß auf einem C h r o m o n e m a in vollem Z u s a m m e n h a n g als ganze Einheit v o r h a n d e n sein, w e n n ein n o r m a l e s Phaen g e w ä h r leistet sein soll. Auf der G r u n d l a g e des Codierungsverhältnisses 3 N u c l e o t i d e = 1 A m i n o s ä u r e , das f ü r alle bisher g e p r ü f t e n O r g a n i s m e n gilt, w e r d e n die Cistren aller O r g a n i s m e n vergleichb a r e Länge haben (etwa 1 0 0 - 1 0 0 0 N u c l e o t i d p a a r e ) . D a s Cistron ist d e m n a c h sehr viel kleiner als ein C h r o m o m e r . Es entspricht der klassischen Vorstellung von einem Gen a m meisten von den eben g e n a n n t e n Begriffen, in die sich der Genbegriff auseinanderlegt. D e n n ursprünglich v e r b a n d sich mit dem Begriff Gen als einer MHNDi-Lschen E r b a n l a g e f ü r ein M e r k m a l wesentlich der F u n k tionsbegriff eines Entwicklungsfaktors. G e g e n ü b e r dem Begriff „ G e n " w i r d m a n den Begriff „ C i s t r o n " vorziehen, w e n n eine g e n a u e Analyse der P r i m ä r f u n k t i o n vorliegt. F ü r den allgemeinen G e b r a u c h darf m a n vorerst die Begriffe Cistron u n d G e n als S y n o n y m e ansehen. Für entwicklungsphysiologische Feststellungen interessiert außer den E i n z e l f u n k t i o n e n eines K e r n f a k t o r s , von denen bisher im wesentlichen die G e n e innerhalb des C h r o m o s o m s besprochen w u r d e n , das Z u s a m m e n w i r k e n der G e n e untereinander, wie auch das Z u s a m m e n s p i e l der G e n e mit a n d e r e n nucleären Entwickl u n g s f a k t o r e n . Es entsteht die Frage, in welcher Weise sich g r ö ß e r e Genphysiologische Systeme, operative Einheiten der K a r y o p l a s m a Architektur, h e r a u s h e b e n . Solche Systeme lassen K e r n w i r k u n g e n zu, die auf differenziertere Verhältnisse des Keimes abgestimmt

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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sein können. Zugleich eröffnen sich Möglichkeiten zur Regulation der genetischen Funktionen. Einzelne dieser Systeme lassen sich bereits im Chromosomenbereich kennzeichnen. Die Chromomerert stellen nach S. 29 in den Chromosomen der höheren Organismen die Replikations-, bzw. Einheiten einer besonderen Funktionsform, des Puffing, dar, und ihrem DNS-Gehalt entsprechend sind die einzelnen im Puffing entspiralisierten Fäden nahezu dem ganzen Chromosom eines Bakteriums vergleichbar. Während man bei diesem 10 6 -10 7 Nucleotidpaare schätzen kann, enthält ein Chromomer etwa 10 4 -10 6 , dazu das Interchromomer etwa 10 3 Nucleotidpaare. Chemisch kann man das Bakteriumchroinosom als ein einziges DNS-Molekül betrachten, während die Chromomeren der höheren Organismen, wie S. 125 ausgeführt, Histone und in den physiologisch aktiven Stadien auch andere Proteine enthalten. Das Bakterienchromosom vermehrt sich zwar immer als Ganzes (vgl. S. 29). Aber im Gegensatz zu dieser einheitlich durchgehenden DNS-Synthese ist die RNS-Synthese-Aktivität an unterschiedliche, wohl Hunderte von Startpunkten gebunden. Dadurch ist ein Maß für die Anzahl der Transcriptionseinheiten gegeben: Auf dieser Grundlage haben J A C O B und M O N O D ein Konzept entwickelt, nach dem diese Transscriptionseinheiten auch jeweils eine Funktionseinheit, ein Operon darstellen. Eng benachbarte Gene sind zu einer solchen Einheit zusammengeschlossen. Wie mehrfach gezeigt worden war, besetzen in manchen Fällen Gene für aufeinanderfolgende Syntheseschritte, z. B. für den Aufbau von Histidin, in der Genkarte von Escherichia coli benachbarte Loci. Abb. 6 gibt ein Schema für ein Operon, in welchem verschiedene Strukturproteine codierende Gene mit einem „Operator" verbunden sind. Der Operatorabschnitt codiert selber nicht Protein, sondern ist lediglich Rezeptorstelle für Substanzfaktoren, welche die Funktion der mit ihm verbundenen Strukturgene fördern oder unterdrücken. Derartige Substanzfaktoren können allosterische Proteine sein. Diese vermögen als „Repressoren" durch die Anlagerung von effektorischen Kleinmolekülen ihre Struktur zu verändern und so den Operator unterschiedlich zu beeinflussen. Als Startpunkt für die RNS-Polymerase dient offenbar nicht der Operator selbst, sondern ein vor ihm liegender „Promotor".

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Ei und Furchung

Abb. 6 bietet zugleich ein Modell für eine sehr bedeutsame Form solcher Reaktionen. Durch das dort dargestellte System wird ein Beispiel für die Möglichkeit einer Einregulierung der Proteinproduktion gegeben. Handelt es sich z. B. um den Aufbau eines bestimmten Endproduktes Z, also um einen anabolischen Prozeß, welcher über die Metabolite M und N zu Z führt, so kann bei genügender Produktion des Endproduktes Z die weitere Transcription von m-RNS über den Operator unterdrückt werden: Nach der zur Zeit geltenden Vorstellung würde durch Reaktion des Endproduktes als eines Co-Repressors mit einem durch ein Regulatorgen codierten Apo-Repressor nunmehr ein „Repressor" gebildet, der auf den Operator im Sinne einer Unterdrückung der gesamten Transcription des Operons einwirkt. Auf diese Weise kann die Genfunktion in einem die Grenzen des Chromosoms überschreitenden Regelkreis einreguliert werden, so daß in . U

'W gen

0r

Aporeprcssoc (Repressodeilstück)

Operon A

Operatoc ^

Repressor M

.

Struktucg_tr>c

ÖMSS (

*• N

Corepressoc (= Endprodukt)reprimiert Rtaktionskrtis, w e l c h e r o h n e dieses a b l ä u f t :

Reprimierbace S y s t e m e . R e g e l k r e i s Abb. 6. Schema f ü r einen Regelkreis, in welchem ein genetisches anabolisches System einreguliert wird (Reprimierbares System): Der mit der Reihe der Strukturgene verknüpfte und auf dem gleichen Chromosom befindliche Operator kann durch einen Repressor außer Funktion gesetzt werden. Das System wird dadurch zu einem Regelkreis, daß das Endprodukt ein Rcpressorteilstück, welches durch ein Regulatorgen eines meist anderen Chromosomenortes bereitgestellt ist, vervollständigt, so zum Repressor wird, und dadurch den Syntfcesevorgang solange unterdrückt (reprimiert), wie das Endprodukt in genügender Menge vorhanden ist (nach den Angaben von JACOB und M O N O D 1964).

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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der Bakterienzelle konstant eine bestimmte Menge des Endproduktes zur Verfügung steht. Die Konzeption berücksichtigt zwei Gesichtspunkte. Einerseits sind in einem Operon mehrere Gene bzw. Cistrons zusammengeschlossen. Andererseits besteht infolge der Eigenart der Stellung und Reaktionsweise des Operators eine Möglichkeit zur Kontrolle der Transcriptionsaktivität im gesamten Operon. Abseits liegende Gene, wie das Regulatorgen, und Metabolite des Plasmas, wie das Endprodukt des anabolischen Produktionsprozesses, sind an dieser Kontrolle als Glieder eines Regelkreises beteiligt. Es war zu überprüfen, wie weit sich die Konzeption des Operons auf die Verhältnisse bei höheren Organismen übertragen läßt. Eine genetische Methode, um ein Operon mit eingeschlossenen Cistrons aufzufinden, ist die Berücksichtigung des schon bei der Definition des Cistrons S. 30 erwähnten Cis-Trans-Effekts. Ergeben zwei Mutanten a! und a 2 in der Stellung

t-ia l a2

ein anderes Phaen als in der

a, + Stellung - } , so gehören diese rekombinierten Mutanten einer + a2 operativen Einheit an. Würde dabei a, keine andere phaenotypische Wirkung haben, als die, die Manifestierung von a 2 (vor allem von weiteren Mutationen in anschließenden Cistrons) in der Trans- anders als in der Cis-Stellung zu beeinflussen, z. B. Dominanz an Stelle von Rezessivität hervorzurufen, so könnte man in a, einen „Operator" sehen. Möglicherweise wird man die sog. Pseudoallele der w-Serie bei Drosophila, die apricot- und eosin-Loci, als Angehörige eines Operons betrachten können. Man muß jedoch damit rechnen, daß die einzelnen auf dieser Ebene stattfindenden regulatorischen Reaktionen anders und komplizierter als bei Bakterien verlaufen. Dieses um so mehr, als nach S. 26 die Halbwertszeit der m-RNS bei Säugern mehr als lOOOmal länger ist als bei Mikroorganismen und daher der geschilderten Regulierung der Enzymsynthese auf der Transcriptionsebene ernste Schwierigkeiten erwachsen können. Untersuchungen darüber lassen als mögliche Kontrolle der genetischen Aktivität bereits auf der Ebene des Chromomers

drei weitere Einregulierungsprinzipien

für die Proteinsynthese er-

kennen (BEERMANN). Das im Puffing entspiralisierte, als operative

3

Seidel, Entwicklungsphysiologie

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Ei und Furchung

Einheit ein Gen repräsentierende C h r o m o m e r ist mindestens lOOmal länger als ein O p e r o n eines Bakteriums. Ein solches C h r o m o m e r , welches durch K o m p l e x i e r u n g mit Histonen e t w a als 1 0 ¿im lang erscheint, dessen D N S - F a d e n aber gestreckt eine L ä n g e von ~ 3 0 fim haben dürfte, könnte theoretisch e t w a 1 0 0 verschiedene Proteine mit je 3 0 0 Aminosäuren codieren. Gleichzeitig ist der R N S - E i n b a u so intensiv, d a ß er sich oft schon nach einer M a r k i e rung von 1 M i n u t e autoradiographisch nachweisen läßt (PELLING). Analysiert m a n jedoch die Produktion von R N S an den Riesenc h r o m o s o m e n von Chironomus genauer, so betrifft sie nicht nur m - R N S . M a n findet daneben sowohl niedermolekulare R N S von 4 s (s = SvEDBERG-Einheit für die Sedimentationsgeschwindigkeit in der Ultrazentrifuge 1 ), also vermutlich t - R N S , wie auch als H a u p t f r a k t i o n hochmolekulare R N S von 4 5 s. D a nach der Basenzusammensetzung ribosomale R N S hier nicht synthetisiert wird, kann es sich bei der 4 5 s - R N S nur u m Vorstufen von m - R N S (ca. 1 0 s) handeln. W i e oben auf Abb. 5 dargetan wurde, finden sich in den Puffs an deren D N S - F ä d e n Ribonucleoproteide in F o r m von „ B o r s t e n " und Granula. Offenbar entstehen die M e n gen von großen Ribonucleoproteid-Partikeln mit einem Durchmesser von 3 0 - 4 0 n m (BALBIANI-Ring-Partikeln, BR-Partikeln) durch eine A r t Faltung o d e r Aufwindung aus den erwähnten Borstenstrukturen. Beim Durchtritt durch die K e r n m e m b r a n ver*) Die Fraktionierung geschieht im allgemeinen innerhalb eines Rohrzucker-Dichtegradienten. Durch Aufeinanderschichten von Rohrzuckerlösungen unterschiedlicher Konzentration wird vor Beginn der Zcntrifugierung im Zentrifugenröhrchen ein Konzentrationsgradient hergestellt, der von der Oberfläche der Lösung zum Boden hin stetig zunimmt. Auf die Oberfläche der Saccharose-Lösung werden die zu fragmentierenden Substanzen gegeben. Die Rohrzucker-Molcküle besitzen geringere Molekularmassen als diese Substanzen, halten aber durch den Konzentrationsgradienten die entsprechend ihrer Molekularmasse und -Form unterschiedlich schnell sedimentierenden Partikeln bei Anhalten der Zentrifuge in der jeweils erreichten Lage fest und stabilisieren die entstandenen Banden, so daß die Sedimentationsgeschwindigkeit bestimmt werden kann. Bei Ribonucleinsäuren sind für den Zusammenhang von SVEDBERG-Einheiten und Molekulargewichten folgende Zahlen nach T R Ä G E R Richtwerte: 4 s = 25 000, 5 s = 35 000, 16 s = 500 000, 23 s = 1 000 000, 45 s = 4 500 000 Um normale (14 N ) und mit schweren Isotopen (15^) markierte DNS voneinander zu trennen, bedienten M E S E L S O N und S T A H L sich eines auf anderen Grundlagen beruhenden Dichtegradienten-Verfahrens. Sie benutzten eine Lösung des relativ schweren Salzes Caesiumchlorid, in der sie nach Einfüllen durch stundenlanges Zentrifugieren die Bildung eines Dichtegradienten veranlaßten. In diesem stellen sich dann die zu trennenden Moleküle entsprechend ihrem Spezifischen Gewicht (nach der Schwimmdichte) bandenartig gesammelt auf bestimmte Stellen ein.

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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formen sie sich fadenartig, werden sehr wahrscheinlich entfaltet und umgebaut. Außerhalb des Kernes werden sie als Informosomen durch ihre Proteine die Freigabe von RNS regulieren können. Neben der an Mikroorganismen untersuchten regulären m-RNS und t-RNS-Synthese kündet sich demnach als besondere Funktion mit möglichem Regulationseffekt in aktiven Chromosomen höherer Organismen diejenige der Vorratssynthese und die der Verbindung neu synthetisierter RNS mit Transportproteinen an. Transcriptions- und Transportfunktion werden koordiniert sein. Durch die Verpackung und den Transport können m-RNS-Moleküle stabilisiert und für spätere Verwendung im Entwicklungsvorgang bereitgestellt werden, wobei die zeitgerechte Auslösung für Differenzierungsprozesse wieder besondere Regulationsmechanismen erfordert. Unterschiedliche Chromomeren bilden verschiedene Typen von Transportpartikeln, möglicherweise ebenso die gleichen Chromomeren in verschiedenen Stadien der Entwicklung. Eine dritte Möglichkeit zur Einregulierung einer sich ebenso erst auf der Translationsebene aaswirkenden Aktivität könnte durch die Bildung der t-RNS in den Puffs gegeben sein, welche zu einer gezielten Verstärkung der Synthese bestimmter Proteine beitragen würde. Wenn die Schilderung dieser Zusammenhänge auch noch einzelne hypothetische Momente enthält, so gibt sie doch eine Modellvorstellung wieder, durch welche deutlich wird, wieviel vielseitiger für die Chromosomen der höheren Organismen die Möglichkeiten der Einregulierung genetischer Faktoren sind als für das einfache Chromosom (Lineom) der Bakterien. Diese Vielfalt muß als angemessen erscheinen, wenn man die Anforderungen in Betracht zieht, die die Differenzierungsvorgänge des Zellplasmas bei den Metazoen stellen (vgl. S. 84 ff. und Bd. II). - Aber die Karyoplasma-Architektur ermöglicht über die Regulationserscheinungen innerhalb der Chromomeren hinaus noch sehr viel weitergehende Wechselwirkungen durch Operative Einheiten höheren Grades: Auf der Ebene der Einzelchromoscmen bzw. Chromatiden sind solche Wirkungsbeziehungen etwa die genannten von Regulatoren zu Operator bzw. Operon. Andere Möglichkeiten gegenseitiger Beeinflussung bestehen zwischen euchromatischen und heterochro3'

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Ei und Furchung

matischen Chromomeren. Wird der white-Locus ( w + ) bei Drosophila durch röntgeninduzierte Translokation zwischen den Chromosomen I (X) und IV in unmittelbare Nähe des Heterochromatins verlagert, so erhalten die normalerweise roten Augen eine Scheckung ( J . SCHULTZ, B E C K E R ) . Solche Lagewirkungen (Positionseffekte) sind im allgemeinen reversibel, stellen also keine Mutationen dar. Auch Inversionen kleiner Chromosomenabschnitte führen zu Positionseffekten, etwa am Ende des X-Chromosoms zu Abänderungen im Sinne der Mutationen achaete (ac fehlende Dorsozentralborsten) und scute (sc fehlende Scutellum-Borsten). Ein Beispiel für Wirkungszusammenhänge auf homologen Chromosomen gibt der Bar-Fall (Bandäugig) von Drosophila. Bei dieser Chromosomenmutation wird durch Verdoppelung eines kleinen Stückes im X-Chromosom eine Verminderung der Ommatidienzahl des Facettenauges von Drosophila hervorgerufen. Je nach dem, ob in einem Weibchen das entscheidende Chromosomenstück viermal durch doppelte Ausbildung in den beiden X-Chromosomen vorhanden ist, oder ob diese Vierzahl durch Verdreifachung in einem X-Chromosomen und einmaliger Anwesenheit im gegenüberliegenden erreicht wird, vermindert sich die Anzahl der Facetten weniger oder mehr, auf 68 im ersten und 45 im zweiten Fall (vgl. II, Abb.). Als sehr verwickelt müssen die Wechselwirkungen zwischen den Chromomeren als Informationsträgern und denjenigen Chromomeren gelten, welche in Interphasestadien die Ausdifferenzierung von Nucleolen bedingen. Wie sich mit 3 H-Markierung durch das RNS-Nucleosid Uridin autoradiographisch zeigen läßt (PELLING), werden vom Nucleolenbildungsort aus mittels der dortigen den Nucleolus durchziehenden DNS-Cistrons RNS-Moleküle aufgebaut. Sie sind von sehr hohem Molekulargewicht, schwere Vorstufen (45 s) für eine r-RNS. Hier laufen drei weitere Vorgänge ab, die Methylierung dieser RNS, ihre enzymatische Spaltung über verschiedene Vorstufen zu 28 s und 18 s-RNS und ihre Koppelung mit basischen Trägerproteinen. Phosphoproteine, welche zwar an diesem Ort nicht synthetisiert, aber vorübergehend gebunden werden, machen etwa 8 0 - 9 5 °/o der Nucleolus-Substanzen aus. In welcher Weise nucleoläre Ribonucleoproteide ins Zytoplasma zum Aufbau der Ribosomen gelangen, ob und wie umgekehrt

Lokalisierung von Entwicklungsfaktoren im Eikern

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plasmatische Proteine in den Kern transportiert werden, ist noch zu prüfen. Es mehren sich jedoch die Anzeichen dafür, daß auch hier ein Rückkoppelungssystem die Bereitstellung von RibosomenProtein im Zytoplasma und die Synthese von r-RNS im Nucleolus regelt und damit entscheidenden Einfluß auf das Ausmaß der Proteinproduktion in der Zelle gewinnt. In Zellen ohne Proteinsynthese, wie Spermien, Muskelzellen, hungernden Zellen, schwinden die Nucleolen. Sie fehlen in der Seeigelentwicklung von der Besamung bis zum Ende des Blastulastadiums. Umgekehrt wird in nucleolenlosen embryonalen Blastemen das Wachstum unterdrückt (vgl. S. 99 und Bd. II). Bei der Untersuchung des Zusammenwirkens diploid angeordneter, in homologen Chromosomen einander gegenüberliegender Gene tritt das Problem der Dominanz auf, die Frage, ob einer dieser Faktoren, und welcher, ein Ubergewicht in dem Sinne erhält, daß die Entwicklung der erbmäßigen Herkunft des einen oder anderen Faktors entsprechend verläuft. Die Entscheidung über die Entwicklungsrichtung mag sowohl durch Reaktionen innerhalb des Zellkerns wie auch in späteren Gliedern der Reaktionsfolgen außerhalb des Kernes oder zwischenzellig erfolgen. Im allgemeinen sind vielerlei Gene an der Gestaltung eines einzelnen Merkmals mit beteiligt (Polygenie), und umgekehrt werden meistens durch eine einzige Genänderung Entwicklungsvorgänge für mehrere Merkmale zugleich betroffen (Pleiotropie der Gene). Auf die Regulationsmöglichkeiten, die in vielen Entwicklungsstufen eintreten können und deren Ergebnis jeweils durch unterschiedliche Grade von Penetranz und Expressivität sichtbar sind, soll hier nur hingewiesen werden. Für vergleichbare Wirkungen können die Konstituenten der Operativen Einheiten sehr verschieden lokalisiert sein: So kann zur Bestimmung des Geschlechts die Entscheidung über die Differenzierung in männlicher oder weiblicher Richtung durch Reaktion zwischen nicht allelen Genen homologer Chromosomen fallen (Alge Protosiphon). Sie wird, wie bei Drosophila, durch Reaktionen von Genen des X-Chromosoms mit solchen des gesamten Autosomensatzes, oder, wie beim Schwammspinner Lymantria, in Reaktionen zwischen Genen des X-Chromosoms und Faktoren des Plasmas herbeigeführt (vgl. HARTMANN, Geschlecht und Geschlechtsbestimmung, Sammlung Göschen).

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Ei und Furchung

Sehr klar treten die Beziehungen zwischen den Chromosomen und zu offenbar weiteren nucleären und plasmatischen Faktoren durch das Faktum der Dosis-Kompensation bei den X-Chromosom von Drosophila hervor (MULLER, STERN). Im Speicheldrüsenkern erscheint das solitäre X-Chromosom des Männchens fast ebenso dick, wenn auch blasser gefärbt, als ein Autosomenpaar. Dieses eine männliche Chromosom ist stärker aufgelockert und entsprechend wohl auch stärker aktiv als die weiblichen. Nach dem Einbau von radioaktivem Uridin zu urteilen, erreicht die Synthese-Aktivität im X-Chromosom des Männchens den doppelten Wert von jedem einzelnen weiblichen X-Chromosom. Mutationen, wie z. B. apricot, manifestieren sich in beiden Geschlechtern völlig gleich, obwohl im Weibchen die doppelte Gen-Dosis gegenüber der des Männchens wirksam sein müßte. Kreuzt man das Gen apricot nur in eines der X-Chromosome des Weibchens ein, so bleibt die Augenfarbe deutlich heller. Die Dosiskompensation wird bereits auf der Ebene der Enzyme manifest. Alle Angaben zur Beschreibung der Operativen Einheiten höheren Grades lassen sich dahingehend zusammenfassen: Die Chromomeren stehen als Glieder eines gemeinsamen Anlagensystems in Beziehung zueinander. Sie sind in eine Architektur des Gesamtchromosoms und des Genoms eingefügt, die entwicklungsphysiologisch für sie ein übergeordnetes Ganzes darstellt. b) Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas Anders als im Kern können im Zytoplasma bisher nur sehr schwer einzelne Strukturen als Entwicklungsfaktoren gekennzeichnet werden. Überdies zeigen Eier jeder Tierform im Plasma eine eigene Architektur. Aussagen über das Zytoplasma müssen stets mit Rücksicht auf den systematischen Typus des Tieres, dem das Ei entstammt, ausgesprochen werden. So wird man innerhalb der allgemeinen Struktureigenschaften des Zytoplasmas einerseits nach Strukturen und Faktoren suchen, die speziell für Bildungsvorgänge wesentlich sind. Andererseits wird man damit rechnen müssen, daß solche Bildungsfaktoren in den Eiern unterschiedlicher Tiergruppen verschieden gebaut und in jeweils besonderer Weise lokalisiert sind. Die Analyse eines Eisystems hinsichtlich seiner

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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zytoplasmatischen Faktoren beschreitet zwei Wege, welche sich in gewisser Hinsicht mit den am Kernsystem bewährten vergleichen lassen: Sie beschreibt morphologisch und histologisch kennzeichnende Strukturen des Zytoplasmas und versucht durch ihre experimentelle Abänderung die Entwicklungsfunktionen dieser Strukturen zu klären. Oder sie bemüht sich, das Zytoplasmasystem von einzelnen Entwicklungsfunktionen her aufzuteilen und auf diese Weise zunächst bestimmte Teilsysteme als Entwicklungsfaktoren abzugrenzen, welche dann strukturell und ihrer Architektur nach genauer zu kennzeichnen sind. Mit besonderer Deutlichkeit läßt sich bereits von Anfang an nach einfachen morphologischen Kennzeichen eine Richtungsorganisation im Ei feststellen. Der Ort, an dem bei den Reifungsteilungen die Richtungskörper abgeschieden werden, ist bei den Eiern fast aller Tiere besonders

Abb. 7.

Paracetitrotus

(Seeigel). Bildung des Pigmentrings im Ei. Reifungsteilung u n d Furchung (BOVERI 1901). a) Unreifes Ei, Oozyte 1. O r d n u n g , b) Ei mit jungem Eikern und beiden Richtungskörperchen. Pigment noch diffus über die Eioberfläche verteilt, c) Ei kurz nach der Befruchtung. Befruchtungsmembran abgehoben. Pigmentring bereits kurz vor der Bef r u c h t u n g gebildet, d) Zwei Zellen in Vorbereitung zur nächsten Teilung, e) Vierzellenstadium. f) Achtzellenstadium, g) 16-Zellenstadium B/ Befruchtungsmembran. Do. M D o t t e r m e m b r a n (Eimembran). Eik Eikern. Ca Gallerthülle. Ca K Gallertkanal. Ma Makromere- Me Mesomere. Mi M i k r o m e r e . Pi Pigmentring. R. K Richtungskörper

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Ei und Furchung

a u s g e z e i c h n e t . E r w u r d e v o n C A R L E R N S T VON B A E R a l s a n i m a l e r

Pol bezeichnet, da aus dem Gebiet seiner Umgebung kennzeichnende animale Organe, z. B. das apikale Sinnesorgan und das Nervensystem, aus dem Gegenpol aber als vegetatives Organ das Darmsystem hervorgehen. Tatsächlich entspricht in der Mehrzahl der Fälle der animal-vegetativen Hauptachse des Eies die VornHinten-Achse des entstehenden Tieres. BOVERI versuchte als erster beim Seeigelei, diese Achse auf diejenige der wachsenden Keimzellen im Ovarium zurückzuführen. Die Mikropyle und der Kanal in der Gallerthülle (GaK), in den hinein die Richtungskörper (R. K) später abgeschieden werden (Abb. 7 a-c), liegen der Anheftungsstelle der Oogonie im Keimepithel des Ovariums genau gegenüber (LINDAHL). Der große Kern des unreifen Eies ist dem Richtungskörperpol genähert und läßt so auf eine vom animalen zum vegetativen Pol hin sich verändernde Dichte des Eiinhaltes schließen. Bei Eiern, welche mehr Dotter enthalten, nimmt dieser im allgemeinen vom animalen zum vegetativen Pol hin deutlich sichtbar zu. Der Besprechung über allgemeine Substanz- und Struktureigenschaften des Zytoplasmas dienen Beispiele aus Untersuchungen am Seeigel- und Säugetierei. Das vielfach als „lebendige Substanz" bezeichnete Zytoplasma läßt sich nicht durch das darin enthaltene Stoffgemisch, etwa von Proteinen, Kohlenhydraten, Fetten, anorganischen Ionen, Wasser, definieren. Zytoplasma und insbesondere das Eiplasma, Ooplasma, sind Bausysteme. In allen Zytoplasmen unterscheidet man das G r u n d z y t o p l a s m a , eine in seinem Aggregatzustand mehr oder weniger flüssige Phase, kolloidchemisch gesehen von soloder gelartiger Konsistenz, und die in dieses als ihren Mutterboden eingebetteten S t r u k t u r e l e m e n t e . Unsere Anschauungen über die Funktionsweise dieses Plasmasystems sind erst durch die Elektronenmikroskopie ermöglicht worden. Waren vom lichtmikroskopischen Bild her und auf Grund kolloidchemischer und polarisationsoptischer Erfahrungen nur extrapolierende Modellvorstellungen möglich, so eröffnet sich nunmehr ein sehr differenziertes Bild klar erkennbarer Strukturmerkmale eines Systems von feinsten in einem Grundzytoplasma enthaltenen Organellen. Darunter finden sich, wie S. 4 2 ff. noch genauer geschildert wird:

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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1. Fädige Elemente, insbesondere als Sphaeren und Spindelfasern, als Tono-, Myo- und Neurofilamente. 2. Membranöse Elemente, wie Endoplasmatisches Retikulum, GoLGi-Komplexe mit GOLGI-Apparaten (Dictyosomen), Mitochondrien. 3. Granuläre Elemente, so Ribosomen, Informosomen, men, Cortexgranula.

Lysoso-

Dazu kommen als Ablagerungen paraplasmatische Substanzen, wie Pigmente, Dottergranula, Lipoidtropfen. Dieses Gesamt-System von Grundplasma und Strukturelementen trägt alle Lebensfunktionen, als deren wesentliche Stoffaufnahme und -transport, Betriebs- und Baustoffwechsel, Reizbarkeit und Erregungsleitung, Kontraktilität und Fortbewegung, Differenzierung und Sonderung, Strukturänderung und Formwechsel, Wachstum und Replikation hervorgehoben seien. Alle Reaktionen für diese zytoplasmatischen Vorgänge sind stets durch Enzyme kontrolliert. Die Gesetzmäßigkeiten dieser Vorgänge lassen sich nicht ohne weiteres mit den Mitteln der Physik, Chemie oder Kolloidchemie erfassen, weil das Zytoplasma aus Strukturelementen besteht, die je für sich nicht einzelne Moleküle sind, sondern selbst bereits eine verwickelte Substruktur aufweisen. Morphologisch-histologische Einsicht in die Substruktur der Systemteile bildet eine Voraussetzung für jede physikalisch-chemische Kausalanalyse des ganzen Zytoplasmasystems Im System des unreifen und reifen Eies besteht allgemein das Plasma aus zentralem Entoplasma und einer R i n d e (Cortex, Ektoplasma). Das in Abb. 7 dargestellte Seeigelei mißt im Durchmesser etwa 80 ¿im, die Rinde ungefähr 1 7 2 - 2 / ¿ m (vgl. auch das Ei von Limnaea Abb. 16, Enpl, Rd.). Nach außen hin ist die Rinde begrenzt von einem plasmatischen Abschlußhäutchen, dem Plasmalemma, das bei elektronenoptischer Auflösung eine enge Doppelmembran darstellt. Innerhalb des Rindenbezirks befinden sich im Grundplasma Cortexgranula von etwa 1 /um Durchmesser, einzelne Dottergranula mit eigener Hüllmembran und ebenso eine meist bedeutende Anzahl verschieden großer Vesikel, die sich vom Plasmalemma oder von subcortikal liegenden Strukturelementen, wie dem Endoplasmatischen Retikulum und den GOLGI-

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S y s t e m e n , ableiten k ö n n e n , auch zu d e n d o r t i g e n m u l t i v e s i k u l ä r e n K ö r p e r n B e z i e h u n g e n h a b e n (vgl. S. 45). N a c h i n n e n h i n setzt sich die R i n d e v o m E n t o p l a s m a w e n i g e r scharf a b . In d e m U b e r g a n g s bereich, d e m S u b c o r t e x , pflegen sich in einzelnen Fällen P i g m e n t e a n z u s a m m e l n . Als E k t o p l a s m a ist die R i n d e ein wesentlicher Bes t a n d t e i l les l e b e n d i g e n Z e l l p l a s m a s . I h r e Teile erscheinen als sehr fest g e f ü g t , b e z i e h u n g s w e i s e d e m P l a s m a l e m m a n a h e z u u n v e r s c h i e b b a r a n g e l a g e r t . D u r c h Z e n t r i f u g i e r e n k a n n im allgemeinen die R i n d e n s t r u k t u r des Eies nicht v e r ä n d e r t w e r d e n . N a c h d e r B e s a m u n g n i m m t die Festigkeit d e r R i n d e noch zu. Sie k a n n nicht e n t f e r n t w e r d e n , o h n e d a ß d a s L e b e n des Eies z e r s t ö r t w i r d , w ä h r e n d sich die a u ß e r h a l b des O b e r f l ä c h e n h ä u t c h e n s f o l g e n d e n H ü l len o h n e G e f a h r a b l ö s e n lassen: D i e ä u ß e r s t feine, d e r u n r e i f e n Eizelle dicht a n l i e g e n d e P r o t e i n - D o t t e r m e m b r a n (Abb. 7 a, D o . M , %'itelline M e m b r a n , D o t t e r h ä u t c h e n ) u n d g a n z a u ß e n die s a u r e M u c o p r o t e i d e e n t h a l t e n d e G a l l e r t h ü l l e (Ga). N a c h d e r B e s a m u n g ist die D o t t e r m e m b r a n in die v o n d e r E i p e r i p h e r i e sich a b h e b e n d e B e f r u c h t u n g s m e m b r a n u m g e w a n d e l t ( A b b . 47, B e f r . M ) u n d d e m Ei a u ß e r h a l b des P l a s m a l e m m a (P. Le) eine s t r u k t u r l o s e c o r t i k a l e O b e r f l ä c h e n h a u t (hyalin layer, coat, H y . M ) a u f g e l e g t . Das E n t o p l a s m a ist im a l l g e m e i n e n relativ flüssig u n d e r m ö g l i c h t d e n S t r u k t u r e l e m e n t e n eine gewisse Beweglichkeit. D u r c h Z e n t r i f u g i e r u n g e r h ä l t m a n v e r s c h i e d e n e F r a k t i o n e n dieser Elemente. Ein schematisiertes Bild v o m A u f b a u einer Oozyte m i t i h r e n S t r u k t u r e l e m e n t e n gibt d i e e l e k t r o n e n o p t i s c h g e w o n n e n e A b b . 8 a (CHR. KRAUSKOPF). D i e O o z y t e , welche e i n e m Säugetiero v a r i u m e n t n o m m e n ist, liegt im GRAAF'schen T e r t i ä r f o l l i k e l , u m g e b e n v o n Follikelzellen (FZ). D u r c h die W a n d e r u n g des K e r n e s (N) z u r P e r i p h e r i e , an d e r er die M e i o s e vollziehen w i r d , k e n n z e i c h n e t sich d i e a n i m a l - v e g e t a t i v e H a u p t a c h s e , die d a s Bild v o n o b e n n a c h u n t e n d u r c h s c h n e i d e n w ü r d e . D u r c h die Follikelzellen ist als s t r u k t u r l o s e H ü l l e die Z o n a p e l l u c i d a (Z) d e r O o z y t e n o b e r f l ä c h e a u f g e l e g t . V o n i h r e r d u r c h die d u n k l e Linie des P l a s m a l e m m a u n d d u r c h d i e C o r t e x g r a n u l a , s o w i e kleine Vesikel g e k e n n z e i c h n e t e n R i n d e a u s s e n d e t d i e O o z y t e eine u n e n d l i c h e A n z a h l k l e i n e r Z o t t e n , M i c r o v i l l i ( M V ) , in die Z o n a h i n e i n . D i e n a h e d e r g a n z e n P e r i p h e r i e d e r O o z y t e im Bereich d e r R i n d e

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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Abb. 8 a. Kaninchen-Oozyte. Räumliche Verteilung der Strukturelemente des Ooplasmas. Schematisiertes Schnittbild. Sämtliche M a ß s t ä b e der Organellen im Verhältnis zur Gesamtfläche ü b e r h ö h t . Von den umgebenden Follikelzellen (FZ) aus durchziehen Follikelzellenausläufer ( F Z A ) die Z o n a pellucida (Z) bis zur Peripherie der Oozyte. £ Endplatten der Ausläufer. D D e s m o s o m e n . G GOLGI-Felder an der Oozytenpcripherie in der N ä h e der Endplatten. Ferner an der Peripherie im Cortex: M V Mikrovilli, PV Pinozytosevesikel, CG Cortex-Granula. In der subcortikalen Schicht: MVK Multivesikuläre Körper. Verteilt über das Entoplasma: ER Endoplasmatisches Reticulum mit 5 Sonderformen des ER, L Lipidkörper, M Mitochondrien, R Ribosomen u n d Polysomen als P u n k t g r u p p e n . U m g e b u n g des Zellkernes (N) weitestgehend organellenarm. Ns Nucleolus (nach den Untersuchungen v o n C H R . KRAUSKOPF aus SEIDEL 1969).

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befindlichen Cortex-Granula (CG) treten bei der B e s a m u n g in Funktion (vgl. S. 155) und sind z. B. im Echinodermenei an der Bildung der inneren Schicht der Befruchtungsmembran beteiligt. Von den Follikelzellen aus lassen sich zwei T r a n s p o r t - und Verarbeitungswege für A u f b a u s t o f f e verfolgen. Einerseits wird die Z o n a von vielen Ausläufern der Follikelzellen (FZA) radiär durchzogen. Sie stellen die Verbindung zur Oozyte her und täuschen im lichtoptischen Bild eine Radiärstreifung der Z o n a vor. An den Berührungsstellen mit der Oozyten-Rinde verbreitern sie sich zu Endplatten (E) mit D e s m o s o m e n (D). In letzteren ist die Interzellularsubstanz zu einer kleinen Scheibe angeschwollen, und beiden Flächen dieser Scheibe liegen Membranverstärkungen der sie berührenden Zellmembranen auf. Tonofilamente strahlen v o m Zellinneren her auf diese Membranscheiben zu. Meist liegen mehrere d e s m o s o m a l e Kontaktstrukturen nebeneinander. Unmittelbar gegenüber den D e s m o s o m e n der Follikelzellenausläufer sammeln sich GOLGi-Apparate (Dictyosomen) an. Ihre Stapel von Doppelmembranen (G), die flache Säckchen, Zisternen, von 6 - 3 0 nm Durchmesser einschließen, umlagern die Endplatten der Follikelzellenausläufer. Peripher lösen sich von ihnen Vakuolen ab. Sie enthalten Flüssigkeiten verschiedener Dichte, oder auch Granulationen. Die Nachbarschaft zu den Endplatten (E) läßt daran denken, daß von den Follikelzellen herangebrachte lösliche höhermolekulare Substanzen, nach histochemischen Untersuchungen hauptsächlich saure Mukoproteine, in den Dictyosomen verarbeitet und durch die Vakuolen an d a s Z y t o p l a s m a übermittelt, sehr wahrscheinlich auch in d a s Kanälchen-System des E n d o p l a s m a tischen Retikulum (ER) eingeführt werden. Die M e m b r a n e n der Dictyosomen sind lichtoptisch durch ihre Osmiophilie zu identifizieren. Sie reduzieren O s m i u m t e t r o x y d , w a s von anderen intrazellulären M e m b r a n e n nicht bekannt ist. Ferner beherbergen sie saure Phosphatasen für Umsetzungen im P-Stoffwechsel. M ö g licherweise tragen die Dictyosomen, da sie Zellprodukte kondensieren, auch zur Regulierung des Wasserhaushaltes bei. D a s Endoplasmatische Retikulum (ER) ist im allgemeinen agranulär. R i b o s o m e n (R) besetzen die Kanäle, Zisternen und Bläschen nicht oder nur an einzelnen Stellen. Durchweg sind die R i b o s o m e n im ganzen G r u n d z y t o p l a s m a einzeln verteilt oder haben sich als

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Polysomen zu kleinen G r u p p e n zusammengeschlossen. Soweit das ER granulär ist, läßt es sich, entsprechend der Darstellung S. 26, als Produktionsstätte f ü r Proteine ansehen. Dieser Z u s t a n d ist in den Follikelzellen verwirklicht, die auf die Aufgabe von Proteinverbindungen eingestellt sind. In der Oozyte findet sich granuläres ER nur an sehr wenigen Stellen. Das hier durchweg agranuläre ER dient möglicherweise u. a. der Glykogensynthese. M a n kann vergleichsweise in der Nachbarschaft des ER von Leberzellen vielfach G r u p p e n von Glykogengranula beobachten. Hauptsächlich aber müssen wir in dem agranulären ER w o h l ein leistungsfähiges Glied des T r a n s p o r t - und Speichersystems sehen. Von den Djctyosomen aus läßt sich der Weg, der in den Follikelzell-Fortsätzen (FZA) begann, bis zu den Poren der Kernmembran (N) weiterverfolgen. Ebenso öffnen sich einige Kanäle des ER auch unmittelbar zur Z o n a pellucida (Z) u n d zu dem dortigen Interzellularraum hin. Die Kanäle sind sehr weitlumig. Der Stoffstrom kann in beiden Richtungen laufen, von der Peripherie her zum Innern der Zelle und umgekehrt. An besonders aufgeweiteten Stellen findet man Granula-Verdichtungen, die wir als ProteinDotteransammlungen deuten. Ein zweiter T r a n s p o r t - u n d Verarbeitungsweg beginnt an der Rinde durch Pinozytose (PV): Flüssigkeitsbläschen schnüren sich vom Plasmalemma der Rinde her nach innen ab. Sie werden in das G r u n d z y t o p l a s m a a u f g e n o m m e n , scheinen sich aber auch in Gruppen zu sammeln. W e n n es sich bestätigt, d a ß diese sich mit einer einfachen M e m b r a n umgeben,, müssen wir darin den Ursprung der sogenannten Multivesikulären Körper (MVK) sehen. Möglicherweise werden in diese auch Dictyosomen-Vacuolen mit eingeschlossen. Der Inhalt wandelt sich in elektronendichte Substanz u m , u n d offenbar entleeren sich die Körper wieder, wobei sich die M e m b r a n an der Ö f f n u n g nach innen einrollt. Wie in den GoLGi-Apparaten stellte man einen Gehalt an sauren Phosphatasen fest. Auch sollen sie hydrolytische Fermente enthalten, wie die ihnen funktionell vielleicht vergleichbaren Lysosomen. Auf jeden Fall sind die Multivesikulären Körper offenbar am U m b a u u n d A b b a u von Substanzen beteiligt. Die ihnen auf dem Wege der Pinozytose dargebotenen Stoffe werden M u k o p r o t e i n e der Z o n a sein, ebenso aber auch aus den Interzellularräumen der Follikel-

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Ei und Furchung

zellen durch die Z o n a hindurch d i f f u n d i e r e n d e Stoffe. N a c h Untersuchungen an Insekten k ö n n e n diese u. a. Blutproteine sein. Die aus den Multivesikulären K ö r p e r n entlassenen Bläschen werden ihren Inhalt an das ER, das G r u n d z y t o p l a s m a abgeben o d e r ihn, soweit es A b b a u p r o d u k t e sind, nach außen in Richtung Z o n a befördern. Schwer e i n z u o r d n e n in die beiden geschilderten T r a n s p o r t - und Verarbeitungssysteme sind einzelne S o n d e r f o r m e n (S) des ER, die ihrer S t r u k t u r nach aber auch zugleich zur V e r a r b e i t u n g u n d zur Speicherung als geeignet erscheinen. H i e r o r d n e n sich enge Zisternen, deren G r e n z m e m b r a n e n n u r einen Durchmesser von 2 0 - 3 0 n m besitzen u n d die in ihren L u m i n a eine helle h o m o g e n e u n d einschlußfreie Substanz enthalten, zu einem System z u s a m m e n (S. 43). Die extrazisternalen Z w i s c h e n r ä u m e , die e t w a 4 0 - 5 0 n m messen, sind mit osmiophilen r i b o s o m a l e n G r a n u l a angefüllt. In Stapeln o r d n e n sich die Zisternen, die sich an ihren Enden zu Sacculi erweitern, u m ein Z e n t r u m h e r u m an. H i e r finden sich P r o t e i n - V a k u o l e n o d e r auch L i p o i d k ö r p e r (L). Das energieliefernde System in der O o z y t e w i r d , wie in jeder Zelle, durch die M i t o c h o n d r i e n (M) dargestellt. Sie finden sich einzeln im peripheren Teil der Oozyte, weniger im Z e n t r u m und in Kernnähe. Die M i t o c h o n d r i e n enthalten das Multienzymsystem des Z i t r o n e n s ä u r e z y k l u s , die Enzymsysteme der A t m u n g s k e t t e n u n d der oxydativen Phosphorylierungen. Sie sind Energiespender f ü r viele R e a k t i o n e n im Z y t o p l a s m a , speziell f ü r die Syntheseprozesse der Proteine, Fettsäuren u n d Phosphatide. Auf dieser Tätigkeit b e r u h t ihr supravitaler lichtoptischer N a c h w e i s durch J a n u s g r ü n B u n d das „ N a d i " - R e a g e n s . C y t o c h r o m o x y d a s e der M i t r o c h o n d r i e n h a t bei ersterem die oxydative G r ü n f ä r b u n g zur Folge, w ä h r e n d bei Sauerstoffmangel ein Umschlag zu r o t u n d zur E n t f ä r b u n g eintritt. D a s „ N a d i " - R e a g e n s ( a - N a p h t o l u n d p-Aminodimethylanilin) gibt bei Anwesenheit von O x y d a s e n die Phenolb l a u - R e a k t i o n . Im A u f b a u der M i t o c h o n d r i e n spiegelt sich das F u n k t i o n s p r i n z i p wieder. Die i n n e r e der zwei H ü l l e n m e m b r a n e n sendet in den I n n e n r a u m Microvilli, Cristae oder T u b u l i und macht so auf diesen eine sinnvolle A n o r d n u n g der Enzyme f ü r einen schrittweisen Reaktionsablauf möglich. D a b e i liegt die Architektur der M i t o c h o n d r i e n nicht starr fest. Sie v e r m a g sich mit

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wechselnden Anforderungen zu ändern. Die Lamellenzahl wächst mit dem Enzymgehalt der Mitochondrien an. In den Oozyten ist entsprechend Abb. 8 a der Innenraum der Mitochondrien nur wenig gegliedert. Vielfach findet man hier Ansammlungen von Reaktionsprodukten. Dabei können in solchen Speicherformen der Mitochondrien die Cristae durch Vervielfachung der normalen Doppelmembran ersetzt sein. In der Amphibienoozyte ließen sich an diesen Stellen Fettdotter- und Eiweißdotterkristalle feststellen. Eingebettet sind, wie oben S. 40 betont war, alle Strukturelemente in das „flüssige" Grundzytoplasma. In diesem werden z. B. die Membranen als äußerst veränderliche Aggregatzustände von Phospholipiden aufgebaut. Die Membranen sind hydrophob, nicht leitend. Die im Grundzytoplasma frei verteilten Ribosomen (R) dienen zur Produktion von unmittelbar innerhalb der Oozyte verwendbaren Proteinen. Weitestgehend ist das Grundzytoplasma der Mutterboden für die verschiedenen Aufbau- und Umbauprozesse. Produkte des Grundzytoplasmas können als Paraplasma in geformten Elementen, wie auch frei abgelagert werden. Cytosomen (C), Speicherorganellen, umgeben ihren Inhalt mit einer einschichtigen Hülle. Zu ihnen gehören die eisenhaltigen Siderösomen. Auch die Dottergranula befinden sich in einer H a u t mit mutmaßlich verdauenden Funktionen, soweit sie nicht Vesikeln des ER eingefügt sind. Ohne Hülle liegen im Grundzytoplasma Pigmente, Lipidtropfen, deren größere meist Neutralfett, deren kleinste Lipide, wie Phospholipide (Phosphatide) und Cholesterine enthalten. Glygogen findet sich entweder in kleinen Granula oder gelöst. Eine große Reihe von freien Enzymen treten hinzu, wie Phosphatasen, Proteasen, Enzyme der Glykolyse. Entsprechend ist allem Anschein nach das Grundplasma der Ort der glykolytischen Energieproduktion. Im Grundzytoplasma spielt sich auch der intrazelluläre Wasserwechsel ab, einerseits in Form von Wasserverschiebung bei den synthetischen und hydrolytischen Prozessen, andererseits als Folge von osmotischen Gefällen, die an der Zellmembran und an den intrazellulären Membranen entstehen. Schließlich trägt die Pinozytose zum Wasserwechsel bei, der dann in seiner Gesamtheit auch stärkere Zytoplasmaströmungen möglich macht.

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In dieser elektronenoptischen und chemisch-physiologischen Beschreibung der Z y t o p l a s m a - S t r u k t u r e n spiegelt sich die Bedeutung des Oozytenstadiums als eines Stadiums der Stoffbereitstellung wieder. D a s energieliefernde System bleibt, soweit oxydativ ablaufende Prozesse in Frage k o m m e n , in einem Stadium der Verhaltung. D i e Oozyte ist auf eine Stoffzufuhr von den Follikelzellen her eingerichtet. D a h e r die periphere Anordnung der T r a n s port- und Verarbeitungsorganelle. D a s gleiche Bild des Bereitstellungsstatus bieten der O o z y t e n k e r n und die in großer Z a h l frei im Plasma verteilten Polysomen. In K e r n n ä h e fehlen alle weiterverarbeitenden Organelle. A b b . 8 b v o m B a u d e s E i e s im Zweizellenstadium beim Säuger sei hinzugefügt, um zweierlei zu zeigen. D i e Strukturelemente sind denen der O o z y t e im allgemeinen vergleichbar, wenn auch einzelne Sonderformen des granulierten E R neu hinzutreten, wie z . B . Gefensterte D o p p e l m e m b r a n e n (AL). Aber die Anordnung der Strukturelemente hat sich geändert. M i t dem Wegfall der Follikelzellen h a t die Bedeutung der Eiperipherie für den E r n ä h r u n g s s t r o m a b g e n o m m e n . D e r zur M i t t e des Eies und der Furchungszelle gewanderte Kern (N) bildet ein neues Z e n t r u m für die nun einsetzenden Funktionen der Entwicklung und Differenzierung. GOLGI-Felder (G) in sehr unterschiedlicher Orientierung umgeben ihn dicht, gemischt mit M i t o c h o n d r i e n ( M ) , allerdings auch in Speicherform, sowie mit Lipidtropfen und Protein gefüllten blasigen Vesikeln des E R . Weiterhin finden sich hier Stapel von Gefensterten D o p p e l m e m b r a n e n , welche auch in der K e r n m e m b r a n und innerhalb des Kernes auftauchen. G r a n u l a straßen führen weit v o m Innern des Kernes her auf die Poren der K e r n m e m b r a n zu (vgl. A b b . 5 ) . N a t u r g e m ä ß ändert sich die Anordnung der Strukturelemente in Oozyte und Ei nicht nur in unterschiedlichen Entwicklungsstadien, sondern auch bei den verschiedenen Tierformen. Der Aufbau der Organelle selbst ist dagegen vielfach bei Wirbeltieren und Wirbellosen vergleichbar. D a s Bild einer O o z y t e etwa wird A b b . 8 a gegenüber abgewandelt sein, wenn das Nährepithel in anderer W e i s e ausgebildet ist. So finden sich beim Seeigel die Dictyosomen, die in der ganz jungen O o z y t e meist nahe dem

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Kern zu einem größeren GOLGI-Komplex um ein Centriol geschart sind (AFZELIUS), in den Stadien der wachsenden O o z y t e , w o sie sich unter anderem auch durch Querteilung vermehren können, zu Hunderten über den ganzen Zellraum verteilt. Nach den Reifungsteilungen werden sie im anschließenden Ruhestadium der O o z y t e wieder auf wenige verkleinerte, dazu in einigen Fällen weit aufgelockerte Dictyosomen eingeschränkt. M i t der Besamung steigt

Abb. 8 b. Zweizellenstadium des Kaninchens. Räumliche Verteilung der PlasmaStrukturen. Schematisches Schnittbild vom Pol aus gesehen. Maßstäbe der Organellen im Verhältnis zur Gesamtfläche überhöht. MPS Mucoproteidschicht, Z Zona pellucida, S Perivitelliner Raum mit eingedrungenen Spermien. ER Agranuläres Endoplasmatisches Reticulum mit Zisternen und Sacculi, die Proteindotter enthalten. Häufung von Organellen in Nähe der Zellkerne (N) mit Nucleolen (Ni): Gefensterte Doppelmembranen {Ah), GOLGI-Felder (G), Mitochondrien (M), LipidkÖrper (L), Cytosomen bzw. Lysosomen (C). In der Rinde unter dem Plasmalemma Cortexgranula (CG). Außerhalb der Hauptachse an einer Seite des Eiäquators (unten im Bild): Basophile Zone (BZ) mit vermehrter Anzahl von Polysomen (RNS) und niedrigem Protein-Dottergehalt. Kleine ER-Vesikel. Lage des „Bildungszentrums" für die' Keimscheibe {nach den Untersuchungen von CHR. KRAUSKOPF aus SEIDEL 1969). 4

Seidel, Entwicklungsphysiologie

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ihre Zahl nochmals an. Zu Beginn des Gastrulastadiums sammeln sie sich, soweit sie dem Ektoblastem zugehören, nahe der Peripherie der Zellen. Das ER kommt beim Seeigel in zwei Formen vor. Ausgedehnte Schläuche, allerdings durch Ribosomen granuliert, durchziehen wie beim Säugerei den Zytoplasmaraum. Außerdem sind kleine granuläre Vesikel, eine möglicherweise embryonale Modifikation des ER, überall verteilt. Bei Säugern kann man solche kleinen Vesikel ungranuliert anstelle der Normalform des ER besonders in der sehr stark mit freien Polysomen besetzten „Basophilen Zone" (BZ) der Abb. 8 b antreffen. Die Mitochondrien sind im Seeigelei nicht als Speicherformen, gefüllt mit elektronendichtem Material, ausgebildet, enthalten aber stets nur wenige Cristae. Sie verteilen sich über das ganze Ei. Wie bei den Säugern erscheinen sie an der Eiperipherie als vermehrt, weil sie die peripher ebenfalls zunehmenden Lipidgranula kranzförmig zu umgeben pflegen. In gleicher Weise wie mit Lipidgranula ist die Eiperipherie durch Dottergranula verschiedener Größe und offenbar auch unterschiedlicher Entstehung (Mitochondrien, GOLGIApparat, ER) vermehrt besetzt. Auch innerhalb der Rinde finden sich im Seeigelei einzelne, mit eigener Hülle umgebene Dottergranula. Im Säugerei fehlen ja solche eigenständigen Dottergranula zu Gunsten von Proteingranulationen in den großen Vesikeln des ER. Komplizierte Sonderformen des ER vermißt man bei Seeigeln ganz. Dagegen zeichnet sich die Umgebung des Kerns im Seeigelei ähnlich wie in den Säugetierblastomeren durch das Vorkommen von Gefensterten Doppelmembranen aus. Sie liegen zunächst etwa parallel zur Kernmembran. Mit Auftreten der Spermienkernstrahlung stellen sie sich radiär zur Kernoberfläche ein. Wie aus dieser Übersicht über die Bestandteile und Funktionen des Zytoplasmas hervorgeht, sind bereits die kleinsten uns zugänglichen Teile geformt. Das Zytoplasma ist eine organisierte Mannigfaltigkeit von Elementargebilden, welche selbst bereits eine bestimmte organismische Struktur besitzen. Je nach Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tierform oder einem bestimmten Entwicklungsstadium sind die Strukturelemente in spezieller Form ausgeprägt und befinden sich innerhalb des Grundzytoplasmas in funktionsgerechter Lageorientierung.

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An zwei Beispielen sollen nunmehr typische Architekturen von Eizytoplasmen aus systematisch verschiedenen Gruppen gekennzeichnet werden. Zum Eitypus mit wenig differenzierter Zytoplasmaarchitektur gehört das Seeigelei. Um dieses ganz zu beschreiben, müssen den bereits genannten Kennzeichen noch einige hinzugefügt werden. Unterschiedliche Methoden können angewandt werden, um Teilsysteme der Eier auf ihre entwicklungsphysiologischen Funktionen hin zu prüfen und daraus ein Bild über das ganze System zu gewinnen. So sollen nacheinander Ergebnisse aus der Methode der Entwicklungsbeobachtung 1. nach Trennung von Eibestandteilen durch Zentrifugierung, 2. nach Isolierung durch Zerschneidung, 3. nach Beeinflussung der ganzen Eier und der Teilsysteme durch chemische Mittel dargestellt werden. Die Methode, E i e r zu z e n t r i f u g i e r e n , hat sich als geeignet erwiesen, um die Beziehung einzelner Plasmabestandteile zueinander kennen zu lernen und sie einzeln oder im Gefüge zu untersuchen. Im Gegensatz zur Rinde, die sich (nach ihrer Festigung im Anschluß an die Besamung) durch ihre Unveränderlichkeit bei starker Zentrifugierung als ein geschlossenes Teilsystem erwies, lassen sich alle Konstituenten des Entoplasmas umlagern. Zentrifugiert man die rot pigmentierten Eier vom Seeigel Arbacia in einem Seewasser, welches über eine Rohrzuckerlösung geschichtet ist und damit eine Dichteabstufung enthält (E. B. HARVEY), so wird verhütet, daß die Eier am Boden des Zentrifugenröhrchens zerdrückt werden. Die Bestandteile zunächst der ganzen Eier ordnen sich der Schwere nach in Schichten an (Abb. 9 a, b). Zentripetal sammelt sich 1. eine ölschicht (öl). In dieser findet sich nach elektronenoptischen Feststellungen (PASTEELS) ein Teil der Mitochondrien. Schon im Normalei sind die Lipidtröpfchen von einem Kranz von Mitochondrien, deren Enzyme zum Fettabbau benötigt werden, umgeben. Beim Zentrifugieren bleiben sie an den Lipidgranula hängen und gelangen mit diesen in die leichte ölschicht. Weiter zentrifugal wird 2. die Eimitte von einer Schicht klaren Entoplasmas (Gpl) erfüllt. Sie schließt das besondere, vielleicht embryonale Verhältnisse kennzeichnende Endoplasmatische Reticulum in Form von lauter kleinen Bläschen ein, welche sich 4'

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Ei und Furchung

nur manchmal zu kleinen Kanälen zusammenfügen. Sie sind besetzt mit Ribosomen. An der zentripetalen Seite trägt dieses hyaline Grundplasma den Eikern (Eik). Zentrifugal sind nach elektronenoptischen Untersuchungen an Paracentrotus Dictyosomen(Di) eingelagert. Histochemisch lassen sich hier saure Phosphatasen und

Abb. 9. Arbacia

(Seeigel). Fragmentierung der unbefruchteten Eier durch Zentrifugierung (nach E. B. H A R V E Y 1936, 1940 verändert) a) Unvollständige Schichtung, b) Vollständige Schichtung, c,) Weiße Hälfte. c 2 ) R o t e Hälfte. d I 2 ) Die gleichen Hälften erneut zentrifugiert. e,) Klares Viertel. e 2 ) GranulaViertel. e 3 ) Dotter-Viertel. e t ) Pigment-Viertel Di Dictyosomen. Do D o t t e r . Gpl Grundzytoplasma (klares Plasma) mit Eik Eikern. Ol ölschicht (bei Paracentrotus mit Mitochondrien). Fi Pigment. Pfeil: Zentrifugale Richtung

saure Mucopolysaccharide nachweisen (vgl. S. 44). Hier findet man bereits einige Dottergranula, die in der zentrifugal folgenden 3. Dotterschicht (Do) kompakt gesammelt sind. Bis in diese Schicht hinein verteilen sich vom klaren Plasma her die granulären ER-Vesikel. Außerdem machen sich hier vereinzelte Gefensterte Doppelmembranen bemerkbar. Die 4. Pigmentschicht (Pi) enthält als Kappe zentrifugal den größten Teil der freien, nicht mit Fetttropfen verbundenen Mitochondrien. Dazwischen befinden sich eine Menge sehr kleiner, noch nicht analysierbarer Partikeln, sowie basophile dotterartige Granula bis zu einer Größe von 3,5 fxm, die

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als „schwere K ö r p e r " bezeichnet sind und von Gefensterten D o p pelmembranen umgeben sein können. Bei weiterer Zentrifugierung werden die Eier hanteiförmig und schließlich in Stücke gerissen (Abb. 9 c). W ä h r e n d die Ganzeier an der Sucrose-Grenze liegen, häufen sich die leichten „ w e i ß e n " Eihälften zentripetal in der N ä h e der Oberfläche des Seewassers, die schweren „ r o t e n " zentrifugal am Boden des Röhrchens. Erstere enthalten alle Eibestandteile, letztere meist Dotter und Pigment. Aus beiden Hälften können ganze Plutei (vgl. Abb. 10 g) entstehen, wenn auch aus den roten Hälften seltener. - Durch stärkere und noch längere Zentrifugierung lassen sich aus den Hälften Vierteleier herstellen (Abb. 9 d, e), von denen die leichtesten „ w e i ß e n " Vierteleier lediglich etwa 6 1 °/o des klaren Entoplasmas mit dem Kern und Öltröpfchen besitzen (Abb. 9 e,). Noch aus solchen können nach Besamung kleine ganze Plutei hervorgehen, welche lediglich etwas zu kurze Arme bilden. Pigmentgranula treten in diesen Plutei nach 4 T a g e n neu auf. In sehr seltenen Fällen geht einmal aus einem Dotterviertel (e 3 ) nach Besamung ein (merogonischer) a b n o r m e r Pluteus hervor, dessen Skelet allerdings atypisch bleibt und dessen Pigment sich unregelmäßig verteilt. Die beiden anderen Viertel (e 2 und e 4 ) bringen es stets nur bis zur schwimmenden Blastula. W i e die Entwicklung der Plutei aus den klaren Vierteln erkennen läßt, befinden sich die wesentlichen formbildenden Faktoren nicht in den grob sichtbaren, verlagerbaren Bestandteilen des Entoplasmas wie Dotter und Pigment. Diese sind, wie S. 65 zu entnehmen ist, für das Ei nicht konstitutiv, sondern jederzeit aus dem Grundzytoplasma aufbaubare Strukturelemente. An der Atmung gemessen, ist die Stoffwechseltätigkeit zwar in kernlosen „ r o t e n " Eihälften (c 2 ) größer als in den kernhaltigen „ w e i ß e n " Eihälften (c,). Aber den

Entwicklungsprozeß kann das klare hyaline Grundzytoplasma mit dem Kern in Gang setzen ohne die Beteiligung von Dotter und Pigment.

An diesem Grundzytoplasma, ebenso wie an den entoplasmatischen Einschlüssen, sind Veränderungen während der Eibildung lichtmikroskopisch nicht zu erkennen. Lediglich mischt sich bei den Reifungsteilungen das Karyoplasma dem Z y t o p l a s m a bei.

Offenbar kann die Zusammensetzung

des

Entoplasmas

ohne

54

Ei und Furchung

Schaden gewisse erzwungene Änderungen ertragen, wie das positive Entwicklungsergebnis weißer und roter Eihälften aufweist. Selbst in ganzen Eiern ordnen sich die bei der Zentrifugierung gesonderten Schichten so langsam zurück, daß den einzelnen Keimregionen keineswegs die ursprünglich gegebenen Entoplasmabestandteile wieder zukommen, wenn sie ihre Entwicklung, die bis zum Pluteus führt, aufnehmen. Mit einer Mikropipette eines Mikromanipulators konnte überdies HÖRSTADIUS bis zu 50 °/o des Entoplasmas absaugen und erhielt doch ganze verkleinerte Plutei. Auch schon normalerweise ist ja im Seeigelei selbst die animalvegetative Polarität, die sich für das Ektoplasma durch die' Lage der Richtungskörper und den Pigmentring zu erkennen gibt, nach der Reifung des Eies nicht mehr deutlich. Der Eikern liegt nach BOVERI zu dieser Zeit nicht, wie in Abb. 7 b, c dargestellt, immer in der anjmalen Hälfte. Man findet ihn an jeder anderen Stelle, auch im Bereiche des Pigmentrings nahe dem vegetativen Pol. Mit Beginn der Asterbildung (Polstrahlung) für die erste Furchungsteilung rückt der Eikern in die Mitte des Eies. Dagegen läßt um so auffälliger die ektoplasmatische Rinde eine bestimmte Entwicklungsordnung mit autonomen Umlagerungen erkennen, welche einer Abänderung durch die Zentrifuge nicht unterliegen: Das orangerote Pigment des Paracentrotus-Hies, das zunächst im gesamten Eiplasma fein verteilt ist, wird sofort nach der Reifungsteilung durch einen sehr schnell verlaufenden Prozeß, welcher sich bisher der Beobachtung entzog, in der Ubergangszone zwischen Ekto- und Entoplasma unmittelbar unter der Rinde zu einem dichten subäquatorialen Ring gesammelt (BOVERI, Abb. 7 c). Weitere architektonische Ordnungsvorgänge im Cortex erkennt man im Dunkelfeld: RUNNSTRÖM beobachtete am unbefruchteten Ei innerhalb der Rinde eine orangefarbig aufleuchtende und subcortikal eine mehr gelbliche Schicht, die vom vegetativen Pol aus etwa drei Viertel der Eioberfläche bedecken und sich nach der Besamung auch zu einem subäquatorialen Ring sammeln. An dieser Stelle, die etwas weniger Raum als der spätere Pigmentring (Abb. 7 c) einnimmt, mißt man eine Stärke der orange leuchtenden Oberflächenschicht des Cortex von 160 nm gegenüber 90 nm am animalen Pol. - Zusätzlich zu der deutlich hervortretenden animalvegetativen Anordnung der Cortex-Architektur sind Hinweise auch auf dorsoventrale bzw. bilateral-symmetrische Strukturunter-

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

55

schiede gegeben. In hypertonischem Medium treten subcortikal parallel zur Eioberfläche fibrilläre Strukturen hervor, die hinsichtlich ihrer Schichtungsstärke symmetrisch zur Hauptebene orientiert sind. Im Verlauf der Furchung des Seeigeleies bleibt die gewonnene Substanzanordnung im wesentlichen erhalten, da lediglich die äußerste Schicht der Rinde beim Einschneiden der Furchen ins Entoplasma hineingezogen, bzw. durch einen Wachstumsprozeß als Blastomerengrenze ausgezogen wird. Pigmentring und Dunkelfeldring verschieben sich nicht (Abb. 7 c-g), beschränken sich auch auf die Oberfläche des Eies. Die beiden ersten Furchen schneiden meridional ein (Abb. 7 d, e), die dritte äquatorial, wobei die vegetativen Blastomeren größer als die animalen werden (Abb. 7 f). Die vierte Furche trennt am vegetativen Pol kleinste vegetativste Blastomeren ab. Man kann hier nun Makro- und Mikromeren unterscheiden (Abb. 7 g, Ma, Mi), während die animalen Zellen äqual zu den Mesomeren (Me) geteilt werden. Endstadium der Furchung ist beim Seeigelei die Blastula. Die weitere Entwicklung wird Bd. II dargestellt. Das Seeigelei ist eines der wenigen, in denen sich am Anfang der Entwicklung morphologisch lediglich im Ektoplasma der Aufbau der Architektur andeutet. Es wurde deshalb seiner primären Organisation nach zum wenig differenzierten Eitypus gezählt. Da sich während der Zentrifugierung die Eier in beliebige Richtung zur Schwereachse einstellen, kann dabei über die jeweilige Herkunft der Eirindenteile nichts ausgesagt werden. Dazu muß man das E i m i t f e i n e r G l a s n a d e l durchschneid e n . Geschieht dies vor der Besamung längs des Äquators (HÖRSTADIUS, Abb. 10 a, b), so verhalten sich animale und vegetative Hälfte hinsichtlich der Furchung, der Gastrulation und nach dem weiteren Entwicklungsergebnis durchaus verschieden: Der Eikern kann bei diesem Experiment in die animale oder vegetative Hälfte gelangen. Nach Besamung vermögen sich beide Hälften zu entwickeln. Die eine wird einen diploiden, die andere einen haploiden Kern besitzen. Im folgenden sind, um die Kernverschiedenheiten vernachlässigen zu können, möglichst entweder diploide oder haploide Hälften miteinander verglichen.

56

Ei und Furchung

Animale Hälften vom unbefruchteten Ei furchen sich stets äqual. Herkunftsgemäß bilden sich immer Mesomeren (Me, Abb. 10 c). In der Blastula bleiben die starren animalen Wimpern nicht als Schopf begrenzt (Abb. 39), sondern breiten sich über den ganzen Keim hin aus (Abb. 10 d). Diese animalen Hälften können weder gastrulieren, noch ein Skelet entwickeln. Vegetative Hälften bilden dagegen in der Furchung Makro- und Mikromeren

A b b . 10. Arbacia (Seeigel). E n t w i c k l u n g s e r g e b n i s s c ä q u a t o r i a l e r D u r c h s c h n c i d u n g u n d B e s a m u n g d e r F r a g m e n t e ( H Ö R S T A D I U S 1937) a , b) E x p e r i m e n t , c) F u r c h u n g d e r a n i m a l e n H ä l f t e , d) E n t s t e h u n g e i n e r B l a s t u l a m i t v e r g i ö ß e r t e m W i m p e r s c h o p f a u s d i e s e r , e) F u r c h u n g d e r v e g e t a t i v e n H ä l f t e m i t M i k r o m e r e n a m u r s p r ü n g l i c h v e g e t a t i v e n P o l . f, g) V e r s c h i e d e n e E r g e b n i s s e a u s e). f) O v o i d e L a r v e m i t D a r m u n d S k e l e t . g) P l u t e u s

ausgebildeten (vgl. Bd. II) auch Pluteus-Larven hervor (Abb. 10 f, g). Die Tatsache, daß überhaupt aus einem Teil eines Eies ein ganzes Individuum hervorgehen kann, mag hier vorerst noch außer Acht bleiben. Wichtig ist für die vorliegende Betrachtung: Physiologisch ist schon das Plasma des unbefruchteten Eies entlang der animal-vegetativen Hauptachse hinsichtlich der Anordnung der Entwicklungsfaktoren verschieden. Dieses kann für Eier aller Tiere verallgemeinert werden. Es gibt keines, welches sich anders verhielte. - In der vegetativen Hälfte befindet sich Zyto-

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

57

plasma mit Fähigkeiten zur Gastrulation. Ein Bezirk, der wie dieser durch besondere Entwicklungsleistung hervortritt, soll als „Plasmatiscker Faktorenbereich" bezeichnet werden, auch wenn er hier nicht morphologisch, sondern nur entwicklungsphysiologisch abgegrenzt ist (vgl. dazu Bd. II). Die zytoplasmatischen Faktoren führen in diesem Falle die gestaltbildenden Vorgänge in dem gleichen Bereich, in dem sie liegen, herbei.

Abb. 11. Paracentrotus (Seeigel). Entwicklungsergebnisse meridionaler Durchschneidung u n d Besamung der Fragmente (HORSTADIUS 1936) a) Schema des Experiments, b, c) Ein Paar von Rechts-links-Hälften: b) Pluteus aus der diploiden Hälfte, in der Entwicklung voran, mit verkürztem Arm an der Schnittfläche, c) Haploide Hälfte vor Ausbildung der Pluteusarme. Skeiet der Schnittseitc in der Entwicklung zurück F.ik Eikern. Gak O r t des Gallertkanals (Mikropyle). Pi Pigmentring

Teilt man das Seeigelei, an dem ja äußerlich eine bilaterale Sonderung von Plasmabestandteilen nur mit äußerster M ü h e zu erkennen war (S. 55), vor der Besamung in animal-vegetativer Richtung durch (Abb. 11, HÖRSTADIUS) und besamt die Hälften dann, so geben beide eine verkleinerte normale Furchung, falls die Halbierung der Besamung unmittelbar folgt. Von zwei zusammengehörigen Hälften ist die haploide immer in der Entwicklung zurück (c). Da aber beide Zwillingspartner auch seitenverschieden sind, jeweils eine weniger entwickelte Seite besitzen und diese unvollkommenen Seiten immer auf die gemeinsame Schnittebene zurückgeführt werden können, der die Zwillinge ihre Entstehung verdanken, so werden die Eihälften Schwierigkeiten gehabt haben, aus den medianen Schnittflächen zwei Außenseiten mit ursprünglich jeweils nicht vorgesehener Seitenqualität werden zu lassen. Es müssen im Eiplasma Verschiedenheiten in der Recbts-Linksrichtung vorhanden gewesen sein.

58

Ei und Furchung

Außer Rechts-Links-Zwjllingen findet man auch Zwillinge, die zweifellos nach ihrem Entwicklungsergebnis als dorsoventrale angesprochen werden dürfen (Abb. 12). Als haploider Zwilling (kleine Kerne b 3 ) ist der links abgebildete ( K - b j ) hinter dem diploiden rechts abgebildeten (Cj-Ca) in der Entwicklung zurück. Dennoch läßt sich bei beiden gut erkennen, daß die Schnittflächen gegenüber den ursprünglichen Außenseiten schwächer ausgebildet sind: An dem entsprechend der Schnittrichtung in der Papierebene (a) von der Ventralseite abgebildeten Ventralzwilling b 2 werden die dem Beschauer zugewandten Ventralarme gerade angelegt,

Ventraler

Zwilling

Dorsaler

ventn

Zwilling

invertiert

normal dors.

dors.

». ven tr.

Abb. 12. Paracentrotus lividus (Seeigel). Entwicklungsergebnisse frontaler Durchschneidung in Richtung der Papierebene und Besamung der Fragmente ( H Ö R S T A D I U S und W O L S K Y 1937, verändert), a) Schema des Experiments, Ventralseite dem Beschauer zugewandt, b, c) Ein Paar von Dorso-Ventral-Hälften: b) Ventralhälfte, c) Dorsalhälfte, b,) Gastruia aus der Ventralhälfte von der Seite (S Schnittfläche). Symmetrische Skelctnadeln. Darm in normaler Form {vgl. Bd. II), b.) Verzögerte, aber regelmäßige Entwicklung des Plutcus. Ventralansicht. Ventralarme (VA) angedeutet, Dorsalarme der Schnittflächc noch nicht. b :( ) Kontrolle der Kerngröße auf Haploidie, durch wciche die Entwicklung verzögert ist. c,) Gastruia aus der Dorsalhälfte von der Seite (S Schnittfläche). Drei unregelmäßige Skcletanlagen wachscn zusammen. DorsoVcntralachse invertiert. c») Dorso-Ventral invertierter Pluteus mit cutwickelten Ventralarmen (VA), aber schwächeren Dorsalarmen (links an der Schnittfläche) und MundÖffnung (M). Skelet unregelmäßig verwachsen. Inversion der Dorsoventral-Achse: An der Schnittfläche (links) statt einer Ventralseite eine Dorsalseite entwickelt. c 3 ) Kerngröße zeigt Diploidie an.

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

59

während die an der Schnittfläche liegenden praesumptiven Dorsalarme noch nicht zu sehen sind. Am dorsalen Zwilling, dessen Gastrula (c,) wie die des ventralen Zwillings (b t ) von der Seite dargestellt wurde, bemerkt man überdies, daß dieser Zwilling invertiert ist. Er kehrt der Schnittfläche S nicht, wie zu erwarten wäre, die Ventralseite, sondern die Dorsalseite (dors) zu. Diese ist im gleichorientierten Pluteus (c 2 ) schwächer ausgebildet und ohne Arme, während die der ursprünglichen Außenseite entsprechenden Ventralarme (VA) normale Größe erreicht haben. Der Mund (M) liegt zwischen den praesumptiven Dorsalarmen. Die Skeletnadeln sind in unsymmetrischer Dreizahl angelegt und verschmelzen zu einem Skeletstück. Die schwächere Ausbildung der Schnittebenen und die Invertierung des dorsalen Zwillings zwingen zu dem Schluß: Im Keim muß schon vor der Durchschnei-

dung eine gewisse Verschiedenheit ventraler

Richtung

bestanden haben.

des Eiplasmas auch in dorso-

Nimmt man diese experimentellen Ergebnisse mit den morphologischen Hinweisen S. 40, 54 f. zusammen, so erhält man ein gutes Bild über die im Cortex gegebene Richtungsorganisation des Seeigeleies hinsichtlich seiner frühzeitigen animal-vegetativen sowie dorsoventralen Polarität und seiner Bilateralität. Es ist jedoch zu betonen, daß die Dorso-ventralachse abgesehen davon, daß man sie invertieren kann, nicht so unwiderruflich festgelegt ist, wie die animal-vegetative Hauptachse des Eies. Wenn man das Ei quer zu der durch den Pigmentring bezeichneten Längsachse streckt, indem man es durch eine feine Kapillare treibt und dabei den vorangehenden Bereich mit Nilblausulfat vital schwach a n färbt, so wird in der großen Mehrzahl der Fälle aus diesem Eiteil die Ventralseite (BOVERI, LINDAHL). Dieser Bereich war offenbar stark gedehnt. Vergiftet man den zu färbenden Bereich durch stärkere Gabe von Nilblausulfat, so wird der gegenüberliegende unvergiftete Bereich zur Ventralseite. Morphologische Hinweise auf die Bilateralität der Eiarchitektur waren durch die Substruktur der Rinde gegeben. Weitere Hinweise topochemischer Art bringt die Vital-Färbung mit Janusgrün B. An der Stelle der späteren Mundbucht (vgl. Abb. in Band II) häufen sich die Mitochondrien. Hier muß, nach der Färbung zu urteilen, die Cytochromoxydaseaktivität am stärksten ausgeprägt sein (Abb. 13). Nach allen Seiten

60

Ei und Furchung

hin nimmt die Aktivität ab. Dieses Oralfeld (CZIHAK) überdeckt etwa ein Drittel der Eioberfläche (c) und reicht nach den Seiten hin bis an die sich später verdickenden seitlich-ventralen Partien der Gastrulawand heran, die sich durch drüsige Tätigkeit ihrer Zellen auszeichnen und an denen sich später die skeletbildenden primären Mesenchymzellen sammeln (Abb. in Bd. II). Bei Vegetativi-

a.

b.

c.

d.

Abb. 13.

Paracentrotus (Seeigel). 2-stündige Vitalfärbung des Oralfeldes mit Janusgrün B (CZIHAK 1961, verändert), a) Blastula, Seitenansicht, b) Desgl. Gastrula. Der Pfeil gibt die Invaginationsrichtung an. c) Gastrula von der Ventralseite. Die primären Mesenchym-Zellen sind nahe den Verdickungen des Ektoblastems angesammelt. Schattiert und durch Pfeile die Ausdehnung des Oralfeldes auf der ventralen Gastrula-Oberfläche angegeben, d) Gastrula, optischer Querschnitt von der Animalseite aus gesehen. Primäre Mesenchymzellen mit Skeletelementen an der Ektoblastemwand. Urdarmwand mit ventral zum Oralfeld hin ausgezogenen sekundären Mesenchymzellen. Bei der Färbung werden die Kerne ausgespart.

sierung der Keime durch Lithium-Einwirkung (vgl. S. 61) wird das Oralfeld und mit ihm das Gefälle des Zentrums apical verlagert. - Das Oralfeld scheint schon sehr frühzeitig hervorzutreten. Im 16 Zellen-Stadium zeichnet sich eine der 8 Mesomeren durch stärkere Affinität zu Janusgrün B aus. Es ist entwicklungsphysiologisch bedeutsam, daß eine in der Furchungsfolge histochemisch feststellbare Richtungsorganisation durch neue in der weiteren Entwicklung auftretende Bedingungen eine regulative Umorientierung erfahren kann. Zur Analyse der Zytoplasmaarchitektur lassen sich Untersuchungen über R e a k t i o n e n d e s E i s y s t e m s m i t c h e m i s c h e n A g e n t i e n verwenden, wenn bestimmte Teilsysteme im Ei auf die gleiche Einwirkung unterschiedlich reagieren. Dadurch kann man solche Teilsysteme biochemisch charakterisieren.

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

61

S c h o n frühzeitig f a n d CURT HERBST, d a ß ein Z u s a t z von L i C l z u m S e e w a s s e r von den unterschiedlichen Bereichen entlang der H a u p t a c h s e des Seeigeleies den animalen u n t e r d r ü c k t u n d dadurch den vegetativen fördert ( A b b . 4 2 f-1). Im 1 6 - Z e l l e n s t a d i u m bis zut Blastula ist der K e i m der L i t h i u m e i n w i r k u n g g e g e n ü b e r a m meisten empfindlich. V e r m e h r t e Z u s a t z m e n g e n lassen die a n i m a l e n Differenzierungen schrittweise m e h r und m e h r zurücktreten. So sind a m K e i m der A b b . 4 2 i die P l u t e u s a r m e verkürzt (zur N o r m a l e n t w i c k l u n g vgl. die A b b . in B d . II). In A b b . 4 2 k fehlen die A r m e , und das Skelet h a t sich reduziert. In A b b . 4 2 I vollends ist n u r ein kleines E k t o b l a s t e m - B l ä s c h e n o h n e Skelet entwickelt. U m g e k e h r t hat sich in den g e n a n n t e n K e i m e n der E n t o b l a s t e m t e i l ständig v e r m e h r t : In A b b . 4 2 i k a n n der U r d a r m nicht m e h r invaginieren, ebenfalls in k nicht; es bildet sich eine E x o g a s t r u l a . Schließlich besteht der K e i m in 1 fast n u r noch aus einer großen Entoblastemblase. M e h r e r e S u b s t a n z e n v e r m ö g e n u m g e k e h r t das a n i m a l e T e i l system zu f ö r d e r n , so Z u s a t z von R h o d a n i d N a S C N zu C a + + f r e i e m S e e w a s s e r v o r der B e s a m u n g . D i e a n i m a l e W i m p e r n p l a t t e vergröß e r t sich ( A b b . 4 2 g). Anstelle des begrenzten W i m p e r n s c h o p f e s (Bd. II) w i r d ein g r o ß e s a n i m a l e s Feld m i t starren W i m p e r n besetzt. D e r U r d a r m bleibt klein (Abb. 4 2 g, h). Ähnliche W i r k u n g wie Rhodanid haben Jodosobenzoesäure, Jodid, Bromid, Tartrat, K a l i u m , D i n i t r o p h e n o l , auch Z u s a t z von T r y p s i n z u m S e e w a s s e r w ä h r e n d der ersten 2 0 Std. nach der B e f r u c h t u n g s o w i e Entfern u n g der S 0 4 " " - I o n e n aus d e m Seewasser. W i e in B d . II n ä h e r auseinandergesetzt wird, befindet sich die p r a e s u m p t i v e E k t o E n t o b l a s t e n g r e n z e im 1 6 - Z e l l e n s t a d i u m i n n e r h a l b der M a k r o m e ren zwischen ihrer animalen u n d vegetativen H ä l f t e . O f f e n b a r handelt es sich bei der Beeinflussung der E n t w i c k l u n g durch die g e n a n n t e n C h e m i k a l i e n d a r u m , d a ß diese G r e n z e zwischen praes u m p t i v e m H a u t b e r e i c h u n d D a r m g e b i e t in der animal-vegetativen Achse nach der einen o d e r a n d e r e n R i c h t u n g hin verschoben werden k a n n . D a d e m n a c h die a n i m a l e n u n d vegetativen K e i m b e r e i c h e auf b e s t i m m t e R e a g e n z i e n b e v o r z u g t m i t charakteristischen R e a k t i o nen ansprechen, so ist es m ö g l i c h , diese K e i m b e r e i c h e nach ihren biochemischen Eigenschaften zu kennzeichnen (RUNNSTRÖM). M a n

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Ei und Furchung

wird zur Analyse auch isolierte vegetative und animale Keimhälften hinzunehmen und möglicherweise aus der biochemischen Konstitution dieser Teilsysteme die Besonderheiten ihrer Entwicklungsweise ableiten können. Animale Bereiche unterscheiden sich von vegetativen morphologisch durch die stärkere Vermehrung ihrer Blastomeren. Markierte Aminosäuren, z. B. 14 C-Leucin, werden am Anfang der Entwicklung schneller und in größeren Mengen von animalen als von vegetativen Hälften aufgenommen. So kann man physiologisch auf Verschiedenheiten hinsichtlich der Protein-SyntheseSysteme schließen. Schematisch sind der Kurve über den Proteinaufbau während der Frühentwicklung in Bd. II diese Unterschiede im animalen und vegetativen Proteinzuwachs hinzugefügt. Die quantitativen Unterschiede in der Aufnahme von Aminosäuren lassen sich durch Kennzeichnung der ernergieliefernden Systeme näher beleuchten. Das Atmungsvermögen, die Elektronentransportkapazität des respiratorischen Systems (festgestellt an dem durch 2,4-Dinitrophenol erreichbaren Atmungsüberschuß über die normale Atmung hinaus) ist in isolierten animalen Hälften größer als in vegetativen. Im Zusammenhang mit den höheren Anforderungen animaler Teilbereiche an die Sauerstoffzufuhr nehmen die Mitochondrien, die in frühen Entwicklungsstadien in relativ geringer Anzahl sich etwa gleichmäßig über das ganze Ei verteilen, vom Stadium der Blastula an im animalen Bereich stärker zu als im vegetativen. Die animale Region erscheint als sehr viel mehr empfindlich gegen irgendwelche Abnahmen des normalen Energieangebots als die vegetative. Substrate für die Energiegewinnung scheinen am animalen Pol bevorzugt Kohlenhydrate, am vegetativen vor allem Eiweiße darzustellen. So ist auch die Widerstandsfähigkeit der Zellen proteolytischen Enzymen gegenüber am animalen Pol größer als am vegetativen. Besondere Einsichten vermitteln Erfahrungen über den SulfatStoffwechsel. Bei Entfernung der S 0 4 ~ "-Ionen aus dem Seewasser wird der vegetative Bereich der Seeigelkeime in der Entwicklung geschädigt. Sulfat nimmt das Ei entsprechend der in Bd. II gegebenen Abb. zuerst 6 Std. nach Besamung auf, hauptsächlich während des Ausschlüpfens der Mesenchymblastula aus der Hülle, also kurz vor der Bildung des primären Mesenchyms

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

63

(12 Std. nach Besamung), und weiterhin in der zweiten Phase der Gastrulation ( 2 3 - 2 6 Std. n. Besamung). Sulfat ermöglicht die' Bildung von Schwefelsäureester-Mukoproteinen. Diese Verbindungen sind Strukturerhalter und Proteolyse-Hemmer. Auf Strukturänderungen reagieren die vegetativen Zellen ihrer besonderen Funktionen wegen sehr empfindlich. Aus zwei Gründen sind Sulfatverbindungen für eine einwandfreie Differenzierung der vegetativen Hälften nötig: Fehlen S 0 4 -Ionen im Seewasser und kommen Sulfatverbindungen im Keim nicht zustande, so können die im Blastulastadium am vegetativen Pol einwandernden Mesenchymzellen Pseudopodien und Filopodien nicht bilden (Abb. 13 c, d). Sie vermögen sich nicht zu bewegen und bleiben am Einwanderungsort liegen. Auch die Invagination des Urdarms zur Gastrula kommt nicht voran (vgl. Bd. II). Zweitens bringen toxische Abfallprodukte von aromatischen Aminosäuren aus dem am vegetativen Pol vorherrschenden Proteinstoffwechsel, die bei Anwesenheit von S 0 4 durch Phenolsulphatasen entgiftet werden, ohne S 0 4 ~ " - I o n e n den dortigen Stoffwechsel zum Erliegen. Der animale Stoffwechsel bleibt unangetastet und bedarf der Entgiftung nicht, da die hier nötige Energie vorwiegend aus einem Kohlenhydratabbau gewonnen wird. Chemische Beeinflussung des Eisystems läßt demnach bestimmte Besonderheiten im Stoffwechsel der Bereiche entlang der animalvegetativen Achse erkennen. Sie werden auf subtilere Teilsysteme, etwa des Cortex, bezogen werden können, wenn die chemischen Methoden mit den vorher beschriebenen morphologisch-histologischen und physikalisch isolierenden Methoden kombiniert werden und wenn dadurch weitestgehende Lokalisierung der erkannten Reaktionsweisen erreicht wird. Immerhin sind Beziehungen der Stoffwechselraten zum Auftreten von Strukturelementen des Zytoplasmas, wie zur Bildung von Mitochondrien, herausgestellt und vor allem entscheidende physikalisch-chemische Eigenschaften einzelner Blastomeren und Blastemzellen gefunden, bei deren chemischer Abänderung die fortschreitende Differenzierung nicht mehr gewährleistet ist. Zugleich werden damit Bedingungen für die Gestaltungsbewegungen erfaßbar. - Eine sehr gezielte Beeinflussung des Aufbaustoffwechsels, speziell der Nucleinsäurenbiosynthese, konnte durch Anwendung von Antibiotica erreicht wer-

64

Ei und Furchung

den. Voraussetzung für die Informationsübertragung vom Gen zum Zytoplasma ist eine völlig intakte DNS-Matrize. Durch Actinomycin D, das sich zwischen den Basenpaaren der DoppelHelix, insbesondere beim Guanin, einlagert, läßt sich auf der Transcriptionsebene die Ablesung durch die m-RNS behindern. Andererseits vermögen Tetracycline durch bevorzugte Bindung an die Ribosomen die Anheftung der Aminoacyl-t-RNS zu unterbinden. Auch Puromycin stört als Analogon einer Aminoacyl-tRNS die Proteinsynthese auf der Translationsebene. Zu einem ähnlichen Ziel der Stoffwechselbeeinflussung gelangt man durch einen Einbau basenanaloger Hemmstoffe. Auf diese Weise erreicht man Änderungen der chemischen und physiologischen Eigenschaften der Nucleinsäuren. Einige Basenanaloga hemmen bereits die Biosynthese der Nucleinvorläufer, der Pyrimidine und Purine. Andere, wie 5-Fluor-Uracil oder 8-Aza-Guanin, verändern nach Einbau in die m-RNS deren Codespezifität und bringen so Fehler in die Proteinsynthese. Ersteres verändert auch die r-RNS und verhindert damit die Ribosomenbildung. m-RNS, in welche 8-AzaGuanin eingebaut ist, vermag Ribosomen nicht so dauerhaft zu binden, daß die Translation gesichert bleibt. Wenn sich animale Hälften anders furchen als gleichkernige vegetative, oder nur letztere gastrulieren, so ist damit über ihre plasmatischen Entwicklungsfaktoren insbesondere gesagt, daß nicht nur ihre m a t e r i a l e n B i l d u n g s a u f g a b e n verschieden sind, sondern daß sie vor allem auch unterschiedliche m a t e r i a l b e w e g e n d e K r ä f t e hervorrufen müssen. Die Wirkung solcher Kräfte kann für die Furchung noch besonders gezeigt werden. Durch verdünntes Seewasser, Schütteln oder mechanisches Zerschneiden wird der Kern vorübergehend an der Teilung gehindert. Beginnt nun die Furchung verspätet, zu einer Zeit, in der etwa die normalen Eier im Zweizellenstadium sich befinden (Abb. 14 b, B), so schneidet wohl die erste Furche meridional ein, die zweite jedoch unmittelbar äquatorial, wie die dritte der Normalkeime (d, D). Die dritte Furche führt bereits zur Bildung von Mikromeren wie sonst die vierte (e, E). Die Mikromerenbildung tritt nicht nach bestimmter Anzahl von Teilungsschritten, sondern nach Ablauf einer bestimmten Zeitspanne seit der

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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Besamung ein: Unabhängig von der Teilungsbereitschaft der Kerne muß von der Besamung an im Plasma eine Zustandsänderung ablaufen, durch welche die Richtung der Spindeln und der einschneidenden Furchen geleitet ivird und die gebildeten Blastome-

A b b . 14. Paracentrotus (Seeigel). S c h e m a t i s c h e D a r s t e l l u n g d e r H i n s t e l l u n g d e r Kerns p i n d e l n bei v e r z ö g e r t e r F u r c h u n g n a c h n o r m a l e r B e s a m u n g . Z u gleicher Z e i t e r r e i c h t e S t a d i e n ü b e r e i n a n d e r g e z e i c h n e t ( H Ö R S T A D I U S 1928) A-E} N o r m a l e r A b l a u f d e r F u r c h u n g bis z u m 1 6 - Z e l l e n s t a d i u m . a - e ) F u r c h u n g s t e i l u n g g e g e n ü b e r d e r n o r m a l e n E n t w i c k l u n g u m e i n e n S c h r i t t v e r z ö g e r t , e} „ V o r z e i t i g e " Mikromerenbildung

ren eine bestimmte Form erhalten (vgl. S. 178). - In Übereinstimmung mit dieser Feststellung richten sich bei art- oder gattungsfremd besamten Seeigeleiern die Form und Größe der Blastomeren und die Furchungsgeschwindigkeit in der ersten Generation nach der Art- oder Gattungszugehörigkeit des Eiplasmas (DRIESCH, BOVF.RI, M O O R E ) .

Die dargestellten Experimente führen von verschiedenen Seiten her auf ein allgemeines Ergebnis über die Bedeutung von Rinde und Entoplasma im Entwicklungsgeschehen bei einem Eitypus mit wenig differenzierter Zytoplasma-Architektur: Durch die Zentrifuge beliebig geschichtete Ganzeier (Abb. 9 a) entwickeln sich normal, auch wenn die Schichtung zu Beginn der Furchung noch nicht wieder ausgeglichen ist. Weiterhin entstehen normale Embryonen, obwohl bis zu 50 °/o des Materials aus dem Entoplasma abgesogen sind. Trotz unterschiedlichem Entoplasmainhalt konnten auch Halbeier ganze Embryonen hervorbringen. 5

Seidel, E n t w i c k l u n g s p h y s i o l o g i e

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Ei und Furchung

Bei diesem schwach differenzierten Eitypus entscheidet über die Art der Entwicklung nicht die Anordnung des Entoplasmas. Diese kann variieren. Wesentlich für die Differenzierung ist der Aufbau der Rinde. Von diesem hängt es ab, welche Wege die Entwicklung der Eier nimmt. Zum vollen Verständnis der Zentrifugierversuche sei daher noch folgendes hinzugefügt: Die Arbacia-Eier stellen sich in der Zentrifuge mit ihrer eigenen Achse nicht selbst in die Schwereachse der Zentrifuge ein. So weiß man nicht von vornherein, welche Kalotte der Rinde etwa das „weiße" Viertel erhalten hat. Nach Abb. 10 darf dafür die animale nicht in Frage kommen. Nur vegetative oder seitliche Rindenanteile würden die Ganzbildung eines Pluteus gewährleisten. Dabei müssen auch diese eine Regulation, Umbildung bzw. Neueinstellung eines Teiles zu einem ganzen System (vgl. S. 177 ff.) durchführen. Nach Untersuchungen an Lytechinus genügt 1/io des Eivolumens, um eine Gastrula zu erzielen. Aber ein ganzer Pluteus bedarf zu seiner Entwicklung mindestens '/ 4 des Eivolumens. Wäre das System um mehr verkleinert, so würden wesentliche Teile der Rinde zur Entwicklung fehlen (vgl. Bd. II). Da sich beim Zentrifugieren Teile der Rinde nicht verlagern und sie beim Absaugen des Entoplasmas allein in natürlicher Ordnung erhalten bleiben, so sind damit entscheidende Hinweise auf die Bedeutung der Eirinde für die Aufrechterhaltung der Eiorganisation gegeben, über die nach Untersuchungen an anderen Eitypen noch Genaueres ausgesagt werden kann. Sehr viel auffälliger als beim Stachelhäuterei treten bei den Eiern der Gliedertiere (Borstenwürmer, mancher Insekten), der Weichtiere, sowie der Mantel- und Wirbeltiere Anzeichen von Bildungsvorgängen hervor. Sie sind dort meistens schon lichtmikroskopisch an besonderer Konstitution von Teilbereichen vor allem auch des Entoplasmas zu erkennen. Unterschiede in den Zytoplasmapartien beschränken sich nicht nur auf den Gehalt von Dotter und Pigmenten, sondern betreffen die jeweilige Beteiligung der einzelnen Strukturelemente des Zytoplasmas, wie Mitochondrien, Dictyosomen. Sie beziehen sich außerdem auch auf die besondere Qualität dieser Elemente, wie des ER oder verschiedener Sorten von Dottergranula, und auf den Gehalt an bestimmten Substanzen wie RNS, Eisen, Glutathion, Ascorbinsäure. Vor allem

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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heben sich durch solche Zytoplasmaunterschiede größere Bereiche diskontinuierlich heraus, so daß diese als „Faktorenbereiche" nicht

nur durch entwicklungsphysiologische Experimente, wie beim Seeigelei, sondern unmittelbar histologisch oder topochemisch abge-

grenzt und in ihrem Verhalten verfolgt werden können.

Als Beispiel für einen Eitypus mit stark differenzierter Zytoplasmaarchitektur möge das Ei der Schlammschnecke Limnaea dienen (RAVEN). Schon sehr frühzeitig zeichnet sich eine A n o r d n u n g d e u t l i c h zu u n t e r s c h e i d e n d e r Plasmen und D o t t e r b e s t a n d t e i l e ab, die folgendermaßen zustande kommt: In der jungen Oozyte (Abb. 15 a), welche im Ovarium einer Bindegewebeschicht aufsitzt, nimmt der GoLGi-Komplex (G, vgl. S. 49) mit zentralem Centriol und Mitochondrien einen großen Raum des Zytoplasmas in unmittelbarer Nachbarschaft des Kernes ein (Dotterkern). In der Wachstumsphase (b, c) vermehren sich diese Elemente und verteilen sich gleichmäßig über das ganze Eiplasma. Die zuerst globulären Mitochondrien werden fadenförmig (3,6 /Lim). Gegen Ende der Oogenese zerfallen die Mitochondrien zu kleinen a-Granula (0,5 /um). Letztere sammeln sich beim Zentrifugieren in besonderer Schicht an, während die fadenförmigen Mitochondrien dabei im Grundplasma verteilt bleiben. Das granuläre Endoplasmatische Reticulum besitzt nicht den primitiven bläschenförmigen Bau der Seeigeleier, sondern bildet auch längere Kanäle aus, welche größere Zytoplasmapartien durchziehen. Überdies sind freie Ribosomen im Grundplasma. Sie scheinen bei diesem Ei mit stark differenzierter Architektur durch ein feines fibrilläres Netz miteinander verbunden zu sein. Eiweißdottergranula treten im Zytoplasma in zweierlei Form auf: Durch die Vakuolen der Dictyosomen werden runde /^-Granula (1,5 (im) ausgeformt. In ihrem Inneren befinden sich oft Kristalloide von Proteinen bzw. Eisenproteinen, sowie gelbes Pigment. Weiterhin entstehen in den Dictyosomen größere ellipsoide y-Granula. Sie bleiben von den Vacuolen, die sich später stark vergrößern (S. 71), eingehüllt und enthalten anderes Protein als die /3-Granula. Sehr wahrscheinlich ist die Doppelmembran für die weitere Verarbeitung der /-Granula notwendig. Eine Basophilie des Grundplasmas geht auf den Gehalt an Nucleinsäuren zurück. Am Ende der Ooge5*

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Ei und Furchung

nese w i r d ein g r o ß e r Teil der R N S an die /¡-Granula adsorbiert. Die f ü r den A b b a u der Reservematerialien wie f ü r die Einleitung von Synthesen in der O o z y t e gleich wichtigen O x y d o - R e d u k t i o n s systeme w u r d e n an den genannten Strukturelementen und im G r u n d z y t o p l a s m a biochemisch untersucht. Die Dictyosomen sind d a r a n mit ihrem Reichtum an Lipoproteiden u n d ungesättigten Fettsäuren als H - A c c e p t o r e n u n d - D o n a t o r e n beteiligt. Ihr

Abb. 15. Eremia (Wüstenschnecke) und Limnaea (Schlammschnecke). Entwicklung von Oozyte und Ei (nach FAHMY 1949 [a-c] und RAVEN 1958, 1963 [d-h]). a) Frühe Oozyte mit GOLGI-Komplex (G) und Mitochondrien (M) an der Bindegewebewand der Gonade (GW), b) GOLGI-Apparate (Dictyosomen) im Beginn der Verteilung, c) Oozyte im amöboiden Stadium. Proteindotter (P) im GOLGI-Apparat synthetisiert, d) Schnitt durch die Oozyte, der Gonaden wand . (GW) angelagert, umgeben von zwei Lagen von Follikelzellen (F). e) Anordnung der inneren Follikelzeilen (1-4) rund um die Oozyte, Seitenansicht, i) desgl. Aufsicht auf den in die Gonadenhöhle hineinragenden animalen Pol. g) Ei unmittelbar nach Ablage, vom animalen Pol, mit subcortikalen Flecken und Polplasma-Färbung, welche der Anordnung der inneren Follikelzellen in f entsprechen, h) desgl. Seitenansicht, vergleichbar mit e. Stadium wie in Abb. 16a.

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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Reduktionsvermögen gewinnt durch angelagerte Ascorbinsäure (Vitamin C) an Stärke. Die Mitochondrien, wie auch die eisenhaltigen Proteingranula, sind für den Ablauf der Oxydationen von Bedeutung. Glutathion, dessen chemisch hoch aktive SH-Gruppe durch Übergang in die Difulfidgruppe H-Atome abgeben kann, findet sich gelöst im Grundzytoplasma. Ähnlich wie die Ascorbinsäure dient es der Regulierung der Oxydo-Reduktionsprozesse. Für die Anordnungsweise der Plasmakonstituenten ergeben sich, wie beim Seeigelei, Beziehungen zur Lage der Oozyte in der Keimdrüse und speziell innerhalb des Follikelepithels: Während die junge Oozyte zuerst noch amöboid beweglich ist (Abb. 15 c), beginnt sie sich im Wachstumsstadium mit einer Seite an der Bindegewebswand der Gonade festzusetzen und dort abzuflachen (Abb. 15 d). In der Mitte dieser Fläche liegt der spätere vegetative Pol. Von ihm aus erhebt sich senkrecht die animalvegetative Achse. Auch wird bemerkt, daß die Dichte aller Granula vom vegetativen zum animalen Pol hin um etwas abnimmt. Der Zellkörper stülpt sich concav zum animalen Pol hin aus. Er ist umgeben von einem zweischichtigen Follikelepithel, dessen innere Schicht aus 6 Zellen besteht. Diese zeigen eine feststehende Ordnung (e, f): Drei Zellen liegen nahe beieinander (1-3), eine vierte folgt mit geringem Zwischenraum, die letzten beiden sind etwas weiter entfernt. Die. Oozyte selbst bildet an ihrer Oberfläche Microvilli. Eine dünne Zona radiata umgibt sie. Während die Oozyte sich im Ovotestis bis zur Nidamentaldrüse bewegt, beginnt am Zytoplasma ein vegetatives Polplasma in der Ausdehnung der vorher abgeplatteten und der Basalmembran anliegenden Basis (Abb. 15 h) sich abzusetzen. Solche Bewegungsvorgänge der Zytoplasmabereiche während der Eibildung und der Furchung, die bei diesem differenzierten Eitypus auch im Entoplasma zu beobachten sind, und über die Abb. 16 Auskunft gibt, betreffen meistens nicht nur die einzelnen Konstituenten allein, sondern sind dem ganzen Eisystem inhaerent. In den Zusammenhang mit der Bildung des vegetativen Polplasmas bei Limnaea gehören z. B. auch Bewegungen, die bei der marinen Pantoffelschnecke Crepidula in einem Stadium entsprechend dem der Abb. 16 a auftreten und vom animalen Pol subcortikal zum vegetativen Pol ziehen, um von dort in der Mitte des Eies zu

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Ei und Furchung

den Polstrahlen der Reifungsspindel zurückzuführen. Unmittelbar nach der Ablage der Oozyte, im Stadium der ersten Richtungsspindel, tritt bei Limnaea das vegetative Polplasma (veg. Ppl) scharf abgegrenzt hervor. Es enthält /?-Eiweißdotter-Granula, welche sich wie das Plasma mit Azan blau färben lassen. Unmittelbar am vegetativen Pol geht das Polplasma in eine Kappe sehr feiner, licht graublau sich färbender Granula über. In den animalwärts anschließenden Teilen des Eies finden sich in dem nach AzanBehandlung organgefarbenen G r u n d z y t o p l a s m a neben einzelnen fein verteilten /¡-Granula vor allem die großen mehr basophilen tiefroten y-Eiweißdottergranula u n d eine große M e n g e feiner orangeroter a - G r a n u l a (Mitochondrien-Abkömmlinge). Der Sektor des vegetativen Polplasmas steht in seiner ursprünglichen Flächenausdehnung nicht genau senkrecht zur Achse der Richtungsspindel. Er nähert sich an einer Seite (Abb. 15 h) etwas dem animalen Pol. Im äquatorialen R a u m aber entdeckt man subcortikale linsenförmige Flecken, die sich mit Azan genau so blau färben wie das vegetative Polplasma. N u r sind die darin vorhandenen /^-Granula ein wenig kleiner als die normalen. Die Lage der Flecken entspricht derjenigen der Kerne der inneren Follikelzellen (Abb. 15 f). Vier liegen an der Seite, an der das vegetative Polplasma hochgezogen ist, zwei gegenüber (Abb. 15 g, h). So deutet sich in der Oozyte außer der animal-vegetativen Polarität auch eine dorso-ventrale an, welche ihr von den Follikelzellen als aufgeprägt erscheint. Die Asymmetrie der Richtungsorganisation wird jedoch unabhängig davon durch das G e n o m der M u t t e r bestimmt (S. 80). Entsprechend ist das subcortikale Fleckenmuster bei rechts- u n d linksgewundenen Schalen der Schnecken Limnaea peregra nicht verschieden. Unmittelbar nach der Eiablage, noch vor der Abschnürung des ersten Richtungskörpers, w ä h r e n d sich die Reifungsspindel mit einem Pol an den Eicortex anheftet, breitet sich das vegetative Polplasma subcortikal nach der animalen Seite hin aus (Abb. 16 b). Es überfließt auch die linsenförmigen äquatorialen Flecken, so d a ß deren weiterer Verbleib nicht verfolgt werden kann. Zunächst m u ß es daher leider ungeklärt bleiben, in welcher Weise ihre A n o r d n u n g mit der späteren embryonalen Organisation korrespondiert.

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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Nach Bildung der beiden Vorkerne, kurz vor dem Einschneiden der ersten Furche, haben sich die y-Granula sämtlich mit größeren wasserreichen Vakuolen umgeben. Nun wird eine neue Plasmadifferenzierung sichtbar: Am animalen Pol sammelt sich ein sehr dichtes dotterloses Polplasma, das aus dem Eiinnern kommt. Es erhält Zuzug von viel a-Granula und Mitochondrien, welche durch die Reifungsspindeln angezogen und an den Pol herangeführt wurden (Abb. 16 c, an. Ppl). Kurz vor dem Einschneiden der dritten Furche konzentriert sich auch das dem vegetativen Polplasma entstammende subcortikale Plasma sehr stark in Richtung auf das animale Polplasma und vereinigt sich mit ihm. Verdichtetes Plasma aus der Umgebung der Furchungskerne tritt noch hinzu (Abb. 16 e). Dieses kombinierte Plasma, das demnach viel Mitochondrien und /7-GranuIa, und damit entsprechend Ribonucleinsäure und SH-Verbindungen enthält, gelangt in die animalen Mikromeren (Mi), die Bildner ektoblastematischer Teile, während sich in den entoblastematischen und mesoblastematischen Makromeren (Ma) im wesentlichen vakuoläres Plasma mit den im Innern des Eies verbliebenen y-Eiweißdottergranula und Fettropfen befindet. Das Ei hat während seiner Bildung eine Architektur gewonnen, die nicht nur morphologisch die Differenzierung in der animalvegetativen und dorso-ventralen Achse durch bestimmte Plasmenanordnung hervortreten läßt (Abb. 15-16), sondern auch über Kräfteanordnungen verfügt, um schrittweise Bewegungen der Plasmen einzuleiten, durch welche die Blastomeren während der Furchung ein bestimmtes Material erhalten (Abb. 16 „Ooplasmatische Segregation"). Sehr bemerkenswert ist dabei, daß sich bei diesem Eitypus mit stark differenzierter Plasmenanordnung die Furchungswände nicht wie beim Seeigelei nur durch die äußerste Schicht der Rinde bilden, sondern daß mit der Furche die gesamte Eirinde einschließlich des subcortikalen Plasmas zur Oberflächenschicht der neuen Blastomere wird (Abb. 16 d). Im übrigen hat der Bau der Rinde weitgehende Ähnlichkeit mit dem der Rinde beim wenig differenzierten Eitypus, soweit es sich um das Plasmalemma und die Stabilität des diesem anliegenden Gefüges von Strukturelementen, wie Mitochondrien und ER-Vesikeln, handelt. Auch hier werden die Teile des Cortex durch normale Zentrifugierung nicht

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Ei und Furchung

verlagert. Den C o r t e x des Limnaea-Eies begrenzt nach innen eine Doppelmembran von 10 nm Durchmesser. Sie ist reich an R N S und Sulphhydril-Verbindungen, doch besitzt man über die besondere lokale Anordnung solcher Substanzen keinerlei Erfahrungen. Die stetige Abnahme der Empfindlichkeit bei einer Behandlung mit den einzelnen Ionen der Reihe L i + , C s + , R b + , K + , N a + bzw. B a ~ _ , S t r - - , M g , Ca läßt darauf schließen, daß nicht Carboxyl- oder Sulfat-Kolloide vorliegen, sondern ein Phosphat-Kolloid. Phosphatide (Phospholipide) scheinen die Hauptkomponenten des Cortex zu sein. Das Medium muß eine gewisse Menge von C a + + - I o n e n enthalten, um die Stabilität und physiologische Integrität des Cortex zu wahren. Zu viel C a + + andererseits

Abb. 16. Limnaea

(Schlammschnecke). Ooplasmatische Scgregation und Furchung (nach RAVEN 1948). a) Frisch abgelegtes Ei. b) Ausbreitung des vegetativen Polplasmas (veg. Ppl) über die Eioberfläche in animaler Richtung, c) Bildung des animalen Polplasmas (an. Ppl) nach Abschnürung der Richtungskörper, d) Beginn des Zweizellenstadiums, e) 8-Zellenstadium: Anreicherung des dichten Plasmas (subcortikales Plasma [subc. P] + an Ppl + Plasmahof der Kerne) in den Mikromeren (Mi). Enpl Entoplasma. Ma Makromeren. Rd Plasmarinde. R.K Richtungskörper. R.Sp Richtungsspinde!. Vfe Vorkern. a-Granula: Mitrochondrien. ß-Granula: Eisenhaltiger ProteinDotter nebst RNS. y-Granula: Andersartiger Proteindotter in wasserreichen Vacuolen.

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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steigert die Festigkeit des Cortex übermäßig, zu viel Alkali-Ionen macht ihn zu weich. In beiden Fällen sind Entwicklungsreaktionen nicht mehr gewährleistet. Über die Bedeutung und die entwicklungsphysiologischen Fähigkeiten der einzelnen Plasmen des Limnaea-eies sind wir nicht ausreichend orientiert. Dagegen ergeben sich aus Experimenten am Ei der Elefantenzahn-Schnecke Dentalium des Mittelmeeres einige Hinweise (WILSON). An diesem Ei treten frühzeitig ein animales und ein vegetatives Polplasma hervor (Abb. 17 a). Wenn die Furchen einschneiden, so bleibt das vegetative Polplasma zunächst unberührt. Es wird während jeder Furchungsteilung als sog. Pollappen abgeschnürt (Abb. 17 b) und als ganzes nacheinander den Zellen CD, D, 1 D zugeteilt (Abb. 17 d, k), schließlich später gleichmäßig in 2 d, 3 d und 4 d überführt (vgl. Abbildungen Bd. II). So bietet das Ei eine Möglichkeit, dieses Polplasma in verschiedenen Furchungsstadien aus der Entwicklung auszuschalten. Wird der Pollappen mit feinem Messerchen zu Beginn der Furchung abgetrennt (Abb. 17 g), so fehlen der entstehenden Larve (Abb. 17 i) im Gegensatz zur normalen (Abb. 17 f) das Apikaiorgan mit Wimperschopf (Wi), sowie die posttrocheale Region (p. Tr. R) mit den Organbildungen der Schalendrüse, des Mantels, der Mantelfalte, des Mundes und des Fußes. Sie enthält dann kein Mesoblastem. Trennt man den Pollappen erst nach dem Zweizellenstadium ab (Abb. 17 k), so wird das Apikaiorgan nicht betroffen (Abb. 171). Im Zweizellenstadium m u ß vom Pollappenplasma her eine Reaktion eingeleitet sein, durch welche das für das Apikaiorgan notwendige Bildungsagens am animalen Pol zur Wirkung kommen konnte: Die im Ei durch besondere Struktur und Anordnung ausgezeichneten Plasmen besitzen Entwicklungsfaktoren mit genau bestimmten Funktionen für den Ablauf der Formbildung. Der Pollappen vom Dentalium-ei, welcher als „Plasmatischer Faktorenbereich" Zytoplasmamaterial und Bildungsfaktoren für die posttrocheale Region enthält, vermag gleichzeitig Faktoren für formbildende Wirkungen an andere Keimbereiche abzugeben. Bei dem Versuch, die Strukturelemente in einem solchen Faktorenbereich zu kennzeichnen, findet man, daß in den Pollappen Mitochondrien auch gesammelt und bis zum D-Quadranten ver-

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Ei und Furchung

Abb. 17. Detttalium (Schnecke). Verteilung des vegetativen Polplasmas bei n o r m a l e r Furchung und Entwicklungsergebnisse nach Entfernung des Pollappens in verschiedenen Stadien (nach "WILSON 1904} a) Ei nach der Besamung mit animalem u n d vegetativem Polplasma, b) Bildung des ersten Pollappens (PIvor Beginn der ersten Furchung. c) Einschneiden der ersten Furche. Klceblattstadium. d) Zweizellenstadium. e) Bildung des zweiten Pollappens (P/2) f ü r die nächste Furchungsteilung. f) N o r m a l e T r o c h o p h o r a larve. M u n d n a h e hinter dem Trochus. Bei der M e t a m o r p h o s e entsteht die Schalendrüse a m hinteren Pol der T r o c h o p h o r a . g) A b t r e n n u n g des ersten Pollappens, h) Zweizeiler o h n e Pollappen. CD-Zelle o h n e vegetatives Polplasma, i) Entwicklungsergebnis aus h): Posttrocheale Region und Apikaiorgan mit Wimperschopf fehlen, k) Abtrennung des zweiten Pollappens. 1) Entwicklungsergebnis aus k): Apikaiorgan mit Wimperschopf v o r h a n d e n . Posttrocheale Region fehlt PI Pollappen. Tr Trochus, W i m p e r k r a n z .

frachtet werden. Ebenso gelangen Mitochondrien in das animale Polplasma, den Faktorenbereich für den apikalen Wimperschopf und den Trochus. Dies ließ sich durch Anwendung von Janusgrün B zeigen, das vital Mitochondrien färbt. M a n kann auch durch vitale oder subvitale Behandlung mit dem „ N a d i " Reagenz (a-Naphtol und p-Aminodimethylanilin) entsprechend der Bildung von Phenolblau Oxydasen aufweisen (z. B. die in Mitochondrien lokalisierte Cytochromoxydase). Als entscheidend für die

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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Differenzierungsfunktion des Pollappens muß jedoch gelten, daß dieser z. B. bei der marinen Hinterkiemer-Schlammschnecke llyanassa 75 °/o mehr Purin- und Pyrimidinbasen, vermutlich in Form von Polynucleotiden, als Bausteine für Nucleinsäuren enthält

als

das

übrige

Eiplasma

(COLLIER,

BERG

und

KATO).

Unter den Nucleosiden ist in diesem pool besonders Uridin vorhanden. So muß Entfernung des Pollappens die RNS-Synthese unmöglich machen oder unterbrechen. Die Proteinproduktion wird als weitere Folge merklich herabgedrückt. Abgesehen davon haben sich seit dem Beginn der ersten Reifungsteilung am vegetativen Pol der Oozyte DNS-Partikeln abgelagert, die am Cortex des Pollappens haften bleiben (TIMMERMANNS, GEILENKIRCHEN, VERDONK). Schon im Furchungsmuster wirkt sich dieses insofern aus, als der D-Quadrant nach Verlust des Pollappens einen neuen nicht bildet. Dem animalen Teil fehlt dann die besondere Furchungsordnung, welche sich nach Abb. 17 z. B. darin äußert, daß die CD-Zelle, wie die D-Zelle, die übrigen Blastomeren an Größe übertreffen. Ohne Pollappen verliert auch der 2. Somatoblast 4 d seine Sonderstellung hinsichtlich der Mesoblastemsprossung (.llianassa). Dem Keim fehlen dann, wie schon S. 73 erwähnt, die mespblastematischen Organe. Ein Herz wird nicht gebildet. Muskulatur entsteht aus Mesenchym. Im Pollappen werden offenbar bereits während der Furchung bestimmte Proteine neu synthetisiert. Da der Pollappen nicht die einzige Vorratsquelle für Polynucleotide im Embryo darstellt, wird ein Kontrollmechanismus erforderlich, der die selektive RNS-Synthese im Pollappen steuert und dadurch e ^ c spezifische Translation ermöglicht. Über die weitere Möglichkeit, daß stabile m-RNS im Pollappen bewahrt werden, lassen sich bindende Aussagen noch nicht machen. Die Polplasmen im Ei des- kleinen Süßwasser-Ringelwurmes Tubifex, die nach den Abb. Bd. II über 2 d und 4 d in den ersten und zweiten Somatoblasten aufgenommen werden und von denen sich das Ektoblastem bzw. das Mesoblastem des Keimstreifs herleiten, zeichnen sich ebenso wie die Pollappen der Mollusken durch sehr hohen Gehalt an Mitochondrien aus. Diese sind hier vom Tubulustypus. Im 1. Ekto-Somatoblasten, 2 d, ist dazu das hier kleinvesikuläre und granuläre ER sehr dicht. Der 2. MesoSomatoblast, 4 d,. enthält dazu lokal reichlich Lipidtropfen und

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Ei und Furchung

Dottergranula. Andererseits finden sich in der Entoblastemzelle, 4 D, im ganzen wenig, nur perinucleär etwas gehäuft Mitochondrien mit Vakuolen. Das ER bleibt hier spärlich. Es sind wenig Lipidtropfen, aber sehr reichlich Dottergranula vorhanden. Diese Zusammenstellung vermittelt zwar noch nicht eine Einsicht in die entwicklungsphysiologische Funktionsweise der Somatoblasten. Sie läßt nur erkennen, daß diese Blastomeren für Proteinsynthese und Energiestoffwechsel besonders vorbereitet sind. Wenn man von der spezifisch embryonalen Vesikelform des ER absieht, finden sich bei den genannten Strukturelementen nicht qualitative Besonderheiten, sondern lediglich quantitative Unterschiede in der Verteilung der einzelnen Elemente auf die verschiedenen embryonalen Faktorenbereiche. Entsprechend der H ä u f u n g der Mitochondrien ist die Cytochromoxydaseaktivität (nach Ausweis der NadiReaktion) im Polplasma der ungefurchten Eier, in den Somatoblasten und beiden Schichten der Keimstreifen sehr hoch. Nur in diesen Teilen des Embryo läßt sie sich histochemisch nachweisen. Lipoide, sowie N- und P-haltige Nährstoffe stehen für den Aufbau des Mesoblastems mehr als für den des Ektoblastems zur Verfügung. Auch können diese den angrenzenden vegetativen Bla-

Abb. 18. Dentalium (Schnecke). A u t o n o m e Bewegungserscheinungen von Pollappen aufeinanderfolgender Entwicklungsstadicn in kernlosen Eifragmenten befruchteter Eier (nach W I L S O N 1904) a) Durchschneidung des befruchteten Eies. Eikern in der animalen H ä l f t e , b,, b ; ) Zwillinge aus a). b., d „ f,) Rhythmische Abgliederung des Pollappcns der kernlosen vegetativen Hälfte in den durch bt—f,) angezeigten Furchungsstadien

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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stomeren entnommen werden. Ein erster Hinweis auf die besondere plasmatische Qualität von Polplasmen ist nunmehr durch die oben erwähnte Feststellung über den DNS-Gehalt und die RNSSynthese-Aktivität im Mollusken-Pollappen gegeben, die zu eingehenderer Analyse auffordert. Daß die K r ä f t e a n o r d n u n g e n , welche den Plasmen bestimmte Bewegungsrichtungen zuteilen, im Zytoplasma selbst lokalisiert sind, zeigt eindrucksvoll die Beobachtung eines kernlosen vegetativen Eifragmentes von Dentalium (Abb. 18). Jeweils zur gleichen Zeit, zu der das animale kernhaltige Fragment in das Zwei- oder Vierzellenstadium eintritt, wird vom rein plasmatischen vegetativen Fragment rhythmisch ein Pollappen gebildet und wieder eingezogen. - Für das Seeigelei wurde bereits auf die Bedeutung der Rinde für die Aufrechterhaltung der normalen Entwicklung nach der Zentrifugierung hingewiesen. Auch beim Ei von Limnaea gliedern sich die Plasmabestandteile aus der Schichtung wieder zurück und lassen einen normalen Embryo entstehen. Sehr gut sind diese Verhältnisse am animalen Polplasma zu verfolgen, das sich nach der Besamung aus dem Eiinneren heraus als dichtes Grundzytoplasma mit sehr viel «-Granula und Mitochondrien am Pol sammelt (Abb. 16 a). Bei der Zentrifugierung in diesem Stadium grenzen sich 4 scharf geschiedene Hauptzonen ab, zentripetal eine Fett- und Lipoidzone, in der Mitte klares Grundzytoplasma mit dem Kern und den fadenförmigen Mitochondrien, anschließend als dritte Schicht a-Granula (kleine Mitochondrien) und zentrifugal die Eiweißdotterkappe mit ß- und y-Granula

(RAVEN,

BRETSCHNEIDER,

BRUNNEKREEFT,

VAN

DER

WAL). Im Ei, das sich selbst nicht vollständig in der Zentrifuge orientiert, bilden die Schichten vielfach kleine Winkel mit der Eiachse. Trotz der Zentrifugierung in diesem Stadium unmittelbar nach Abschnürung des ersten Richtungskörpers sammelt sich das animale Polplasma an der normalen Stelle. Demnach scheinen während der frühen Reifungsperiode vom animalen Cortex Anziehungskräfte für bestimmte Grundplasmakomponenten des Eiinneren auszugehen, welche entgegen der Zentrifugierung in ursprünglicher Richtung wirken und durch die künstlichen Fliehkräfte nicht außer Kurs gesetzt werden. Bei späterer Zentrifu-

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Ei und Furchung

gierung fehlt das Polplasma ganz. Auf a-Granula übt der Cortex in seinem ganzen Verlauf nur eine unspezifische Anziehungskraft aus. Sie und die Mitochondrien werden durch die Sphären der Reifungsspindeln angezogen und in die Matrix des animalen Polplasmas verfrachtet.Ein drittes Beispiel, um die Kräfteanordnungen und ihre Lokalisierung im Zytoplasma zu untersuchen, bietet Tubifex. In der normalen Entwicklung des Ringelwurmes sammeln sich aus der zuerst gleichmäßig mit Plasma und Dotter erfüllten Oozyte Polplasmen dadurch am animalen und vegetativen Pol, daß die Rinde bei den amoeboiden Bewegungen der Oozyte während der Reifungsteilungen dieses Plasma gewissermaßen aus der Mitte des Eies herauszieht. F. E. LEHMANN konnte diese Vorstellung durch ein besonderes Experiment erhärten. Das Ei läßt sich mit erzwungener Orientierung zentrifugieren. Stimmt dabei seine animalvegetative Achse mit der Schwererichtung überein, so wird das gesamte Polplasma an einem Pol gesammelt und bleibt dort angehäuft liegen. Wird aber das Ei quer zur Schwererichtung orientiert und sammeln sich die Polplasmen durch die Zentrifugierung an seinem Äquator an, so kriechen nach Beendigung der Zentrifugierung die Polplasmen entlang der Rinde in die Polregionen zurück. Zwischen dem Polcortex und dem Polplasma muß eine besondere Affinität bestehen. In Schnittpräparaten zeigen animale und vegetative Kalotte des Eies stärkere Wände als die Äquatorialzone: Der Ektoplasmarinde kommt gegenüber dem Entoplasma durch Affinität (Bd. II) bestimmter Zonen zu bestimmten Plasmen eine ordnende Fähigkeit zu. In den Ausbuchtungen der Rinde, die sich während der Meiose und vor dem Einschneiden der ersten Furche bilden, sammeln sich aus dem Eiinnern für kurze Zeit auch ungesättigte Fettsäuren (HESS). Mengen von Mitochondrien begleiten sie und gelangen dabei in die Polplasmen. Fettsäuren und Mitochondrien lassen auf hohen Energiebedarf bei der Bewegung und Dehnung der Rinde schließen. Offenbar sind diese Cortexbewegungen sehr genau mit den inneren Vorgängen in Oozyte und Ei koordiniert. Die Lobulationen finden regelmäßig erst kurz vor Beginn jeder der drei Anaphasen statt und sind auf den peripheren ihrer Pole ausgerichtet, so daß die Rindenreaktion auf die Kernspindelbildung abgestimmt zu sein scheint. Festlegung

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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der Rinde durch Antimitotica, wie Naphtochinon, hindert die Kernteilung nicht, wohl aber den Ablauf der Polplasmenlokalisierung und die Ausbildung des normalen Furchungsmusters. Auch völlig selbständig kann das Entoplasma an dem Vollzug von Bewegungserscheinungen beteiligt sein. Das Ei der marinen Pantoffelschnecke Crepidula orientiert sich in der Zentrifuge nicht. Liegt der animale Pol zentrifugal und wird mit dem Grundzytoplasma die Richtungsspindel zentripetal nach der vegetativen Seite verschoben, so zeigt die gezackte Schichtgrenze an, daß das Grundzytoplasma mit feinsten Fasern noch das Ei durchzieht (Abb. 19 a, b, d). Tatsächlich verlagern sich schon wenige Stunden

Abb. 19. Crepidula (Schncckc). Reaktion des Grundzytoplasmas nach der Zentrifugierung von Kicrn im Stadium der Reifungsteilungen und der Vorkcrnbildung (nach CONCL1N 1917) a) Verlagerung des Grundzytoplasmas zentripetal in Richtung des vegetativen Foles. Rithlungsspindel, welche mit einem Pol an der Rinde verankert war, ausgezogen. Eindcllting der Rindenschicht, b) Plasmaverlagerung im Stadium der 2. Richtungsspindel, welche noch nicht an den animalen Pol angeheftet war. c) Rückverlagerung der 2. Ricbtungsspindel bei einem Ei, 1'/; Std. nach der Zentrifugierung, an den animalen Pol. d) Plasmavcrlagerung auf dem Vorkernstadium. Verstärktes Hervortreten des GrundzytoplasmanetzeS zwischen animalem Pol und den in zentripetaler Richtung langgezogenen Kernen Do Dotter. Eik Eikern. Fz Fettzone. Gpl Grundzytoplasma. R. K Richtungskörper. R. Sp Richtungsspindel. Sp. K Spermakern. Pfeil: Zentrifugale Richtung

nach der Zentrifugierung die Richtungsspindeln mit dem Plasma wieder zum animalen Pol zurück (c, CONCLIN). Das Grundzytoplasma im Entoplasmaraum, das den Zusammenhang mit dem Cortex an der Eioberfläche nicht aufgibt - wie auch die Richtungsspindel im Stadium der Metaphase zeitweise an die Rinde angeheftet wird - , m u ß die Fähigkeit besitzen, eigene Kontraktionsbewegungen zur* Aufrechterhaltung der Anordnung von Plasmabestandteilen im Eiinnern durchzuführen. Dieses „Dotter-Ento-

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Ei und Furchung

plasma-System" ist zur Zeit der Mitosen viskoser und elastischer als während der Interphasen, in denen es, nach der leichten'Verlagerungsmöglichkeit der Teile zu urteilen, lockere Form annimmt. M a n würde glauben, daß für solche Bewegungen im Grundzytoplasma fibrilläre Differenzierungen, Plasmafilamente, ausgebildet seien, wie sie im Amoeben-Entoplasma gefunden wurden (WOHLFAHRT-BOTTERMANN). Doch erweist sich das Grundzytoplasma im Ei durchweg elektronenoptisch als unstrukturiert. Wie zu erwarten ist, richtet sich bei Besamung mit rassenfremdem Spermium die Furchungsordnung nach dem in der Oozyte des mütterlichen Tieres bereitgestellten Eiplasma. Dies war S. 65 bereits für die Form und Größe der Seeigelblastomeren, sowie für die Furchungsgeschwindigkeit festgestellt. Entsprechend unterscheiden sich links- und rechtsgewundene Rassen der Schlammschnecke Limnaea auch durch laeotrop bzw. dexiotrop beginnende Spiralfurchung. Das besamende Sperma der linksgewundenen Rasse hat keinen Einfluß auf die Drehungsrichtung der Spiralfurchung, welche dem Ei der rechtsgewundenen Rasse eigen ist, und umgekehrt. Eine ganz andere Frage ist es, ob diese dem Plasma eigene Richtungsorganisation auch allein durch das Plasma vererbt wird, d. h. ob für ihr Auftreten im Eiplasma einer folgenden Generation auch lediglich konstant dort anwesende und nur durch Plasma weitergegebene Faktoren verantwortlich gemacht werden können. Nach den bisher vorliegenden Kreuzungsergebnissen muß man damit rechnen, daß über eine solche alternative Eigenschaft wie Rechts- und Linksdrehung der Spiralfurchung praedeterminativ durch den Genotypus der Mutter entschieden wird. Das diesen Genotypus mitbedingende großelterliche Spermium wirkt sich hier anteilig aus. Das plasmatische System bereits der mütterlichen Oozyte hat durch den normalen Erbgang eine Prägung für den Ablauf einer laeotropen oder den einer dexiotropen Spiralfurchung erhalten. Rein plasmatischer Erbgang ist unter Tieren einerseits bei Insekten für folgende Merkmale bekannt geworden: Entwicklungsgeschwindigkeit, Raupenpigmentierung, unterschiedliche Stärke der weiblichen Tendenz bei der Geschlechtsbestimmung des Schwammspinners Lymantria (R. GOLDSCHMIDT); die Pigmentie-

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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rung bei der Schlupfwespe Habrobracott (KÜHN). Andererseits werden bei Amphibien Artmerkmale der Haut, wie der oberflächliche Höckerchenbesatz des Fadenmolches Triturus palmatus, sehr wahrscheinlich auch durch plasmatische Faktoren bestimmt (HAD O R N ) . W O solche im Plasma weitergegebenen Faktoren lokalisiert sein könnten, ob sie einzelne elementare Struktureinheiten darstellen, oder ob sie sich in Plasmabereichen oder im ganzen Gefüge des Plasmas manifestieren, ist unbekannt. Unter den Autoreduplikanten des Plasmas, die zugleich auch DNS enthalten, kommen als Erbträger nach Untersuchungen an panaschierten Pflanzen (Mirabilis jalapa, C O R R E N S ) Piastiden, nach Erfahrungen an Defekten im Atmungsenzymsystem bei Hefen (Saccbaromyces, E P H R U S S I ) und an Mäusen mit Geschlechtsunterschieden im Enzymverhältnis dieses Systems (CASPARI), Mitochondrien in Frage. Beide Arten von Strukturelementen enfalten ihre wirkungskonstanten Faktoreneigenschaften stets in Kombination mit Genwirkungen. Das bei Moosen und höheren Pflanzen von v. W E T T S T E I N als Plasmon bezeichnete kontinuierliche Erbgefüge ließ sich im Zytoplasma noch nicht lokalisieren. Nach den Untersuchungen an Pflanzen (MICHAELIS) vollziehen sich Veränderungen bei den plasmatischen Erbfaktoren nicht jeweils in Form einer sprunghaften Mutation, sondern mehr im Sinne einer allmählich wirksam werdenden und ebenso sich wieder abschwächenden und wieder abänderbaren Dauermodifikation.

Im Uberblick auf die bisherige Darstellung lassen sich einige allgemeine Feststellungen zur Architektur des Zytoplasmas und der plasmatischen Bildungsfaktoren machen: Im Eizytoplasma ist nicht wie in den Kernen ein inneres Gerüst vorhanden, das für alle Tiergruppen in mehr oder weniger ähnlicher Form die Entwicklungsfaktoren trägt, sondern nach allen Richtungen des Raumes hin nehmen die plasmatischen Substanzen und Strukturen je nach der Tiergruppe, dem das Ei zugehört, andersartige Gruppierungen ein. Sie sind Gestaltungsbewegungen zugänglich. Zwischen den Bildungsfaktoren und ihrem Substrat bestehen im Zytoplasma besondere, im Eikern nicht vorhandene Beziehungen: Unabhängig Zytoplasmafaktoren, von ihrer Wirkung im einzelnen sind die wie besonders am Dentaliumei S. 73 ff. gezeigt wurde, in Bereichen 6

Seidel, Entwicklungsphysiologie

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Ei und Furchung

angeordnet, welche gleichzeitig räumlich ausgedehntes plastisches Bildungsmaterial darstellen. Es lassen sich „Plasmatische Faktorenbereiche" abgrenzen. Sie enthalten aber vielfach nicht nur Bildungsfaktoren für den eigenen Bereich, sondern auch solche für andere Plasmabezirke. Zur Kennzeichnung solcher Plasmen ist die alte klassische Bezeichnung „Organbildender Keimbereich" zu eng, weil es sich wohl um Bildung von Formen, aber nicht unmittelbar von Organen handelt. Daher sind hier die Ausdrücke „Plasmatische Faktorenbereiche", „Plasmabereiche" oder auch einfach „Plasmen" gewählt, wobei jeweils die Art der vorhandenen Faktoren noch besonders genannt werden kann. Obwohl die Richtungsorganisation im Ei der des späteren Embryo vergleichbar ist, sind die Faktorenbereiche des Zytoplasmas nicht notivendig von vornherein in gleicher Weise angeordnet wie die aus ihnen entstehenden Körperteile des späteren Embryo. Die Beziehungen zu diesen müssen in jedem Falle durch das Experiment geprüft werden. An größeren T e i l s y s t e m e n lassen sich generell lediglich Rinde und Entoplasma unterscheiden. Innerhalb dieser finden sich die Plasmabereiche, die sich durch ihre verschiedenartigste Zusammenordnung aus Einzelelementen auszeichnen. An ihrem allgemeinen Aufbau sind das Grundzytoplasma und seine Strukturelemente verschieden stark beteiligt. Durch diese (Endoplasmatisches Retikulum, Dictyosomen, Ribosomen, Mitochondrien, Lysosomen), durch paraplasmatische Pigmente, Dotter- und Reservesubstanzen sowie Produkte des Stoffwechsels erhalten die Plasmabezirke sehr unterschiedliches Aussehen und vielseitige Funktionsmöglichkeiten. Die Bezirke können über eigene DNS und RNS, wie auch RNS-Vorstufen und bestimmte Arten von Ribosomen verfügen. Die gegeneinander abgesetzten T y p e n plasmatischer A r c h i t e k t u r , die bei den Eiern der Tiergruppen möglich sind, w e n i g d i f f e r e n z i e r t e u n d s t a r k d i f f e r e n z i e r t e (vgl. S. 51, 67), unterscheiden sich am auffälligsten im Entoplasma. Dieses ist beim erstgenannten Typus durchweg homogen, beim zweiten dagegen mehr oder weniger deutlich aufgegliedert. Die mehrschichtige Rinde besitzt in jedem Eitypus eine ihm eigene regionale Struktur. Dem Aufbau dieser Rinde ist es

Struktur und Bildungsfaktoren des Eizytoplasmas

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bei undifferenziertem Entoplasma wesentlich zuzuschreiben, wenn bereits das ungefurchte Ei Anordnungen von Entwicklungsfaktoren trägt, durch welche die animal-vegetative, wie auch die Rechts-links-Richtung und manchmal die Dorsoventral-Richtung deutlich hervortreten (vgl. auch S. 198 f.). Unter diesen F a k t o r e n d e r R i n d e sind ebenso wie unter denjenigen des E n t o p l a s m a s solche für die materielle Differenzierung und solche für die Bewegungstätigkeit vorhanden. Sie vermögen allerdings in den meisten Fällen ohne Beisein des Kernes nur nächstliegende Wirkungen zu entfalten. Diese Tatsache ist nicht so selbstverständlich wie die andere, daß Faktoren des Kernes stets der Architektur des Plasmas als Grundlage der Gestaltbildung bedürfen. Durch das Formänderungsvermögen der Rinde, die Spannungs- und Kontraktionsbefähigung fibrillärer Elemente des Entoplasmas, kombiniert mit einer Affinität bestimmter Rindenregionen zu bestimmten Entoplasmateilen, kommen Bewegungen der Plasmaregionen zustande, bei denen die Rinde jedesmal dann führend erscheint, wenn sie, wie in den meisten Fällen, fester strukturiert ist als das Entoplasma und mehr als dieses allen Verlagerungsversuchen widersteht. Wie weit für Zustandsänderungen im Plasma, durch welche die Teilungsebenen während der F u r c h u n g ausgerichtet werden, Rinde und Entoplasma entscheidend sind, wird im Einzelfall zu bestimmen sein. Werden die Wände der Blastomeren nur durch äußere Rindenschichten hergestellt, wie beim wenig differenzierten Seeigelei, so bleibt die ursprüngliche Architektur des Zytoplasmas weitgehend bis zur Blastula erhalten. Im Gegensatz dazu verändert sich die Plasmaarchitektur bereits während der Furchung, wenn an der Bildung der Furchungswände die gesamte Rinde einschließlich des subcortikalen Plasmas unter größeren Bewegungserscheinungen beteiligt ist, wie dies für das stark differenzierte Limnaea-ei beschrieben wurde. In diesem Falle setzen an den Plasmabezirken schon vor und während der Furchung, bevor deren Aufteilung in Zellen vollendet ist, die Umlagerungen ein, welche zur endgültigen Anordnung der Anlagen für die Ausbildung der Körperformen nötig sind. 6*

84

Ei und Furchung c) Reaktionen zwischen Kern und Zytoplasma im Ei und während der Furchung

Ähnlich wie im Dentalium-e.i finden sich im Insektenei bestimmte ausgezeichnete Plasmabereiche, auch wenn sie hier morphologisch nicht immer so gut abgrenzbar sind. So ließ sich im Ei der Libelle Platycnemis nahe dem hinteren Pol ein Plasmabereich von etwa '/io Eilänge auffinden, mit dessen Abschnürung oder Abtötung durch den Thermokauter (Abb. 20 e, g, h) die Bildung der gesamten Keimanlage verhindert werden konnte (SEIDEL, vgl. Bd. II, Bildungszentrum). Eine leichte Einschnürung stört die Entwicklung nicht. Man kann die Schnur am Ei so anbringen, daß die Wirkung des hinteren Polplasmas zum vorderen Eiraum hin sich ungehindert entfaltet (Abb. 20 i, k). Während dieser Zeit breiten sich die Furchungskerne, von nur wenig, für die superfiziellen Furchungsteilungen physiologisch notwendigem Hofplasma umgeben, über den Eiraum aus (Abb. 20 a, b). In diesem Entwicklungsstadium war es möglich, zu prüfen, ob eine Beeinflussung der Entwicklungsweise des Eizytoplasmas durch Reaktionen mit den Furchungskernen eintritt. Legt man die Schnur so an, daß keiner der Furchungskerne durch den Knoten hindurchschlüpfen und den entscheidenden Plasmabereich des Zentrums erreichen kann (Abb. 20 1), daß also eine Isolierung des Hinterpolplasmas von den Furchungskernen geschieht, so entwickelt sich auch keine Keimanlage (Abb. 20 m): Zur Aktivierung der Keimanlagenentwicklung ist in diesem Ei eine Reaktion zwischen einem bestimmten plasmatischen Faktorenbereich und einem Furchungskern nötig. Bei dieser Reaktion ist es gleichgültig, welcher der Furchungskerne sie vollzieht und an welchem Furchungskern sie vollzogen wird. Normalerweise bevölkert während der superfiziellen Furchungsteilungen von den beiden ersten Kernen der hintere die hintere Eihälfte, der vordere die vordere (Abb. 20 a, b). Tötet man nun durch Bestrahlung mit ultraviolettem Licht den hinteren der beiden Kerne (Abb. 20 n, o), so läuft die Entwicklung zur Keimanlage genau so gut ab, wie wenn der hintere Kern vorhanden gewesen wäre: Gegenüber der mehr oder weniger differenzierten Plasmaanordnung der Eier sind die Furchungskerne anfangs „isopotent", d. h. gleichartig wirkungsbefähigt. - Isopo-

b.

c.

\J k.

0.

Abb. 20. Platycnemis (Libelle). Normale Entwicklung der Keimanlagc (a~d). Nachweis der Wirkung des hinteren Polplasmas als Bildungszentrum (e-h), der Notwendigkeit der Kernversorgung des Bildungszentrums (i-m} und der Isopotenz der Furchungskerne (n-o). (Nach SEIDEL 1929-1932) a) Vierkernstadium, b) 256-Kemstadium. c) Keimanlage, d) Beginn der Einrollung der Keimanlage und der Dotterfurchung. e) Operationsstadium für f~h mit Abgrenzung des Bildungszentrums, f) Bildung der Keimanlage trotz Abtörung eines kleinen Bereiches am hinteren Eipol mit dem Thermokauter. g) Ausbleiben der Zusammenscharung der Kerne zur Keimanlage nach Ausschaltung eines größeren Bereiches am hinteren Eipol. h) Späteres Stadium nach dem gleichen Versuch. Ergebnis: Keine Keimanlage, nur Dotterfurchung. i) Leichte Einschnürung des Eies ohne Verhinderung der normalen Verteilung der Furchungskerne. k) Ergebnis aus i): Bildung der Keimanlage. 1) Abschirmung des Bildungszentrums gegen die Furchungskerne durch engeren, jedoch nicht ganz zugezogenen Schnürknoten, m) Entwicklungsergebnis aus 1): Keine Keimanlage, nur Dotterfurchung. n) Abtötung des hinteren von den ersten beiden Furchungskernen. o) Ausbreitung der Nachkommen des vorderen Vs-Furchungskernes in Richtung des Pfeiles über das ganze Ei A Abgetöteter Bereich. Bi Bildungszentrum. Do. F Dotterfurchung. Fk Furchungskern. Ko Kopflappen. K. A Keimanlage. U, V Strahlenstichbereich

a.

Spendet:: X.laevis (1 N u k L e o L u s )

Pacaffin öl

Entnahme von Entoblastem Trennmedium

Luftblase Standacdlösung Getrennte Zellen b.

KernEinpflanzung in a k t i v i e r t e s entkerntes Ei

Wirt: X. viktorianus Ei a u s R a s s e m i t 2 Nukleolen

1. G e n e r a t i o n Biastula und Kaulquappe

C. N e u e K e r n Überpflanzung

Klon: ¿.Generation

d.

Neue KernÜberpflanzung

Klon: i. G e n e c a t i o n der S e r i e n Transplantation (1 N u k l e o l u s ) Abb. 21. Xettopus (Krallenfrosch). Seriale T r a n s p l a n t a t i o n von Kernen aus dem K a u l q u a p p e n d a r m einer Bastardrasse von X. laevis mit 1 Nucleolus in ein entkerntes Ei der Rasse X. victorianus mit 2 Nucleolen (nach G U R D O N 1966). a) E n t n a h m e und Isolierung der Zellen, b) A u f n a h m e einer Zelle in so enge Kapillare, d a ß die Z e l l w a n d aufplatzt, und Übertragung eines Kernes, der n u n m e h r fast völlig o h n e Plasma ist, auf das parthenogenetisch aktivierte Ei. Aus diesem entwickelt sich eine Kaulquappe, c) E n t n a h m e von Entoblastemzellcn aus einer Biastula der 1. Transplantatgeneration u n d Übertragung der Kerne auf aktivierte und entkernte Eier von X. victorianus. d) desgl. aus Blastula-Entoblastemzellen der 2. Generation. Die Kerne aus dem D a r m von X. laevis lieferten einen Klon, der 3 Generationen von Kaulquappen hervorbrachte.

Reaktionen zwischen Kern und Zytoplasma im Ei

87

tent sind die Furchungskerne auch beim Seeigelei, bei dem dies dadurch nachgewiesen wurde, daß die Blastomeren sich nach Pressung des Eies umordneten und doch eine gut geformte Larve zur Entwicklung brachten (DRIESCH). Gleiches gilt für das Amphibienei (O. HERTWIG). Als man daran ging, die Frage nach der Isopotenz der Furchungskerne mit einer anderen Methode zu prüfen, tauchten Zweifel darüber auf, ob diese Isopotenz eine fortdauernde sei, oder ob man während der Differenzierung der Zellen mit einer Beeinflussung der Kerne durch Reaktionen mit dem Plasma rechnen müsse, welche ihre Isopotenz einschränken würde. BRIGGS und KING unternahmen es, diese Frage bei Amphibien durch Transplantation von Keinen aus älteren Embryonalstadien bis zur Neurula (vgl. Bd. II) in unbefruchtete Eier zu entscheiden. Vorher regt man diese Wirtseier entweder durch Anstich mit feiner Glasnadel oder mittels Hitze- bzw. elektrischem Schock zur Parthenogenese an (vgl. S. 162) und entfernt den Kern, der sich zu dieser Zeit unmittelbar unter dem animalen Pol befindet, mit einer Glasnadel oder durch U. V.-Bestrahlung. Für die Transplantation gewinnt man aus Spenderkeimen Kerne, indem man eine Blastula oder Gastrula aufschneidet und die Zellen in einer Salzlösung, welche frei von C a + + - und M g + + - I o n e n ist und in der sich zur völligen C a + + - B i n d u n g (vgl. S. 141 f.) noch 1 0 ~ 3 m Versen ( E D T A , Dinatriumäthylen-Diamin-Tetraessigsäure) befindet, voneinander isoliert (Abb. 21 a). Eine Einzelzelle saugt man in eine so enge Mikropipette ein, daß die Zellwand aufplatzt, und transplantiert dann den nur in einem winzigsten Plasmaklümpchen befindlichen freien Kern mittels dieser Pipette in das aktivierte kernlose Ei (Abb. 2 1 b). Die geringe Plasmamenge ist nötig, da sonst der Kern zu sehr geschädigt würde. Auch ist wohl ein Zytozentrum darin enthalten. Spender und Wirtskern lassen sich beim afrikanischen Krallenfrosch Xenopus dadurch unterscheiden, daß man zwei besondere Rassen benutzt. Die Kerne von Xenopus laevis laevis weisen nur je einen Nucleolus auf (Bastard aus letaler nucleolenloser Rasse mit einer 2 Nucleolen besitzenden Rasse), diejenigen von Xenopus laevis victorianus je zwei Nucleolen. Letztere wurden entkernt und immer wieder als Wirtseier verwandt, so daß die Transplantatkeime sämtlich nur einen Nucleolus tragen mußten.

88

Ei und Furchung

Mit dem alten, aus differenzierten Zellen entnommenen Kern vermag ein Amphibien-Ei die gesamte Entwicklung bis über die Metamorphose zum fertigen Frosch neu durchzuführen. Dies gelingt selbst dann, wenn der alte Zellkern aus dem Entoblastem eines Schwanzknospenstadiums oder aus dem Darmepithel einer Kaulquappe (GURDON) stammt. Auch wurde die Transplantation mehrerer Generationen serienweise hintereinander vom Blastulastadium aus mit gleichem Erfolg wiederholt (Abb. 21 c, d). Die Kerne selbst weit entwickelter Zellen, als welche wir Darmzellen mit gestreiftem Cuticularsaum ansprechen müssen, besitzen noch allseitige Potenzen, sind „omnipotent", sowohl für Entwicklungsleistungen, die normalerweise von ihnen und ihren Nachkommen gefordert werden, als auch für solche, die bereits ein oder mehrere Male von vorhergehenden Kerngenerationen vollzogen sind. Nicht in allen Fällen ist das Entwicklungsergebnis serialer Kerntransplantationen so positiv. Manche Versuchsserien scheinen die Deutung nahezulegen, daß Kerne durch den Aufenthalt in bestimmten Keimschichten (Entoblastem der Gastrula) stabilen Abänderungen unterliegen, die sich in alle Transplantationsgenerationen hinein erhalten und Klone mit stadieneigenen Entwicklungshemmungen oder bestimmten Störungen der Gestaltbildung zeitigen. Die Frage bleibt offen, ob sich auf diese Weise Äußerungen gesetzmäßiger Entwicklungsänderungen zeigen oder ob dies transplantationsbedingte Schäden sind. Haben sich die Keime bei der Operation etwa in einer ungünstigen Mitosephase befunden, so könnten Mitosenstörungen mit Chromosomenverklumpung, unregelmäßige Chromosomenverteilung bei multipolarer Spindelbildung, irreguläre Furchung die Folgen sein. Allerdings würden Transplantat-Embryonen mit solchen Entwicklungsstörungen schwerlich über das Blastula- oder Gastrulastadium hinauskommen. Wenn jedoch Zellen, die einmal eine Entwicklung bis zur jungen Kaulquappe geleistet haben, in weiteren serialen Transplantationen konstant Klone von unterschiedlicher Differenzierungsleistung ergeben, so liegt es nahe, solche Einschränkung der Differenzierungspotenz als real erworben anzusehen. Die Kerne bestimmter Zellen könnten Veränderungen eingegangen sein. Als anmerkenswert muß man in diesem Zusammenhang auch hervor-

Reaktionen zwischen Kern und Zytoplasma im Ei

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heben, daß bisher aus Ekto- und Mesoblastemzellen Kerntransplantationen nicht von Erfolg begleitet waren. Solange bei negativen Ergebnissen Transplantationsschäden nicht ausgeschlossen werden können, muß die Frage nach der Kernveränderung durch entwicklungsbedingte Zelldifferenzierung unbeantwortet bleiben. Man muß sich auf das positive Ergebnis stützen, daß zum mindestens einzelne Zellen des Entoblastems noch nach Abschluß der Embryonalentwicklung über völlig omnipotente Kerne verfügen. Die genauere Untersuchung des Verhaltens und der Reaktionen der transplantierten omnipotenten Kerne in den verschiedenen Entwicklungsstadien, die sie mit Wiederholung im Experiment durchlaufen mußten, ergibt sehr eindrucksvolle Beispiele zur Kennzeichnung von einem Zytoplasma-Einfluß auf den Kern. Das Kernvolumen von Entoblastemzellen der Gastrula beträgt normalerweise etwa 4400 fj,m3. Werden Kerne aus dem Darmepithel der Kaulquappe, deren Volumen etwa 170 /.im3 beträgt, transplantiert, so wachsen sie stets in der Gastrula auf die für dieses Stadium normale Größe an. Auch verschwinden nach der Transplantation beim Durchlaufen der Furchungsstadien zunächst die vorher im Darmepithel klar sichtbaren Nucleoli, um im Gastrula-Stadium wieder zu erscheinen. Im Einklang damit unterbleibt während der Furchungsstadien im kerntransplantierten Keim entsprechend den normalen Verhältnissen die Produktion der beiden Hauptfraktionen von r-RNS. Im Neurulastadium läuft sie in normalem Ausmaß wieder an. Demnach wird die Kernaktivität, bzw. die Aktivität der für die Produktion von r-RNS in Betracht kommenden Gene durch den Typus desjenigen Plasmas, in welchem die Kerne liegen, kontrolliert. Auch für die DNS-Synthese selbst konnte dieses nachgewiesen werden. Normal besamte Eier zeigen etwa '/s Stunde nach der Befruchtung eine kurzfristige Steigerung der DNS-Synthese. Durch 3 H-Thymidin-Markierung ließ sich auch bei über 70 °/o von Kernen aus Gehirnzellen und Blutzellen erwachsener Frösche, die sich normalerweise kaum mehr teilen, nach ihrer Transplantation in entkernte Eier ein Wiederaufleben der DNS-Produktion dartun. Sucht man nach Anhaltspunkten dafür, inwiefern die Omnipotenz der Kerne verändert oder eingeschränkt werden könnte, so

90

Abb. 22. Triton (Molch). Prüfung der Fähigkeiten verschiedener Eibereiche mit normaler und verzögerter Kernversorgung (SPEMANN 1901-1928, i nach FANKHAUSER 1930) a) Ei innerhalb der Gallerthülle, b) Einschnürung kurz nach der Besamung; im Stadium der Gastrula als median zu erkennen (f). c) Ergebnis aus b): Linke Hälfte haploid, rechte diploid. d) Späteres Ergebnis aus b): Zwei ganze Embryonen, der haploide Embryo links im Stadium noch nicht ganz geschlossener Medullarwülste, der diploide rechts mit Anlage von Kopf und Schwanz, e) Ergebnis aus ähnlichem Versuch, bei dem die Lage der Schnur im Gastrulastadium als frontal erkannt war (g): Links ein ganzer

Reaktionen zwischen Kern und Zytoplasma im Ei

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gibt dazu ein Experiment einen Hinweis, in welchem differenzierte Kerne in artfremdes Eiplasma transplantiert wurden, so Kerne von Xenopus laevis auf Xenopus tropicalis. Nachdem sie eine Generation in artfremdem Plasma verbracht hatten, waren sie, in das arteigene Eiplasma rücktransplantiert, nicht mehr imstande, Differenzierungen zur Kaulquappe wie die Kontrollen, sondern höchstens nur noch bis zur frühen Morula zu leisten. Nach M O O R E wäre es möglich, daß im fremden Zytoplasma die DNSSvnthese des Kernes irreversible Abänderungen erfahren hat. Durch die Architektur des Zytoplasmas entstehen für Reaktionen mit Kernen unterschiedliche Bedingungen. Die Reaktionsbereitschaft der plasmatischen Faktorenbereiche untersuchte SPEMANN am Molchkeim. Nach seinen Ergebnissen über die experimentelle Verzögerung der Kernversorgung einer Eihälfte unterliegt die Bereitschaft zu Reaktionen mit den Kernen bestimmten Zeitbeschränkungen. Im Molchei ist ein der späteren Dorsalseite angehörender Plasmabereich gegenüber den übrigen Eiteilen besonders ausgezeichnet (SPEMANN, vgl. Bd. II, Organisationszentrum. Schraffierter Bereich in Abb. 50 I, II). Schnürt man das Ei kurz nach-der Besamung mit einem Kinderhaar mitten durch (Abb. 22 b) uiid legt dabei die Schnur median, was allerdings erst an der Lage der oberen Urmundlippe im Gastrulastadium zu erkennen ist (Abb. 22 f.), so wird beiden getrennten Hälften dorsales Plasma zugeteilt, und es können sich Zwillinge entwickeln (Abb. 22 d). Bei frontaler Lage der Schnur erhält nur eine Hälfte dorsales Plasma (Abb. 22g, links), und nur in dieser bildet sich ein ganzer Embryo (Abb. 22 e). Die andere Hälfte kann es nur zu einem Bauchstück bringen, einem Körperteil, der lediglich Gewebe aus den drei Keimblättern besitzt, aber kein Achsensystem (Abb. 22 e, rechts). Da zu Beginn des Versuchs nur eine Hälfte, z. B. die rechte der Abb. 22 b, den Eikern enthält und die Embryo mit Ursegmenten, Augenblasen und Kiemenwülsten, rechts ein Bauchstück, f) Schema für eine Gastrula mit medianer Lage der Schnur. Obere Urmundlippe, aus dem dorsalen Plasmabereich hervorgegangen, wird beiden Partnern zugeteilt, g) Desgl. für frontale Lage der Schnur. Nur der linke Partner erhält dorsales Plasma, h} Verzögerte Kernversorgung. Befruchteter Eikern durch die Schnur auf die rechte Seite gedrängt. Erste Furchung der kernhaltigen Eihälfte beendet, i) Schnittbild eines gleichen Versuches. Der Kern an der Plasmabrücke wird bei seiner nächsten Teilung einen Tochterkern in die kernlose Eihälfte hinübersenden Ati Augenblase. Eik Eikern. R. K Richtungskörper. Sp Spermien,einschlag'

Ei und Furchung

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Furchungskerne sich in dieser zuerst verteilen, so hat man es in der H a n d , wann man auch auf die andere Seite einen Furchungskern hinüberschicken will. J e mehr der Schnurknoten angezogen ist, um so später wird dies geschehen, da dann die Polstrahlen allmählich kleiner werden. M a n kann der anderen Hälfte schon nach zwei Teilungen 1 /t Eikern oder erst nach 5 Teilungen V 3 2 zuteilen. D i e isopotenten Furchungskerne vertreten sich bei der R e a k tion mit dem dorsalen Plasma gegenseitig. Die Tatsache aber, daß 1/a Eikern genügt, um aus der eikernlosen Eihälfte einen ganzen E m b r y o zu erhalten, andererseits aber trotz Anwesenheit von 7 / 8 Eikern aus der eikernhaltigen Hälfte nur ein Bauchstück wird, zeigt noch einmal die entscheidende Bedeutung der plasmatischen Architektur für die Formbildung. Nun aber vermag sich mit einem V32-Kern wohl eine ventrale Eihälfte zu entwickeln, aber niemals eine dorsale. Diese verliert die Fähigkeit zur Ausbildung eines ganzen E m b r y o , wenn ihr nicht rechtzeitig ein Kern zugeführt wird: Die in fortschreitender Entwicklung befindlichen plasmatischen Faktorenbereiche müssen zu bestimmt begrenzter Zeit in Reaktionen mit den Furchungskernen eintreten. Strukturänderungen der Faktorenbereiche begrenzen deren Reaktionsbereitschaft gegenüber den Furchungskernen. Im Bildungssystem des Eies erscheinen die Kerne dagegen infolge ihrer Fähigkeit zu identischer Reproduktion überdauernd reaktionsbereit. O h n e Kern sind die formbildenden Leistungen des Plasmas stets begrenzt. Dies zeigen besonders gut Keime oder Keimteile, die zur Furchung ohne Kern angeregt werden konnten. D a ß das Plasma über eine Bewegungsfähigkeit verfügt, w a r bereits am

a.

b.

c.

d.

e.

A b b . 23. Arbacia (Seeigel). Furchung von kernlosen roten Eihälftcn (Abb. kurzer Behandlung mit hypertonischem Seewasser (nach E. B. H A R V E Y a) Monasterbildung, zwei Stunden nach Rückbringung in normales Seewasser, eines Amphiasters. c), d) Erste Furchungsteilung. e) Sterroblastula nach 3

9 c ; ) nach 1936) b) Bildung Tagen

Reaktionen zwischen Kern und Zytoplasma im Ei

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Beispiel des Pollappens von Dentalium (S. 77, Abb. 18) geschildert worden. Bringt man die rote Eihälfte des Arbacia-Eies in hypertonisches Seewasser (vgl. S. 53, Abb. 9 c 2 ), so entstehen im Eiplasma Polstrahlungen (Zytaster, Abb. 23 a). Obwohl die Chromosomen und mit ihnen die Kernspindeln fehlen, teilen sich die Polstrahlungen, weichen auseinander und geben den Anlaß für eine Furchung des Plasmas, ähnlich wie es auch vom Insekten- und Amphibienei beschrieben ist. Unter der Oberflächenschicht von kleineren Zellen wird das Innere der Blastula wie bei einer Sterroblastula durch große Blastomeren ausgefüllt (e). Ein Blastozöl wird nicht gebildet, und die Entwicklung überschreitet das Blastulastadium nicht, obwohl z. B. die Atmungsintensität der kernlosen Eihälften größer ist als die der kernhaltigen (SHAPIRO und HARVEY). Das Plasma besitzt eigenen Energiestoffwechsel wie die Fähigkeit zur Durchführung von Bewegungen und vermag lange selbständig am Leben zu bleiben. Zum Wachstum und zur Differenzierung aber bedarf es der Reaktionen mit den Kernen. Über die Wirkungsweise des Kernes bei der Einleitung von Wachstums- und Differenzierungsprozessen lassen sich aus den Untersuchungen über die E i w e i ß s y n t h e s e in der Zelle Hinweise gewinnen. Zur Zellteilung bedarf es solcher Synthesen von Proteinen. Da die Kerne in den roten Eihälften fehlen, die Zellteilungen aber dennoch ablaufen, so muß man zwangsläufig schließen, daß m-RNS-Moleküle im Eiplasma vorhanden sind, die von der Oogenese her aufbewahrt wurden (vgl. S. 35). Über die Proteinsyntheseaktivität in den ersten Stadien der normalen Seeigelentwicklung (GROSS, BRÄCHET, HULTIN) unterrichtet A b b . 2 4 .

Radioaktive Aminosäuren, wie 14 C-l-Valin, werden zunehmend eingebaut ( A - A - A ) . Zur gleichen Zeit bleibt die Einbaurate von I 4 C-2-Uracil, welche über die Syntheseaktivität von RNS unterrichten kann, zunächst sehr gering ( • - • - • ) . Daß es sich dabei auch um m-RNS handelt, erfährt man durch gleichzeitige Zugabe von Actinomycin D: Die Aktivitätskurve wird auf ein Minimum herabgedrückt ( O - O - O ) . Unter diesen Bedingungen ändert sich die Proteinsyntheseaktivität nicht ( A - A - A ) . Tatsächlich ist also die Neusynthese von m-RNS während der Furchung bis 5 Std. nach Besamung ganz außerordentlich gering, so daß die oben

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Ei u n d F u r c h u n g

Abb. 24.

Seeigelei.

a) Einbau von radioaktivem Valin und Uracil in säureunlösliches Material von Seeigelembryonen (nach GROSS und COUSINEAU 1964 aus DUSPIVA 1969). j 4 Einbaurate von "C-l-Valin (0,53 m/ 2 0 0 0 0 0 0 Nucleotidpaare. M o l . Gewicht 10 7 -10". Molekül-Länge = > 2 mm. D o p p e l - H e l i x : Doppelschraube als Raumstruktur des D N S - M o leküls (lat. hélix = Schlingpflanze). dominant: eine Anlage, welche sich gegenüber einer anderen in der Entwicklung durchsetzt. Ursprünglich: Mendelnde, das im diploiden Zustand vorhandene Gegengen bzw. Allel überdeckende Anlage (lat. dominäri = herrschen). - Physiologische Dominanz s. S. 197. d o r s a l : an der Rückenseite (lat. dorsum = Rücken). Dotter-Entoplasma-System: Der Nährdotter des Eies ist bei diesem System von Plasma-Strängen durchzogen und auf diese Weise eng mit dem Bildungsplasma verbunden. So werden einheitliche zur Differenzierung nötige Reaktionen und ebenso Gestaltungsbewegungen möglich (gr. entés = innen; plasma = Gebilde). Ektoblastëm (Ektoderm): Haut, Hautderivate und Nerven system bildende äußere Keimschicht (gr. ektos = außen; blastema = Keim, Sproß; derma = Haut). Ektoplasma: äußere, meist sehr dichte Plasmaschicht, Außenplasma der Zelle, welches die Rinde (Cortex) des Eies als äußerste

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Ei und Furchung

Schicht enthält oder ihr gleichkommt (gr. ektós = außen; plasma = Gebilde). E n d o m i t o s e : Indirekte Kernteilung unter Beibehaltung der Kernmembran und Zusammenbleiben der Teilungsprodukte (gr. éndon = innen; mitos — Faden). Endoplasmatisches Retikulum (ER): Zusammenhängendes System unterschiedlich gestalteter durch Kapillaren verbundener Hohlräume von 100-150 nm Durchmesser innerhalb des Zytoplasmaraumes. Als „granuläres ER" ist es mit Ribosomen besetzt (gr. éndon = innen; lat,-reticulum = kleines Netz). E n t e l e c h i e : nur den Lebewesen eigener, außerräumlicher, aber im Raum wirkender Naturfaktor, welcher „das Ziel in sich trägt". In der embryonalen Entwicklung verbürgt er nach D R I E S C H die ganzheitliche Ausbildung der Form (gr. en = darin; télos = Ziel; échein = in sich haben, enthalten). Entoblastem (Entoderm): innere, den Darm und seine Anhangsorgane bildende Keimschicht (gr. entós = innen; blastema = Keim, Sproß; derma — Haut). E n t o p l a s m a : Innenplasma des Eies oder der Zelle, das sich oft vom Außenplasma durch geringe Dichte und mehr Einschlüsse unterscheidet (gr. entós = innen; plasma = Gebilde). E n z y m : reaktionsbeschleunigendes Protein. Als Biokatalysatoren erniedrigen Enzyme spezifisch die zur Einleitung einer Reaktion notwendige Aktivierungsenergie (gr. én — inmitten; zymoän — in Gärung setzen). E p i g e n e s e : Entwicklung durch Neubildung aus Ungeformtem (gr. epi = auf etwas hin; génesis = Werden, Entstehen). E u c h r o m a t i n : Die vornehmlich Gene tragenden und mäßig spiraIisierten Teile der Chromonemen (gr. eü = gut; chröma = Farbe). E v o l u t i o n : Entwicklung durch Entfaltung von Vorgeformtem, Praeformiertem (lat. evólvere = herauswickeln). E x o g a s t r u l a : Gastrula mit ausgestülptem Urdarm (gr. ektós = außerhalb; gästra = bauchiges Gefäß). E x p r e s s i v i t ä t : Ausprägungsgrad einer Merkmalsanlage, Manifestationsstärke eines Gens (lat. exprímete = ausdrücken, expréssus = ausgeprägt). F a k t o r : Teilursache, die materiell oder aber allein nach ihrer Wirkung bestimmt sein kann (lat. fácere = machen, bewirken, hervorbringen). F e r m e n t e : Eiweißkörper, die durch ihre Gegenwart als Biokatalysatoren in kleinster Menge bestimmte Stoffumsätze beschleunigen.

Erklärung von Fachausdrücken

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Ursprünglich nur für Wirkstoffe in lebenden Zellen gebraucht, heute = Enzym (lat. fermentum — Sauerteig). F e r t i l i s l n ( = G y n o g a m ö n II): Spermien-agglutinierender Befruchtungsstoff in der Gallerthülle des Eies zur Kontaktaufnahme zwischen Ei und Spermium (lat. fertilis = fruchtbar). F i l a m e n t : feiner Faden (lat. filum — Faden). F o l l i k e l : Hüllschicht für die Eizellen, welche vielfach auch ihrer Ernährung dient (lat. folliculus = kleiner lederner Schlauch). F r o n t a l e b e n e : erstreckt sich bei bilateral-symmetrischen Tieren senkrecht zur Medianebene, parallel der Ventralseite (lat. fröns = Vorderseite). G a m ö n : Befruchtungsstoff (gr. gamein = heiraten; Nachsilbe ölt bezeichnet den hormonartigen Charakter). G a s t r u 1 a : Becherkeim mit doppelter Blastemwandung, deren äußere die Hautschicht, deren innere die Urdarmschicht bildet (gr. gästra = bauchiges Gefäß). G e n : Teilstück des Erbgutes, Teilstück des DNS-Stranges, kerngenetischer mendelnder Erbfaktor mit der Funktion, an der Verwirklichung eines Erbmerkmales teilzuhaben (gr. gertos = Ursprung, Herkunft, Rasse). G e n e t i s c h e I n f o r m a t i o n : Genetisches Faktorengefüge für die Merkmalsausbildung des Organismus = Gesamt-Erbgut (lat. inforrnäre = schildern, ein Bild geben). G e n e t i s c h e T e i l i n f o r m ä t i o n : Gen, Erbfaktor, der an der Ausbildung eines Merkmals teilhat. G e n e x p r e s s i o n : Realisierung genetischer Information (gr. gertos — Ursprung; engl, expression = Ausdruck). G e n 1 o c u s : Ort im Chromonema, an dem sich das Gen befindet; Genort (gr. genos = Ursprung; lat. locus = Ort). G e n o m : Gesamtheit der Gene eines Organismus (gr. gertos = Ursprung; nömos = Gesetz, Ordnung). G 1 y k o 1 y s e : Anaerober Kohlenhydratabbau, z. B. von Glukose unter Energiegewinn zu Milchsäure (gr. g l y k y s = süß; lysis = Auflösung). G O L G I - A p p a r a t : örtlich umgrenzter Stapel flach-länglicher Säckchen und peripherer Bläschen. Mehrere GoLGi-Apparate (Diktyosomen) ergeben ein umfangreiches „GoLGi-Feld" („GoLGi-Komplex") (von GOLGI 1898 als „apparato reticulare interno" in Nervenzellen beschrieben). G r a d i e n t : quantitatives Gefälle physiologischer Reaktionsfähigkeit innerhalb eines organismischen Systems (lat. grädi = schreiten). G r a n u 1 u m : körnchenartiges Plasmakörperchen (lat. gränum = Körnchen). 14 Seidel, Entwicklungsphysiologie

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Ei und Furchung

G y n o g a m ö n : Vom Ei aus gebildeter Befruchtungsstoff (gr. gyne = Weib; gamein = heiraten). G y n o g e n e s e : Entwicklung des gesamten Eies ohne Beteiligung des inaktivierten Samenkerns (gr. gyne = Weib; génesis = Entstehung). Gynomerogön: Keim aus zytoplastischem Keimfragment mit lediglich mütterlichem Kernanteil (gr. gyné = Weib; meros = Teil; góne = Geburt, Sproß). h a p l o i d : einsätzig, nur einen, mütterlichen oder väterlichen, Chromosomensatz (n) besitzend (gr. haplois = einfach). h e m i z y g ö t : ungepaart, Gene lediglich in einem einzigen Chromosom, dessen homologer Partner fehlt, auftretend (gr. hemi — halb; zeugnymai = verbinden, verheiraten). H e t e r o c h r o m a t i n : Teile der Chromonemen, die eine vom Euchromatin abweichende Struktur und Funktion haben. Eu- und heterochromatische Teile unterscheiden sich strukturell durch stärkere Spiralisierung des Chromonema bei letzteren (gr. héteros = abweichend, anders beschaffen; chröma = Farbe). heteroplastische Transplantation: Verpflanzung mit art- oder gattungsfremdem Keimmaterial (gr. héteros — anderer Art, ungleich; plássein = formen, verfertigen). h e t e r o z y g o t : ungleich gepaart, in den homologen Chromosomen von beiden Eltern her unterschiedliche Allele führend, spalterbig (gr. héteros = ungleich). H o l o b l a s t i e r : Keime, bei denen sich von Anfang an alle Teile des Eies an den Formungsvorgängen beteiligen. Ihre Furchung ist total (gr. hólos = ganz; blástos = Keim). . h o m o d y n ä m : entwicklungsphysiologisch gleichwertig, in gleicher Weise wirkend, gleichbefähigt. Ggstz: heterodynam (gr. homós = gleich; dynamis = Kraft, Vermögen, Befähigung, héteros = abweichend). h o m o l o g : morphologisch entsprechend, gleichwertig. Ggstz: heterolog, spezifisch (gr. homós = gleich; lógos — Bedeutung, Geltung, Wert). h o m o p l a s t i s c h e T r a n s p l a n t a t i o n : Verpflanzung mit artgleichem Keimmaterial (gr. homós = der gleiche; plássein = formen, verfertigen). h o m o t o p : an entsprechenden bzw. vergleichbaren Orten liegend. Ggstz: heterotop (gr. homós — gleich; topos = Ort; héteros — abweichend). h o m o z y g o t : gleichgepaart, in den homologen Chromosomen von beiden Eltern her gleiche Allele führend, reinerbig (gr. homós = gleich; zeugnymai = verbinden, verheiraten).

Erklärung von Fachausdrücken

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h y a l i n e M e m b r a n : Strukturlose der Eioberfläche nach der Besamung aufliegende und sich während der Furchung erhaltende Membran (gr. hydlinos = durchsichtig; hyalos = Glas). H y d r o l y s e : Spaltung eines Stoffes unter Wasseraufnahme. Allgemein: Reaktion von einem Molekül oder Ion mit Wasser unter Bildung mehrerer Moleküle oder Ionen (gr. hydor — Wasser; lysis = Auflösung). h y p o t o n i s c h : Lösungen, deren osmotischer Druck unter dem eines Vergleichsmediums liegt (gr. hyp6 = unterhalb; tonos = Spannung). I n d u k t i o n : Anregung zu einem Entwicklungsvorgang in einem organismischen System von einem anderen System aus. - Auf formwechselphysiologischer Ebene: Anregung von Keimteil zu Keimteil (Induktions- und Reaktionssystem). - Auf substanzwechselphysiologischer Ebene: Einleitung einer entwicklungsphysiologischen Reaktion durch Zuführung einer Substanz. Diese kann gegebenenfalls einen Repressor inaktivieren (lat. indücere = hineinbringen, veranlassen). I n f o r m o s ö m : Transportpartikel für Messenger-RNS. „Verpackung" der m-RNS in Protein (lat. informäre — schildern, ein Bild geben, übermitteln, söma = Körper). I n k u b a t i o n : Herstellung bestimmter Bedingungen in vivo oder in vitro zur Beobachtung des chemisch-physiologischen Verhaltens von Organismen, von deren Teilen oder von Zellen (lat. incubäre = brütend auf etwas sitzen). I n t e r c h r o m o m e r : Zwischenstücke zwischen den Chromomeren mit relativ geringer Spiralisierung (lat. inter = zwischen; gr. chröma = Farbe; meros = Teil). ' n t e r p h a s e : „Ruhestadium " des Kernes zwischen zwei Teilungen. Stadium der DNS-Synthese bzw. DNS-Replikation, der RNS- und Protein-Synthese (lat. inter = zwischen; gr. phasis — Erscheinung). I n t i m s t r u k t u r : durch die Lagerung feinster Bauteilchen bedingte innere Ordnung des Eies (lat. Intimus = innerste, geheimste; struktura = Bauart). I n v e r s i o n : Umkehrung eines Chromosomenstückes (lat. inversio = Umkehrung). i n v i t r o : Experiment im Kulturgefäß außerhalb des lebenden Körpers. (lat. vitrum = Glas). i n v i v o : Experiment am lebenden Organismus oder innerhalb des lebenden Körpers (lat. vivus = lebend). isopotent: gleichbefähigt (gr. tsos = gleich; lat. pötens = vermögend, fähig). s o t ö p : am gleichen Ort liegend. Ggstz.: anisotop (gr. isos = derselbe; topos = Ort; dn-isos = ungleich). 14»

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Ei u n d F u r c h u n g

K a r y o l y m p h e : K e r n s a f t (gr. kdryon = N u ß ; lat. Wasser). K a r y o p l a s m a : Kernplasma, „lebende Substanz" kdryon = N u ß ; plasma = G e b i l d e ) . Klon: r e i n e r d u r c h vegetative F o r t p f l a n z u n g a u s I n d i v i d u u m e n t s t a n d e n e r N a c h k o m m e n z w e i g (gr. klón K o m p e t e n z : R e a k t i o n s b e r e i t s c h a f t (lat. competere

lympha

= klares

des K e r n e s

(gr.

e i n e m einzigen — Zweig). - - f ä h i g sein).

L o c u s : O r t eines G e n s in der G e n r e i h e (lat. locus — O r t ) . Lysosöm: M i t e i n f a c h e r M e m b r a n u m g e b e n e e t w a 1 /(in g r o ß e S t r u k t u r e l e m e n t e des Z y t o p l a s m a s , die i n f o l g e ihres G e h a l t e s an spalt e n d e n E n z y m e n v o r w i e g e n d an d e r i n t r a z e l l u l ä r e n S t o f f v e r a r b e i t u n g beteiligt sind (gr. lyein ----- lösen; söma ----- K ö r p e r ) . Al a k r o m e r e 11 , M e s o m e r e n , M i k r o m e r e il : bei d i f f e r e n tieller F u r c h u n g e n t s t e h e n d e g r o ß e , m i t t e l g r o ß e u n d kleine Blastom e r e n (gr. makrós — g r o ß ; mésos — die M i t t e h a l t e n d ; mikrós - klein, méros — Teil). M a t r i x : Bildungsschicht b z w . Hüllschicht (lat. mäter --- M u t t e r ) . M e d u 11 a r p 1 a 11 e : d o r s a l e E i n s e n k i m g des G a s t r u l a - E k t o b l a s t e m s , A n l a g e v o n G e h i r n u n d R ü c k e n m a r k (lat. medülla -= M a r k ) . M e i o s e : R e d u k t i o n des d i p l o i d e n C h r o m o s o m e n b e s t a n d e s (2 n) auf die h a p l o i d e A n z a h l (n) n a c h v o r h e r i g e r C h r o m o s o m e n p a a r u n g in d e r P r o p h a s e (Synapsis). Die R e d u k t i o n ist stets m i t einer R e p l i k a t i o n v e r b u n d e n ( Ä q u a t i o n s t e i l u n g ) (gr. meioün — v e r k l e i n e r n ; meìósis •••-•= Verkleinerung). M e l a n o p h ö r : s c h w a r z e P i g m e n t z e l l e (gr. mêlas — s c h w a r z ; foreïn = tragen). M e r o b l a s t i e r : K e i m e , bei d e n e n sich a n f a n g s n u r ein Teil d e s Eies an d e n F o r m u n g s v o r g ä n g e n beteiligt (gr. méros -= Teil, blästos - Keim). M e r o g o n i e : E n t w i c k l u n g eines I n d i v i d u u m s a u s e i n e m E i b r u c h stück m i t lediglich d e m väterlichen o d e r n u r d e m m ü t t e r l i c h e n K e r n anteil (gr. méros = T e i l ; gòni = G e b u r t , S p r o ß ) . M e s e n c h y m : = mittels p s e u d o p o d i e n a r t i g e r F o r t s ä t z e u n t e r e i n a n d e r in V e r b i n d u n g s t e h e n d e Z e l l e n der m i t t l e r e n Keimschicht (gr. mésos = i n m i t t e n ; énchyma = das Eingegossene). M e s o b l a s t ë m ( M e s o d e r m ) : m i t t l e r e , a u s d e r R a n d z o n e der Blas t u l a z w i s c h e n E k t o - u n d E n t o b l a s t e m e n t s t e h e n d e Keimschicht (gr. mésos = i n m i t t e n ; gr. blistema = K e i m , S p r o ß ; dèrma = H a u t ) . M e s s e n g e r - R N S (m-RNS): ü b e r t r ä g t die D N S - B a s e n f o l g e v o m K e r n in d a s Z y t o p l a s m a . 1000 bis > 5 0 0 0 N u c l e o t i d e , M o l . G e w . 100 0 0 0 bis > 5 0 0 0 0 0 ( = B o t e n - R N S ) (engl, messenger = Bote).

Erklärung von Fachausdrücken

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M e t a m o r p h o s e : s t a r k a u s g e p r ä g t e r G e s t a l t s w a n d e l w ä h r e n d der E n t w i c k l u n g , i n s b e s o n d e r e der L a r v e n e n t w i c k l u n g (gr. metamorphön = umgestalten). M e t a p h a s e : S t a d i u m der Kernteilung, w ä h r e n d dessen die C h r o m o s o m e n e n g spiralisiert in der T e i l u n g s e b e n e liegen (gr. meta = inm i t t e n ; pbásis = Erscheinung). Metazoen: vielzellige T i e r e (gr. metí = nach, d a r a u f f o l g e n d ; zöon = Tier). T i e r e , die sich nach den Einzelligen, den P r o t o z o e n , entwickelt h a b e n (gr. prötos — f r ü h e s t e r ) . M i k r o p y 1 e : Ö f f n u n g in fester Eihiille f ü r S p e r m i u m e i n t r i t t (gr. mikrós = klein; pyle = T o r , Z u g a n g ) . M i k r o s o m e n : Bruchstücke des E n d o p l a s m a t i s c h e n Reticulums, die bei der Z e l l f r a k t i o n i e r u n g entstehen (gr. mikrós = klein; söma = Körper. M i k r o v i l l u s : Z y t o p l a s m a t i s c h e M i k r o z o t t e auf der Zelloberfläche, die feine Längsfilamente e n t h a l t e n k a n n (gr. mikrós — klein; lat. t'illus = Z o t t e ) . m i k t i s c h : W e i b c h e n , welche p a r t h e n o g e n e t i s c h m ä n n c h e n e r z e u g e n d e Eier sowie b e f r u c h t u n g s b e d ü r f t i g e Eier h e r v o r b r i n g e n (gr. miktós —- gemischt). Mitochondrium: M i t d o p p e l t e r M e m b r a n u m g e b e n e e t w a 1 [im m e s s e n d e S t r u k t u r e l e m e n t e des Z y t o p l a s m a s . V o n der inneren M e m b r a n d r i n g e n Leisten o d e r Schläuche ins C h o n d r i o p l a s m a vor, welche mit E n z y m e n besetzt sind. Die M i t o c h o n d r i e n sind T r ä g e r d e r ges a m t e n Z e l l a t m u n g . In ihnen l ä u f t der o x y d a t i v e Energiestoffwechsel a b (gr. mitos = F a d e n ; Chondros — K ö r n c h e n ) . M i t o s e : i n d i r e k t e Kernteilung, bei der die C h r o m o s o m e n als schleif e n f ö r m i g e Fäden sichtbar sind (gr. mitos = Schlinge, Faden). Modifikation: nicht erbliche V e r ä n d e r u n g eines O r g a n i s m u s durch E i n w i r k u n g ä u ß e r e r F a k t o r e n (lat. modificäri = u m g e s t a l t e n ) . m u l t i p l e A l l e l e : vielstufige, m e h r als zweistufige A u s p r ä g u n g v o n G e n e n desselben Locus (lat. multiplex = vielfach, vielseitig), vgl. Allel. Multivesikulärer Körper: M i t einfacher M e m b r a n u m gebener kugeliger K ö r p e r , der viele V a c u o l e n e n t h ä l t (lat. multus = viel; vesícula = Bläschen). M u t a g e n e : Strahlen o d e r C h e m i k a l i e n , die als Auslöser von M u t a tionen dienen (lat. mutätio = V e r ä n d e r u n g ; gr. génesis — E n t s t e h u n g ) . M u t a t i o n : Sprungweise a u f t r e t e n d e V e r ä n d e r u n g des Erbgutes. Im einfachsten Falle Ä n d e r u n g einer Base d e r D N S b z w . R N S (lat. mutätio = Ä n d e r u n g ) . M ü t o n : Einheit der M u t a t i o n i n n e r h a l b eines G e n s = ein D N S - b z w . R N S - M o n o n u c l e o t i d (lat. mutätio = Ä n d e r u n g ) .

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Ei und Furchung

N e u r u h der Wirbeltiere: leitet das Stadium der Körpergrundgestalt ein. Dorsal ausgezeichnet durch die Medullarplatte und die Chorda, zu deren Seiten sich Muskelsegmente abgrenzen. Ventral der Chorda schließt sich das Darmlumen, das im Kopf bereits vollendet ist (gr. neuron = Sehne; lat. nérvus — Sehne, Saite, Nerv). N u c 1 e o 1 e n : Kernkörperchen (lat. nucléolus = kleiner Kern). O m m a t i d i u m : Einzelelement im Fazettenauge (gr. ómma = Auge). O m n i p o t e n z : Entwicklungsvermögen in jeglicher Richtung (lat. ómnis = alle mögliche; poténtia = Fähigkeit). O o g o n i e : Eizelle auf dem Stadium der Vermehrung (gr. oón = Ei; gone = Erzeugung). O o z y t e : Eizelle auf dem Stadium des Wachstums und der beiden Reifungsteilungen (gr. oón = Ei; kytos = Gefäß, Zelle). O p e r a t o r : Steuernde Einheit für mehrere (Struktur-)Gene (lat. ópera = Arbeit; operare = beschäftigt sein). O p e r o n : genetische Steuereinheit, bestehend aus dem Operator und den durch ihn gesteuerten Polypeptidketten codierenden StrukturGenen = Transcriptionseinheit (lat. opus = Werk; ópera = Bauwerke). O r g a n i s a t i o n s z e n t r u m : Faktorenbereich auf der Dorsalseite des Amphibieneies, von dem die verschiedenen zur Bildung des Achsensystems führenden Induktionsprozesse ausgehen. o s m i o p h i 1: mit Osmiumsäure schwärzbar, meist Fettsubstanzen enthaltend (philos = zugetan). O v a r i o 1 e : Eiröhre im Eierstock der Insekten (lat. övum = Ei). O v a r i u m : Weibliche Keimdrüse (lat. ó vtim = Ei). O x y d a t i v e P h o s p h o r y l i e r u n g : Ein Prozeß der Atmungskette, in dem durch Oxydation gewonnene freie Energie als chemische Energie abgefangen und in Form von energiereichen Phosphaten, wie Adenosintriphosphorsäure (ATP), gespeichert wird. Sie bleibt damit weiterhin in der Zelle beliebig verfügbar. p a r a p l a s m a t i s c h : Differenzierungen oder Substanzen, welche vom Plasma aufgebaut werden, aber nicht mehr alle Eigenschaften des Plasmas besitzen (gr. parä = daneben; pläsma = Gebilde). P a r t h e n o g e n e s e : Erzeugung von Eiern, die der Besamung nicht bedürfen (Jungfernzeugung), bzw. Entwicklung ohne Besamung (gr. parthénos = Jungfrau; génesis = Erzeugung, Entstehung). P e n e t r i n z : Durchschlagskraft einer Merkmalsanlage, Manifestationshäufigkeit eines Gens, prozentualer Anteil der Manifestationen, die an allen Genträgern auftreten, Alles- oder Nichts-Wirkung eines Gens ohne Rücksicht auf den Grad der Ausprägung (lat. penetrare = durchdringen).

Erklärung von Fachausdrucken

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pentaploid: mit 5 Chromosomensätzen (5 n) (gr- petita — fünf; plekein = falten). P e r i p l a s m a : Plasmarinde bei dotterreichen Eiern, insbesondere Insekteneiern (gr. perl = um). P h a e n : Teilstück von der äußeren Erscheinung, vom Phaenotypus eines Organismus (gr. phainömenon = Erscheinung). P h a e n o k o p i e : Nachahmung des Entwicklungsgangs einer Mutante durch modifikatorische Einflüsse (gr. phainömenoti = Erscheinung), vgl. Modifikation. P h a g o z y t o s e : Aufnahme fester Stoffe durch die Zellmembran mittels Vakuolenbildung (gr. phagein = essen; kytos = Gefäß, Zelle). P h o s p h a t a s e n : Phosphorsäure-Ester, z. B. Zuckerphosphate spaltende Enzyme. Das Optimum „saurer Phosphatasen" liegt bei p H 5, das der „alkalischen" bei p H 7-8. P h o s p h o r y l i e r u n g : Veresterung von Stoffen im Zellstoffwechsel mit Phosphorsäure. Die Stoffe werden durch die dafür aufgewandte Energie „aktiviert", d. h. energiereicher und reaktionsbereit. P i n o z y t o s e : Aufnahme flüssiger Stoffe durch die Zellmembran mittels Eindellung und Bildung einer Vakuole (gr. pinein = trinken; kytos = Gefäß, Zelle). P l a s m a : s. Protoplasma. Plasmalemma: Oberflächengrenzschicht des Zellplasmas (gr. plästna = Gebilde). Pleiotropie: vielseitige Genwirkung (gr. pleion = zahlreicher; trepein = hinwenden). P o 1 y g e n i e : vielgenige Bestimmung eines Merkmals. Vielgenige Beeinflussung eines Entwicklungsverlaufes (gr. polys = viel), vgl. Gen. P o l y n e m i e : syn. mit Polytänie (gr. polys = viel; netna = Faden). P o l y m e r a s e : siehe RNS-Polymerase. P o l y p l o i d i e : Anwesenheit von mehr Chromosomensätzen als der Norm entspricht (gr. polys = viel; plekein = falten). Polysom: Perlschnurartig auf einem m-RNS-Faden aufgereihte Aggregate von Ribosomen, die schraubige oder spiralige Anordnung annehmen können (gr. polys = viel; sötna = Körper). P o l y s p e r m i e : Eindringen mehrerer Spermien zugleich in das Ei (gr. polys = viel). P o l y t ä n i e : Vielsträngigkeit eines (Riesen-)Chromosoms, hervorgerufen durch Längsteilung und Zusammenbleiben der Zentralfäden (gr. polys = viel; tainia = Band). p o s t - t r o c h e a l e Region der T r o c h 6 p h o r a -Larve: Hinter dem Wimperring befindlicher Teil des Körpers (lat. post = hinter; gr. trochös — Rad; pherein = tragen). P o t e n z : s. prospektive Potenz.

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Ei und Furchung

p r a e s u m p t i v : Voraussichtliche Entwicklungsleistung eines Keimteils (Iat. praesumere = im voraus sich vorstellen). P r o m ö t o r : Startpunkt für die RNS-Polymerase im Operon neben dem Operator (lat. promovere = vorwärts bewegen). P r o p h a s e : Stadium der Herausdifferenzierung der Chromosomen zur Teilung. Beginn der Spiralisierung (gr. pro = vor; phasis = Erscheinung). p r o s p e k t i v e B e d e u t u n g : „Wirkliches Schicksal" eines Keimteils im Einzelfall. In übertragener Anwendung: Normgemäße Entwicklungsaufgabe eines Keimbezirks (lat. prosptcere = in die Ferne hinschauen, voraussehen). p r o s p e k t i v e P o t e n z : „Mögliches Schicksal", und auch: Gesamtes Entwicklungsvermögen (lat. prospicere = voraussehen; potentia = Fähigkeit). P r o t e o l y s e : Eiweiß-Spaltung durch Lösung der Peptidbindungen unter Wasseraufnahme (Hydrolyse) (gr. prötos — erster; lysis = Auflösung). P r o t o p l a s m a : „Lebende Substanz" der Zellen. Das Stoffgefüge, an welches die Lebenstätigkeit der Zelle gebunden ist. (gr. prötos = erster, wichtigster, im Anfang daseiender). P s e u d o a l l e l i e : Allele einer multiplen Serie, die sich durch Crossover trennen lassen, also nicht dem gleichen Locus zugehören (gr. pseudes = täuschend; allelön = gegenseitig). P u f f i n g : Entfaltung der Chromomeren im Riesenchromosom zur Aktivierung des genetischen Materials (engl, puff = Puderquaste, Puffärmel; to puff = aufbauschen). P u l s m a r k i e r u n g : Kurzzeitige Einwirkung von radioaktiven Substanzen auf einen Organismus. P y k n ö s e : Zusammenballung des Chromatins der Kerne (gr. pykazein = verdichten). r e c e s s i v : mendelnde Erbanlage, welche dem Allel gegenüber nicht zur Auswirkung kommen kann (lat. recedere = zurückweichen). R e c o m b i n a t i o n : Bildung neuer Genanordnungen entsprechend dem 3. Mendelschen Gesetz und Crossover-Ereignis bei Genkoppelung (engl, re- = rück-; combination = Verbindung, Mischung). R e c o n : Einheit der Recombination innerhalb eines Gens. Ein bis wenige Nucleotide (engl, re- = rück-; combination = Verbindung, Mischung). R e d o x s y s t e m : System aus einem oxydierenden, Wasserstoffatome bzw. Elektronen aufnehmenden, und einem reduzierenden, Wasserstoffatome bzw. Elektronen abgebenden, Stoff, das je nach dem gegen-

Erklärung von Fachausdrücken

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seitigen Anteil dieser Substanzen oxydierende oder reduzierende Funktion ausübt. Reduktionsteilungen (Reifungsteilungen): Teilungen, durch welche die diploide Chromosomenzahl (2 n) auf die haploide (n) zurückgebracht wird, indem die Chromosomen nicht geteilt, sondern auf die Tochterzellen v e r teilt werden. Vgl. Meiose (lat. redúcere = zurückführen). R e g u l a t i o n : Fähigkeit des Organismus zur Erhaltung des normalen Funktionszustandes. - Auf formwechselphysiologischer Ebene: Nach Entwicklungsstörungen des Gesamtsystems Wiederherstellung normaler Funktion durch Umbildung des zur Verfügung stehenden Systembereiches. - Auf substanzwechselphysiologischer Ebene: Fähigkeit des Organismus zur harmonischen Abstimmung von Reaktionsabläufen durch Regelkreissysteme (lat. régete = zurechtweisen; regula = Maßstab). R e g u l a t o r g e n : Gen, das zur Regulierung der Aktivität von Strukturgenen dienende Substanzen, z. B. Repressoren, codiert (lat. regere = zurechtweisen; g¿nos = Ursprung). Replicón: Verdoppelungs-Einheit. DNS-Synthese-Einheit. Beim Metazoen-Chromosom ein Chromomer, zugleich die Einheit des Puffing (lat. replicätio = Zurückfaltung). Replikation: DNS-Strang-Verdoppelung durch Selbststeuerung einer Neusynthese nach dem Matrizen-Prinzip (lat. replicätio = Zurückfaltung). R e p r e s s o r : Substanz, die durch Verbindung mit anderen Substanzen oder Genen (Operator-Gen) als Unterdrücker von Reaktionen auftreten kann (lat. reprimere = zurückdrängen). R h a c h i s : Nährstrang in der Keimdrüse (gr. rhdchis = Rückgrat, Grat). R i b o s o m a l e R N S (rRNS): Bestandteil der Ribosomen. 2000 bis 5000 Nucleotide, Mol- Gew. 500 000 bis > 2 Mill. R i b o s o m e n : r-RNS- und Proteinhaltige Zytoplasma-Strukturelemente, an denen die Peptid-Synthese abläuft (gr. soma = Körper). Sie bestehen aus zwei Teilen: Bei Coli-Bakterien aus 50s- und 30sPartikeln (vgl. S. 34). R N S - P o l y m e r a s e : Enzym, das bei Anwesenheit einer DNSMatrize den Einbau von Nucleosidtriphosphaten in ein Polynucleotid unter Abspaltung von Pyrophosphat katalysiert (vgl. Abb. 3). S e q u e n z : Reihenfolge (lat. séqui = folgen). Somatoblast: embryonale, eine Keimstreifschicht (Ekto- oder Mesoblastem) sprossende Bildungszelle (soma = Körper; blästos = Sproß, Keim).

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Ei und Furchung

S p e r m a t o z o o n : Samenzelle (gr. spèrma = Same; zöott = Tier). S t e r r o b l a s t u l a : Blastula ohne Blastozöl (gr. sterròs = fest, massiv; blastos = Keim). s u b c o r t i k a l : unmittelbar unter der ektoplasmatischen Eirinde gelegene Schicht, die dem Ekto- oder Entoplasma zugehören kann (lat. sub = unter; córtex = Rinde). S y s t e m : Gefüge (gr. systèma — Zusammenordnung, das Ganze). t e l o l e z i t h a l : graduell zunehmende Ansammlung des Dotters an einem Eipol, während das Bildungsplasma den Gegenpol einnimmt (gr. télos = Ende; lékythos = Dotter). T e l o p h a s e : Endstadium der Kernteilung (gr. télos = Ende, Ziel; phdsis = Erscheinung). tetraploid, triploid: mit 4 bzw. 3 Chromosomsätzen (4n bzw. 3 n) (gr. tetris = Vielzahl; trias = Dreizahl; plékein = falten). T o n o f i l a m e n t : fädige Differenzierungen von 1 0 n m Durchmesser im Zytoplasma, die zu Bündeln, den Tonofibrillen, zusammentreten können (gr. tónos = etwas zum Spannen dienendes, Strick; lat. filum = Faden). T o t i p o t e n z : Ganzes uneingeschränktes Entwicklungsvermögen (lat. tötus = ganz, alles zugleich; poténtia = Fähigkeit). T r a n s f e r - R N S ( t - R N S ) : vermittelt für jeweils eine spezifische, enzymatisch aktivierte Aminosäure, deren Träger sie wird, die Verknüpfung mit anderen Aminosäuren am Ribosom bzw. Polysom. 70-85 Nudeotide, Mol. Gew. 20 000-40 000 ( = Träger-RNS, Acceptor-RNS, Lösliche RNS) (lat. transférre = hinüberführen). T r a n s f o r m a t i o n : Übertragung eines Erbmerkmals von einem Organismus zum anderen durch freie aus dem Erbgut des ersteren Organismus biochemisch gewonnene DNS (lat. transformäre = umformen). T r a n s l a t i o n : „Übersetzung" der Basenfolge der m-RNS in die Aminosäurenfolge eines Polypeptids. Aktivierte Aminosäuren des Zytoplasmas werden an Ribosomen entsprechend der durch die m-RNS vorgegebenen Reihenfolge miteinander verknüpft (lat. sequi = folgen). T r a n s l o k a t i o n : Verlagerung eines Chromosomenbruchstücks von einem auf ein anderes Chromosom oder an eine andere Stelle des gleichen Chromosoms (lat. trans = jenseits; locus = Ort). T r a n s p l a n t a t i o n : Überpflanzung eines Keimteils auf einen anderen Keim (lat. trans = über; plantare = pflanzen). Transcription: „Überschreibung", Umschrift der Basenfolge von der DNS auf eine RNS durch Synthese von m-RNS an dem codogenen Strang der DNS (engl, transcription = Umschrift).

Erklärung von Fachausdrücken

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T r i p 1 e t : Dreiergruppe von> Nucleotiden (engl, triplet = drei zusammengehörige Dinge). T r o c h 6 p h o r a : Larve der marinen Ringelwürmer und Weichtiere mit einem oder mehreren Wimperringen ( T r o c h u s ) (gr. trochös = Rad; pherein = tragen). v e g e t a t i v e r P o l : Eipol, der dem animalen Pol gegenüberliegt und meist durch stärkere Ansammlung von Dotter ausgezeichnet ist. Ursprünglich: Bildungsstätte der Organe für die vegetativen Leistungen Ernährung und Wachstum (lat. vegetäre = leben). v e n t r a l : an der Bauchseite (lat. venter = Bauch). v i t e l l i n e M e m b r a n : Dottermembran, Dotterhäutchen (lat. vitellus = Eidotter; tnembräna = Häutchen). Z e l l z y k l u s : Lebensablauf der sich vermehrenden Zelle von Mitose zu Mitose. Vier Abschnitte: 1) Mitose, 2) praesynthetische Gj-Phase, 3) DNS-Synthese = S-Phase, 4) postsynthetische Gj-Phase. Zeitliche Länge der Phasen je nach Zelltypus und Umweltbedingungen verschieden. (gr. kyklos = Kreis. G = engl, gap = Lücke, d. h. Synthesefreie Zeit). Z e n t r i o 1 e : Zentralkörperchen, die bei der Teilung der Zelle die Pole der Kernspindel einnehmen und die Mittelpunkte der Polstrahlungen bilden (gr. kentron = Mittelpunkt). Z e n t r o s ö m : dichte Plasmaansammlung, welche das Zentriol in sich schließt (gr. kentron = Mittelpunkt; söma = Körper). Z i s t e r n e : Abgeflachter, von einer Membran umgebener Hohlraum innerhalb des Grundzytoplasmas der Zelle (lat. cisterna). Z y g o t e : Ergebnis der Vereinigung zweier geschlechtlich differenter Zellen (gr. zygös — Joch; zeitgnymai = verbinden). Z y t i s t e r : einer Polstrahlung der Kernteilungsfigur vergleichbare Plasmastrahlung, die künstlich, unter Abwesenheit von Kern und Zentriol, zustande kommt, aber eine Zellteilung auslösen kann (gr. kytos = Gefäß, Zelle; aster = Stern). Z y t o p l a s m a : Zelleib außerhalb des Zellkerns (gr. kytos = Gefäß, Zelle; pldsma = Gebilde). Z y t o 1 y s e : Auflösungserscheinungen der Zellen (gr. kytos = Gefäß, Zelle; lyein = lösen). Z y t o z e n t r u m = Zentrosöm bzw. Zentriol: Zentralkörperchen der Kernteilungsspindel (gr. kytos = Gefäß, Zelle; kentron = Mittelpunkt).

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Namenregister

AFZELIUS 49 ANCEL 199 ALLEN 164 A L L O W A Y 23 AVERY 23 V. BAER, C. E. 40, 168, 186 BAKER 97 BALBIANI 34 BALTZER 108, 109, 192 BATAILLON 163 BAUER 4, 17 BEADLE 23 BECKER 36 de BEER 190, 200 B E E R M A N N 24, 33, 98, 99 BELL 28 BERG 75 BIER 136 f. BOHLE 151 BOVERI 12, 16, 39, 40, 54, 59, 65, 101, 115, 117, 124, 127, 194, 196, 198 B R Ä C H E T 93 BREMER 25 B R E T S C H N E I D E R 77 BRIDGES 17, 20 BRIGGS 87 B R U N N E K R E E F T 77 B U C H N E R 12 B U T E N A N D T 23 CALLAN 96, 98 CASPARI 81 CHAMBERS 156, 158 C H E N 110, 112 CH1LD 196, 200 COLLIER 75 C O L W I N 154 C O N C L I N 79 C O R R E N S 81 C O U N C E , Shcila 106 COUSINEAU 94 CRICK 13, 25 CURRY 108, 119 CZIHAK 60 D A L C Q 165 D A N N E E L 23 DELAGE 158 D O N A T U T I 95 DRIESCH 65, 87, 170, 174, 175, 185, 195 D U R K E N 147 DUSPIVA 94, 162

EDE 106 E M M E N S 20 EPHRUSSI 81 F A H M Y 68 FANKHAUSER FISCHEL 100

90, 120

GALL 96, 98 G A M O N 25 G E I L E N K I R C H E N 75 GIERER 29 GIUDICF. 95 GLISIN 97 G L O O R 137 G O L D S C H M I D T , R. 137 G O L G I 28, 41, 44, 45, 48, 49, 50, 67, 68, 201 v. GRAAF 42 GRIFFITH 23 GROSS 93, 94 GUERRIER 125 G U R D O N 86, 88 G U R W I T S C H 190 G U S T A F S O H N 172 H A D O R N 20, 81 H A M B U R G E R 115 HALLER 168 H A R R I S O N 114 H A R T M A N N , M a x 37, 160 H A R T M A N N , Nicoini 183 HARVF.Y, Ethcl 51, 52, 92, 93 HARVEY, W. 169 H E I D E N H A I N 190 H E I L B R U N N 165 H E I T Z 17 H E N K E 137 HERBST 61, 140, 142, 144, 198 H E R T W I G , G. 119 H E R T W I G , O. 87, 194 H E R T W I G , Paula 108 H E R T W I G , R . 117 HESS 78, 100, 179 H O L T F R E T E R 172 HÖRSTAD1US 54, 55, 56, 57, 58, 65, 194 H U L T I N 93, 162 FIUXLEY 190, 200 IMMERS

95, 158

221

Namenregister POULSON

J A K O B 31,32 J O R D A N , H . 191 K A T O 75 K I N G 87 K O E H L E R , O. 122 K Ö H L E R , W . 191 K R A U S E 136, 192 K R A U S K O P F , Christinn K R O H N , Hcnni 99 K Ü H L , Gertrud 159 K Ü H L , W . 159 K Ü H N 23, 81

42

L E H M A N N , F. F.. 78, 170 LF.1BNITZ 168 L I L L I E , F. R. 158, 160 L I N D A H L 40, 59, 138, 139, 144, 194, 198 L O E B 163 L U N T Z 146 M A A S 137 M A H R 106 M A N G O L D 176, 177 M A T T H A E I 25 M E N D E L 16, 17, 19, 30 M E R Z 96 M E S E L S O N 34 M E Y E R , G . F. 100 M I C H A E L I S 81 M O H R 20 MONNß 156 M O N O D 31, 32 M O O R E 65, 91, 134 MORGAN 17 M O R I T Z 125, 126 MOTOMURA 156 M U L L E R 38 M Ü L L E R , H . J . 150, 151 M U N D R Y 29 M U T O L O 95 N E M E R 162 N E W M A N 101 N I R E N B E R G 25 OCHOA

25

P A I N T E R 20 P A S T E E L S 51, 126, 148 P E L L I N G 34, 36 P I G M A N 28

103

R A V E N 67, 68, 72, 77, 99 ROUX 170, 199 R U N N S T R Ö M 54, 61, 155, 156, 165 S C H E R R E R 28 S C H Ö N M A N N 112, 114 SCHRAMM 29 S C H U L T Z , J . 36 S C R I B A 103, 104 S E I D E L , F. 43, 84 f., 114, 119, 133, 137, 176, 177, 192 S E I D E L , Sigrid 10 S H A P I R O 93 S L I Z I N S K A 20 S P E M A N N 90, 91, 170, 172, 175, 191 S P I R I N 162 S T A H L 34 S T E R N 38 S T U R T E V A N T 17 S U G I Y A N A 164 SUTTON 16 S W A N S O N 96 T A T U M 23 TIMMERMANNS T R Ä G E R 34 T Y L E R 200 v. UBISCH

75

101

V E R D O N K 75 VINTEMBERGER

199

V A N der W A L 77 W A R B U R G 139 W A T S O N 13 W E I S M A N N 173, 202 W E I S S , P. 190 v. W E T T S T E I N 81 W I L S O N , E. B. 73 , 74, 154, 180 W O H L F A H R T - B O T T E R M A N N 80 W O L F F , Caspar F. 168 W O L F F , J u l . 147 WOLPERT 172 W O L S K Y 58 W O L T E R E C K 132 YOUNG

96

Z E L L E R 112 Z I L L I G 25

222

Sachregister

A b h ä n g i g e D i f f e r e n z i e r u n g 170 A c h s e n d e s Eies - a n i m a l - v e g e t a t i v 40, J 4 , 5 6 , 62 f f . , 71, 125, 149, 193 f. - R e c h t s - l i n k s - A c h s e 57, 142, 198 - D o r s o - v e n t r a l - A c h s e 59, 71, 199 - I n v e r t i e r u n g 59, 199 Achsen des E m b r y o - v o r n - h i n t e n 40, 193 A f f i n i t ä t 78, 83, 172, 181, 182, 203 A c t i n o m y c i n 64 a e q u i l i b r i e r t e L ö s u n g e n 143, 203 Ä u ß e r e F a k t o r e n 13, 132 f f . , 137 f . A g g l u t i n a t i o n 160, 204 A k r o s o m 153, 161, 204 A k r o s o m r e a k t i o n 155 Allel 21, 204 Allelietest 19 A l l o s t e r i e 31, 204 A m b o c e p t o r - C h a r a k t e r 191 Amphibien - ä u ß e r e E i n f l ü s s e 134 f . , 147 f . - B a s t a r d i e r u n g 108, 111 ff. - B a s t a r d m e r o g o n e 107 ff., 111 - B i l a t e r a l i t ä t 199 - B l a s t o m e r e n v e r s c h m e l z u n g 177 - d o r s a l e s P l a s m a 175 - H a p l o i d i e 118 ff. - K e r n t r a n s p l a n t a t i o n 87 f. - K e r n v e r s o r g u n g , v e r z ö g e r t e 9 0 ff. - N u d e i n s ä u r e g e h a l t 110 ff. - O o z y t e 47, 98 - O r g a n i s a t i o n s z e n t r u m 91 f . - P o l a r i t ä t s u m k e h r 148 f. - P o l y p l o i d i e 118 ff. A n a l y s e 6, 166 f . A n d r o g a m o n e 160 f. A n d r o g e n e s e 119, 204 A n d r o m e r o g o n 118, 204 a n i m a l e r Pol 40, 56, 69 f., 73, 193, 197, 204 Animalisierung 61 A n l a g e n a r c h i t e k t u r 174 a n i s o t o p e F a k t o r e n 192 a n n u l a t e l a m e l l a e 48, 5 0 A n p a s s u n g 132 Antennularia 200 A n t i b i o t i k a 29, 63 f . , 93 A n t i c o d o n 27, 204 A n t i g e n - A n t i k ö r p e r 161, 204, 205 A n t i m i t o t i c a 79 Aporepressor 32

Araschnia 150 Arbacia 5 1 f . , 56, 66, 9 2 f . , 164, 178 A r b e i t s w e i s e 166 f f . Architektur - c h r o m o s o m a l e 38 - g e n e t i s c h e 25, 28, 29, 140 - z y t o p l a s m a t i s c h e 38, 50, 65, 81 f . , 122, 126, 131, 203 - T y p e n 51 f f . , 65 f f . , 82 Artemia 146 A r t g r ö ß e d e r Z e l l e n 121 A r t k r e u z u n g e n 65, 80, 100 f f . , 107 f f . , 157 Ascaris s. Parascaris A s y m m e t r i e 70, 80, 193, 198, 203 A t m u n g 138 f . , 161, 171, 205 A t m u n g s h e m m u n g 145 A u f b a u s t o f f w e c h s e l 139 f f . A u f b r e c h e n v o n B a k t e r i e n 25 A u g e n f u n k t i o n 150 A u ß e n m e d i u m 138 ff. A u t o r a d i o g r a p h i e 34, 36, 98 A u t o r e p l i k a t i o n 15, 17 A x i a l - G r a d i e n t 196 Baëtis 152 B a k t e r i e n 27 f . , 31, 182 B A L B I A N I - R i n g - P a r t i k e l n 34 B a r - F a l l 36 B a s e n a n a l o g a 64 B a s o p h i l e Z o n e 49, 5 0 B a s e n - S e q u e n z 25 f . , 35 B a s t a r d i e r u n g 65, 100 f . , 107 f f . , 157 B a s t a r d m e r o g o n e 107 f f . , 111, 116 B a u s t o f f w e c h s e l 140 B e d e u t u n g , p r o s p e k t i v e 170, 175, 216 B e f r u c h t u n g 12, 159 B e o b a c h t u n g 169, 172 B e f r u c h t u n g s m e m b r a n 39, 42, 44, 155 f . B e g r i f f s b i l d u n g 9, 173 f . , 190 f . B e s a m u n g 153 f f . , 161 B e s c h r e i b u n g 6 f . , 166 f . B e t r i e b s s t o f f w e c h s e l 139 f . Bewegungsvorgänge - B l a s t e m e 172, 181 - Z y t o p l a s m a b e r e i c h e 69, 71, 78, 79 f . , 83, 125, 139, 172, 180 f . B i l d u n g s f a k t o r e n 38 B i l a t e r a l i t ä t 55, 57, 142, 148, 198 f. B i l d u n g s z e n t r u m 49, 84, 175 B i o s y n t h e s e - H e m m e r 29, 63 f . , 9 3 f . B l a s t e m 6, 131, 181, 2 0 5 B l a s t o m e r e n i s o l i e r u n g 9 1 , 141 f . , 174 f .

Sachregister Bombyx 151, 162, 179 Borstenwürmer 66 Bw/o, Bastardmerogon 108 Bythinia 179

Calcium-Ionen 141 cell-lineage 127 Cbaetopterus 13i Chemische Beeinflussung 51, 60 f f . , 141 ff., 182 Chironomus 34, 99 Chromatide 13, 96, 205 Chromatin-Diminution 123, 125 Chromomer 18 f., 25, 29, 31, 34, 96 f., 205 Chromonema 11, 17, 18, 25, 206 Chromosom - Aberrationen 103 ff. - Architektur 11 f f . , 31, 38, 96, 206 - aus Bakterien 31 - aus höheren Organismen 34 f. - Aufregulierung 179 - Eliminierung 153 - Homologie 16 - Individualität 17 - Mitoseverhalten 13 - Mutation 20, 21, 152 - Stückverdoppelung 36 - Stückverlust 18, 20 - Zahlenkonstanz 17 Chromosomentheorie der Vererbung 16 f., 28 Cidaris 102 Cis-trans-Effekt 30 Cis-trans-Test 33 Cistron 30, 36, 206 coat, s. cortikale Oberflächenmembran Code 26 f., 206 Codon 26 f., 206 Coldiicin 118 Corepressor 32, 182, 206 Corpora allata 150. Cortex 41, 54, 65 f f . , 82 f., 106, 154 f f . , 202, 206 - Architektur 42, S4, 72, 160 - Crepidula 79 - Drosophila 106 - Limnaea 71, 77 - Parascaris 125 - Rana 148 f. - Säuger 44 f. - Seeigel 51, 54, 59, 122, 154, 156, 158 f., 164, 181, 197 - Tubifex 78. 181, 197

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Cortex-Entoplasma-Reaktion 83, 158 f., 160 Cortex-Granula 41 f., 44, 155 Cortex-Reaktion 155, 163 cortikale Oberflächenmembran 42, 142, 156 Corymorpha 200 Crepidula 69, 79, 186, 195, 197 Cyclops 10 Cytodiromoxydase 46, 59, 75, 76 Cytosomen 47 Daphnia 146 Darmlänge 146 Dauermodifikation 81 deduktive Arbeitsweise 174 Defektversuch 172 - mechanisch 73, 84, 87, 108, 128 - mittels Radiumstrahlen 115 - mittels Röntgenstrahlen 18 - mittels U.-V.-Licht 84, 87 Deficiency 18, 206 Dentalium - Bewegungserscheinungen 77, 93, 186 - Eifragmente 73 - Faktorenbereiche 81 f., 177 - Polplasma 73 ff. - Regulation 179, 180 - Spiralfurchung 127 - Trochophorabildung 73, 127 - Zwillinge 179 Depot-Nucleolen 100 Depot-RNS 35, 75, 93, 95, 98, 102, 114, 130, 162 Desmosomen 44, 206 Desoxyribonudeinsäure, s. DNS Detergentien 164, 207 Determination 173 f., 207 Determinationstypus 185 Determinationszustand 174 Diapause 150 f. Dictyosomen 41, 44, 49, 66, 67 f., 207 differentielle Zellteilung 123 f f . , 192 Differenzierung 88, 93, 131, 170, 174, 189, 192, 196, 207 Differenzierungstendenz 170 Diminution 123, 207 Diploidie 16, 37, 55, 207 dirigierende Einflüsse 172 Dispermie 127 DNS - Architektur 11 f., 23 , 25, 28, 29, 97 - Gehalt in Embryonen HO, 112, 114 - genetischer Informationsträger 23, 25, 26, 27

224

Sachregister

-

am Pollappen-Cortex 75 im Polplasma 77 im Nucleolus 36 im Zytoplasma der Furchungszellen 111, 114 - ¡n der Oozyte 97 • - in plasmatischen Faktorenbereichen 82 - in Piastiden 89 - Lichtabsorption 152 - regulatorische Funktion 34, 98, 183 - Replikation 15, 29, 171 - Struktur, Molekulargewicht 13 ff., 15, 207 - Synthese 13, 29, 31, 91 - Synthese nach Besamung 89 - Synthese in Embryonalstadien 110 f. - Synthese in Bastard-Embryonen 110 f. - Synthese in M e r o g o n e n 111 f. - T r a n s f o r m a t i o n 23 DNS/RNS-Hybridisierung 29 Dominanz - genetische 37, 207 - physiologische 197 Doppelbefruchtung 127 Doppclbildungen 90 f., 135, 177, 179 Dosis-Kompensation 38 Dottcr-Entoplasma-System SO, 106, 207 Dottergranula 47, 50, 66, 67, 76, 97 Dotterkern 201 D o t t e r m e m b r a n 42, 153, 219 Drosophila

-

Allelie-Test 19 Bar-Fall 36 C h r o m o s o m e n 18, 103 Chromosomen-Ausfall 103 Chromosomenstückverlust 18, 20, 103 Cis-trans-Effekt 30 Cis-trans-Test 33 Dosis-Kompensation 38 Eiletalität 18, 103 ff. Embryonalentwicklung 104 Facetten-Auge 36 Furchung 103 Genlokalisierung 19 G e n w i r k u n g , embryonal 106 Geschlechtsbestimmung 37 Komplementationstest 19 Kreuzungsgenetik 20 f., 22 Larvenletalität 18 M u t a t i o n 19, 137 Nucleolus-Verlust 105 Positionseffekt 36 Pseudoallele 33 Riesenchromosom 17 ff., 20 Röntgenbestrahlung 18

- T e m p e r a t u r m o d i i i k a t i o n 137 - Translokation 36 - Segmentierung 137 - X - C h r o m o s o m 18, 20, 103 - Y - C h r o m o s o m 18, 100, 103 Dunkelfeldbeobachtungen 54, 194 Dunkelfeldring 54, 194 Echinus

100, 101

ED T A , Versen 87 Ei 165 - Architektur s. unter Organisation - Achsenverhältnisse s. Achse - Aktivierung 151 f., 164 f. - Eintrittsstelle des Spermiums 199, 200 - Ektoplasma s. Cortex, Ektoplasma - Entoplasma s. Entoplasma - Faktorenbereiche s. Plasma - Kern s. Kern - Ooplasmatische Segregation 67 ff. - Organisation 41, 48, 66, 129, 132 ff., 165 ff., 172, 175 - Plasmabereiche, Stoffwechsel 62 ff. - Polplasmen 69, 73, 75, 77 ff., 188 - Richtungsorganisation s. dort - Rinde s. Cortex - System s. Eisystem - Typus s. Eitypus - Zytoplasma s. Plasma Eifollikel 42, 69 „Ein Gen - Ein Enzym"-Hypothese 23 Einregulierung 32 Eisystem 6, 38, 41, 48, 119 ff., 165 ff., 172, 174 f., 182, 203, 218 Eitypus 81 ff., 166, 191, 192 - wenig differenzierter 51 ff., 65, 118, 177 - stark differenzierter 67 ff., 122, 128, 178, 179, 202 - systematischer 38, 166, 192 Eiweißbiosynthese s. Proteinbiosynthese Eizytoplasma 38 f., 40 ff., 50 (s. a. Plasma) Ektoblastem 61, 71, 75, 89, 145, 207 Ektoderm 207 Ektoplasma (s. a. Cortex) 41 f., 54, 65 ff., 82 f., 154 ff., 195, 207 Elektronenmikroskopie 40, 42 ff., 80 Embryonalentwicklung, Perioden 8, 115 ff., 131, 133 Endoplasmatisches Reticulum s. ER Embryonales Feld 190 Energie-liefernde Systeme 46, 47 Energiespender 26, 27, 171 Entelechie 185, 208 Entkernung 87, 119 Entoblastem 61, 71, 75 f., 87 f., 145, 208

Sachregister E n t o d e r m 208 E n t o p l a s m a 65 f f . , 82 f . , 154 f f . , 195, 208 - Säuger 41 f. - Seeigel 51,54 -

Limnaea

69

- Crepidula 79 E n t s p i r a l i s i e r u n g 11 f. Entwicklungserregung - k ü n s t l i c h e 164 f . - n a t ü r l i c h e 161 f f . E n t w i c k l u n g s f a k t o r e n 8, 21, 39 E n t w i c k l u n g s f u n k t i o n 184 Entwicklungsgeschichte 6 Entwicklungsgeschwindigkeit und Temp e r a t u r 134 f . E n t w i c k l u n g s - K o r r e l a t i o n e n 189 E n t w i c k l u n g s p e r i o d e n 8, 115 f f . , 133 E n t w i c k l u n g s p h y s i o l o g i e 6, 166 f f . , 168 f . , 170 f f .

E n t w i c k l u n g s t h e o r i e 186 E n z y m 23, 41, 183 f., 208 Epigcnesc 168, 208 ER 24, 41, 66, 208 - a g r a n u l a r 44, 49 - e m b r y o n a l e M o d i f i k a t i o n 49, 50, 51, 76 - g r a n u l ä r 45, 67, 181, 208 - S o n d e r f o r m e n 46, 48, 50 E r b f a k t o r 8, 16, 28. 100 f., 106, 129 E r b f o r s c h u n g 28 f . E r b g u t 16, 17 Eremia

68,

201

E r k l ä r u n g 6, 7 f . . 166 f . . 169, 187 f . E r n ä h r u n g 146 f . E u c h r o m a t i n 24 f., 35, 36, 208 E v o l u t i o n 168, 208 E x o g a s t r u l a 135, 143, 145, 208 E x p e r i m e n t 7 f . , 9, 15 f., 39, 133, 169, 170 f f .

225

Follikelzellen 42, 44 f . , 69 f . , 209 Formica

135 f.

F o r m w e c h s e l 140 F o r m w e c h s e l p h y s i o l o g i s c h e E b e n e 167 Formtypus 8 F o r s c h u n g s e b e n e n 167 F r a g m e n t i e r u n g 51 f., 5 5 f f . , 76 f . , 117, 140 f., 178 F r a k t i o n i e r u n g 34, 51, 117, 171 Frosch, s. Kana Froschlarve 146 Tundulus

101

F u n k t i o n e l l e A n p a s s u n g 146 f . F u n k t i o n e l l e S t r u k t u r 147 F u n k t i o n s e i n h e i t 17, 28 F u r c h u n g 83, 127 f., 131, 189, 205 -

Dentalium

-

Drosopbila

73 , 75, 127 f.,

179

-

G e n e 94 f., 101, 103 f., 106 G e s c h w i n d i g k e i t 65, 101, 133 o h n e Kern 92, 95 K e r n - P l a s m a - R e a k t i o n 84, 92 K e r n p l a s m a r e l a t i o n 122, 128

-

Unmaea

104

72,

180

- M o s a i k c i 191 - M o s a i k f u r c h u n g 127 - N u c l e o l u s - V e r h a l t e n 89, 99, 100 -

Parascltris

-

Platveuemis

123 ff., 179,

-

P l a s m a - W i r k u n g 100, 101, 126 f. mit P o l l a p p e n 73 f. R e g u l a t i o n 178 Säuger 48 Sauerstoff v e r b r a u c h 138 Seeigel 55, 94 f., 122, 138, 140 S p i n d c l s t c l l u n g 176, 198, 199

84,

-

Trituras

92,

-

Tttbifcx

179

180

133

177

Expressivität 37, 208

- v e r z ö g e r t e 64, 92

F a c e t t e n a u g e 36 F a k t o r e n 6, 9, 170, 208 - Kern- 16 f . - Z y t o p l a s m a - 38 f . Faktorenbereich - b l a s t e m a t i s c h e r 117 - p l a s m a t i s c h e r 57, 67, 82, 84, 92, 107, 117, 126, 130, 171, 175, 177, 181, 186, 188, 192 F a r b m a r k i e r u n g , vitale 59, 170, 198 F a s t g r e e n F C F 125 F e l d , e m b r y o n a l e s 190 Fertilisin 160, 209 F i n a l i t ä t 185 flüssige M e d i e n 141 f f .

G a l l e r t h ü l l e 42, 157, 160 f. G a m o n e 160, 209 G a n z h e i t s c h a r a k t e r 180 f., 185 G a n z h e i t s f a k t o r 185 G a s t r u l a t i o n 91, 97, 113, 116, 117, 195, 209 G a t t u n g s b a s t a r d 65, 80, 100 f f . , 107 f f . , 115 Gefälle 191, 194 f . , 196 G e f e n s t e r t e D o p p e l m e m b r a n e n 48, 50, 52 f. G e n 9, 17, 30, 209 - Allelie 21, 204 - E n t w i c k l u n g s f a k t o r 21 f f . - F u n k t i o n in E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g 95 f f . , 105, 106, 130

15

Seidel, E n t w i c k l u n g s p h y s i o l o g i e

226

Sachregister

- Funktionseinheit 17, 30 - Lagewirkung 36 - Lokalisierung 17 f., 19, 34 - Mutationseinheit 21, 29, 30 - Operator 31 ff., 214 - Operon 31 ff., 182, 214 - Rekombinationseinheit 17 - Systeme 30 - Wirkungskonstanz 17, 29 - Wirkungsweise 22 f., 23, 25, 28, 183 - Struktur 23 - Strukturgen 31 Genblockierung 125 Generelle Kernqualitäten 115 Genetische Information 16, 25, 209 genetische Praedetermination 70, 80 Genetische Teilinformation 209 Genexpression 25, 209 genphysiologische Systeme 30 Genwirkung, embryonale 95 ff., 105, 106, 130 Geschlechtsbestimmung 37, 80 Gestalttheorie 191 Gestaltungsbewegungen 63, 64, 181, 184 GOLGI-System 28, 41, 44, 48, 49, 50, 67 f., 201, 209 Gonomerie 10 Gliedertiere 66 Glykogen 47 GRAAF'scher Follikel 42 Gradient 190, 196, 209 Grauer Halbmond 148, 199 Grundkaryoplasma 11 Grundzytoplasma 40, 47, 50, 52, 82, 181, 197 Cryllus 106 Gynogamone 160, 210 Gynogenese 119, 210 Habrobracon 81 Haploidie 16, 55, 112, 128, 178 f., 210 Halbwertzeit (m-RNS) 26, 32 Haploidität 109, 120, 163 Haploidsyndrom 120 Harmonie 186 Herkunftsgemäß 170 Hemmstoffe der Proteinbiosynthese 29, 64, 93 f. Heterochromatin 24 f., 29, 34, 36, 125, 129, 210 Heterochromatisierung 125 f. Heterodynamik 192 Heterologie 192 Heterotopie 192 Heuschrecke 179

Hierarchie 189 Histon 24, 34, 67, 125, 183 Histosystem 190 HOFMEISTER'sche Reihe 143 Holothuria 154 Homodynamik 192, 210 Homologie 192, 210 Homotopie 192 Hühnchen 135 hyaline Membran 156, 211 Hybridisierung (DNS/RNS) 29 hydrostatischer Druck 141 Hydrozoon 149, 200 Hypertonie 141 Hypotonie 141 llyanassa 75 Induktion 9, 105, 172, 211 Induktionssystem 172 Induktive Arbeitsweise 174 Information 16, 25, 172 Informosomen 34, 41, 162, 211 Insekten (s. a. Drosophila u. a.) - Photoperiodik 150 f. Insektenei 84 ff., 103 ff., (s. a. Artnamen) - Aufregulierung der Chromosomen 178 f. - Chromosomen-Aberrationen 103 ff. - Diapause 150 - Ei-Aktivierung 162 - Eitypus 66, 118 - Entwicklungsverlauf 133 - Furchung 84 - Genwirkung 106 - Kastendeterminierung 136 f. - Kern-Plasma-Reaktion 84 - letale Mutanten 106 - Mitteldarm-Induktion 105 f. - Mutation 137 - Nährzellkerne 135 - Plasmabereiche 84 - Pseudofurchung 106 - Richtungsorganisation 200 Interchromomer 18, 25 Intimstruktur 195, 211 In vitro-Kultur 171 Invertierung der Dorso-ventral-Achse 59, 199 Ionenbedarf 141 ff. Isolierungsmethode 51, 55 f., 73, 87, 91 Isopotenz 84 f., 129, 173, 211 isotop 192 Janusgrün B 46, 59 f., 74

in

Sachregister K a l i u m - I o n 142 K a n i n c h e n 4 3 , 4 9 , 1 1 9 , 162, 179 K a r p f e n 162 K a r y o p l a s m a 10, 3 0 , 2 1 2 K a u l q u a p p e 88, 134, 146 K a u s a l a n a l y s e 185, 187 f . K a u s a l d e t e r m i n a t i o n 174 K a u s a l g e s e t z l i c h k e i t 8, 169, 173, 189

L e t a l i t ä t 103, 1 1 1 L i b e l l e n e i 84 f . , 107, 133, 1 7 5 , s . tycnemis L i c h t w i r k u n g 149 f . Litnnaea-Ei

188,

K a u s a l r e i h e 187 K e i m b a h n 123 , 202 K e i m b a h n k ö r p e r 136 f . , 202 Kern - A r c h i t e k t u r 10 f f . , 1 5 / . , 22 / . - n u c l e ä r e E n t w i c k l u n g s f a k t o r e n 84 f f . , 9 3 , 100 f . , 1 0 7 , 131 - g e n e r e l l e , s p e z i f i s c h e Q u a l i t ä t e n 1 1 5 f. - g e n e t i s c h e B e d e u t u n g 16 f f . , 100 f . , 111 f . - I s o p o t e n z 84, 129 - Kombinationen Kern-Plasma - - h e t e r o g e n 107 f f . , 112 f f . - - h o m o g e n 1 0 7 f f . , 109, 111, 112 ff. - M e m b r a n 28, 35, 45 - O m n i p o t e n z 88 - R e a k t i o n e n m i t d e m P l a s m a 87 ff., 9 2 f . , 126 f . , 329 f . - R e l a t i o n K e r n - P l a s m a 117 f f . , 121, 128, 130 f . , 1 3 5 - S c h w e l l u n g 152 - T e i l u n g 11 f . - T r a n s p l a n t a t i o n 8 7 , 183 - v e r z ö g e r t e V e r s o r g u n g 9 1 , 130 - W e c h s e l w i r k u n g - K e r n - P l a s m a 84, 87 f f . , 92 / . , 107, 109, 111, 117. 122, 126 f . . 130 f . , 140, 183 K l i m a 132 f f . K l u m p f u ß 147 K n o c h e n s t r u k t u r e n 147 K ö r p e r g r u n d g e s t a l t 117, 131, 178, 189, 192, 198 K o m p e t e n z 170, 2 1 2 K o m p l e m e n t a t i o n s t c s t 19 K o n t a k t 1 7 2 , 182 K o p f m e s e n c h y m 109, 111 K o r r e l a t i o n e n 189 K r e i s l a u f 169 K r e u z u n g s g e n e t i k 16, 17, 20 f . , 22, 28 f. L a g e w i r k u n g 36 L a m p e n b ü r s t e n c h r o m o s o m 9 6 f. L e b e n , K e n n z e i c h e n 167, 184 L e b e n s f u n k t i o n 184, 189 L e b e n s k r e i s l a u f 8 , 169 Leptinotarsa 150 15*

Pla-

- A r c h i t e k t u r 69 f f . - B e w e g u n g s v o r g ä n g e 6 9 , 186 - C o r t e x 71, 72 - D o r s o v e n t r a l i t ä t 70 - E i - T y p u s 6 7 , 83 - E n t o p l a s m a 69 - F o l l i k e l e p i t h e l 69 - Furchung 71 - o o p l a s m a t i s c h e S e g r e g a t i o n 67 f f . - O o z y t e 67 f f . , 99 - P o l a r i t ä t 7 1 , 195 - P o l p l a s m a 69 f . , 7 7 - R e g u l a t i o n 7 7 , 179 - R i c h t u n g s o r g a n i s a t i o n 70, 71, 200 - V e r e r b u n g d e r A s y m m e t r i e 70, 80, 203 - Z e n t r i f u g i c r u n g 7 7 , 179, 180 L i n e o m 35 L i t h i u m - E i n w i r k u n g 6 0 , 6 1 , 143, 145 L o b u l a t i o n e n 78 Lymantria 3 7 , 80 L y o t r o p i e 143 L y s i n 161 L y s o s o m e n 41, 45, 212 Lytechtnus 66

M a g n e s i u m - I o n 142 M a n t e l t i e r 66 M a r k i e r u n g 170 - r a d i o a k t i v e 2 6 , 2 7 , 3 6 , 3 8 , 6 2 , 8 9 , 93 98 M a t r i z e 15, 2 5 M e c h a n i s m u s 168, 169, 185 M e d i u m v e r s u c h e 141 f f . M e i o s e 16, 4 2 , 7 0 , 7 9 , 108, 135, 156 f . , 212 M e l a n i n b i l d u n g 23 M E N D F . L - F a k t o r c n 17 M e r o g o n 101, 1 1 7 , 118 M c s c n c h y m 119, 109 M e s e n c h y m z c l l e n 9 7 , 1 0 1 , 118, 135, 212 M e s o b l a s t e m 7 6 , 89, 2 1 2 M e s s e n g e r - R N S 26 -

D e p o t - m - R N S 34 f., 75 A u f s c h l i e ß u n g d u r c h B e s a m u n g 162 - F u r c h u n g s s t a d i e n 9 3 , 9 5 . 114, 130 - O o z y t e 9 8 , 162 D e p o t - m - R N S - P r o t e i n b i o s y n t h e s e in d e r F u r c h u n g 93 f.

Sachregister

228

m - R N S - P r o t e i n b i o s y n t h e s e 24, 26 ff.,

-

Schnürung

171

-

Markierung

- -

F u r c h u n g s s t a d i e n 94 f.

-

A u t o r a d i o g r a p h i c 34, 36, 98

Pollappen 75,

-

Defektsetzung

- -

r a d i o a k t i v 26, 27, 29, 36, 38, 62,

77

-

H e m m s t o f f e 64, 93,

-

Halbwi

-

Struktur, Molekulargewicht

-

Synthese 1 '

34,

-

S y n t h e s e in

Oozyten

-

Synthese ir

-

Transport-Partikeln

-

V o r s t u f e n 34,

-

(s. a .

9J

9 8 , 1.70,

t/oit 26, 33 24,

212

217 98

Embryonalstadien 35,

Metamorphose

133,

A k t i v i e r u n g s.

-

B e o b a c h t u n g s a n a l y s c 42 ff.,

-

Biochcmischc Analyse und

Schockbehandlung 170 biologischer

B e e i n f l u s s u n g 5 1 , 6 0 , 141 f f .

162 ff. 29

Mitosegifte (Colchicin)

-

Synthesehemmer

118

elektrischer Strom

Beeinflussung

87

-

osmotische

Schockbehandlung

- -

T e m p e r a t u r 87, 118, 135, 137,

Veränderungen

25,

93

(Reizung) 95,

137,

216 159,

162 K e r n e n t f e r n u n g 8 4 , 87,

101,

108,

118 f. -

m e c h a n i s c h e r A n s t i c h 87,

-

mit Pipette des 54

Radiumbestrahlung

-

T h e r m o k a u t e r 84,

- -

U. V . - S t r a h l e n s t i c h 84, 85,

108, 119,

Dunkelfeldbeobachtung

-

Eifragmenticrung C a - f r e i e s S c e w a s s e r 140 f.

- -

G l a s n a d e l 55 f . , 73, künstliche Besamung Schütteln

- -

Z e l l f r e i e s S y s t e m 23, 25, 27,

- -

-

Blastomcren-Umordnung

176 f.

-

Kerntransplantation

65,

87

- -

Kreuzungsgenetik

Z e n t r i f u g i e r e n 2 6 , 51 f . , 6 5 , 7 7 , 7 9

-

100,

115

- -

16, 17 f f . , 28 f . ,

33

Z y t o l o g i e 16, 17 f f . , 2 8 f. 194

Mirabilis

2 8 , 4 1 , 46 f . , 4 8 , 5 0 ,

77 f., 81, 145, 171, Mitochondrien-DNS

Fraktionierung 97

U l t r a z e n t r i f u g e 34,

172

C a - f r e i e s S c e w a s s e r 8 7 , 140

- -

Dichtestufen-Zentrifugierung

- -

Glasnadel 55 f . , 73

Monaster

132 f f . , 182, 2 1 3

117,

28

163

Mononucleotid

13

191 128

M e s s e n g e r s 34 f . , 7 5 , 9 3 , 9 5 , 162

Multi-Enzymsystem

46

multipolare Spindel

153

K ö r p e r 41, 45,

213

19 f . , 2 1 f . , 2 8 , 2 9 f . , 8 1 ,

141, 152 f., 182, Mutationseinheit 29,

106

Trituras

Molekulargenctik

137,

213 21, 28

213

N a d i - R e a g e n s 46, 51

105,

22

M o l c h s.

Nährzcllen

f.

213

113 f.

Mitteldarm-Induktion M o d e l l 7,

Muton

Isolierung

-

213 28

M i t o s e 11 f . , 1 2 6 , 1 5 8 ,

Mutation 171

51,

59 , 62 , 63 , 66, 67, 69, 70, 71, 73 f., 76,

multivesikuläre

157

213

81

Mitochondrial

98, 102, 114, 130,

117

Gel-Elektrophorese

146, 204,

13, 132 ff., 137

mütterliche

171, 211

- -

-

109,

157

M o s a i k f u r c h u n g 127,

101

-

-

Gattungskreuzungen

102, 107, 115,

Mosaikei

87

194

-

vitro-Kultur

153

85

-

-

Blastem-Transplantation

Modifikation

163

Mikromanipulators

- -

- - I n

Art- und

- -

Mitosestörungtn

Defektsetzung

- -

-

Milieu

-

-

Schockbehandlung

Umordnung

miktisch, amiktisch

95

Chemisch-physikalische

162,

198

Mikrovilli 42, 69, 213

- -

-

159

125 R e i z b e h a n d l u n g s.

M i k r o p y l e 40,

Hybridisierung

49, 60,

Mikro-Photo-Spektrometer-Messung

213

170 f f .

T e s t ( B d . II)

-

V i t a l f ä r b u n g 46, 59, 74, 170,

-

111, 115, 119, 162,

-

Chemische

t o p o c h e m i s c h 46,

-

1 5 f . , 22 f . , 39,

89,

171

- -

93 f . , 9 5

162

82

170

- -

RNS)

Methoden

-

91

74,

76

201

Nährzellkern

im Insektenovarium

Natriumfluorid

119

136

Sachregister Nervensystem 121 N e t z h a u t 150 Neurospora 22 Neurula 176 f., 214 Nilblausulfat 59 N o r m a l f e t t 132 Nucleinsäure, s. DNS, RNS Nucleinsäure-Gehalt embryonal 110 f. Nucleinsäuregradient 126 Nucleinsäureproduktion 183, s. DNS, RNS Nucleolen-lose M u t a n t e n 99 Nucleolus 11, 24, 36 f., 87, 98, 98 f., 100, 105, 114, 129 f., 214 Nucleoproteine 11 Nucleosid 13, 27, 36 Nucleotid 13, 29 Nullo-II-, Nullo-III-Eicr 104 f. Nullo-X-, Nullo-XY-Eiet 104 ff. Obelia 200 Oberflächenmembran, cortikale 42, 142, 156 Oberflächenspannung 164 O m n i p o t e n z 88 f., 214 Ooplasmatische Segregation 71 O o s o m 36 f., 202 Oozyte 48, 116 f., 16Í f., 201 f., 214 - Drosophila 106 - Eremia 68, 201 - Formica 136 - Gryllus 106 - Kaninchen 42 ff., 161, 187 - Limnaea-67 ff., 99 ff., 161 - Farascaris 124, 161 - Seeigel 39, 48 f., 139, 161 f., 193 - Trituras 96 ff., 98, 99, 161 - Wachstum 40, 44 f., 67, 124, 136, 200, 201 Operative Einheit 30, 34, 35, 3~ Operator 9, 31 f f . , 214 Operon 31 ff., 182, 214 Oralfeld 60 Organbildender Keimbereich 82 Organisation 165 f f . , 172, 175, 182 Organisationszentrum 91, 175, 214 Organisator 9 organismisches System 185 f f . ortsgemäß 170 osmotischer Schock 25 Oxyuris 128 Paracentrotus 52, 54, 57, 58, 65, 100, 101, 107 f., 117, 138, 139, 145, 158, 193 Paraplasma 47, 214

229

Farascaris - Befruchtung 12 - C h r o m a t i n - D i m i n u t i o n 123, 207 - D i m i n u t i o n s h e m m u n g 126 - Dispermie 127 - Doppelbildung 179, 180 - Furchung 12 f., 123 f . - Keimbahn 202 - Keimzellen 123 - Polarisierung 125, 195 - Rassen 122 - Richtungsorganisation 200 - Zellkonstanz 128 - Zentrifugierung 179 f. Parthenogenese 214 - künstliche 87, 162 f f . , 200 - natürliche 146 Pennaria 200 Penetranz 37, 214 Pentaploidie 118, 121, 215 Perioden der Embryonalentwicklung 8, US f f . , 131, 133 perivitelliner R a u m 154 f. Phaen 33, 215 Phaenokopie 22, 137, 215 Photoperiodik ISO Photoreversion 152 Pigment 41, 42 - Arbacia 52 f. - Insekten 80 f., 137, 149, 150 - Paracentrotus 54, 193 f. Pigmentring 39, 54, 57, 58, 59, 65, 194 Pinozytose 45, 155, 201, 215 Plasma 40, SO, 219 - Architektur 39, 50, 81 f f . . 83, 116 f., 126, 131, 202 f. - - stark differenziert 67, 81 f f . , 128, 177, 178 wenig differenziert 51 ff., 65 f f . , 82, 118, 122, 177 • - Bewegungssystem 64, 69, 77 f f . - Bildungsfaktoren 81 f . - Energiesysteme 46 f., 48 - Faktoren - - entwicklungsphysiologische 65, 81 f f . , 89, 100, 126 - - genetische 80, 81, 101 - Faktorenbereiche 57, 67, 73, 82, 83, 84, 92, 107, 117, 126, 130, 171, 175, 177, 181, 186, 188, 192 - Grundzytoplasma 40 f . , 53 f. - ooplasmatische Segregation 71 - organbildender Keimbereich 82 - Organelle 40 f f , - Stofftransport 44 ff.

230 -

Sachregister

S t r u k t u r e l e m e n t e 40 ff. S y s t e m 50, 185 f f . W a s s e r w e c h s e l 47 W e c h s e l w i r k u n g d e r Bereiche 73, 158, 188 f . - W e c h s e l w i r k u n g P l a s m a - G e n 33, 89 - W e c h s e l w i r k u n g P l a s m a - K e r n 33, 84, 87, 89, 92, 93, 107, 122, 126 f . , 129, 131, 183 - Z u s t a n d s ä n d e r u n g 65 P l a s m a l e m m a 41 f., 154 f . , 215 P l a s m a t i s c h e r E r b g a n g 80 f . , 101 P l a s m a t i s c h e r F a k t o r e n b e r e i c h 82, s. Plasma P l a s m o n 81 P i a s t i d e n 81 Platycnemis - A k t i v i e r u n g d e r E n t w i c k l u n g 84, 175 - B i l d u n g s z e n t r u m 84 - I s o p o t e n z d e r F u r c h u n g s k e r n e 84 - H i n r e r p o l p l a s m a 84 - K e i m s t r e i f b i l d u n g 85 - K e r n - A u s s c h a l t u n g d u r c h U. V . - S t r a h lenstich 84 - K e m - P l a s m a - R e a k t i o n 84 f . , 107 - N o r m a l e n t w i c k l u n g 85, 133 - S c h n ü r u n g s v e r s u c h e 84 - T h e r m o k a u t e r i s i e r u n g 85 P l e i o t r o p i e 37, 215 P l u t e u s 5 6 f f . , 61, 66, 101, 107 f., 140 f f . , 144 ff., 178, 195 p o l a r i s i e r e n d e E i n f l ü s s e 172, 182 Polarität - a n i m a l - v e g e t a t i v 40, 54, 56, 61, 62 f f . , 71, 123, 193 f f . , 196 - a p i c a l - b a s a l 201, 205 - a s y m m e t r i s c h 70, 80, 198 - b i l a t e r a l - s y m m e t r i s c h 54 f . , 57, 142, 198 - d o r s o v e n t r a l 54, 59, 71, 199 P o l a r i t ä t s u m k e h r 59, 148, 149, 199, 200 P o l l a p p e n 73 f f . , 77, 128 P o l p l a s m a 75, 77 f . - a n i m a l 73 , 77, 188 - v e g e t a t i v 69, 73, 188 P o l y a c r y l a m i d - G e l - E l e k t r o p h o r e s e 97 P o l s t r a h l u n g 93 P o l y g e n i e 37, 215 P o l y m e r a s e ( R N S ) 31, 215, 217 P o l y p e p t i d - A u f b a u 26, 30 P o l y p e p t i d - S e q u e n z 27 P o l y s o m e n 45, 215 P o l y s p e r m i e 118, 157, 215 P o l y t ä n i e 17, 215 P o l y u r i d y l s ä u r e , p o l y - U 27

P o l z e l l e n 103 f . , 106 Positionseffekt 36 P o t e n z 88 P o t e n z , p r o s p e k t i v e 175, 216 P r a e d e t e r m i n a t i o n 80 P r a e m u t a t i o n 152 P r e f o r m a t i o n 168 p r a e s u m p t i v 170, 216 P r o m o t o r 31, 216 p r o s p e k t i v e B e d e u t u n g 170, 175, 216 p r o s p e k t i v e P o t e n z 175, 216 P r o t e i n p r o d u k t i o n 28 , 37, 45, 75 , 201 P r o t e i n - B i o s y n t h e s e 24 f f . , 27, 28, 33, 62, 93, 97, 161, 171, 181, 201 P r o t e i n - B i o s y n t h e s e h e m m e r 29, 63 f . , 93 P r o t o s i p h o n 37 Psammechinus 101, 139, 160, 164 P s e u d o a l l e l 33, 216 P s e u d o f u r c h u n g 106 Pterroditta 146 Puff 24 f . , 29, 31, 34, 98, 216 P u l s b e h a n d l u n g 95, 216 P u r o m y c i n 64 P y k n o s c 112, 152, 216 R a d i ä r s y m m e t r i e 198 r a d i o a k t i v e M a r k i e r u n g 26, 27, 29, 36, 38, 62, 89, 98, 170, 171 R a d i u m b e s t r a h l u n g 21, 108, 119, 153 R ä d c r t i e r c 128, 146 Rana* - C h r o m o s o m e n r e g u l i e r u n g 178 f. - E n t w i c k l u n g s e r r e g u n g 162 f. - E n t w i c k l u n g s z e i t d e r A r t e n 134 f . - F u n k t i o n e l l e A n p a s s u n g 146 f . - P o l a r i t ä t s u m k e h r 148, 197 - S c h w c r e w i r k u n g 148, 199 - S p e r m i e n - E i n t r i t t s s t c l l e 199 - S y m m e t r i e - E b e n e 148 f., 199 R e a k t i o n s n o r m 132 R e a k t i o n s s y s t e m 172 R c c o n 29, 216 R e g e l k r e i s 32, 182, 189 r e g e n e r a t i v e N e u b i l d u n g 119, 149, 200 R e g u l a t i o n 174 f f . , 181, 191, 217 - e n d o k r i n e 150 - e n t w i c k l u n g s p h y s i o l o g i s c h e 60, 66, 119, 131, 149, 177, 181 - g e n e t i s c h e 31 f . , 34 f . , 37, 183 - G r e n z e n 175, 187 - m o l e k u l a r e 32, 182 f f . , 183, 184 - d e r P r o t e i n p r o d u k t i o n 32, 37, 98 R e g u l a t i o n s e i 191 R e g u l a t o r - G e n 32, 217 R e i f u n g s t e i l u n g e n 16, 39 , 42, 70, 79, 118,

Sachregister 135, 156 f., 161, 217 R e k o m b i n a t i o n s e i n h e i t 17, 28, 216 R e p l i k a t i o n 15, 171, 217 R e p l i k a t i o n s e i n h c i t 29 R e p l i c o n 29, 217 R e p r e s s o r 31 f . R h o d a n i d 61, 143 R i b o n u c l e i n s ä u r e s. R N S R i b o s o m e n 24, 26 f . , 41, 44, 64, 67, 99, 130, 162, 171, 183, 217 R i c h t u n g s o r g a n i s a t i o n 39 f . , 59 f . , 70, 82 f . , 193. 197, 200, 201 R i c h t u n g s k ö r p e r 40, 70 R i e s e n c h r o m o s o m 17, 24, 97 f. R i n d e , s. C o r t e x R N S IS - Befund in F u r c h u n g s s p i n d e l n 126 a m O o z y t e n c o r t e x 72, 82 im O o z y t e n e n t o p l a s m a (/--Granula) 67, 82, 162 i m O o z y t e n k e r n 98 - D e p o t - ( s t a b i l e ) R N S 34 f . , 75 , 95, 98, 162 in F u r c h u n g s s t a d i e n 111, 114 - H e m m s t o f f e 64, 93, 95 - R N S - P r o t c i n s y n t h e s e 24, 26 ff., 171 i m P o l l a p p e n 75 in F u r c h u n g s s t a d i e n 93 f. - Struktur, Molekulargewicht von - - m - R N S 24, 212 - - r - R N S 24, 217 - - t - R N S 24, 218 - S y n t h e s e 14, 25, 34, 37, 129, 217 in B a s t a r d e m b r y o n e n 110 f. - - i n E m b r y o n a l s t a d i e n 93 f., 95, 110 f. in M e r o g o n e n 111 f. m - R N S - S y n t h e s e in O o z y t e n 98 r-RNS-Synthese in d e r O o z y t e 98 im E m b r y o nach der Furchung 89, 99 in B a s t a r d e n 113 t - R N S - S y n t h e s e in d e r S p e i c h e l d r ü s e 34 - V o r s t u f e n 34, 36, 82 - U. V . - A b s o r p t i o n 126 - (s.a. M c s s e n g e r - R N S ) R N S / D N S - H y b r i d i s i e r u n g 29 R ö n t g e n s t r a h l e n 18, 152 R ü c k k o p p e l u n g s s y s t e m 37, 184 R u s s e n k a n i n c h e n 23 Saccharomyces 81 S a c k t r ä g e r 179

231

S ä u g e r e i 40 f f . - B a s o p h i l e Z o n e 50 - B l a s t o m e r e n i s o l i e r u n g 119 - C o r t e x 50 - F u r c h u n g 48 - O o z y t e 42 ff. - Z w e i z e l l e n s t a d i u m 48 f. S a i s o n d i m o r p h i s m u s 150 Salamandra 112 S a l z k r e b s 146 S a u e r s t o f f b e d a r f 138, 161, 171 S c h m e t t e r l i n g s p u p p e n 150 S c h n ü r u n g s v e r s u c h e 84 ff., 90 ff. S c h ü t t e l v e r s u c h e 117, 174 S c h w c r e w i r k u n g 147 f . , 199 S c h w e r k r a f t 147 f. S e e i g e l k e i m 39 f . , 55 ff., 138, 141 f f . , 154 ff. - Achsen 40, 54, 56 f., 59 f f . , 62 f f . , 135, 142 f., 193 f . , 198 f . , 200 - A c h s e n i n v e r t i e r u n g 59, 199 - a n i m a l e r Bereich 62 - A n i m a l i s i e r u n g 143 - A r m b i l d u n g 61, 142 f. - A t m u n g 62, 93, 138 f. - B a s t a r d e 65, 100 f., 107 f., 116 - B a s t a r d m e r o g o n e 101, 108, 116 - B e f r u c h t u n g 39 - B e s a m u n g 153 f . , 199 - B e s a m u n g , k ü n s t l i c h e 157 - B i l a t e r a l i t ä t 55, 57, 142, 198 - D o r s o - v e n t r a l - A c h s e 59 f . , 199 - D u n k e l f e l d b e o b a c h t u n g e n 54, 194 - D u n k e l f e l d r i n g 54 f., 194 - C o r t e x 50, 54, 181, 197 - E i - A k t i v i e r u n g 161 f . - E i f r a g m e n t e 53 f . , SS f . , 101, 117, 140, 142, 178 - E i t y p u s 5 1 ff., 65, 83, 118, 117 f. - E k t o b l a s t c m 61, 145, 207 - E k t o p l a s m a (Rinde) 54, 65, 154 f . , 156, 158 ff., s. a . C o r t e x - E n t o b l a s t e m 61, 145, 207 - E n t o p l a s m a 53 f., 65, 156, 158 ff. - E n t w i c k l u n g s a n r e g u n g 162 ff. - E R 50, 51 - E x o g a s t r u l a 135, 143, 145, 208 - Fertilisin 160 - F u r c h u n g 39, 55, 64, 71, 83, 87, 95, 97, 121 f. - Furchung o h n e Kerne 92 - F u r c h u n g , v e r z ö g e r t e 64 - G a m o n e 160 - G e n e t i k 65, 80 f . , 101 - G e n w i r k u n g 95 f f .

232

Sachregister

-

G a s t r u l a t i o n 6 0 , 63 , 9 7 , 1 0 2 G e f ä l l e 1 9 3 , 196, 2 0 9 G e n e t i k 65

Siderosomen 47 S O t - I o n e n 61, 62 S o m a t o b l a s t 217

-

G e s t a l t u n g s b e w e g u n g e n 63 H e m m u n g der Protein-Biosynthese 95 l o n e n b e d a r f 1 4 1 ff.

-

I s o p o t e n z der F u r c h u n g s k e r n e 87 I s o l i e r u n g s v e r s u c h e 5 5 ff-, 1 4 1 f. K e r n - P l a s m a - R e l a t i o n 122, 1 3 5 Lithium 61 M e d i u m 1 4 1 ff. M e h r f a c h b i l d u n g e n (Skclet) 5 9 , 142 M c s e n c h y m z e l l e n 6 0 , 63 , 9 7 , 1 0 1 f . , 118, 122, 139, 142 M i k r o p y l e 40, 194 M i t o c h o n d r i e n 50, 59, 62 M o n a s t e r 116, 117, 163 m - R N S - A k t i v i t ä t 93 ff. m - R N S - B l o c k - B e s e i t i g u n g 162 mütterliche M e s s e n g e r s 95, 102, 162

- erster 2 d, 7 5 - z w e i t e r 4 d , 75 Spezifität 192 S - P h a s e 13

-

N o r m a l e n t w i c k l u n g 39 f., 55, 138, 144, 154

- Oozyte 39, 48 - Oralfcld 60 - P i g m e n t 5 2 f., 5 4 , 193 f. - Pigmenticrung 39, 54, 57, 58, 59, 65, 194 - P l a s m a t i s c h e r E r b g a n g 101. / . - Pluteus 5 6 , 5 9 , 61 - Polarität 40, 54, 56, 61, 62 f f . , 135, 143, 193 f., 1 9 8 , 2 0 0 - Pressung 87 - Proteinsynthese 62, 93 - R e g u l a t i o n 5 3 , 5 6 f . , 60, 65, 178 - Richtungskörper 40, 70 - Richtungsorganisation 40, 59 f., 200

S p e i c h c l d r ü s e n c h r o m o s o m 17, 18, 24, 97 f. S p e r m a t o z o o n 153, 218 S p e r m i c n - C h r o m o s o m e n - I n a k t i vierung 119 Spermicneintrittsstclle 198 S p e r m i o g e n e s e 100 Sphaerechinus 1 0 1 , 1 0 7 , 1 0 8 , 1 4 0 , 144 f . Spiralfurchung 80, 127 S p i r a l i s i e r u n g 11 stabile Messengers 34 f., 75, 95, 98, 102, 114, 130, 162 S t e r r o b l a s t u l a 93 sticky-Effekt 152 S t o f f t r a n s p o r t in d e r O o z y t e 4 4 ff. S t o f f w e c h s e l 4 1 , 6 3 , 6 8 , 9 3 , 139 f . S t r a h l e n s t i c h - D e f e k t e 84, 87, 126 S t r u k t u r , p h y s i o l o g i s c h e 7 , 187 f . Strukturelemente - P l a s m a 40 f f . , 4 8 , 8 2 - K e r n 13 f f . Strukturgen 31 S u b c o r t e x 41 f . , 4 3 , 5 4 , 6 9 , 7 1 , 8 3 , 1 5 6 S u b s t a n 7 a n a l y s e 68 f . , 1 7 2 S u b s t a n / . w c c h s e l p h y s i o l o g i s c h e E b e n e 139, 167

- Schütteln 117, 174 - Seiten-Invertierung 5 9 , 199 - Skeletbildung 59, 61, 142

Sulfat-Ion 142 S V E D B E R G - E i n h e i t (s) 3 4 S y m m e t r i e 198 S y n t h e s e d e r D N S 14 Synthese-Einheit 29 Synthese-Hemmer 29, 63 f., 93 Svnthesetase 26

- S04-Ionen 62 - S t o f f w e c h s e l 63 , 9 3 , 1 3 9 - S t r u k t u r 5 9 , 194, 198

S y s t e m 6 f., 169, 1 7 0 , 1 8 5 , 1 9 1 , 2 1 8 - entwicklungsphysiologisches 38 f., 41, 4 6 , 6 0 , 8 1 f . , 129 f f . , 1 3 2 f f . , 1 6 5

-

- g e n p h y s i o l o g i s c h e s 30 f . S y s t e m a n a l y s e 170 f f . , 174 Systcmdcterminatton 174 Systemeigene F u n k t i o n e n 187 Systemgesetzlichkeit 8, 17, 169, 173, 182,

S u b c o r t e x 54 f., 156 U. V . - S p e r m i e n - A k t i v i e r u n g 152 vegetativer Bereich 62 Vegetativisierung 6 0 , 143, 145 Vitalfärbung 46, 59 Z e n t r i f u g i e r u n g 5 1 f . , 6 5 , 1 7 8 , 198

- Zwergbildung 54 Seestern 162 Segregation, ooplasmatische 71 S e i d e n s p i n n e r s. Bombyx Selbstdifferenzierung 170, 173 Selbstorganisierung 170 S e n s i b l e P e r i o d e 13S, 1 4 5 , 1 5 0 , 1 5 1 , 1 6 5

1 8 6 f . , 188,

189

T a b a k m o s a i k v i r u s 19 Teilsystem 170, 171, 174, 182, 184 Teilungsregel (O. H E R T W I G ) 194 T e m p e r a t u r b e d i n g u n g e n 134 f f . , 1 4 5 , 1 5 9 , 194 T e m p e r a t u r s c h o c k 21, 118, 135, 137, 179

Sachregister T e m p l a t e 25 T e t r a c y c l i n 64 T e t r a p l o i d i e 118, 121, 218 T h e r m o k a u t c r v e r s u c h e 84, 85 T h e o r i e n b i l d u n g 168 f . , 173, 185 f.; 195 T o p o c h e m i e 49, 60 T o t i p o t e n z 218 Toxopneustes 102, 154 T r a j e k t o r i e l l e S t r u k t u r e n 147 T r a n s f c r - R N S 24, 34, 26, 218 T r a n s f o r m a t i o n 23, 218 T r a n s l a t i o n 24, 26, 29, 35, 64, 95, 218 T r a n s l o k a t i o n 36, 218 T r a n s p l a n t a t i o n 87, 109, 115, 183 , 210, 218 T r a n s p o r t - P a r t i k e l n 35, 162 T r a n s p o r t - P r o t e i n e 35 T r a n s p o r t w e g e s. P l a s m a T r a n s c r i p t i o n 24, 25, 29, 32 f., 35, 64 75, 95, 161, 182, 183, 218 T r a n s c r i p t i o n s - E i n h e i t 31 T r i p l e t 26, 219 T r i p l o i d i e 118, 121, 218 Triturus - B a s t a r d e 109, 115 - B a s t a r d m e r o g o n 109 - D o p p e l - u n d M e h r f a c h b i l d u n g e n 176 f. - H a p l o i d - S y n d r o m 120 - K c i m v c r s c h m e l z u n g 176 f. - L a m p e n b i i r s t e n c h r o m o s o m 96, 98 - M c r o g o n c 108 - N u c l e i n s ä u r e g e h a l t 110, 112 - O o z y t e 96 - P l a s m a t i s c h e r E r b g a n g 81 - P o l y p l o i d i e 120 - v e r z ö g e r t e K e r n v e r s o r g u n g 91, 130 - Z w i l l i n g e 91 T ' r o c h o p h o r a 127, 215, 219 T r y p a f l a v i n 119 Titbifcx - A f f i n i t ä t 78 - D o p p e l b i l d u n g e n 135, 180 - P o l p l a s m e n 75, 78, 179 - R e g u l a t i o n 135, 179 - R i n d e 78, 181, 186, 197 - Z c l l k o n s t a n z 128 T y p u s s. E i t y p u s U l t r a z e n t r i f u g c 34 U m b i l d u n g 168 U m w e l t f a k t o r e n 13, 132 ff., 3 J 7 U m o r d n u n g s e x p e r i m e n t 26, 51 f . , 65, 77, 79, 87, 109, 115, 176 f. U m s c h i c h t u n g d e s Eies 148 U r g e s c h l e c h t s z e l l e n 123 , 202

233

Urechis 200 U r z e u g u n g 169 U. V . - A b s o r p t i o n 125, 126 U. V . - B e s t r a h l u n g 84 f . , 87, 126 U. V . - L i c h t 352 U. V . - L i c h t - R e v e r s i o n d u r c h B l a u l i c h t 152 v e g e t a t i v e r Pol 40, 56, 69 f., 73, 193, 197, 219 V e g e t a t i v i s i e r u n g 143 ff. V e r e r b u n g s e x p e r i m e n t 16, 40, 204 V e r e r b u n g s s u b s t a n z 23 Vergleich 6, 8, 22, 169 V e r s c h m e l z u n g s v c r s u c h e 176 f. V e r s e n 87 v e r z ö g e r t e K e r n v e r s o r g u n g 91 ff. V i t a l f a r b s t o f f e 46, 59, 74 V i t a l i s m u s 168, 185 vitelline M e m b r a n 219 s. D o t t e r m e m b r a n V o r r a t s s y n t h e s e 35 V o r z u g s b e r e i c h 196 W a c h s t u m 37, 93 , 97, 99, 119, 130, 146 W a s s e r w e c h s e l 47 W e i c h t i e r e 66 f f . , 73, 77, 81 f., 93, 127, 128, 177, 180, 186, 198 W i r b e l t i e r e 43 f f . , 49, 66, 88, 118, 146, 162, 179, 198 - s. A r t n a m e n W i r k u n g s k o n s t a n z 17, 19 W ü r m e r 66, 75 f f . , 78, 122, 128, 135, 179, 198 f . . 200 X - C h r o m o s o m 18 f., 20, 36, 37, 38, 103 ff., 106, 130 X - C h r o m o s o m - N u c l e o l u s 105 Xcnopns 86 f., 91, 183 Y - C h r o m o s o m 100, 103 ff., 130 Y - C h r o m o s o m - N u c l e o l u s 105 Z a h l e n k o n s t a n z d e r C h r o m o s o m e n 17 Z e l l a n z a h l 118, 128 zollfreies S v s t e m 23, 25, 27, 171 Z e l l g r ö ß e 100, 113, US f f . , 121, 131 Z e l l k o n s t a n z 128 Z e l l k o n t a k t 172 Z e l l t e i l u n g 93 Z e l l z y k l u s 13, 219 Z e n t r i f u g i c r u n g 26, 51 f., 65, 77, 79, 149, 156, 178, 198 - C a e s i u m - C h l o r i d - D i c h t c g r a d i c n t 34 - R o h r z u c k e r - D i c h t e - A b s t u f u n g 51 - R o h r z u c k e r - D i c h t e g r a d i e n t 34

234

Sachregister

Zentriolen 163 Z e n t r u m , embryonales 84, 91, 175, 191 Z o n a pellucida 42 Zwergbildung 54, 179 Zwillinge 57, 91, 179

Zytaster 93, 163 , 219 Zytogenetik 28 Zytologie 15 Zytolyse 163, 219 Zytoplasma 50, 219 s. Plasma

w DE

G F. Seidel

Walter de Gruyter Berlin - New York Entwicklungsphysiologie der Tiere 2 Bände. 2., neudurchges. Aufl. Bd. 2: Körpergrundgestalt und Organbildung. In Vorbereitung (Sammlung Göschen)

W. Laskowski

Elemente des Lebens Einführung in die Grundlagen der allgemeinen Biologie. Mit 74 Abb. Quart. 190 S. 1966. Lwd. D M 19,80 ISBN 3 11 006503 7 Inhaltsübersicht: Die Suche nach gemeinsamen Strukturen Von der Eizelle zum Vielzeller Von Mendel zu Watsen und Crick oder die Suche nach der Erbsubstanz Materie und Leben Der Mensch, ein Lebewesen

K. Urich

Vergleichende Physiologie der Tiere 2 Bde. 2., verbesserte Aufl., zugleich 5. Aufl. des von K. Herter 1927 begründeten Göschen-Bandes „Tierphysiologie I". Bd. I: Stoff- und Energiewechsel. 158 S. mit 61 Abb. 1970. D M 7,80 (Sammlung Göschen Bd. 972/972 a) ISBN 3 11 002757 7 Band II: Bewegung und Reizerscheinungen. Neu bearb. von J . B. Waither. In Vorb. (Sammlung Göschen)

w G DE

Walter de Gruyter Berlin - New York Das Tierreich in der Sammlung Göschen Z u r Zeit lieferbar:

H . J. H a n n e m a n n

Schwämme und Hohltiere 95 S. mit 80 Abb. 1956. D M 4,80 (Bd. 442)

S. Jaeckel

W ü r m e r , Platt-, Hohl-, Schnurw ü r m e r , Kamptozoen, Ringelwürmer, Protracheaten, Bärtierchen, Z u n g e n würmer 114 S. mit 36 Abb. 1955. D M 4,80 (Bd. 439)

H. von Lengerken

Insekten 2., neubearb. Aufl. 140 S. mit 59 Abb. 1966. D M 4,80 (Bd. 594)

S. Jaeckel

Weichtiere, Urmollusken, Schnecken, Muscheln und K o p f f ü ß e r

92 S. mit 34 Fig. 1954. D M 4,80 (Bd. 440) S. Jaeckel

Stachelhäuter, Tentakulaten, Binnenatmer u n d Pfeilwürmer 100 S. mit 46 Abb. 1955. D M 4,80 (Bd. 441)

D. Liidemann

Fische 130 S. 65 Abb. 1955. D M 4,80 (Bd. 356)

K. Herter

L u r c h e (Chordatiere) 143 S. mit 129 Abb. 1955. D M 4,80 (Bd. 847)

K. Herter

Kriechtiere (Chordatiere) 200 S. mit 142 Abb. 1960. D M 7,80 (Bd. 447/447 a)

H.-A. Freye

Vögel (Chordatiere)

Th. Haltenorth

Säugetiere Teil 1 und Teil 2

156 S. mit 69 Fig. 1960. D M 4,80 (Bd. 869) 218 S. mit 88 Abb. 1969. D M 9,80 271 S. mit 73 Abb. 1969. D M 9,80 (Bd. 282/282 a/282 b u. 283/283 a/283 b)